Le lion du Bubasteion à Saqqara (Égypte). Author(s) :Cécile Callou, Roger Lichtenberg, Philippe Hennet, Anaïck Samzun, and Alain Zivie Source: Anthropozoologica, 46(2):63-84. 2011. Published By: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris DOI: http://dx.doi.org/10.5252/az2011n2a4 URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.5252/az2011n2a4
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Le lion du Bubasteion à Saqqara (Égypte). Une momie remarquable parmi des momies de chats
Cécile Callou UMR 7209 « Archéozoologie, archéobotanique : sociétés, pratiques et environnements » Dpt EGB-MNHN, Bat d’Anatomie comparée, CP 55 55 rue Buffon, 75005 Paris
[email protected] Roger Lichtenberg 18 rue Mahler, 75004 Paris.
[email protected] Philippe Hennet 5 rue Dubrunfaut 75012 Paris
[email protected] Anaïck Samzun INRAP-UMR 7041 « Protohistoire européenne » 32 rue Delizy, 93500 Pantin
[email protected] Alain Zivie UMR 8210 « Anthropologie et Histoire des Mondes Antiques » 2 rue Vivienne, 75002 Paris
[email protected]
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"oLe lion du Bubasteion Ë4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT AnthropozoologicaΉ. 4J VOF QSFNJÒSF QVCMJDBUJPO BWBJU SÏWÏMÏ MB EÏDPVWFSUF EVO TRVFMFUUF EF MJPO Ë 4BRRBSB $BMMPVet al.
JMOBWBJUQBTÏUÏQPTTJCMFEFQVCMJFSMJOUÏHSBMJUÏEFTJOGPSNBUJPOT$FU BSUJDMFBQPVSPCKFDUJGEFDPNCMFSDFUUFMBDVOFFUEFSFEJTDVUFSMFTDPODMVTJPOTËMBMVNJÒSF de nouveaux éléments. -FTRVFMFUUFNJTBVKPVSBVEFVYJÒNFOJWFBVEFMBUPNCFEF.BÕB MBQSJODFTTF.ÏSJUBUPO TVSEF5PVUBOLIBNPO ;JWJF
BQQBSUJFOUËVONÉMFBEVMUFÉHÏEBVNPJOTBOT 1MVTJFVSTJOEJDFTTVQQPSUFOUMJEÏFEVOBOJNBMDFSUBJOFNFOUNPNJëÏËMPSJHJOF&OMBCsence de datation radiométrique, la position stratigraphique permet de rapporter le dépôt EFDFUUFHSBOEFNPNJF FOW N BVYQÏSJPEFTQUPMÏNBÕRVFFUSPNBJOF
"/5)3010;00-0(*$"ttª1VCMJDBUJPOT4DJFOUJëRVFTEV.VTÏVNOBUJPOBME)JTUPJSFOBUVSFMMF 1BSJT
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
MOTS CLÉS Égypte lion Panthera leo Antiquité momie pathologie dentaire
L’animal a vécu de longues années en captivité, dans des conditions peu favorables au moins EVQPJOUEFWVFBMJNFOUBJSF*MOFYJTUFFOFêFUBVDVOFEFOUJOUBDUFWJTJCMFTVSMFTNÉDIPJSFT toutes sont facturées et sont associées à des remaniements dentaires et osseux évocateurs de processus inflammatoires chroniques anciens. Des fractures sur les côtes droites et certaines WFSUÒCSFTUIPSBDJRVFTSÏWÒMFOUFOPVUSFRVFMBOJNBMBÏUÏWJDUJNFEBVNPJOTVOFDIVUF Ce squelette de lion, animal dont l’origine géographique reste inconnue, est le premier à BWPJSÏUÏEÏDPVWFSUDPNQMFUFO²HZQUF
KEYWORDS Egypt Lion Panthera leo Antiquity mummy dental pathology
"#453"$5 The lion of Bubasteion to Saqqara (Egypt).An uncommon mummy among mummies of cats *GBQVCMJDBUJPOSFWFBMFEUIFEJTDPWFSZPGBMJPOTTLFMFUPOBU4BRRBSB $BMMPVet al.
JUXBTOPUQPTTJCMFUPQVCMJTIBMMUIFJOGPSNBUJPOɨJTBSUJDMFBJNTBUëMMJOHUIJTHBQBOE discusses the results in the light of new evidence. The skeleton discovered at the second level of the Maia’s tomb, Princess Meritaten, sister PGUIFLJOH5VUBOLIBNVO ;JWJF
CFMPOHTUPBNBMFBEVMUXIPJTBUMFBTUZFBSTPME 4FWFSBMJOEJDBUJPOTTVQQPSUUIFJEFBUIBUUIFCPEZIBECFFONVNNJëFE*OUIFBCTFODF of radiometric dating, the stratigraphic position assigns the deposit of this large mummy BQQSPYN UPUIF1UPMFNBJDBOE3PNBOQFSJPET The animal lived many years in captivity, in poor conditions, particularly in terms of food. Indeed, there are no teeth in good preservation on the jaws; teeth are fractured and present signs of chronic and old inflammation. Fractures on the right ribs and on some thoracic vertebrae show also that the animal has suffered at least one fall. ɨJTTLFMFUPOPGBMJPO BOJNBMXIPTFHFPHSBQIJDPSJHJOJTVOLOPXO JTUIFëSTUUPCFXIPMF discovered in Egypt.
Au-delà du côté extraordinaire de l’animal, par sa puissance symbolique notamment, les découvertes de restes squelettiques de lion sont toujours remarquables. Celles-ci demeurent en effet sporadiques, quelques soient la période FU MB SÏHJPO Pá FMMFT TF QSPEVJTFOU -²HZQUF OÏDIBQQFQBTËDFUUFSÒHMF Pourtant, les représentations y sont relativeNFOUGSÏRVFOUFTΉTDÒOFTEFDIBTTFTVSMFTNVST EFTUPNCFT BOJNBMDIBTTBOUPVBOJNBMDIBTTÏ
TUBUVFUUFT [PPNPSQIFT ëHVSBUJPOT EF EJFVY ou déesses à tête léonine comme Tefnut, Mut, "LFS 1BLIFUI 4FLINFU 5FGOFUPVFODPSF#BTUFU 0TCPSO0TCPSOPWB $PNNFPOMF WPJUEBOTMFUSÏTPSGVOÏSBJSFEF5PVUÉOLIBNPO MFQIBSBPOFTUUSÒTTPVWFOUSFQSÏTFOUÏBWFDVO lion à ses côtés, de même que les lits funéraires sont en général léontomorphes, du fait de l’assoDJBUJPOÏUSPJUFEFMBOJNBMBWFDMFSPJ %VOBOE -JDIUFOCFSH 7FSOVT:PZPUUF
Comment expliquer le décalage entre une représentation de l’animal, laissant supposer la réalité d’une présence, et la réalité archéozoologique ? Parmi les restes osseux les plus fréquemment exhumés, on notera la présence « d’amulettes », comme par exemple des griffes ou canine découvertes sur le site du Bubasteion, mais aussi EFVYHSJêFTNPNJëÏFTJOEJWJEVFMMFNFOUBQQBStenant aux collections du Musée d’archéologie méditerranéenne de Marseille et dont l’origine TVQQPTÏFFTU VOFGPJTFODPSF MFQMBUFBVEF4BRRBSB $IBSSPO $FTSFTUFTSFNBSRVBCMFT sont de fait parfaitement représentatifs du fauve et de l’idée que l’on peut en avoir. Depuis 1982, date à laquelle des os de deux lions adultes et d’un lionceau, faisant partie de la ménagerie royale ont été découvert à 1J3BNTÒT #PFTTOFDL FU BWFD MB mise au jour des restes de sept lionceaux dans le complexe funéraire d’Horus Aha, datant de
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-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
'JHo5PNCFEF.BÕB 4BRRBSB ²HZQUF 5PNCF#6#* OJWFBV Localisation du squelette de lion Panthera leo1MBOSÏBMJTÏEBQSÒT1%FMFV[F */3"1 )ZQPHÏFT .
la IÒSFΉ EZOBTUJF Ë 6NN FM2BBC QSÒT E"CZEPT #PFTTOFDL
BVDVOTRVFMFUUFEFMJPO plus ou moins complet, n’avait été découvert. En cela la mise au jour, en 2001, d’un squelette EF MJPO TVS MF TJUF EV #VCBTUFJPO Ë 4BRRBSB B ÏUÏ UPVU Ë GBJU FYDFQUJPOOFMMF 4J VOF QSFNJÒSF publication a révélé l’existence de cet animal $BMMPV et al.
JM OBWBJU OÏBONPJOT QBT été possible de publier l’intégralité des informations dont nous disposions. Cet article a pour objectif de combler cette lacune.
"/5)3010;00-0(*$"tt
$0/5&95&%&-"%²$067&35& -F TJUF EV #VCBTUFJPO FTU GPVJMMÏ EFQVJT par la Mission Archéologique Française du #VCBTUFJPO ."'# EJSJHÏF QBS "MBJO ;JWJF $/346.3 *MTFTJUVFTVSMFQMBUFBV EF 4BRRBSB QSJODJQBM DJNFUJÒSF EF .FNQIJT Ë VOF USFOUBJOF EF LJMPNÒUSF BV TVEPVFTU EV $BJSF ;JWJF %F HSBOET EJHOJUBJSFT EV Nouvel Empire, tels Aper-El, vizir sous AmenIPUFQ***FU"LIÏOBUPO .BÕB.ÏSJUBUPO ëMMF
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
d’Akhénaton et mère nourricière de Toutankhamon, ou encore Netcherouymes, ambassadeur FUHSBOEJOUFOEBOUEF.FNQIJTTPVT3BNTÒTΉ** choisissent de faire creuser leurs hypogées dans MB GBMBJTF EF 4BRRBSB 1MVT UBSE Ë MB 1ÏSJPEF UBSEJWF BWBOU +$ FU BV DPVST EFT 1ÏSJPEFT QUPMÏNBÕRVF FU SPNBJOF BWBOU +$ËBQSÒT+$
DFTUPNCFTTPOUUSBOTformées en catacombes consacrées aux chats de MB EÏFTTF #BTUFU #VCBTUJT FO HSFD
EPOU VO temple qui lui était dédié se situait à l’intérieur du sanctuaire. Même si des momies en assez grand nombre ont été découvertes à l’intérieur et à l’extérieur des tombes des personnages précités, le plus grand nombre de félins a été découvert dans la tombe EF.BÕB OPVSSJDFEF5PVUBOLIBNPO GPVJMMÏFË QBSUJSEF #VC*Ή;JWJF $FUUF tombe est composée de trois niveaux : le preNJFS OJWFBV
RVJ DPSSFTQPOE Ë MB DIBQFMMF GVOÏSBJSF DPNQSFOEDIBNCSFTΉMFEFVYJÒNF OJWFBV
BVRVFMPOBDDÒEFQBSVOFEFTDFOEFrie, correspond aux appartements funéraires et comprend également trois salles et un corridor, MBEFSOJÒSFTBMMFDPNQPSUBOUEFVYBOOFYFT"FU #ΉMFUSPJTJÒNFOJWFBV OJWFBV
BDDFTTJCMFQBS un puits présent dans la salle 2 du niveau -1, est constitué de deux galeries plus tardives ayant joué le rôle de loculiGVOÏSBJSFT ;JWJF En 2001, la fouille a porté essentiellement sur MF EFVYJÒNF OJWFBV -PCKFDUJG ÏUBJU EF EÏHBger et d’analyser les restes de momies, plus ou moins décomposées, et les milliers d’ossements couvrant le sol des salles et du corridor. L’essentiel de ces restes se rapportaient à des DIBUT PSJHJOFMMFNFOU NPNJëÏT FU SFQSÏTFOtait une couche plus ou moins continue dont l’épaisseur variait de 20 à 40 cm. La fouille stratigraphique a révélé que ces momies animales avaient été déposées sur un ensemble de tombes humaines, creusées dans le sol des salles 1 et 3 et certainement elles-mêmes postérieures à la construction de la tombe.
'JHo4RVFMFUUFEVMJPOEFWBOUMPVWFSUVSFEFMBOOFYF" BQSÒTEÏHBHFNFOUEFTNPNJFTEFDIBUTRVJMFSFDPVWSBJFOU Le montant visible à la gauche de l’image correspond à l’entrée EVDPSSJEPS DMJDIÏΉ)ZQPHÏFT 1$IBQVJT."'#
6/53µ4(304$)"5 C’est au cours de cette fouille qu’a été découvert le squelette du lion, à l’entrée de la salle 3 et TFNCMBOU CBSSFS MFOUSÏF EF MBOOFYF " 'JHT FU $POUSBJSFNFOUËDFRVJBÏUÏPCTFSWÏEBOT le reste de cette salle, il n’y a pas eu de remaniement de cette zone. Le squelette était donc posé directement sur le sol, sans aucune trace de perturbations postérieures à son dépôt. Il était SFDPVWFSUEFSFTUFTEFDIBU PTFUGSBHNFOUTEF
"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
pattes pattes antérieures postérieures côté gauche côté droit
'JHo%JTQPTJUJPOEVTRVFMFUUFEFMJPOEÏDPVWFSUEBOTMBUPNCFEF.BÕB 4BRRBSB &HZQUF %FTTJOΉ$$BMMPV -BNPNJFDPNQMÒUFEFWBJUNFTVSFSFOWJSPO N
NPNJFT FU EVGBJUEFTBMPDBMJTBUJPO BÏUÏGSÏquemment piétiné ! Malgré cela, l’état de conservation constaté au moment de la fouille était globalement excellent, ËMFYDFQUJPOOPUBCMFEVDSÉOF RVJTFUSPVWBJUFO outre sous une faible épaisseur de « sédiment ». -BQSÏTFODFEFGSBDUVSFTQPTUNPSUFN GSBDUVSFT EJUFTEFjΉOÏDSPQPMF EFDFSUBJOTPT PNPQMBUF GÏNVSFUDÙUFT EPJUÏHBMFNFOUÐUSFNJTFFOSFMBUJPOBWFDDFTDPOEJUJPOTQBSUJDVMJÒSFT Bien que non pourvu de bandelettes, certains indices nous permettent d’affirmer que ce lion BÏUÏNPNJëÏFURVFDFUUFNPNJFTFTUEÏHSBdée in situ. La position générale du squelette en premier lieu rappelle celle observée sur les momies de DIBUT "SNJUBHF$MVUUPO#SPDL ;JWJF -JDIUFOCFSH
NÐNF TJ MB EJTQPTJUJPO des membres postérieurs est différente : les membres antérieurs et postérieurs sont en effet ramenés, tendus, le long du corps, la queue étant ramenée vers l’avant entre les pattes 'JH %BOT MF DBT EFT NPNJFT EF DIBUT MFT membres postérieurs sont généralement pliés et
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MBRVFVFSBNFOÏFFOUSFMFTQBUUFT "SNJUBHF $MVUUPO#SPDL 4BHJTTBOUEVOUSÒTHSPT chat, il devait sembler plus facile de traiter le corps de la sorte. La dégradation in situ est confortée par l’absence de déplacement des parties squelettiques et le fait que les articulations sont encore en DPOOFYJPO 4FVM MF DSÉOF B CBTDVMÏ FO BSSJÒSF vraisemblablement au moment de la désagrégation de « l’enveloppe ». 6OF DPMPSBUJPO CSVOÉUSF EF DFSUBJOFT QBSUJFT QBSUJFT QSPYJNBMFT FU EJTUBMFT EF MIVNÏSVT FU NÐNFBVOJWFBVEFTNÉDIPJSFT QBSFYFNQMF
sans doute à mettre en relation avec la préparation des momies, s’observe sur l’ensemble des DIBUTNPNJëÏTFUTFSFUSPVWFÏHBMFNFOUTVSMFT PTTFNFOUTEVMJPO 'JHTFU &OëO MBQSÏTFODFEFQFUJUTGSBHNFOUTEFUJTTVT USÒTEÏHSBEÏT EBOTMBDBWJUÏQVMQBJSFEFTDBOJOFT et qui, selon les observations faites au cours du dégagement du squelette, ne semblent pas devoir être mis en relation avec les restes de chat.
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
'JHo$PMPSBUJPOCSVOÉUSFTVSQBSUJFQSPYJNBMFEIVNÏSVT GBDFMBUÏSBMF HBVDIFΉDMJDIÏΉ$$BMMPV
LION OU LIONNE ? -FTDBSOJWPSFTNÉMFTQPTTÒEFOUUPVTVOCBDVMVN DBSBDUÏSJTUJRVF-FMJPOFOQPTTÒEFVONBJTΉy EFUSÒTQFUJUFUBJMMFFOQSPQPSUJPO QVJTRVJMOF NFTVSF RVF Ë NN %JEJFSΉ Ή QBS comparaison, celui du chat sauvage Felis silvestris mesure environ 5,5 mm ! Aucun n’a été USPVWÏBVDPVSTEVEÏHBHFNFOUEVTRVFMFUUF4J la présence d’un os pénien atteste la présence EVONÉMF TPOBCTFODFOFTJHOJëFSJFODPNQUF tenu des conditions de fouilles. Le squelette de 4BRRBSB B ÏUÏ FOUJÒSFNFOU NFTVSÏ 5BCMFBVΉ 'JHΉ $FTEPOOÏFTDPNQBSÏFTËDFMMFTEFJOEJWJEVTBDUVFMT TFYÏT (SPTT QFSNFUUFOU de connaître le sexe de ce félin. Ainsi, toutes les grandes longueurs sont nettement situées parmi les plus grandes dimensions enregistrées sur les NÉMFT 5BCMFBV 'JH -FMJPOEF4BRRBSBFTU bien un lion.
'JHo$PMPSBUJPOCSVOÉUSFTVSQBSUJFQSPYJNBMFEFGÏNVS GBDFDBVEBMF HBVDIFΉDMJDIÏΉ$$BMMPV
n’existe aucune indication prouvant que l’aniNBM B ÏUÏ UVÏ EBOT MF CVU EÐUSF NPNJëÏ *M semble qu’il soit mort naturellement, plutôt ÉHÏ NBJT TBOT EPVUF QBT USÒT WJFVY DPNQBSÏ Ë MBMPOHÏWJUÏOPSNBMEVOMJPO MBMPOHÏWJUÏEFT lions à l’état sauvage est d’environ 13-15 ans alors qu’elle peut atteindre 30 ans en captivité ; .PSJO(BSSBVE -ÏQJQIZTBUJPOUPUBMFEV squelette correspond bien à un animal adulte. Il est malheureusement impossible d’estimer VO ÉHF Ë QBSUJS EFT EFOUT TFMPO MFT NÏUIPEFT classiques,en raison de leur état. Incisives, canines, prémolaires et molaires, supérieures et JOGÏSJFVSFT TPOUFOFêFUUSÒTGPSUFNFOUBMUÏSÏFT SÏTVMUBUEFQBUIPMPHJFTJNQPSUBOUFT TBOTEPVUF MJÏTËEFTDBSFODFT#BLFS#SPUIXFMM et d’une usure extrême. Cette altération s’est accentuée avec le dégagement du squelette, provoquant un « délitement » des dents.
Le crâne Compte-tenu de sa localisation dans un endroit $"64&%&-".035&5²5"5 EFGPSUQBTTBHF MFDSÉOFBÏUÏGSBDUVSÏVOFGPJTMB 4"/*5"*3& momie en place, notamment au niveau des apoQIZTFT[ZHPNBUJRVFT DPNQMÒUFNFOUEÏUBDIÏFT Contrairement à ce que les rayons X ont et du palais, pratiquement disparu. SÏWÏMÏ QPVS MFT DIBUT "SNJUBHF $MVUUPO L’analyse des dents, ou plutôt de ce qu’il en #SPDLΉ Ή ;JWJF -JDIUFOCFSHΉ
JM SFTUF FTU QBSUJDVMJÒSFNFOU JOUÏSFTTBOUF RVF DF
"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
Calvarium
Mandibule
Atlas
Sacrum
Scapula
Humérus
Radius
Ulna
Coxal
Fémur
Tibia
Calcanéum
cr1
cr2
cr3
310
85,7
86,7
cr11
cr12
cr13
36,1
32,2
20,3
cr5
cr6
cr7
cr8
cr9
cr10
60,1
124,4
102,8
126
142,3
51
cr14
cr15
cr16
cr17
cr18
cr19
cr20
135,7
99,3
71,4
88,5
68,7
143,2
137,4
121,5
M1
M2
M3
M4
M5
M6
M7
M8
263
233
221
192
74,8
59,2
44,8
96,4
GB
GL
BFcr
H
LAPa
LCDe
H
150,2
92
78,5
45,3
89,2
86,3
79,6
GL
KLC
GLP
LG - B
BG -C
300
63,1
66,6
55,8
42,5
Axis
A 97,1
GL
Bp
A
B
Bd
A
B
KD
340
100
64
66,6
83,7
63,9
28,6
30,3
GL
Bp
Dp
Bd
Dd
A
KD
303
33,2
40,1
67,7
41,5
45,5
33,4
GL
LO
A
B
368
69,8
49,1
47,2
B
D
136,6
335
GL
BP
B
Bd
B
KD
382
93,8
42,8
77
56
33,4
GL
BP
B
Bd
Dd
B
KD
326
82,1
56
63,8
40,8
35,1
30,2
GL
B
115
87,2
Talus
GL Mc II
cr4
GL 65,4
Patella
GL
A
Bp
63,7
38,8
40,3
GL
99,3
Mt II
128,9
Mc III
120
Mt III
141,8
Mc IV
121,3
Mt IV
143,5
Mc V
108,2
Mt V
128,4
5BCMFBVo5PNCFEF.BÕB 4BRRBSB &HZQUF 5PNCF#6#* OJWFBV Données ostéométriques du lion Panthera leo découvert dans la salle 3. -FTNFTVSFT FONN TPOUSFMFWÏFTEBQSÒTWPOEFO%SJFTDI FU8BMLFS $S .FU(-DPSSFTQPOEFOUBVYEJNFOTJPOTNBYJNBMFTQPVSMFDSÉOFcf.MBQMBODIFKPJOUF 'JH #EMBSHEJTUBMF#'DSMBSHGBDFBSUJDVMBJSFDSÉOJBMF#'EMBSHGBDFBSUJDVMBJSFEJTUBMF#(MBSHEFMBDBWJUÏHMÏOPÕEBMF#QMBSHQSPYJNBMF #1$MBSHEVQSPDFTTVTDPSPOPÕEF#5MBSHUSPDIMÏF#5BMBSHUÐUFBSUJDVMBJSF%$QSPGDPDIMÏF%QQSPGQSPYJNBMF%5QSPGUSPDIMÏF DTa : prof. tête articulaire ; GB : grande larg. ; GL : grande long. ; GLP : long. du processus articulaire ; H : hauteur ; LAPa : long. de l’arc ; -$%FMPOHEVDPSQTΉ-(MPOHEFMBDBWJUÏHMÏOPÕEBMF-*MPOHEFMJTDIJVN-0MPOHEFMPMÏDSBOF-5VCMPOHUVCÏSPTJUÏ 1-MPOHQIZTJP4%MBSHEJBQIZTF4-$MPOHEVDPM
"/5)3010;00-0(*$"tt
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
OSTEOMETRIE Panthera leo
cr7 cr6
cr2
(Illustrations d’après Pales & Garcia 1981)
cr8
cr1
cr4 cr5 cr10 cr3
cr11
cr14
cr9 cr12 cr13
Vue dorsale
cr15
Vue ventrale
cr15 M1 cr16
M3 M5
cr17
M8
cr18 cr19
M7
M6
cr20
Vues latérales
M4
Vue nuchale
M2
'JHoMMVTUSBUJPOEFTNFTVSFTQSJTFTTVSMFDSÉOF EBQSÒT1BMFT(BSDJB
F
Mandibule (M1)
M F
Scapula (HS)
M F F
Humérus (GL)
M
Radius (GL)
M F F F
180
200
220
240
260
Ulna (GL)
M
Fémur (GL)
M
Tibia (GL)
M
280
300
320
340
360
380
400
(en mm)
'JHo1SJODJQBMFTEJNFOTJPOTTRVFMFUUJRVFT FONN $PNQBSBJTPOEFTEPOOÏFTEVMJPOEFMBUPNCFEF.BÕB 4BRRBSB ëHVSÏFTQBSVOUSJBOHMFBWFDEFTTÏSJFTBDUVFMMFT EBQSÒT(SPTT
70
"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
n
x
min
Max
s
Saqqara
Calvarium cr4
Larg. du frontal (EctorbitaleEctorbitale)
cr5
cr6
cr7
cr8
63
103,8
80,0
129,0
11,8
18 10
113,5 97,0
92,5 85,7
129,0 105,5
9,3 7,7
tot
63
61,9
49,5
77,0
5,3
Larg. de la constriction postorbitale
M F
18 10
64,6 62,5
53,0 57,0
77,0 67,0
6,4 3,7
Long. entre la partie ant. de l’alvéole de C et la partie post. de l’alvéole de M1
tot
63
109,6
95,0
129,5
8,7
M F
18 10
117,4 102,0
106,5 95,0
129,5 110,0
6,4 4,6
tot
63
93,8
78,0
116,5
8,7
M F
18 10
100,3 86,5
87,0 80,0
116,5 95,0
7,5 5,3
tot
63
131,3
112,5
158,0
9,6
M F
18 10
139,8 121,8
129,0 117,5
158,0 130,0
8,1 4,5
tot
60
129,0
107,0
154,5
12,2
M F
18 9
140,6 117,5
119,0 107,0
154,5 129,0
7,4 9,0
tot
60
47,7
40,7
54,5
3,6
M F
17 10
50,4 45,2
46,5 40,7
54,0 48,0
2,6 2,5
tot
61
27,8
21,0
34,0
3,1
M F
17 10
29,3 24,8
23,0 22,0
34,0 27,0
2,6 1,7
tot
55
29,4
24,0
38,0
2,8
M F
16 10
29,5 27,3
25,0 24,0
38,0 33,0
2,9 3,0
tot
57
26,3
18,0
35,0
3,2
M F
16 10
25,9 28,7
23,5 23,0
29,0 35,0
1,8 4,9
tot
56
95,1
79,0
111,0
8,3
M F
16 10
101,8 87,9
95,0 79,0
111,0 97,5
4,1 5,3
tot
56
60,6
51,0
68,0
3,9
M F
16 10
82,1 56,4
56,0 51,0
68,0 60,5
3,8 3,1
Larg. au niveau des alvéoles des C (ext.) Larg. au niveau des alvéoles des M1 (ext.)
cr9 Gde larg. mastoïdienne (Otion-Otion) cr10 Gde long. des bulles tympanique cr11 Gde larg. des bulles tympanique cr12 Larg. du foramen magnum cr13
tot M F
Haut. du foramen magnum (BasionOpisthion)
cr15 Haut. Akrokranion-Basion cr18 Larg. des condyles occipitaux
121,5
60,1
124,4
102,8
126,0
142,3
51,0
36,1
32,2
20,3
99,3
68,7
Mandibule M1
M2
tot
62
229,0
192,0
279,0
21,7
Long. Tot. (Infradental-Condyle)
M F
17 11
248,6 210,8
220,0 192,0
279,0 227,0
14,3 11,0
Long. de l’indentation entre le proc. condylaire et le proc. angulaire à l’Infradental
tot
62
218,6
121,5
267,5
23,6
M F
17 11
232,2 202,9
121,5 185,0
267,5 219,5
30,9 10,5
tot
62
71,7
61,5
86,0
4,8
M F
17 11
75,7 67,4
66,0 65,0
86,0 71,7
4,4 2,0
tot
62
41,9
32,0
57,5
5,2
M F
17 11
47,2 40,1
40,5 33,5
57,5 47,2
4,8 4,2
tot
62
47,6
38,5
57,5
4,7
M F
17 11
51,2 43,9
44,5 38,5
57,5 50,0
3,6 3,3
tot
62
104,5
82,0
125,2
11,8
M F
17 11
113,6 91,0
105,5 84,5
122,7 97,0
5,4 4,1
M5 Long. de la rangée dentaire M6 Haut. branche mand. (dev. P3) M7 Haut. branche mand. (derr. M1) M8 Haut. proc. angulaire-coronion
263,0
233,0
74,8
59,2
44,8
96,4
5BCMFBVo$PNQBSBJTPOEFTEPOOÏFTPTUÏPNÏUSJRVFTDSÉOJFOOFTPCUFOVFTTVSEFTMJPOTBDUVFMT (SPTT BWFDDFMMFT EVMJPOEF4BRRBSB 5PNCFEF.BÕB #6#* OJWFBV -FTNFTVSFTTPOUFONNCfMBQMBODIFKPJOUF 'JH
"/5)3010;00-0(*$"tt
71
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
TPJUFOPCTFSWBUJPOEJSFDUF 'JHTFU PVHSÉDF BVYSBEJPHSBQIJFT 'JHTË *MOFYJTUF FO FêFU BVDVOF EFOU JOUBDUF WJTJCMF TVS MFT NÉchoires, toutes se présentent sous la forme de dents facturées ou de fragments radiculaires et sont associés à des remaniements dentaires et osseux évocateurs de processus inflammatoires chroniques anciens. De nombreuses dents présentent une parodontite apicale chronique caractérisée par une PTUÏPMZTF QÏSJBQJDBMF SFMBUJWFNFOU EJTDSÒUF FU accompagnée d’une importante ostéite condenTBOUF CJFO WJTJCMF TVS MB NBOEJCVMF 'JHT FU &OSÏHJPOSPTUSBMF MPTSFDPVWSBOUMBDBOJOF QSÏTFOUF FOQBSUJDVMJFSËESPJUF VOFNPEJëDBtion de la trabéculation osseuse avec juxtaposition de zones radiotransparentes et de zones SBEJPEFOTFT TDMÏSPUJRVFT ÏWPDBUSJDF EVOF PTUÏJUF 'JH %FOPNCSFVTFTEFOUTQSÏTFOUFOU également des résorptions radiculaires externes, DPOTÏRVFODFTEJOGFDUJPOTQVMQBJSFTFUPVQBSPdontale, qui dans certains cas ont abouti à la résorption quasi-totale des racines et leur remplacement par de l’os — racine mésiale de la preNJÒSFNPMBJSFNBOEJCVMBJSFESPJUF 'JH
SBDJOFEJTUBMFEFTUSPJTJÒNFTQSÏNPMBJSFTNBOEJCVMBJSFESPJUFFUHBVDIF 'JHTFU
SBDJOFTEFT USPJTJÒNF FU RVBUSJÒNF QSÏNPMBJSFT NBYJMMBJSFT ESPJUFT 'JHΉ %BOTRVFMRVFTDBT MFGSBHNFOU de racine est recouvert par de l’os qui a comblé MBMWÏPMF EFOUBJSF SBDJOF EJTUBMF EF MB QSFNJÒSF molaire mandibulaire droite et racines de la troiTJÒNF QSÏNPMBJSF NBYJMMBJSFΉ % 'JHΉ
EBOT d’autres cas la racine de la dent n’est plus discerOBCMF SBDJOFEJTUBMFEF.NBOEJCVMBJSFESPJUF FUEF1NBYJMMBJSF ESPJUF 'JH FU %FT images de résorption dentaire interne, conséquences de l’infection pulpaire chronique, sont QBSUJDVMJÒSFNFOU WJTJCMFT TVS MFT DBOJOFT FU TVS VOF SBDJOF NÏTJBMF EF MB RVBUSJÒNF QSÏNPMBJSF maxillaire gauche. Elles se caractérisent radiologiquement par un élargissement important du DBOBMQVMQBJSF 'JHT FU
L’ensemble de ces lésions témoigne de processus inflammatoires chroniques de longue durée et
72
d’intensité modérée, conséquences d’infections dentaires multiples. L’origine de ces infections semblent être endodontique plutôt que parodontale puisque peu ou pas de résorption alvéolaire horizontale ou verticale n’est notée. L’examen montre des racines, dont la surface est irréHVMJÒSF QBSGPJT FO CJTFBV GSBDUVSÏFT BV SBT EF MBNÉDIPJSFFUFOUPVSÏFTEVOFDSÐUFBMWÏPMBJSF JSSÏHVMJÒSFEBTQFDUËMBGPJTMZUJRVFFUQSPMJGÏSBUJWF-BTVSGBDFEFTDBOJOFTFTUQMVTSÏHVMJÒSF MB cavité pulpaire est large, agrandie par les résorptions radiculaires internes, mais la paroi dentinaire de ce qui reste de la base de la couronne dentaire ou du début de la racine est arrondie FUMJTTF DFRVJTFNCMFSÏTVMUFSEVOQIÏOPNÒOF d’usure ayant pu accompagner la fracture de ces dents. -B EFOUJOPHFOÒTF FTU VO QSPDFTTVT DPOUJOV OF s’arrêtant qu’avec la mort pulpaire et responTBCMF EF MB EJNJOVUJPO EV EJBNÒUSF QVMQBJSF et de l’épaississement concomitant de la paroi EFOUJOBJSF $FT DSJUÒSFT QFVWFOU ÐUSF VUJMJTÏT QPVS EÏUFSNJOFS MÉHF EFOUBJSF EF MJOEJWJEV EBOTMFDBTEFTEFOUTWJWBOUFTPVMÉHFEFMBNPSU pulpaire pour les dents infectées. Lorsqu’aucune EFOUWJWBOUFOFTVCTJTUF MÉHFMFQMVTQSÏDJTOF peut être estimé qu’à partir des dents dont le EJBNÒUSFQVMQBJSFFTUMFQMVTÏUSPJU Des canaux radiculaires étroits sont observés SBEJPMPHJRVFNFOU TVS MFT RVBUSJÒNFT QSÏNPlaires mandibulaires droite et gauche, sur la QSFNJÒSF NPMBJSF NBOEJCVMBJSF HBVDIF DBSOBTTJÒSFNBOEJCVMBJSF BJOTJRVFTVSMBNPJUJÏ apicale du canal pulpaire des canines mandibulaires droite et gauche. Le ratio des diaNÒUSFTDBOBMBJSFTFUSBEJDVMBJSFTEFTDFTEFOUTB été comparé à celui de dents correspondantes TVSEFVYTQÏDJNFOTDPOUFNQPSBJOT ÉHÏTEF et 10 ans, provenant de la collection du MuTÏVNOBUJPOBME)JTUPJSFOBUVSFMMF 'JHTΉFU %F QMVT MF EJBNÒUSF NBYJNBM EV DBOBM pulpaire de la racine des canines gauches, dont le canal est plus étroit qu’à droite, a été DPOGSPOUÏBVYEPOOÏFTSBQQPSUÏFTQBS4NVUTet al. TVSMJPOTBGSJDBJOTEÉHFDPOOV
"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
'JHo.BOEJCVMFTEVMJPOEF4BRRBSBSÏWÏMBOUMÏUBUEFDPOTFSWBUJPOEFTEFOUT DMJDIÏΉ)ZQPHÏFT 1$IBQVJT."'#
'JHo%ÏUBJMEFMBDBOJOFJOGÏSJFVSFESPJUF DMJDIÏΉ)ZQPHÏFT 1$IBQVJT."'#
"/5)3010;00-0(*$"tt
73
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
'JHo3BEJPHSBQIJFEFMBNBOEJCVMFHBVDIF DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH
0TUÏJUFDPOEFOTBOUFFOUPVSBOUMBMÏTJPOQÏSJBQJDBMF ìÒDIFCMBODIF 0TUÏPMZTFQÏSJBQJDBMF [POFSBEJPUSBOTQBSFOUFFOUPVSBOUMhBQFYEFMBEFOU USBEVJTBOUSBEJPMPHJRVFNFOUMBQBSPEPOUJUFBQJDBMF DISPOJRVFDPOTÏRVFODFEFMhJOGFDUJPOQVMQBJSFBODJFOOF : Résorption dentaire externe de la racine caractérisée par des lésions radiotransparentes au sein du tissu dentaire.
'JHo3BEJPHSBQIJFEFMBNBOEJCVMFESPJUF DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH 0TUÏJUFDPOEFOTBOUFFOUPVSBOUMBMÏTJPOQÏSJBQJDBMF ìÒDIFCMBODIF 0TUÏPMZTFQÏSJBQJDBMF [POFSBEJPUSBOTQBSFOUFFOUPVSBOUMhBQFYEFMBEFOU USBEVJTBOUSBEJPMPHJRVFNFOUMBQBSPEPOUJUFBQJDBMF DISPOJRVFDPOTÏRVFODFEFMhJOGFDUJPOQVMQBJSFBODJFOOF : Résorption dentaire externe de la racine caractérisée par des lésions radiotransparentes au sein du tissu dentaire. : Résorption dentaire interne caractérisée par un élargissement du canal pulpaire. 3ÏTPSQUJPODPNQMÒUFEFMBSBDJOFFUDPNCMFNFOUEFMhBMWÏPMFQBSEFMhPT 'SBHNFOUEFSBDJOFQFSTJTUBOUBWFDDPNCMFNFOUPTTFVYEFMhBMWÏPMFBVEFTTVTEVGSBHNFOU ;POFEhPTUÏJUFNBOEJCVMBJSF
74
"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
'JHo3BEJPHSBQIJFEVNBYJMMBJSFHBVDIF DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH
0TUÏPMZTFQÏSJBQJDBMF [POFSBEJPUSBOTQBSFOUFFOUPVSBOUMhBQFYEFMBEFOU USBEVJTBOUSBEJPMPHJRVFNFOUMBQBSPEPOUJUFBQJDBMF DISPOJRVFDPOTÏRVFODFEFMhJOGFDUJPOQVMQBJSFBODJFOOF : Résorption dentaire externe de la racine caractérisée par des lésions radiotransparentes au sein du tissu dentaire. : Résorption dentaire interne caractérisée par un élargissement du canal pulpaire.
'JHo3BEJPHSBQIJFEVNBYJMMBJSFESPJU DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH : Résorption dentaire externe de la racine caractérisée par des lésions radiotransparentes au sein du tissu dentaire. : Résorption dentaire interne caractérisée par un élargissement du canal pulpaire. 3ÏTPSQUJPODPNQMÒUFEFMBSBDJOFFUDPNCMFNFOUEFMhBMWÏPMFQBSEFMhPT 'SBHNFOUEFSBDJOFQFSTJTUBOUBWFDDPNCMFNFOUPTTFVYEFMhBMWÏPMFBVEFTTVTEVGSBHNFOU
"/5)3010;00-0(*$"tt
75
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
'JHo3BEJPHSBQIJFEFTNBOEJCVMFTHBVDIFFUESPJUF EVOFMJPOOFÉHÏFEFBOT ./)/;."$ΉDMJDIÏΉ$$BMMPVFU;(BCTJ
"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
'JHo3BEJPHSBQIJFEFTNBOEJCVMFTHBVDIFFUESPJUF EVOFMJPOOFÉHÏFEFBOT ./)/;."$DMJDIÏΉ$$BMMPVFU;(BCTJ
"/5)3010;00-0(*$"tt
77
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
En tenant compte de ces données et du fait RVFUPVUFTMFTEFOUTEVMJPOEF4BRRBSBÏUBJFOU déjà nécrotiques au moment de sa mort, la NFJMMFVSF FTUJNBUJPO FTU RVF DF MJPO ÏUBJU ÉHÏ d’au moins 9 ans. Le squelette post-crânien L’étude radiologique du squelette de ce lion réalisée in situ DPOëSNF RVJM TBHJU EVO JOEJWJEVBEVMUF 'JHTFU -BUSBNFPTTFVTFFTU de bonne qualité, ne montrant pas de signe de vieillissement, telle l’ostéoporose, ni de lésions dégénératives de type arthrosique. De même, POOFEÏDÒMFBVDVOTJHOFQPVWBOUSÏWÏMFSMFYJTtence d’un rachitisme, contrairement à ce qui avait diagnostiqué pour les lionceaux découWFSUT QSÒT E"CZEPT WPO EFO %SJFTDI Ceci plaide en faveur de la capture de l’animal alors qu’il était adulte ou, au moins, presque adulte. -F HSJM DPTUBM ESPJU FTU MF TJÒHF EF GSBDUVSF EV UJFST NPZFO EFT DÙUFT EF MB e à la 13e, sans déplacement important et avec des signes de réparation : il s’agit de fractures consécutives à un traumatisme violent, dont témoigne en particulier l’existence de cals et de pseudarthroses. 'JHTB CFU -FTWFSUÒCSFTUIPSBDJRVFT PVEPSTBMFT ËQSÏTFOUFOUEFTBTQFDUTQSPCBCMFNFOUEPSJHJOFUSBVNBUJRVF 'JHTË Ή solution de continuité osseuse au niveau des DPSQT WFSUÏCSBVY TVS ɨ FU ɨ FU ÏQBJTTJTTFment irrégulier de l’arc postérieur du côté droit de Th5, se traduisant par un aspect condensé sur la radiographie. Ces différents éléments conjugués font penser que l’animal a été victime d’une chute responsable des liaisons observées, FUOPOËEFTDPVQTEFCÉUPOTSÏQÏUÏTDPOUSBJSFNFOUËVOFQSÏDÏEFOUFIZQPUIÒTF $BMMPVet al, En revanche le tiers moyen de la diaphyse du GÏNVSFUEVUJCJBHBVDIFTTPOUMFTJÒHFEFGSBDtures de nécropole typiques, sans déplacement EBJMMFVST 'JH -FSFTUFEVTRVFMFUUFSBEJPHSBQIJÏ DSÉOF NBOEJCVMFFUSBDIJTOFNPOUSF pas d’anomalie de type traumatique.
78
$0/$-64*0/ L’analyse détaillée du squelette a permis de préDJTFS DFSUBJOT ÏMÏNFOUTΉ JM TBHJU EVO MJPO ÉHÏ de 9 ans, ayant certainement vécu en captivité une large partie de son existence. L’état lamentable des dents est sans doute à mettre au crédit d’une alimentation pour le moins inadaptée à ce fauve. Il est probable que la base de l’alimenUBUJPOEFMBOJNBMÏUBJUGBJUFEFjΉQÉUÏFΉxFTTFOtiellement à base de farines de céréales. Ces farines, comme pour l’alimentation humaine, contenaient des fragments de silice accentuant MBCSBTJPO EFT EFOUT 6O UFM QIÏOPNÒOF FTU d’ailleurs observé de façon systématique sur les restes humains, squelettes et momies que l’on FTUBNFOÏËÏUVEJFSFO²HZQUF6OBOJNBMQSÏsentant une denture dans un tel état n’avait par conséquent absolument aucune chance de survivre à l’état sauvage ! Il est d’ailleurs frappant de constater que les TFVMTMJPOTEÏDPVWFSUTFO²HZQUFQSÏTFOUFOUEFT pathologies dentaires importantes. Ainsi, une mandibule découverte à Abydos ne possédait QBTEFDBSOBTTJÒSF EFOUFTTFOUJFMMFDIF[MFTDBSOJvores. La radiographie réalisée a révélé l’absence de dents ou de vestiges de dents à l’intérieur du corps mandibulaire, pas plus que de trace de DPNCMFNFOUBMWÏPMBJSF WPOEFO%SJFTDI Cette étude n’est malheureusement pas aussi DPNQMÒUF RVF OPVT MBVSJPOT TPVIBJUÏ 1PVS des raisons administratives, et non pas techniques, il n’a en effet pas été possible de faire dater les ossements et donc d’associer avec certitude le squelette de lion aux niveaux antiques. 4B QPTJUJPO TUSBUJHSBQIJRVF TFNCMF OÏBONPJOT DPOëSNFSVOFBQQBSUFOBODFBVYQÏSJPEFTQUPMÏNBÕRVFFUSPNBJOF%FQMVT TJMBOJNBMQBSBÔU « garder » l’entrée de l’annexe A, sa position gênante pour les déplacements, dans le passage FOUSFMFDPSSJEPSFUMBTBMMF ÏMPJHOFMIZQPUIÒTF d’un dépôt à une période plus ancienne. L’autre question sans réponse vient de l’impossibilité de connaître l’origine géographique de MBOJNBMFUEPODMFMJFVEFTBDBQUVSF4BHJTTBJUJM
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-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
'JHo3BEJPHSBQIJFEFTIVNÏSVT SBEJVTFUVMOBHBVDIFT DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH
'JHo3BEJPHSBQIJFEFTGÏNVST UJCJBFUQBUFMMBHBVDIFT DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH
"/5)3010;00-0(*$"tt
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$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
'JHoBCôtes droites en partie fracturées DMJDIÏΉ)ZQPHÏFT 1$IBQVJT."'#
b : Détail des fractures montrant les fractures et les callosités DMJDIÏΉ)ZQPHÏFT 1$IBQVJT."'#
EVOFEFTEFVYTPVTFTQÒDFTRVJPOUFYJTUÏEBOT le nord de l’Afrique : le lion de l’Atlas Panthera leo leo, aujourd’hui disparu, et le lion d’Asie Panthera leo persica 4DIOJU[MFS PV CJFO TBHJTTBJUJMEVOBOJNBMDBQUVSÏBV4PVEBOΉ -B difficulté d’obtenir des données ostéométriques DPNQMÒUFTQPVSDIBRVFTPVTFTQÒDF DMBJSFNFOU JEFOUJëÏF OFQFSNFUQBTEPODQBTEFUSBODIFS cette question. La solution serait de réaliser des QSÏMÒWFNFOUT"%/FUEFDPNQBSFSDFTSÏTVMUBUT avec ceux connus pour certaines populations actuelles, ou de poursuivre les recherches sur cette question à partir des ossements conservés EBOT MFT .VTÏVNT E)JTUPJSF OBUVSFMMF #BSnett et al.Ή "OUVOFTet al. 2008, ou encore Bertola et al .BJT EFNÐNFRVJMSFTUF compliqué d’obtenir l’autorisation de dater les PTTFNFOUT EFTQSÏMÒWFNFOUTFOWVFEVOFBOBlyse ADN ne sont pas envisageables à ce jour.
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"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
'JHo3BEJPHSBQIJFEFTDÙUFTESPJUFT DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH
Revealed by Host and Viral Population GenomRemerciements ics. PLoS Genet FEPJ Nous souhaitons remercier Mme Zohra Gabsi journal.pgen.1000251 pour son aide dans la réalisation des radiographies sur les collections actuelles au Muséum "ĂýùĄñ÷õ1đ$üąĄĄÿþ#Ăÿóû+"OJOOBUJPOBME)JTUPJSFOBUVSFMMF 'BYJUSPO9SBZT WFTUJHBUJPOPGUIFNVNNJëFEDBUTIFMECZUIF Notre reconnaissance va naturellement au Mi#SJUJTI .VTFVN /BUVSBM )JTUPSZ MASCA Journal OJTUÒSFEFT"êBJSFT²USBOHÒSFTFU&VSPQÏFOOFT BJOTJ RVF MF $POTFJM 4VQSÐNF EFT "OUJRVJUÏT #ñûõĂ+đ#ĂÿĄøćõüü% 1980. — Animal diseases E²HZQUF MFTEFVYJOTUJUVUJPOTHSÉDFBVYRVFMMFT in archaeology. Academic Press, London. la Mission Archéologique Française du Bubasteion peut mener ses recherches. Nous saluons #ñĂþõĄĄ3 :ñýñ÷ąóøù/ #ñĂþõă*đ$ÿÿĀõĂ " -PTU QPQVMBUJPOT BOE QSFTFSWJOH ÏHBMFNFOU UPVT DFVY RVJ POU QBSUJDJQÏ EF QSÒT genetic diversity in the lion Panthera leo: impliPVEFMPJOËMBWFOUVSFEVMJPOEF4BRRBSB cations for ex situ conservation. Conservation Genetics 7: 507-514.
BIBLIOGRAPHIE "þĄąþõă" 5ĂÿĉõĂ+- 3ÿõüûõ.& 1õóÿþ 4üñĄĄõĂĉ + 1ñóûõĂ $ et al. 2008. — The Evolutionary Dynamics of the Lion Panthera leo
"/5)3010;00-0(*$"tt
#õĂĄÿüñ -% Ćñþ )ÿÿöĄ 8' 7Ăùõüùþ÷Ή , 6ùĄ ôõ 8õõĂô %3 :ÿĂû %4 #ñąõĂΉ ) 1ĂùþăΉ ))5 'ąþăĄÿþ 1+ 6ôÿ ôõ )ñõăΉ )" -õùĂă ) Ćñþ )ñõĂùþ÷õþ 8" 4ÿ÷òÿøÿăăÿą & 5ąýõþĄñ 1/ đ ôõ *ÿþ÷øΉ )) 2011. — Genetic diversity, evo-
81
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
'JHoEnfoncement traumatique situé sur le corps vertébral de la 4eWFSUÒCSFUIPSBDJRVF PVEPSTBMFΉDMJDIÏΉ)ZQPHÏFT 1$IBQVJT."'#
'JHo&OGPODFNFOUUSBVNBUJRVFTJUVÏTVSMFDPSQTWFSUÏCSBMEFMBeWFSUÒCSFUIPSBDJRVF DMJDIÏΉ)ZQPHÏFT 1$IBQVJT."'#
82
"/5)3010;00-0(*$"tt
-FMJPOEV#VCBTUFJPOË4BRRBSB ²HZQUF 6OFNPNJFSFNBSRVBCMFQBSNJEFTNPNJFTEFDIBUT
'JHo3BEJPHSBQIJFEFTWFSUÒCSFTUIPSBDJRVFTË DMJDIÏΉ3-JDIUFOCFSH
lutionary history and implications for conservaUJPOPGUIFMJPO Panthera leo JO8FTUBOE$FOtral Africa. Journal of Biogeography Ή o EPJΉKY
%Ăùõăóø A. Ćÿþôõþ1989. — La paléopathologie animale, analyse d‘ossements animaux pathologiques pré- et protohistoriques. Revue de Médecine Vétérinaire
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%Ăùõăóø"ĆÿþôõþA guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. Peabody Museum Bulletins 1. Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, Harvard.
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"/5)3010;00-0(*$"tt
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83
$BMMPV$ -JDIUFOCFSH3 )FOOFU1 4BN[VO";JWJF"
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Soumis le 16 septembre 2011, accepté le 2 novembre 2011
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