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La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible Carlos Manuel Andreu Rodríguez Jorge Rafael Gómez Sousa Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas”
2007
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Participantes: • Dr. C. Luis Vázquez Moreno Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal (INISAV). • Dr. C. Emilio Fernández Gonzalves Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal INISAV • Dra. C. Mayra Echemendía Pérez Universidad Agraria de La Habana (UNAH) • Dr C. Elio Rivas Figueredo Universidad Agraria de La Habana (UNAH) • Dr C. María Ofelia López Mesa Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal INISAV • MsC. Miguel Báez Escalona Universidad Agraria de La Habana (UNAH) • MsC. Yolanda Morales Gómez Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas (UCLV) • Dr. C. Ricardo Hernández Pérez Universidad Carlos R. Rodríguez de Cienfuegos
La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Colaboradores Ing. María Caridad Jiménez Arteaga, Universidad de Granma (UDG). MsC. Carlos Alberto Pereira Marín (UCLV) Ing. René Cupull Santana (UCLV) Ing. Héctor Pablo Hernández Arboláez (UCLV) Lic. Iván Oliver Díaz (UCLV) Ing. Edel Pérez Quintanilla (UCLV)
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Prólogo Con el desarrollo de la Educación Superior en Cuba y el constante perfeccionamiento de sus planes de estudio, se estableció la reorganización de las asignaturas del currículo del Ingeniero Agrónomo, para lograr un especialista de nivel superior más integral que se correspondiera con la práctica productiva. Así, las asignaturas Fitopatología, Entomología y Métodos y medios de lucha fitosanitaria de la disciplina Sanidad Vegetal, fueron unificadas en una sola asignatura bajo el nombre de la disciplina. El presente libro pretende satisfacer el programa analítico de la asignatura Sanidad Vegetal; agrupando y actualizando, contenidos y aspectos científicos- técnicos de esta especialidad no renovada totalmente desde hace muchos años. Igualmente fueron incluidas nuevas especies de plantas cultivadas de interés para Cuba y otros países tropicales y subtropicales; reportes actualizados de plagas, así como los métodos y medios de lucha fitosanitaria para combatirlas con un enfoque integrado y agroecológico en su manejo. Se incorporaron al libro nuevos medios biológicos para la lucha contra las plagas y las características de diversos productos plaguicidas químicos usados mundialmente, recomendándose su uso racional y eficiente. Se informa sobre las regulaciones establecidas por el estado cubano sobre este aspecto, convenios internacionales acerca del manejo de plaguicidas, diversos tópicos sobre su toxicología y medidas para la prevención de desastres químico-tóxicos. En el libro han colaborado diversos especialistas de la Sanidad Vegetal en el país y sus contenidos pueden ser utilizados en la enseñanza postgraduada de los ingenieros agrónomos, licenciados en Agronomía, Biología y otras especialidades afines.
Los autores
La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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ÍNDICE Capítulo 1. La Sanidad Vegetal. Desarrollo alcanzado en Cuba ................................ 1 Introducción........................................................................................................................... 1 Los cambios en la agricultura y la .fitosanidad...................................................................
1
El sistema de la Sanidad Vegetal en Cuba...........................................................................
3
Los nuevos retos....................................................................................................................
9
Capítulo 2. Las plagas agrícolas y pérdidas que originan............................................
12
Orígenes................................................................................................................................. 12 Concepto de plaga.................................................................................................................. 13 Categorías de plagas.............................................................................................................. 14 Causas que permitieron el surgimiento de un organismo plaga.......................................... 16 Las pérdidas por plagas.........................................................................................................
16
Capítulo 3. Generalidades de la Fitopatología................................................................ 21 Introducción........................................................................................................................... 21 Conceptos, términos y definiciones en Fitopatología………….....………………………. 21 Enfermedad............................................................................................................................ 22 Relación planta hospedante-organismo patógeno................................................................
24
Biología de los parásitos........................................................................................................
25
Ciclo de una enfermedad.......................................................................................................
28
Clasificación de las enfermedades.........................................................................................
31
Sintomatología....................................................................................................................... 33 Efectos de los parásitos sobre la fisiología del vegetal..........................................................
37
Resistencia y defensas de la planta hospedante....................................................................
38
Epifitiología o epidemiología vegetal..............................................................................
41
Diagnóstico...................................................................................................................... 43
Capítulo 4. Agentes bióticos causantes de enfermedades en las plantas................ 51 Bacterias fitopatógenas............................................................................................... 51 La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Introducción........................................................................................................................... Características generales.............................................................................................. Biología................................................................................................................................. Ecología................................................................................................................................. Clasificación de las bacterias............................................................................................... Principales agentes bacterianos relacionados con las plantas cultivables y medidas para su manejo................................................................................................................ Rickettsias que afectan las plantas………………………………………………….
51 51 51 57 59
Hongos fitopatógenos.................................................................................................
126
61 126
Introducción........................................................................................................................... 126 Características generales................................................................................................
126
Biología.................................................................................................................................
126
Ecología................................................................................................................................
136
Clasificación de los hongos..................................................................................................
131
Principales agentes fúngicos relacionados con las plantas cultivables y medidas para su manejo........................................................................................................................
138
Protozoos de interés agrícola.…...……………………………………..........………
281
Características generales................................…………………………………………
281
Principales síntomas y daños.........................................................................................
283
Manejo de los protozoos como plagas agrícolas..............................................................
283
Organismos epifilos de interés fitosanitario.............................................................. 285 Introducción ..................................................................................................................
285
Algas………………….................................................................................................... 285 Líquenes.........................................................................................................................
286
Virus fitopatógenos....................................................................................................... 288 Conceptos y características generales ............................................................................. 289 Sintomatología viral........................................................................................................ 291 Transmisión ……………................................................................................................ 293 Diagnóstico de las enfermedades virales.............................................................................. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
301
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Nomenclatura y clasificación de los virus...........................................................................
302
Viroides, Virus satélites y Partículas Interfirientes Defectivas (PID) ……......... 304 Viroides........................................................................................................................... 304 Virus satélites................................................................................................................ 306 Partículas Interfirientes Defectivas (PID)................................................................. 307 Métodos de manejo de virus y viroides...........................................................................
307
Mollicutes fitopatógenos………………...............................................................
310
Fitoplasmas (Organismos semejantes a micoplasmas MLOs)………………….. 310 Nemátodos fitoparásitos........................................................................................
312
Introducción ...................................................................................................................
312
Principales síntomas en las plantas................................................................................
312
Características de los nemátodos fitoparásitos……........................................................
314
Bioecología....................................................................................................................... 316 Nemátodos fitoparásitos asociados a cultivos económicos en Cuba................................
318
Aspectos del manejo de nemátodos fitoparásitos............................................................. 321 Nemátodos beneficiosos...................................................................................................
327
Capítulo 5. Agentes abióticos causantes de enfermedades…………….................. 330 Introducción.................................................................................................................... El cambio climático y sus causas....................................................................................
330
Principales fisiopatías en las plantas cultivables y aspectos sobre su manejo................
332
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Resumen de los contenidos de este libro El libro se ha dividido en 14 capítulos que tratan los aspectos de la especialidad de Sanidad Vegetal y que son de sumo interés para la preparación de los profesionales responsabilizados en la producción agrícola con bases sostenibles. 11 capítulos se relacionan directamente con los agentes plagas que afectan las plantas cultivables y los dos últimos se encargan de describir medidas de lucha y manejo de las mismas, con un enfoque agroecológico y de protección del medio ambiente. El primer capítulo trata del desarrollo alcanzado en la Sanidad Vegetal y los cambios experimentados en la agricultura debido a las tendencias tecnológicas internacionales, la creación de grandes empresas estatales y el fomento de una agricultura diversificada que abarca entidades estatales y de la agricultura urbana, el sector cooperativo y el movimiento de agricultores individuales, y la historia y descripción del Sistema de la Sanidad Vegetal en Cuba, desde la creación de las Estaciones Territoriales de Protección de Plantas hasta la constitución de instituciones nacionales de dirección, investigación y diagnóstico. Las plagas y las pérdidas que han ocasionado en las diferentes regiones del mundo agrícola son explicadas en el capítulo 2. Tres capítulos se relacionan con tópicos de la Fitopatología. En el capítulo 3 se explican las generalidades de esta ciencia; en el 4 se caracterizan los organismos parásitos a partir de la sintomatología, etiología, epifitiología y medidas de manejo en bacterias, hongos, actinomicetos, mollicutes, protozoos, nemátodos, virus, viroides y otros agentes; y en el capítulo 5 se reflejan las fisiopatías, con un enfoque que permite actualizar al estudiante, en la causa y efecto del cambio climático y otras anomalías que originan pérdidas económicas a los cultivos. Los contenidos relacionados con la Entomología y la Acarología, se explican en los capítulos 6, 7 y 8. En el primero se exponen las generalidades de la Entomología, relacionados con los conceptos y la biología y ecología de los insectos; en el capítulo 7 se detallan los órdenes y los principales insectos plagas y beneficiosos, y en el capítulo 8 se describe Arachnida y el orden Acarina; sus caracteres generales, principales especies plagas y beneficiosas, y los daños que causan a la agricultura. Los moluscos plagas se describen en el capítulo 9 y se indican las orientaciones para su manejo. En el capítulo 10 se explican las características, especies, daños económicos, impacto social y manejo de los roedores dañinos a los cultivos y almacenes de productos alimenticios. Las plantas que afectan los cultivos y los animales de crianza: especies semiparásitas, parásitas, tóxicas y arvenses y su manejo, son descriptos en el capítulo 11. Otros agentes plagas de interés agrícola se exponen en el capítulo 12, y en el capítulo 13 se detallan contenidos sobre los medios y métodos de lucha fitosanitaria para el combate racional de las plagas. Finalmente en el capítulo 14 se prepara al estudiante en los conceptos generales del manejo de plagas y las formas integradas y agroecológicas del mismo.
El libro para su edición se ha dividido en dos tomos, en el primero se explican los capítulos 1 al 5. y en el segundo se detallan los capítulos restantes.
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Capítulo 1 La Sanidad Vegetal Desarrollo alcanzado en Cuba Luis L. Vázquez Moreno Introducción La agricultura cubana ha tenido cambios significativos en los últimos años, en correspondencia con las tendencias mundiales, primero de la agricultura intensiva y, más recientemente, de la sostenibilidad de las producciones, las corrientes ambientalistas y las exigencias del turismo y las exportaciones. Paralelamente la Sanidad Vegetal se ha desarrollado con una tendencia agroecológica, caracterizada por la creación del servicio estatal de protección de plantas en el año 1973-74, la consolidación del sistema de prevención y vigilancia de especies exóticas y el desarrollo de programas de Manejo Integrado de Plagas y Manejo Agroecológico de Plagas (impulsados en la década de los noventa). Esto significa que la Sanidad Vegetal en el país ha marchado en función de las demandas del sector agrario, con una contribución importante a la prevención y mitigación de impactos causados por organismos exóticos introducidos, el manejo de los problemas de plagas que ocurren en los diferentes cultivos y la reducción de los riesgos ambientales motivados por los plaguicidas y otras prácticas fitosanitarias. Para ello se han realizado esfuerzos en materia de infraestructura, capacitación de los agricultores, formación de talentos humanos, desarrollo de investigaciones, entre otros logros favorecidos por la política del estado cubano en el sector agrario; de esta forma la sanidad vegetal tienen una contribución importante en la conversión de la agricultura cubana hacia la producción agraria sostenible. Los cambios en la agricultura y la fitosanidad Para entender el desarrollo de la Sanidad Vegetal es preciso conocer los cambios que han ocurrido en la agricultura cubana, la que ha transitado por etapas muy relacionadas con las tendencias tecnológicas internacionales, aunque para un mejor entendimiento hay que diferenciar dos períodos importantes: antes de 1959, en que predominaba el monocultivo en propiedades extensas y con posterioridad, en que se ha transitado del monocultivo a las grandes empresas estatales especializadas (hasta principios de los años noventa) y hacia la agricultura diversificada con el desarrollo del movimiento cooperativo y la agricultura urbana, entre otros, hasta la actualidad, en que se han desarrollado los diferentes tipos de productores agrarios. Desde el punto de vista del desarrollo rural y con la proyección de lograr producciones sostenibles, estos cambios en la explotación de las tierras han tenido impactos económicos, sociales, tecnológicos y medioambientales de indudable importancia; y, en relación con la prevención y disminución de las afectaciones por plagas, los resultados se expresan en el hecho de que al aumentar los tipos de agricultores (decisores en el manejo de las tierras) y la diversificación de las producciones La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
9 (agrobiodiversidad), se favorecen procesos ecológicos que contribuyen al manejo de las plagas. De esta forma, la lucha contra las plagas ha tenido etapas tecnológicas importantes en el país, altamente influenciadas por los cambios en la política agraria, la situación económica y las tendencias internacionales, a saber:
Influencia de la Revolución verde (hasta 1974): Grandes empresas especializadas, campos extensos para facilitar la mecanización y el riego, alta utilización programada de agroquímicos, búsqueda de altos rendimientos. Crisis de la agricultura convencional (1975 a 1985): Problemas con el uso de plaguicidas, surgimiento del servicio estatal de sanidad vegetal, desarrollo de la lucha química dirigida y la señalización de plagas. Alternativas a los plaguicidas y manejo integrado de plagas (1985-1992): Consolidación de la señalización de plagas, desarrollo de la lucha biológica por aumento mediante programas nacionales de control biológico, generación de programas de manejo integrado de plagas. Paradigma agroecológico (1992 en adelante): Reducción sustancial en el uso de los plaguicidas sintéticos, incremento de la producción y utilización de medios biológicos, diversificación de la agricultura, promoción de la agricultura agroecológica. Generalización del manejo integrado y agroecológico de plagas, este último principalmente en la agricultura urbana.
Así las cosas, se ha demostrado que la etapa más reciente, altamente influenciada por los problemas económicos y el paradigma agroecológico, ha favorecido la diversificación de la agricultura, que en un periodo relativamente corto ha tenido efectos sobre la reducción de los problemas de plagas y el incremento de los enemigos naturales (diversidad, frecuencia y niveles poblacionales), así como sobre la percepción del agricultor sobre la utilidad de conservar la biodiversidad y emplear tácticas agronómicas para manejar las plagas. Un hecho relevante que ha tenido grandes impactos económicos, sociales, medioambientales y tecnológicos, en especial sobre la agrobiodiversidad es, sin dudas, la reducción significativa que ha tenido el uso de plaguicidas químicos en la agricultura cubana desde que se creo el servicio estatal de sanidad vegetal en el año 1973. En su etapa inicial, el principal factor que contribuyó a la reducción del uso de los plaguicidas químicos fue la realización de monitoreos de las plagas antes de decidir las aplicaciones de plaguicidas, conocido como sistema de señalización (Murguido 1997), que contribuyó a la disminución de más del 50 % de la carga tóxica aplicada sobre los cultivos, posteriormente hubo otros factores que contribuyeron a que esta tendencia en la reducción el uso de los plaguicidas químicos continuara, principalmente el programa nacional de control biológico y el desarrollo del manejo integrado de plagas. Desde luego, desde los años noventa la reducción ha sido sustancial, principalmente por el auge de la lucha biológica y por el incremento de las prácticas agronómicas como componente del manejo de plagas, favorecidos por la necesidad de adoptar alternativas al alcance del productor, debido a que las limitaciones económicas del país
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10 y a la tendencia de lograr producciones sostenibles han sido el paradigma del sector agrario cubano en los últimos diez años. Como veremos más adelante, el desarrollo de la Sanidad Vegetal en Cuba ha tenido aportes importantes, no solo de carácter económico, social, medioambiental y tecnológico, sino porque se ha convertido en un sistema vital para la producción agraria.
El sistema de Sanidad Vegetal en Cuba En los años 1973-1974 se organizó el Sistema de Sanidad Vegetal, que está compuesto por el Servicio Estatal del Ministerio de la Agricultura (Centro Nacional de Sanidad Vegetal), el sector productivo agrario del país (empresas y granjas estatales, cooperativas, etc.) y los centros científicos y docentes de diferentes organizaciones estatales (Fig. 1). El servicio estatal está compuesto básicamente por: Estaciones Territoriales de Protección de Plantas (ETPPs): Una red de 67 estaciones, ubicadas en los sistemas agrícolas del país, cada una de las cuales ofrecen diversos servicios a todo tipo de agricultores (estatales, cooperativizados e independientes) que existen en su territorio, que abarca aproximadamente 1-2 municipios. Laboratorios Provinciales de Sanidad Vegetal (LAPROSAVs): Una red de 14 laboratorios, ubicados en las capitales de las provincias del país y uno especial en la Isla de la Juventud. Estos laboratorios son el soporte científico-técnico y metodológico de la sanidad vegetal en la provincia y tienen funciones de capacitación, servicios técnicos e investigación. Direcciones Provinciales de Sanidad Vegetal (DPSVs): A nivel de cada provincia hay una dirección funcional, que es la representación estatal de la Sanidad Vegetal nacional. Puntos de Entrada de Cuarentena Exterior: En número de 28, están ubicados en los puertos y aeropuertos de tráfico internacional, tanto de pasajeros como de mercancías. Centro Nacional de Sanidad Vegetal (CNSV): Es el órgano estatal rector de la sanidad vegetal en el país, quien lo representa internacionalmente y está subordinado directamente al Ministerio de la Agricultura. Está amparado legalmente por la ley de Sanidad Vegetal: Decreto-Ley 153 del Consejo de Estado de la República de Cuba. Laboratorio Central de Cuarentena Vegetal (LCCV): Está subordinado directamente al CNSV y es una unidad de servicios de análisis y diagnóstico fitocuarentenario, a todo tipo de producto de origen vegetal importado o para exportación. Es parte de la Cuarentena Vegetal y presta sus servicios a los programas de vigilancia fitocuarentenaria. Al igual que el INISAV, mantiene un vínculo metodológico con los Laboratorios Provinciales, los que también ofrecen estos servicios en cada provincia. Oficina Central de Registro de Plaguicidas: Se subordina al CNSV y es el órgano estatal que por ley controla y otorga el registro de plaguicidas en el país, sean estos químicos o biológicos.
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Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal (INISAV): Es un centro de investigaciones del Sistema de Investigaciones Agrícolas (SINCITA), que se especializa en la Sanidad Vegetal y tiene funciones de investigación, servicios técnicos y capacitación postgraduada y científica. Otros centros científicos: Como parte del sistema de Sanidad Vegetal, existen otros centros científicos que tributan investigaciones, servicios y capacitación a la Sanidad Vegetal, así como las universidades que tienen facultades y centros de investigación en la rama agraria, que contribuyen en la formación postgraduada.
Fig. 1. Estructura del Sistema Estatal de Sanidad Vegetal de la República de Cuba.
Dos pilares fundamentales del servicio estatal son las Estaciones Territoriales y los Laboratorios Provinciales, que constituyen unidades ubicadas en los escenarios agrarios del país (Fig. 2: A y B) y que trabajan directamente con los diferentes productores, a los cuales les ofrecen servicios científico-técnicos, realizan innovaciones tecnológicas y garantizan la actualización de los técnicos y la capacitación de los agricultores, entre otras actividades de gran impacto sobre la producción agraria de cada territorio.
A
B
Fig. 2. Pilares fundamentales del Servicio Estatal de Sanidad Vegetal: A- Estaciones Territoriales y B- Laboratorios Provinciales.
No resulta ocioso enfatizar que tradicionalmente la Sanidad Vegetal en Cuba ha tenido un sistema propio de capacitación y transferencia de tecnologías, considerado uno de La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
12 los más poderosos del país, que además de garantizar el cumplimiento de la legislación fitosanitaria y la vigilancia de organismos exóticos, ha realizado una intensa y estable labor de capacitación, servicios técnicos y transferencia de nuevas tecnologías a técnicos que trabajan en la producción agraria, directivos de unidades de producción, agricultores, campesinos, comunidades rurales, así como especialistas y funcionarios de las entidades importadoras y exportadoras. Esto significa que la extensión fitosanitaria en Cuba no se ha limitado al agricultor, como sucede en muchos países, sino que ha trascendido los escenarios agrícolas para alcanzar el agronegocio en todas sus dimensiones (procesamiento, almacenamiento, exportación, importación, comercio nacional, comercio en fronteras, etc.), bajo el principio de que la sanidad vegetal no se limita a controlar las plagas que se manifiestan en los cultivos que han sido sembrados, sino que tiene la misión de prevención a lo largo de toda la cadena productiva del sector agrario del país. Como ya se expresó, el modelo de extensión fitosanitaria existente en el país se ha desarrollado de acuerdo a las características y demandas de la producción agraria y se sustenta en diferentes componentes (Fig. 3), los que interactúan de forma sistémica para satisfacer la misión de la Sanidad Vegetal.
Fig. 3. Componentes del sistema de extensión fitosanitaria en Cuba.
Miles de personas forman parte del sistema de Sanidad Vegetal, no solo el personal del servicio fitosanitario, sino los activistas que en número mayor de siete mil realizan diferentes funciones de vigilancia y capacitación y que en su mayoría son campesinos u obreros agrícolas. Como ya se expresó, al servicio de sanidad vegetal se integra una red constituida por centros de investigación y estaciones experimentales, pertenecientes a los Ministerios de la Agricultura (MINAGRI) y el Azúcar (MINAZ), así como de Educación Superior (MES) y de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (CITMA), los contribuyen con investigaciones, capacitación y postgrados.
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13 Tabla 1. Principales líneas que ofrecen el servicio de Sanidad Vegetal de Cuba a los agricultores (Vázquez y Ovies 2001) Líneas
Unidades que la ofrecen Provincia Territorio Seguimiento de organismos plagas (vigilancia) Diagnóstico de plagas y enfermedades LAPROSAV 1 ETPP 2 Señalización y pronóstico local y territorial LAPROSAV ETPP Análisis de suelos para semilleros y viveros LAPROSAV ETPP Certificación de material de siembra LAPROSAV ETPP Programas de defensa fitocuarentenaria DPSV 3 ETPP Uso de productos plaguicidas químicos Determinación de residuos de plaguicidas LAPROSAV Análisis de las propiedades físico-químicas de plaguicida LAPROSAV Análisis de caldos en las aplicaciones de plaguicidas LAPROSAV ETPP Monitoreo de la resistencia a funguicidas LAPROSAV ETPP Recomendaciones sobre dosis adecuada de plaguicidas DPSV ETPP Recomendaciones de nuevos plaguicidas DPSV ETPP Uso de productos bioplaguicidas Control de la calidad de las producciones locales LAPROSAV Recomendaciones sobre productos y dosis LAPROSAV ETPP Recomendaciones de nuevos bioplaguicidas LAPROSAV ETPP Producción local de bioplaguicidas LAPROSAV CREE 4 Uso de organismos entomófagos Recomendaciones sobre plagas a controlar y dosis LAPROSAV ETPP Identificación de entomófagos biorreguladores LAPROSAV ETPP Recomendaciones sobre conservación de enemigos LAPROSAV ETPP Naturales Reproducción local de entomófagos LAPROSAV CREE Desarrollo de los insectarios de finca Perfeccionamiento de los programas de manejo de plagas Adecuación de programas DPSV ETPP Programas territoriales por campaña DPSV ETPP Validación de nuevos programas de manejo de plagas LAPROSAV ETPP Extensionismo Fitosanitario Capacitación a los agricultores LAPROSAV ETPP Actualización a los técnicos LAPROSAV ETPP Facilitación de las innovaciones fitosanitarias LAPROSAV ETPP Adopción de nuevas tecnologías LAPROSAV ETPP (1). Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal (LAPROSAV). (2) Estación Territorial de Protección de Plantas (ETPP). (3) Departamento Provincial de Sanidad Vegetal (DPSV). (4) Centro Reproductor de Entomófagosy Entomopatógenos (CREE)
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14 Prácticamente desde la creación del INISAV (1977) se comenzó un sistema de transferencia de tecnologías, en que los LAPROSAVs y las ETPPs son los actores principales, contribuyendo a que diversas tecnologías, sean para el propio servicio de sanidad vegetal (laboratorios, estaciones y puntos de entrada), para el programa de control biológico (laboratorios y CREEs) o para el propio agricultor se hayan introducido en la práctica durante 30 años de manera sostenida y efectiva, con impactos que se expresan en diferentes dimensiones (Tabla 2) y se han sucedido paulatinamente con un saldo favorable hacia la sostenibilidad de las producciones agrarias. Tabla 2. Matriz de impactos de la extensión fitosanitaria en Cuba Tipos de impactos Tecnológicos
Económicos Sociales Medioambientales
Expresión Introducción del sistema de señalización Gestión de residuos y calidad de los plaguicidas Sintéticos Identificación de organismos nocivos (diagnóstico) Utilización de la lucha biológica Generalización del manejo integrado de plagas Adopción del manejo agroecológico de plagas Sustitución de importaciones de plaguicidas Reducción de afectaciones (pérdidas) por plagas Nuevas fuentes de empleo en áreas rurales (ETPPs, CREEs) Desarrollo y generalización de nuevas tecnologías para técnicos y agricultores Reducción de las aplicaciones de plaguicidas sintéticos (carga tóxica)
De forma general, los avances logrados en el servicio de Sanidad Vegetal y sus efectos sobre los agricultores no hubiesen sido posibles sin los siguientes factores impulsores:
La existencia de resultados científicos generados por los centros de investigaciones y universidades. La infraestructura del servicio estatal de Sanidad Vegetal La existencia de especialistas (la mayoría ingenieros agrónomos) y técnicos de base (ingenieros agrónomos y técnicos de nivel medio-superior). El nivel cultural y de instrucción técnica de los agricultores. La organización de los agricultores a través del movimiento cooperativo. La influencia del Programa de Control Biológico del Ministerio de la Agricultura
Los impactos de este proceso no solamente se evidencian en el número de personas que han recibido capacitación, sino en los cambios tecnológicos que se han estado produciendo, la mayoría de los cuales tributan al enfoque de sostenibilidad, ya que se incrementan los agricultores que emplean tácticas agroecológicas en sus fincas.
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15 La mayor enseñanza de esta experiencia es que para lograr éxitos en la fitosanidad hay que dejar atrás el viejo enfoque de controlar la plaga y proteger el cultivo (Protección de Plantas), transitar por el modelo de manejar las plagas o el cultivo (Manejo Integrado de Plagas, Manejo Integrado del Cultivo), para finalmente lograr el manejo del sistema de producción o la finca, que es lo más acertado desde el punto de vista económico, ecológico, social y tecnológico, que se facilita bajo el modelo del Manejo Agroecológico de Plagas. Una de las primeras metas al crearse el servicio de Sanidad Vegetal fue, precisamente, reducir los volúmenes de plaguicidas que se estaban aplicando mediante un calendario de aspersiones y de forma incontrolada, no solo por su costo económico y social, sino por su impacto ambiental. Para ello fue necesario el trabajo en varias direcciones, a saber:
La capacitación de los técnicos y agricultores sobre los peligros de los plaguicidas químicos para las personas, los animales domésticos y el medio ambiente. Las medidas necesarias para la manipulación de los productos químicos con el menor riesgo a las personas. El monitoreo (señalización) para conocer la situación de las plagas y decidir las aplicaciones de plaguicidas. El seguimiento de la calidad de las aplicaciones de plaguicidas (productos, dosis, parámetros de los equipos, efectividades técnicas). La evaluación de la calidad de los plaguicidas importados y almacenados (parámetros físico-químicos). El establecimiento y comprobación de los términos de carencia de los diferentes productos en los cultivos de importancia. El monitoreo de los residuos de plaguicidas en las plantas, el suelo las fuentes de agua. El monitoreo de la resistencia de las plagas a los plaguicidas Integrar otras alternativas de lucha para sustituir aplicaciones de plaguicidas químicos.
Si analizamos la información que anteriormente se resume, es fácil entender que estas metas fueron cumplidas con creces, lo que se considera un logro importante de la sanidad vegetal del país y una contribución significativa a la reducción de la carga tóxica que se aplica sobre nuestros agroecosistemas y sus consecuencias sobre el medio ambiente en general. Para lograr estos resultados, fue decisiva la organización de una red nacional de laboratorios de química de plaguicidas, los cuales han monitoreado regularmente los residuos de estos productos y han chequeado diversos parámetros de calidad en su empleo, entre otras actividades importantes, para lo cual se han desarrollado técnicas sostenibles y de precisión, avaladas internacionalmente (Dierksmeier 1995).
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16 De significativa importancia ha sido la creación de la Oficina Central para el Registro de Plaguicidas, donde se regula legalmente las pruebas de nuevas moléculas y productos, así como su comercialización y utilización en el país, para lo cual se exigen requisitos que permiten una protección social y medioambiental en el uso de estos productos en el territorio nacional. Esta oficina publica regularmente la Lista Oficial de Plaguicidas Autorizados, que además de su elemento regulatorio, ofrece informaciones muy valiosas para el empleo de estos productos bajo nuestras condiciones, muchas de ellas avaladas por ensayos biológicos locales, principalmente respecto a dosis y términos de carencia (RCP 2004), lo cual no es común en muchos países, donde se limitan a utilizar solamente la información que recomienda el fabricante de dichos productos. Una síntesis de la contribución medioambiental lograda ha sido la siguiente:
Un alto porcentaje de los técnicos que trabajan en la agricultura, los directivos de las unidades de producción, los obreros agrícolas, los campesinos y las personas que viven en las comunidades agrícolas conocen y entienden los riesgos con el empleo de plaguicidas. Los técnicos y productores conocen los cuidados mínimos que se deben tener en la manipulación y utilización de los plaguicidas. Todos los productos plaguicidas que se emplean en Cuba están sometidos a un sistema de registro que exige análisis de calidad y pruebas biológicas bajo nuestras condiciones. Se ha generalizado en la práctica agrícola, los muestreos y la determinación de los índices de las plagas para decidir las aplicaciones de los plaguicidas (señalización de plagas). Se dispone de una red de laboratorios que monitorean los residuos de plaguicidas en plantas y sus productos, suelo y aguas. Se realizan investigaciones en ecosistemas para evaluar los efectos residuales de las aplicaciones de plaguicidas en los agroecosistemas. Se han generalizado prácticas que sustituyen aplicaciones de plaguicidas químicos y reducen la ocurrencia de plagas (Programa Nacional de Control Biológico, Manejo Integrado de Plagas, Manejo Agroecológico de Plagas).
Los nuevos retos Como ya se expresó la agricultura cubana se ha diversificado, no solamente respecto a los cultivos, sino las unidades de producción, las tecnologías que se emplean, entre otros. Por otra parte, la contribución de la Sanidad Vegetal a los productores agrarios se ha consolidado y ha logrado acumular experiencias en capacitación, transferencia de tecnologías y servicios científico-técnicos en vigilancia, manejo de plagas y otros aspectos fitosanitarios. Esto significa que en materia de manejo de plagas debemos trabajar para transitar del modelo de controlar la plaga o manejar el cultivo, al modelo de manejar el sistema de producción. Igualmente, fortalecer los componentes del manejo territorial de plagas que realizan las Estaciones Territoriales de Protección de Plantas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
17 Debido a que se han desarrollado diferentes sistemas de cultivo (agricultura diversificada, agricultura intensiva, cultivos protegidos, agricultura urbana, etc.) y que se han incrementado las unidades de producción (productores), las nuevas tecnologías fitosanitarias deben estar ajustadas a estos cambios tecnológicos, para que los programas de manejo de plagas sean más efectivos y no establecer programas nacionales que limitan las posibilidades de adaptación a las condiciones agroecológicas y socioeconómicas de los diferentes sistemas de producción. La transferencia de tecnologías fitosanitarias debe cambiar hacia el modelo de adopción de tecnologías, en que la participación del agricultor es fundamental. Igualmente, el trabajo de los técnicos de base o extensionistas debe apropiarse de la metodología participativa y facilitar procesos de innovación, por lo que debe consolidarse la extensión participativa. Por supuesto, este es un gran reto para la investigación fitosanitaria, ya que debe tributar tecnologías de productos y de procesos para estas demandas.
Bibliografía Altieri, M. A. y C. Nichols 2000. Agroecología. Teoría y práctica para una agricultura sustentable. 1ra edición. Serie textos básicos para una formación ambiental. FAOPNUMA. 43 p. Benavides, Carlos A. Tecnología, Innovación y Empresa, Ediciones Pirámide, Madrid. 1998. Berry, M.M. and Taggart, J.H. 1994. Managing Technology and Innovation: a review, R & D Management 24 (4): 341-353. Braun, A. R., G. Thiele y M. Fernández 1999. La escuela de campo para MIP y el comité de investigación agrícola local: plataformas complementarias para fomentar decisiones integrales en agricultura sostenible. Manejo integrado de Plagas (Costa rica) 53: 1-23. Dixon, J., A. Gulliver and D. Gibbon 2001. Global Farming Systems Study: Challenges and Priorities to 2030. Synthesis and global overview. FAO (Roma). 90 p. IICA 2000. El desarrollo rural sostenible en el marco de una nueva lectura de la ruralidad: Nueva Ruralidad. Serie Documentos conceptuales. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura. Panamá. 35 p. Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal (INISAV). Programa Nacional para la Adopción de la Lucha Biológica y Prácticas Agroecológicas por el Agricultor. Ministerio de la Agricultura. 2003, 7 p. Kogan, M. y M. Sheik 2002. Conceptualización del manejo integrado de plagas en escalas espaciales y niveles de integración más amplios. Manejo Integrado de Plagas y Agroecología (Costa Rica). 65: 34-42. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
18
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Capítulo 2 Las plagas agrícolas y pérdidas que originan Carlos Manuel Andreu Rodríguez Introducción El término plaga ha evolucionado desde la antigüedad hasta hoy, donde el enfoque de las pérdidas que causan posee una connotación económica, ecológica y social. En muchas ocasiones con el desarrollo de la agricultura y el monocultivo, así como el desenfrenado consumo de productos químicos, condujeron al desequilibrio de los ecosistemas naturales y favorecieron al surgimiento de nuevos organismos nocivos con la ya conocida contaminación ambiental. Las medidas encaminadas para su combate no han permitido su eliminación en el mundo agrícola; al final de cada campaña agrícola o al concluir las labores de las cosechas, se informan de nuevas pérdidas económicas (y ecológicas) por esta causa. Hoy debe considerarse su combate mediante medidas de manejo en sistemas de producción sostenibles; evitándose sus aumentos por encima del umbral económico. Con este capítulo se continúa esta propuesta de texto, cuya misión está encaminada a ofrecer la información actualizada y necesaria sobre los contenidos más importantes de la Sanidad Vegetal, iniciándose por el elemento más controvertido del sistema fitosanitario: las plagas. De la forma en que sean conocidas, evaluadas y combatidas, dependerán los resultados que se obtengan en la producción de alimentos para la población cubana.
Orígenes Desde tiempos inmemoriales, el hombre tuvo que enfrentar las enfermedades para proteger sus alimentos. Algunos de estos hechos fueron citados en el Antiguo Testamento, (año 750 bC) donde se señalaron afectaciones en cereales y la uva (tabla 3). Tabla 3. Algunas referencias históricas sobre las diferentes patologías que afectaron plantas cultivadas por el hombre y medidas para su combate Referencias
Hechos
En épocas prehistóricas según (Klausner En restos fósiles hace 250 000 años 1987 y Chu et al., 1989). Posible inicio del combate de las Indicaron medidas terapéuticas contra enfermedades (año 1 000 antes de Cristo enfermedades y el uso del azufre. Democrito (bC). Democrito (año 470 bC) indicó el empleo de desechos de olivo. En el Rigveda (años 1500-500 bC) y en Ar- Enfermedades en los cultivos y medidas para su tha Shastra de Kautilya (años 321-186 bC). corrección, en la India. Indicado por el filósofo Theophrastus (año 300 bC).
Pérdidas por enfermedades, posibles causas y métodos empleados en el actual territorio de
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20 Grecia. Micheli en 1729, Tillet en 1755 y Prévost en 1807. Anton De Bary y sus estudiantes (18311888).
Evidencias del rol de los hongos como causas de enfermedades en las plantas. Contribución al estudio de los carbones, royas y mildios, el Tizón tardío de la papa.
Fuentes: Agrios (1997); Lucas (1998) y Narayanasamy (2002).
Concepto de plaga Se considera plaga aquél organismo que origina un síntoma o daño al hombre, a los animales y a las plantas cultivables. En el caso de las plantas este organismo puede disminuir sus rendimientos causando pérdidas económicas al agricultor o la entidad agrícola. En ocasiones un organismo puede evaluarse como una plaga potencial que no llega a efectuar daños en los cultivos debido al efecto de factores ecológicos u otros fenómenos, así como por las medidas profilácticas llevadas a cabo en el manejo fitosanitario actual. Sin embargo, puede darse el caso que otro organismo, no considerado como plaga, puede alcanzar altas poblaciones debido a diversas condiciones favorables para su desarrollo y causar pérdidas económicas al dañar plantas cultivables en un período determinado de tiempo. Por lo que el término plaga es más correcto utilizarlo cuando el organismo relacionado con las plantas ha realizado un perjuicio económico. Desde que el hombre y los animales comenzaron a alimentarse de las plantas se establecieron diversas relaciones entre ellos, las que fueron incrementándose con el desarrollo de la agricultura. Igualmente otros organismos fitófagos y agentes fitopatógenos han necesitado a las plantas para sustentación o alimento, estableciéndose a la vez interacciones que se expresan en los agroecosistemas y que van a formar parte de la llamada “cadena trófica” donde se relacionan todos los seres vivientes. En el análisis de estas relaciones, surge el concepto de plaga, que a veces es mal empleado al identificarse como tal a cualquier organismo que se alimenta de las plantas. Según Vázquez (2003) y Pérez (2004) el término plaga caracteriza a los organismos que interaccionan con las plantas cultivables y le causan daños en pérdidas económicas. En el mundo existen varios criterios sobre este concepto, Segun Wikipedia (2007)...”El concepto de plaga ha evolucionado con el tiempo desde el significado tradicional donde se consideraba plaga a cualquier animal que producía daños, típicamente a los cultivos. Actualmente debe situarse al mismo nivel que el concepto de enfermedad de forma que debe entenderse como plaga a una situación en la cual un animal produce daños económicos, normalmente físicos, a intereses de las personas (salud, plantas cultivadas, animales domésticos, materiales o medios naturales); de la misma forma que la enfermedad no es el virus, bacteria... sino la situación en la que un organismo La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
21 vivo (patógeno) ocasiona alteraciones fisiológicas en otro, normalmente con síntomas visibles o daños económicos. Este nuevo concepto permite separar el concepto de plaga de la especie animal que la produce evitando establecer clasificaciones de especies 'buenas' y 'malas', y facilitando la explicación de porque una especie es beneficiosa en un lugar y perjudicial en otro. Para explicar esto se puede poner el ejemplo del conejo (Oryctolagus cuniculus) muy importante en Europa por ser parte fundamental del ecosistema mediterráneo mientras que muy perjudicial en Australia; la plaga no es el conejo per se sino la situación que se produce en cada una de las regiones y los daños económicos que de ella derivan”... Antiguamente este concepto se aplicada al caso de los insectos, cuya presencia entre los animales que se encuentran en la naturaleza es alta (60 %) (Pérez 2004). Insectos
Bacterias Hongos
Ácaros
Virus
Nemátodos Moluscos
Principales Plagas Agrícolas (Fig 4)
Roedores Plantas arvenses Plantas parásitas
Protozoos Viroides Mollicutes Rickettsias
Plantas tóxicas
En la actualidad son llamados plagas los organismos que se muestran en la figura anterior (Fig. 4); otros animales que pueden ser considerados plagas son las aves y los murciélagos. Las primeras afectan seriamente las plantaciones de arroz y sorgo paniculados, así como el maíz.
Categorías de plagas No todas las poblaciones de animales fitófagos en un campo agrícola constituyen organismos plagas, ni todos los organismos plagas presentan la misma gravedad o persistencia en sus daños. Es por eso que se deben distinguir diferentes categorías de organismos plagas cuyas características tienen implicaciones de tipo práctico a la hora de proteger las plantas cultivables (Fig. 5).
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Plagas claves Plagas ocasionales
Categoría de Organismos plagas
Plagas indirectas
Plagas potenciales
Plagas directas Plagas migrantes
Fig. 5
Diferentes categorías de organismos plagas
Plagas potenciales: Son aquellas poblaciones de organismos plagas que bajo las condiciones existentes en el ecosistema no van a afectar la cantidad ni la calidad de las cosechas en el campo y se presentan en poblaciones bajas. Estas escasas poblaciones pueden deberse al efecto de factores físicos y biológicos que existen en forma natural como la presencia de enemigos naturales eficaces, el empleo de cultivares no susceptibles, la aplicación de prácticas culturales desfavorables para el desarrollo de los insectos, o la existencia de condiciones climáticas adversas. Si se originan cambios en estos factores de represión natural, las plagas potenciales pueden transformarse en organismos plagas reales. Las cochinillas harinosas, pueden presentarse en poblaciones bajas debido a la acción que ejercen sus enemigos naturales; pero si éstos son afectados por la aplicación de productos insecticidas, la cochinilla harinosa se convierte en una seria amenaza para los cultivos. Cuando no se usa la rotación de cultivo en siembras de especies de granos, el gorgojo se incrementa se torna un organismo plaga muy dañinao. Los organismos plagas ocasionales son poblaciones de insectos que se presentan en cantidades perjudiciales solamente en ciertas épocas del año, mientras que en otros períodos carecen de importancia económica. El incremento de las poblaciones está asociado con factores climáticos, variaciones en las prácticas culturales, disminución temporal en la actividad de los enemigos naturales y otros factores. Las plagas claves: Son especies de insectos fitófagos que en forma persistente, año tras año, se presentan en poblaciones altas ocasionando severos daños económicos a las plantas cultivables; puede ocurrir que ataquen muy pocas especies, con frecuencia una o dos, que en las condiciones normales del cultivo no presentan enemigos naturales eficientes. A veces se trata de insectos plagas que son introducidas en los lugares donde el clima puede resultar favorable. Por otro lado pueden observarse especies nativas de insectos La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
23 que se han adaptado en los cultivos o que aparecen nuevos cultivares de plantas que se comportan susceptibles ante estas plagas. Plagas migrantes: Son especies de insectos no residentes de los campos cultivados pero que pueden colonizar éstos de forma periódica como consecuencia de sus hábitos migratorios; como es el caso de las langostas migratorias. Se trata de una categoría reconocida como especial y distinta de las anteriores, aún cuando el criterio usado para categorizarla no es el mismo. Otras dos categorías útiles para clasificar a las plagas según la relación que existe entre la parte de la planta que es dañada por el insecto y la parte de la planta que se cosecha: La plaga directa, que se refiere al insecto u otro organismo plaga que daña a los órganos de la planta que el hombre va a cosechar; es el caso del roedor cuando ataca los frutos del tomate o el gorgojo de los Andes que está cuarentenado en Cuba y que ataca los tubérculos de la papa. La plaga indirecta es aquella que daña órganos de la planta que no son cosechados por el agricultor; como es el caso de las moscas minadoras que dañan las hojas del tomate o de la papa, mientras que los órganos que se cosechan son los frutos y los tubérculos de estos cultivos.
Causas que permitieron el surgimiento de un organismo plaga Generalmente cuando existe un organismo con esa categoría, refleja que en el ecosistema existe un desbalance; siendo muy importante conocer las causas, las mismas pueden ser numerosas y complejas (Tabla 4). Tabla 4. Acciones que han favorecido el surgimiento de las plagas
Acciones Práctica del monocultivo Aumento del consumo de productos plaguicidas Alto consumo de fertilizantes químicos Empleo de organismos no autóctonos en el agroecosistema
Elementos alterados Competencia por el alimento Organismos beneficiosos Prácticas culturales Alelopatía Organismos beneficiosos Resistencia a los p. plaguicidas Organismos beneficiosos Nutrición Poblaciones de enemigos naturales Alimento
Fuente: Vázquez (2003). Manejo Integrado de Plagas, 1ra Ed. CIDISAV
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24 El desarrollo alcanzado por la agricultura en los últimos años originó alteraciones en los ecosistemas que contribuyeron a que algunos organismos potenciales plagas, se convirtieran en reales, al favorecerse las condiciones para realizar síntomas y daños en las plantas cultivables con perjuicios económicos. Las grandes fábricas de productos plaguicidas y fertilizantes, fueron elementos importantes en estas transformaciones, por iniciarse el gran consumo de estos productos a través de la llamada “Revolución verde” que propugnó la obtención de nuevos cultivares con altos rendimientos y con una gran cobertura de productos agroquímicos para lograr el potencial productivo previsto. En algunos países desarrollados se sustituyeron las variedades autóctonas o nativas por otras con mejores características productivas y se establecieron grandes áreas de monocultivos; aspectos que favorecieron a los ataques de diversos agentes perjudiciales a las plantas (Pérez 2004). “La agricultura implica la simplificación de la biodiversidad y ésta alcanza su forma extrema en los monocultivos”, Altieri (1992).
Las pérdidas por plagas Cada año se pierde un tercio de las cosechas debido a la incidencia de plagas, ya que se ha calculado que los insectos, ácaros, agentes patógenos y arvenses pueden llegar a destruir más del 37 % de los productos agrícolas antes y después de las cosechas en los países desarrollados. Sólo en Estados Unidos de América se han gastado 64 000 millones de USD. Los trabajos por evitar tales pérdidas incluyen el uso de 500 000 t con un costo directo de 4 000 millones de dólares. Muchos de los cambios en la tecnología agrícola también han traído un incremento de las siembras que se pierden debido a los daños por los plagas. Las plagas pueden causar diferentes impactos en diversas regiones agrícolas del mundo, un ejemplo de ello son los diferentes tipos de impacto y afectaciones realizadas por agentes causantes de enfermedades (Tabla 5). Tabla 5. Tipos de impacto que provocan los agentes causantes de enfermedades en diferentes cultivos y regiones del mundo Tipo de impacto
Social (hambrunas)
Nombre de la enfermedad
Organismo causante
País o región afectada
Tizón tardío de la papa
Phytophthora infestans
Europa 1845-46
Mancha parda del arroz
Bipolaris oryzae
India 1942-43
Tizón bacteriano de la Xanthomonas cam-pestris yuca pv manihotis Enanismo del maíz
Zaire 1970-1975
Virus del Mosaico del maíz Guatemala (Mayas)
Roya del cafeto
Hemileia vastatrix
Sri Lanka 1870
Virosis del cacao
Virus: CSSV
Ghana y Nigeria
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25 Económico
Agrícola
Ecológico
1930 Mal de Panamá
Fusarium oxysporum f sp. cubense
América Central 1930-1955
Tizón sureño del maíz
Bipolaris maydis
USA 1970
Cáncer de los cítricos
X. campestris pv citri
Enfermedad alemana del olmo Muerte regresiva Jarrah en frutales
Ophiostoma novo-ulmi P. cinnamoni
USA 1910 y Suramérica Hemisferio norte 1930-70 Oeste de Australia 1920....
Fuente: Lucas (1998). Plant Pathology and Plant Pathogens, 3rd ed.
Entre los principales grupos de agentes plagas que afectan los principales cultivos en el mundo agrícola se encuentran los organismos patógenos, insectos plagas y las plantas arvenses; reportándose las mayores afectaciones (%) en el arroz (51,4 % total); siguiéndole el cultivo de la papa (41,4 % total) y el cafeto (40 % total); siendo los insectos plagas y los organismos patógenos los grupos que más afectaciones originaron (Tabla 6). Tabla. 6. Pérdidas en cultivos importantes del mundo agrícola originados por organismos patógenos, insectos plagas y especies arvenses (%).
CULTIVO
Pérdida porcentual en los cultivos causada por: Organismos Insectos Plantas Total patógenos plagas arvenses
Arroz
15,1
20,7
15,6
51,4
Maíz
10,8
14,5
13,1
38,3
Papa
16,4
16,1
8,9
41,4
Soja
9,0
10,4
13,0
32,4
Cafeto
14,9
14,9
10,3
40,0
Algodón
10,5
15,4
11,8
37,7
Trigo
12,4
9,3
12,3
34,0
Fuente: Lucas (1998). Plant Pathology and Plant Pathogens, 3rd ed.
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26 Al analizar el monto total de pérdidas a causa de los agentes plagas en la agricultura mundial, los mayores volúmenes se detectan en el continente africano (48,9 %), estando a continuación la región asiática (47,1 %). Los países europeos, Canadá y Estados Unidos de América (EUA) presentaron los índices menores, por su acceso a las altas tecnologías agrícolas, incluidas las de la protección de las plantas (Tabla 7). Tabla. 7. Porcentajes de pérdidas originadas por organismos patógenos, insectos plagas y especies arvenses por grupos de países o continentes (%). Pérdida porcentual en los cultivos causada por: Continentes o grupo Organismos de países patógenos
Insectos plagas
Especies arvenses
Total
Africa
15,6
16,7
16,6
48,9
América del Norte
9,6
10,2
11,4
31,2
América del Sur
13,5
14,4
13,4
41,3
Asia
14,2
18,7
14,2
47,1
Europa
9,8
10,2
8,3
28,2
Rusia y otras repúblicas ex soviéticas
15,1
12,9
12,9
40,9
Oceanía (Australasia)
15,2
10,7
10,3
36,2
Fuente: Lucas (1998). Plant Pathology and Plant Pathogens, 3rd ed.
Las instancias normativas interesadas en la protección eficaz de los cultivos tienen que equilibrar los beneficios sociales con los costos del uso de productos plaguicidas y para ello se necesita conocer mejor las pérdidas ocasionadas por las plagas.
Bibliografía Agrios, G.N. 1997. Plant Pathology. Academic Press. USA, pág. 8-50. Altieri, M. A. 1992. Biodiversidad, Agroecología y Manejo de Plagas. Ediciones CETAL, Valparaíso, Chile 55-110. _________ 1997. Agroecología. Bases Científicas para una Agricultura Sustentable. CLADES-ACAO, La Habana, Cuba: 249 p. Carson, Rachel. 1980. Primavera Silenciosa. Ed. Grijalbo, Barcelona, España, 344 p. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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CAPITULO 3 Generalidades de la Fitopatología Carlos Manuel Andreu Rodríguez Introducción Entre los factores que condicionan los actuales sistemas de producción agrícola se encuentran los agentes causantes de enfermedades. Por los considerables daños que los mismos realizan en las plantas cultivables, reciben cada vez mayor atención de agricultores y especialistas; tanto desde el punto de vista de la práctica de la producción agrícola, como de la investigación científica. El especialista en Sanidad Vegetal ha sentido la necesidad de adoptar métodos y procedimientos rigurosos para analizar el equilibrio que existe en la relaciones organismo patógeno-planta hospedante-condiciones ambientales. Algunos autores han aseverado que la Patología Vegetal o Fitopatología, es una ciencia que se dedica mediante la práctica experimental, al conocimiento de los agentes causantes de las enfermedades, así como a su prevención y mitigación. La práctica de la Fitopatología se desarrolló a partir del momento en que el hombre se dedicó a la agricultura con fines sociales, para el intercambio mercantil y en especial, para satisfacer sus necesidades alimenticias. Fue reconocida como ciencia a partir del siglo IX, profundizándose durante el siglo XX en el diagnóstico e identificación de organismos patógenos, para luego facilitar las medidas de protección de las plantas con la lucha química y más adelante para hacer más razonable y menos contaminante el uso de tales productos químicos. Igualmente ha sido utilizada como procedimiento para obtener, junto a la genética vegetal, cultivares más resistentes; como guía para el trabajo de la lucha biológica y finalmente para iniciar la aplicación de medidas culturales o agrotécnicas en el marco del manejo integrado y ecológico de plagas, facilitándose con ello, la producción agrícola sostenible (Fig. 6).
Fig. 6 Producción sostenible de tabaco
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Conceptos, términos o definiciones en Fitopatología Enfermedad Se considera una planta sana, cuando puede realizar sus funciones fisiológicas de forma normal y existe un crecimiento que permite lograr un pleno desarrollo que es conocido por el agricultor.
Fig. 7. Plantas sanas de tabaco
Las células meristemáticas (cambium) de una planta sana, se dividen y diferencian como necesidad, y diferentes tipos de células especializadas absorben agua y nutrientes a partir de la solución del suelo, traslocándose a todas las partes aéreas de la planta. Los productos se transforman en fotosintéticos y se producen semillas y otros órganos reproductivos para su sobrevivencia y multiplicación, siempre y cuando la habilidad de las células de una planta o parte de ella, conduzcan a que una o más de estas funciones esenciales no sean interferidas. Entonces las plantas crecen y se desarrollan vigorosamente (Fig. 7).
Cuando un organismo patógeno incide sobre la planta ó factores ambientales son adversos a la misma, la habilidad de las células son alteradas o inhibidas y por tanto funcionan mal o mueren y es entonces que la planta comienza a enfermarse. Al principio el daño es localizado en pocas células y es invisible. Luego la reacción comienza a ampliarse y afecta el desarrollo de la planta o sus partes, esta alteración se hace visible a la vista, y van a aparecer los síntomas y signos de la enfermedad. Entonces, la enfermedad en las plantas puede ser definida como la serie de procesos o respuestas visibles e invisibles de las células y tejidos de la planta a un microorganismo patógeno o a factores ambientales que provocan un cambio adverso en la forma, función o integridad de la misma y puede conducir a daños parciales o a la muerte de la planta o de sus partes, implicando un daño en su nivel productivo (Fig. 8). Otros autores la han definido como “..una desviación en el funcionamiento normal del proceso fisiológico con suficiente duración o intensidad para causar perjuicio o cesación de la actividad vital...”. El estado anormal que se advierte en la planta es como una reacción de la misma que dificulta su funcionamiento.
Fig. 8 Planta enferma de tabaco
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Ya conociéndose lo que es una planta enferma, debe reiterarse que una planta es denominada normal cuando su morfología y fisiología son similares a la media de la población de plantas que crece y se desarrolla en el campo. Igualmente es importante saber que el criterio de enfermedad va unido al del perjuicio económico, ya que una anormalidad que no causa disminución en los rendimientos del cultivo no es considerada como una verdadera enfermedad. Para poder comprender los contenidos de la Fitopatología se deberá conocer un grupo de conceptos, términos o definiciones que son empleados en el desarrollo de la misma. En la relación que se establece entre el organismo patógeno, la planta y las condiciones ambientales imperantes en el ecosistema, la planta es denominada hospedante o suscepto. El inóculo es el organismo patógeno o sus órganos reproductores que son capaces de reproducir una enfermedad en un hospedante susceptible y bajo determinadas condiciones climáticas (Fig. 9). Inóculo primario (IP)
Inóculo
Origina los primeros síntomas o infección primaria de la enfermedad. Fuente del inóculo primario: Lugar de donde parte el mismo. Ejemplos: Semilla del hospedante; el suelo; plantas hospedantes silvestres; restos de cosechas y arvenses. DISEMINAN EL INOCULO: EL VIENTO, EL AGUA DE LLUVIA O DEL RIEGO, INSECTOS, AVES, MAQUINARIA Y EL HOMBRE
Planta hospedante Inóculo secunda rio (IS)
A partir de la infección primaria en la planta hospedante surge la infección secundaria Fig. 9 Tipos de inóculo del agente parásito
El suelo como fuente de inóculo primario puede contener agentes patógenos como algunos hongos que presentan esporas o estructuras de resistencia como las clamidósporas, esclerocios y otros órganos de propagación, y también en La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
31 restos de plantas hospedantes no descompuestos totalmente, que pueden pertenecer a la misma familia a la que pertenece el cultivo. La intensidad de la enfermedad estará en correspondencia con la magnitud del inóculo primario presente y el grado de diseminación que alcance el inóculo secundario a formarse. Es el inicio del contacto del organismo patógeno con una planta hospedante, por ejemplo en un hongo, pueden ser las esporas, esclerocios y fragmentos de micelio; en bacterias, mollicutes, protozoos, virus y viroides, el inóculo es siempre el microorganismo íntegro o sea sin fraccionarse. En los nemátodos pueden ser los adultos, los nemátodos juveniles o huevos. El inóculo en fanerógamas parásitas puede ser por partes del tallo o semillas. Una unidad de inóculo de cualquier agente patógeno es denominada propágulo. Un inóculo que sobrevive de forma latente en la primavera o verano y causa la infección original, es llamado inóculo primario y la infección que este causa se le llama infección primaria. Un inóculo producido por una infección primaria se le llama inóculo secundario y causa la infección secundaria. Generalmente el más abundante es el inóculo primario y también hace que la enfermedad sea más distribuida y existan las mayores perdidas de recursos económicos. Otras veces el inóculo comienza en el campo con las semillas, posturas para trasplantes, tubérculos u otros órganos propagativos infectados que pueden proceder de fuentes que provengan fuera del campo, como las arvenses que pueden fungir como hospedantes alternativos; hongos, bacterias, plantas parásitas y nemátodos, también pueden producirse en la superficie de plantas infestadas o en la superficie de los residuos de las plantas; no sucediendo así con los virus, viroides, mollicutes, protozoos y bacterias de la especie Xylella fastidiosa que producen su inóculo dentro de la planta, limitándose su diseminación de una planta a otra.
Relación planta hospedante - organismo patógeno El parasitismo es la asociación de dos individuos donde uno vive a expensas del otro. Los organismos que no poseen clorofila, no pueden vivir de otro modo que utilizando las materias orgánicas ya elaboradas por otros individuos vivos; por tal motivo las relaciones en un ecosistema determinado (biotopo y biocenosis) pueden basarse en: simbiosis cuando viven asociados con beneficio mutuo con otros seres vivos; saprofitos cuando se alimentan de materia orgánica en descomposición y como parásitos cuando viven sobre otros individuos a los cuales dañan, como se citó con anterioridad. Las relaciones entre la planta hospedante y el parásito pueden desarrollarse de forma parcial (hemiparasitismo), como Viscum album (Muérdago), que pese a ser una planta verde no puede asimilar los elementos minerales, sólo mediante otra planta; y el parasitismo total, donde las plantas parásitas no poseen clorofila La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
32 y tienen que vivir a expensas de otra planta hospedante, como Orobanche spp. (Flor del tabaco) y Cuscuta sp. (Fideillo), que constituyen serios problemas en cultivos muy importantes como el tabaco, otras solanáceas, fabáceas y musáceas. En cuanto al grado y forma del parasitismo; existen organismos que son parásitos obligados, que viven exclusivamente del tejido vivo de la planta hospedante; pero en estas relaciones, también existen microorganismos que en algunos casos actúan como parásitos y en otros como saprofitos; recibiendo el nombre de parásitos facultativos. Por ejemplo, especies del hongo patógeno Phytophthora viven como saprofitos sobre la materia orgánica del suelo y como organismo parásito de los tejidos de algunas plantas cultivables. Igualmente en la naturaleza existen parásitos específicos que sólo afectan a una especie de planta o un grupo de plantas de la misma familia; por ejemplo Plasmopara viticola (Mildio de la uva); aunque también puede verse que en cultivares de un cultivo inciden razas del parásito muy patógenas y especializadas. En otros casos, se observan organismos parásitos que pueden vivir sobre plantas diversas a los que se les denomina parásitos heterófagos o polivalentes, por ejemplo el hongo Armillaria mellea que ataca los tejidos radiculares de diversas plantas económicas. Entre los parásitos que presentan un grado alto de especificidad se encuentran aquellos que en las diversas fases de su desarrollo parasitan plantas diversas y que sólo pueden completar su ciclo biológico actuando sobre ellas, como son los casos de los parásitos obligados conocidos como royas, que por esta característica se les han denominado parásitos heteroicos o royas heteroicas. En general, los parásitos obligados pueden ser específicos, mientras que los parásitos facultativos son heterófagos. La agresividad de los parásitos sobre la planta hospedante, es la capacidad potencial que el organismo patógeno posee para causar la enfermedad y la virulencia es el grado de intensidad de la enfermedad que se debe lograr en correspondencia con la resultante de la constitución genética del parásito y el hospedante y el efecto que ejerzan las condiciones ambientales sobre ambos. Sin embargo, algunos autores han indicado que el grado de patogenicidad o capacidad del parásito para causar una enfermedad se le denomina virulencia. Los significados de estos términos poseen relación con otros conceptos que tienen que ver con las formas y el modo de causar una enfermedad sobre la planta por parte del parásito, algunos de ellos muy relacionados con la sensibilidad genética y ambiental del hospedante. Estos fenómenos han sido caracterizados por algunos autores y se han denominado: disposición y predisposición. Disposición es la capacidad fijada genéticamente del hospedante para enfermarse y predisposición es aquel efecto que se origina en el hospedante por la acción de factores ecológicos o agrotécnicos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Biología de los parásitos Muchos aspectos de la vida de los microorganismos que originan enfermedades en las plantas son estudiados en la especialidad de Microbiología; sin embargo es importante resaltar la biología que tiene que ver con la planta hospedante y el parásito. Las principales funciones para la vida de los parásitos son la nutrición y la reproducción; para la nutrición necesitan sustancias como el carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo, potasio, al igual que otros nutrientes en menores cantidades como es el caso del hierro, sodio, magnesio, manganeso, boro, zinc y azufre, entre otros. Además de estas sustancias que son absorbidas en formas combinadas y complejas, existe un grupo de elementos muy importantes en la nutrición, como los biocatalizadores, enzimas (amilasas, pectasas, lipasas, invertasas, y otras), vitaminas (A, B C, nicotinamida y otras.), auxinas y heteroauxinas. La reproducción en el caso de los hongos parásitos puede resumirse en sexual y asexual según la clase a que pertenezcan. Como ejemplos de esporas sexuales están las oosporas, zigosporas, ascosporas y basidiosporas, y en las esporas asexuales se encuentran: las zoosporas (esporas móviles), esporangiosporas o aplanosporas, clamidósporas y conidios. El conocimiento de la morfología y la reproducción permite profundizar en los aspectos biológicos de cada grupo de parásitos y facilita el proceso de identificación y diagnóstico de éstos (Fig. 10). En el proceso de germinación de las esporas, aparece un filamento que parte de la espora y da origen a un conjunto de hifas llamado micelio. El mismo presenta unas cortas ramificaciones que penetran en las células y sirven para extraer los nutrientes de la célula; estas estructuras son llamadas haustorios. Este hecho va a consistir la primera relación de parasitismo que establecen los hongos fitopatógenos con la planta hospedante. El micelio también puede originar diversas estructuras reproductivas como los conidióforos, que dan origen a los conidios; esporángióforos, que forman esporangios con esporangiosporas; zoosporangios con zoosporas y las clamidósporas. En el nivel de parasitismo que se establece sobre las raíces de la planta hospedante es frecuente la propagación vegetativa por el micelio o por cordones miceliales, formados por haces de muchas hifas. Igualmente pueden afectar el tejido mediante esporas móviles (zoosporas) o inmóviles (esporangiosporas o aplanosporas), que se encuentran en el suelo (hongos del suelo) o diseminadas por el agua de lluvia o del riego; la semilla contaminada, restos de cosechas sin descomponer, aperos de labraza o equipos y hasta por el hombre y los animales.
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Fig. 10 Morfología y reproducción de los principales agentes causantes de enfermedades en las plantas. Fuente: Agrios (1998), Plant Pathology Acc. Press. USA. (Modificado por el autor)
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35 Las partes aéreas de la planta son afectadas por la incursión de esporas ligeras provenientes de la reproducción asexual, u otras esporas de origen sexual de los hongos. Las esporas asexuales poseen una membrana delgada que les permite germinar rápidamente bajo determinada cantidad de humedad, pero a pesar de ello, su vitalidad es corta. La diseminación de estas esporas se realiza por el viento, agua de lluvia o de regadío, por los insectos, otros animales y por el hombre. La reproducción sexual del parásito se origina para garantizar la sobrevivencia en el ecosistema, ya que las esporas producidas por esta vía son más resistentes a las condiciones adversas del medio ambiente. Otras estructuras reproductivas son comúnmente usadas por los hongos para perpetuarse como los esclerocios, rizomorfos y estromas entre otros. Los hongos y las bacterias pueden permanecer adheridos en algunos órganos de la planta, como es el caso de los esquejes y también en las semillas botánicas, quienes pueden transportar el inóculo primario del parásito. Igualmente, los parásitos polífagos pueden subsistir sobre las arvenses de los campos en ausencia de la planta cultivable.
Ciclo de una enfermedad En toda enfermedad infecciosa se originan una serie de eventos en sucesión que conducen al desarrollo y perpetuación del agente patógeno y la enfermedad que causa, esta situación es denominada ciclo de una enfermedad. El mismo involucra los cambios en la planta y también en el organismo patógeno y su expansión. Los eventos primarios que comprende el ciclo de una enfermedad son: inoculación, germinación, penetración, establecimiento de la infección, invasión (colonización), crecimiento y reproducción del parásito, diseminación y supervivencia del mismo al no tener una planta hospedante.
Eventos del ciclo de una enfermedad infecciosa sobre la planta hospedante Inoculación El inóculo de muchos parásitos se disemina por el viento, el agua y los insectos, también en cierta medida por el hombre y los animales, como se describió con anterioridad, pero algunos tipos inóculo en el suelo pueden ser atraídos a la planta hospedante por la difusión de azúcares y aminoácidos fuera de las raíces de las plantas, como es el caso de las zoosporas de algunos hongos Oomycetes y nemátodos. Germinación de las esporas de un hongo Este proceso que se realiza sobre la superficie de la planta hospedante es variable, ya que en algunas especies de hongos, sus esporas germinan solamente con alta humedad relativa del aire, por ejemplo Erysiphe spp.; mientras que otros necesitan de una película de agua o rocío para poder hacerlo, como algunas especies del género Cercospora. En la germinación de La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
36 esporas y semillas, todos los parásitos en su estado vegetativo son capaces de iniciar la infección inmediatamente. Las esporas fúngicas y semillas de plantas parásitas, pueden germinar con temperatura y humedad favorables. Muchas esporas pueden germinar inmediatamente después de su maduración, pero otras requieren un período de “dormancia” o de un tiempo determinado antes de que puedan germinar; algunas esporas de hongos germinan produciendo otras esporas, tales como las zoosporas y basidiosporas. La germinación de las esporas fúngicas puede estar influenciada por la difusión de nutrientes desde la superficie de la planta hospedante, por ejemplo, nutrientes como el nitrógeno son necesarios para la germinación del hongo Piricularia oryzae sobre plantas de arroz. Otras sustancias son necesarias en el proceso de germinación y están contenidas en las esporas, especialmente cuando aparecen altamente concentradas y también por la microflora saprofítica presente o cercana a la superficie de la planta hospedante. En la microflora fúngica del suelo, muchos hongos coexisten con otros que son hongos antagónicos que pueden llagar a influir en la germinación de las esporas. Éstos últimos originan metabolitos tóxicos que llegan a impedir tal germinación; como resultado de este proceso las esporas de los hongos del suelo no pueden efectuar la misma, ya que son inhibidas y no están preparadas para germinar y sus tubos germinativos se destruyen rápidamente; este fenómeno se le denomina fungistásis; los suelos donde se aprecia este efecto se les llama suelos supresivos. Los huevos de nemátodos para incubarse también precisan de condiciones de temperatura y humedad favorables para eclosionar, siendo un grupo importante de organismos parásitos que generalmente atacan las raíces de las plantas hospedantes. Penetración del parásito. Este fenómeno es muy importante a la hora de valorar el ciclo biológico de un agente parásito sobre la planta hospedante; ya que puede constituir un elemento de prevención contra las enfermedades. La penetración de los parásitos sobre el hospedante puede efectuarse por vía directa e indirecta (Fig. 11). En el proceso de penetración directa intervienen los hongos, nemátodos y las plantas parásitas. En el caso de los hongos puede analizarse a partir de la germinación de las esporas; para su comprensión se explica el proceso de la forma siguiente: a. La espora que germina sobre el órgano de la planta hospedante forma un tubo germinativo. b. El tubo germinativo sobre la cutícula forma una estructura llamada apresorio que se une fuertemente al tejido en el punto de penetración. c. Una hifa presenta en su extremo una modificación del tejido en forma punzante (haustorio), el que atraviesa el tejido cuticular y penetra la epidermis, en ocasiones puede engrosarse en su interior (Fig. 11). La hifa al penetrar puede ejercer una presión hasta de 7 atmósferas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Algunos hongos en el proceso de penetración pueden secretar enzimas que facilitan la penetración del haustorio; por ejemplo, la celulasa, que degrada los tejidos celulósicos, pectasas que actúan sobre las sustancias pécticas, alomasas que intervienen en la degradación de la lignina y otras. Los virus, bacterias del género Xylella, mollicutes y protozoos penetran directamente dentro de las células de las plantas por sus vectores; por otra parte, casi todos los hongos, bacterias y plantas parásitas o fanerógamas, son primeramente puestos en contacto con la superficie externa de órganos de la planta, antes de penetrar y colonizar el hospedante.
Fig. 11 Penetración de los organismos patógenos en la planta hospedante
Infección del parásito En los hongos el proceso infectivo se origina a partir de la germinación de sus esporas y su posterior penetración en el tejido del hospedante. Existen hongos parásitos llamados epifitos, que viven del tejido epidérmico del vegetal, extrayendo los nutrientes con los haustorios. Sin embargo, existen otros, denominados hongos endofitos; en los cuales se agrupan la mayoría de los hongos parásitos y parasitan el interior de los tejidos. La infección es el establecimiento del parásito en el tejido de la planta, pero eso no significa que en este proceso se desarrollen los síntomas y signos de la enfermedad. El período que media entre la infección y la aparición de los síntomas se denomina período de incubación. Invasión del parásito El micelio de los hongos puede diseminarse en la superficie de la epidermis como en el género Erysiphe, que se citó anteriormente y los que intervienen el tejido en profundidad como las especies del género Phytophthora. Los especialistas en protección de plantas, denominan las primeras enfermedades como de “tipo Oidio”, recomendando los productos químicos que actúan en esa zona de la planta. Igualmente, existen otras enfermedades que son muy La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
38 distribuidas, y son llamadas enfermedades de “tipo Mildio”; éstas son combatidas con productos fungicidas de mayor poder de penetración y traslocación. La invasión del tejido se realiza de forma intercelular, cuando el parásito se desarrolla entre las células del tejido y de forma intracelular cuando se alimenta del interior de las células. En el caso de las bacterias, éstas invaden las células intracelular e intercelularmente, de igual forma lo realizan los nemátodos fitoparásitos. Existen bacterias y hongos que viven del tejido conductor de la planta hospedante causando las enfermedades conocidas como traqueobacteriosis o traqueomicosis, observándose en los géneros Ralstonia, Fusarium y Verticillium entre otros; usualmente estos agentes originan enfermedades sistémicas en la planta. Los mollicutes y rickettsias invaden los vasos del xilema o el floema; y los virus y viroides viven en el interior de las células del hospedante. Existen otros agentes parásitos que también realizan invasiones sistémicas y que pueden abarcar toda o gran parte de la planta, como los virus, viroides, mollicutes y rickettsias. El hospedante también manifiesta determinada actividad ante los ataques del organismo parásito. Por lo que tanto en la genética vegetal como en la Fitopatología se citan términos relacionados con la resistencia del mismo ante sus ataques. La resistencia a un agente parásito es aquella dificultad mayor o menor que opone el hospedante ante los ataques del agente. Se dice que es el comportamiento que presenta una planta ante el ataque del parásito y otras plagas, donde se advierten daños, pero sin efectos negativos en los rendimientos. En definitiva también es la oposición de una especie de planta ante la incursión del organismo considerado plaga. La inmunidad comprende la resistencia total de un organismo vivo a un agente causante de enfermedades; es la insensibilidad del hospedante ante las infecciones que trata de provocar el parásito. La planta también puede manifestar muchas veces la afectación del parásito por una expresión genética. Esta capacidad se le denomina susceptibilidad, que a su vez, es la condición de ser un hospedante susceptible ante una enfermedad, alterándose su potencial productivo.
¿Cómo nombrar a las enfermedades? Las enfermedades son nombradas por la sintomatología que presentan, por el género del parásito y por el nombre genérico acompañado de la terminación osis.
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39 Ejemplos: Mancha anular de la caña de azúcar. Por los síntomas: Pudrición blanda bacteriana Tizón tardío de la papa Por la sintomatología Por los signos:
Por el nombre genérico del parásito y la terminación osis
Roya de la caña de azúcar Carbón del maíz Fumagina de los cítricos
Alternaria: Alternariosis Piricularia: Piriculariosis Rhizoctonia: Rhizoctoniosis
Clasificación de las enfermedades Varios autores han tratado la forma en que se pueden agrupar las enfermedades; algunos lo han hecho a partir de los tipos de organismos que existen atacando las plantas cultivables, otros lo han hecho por los efectos manifestados sobre las plantas y por último lo han informado de acuerdo a su ocurrencia en las mismas. Por el agente causal: Las enfermedades de acuerdo con la naturaleza de la enfermedad pueden dividirse en enfermedades infecciosas y no infecciosas o parasitarias y no parasitarias (bióticas y abióticas) (Fig. 12). Temperatura
Humedad
Luz Oxígeno y ozono (O3)
Bacterias Actinomicetos
No Infecciosas
Rickettsias
Contaminación ambiental Deficiencias nutricionales
Mollicutes
Toxicidad
Protozoos
Infecciosas
Hongos Virus y viroides
Plantas parásitas
Nemátodos
Acidez y salinidad del suelo Toxicidad de productos plaguicidas Prácticas culturales inadecuadas
Fig. 12. Clasificación de las enfermedades por su naturaleza
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40 Por la sintomatología Algunos autores han clasificado las enfermedades de acuerdo con la sintomatología que cursa. A partir de los síntomas, las enfermedades pueden clasificarse de la forma siguiente: Manchas y tizón Antracnosis Marchitez de las posturas o Damping off Pudriciones Muerte regresiva o Die back Marchitez vascular
Enfermedades necróticas Por los Síntomas Enferm. hiperplásicas e hipertróficas (Metaplasias) Enfermedades hipoplásticas
Por los signos:
Nudosidades o agallas Costras Escobas de brujas Clorosis Mosaico Enanismo
Mildios Roya Carbón Fumagina Exudado bacteriano
Por su ocurrencia: La ocurrencia de muchas enfermedades en los diferentes ecosistemas, se encuentra muy influida por las condiciones climáticas imperantes en un período de tiempo determinado o durante todo el año (Fig.13). La forma de aparecer las enfermedades en las plantas cultivables se clasifican en: Precisan de condiciones climáticas que se manifiestan en un período específico del año, Epifitias con suficiente rapidez y daños signifi-cativos o epifitóticas: en las plantas. El parásito puede encontrarse en el territorio o introducirse.
Clasificación de las enfermedades por su ocurrencia
Endemias:
Esporádicas:
Ocurren en territorios donde las condicio-nes climáticas le son favorables durante todo el año y posee un carácter destructivo intermedio o bajo. Se manifiestan en cualquier territorio, afectando a pocos individuos en una población de plantas.
Fig. 13 Clasificación de las enfermedades por su ocurrencia La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Sintomatología La sintomatología es la parte de la patología vegetal que describe las alteraciones o modificaciones que se manifiestan interna y externamente en los tejidos vegetales y por o cual se afectan los rendimientos productivos. La sintomatología externa de las enfermedades se manifiesta por medio de los síntomas y los signos. El síntoma es el surgimiento o aparición de una alteración en el tejido debido a la acción del parásito y signo cuando además de esta alteración puede observarse el microorganismo o parte de él en la superficie de la parte afectada. En el estudio de los síntomas se advierten dos grupos de alteraciones: los síntomas progresivos y las alteraciones o síntomas regresivos. Los primeros provocan la estimulación de los componentes de las células y del tejido fuera de los límites normales y los segundos destruyen los elementos o componentes celulares o del tejido limitando su desarrollo. Una forma de agrupar las alteraciones externas del tejido está basada en la clasificación de las mismas según el tipo de alteración que se origine. El reconocimiento de los síntomas y los signos es muy útil determinación de la naturaleza de una enfermedad.
en la
Las manchas son alteraciones muy comunes que se manifiestan en el desarrollo de muchas enfermedades; las mismas pueden aparecer en forma de lesiones localizadas en los órganos de la planta y pueden tener diferente forma, color, número, aspecto y tamaño (Fig.14).
Fig. 14. Síntoma de mancha en tomate (DNSV)
El tizón es un síntoma que se encuentra relacionado con las manchas, ya que cuando las manchas coalescen, se aprecian grandes zonas necróticas; por otro lado la producción de toxinas por algunos hongos facilitan el incremento de estas áreas en el follaje de la planta hospedante. Generalmente el tizón se advierte en las hojas de las plantas atacadas, pero puede manifestarse en las flores en el caso de las especies de frutales. Las podredumbres o pudriciones se originan por lisis de la pared celular en el tejido de tubérculos, frutos y otros órganos del hospedante; y son divididos en dos grupos de podredumbres: secas y húmedas o blandas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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El síntoma de antracnosis presenta una lesión necrótica en forma de chancro, que deforma el órgano atacado, en particular las hojas. Un género muy común que causa este síntoma en Glomerella cingulata en frutales y cítricos La necrosis del tejido vascular (xilema y floema) de la planta hospedante se denomina marchitez vascular y es generalmente causado por bacterias, rickettsias, mollicutes, protozoos y hongos. Las enfermedades de esta índole causadas por hongos se les llama traqueomicosis y las originadas por bacterias: traqueobacteriosis. El Damping off o marchitez de las posturas es una de las enfermedades más importantes en los semilleros de las plantas cultivables por su frecuencia; los síntomas se pueden observar en la base del tallo, en el hipocotilo y la radícula de las plántulas afectadas. Entre los géneros de hongos patógenos que causan este síntoma se encuentran: Rhizoctonia, Phytophthora, Pythium, Alternaria y Fusarium. Dye back o muerte regresiva es un síntoma común en las especies de frutales y cítricos; su expresión más importante se percibe con una necrosis progresiva desde el extremo de la rama hasta su unión con el tallo. En el síntoma de la costra, el tejido adquiere un aspecto esponjoso por la formación de tejido suberoso. Streptomyces scabies (Actinomycetes) causa en la papa la costra o sarna común y Elsinoe fawcettii la costra del naranjo agrio. La escoba de bruja consiste en un síntoma donde proliferan de forma excesiva yemas sobre el tejido con metaplasia, localizado en las ramas de las plantas cítricas y frutales diversos.
Las agallas o nudosidades son síntomas comunes en las raíces de muchas plantas afectadas por nemátodos del género Meloidogyne y también como un síntoma aéreo en ramas de cítricos debido a las infecciones del hongo Sphaeropsis tumefasciens. En las agallas existe una elongación de la cutícula del tejido cortical de los órganos afectados y en las nudosidades tumoraciones en los mismos (Fig. 15). Fig. 15 Síntomas de agallas en las raíces (DNSV) La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Clorosis es un síntoma hipoplástico frecuente por enfermedades parasitarias, causadas por hongos, mollicutes, rickettsias, bacterias y virus o por agentes no parasitarios en el follaje de cultivos como la papa, tomate, cítricos, frutales, caña de azúcar y otros. Esta afectación es originada por la alteración de los cloroplastos que pierden su funcionalidad, generalmente por el efecto de toxinas secretadas por los parásitos (Fig.16). Fig. 16. Síntoma de clorosis en las hojas (DNSV)
El mosaico es otro síntoma a fin con el anterior y que se distingue por zonas cloróticas (verde claro, amarillas o blancas) y partes verdes. La clorosis de frío en caña de azúcar es una enfermedad no parasitaria del follaje que aparece en la época invernal o de seca en Cuba; la hoja blanca del arroz y el mosaico de las cucurbitáceas son originadas por diferentes virus que afectan los cultivos. El enanismo o achaparramiento que se manifiesta en plantas enfermas puede ser debido a una insuficiente absorción y traslado de agua y nutrientes que afecta el desarrollo normal del metabolismo de la planta; pudiéndose observar en la misma, falta de crecimiento y reducción en la producción de raíces, poco ahijamiento, entrenudos cortos. Esta anomalía es originada por hongos, virus, viroides, protozoos, mollicutes y agentes no parasitarios. Signos El mildio es un signo donde aparecen conglomerados miceliales (mildio algodonoso) o grupos de esporas (mildio polvoriento) sobre el tejido afectado de las hojas. Entre los hongos más frecuentes que causan el signo de mildio en las plantas cultivadas se encuentran: Mildio algodonoso: Pseudoperonospora cubensis. Mildio polvoriento: Erysiphe cichoracerarum. El signo carbón es de origen fúngico y ha sido observado en muchas especies de poáceas; se caracteriza por la formación de tejido deformado e hipertrofiado sobre el que se observan masas de esporas negras (clamidósporas). Uno de los géneros más comunes es Ustilago, que afecta la caña de azúcar (U. scitaminea) y al maíz (U. maydis).
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La roya es también un signo frecuente en la familia de las poáceas; se caracteriza por la aparición de soros (pústulas) de color rojizo, anaranjado o pardo rojizo, donde se forman uredosporas y teleutosporas, con aspecto polvoriento. Entre las especies más importantes que presentan este sigilo están Puccinia melanocephala (Roya de la caña de azúcar); Hemileia vastatrix (Roya del cafeto) y Uromyces phaseoli typica (Roya del frijol y la habichuela) (Fig. 17). Fig. 17. Signo de la Roya del cafeto (Hemileia vastatrix) (DNSV)
La fumagina es otro signo común en las plantas cultivables, y consiste en una laminilla delgada de color negro que se extiende por el limbo de la hoja en muchos frutales y cítricos. Esta estructura está formada por micelio compacto y órganos reproductores de varios hongos. Entre los géneros reportados en la fumagina se encuentran: Capnodium; Limacinia, Helminthosporium y otros. El exudado bacteriano es un signo que puede ser observado en las alteraciones que originan Pectobacterium carotovorum en papa; Xanthomonas manihotis en yuca y Ralstonia solanacearum en plátano y banano. Éste consiste en una masa mucilaginosa de color blanquecino o amarillo parduzco sobre el tejido afectado. Producción de síntomas en el tejido vegetal Después del proceso de establecimiento e invasión del parásito en el tejido de la planta hospedante, éste produce enzimas pectinolíticas y celulolíticas para causar lisis en la pared celular (digestión de la pared celular); y otras que contribuyen a la descomposición de los elementos del protoplasto de las células como las estearasas, amilasas y proteinasas. Igualmente en su proceso infectivo, el parásito puede producir toxinas, antibióticos y auxinas. Los efectos de estas sustancias van a causar numerosas alteraciones en la morfología y la fisiología del vegetal. Las toxinas afectan la permeabilidad de la membrana celular o por la inactivación o inhibición de las enzimas que intervienen en el metabolismo celular, como la piricularina secretada por el hongo Piricularia oryzae La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
45 (Piriculariosis del arroz) y la tabtoxina producida por Pseudomonas syringae pv. tabaci (Fuego salvaje del tabaco).
Efectos del agente parásito sobre la fisiología vegetal Los parásitos originan alteraciones en los procesos fisiológicos de la planta hospedante. Entre las principales funciones que son afectadas se encuentran: la fotosíntesis; traslocación del agua, nutrientes y sustancias orgánicas; transpiración, respiración y sobre la actividad enzimática (Fig. 18). Fotosíntesis Los parásitos alteran esta función mediante la clorosis y la necrosis. Los principales síntomas que intervienen en el proceso son: clorosis, mosaico, manchas, antracnosis y tizón.
Respiración La respiración de la planta hospedante aumenta cuando es infectada por el parásito. La alteración de esta función implica cambios en el metabolismo vegetal. Los síntomas que se relacionan con estas alteraciones son: clorosis, mosaico y necrosis.
Algunos efectos de los agentes parásitos sobre la fisiología vegetal
Transpiración Esta función se altera cuando el parásito infecta el follaje, y aumenta cuando se afecta la cutícula, funcionan mal los estomas y la permeabilidad de las células. Los síntomas y signos que aceleran el proceso son: manchas, tizones, costra, royas y mildios
Traslocación de agua, nutrientes y sustancias orgánicas. Parásitos como las bacterias, rickettsias, mollicutes y hongos, pueden afectar los vasos del xilema y el floema, causando necrosis y obstrucción por tilosas, micelio, esporas, células bacterianas, gomas geles etc. Los nemátodos cuasan pudriciones radicales. Los síntomas más concurrentes son la marchitez vascular, clorosis y pudrición.
Los virus y viroides disminuyen la producción de clorofila en las plantas afectadas, alteran la cantidad de sustancias formadas, interfieren la transportación de compuestos fuera de la célula e imposibilitan a ésta metabolizar los compuestos almacenados. Los efectos de los virus sobre la fisiología de la planta hospedante son tratados en el tema de los “virus, viroides, rickettsias y mollicutes”
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Conceptos y términos sobre la resistencia y la defensa de la planta hospedante Resistencia La resistencia es una manifestación que opone la planta hospedante ante los ataques del parásito. Las formas de resistencia pueden dividirse en: Aparente o por escape: Consiste en una falta de coincidencia en espacio y tiempo en las fases de crecimiento entre el parásito y la planta hospedante. Resistencia activa: Este tipo de resistencia está basada en los efectos de las reacciones metabólicas específicas de la planta hospedante y que son capaces de paralizar el desarrollo del parásito en el tejido vegetal. Resistencia pasiva (Axenia): Forma de resistencia no específica que se manifiestamediante la secreción de exudados radicales antes de la infección, polifenoles y estableciendo carencias de nutrientes para el parásito. Un factor axénico: el grosor de la cutícula.
Resistencia horizontal: Este tipo de resistencia no es específica ya que se expresa ante todas las razas del parásito. Es considerada como un tipo de resistencia estable ante las variabilidades del ataque del agente patógeno.
Resistencia vertical: Es un tipo de resistencia específica que se manifiesta ante determinadas razas del parásito.
Defensas de la planta hospedante Las defensas de la planta hospedante son aquellos mecanismos, estructuras y compuestos que se observan o elaboran por la planta hospedante para anteponerse a los ataques del parásito, y se establecen de forma externa e interna en el tejido (Fig.19). Cubiertas de cera, grosor de la cutícula y presencia de pelos. Características de los estomas y lenticelas Barreras de corcho Formación de las capas de abscisión
Estructuras morfológicas de defensa Formación de tilosas
Grosor de las estructuras internas antes y después de la infección Reacción de necrosis (hipersensibilidad)
Evaginación de la hifa penetrante en el tejido
Reacciones citoplasmáticas
Fig. 19. Estructuras morfológicas de defensa de la planta hospedante La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
47 Las defensas morfológicas de la planta incluye estructuras que se encuentran presentes antes de la incursión del agente patógeno como las cubiertas de cera, los pelos o tricomas, el grosor de la cutícula y otros elementos. Estas características del tejido de la cutícula pueden llegar a determinar el nivel de resistencia del cultivar. La estructura de las aberturas naturales en ocasionas impiden la penetración de los organismos patógenos; por ejemplo Xanthomonas axonopodis pv citri (Cáncer de los cítricos) que ataca a la mayoría de las especies de los géneros Citrus y Poncirus, no puede causar la enfermedad en el mandarino Skizum por poseer éste una abertura de los estomas muy estrecha que impide su penetración en el interior del tejido (Herrera y Mayea 1994) (Fig.20).
Fig. 20 Impedimento para la penetración bacteriana en el tejido vegetal
La formación de barreras de corcho impide la invasión de los parásitos así como la difusión de las toxinas y enzimas de hongos patógenos (Fig. 21). Las capas de abscisión son formadas por inducción del proceso infectivo de bacterias, hongos y virus; en ambos efectos se advierte una separación del tejido afectado del resto del órgano (Fig. 22).
Fig. 21 Constitución de la barrera de corcho
Fig. 22 Estructura de la capa de abscisión
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En otros casos puede producirse en el tejido unas bolsas para envainar las hifas del hongo patógeno que trata de invadir el tejido de la planta hospedante (Fig. 23). Fig. 23. Formación de la vaina en el tejido.
Otro aspecto importante a tomar en consideración es que el contenido citoplasmático de la célula puede ejercer un efecto inhibitorio sobre la actividad del parásito. La formación por la planta de látex y tilosas para obstruir los puntos de penetración también son considerados como mecanismos de defensas morfológica. Las defensas de la planta también pueden ser de origen bioquímico y consisten en efectos que puede causar una o varias sustancias químicas producto del metabolismo vegetal, que van a interferir o inhibir el crecimiento y desarrollo del parásito. Muchas de estas reacciones de defensa pueden ser inducidas por la actividad del parásito o sus enzimas y toxinas. Algunas especies de plantas cultivables secretan azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y otros productos que afectan a determinados agentes patógenos; como es el caso de algunos hongos que son inhibidos por la acción del ácido protocatéquico y el catecol que son producidos por cultivares de cebollas rojas como la Red Creole. En otros casos aparecen exudados radicales con ese efecto y que ha sido tratado en el tema relacionado con la “alelopatía”. Las defensas bioquímicas pueden igualmente ser inducidas por el parásito (Fig. 24). Producción de fenoles (ácido clorogénico y cafeico)
Acción de las enzimas fenoloxidasas
Formación de sustratos resistentes a las enzimas del parásito
Defensas por sustancias secretadas por las plantas
Producción de fitoalexinas que se originan por la actividad del parásito
(origen bioquímico)
Inducción de proteínas y enzimas
Inhibición del efecto de las enzimas del parásito
Fig. 24. Defensas bioquímicas de la planta hospedante
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49 El conocimiento de las defensas que pueden ser producidas por las plantas permiten ser usados en técnicas biotecnológicas y por ingeniería genética para la obtención de cultivares resistentes a los parásitos.
Epifitiología o epidemiología vegetal La epifitiología es la ciencia que trata la incidencia y distribución de las enfermedades en grandes poblaciones, así como los factores que condicionan su severidad y diseminación en un territorio determinado. Epifitia o epifitotia son equivalentes al concepto de epidemia vegetal. La epifitia es aparición rápida de una enfermedad que afecta a una población de plantas, bajo condiciones específicas del clima y favorables al agente que la origina en un lugar y momento determinado. Otro criterio es “...la acumulación en tiempo y espacio de casos de dicha enfermedad; es decir, la presencia en masa de plantas de igual especie atacadas de la misma enfermedad durante un intervalo de tiempo determinado..”. Para el desarrollo exitoso de una epifitia en las plantas cultivables, es necesario tener una planta susceptible, un parásito lo suficientemente agresivo y las condiciones favorables del clima, edáficas etc. (Fig.25). Planta susceptible
Inicio y desarrollo de una epifitia
Parásito agresivo
Condiciones favorables a la enfermedad (clima, suelo factores de predisposición)
Fig. 25 Complejo planta-parásito-medio ambiente
Tipos de epifitias Si una epifitia se observa sistemáticamente en las plantas cultivadas y luego se extingue se le denomina epifitia cíclica. La epifitia endémica es la epidemia vegetal existente en determinada región, más o menos limitada, con difusión lenta y carácter benigno. La epifitia explosiva es la epidemia vegetal caracterizada por una subida rápida, y una bajada o descenso de intensidad también brusca. La epifitia pandémica es la epidemia vegetal que se extiende a muchos países y continentes, la pandemia. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
50 La epifitia progresiva es aquella que, procedente de una región o comarca en que es endémica, irrumpe en otra, causando infecciones en masa, por lo que va a extenderse y llega a dominar en su nueva área de dispersión, con un carácter severo en los primeros años y debilitándose después, hasta alcanzar un nivel más o menos constante y la epifitia tardígrada posee un curso lento, sin punto culminante de afectación. Las epifitias o epidemias han sido descriptas en tres partes: 1. La modalidad y curso de la epifitia en una población de plantas de la misma especie. 2. Condiciones favorables para que se realice la epifitia. 3. Las condiciones para que cese. Modalidad y curso de una epifitia Los análisis de la intensidad y la distribución de una enfermedad epifitótica se realizan mediante las aplicaciones estadísticas. Una infección puede ser muy frecuente y sin embargo sus efectos pueden llegar a ser ligeros, como la Cercosporiosis de la remolacha (Cercospora beticola); así como otra puede ser intensa pero presentarse en casos aislados; es decir esporádica como lo es en algunos territorios el Carbón del maíz (Ustilago maydis). Para evaluar la intensidad de las epifitias se aplican escalas y fórmulas matemáticas que permiten definir con un nivel diferencial el desarrollo epifitótico de una enfermedad. Condiciones favorables para el desarrollo de una epifitia Para que se desarrollo una epifitia es necesario que se presenten al mismo tiempo una serie de condiciones, como pudo verse en la fig . Estas condiciones pueden ser resumidas de la siguiente manera según Gäumann (modificado por el autor). Por parte de la planta Presencia de individuos de una misma especie que pueden ser atacados por el parásito (susceptibles). 1. Alta población de individuos. 2. Aumento de la predisposición de la planta hospedante a ser atacada. 3. Presencia de hospedantes intermediarios factibles a ser atacados. Por parte del parásito Agente que puede ser agresivo debido a: 1. Potencialidad genética. 2. Alta facultad de reproducción. 3. Facilidad de dispersión. 4. Plasticidad ecológica.
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51 Por parte del medio ambiente El clima, el suelo y las condiciones agrotécnicas del cultivo (eliminación de la competencia por malezas u otras plagas; agua, nutrición correcta, entre otros factores) contribuyen o no al inicio y desarrollo exitoso de la epifitias. Las epifitias al principio de su desarrollo comienzan a incrementarse de acuerdo a las intensidades determinadas en los muestreos de campo. Estas epidemias logran altos índices a partir del alto grado de reproducción y dispersión de sus órganos reproductores (esporas de los hongos por ejemplo o difusión favorable de los vectores en el caso de los virus en transmisión por insectos). Las infecciones secundarias en las enfermedades fúngicas como el Tizón temprano de la papa y el tomate son las causantes de las mayores afectaciones en el follaje de las plantas en períodos del clima favorable. Una vez alcanzado el máximo desarrollo de una epifitia, la misma comienza a establecerse en magnitudes iguales durante un período de tiempo determinado y luego comienza a disminuir sus efectos; entonces se estará en presencia del cese de la epifitia en la población de plantas. Las relaciones de las plantas y el clima han sido estudiados en numerosos países, en Cuba se han establecido sistemas de pronóstico para la predicción de las enfermedades en las plantas cultivables de gran importancia económica como la papa (predicción del Tizón tardío) y el tabaco (pronóstico del Moho azul). Conociendo los períodos favorables para la incidencia del parásito como la temperatura, humedad relativa y precipitaciones, se puede predecir el inicio de los síntomas y signos y de esa forma establecer las medidas de manejo, y dentro de ellas, aplicaciones “puntuales” de productos fungicidas, realizándose sólo las necesarias para combatir las infecciones primarias de las enfermedades.
Diagnóstico En Fitopatología, diagnóstico es el proceso que se inicia en los muestreos de campo al detectarse los síntomas y signos de una enfermedad en una población de plantas de una misma especie, y concluye con la identificación de la naturaleza de la misma en estudios de laboratorio. El diagnóstico de una enfermedad constituye el primer aspecto a definir para poder emprender medidas de manejo de la misma. De acuerdo a las características de cada enfermedad existe en la actualidad un número amplio de pruebas para detectar identificar la presencia del organismo patógeno involucrado. Los materiales, técnicas y métodos que se usan en la determinación de la naturaleza de una enfermedad, agrupan complejos procesos a la hora de realizar el diagnóstico. En ocasiones la observación de los síntomas de las La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
52 plantas enfermas por especialistas y técnicos de experiencia puede facilitar de forma rápida un diagnóstico presuntivo de las causas que originaron las afectaciones en la plantas. No obstante, en determinadas circunstancias se precisan realizar estudios más profundos para arribar a respuestas concluyentes sobre el agente parasitario o no parasitario que produjo las alteraciones en la planta hospedante. En los estudios de mayor complejidad para la determinación del organismo causal se han aplicado, los postulados de Robert Koch1 como guía que permite lograr mayor precisión en el diagnóstico de bacterias y hongos. Principios de Köch 1. Siempre se encuentra asociado un microorganismo con una enfermedad infecciosa determinada. 2. El microorganismo puede aislarse y hacerse crecer en cultivo puro en el laboratorio. 3. El cultivo puro produce la enfermedad cuando se inocula a un organismo susceptible. 4. Puede recuperarse el microorganismo en cultivo puro del organismo infectado experimentalmente.
1
Robert Köch (1843-1910), médico alemán quien descubrió el bacilo específico del ántrax en ovejas, siendo la primera vez que se demostraba que una bacteria era causa de una enfermedad en animales. Como consecuencia de estos trabajos se formularon los postulados; posteriormente descubrió el bacilo que daba origen a la tuberculosis en los seres humanos. (Pelczar y Reid 1966).
En la actualidad en muchos casos todavía en algunos casos los especialistas y técnicos se apoyan en los postulados anteriores. Sin embargo, con el desarrollo de las ciencias biológicas, se ha comenzado a trabajar con diferentes y múltiples técnicas de biología molecular, precisas y rápidas. Algunas técnicas de Biología Molecular En la década de los años 80 las técnicas basadas en la serología fueron las más utilizadas en el diagnóstico (Técnicas de ELISA y otras), pero a partir de 1990 el diagnóstico de las enfermedades en las plantas se han apoyado en pruebas moleculares. El diagnóstico donde se aplican las técnicas de biología molecular, está basado en el conocimiento y la capacidad de manejar los ácidos nucleicos que constituyen el material genético fundamental. Este material se localiza en el núcleo de las células eucariotas y resulta lo suficiente constante y específico para cada especie viviente. Actúa como vehículo de los caracteres hereditarios de una generación a otra y la secuencia de nucleótidos que lo conforman tiene un elevado índice de conservación. La técnica por PCR (polymerase chain reaction) o reacción en cadena de la polimerasa consiste en amplificar una secuencia determinada de ácido nucléico mediante su síntesis in vitro hasta niveles detectables. Estas técnicas utilizan un equipamiento de avanzada y permiten extraordinarios beneficios en los estudios de diagnóstico. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Métodos y técnicas que frecuentemente se emplean en el trabajo de diagnóstico en laboratorios de Fitopatología El diagnóstico es un proceso que se inicia en el campo, con la detección de la enfermedad en el trabajo de muestreo de una población determinada de plantas (señalización). Esta actividad consiste en inspeccionar los cultivos económicos, según metodoogías establecidas por las autoridades de la Sanidad Vegetal del Ministerio de la Agricultura. Una vez encontrados los síntomas o signos iniciales de la enfermedad se procede a la toma de las muestras, que deben ser colectadas de forma correcta para evitar su deterioro y enviarlas al laboratorio de diagnóstico del Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal, acompañada de los datos correspondientes sobre el cultivar, edad fisiológica de las plantas, número del campo, fecha y otros aspectos que van a facilitar el completamiento de la información necesaria. Ya en el laboratorio, se inspeccionan y registran para luego continuar el proceso de identificación de la enfermedad; para ello se emplean técnicas como el examen de los tejidos enfermos con la ayuda del microscopio estereoscópico, por el cual pueden observarse estructuras de hongos patógenos, como masas de esporas, micelio y cuerpos fructíferos. En el caso de las bacterias, podrán observarse exudados bacterianos en las muestras de órganos de la planta enfermos; igualmente pueden observarse y describirse las caracteresticas de los síntomas. Posteriormente, en la identificación de hongos patógenos se realizarán observaciones de las estructuras reproductivas de éstos con el microscopio clínico, describiéndose y consultando las claves de clasificación existentes en el laboratorio. En caso de existir mayor profundidad en los estudios se procederá al aislamiento del parásito in vitro y posteriormente la comprobación de la reproducción de los síntomas y signos a partir de las cepas puras aisladas de las lesiones de acurso con los postulados de Köch. En resumen los métodos frecuentemente usados en el trabajo de diagnóstico a nivel de laboratorio son: • • •
El reconocimiento microscópico de los tejidos enfermos. El aislamiento del agente parásito in vitro. Los métodos de infección o inoculación artificial del agente parásito.
Reconocimiento microscópico de los tejidos enfermos Para poder observar con el microscopio clínico o compuesto las muestras de tejido afectadas deben cumplirse algunos de los siguientes métodos en dependencia del objetivo que se pretenda cumplir. Estos métodos son los siguientes: Método del raspado del tejido afectado En este caso la parte afectada se raspa con el bisturí con el fin de remover las esporas o la epidermis de la muestra. Este material es transferido a una gota de agua que ha sido depositada sobre el portaobjetos previamente, finalmente se cubre con el cubreobjetos y se La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
54 procede a observar con el objetivo de menor aumento, incrementándose el mismo según el grado de detalle que se desee observar. Este método es útil para procesar muestras de plantas con signos. Método de la disgregación del tejido afectado Con este método se disgrega en una gota de agua depositada en un portaobjetos, una pequeña fracción de tejido afectado, realizando esta actividad con la ayuda de un bisturí. Luego se coloca el cubreobjetos y se procede a la observación de igual forma que en el método anterior. Esta técnica se usa frecuentemente para observar muestras de tejido con necrosis (manchas). Método del corte por secciones del tejido enfermo En esta técnica se seccionan pequeñas porciones del tejido con un bisturí o escalpelo, la porción seccionada debe poseer al menos 1 mm de tejido sano, luego se coloca en una gota de agua depositada previamente en un portaobjetos, se ubica el cubreobjetos y se observa en el microscopio clínico. Este método posibilita la observación de bacterias, las que se detectan saliendo de los tejidos seccionados con el bisturí. También puede agregarse una gota de alcohol 95 % a la porción del tejido, se secciona con un bisturí o escalpelo, luego se deja secar al aire y finalmente se le adiciona agua o lactofenol (blanco o azul). Otro tipo de corte del tejido afectado puede efectuarse con la ayuda del micrótomo, siendo útil este método para la observación de mildios polvorientos en la epidermis de las hojas preferiblemente
Método de la maceración del tejido afectado Esta técnica se emplea para procesar tejidos duros y gruesos, como cortezas de árboles y maderas, hojas secas, tumores, costras, nudosidades aéreas y escobas de brujas. En este caso los tejidos a examinar serán hervidos durante 10 min en una solución de hidróxido de potasio al 5 %. Luego se procederá como en el método de disgregación del tejido. Método de la detección y transferencia de estructuras del parásito Para desarrollar el método, se observará la muestra del tejido afectado con el microscopio estereoscópico, detectándose las estructuras reproductivas de los hongos (cuerpos fructíferos, conidioforos, coremios y otros), en la misma. Algunas de estas estructuras se rem del tejido con una aguja fina y se transferirán a un portaobjeto con una gota de agua, luego se presionará con el mismo instrumento la estructura para poder observar el contenido del mismo en el microscopio clínico. Reactivos empleados en las observaciones microscópicas de hongos Por la constitución que poseen los hongos a base de quitina y/o hemicelulosa, deben ser tratados con soluciones que ablanden y aclaren sus estructuras. Una de las sustancias en el montaje de muestras para el microscopio clínico es el lactofenol, que puede ser de color blanco o azul. El lactofenol se emplea para conservar estos tipos de preparaciones por períodos largos de tiempo. Este reactivo tiene las ventajas de ser aclarante y ablandador, por otra parte su consistencia viscosa impide que la preparación se seque y así puede conservarse su la preparación fija por tiempo indefinido; es un medio excelente para montajes hermanenLa Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
55 tes y temporales y se usa en observaciones microscópicas de cultivos de hongos realizados a temperatura ambiente. Por lo general, el agua no tiene utilidad práctica como sustancia o líquido de montaje, pero se emplea para realizar preparaciones en el microscopio clínico de estructuras reproductivas de los hongos, de una forma rápida y no duradera ya que se evapora el medio líquido con rapidez. Otros productos o reactivos empleados en las observaciones son: • Hidróxido de potasio (10-20 %), que se emplea como aclarante en los exámenes directos de muestras, sobre todo en materiales muy queratinizados. • Hidróxido de potasio glicerinado Composición de este compuesto:
KOH ……………10-20 g Glicerina …....…….. 20 ml Agua destilada………80 ml
-Agua glicerinada (partes iguales de agua destilada y glicerina).
El aislamiento del organismo patógeno in vitro El empleo de los métodos para el aislamiento del agente patógeno se realiza cuando no ha sido posible determinar el mismo por las técnicas de examinación del tejido enfermo o cuando los síntomas externos no posibilitaron un posible diagnóstico de la enfermedad. El proceso de aislamiento requiere de medios de cultivo, instrumentos y equipos de laboratorio así como desarrollar técnicas específicas.
Metodologías más usadas en el aislamiento de un microorganismo Cámara húmeda Este método se fundamenta en el mantenimiento de la muestra o porción de tejido afectado durante 24 - 48 horas en un ambiente de alta humedad para favorecer el desarrollo del agente patógeno. Procedimiento: En una placa de Petri se coloca papel de filtro, humedecido con agua destilada estéril, luego se coloca el material afectado en la misma y se incuba a una temperatura entre 28 y 30 ºC. También puede usarse como soporte otros materiales como algodón humedecido y en el caso de órganos de la planta de gran tamaño, como frutas y tubérculos, pueden usarse recipientes de cristal o campanas. Es importante que antes de realizar este procedimiento, la muestra se lave en agua corriente durante 10 o 15 min para eliminar la mayor cantidad posible de organismos saprofitos. Aislamiento directo En el caso de presumirse que la afectación sea de origen fúngico, se eligirá un medio de cultivo apropiado como los siguientes:
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56 Medios de cultivo no sintéticos Agar de papa glucosada (PDA) Fracciones de tubérculos de papa ....................... 200 g Glucosa .................. 20 g Agar agar ................. 15 g Agua destilada .......... 1 L
Agar harina de maiz o sorgo (CDA) Harina de maíz o sorgo ....30 g Peptona .......................... 20 g Glucosa ......................... 20 g Agar agar ........................ 15 g Agua destilada ................. 1L
Agar extracto de malta Extracto de malta ......... 50 g Peptona ……………… 1 g Glucosa ……………… 20 g Agar agar ..................... 15 g Agua destilada .............. 1L Medios de cultivo semisintéticos Agar V-8 Jugo de tomate ..... 200 ml (jugo de frutas o vegetales) C03Ca .................. 4g Agar agar ............ 15 g Agua destilada .... 1L
Agar Sabourad Dextrosa (maltosa) (SDA) Peptona .................. 10 g Dextrosa o maltosa .. 40 g Agar agar ................ 15 g Agua destilada ........ 1 L pH 5,6
Medios de cultivo sintéticos Agar Asparagina Asparagina ............ 2.0 g P04H2K ................ 0,5 g SO4Mg.7H2O ....... 0,25 g Cloruro de tiamina 0,005 g Dextrosa .............. 40.0 g Agar agar ............. 15.0 g Agua destilada .... 1 L
Agar Czapeck Nitrato de sodio ............... 3.0 g Sulfato de magnesio ........ 0,5 g Fosfato dibásico de potasio 1.0 g Cloruro de potasio ......... 0,5 g Sulfato ferroso ............... 0,01g Sacarosa ........................ 30.0 g Agar agar ........................ 15.0 g Agua destilada ................ 1L pH 5.00
Para efectuar un aislamiento rápido y de corta duración se usa el medio denominado Agar agua, hecho a base de Agar agar (15 g) y agua destilada (1 L). En la actualidad se emplean frecuentemente los conocidos medios de cultivo selectivos para hongos patógenos como: Pythium spp., Phytophthora nicotianae var parasitica, Rhizoctonia solani y Sclerotium rolfsii entre otros. También se utilizan fragmentos de plantas para obtener diferentes hongos patógenos del La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
57 suelo (cebos), como tallos de frijol, tabaco, ají y pimiento; zanahoria; arroz; fragmentos de frutos verdes de plátano, y fragmentos de malanga, pepino y papa, entre otros órganos. Para el aislamiento de bacterias fitopatógenas se emplean con frecuencia los siguientes medios de cultivo: Caldo nutriente Extracto de carne….. 3 g Peptona …………… 5 g Agua destilada ……. 1 L
Agar Nutriente (no sintético) Extracto de carne ……… 3 g Peptona ………………… 5 g Agar agar ……………… 15 g Agua destilada ……….. 1 L
pH 7,0
Otros métodos de aislamiento de microorganismos Para eliminar los microorganismos secundarios se emplean diferentes sustancias que actúan como desinfectantes. Entre los productos más empleados en el trabajo fitopatológico se encuentran el bicloruro de mercurio; hipoclorito de sodio o potasio y también productos como el detergente. Metodología para el uso del producto Bicloruro de mercurio 1. Se corta una pequeña porción de la parte afectada. 2. Se sumerge durante tres minutos en solución 1 :1000 de Cl2Hg contenida en una placa de Petri. 3. Luego de transcurrido este tiempo se colocan durante tres minutos en una placa de Petri estéril que contiene agua destilada estéril, con la finalidad de lavar el exceso del producto químico. 4. Se deposita la porción tratada en el centro de una placa de Petri en la cual se ha vertido previamente 10 ml del medio de cultivo seleccionado, y finalmente se coloca a incubar a 28 ºC. 5. Luego de tres o 4 días de incubación se aísla la colonia. Metodología para el empleo de otros productos químicos desinfectantes de las muestras Uso del Hipoclorito de sodio 1. De la muestra afectada se corta una porción de 2-3 mm. 2. Se sumerge durante 5 min en una solución de hipoclorito de sodio al 1 %. 3. La porción tratada se lava con agua destilada estéril. 4. Se procede de igual forma que la metodología anterior. Empleo de detergente 1. Se realiza un procedimiento inicial semejante que los métodos anteriores. 2. Las pequeñas porciones afectadas se introducen en un colador de malla fina (plástica o de metal) el cual se coloca en un beaker de 250 o 500 mL con 10 g de detergente comercial. 3. El beaker y el colador con las muestras se ponen debajo del grifo o llave de agua y se dejan por espacio de 15-20 min en agua corriente. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
58 4. Se continúa el trabajo de igual forma que los métodos anteriores. Tratamiento con agua ozonificada Siendo conocida la actividad desinfectante del ozono (03), las pequeñas porciones afectadas se colocan en agua ozonificada corriente durante 15 min y luego se procede a realizar las siembras de las partes tratadas en el medio de cultivo seleccionado. De no disponerse del agua ozonificada en forma corriente se puede proceder utilizando 15 mL de agua ozonificada almacenada, vertiéndose en una placa de Petri estéril. Luego se sumergen las pequeñas muestras en este contenido por espacio de 20 min. Para evitar contaminaciones en los cultivos, en todos los casos puede añadirse al medio uno de los siguientes productos: • Acido tartárico al 10 % (0,1 ml). • Sulfato de Streptomicina al 1 % (3 ml). • Cloranfenicol al 1 % (0,05 ml).
Métodos de infección o inoculación artificial del parásito Las técnicas más empleadas en la inoculación artificial del organismo patógeno son: -Infección de la parte aérea de la planta (hojas, tallos o frutos) mediante suspensión de esporas, partes de micelio obtenido en medio de cultivo, a través de partes de plantas enfermas, realizando punciones con una aguja impregnada de esporas o con 1-2 mL de suspensión de esporas inyectadas con una jeringuilla hipodérmica. -Infección de las partes subterráneas, por medio de inoculaciones al suelo con suspensiones de esporas, micelio seco del hongo, biomasa (esporas y micelio), cebos a base de órganos de la planta o células bacterianas. -Infección de las semillas, que puede lograrse con la inmersión en suspensión de espoporas del hongo en cuestión o espolvoreando las mismas a las semillas. Algunos métodos de diagnóstico para virus, viroides, rickettsias y mollicutes aparecen en el tema donde se tratan los mismos.
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Capítulo 4 Agentes bióticos causantes de enfermedades Bacterias fitopatógenas Características generales Yolanda Morales Gómez Introducción En 1874 surge la bacteriología fitopatológica como disciplina científica en los Estados Unidos de Norteamérica, cuando el profesor Burrill de la Universidad de Illinois logró transmitir una enfermedad bacteriana mediante inoculaciones con exudado bacteriano proveniente de plantas de pera a plantas sanas, observando la bacteria patógena con la ayuda del microscopio óptico y determinando que era una bacteria la cual denominó Bacillus amilovorus. Posteriormente, Arthur en 1882, continuó el trabajo iniciado por Burrill demostrando que las bacterias estaban relacionadas con la enfermedad. En 1893, Smith establece elementos importantes de las bacterias fitopatógenas; luego le sucedieron investigadores como Elliot (1951); Stapp (1961); Israilki (1951); Dowson (1949) y Starr (1981).
Biología La forma y el tamaño de las bacterias es variable y puede ser modificado por la influencia del medio en que se desenvuelve, Por su morfología externa se dividen en esféricas (cocos); las cilíndricas (bacilos) y las que tienen formas curveadas y enrolladas (espirilos y espirilos helicoidales). Las bacterias fitopatógenas se caracterizan por presentar bacilos cortos. Éstos se dividen en un solo plano y pueden formar cadenas. Los extremos del bacilo pueden ser redondeados, cuadrados o fusiformes. Algunos bacilos cortos son muy pequeños y adoptan la forma coco bacilar. El tamaño de las bacterias es pequeño, pero puede ser medido con un micrómetro ocular; en el caso del bacilo puede medirse el largo y el ancho. Por el hecho de ser transparentes las bacterias son teñidas con colorantes, existiendo varias técnicas de tinción que permiten identificarlas por su morfología o por las estructuras específicas que posee la morfología bacteriana. La tinción diferencial más utilizada es la de Gram, nombre dado en homenaje al científico danés Christian Gram. En correspondencia con el tipo de reacción que van a tener las bacterias en este tipo de tinción se les denomina Gram positivas (coloración azul violeta) o Gram La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
61 negativas (coloración rosada). La mayoría de las bacterias fitopatógenas son Gram negativas, excepto el género Clavibacter o Leifsonia que es Gram positiva. Las bacterias tienen como componente químico esencial el agua. El 75 % del peso de una célula bacteriana es agua. Los minerales y el agua son importantes para la vida en la célula, así como diversos materiales orgánicos. La pared celular de la célula bacteriana tiene como función darle forma y rigidez. La composición química de la pared celular está compuesta por dos derivados de azúcares(N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico y un pequeño grupo de aminoácidos (l-alanina, d-alanina, ácido glutámico y lisina o ácido diaminopilémico). Estos constituyentes forman una unidad estructural denominada glucopéptido. Las bacterias Gram positivas poseen una pared celular gruesa (15-80 µm) y las Gram negativas no, sin embargo poseen en su constitución: lípidos, lipopolisacáridos y lipoproteínas. La pared celular parece contínua sin embargo está llena de poros que permiten la entrada del agua y diversas sustancias químicas. Sirve de barrera para moléculas de gran tamaño como proteínas y ácidos nucleicos (Fig. 26).
La membrana celular es denominada membrana citoplasmática y se encuentra alrededor del citoplasma de la célula bacteriana, donde se encuentran todos los corpúsculos vitales de la célula. Está compuesta principalmente por lípidos y proteínas. Sus funciones es dar paso a los nutrientes hacia el interior de la célula y también la excreción de los productos de desecho del metabolismo. Allí se biosintetizan determinados componentes celulares de la pared y la cápsula. En ella se encuentran enzimas que intervienen en el metabolismo energético de la célula y también la clorofila, por lo que los procesos fotosintéticos bacterianos están asociados a la membrana celular.
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62 El citoplasma de una bacteria en crecimiento se encuentran los ribosomas que participan directamente en la síntesis de proteínas y están compuestos por ácido ribonucleico (ARN) y proteínas. Las inclusiones celulares, tienen relación con el almacenamiento de energía por la célula o los bloques estructurales y se pueden observar al microscopio clínico pero más claramente en el microscopio electrónico. La región nuclear ADN se observa en la célula como una zona de débil contraste y que contienen material fibrilar, pero sin una membrana definida. Estas delgadas fibrillas comprenden el ácido desoxirribonucleico (ADN), que constituye el material genético de la célula, que es importante en el proceso de intercambio genético de las bacterias. El ADN bacteriano puede ser observado con el microscopio óptico como nucleoide o cuerpo de cromatina. Los flagelos son estructuras o apéndices de la célula bacteriana que permiten el movimiento de la célula que lo porta y está compuesto por numerosos componentes entre ellos proteínas llamadas flagelinas. Los flagelos se disponen de diferente forma en las especies bacterianas y sirven para clasificar las mismas (Fig. 27).
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63 La cápsula es la estructura más externa, de la mayoría de las células bacterianas. Consiste en un revestimiento viscoso o mucilaginoso y de un grosor de más de 10 µm. La composición de la cápsula comprende polisacáridos, algunos polipéptidos y agua. La función de la cápsula es proteger la célula de la desecación y es importante por el carácter patogénico que le imprime a la célula bacteriana. Algunas especies bacterianas producen endósporas que son formadas dentro de la célula y son resistentes al calor. Están compuestas por ácido dipicolínico (ADP) y se consideran además estructuras de latencia, permaneciendo sin desarrollarse por largo tiempo.
Nutrición Las sustancias y compuestos presentes en el medio y que son usadas por las bacterias y otros microorganismos se les llama nutrientes. Unos nutrientes sirven para la formación de elementos de la célula y otros para satisfacer los procesos energéticos. Con el objetivo de ser utilizados en el metabolismo, los nutrientes atraviesan la pared celular y la membrana citoplasmática. La pared celular en las bacterias es porosa y permite el paso de las moléculas nutritivas y en el caso de la membrana citoplasmática tiene que ver con la absorción selectiva de determinados nutrientes existentes en el medio. La nutrición comprende dos tipos de elementos importantes para el metabolismo celular: además del oxígeno y el hidrógeno, unos que son requeridos en grandes cantidades, como los “macronutrientes” (carbono, nitrógeno, fósforo, azufre) y otros en pequeñas cantidades, los “micronutrientes” (hierro, potasio, cobalto, cobre, zinc, molibdeno, magnesio y manganeso. Existen dos formas de nutrición: -. Los heterótrofos que son aquellos organismos que obtienen el carbono de compuestos orgánicos. -. Los autótrofos, organismos que son capaces de obtener el carbono a partir del anhídrido carbónico, pudiendo vivir sin la presencia de la materia orgánica. No obstante, algunos organismos autótrofos necesitan vitaminas para lograr su desarrollo. Los procesos de respiración y fermentación bacterianas se deben a la actividad de las enzimas y son formas por las que se lleva a efecto la desasimilación. La respiración aeróbica se define como un proceso metabólico que conduce a una oxidación total de los hidratos de carbono incorporados bajo formación de anhídrido carbónico y agua, sin embargo, la fermentación es aquél proceso que se caracteriza por la oxidación incompleta de los hidratos de carbono con formación de ácidos, alcoholes, y otros tipos de compuestos.
Crecimiento bacteriano Las bacterias no presentan un ciclo de vida como se puede observar en otros organismos superiores. El crecimiento bacteriano puede observarse cuando el microorganismo se coloca en un medio nutritivo, donde se aprecia su crecimiento y su posterior división surgiendo dos células idénticas. En los organismos unicelulares el crecimiento se origina por el aumento en tamaño y masa de la La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
64 célula con una división posterior de dos células hijas, de esa forma se multiplican las bacterias.
Elementos que incrementan la virulencia en las bacterias Existen bacterias que en el momento de contacto con la planta ponen en marcha un grupo de propiedades que contribuyen al éxito de la invasión final en el tejido. Estos elementos influyen en la virulencia, que es la capacidad de incrementar la severidad de la enfermedad de la planta, que no debe confundirse con la patogenicidad, que es la posibilidad de originar una enfermedad. Con los elementos que se expresarán a continuación, las bacterias invadirán y colonizaran rápidamente el tejido, alcanzando altos niveles de población antes de que la respuesta de la planta limite el crecimiento bacteriano. Los elementos o factores de virulencia más importantes son: Fitotoxinas: Son sustancias tóxicas producidas por organismos patógenos vegetales que son activas a bajas concentraciones y poseen un peso molecular bajo, siendo a menudo inhibidores enzimáticos, no específicos del hospedante. Casi todas las toxinas bacterianas son productos secundarios del metabolismo, en particular del metabolismo del nitrógeno de la planta. El efecto de las toxinas provocan daños a la planta de muy amplio espectro, tanto fisiológicos como bioquímicos. Provocan síntomas como clorosis, necrosis, inducen crecimiento anormal y marchitamiento. La producción de toxinas parece estar confinada a las variedades patógenas (patovares) y muchas de ellas son producidas por cepas de Pseudomonas syringae: coronatina, faseolotoxina, tagetitoxina, tabtoxina, siringomicina, siringotoxina y otras. Enzimas extracelulares: La secrección de un amplio rango de enzimas capaces de degradar componentes de la pared celular de los haces vasculares y otros componentes celulares, siendo importantes en enfermedades bacterianas como la podredumbre blanda originada por Pectobacterium y también en bacterias que causan necrosis o marchitamiento vascular (Ralstonia solanacearum). Estas enzimas están divididas en tres grandes grupos: enzimas pectolíticas, celulasas y proteasas. El efecto de estas enzimas permite la penetración de los microorga-nismos en la planta afectada. Polisacaridos extracelulares (EPSs): La producción de EPSs y la posesión de la cápsula han mostrado importantes resultados para la patogenicidad y virulencia de muchas bacterias patógenas de plantas. Su composición está repartida entre levanos, alginatos, lipopolisacaridos y proteínas. Hormonas vegetales: La producción de hormonas vegetales por parte del microorganismo patógeno es de importancia específica en el caso de enfermedades que cursan con tumores, provocando una alta tasa de división de la célula vegetal, causa inicial de la hiperplasia. Las bacterias producen dos tipos de hormonas: auxinas y citoquininas. La auxina principal que se produce es el ácido indolacético que modula el tiempo de incubación de la enfermedad. Las citoquininas que se producen son varias (derivados de la zeatina) y que determinan el tamaño de la hipertrofia e hiperplasia. Otros factores que pueden influir en la virulencia bacteriana son:
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La invasión bacteriana puede producir una acumulación temporal de amonio que puede afectar al pH y al metabolismo de la célula. Esto beneficia al patógeno ya que incrementa la virulencia en el tejido afectado. Se ha asociado la acumulación de amonio con toxinas (tabtoxina) y con la actividad de enzimas extracelulares (enzimas pectolíticas), sobre todo por su capacidad de modificar el pH. Las bacteriocinas son productos proteicos secundarios que tienen efecto antimetabólico sobre especies bacterianas muy cercanas (incluso sobre distintas cepas de la misma especie) a la cepa productora. Estos productos ayudan a seleccionar un fenotipo bacteriano predominante sobre la planta. Los sideróforos los utilizan las bacterias para secuestrar el hierro presente en el medio. Su función parece estar relacionada con la patogénesis o con la capacidad de antagonismo de algunas bacterias fitopatógenas. Al inhibir la absorción del hierro, que es fundamental para la planta, la bacteria incrementa el factor de predisposición del vegetal.
Mecanismos de acción de las fitotoxinas bacterianas La mayoría de las bacterias fitopatógenas producen uno o varios tipos de sustancias, denominadas factores de virulencia, que intervienen directa o indirectamente en los procesos de patogénesis. Las toxinas bacterianas suelen presentar un espectro de actividad antibiótica muy amplio, no limitándose sólo al reino vegetal. Esto contrasta con algunas toxinas fúngicas de espectro restringido, que son tóxicas únicamente para determinadas plantas. Existe una gran diversidad de mecanismos de acción de las fitotoxinas bacterianas, pudiendo afectar a la permeabilidad celular, inactivar o inhibir enzimas o incluso actuar como antimetabolitos que inducen una deficiencia en un factor de crecimiento esencial para la planta. Algunas fitotoxinas tienen su lugar de acción sobre el metabolismo del nitrógeno de la planta hospedadora, inhibiendo enzimas implicadas en la biosíntesis de aminoácidos, que en la mayoría de los casos ejercen dicha actividad en el cloroplasto, por lo que suelen afectar la actividad del mismo. Un ejemplo de fitotoxina que actúa bloqueando la síntesis de aminoácidos es la faseolotoxina, producida por P. syringae pv. phaseolicola, el agente causal del tizón de halo del frijol. Esta fitotoxina tiene la capacidad de inhibir a una enzima implicada en el ciclo de la urea, ornitina carbamil transferasa (OCTasa), la cual cataliza la conversión de ornitina en citrulina, un precursor de arginina, como puede verse en la siguiente figura (Fig. 28).
Fig. 28. Inhibición de OCTasa por la faseolotoxina La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
66 Estudios cinéticos han demostrado que la porción de sulfamilfosfato de faseolotoxina se une a la enzima para inhibir competitivamente el sitio de unión del carbamilfosfato, resultando la acumulación de ornitina en el tejido y la inhibición de la síntesis de citrulina. Los efectos en las funciones bioquímicas como resultado de la inhibición de OCTasa es un bloqueo de la síntesis de arginina y un efecto inhibitorio sobre la síntesis de clorofila, sin causar la degradación de ésta. Los síntomas en la planta consisten en la aparición de clorosis en las hojas, debido al efecto sobre la síntesis de clorofila. Otra toxina que actúa dentro del metabolismo del nitrógeno, es la tabtoxina, producida por varios patovares de Peudomonas, como P. syringae pv. tabaci, dependiendo de las condiciones de crecimiento o cultivo. La molécula segregada por la bacteria no tiene actividad biológica, pero es convertida mediante peptidasas de la planta, a un componente bioactivo llamado tabtoxina-ßlactámico que inactiva irreversiblemente a la enzima glutamina sintetasa bajo condiciones de luz. Esto conlleva a una disminución de los niveles de glutamina y la acumulación de amonio en los tejidos de la planta, causando un desacople de la fotosíntesis y una destrucción selectiva de las membranas tilacoidales. Los síntomas que se observan en la planta son clorosis, necrosis y una reducción de la capacidad de defensa de la planta por ausencia de fitoalexinas. La capacidad de P. syringae de producir toxinas que inhiben la biosíntesis de aminoácidos es un fenómeno ampliamente distribuido, afectando a otros enzimas dianas, y en general interfiriendo el metabolismo de la planta y bloqueando la síntesis de los aminoácidos que podrían integrar las proteínas de defensa de la planta. Esta capacidad de inhibir la síntesis de aminoácidos en las plantas puede ser aprovechada para la producción de productos herbicidas de amplio espectro. Las cepas productoras de fitotoxinas son importantes por el efecto como agentes antagonistas sobre organismos patógenos en programas de manejo integraintegrado con el apoyo del control biológico. Existen otras fitotoxinas con mecanismos de acción diferentes a los de faseolotoxina y tabtoxina. Tal es el caso de coronatina, toxina producida por P. syringae pv. tomato, cuyo efecto se deriva de la interferencia con la síntesis de etileno induciendo clorosis o las toxinas que inducen necrosis, restringidas al patovar P. syringae y que se denominan siringomicinas. El carácter lipopeptídico de las siringomicinas les permite insertarse en la membrana plasmática de la célula vegetal, donde provocan modificaciones de los distintos sistemas de transporte; el efecto es una liberación lenta de metabolitos desde la célula al espacio extracelular. Los principales síntomas que provocan las bacterias fitopatógenas son: • • • •
Manchas y tizones Pudriciones Marchitez vascular Metaplasias
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67 El signo más característico es el exudado bacteriano sobre las lesiones que originan sobre las plantas.
Ecología Las condiciones químicas, físicas y sus interacciones en el medio donde se desarrollan las bacterias, son muy influyentes en sus características morfológicas y fisiológicas; por lo que el dominio de estos factores del medio ambiente contribuye a facilitar su desarrollo, inhibirlo a destruirlo. La temperatura es una de las variables del medio ambiente más importante, por su influencia en el crecimiento y supervivencia de las bacterias u otros microorganismos. Para cada uno de éstos existe una temperatura mínima por debajo de la cual el crecimiento se detiene; una máxima donde el crecimiento no es posible y una óptima, que es el momento más favorable para la actividad vegetativa. De acuerdo a la relación entre los microorganismos y la temperatura pueden dividirse en: psicrófilos cuando se desarrollan a temperaturas bajas (hasta 0 ºC); mesófilos, aquellos que se desarrollan con temperaturas medias (entre 10 y 45 ºC) y termófilos, los que pueden desarrollarse a temperaturas altas (mayor de 45 ºC). Una temperatura mayor de 45 ºC puede encontrarse en la superficie de los suelos bajo radiación solar directa o en materiales en proceso de fermentación (compost, ensilados etc.). Existen algunos microoganismos psicrófilos que pueden crecer a temperaturas medias y entonces son denominados microorganismos psicrófilos facultativos. La resistencia de los microorganismos al calor son determinados mediante las expresiones “punto térmico letal” (PtoTL) y el “período térmico letal” (PerTL). El Pto.TL es el efecto de aquella temperatura que es capaz de causar la muerte al microorganismo, cuando le es aplicada durante 10 min. Pero no todos los microorganismos mueren de manera uniforme, algunos presentan resistencia. Entonces es más correcto citar el efecto del período térmico letal. En el PerTL se puede definir el lapso de duración de un microorganismo al que se le ha aplicado una temperatura determinada, es decir, que en el Pto.TL, el tiempo de 10 min es la constante y en el PerTL, la temperatura es la constante. El PerTL es vital en muchas aplicaciones de la Microbiología aplicada a la agricultura, por ejemplo para los tratamientos de las semillas donde una temperatura sostenidamente alta puede hacer perder la viabilidad de éstas. Ósmosis. Este fenómeno consiste en la difusión a través de membranas semipermeables que separan dos diluciones de diferente concentración de solutos. Si en el medio donde se desarrollan los microorganismos existe una concentración mayor que la del contenido celular de los mismos, el agua entrará en ellos y se hinchan o pueden reventar. Este fenómeno se denomina turgencia. Concentración de hidrogeniones: El efecto de la acidez o alcalinidad del medio afecta la vida microbiana. La acidez o alcalinidad de una solución se La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
68 expresa mediante el término pH, el cual representa el logaritmo de su concentración de hidrógeno. Cada microorganismo tiene un valor de pH óptimo, que hace posible su desarrollo. Las bacterias y los actinomicetos requieren un pH neutro y los hongos se desarrollan a un pH más ácido que las bacterias. Efectos del oxígeno y del agua: El O2 es imprescindible para la vida de los microorganismos aerobios, sin embargo puede ser letal cuando se exponen a 0,2 atm, incluso para aquellos que crecen en el aire. Los microorganismos aerobios obligados se desarrollan en medios con oxígeno. Los microorganismos facultativos son capaces de obtener energía, tanto por la respiración como por fermentación, algunos pueden utilizarlo a partir de los nitratos y sulfatos cuando no existe oxígeno. Las bacterias fitopatógenas son generalmente aerobias, pero existen casos de anaerobias facultativas. Los microorganismos necesitan agua para su crecimiento y desarrollo. El agua adherida a las superficies puede ser utilizable o no por el microorganismo en dependencia de las fuerzas de adsorción y de la capacidad del mismo para apropiarse de ella. Relaciones entre los microorganismos: Las interacciones entre los microorganismos son complejas, en unos casos son beneficiosas y en otras antagónicas. Las principales formas de asociación son por medio de la simbiosis y el comensalismo y las de interacción, a través del sinergismo y la antibiosis. La simbiosis ocurre cuando dos organismos pueden vivir unidos, expresándose un mutuo beneficio. Por ejemplo: bacterias del género Rhizobium y las plantas fabáceas y los hongos de la micorriza, estos últimos relacionados con las raíces de las plantas. El comensalismo se refiere a la vida en común de dos especies o grupos de microorganismos con beneficio para uno de ellos. Por ejemplo la actividad aeróbica de los microorganismos que reducen la tensión de oxígeno, lo que posibilita el desarrollo de los microorganismos anaeróbicos. Sinergia se refiere a la actividad conjunta de dos microorganismos, por ejemplo en un medio azucarado donde existe desprendimiento de gases, aspecto que no se origina cuando se encuentran por separado en el medio. Antibiosis o antagonismo se refiere al efecto que se origina al ponerse en contac -to dos especies de microorganismos, una de las cuales es perjudicial para la otra. Este fenómeno puede presentar efectos diferentes. Un microorganismo origina metabolitos que alteran las condiciones del medio (pH, presión osmótica, oxígeno etc), haciéndolo desfavorable para el desarrollo de otro microorganismo. En otro caso, un agente elabora toxinas que interfieren el metabolismo del otro y finalmente, producir sustancias derivadas del metabolismo secundario, que en contacto con el otro microorganismo le origina lisis en la pared celular afectando o inhibiendo su crecimiento y desarrollo.
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Clasificación de las bacterias Para la elaboración de este tópico se escogieron aquellas bacterias fitopatógenas de interés para la agricultura cubana, algunas objeto de cuarentena exterior e interior en la Sanidad Vegetal y clasificadas por Bergey's Manual of Sistematic Bacteriology (2001).
Dominio: Bacteria Phylum: BXI Chlorobi phy. nov. Clase Alfaproteobacteria Clase Betaproteobacteria Orden Burkholderiales Familia Burkholderiaceae Burkholderia andropogonis (Smith, 1911) Gillis et al., 1995. = Pseudomonas andropogonis (Smith, 1911) Stapp, 1928 (Rayado bacteriano foliar del maíz y sorgo). Familia Ralstoniaceae Ralstonia solanacearum (Smith, 1896)Yabuuchi et al., 1996. = Pseudomonas solanacearum (Smith, 1896) Smith, 1914. (Marchitez bacteriana: raza 1: tomate, maní, girasol, dalia, pimiento y excepcionalmente papa. Raza 2: Banano y plátano. Raza 3: papa, pimiento y tomate de árbol). Familia Comamonadaceae Acidovorax avenae subsp. avenae (Manns, 1909) Willems et al.,1992 = Pseudomonas rubrilineans (Lee et al., 1925) Stapp, 1928. (Raya roja bacteriana de la caña de azúcar y maíz). Clase Gammaproteobacteria Orden Xanthomonadales Familia Xanthomonadaceae X. albilineans (Ahsby 1929) Dowson 1943 (Escaldadura de la caña de azúcar) X. campestris pv. campestris (Pammel, 1895) Dowson 1939. X. axonopodis pv. allii Roumangnac et al., 2003 = X. campestris pv. allii Kadota et al., 2000 (Tizón foliar de la cebolla y ajo). X. axonopodis pv. citri (Hasse, 1915) Vauterin et al., 1995. = X. campestris pv citri (Hasse, 1915) Dye, 1978 (Cáncer de los cítricos).
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70 X. axonopodis pv. glycines (Nakano, 1919) Vauterin et al., 1995 = X. campestris pv. glycines (Nakano 1919) Dye, 1978 (Pústula bacteriana de la soja). X. axonopodis pv. manihotis (Bondar, 1915) Vauterin et al.,1995 = X. campestris pv. manihotis (Berthet y Bond. 1915) Dye, 1978) (Marchitez de la yuca). X. axonopodis pv. phaseoli (Bondar, 1915) Vauterin et al.,1995 = X. campestris pv. phaseoli (Smith 1897) Dye, 1978. (Tizón común del frijol). X. axonopodis pv. vasculorum (Cobb, 1894) Vauterin et al.,1995 = X. campestris pv. vasculorum (Cobb, 1894) Dye 1978 (Gomosis de la caña de azúcar). X. axonopodis pv. oryzae (Uyeda et Ishiyama 1945), Dowson X. axonopodis pv. vesicatoria (ex Doidge, 1920) Vautherin et al., 1995. = X. campestris pv vesicatoria (Doidge, 1920) Dye, 1978 (Mancha bacteriana del tomate y el pimiento). X. translucens (Jones, Jonson et Reddy 1904) f. sp.oryzicola. Xylella fastidiosa Wells et al., 1987 (Clorosis Variegada de los cítricos) Orden Psedomonadales Familia Pseudomonadaceae Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kasamura 1934) Dye, Wil. et Young 1978. Pseudomonas syringae pv. lachrymans (Smith et Bryan, 1915) Young et al., 1978 (Mancha angular bacteriana de las cucurbitáceas). Pseudomonas syringae pv.phaseolicola (Burkholder, 1926) Young et al., 1978 (Tizón de halo en frijol). Pseudomonas syringae pv. syringae Van Hall (Tizón de los cítricos). Pseudomonas syringae pv. tabaci (Wolf et Foster 1917) Young et al., 1978 (Fuego salvaje o tizón del tabaco y soja). Pseudomonas syringae pv tomato (= P. tomato (Okabe) Alstatt.) (Mota) Pseudomonas cichorii (Swingle) Stapp (Mancha foliar en tabaco, pimiento, col, tomate, café y lechuga) Orden Enterobacteriales Familia Enterobacteriaceae Pectobacterium carotovorum (Jones, 1901) Waldee, 1945 emend. Hauben 1999) = Erwinia carotovora (Jones, 1901) Bergey et al., 1923 (Dickeya chrysanthemi Samson et al., 2004 (Pudición blanda bacteriana en tomate (tallo y frutos), maíz, col, lechuga, girasol y otros cultivos; corazón negro en piña). Pectobacterium chrysanthemi (Burkholder et al.,1953) Brenner et al., 1973 emend. Hauben et al., 1999. = Erwinia chrysanthemi Burkholder et al., 1953. = Erwinia carotovora (Jones, 1901) Bergey et al., 1923 (Pudrición del cormo y pseudotallo en musáceas, Pudrición blanda bacteriana de la cebolla y la dalia).
Phylum: Actinobacteria phy. nov. Subclase Actinobacteridae Orden Actinomycetales Familia Microbacteriaceae Clavibacter michiganansis sub sp. sepedonicum (= Corynebacterium sepedonicum Spieck y Koth) (Clavibacter michiganensis = Corynebacterium michiganensis E. F. Sm.) (Pudrición anular de la papa; Cáncer del tomate). La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
71 Pantoea agglomerans (Beijerinck, 1888) Gavini et al., 1989 = Corynebacterium beticola (Abdou, 1969) Collins y Jones (1982) (Tizón bacteriano de la uva). Leifsonia xyli subsp. xyli (Davis et al., 1984) Evtushenko et al., 2000 = Clavibacter xyli subsp. xyli (Davis et al., 1984) (Raquitismo de los retoños de la caña de azúcar).
Bibliografía Agrios, G.N. Plant Pathology. Academic Press. USA, 1997, págs. 10-45. Arsenejevic, M.; R. J. Vennette and S. Mascrevic. 1994. Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kasamura, 1934) Dye, Wilkie et Youn 1978. A pathogen of sunflower (Helianthus annuus L.). Phytopathology 84: 199-208 Boone, D. R., and R. W. Castehholz (Eds.). Bergey's Manual of Sistematic Bacteriology 2d. Ed. Michigan State University, USA, 2001. págs: 46, 56, 62, 130, 151, 155-156, 158-159, 179, 360. Narayanasamy P. Microbial Plant Pathogens and Crop Diseases Management Science Publishers, Inc. 2002. págs. 24-29; 64-67; 88-97;120 y 121. Mayea, S.; Margarita Carone; R. Novo; Isabel Boado; E. Silveira; Miguelina Soria; Yolanda Morales y A. Valiño. Microbiología Agropecuaria, Tomo 1, Ed. Félix Varela, La Habana, 1997, págs. 15-20; 29-54; 184-195.
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Principales agentes bacterianos relacionados con las plantas cultivables Carlos Manuel Andreu Rodríguez Arroz (Oryza sativa L.) Este cultivo constituye un elemento básico en la nutrición de la población en muchos países y también en Cuba, donde se siembra entre los meses de Noviembre y Enero y entre Abril y Junio. Las afectaciones por enfermedades bacterianas en el cultivo son comunes en los países tropicales; sin embrago, en Cuba son objeto de cuarentena en el marco de la lucha legal. A pesar de ello, se han explicado algunas de las más importantes que pueden causar pérdidas económicas en los cultivares empleados en las entidades agrícolas y en áreas de agricultores privados, como: Xanthomonas axonopodis pv. oryzae y X. translucens f.sp. oryzicola, causantes de tizones en el follaje de los cultivares comerciales. Xanthomonas axonopodis pv oryzae La enfermedad que origina esta bacteria se observó por primera vez en Japón, en 1884. Su importancia económica se basa en que puede originar pérdidas entre 15 y 45 % de la producción, por sus frecuentes ataques a las panículas y causar tizón foliar, síntomas que hacen disminuir la cantidad y calidad de los granos. Síntomas y signos: Los primeros síntomas consisten en manchas en forma de rayas de consistencia acuosa de color verde claro en los borde del limbo de la hoja, poseen bordes irregulares y se tornan amarillentas y luego pardogrisáceas. Pueden causar tizón al cubrir las manchas toda la hoja y la vaina. En las lesiones aparecen exudados bacterianos en forma de pequeñas gótulas blanquecinas o amarillentas durante las primeras horas de la mañana. Los granos presentan manchas de color pardo. En climas cálidos pueden ocurrir los síntomas del blanqueamiento de la hoja (kresek) y la clorosis foliar en los últimos estadios de desarrollo de las plantas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
73 Epifitiología: La bacteria no penetra por los estomas de las hojas y sí por los daños mecánicos que ocurren en la plantación. Las mayores afectaciones las realizan en la etapa de paniculación de la planta. El género Leersia es hospedante de la bacteria y sobrevive en los canales de riego de una estación a otra. Las condiciones de alta humedad relativa y temperaturas superiores a los 28 ºC son favorables a la enfermedad. Manejo de la enfermedad: Empleo de medidas de lucha legal como la cuarentena exterior, así como el empleo de cultivares resistentes.
Xanthomonas translucens f.sp. oryzicola Esta bacteria fue detectada en Filipinas en 1918 y se estima que las pérdidas económicas que origina sean similares a la del tizón bacteriano. Síntomas y signos: Aparecen en el follaje, manchas en forma de estrías de color verde oscuro de hasta 5 mm de ancho que se extienden a lo largo del limbo de la hoja. En cultivares susceptibles las estrías presentan un halo amarillento. La hoja puede atizonarse producto la infección bacteriana. Epifitiología: La penetración de la bacteria en la planta se efectúa por vía estomática La diseminación de la bacteria ocurre por el rocío copioso, la lluvia, el agua de riego y el viento. Manejo de la enfermedad: Se recomiendan similares medidas de lucha a las recomendadas para el Tizón bacteriano del arroz.
Bibliografía Carreres, R. 1996. Enfermedades del arroz. Agrícola Vergel: 255-259. Galimany, G.; J. Almacellas; J. P. Marín; M. M. Catalá: T. Llorach; E. Matamoros; A. Tomás y F. Montes. 2006. Estrategias para la optimización del control de enfermedades del arroz en el delta del Ebro. Phytoma España, 178: 34-48. Mayea S., L. Herrera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 65 y 70-75. Montes, F.; J. Almacellas; J. P. Marín-Sánchez; G. Galimany y F. Carrascal. 2007. Estudio e identificación de las enfermedades más importantes para el establecimiento de estrategias de control en la producción integrada del cultivo del arroz en las marismas del Guadalquivir. Rev. Agrícola Vergel 305 : 253-264. Narayanasamy P. Microbial Plant Pathogens and Crop Diseases Management Science Publishers, Inc. 2002. págs. 64-65.
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Banano (Musa AAA) y plátano (Musa AAB y Musa ABB). En la dieta de la población cubana las especies de Musa son muy apetecidas y se siembran en suelos profundos y de buen drenaje externo e interno, durante los períodos donde la lluvia es favorable para las plantas (Abril y Octubre). Las bacterias fitopatógenas afectan estas especies en un gran número de países tropicales; entre las cuales se encuentra Ralstonia solanacearum (Moko), que es objeto de cuarentena en Cuba, y es considerada una de las más dañinas por las severas pérdidas económicas que origina. Otras especies que pueden resultar importantes son: Pectobacterium chrysanthemi y P. carotovorum que originan pudriciones en el cormo y el pseudotallo de las plantas. Ralstonia solanacearum La enfermedad “Moko”, originada por esta bacteria, fue informada por primera vez en 1840 en áreas bananeras de la Guayana. Los síntomas que ocasiona pueden ser confundidos con los de la enfermedad fúngica “Mal de Panamá”, aunque la enfermedad bacteriana emite un exudado que la diferencia de la anterior, (entre otros aspectos del diagnóstico). Síntomas y signos: Esta bacteria se desarrolla y multiplica dentro de los vasos conductores de la savia (traqueobacteriosis), a los cuales obstruye causándole a la planta, síntomas de clorosis en las hojas y marchitez. Los haces vasculares en el cormo, la vaina el peciolo, el tallo y el racimo son de un color amarillento característico con manchas pardas (Fig. 29). Las superficies cortadas exudan un exudado amarillento o grisáceo pegajoso. El follaje afectado se marchita y necrosa, quedando las hojas colgadas y adheridas a la planta. En estados avanzados de la enfermedad, el amarillamiento invade también las hojas superiores afectándolas severamente. Los "hijos" de las cepas infectadas presentan también clorosis, marchitez y necrosis. Cuando se adquiere la infección en la fase de fructificación, los frutos tardan en crecer, su desarrollo es anormal, cambian de color adoptando un color algo rojizo y se deforman. Cuando la bacteria aparece en el racimo desarrollado, puede originarse pudrición de la pulpa en los frutos (Fig. 30).
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Fig. 29 Necrosis de los vasos de pseudotallo
Fig. 30 Afectación en los frutos (Ordosgoitti, 1987)
Epifitiología: La raza 2 de R. solanacearum afecta las especies de Musa. La diseminación de la bacteria puede hacerse mediante los implementos contaminados usados en las labores de deshije, despampanado, deshoje y por material de siembra infectado. Los cortes sucesivos practicados a las plantas sanas introducirán el agente patógeno en las mismas, apareciendo los síntomas en la planta dos o tres semanas después. Los insectos son otro medio de propagación, la abeja Trigona corvina y las avispas visitadoras de flores transportan savia infectada, desde las cicatrices de la flor masculina de las brácteas hasta las cicatrices recientes, lo que puede ocasionar la infección en un par de días. El empacado de los racimos o la eliminación temprana de las yemas masculinas reduce la incidencia de la enfermedad. También insectos del suelo como Cosmopolites sordidus y otros son capaces de transmitir la enfermedad. Manejo de la enfermedad: Implementación de las medidas de lucha legal, mediante la cuarentena externa y de erradicación. En Venezuela se han utilizado preventivamente cultivares resistentes como Musa balbisiana Colla (BB) y los clones 'topocho pelipita' y '71.5 (69.112 x J.G. 1846). Pectobacterium chrysanthemi y P. carotovorum Estos agentes bacterianos originan pudriciones en Musáceas. P. chrysanthemi se le relaciona con pudriciones acuosas en el pseudotallo y P. carotovorum con la pudriciones blandas del cormo. En Venezuela, las pudriciones se observaron por primera vez 1970, y en Cuba durante los años 80, afectando el clon ¾ de M. paradisiaca. Síntomas: Los daños iniciales de la enfermedad son manchas de color amarillento de aspecto acuoso, translúcidas, localizadas en cualquier parte del pseudotallo de la planta; luego estas manchas toman una coloración pardorojizo y se extienden hasta cubrir las vainas de las hojas de forma parcial o en su totalidad. En síntomas graves, las zonas afectadas de la planta se tornan de color oscuro (Fig. 31) y de los tejidos dañados sale un líquido amarillento de olor fétido, al ser presionados. La infección puede avanzar hacia la base del pseudotallo y al mismo tiempo penetrar en los tejidos de las vainas sanas internas por contacto con las externas afectadas. A medida que las vainas La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
76 internas van siendo invadidas se produce un debilitamiento del pseudotallo, lo que ocasiona el doblamiento de la planta por la parte más afectada.A veces las plantas caen completas sin doblarse y esto es debido a la fase de pudición en el cormo.
Fig. 31. Afectación por P. chrysantemi (Ordosgoitti 1987).
Manejo de las pudriciones: Observar medidas de cuarentena interna. No obstante, al detectar una planta enferma con pudrición acuosa del pseudotallo, debe cortarse la planta enferma y sacar la cepa enferma, dejándose el hoyo sin residuos. Suspender la plantación en el área donde se erradicó la enfermedad, hasta después de cuatro meses. No trasladar ni plantar materiales o “hijos", campos infectados. Cumplir las medidas indicadas en el régimen cuarentenario.
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Caña de azúcar (Saccharum spp. híbrido) Este cultivo es muy importante en las condiciones actuales del país y tradicionalmente constituyó una fuente económica significativa para la economía. Las enfermedades bacterianas afectan severamente los cultivares comerciales en numerosos países; en el caso de Cuba, las pérdidas económicas que han originado, han influído en la adopción de una nueva estructura varietal de las plantaciones. Entre los principales agentes patógenos se han encontrado: Leifsonia xyli subsp. xyli (Raquitismo de los retoños); Xanthomonas albilineans (Escaldadura foliar); X. axonopodis pv. vasculorum (Gomosis) y Acidovorax avenae subsp. avenae (Raya roja). Leifsonia xyli sub sp. xyli (Clavibacter xyli sub sp. xyli) También conocida como el “raquitismo de la soca” (Ratoon Stunting Disease, RSD) es una de las principales enfermedades de la caña de azúcar. La enfermedad fue descubierta en Queensland durante 1944. En la actualidad se encuentra distribuida en las áreas cañeras del mundo. En condiciones de estrés por sequía, las pérdidas en las plantaciones pueden ser mayores. En Colombia se infomó que puede reducir la producción entre 65% y 70% con el cultivar EPC 33833. En Cuba está presente con pérdidas estimadas entre 19 y 20%. En un análisis general de sus daños, la producción cañera puede presentar pérdidas entre un 15% y 30%. Síntomas: Éstos varían considerablemente y en ocasiones su expresión va a depender de las condiciones ecológicas, el tipo de cultivar, el número de “socas” y la edad fisiológica de las plantas, entre otros factores.
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78 En general, las plantas afectadas por la obstrucción de los vasos del xilema manifiestan retraso en el crecimiento, los tallos son más cortos y delgados y el número de éstos por cepa tiende a disminuir. Aunque estos síntomas no son uniformes para todas las plantas afectadas, las mismas presentan una apariencia raquítica. Siendo importante saber diferenciar los síntomas cuando ocurren deficiencias nutricionales y estrés por falta de agua que pueden causar síntomas similares. En la parte interna de los tejidos afectados, puede observarse en la base de los nudos coloraciones anaranjado-rojizas (Figura 32 A (interna) y B (ex terna). A
Fig. 32 Síntomas de Leifsonia xyli sub sp. xyli B http://www.ethanolcrop.com/s/agronomic_practices/pests_diseases
Epifitiología: La diseminación de la bacteria presenta dos vías: por la semilla infectada y mediante el uso de herramientas de corte (machetes) contaminados con la bacteria. Además, la bacteria puede sobrevivir hasta 18 días en la herramienta de corte. Esto hace que esta fuente de inóculo aumente la enfermedad a través de los cortes. Es por ello que el efecto de la enfermedad en la producción dependa de la ocurrencia de la bacteria, la susceptibilidad del cultivar y las condiciones de humedad en el suelo. Manejo de la enfermedad: El combate de esta enfermedad se basa en el uso de material de siembra sano, para lo cual se emplea la termoterapia de la semilla a 50 ºC durante 2 horas y el saneamiento por cultivo de meristemos. Sin embargo, la efectividad de ambos es variable y en ocasiones insuficiente, por lo que es importante el diagnóstico de las líneas que se obtienen para garantizar poblaciones sanas. Se sugiere además, medidas de lucha legal como la cuarentena interna. Xanthomonas albilineans En el año 1911 se reportó por primera vez la enfermedad en Australia. En Latinoamérica surgió en 1945, en plantaciones de Brasil. En 1966 hicieron el primer reporte de la enfermedad en Puerto Rico y en ese año apareció en Florida, Estados Unidos, donde se indicó la susceptibilidad de los cultivares B 4362 y B 49119. En 1973 apareció en Venezuela, y luego en Panamá donde se registraron daños en los cultivares Cristal, B 34104, B 42231 y POJ 2714. En Guatemala y México se identificó durante el año 1992, y en 1993 se detectó en Luisiana, Estados Unidos. En ese último año, se observaron síntomas en las La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
79 hojas del híbrido LCP 82-89 en Texas, Estados Unidos. Finalmente, en 1994 se registró en Colombia y en 2000 en Cuba. La importancia económica de la enfermedad contempla efectos directos en el rendimiento al reducir el peso de los tallos de las plantas e indirectos, afectando el porcentaje de Brix en los cultivares susceptibles, observándose hasta un 24,5 % en la disminución del rendimiento. Síntomas: Los síntomas de la enfermedad aparecen en dos fases: una denominada crónica y otra aguda. En la primera, se advierten en las hojas, manchas en forma de líneas blancas o amarillas, paralelas a la nervadura central (Fig. 33) y con bordes bien definidos, que se extiende a lo largo del limbo hasta el borde en las hojas jóvenes. El ápice puede necrosarse y adquirir una apariencia escaldada, de ahí el nombre de la enfermedad. Además, pueden aparecer diferentes grados de clorosis en las hojas, que van desde el albinismo total a una clorosis internerval en las hojas durante el verano; también puede aparecer una brotación de yemas en forma acropetálica (Fig. 34). En los tejidos Internos del tallo, se advierten coloraciones rojo oscuras. En la fase aguda los síntomas aparecen de repente, aunque las plantas pueden morir sin presentar síntomas foliares o con achaparramiento y muerte del tejido de su parte apical (Molina 2000). Epifitiología: La enfermedad se incrementa en la época de lluvia o en condiciones de estrés hídrico producido por sequías (cambio climático) y cuando existe anegamiento y bajas temperaturas. Como hospedantes de la enfermedad se han indicado a Zea mays, Bambusa vulgaris y Pennisetum purpureum entre otros. Manejo de la enfermedad: Como medidas de combate se emplean cultivares resistentes, selección de material sano para la siembra, el entresaque de material enfermo de los semilleros (selección negativa) y la desinfección de las herramientas usada para el corte de los tallos en el proceso de siembra o cosecha. Se ha recomendado en tratamiento a los esquejes, la termoterapia a 50 ºC durante 3 horas, luego de 24 horas bajo tratamiento con agua fría. Empleo de las medidas de cuarentena interna.
Fig. 33 Rayas blancas a lo largo del limbo de la hoja y paralelas a la nervadura central.
Fig. 34 Yemas laterales germinadas a lo largo del tallo de la caña, síntoma de la Escaldadura foliar.
http://www.cenicaña.org/index/php
Xanthomonas axonopodis pv. vasculorum La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
80 La enfermedad causada por esta bacteria fue una de las primeras enfermedades de la caña de azúcar. En 1869 fue descripta en Brasil y a partir de esa fecha se ha distribuído en los países productores de este cultivo y ha sido considerada una de las enfermedades más dañinas. Las pérdidas económicas son elevadas cuando campos de cultivo son totalmente afectados. Puede ocasionar dificultades en el proceso industrial de los tallos de caña, al dificultar la clarificación de los jugos. La sustancia gomosa que secreta la bacteria interfiere la evaporación y cristalización, así como el manejo de la melaza. Síntomas y signos: Con frecuencia las infecciones de la bacteria originan manchas en forma de rayas longitudinales paralelas a las nervaduras centrales de la hoja de color amarillo-anaranjado, con un ancho entre 3 a 6 mm; observándose este síntoma en las hojas maduras. En la hoja pueden existir una o más rayas no afectando a las vainas de la planta. En hojas de mayor edad fisiológica las lesiones alargadas se tornan de color cenizo. Puede ocurrir una infección sistémica, provocándose enanismo, falta de vigor en las plantas y necrosis en el cogollo. El signo más característico de la enfermedad es la exudación de una sustancia de aspecto gomoso de color amarillento o anaranjado-amarillento, que puede observarse al cortar los tallos afectados. Bolsas de goma en cavidades de diverso tamaño en el tallo, son frecuentes en plantones de caña infestados. En el proceso de diagnóstico en cultivares sospechosos de poseer la enfermedad, se colocan tallos en arena desinfectada húmeda incubándose a 30 º C durante 4 a 6 semanas. Epifitiología: La época de lluvia le es favorable a la enfermedad. La infección primaria puede venir de la semilla infectada o de semilla sana infectada con el machete contaminado con la bacteria. La transmisión de la enfermedad puede realizarse además, mediante el viento, la maquinaria agrícola, los trabajadores de campo y los animales. Se han reportado hospedantes de la enfermedad: el maíz, Sorgum halepense, S. verticilliforum; S. sudanense; Brachiaria mutica; Pennisetum purpureum; Croix lachryma-jobi; Panicum maximum; Bambusa vulgaris; Cocus nucifera y Roystonea regia entre otras especies. Manejo de la enfermedad: Entre las medidas de lucha contra esta enfermedad se encuentran: uso de cultivares resistentes, selección de material libre de la bacteria para la siembra, la desinfección de los machetes usados para el corte de los tallos en la siembra o la cosecha. Opción de una medida de erradicación como la quema en campos aislados y bajo supervisión técnica. Medidas de cuarentena interna. Acidovorax avenae subsp. avenae (Pseudomonas rubrilineans) La enfermedad originada por esta bacteria fue descubierta en Hawai durante 1922, y en la actualidad se encuentra distribuida en más de 50 países donde causa pérdidas que oscilan entre 20 y 30 % de la cosecha. Síntomas y signos: Las afectaciones de esta enfermedad se presentan de dos maneras: por el rayado de las hojas y la pudrición del cogollo, las que pueden ocurrir en forma independiente o combinada.
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81 Las rayas de las hojas son largas y estrechas, con bordes bien definidos y coloración al inicio verde claro, luego amarillo rojizo hasta alcanzar el rojo oscuro. Estas manchas en forma de raya pueden unirse para formar bandas que se ex tienden hasta el ápice de la hoja. La infección de las hojas se realiza por medio de los estomas que son más numerosos en el envés que en el haz de la hoja, por lo que los primeros síntomas se observan en la parte inferior de la misma. El exudado bacteriano es el signo de la enfermedad y se puede localizar en la superficie de la hoja afectada en forma de gotas pequeñas de color amarillento. La pudrición del cogollo es la fase más destructiva por las pérdidas económicas que causa, ya que muere el punto de crecimiento, brotan las yemas laterales y la infección comienza a descender hacia la base del tallo. Como producto de la pudrición en los tallos, se advierte un olor fétido que facilita el diagnóstico de esta patología. En los primeros estados de la infección, las bacterias parasitan el parénquima, pero posteriormente pueden afectar tanto el xilema como el floema de la planta. Los daños en el xilema contribuyen al desarrollo longitudinal de las lesiones de color rojo oscuro. Epifitiología: Las plantas de menor edad fisiológica son más susceptibles que las de mayor edad. Los períodos lluviosos del verano o de rocíos copiosos favorecen el desarrollo de la enfermedad en cultivares susceptibles. La transmisión se realiza de forma mecánica por medio de las heridas que se hacen en las hojas, por el roce entre ellas, lo que facilita las infecciones foliares de la bacteria. Igualmente por medio de la lluvia y el viento que diseminan el exudado bacteriano, los insectos y el hombre. Manejo de la enfermedad: La medida de lucha más importante para el combate de esta enfermedad es el empleo de cultivares resistentes, así como cumplimentar las medidas agrotécnicas o culturales establecidas.
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Cebolla (Allium cepa L.). La cebolla es uno de los cultivos hortícolas más comercializados en el mundo debido a sus propiedades alimenticias y medicinales, y por el alto consumo para condimentos. El trasplante se efrectúa entre el 15 de Noviembre y el 15 de Diciembre y el ciclo vegetativo de los cultivares puede extenderse hasta 120 días. Las enfermedades bacterianas en este cultivo son frecuentes en los países tropicales y las principales afectaciones se detectan en el campo y en el almacenamiento de las cosechas. Las mayores pérdidas económicas son registradas en este último. Entre los principales agentes bacterianos se encuentran: Pectobacterium chrysanthemi y P. carotovorum (Pudrición blanda bacteriana de la cebolla) y Ralstonia spp. causantes de pudriciones en los bulbos y túnicas de la cebolla. Pectobacterium chrysanthemi y P. carotovorum (Erwinia chrysanthemi y E. carotovora) Estos agentes bacterianos originan pudriciones en diferentes especies de cebolla, aunque las de color blanco o amarillo son las más susceptibles a estos organismos patógenos y las pérdidas económicas por este motivo, pueden llegar a ser severas. Síntomas y signos: En las hojas y el cuello del bulbo aparecen lesiones acuosas pardas que luego convierten el tejido en una zona podrida (Figs. 34 y La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
83 35); en el bulbo pueden surgir afectaciones en las túnicas externas. Con frecuencia existe desprendimiento de líquido amarillento de los bulbos (exudado bacteriano), los cuales pueden ser totalmente afectados por la bacteria y organismos secundarios.
Fig. 34. Síntoma de Pectobacterium en las hojas
Fig. 35. Pudrición blanda bacteriana en bulbos.
www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/cursos/fitopato/practico/4/
Ralstonia spp. En algunos países tropicales es frecuente la incidencia de estas especies bacterianas. Síntomas y signos: Ralstonia cepacia origina pudrición amari-llenta en los bulbos con exudado mucoso, a veces afecta zonas externas del bulbo y el centro del mismo se denota aparentemente sano. Ralstonia alliicola, las túnicas del bulbo son atacadas por la bacteria, observándose lesiones claras hundidas en la superficie. En síntomas agudos sobreviene una pudrición blanda. Los bulbos pueden deformarse por la actividad de la bacteria.
Bibliografía Blok, W.; T. Trout; J. Mueller; S. Wilhem; D. Nelson; R. Soppe and D. Shatey. 2000. Control of soilborne plant pathogens by incorporating fresh organic amendemend by tarping. Phytopathology 90: 253-259. Cuba 2002. Ministerio de la Agricultura. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Programa de Defensa Fitosanitaria para hortalizas. Dpto. Programas de defensa, págs. 26-48. French, E. R., y H. V. Silva-Rojas. 2006. Principales enfermedades bacterianas de los cultivos más importantes. Rev. Fitopatología 41 (2): 46-80. Hernández, Y.; G. Trujillo; J. A. Muñoz y C. Muñoz. 1999. Control in Vitro de algunas bacterias fitopatógenas mediante diferentes productos químicos. Res. XVI Congreso Venezolano de Fitopatología. Rev. Venezolana de Fitopatología. 12 (2): 39. Holt, E.G.; N. R. Krieg; P. H. A. Sneath; T. Staley and S.T. William. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology 9th ed. USA. 1994. pág. 159. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Cítricos (Citrus spp.) Los cítricos son cultivos de importancia económica para Cuba, por el nivel que han tenido sus exportaciones en franca recuperación. Grandes áreas se han dedicado a las plantaciones en Matanzas, Ciego de Ávila, la Isla de la Juventud y otros lugares del país. Las especies predominantes son las naranjas y las toronjas (pomelos), con el 95 % de la producción aproximadamente; otras producciones han sido logradas con mandarinos, limas y limones. Los suelos aereados y con buen drenaje son adecuados para el desarrollo de las plantas. La mayoría de los agentes bacterianos causantes de enfermedades en las especies cítricas son objeto de cuarentena en Cuba; sin embargo en la región, algunas bacterias patógenas inciden de manera frecuente, causando pérdidas económicas importantes en la agricultura. Pseudomonas syryngae pv. syringae (Tizón bacteriano), fue descubierta en Cuba en 1970; y Xanthomonas axonopodis pv. citri (Cáncer), Xylella fastidiosa (Clorosis variegada de los cítricos, CVC) y Liberobacter spp. (Enverdecimiento), son permanentemente cuarentenadas. Pseudomonas syryngae pv. syringae Síntomas: Los efectos de esta bacteria se localizan en la parte foliar de la planta, en forma de manchas de color pardo irregulares, que pueden afectar igualmente los tallos y ramas jóvenes. Causa tizón foliar en muchos cultivares. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
85 En el limonero se originan lesiones deprimidas de color pardo oscuro que afectan el interior del fruto pequeño. Epifitiología: La alta humedad relativa del aire, rocíos copiosos y la temperatura inferior a 28 ºC son favorables para el desarrollo de sus infecciones. La penetración en el hospedante es indirecta, mediante las heridas o daños mecánicos en las hojas y los frutos del limonero, que producen los insectos, el roce entre hojas y ramas, así como el viento. Entre las especies cítricas más afectadas por la enfermedad se encuentran el naranjo dulce, el mandarino y el limonero. Manejo de la enfermedad: Entre las medidas más recomendadas se encuentran: la poda de ramas necrosadas y destrucción de las mismas; empleo de cultivares resistentes; evitar los daños mecánicos al follaje y los frutos; el manejo del riego en la época de seca en Cuba y la aspersión de productos fungicidas cúpricos. Xanthomonas axonopodis pv. citri Este agente bacteriano origina pérdidas económicas en plantaciones citrícolas de algunos países de América, Europa y Asia. Fue reportada por primera vez en 1827. Síntomas: En las hojas se advierten pequeñas lesiones acuosas y con la superficie algo levantada. Luego las manchas se tornan de color pardo claro, con tejido suberificado (aspecto costroso) en los bordes (Fig. 37), por lo que puede confundirse con las enfermedades fúngicas: Costra del naranjo agrio y Antracnosis de la lima ácida; pero el Cáncer se diferencia de éstas, porque no se deforman los órganos atacados y existe además, un halo amarillento alrededor de los síntomas causados por la bacteria. En los frutos aparecen lesiones pardas diminutas que luego se agrandan y adquieren aspecto costroso (Fig. 38). Epifitiología: La transmisión de la enfermedad se realiza por el agua de lluvia y los tejidos de menor edad fisiológica son muy vulnerables a la misma. Las especies cítricas son atacadas por la bacteria, pero es muy susceptible la toronja, seguida por las limas, limones y el naranjo dulce; el mandarino es resistente.
Fig. 37. Síntomas en hojas
Fig. 38. Síntomas en la fruta
www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html
Los daños del minador Phyllocnistis citrella favorecen la penetración de la bacteria en la hojas. Las mismas se extienden por las galerías y hacen La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
86 multiplicar las plantas afectadas por la bacteria y también las poblaciones del ácaro Brevipalpus phoenicis, transmisor del virus “Lepra de los cítricos”. Manejo de la enfermedad: Cumplimentar las medidas de cuarentena exterior estipuladas en la lucha legal fitosanitaria, así como medidas de erradicación severas. Establecer medidas de muestreo y control sistemático sobre P. citrella en viveros y plantaciones. Se recomienda el producto insecticida imidacloprid para el combate del minador en las plantaciones. Xylella fastidiosa Esta bacteria ha afectado plantaciones citrícolas de Brasil, donde se reportó a partir de 1987 y donde ha infectado 45 millones de árboles, equivalentes al 22 % del total dedicado al cultivo; en 2001 se reportó en países de Centroamérica, causando alarma en áreas de la Florida (EUA), siendo el mandarino y el naranjo dulce los más afectados. Síntomas: La bacteria afecta el xilema de las plantas atacadas; donde puede observarse clorosis en los brotes de menor edad fisiológica y en las de mayor edad, manchas cloróticas por el haz, que se corresponden con pequeñas lesiones de color pardo por el envés, luego se tornan de color pardo oscuro; las lesiones pueden tener forma punteadas o alargadas. Un árbol recién infectado puede mostrar síntomas en algunas ramas y posteriormente la enfermedad se va a extender por toda la copa. Aparecen también, síntomas de enanismo, muerte regresiva y disminuye la producción de frutos, que se muestran pequeños y duros. La clorosis y lesiones de color pardo en el follaje son parecidas a la deficiencia de zinc. Epifitiología: Las condiciones de alta humedad relativa y autosombreo de las plantas favorecen las infecciones. La bacteria puede diseminarse por el material vegetativo disponible para la propagación de las plantas y por insectos vectores como Acrogonia terminalis; Dilobopterus costalimai; Oncometopia fascialis y O. nigricans; Bucephalogonia xanthopis y Plesiommata corniculata (Hemiptera; Cicadellidae). Esta bacteria como los cicadélidos poseen gran número de especies de plantas hospedantes y pueden causar daños importantes en la uva y en los frutales de países templados, las infecciones en los cítricos pueden no resultar sorprendentes. Los cicadélidos una vez infectados con la bacteria la mantienen en todo su ciclo de vida. Las bacterias se extienden por todo el xilema de la planta hospedante, donde bloquea los vasos conductores de agua. Desde allí es absorbida por los cicadélidos chupadores e introducidas de nuevo en el xilema al picar una nueva planta. Otros insectos como los psílidos (Diaphorina citri), transmiten en los cítricos, organismos similares a las rickettsias que provocan la enfermedad conocida como “reverdecimiento” o “Greening”, pero se van a extender por el floema a diferencia de la CVC. El Greening ha causado pérdidas en la producción de cítricos en el sudeste asiático. Manejo de la enfermedad: Observar las medidas establecidas en la cuarentena exterior. Liberobacter africanum y L. asiaticum
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87 Estas especies se encuentran distribuídas en países de África y Asia y causan severas pérdidas económicas. Síntomas: La enfermedad que originan estas bacterias causa crecimiento retardado en los sectores de la copa afectados. En la hoja se puede notar clorosis en la vena principal y en las secundarias, que van progresando a manchas jaspeadas en las hojas maduras. El fruto infectado se muestra pequeño, deformado y duro en una de sus mitades; el sabor del jugo es amargo y salobre. La característica sintomatológica más evidente de la enfermedad causada por estas bacterias, es la no maduración uniforme de los frutos (enverdecimiento). Epifitiología: Las condiciones de alta humedad le son favorables. La transmisión de las bacterias se realiza por el material infectado para la plantación y por el insecto Diaphorina citri. Son susceptibles: naranjo dulce, mandarino y tangelo, aunque puede atacar otras especies cítricas. Además de las medidas de manejo señaladas para los agentes bacterianos: X. axonopodis pv. citri; X. fastidiosa y Liberobacter spp., deberán cumplirse las inspecciones sistemáticas a las plantaciones comerciales, áreas abandonadas con plantas cítricas, plantas aisladas, plantas intercaladas con otros cultivos (Ej. en cafetales o frutales), así como las plantas existentes en patios de casas, observándose los órganos de las plantas en cada uno de estos casos indicados. Estos agentes bacterianos objeto de cuarentena, constituyen riesgos biológicos de consideración para los cítricos del país. Los insectos transmisores Phyllocnistis citrella y Diaphorina citri pueden ser combatidos con un manejo adecuado de las poblaciones de enemigos naturales. En la aplicación de la lucha química se pueden emplear producto insecticida imidacloprid.
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88 _____. 2005b. Dinámica poblacional de chicharritas relacionadas con CVC en cinco sitios de Corrientes, Argentina. Res. XII Congreso ALF y III Taller AAF Rev. Fitopatología 40 (2): 54. ________________________________________________________________ _____. 2005c. Incidencia de CVC sobre el rendimiento y calidad de los frutos. Res. XIII Congreso ALF y III Taller AAF. Rev. Fitopatología 40 (2): 54-5. Cuba 2000. Ministerio de la Agricultura. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Asociación Nacional de Agricultores Pequeños, Vigilancia Fitosanitaria. Plagas Cuarentenadas. Pág. 2. French, E. R., y H. V. Silva-Rojas. 2006. Principales enfermedades bacterianas de los cultivos más importantes. Rev. Fitopatología 41 (2): 46-80. Mayea S., L. Herrera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 118-120. Urugüay 2003. Enfermedades de los cítricos. Unidad de Fitopatología, Dpto. Protección Vegetal, Fac. de Agronomía, Universidad del Uruguay. Disponible en la www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html. Consultado Mayo 25 de 2006. Yamamoto, A. C.; S. R. Roberto; W. Dalla Pria Jr.; M. F. Felippe; A. C. Caeteno; U. S. Miranda; D. C. Texeira; A. L. Sanchez; M. G. Costa; J. R. S. Lopes e A. H. Purcell. 2002. Tempo necessário para inoculaçao de Xylella fastidiosa por cigarrinhas em plantas citricas. Rev. Fitopatología 37 (1): 18.
Crucíferas Entre las crucíferas cultivables que se consumen en Cuba se encuentran la col de repollo (Brassica oleracea var. capitata L.), la col rizada (B. oleracea L. var sebanda Lizg.); la coliflor (B. oleracea var botrytis L.); el broculi (B. oleracea var italica); el rábano (Raphanus sativus L.) y el nabo (Brassica napus L.), todas reportadas susceptibles a X. campestris pv. campestris (Pudrición negra). Otras especies fitopatógenas son: Pseudomonas cichorii (Mancha foliar); P. maculicola (Mc Cull.) L. F. Stevens (Mancha foliar) que ataca la coliflor. Pectobacterium carotovorum (Pudrición blanda), que afecta todas las especies de crucíferas y Xanthomonas spp. que originan enfermedades foliares en el rábano. Xanthomonas campestris pv campestris La enfermedad Pudrición negra, es causada por esta especie, pudiendo afectar otros cultivos como la coliflor, el colinabo y la col china. Síntomas: Se inician en plantas pequeñas con manchas oscuras a negras en las hojas cotiledonares, los que se deforman y caen. En las hojas de mayor edad fisiológica aparece una necrosis oscura en las hojas en forma de “V” y las venas negras. Esta bacteriosis puede convertirse en sistémica, avanzando en el tejido vegetal a partir de los puntos de penetración e infección. Puede causar La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
89 enanismo y caída de las hojas. Los repollos de la col y de la coliflor pueden ser atacados e invadidos, y en el nabo y el colinabo las raíces carnosas pueden ser afectadas, favoreciéndose en todos los casos, a la invasión de las bacterias de las pudriciones húmedas (Pectobacterium spp.). Epifitilogía: Esta bacteria puede afectar las especies de crucíferas en la época óptima de siembra donde las temperaturas medias de Cuba se encuentran alrededor de los 25 ºC, y en presencia de rocíos copiosos o ligeras lluvias acarreadas por frentes fríos. También puede afectar crucíferas silvestres. Se transmite por las semillas, encontrándose las primeras afectaciones en los semilleros. Manejo de la enfermedad: Entre las principales medidas de lucha se encuentran la desinfección física y/o química (antibióticos) de las semillas; rotación de las áreas del semillero. Las semillas pueden ser tratadas con agua caliente a 50 ºC durante 30 min; puede ser usado entre las medidas de manejo, las aspersiones del producto oxicloruro de cobre. Pseudomonas cichorii Esta especie bacteriana causa lesiones foliares en varios cultivos. Los síntomas se manifiestan en forma de manchas acuosas muy pequeñas en el envés de las hojas primero y luego se tornan de color pardo y forma irregular en el haz. La alta humedad favorece su desarrollo y entre las medidas de manejo se encuentran la regulación del riego y la aspersión del producto fungicida oxicloruro de cobre. Pseudomonas maculicola Esta bacteria causa enfermedades en la coliflor y de forma ligera dañar la col. Síntomas: Se advierten en las hojas manchas numerosas pequeñas (3 mm de diámetro), translúcidas inicialmente, luego verde claro a pardas con halo amarillento. Las lesiones se unen y forman parches necróticos, afectando la calidad del vegetal. Epifitiología: Las condiciones de alta humedad y temperatura alrededor de los 24 ºC, que es coincidente con la época óptima de siembra de estas plantas cultivables. Se ha indicado que a temperatura de 30 ºC los síntomas disminuyen o desaparecen. Esta bacteriosis se transmite por la semilla. Las medidas de manejo de la enfermedad son similares a las indicadas para el combate de X. campestris. Pectobacterium carotovorum La incidencia de esta bacteria es frecuente en los cultivos hortícolas y origina pérdidas en condiciones de campo y en el almacenamiento de los productos. Síntomas: La principal afectación que realiza en la planta es la pudrición, que puede llegar a enmascarar los ataques de X. campestris. Necrosa las hojas y puede afectar igualmente el interior del repollo. Es fácil de advertir en el campo por el olor fétido que despide de las plantas enfermas. Epifitiología: Las condiciones de rocíos copiosos o lluvias ligeras en la época de frentes fríos en Cuba. Penetra por los ataques de insectos y por daños mecánicos al repollo.
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90 Manejo de la enfermedad: Cosechas oportunas de los repollos sanos; evitar los daños mecánicos y realizar aspersiones de productos cúpricos. Otros agentes bacterianos que afectan los rábanos causándoles manchas foliares son: X. campestris var. armoriaceae y X. campestris var. raphani.
Bibliografía Amat, Zenaida. 1987. Comportamiento de aislamiento de Pseudomonas cichorii sobre un grupo de especies cultivadas. Rev. Protec. de Plantas 10 (2). Cuba 2002. Ministerio de la Agricultura. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Programa de Defensa Fitosanitaria para hortalizas. Dpto. Programas de defensa, págs. 24-25. French, E. R., y H. V. Silva-Rojas. 2006. Principales enfermedades bacterianas de los cultivos más importantes. Rev. Fitopatología 41 (2): 50. Mayea S., L. Herrera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 367-372; 412414. Narayanasamy P. Microbial Plant Pathogens and Crop Diseases Management Science Publishers, Inc. 2002. pág. 120.
Cucurbitáceas Las cucurbitáceas son plantas cultivables muy distribuídas en los países tropicales, estando entre ellas: la calabaza (Cucurbita maxima Duch; C. moshata Duch. y Cucurbita pepo L.); melón (Cucumis melo L.); pepino (Cucumis sativus L.); la sandía (Citrullus vulgaris Schard) y el calabacín (Cucurbita pepo subsp. pepo). Entre las especies bacterianas patógenas de estas plantas cultivadas se encuentran Pseudomonas syringae pv. lachrymans (Mancha angular bacteriana de las cucurbitáceas) y la causante de las pudriciones húmedas en innumerables plantas cultivables: Pectobacterium carotovorum (Sin. Erwinia carotovora). Pseudomonas syringae pv. lachrymans Esta bacteria incide frecuentemente en el cultivo del pepino (Cucumis sativus L.) y en especies silvestres. Sus afectaciones han sido reportadas en numerosos países tropicales y subtropicales. Síntomas y signos: En las hojas pueden observarse inicialmente lesiones verde claro que luego se tornan pardo claro-grisáceas, ocupan los espacios internervaduras y pueden llegar a ser numerosas. Con frecuencia los centros de La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
91 las lesiones son desprendidos en la época de seca y altas temperaturas. En los tallos y frutos aparecen lesiones pequeñas pardas y algo numerosas. En los frutos los síntomas pueden llegar a ser profundos y contaminar las semillas del pepino. También puede notarse en ellos, la incidencia de las bacterias causantes de las pudriciones húmedas. El exudado de Pseudomonas puede apreciarse enlas hojas y tallos, como pequeñas gotas de color blanquecino en las primeras horas de la mañana. Epifitiología: Las variables climáticas favorables son: temperatura media entre 24 y 27 ºC en presencia de alta humedad relativa del aire o el riego que se realiza en los sistemas de producción en organopónicos. La bacteria penetra por los estomas y pequeñas heridas, y se transmite por la semilla, persistiendo de una época a otra en especies de Cucumis y otras plantas silvestres. Los insectos pueden contribuir a la transmisión en las flores y los frutos. Manejo de la enfermedad: Las medidas de tratamiento químico a las semillas, así como aspersiones de productos cúpricos al follaje resultan beneiciosos. Debe regularse el exceso del riego en los organopónicos en la época óptima de siembra de las hortalizas. Pectobacterium carotovorum La incidencia de esta bacteria se relaciona con los daños mecánicos y con el desarrollo de otras enfermedades bacterianas del follaje y los frutos. Entre los síntomas más frecuentes se encuentran lesiones en forma de manchas pardas claro en las hojas y frutos, siendo más dañinas en éstos últimos. Luego aparece una pudrición húmeda y fétida en los frutos, sobre todo maduros y con daños mecánicos, que los destruye. Las condiciones de alta humedad contribuyen a los ataques de esta bacteria. Es importante prevenir la enfermedad en el proceso de la producción de semillas. Las medidas de manejo contra la misma es similar a las recomendadas en la enfermedad anterior.
Bibliografía French, E. R., y H. V. Silva-Rojas. 2006. Principales enfermedades bacterianas de los cultivos más importantes. Rev. Fitopatología 41 (2): 50. Mayea, S., L. Herrera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 367-372; 412414. Pino, Ibelises; Y. Hernández y G. Trujillo. 1999a. Erwinia carotovora sub. sp. carotovora afectando a hortalizas postcosecha en el Edo. de Aragua. Res. XVI Congreso Venezolano de Fitopatología. No. 005. Rev. Venezolana de Fitopatología. 12 (2): 34. _________________________________1999b. Aislamiento de bacterias fitopatógenas en cultivos hortícolas postcosecha en el Edo. de Aragua. Res. XVI La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
92 Congreso Venezolano de Fitopatología. No. 006. Rev. Venezolana de Fitopatología. 12 (2): 34.
Fabáceas y otras leguminosas En las leguminosas se agrupan un número importante de cultivos como el frijol, habichuela, maní, soja y plantas para pastos y forrajes, que son muy utilizadas en la agricultura tropical porque contribuyen de manera importante a la dieta alimenticia de muchos países, así como para la alimentación del ganado. Este grupo de plantas económicas son afectadas por muchos agentes bacterianos que les causan graves daños en sus producciones.
Frijol (Phaseolus vulgaris L.) Este cultivo es de gran importancia en la alimentación de muchos países y en Cuba, el frijol negro constituye una de las bases alimentarias de un sector importante de la población. El frijol es afectado por dos especies de bacterias que originan las enfermedades conocidas por tizones bacterianos. En 1892 se realizó el primer informe sobre los tizones del frijol en EUA y entre 1897 y 1926 fueron descriptas las causas de las enfermedades. En la actualidad las mismas se encuentran distribuídas por numerosos países causando importantes pérdidas económicas. En Cuba, X. axonopodis pv. phaseoli (= X. campestris pv. phaseoli) (Tizón común) es el más frecuente. Otras especies importantes son Pseudomonas La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
93 syringae pv. phaseolicola (P. savastanoi pv phaseolicola) (Tizón de halo) y Xanthomonas phaseoli var. fuscans Burk.) Starr. y Burr. (Tizón fusco). Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli Síntomas y signos: Los primeros síntomas causados por esta bacteria son manchas acuosas pequeñas de 1-2 mm de diámetro. Los tejidos intervenales se ponen cloróticos y mueren, formándose áreas de tejido necrótico de color pardo. Puede existir un estrecho halo amarillento alrededor de las primeras manchas, las que con el tiempo, se tornan más grandes abarcando la totalidad de la hoja (tizón). Las vainas pueden presentar lesiones pardas coalescentes o de color rojizo, llegándose a deformar. Las infecciones llegan hasta las semillas que son afectadas, pudiendo transmitir la enfermedad en condiciones de campo. En el tallo de la planta pueden surgir manchas ulcerosas. Sobre las lesiones pueden observarse exudados bacterianos de color amarillento. Epifitiología: La penetración de la bacteria se realiza por daños mecánicos y por vía estomática. Se transmite por semillas y sobrevive de una estación a otra en fabáceas silvestres. Los rocíos copiosos, la lluvia, el riego el hombre y los animales contribuyen también a su diseminación entre plantas y en todo el campo. Durante los meses de Septiembre y Octubre en Cuba, la alta humedad relativa (85-90 %) y la temperatura entre 21 y 32 ºC favorecen las epifitias de X. axonopodis pv phaseoli. Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Este agente ha sido indicado como un objeto de cuarentena. Síntomas y signos: Las manchas que origina esta bacteria, son muy similares a las originadas por X. axonopodis pv phaseoli, pero su principal diferencia es la aparición de un halo amarillo (Fig. 39), que puede llegar hasta 10-12 mm de ancho. Fig. 39 Síntomas de P. syringae pv phaseolicola
Las lesiones foliares pueden adoptar una forma angular y ser numerosas. Las hojas afectadas pueden necrosarse rápidamente debido al efecto de las toxinas de la bacteria. La infección puede hacerse sistémica en la planta y distribuirse por los vasos de los peciolos causando el síntoma de mosaico. El exudado de esta bacteria es blanquecino y puede advertirse sobre las lesiones maduras. Epifitiología: La alta humedad relativa y la temperatura de 20 ºC, contribuyen a las infecciones de la bacteria en el follaje, lo que puede ocurrir con la entrada de los frentes fríos; sin embargo, con temperaturas superiores se limita la formación de halo en las manchas. Xanthomonas phaseoli var. fuscans Los síntomas y signos que originan esta bacteria sobre las plantas son similares a los que causa X. axonopodis pv phaseoli, por lo cual debe diagnosticarse a por La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
94 los muestreos en el campo y realizarse estudios culturales del agente. La transmisión se efectúa por las semillas y puede sobrevivir en plantas silvestres de la familia fabácea de un año para otro. Otras condiciones favorables para su incidencia son similares a las indicadas para X. axonopodis. Manejo de los tizones bacterianos: En la lucha contra los agentes bacterianos deben adoptarse las siguientes medidas: -Realizar desinfecciones de las semillas por medios físicos y/o químicos. -No efectuar rotaciones con especies de leguminosas ni permitir plantas hospedantes cercanas a los campos de producción. -Incorporar al suelo los restos de cosechas anteriores. -Efectuar muestreos sistemáticos en plantas con síntomas. -Realizar aspersiones con el producto oxicloruro de cobre.
Habichuela (Vigna sp.) Este cultivo hortícola presenta gran demanda por la población en los meses de verano por sus propiedades nutritivas y paliativas; sin embargo, puede ser atacado por algunas especies de bacterias como los tizones bacterianos. X. axonopodis pv. phaseoli (Tizón común) causa la enfermedad más frecuente. Síntomas: En las hojas puede verse en un inicio manchas pequeñas, translúcidas, verde claro, que luego se tornan de color pardo en las hojas de mayor edad fisiológica. Puede originar tizón en cultivares sensibles. Las legumbres pueden ser afectadas con manchas crateriformes de color pardo y las lesiones pueden afectar las semillas. Epifitiología: Las variables climáticas prevalecientes en los meses de verano en Cuba son favorables al desarrollo de las infecciones de esta bacteria, coincidiendo con el período más favorable para desarrollar este cultivo. Manejo de la enfermedad: Deben de adoptarse medidas teniendo en cuenta que la habichuela constituye uno de los cultivos más utilizados en los sistemas de producción en organopónicos y en otras áreas de la denominada Agricultura urbana, por lo cual deberán efectuarse desinfecciones de las semillas por medios físicos y/o químicos. No hacer rotaciones en los canteros con especies de fabáceas y evitar la colindancia entre plantas de diferente edad fisiológica y en caso necesario realizar aspersiones con oxicloruro de cobre.
Maní (Arachys hypogea L.) Esta especie es originaria de Suramérica, donde los españoles la encontraron en el siglo XVI. Se cultiva en numerosos países tropicales y subtropicales y aporta a la nutrición humana un porcentaje alto de energía y proteínas. El maní en Cuba se cultiva en las áreas campesinas de todo el territorio nacional y posee una gran demanda por la población. Los principales reportes sobre enfermedades bacterianas han indicado que Ralstonia solanacearum es la de mayor frecuencia y daños en muchas regiones productoras. No obstante, en las condiciones de la agricultura cubana es un objeto de cuarentena. El principal síntoma que causa esta bacteria es la La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
95 marchitez de la planta, ya que la misma necrosa sus haces vasculares (traqueobacteriosis). El manejo de la enfermedad implica la adopción de medidas cuarentenarias.
Soja (Glycine max (L.) Merr.) Su centro de origen se sitúa en el Extremo Oriente (China, Japón e Indochina). El cultivo es muy importante por su aporte energético y proteínico en los alimentos para la población y la alimentación del ganado. En este cultivo se presentan enfermedades bacterianas que causan pérdidas económicas en los cultivares comerciales de zonas tropicales y subtropicales. En Cuba Xanthomonas axonopodis pv glycines (= X. campestris pv glycines) causante de la enfermedad Pústula bacteriana de la soja, se reportó en 1920 y se encuentra distribuída en más de 50 países de todos los continentes. Síntomas: Se advierten manchas inicialmente translúcidas, verde claro que luego se observan pardas. En las lesiones pueden verse pequeñas zonas de tejido levantado necrótico (pústulas), síntomas característico de esta enfermedad bacteriana. Las lesiones se unen formando grandes zonas necróticas y con halo amarillo. En ocasiones las manchas se desprenden de la hoja en época de seca. Epifitiología: La transmisión se realiza por semillas donde puede permanecer la bacteria hasta 4 años. Los períodos húmedos y temperaturas entre 28 y 30 ºC le son favorables. Manejo de la enfermedad: Se recomienda el empleo de cultivares resistentes y la desinfección de las semillas con medio químicos en aquellos cultivares susceptibles. Pseudomonas syringae pv tabaci, es conocida como Fuego salvaje del tabaco y es objeto de cuarentena en Cuba. Se encuentra distribuída en América. Además del tabaco, la soja es hospedante de esta bacteria (Cuba 2001). Síntomas: En las hojas aparecen manchas pequeñas circulares con halo clorótico, que al necrosarse se unen y dan lugar a tizón foliar. Epifitiología: La diseminación de la bacteria se realiza de una planta a otra, por las semillas infectadas, por la lluvia o con alta humedad relativa y viento. El parásito sobrevive en el suelo en restos de cosechas por largos períodos. Manejo de la enfermedad: Emprender las medidas de cuarentena en caso de surgir la enfermedad; emplear cultivares resistentes y semillas desinfectadas.
Especies usadas para pastos y forrajes. De las especies de leguminosas usadas para pastos y forrajes sólo Pueraria phaseoloides Benth. (Kudzú) y Glycinea sp. (Kudsoi) pueden ser afectados por los tizones bacterianos: X. axonopodis pv. phaseoli (= X. campestris pv. phaseoli (Tizón común) y Pseudomonas syringae pv. phaseolicola (Tizón de halo). En ambos casos los síntomas más agudos se registran en el follaje, con manchas pardas y tizón foliar; lo que disminuyen el área foliar útil y los rendimientos. Los rocíos copiosos y la alta humedad relativa favorecen el desarrollo de estos agentes causantes de enfermedades. Las semillas son una
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96 vía para la transmisión de los mismos, siendo una medida muy práctica realizar tratamientos físicos y/o químicos a las mismas para erradicarlas.
Presencia de bacterias fitopatógenas en las semillas de leguminosas de importancia económica La contaminación bacteriana en las semillas de algunas leguminosas se conoce desde hace décadas y representa un problema grave, al convertirse las mismas en fuente de inóculo primario a la hora de la siembra. Existe una relación estrecha entre Phaseolus vulgaris y Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli, aunque en estudios posteriores se demostró la presencia de esta bacteria en semilla muestreadas de diversas especies como en Glycine max y Pisum sativum L. (Tabla 8). Tabla 8. Relaciones entre diferentes géneros bacterianos y semillas de leguminosas.
Bibliografía Agrios, J. Plant Pathology; 4th Ed. Academic Press, USA, 1997; pag: 10-70. Contreras de Velázquez, N. y G.E. Trujillo. 1998. Evaluación de Xanthomonas campestris pv phaseoli (Smith) Dye. en lotes de semilla de caraota (Phaseolus vulgaris L.) mediante la técnica combinada del medio semiselectivo e inmuno-difusión en agar. Agronomía Tropical 34(46): 596. Cuba, 2000. Ministerio de la Agricultura. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Vigilancia Fitosanitaria. Plagas Cuarentenadas. La Habana, pág. 6. ____, 2001. Ministerio de la Agricultura. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Programa de Defensa, Cultivo del tabaco, pág. 29. French, E. R., y H. V. Silva-Rojas. 2006. Principales enfermedades bacterianas de los cultivos más importantes. Rev. Fitopatología 41 (2): 50. Mayea S., L. Herrera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas Tipo de leguminosa
Especie
Frijol negro (Caraota) (Phaseolus vulgaris L.)
Xanthomonas
Frijol blanco (Vigna unguiculata (L.) Walp. subsp. unguiculata)
Pseudomonas
Frijol rojo (Vigna unguiculata (L.) Walp. subsp. unguiculata)
Pseudomonas
Garbanzo (Cicer arietinum L.)
Pseudomonas
Lentejas (Lens culinaris Medic. )
Xanthomonas
Arverja o chícharo (Pisum sativum L. )
Bacillus
Habas (Vicia faba L.)
Erwinia
Frijol chino (Phaseolus sp)
Xanthomonas
Frijol caballero (Phaseolus lunatus L.)
Pseudomonas
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97 en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 367-372; 412414. Morales, Antonia Y., y H. Gutiérrez. 1986. Estudio de la pústula bacteriana (Xanthomonas phaseoli var. sojense Hedges Starr y Burk.) en el cultivo de la soja (Glicine max L. (Merril) Rev. Centro Agrícola (1) Enero – Marzo : 33. _____________. 1987. Resistencia varietal de la soja (Glycine max (L.) Cerril a la pústula bacteriana (Xanthomonas phaseoli var. sojense (Hedges) Star y Buró. Rev. Centro Agrícola (1) Enero – Marzo : 38. ___________ y Norma Suárez. 1989. Estudio de algunas enfermedades en el cultivo de la soja (Glycine max L. Cerril) en época de invierno. Rev. Centro Agrícola (2) abril – junio: 81. Narayanasamy P. Microbial Plant Pathogens and Crop Diseases Management Science Publishers, Inc. 2002. págs. 62-64, 120. Tineo, G. H., L. Losano y G. Trujillo 1988 Géneros de bacterias fitopatógenas en semillas de leguminosas comestibles. Agricultura Tropical 38(4-6):85-94
Cultivos forestales Hace muchos años los bosques se convirtieron en objeto de interés ecológico y económico para el hombre, hoy sigue siéndolo. En Cuba, las plantas con fines forestales poseen gran importancia para la economía, para mantener y desarrollar la biodiversidad y porque constituyen elementos indispensables que pueden influir en la disminución de los efectos perjudiciales del cambio climático, entre otras razones. Pocas especies bacterianas están relacionadas con estas plantas cultivables. No obstante, existen agentes que se han encontrado afectando la caoba (Khaya sp.), como Acidovorax avenae subsp. avenae (= Pseudomonas rubrilineans), cuyo primer reporte se informó en el Jardín Botánico de Cienfuegos hace varias décadas. Síntomas: Esta bacteria origina chancros negros (Fig. 39), hipertrofias e hiperplasias, y comúnmente se asocia a un hongo del género Tubercularia que emite secreciones gomosas en franjas. Ambos parásitos afectan solamente la corteza del árbol sin dañar la madera.
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A
B
C
Fig. 39. A, B y C. Lesiones chancrosas en ramas y el tronco de la caoba
Epifitiología: La transmisión de la bacteria se realiza por la lluvia, la semilla y mediante daños mecánicos originados por insectos, aves, roedores y el hombre. Son susceptibles a la enfermedad que origina la bacteria: K. nyasica Staff. y K. ivorensis A. Chev. La especie K. senegalensis (Desr.) A. Juss. presenta resistencia por contener en su corteza determinadas cantidades de una fenoloxidasa. Manejo de la enfermedad: Utilizar material sano en el vivero y evitar los daños mecánicos.
Bibliografía Hochmut, R., D. Milán. Protección contra las plagas forestales en Cuba. Ed. Inst. Cubano del Libro, La Habana, 1975, págs. 5-12 Mayea S., L. Herrera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 424 y 425. Narayanasamy P. Microbial Plant Pathogens and Crop Diseases Management Science Publishers, Inc. 2002. pág. 120.
Frutales Las especies de frutales que se desarrollan en las regiones tropicales y subtropicales son muy importantes para la nutrición humana, por su valor alimenticio, teniendo una gran aceptación en el mercado nacional e internacional. Las bacterias patógenas que les afectan, no son numerosas en Cuba, pero algunos reportes coinciden en indicar que las bacterias de las pudriciones blandas o húmedas: Pectobacterium chrysanthemi (= Diskeya chrysanthemi = Erwinia chrysanthemi) y P. carotovorum (= E. carotovora) son frecuentes causando síntomas y signos en el fruto de la piña (Ananas comosus L.), mango (Manguifera indica L.) y en fruta bomba (Carica papaya L.). También se ha citado la incidencia de Pseudomonas manguiferae (Mancha negra o angular) en este último cultivo, atacando el follaje y los frutos. Pectobacterium chrysanthemi y P. carotovorum La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
99 Estas bacterias pueden ocasionar daños en frutos de piña almacenados o en el campo, incidiendo fundamentalmente P. carotovorum. Síntomas y signos: Inicialmente el fruto puede aparecer como sano, pero luego se puede advertir en el mismo, zonas de tejido disociado de color amarillento o pardo claro que afectan la producción y calidad de la fruta. En ocasiones puede notarse desprendimiento de una sustancia fétida de color amarillo de las partes afectadas del fruto. En tallos de la fruta bomba puede aparecer asociada a las afectaciones por el hongo Pythium sp. Epifitiología: Los períodos húmedos y cálidos favorecen al desarrollo de las infecciones de las bacterias. La penetración puede efectuarse por las áreas de la corteza de la fruta, cercana a los “ojos”; igualmente los daños mecánicos originados por insectos, el roce con las hojas y roedores contribuyen al surgimiento de la pudrición. Manejo de la enfermedad: Deben evitarse los daños mecánicos en los frutos; no emplear densas poblaciones de plantas y establecer medidas de combate contra insectos y roedores. En los frutos de mango las bacterias de la pudrición pueden ser frecuentes en la medida que se incrementen los daños mecánicos a los mismos; observándose los síntomas en diferentes estadios de crecimiento de los frutos, en cosechas efectuadas en los meses de verano y con frecuentes lluvias. Las medidas de manejo contra estas enfermedades son similares a las recomendadas en el cultivo de la piña. Pseudomonas manguiferae Esta bacteria se encuentra muy diseminada en diferentes países tropicales donde se cultiva el mango. Síntomas: Lesiones inicialmente pequeñas, de color verde claro o amarillentas, translúcidas que luego se tornan pardo oscuras o negras. En ocasiones quedan limitadas entre las nervaduras (mancha angular) de las hojas. En los frutos originan manchas pequeñas, de color verde oscuro, que luego se tornan de color pardo o negro. Esta enfermedad puede favorecer a la incidencia de las bacterias de las pudriciones. Epifitiología: Las condiciones de alta humedad relativa o precipitaciones favorecen al establecimiento de las infecciones como a su diseminación en la copa del árbol. Los daños mecánicos originados por el viento o por insectos contribuyen a puntos de entrada de la bacteria en el tejido vegetal. Manejo de la enfermedad: La medida más práctica es el empleo de cultivares resistentes.
Bibliografía French, E. R., y H. V. Silva-Rojas. 2006. Principales enfermedades bacterianas de los cultivos más importantes. Rev. Fitopatología 41 (2): 46-80. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Girasol (Helianthus annuus L.) y ajonjolí (Sesamun indicum L.) La familia de las Asteráceas incluye las especies de girasol y el ajonjolí, cultivos económicos importantes en la nutrición humana y animal. Estas especies pueden ser afectadas por bacterias que causan enfermedades a veces comunes a ambos cultivos. En Cuba no existe mucha información sobre las enfermedades de estos cultivos, por el poco desarrollo que tuvieron años atrás en los planes de desarrollo agrícola. Actualmente el ajonjolí se produce por lo general en áreas de pequeños agricultores y en algunas cooperativas.
Girasol El origen del girasol se remonta a 3.000 años a.C. en el norte de México y oeste de Estados Unidos, y fue cultivado por las tribus indígenas de Nuevo México y Arizona. Hoy el girasol ocupa el segundo lugar en el mundo entre las especies productoras de aceites comestibles, además de ser una planta ornamental. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
101 Entre los agentes bacterianos causantes de enfermedades importantes en el cultivo se encuentran: Pectobacterium carotovorum; Pseudomonas marginalis y P. marginata, quienes originan la Pudrición del capítulo, que tiene como principal afectación la desintegración del tejido esponjoso de la inflorescencia, bajo condiciones de alta humedad relativa (> 85 %). P. carotovorum causa además, pudrición blanda en la inserción del peciolo y el tallo, trayendo como consecuencia la pudrición de este último. Pseudomonas cichorii, P. syringae pv. helianthi, P. syringae pv. aptata y P. syringae pv. tagetis causan manchas foliares, pardas y numerosas. La mayor afectación en las plantas lo puede realizar P. syringae pv. helianthi que bajo condiciones favorables de alta humedad relativa o lluvias ligeras puede originar tizón foliar. En el manejo de estas enfermedades deben realizarse muestreos en las áreas de producción, cumpliéndose las medidas establecidas por la cuarentena vegetal.
Ajonjolí Pocos reportes de enfermedades bacterianas se poseen de los países tropicales del área del Caribe, incluido Cuba, así como de otras regiones donde se siembra este cultivo. A pesar de ello, entre las bacterias fitopatógenas que han atacado al aljonjolí se encuentran Pectobacterium carotovorum, que origina la pudrición húmeda en la base del tallo y Pseudomonas cichorii causando manchas foliares, pardas con un estrecho halo amarillento en las hojas. Para el desarrollo de estas enfermedades se hace necesario la presencia de alta humedad relativa (85-90 %) o lluvias frecuentes. Pueden transmitirse por semillas y pasar de una época a otra en hospedantes silvestres. El manejo de estas enfermedades se establece a partir del muestreo sistemático de los campos y la señalización oprtuna ante la presencia de las mismas y observar las medidas establecidas por la cuarentena vegetal.
Bibliografía Argentina, 2004. El cultivo del girasol. InfoAgro. Disponble en la World Wide Web:infoagro.com/herbaceos/oleaginosas/girasol4.asp.enfermedades. Consultado Julio 25 de 2006. Arsenejevic, M.; R. J. Vennette and S. Mascrevic. 1994. Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kasamura, 1934) Dye, Wilkie et Youn 1978. A pathogen of sunflower (Helianthus annuus L.). Phytopathology 84: 199-208. Bayer, 1990. El cultivo de girasoles en Argentina. Correo Fitosanitario 1/90. págs. 2-6. EDIFARM, Vademécum Agrícola, 5ta edición. Quito, 1998, págs. 47-48. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Lechuga (Lactuca sativa L.), zanahoria (Daucus carota L. subsp. sativus (Hoffm.) Arcang., remolacha (Beta vulgaris L.), y otras hortalizas de hoja comercial como acelga (Beta vulgaris var. cicla L.) y espinaca (Spinacia oleracea L.). Estas especies de hortalizas, constituyen cultivos muy importantes en numerosos países, por el nivel nutritivo que representan y la diversidad de alimentos que pueden consumirse por la población. Varios agentes plagas afectan sus rendimientos agrícolas, entre las que se encuentran algunas bacterias fitopatógenas.
Lechuga
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103 Este cultivo se conoce desde la antigüedad por griegos y romanos, por ser una planta con hojas suaves, finas o rugosas, deliciosa al paladar. En Cuba se desarrolla en la época de seca (invernal) con temperaturas frescas. Entre las bacterias que más inciden en el cultivo se encuentran Pectobacterium carotovorum causante de la Pudrición blanda bacteriana, y Pseudomonas cichorii (Mancha bacteriana o de barniz). Pectobacterium carotovorum Es una bacteria con una distribución cosmopolita, que afecta numerosas plantas cultivables en la agricultura tropical y subtropical. Síntomas: Inicialmente pueden notarse lesiones acuosas, de color verde claro en la base de las hojas (Fig. 41), luego se tornar pardo claro, notándose tejido disociado. Se observa marchitez y muerte de la planta. Epifitilogía: Las condiciones de alta humedad existentes en los sistemas de producción de organopónicos, le son favorables a la enfermedad. Daños mecánicos por insectos o nemátodos pueden contribuir a la diseminación de la enfermedad. Fig. 41. Síntomas de pudrición húmeda similar a los causados por Pectobacterium.
Manejo de la enfermedad: Selección de las posturas del semillero, evitándose aquellas con cualquier síntoma; realizar selección negativa; evitar daños mecánicos por ataques de insectos en los canteros y manejo del riego. Pseudomonas cichorii Esta bacteria causa manchas pequeñas, inicialmente translúcidas, verde claro y luego pardo, afectando la calidad de las hojas comestibles. En ocasiones guarda relación con P. carotovorum, ya que favorece al surgimiento de pudriciones húmedas. Las condiciones epifitiológicas y de manejo de la enfermedad son similares a la enfermedad anterior.
Zanahoria Esta especie cultivada tuvo su origen en Asia y en zonas del mediterráneo europeo; siendo también cultivada y consumida en la antigüedad, por griegos y romanos. Una de las bacterias más frecuentes que afectan a este cultivo hortícola es Disckeya chrysanthemi (= Pectobacterium chrysanthemi). Disckeya chrysanthemi Este agente bacteriano origina pudriciones húmedas en suelos con retención de humedad. Los síntomas surgen a partir de daños mecánicos que se originan en las raíces carnosas por el ataque de nemátodos e insectos del suelo. El tejido se La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
104 disocia incorporándose al suelo. Las medidas de manejo para contrarestar esta patología son complejas; no obstante es importante establecer algunas para evitar la incidencia de nemátodos en los canteros.
Remolacha, acelga y espinaca Algunos de estos cultivos tienen en común los ataques de Pseudomonas cichorii cuyos síntomas son manchas foliares, pequeñas inicialmente acuosas, ligeramente amarillentas o pardas y que puede ocasionar tizón o pudrición foliar, si las condiciones de alta humedad están presentes. En remolacha y acelga estas manchas no deben confundirse con las causadas por el hongo Cercospora beticola Sacc. El manejo está condicionado a las medidas profilácticas en el sistema de producción de organopónicos y no sembrando en canteros contigüos las especies hortícolas. Pectobacterium carotovorum afecta la remolacha penetrando por daños mecánicos, entre ellos por ataques de nemátodos e insectos.
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Maíz (Zea mays L.) El maíz es un cultivo que se ha utilizado en la nutrición humana desde la antigüedad; su origen se encuentra por las zonas de cultivo en México y América Central. Las enfermedades bacterianas en el cultivo son objeto de cuarentena, pero es importante conocer aquellas especies que pueden ser un riesgo para el cultivo. Entre las bacterias más importantes están: Acidovorax avenae subsp. avenae (= Pseudomonas avenae) (Tizón bacteriano) y Pectobacterium carotovorum (Pudrición del tallo). Acidovorax avenae subsp. avenae Esta bacteria se encuentra distribuída en más de 50 países; incluídos varios latinoamericanos.Síntomas: Origina lesiones diversas en el follaje, en forma manchas alargadas de color pardo rojizo y puede originar tizón foliar y pudrición La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
105 en el tallo. Epifitiología: Las condiciones de humedad relativa superior a 85 % y temperaturas > 28 ºC contribuyen a las infecciones de la bacteria. Puede transmitirse por las semillas y por daños mecánicos causados por insectos y por el roce entre las hojas. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; semilla desinfectada y combatir los insectos plagas que afectan el cultivo. Pectobacterium carotovorum Síntomas: Los daños en las plantas se caracterizan por presentar lesiones en el tallo y las hojas de color pardo claro. Luego en el tallo se originan zonas chancrosas y pudrición que se extiende hasta la región apical de la planta. Epifitilogía: las condiciones de alta humedad relativa del aire y/o las lluvias contribuyen al desarrollo de esta enfermedad bacteriana. Los daños mecánicos favorecen la penetración del inóculo primario. Puede transmitirse por semillas. Manejo de la enfermedad: Obtener cultivares resistentes; desinfectar las semillas; empleo de extractos de plantas en el combate de la bacteria y deben evitarse los daños mecánicos a las plantas.
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Plantas ornamentales Las plantas ornamentales se cultivan en muchos países del mundo, y son productos agrícolas muy comercializados en la actualidad por su alta demanda. En Cuba, los sistemas de producción en organopónicos y otras dependencias de la agricultura urbana, reproducen algunas de estas plantas por la gran demanda de la población. Muchas de estas especies cultivables son conocidas y utilizadas desde la época colonial como la mariposa, el clavel, la rosa, el crisantemo y el gladiolo entre otras. Las informaciones acerca de las plagas concurrentes en estos cultivos no es amplia en el país y muchos de los agentes bacterianos aquí citados, son objeto de la cuarentena externa e interna, por lo que se hizo necesario elaborar este tema como guía y modesta contribución a la formación integral de los futuros ingenieros agrónomos y otros especialistas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Clavel (Dianthus caryophyllus L.) Esta especie cultivable es originaria de la cuenca mediterránea y los primeros claveles adaptados a la producción de flor cortada, fueron seleccionados en Lyon, Francia, alrededor del año 1845. En Cuba se le conoce desde la época colonial y hasta estos días es cultivado en jardines, y entidades agrícolas. Las principales bacterias fitopatógenas que se relacionan con el clavel son: Burkholderia andropogonis (Pseudomonas andropogonis) (Mancha foliar) y la bacteria de la pudrición húmeda (Pectobacterium carotovorum). Burkholderia andropogonis (Pseudomonas andropogonis ) Los síntomas son frecuentes en el follaje, observándose manchas circulares e irregulares de color pardo-rojizo con o sin halos amarillentos. Puede advertirse necrosis pardo rojiza en el borde de las hojas; deformaciones en la superficie del limbo y defoliación a causa del tizón. En condiciones de humedad relativa del aire superior a 80 %, las lesiones foliares pueden ser de color negro. Entre las medidas de manejo de la enfermedad se encuentran: Eliminar las plantas con síntomas de manchas pequeñas (punteaduras); evitar el riego por asper -sión y sólo aplicarlo en el caso de sequedad en las hojas y aplicar en casos necesarios el producto oxicloruro de cobre. Pectobacterium carotovorum Los síntomas más importantes en las plantas es la pudrición y necrosis foliar, la que se logra con temperaturas superiores a 28 ºC y humedad relativa del 90 %. Se recomienda el empleo de cultivares tolerantes o resistentes a la enfermedad y el manejo de la humedad en los canteros.
Crisantemo (Chrysanthemum spp.) Esta planta ornamental se conoce en China desde hace más de dos mil años; su cultivo se trasladó a Japón donde recibía una veneración divina; es el símbolo de una vida larga. La esfera en la bandera japonesa no representa el sol naciente sino el corazón de un crisantemo despojado de sus pétalos. El crisantemo en maceta es denominado Dedranthema. Algunas de sus especies son utilizadas en la preparación de productos insecticidas. Entre las bacterias fitopatógenas que afectan a esta planta se encuentran Pectobactyerium chrysanthemi (Tizón y pudrición bacterianos); Pseudomonas cichorii (Mancha foliar) y Agrobacterium tumefaciens (Agallas en raíces y tallos). Pectobacterium chrysanthemi Los primeros síntomas que origina esta bacteria se localizan en las hojas, con manchas irregulares grisosas, y luego puede aparecer marchitez en las plantas. La médula del tallo se torna blanda y mucosa, lo que hace que éste se doble o se fracture fácilmente. Los síntomas más graves aparecen durante los días de intensa iluminación; temperatura entre 27 y 32 ºC y alta humedad relativa, diseminándose por la lluvia, el viento y por daños mecánicos hechos por el hombre e insectos. Deben emprenderse medidas de erradicación como la selección negativa en los primeros síntomas. Pseudomonas cichorii
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107 Las manchas en las hojas son los síntomas más frecuentes de la enfermedad en las plantas atacadas bajo condiciones de elevada humedad. Se pueden observar en las hojas puntos circulares o elípticos que aumentan en número y tamaño en las hojas más bajas de la planta. En ataques severos las bacterias infectan flores, pecíolos y tallos. Los botones florales afectados mueren prematuramente. Se recomienda el uso de cultivares resistentes; manejo del riego y realizar as persiones foliares con productos cúpricos. Agrobacterium tumefaciens El síntoma más típico de esta bacteria fitopatógena es la aparición de agallas en la base del tallo y raíces, inmediatamente por debajo de la superficie del suelo y ocasionalmente en las hojas. Puede penetrar en la planta desde el suelo por las raíces o por daños mecánicos en condiciones de alta humedad. Deben observarse las medidas de cuarentena establecidas; erradicar las plantas infectadas cuando aparezcan los tumores y desinfectar los suelos de acuerdo a las indicaciones de Sanidad Vegetal.
Dalia (Dahlia spp.) Esta planta tiene su origen en los altos valles de México; el nombre de "dahlia" le fue conferido en recuerdo al botánico Andreas Dahl, alumno de Linneo. Se introdujo en Europa por los españoles y en Gran Bretaña se ha citado que fueron preferidas en la corte de la reina Victoria. Entre las especies bacterianas que con más frecuencia atacan a esta planta se encuentran: Pectobacterium chrysanthemi (Pudriciones húmedas de los tubérculos); Corynebacterium fascians, que origina síntomas de agallas en las hojas y Agrobacterium tumefaciens, que causa tumores en los tubérculos. P. chrysanthemi es la bacteria más dañina bajo condiciones de alta humedad ambiental. Puede causar en cultivares susceptibles hasta un 80% de pérdidas durante el período de multiplicación. El manejo de estas enfermedades consiste en aplicar medidas cuarentenarias; realizar muestreos sistemáticos de las enfermedades emergentes; usar convenientemente la selección negativa de plantas con síntomas; desinfectar las herramientas de trabajo después de haber manipulado las plantas enfermas; mantener el follaje seco y evitar heridas.
Flor de Pascua (Euphorbia pulcherrima L.) Es una planta de origen mexicano perteneciente a la familia de las de las Euforbiáceas, siendo actualmente considerada una de las 10 plantas de maceta más vendidas en Europa y EEUU. En Cuba se utiliza mucho en patios y jardines, y se ha iniciado su comercialización como flor de corte. Bajo condiciones de elevada humedad y altas temperaturas durante la propagación, pueden producirse ataques de bacterias de los géneros Pectobacterium y Clavibacter, esta última objeto de cuarentena.
Gardenia (Gardenia jasminoides L.)
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108 El origen de esta planta ornamental estuvo en Asia Oriental o en África. En 1750 se conocieron algunas de las especies muy apreciadas hoy en día que eran provenientes de China. Entre las bacterias fitopatógenas más dañinas que afectan a esta especie cultivable se encuentran Pseudomonas gardeniae y Xathomonas maculifolliigardeniae, que originan manchas foliares. En las condiciones cubanas deben observarse medidas cuarentenarias indicadas por la dirección de Sanidad Vegetal ante estas enfermedades.
Gladiolo (Gladiolus sp. ) Originario de la zona mediterránea y de África austral, el gladiolo se ha cultivado desde la antigüedad. Gladiolus es el diminutivo de gladius, que significaba espada entre los romanos, por la forma de la hoja y porque la flor era entregada a los gladiadores que triunfaban en el Coliseo de Roma; ya que se estimaba que la flor es símbolo de victoria. Este cultivo posee una gran importancia económica por su comercialización en el mundo. Las bacterias patógenas más frecuentes son las relacionadas con las pudriciones de los cormos y tallos del gladiolo (Pectobacterium spp). Los síntomas causados por estas bacterias se advierten durante los días con temperaturas de 28 – 30 ºC y humedad relativa > 85 %, diseminándose por el viento, la lluvia o el riego por aspersión. La penetración en el tejido vegetal lo efectúa por medio de daños mecánicos, nemátodos fitoparásitos e insectos plagas. Los daños hechos por el hombre a la hora del corte de flores, es un factor importante de transmisión. Se recomienda hacer selección negativa de las plantas afectadas; regular el riego en los canteros y hacer aspersiones preventivas de productos cúpricos.
Mariposa (Hedychium coronarium Koen. Mariposa blanca y Hedychium gardnerianum Roscoe. Mariposa amarilla). La mariposa blanca es la flor nacional de Cuba, es una de las especies más comercializadas por sus características y aroma perfumado. Estas especies se desarrollan en sitios húmedos y algo sombreados, condiciones que también son favorables a Pectobacterium spp., bacteria causante de pudriciones húmedas en raíces y tallos; por lo que es muy importante prevenirla, con muestreos sistemáticos; emplear materiales de plantación sanos; aereación de los lugares de plantación y evitar los daños mecánicos a sus raíces tuberosas.
Rosa (Rosa spp.) Estas especies cultivables fueron consideradas como símbolos de belleza en la antiguedad. Aproximadamente 200 especies botánicas de rosas son nativas del hemisferio norte; son las flores más vendidas en el mundo seguidas por los crisantemos, tulipanes y claveles. Ninguna flor ornamental ha sido tan estimada como la rosa. La enfermedad bacteriana más importante en los países productores es Agrobacterium tumefaciens causante de agallas o tumores, los que se forman en el tallo hasta una altura de 50 cm sobre el suelo o en las raíces. Esta bacteria penetra por las heridas o daños hechos La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
109 por insectos del suelo y nemátodos o cuando la planta se desarrolla sobre suelo infectado. En Cuba esta bacteria es objeto de cuarentena, por lo que las medidas de lucha legal siempre deberán cumplirse utilizándose métodos de muestreo. Se ha indicado la posibilidad del control biológico de esta bacteria, empleando Agrobacterium radiobacter, cepa k 84.
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Bacterias y actinomicetos fitopatógenos relacionados con la papa (Solanum tuberosum L.) El cultivo de la papa surgió en la cordillera andina, pero su desarrollo comenzó en el siglo XVIII hasta estos días, donde sus cultivares son sustento alimentario en muchos países. En la actualidad esta solanácea no está exenta de los ataques de las plagas y varias enfermedades de origen bacteriano disminuyen sensiblemente su rendimiento agrícola. Entre las especies más importantes se encuentran: Pectobacterium carotovorum (Pudrición blanda bacteriana del tubérculo y el tallo); los objetos de cuarentena: La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
110 Ralstonia solanacearum (Marchitez bacteriana) y Clavibacter sepedonicum (= Corynebacterium sepedonicum Spieck y Koth) (Pudrición anular del tubérculo). El actinomiceto que más afecta el cultivo en las condiciones cubanas es Streptomyces scabies (Costra común). Pectobacterium carotovorum Esta bacteria presenta las variedades carotovora, chrysanthemi, atroseptica y aroideae; siendo considerada muy destructivas, algunas de ellas en el almacenamiento de los tubérculos y otras en el campo. Síntomas: En el almacenamiento y en el campo, pueden aparecer unas manchas hundidas, de color pardo claro en la superficie de los tubérculos, luego estas lesiones se resblandecen adquiriendo una consistencia acuosa. Los tejidos del tubérculo se disocian, ennegrecen y se nota un exudado acuoso con olor fétido (Fig. 42).
El síntoma denominado pierna negra se origina sobre las plantas infectadas en el campo (Fig. 43). En ataques prematuros los tallos se necrosan antes de que se formen los tubérculos. A partir de estos daños pueden aparecer en la parte aérea de la planta, coloraciones rojizas en los foliolos, tubérculos aéreos en las axilas de las hojas y ramas más rígidas de lo normal
Fig. 42. Síntoma de P. carotovorum en el tubérculo
Fig. 43. Síntoma de pierna negra causada por P.carotovorum www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/cursos/fitopato/practicas/4/erwinia3ch.jpg
Epifitiología: El inóculo primario lo constituyen los tubérculos infectados. La bacteria sobrevive en restos de cosecha y penetra en el hospedante a través de las heridas de las plantas o por las lenticelas de los tubérculos, siendo mayor la penetración, cuando los tubérculos se encuentran plantados en suelos muy húmedos, donde las lenticelas presentan mayor tamaño. Los insectos masticadores pueden resultar vectores de la bacteria, ya que las larvas pueden comer de los tubérculos infectados y luego transmitir el inóculo bacteriano a los tubérculos sanos o los brotes de follaje. P. carotovorum var atroseptica puede infectar los diversos órganos de la planta sin originar síntomas. Este proceso del organismo patógeno se le denomina infección latente y puede transformarse en infección activa bajo las condiciones siguientes del almacenamiento: -Bajo condiciones deficientes de oxígeno. -Almacenamiento prolongado con alta humedad y alto contenido de CO2 de la atmósfera. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
111 -Combinación de alta temperatura y alta humedad relativa en presencia de heridas o daños mecánicos en los tubérculos. Manejo de la enfermedad: Utilizar tubérculos sanos como semillas para plantar. Evitar los daños mecánicos a los tubérculos. Deben evitarse las condiciones deficientes de almacenamiento de los tubérculos indicados en el aspecto anterior. No cortar los tubérculos de siembra, si es necesario hacerlo, debe dejarse suberificar el tejido cortado del mismo. Desinfectar los locales antes y después del almacenamiento. Emplear algunos productos químicos como Kocide en el combate de la bacteria. Ralstonia solanacearum, raza 3. La enfermedad que origina esta bacteria afecta severamente numerosos cultivos económicos como el tomate, pimiento, tabaco, banano y plátano, berenjena y otros. Se reporta muy distribuída en los países tropicales y en la actualidad también en los templados y fríos. En Cuba es objeto de cuarentena y no ha causado grandes daños en ninguno de estos cultivos. Síntomas y signos: En el follaje se puede observar pérdida de turgencia en las hojas del meristemo, con arrugamiento de las hojas de menor edad fisiológica y en algunas foliolas puede advertirse una coloración bronceada. La afectación es vascular, por lo que al realizar cortes transversales, en los tallos, raíces, estolones y tubérculos, se observa un exudado bacteriano (Fig. 44) de color blanquecino o lechoso saliendo de los vasos; en los tallos y raíces se advierte necrosis en los mismos. La marchitez (Fig. 45) y muerte del tejido de la planta sobreviene de forma rápida en infecciones intensas. En el campo o el almacén se puede notar una destrucción total del tubérculo, al presentarse conjuntamente la bacteria de las pudriciones húmedas.
Fig. 44. Marchitez por Ralstonia
Fig. 45. Síntoma y signo de Ralstonia
www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/practicas/4/pseudomonas.264.jpg
Epifitiología: La bacteria es un habitante del suelo que penetra por las heridas de insectos, nemátodos y otros agentes. Le favorece la alta humedad del suelo. En elevaciones altas y frías de regiones tropicales y subtropicales como la región andina de Perú y Bolivia (excepto Ecuador que está libre de la bacteria) se presenta la raza 3, adaptada al frío, ésta sólo afecta la papa, aunque en Colombia ataca al tomate de árbol. Excepcionalmente, la raza 1 ataca la papa, además del tomate, su hospedante natural; cuando ambos son cultivados en alturas de alrededor de 1 000 msnm (Costa Rica). La raza 3 ocurre en el clima frío montañoso de varios países. Ésta se ha diseminado por el uso de tubérculos
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112 infectados para semilla en forma latente. Por tal motivo esta bacteria no debe ser observada frecuentemente en las plantaciones paperas de Cuba. Manejo de la enfermedad: Cumplimentar las medidas de cuarentena establecidas en el país para contrarestar las infecciones de esta bacteria fitopatógena. No obstante, debe emplearse semilla sana, proveniente de plantaciones libres del agente patógeno, cuidando las posibles infecciones latentes. Realizar la selección negativa u otras medidas de erradicación que se estime ante plantas con síntomas de la enfermedad. Clavibacter sepedonicum La enfermedad causada por esta bacteria fue reportada por primera vez a principios del siglo XX, y está considerada como una de las más dañinas del cultivo de la papa. Síntomas: Los síntomas en el follaje se muestran como una ligera marchitez, para luego abarquillar las hojas, apareciendo una necrosis marginal. La planta afectada adquiere un aspecto de achaparamiento, se marchita y muere. En los tallos y tubérculos de las plantas dañadas no se advierten síntomas externos, pero si se realiza un corte transversal de estos órganos puede verse necrosis de los vasos, en el tubérculo se denota un anillo necrótico por debajo de la epidermis (Figs. 46 y 47), lo que enuncia el nombre vulgar de la enfermedad bacteriana. El tejido afectado del tubérculo adopta una consistencia pastosa. Pueden existir cavidades lisígenas en el mismo, pero desaparecen si existen infecciones de la bacteria de la pudrición húmeda.
Fig. 46. Síntomas de la Pudrición anular (DNSV)
Fig. 47. Grados de afectación por C. sepedonicum (DNSV)
Epifitiología: La máxima infección de los tubérculos y estolones se logra a una temperatura del suelo de 18 ºC. Puede transmitirse por tubérculos infectados y por daños mecánicos a las plantas. Los tubérculos sanos cortados con cuchillos infectados diseminan la bacteria en la nueva plantación. Medidas de manejo: No usar instrumentos de corte infectados con la bacteria. Evitar los daños mecánicos y observar las medidas recomendadas en el combate de R. solanacearum. Streptomyces scabies La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
113 La enfermedad originada por este microorganismo posee una amplia distribución mundial. Puede causar pérdidas económicas sensibles, al disminuir la calidad y el aspecto externo del tubérculo comerciable. Síntomas: La costra o sarna puede originar dos tipos de síntomas en el tubérculo: uno superficial y otro profundo. El primero origina zonas suberificadas en retículo o rugosas, que pueden tener diferente tamaño en la superficie del tubérculo (Fig. 48). En el caso de la costra profunda, se advierten lesiones chancrosas o costrosas de bordes levantados que puede causar necrosis en el interior del tubérculo (Fig. 49), siendo una vía de entrada a la bacteria de la pudrición blanda. Esta sintomatología puede ser confundida con las lesiones causadas por la enfermedad fúngica Costra polvorienta.
Fig. 48. Síntomas de la fase superficial de S. scabies.
Fig. 49. Síntomas de la fase profunda de S. scabies.
Epifitiología: S. scabies es un habitante del suelo y se disemina mediante tubérculos de semilla infectados, por medio del suelo transportado por el viento y por el agua de lluvia o el riego. Penetra por las lenticelas, los estomas, las heridas o directamente a través de la epidermis del tubérculo. Limita la enfermedad, la acidez de algunos suelos donde se planta la papa, ya que poseen un pH entre 5 y 5,2, aspecto limitante para causar infecciones exitosas en la planta. También el aumento de la humedad del suelo reduce la incidencia de este parásito, por lo que el riego en la fase de tuberización se convierte en una medida de lucha. Manejo de la enfermedad: La medida fitosanitaria más práctica contra este organismo patógeno es el manejo de la humedad del suelo, así como el azufrado del mismo para disminuir su pH.
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Tabaco (Nicotiana tabacum L.) El tabaco es uno de los cultivos económicos más importantes de Cuba y por lo general no es tan afectado por agentes bacterianos como en otros países. Sólo han sido reportados los ataques de Ralstonia solanacearum (Marchitez) cuyas características síntomatológicas y epifitiológicas han sido estudiadas en el tema de las enfermedades bacterianas de la papa, excepto el tipo de raza que en el tabaco es la 1, en la actualidad es un objeto de cuarentena en las áreas
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115 productoras de esta solanácea en el país (Mayea et al., 1994; Cuba 2000; French y Silva-Rojas 2006) y Pseudomonas syringae pv. tabaci (Fuego salvaje). También se han reportado Pectobacterium carotovorum y Pseudomonas cichorii (Hernández et al., 1988). Pseudomonas syringae pv. tabaci Se encuentra ampliamente distribuída en países de Europa, Asia y África. En América se ha reportado en EUA, Canadá, México, Puerto Rico, República Dominicana, Colombia, Brasil y Argentina. Síntomas: Pueden advertirse en las hojas pequeñas lesiones en forma de manchas circulares con un diámetro de 3 a 6 mm. Al necrosarse éstas se unen, dando lugar a zonas pardas irregulares en el follaje. Puede notarse un halo de color verde claro-amarillento alrededor de las manchas, apareciendo luego lesiones angulosas que causan el síntoma de tizón. Epifitiología: El tabaco y una gran cantidad de especies silvestres son hospedantes de la enfermedad. La diseminación de la misma se realiza de una planta a otra, por semillas contaminadas, por medio de las gotas de lluvia y cuando la humedad relativa es superior al 85 % con vientos en la plantación. La bacteria sobrevive en el suelo y restos de cosechas y se disemina a partir de las posturas contaminadas del semillero. Puede sobrevivir como organismo saprofito en el suelo por largos períodos, así como en raíces de otras plantas hospedantes. Manejo de la enfermedad: Emprender las medidas de lucha legal mediante cuarentenas. Utilizar cultivares resistentes y semillas desinfectadas o certificadas. Pectobacterium carotovorum puede causar pudriciones en los tallos, cuando éstos presentan daños mecánicos o por las heridas del corte de las hojas de tabaco. Siendo muy favorable a su desarrollo la alta humedad relativa del aire o la lluvia; por lo que las labores de desbotone y deshije no deberán efectuarse en este período. Debe realizarse la selección negativa de las plantas con síntomas. Adicionalmente, en los semilleros debe asperjarse Nordox u oxicloruro de cobre. Pseudomonas cichorii Esta bacteria se observó en una cooperativa del municipio de Cifuentes en la provincia de Villa Clara, Cuba durante 1987. Los síntomas se detectaron en las hojas en forma de puntuaciones acuosas por el envés y luego se tornaban en manchas pardas apergaminadas, pudiendo afectar las lesiones al 50 % de área foliar. Entre las medidas de lucha contra esta enfermedad se encuentra la aspersión de productos plaguicidas como el oxicloruro de cobre.
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Tomate (Lycopersicon esculentum Mill.), pimiento (Capsicum spp.) y berenjena (Solanum melongena L.). Entre las plantas hortícolas, el tomate y el pimiento presentan gran importancia agrícola por el alto consumo mundial de sus frutos, ya sea para consumo fresco o para ser procesados por la industria. Los contenidos en vitaminas y minerales, así como su sabor, hacen que estas plantas se hagan insustituibles en la dieta La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
117 humana. La berenjena es otra especie que se consume mucho en las condiciones cubanas.
Tomate El origen del género Lycopersicon se localiza en la región andina, desde el sur de Colombia hasta el norte de Chile, pero en México se realizó su adaptación al cultivo. Durante el siglo XVI se consumía en Latinoamérica y también en España e Italia. Algunas enfermedades bacterianas pueden dañar los rendimientos agrícolas del tomate, siendo las más importantes Xanthomonas axonopodis pv vesicatoria (Mancha bacteriana); Pectobacterium carotovorum (Pudrición blanda o húmeda) y las objeto de cuarentena para Cuba: Ralstonia solanacearum (Marchitez); Clavibacter michiganensis (Cáncer) y Pseudomonas syringae pv. tomato (Mota bacteriana). Otras especies sólo le causan lesiones foliares como Pseudomonas cichorii. Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria Este organismo origina la enfermedad bacteriana más frecuente del tomate. Fue observada por primera vez en USA durante 1912 y en Sudáfrica en 1914. Síntomas: Se presentan manchas en el follaje de las plántulas de semillero y en la plantación. En las hojas aparecen lesiones inicialmente pequeñas, numerosas de color verde claro, que luego se convierten en pardas de forma irregular; en ocasiones pueden presentar halo amarillento. En las hojas maduras son más frecuentes las manchas y el tizón, quedando éstas colgando del tallo cuando se secan. La bacteria ataca preferentemente los frutos verdes pequeños en cualquier cultivar ante que los frutos maduros, aunque éstos también resultan manchados, otras veces las infecciones concurren antes que maduren conservándose las lesiones hasta llegar a ese estadio. Tanto en las hojas como en los frutos, las lesiones pueden tener un diámetro entre 2-3 mm. En cultivares susceptibles las lesiones se muestran crateriformes o con los bordes levantados. Estos síntomas son similares en el pimiento. Epifitiología: La enfermedad aparece donde quiera que se cultive el tomate o pimiento en clima cálido y lluvioso. Se transmite por la semilla y penetra en el tejido por vía estomática o por las heridas que causan los insectos, las partículas del suelo acarreado por el viento (en especial los suelos ferralíticos cuarcíticos amarillos). También facilitan la penetración: la lluvia, aperos de labranza y la maquinaria, el hombre y los animales. Las lluvias, el rocío copioso y el riego por aspersión favorecen las infecciones. Manejo de la enfermedad: La primera medida de lucha es el empleo de semilla desinfectada o certificada; usar cultivares resistentes; evitar en lo posible los daños mecánicos; aplicar el riego por pronóstico o por las necesidades hídricas de las plantas. Las semillas se desinfectan con hipoclorito de sodio, también pueden dejarse fermentar con la pulpa de los frutos; puede emplearse la termoterapia a 50 ºC durante 25 min y luego realizar tratamientos biológicos con biopreparados del hongo Trichoderma viride, para el combate de Damping off.
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118 Se ha indicado la utilidad del empleo de cepas de Bacillus subtilis para el combate de X. campestris pv. vesicatoria. Ralstonia solanacearum La raza 1 de R. solanacearum afecta severamente el tomate, el pimiento y la berenjena en muchos países tropicales y subtropicales. Síntomas: Los efectos de la enfermedad bacteriana se muestran en los haces vasculares de las plantas atacadas (traqueobacteriosis), el follaje se marchita y aparecen en el tallo numerosas raíces adventicias como mecanismo de defensa de la planta ante el avance de la enfermedad. Epifitiología: Este parásito es un habitante del suelo que penetra por las heridas o daños mecánicos; favoreciéndole la alta temperatura y la alta humedad relativa del aire y/o la lluvia. La raza 1 de R. solanacearum es común en el tomate y el pimiento plantados en climas tropicales y subtropicales de todo el mundo; aunque puede notarse en elevaciones menores de 1 000 msmm y en invernaderos de climas fríos debido a infecciones por las semillas. En el sudeste de los Estados Unidos de América ataca al tomate, pimiento y tabaco, así como también otros cultivos como la berenjena y el maní, según las variantes de esta raza que puede llegar a afectar a más de 200 especies de cultivos y arvenses. Manejo de la enfermedad: Deben cumplimentarse las medidas establecidas para la lucha legal a partir de las cuarentenas. Siendo necesario emplear semillas desinfectadas o certificadas, así como posturas sanas. Realizar trasplantes en suelos libres de la enfermedad y evitar los daños mecánicos por insectos y nemátodos. Los cultivares Neptune, Caravel, Captain y Calinago son tolerantes al biovar 1, raza 1 del agente de la Marchitez bacteriana. Con empleo de compost y broza de cafeto aplicados al suelo, se disminuyó significativamente la incidencia de la bacteria en posturas de tomate. Pectobacterium carotovorum Esta bacteria posee una amplia distribución en países de América tropical como Costa Rica, Cuba, Colombia, Honduras, Martinica, México, Panamá, Puerto Rico, St. Kittis y Nevis, USA (Florida) y Venezuela. Síntomas: En general los síntomas se manifiestan en los frutos del tomate y el pimiento y se inician con lesiones acuosas en forma de manchas en los frutos verdes antes de madurarse. Luego en el fruto se inicia una pudrición húmeda a causa de la bacteria que rápidamente lo convierte en una vejiga llena de líquido pútrido que cuelga en la planta o se revienta incorporándose al suelo. Epifitiología: La bacteria penetra por heridas o daños mecánicos causados por insectos masticadores, aspectos evaluados en 10 cultivares de tomate en época óptima (Rodríguez y Andreu 2001; Luis y Andreu 2002: Rodríguez y Andreu 2003). Los rocíos copiosos, el riego por aspersión y las temperaturas diurnas altas pueden contribuír a las infecciones exitosas de la bacteria sobre los frutos. Manejo de la enfermedad: Establecer medidas de lucha contra insectos plagas, y evitar los daños de cualquier tipo que se le realicen a los frutos previo a la maduración fisiológica.
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119 Clavibacter michiganensis Este agente parásito origina una enfermedad que ha sido reportada en numerosos países y por el desarrollo de la epifitia que realiza en condiciones de humedad ambiental, las pérdidas en las tomateras pueden llegar a ser enormes. En Cuba es un objeto de cuarentena. Síntomas: Los daños en las plantas varían según la etapa fenológica atacada. En el semillero, las plántulas afectadas se marchitan y mueren rápidamente. En la plantación, las plantas infectadas en condiciones favorables a la bacteria, pueden también marchitarse en forma irreversible y morir. El síntoma de marchitez es frecuente aunque en la unión del peciolo de la hoja con el tallo, se extienden manchas en forma de estrías pardas. Cuando el tallo o los peciolos se cortan longitudinalmente puede observarse ahuecamiento (Fig. 50) y coloración parda en los vasos del floema. En los frutos aparecen manchas acuosas y pardas con un halo blanco, que le va a diferenciar de los síntomas causados por la mancha bacteriana (X. axonopodis) en el fruto; este síntoma es denominado: “ojo de pájaro” (Fig. 51). Si en la mancha bacteriana, concurre el síntoma halo en el fruto (cultivares susceptibles), éste es más pequeño y de color verde claro.
Fig. 50. Manchas en estrías negras por Clavibacter
Fig. 51. Mancha “ojo de pájaro” en fruto por Clavibacter
www.mundiagricola.galeon.com/fefa/corynebacterium/coru3.htm.
Epifitiología: Las variables climáticas más favorables a las infecciones de la bacteria son la alta humedad ambiental y la temperatura entre 16 y 36 º C, con un óptimo de 28º C. Puede penetrar por los estomas y por daños mecánicos, así como, transmitirse por la semilla, sobrevivir durante dos años en el suelo y permanecer de una época a otra en solanáceas silvestres. La lluvia, el viento y el agua de riego facilitan la diseminación de la enfermedad. Las medidas de manejo de la enfermedad son similares a las recomendadas para combatir a Ralstonia solanacearum. Pseudomonas syringae pv tomato Esta bacteria origina una enfermedad en algunos países de América y puede afectar los órganos aéreos de la planta; es un objeto de cuarentena en Cuba. Síntomas: En las hojas se forman manchas pardas o negras de 2-3 mm de diámetro, rodeadas de un halo amarillo; cuando las lesiones se unen causan clorosis y tizón pardo. En tallos, pecíolos y bordes de los sépalos, también aparecen manchas pardo-negras irregulares. La bacteria ataca las flores, las La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
120 que necrosa originando su caída. Los frutos verdes son muy afectados y en éstos se pueden observan pequeñas manchas pardo oscuras (Fig. 52).
Fig. 52. Manchas en hojas, tallos y peciolos por Pseudomonas
Epifitiología: La bacteria penetra por los estomas y las heridas de la planta y se transmite por semillas contaminadas, restos vegetales con síntomas y por la rizosfera de plantas silvestres. El viento, la lluvia, los rocíos copiosos y los riegos por aspersión contribuyen a diseminar la enfermedad. Las variables climáticas favorables a su desarrollo son las temperaturas de 20 a 25 ºC y períodos de alta humedad relativa del aire o precipitaciones frecuentes. Manejo de la enfermedad: Se recomienda la eliminación de arvenses hospedan -tes; realizar la selección negativa de plantas y frutos enfermos. Aplicar el riego según las necesidades hídricas de la planta; utilizar semillas sanas o desinfectadas en los semilleros y plántulas libres de la enfermedad en la plantación. Se recomiendan en la lucha química los productos Kasugamicina al 5% PH + Oxicloruro de cobre 45% PH o Kasugamicina al 8% PH.
Pimiento Originario de Bolivia y Perú, fue llevado a España por Colón en 1493 y en el siglo XVI, se distribuyó por los portugueses al resto de Europa y del mundo. Muchas de las enfermedades bacterianas que afectan al tomate y la berenjena también afectan al pimiento, causándole pérdidas económicas. Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria En las hojas origina manchas pequeñas, inicialmente húmedas de forma circular o irregular, translúcidas que luego se tornan pardas. En el tallo se forman lesiones pardo oscuras y de aspecto crateriforme. Los frutos son muy atacados por la bacteria; en ellos origina manchas pardas, crateriformes, numerosas e irregulares (Fig. 53).
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Fig. 52. Síntomas de Xanthomonas en frutos de pimiento
www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/cursos/fitopato/practico/4/
La bacteria se transmite por la semilla infectada y se dispersa por las lluvias, rocíos copiosos, el viento y por insectos. Las variables climáticas favorables a la enfermedad son las temperaturas superiores a 28 ºC y lluvias frecuentes. El riego por aspersión también posibilita sus ataques en el pimiento. Las medidas de manejo están dirigidas a la desinfección de semillas, eliminar los restos de cosechas, no regar por aspersión en los semilleros y asperjar Oxicloruro de cobre u otros productos cúpricos. Pectobacterium carotovorum Esta bacteria en el pimiento ataca los tallos y los frutos causando manchas pardas, pudriciones acuosas y marchitez en la planta. Penetra por las heridas e invade los tejidos. Tiene gran capacidad saprofítica, por lo que puede sobrevivir algún tiempo en el suelo. Se disemina por agua de riego y por raíces de malezas. Las condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad y el manejo fitosanitario de ésta son similares que las indicadas en el caso del tomate. El empleo del compost puede disminuir los daños en la plantación. Pseudomonas cichorii Esta bacteria le causa manchas pequeñas pardas en las hojas del pimiento, e inicialmente puede ser confundida con los ataques de X. axonopodis pv.vesicatoria, pero luego las lesiones se tornan húmedas. La epifitiología y las medidas de manejo de la enfermedad son similares a las explicadas en la mancha bacteriana.
Berenjena Esta especie hortícola es originaria de las zonas tropicales y subtropicales asiáticas. Se comenzó a cultivar desde la antigüedad en la India, Birmania y China y en el siglo XVII se introdujo en la alimentación, tras ser utilizada como planta medicinal. Por lo general los agentes bacterianos que afectan al tomate y el pimiento también lo hacen en la berenjena. Entre los más frecuentes en el cultivo se encuentra Pectobacterium carotovorum. Este organismo afecta las plantas en el campo, en la trasportación y en los almacenes. Los daños se realizan en los tallos y frutos. En estos últimos el tejido de ablanda y el líquido que se desprende se acumula dentro del fruto, y luego se
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122 expande en el suelo al romperse el tejido. La penetración de la bacteria se realiza por heridas causadas en la cosecha de los frutos o por insectos.
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Uva (Vid) (Vitis spp) La uva es consumida desde hace muchos siglos y es unos de los cultivos más apreciados y comercializados del mundo. En Cuba se extiende en algunas regiones del país en los cuales existe un ecosistema favorable para su crecimiento y desarrollo. Es importante para el buen manejo del cultivo el uso de la poda, correcta nutrición y aereación de las plantas en el tutoreado. Entre las bacterias fitopatógenas que atacan los viñedos en países latinoamericanos se encuentran Pantoea agglomerans (= Clavibacter beticola) (Tizón bacteriano) y Pectobacterium carotovorum (Pudrición húmeda). Pantoea agglomerans El agente del Tizón bacteriano tiene una distribución en 49 países del mundo y los daños que origina en los viñedos pueden justificar su importancia económica. Síntomas: Las afectaciones se observan en el follaje, iniciándose con lesiones de diverso tamaño que al unirse en las hojas forman zonas necróticas. Los frutos pueden ser dañados por la enfermedad pero son fácilmente contaminados por el agente de la pudrición húmeda. Epifitiología: Puede transmitirse por el material de plantación infectado con la bacteria. La humedad relativa del aire constituye una variable climática muy importante en el desarrollo de esta enfermedad, al igual que los daños mecánicos en el follaje por insectos y el viento. Manejo de la enfermedad: Cumplimentar las orientaciones de la lucha legal, en especial las medidas cuarentenarias. Usar cultivares resistentes y en caso contrario emplear material de plantación sano. Pectobacterium carotovorum Esta bacteria fitopatógena, origina pudriciones en los racimos en presencia de alta humedad ambiental. Esta bacteria penetra por las heridas causadas por insectos, el viento y el hombre y entre las medidas de manejo se encuentran: utilizar cultivares resistentes, regular la humedad y evitar los daños mecánicos.
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Yuca (Manihot esculenta Crantz ), malanga (Colocasia esculenta Schott y Xanthosoma sagittifolium Schott) y ñame (Dioscorea sp.). Las raíces, rizomas y tubérculos de la yuca, la malanga y el ñame, forman parte importante de la dieta de la población cubana, por presentar una alta aceptación sobre todo en las zonas campesinas de todo el país. La yuca se cultiva en todo el archipiélago cubano y presenta un ciclo vegetativo de más de 240 días según los cultivares empleados, y la plantación se realiza entre los meses de Noviembre y Abril. La malanga es una especie que necesita alta humedad del suelo y su ciclo vegetativo es mayor de un año. El ñame se cultiva en suelos ligeros de regiones del país y constituye una de las “viandas” más consumidas. Varias enfermedades bacterianas pueden atacar las plantaciones y disminuir los rendimientos agrícolas. En la yuca, la principal afectación es causada por Xanthomonas axonopodis pv. manihotis (= X. campestris pv. manihotis, Marchitez de la yuca) y Pectobacterium spp. (P. carotovorum y P. chrysanthemi), que pueden ocasionar pudriciones húmedas en malanga y ñame: En malanga se han reportado dos especies de Xanthomonas (X. axonopodis pv. aracearum; Mancha bacteriana de la hoja y X. campestris; Necrosis marginal de la hoja).
Yuca Xanthomonas axonopodis pv. manihotis Esta bacteria fitopatógena origina una de las enfermedades más perjudiciales del cultivo. En 1912 fue reportada por vez primera en el extranjero y en Cuba alrededor de 1976. Puede causa pérdidas considerables en el rendimiento de los cultivares susceptibles. Síntomas y signos: En las hojas se observan manchas acuosas verde oscuras. que luego se tornan pardas con bordes irregulares e indefinidos y clorosis (Fig. 54). Estas lesiones pueden necrosar las hojas causando tizón y defoliación. Puede aparecer marchitez en las hojas y muerte regresiva, así como exudación gomosa en los tallos de menor edad fisiológica y necrosis en los haces vasculares.
Fig. 54. Síntomas de X. axonopodis pv. manihotis (DNSV).
Epifitiología: Las infecciones en el follaje y los haces vasculares se establecen luego de la penetración que se realiza por vía estomática y por daños o heridas en la planta y los síntomas ocurren entre los 11 y 15 días de la infección. La bacteria se transmite mediante los esquejes (cangres) infectados y por los insectos a corta distancia. La lluvia favorece el incremento del inóculo y el desarrollo de las infecciones y la sequía disminuye los efectos de la enfermedad. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Manejo de la enfermedad: La medida más aconsejable en la lucha contra esta enfermedad es el uso de cultivares resistentes. La destrucción por quema de los restos de cosecha con un intervalo de 6 meses entre dos plantaciones consecutivas evita la supervivencia de la bacteria. Debe emplearse material libre de las enfermedad. Se recomienda el empleo del producto Mankocide.
Malanga y ñame Pectobacterium spp.
Fig. 55. Síntomas en cormos (
[email protected])
Las pudriciones por P. carotovorum son ocasionales en períodos secos. Sin embargo, pueden incrementarse en la época lluviosa en los cultivos de malanga (55) y ñame. En el caso de la yuca, no están confirmados sus daños, siendo un posible objeto de cuarentena. Las afectaciones en la malanga se registran en los cormos y cormelos de los cultivares, materiales que no deben ser empleados en las nuevas plantaciones.
Pectobacterium chrysanthemi afecta los cormos con una pudrición blanda y húmeda. Los tejidos invadidos presentan una coloración blanca grisácea (Fig. 54) con perdida de consistencia y un olor fétido característico. La bacteria segrega enzimas que desorganizan los tejidos y disuelven las paredes celulares causando plasmólisis en las células. El cormo exuda un líquido que propaga la infección a otros cormos, fundamentalmente durante el almacenamiento. Estas bacterias pueden ser transmitidas por el material de plantación infectado, así como por insectos y nemátodos. Deben destruirse los restos de cosecha afectados y usar material libre de la enfermedad. Xanthomonas spp. X. campestris origina la necrosis marginal de la hoja de la malanga. Los síntomas comienzan con manchas en los bordes del limbo que pueden abarcar todo el margen o porciones de él. Esta franja necrótica es de color pardo y está separada de la parte sana de la hoja por un halo amarillo. En las hojas maduras, la necrosis avanza desde los márgenes hasta el interior de la lámina foliar. En el envés de la hoja, sobre la zona necrosada se pueden observar exudados bacterianos amarillentos. Esta enfermedad es más frecuente en especies de Xanthosoma que en cultivares de Colocasia, donde las lesiones sólo se encuentran en los bordes de la hoja (Fig. 56). En ocasiones la infección se detecta en el peciolo el cual se muestra clorosis y necrosis afectando la hoja. Fig. 56. Síntomas de necrosis foliar (
[email protected])
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126 X. campestris pv. aracearum. Causante de la enfermedad mancha bacteriana de la hoja. Los síntomas se presentan como peque-ñas manchas cloróticas redondeadas en-tre 4 y 10 . mm aproximadamente. Las le-siones son numerosas y se distribuyen en el limbo de la hoja y los márgenes. Un exudado gomoso y amarillento constituye el signo de la enfermedad y se localiza sobre las manchas de las hojas (Fig. 58). En infecciones graves, las manchas pueden unirse causando tizón en las hojas. La bacteria se disemina fácilmente por la lluvia, el viento y los insectos.
Fig. 58. Manchas y exudado bacteriano (
[email protected])
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Rickettsias que afectan las plantas Miguel Báez Escalona Las rickettsias son bacterias pequeñas (familia Rickettsiaceae), cocobacilos pleomorfos, parásitos intracelulares estrictos. Por esas dos características existieron dudas mucho tiempo sobre si pertenecían a los virus o a las bacterias. Son muy sensibles y raramente sobreviven fuera del huésped (reservorio o vector). Las enfermedades causadas por Rickettsias en animales son zoonosis que afectan a los mamíferos e insectos vectores. La confirmación del diagnóstico de una enfermedad por rickettsias requiere estudios serológicos ya que cultivar la bacteria sólo es posible en laboratorios especializados y además se precisan cultivos celulares. Difieren del resto de la bacterias fitopatógenas en que, generalmente, se multiplican solamente en una célula viva. Estos microorganismos se encuentran en el floema y xilema de las plantas infectadas. Los síntomas que causan en las plantas afectadas son clorosis, mosaico, achaparramiento, deformaciones en el tejido meristemátco y marchitez de la planta. Son sensibles a los antibióticos como la tetraciclina (oxitetraciclina) y a las altas temperaturas (inmersión de plantas o partes de plantas a 45 - 49°C por 2 a 3 horas). Su transmisión es principalmente por injerto y por insectos cicadélidos, aspectos que deben tomarse en cuenta a la hora de establecer una estrategia de lucha y manejo integrado.
Los hongos fitopatógenos Carlos Manuel Andreu Rodríguez Introducción La presencia de los hongos fue conocida por el hombre hace miles de años y entre sus beneficios se encuentra la de participar con otros microorganismos, en la degradación de la materia orgánica presente en el suelo, facilitando la nutrición de las plantas y también del hombre, pues varias de sus especies son comestibles. Además, forman parte de las relaciones de mutuo beneficio con las plantas, como en el caso de las micorrizas y desde hace décadas se conoce su efecto antagonista, lo que ha sido útil en el combate de especies fitopatógenas que causan pérdidas irreparables en la agricultura mundial.
Características generales Biología Los hongos son organismos desprovistos de clorofila, estructura celular eucariótica y cuerpo en forma de talo unicelular como en la clase Chytridiomycetes o La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
128 pluricelular. La mayoría de las colonias presentan filamentos provistos de pared celular y plurinucleados. Éstos se alargan en crecimiento apical y un fragamento pequeño es suficiente para originar un nuevo individuo. Las estructuras reproductivas están diferenciadas de las somáticas, presentando múltiples formas sobre la base de la cuales se clasifican los hongos. La estructura celular es semejante a los organismos más evolucionados, incluyéndose en la subdivisión Myxomycota. El talo de los hongos está comprendido por hilos o filamentos microscópicos, que se ramifican en todas direcciones, siendo denominado hifa. La misma comprende una fina pared celular transparente, compuesta por una capa de protoplasma que varía en grosor; pudiendo ser contínuo o con paredes transversales que dividen la hifa en células. Las paredes transversales son llamadas septos. Las hifas que no tienen septos son identificadas como cenocíticas o contínuas. La masa de hifas que forma parte del talo de un hongo se llama micelio. En algunos hongos de mayor evolución biológica pueden presentar hifas gruesas que son conocidas como rizomorfos, las mismas presentan una corteza dura y un extremo de crecimiento cuya estructura es parecida a un ápice de la raíz de una planta. Estas estructuras presentan resistencia a las condiciones adversas en el suelo y pueden permanecer latentes hasta presentarse condiciones favorables para su desarrollo, pudiendo afectar las células hospedantes al penetrar en ellas (forma intracelular de parasitismo) o creciendo entre las células (forma intercelular). Las hifas intracelulares de muchos hongos, especialmente parásitos obligados de las plantas, extraen los nutrientes necesarios para su existencia por medio de unas estructuras conocidas como haustorios; éstos funcionan como órganos especializados del hongo que se introducen en las células hospedantes. Los haustorios pueden presentar diversas formas: nudo, lanza o estructura ramificada encima del tejido (Fig. 59). En el caso de los hongos saprofitos, sus hifas se ponen en contacto con el sustrato y obtienen los nutrientes por difusión directa a través de las paredes de la hifa, causando la desintegración de la materia orgánica que utilizan para su nutrición. Las esporas de los hongos son formas de propagación de estos organismos y le sirven para perpetuar la especie. Según Mayea y Padrón (1983). Se emplea el término plecténquima para designar todos los tejidos fúngicos, apareciendo en el desarrollo de éstos dos tipos: el prosénquima (tejido entrelazado con hifas largas en paralelo) y el pseudoparénquima (tejido con células ovales agrupadas estrechamente). Estos tipos de tejido forman estructuras diversas en el proceso de desarrollo fúngico como el estroma (estructura somática compacta similar a un colchón donde se forman las fructificaciones); y el esclerocio (cuerpo resistente a condiciones favorables, formado en el micelio de Agonomycetales que puede encontrarse latente por largos períodos).
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Reproducción En el caso de los hongos existen dos tipos de reproducción: sexual y asexual como se explicó en el capítulo 3. Reproducción sexual La reproducción de este tipo en los hongos ocurre generalmente en períodos adversos para la supervivencia del mismo e implica la unión en una célula reproductiva de dos grupos de cromosomas para formar el cigoto. Los órganos sexuales son denominados gametangios y en este proceso se realizan tres procesos: plasmogamia, cariogamia y meiosis. En los hongos se pueden presentar la copulación planogamética, contacto gametangial, copulación gametangial, espermatización y somatogamia. La copulación planogamética es la fusión de dos gametos uno de los cuales puede ser móvil. Los gametos son llamados planogametos (Fig. 58). Contacto gametangial: los gametangios de signo opuesto contactan y el núcleo gamético migra del órgano masculino al femenino. Copulación gametangial: Se fusiona todo el contenido de los dos gametangios puestos en contacto. Espermatización: Aparición de los espermacios que son estructuras masculinas pequeñas y unicelulares que son transportados por el agua, insectos o el viento. Estos se trasladan al órgano femenino, y en el punto de contacto se forma un orificio por donde el contenido de los espermacios pasa dentro de una estructura receptiva que sirve como órgano femenino. Somatogamia: En muchos hongos superiores no se originan órganos sexuales y las células somáticas asumen la función sexual. Este proceso es común en las levaduras. Heterocariosis: Comprende la existencia de diferentes núcleos en un mismo individuo y aquellos hongos que presentan esta característica se le denominan heterocarióticos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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También los hongos pueden presentar un talo que origina órganos masculinos y femeninos a la vez y en otro caso pueden aparecer talos donde se forman órganos masculinos y femeninos independientes. Parasexualidad: Este es un proceso en el cual se manifiesta la plasmogamia, cariogamia y meiosis; expresado en la Clase Deuteromycetes. Reproducción asexual Este tipo de reproducción es considerada como la más importante en el ciclo de vida de los hongos. Por esta vía la producción de individuos puede ser mayor, repitiéndose varias veces durante una época determinada, siendo menor en la reproducción sexual. Las formas de reproducción asexual pueden ser las siguientes: • • • •
Proceso de gemación de células somáticas que dan lugar a células hijas. En este proceso se forman yemas o excrecencias a partir de una célula, muy frecuente en las levaduras y en otros hongos. Formación de esporas que germinan con un tubo germinativo y luego crece para originar hifas y micelio. La fragmentación del talo permite formar nuevos individuos. Proceso de división celular en dos células hijas.
En algunos grupos de hongos las hifas se fragmentan formando artrósporas y también clamidósporas, cuando poseen una pared gruesa que les permite presentar resistencia a las condiciones adversas en el suelo. Las esporas son las formas de reproducción asexual más frecuentes. Las mismas poseen diferentes formas, tamaños y coloraciones (Fig. 61).
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Nutrición Los hongos patógenos viven infectando las plantas cultivables y silvestres, aunque muchos viven a expensas de la materia orgánica muerta (saprofitos). Los hongos que atacan las plantas infectando sus tejidos y además son capaces de vivir de materia orgánica en un momento determinado se les denomina parásitos facultativos; y los que viven estrictamente de las células vivas de la planta se les llama parásitos obligatorios u obligados. En la superficie de las hojas y otros órganos de la planta aparecen mínimas cantidades de nutrientes, que son exudados de las células epidérmicas, y que son aprovechados por algunos hongos, cuando estos hongos saprofitos son capaces de crecer en tales circunstancias se les denomina hongos epifilos; estos organismos pueden llegar a causar trastornos a la planta, al interrumpir con su crecimiento, su transpiración o la fotosíntesis. Otras relaciones entre los hongos y las plantas pueden resultar beneficiosas como la ejercida por las micorrizas, a esta condición se le dice simbiosis o parasitismo controlado.
Ecología Los hongos son relacionados siempre con la humedad ambiental, en el caso de los hongos fitopatógenos existe una mayor presencia de ellos en las relaciones de parasitismo con las plantas, en presencia de esta variable climática, sin embargo algunos Erisifáceos son muy frecuentes sobre los cultivos en el período de seca de Cuba. En cuanto al efecto de la temperatura en su crecimiento y desarrollo, la mayoría de las especies son mesófilas, estando la misma entre 20 y 30 °C. Los hongos son aerobios estrictos, aunque algunos pueden llegar a ser facultativos, varían con la magnitud y calidad de la luz y prosperan en sustratos ligeramente ácidos, aunque otros pueden adaptarse a diferentes tipos de pH.
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Clasificación de los hongos patógenos Esta clasificación se basó en las características morfológicas de varias formas de esporas que son formadas durante el ciclo de vida de un organismo fungoso.
I Subdivisión: Myxomycota Clase: Plamodiophoromycetes Plasmodiophorales. Aparición de un plasmodio en las células del hospedante atacado. Spongospora subterranea (Brunch.)(Costra polvorienta de la papa) y Plasmodiophora brassicae (Wor.) (Hernia de las crucíferas). Ambos objeto de cuarentena exterior en Cuba. II Subdivisión Eumycota (Hongos verdaderos). 1. Mastigomycotina. Producción de zoosporas. a. Clase Chytridiomycetes Presencia de rizomicelio. Synchytrium endobioticum (Schilb) Pers. (Costra verrugosa en papa). Cuarentenada en Cuba. b. Clase Oomycetes Hifas coenociticas. Repoducción sexual heteromórfica (anteridio y oogonio, con figuras diferentes). Reproducción asexual mediante esporangiosporas y zoosporas (Fig. 62). Peronosporales. Pythiaceae. Incluyen muchos hongos fitopatógenos como Pythium spp (Damping off), Phytophthora infestans (Mont.) de Bary (Tizón tardío de la papa y tomate); P. nicotianae var. parasitica Waterh (Pudrición Buck eye); P. parasitica Dastur y P. citrophthora (Sm et Sm) Leonian Gomosis de los cítricos); P. palmivora Butl.(Pudrición negra del cacaotero); P. cinnamoni Rand (Manchas y pudriciones en aguacatero). Peronosporaceae. Peronospora hyoscyami f. sp. tabacina (Moho azul del tabaco); Pseudoperonospora cubense Rostov (Mildio algodonoso de cucurbitáceas); Plasmopara viticola Berl. y De Toni (Mildio de la uva). Albuginaceae: Albugo ipomoeae-panduratae (Schew.) Swing. (Roya blanca del boniato). 2. Zigomycotina Zigospora formada en la reproducción sexual de dos gametos iguales (isogamia). Reproducción asexual por aplanosporas formadas en esporangios. Clase Zygomycetes Mucorales. Mucoraceae. Rhizopus spp (pudriciones blandas en tubérculos y frutos).
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3. Ascomycotina Producción de micelio septado, conidios formados en estructuras reproductivas con origen asexual. Esporas sexuales llamadas ascosporas, formadas en bolsas de diferente forma llamadas ascósporas (unión del ascogonio y el anteridio). Aparecen estructuras protectoras de la reproducción sexual llamados ascocarpos o cuerpos fructíferos (cleistotecio, peritecio y apotecio), y también reproducirse por ascas desnudas (Fig. 63). a) Hemiascomycetes. Ascas y ascósporas. Taphrinales. Taphrina deformans (Berk.), Tul. b) Plectomycetes. Cleistotecio. Microascales: Ceratocystis paradoxa (De Seynes) (Pudriciones en piña y caña de azúcar); C. fimbriata Ell. et Halst. (Marchitez del cafeto y pudrición en boniato). Pyrenomycetes. Peritecio con poro u ostiolo. Erysiphales: Erysiphaceae. Erysiphe polygoni D.C.; E. cichoracearum D.C.; E. necator Schwein E. graminis D.C. (mildios polvorientos). Sphaeroteca humuli Lev. (mildio polvoriento en cucurbitáceas) y S. pannosa (Wallr.) Lev. (Mildio polvoriento del rosal); Uncinula necator (Schw.), Burr. (Oidio de la uva). Diaporthales. Diaporthaceae. Diaporte citri Wolf (Melanosis en cítricos); Glomerella cingulata (Ston) Schn. et Spauldi. (Antracnosis del cafeto, mango, aguacate, guayabo, cítricos, papayo y otros). Hypocreales. Peritecio blando. Gibberella fujikuroi Wr. (Enfermedad de Bakanae en arroz). Sphaeriales. Sphaeriaceae. Peritecio duro. c) Discomycetes. Ascas y ascósporas formadas en apotecio. Heliotiales: Sclerotiniaceae: Sclerotinia sclerotiorum Fuck. d) Loculoascomycetes. Ascas en formaciones de hifas. Myringiales: Elsinoaceae: Elsinoe fawcettii Bit. et Jenk.(Costra del naranjo agrio). La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
134 Pleosporales. Pleosporaceae. Cochliobolus miyabeanus (Ito et Kuribay) Dickson (Mancha y tizón del arroz); Lepthosphaeria sacchari (Mancha anular de la caña de azúcar); Pleospora herbarum (Pers.)Rabehn (Manchas foliares y tizón del tomate). Dothideales. Dothideaceae. Mycosphaerella fijiensis (Sigatoka negra); M. musicola Leach (Sigatoka amarilla), M. citri Whiteside. (Mancha grasienta de los cítricos); Didymella lycopersici Kleb. (Mancha o podredumbre del pie del tomate). Capnodiaceae. Capnodium citri Mont. (Fumagina, negrilla de los cítricos y otros frutales); Capnodium sp. (Negrilla de la uva, fumagina).
4. Basidiomycotina Uredosporas formadas en soro durante la fase asexual y basidiosporas formadas en reproducción sexual. a) Hemibasidiomycetes. No basidiocarpos. Basidiosporas formadas en basidios septados. Uredinales (Uredales): Pucciniaceae: Puccinia melanocephala H. & P. Sydow (Roya de la caña de azúcar); P. graminicola Burr. (P. ohauensis EE.et Ev.) (Roya de la pangola); P. sorghi Schw. (Roya del maíz y sorgo); Uromyces phaseoli typica Arth. (Roya del frijol); Hemileia vastatrix Berk y Br. (Roya del cafeto); Cronartium quercum (Berk.) Schirai; C. strobilinum Hedgc. et Hahn (Fig. 64).
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Ustilaginales. Ustilaginaceae. Ustilago scitaminea H. & P. Sydow (Carbón de la caña de azúcar); U. maydis (D.C.) Cda. (Carbón del maíz); U. tritici (Pers.) Rostr. (Carbón del trigo). b) Hymenomycetes. Formación de basidiocarpos. Basidiosporas producidas en basidios septados (Fig. 65: A, B y C). Polyporales. Teleforaceae. Corticium sasaki Fr. (Mancha oriental de la vaina de arroz). Polyporaceae. Fomes spp. (Pud. blanda de madera y raíz en forestales). Agaricales: Agaricaceae: Mycena citricolor Sacc. (Ojo de gallo del cafeto); Armillaria mellea (Vahl.) Karst (Pudriciones radiculares); Marasmius sacchari Walker (Pudriciones y marchitez en caña de azúcar).
A
B
C
Fig. 65. Estructuras reproductivas de Hymenomycetes
5. Deuteromycotina (Hongos Imperfectos). No aparece el estado sexual de este grupo de hongos. Reproducción asexual por conidios o parte de micelio. a) Coelomycetes. Muestran cuerpos fructíferos en cuyo interior se forman conidioforos y conidios, generalmente hialinos (Fig. 66). La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
136 Sphaeropsidales. Sphaeropsidaceae. Conidioforos y conidios formados en una estructura llamada picnidio. Septoria lycopersici Speg. (Mancha foliar en tomate); Sphaeropsis tumefasciens Hedges. (Escobas de bruja y nudosidades en cítricos); Phoma exigua Desm. var foveata Foister (Pudrición seca de la papa); Phyllosticta bataticola Sacc. (Mancha foliar del boniato, pudrición en la yuca). Hongo control natural de royas: Darluca sp Zythiaceae. Control natural de cóccidos: Aschersonia spp. Melanconiales. Melanconiaceae. Conidioforos y conidios formados en una estructura denominada acervulo. Colletotrichum gloeosporioides Penz. (Antracnosis en cítricos y frutales); C. falcatum Went (Muermo rojo de la caña de azúcar); C. coffeanum Cke. (Antracnosis del cafeto); C. lindemuthianum (Sace et Mague) Brit. et Cav. (Antracnosis del frijol); Gloeosporium musarum Cke. et Massee (Antracnosis del banano y plátano fruta); G. limetticolum Clausen (Antracnosis del limón criollo); Pestalotia palmarum Cke. (Mancha foliar del cocotero); Sphaceloma fawcetti Jenk. (Costra del naranjo agrio).
b) Hyphomycetes. Sin la aparición de picnidios ni acervulos en la reproducción conidial. Conidios formados individualmente o en grupos. Hyphales (Moniliales). Moniliaceae. Micelio hialino y conidioforos y conidios ligeramente coloreados o hialinos. Piricularia oryzae Cav.(= P. grisea (Cke.) Sacc. = Magnaporthae grisea Hebert-Barr) (Piriculariosis del arroz); Piricularia grisea (Manchas y tizón en tabaco y musáceas); Penicillium digitatum; P. Italicum; Botrytis allii Muhr. (= B. aclada Fresen); B. byssoidea Walker; B. squamosa Walker; B. cinerea Pers.(Pudriciones en hortalizas y la uva); Sarocladium oryzae Sawada (Pudrición de la vaina en arroz); Verticillium alboatrum Reinke y Berth (Marchitez del aguacatero); V. lycopersici Pritcharel (Marchitez del tomate) (Fig. 67). Hongos entomopatógenos: Beauveria bassiana (Bals.); Verticillium lecanii Limm. Vieg.; Metarrhizium anisopliae. Hongos antagonistas: Trichoderma spp y Gliocladium virens Gidd et Foster La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Dematiaceae. Micelio, conidioforos y conidios oscuros; excepto en el género Cercospora. Chalara paradoxa (Thielaviopsis paradoxa (Dade) Moreau) (Pudrición negra en piña y pudrición piña de la caña de azúcar) (Fig. 68). Helminthosporium oryzae Breda de Haan (Mancha parda del arroz) y Helmintosporium sacchari Butl. (Mancha ojival de la caña de azúcar). En el género Helminthosporium cuando la forma de germinación de los conidios es por los extremos del mismo (polar), se identifica como género Bipolaris y cuando se origina por cualquier parte del conidio es ubicado en el género Drechslera. Curvularia lunata y C. geniculata (Manchas en granos de arroz); Deightoniella torulosa (Syd.)(Ell.)(Punta negra del plátano); Mycovellosiella fulva (Cooke) Ark. (=Cladosporium fulvum Cooke, Passalora fulva, Fulvia fulva) (Moho de las hojas del tomate); Corynespora casiicola (Manchas y tizón en pepino); Alternaria (Fig. 69), A. solani (Ellis et Mart.) J. et Gr. Sor. (Tizón temprano del tomate y la papa); A. porri (Ellis) Cif. (Mancha púrpura de la cebolla); A. citri (Ellis y Pierce) (Pudrición negra de las frutas cítricas); A. brassicae (Berk.), Sacc. y A. brassicicola (Schw.)(Wilt)(Manchas en la col); A. dauci (Khün) (Gr. et Skolko) (Tizón de la zanahoria); A. alternata Nees. (Manchas y pudrición en tomate y otras especies); Stemphylium solani Weber (Mancha gris del tomate); S. botryossum Wallr. (Manchas y tizón en tomate); S. vesicarium (Wallr.) Simm. (Manchas foliares en tomate); S. floridanum (Mancha foliar del tomate); Cercospora musae Zimm (Sigatoka amarilla); C. coffeicola Berk. et Cke. (Mancha de hierro en cafeto); C. capsici (Headel et Wolf) (Manchas foliares y del fruto del pimiento); C.beticola (Sacc.) (Mancha foliar de la remolacha); C. papayae (Sacc.) (Mancha gris foliar del papayo); C. personata (Berk et Curt) (Ell. et Ev.) (Manchas foliar del maní); C. henningsii (Allesh.)(Mancha parda de la La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
138 yuca); C. caribaea (Chupp et Ciferri) (Mancha blanca de la yuca); Cordana musae (Zimm) (Höhn.) (Mancha foliar en plátano); Stachylidium theobromae (Turconi.)(Punta de cigarro, parásito asociado en la pudrición de la corona en banano). Tuberculariaceae. Aparición del esporodoquio en la formación de conidios.
Fusarium moniliforme (Sheld)(Pokkah boeng=cogollo retorcido) y pudrición roja del tallo de la caña de azúcar) (Fig. 70); F. solani (Martin), F. sulphureum (Shlecht) y F. roseum (Pudriciones secas del tubérculo de papa); F. oxysporum f. sp. lycopersici (Sacc.) S. et H. (Marchitez del tomate); F. oxysporum f. sp. cubense (E.F.S.) S. et H. (Mal de Panamá en plátano). F. oxysporum f. sp cepae (Hans) Snyd. y Hans (Pudrición basal de la cebolla). Stilbaceae. Conidioforos agrupados en coremios o sinnemas. Stilbum flavidum (Cooke) (Ojo de gallo o mancha americana del cafeto); Isariopsis griseola (Sacc.) (Mancha angular del frijol). Agonomycetales: No forman conidioforos ni conidios, fragmentación de las hifas. Formación de esclerocios. Rhizoctonia solani (Kuhn) (Damping off pre y post emergentes en hortalizas, marchitez del frijol, Pie negro de papa); Sclerotium rolfsii (Sacc.) (Damping off en hortalizas, marchitez del frijol, mal del pie del tomate y pudriciones radiculares). Sclerotium cepivorum Berk.
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Principales agentes fúngicos relacionados con las plantas cultivables Ajo, cebolla y especies afines. Las liliáceas son especies de hortalizas muy extendidas en diversas partes del mundo; son usadas para el condimento de los alimentos y también para el consumo fresco como las cebollas Granex. Entre las principales enfermedades que afectan estas especies se encuentran: Alternaria porri (Mancha púrpura); Botrytis spp. (Pudriciones en el cuello y bulbo de la cebolla); Peronospora destructor (Mildio velloso); Aspergillus níger (Moho negro de la cebolla) y Pyrenochaeta terrestris (Phoma terrestris) (Raíz rosada). Son atacados por este tipo de enfermedades, los cultivares de cebolla y luego los de ajo, ajo puerro (Allium porrum L.) y cebollino (Allium schoenoprassum L.). Alternaria porri Conocida por Mancha púrpura o tizón de las aliáceas, es capaz de afectar todas las especies. Se considera como la más dañina de todas las enfermedades que afectan estas especies en el clima tropical. Síntomas: Inicialmente aparecen lesiones pequeñas de color blanquecino, que luego se tornan pardo claro u oscuro (Fig. 71), presentan anillos concéntricos y en lesiones adultas el centro es de color rojizo. Pueden ocupar gran parte de la hoja y causar tizón. Se relaciona con los ataques intensos de Thrips spp. en las hojas. Epififiología: Aunque esta enfermedad puede localizarse en diversas zonas geográficas, la temperatura óptima para originar sus infecciones se encuentra entre 25 y 28 °C con una humedad relativa del aire igual o superior al 85 %. Las condiciones agrotécnicas del cultivo disminuyen la susceptibilidad de los cultivares.
A B Fig. 71. Síntomas de A. porri en cebolla. A: Hoja. B: Tallo floral (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Manejo de la enfermedad: Efectuar rotación de cultivo, emplear cultivares resistentes; eliminar los residuos de cosecha y la competencia de arvenses; no realizar riegos por aspersión frecuentes; evitar la colindancia entre canteros o plantaciones de ajo, cebolla, ajo puerro y cebollino y entre sí con diferente edad fisiológica, en sistemas de producción de organopónicos y huertos intensivos. Realizar aspersiones con productos fungicidas como difenoconazol (Score 250 La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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A
B
C
Fig. 72. Lesiones blanquecinas por daños de Trips y síntomas de Botrytis spp (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
La zona del bulbo donde se inician las afectaciones en condiciones de almaceamiento, es el cuello, con zonas pardo claro u oscuro, en ocasiones aparece un moho gris o pardo; siendo común observar ataques de bacterias causantes de pudriciones húmedas. Aunque los mayores daños se registran en la cebolla, el ajo también puede ser dañado, apareciendo entre los dientes del bulbo, esclerocios de los hongos patógenos; favoreciéndose las pudriciones secas y los ataques de ácaros. Epifitiología: Las infecciones se inician por los daños causados al separar las hojas y túnicas de los bulbos. El tiempo húmedo y frío es favorable a las epifitias y el tiempo seco detiene las infecciones en el campo, sólo favorecidas con el riego por aspersión. Un período favorable a esta enfermedad puede encontrarse con temperatura entre 22 y 25 °C y humedad relativa del aire (HR) igual o superior a 80 % durante 7-8 días, con una película de agua en la superficie de la hoja. Manejo de la enfermedad: Para mitigar los efectos de esta enfermedad, el secar bien las hojas antes del almacenamiento; evitar cortes de las hojas muy bajos, cercanos al bulbo y almacenar a 0 °C y 65 % de humedad relativa. Emplear algunos de los productos fungicidas citados en la enfermedad anterior. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Peronospora destructor Es considerada una de las enfermedades más importantes de la cebolla; en las condiciones cubanas afecta semilleros y la plantación. Síntomas y signos: Origina en las hojas, manchas blancas o verde claro redondeadas u ovaladas. Las infecciones pueden realizarse en el centro del limbo y cuando esto sucede existe tizón apical. Las plantas atacadas no presentan un crecimiento normal y pueden deformarse adquiriendo una coloración verde claro. Con alta humedad ambiental puede aparecer un moho (mildio) violáceo en las lesiones de la hoja. Su efecto disminuye el crecimiento del bulbo. Epifitiología: El desarrollo de la enfermedad es muy favorecida por la entrada de frentes fríos lluviosos, deteniéndose en tiempo seco. En tejidos infectados secos puede sobrevivir de una temporada a otra: Es un parásito obligado y la penetración en el tejido vegetal lo realiza a través de los estomas. La esporulación la realiza entre 3 y 27 °C (óptimo 11 °C) y las esporas pueden germinar entre 4 y 6 horas de 1 a 28 °C (óptimo 10 °C). Esta enfermedad puede ser pronosticada conociéndose que un período favorable se manifiesta cuando en una noche con más de 10 horas de humedad relativa del aire (HR), se presenta un 100 %, siguiéndole por la mañana, un período de 6 horas de HR superior o igual al 80 % (Mayea et al., 1994; Agrios 1997). Es importante establecer sistemas de drenaje que no permitan la acumulación de agua en el suelo. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; efectuar riegos de acuerdo a las necesidades hídricas de las plantas; evitar la colindancia entre canteros de diferente edad fisiológica, en los sistema de producción de organopónicos, huertos intensivos y plantaciones. Realizar aspersiones con productos fungicidas como metalaxyl (Ridomil 25 CE), dimethomorph +Mancozeb (Acrobat MZ (9+60) PH), Mancozeb y oxicloruro de cobre. Aspergillus niger Este hongo fitopatógeno afecta los bulbos de la cebolla y es frecuente bajo condiciones tropicales. Síntomas y signos: Manchas oblongas o alargadas en forma de línea, de color pardo oscuro o negro, se encuentra en la base de los bulbos y es acompañada por un moho de color negro. Epifitiología: La infección ocurre con 6 a 12 horas de condensación del rocío y temperatura entre 28 y 32 ºC, por debajo de 15 ºC no es favorable. Manejo de la enfermedad: Las condiciones de poca aereación en el almacenamiento favorecen su aparición. El inóculo primario que afecta los bulbos proviene del campo, por lo que es necesario secar bien las “ristras” antes de llevarlas al almacén. Debe cosecharse oportunamente, evitándose los daños mecánicos o la contaminación de los bulbos con suelo infestado. Pyrenochaeta terrestris En el sur de Estados Unidos de América esta enfermedad es peligrosa para la cebolla. En Cuba ha dañado plantaciones en la provincia de S. Spiritus.
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143 Síntomas: Éstos se manifiestan en las raíces, que se deforman, adquieren un color rosado y mueren (Fig. 73). Las plantas son severamente afectadas porque cada vez que emergen nuevas raíces adquieren la infección del hongo. Este efecto causa enanismo con afectaciones en los rendimientos, al ser menor el tamaño y peso de los bulbos. Fig. 73. Síntomas de raíz rosada en cebolla (DNSV)
Epifitiología: El hongo afecta especies como maíz, sorgo, caña de azúcar, cucurbitáceas, solanáceas, zanahoria, coliflor y pastos. Le es favorable el monocultivo y por las variaciones extremas de la humedad y temperatura del suelo. Es capaz de sobrevivir en el suelo por largos períodos de tiempo. Como parásito asociado en las infecciones puede aparecer Fusarium sp. Se disemina por el escurrimiento superficial de las aguas de lluvia o del riego, por las labores de cultivo o las posturas de trasplante infectadas. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes. Efectuar rotación de cultivo por varios años. Otras enfermedades que pueden afectar a la cebolla en condiciones tropicales se muestran en la siguente tabla (Tabla 9). Tabla 9. Relación de otros agentes fúngicos que afectan las liliáceas. Hongo patógeno y enfermedad Sclerotium cepivorum Berk. Pudrición gris o blanca de la cebolla y el ajo Fusarium oxys –porum Schlect Pudrición basal de la cebolla
Puccinia allii Roya
Síntesis de la sintomatología Pudrición basal de los bulbos y raíces. En el follaje clorosis y marchitez. Pudrición blanca en túnicas y en las hojas, en el campo como el almacén. Clorosis y marchitez del follaje Pústulas alargadas rojizas y halo foliar. Clorosis intensa.
Epifitiología
Manejo de la enfermedad
Precisa de temperatu-ra del suelo cercana a los 22 °C. Es objeto de cuarentena en Cuba. Sobrevive por 10 años o más en el suelo. Temperatura del suelo favorable entre 10 y 23 ºC. La infección sobreviene a partir de las heridas del tallo. Le favorece la alta temperatura del suelo en la cosecha de cebolla. Debe cambiarse el sitio de plantación.
Cultivares de cebolla tolerantes: Ailsa Craig, Doko y Wolska. Rotación de culti vo por 8 años con especies no susceptibles como papa zanahoria y lechuga. Establecer rotación de cultivo por 3 años. Usar postu -ras sanas. Combatir insec -tos del suelo y nemátodos Cv. Tolerantes Elba Globe, Iowa, Elite Eastern Queen.
Sobrevive en estado de uredosporas en restos. Roya autoica.
Eliminar residuos de cose -chas. Usar Propiconazol, Maneb, oxicarboxina.
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Arroz El arroz es uno de los cereales más cultivados en el mundo tropical, millones de personas dependen de este cultivo para su nutrición básica. En Cuba grandes empresas agrícolas se dedican al mismo y también pequeñas áreas de agricultores integrados al movimiento del “Arroz Popular”.En los últimos años se han sembrado como promedio en todo el país entre 90 y 100 mil hectáreas bajo esta forma de producción y se han producido unas 110-130 mil toneladas de arroz consumo (Socorro et al., 1997; Socorro et al., 2006). Entre los principales agentes causantes de enfermedades en el cultivo se encuentran Piricularia oryzae (Piriculariosis); Bipolaris oryzae o Drechslera oryzae (Helminthosporium oryzae) (Mancha parda) y Sarocladium oryzae (Pudrición de la vaina). Piricularia oryzae Durante muchos años este hongo patógeno ha causado severas afectaciones en las plantaciones de arroz en la agricultura tropical. Ya en 1920, Brunner la reportó entre las enfermedades de origen fúngico en Cuba.
Fig. 74. Síntomas de P. oryzae
Síntomas: Las afectaciones que este hongo origina en la planta se manifiestan en las partes aéreas, o sea en las hojas, tallos, panículas y granos. En las hojas origina manchas elípticas pardas (Fig. 74) con centro gris. En cultivares susceptibles puede advertirse halo amarillento alrededor de las lesiones foliares. Estos síntomas pueden causar tizón en condiciones favorables al hongo; sin embargo, la necrosis en la base de la panícula constituye uno de los mayores daños a la planta, ya que la misma puede romperse y perderse los granos. Este síntoma es conocido como “Cuello roto”.
Epifitiología: En condiciones del clima tropical esta enfermedad origina daños severos por las altas temperaturas medias y la humedad relativa del aire, encontrándose el inóculo presente en especies hospedantes de poáceas. lOs conidios germinan fácilmente entre 24 y 28 °C con más de un 85 % de HR. Este hongo puede secretar compuestos tóxicos de su metabolismo como la “piricularina” y varios ácidos que aceleran las necrosis foliares. Sobrevive en restos de cosecha y se transmite por éstos, el aire y las semillas infestadas, entre las principales vías. La fertilización mineral con componentes de potasio sin la presencia de nitrógeno, incrementa la resistencia de la planta ante el organismo patógeno, sin embargo, el aumento del nitrógeno sólo o con potasio, la hace susceptible. La cáscara de arroz presenta contenidos significativos de sílice, elemento que fortalece la epidermis de la planta, pero en la misma puede aparecer un fuerte inóculo del parásito, aspecto que debe manejarse con precaución. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
146 Manejo de la enfermedad: Entre algunas medidas se encuentran el uso de cultivares resistentes como Alena (cruce de L202 y Lemont) (Ballesteros 2004). Eliminar los hospedantes del hongo en la plantación y el empleo de productos fungicidas como Triciclazol 75 %; Procloraz 40 % y Propiconazol 9 %; tebuconazol 25 %. También se recomienda azoxistrobina (Amistar 25 SC); capropanil (Arcado 30 SC), Kasumín 50 PH, edifenfos (Hinosan 50 CE), iprobenfos (Kitazin 48 CE). Bipolaris oryzae o Drechslera oryzae La incidencia de este hongo es conocida en muchos países que cultivan arroz, siendo muy dañino sus ataques sobre la hoja, la vaina y la panícula. Síntomas: Manchas en las hojas de color pardo, pequeñas, ovales y con centro grisáceo cuando son adultas (Fig. 75). Puede causar tizón foliar. Estas lesiones son parecidas a las semillas del ajonjolí por la forma y el tamaño que adoptan las mismas. En Japón se conoce la enfermedad como “mancha de ajonjolí”. Los cultivares susceptibles pueden presentar lesiones de hasta 1 cm de longitud. En la vaina de la hoja, glumas y coleoptilo pueden advertirse lesiones pardas de diverso tamaño. Fig. 75 Síntomas de B. oryzae
Epifitiología: El inóculo primario se encuentra en las semillas infestadas con el parásito. Puede además trasmitirse por el aire y mediante especies hospedantes que aparecen en los arrozales (Leersia hexandra Sw.; Oryza latifolia Desr. y Leptochloa sp entre otras). La temperatura favorable se encuentra entre 22 y 30 °C con una HR del aire mayor o igual al 90 %. Medidas de manejo: Empleo de cultivares resistentes, eliminar hospedantes silvestres y uso de productos fungicidas como: Procloraz 40 % y Propiconazol 9 %; tebuconazol 25 % y azoxistrobina entre otros. Sarocladium oryzae La enfermedad Pudrición de la vaina de arroz, causada por este hongo posee gran importancia agrícola en países de América, África y Asia, debido a la introducción de cultivares semienanos de alta producción en las plantaciones. Este hongo se detectó por vez primera en Cuba asociado a los ataques del ácaro Steneotarsonemus spinki durante 1997; ambos afectaron severamente los rendimientos de los cultivares comerciales en diferentes territorios
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Fig. 76. Síntomas de S. oryzae
Síntomas: Aparecen en la formación de la panícula y en la fase de maduración. La infección se puede observar en la parte superior de la vaina de la hoja bandera que envuelve la panícula. Las manchas son inicialmente pequeñas, pardo-claras y en forma oblonga en la vaina, luego crecen y forman necrosis de toda la vaina, perjudicando la formación o la emergencia de la panícula. En las lesiones se presentan conidioforos y conidios abundantes con 3 o 4 fiálides verticiladas con conidios unicelulares, hialinos, cilíndricos y extremos redondeados. Puede afectar la semilla provocando vaneado, esterilidad y decoloración (Fig. 76).
Epifitiología: Las condiciones del verano húmedo son propicias para las infecciones de la enfermedad, aunque los daños originados por el ácaro S. spinki contribuyen a la penetración del hongo en las vainas; por lo que la disminución de las poblaciones del mismo, baja su ocurrencia. Manejo de la enfermedad: Eliminar la presencia de S spinki en las plantaciones. Emplear cultivares resistentes tanto al ácaro como al hongo patógeno y si es necesario aplicar productos fungicidas. En la tabla 10 se muestran otros agentes fúngicos de relativa importancia para el cultivo del arroz. Tabla. 10. Otros hongos patógenos que afectan al arroz en condiciones de la agricultura tropical sostenible. Hongo patógeno y enfermedad Corticium sasakii Mancha oriental de la vaina Curvularia spp (C. lunata y G. geniculata) Manchas por Curvularia
Síntesis de la sintomatología
Epifitiología
Manejo de la enfermedad
Manchas ovoides, angostas de color entre verde grisáceo y pardo. Muerte de la hoja.
El hongo sobrevive en el suelo, las temperaturas entre 30 y 32 °C y 85-90 % HR son favorables.
Originan manchas pardas a negras en los granos (grano negro).
Se transmite por insectos y por restos de cose -cha.
Rotación de cultivo no susceptible al parásito. Evitar agua de riego y maquinarias contamina -das. Uso de productos fungici das sistémicos y protestantes. Las medidas empleadas contra otras enfermedades fúngicas del arroz poseen efectividad contra estos hongos fitopatógenos.
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Banano y plátano Las especies de Musa tuvieron su origen en el sudeste de Asia y hoy son muy valoradas en el mercado mundial debido a su alto consumo en la mayoría de los países del mundo. En todas las provincias de Cuba se cultivan diferentes cultivares de estas plantas, siendo las enfermedades fúngicas las más frecuentes. Entre las principales enfermedades que inciden sobre las especies de Musa se encuentran: Mycosphaerella fijiensis (Sigatoka negra); M. musicola (Sigatoka amarilla); Deightoniella torulosa (mancha y pudrición negra) y Gloeosporium musarum (Antracnosis). Mycosphaerella fijiensis La enfermedad originada por éste hongo patógeno, fue reconocida por vez primera en la costa sudoriental de Viti Levu en Fiji durante 1963. Luego se diseminó en las islas del océano Pacífico, Asia, África, y finalmente apareció en Honduras en 1972 (Perea et al., 2005). En Cuba se informó de su presencia en 1991, según Vidal 1992, citado por Pérez et al., (2003). Hoy es la más importante del banano en el país ya que puede reducir los rendimientos entre 25 y 90 % (Pérez 2006). Síntomas: Enfermedad foliar que se manifiesta inicialmente en forma de puntuaciones de color pardo claro en el envés de la hoja y rayas o estrías negras, luego se forman manchas pardo negruzcas, alargadas, elípticas u oblongas, numerosas, con halo amarillo; puede originarse tizón (Figs. 76: A, B y C y 77: A y B).
A
B C Fig. 76. Síntomas de M. fijiensis en la hojas del banano
A B Fig. 77. Síntomas de M. fijiensis en la plantación de banano www.ceniap.gov.ve/pbd/monografias/ordosgoitti_ f/banano/contenido/impresa La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
150 Epifitiología: El inóculo más importante es el de las ascósporas. Los conidios se forman en los síntomas de raya y luego en manchas maduras. Los conidios de M. fijiensis se diferencian de los de M. musicola en que son de forma obclavada cilíndrica, con una cicatriz marcada en la base, así como la formación de conidióforos es menor. Las infecciones del hongo se realizan en la etapa lluviosa y con temperaturas entre 20 y 31 °C. Para que ocurran infecciones exitosas sobre la hoja es necesario la presencia de rocío o gotas de lluvia. Los clones Cavendish (AAA) son altamente susceptibles; los de plátano vianda (AAB) se comportan susceptibles y en el caso del clon Burro (ABB) presenta una resistencia variable (Martínez et al., 2007). Manejo de la enfermedad: La medida más frecuente que se utiliza contra esta enfermedad es la aspersión de productos fungicidas como: bitertanol (Baycor 300 CE), azoxistrobina (Amistar 25 SC), ciproconazol (Bialor 24 OL), bromiconazol (Vectra BN 20 CE), benomilo (Benlate 50 PH o Fundazol 50 PH) y mancozeb. Deben emplearse cultivares resistentes y medidas de lucha cultural como: eliminación del inóculo mediante el deshoje de las plantas afectadas, el establecimiento de drenajes para reducir la humedad de los campos, emplear una densidad de plantas adecuada y aplicar una nutrición equilibrada, estas medidas hacen disminuir los factores de predisposición de las plantas ante los ataques del hongo patógeno. Mycosphaerella musicola En la isla de Java (Indonesia) en 1902 se detectaron los primeros síntomas de la enfermedad y en 1912 fue reportada en el Valle de Sigatoka (Fiji), de donde se toma el nombre común de la misma. En América se detectó en 1930 y las graves afectaciones en los bananos de Cuba se produjeron durante 1940. Síntomas: Los primeros síntomas consisten en pequeñas lesiones sobre las hojas en forma de líneas de color amarillo pálido o verde claro de 1 a 10 mm de longitud y 0,5-1,0 mm de ancho, paralelas a las nervaduras; luego se tornan en manchas pardas alargadas y más tarde elípticas con centro gris (Fig. 78). Existiendo en muchos casos halo amarillento. Esta enfermedad puede causar tizón, disminuyendo el área fotosintética de la planta y causando además daños indirectos sobre los frutos (cuarteadoras, cambios en la coloración etc.).
Fig. 78. Síntomas de M. musicola en la hoja
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151 Epifitiología: La infección conidial se realiza en la etapa lluviosa encontrándose lesiones en alineadas sobre el limbo de la hoja (manchado en línea); sin embargo, en la época de seca se observan lesiones en los bordes y ápice de las hojas, síntomas conocidos como “manchado de la punta”, que es atribuída a las infecciones por ascósporas. La germinación de las mismas se realiza entre 23 y 31 °C. Para que ocurran infecciones exitosas sobre la hoja es necesario la presencia de rocío o gotas de lluvia. El inóculo más importante es el de los conidios y las ascósporas. Los clones susceptibles son del tipo Cavendish y en determinadas circunstancias puede llegar a afectar los plátanos viandas, que han mostrado resistencia y el clon Burro es altamente resistente ante la enfermedad causada por este hongo patógeno (Martínez et al., 2007). Manejo de la enfermedad: Se recomiendan medidas similares a la enfermedad anterior. Deightoniella torulosa Este hongo causa síntomas en las hojas y los frutos y se considera una enfermedad muy distribuída en diversos países. Síntomas: En el borde de las hojas se presentan lesiones pardo claro, algo anilladas y en forma de cuña, inicialmente pequeñas y luego mayores. Las mayores afectaciones se realizan en el fruto, donde aparecen manchas en los extremos de los “dedos” de color negro que progresa hasta formarse una pudrición seca en esta zona. Afecta seriamente la calidad de la cosecha. Epifitiología: El desarrollo de las infecciones es mayor en condiciones de temperaturas entre 28 y 32 °C y en presencia de lluvias. El hongo puede sobrevivir como saprofito y esporular en el suelo. Manejo de la enfermedad: Mejoramiento aerotécnico de la plantación, evitar daños en los frutos; combate de insectos, emplear productos fungicidas como clorotalonilo (Bravo 500 y 750 F), Mancozeb, epoxiconazol (Opus 75 EC) y Benomilo, entre otros. Gloeosporium musarum Las afectaciones causadas por este hongo son muy dañinas y frecuentes sobre los frutos de diferentes cultivares de banano y plátano. Síntomas: Las lesiones se presentan en forma de manchas circulares pardooscuras o negras, en las flores y corteza de los frutos (dedos). En estos últimos alcanzan un mayor tamaño y se muestran hundidas en la superficie; pueden provocar la pudrición de toda la fruta de forma rápida (Fig. 79). Fig. 79. Síntomas de G. musarum www.ceniap.gov.ve/pbd/monografias/ f/banano/contenido/impresa La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
152 Epifitiología: En este tipo de enfermedad pueden existir dos tipos de infecciones: latentes y no latentes. La primera se presenta en el fruto verde sin lesiones visibles; el hongo puede atravesar la epidermis y permanecer latente hasta 5 meses en forma de hifa subepidérmica. Cuando el fruto se acerca a la fase de maduración, el hongo reanuda su desarrollo y causa las lesiones características en el fruto maduro. La infección no latente comienza durante la cosecha o después de ésta, y es debida a pequeñas heridas que se realizan en la corteza de los frutos. En el campo es recomendable eliminar el brote distal cuando se han abierto todas las “manos” del racimo. Manejo de la enfermedad: Embolsar los racimos y aplicar similares medidas que en el combate de la enfermedad anterior. Tabla. 11. Otros hongos patógenos que afectan las especies comerciales de Musa. Hongo patógeno y enfermedad
Fusarium oxysporum f. sp. cubensis Mal de Panamá
Cordana musae Mancha foliar por Cordana
Stachylidium theobromae Pudrición punta de cigarro (Fig. 80) Colletotrichum musae y Fusa -rium pallidoro -seum. Fig 81 Pudrición de la corona de los bananos
Síntesis de la sintomatología
Epifitiología
El primer síntoma es clorosis en las hojas inferiores, luego marchitez; el pseudotallo puede presentar grietas longitudinales. Existe aborto floral. Haces vasculares nocrosados (pardos). Muerte de plantas enfermas. Se inicia por pequeñas manchas ovaladas en el limbo de la hoja, lue -go se tornan grandes, de color pardo claro, anilladas y con halo amarillo. Lesión pardo negruzca en el extremo del pistilo, luego se cubre de un signo pulverulento de color blanquecino o gris. Deteriora totalmente el fruto. Lesión pardo negruzca en la inserción de la “mano de frutos” con el tallo floral. A partir de ese síntoma se inicia una pudrición seca de color pardo - negro
El hongo es habitante del suelo penetra en la planta de forma directa o por medio de daños mecánicos por nemátodos (Radopholus). La raza 4(TR4) afecta los cultivares Cavendish en los trópicos (Ploetz and Pegg 2000; Ploetz and Thomas 2003; Ploetz 2004). Frecuente en plátanos AAB y ABB. Puede aparecer conjuntamente con la mancha negra. Las condiciones de humedad y sombreo favorecen la enfermedad. Las esporas del hongo se diseminan por el vien -to y por restos de cosechas. Las condiciones de verano húmedo tropical favorece la enfermedad. Las esporas de los hongos necesitan una película de agua para germinar aunque estos hongos son resistentes a la baja humedad. Óptimo de germinación 27 °C.
Manejo de la enfermedad El método de lucha más práctico es mediante los cultivares resistentes. Erradicar plantas enfermas. Combate de nemátodos del género Radopholus e insectos del suelo. Uso de hongos antagonistas como Trichoderma spp. en aplicaciones dirigidas.
Eliminación de hojas necrosadas (deshoje), aspersión de productos fungicidas de forma similar a los indicados para el combate de Sigatokas.
Embolsar los racimos y aplicar medi -das similares a las indicadas para el combate de D. torulosa.
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Fig. 80. Síntoma de S. theobromae en frutos de banano
Fig. 81. Síntoma de la enfermedad Pudrición de la corona
www.ceniap.gov.ve/pbd/monografias/ordosgoitti_f/banano/contenido/impresa
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Boniato (Ipomoea batatas L.) El boniato es muy empleado para el consumo humano y animal, en las regiones tropicales y subtropicales del continente americano. En Cuba es una de las raíces carnosas más empleadas en las comidas de las zonas campesinas. Las afectaciones por enfermedades no son muy frecuentes en el cultivo y sí por otras plagas. Entre los agentes fúngicos que con más frecuencia le atacan se encuentran: Albugo ipomoeae-panduratae (Roya blanca); Phyllosticta bataticola (Mancha foliar por Phyllosticta) y Rhizopus spp. (Pudriciones blandas por Rhizopus). Albugo ipomoeae-panduratae Las infecciones del hongo son frecuentes en algunas épocas del año en Cuba. Síntomas: Las primeras afectaciones se advierten en el haz de las hojas, donde pueden aparecer ligeras deformaciones del tejido, acompañadas de clorosis; por el envés de la hoja el tejido se muestra hundido, y se advierte un polvillo de color blan-co. Las deformaciones foliares se incrementan con el tiempo, formándose muchas esporas para diseminar la enfermedad. A partir de las infecciones secundarias comienzan a notarse zonas necróticas en el follaje debido a los ataques del hongo. Epifitiología: La frecuencia de la enfermedad es mayor en tiempo húmedo y temperaturas entre 27-28 °C; en ocasiones el rocío abundante es más favorable al desarrollo del hongo que la lluvia. La germinación de los conidios se advierte entre 8 y 25 °C, con un óptimo de 14. Manejo de la enfermedad: Emplear esquejes sanos; utilizar el riego de acuerdo a las necesidades hídricas del cultivo. Evitar la colindancia entre plantaciones. Phyllosticta bataticola Síntomas: Los primeros síntomas se manifiestan como puntuaciones pardas en el limbo de la hoja; luego pueden llegar a alcanzar hasta 1 cm de diámetro. Son de color pardo claro, con el centro gris y algunas puntuaciones oscuras, que son los picnidios del hongo. Epifitiología: La distribución e intensidad de esta enfermedad está relacionada con la época de primavera en Cuba. Manejo de la enfermedad: Similar a la enfermedad anterior. Rhizopus spp Estas especies originan enfermedades consideradas muy importantes en el almacenamiento de los cultivares de boniato. Síntomas: El tejido de la raíz presenta coloraciones blanquecinas, con zonas dehidratadas. Las infecciones secundarias originan una pudrición severa del boniato almacenado entre 3 y 4 días. Epifitiología: Entre las especies que originan estas pudriciones se encuentran: Rhizopus nigricans; R. tritici; R. reflexus; R. maydis; R. oryzus y otras. Las contaminaciones de las raíces se realizan en el campo mediante daños mecánicos. El exceso de humedad en el almacén favorece las pudriciones. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
156 Manejo de la enfermedad: Evitar los daños mecánicos y suelo adherido a los tubérculos en la cosecha. Debe secarse el boniato al sol antes de ensacarlo. Con frecuencia se eleva la temperatura entre 28 y 32 ºC por espacio de dos semanas para que se active la suberización y sellen las heridas. Otros agentes que afectan al boniato se observan en la tabla: 12. Tabla: 12. Otros hongos fitopatógenos de importancia que afectan al cultivo del boniato. Hongo patógeno y enfermedad Fusarium oxysporum f. sp. batatas Pudrición del tallo o marchitez del boniato Coleosporium ipomoeae (Schw.) Burr. Roya
Ceratocystis fimbriata Marchitez-Pudrición
Síntesis de la sintomatología Ligera disminución del color verdoso del follaje, pérdida de turgencia y marchitez. Defoliación. Aparecen pústulas pequeñas en el envés de las hojas. Pueden cubrir toda la hoja y provocar tizón. Origina marchitez en el follaje y pudriciones en las raíces.
Epifitiología Se transmite por esquejes contaminados. El hongo penetra por daños mecánicos El hongo pertenece a las royas heteroicas. Las fases picnídica y ecídica se realizan en Pinus spp. El viento disemina las esporas. Alta humedad en el suelo, debido al mal drenaje. Suelos pesados.
Manejo de la enfermedad Emplear esquejes sanos. Uso de cultivares resistentes (cultivares rosados) Medidas de cuarentena. Muestreos e inspecciones sistematicas a las plantaciones. Uso de cultivares resistentes, plantar en suelos con buen drenaje, uso de semilla sana.
Bibliografía Cuba, 2002. Ministerio de la Agricultura. Manejo Integrado de las principales plagas y enfermedades en cultivos varios, café y caña de azúcar. La Habana, págs. 1 y 2. España, 2007. Ipomoeabatatas. Descripción y enfermedades. En la Word Wide Web:es.wikipedia.org/wiki/ipomoea_batatas. Mayea S., L. Herera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 320 -327. Martínez, E.; G. Barrios; L. Rovesti y R. Santos. Manejo Integrado de plagas. Manual Práctico. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Serv. de S. Vegetal, La Habana, Cuba y Dpto. Agricultura, Ganadería y Pesca de Cataluña, Tarragona, España. 1ra Edición; Imprenta Grup Bou, 2007. Tarragona, España, pág. 75. Pons, Ma. Carmen; Raisa García; O. Molina; E. Márquez y J. Migoyo. 2007. Raíces, rizomas y tubérculos tropicales. INIVIT-INISOFT. Disponible en la World Wide Web:
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Cafeto (Coffea spp) y cacaotero (Theobroma cacao L.) En las condiciones de la agricultura cubana las principales enfermedades del cafeto y el cacaotero son de origen fúngico, muy distribuidas en las zonas de producción cafetalera en las montañas del país. En el caso del cacaotero se advierten principalmente en las zonas húmedas del territorio oriental.
Cafeto Entre los principales hongos patógenos causantes de enfermedades en el cafeto se encuentran: Hemileia vastatrix (Roya del cafeto); Glomerella cingulata (Colletotrichum coffeanum) (Antracnosis); Mycosphaerella coffeicola (Mancha de hierro o Cercosporiosis) y Mycena citricolor (Mancha americana u Ojo de gallo). Hemileia vastatrix Se ha considerado que esta enfermedad es una de las más peligrosas en Asia y África. En Cuba se reportó a mediados de la década de los años 80. Síntomas y signos: Se advierten manchas pulverulentas de color anaranjado (uredosporas generalmente) (Fig. 82: A y B) que aparecen en el envés de las hojas, inicialmente circulares y luego de forma irregular. Por el haz de las hojas se observan manchas cloróticas. Los centros de las lesiones se tornan necróticos, con coloraciones pardas. La enfermedad origina la caída prematura de la hoja y en casos graves la muerte de la planta bajo condiciones de poca humedad del suelo. A
B
Fig. 82. Manchas pulverulentas de H. vastatrix (www.procafe.com.sv/menu/catalogofotos/
Epifitiología: La humedad del aire superior al 80 % es favorable a la enfermedad, así como los lugares con poca aireación y sombreados. Este hongo presenta varias razas que influyen en la intensidad de los síntomas y signos. Manejo de la enfermedad: Cultivares resistentes; en plantaciones cubanas de la región central del país, existen controles naturales de los hongos Verticillium lecanii y Cladosporium sp. Puede aplicarse V. lecanii y en casos de epifitias aerear la plantación y utilizar: triadimefon (Bayleton 25 PH), triadimenol (Bayfidan 25 CE), Mancozeb y oxicloruro de cobre entre otros. Glomerella cingulata (Colletotrichum coffeanum) La enfermedad que origina este hongo está ampliamente distribuida en las zonas cafetaleras tropicales del mundo y afecta a todas los cultivares de Coffea arabica L. Síntomas: En esta enfermedad se advierte un síndrome, que consiste en manifestaciones sintomatológicas sobre las hojas (manchas redondeadas de La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
158 color pardo oscuro en el ápice y borde de las mismas, y finalmente defoliación); necrosis en las flores; manchas y pudriciones negras y secas en los frutos (Fig. 83 A) y muerte de las ramas (dye back). En las manchas que se desarrollan en las hojas su centro puede ser pardo claro o gris, con puntos que son los acérvulos del hongo. Plantas severamente afectadas puede observarse defoliadas y con alta incidencia del síntoma de muerte regresiva de las ramas y granos con pudrición seca de color negro (Fig. 83, B y C).
A
B
C
Fig. 83 A. Síntomas en las cerezas. B y C. Plantas afectadas por Antracnosis (www.procafe.com.sv/menu/catalogofotos)
Epifitiología: Las condiciones de alta humedad ambiental favorecen las infecciones del hongo. Se ha observado que la mayor incidencia de enfermedad se origina cuando las plantas son debilitadas por otras enfermedades o anomalías fisiológicas. Manejo de la enfermedad: Medidas agrotécnicas: limpieza de arvenses, podas de saneamiento, abonaduras, evitar colindancia con especies susceptibles a Glomerella. Aspersiones de productos fungicidas como tetraconazol (Eminent 100 CE), metiram (Polyram 80 PH) y Maneb 80 PH. Mycosphaerella coffeicola (Cercospora coffeicola) La ocurrencia de M. coffeicola es muy frecuente en los cafetales de Cuba; Brunner la reportó en Cuba en 1920. Síntomas: Las manchas que origina el hongo en las hojas pueden llegar a tener diámetros entre 5 y 14 mm. Son de color pardo claro a pardo rojizo con centro gris y con halo amarillo en los cultivares expuestos al sol. Los daños más graves son la defoliación y el ataque a las cerezas. En las mismas aparecen manchas pardas rojizas, pudrición seca y le causan la caída de la planta. Epifitiología: La temperatura óptima para la germinación de los conidios es de 30-34 °C. La penetración del hongo es directa en las hojas más jóvenes y para que éstas se produzcan en las hojas de mayor edad fisiológica es necesaria la presencia de heridas. El período de incubación del hongo fue de 14 días en plantas sin sombra y 17 en plantas con 50 % de sombra. La fertilización nitrogenada contribuyó a la disminución de los síntomas foliares de la enfermedad. Manejo de la enfermedad: Medidas agrotécnicas: limpieza de arvenses, podas de saneamiento, abonaduras, atención a los transplantes de posturas. Pueden La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
159 efectuarse aspersiones de productos fungicidas como tetraconazol, iprodione, Mancozeb, oxicloruro de cobre. Mycena citricolor (Stilbum flavidum u Omphalia flavida) Este agente patógeno causa síntomas muy severos en las plantaciones de cafeto en América Latina, denominándose la enfermedad que produce como Mancha americana de la hoja o gotera.
Fig. 84. Síntomas en las hojas por M. citricolor (DNSV)
Síntomas: Esta enfermedad es capaz de originar síntomas en las hojas, flores, tallos y cerezas de la planta. En las hojas aparecen lesiones en forma de manchas pardo claro o grises, redondeadas y numerosas en el limbo (Fig. 84), que pueden causarle la caída de la planta. En períodos secos las lesiones pueden quedar agujereadas y es por eso que en varios países, se le ha denominado a la enfermedad el nombre de gotera. No obstante, cuando existen temperaturas frescas y alta humedad relativa del aire, aparecen los coremios del hongo sobre las lesiones que realiza en la planta, constituyendo éste el signo más característico de la enfermedad.
Epifitiología: Las manchas nuevas de la enfermedad producen mayor número de coremios que las de mayor edad; existiendo relación entre la intensidad de la misma y la duración del período de lloviznas; siendo esto favorable para el incremento de la reproducción asexual del hongo. Además, el sombreo y las temperaturas bajas, también favorecen al desarrollo del hongo patógeno. El número de hospedantes del parásito es muy amplio, estando entre ellos los cítricos, mango, mamey colorado, banano y plátano, cacao, plantas ornamentales y algunas palmáceas. Manejo de la enfermedad: Tratar de evitar la colindancia con los hospedantes, regular el sombreo y disminuir la alta humedad relativa, buscándose la aereación del área plantada; limpieza de arvenses, abonaduras. Aspersiones de productos fungicidas como tebuconazol (Folicur 25 EC), metiram y Mancozeb.
Cacaotero Entre los hongos fitopatógenos que con mayor frecuencia atacan a este cultivo en las condiciones de la agricultura cubana son: Phytophthora palmivora (Pudrición negra) y Glomerella cingulata (Colletotrichum gloeosporioides) (Antracnosis). Phytophthora palmivora Se considera el causante del 80 % de las pérdidas por pudrición de la mazorca en países de clima tropical húmedo. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
160 Síntomas: La afectación más severa que origina este hongo patógeno se advierte en la mazorca (fruto), causando síntomas en cualquier estadio de desarrollo. Las primeras lesiones son de color pardo claro, pudiendo afectar toda la mazorca con manchas negras. En presencia d ealta humedad relativa del aire las manchas se cubren con un mildio de color blanquecino. El hongo ataca las hojas con síntomas en forma de manchas pardas irregulares y chancros en las ramas y el tronco del árbol atacado. Epifitiología: El micelio que cubre las mazorcas constituye un inóculo importante del hongo; las esporas que se forman en él, contaminan el resto de las mazorcas de la planta. Las zoósporas del hongo son dispersadas por el agua de rocío y la lluvia. Los primeros síntomas concurren en el extremo de la mazorca donde se acumulan las gotas de agua necesarias para la germinación de los conidios. Es conveniente la eliminación de las fuentes de inóculo de la enfermedad para emprender las medidas de manejo integrado, entre otros factores que limiten la misma. Manejo de la enfermedad: Erradicar restos de cosechas, limpieza de arvenses, podas de saneamiento, combate de insectos. Pueden emplearse biopreparados de hongos antagonistas o aspersiones de productos fungicidas como propamocarb (Previcur N 72,2 CS) o metalaxyl MZ; maneb, oxicloruro de cobre y metiram. Glomerella cingulata (Colletotrichum gloeosporioides) La enfermedad que origina este hongo fue reportada en Cuba por Brunner en 1920. Síntomas: En las hojas se manifiestan lesiones pardas irregulares, que pueden provocar su caída. Los ataques son mayores en los frutos donde pueden advertirse lesiones pardas con centro claro o rosado que son las fructificaciones del hongo. En las mazorcas de mayor edad la incidencia se relaciona con daños mecánicos. Epifitiología: La Antracnosis es frecuente en los viveros y la contaminación de las posturas se realiza a través de las salpicaduras del suelo en el momento del riego o las lluvias. La temperatura favorable para la germinación se encuentra entre 24 y 25 °C. Manejo de la enfermedad: Similar al combate de Glomerella en cafeto. Otros hongos fitopatógenos que afectan el cafeto y el cacaotero se muestran en la tabla 13. Tabla 13. Otros agentes fúngicos que afectan al cafeto y el cacaotero. Hongo patógeno y enfermedad Rhizoctonia solani Damping off o Marchitez de las posturas
Síntesis de la sintomatología En cafeto el hongo puede atacar semillas o plántulas.
Ceratocystis fimbriata Llaga macana o marchitez
Sobreviene marchitez, caída de las hojas y muertte de la planta.
Epifitiología La humedad alta en el suelo y la temp.entre 25 26 °C, favorables. Las condiciones de alta humedad del suelo y sombreo son propicias a los ataques del hongo.
Manejo de la enfermedad Tratamientos al suelo y semillas con Trichodema spp. Cultivares resistentes Selección negativa. Empleo de hongos antagonistas.
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Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffiths y Maubl. Pudrición parda
Mancha pardas en el Fruto. En lesiones adultas aparecen esporas negras
Afecta plantas desnutridas con exceso de sombra y en suelos con mal drenaje.
Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer. Escoba de bruja
Afecta algunas plantaciones en Cuba, cau sa escoba de brujas en ramas y flores.
Ataca el tejido jóven, aparece a las 6 semanas de la infección en la época de lluvia
Plantas resistentes y bien nutridas; evitar suelos mal drenados y mucha sombra, eliminar restos de cosecha. Cult. resistentes; poda sanitaria; destrucción de partes enfermas y mejorar la agrotécnia.
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Caña de azúcar Al igual que en otros cultivos tropicales y subtropicales, las enfermedades más frecuentes en la caña de azúcar son originados por hongos fitopatógenos. En Cuba se consideran muy importantes Ustilago scitaminea Sydow (Carbón); Puccinia melanocephala (Roya común); Bipolaris sacchari (=Helminthosporium sacchari) (Mancha ojival); Leptosphaeria saccari ( Mancha anular); Mycovellosiella koepkei (= Cercospora koepkei) (Peca amarilla foliar); Cercospora longipes (Mancha parda); Cochliobolus stenospilus (Helminthosporium stenospilum) (Raya parda de la hoja); Colletotrichum falcatum (= Physalospora tucumanensis) (Muermo rojo); Ceratocystis paradoxa (Enfermedad de la piña) y Gibberella moniliformis (= G. fujikuroi; Fusarium moniliforme) (Pudrición roja del tallo y Pokkah boeng). Ustilago scitaminea La enfermedad Carbón de la caña de azúcar se reportó en 1981 en el sur de EUA, causando afectaciones en los cultivares y en la industria azucarera. En Colombia se reportó en 1979 y las pérdidas en las socas fueron hasta de un 70%. En Cuba este parásito ha sido considerado una de las causas de pérdidas agrícolas importantes en las plantaciones de diferentes provincias. Las grandes áreas que ocupan los cultivares susceptibles, favorece al desarrollo del inóculo en los campos de fomento y los bancos de semilla (Fuentes y Llanes 1999). Síntomas y signos: Los mismos están asociados al proceso de infección del hongo y se inicia con la germinación de las esporas cuando se tienen las condiciones de humedad necesarias, produciéndose un micelio que penetra el tejido de los tallos únicamente a través de las yemas caulinares, e invade la región meristemática de la yema, afectando el primordio de la yema. Cuando ésta germina, la planta que se genera presenta como signo característico la formación de una estructura semejante a un "látigo algo carbonoso" (Fig. 85) en la parte terminal de los tallos infectados, los cuales cesan su desarrollo y Carbón terminan por morir y secarse.
Fig. 85. Signo de la enfermedad www.cenicaña.org/site_map.php
Este primer efecto de la enfermedad se conoce en muchos países como signo primario. Sin embargo, la infección de las yemas no ocurre solamente cuando éstas se encuentran en el suelo como es el caso anterior, sino también a través de las yemas de los tallos adultos, que terminan con la formación de látigos; éste es conocido como síntoma secundario; estos tallos afectados no mueren y pueden cortarse para ser procesados por la industria. Las clamidósporas (teliósporas) son diseminadas a grandes distancias por el viento. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
163 Epifitiología: La humedad relativa alta, rocíos copiosos o lluvias muy ligeras contribuyen a la germinación de las teliósporas. Los esquejes infectados, el viento, insectos, el hombre y la maquinaria, diseminan las esporas del hongo. Manejo de la enfermedad: La medida más práctica para el combate de la enfermedad es la obtención y uso de cultivares resistentes. Para ello se ha trabajado en el proceso de diagnóstico del hongo patógeno, con diferentes técnicas de biología molecular. Igualmente debe plantarse semilla certificada. Aplicar tratamientos hidrotérmicos a los esquejes de siembra y posteriomente emplear biopreparados del hongo Trichoderma viride o productos químicos fungicidas como propiconazol por inmersión durante 5 min; hexaconazol (Anvil 25 SC); triadimenol; triadimefon y otros. En el establecimiento de semilleros con material sano y la erradicación de plantas afectadas con el producto herbicida glifosato puede retardar en más de dos años el incremento de la enfermedad (CENICAÑA 2003). Puccinia melanocephala La enfermedad que origina este hongo se encuentra distribuida en todos los países productores de caña de azúcar. El primer reporte fue hecho en 1890 en la isla de Java y en Colombia, afectó a B 4362, CP 57-603, MZC 74-275 y en menor grado Mex 52-29. Las pérdidas que puede ocasionar esta enfermedad en la producción de la poácea son variables. En algunos países se considera que la roya es una afección sin importancia; sin embargo, en Cuba, se estimó que durante 1980 fue responsable de la pérdida de 1.300.000 toneladas de azúcar. También se ha encontrado que en CP 57-603 plantado en suelos con buena fertilidad la disminución en la producción fue de un 4% en cambio, en suelos de menor nivel de fertilidad, las pérdidas pueden ser entre 8-10% (CENICAÑA 2003). Síntomas y signos: Esta es una enfermedad que ataca el follaje de la planta y se presenta con mayor intensidad en plantas de cuatro meses de edad. Los síntomas consisten inicialmente en pequeñas manchas cloróticas alargadas, visibles en ambos lados de la hoja, que al aumentar de tamaño, toman un color marrón y se rodean de un halo amarillo. Las lesiones forman pústulas en el envés (Fig. 86 y 87), aunque pueden aparecer en el haz de la hoja. Al ocurrir la rotura de la epidermis se liberan masas de esporas de color anaranjado (uredósporas). Cuando el ataque es severo (Fig. 88), las lesiones pueden coalescer, formándose grandes áreas de color rojizo oscuro, causando tizón en la hoja. Las plantas después de los seis meses de edad presentan una recuperación cuyo grado depende mucho del nivel de susceptibilidad del cultivar.
Fig. 86. Pústulas de P. melanocephala www.cenicana.org/programas/variedades/enfermedades_roya.php#1#1 La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Fig. 87. Síntomas medios de la Roya común
Fig. 88. Síntomas severos de P. melanocephala
En ocasiones se confunden los ataques de P. melanocephala (Roya común) con P. kuehnii E. J. Butler (Roya anaranjada), esta última confinada por el momento a países de Asiá y Oceanía (Tabla 14). Tabla 14. Algunas de las diferencias existentes entre la Roya común y la Roya anaranjada (Rott et at., 2000) Organismo causal P. melanocephala P. kuehnii
Color de las pústulas (signos) Rojiza-parduzca o parda Anaranjada-parduzca
Dimensiones de las uredósporas 21 - 40 X 17 - 27µm 25 - 57 X 17 – 34 µm
Epifitiología: La enfermedad se transmite entre plantaciones por las uredósporas que son diseminadas de igual forma que las del agente causante del Carbón. El periodo comprendido entre Diciembre y Marzo en Cuba favorece el desarrollo de la enfermedad, por existir temperaturas más bajas que en el resto del año. Los vientos predominantes durante Marzo y Abril también contribuyen a su diseminación. Manejo de la enfermedad: La principal medida en la lucha es el uso de cultivares resistentes. La disminución en la infección después de los 4.5 meses de edad y producción de tejido sano, ha sido aprovechada para la aplicación de fertilizantes nitrogenados y riego a los cinco meses como medida de control, encontrándose que esta práctica estimula la producción de nuevo follaje no infestado y puede presentar la recuperación de la planta. Bipolaris sacchari Este agente fúngico es muy frecuente en las plantaciones de caña de azúcar en los países tropicales y aunque se considera una enfermedad de menor importancia, desde 1915 se estimaron pérdidas económicas en Cuba afectando severamente los rendimientos de cultivares comerciales. Síntomas: Los primeros síntomas son manchas acuosas pequeñas en el limbo de la hoja joven, luego se tornan elípticas u ovales de color rojizo y finalmente pardo con centro grisáceo, poseen halo amarillento y es característico ver las bandas cloróticas inicialmente y luego necróticas que se forman a partir de las manchas provenientes de las infecciones primarias, que se alargan hasta el La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
165 ápice de la hoja. La clorosis y necrosis es originada por la toxinas del hongo, son frecuentes y aceleran la fase de tizón foliar en la plantación. Cuando existe un ataque severo los campos cambian de una coloración verde a un color pardo producto de la infección secundaria del hongo y de la actividad de las toxinas. Epifitiología: Los factores favorables para el desarrollo de la enfermedad son la variable temperatura media del aire con un óptimo entre 23 y 28 ºC y alta humedad relativa con rocíos copiosos o lluvias ligeras que acompañan a los frentes fríos. Bajo estas condiciones, las infecciones exitosas se realizan en pocas horas. La transmisión de los conidios por el viento es la más importante. Son hospedantes de hongo: Pennisetum purpureum y Cymbopogon citratus. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes. Debe evitarse la colindancia con campos viejos cuando se planten los nuevos. Leptosphaeria saccari El agente de la Mancha anular se encuentra distribuido por casi todos los países productores de caña de azúcar. En 1934, se reportaron afectaciones en cultivares susceptibles en países caribeños, entre ellos Cuba. Síntomas: Las afectaciones de la enfermedad pueden apreciarse principalmente en hojas y vainas, aunque se observan algunos síntomas en los tallos. La mayor incidencia se advierte en hojas viejas aunque puede afectar las de menor edad fisiológica. Las manchas inicialmente son verde oscuras a pardo claro con bordes crenados, oblongas o irregulares; pueden unirse creando zonas necróticas (tizón) en hojas y vainas. El centro de las lesiones pueden advertirse puntuaciones negras que son los peritecios del hongo. Epifitiología: Las infecciones transcurren durante todo el año, aunque los meses de lluvia son muy favorables y contribuyen a su diseminación en el campo conjuntamente con el viento. Manejo de la enfermedad: Iguales medidas que en Bipolaris sacchari. Mycovellosiella koepkei En 1923 se hizo el primer reporte de su incidencia en Cuba y en numerosos países productores de caña de azúcar se han informado pérdidas por sus ataques en cultivares comerciales. Síntomas: El efecto de la infección primaria son manchas amarillas alargadas e irregulares, que se unen formando pequeños parches amarillentos (Fig. 89). Las manchas pueden encontrarse en las dos caras de la hoja. Las lesiones pueden tener coloro rojizo y luego pardo rojizas, las grandes afectaciones comprenden el tizón foliar de color amarillento o pardo claro. Fig. 89. Síntomas en la hoja por M. koepkei
Epifitiología: Los períodos húmedos son favorables a la enfermedad que también se distribuye por la lluvia y el viento. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes y evitar la colindancia entre campos viejos y nuevos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Cercospora longipes En 1906 se informó de los daños de este hongo patógeno en India y hoy en día se encuentra en casi todos los países cañeros. Causa pérdidas en los rendimientos agrícolas de varios cultivares comerciales. . Síntomas: Inicialmente los síntomas son lesiones alarga-das pequeñas y verde oscuro, luego de ponen de forma oval o algo elíptica, llegando a alcanzar hasta 13 mm. de largo, son numerosas (Fig. 90). Las lesiones pueden tener: 10-15 X 30-40 mm. El halo amarillo es ancho y rodea la lesión. En lesiones adultas el centro es pardo claro. La distribución de las lesiones es acropetálicamente. Puede causar tizón en las hojas.
Fig. 90 Síntomas de C. longipes
Epifitiología: Las variables climáticas favorables son alta humedad relativa y lluvias, así como temperaturas medias entre 20 y 22 ºC. Los conidios se diseminan por el viento y la lluvia. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes como NCo 310, POJ-2714 y POJ 2725. Cochliobolus stenospilus En 1927 se reportó en Cuba y se encuentra en muchos países cañeros. Síntomas: Manchas verde claro, húmedas, que luego se tornan alargadas y rojizas en las plantas jóvenes. Cuando las lesiones son adultas su forma es alargada como rayas de color pardo pudiendo medir entre 50 y 75 mm de largo con halo amarillo. Las lesiones adultas se unen y causan tizón en el follaje. Epifitiología: Las infecciones primarias se inician en períodos húmedos o con rocíos copiosos, sin embargo las infecciones secundarias pueden surgir en períodos de seca. Ocasionalmente la severidad de la enfermedad es mayor en plantas mal nutridas y con stress hídrico. La diseminación de la enfermedad se origina por el viento y la lluvia. Se consideran hospedantes Sorgum halepense; Echinocloa cruz-galli y Setaria glauca. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; medidas agrotécnicas lucha contra arvenses, la fertilización y el riego. Se ha sugerido la aplicación de potasio y fósforo para disminuir la severidad de la misma. Colletotrichum falcatum Este agente fue descripto por primera vez en Cuba durante 1914. ¡Error! Fig. 90
Síntomas: En las hojas pueden notarse lesiones rojizas alargadas en el nervio central (Fig. 91), en las vainas zonas irregulares de color rojizo. En los tallos se realiza el daño principal, ya que el hongo es capaz de producir zonas rojizas algo alargadas, interrumpidas por áreas de tejido aparentemente sano.
Fig. 91. Síntoma de C. falcatum en la hoja La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
167 Epifitiología: Algunos autores han informado el carácter oportunista del hongo al penetrar por daños en la epidermis de las hojas, vainas y tallos. Diatraea saccharalis puede contribuir a su transmisión en el tallo, al igual que otros hongos patógenos de la caña de azúcar. También el roce entre las hojas y las roturas de éstas por el viento, favorecen la entrada del hongo patógeno. En las lesiones del follaje se forman conidios del hongo que contribuyen a la diseminación de la enfermedad en la planta y en el campo. La humedad relativa alta a causa de lluvias ligeras favorecen las infecciones. Esta enfermedad puede observarse todo el año en las plantaciones y llega a afectar en cierta medida la calidad de los jugos después del molinaje de los tallos. Manejo de la enfermedad: Entre las principales medidas se encuentran el uso de cultivares resistentes y el empleo de semilla certificada. Debiéndose evitar esquejes para semilla infectadas por el agente patógeno. En los bancos de semilla pueden usarse productos fungicidas triazólicos como tebuconazol o hexaconazol entre otros. Ceratocystis paradoxa El hongo patógeno se estudió en 1883 y fue encontrado por Went parasitando la caña de azúcar en 1893 en la isla de Java (Oceanía). Es una de las causas de la pudrición en el suelo de las estacas de siembra. Síntomas: El tejido interno de los esquejes se torna primeramente rojizo al atacar el hongo los haces vasculares, el parénquima y el esclerénquima, luego sobreviene la desintegración del tejido podrido que termina con una coloración negra, con olor a piña madura, síntoma de la pudrición por Ceratocystis (Fig. 92). El ataque de los nudos es más demorado por la consistencia del tejido, pero finalmente se desintegra quedándose el tejido hueco. El esqueje se pudre antes de que germinen las yemas, y si éstas lo hacen, los brotes son afectados antes de crecer unos centímetros de altura. Fig. 92 Síntomas de C. paradoxa en los tallos
En los plantones, los tallos pueden ser infectados con el hongo por los daños de roedores, insectos u otros traumatismos. Epifitiología: Los suelos bajos, densos y húmedos son favorables para que se origine la Enfermedad de la piña, ya que el organismo causante es un habitante del suelo y puede penetrar fácilmente por las heridas de las estacas o esquejes; Manejo de la enfermedad: Emplear semilla sana, con más de 3 nudos y tratada para protegerla de las infecciones del hongo patógeno. Los esquejes pueden protegerse con productos fungicidas triazólicos o con biopreparados de T. viride o Gliocladium sp.
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168 Gibberella moniliformis Este hongo patógeno origina las enfermedades Pudrición del tallo y Cogollo retorcido (en idioma javanés Pokkah boeng). Síntomas en la Pudrición del tallo: Los síntomas de la enfermedad están relacionados con los ataques de Diatraea saccharalis y consisten en lesiones rojizas a lo largo del parénquima del tallo, luego son afectados los haces vasculares en ambas direcciones del tallo hasta afectar a los nudos. En los esquejes dañados que son utilizados para la siembra, se origina igualmente una coloración rojo púrpura en las células del parénquima y de los haces vasculares; las yemas son afectadas y se impide de esta forma el brote de los esquejes. Síntomas en el Pokkah boeng: Inicialmente aparece una clorosis en la base de las hojas jóvenes, con una contracción escalonada y deformación del tejido meristemático. El tallo puede presentar distorsiones y finalmente una pudrición rojiza. En las hojas se advierten rayas y manchas rojizas y pardas, y en las vainas lesiones escalonadas de igual color. La severidad del Pokkah boeng se observa con la pudrición del cogollo de la planta, que da origen a brotes laterales de las yemas del tallo. Epifitiología: En ambas enfermedades la diseminación de las esporas se realiza por el viento, las lluvias, los insectos y roedores. Las condiciones de alta humedad benefician el desarrollo del parásito y los daños mecánicos, con los cuales está muy relacionado; siendo considerado un hongo oportunista. Pokkah boeng puede incrementarse con las aplicaciones de fertilizantes nitrogenados y riego abundantes seguido por un tiempo seco y cálido. G. moniliformis posee varios hospedantes como: piña, cacao, cafeto, banano, plátano y arroz. Este hongo es del suelo y puede penetrar por los extremos de las raíces adventicias de las plantas. Las lluvias excesivas, los vientos frecuentes, y el complejo de plagas: D. saccharalis, C. falcatum y G. moniliformis pueden originar graves pérdidas en las plantaciones estimadas entre un 15 y 20 %. Manejo de las enfermedades: Empleo de cultivares resistentes, rotación de cultivo, uso de semilla certificada y combate biológico del borer con la mosca Lisophaga, son entre otras medidas, las más eficaces. Otras enfermedades que afectan los cultivares comerciales se reflejan en la tabla 15. Tabla 15 Características de otras enfermedades fúngico de la caña de azúcar Hongo patógeno y enfermedad
Síntesis de la Síntomatología
Epifitiología
Pythium arrheno manes Pudrición radical
Poco desarrollo de las plantas jóvenes, clorosis, enanismo producto de la pudrición radicular. Aparecen en plantones de 4-5 meses. Hojas cloróticas y secas. Tejido interno de los tallos color rojizo y con zonas huecas. Muerte del plantón.
El hongo es del suelo y penetra por daños causados por nemátodos u otras plagas. Se transmite por daños mecánicos y por los cortes de la cosecha. El viento, la lluvia y el riego facilitan su diseminación Puede sobrevivir en el suelo por 2,5-3 años.
Acremonium spp (Cephalosporium sacchari) Marchitez
Manejo de la enfermedad Cultivares resistentes. Evitar suelos infectados, y suelos bajos. Cultivares resistentes. Evitar suelos infectados. Desinfectar los machetes con formalina. Aplica -ción al suelo de boro y manganeso a 40 ppm.
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Cítricos Muchas de las enfermedades que afectan a los cítricos son originadas por hongos. Para su estudio y descripción se pueden dividir en tres grupos, según donde se produzcan los ataques. Por un lado, se encuentran las enfermedades causadas por hongos de suelo, las que dañan la parte aérea de la planta y las que producen pérdidas económicas en postcosecha.
Hongos del suelo que afectan el tronco y las raíces Entre los hongos invasores del tejido de las plantas, el único que ataca a los cítricos es Armillaria spp., aunque es objeto de cuarentena en el país. Prácticamente el resto de los hongos que hay en el suelo son habitantes que, según las condiciones ambientales y las características de las plantas, pueden constituir agentes patógenos de un gran número de especies cultivables, entre ellas los cítricos. Estos hongos presentan una fase de su ciclo de vida como saprófitos, es decir, viven en el suelo en restos de materia orgánica descompuesta o en descomposición y una vez que se tienen las condiciones favorables para su desarrollo se convierten en organismos patógenos. Las enfermedades que producen estos hongos en ocasiones son difíciles de erradicar, pues si una planta cítrica, bajo determinadas condiciones se comporta como resistente al agente patógeno, al variar las mismas, aparece como susceptible. No obstante, con el uso de la lucha biológica mediante hongos antagonistas, como Trichoderma viride, T. harzianum y otras especies, se puede lograr eficacia en el combate de estos agentes patógenos. Phytophthora parasitica y P. citrophthora En Cuba estas especies son las más frecuentes y perjudiciales en el cultivo de los cítricos, y originan enfermedades como la Gomosis o Pudrición del pie del árbol, y el manchado y pudrición de las frutas. Síntomas: La gomosis puede aparecer en la base del tronco, cerca de la zona de unión del injerto o bien a lo largo del tronco, llegando a afectar las ramas principales de algunos cultivares. Las zonas afectadas adquieren diversas formas y el ta-maño de la lesión dependerá del tiempo de infección del hongo y de las condiciones ambientales. Las lesiones son alargadas y si hay mucha humedad, se emiten de gotitas de goma (Fig. 93). Las zonas afectadas se deshidratan y se va separando la corteza, pudiendo desprenderse en tiras verticales. Debajo de la zona infectada, la madera puede estar ennegrecida pero no muerta, por lo que podrá seguir subiendo la sabia bruta, pero no podrá bajar de esa zona savia elaborada.
Fig. 93. Síntoma de la enfermedad en el tallo. www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html
Con el tiempo, las raíces que estén por debajo de esa zona irán dejando de recibir alimento y acabarán muriendo. Cuando el ataque se localiza en la parte La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
171 baja del tronco y el cuello de las raíces principales, se origina deshidratación y podredumbre de la corteza, con separación de la madera, que aparece ennegrecida. En las raíces se ve la zona afectada, en la que se forman chancros, con bordes engrosados debido a las defensas de la planta ante el ataque del hongo, que intenta cerrar la herida y comienza a multiplicar sus células a mayor velocidad. El chancro afecta la base del tronco pero también puede afectar el tejido a lo largo del mismo. Luego sobreviene la podredumbre de las raíces absorbentes lo que altera el desarrollo de las plantas. En condiciones de elevada humedad atmosférica, el hongo fructifica en la superficie de las lesiones formando un micelio blanquecino. Los frutos infectados se desprenden prematuramente y las áreas de la corteza dañadas son contaminadas por otros hongos como Penicillium spp. y/o Fusarium spp. Si el ataque se realiza en la base del tronco y las raíces pero no son advertidos por estar bajo el suelo, los síntomas de la enfermedad se manifiestan con brotes con escaso desarrollo y aspecto clorótico; frutos de pequeño tamaño; hojas pequeñas de color verde amarillento. Epifitiología: Los limoneros y pomelos son suceptibles a Phythopthora spp., siendo el naranjo dulce más sensible que los mandarinos y sus híbridos; los citranges: Troyer y Carrizo así como el mandarino Cleopatra, presentan cierta resistencia. El naranjo agrio, el citrumelo y el kumquat son resistentes. Por tanto, la elección del patrón supone un aspecto importante en la lucha contra esta enfermedad, además de la investigación de nuevos patrones resistentes. La presencia de estos hongos dura todo el año en el suelo y su mayor actividad para-sitaria se origina cuando la temperatura media del ambiente oscila entre 18-24 ºC. El agua de lluvia o la de riego favorece la formación de zoósporas. Manejo de las enfermedades: El método de lucha más eficaz es una buena combinación de medidas aerotécnicas y de combate químico. Medidas agrotécnicas: Realizar un sistema de drenaje que evite la acumulación de agua en épocas lluviosas. Si el riego es por inundación, se debe evitar el contacto de los troncos con el agua y si es por goteo se separarán los goteros del tronco, para evitar una excesiva humedad en el mismo. No causar lesiones en el tronco con machetes, la maquinaria y aperos. No dejar compactar el suelo, para que exista un buen crecimiento de las raíces, así como, no acumular materia orgánica en descomposición junto a la base del tronco. Evitar periodos de sequía seguidos de riegos abundantes y los excesos de la fertilización nitrogenada. Medidas de lucha química: En primeros síntomas cuando son detectados chan-cros en el tallo, se recomienda realizar un tratamiento foliar con Fosetil-Al 35% (Aliette 80 PH)+ Mancozeb 35% PH, ó Fosetil-Al 80% GD. Si el producto utilizado es Metalaxil 25% PH, se aplicará una dosis repartida por la zona de goteo de los árboles afectados y en la misma época. Un segundo tratamiento debe efectuarse durante la brotación, con los productos anteriores y finalmente un tercer tratamien-to que se hará a los dos o tres meses del tratamiento anterior, con iguales productos y dosis. Puede emplearse el producto fenamidona+fosetil-al (Verita (4,44 + 66,7) GD) a la dosis y frecuencia indicada en el anexo de los productos plaguicidas químicos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
172 Si se advierte una fase severa de la enfermedad, con chancros muy desarrollados, además de los tratamientos realizados en el apartado anterior, se debe actuar sobre los chancros de las siguientes formas: 1. Con un objeto afilado se eliminarán los tejidos afectados de la corteza sin dañar la madera hasta que se llegue a ver una línea verde de corteza que es la zona sana. 2. Limpiar y raspar la zona de exudación gomosa afectada por el hongo y pulverizar con una suspensión concentrada que contenga alguno de los productos citados como de acción externa. En Cuba se ha utilizado la llamada “cura de Gomosis”, que comprende la eliminación de la zona del chancro con un machete o cuchillo desinfectado y aplicar pasta bordelesa (cal apagada y sulfato de cobre); ya que se ha comprobado el efecto zoosporicida de este compuesto. Ceratocystis fimbriata Este hongo patógeno afecta numerosas especies de plantas cultivables, y en los cítricos causa la enfermedad Pudrición radial. El nombre vulgar de esta afectación alude al principal síntoma interno que origina el hongo en la planta. En la actualidad esta enfermedad es un objeto de cuarentena en Cuba. Síntomas: Las infecciones del hongo patógeno causan síntomas internos en la planta que se reflejan en necrosis en el centro del leño, este síntoma adquiere un color marrón oscuro y luego pardo negruzca o azulada, dependiendo de las condiciones climáticas, el tipo de cultivar y otros factores existentes en la plantación. Puede surgir emisiones de goma por zonas del tallo. En el vivero puede afectar las yemas injertadas y de la postura. Epifitiología: Las condiciones de alta humedad relativa y del suelo, unido a daños mecánicos originados por insectos, nemátodos y la poda contribuyen a la penetración e infección del agente patógeno. Manejo de la enfermedad: Deben evitarse los daños mecánicos en el árbol; el suelo infectado y utilizar sustratos para las bolsas del vivero, libres del parásito. Las heridas de la poda deben ser cubiertas con pasta bordelesa o mejor aún emplear productos fungicidas sistémicos.
Hongos que afectan las partes aéreas de las plantas cítricas Varias especies de hongos fitopatógenos atacan frecuentemente a los cítricos en el vivero y la plantación causando pérdidas severas desde el punto de vista económico. Entre los principales agentes se encuentran: Elsinoe fawcetti (Anamorfo: Sphaceloma fawcetti Jenkins) (Costra del naranjo agrio); Diaporthe citri (Anamorfo: Phomopsis citri Faw.) (Melanosis); Mycosphaerella citri (Anamorfo: Stenella citri-grisea (F.F. Fischer) Siv. (Mancha grasienta); Sphaeropsis tumefasciens (Nudosidades o Escobas de brujas); Glomerella cingulata (Anamorfo: Colletotrichum gloeosporioides Penz) (Antracnosis) y Gloeosporium limetticolum (Antracnosis de la lima ácida o limón).
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173 Elsinoe fawcetti Las plantas de vivero pueden ser afectadas por varios de estos organismos patógenos, siendo este hongo uno de los más importantes en Cuba. Síntomas: Los primeros ataques se manifiestan con manchas pequeñas, de color amarillo-naranja, y abultadas en el envés de las hojas. Luego las lesiones deforman el tejido formando conos levantados, suberificados y costrosos (Fig. 94). Las ramas pueden marchitarse y presentar tizón en los brotes. Las posturas son debilitadas por los ataques de este hongo patógeno. En plantas de naranjo agrio se advierten síntomas similares a los observados en el vivero y en la corteza de los frutos de naranjo agrio y mandarino se advierten zonas suberificadas en forma de costra de color amarillo claro (Figs. 95 y 96) y pueden caer del árbol de forma prematura. En viveros con dificultades agrotécnicas pueden surgir otras enfermedades fúngicas en el follaje como la Antracnosis (Glomerella cingulata).
Fig. 94. Síntomas de E. fawcetti Fig. 95. Lesiones en el Fig. 96. Costra en el en las hojas de naranjo agrio fruto fruto del mandarino www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html
Epifitiología: La enfermedad por Elsinoe puede afectar también el limón persa, la toronja y algunos cultivares de mandarino y tangelos. Ha sido considerado resistente a la enfermedad el naranjo dulce, e inmunes el limón criollo y la mandarina Cleopatra. Las mayores infecciones se realizan en la época lluviosa, las ascósporas son diseminadas por la lluvia, el viento y los insectos. Manejo de la enfermedad: En el vivero debe realizarse la poda sanitaria de forma sistemática evitando el desarrollo de la enfermedad de la costra. Los restos del follaje afectado deben ser destruidos. Se recomienda el uso de productos fungicidas como el tetrametil tiram disulfuro (Thiram 80 PH) y el mancozeb. Los tratamientos con estos productos son igualmente efectivos para el combate de la Antracnosis, aunque la mejor medida es el mejoramiento agrotécnico del vivero. Diaporthe citri Este hongo es el agente causante de la enfermedad Melanosis, que constituye una de las enfermedades que más daños económicos origina, al atacar los frutos de los cítricos y hacerles perder su valor comercial. Síntomas: Pequeñas lesiones acuosas en hojas jóvenes, ramas y frutos (Figs. 97 y 98), que luego pasan a una coloración parda negruzca o negra. Las La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
174 lesiones adultas se muestran como puntuaciones levantadas sobre la epidermis de estos órganos (Fig. 99). Éstas pustulaciones consisten en células llenas de goma que se muestran ásperas al tacto. Ocasionalmente las puntuaciones en los frutos se agrupan formando el llamado “lagrimeo” que no es más que los puntos de penetración e infección de las esporas del hongo que son arrastradas por las gotas de lluvia o por el rocío. El hongo ataca preferentemente el tejido joven. En las hojas y ramas nuevas pueden observarse manchas pequeñas, negras, muy numerosas, abultadas o rugosas y rodeadas algunas de ellas con un halo amarillento. Pudiendo existir deformaciones en las hojas.
Fig. 97 Síntomas de D. citri en las hojas
Fig. 98. Síntomas en fruto Fig. 99. Síntomas en fruto verde maduro www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html
Epifitiología: Las condiciones favorables para la enfermedad se encuentran en con temperaturas entre 27 y 30 ºC, humedad relativa superior al 90 %, con lluvias ligeras o rocíos copiosos. La penetración del hongo en los frutos se realiza por daños mecánicos y ataques de insectos y ácaros. Los frutos de la toronja son muy afectados por su suave epidermis. Manejo de la enfermedad: Disminuir el inóculo del hongo en la copa del árbol mediante la poda de ramas necrosadas y muertas. Destruír los desechos de la poda y hojas secas que se depositan en el suelo. Aspersión de productos fungicidas para la protección de las frutas como el carbendazin (Bavistin 50 PH o Derosal 50 SC), Mancozeb e imazalil (Fungaflor 50 % EC) a las dosis y frecuencias indicadas en el anexo de productos plaguicidas. Mycosphaerella citri Es un agente fitopatógeno que origina pérdidas severas en los rendimientos agrícolas por el alto grado de defoliación que puede causar en el follaje de las plantas. Síntomas: Los primeros síntomas de la enfermedad se muestran en forma de lesiones pequeñas amarillentas en ambos lados de la hoja, las cuales pasan a un color amarillento y pardo claro-anaranjado (Fig. 100); luego las manchas se abultan por el envés, se oscurecen y presentan finalmente una consistencia lisa y aspecto grasiento. Las manchas se encuentran distribuídas por el limbo, siendo muy visibles por el envés (Fig. 101). Los ataques severos hacen que las hojas se tornen amarillentas y se caigan del árbol La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Fig. 100. Manchas pardo claro por M. citri
Fig. 101. Lesiones en las hojas muy visibles en el envés
Epifitiología: Las condiciones de alta humedad relativa y ligeras lluvias son muy favorables a la germinación de las ascósporas en las hojas más viejas. Las hojas afectadas y defoliadas constituyen un inóculo importante para nuevas infecciones de Mycosphaerella. La penetración del hongo se realiza por los estomas de las hojas. La zona baja de la copa del árbol es muy afectada por concentrarse mayor humedad. Manejo de la enfermedad: Medidas de saneamiento alrededor de los árboles afectados, como la recogida y quema de las hojas afectadas por el organismo patógeno. Disminuir la humedad de la plantación mediante marcos de siembra más espaciados. Eliminar los factores de predisposición de la planta ante el agen-te patógeno. Utilizar productos fungicidas como el tiofanato de metilo (Topsin M 70 PH); tridemorph (Calixin 86 OL); Benomilo y Mancozeb, alternándose estos productos para evitar fungoresistencia. Glomerella cingulata Es un hongo patógeno que origina la enfermedad conocida por Antracnosis que es muy severa en plantaciones con deficiente agrotecnia; no obstante puede afectar los rendimientos agrícolas y su calidad. Síntomas: Esta enfermedad origina un conjunto de síntomas (síndrome) en las plantas afectadas: lesiones pardas o grises (Fig. 102) y deformaciones en las hojas, tizón de los brotes; muerte regresiva de las ramas jóvenes (dieback) (Fig. 103), necrosis floral, así como manchas y pudrición en los frutos. En la muerte regresiva se advierte caída de las hojas atacadas y fructificaciones del hongo en las ramas necrosadas. Las lesiones en las hojas son de color pardo claro, que pueden ahuecarse en la época de seca y donde pueden aparecer estructuras reproductivas del hongo en forma circular. En los frutos pueden aparecer lesiones de color pardo claro, y luego pardo oscuro con pudrición húmeda, por las infecciones del hongo que penetra por la cicatriz del estilo.
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Fig. 102. Síntomas de Glomerella en las hojas
Fig. 103. Síntomas de muerte regresiva
Epifitiología: Las condiciones de alta humedad relativa y temperaturas entre 26 y 28 º C contribuyen al desarrollo de la enfermedad. La susceptibilidad de la planta a la enfermedad se adquiere por el incremento del stress nutricional e hídrico que presenta la misma, por mal manejo agrotécnico y otros factores. El viento, la lluvia y los insectos facilitan la diseminación de la enfermedad en la plantación. Manejo de la enfermedad: La aplicación de medidas agrotécnicas, realización de podas, eliminación de los residuos de la misma, fertilización, riego y la lucha contra las arvenses. Los productos fungicidas empleados contra Mycosphaerella ejercen un buen control de esta enfermedad. Gloeosporium limetticolum: Este agente fúngico origina una de las enfermedades más importantes del limón criollo o Lima mexicana en el área del Caribe, México y Estados Unidos. Síntomas: En las hojas jóvenes y ramas pueden aparecen lesiones verde claro, que luego se tornan pardas (Fig. 104), con el surgimiento de estas manchas, aparecen también deformaciones en las hojas (Fig. 105) y chancros en los frutos pequeños que originan su caída. La enfermedad provoca necrosis en las flores y muerte regresiva en las ramas del árbol; en ataques severos puede existir defoliación.
Fig. 104. Lesiones pardas causadas por Gloeosporium
Fig. 105. Deformaciones en las hojas
Epifitiología: Las condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad es la alta humedad relativa que hace que las esporas que se originan en las lesiones germinen y reinicien el ciclo de la enfermedad. La penetración del hongo se realiza por daños mecánicos e insectos y su diseminación se hace por la lluvia y el viento.
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177 Manejo de la enfermedad: Las medidas recomendadas contra Glomerella son efectivas para el combate de esta enfermedad. Diplodia natalensis El hongo patógeno se estudió en Cuba entre 1915 y 1918 y la enfermedad que causa se conoce por Gomosis de las ramas por Diplodia. Síntomas: Aparecen en la corteza de las ramas, zonas pequeñas de color pardo oscuro a negro con secreción gomosa, estas manifestaciones de la enfermedad pueden verse también en el tronco del árbol. Sobre los brotes jóvenes y ramas afectados aparecen las secreciones de goma, descortezamiento, clorosis y defoliación. Esta enfermedad puede aparecer asociada con el agente causal de la Me-lanosis y acarrear mayores daños en la plantación. Epifitiología: Las condiciones de alta humedad son favorables para el desarrollo de infecciones exitosas del hongo que penetra por daños mecánicos en el tronco y las ramas. Son muy susceptibles a esta enfermedad la Lima Persa y los limones Perrine y Eureka. Manejo de la enfermedad: Aplicar correctamente las medidas agrotécnicas suge-ridas para el cultivo. No causar daños mecánicos al árbol. Realizar la cura de los chancros de las ramas y el tronco de forma similar a la que se recomienda en el combate de Phytophthora spp. (Gomosis o Pudrición del pie del árbol). Hongos causantes de la enfermedad Fumagina Es una anomalía frecuente en los cítricos; el signo más característico es la lámina, costra o polvillo negro que recubre hojas, ramas y frutos, y está compuesto por el micelio de diversos hongos. Los efectos principales de esta enfermedad sobre la planta son la disminución de la capacidad fotosintética de la planta, el intercambio gaseoso etc. Estos hongos viven en el epifilo de la hoja y se nutren del melazo exudado o excretado por áfidos y cóccidos o de sustancias de origen fisiológico de las plantas. Uno de los géneros más comunes de la Fumagina es Capnodium, cuyo anamorfo es Fumago, del cual proviene el nombre vulgar de la enfermedad. También aparecen los géneros Nigrospora, Curvularia, Drechslera, Alternaria entre otros. La diseminación de la enfermedad depende de la incidencia de los homóperos y la población de hormigas que los distribuyen en el follaje de los árboles. La alta humedad favorece el desarrollo de los hongos, así como el autosombreo en la parte baja de la copa o entre plantas. El manejo de la enfermedad está dirigido al combate de pulgones y cóccidos, así como a especies de hormigas que los distribuyen por la planta. Los productos fungicidas protectantes que se recomiendan en el combate de la Antracnosis son efectivos para el combate de la fumagina en cítricos.
Hongos fitopatógenos que afectan los frutos postcosecha Varios hongos pueden originar pérdidas económicas en el cultivo, previo a la cosecha y en el almacenamiento, principalmente en países tropicales, donde las altas temperaturas y la humedad relativa del aire propician sus infecciones. Los daños por estos hongos pueden estar influidos además, por el tipo de cultivar, La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
178 las heridas en la fruta y por la magnitud del inóculo de los parásitos. El contacto de las frutas con el suelo, permiten la incidencia de los hongos. Una vez en el almacén, los frutos pueden ser infectados en el proceso de desverdización con etileno que los hacen más vulnerables a los ataques; cuanto mayor es la duración del proceso más riesgos de afectación existen. Al aplicarse la lucha química, se basará en una estrategia fitosanitaria que no permita crearse el efecto de fungoresistencia. Al final de este aspecto, serán tratadas las medidas de manejo contra estos agentes. Los hongos más frecuentes y dañinos son: Penicillium digitatum (Moho verde) y P.italicum (Moho azul); Geotrichum candidum (Pudrición ácida); Phytophthora parasitica, P. hibernalis y P. citrophthora (Pudrición parda); Diplodia natalensis y Phomopsis citri (Pudrición del pedúnculo) y Alternaria citri (Pudrición negra). Penicillium digitatum y P. italicum Estos agentes son muy distribuídos en el medio ambiente y pueden afectar los productos agrícolas severamente, entre ellos las frutas cítricas, tanto en el árbol como en el almacenamiento. Síntomas y signos: Al inicio se pueden apreciar manchas decoloridas en la superficie de las frutas, que luego pasan a ser pardo claro u oscuras. A partir de ese momento se notará el signo de las enfermedades por Penicillium, ya que podrá notarse el desarrollo de un micelio blanquecino en el centro de las lesiones que se extenderá por toda la lesión detectada en la fruta, el mismo forma parte del desarrollo vegetativo de los hongos patógenos. Horas más tarde, en el centro del micelio, se observarán zonas verdosas (P. digitatum) (Figs.106, 107 y 108) o azuladas (P. italicum) (Fig. 109, 110 y 111), que son las fructificaciones de las especies de Penicillium. En muchas ocasiones aparecen las dos especies realizando la pudrición de la fruta.
Fig. 106. Signo de P. digi- Fig. 107. Afectación en tatum en limón fruto de naranjo dulce por P. digitatum
Fig. 108. Diseminación de P. digitatum por contacto entre las frutas
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Fig.109. P. italicum en Fig.110. Signo inicial de Fig. 111. Ataque severo de limón de P.italicum en naranjo P. italicum en naranjo www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html
Epifitiología: Las infecciones se realizan en condiciones de campo y estarán favorecidas por el autosombreo de la copa del árbol y la humedad, el viento, la lluvia y los daños por insectos. En la cosecha y almacenamiento, una fruta con ataques de los mohos afecta por contacto las frutas contigüas (Fig. 108). Geotrichum candidum El hongo puede afectar las frutas cítricas en el campo y el almacenamiento. Síntomas: Manchas decoloridas en la fruta en zonas afectadas por daños mecánicos; las lesiones adquieren un color pardo claro y presentan una consistencia blanda y húmeda. Posteriormente existe deshidratación de la fruta con desprendimiento de olor fétido y líquido, que atrae a moscas drosófilas encargadas de diseminar las esporas del hongo sobre otras frutas maduras. Epifitiología: La enfermedad es favorecida por los daños mecánicos en la superficie de los frutos, por la alta humedad y temperaturas superiores a 28 ºC. Los frutos almacenados por largos períodos pueden ser afectados por la enfermedad. El viento, los golpes entre frutos en la copa del árbol o en la cosecha facilitan la entrada del hongo patógeno en la epidermis. Phytophthora spp. Las especies de este género son frecuentes agentes patógenos de los frutos cítricos, en condiciones de alta humedad y con daños mecánicos en la superficie de las mismas. Síntomas y signos: En los frutos cercanos al suelo pueden aparecer lesiones pardas redondeadas de color pardo claro y luego pardo oscuro (Fig.112), sobre las cuales en presencia de alta humedad, puede aparecer un micelio ligeramente grisáceo o blanquecino, que . desaparece en condiciones de aereación de los frutos. Muchas veces a causa de la enfermedad, los frutos caen del árbol y se en la parte superior e inferior pudren en el suelo.
Fig. 112. Síntomas en el fruto por Phytophthora sp
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180 Epifitilogía: Los agentes causantes de esta enfermedad se relacionan estrechamente con las condiciones de alta humedad en el suelo y el aire. Las lluvias frecuentes aceleran las afectaciones en la copa del árbol. Los frutos son salpicados con suelo infectado y de esa forma pueden adquirir la enfermedad, mediante las zoósporas de los hongos que se diseminan con las gotas de lluvia, rocío o el agua de riego. Diplodia natalensis y Phomopsis citri Los agentes de la Pudrición peduncular pueden causar pérdidas importantes en las frutas hechas y maduras previa a la cosecha y también en el almacenaje. Síntomas: La zona afectada del fruto es la cercana al pedúnculo; en esta zona puede verse una lesión ligeramente húmeda de color verde claro que luego se convierte en una coloración parda clara a oscura, ya en esta fase de la enfermedad, es facil el desprendimiento del fruto de la copa del árbol. En ocasiones las infecciones pueden ocurrir a través de las cicatrices de los verticilos florales.
Manejo de las enfermedades postcosecha: Para combatir con eficiencia estas enfermedades se hace necesario, prevenir y eliminar las fuentes de inóculo existentes en la plantación, evitándose los frutos afectados con esporas de los hongos, tanto en el árbol, el suelo o en el almacén, así como detener las infecciones que se inicien; siendo las medidas preventivas las más efectivas. Medidas de lucha física: La termoterapia puede estimular los mecanismos de defensa del fruto, ya que la alta temperatura es capaz de activar la síntesis de lignina y otras sustancias como las fitoalexinas que inhiben el desarrollo de los hongos. Por ejemplo someter las frutas a una temperatura de 35 ºC, con humedad relativa del 95 al 100%, es efectiva para combatir las infecciones naturales y se disminuye el porcentaje de frutas podridas por hongos. En la lucha contra Phytophthora citrophthora se ha recomendado el tratamiento de las frutas con agua caliente a 53 º C. Estos tratamientos son más efectivos si se combinan con medidas de lucha química con productos fungicidas. El empleo del O3 en el tratamiento de frutos para el almacenaje presenta buenos resultados. La concentración límite en cámaras de desinfección con O3 (0,3 ppm durante 15 min.) permite inhibir el crecimiento micelial y la esporulación de Penicillium spp en frutas cítricas conservadas en frío a 4-5 º C. Medidas de lucha biológica: En este tipo de lucha se utilizan bacterias y hongos que son enemigos naturales de los hongos que atacan a los frutos de los cítricos. En el control de Penicillium spp. se han utilizado bacterias de los géneros Bacillus y Pseudomonas. También se han utilizado levaduras como Candida oleophila en aplicaciones en
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181 almacenes. Medidas de lucha química: Para la aplicación de esta medida, se ha recomendado el lavado y tratado de las frutas mediante uso de la técnica del baño-ducha. Con este método la penetración de los productos a través de la corteza es mejor. Para incrementar la efectividad del tratamiento fungicida por este método es aconsejable realizar un prelavado de los frutos. Se ha determinado la disminución en el crecimiento de hongos postcosecha usando carbonato sódico y bicarbonato. Los productos fungicidas más recomendados para el combate de las enfermedades postcosecha han sido: tiabendazol (TBZ 45 %); Procloraz 40 %; Benomilo 50 %; Fosetil-Al 80 %; imazalil (Fungaflor 50 % CE); Mancozeb y Manebsol 80 % PH. Otros hongos fitopatógenos de menor incidencia pero que pueden originar pérdidas en el cultivo, se expresan en la tabla 16. Tabla 16. Otros hongos fitopatógenos que inciden en los cítricos. Hongo patógeno y enfermedad Sphaeropsis tumefasciens. Nudosidades o Escobas de Brujas Alternaria citri Pudrición negra de la fruta
Síntesis de la Síntomatología
Epifitiología
Manejo de la enfermedad
Se advierten en las ramificaficaciones de las ramas hipertrofias e hiperplasias del cual pueden brotan yemas adventicias. Al cortar la fruta se observa necrosis interna de color negro en forma de pudrición. Provoca la caida del fruto.
Ataca la lima dulce, mandarina Dancy y el naranjo agrio. Se trans –mite por injertos y por insectos escolítidos. Afecta los cultivares Washington Navel y China de naranjo dulce
Emplear cultivares resistentes. Poda por debajo del nudo y destruir los desechos. Cultivares resistentes. Retardar la cosecha para provocar la caida de los frutos dañados.
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Crucíferas Los hongos que atacan las crucíferas son muy frecuentes en las condiciones tropicales y la mayoría de estos agentes patógenos afectan en común sus principales especies. En Cuba, muchas especies de crucíferas son cultivadas en los sistemas de producción de la Agricultura Urbana y varias enfermedades de origen fúngico las afectan. Entre las enfermedades más importantes de origen fúngico se encuentran las siguientes: Alternaria brassicae; A. brassicicola y A. raphani (Enfermedades por Alternaria); Cercospora brassicicola y Cercosporella brassicae (Manchas foliares); Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans (Amarilleo o clorosis de la col); F. oxysporum var. raphani (Amarilleo del rábano y rabanito); Rhizoctonia solani (Damping off; tallo de alambre; pudrición del cabo y pudrición caliente) y Peronospora parasitica (Mildio de las crucíferas). Enfermedades por Alternaria spp. Alternaria brasssicae y A. brassicicola afectan col, coliflor, col china y brócoli. A. raphani afecta el rábano y el rabanito. Síntomas: Alternaria brasssicae y A. brassicicola son muy destructivas en los semilleros de col y col china donde originan Damping off o marchitez de las posturas y enanismo. En plantas trasplantadas causan pequeñas lesiones pardas, circulares y con anillos concéntricos. Los primeros síntomas se observan en las hojas de la roceta y luego se extienden a toda la planta. En coliflor y bróculi puede necrosar las inflorescencias. A raphani causa manchas pardas, anilladas en los tallos y los frutos del rábano y el rabanito. Epifitiología: Para el desarrollo de las infecciones es importante la ocurrencia de lluvias ligeras, rocios copiosos o riego por microjet o aspersión. Se transmite por semillas, posturas infectadas o por el viento. Sobrevive asociado a plantas hospedantes y arvenses de las crucíferas. Manejo de las enfermedades: Rotación de cultivo; empleo de semillas sanas o desinfectadas; eliminación de restos de cosecha; uso de productos fungicidas protectantes como Mancozeb, clorotalonil, metiram e iprodione. Cercospora brassicicola y Cercosporella brassicae Estas especies originan similares síntomas en crucíferas. La primera especie ataca col, col china, nabo y otras crucíferas. Cercospora spp afectan al rábano y rabanito, y Cercosporella brassicae causa lesiones en casi todas las especies de crucíferas cultivadas en clima tropical. Síntomas: Los primeros síntomas son lesiones pequeñas acuosas en las hojas, luego se agrandan y se advierten de color pardo marrón, con márgenes oscuros en hojas, tallos y frutos. Las manchas adultas poseen un centro claro donde se pueden distinguir las fructificaciones del hongo. Las hojas que presentan varias manchas se atizonan y los síntomas pueden afectar todas las hojas de la roceta en el caso de la col de repollo. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
184 Epifitiología: Se disemina por semillas y posturas infectadas, el agua de riego, las lluvias y el viento. Sobrevive en restos de cosecha y en hospedantes silvestres. Les muy favorable las condiciones de alta humedad. Manejo de las enfermedades: Se recomiendan similares medidas a las indicadas para combatir las enfermedades por Alternaria spp. Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans y F. oxysporum var. raphani F. oxysporum var. conglutinans es muy frecuente atacando la col de repollo y F. oxysporum var. raphani afecta al rábano y rabanito. Síntomas: Las plantas enfermas presentan clorosis foliar que se inicia por las hojas de mayor edad fisiológica y progresa hacia el àpice. Detiene el crecimiento de la planta y se observa atizonamiento de las hojas basales. Luego las plantas se marchitan y mueren. En un corte transversal del tallo se puede observar necrosis parda rojiza en el xilema. Epifitiología: Los hongos pueden sobrevivir indefinidamente en el suelo por medio de clamidósporas o asociados a los residuos de plantas enfermas. Las enfermedades se transmiten por la semilla o por las posturas infectadas, siendo factores de diseminación de los parásitos, las lluvias, el agua de riego y las labores de cultivo con suelo infestado. La temperatura favorable se encuentra entre 28 y 30 ºC. La raza 1 de F. oxysporum f. sp conglutinans no se desarrolla a temperaturas inferiores a 18 ºC y la raza 2 tiene como umbral térmico mínimo: 14 ºC. Aunque a ambos hongos patógenos, les favorece las temperaturas relativamente frías del suelo. Manejo de las enfermedades por Fusarium: Manejo del semillero: Emplear un suelo sin cultivos de crucíferas con anterioridad. Usar semilla sana o desinfectada por medios físicos (termoterapia 45 ºC. 15 min), químicos (TMTD, Ceresan) o biológicos (biopreparados de Trichoderma viride); desinfectar el suelo por medios físicos como la solarización (4 a 6 semanas) y luego aplicar biopreparados de hongos antagonistas. Manejo de los canteros y/o plantación: Utilizar un suelo sin cultivos de crucíferas con anterioridad. En los canteros proceder a desinfectar el suelo de forma similar al semillero. En la plantación efectuar rotaciones de cultivo con especies no susceptibles; usar en todos los casos posturas sanas. Manejo de cultivares resistentes: Se conocen dos formas de resistencia a la ra-za 1 de F. oxysporum f. sp conglutinans: la forma de resistencia A (monogénica y dominante), confiere resistencia independientemente de la temperatura del suelo, aunque es estable a 28 ºC. La resistencia B es poligénica y se pierde en suelos con temperaturas por encima de los 22 ºC. Los cultivares de col de repollo con resistencia del tipo A son: Wisconsin Golden Acre, Tastie o Greenboy; y con el tipo B: Río Verde. Rhizoctonia solani Este hongo patógeno afecta col de repollo, coliflor y brócoli. Síntomas: Se presentan en varias fases según la edad fisiológica de las plantas.
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185 En la fase del tallo de alambre las plantas muestran una lesión parda endurecida en la base del tallo; este síntoma ocurre en las plántulas de la col de repollo, el tallo se adelgaza y su tejido parece lignificado que permite fácilmente su rotura. La fase de pudrición del “cabo”, aparece luego del trasplante de posturas infestadas con el hongo patógeno, ésta se caracteriza por originar pudriciones en las hojas de la roceta, las cuales se atizonas completamente, quedando adheridas al tallo. Finalmente aparece una pudrición en las hojas que van formando el repollo afectando severamente la planta. Epifitiología: El hongo sobrevive en el suelo mediante esclerocios y permanece asociado a otros cultivos y residuos de la planta enferma. Se disemina por el agua de riego, la lluvia, posturas infectadas y por el suelo contaminado. La humedad alta le es favorable así como la temperatura entre 26 y 28 ºC. Manejo de la enfermedad: Rotación de cultivos por varios años; destruir los residuos de cosecha con la enfermedad. Emplear posturas sanas y desinfectar las semillas y el suelo de forma similar que en la lucha contra Fusarium. Otros hongos fitopatógenos que afectan las crucíferas en la agricultura tropical y subtropical sostenibles, se expresan en la tabla 17. Tabla 17. Otros hongos fitopatógenos que inciden en las especies de crucíferas. Hongo patógeno y enfermedad
Síntesis de la Síntomatología
Peronospora parasitica Mildio
Ataca col, coliflor, brócoli, rábano y rabanito. Afecta el semillero causando la muerte de las plántulas. En plantas adultas lesiones amarillas que se tornan pardas con micelio gris en el envés.
Plasmodiophora brassicae Hernia de la col
Engrosamiento, tumores y deformaciones en las raíces de col, coliflor, brócoli, col china, rábano, rabanito, nabos y crucíferas ornamentales.
Epifitiología El hongo sobrevive en el suelo por oosporas. Se disemina por semilla y posturas infestadas, la lluvia y el viento. La temperatura baja y alta humedad le favorecen. Sobrevive en el suelo por 10 años. Se disemina por el agua de riego, la lluvia y suelo infestado. Temp. favorable del suelo 10 ºC, óptimo 20-25 ºC
Manejo de la enfermedad Rotación de cultivo, sembrar cultivares resistentes usar semillas y posturas no infectadas, regular el riego. Aplicar fungicidas como metalaxyl, Mancozeb, clorotalonil, propineb Usar plantas resistentes. No emplear suelo ni semillas infectadas. Eliminar hospedantes. pH del suelo entre 7 y 7,2 antes de plantar.
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Cucurbitáceas Las enfermedades de origen fúngico que atacan las cucurbitáceas son numerosas y afectan en común a casi todos los géneros y especies. Algunas de ellas originan pérdidas económicas severas en países tropicales y subtropicales. Entre los principales agentes causantes de las enfermedades se ecuentran: Pseudoperonospora cubensis (Mildio algodonoso o velludo); Erysiphe cichoracearum (= Sphaerotheca humuli var. fuliginea) (Anamorfo: Oidium asteris punicei Peck) y Podosphaera fuliginea (Sch.) U. Braun y S. Takam.) (Mildios polvorientos); Corynespora cassiicola (Tizón de fuego); Alternaria cucumerina (Ell. Y Ev.) Elliot (Tizón foliar y Pudrición de los frutos); Colletotrichum lagenarium (Pass.)Ell. Y Halst.). Otros hongos patógenos importantes son: Cladosporium cucumerinum Ell. Et Arth.; Fusarium spp.; Choanephora cucurbitarum (Berk y Rav) Thaxt y Pythium spp. Pseudoperonospora cubensis Se detectó en Inglaterra en frutos de melón provenientes de Cuba durante 1868. Es uno de los agentes fúngicos más frecuentes que afectan las cucurbitáceas. Se le advierte en los sistemas de producción del pepino y otras especies, en entidades de la Agricultura urbana. Síntomas y signos: Por el haz de las hojas se advierten lesiones cloróticas, redondeadas que más tarde son pardo claro u oscuro; por el envés aparecen lesiones con un micelio o moho grisáceo o parduzco y filamentoso, donde aparecen esporangios del hongo. Puede existir tizón foliar. Epifitiología: Son favorables a las infecciones las temperaturas entre 10 y 28 ºC con un óptimo entre 22-24 ºC Sobrevive en restos de cosecha o en plantas hospedantes donde permanece por medio de las oosporas. Se disemina por el viento, por las lluvias, por el riego microjet e implementos de cultivo. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes en melón como: Georgia 47, Edisto 47 y la línea MR-1 y en pepino: Ashley, Challenger, Dasher, Geminis-7, Palomar y Supersett. En México se determinaron con menores ataques del hongo los cultivares: Archer, Top Mark y Hy Mark. En esta especie la resistencia es monogénica recesiva y está ligada al carácter dominante que determina un color verde intenso del fruto. Aplicar rotación de cultivo. Drenar el suelo y eliminar los residuos de cesecha. En áreas de cultivo protegido disminuir la humedad relativa y se ha recomendado el empleo de materiales fotoselectivos para las cubiertas. En la lucha química puede emplearse cimoxanil, clorotalonil, fosetil-aluminio o metalaxil. Erysiphe cichoracearum y Podosphaera fuliginea Desde 1800 se consideró E. cichoracearum como causa del mildio polvoriento o pulverulento de las cucurbitáceas y otras especies; en la actualidad se le otorga mayor importancia a los ataques de P. fuliginea. En Cuba E. cichoracearum es el más frecuente, aunque P. fuliginea es más agresivo. Síntomas y signos: Los ataques del hongo se caracterizan por un polvillo blanquecino que cubre las
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188 hojas, tallos y peciolos. Luego los tejidos infectados se necrosan, tomando un color pardo grisáceo. Causa tizón foliar y disminución de la calidad de los frutos. Epifitiología: El hongo incide en cucurbitáceas en la época de seca en Cuba, puede esporular con humedad relativa entre 46 y 50 %, el óptimo de temperatura es de 25 ºC, aunque puede infectar las hojas en temperaturas extremas (15 a 30 ºC). Sobrevive en restos de cosechas mediante los cleistotecios; posee varios hospedantes en plantas silvestres. Se disemina por el viento, los insectos. La lluvia sistemática e intensa impide la esporulación. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes en pepino: Carolina y Calypso, y en melón: Charmel y Fiesta. También eliminar los restos de cosecha y las plantas hospedantes silvestres. Pueden utilizarse los siguientes productos fungicidas: azufre (sólo en horas tempranas); triadimefon y Folicur. Corynespora cassiicola Este hongo patógeno afecta todas las cucurbitáceas, no obstante en Cuba se considera una de las más nocivas en la producción hortícola. Síntomas: Pequeñas lesiones necróticas de forma angulosa, con borde oscuro en las hojas, tallos y peciolos. Puede originar tizón foliar al unirse las manchas y causar pérdidas en los rendimientos del pepino y otras cucurbitáceas. Epifitiología: La enfermedad ocurre con temperaturas cálidas y alta humedad relativa del aire. Sobrevive en los restos de plantas enfermas en forma de clamidósporas, así como en plantas hospedantes. La diseminación se realiza por salpicaduras del agua de riego a la lluvia. Manejo de la enfermedad: Usar cultivares resistentes de pepino como: Picadilly, Faison y Sluis 72502. Realizar rotación de cultivo; eliminar los restos de cosecha, cambio de cámara o cantero; evitar las siembras escalonadas y contigüas. Erradicar las arvenses hospedantes. Aplicar productos plaguicidas como Folicur, Mancozeb y Dyrene. Alternaria cucumerina El hongo se considera muy frecuente en los cultivos de melón, pepino y otras cucurbitáceas. Síntomas: Se advierten inicialmente pequeñas manchas acuosas en las hojas y tallos, más tarde se necrosan tornándose pardo claro o de color gris. En las lesiones más viejas se observan anillos concéntricos. Origina tizón foliar y defoliación en presencia de las infecciones secundarias del hongo. Epifitiología: Para que se realicen las infecciones exitosas se requiere alta humedad sostenida durante el día o la noche. El hongo se transmite por semillas, sobrevive en restos de cosechas por clamidósporas; permanece de una estación a otra en hospedantes silvestres y se disemina por el viento, la lluvia, el riego por microjet o aspersión. Manejo de la enfermedad: Usar semillas libres del hongo patógeno o hacer desinfecciones de las mismas con Ceresan; eliminar restos de cosecha; manejo del riego y emplear productos fungicidas foliares como los indicados para el combate de Corynespora. Colletotrichum lagenarium Síntomas: En las hojas se detectan manchas pequeñas acuosas o cloróticas que se expanden rápidamente. En ocasiones las hojas aparecen agujereadas La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
189 por la rotura de las lesiones y puede originar tizón. En los frutos causa manchas necróticas de diferente tamaño. La presencia de acérvulos puede dar una tonalidad rosada a las lesiones. En los tallos aparecen chancros gomosos. Epifitiología: Las lluvias, el riego y las temperaturas entre 22 y 28 ºC son favorables para el desarrollo de la enfermedad. Se transmite por semilla y sobrevive en restos de cultivos o en hospedantes silvestres. Se disemina por la lluvia, salpicaduras de suelo por el riego e insectos. Manejo de la enfermedad: Los cultivares de sandía son resistentes a las razas 1 y 3 pero son susceptibles a la raza 3: Blackstone, NC-20; NC 21 y NC 22. Usar semillas libres del agente patógeno o desinfectadas con agua caliente a 57 ºC durante 20 min o inmersión en hipoclorito de sodio (120 ppm) durante 5 min. Aplicar rotación de cultivo y eliminar los restos de cosecha y plantas hospedantes silvestres y realizar aspersiones foliares con clorotalonil, metiram, Folpet y Mancozeb. Tabla 18. Otros hongos fitopatógenos que afectan las cucurbitáceas en Cuba. Hongo patógeno y enfermedad Rhizoctonia solani Pudrición de los frutos del pepino y otras especies. Fusarium oxyspoporum f.sp. cucumerinum Owen; F. oxysporum f. sp. melonis (L. y Curr) y F. oxysporum f.sp. niveum (E.F.Sm) Marchitez Cercospora citrulina Cooke. Cercosporiosis. Choanephora cucurbitarum Pudrición acuosa
Síntesis de la Síntomatología Pudrición de los frutos que pegan al suelo. Inicialmente manchas hendidas pardas.
En suelos húmedos y temperatura > a 28 ºC Sobrevive por esclerocios en el suelo.
Marchitez, clorosis y colap -so de plantas enfermas. Necrosa el tejido del xilema. Traqueomicosis.
Sobrevive en el suelo por clamidósporas y se transmite por semillas.
Cultivares resistentes. Aplicar solarización en canteros de pepino. Cambiar de sustratos
Manchas foliares necróticas, blanquecinas o grisáceas, con borde oscuro y halo amarillo. Tizón foliar.
Temperaturas altas y alta humedad. Sobrevive en residuos de cosechas. Alta temperatura y HR Se disemina por el viento, el agua y los insectos.
Rotación de cultivos y eliminar los restos de cosecha. Aplicar Dyrene 80 PH, Clorotalonil, Folicur. Evitar los daños mecánicos, aplicar metiram, metalaxilo u oxicloruro. de cu antes de cosechar.
Pudrición húmeda en la parte basal de los frutos, signo negro.
Epifitiología
Manejo de la enfermedad Rotación de cultivos. Desinfectar el suelo de canteros por solarización y
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Fabáceas y otras leguminosas Los cultivos integrantes de esta familia botánica son severamente afectados por hongos que causan enfermedades en muchas de ellas. Las pérdidas económicas han sido importantes en muchos países productores.
Frijol Varios hongos afectan este cultivo de gran importancia en la agricultura cubana y de otros países. Entre los principales agentes se encuentran: Rhizoctonia solani (Pudrición del tallo o marchitez), Sclerotim rolfsii (Marchitez); Uromyces phaseoli typica (= U. appendiculatus) (Roya); Erysiphe poligoni (= E. betae) (Mildio polvoriento); Colletotrichum lindemuthianum (Antracnosis); Macrophomina phaseolina (Tizón ceniciento del tallo) y otros hongos como Pythium spp. (Pudrición del tallo y las raíces); Fusarium spp. (Marchitez y Pudrición seca de la raíz); Isariopsis griseola (Mancha angular); Phyllosticta phaseolina Sacc. (Mancha foliar) y Entyloma petuniae Speg. (Carbón). Rhizoctonia solani Síntomas y signos: Aparece en el estado de plántula y en plantas adultas; en ambos casos les provoca lesiones chancrosas pardo claro a oscuro, secas y duras en la base de los tallos, luego aparece marchitez en las hojas y muerte de las plantas. Con alta humedad en el suelo, puede notarse un micelio superficial, muy fino de color pardo claro en las lesiones de las raíces, con esclerocios esféricos oscuros muy pequeños y que son los signos de la enfermedad. Epifitiología: Se transmite por semillas, sobrevive de una estación a otra en fabáceas silvestres, en el suelo y restos de cosechas por medio de esclerocios. La temperatura óptima para su desarrollo se encuentra entre 25 y 30 ºC; la lluvia y el riego le son beneficiosos. Durante los meses de Septiembre a Noviembre presenta epifitias. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; rotaciones de cultivos, eliminación de restos de cosecha; empleo de endomicorrizas (Glomus spp.) y biopreparados del hongo Trichoderma viride en tratamientos a la semillas y/o al suelo. Sclerotim rolfsii. Síntomas y signos: Los primeros síntomas son manchas verde claro en la base de los tallos, posteriormente pasan a pardo claro; se advierte marchitez y muerte de la planta. En las lesiones del tallo y raíces se puede observar un micelio blanco afieltrado con esclerocios esféricos, blancos inicialmente y luego pardos, visibles a simple vista. Este signo característico de la enfermedad la distingue de la marchitez por Rhizoctonia. La condiciones epifitiológicas y las medidas de manejo de la enfermedad son similares al caso de la marchitez por Rhizoctonia. Uromyces phaseoli typica La enfermedad que provova este hongo fue reportada por primera vez en Cuba durante 1917 y afecta todos los cultivares de frijol, habichuela y otras fabáceas en los países tropicales. Signos y síntomas: Aparición de pequeñas y La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
192 numerosas lesiones en forma de ampollas inicialmente blanquecinas y luego anaranjadas, rodeadas de un halo verde (síntoma de “islas verde-claro”) (Fig. 113) o amarillo que se extienden por el haz de la hoja. Esta sintomatología corresponde a la fase uredospórica, (formación de uredósporas) del ciclo de la Roya (Fig. 114). El hongo puede atacar los tallos y las vainas de la planta.
Fig. 113. Sintomatología de la Roya.
Fig. 114. Pústulas en el envés de la hoja
(Establecimiento Prov. de Sanidad Vegetal VC)
Cuando los soros envejecen, las pústulas cambian su color a pardo rojizo o negro. Este último signo se relaciona con la fase teleutospórica del ciclo donde existe formación de teleutosporas. Epifitiología: La fase uredospórica es muy peligrosa pues disemina la infección secundaria y puede provocar grandes necrosis foliares. Le es favorable para su desarrollo el período comprendido entre Noviembre y Marzo, donde pueden concurrir temperaturas entre 17 y 21 ºC en Cuba; el rocío copioso también le es beneficioso. Se ha estimado que el viento es uno de los factores más importantes para la diseminación de las uredosporas. El hongo puede permanecer en el suelo de una campaña a otra en los restos de las plantas infectadas, en hospedantes silvestres o en especies de fabáceas cultivables que se siembran todo el año en las zonas montañosas. Manejo de la enfermedad: Cultivares resistentes, rotación de cultivos; evitar la contigüidad de las siembras de diferente edad fisiológica; empleo de barreras vivas como el maíz o el sorgo. Con siembra de cultivares susceptibles es aconsejable el empleo de productos fungicidas como: Folicur 25 EW; Mancozeb, metiram (Polyram 80 DF) y procloraz (Mirage 45 EC). Erysiphe poligoni La enfermedad que origina este hongo afecta a casi todas las fabáceas principalmente en el período de seca en Cuba. Signos y síntomas: El signo más característico es observar un polvillo blanqucino que cubre por partes o totalmente el limbo de la hoja; puede afectar tallos, peciolos y legumbres, así como causa necrosis en las flores. Esta enfermedad provoca tizón y defoliación. Epifitiología: La enfermedad requiere de poca humedad ambiental. Las esporas del hongo pueden germinar y los tubos germinativos penetrar en los períodos de seca, sin embargo, bajo las condiciones cubanas en este período, se denotan rocíos copiosos sobre las plantas. Manejo de la enfermedad: Cultivares resistentes; uso de semilla libre del agentes patógeno. En primeros signos de la
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193 enfermedad asperjar productos fungicidas como: azufre (primeras horas de la mañana); metiram, Mancozeb y Maneb. Colletotrichum lindemuthianum Este hongo se manifiesta con frecuencia en sembrados donde existe poca atención agrotécnica. Síntomas: La afectación por el hongo puede advertirse en las hojas, tallos, flores y vainas de la planta. En el follaje se denotan lesiones pequeñas irregulares que se tornan pardas con centro claro donde pueden notarse las fructificaciones del hongo (acérvulos), puede originar necrosis y defoliación. Las vainas verdes son atacadas por el hongo y presentan lesiones chancrosas e irregulares de color pardo oscuro; en las semillas infectadas aparecen manchas de color pardo. Epifitiología: Las epifitias de la enfermedad se desarrollan con una humedad relativa superior al 85 % y un óptimo del 100 % y temperatras del aire entre 14 y 17 ºC; la temperatura superior a 27 ºC no favorece las infecciones del hongo. La El parásito se disemina por la semilla, puede permanecer en restos de cosecha y en hospedantes silvestres. Manejo de la enfermedad: Usar cultivares resistentes; rotaciones de cultivos; eliminar los restos de cosecha; combatir las arvenses y realizar otras medidas agrotécnicas necesarias para el cultivo. Macrophomina phaseolina Este hongo afecta varias especies de fabáceas en los países tropicales. En Cuba es frecuente entre los meses de Septiembre y Noviembre, donde existe alta humedad en los suelos. Síntomas: Aparecen lesiones chancrosas oscuras con anillos concéntricos en la base del tallo de la planta; lo que origina marchitez del follaje y muerte de las raíces y la planta. Los daños pueden ser visibles en una parte de la planta. En las lesiones de mayor edad aparecen fructificaciones del hongo (picnidios) y esclerocios alrededor de la base del tallo y en las raíces afectadas. Epifitiología: Sobrevive en el suelo por medio de esclerocios y se puede transmitir internamente en la semilla infectada. La alta humedad favorece sus infecciones así como la incidencia de nemátodos e insectos del suelo. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes; rotación de cultivos; tratamientos de la semilla por medios físicos (termoterapia), biológicos (uso de biopreparados del Trichoderma spp. o químicos (empleo del fungicida Ceresan) y mejora de las medidas culturales en el cultivo, como el manejo del riego y drenaje del campo; lucha contra arvenses y la fertilización.
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194 Otras enfermedades causadas por hongos se muestran en la tabla 19. Tabla 19. Otras enfermedades fúngicas que afectan al frijol y otras fabáceas en condiciones de la agricultura tropical y subtropical. Hongo patógeno y enfermedad Pythium aphaniderma tum; P. debaryanum; P. ultimun; P. butleri; P. myriotylum. Pudriciones. Fusarium oxysporum var. phaseoli Marchitez
F. solani var. phaseoli Pudrición seca de la raiz
Isariopsis griseola Mancha angular Phyllosticta phaseolina. Mancha foliar Entyloma petuniae Carbón
Síntesis de la Síntomatología Manchas pardas hundidas en el hipocotilo y raíces. Pudrición radical, marchitez y muerte de las plantas. Pudrición en el xilema clorosis, marchitez, muerte de la planta. Manchas rojizas y pudriciones en la raíz. Pequeñas manchas grises en el envés de la hoja, luego aparecen coremios en las le -siones. Manchas de forma angular. Tizón. Causa manchas pardo claro en las hojas y las vainas maduras. Es objeto de cuarentena en Cuba. Esporas negras en ampolletas del follaje.
Epifitiología Son favorables a las infecciones: la temperatura y humedad relativa altas, en épocas de lluvia. Alta humedad del suelo.Transmisión por semillas. Sobrevive en el suelo como hongo saprofito. Lluvia y temperaturas entre 18 y 25 ºC. Se transmite por la semilla y se disemina por el viento. Persiste en restos de cosecha. Las condiciones de alta humedad relativa y temperatura le son beneficiosas. Similares a la enfermedad anterior.
Manejo de la enfermedad Drenaje en suelos húmedos, rotación de cultivos, usar marcos de siembra amplios. Cultivares resistentes. Resistentes: haba de lima, kudzú y chícharo de vaca. Emplear cultivares resistentes. Uso de semillas tratadas. Apli-car rotación de culti-vos. Semilla libre de hongos . Rotación de cultivos.En casos de epifitias aplicar Mancozeb, metiram o anilazine. Rotación de cultivos y mejoramiento de las condiciones culturales de las plantas. Cultivares resistentes. Medidas cuarentenarias.Aspersión de fungicidas curativos.
Garbanzo (Cicer arietinum L.) El origen del cultivo se localiza en el suroeste de Turquía; desde allí se extendió a la región mediterránea europea, y más tarde a África, América y Australia. Aproximadamente 10 millones de hectáreas de garbanzo se siembran en el mundo. En Cuba existieron siembras desde 1940 en la provincia de Guatánamo, pero en la actualidad se han incrementado existiendo zonas muy productoras en la región oriental y central del país. Es un cultivo que resiste la sequía, no tolera la alta humedad del suelo y presenta un ciclo de hasta 150 días según el cultivar. La época óptima es del 15 al 30 de Noviembre, pero puede extenderse hasta los meses de Diciembre o Enero. Las enfermedades más comunes son causadas por hongos y entre los principales se encuentran: Rhizoctonia solani y Sclerotium rolfsii (En ambos: Marchitez); Fusarium solani var eumartii (Anamorfo) (Nectria haematoccoca Berk y Broome, teleomorfo) y F. oxysporum (En ambos: Fusariosis); Uromyces ciceris-arietini (Gronnot) Jacz.(Roya) y Ascochyta rabiei (Rabia). La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
195 Rhizoctonia solani y Sclerotium rolfsii Los principales síntomas que originan estos hongos del suelo son clorosis y marchitez, al ser afectados la base del tallo y las raíces de la planta. En ambos casos muestran signos en las lesiones que provocan, como micelio y esclerocios. En S. rolfsii el micelio es blanco con esclerocios esféricos de color blanquecino o pardo, que pueden observarse a simple vista. Las condiciones epifitiológicas y las medidas de manejo son similares a las tratadas en el cultivo del frijol. Fusarium solani var. eumartii y F. oxysporum Se han reportado como hongos fitopatógenos muy perjudiciales al cultivo en el mundo. En Cuba son muy dañinos, y F. solani var eumartii puede aparecer asociado a S. rolfsii; en todos los casos disminuyen los rendimientos del cultivo. Síntomas: F. solani var eumartii origina lesiones pardas en el cuello de la planta y pudriciones secas, las que luego afectan el sistema radical. F. oxysporum puede causar marchitez vascular (traqueomicosis) ocasionando la muerte a la planta. Epifitiología: Es muy favorable la alta humedad del suelo para las infecciones, los que permanecen en el suelo en forma de esclerocios y se transmiten por semillas. Las temperaturas óptimas oscilan entre 25 y 35 ºC. La epifitia se acentúa por la falta de profundidad en el suelo, así como por la época, el método de siembra y excesos en el riego. Manejo de la enfermedad: Rotación del área de cultivo; evitar suelos con mal drenaje; manejo del riego; eliminar restos de cosechas; realizar tratamientos químicos (TMTD) o biológicos (biopreparados del hongoTrichoderma) a las semillas y al suelo en la siembra. Uromyces ciceris-arietini Se ha indicado que este agente fúngico ha causado daños en el garbanzo en las siembras tardías (después del mes de Enero); puede afectar severamente los rendimientos al disminuir la capacidad fotosintética del follaje de los cultivares. Signos y síntomas: Se advierten sobre el envés de las hojas, pequeñas pústulas pulverulentas y redondeadas de color rojizo parduzco. Éstas pueden aparecer en los tallos y legumbres. Los daños más severos son la necrosis foliar y la defoliación posterior. Epifitiología: La alta humedad relativa del aire y las temperaturas frescas son favorables al desarrollo de la enfermedad. Las infecciones uredospóricas y teleutospóricas sólo han sido observadas sobre el follaje del cultivo y no pueden sobrevivir con temperaturas altas. Las uredosporas son diseminadas por el viento y en general el hongo puede sobrevivir sobre especies silvestres principalmente sobre Medicago sp. Manejo de la enfermedad: Cultivares resistentes; rotación del área del cultivo; utilizar la época óptima de siembra; evitar colindancia; eliminar restos de cosecha; eliminar las arvenses y si es necesario realizar aplicaciones de productos fungicidas como azufre (en los momentos indicados) y Bayleton, indistintamente.
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196 Ascochyta rabiei Se ha considerado como el agente causal de la segunda enfermedad más frecuente y dañina del garbanzo en muchos países. En la India se presentó en forma de epifitia causando pérdidas económicas severas. En Cuba este hongo patógeno es objeto de cuarentena. Síntomas: Origina manchas circulares con borde oscuro en las hojas y vainas. Las lesiones en los tallos, son las más graves ya que pueden impedir la circula-ción de la savia, la planta presenta clorosis, se marchita y luego muere. Epifitiología: La enfermedad se desarrolla con la semilla, viéndose favorecida con los incrementos de humedad y temperatura. Con temperaturas bajas y tiempo seco no se produce la infección. Manejo de la enfermedad: Establecimiento de medidas cuarentenarias. Empleo de cultivares resistentes.
Habichuela En este cultivo la enfermedades fúngicas son similares que en el frijol; siendo las más importantes: Roya, Mildio polvoriento y Antracnosis entre otras. La habichuela se siembra con mayor frecuencia en el verano y cuando se siembra entre Diciembre y Marzo el Mildio (E. poligoni) la puede afectar severamente (Fig. 115).
Fig. 115. Mildio polvoriento en las hojas de habichuela
Soja Entre los principales agentes fúngicos que afectan este cultivo se encuentra la Roya, que aparece con más frecuencia en siembras a partir de los meses de Noviembre y Diciembre en Cuba. En la sintomatología de la enfermedad aparecen pústulas muy pequeñas de color naranja y muy numerosas, primeramente por el envés de las hojas (Fig.116), y luego en las dos caras. En ellas se forman uredósporas que contribuyen a causar grandes necrosis en las hojas y son fuente del inóculo secundario de la enfermedad.
Fig. 116. Pústulas de color naranja en soja.
www.intagov.ar/balcarce/info/documentos/posters/indice.htm
Macrophomina phaseolina. Otra enfermedad frecuente es la Marchitez de la soja o Tizón ceniciento del tallo.
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Fig. 117. Chancro en la base del tallo.
Sus síntomas son similares a los observados en el frijol: lesiones chancrosas de color pardo o negro en la base del tallo y en las raíces de la planta (Fig. 117); pueden aparecer zonas con necrosis y huecos en el tejido; esta alteración contribuye a la formación de clorosis foliar, marchitez y muerte de la planta en casos severos.
(Díaz 2007)
El hongo es capaz de sobrevivir en el suelo por los esclerocios y se puede transmitir en la semilla. La alta humedad del suelo favorece las infecciones así como los daños mecánicos en las raíces causados por nemátodos e insectos del suelo. Otras enfermedades de la soja son originadas por Rhizoctonia solani y Fusarium spp., cuyos síntomas, epifitiología y manejo integrado fueron tratados en el aspecto relacionado con las enfermedades fúngicas del frijol y Cercospora sojina (Mancha foliar), que se considera muy perjudicial en países tropicales y subtropicales; en Cuba se informó a partir de 1978. Los síntomas consisten en manchas pardas en las hojas con centro gris o blanquecino; son numerosas y pueden causar áreas necrosadas y defoliación. Los tallos, peciolos, vainas y semillas pueden ser afectados por este hongo. Las condiciones de alta humedad ambiental y temperaturas cálidas contribuyen a su aparición y desarrollo; pudiendo existir epifitotias en condiciones desfavorables para el cultivo desde el punto de vista agrotécnico. Entre las medidas de manejo se establecen: el uso de cultivares resistentes; desinfección de semillas; rotación de cultivos, mejoras aerotécnicas; puede aplicarse tebuconazole y difenoconazol, combinados con mancozeb y pyraclostrobin + epoxiconazole.
Maní Entre las enfermedades más importantes que afectan a este cultivo se encuentran las fúngicas. Que son capaces de causar hasta un 20 % de las pérdidas en cosechas de este cultivo en zonas agrícolas del mundo tropical y subtropical. Los principales agentes que afectan al cultivo son: Cercospora arachidicola (Mycosphaerella arachidis) y C. personata (M. berkeleyi) (Manchas foliares); Sclerotium rolfsii (Mal del esclerocio); Rhizoctonia solani (Podredumbre basal del tallo) y Puccinia arachidis (Roya). Cercospora spp En el sudeste de Estados Unidos, Cercospora personata es el principal agente fúngico que afecta la producción del maní, y en el suroeste de este país, puede observarse con mayor frecuencia la “Mancha temprana de la hoja” (C: arachidicola). En Cuba, estas enfermedades se observan afectando con determinada intensidad el follaje de las plantas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Síntomas: Ambos hongos patógenos originan manchas foliares de color rojizo (Fig.118) o pardo, con halo amarillo en el caso de C. arachidicola. Una hoja con 2 o 3 lesiones puede causarle su caída, lo que conduce a la defoliación de la planta.
Fig. 118. Manchas foliares por Cercospora sp. (Barreda 2007)
Epifitiología: Las condiciones de alta humedad y lluvias frecuentes son favorables a estas enfermedades; igualmente la presencia de factores de predisposición en las plantas por deficientes atenciones agrotécnicas, aceleran los ataques de estos hongos. Los cultivares Valencia, de procedencia española, son más tolerantes a estas enfermedades porque su ciclo biológico dura 120 días, apareciendo los síntomas en la maduración de la planta. Sin embargo los cultivares Virginia, originarios de Estados Unidos y los obtenidos con cruzamientos con el cv. Valencia, son más susceptibles al estar más tiempo expuestos a la incidencia por presentar su ciclo biológico entre 150 y 160 días. Manejo de las enfermedades: Emplear cultivares resistentes; prestar las medidas agrotécnicas necesarias para el desarrollo favorable del cultivo; emplear semillas sanas y desinfectadas; en casos imprescindibles realizar aspersiones de Folicur 250 EC, Mancozeb, maneb y clorotalonilo a las dosis y frecuencias indicadas en los anexos de productos plaguicidas. Sclerotium rolfsii Se considera este hongo como uno de los de mayor importancia que afecta las siembras en varios países. Síntomas y signos: Se observan lesiones pardo claro u oscuras en el pie de las plantas y pudrición en el sistema radicular. En los síntomas se denota un micelio blanco afieltrado con esclerocios esféricos de color blanquecino o pardo que pueden verse a simple vista y constituyen el signo característico de la enfermedad. Las plantas pueden presentar clorosis, marchitez y muerte. Epifitiología: Los suelos húmedos y densos son favorables para el establecimiento del hongo. Las condiciones de alta humedad benefician los ataques. Manejo de la enfermedad: Emplear cultivares resistentes; no sembrar en suelos con alta retención de humedad; realizar rotaciones de cultivos; hacer tratamientos a las semillas con biopreparados de Trichoderma spp. Rhizoctonia solani Este hongo del suelo se detecta con alta frecuencia en el maní sembrado en suelos arcillosos en la época lluviosa. Los síntomas, epifitiología y manejo de la enfermedad son similares que los descriptos en el caso del frijol. Puccinia arachidis El agente causal de la Roya presenta una sintomatología y epifitiología similar a las indicadas en la soja. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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En maní, las pústulas en las hojas son pequeñas y numerosas, de color anaranjado (Fig. 119), por este efecto las mismas se necrosan y producirse defoliación. Fig. 119. Pústulas de P. arachidis en las hojas de maní
Otros agentes causantes de enfermedades reportadas importantes en el cultivo son: Fusarium spp., con mayor incidencia en una región de Chile (40 %) y Aspergillus niger (10 %) y Aspergillus spp (8%) y Sclerotinia sclerotiorum puede afectar las áreas de maní en presencia de frecuentes lluvias (Marinell et al., 2004; Maldonado et al., 2005).
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Cultivos forestales En Cuba se trabaja en el desarrollo de la masa forestal en las zonas montañosas del país formando parte del Plan Turquino-Manatí. De igual forma en todas las provincias se fomentan nuevas áreas boscosas cercanas a cuencas hidrográficas. Muchas plagas afectan los cultivos forestales y la mayoría de las enfermedades que los atacan en los trópicos, son originadas por hongos.
Hongos que afectan el vivero forestal y su manejo Las primeras afectaciones que se reportan por hongos, se relacionan con la fase de vivero, donde puede existir la incidencia de la marchitez de las posturas o Damping off a causa de Rhizoctonia solani y por especies de los géneros: Pythium; Phytophthora. y Fusarium. Agentes que dañan las semillas germinadas, así como los pequeños tallos de las plántulas en la zona pegada al suelo. Los síntomas son: necrosis irregulares en la base de los tallos y pudrición, en presencia de alta humedad. Este tipo de daños puede ocurrir de forma preemergente o postemergente. Muchas de estas afectaciones se transmiten por las semillas que se convierten en una fuente de inóculo primario de estos organismos. Las manchas foliares en plántulas de vivero también pueden ser frecuentes, sobre todo en las áreas de plantación mal atendidas agrotécnicamente y con alta humedad. Entre los hongos que más inciden se encuentran: Glomerella cingulata y especies de Cercospora; Botryodiplodia y Cylindrocladium. Algunas de las medidas de manejo más importantes son: Empleo de semillas sanas y desinfectadas; atención agrotécnica del vivero; empleo de micorrizas en los sustratos para que luego se establezcan en la zona de la plantación mediante el trasplante en bolsas. Selección y trasplante de posturas sanas y vigorosas, finalmente la atención agrotécnica y fitosanitaria a las plántulas para lograr altas poblaciones en el campo abierto o en la repoblación de los bosques, haciendo énfasis en la lucha contra especies arvenses que les puedan afectar. Incidencia de especies fúngicas en especies forestales plantadas en Cuba.
Hongos que afectan la Casuarina (Casuarina spp.). C. equisetifolia L. es afectada por Botryodiplodia theobromae bajo condiciones de alta humedad. Los síntomas más importantes son lesiones en forma de chancros en la corteza de los árboles. Se asocia a los daños mecánicos y quemaduras por incendios forestales. Es aconsejable la cura de los chancros con pasta bordelesa y mejorar las condiciones agrotécnicas de las plantas. Entre los principales hongos asociados a las semillas de esta especie se encuentran: Alternaria alternata (Fr.) Kiessler; Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex Fr.; Fusarium pallidoroseum (Cooke) Sacc; Lasiodiplodia theobromae (Pat) Griff. ex Maubl.; y especies de los géneros: Fusarium; Myrothecium; Pestalotia; Phoma y Phomopsis (Pupo y Heredia 1998). La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
202 Existe un grupo importante de hongos que afectan la madera de esta especie como Ganoderma spp.; Lenzites striata; Polyporus hydnoides y Trametes cubensis. Algunos basidiomicetos pueden observarse en las hendiduras del tallo en bosques húmedos (Fig. 120).
Fig. 120. Fructificaciones de basidiomicetos en las hendiduras del tallo.
Hongos que afectan la Caoba plantada en Cuba. Caoba cubana (Swietenia mahogani (L.) Jacq.) y caoba hondureña (Swietenia macrophylla King). Estas especies forestales no presentan grandes daños por hongos en la actualidad; no obstante, posturas trasplantadas con algún síntoma de damping off post emergente pueden dañar el crecimiento de las plantas bajo condiciones de alta humedad y enyerbamiento. Fusarium sp. puede causar marchitez en las posturas. Entre los hongos causantes de manchas foliares y defoliación se están: Cercospora sp.; Glomerella cingulata; Phyllachora sp. y Pestalotia sp.. Entre las medidas de manejo más importantes se encuentra la selección de las posturas sanas y vigorosas antes de plantarse. Caoba africana (Khaya senegalensis A. Juss.; Khaya nyasica Stapt. y K. ivorensis A. Chef.) En la caoba africana pueden aparecer síntomas de marchitez y muerte de los árboles del rodal, por la ocurrencia de especies de los géneros: Verticillium; Fusarium; Botryodiplodia y Graphium. Esta afectación se relaciona con la alta humedad del suelo y daños mecánicos, algunos de ellos causados por insectos del suelo y nemátodos. Deben realizarse labores de drenaje en los suelos; evitar los daños mecánicos y combatir los insectos y nemátodos presentes en el suelo. Otros agentes fúngicos como Pestalotia sp.; Cercospora spp. y Glomerella cingulata ocasionan manchas pardas numerosas en las hojas y también provocan muerte regresiva. El incremento epifitótico de las enfermedades causadas por estos hongos, puede estar condicionado por las deficientes condiciones agrotécnicas. Los hongos asociados a las semillas de las especies de caoba son: Khaya senegalensis: Lasiodiplodia theobromae y Phoma sp. Swietenia mahagoni Jalz: Cladosporium herbarum; Colletotrichum sp.; Fusarium equiseti (Corda) Sacc. F. moniliforme Sheldon; F. pallidoroseum; La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
203 Lasiodiplodia theobromae y especies de los géneros: Pestalotia; Phoma y Phomopsis.
Hongos que afectan al Cedro (Cedrela mexicana M. J. Roem.) Además de las afectaciones que puede presentar esta especie forestal en el vivero, otros agentes como Phyllachora balancea; Phoma sp. y Phomopsis sp. causan manchas pardas, irregulares y algo numerosas en el follaje. Especies de Armillaria y Rosellinia pueden causar pudrición en el pie del árbol en áreas donde existe alta densidad de plantas y alta humedad relativa. Estos síntomas pueden estar relacionados con daños mecánicos en la base de los tallos y las raíces. El manejo de las enfermedades causadas por estos hongos consiste en mejorar las condiciones agrotécnicas del rodal; evitar los daños mecánicos y no plantar con marco estrecho de plantación, entre otras medidas. Los hongos asociados a las semillas del cedro son: Alternaria alternaria; Cladosporium herbarum; Diplodia sp.; Fusarium moniliforme; F. pallidoroseum; Fusarium spp.; Lasiodiplodia theobromae; Pestalotia sp., Phoma sp. y Phomopsis sp. y entre los descomponedores de la madera pueden encontrarse: Xylaria lypoxylon L. (G.); Fomes sp.; Polyporus sp. y Trametes spp.
Hongos que afectan al Eucalipto (Eucalyptus spp.) Entre los hongos que afectan esta especie se encuentra Diaporthe cubensis, que causa la enfermedad “gangrena” reportada en Cuba desde 1917. Los síntomas se desarrollan en el tallo de la planta, inicialmente en forma de necrosis y luego se tornan chancrosas. Las plantas jóvenes pueden morir por esta causa, existiendo pudrición de la madera. Las condiciones de alta humedad en los rodales y daños mecánicos en el tallo por diversa causa, permiten el desarrollo de esta patología. Entre las medidas de manejo de la enfermedad se encuentran: plantar cultivares resistentes o tolerantes como E. deglupta; E. alba y D. citriodona; evitar los excesos de humedad en la plantación y los daños mecánicos en los tallos. Pueden efectuarse curas de las lesiones gangrenosas con pasta bordelesa. Los hongos que con frecuencia puede originar manchas foliares pardas y defoliación en las plantas son: Cylindrocladium pteridis, Mycosphaerella spp., Pseudocercospora sp. y Glomerella sp. Los daños por Xyleborus sp. en los árboles, favorecen el desarrollo de enfermedades severas por Lasiodiplodia y Verticillium, los que originan la marchitez y muerte de las plantas, en zonas muy húmedas. Armillaria mellea (Vahl.) Karst. produce pudrición en las raíces y algunas especies de Stereum, Fomes, Lenzites y Trametes atacan la madera causando pudriciones diversas. Los hongos asociados a la semilla del eucalipto son: Lasiodiplodia theobromae y Pestalotia sp.
Hongos que atacan la Majagua (Hibiscus spp.) Una especie de hongo de la Clase Ascomycetes, familia Hypocraceae no clasificado, origina necrosis en forma de chancros en los tallos de las plantas. Se han informado pérdidas en bosques artificiales de hasta un 50 % de la La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
204 población, en suelos con mal drenaje interno y externo. Por lo que una de las medidas de manejo de esta enfermedad es la elección de suelos con buen drenaje y buenas propiedades físicas. La enfermedad es disminuida en períodos de seca. Rosellinia sp., causa la muerte de árboles jóvenes debido a las pudriciones en las raíces y la base de los tallos. Varios hongos causan la pudrición de la madera como: Polyporus trichomallus Berk. y Mont.; Trametes sp.; Xilaria sp.; Phaellinus sp. y Hexagona variegata Berk. entre otros. Los hongos que se asocian a la semilla de majagua son: Alternaria alternata y especies de los géneros: Cercospora; Cladosporium; Colletotrichum; Drechslera; además: Fusarium oxysporum Schlecht ex Fr.; F. solani (Mart.) Sacc.; Fusarium sp.; Lasiodiplodia theobromae; Macrophomina phaseolina (Tassi.) Gold. Myrothecium verrucaria (Alb. et Schw.) Ditm. et. Fr.; Phoma sp.; Phomopsis sp. y Rhizoctonia solani Kühn.
Hongos que causan enfermedades en el Ocuje (Calophyllum brasilense Camb. var antillanum (Britt.)Stand.) En esta especie forestal, el hongo Halographium calophylly Wiehe es causante de traqueomicosis en el ocuje. Los síntomas internos consisten en la necrosis en los haces vasculares, que favorecen a la clorosis, marchitez y muerte de la planta. Esta enfermedad es transmitida por un escolítido que penetra en la planta por las heridas de la poda y le beneficia la alta humedad. Entre las medidas de manejo fitosanitario se encuentran: Eliminar y quemar las plantas enfermas; tratar las heridas de poda con productos plaguicidas; combate del insecto vector y empleo de cultivares resistentes. Capnodium sp y otros hongos epifilos originan Fumagina en el follaje del ocuje; los efectos de los signos de esta enfermedad se describieron en los acápites de las enfermedades de los cítricos y en los frutales (Fig. 121: A, B y C).
A B C Fig. 121. Diferentes grados de severidad de la Fumagina en el ocuje (A, B y C).
Otros géneros de hongos causantes de necrosis foliar y en los tallos de la planta son: Phomopsis; Phoma; Diplodia; Cylindrocladium y Stagonospora, que afectan los árboles en diferentes estadios de desarrollo bajo condiciones de alta humedad; entre las medidas de manejo se recomiendan los cultivares resistentes; mejorar las condiciones agrotécnicas en los rodales y aplicar en casos de epifitotias productos fungicidas curativos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
205 Las especies más frecuentes que descomponen la madera son: Polyporus spp y Trametes spp. Los hongos asociados a las semillas del ocuje son: Lasiodiplodia theobromae; Phoma sp. y Rhizoctonia spp.
Hongos que afectan al Pino (Pinus spp.) Este cultivo forestal es afectado por especies del género Cronartium que producen royas en las plantas. C. quercuum ataca las plántulas de semillero y las plantas jóvenes. Causa hiperplasias en los tejidos infectados e interrumpe la traslocación de agua y nutrientes por necrosis en los tallos, causando la muerte del tejido que se localiza por encima del punto de infección. Este hongo necesita completar el ciclo de vida en un hospedante intermediario como la encina (Quercus sagreana). Son susceptibles a esta roya Pinus caribaea y Pinus cubensis, y se han detectado epifitias en regiones forestales de la provincia de Pinar del Río y en el macizo montañoso de Guamuhaya en las provincias centrales de Cuba. En el manejo de esta enfermedad deben emplearse cultivares resistentes como P. tropicalis y P. occidentalis. Establer medidas de saneamiento y utilizar en presencia de epifitias productos fungicidas como Bayleton, maneb, metiram y Captan entre otros productos. Otra especie de Cronartium que afecta al pino se encuentra en el ecosistema de P. del Río y ataca los estróbilos de las plantas causándoles hiperplasias. C. strobilinum se considera menos agresiva que C. quercuum, pero afecta la producción de semillas de las especies. C. strobilinum utiliza el mismo hospedante que C. quercuum (la encina). Entre las medidas de manejo fitosanitario se recomienda la eliminación de la encina y emplear similares productos fungicidas que en la enfermedad anterior. Macrophomina phaseolina se ha reportado como un organismo fúngico potencial en viveros y huertos en Chile, por su frecuencia en poblaciones de Pinus radiata; luego aparecen Fusarium oxysporum; F. solani; Rhizoctonia sp y Phytophthora spp (Cuevas et al., 2005). Otros hongos causantes de enfermedades menores son: Pestalotia sp que origina necrosis en las agujas y Armillaria mellea que pudre las raíces en condiciones de alta humedad en el suelo. Los hongos que con más frecuencia atacan la madera son: Polyporus spp.; Lenzites spp. y Schizophillum comune Fr. Entre los géneros y especies asociados a las semillas del pino se encuentran: Cladosporium; Drechslera; Phoma; Fusarium moniliforme; F. pallidoroseum; Lasiodiplodia theobromae y Macrophomina phaseolina.
Hongos que afectan la Teca (Tectona grandis L.) Las hojas de la Teca son atacadas por varios hongos que le causan manchas pardas, clorosis, tizón y defoliación; entre ellos se encuentran especies de los géneros: Glomerella; Cylindrocladium; Cercospora y Pestalotia. Contra estas enfermedades se recomienda el mejoramiento de las medidas agrotécnicas de la plantación y la recogida y destrucción de las hojas infectadas.
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206 Otros hongos como Botryodiplodia se introducen por daños mecánicos y causan necrosis en el tallo. Entre los géneros que afectan la madera se encuentran: Polyporus y Fomes, y en los asociados a las semillas se han detectado: Fusarium y Phoma. Los hongos asociados a las semillas de otras especies tradicionales de plantas con determinado interés forestal se advierten en la siguiente tabla. Tabla 20. Hongos asociados a algunas especies de interés forestal. Especie de planta
Hongos asociados a las semillas
Copaifera hymenaefolia Moric. Caguairán Cordia gerascanthus L. Baría
Fusarium moniliforme; Fusarium sp.; Macrophomina phaseolina y Phoma sp. Alternaria alternata; Cladosporium herbarum;Colletotrichum sp. Fusarium spp.; Lasiodiplodia theobromae y Phoma sp.
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Frutales Los hongos se encuentran entre los principales organismos patógenos que afectan las especies de frutales, originándoles severas pérdidas económicas. Cultivos como el aguacate (Persea americana Mill.); anonáceas (Annona squamosa L.(Anón); A. cherimola Mill, A. reticulata L. (Chirimoya) y A. muricata (Guanábana), coco (Cocos nucifera L.), fruta bomba (Carica papaya L.), guayaba (Psidium guajava L.), mamey colorado (Pouteria sapota (Jaqq.) H. E. Moore y Stearn, mango (Manguifera indica L.), níspero (Achras sapota L.) y piña (Ananas comosus L.), muestran afectaciones y síntomas diversos desde las plántulas de vivero, hasta las plantas adultas y desde la recolección hasta el almacenamiento. Los contenidos de este tema se han dividido para su estudio en las siguientes partes: 1. Hongos que afectan el vivero de especies frutales y su manejo. 2. Algunas enfermedades comunes en Cuba que afectan los frutales. 3. Ocurrencia de otros hongos que pueden atacar especies de frutales plantados en Cuba y otros países tropicales.
1. Hongos que afectan el vivero de especies frutales y su manejo. Al igual que en los viveros de plantas forestales en el caso de los frutales se advierten similares daños por enfermedades fúngicas. En la fase de vivero pueden observarse las afectaciones por hongos del suelo como: Phytophthora spp; Pythium spp; Fusarium spp y Rhizoctonia solani. Todos causantes de necrosis y marchitez en las posturas, en presencia de alta humedad en el sustrato de las bolsas y el ambiente. En las hojas y tallos de las posturas pueden aparecer manchas necróticas de diverso tamaño, en presencia de alta humedad relativa. Entre los hongos que más inciden se encuentran: Colletotrichum spp.; Cercospora spp., Phytophthora cinnamoni; P. parasitica y Botryodiplodia spp. Las medidas de manejo más importantes son: empleo de semillas sanas y tratadas con biopreparados de hongos antagonistas; empleo de micorrizas en los sustratos de las bolsas. Selección y trasplante de posturas sanas y vigorosas; atención agrotécnica y fitosanitaria a las plantas trasplantadas. 2. Algunas enfermedades comunes en Cuba que afectan los frutales. Antracnosis El hongo de mayor frecuencia de ataque en casi todos los cultivos de frutales plantados en clima tropical y subtropical ha sido Glomerella cingulata (Ston.) Schr. y Spand. (Anamorfo: Colletotrichum gloeosporioides Penz.). Esta especie puede originar un síndrome en aguacate y mango. También afecta severamente fruta bomba, anonáceas y guayaba entre otros cultivos. El síndrome de la enfermedad en plantas afectadas se relaciona de acuerdo a la gravedad del síntoma, estos son:
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208 • Necrosis en las flores y los pedúnculos. El hongo se presenta en las inflorescencias cuyas flores se necrosan (Fig. 122) y caen, acelerándose este proceso con los vientos llamados de Cuaresma entre los meses de Marzo y Abril en Cuba. En decenas de flores que posee una panícula en cultivares susceptibles, sólo algunas flores sobreviven a los ataques del hongo y luego se advierten los peciolos florales que se tornan de color negro en la copa del árbol. Las lesiones en los verticilos florales son pardas; en las panículas aparecen manchas pardas alargadas. En el mango y el aguacate la enfermedad puede causar la necrosis total de la panícula, con pérdidas en los rendimientos agrícolas. Los insectos constituyen una vía de transmisión del hongo en la panícula, así como el viento y la lluvia.
Mango Fig. 122. Necrosis floral en el cv Florida Fig. 123. Síntomas en frutos del cv Hayden
Manchas y pudrición de los frutos. En los frutos verdes se realizan infecciones latentes del hongo; en cultivares muy susceptibles aparecen pequeñas manchas en forma de puntuaciones pardo claro o negro. En la fase de maduración, surgen manchas pardas o negras (Fig. 123), hundidas en la superficie de los frutos. Estas lesiones se agrandan en la medida que maduran las frutas, se unen y pudren la misma. Glomerella sp puede causar pudrición seca y “momificación” del fruto del anón (Fig. 124), así como manchas y pudriciones en el fruto del aguacate (Fig. 125).
Fig. 124. Pudrición seca Fig. 125. Manchas en el fruto del en el fruto de anón aguacate www.infoagro.com/frutas/frutas_tropicales/aguacate htm#9enfermedades#9enfermedades
• Tizón en los brotes jóvenes y/o muerte regresiva (dye back). Este síntoma se observa inicialmente en forma de manchas en los bordes de las hojas jóvenes y rápidamente se comienza a necrosar, hasta dejar el brote totalmente seco. Aparece muerte regresiva en las ramas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
209 El empleo de la poda sanitaria es una medida de erradicación de las partes afectadas por la muerte regresiva, y los restos de la misma deben destruirse. • Manchas y lesiones deformantes en las hojas. Las manchas son inicialmente muy pequeñas, de color verde claro que luego son grandes y pasan a pardo (Figs. 126 y 127), pardo con centro gris, en el ápice, el márgen (Fig. 128 y 129) o en en todo el limbo de la hoja, observándose las fructificaciones del hongo (acérvulos). En chirimoyo puede notarse además, deformación de las hojas, tizón y defoliación.
Fig. 126. Manchas por Glomerella Fig. 127. Manchas por Antracnosis en hojas de mango en la hoja del aguacate www.infoagro.com/frutas/frutas_tropicales/aguacate htm#9enfermedades#9enfermedades
Fig. 128. Síntomas en hojas de chirimoyo.
Fig. 129. Manchas pardas en los márgenes de las hojas del chirimoyo
Epifitiología: Las condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad es alta humedad, neblinas o rocíos copiosos, temperaturas entre 22 y 30 ºC. La temperatura óptima para la germinación de los conidios se encuentra entre 22 y 25 ºC, con un óptimo de 25 ºC. Al evaluarse la epifitiología de la enfermedad en cultivares de mango, se determinó que con una humedad relativa ambiental entre 85 y 90 % y rocíos copiosos, el tizón de la floración se hace epifitótico en los cultivares Hayden, Super Hayden y Florida; siendo igualmente un período favorable a esta fase de la enfermedad la entrada de frentes fríos con ligeras lluvias entre los meses de Enero y Marzo. El cv. Florida, durante varias campañas se mostró muy susceptible a las razas del hongo en el norte y centro de la provincia de Villa Clara. La intensidad y distribución de la enfermedad fue más alta con marcos de siembra estrechos y mezclas de cultivares en el campo. En las partes más bajas de la copa del árbol se alcanzaron los mayores daños en las hojas, brotes jóvenes, panículas florales y frutos en cultivares muy susceptibles y medianamente susceptibles (Andreu y Martín 1978; Andreu y Cupull 1986). Las hojas defoliadas y los frutos podridos que caen al suelo La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
210 constituyen una fuente de inóculo del hongo y otros agentes plagas. Con la alternancia de la humedad ambiental, la corteza del fruto puede cuartearse (cracking) y permitir la entrada del hongo patógeno y otros organismos que aceleran el deterioro del fruto si está maduro. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; mejoramiento agrotécnico y aspersión con productos fungicidas como Benomilo; Mancozeb; iprodione; azoxistrobin y anilazina, evitándose el efecto de fungoresistencia. Mildio polvoriento El hongo causante de esta enfermedad es Erysiphe cichoracearum (D.C.) (Anamorfo: Oidium manguiferae Berthet), se ha afirmado que es muy agresivo, después de la Antracnosis, en cultivares de aguacate y mango; pudiéndose notar también en fruta bomba, guayaba y anonáceas. En cultivares de mango susceptibles se estimaron pérdidas entre 5 y 20 % del rendimiento agrícola. Signos y síntomas: Sobre las flores puede aparecer un polvillo blanquecino que son las esporas del hongo, como se denota en el mango (Fig. 130). Éste se presenta primero en el extremo de los capullos tiernos y luego se extiende poco a poco hacia el eje de la flor y el pedúnculo; finalmente las flores se necrosan y se caen con la acción del viento o quedan adheridas al escapo floral. Las hojas se atizonan y caen al suelo, y los frutos jóvenes pueden ser afectados y se desprenden del árbol.
Fig. 130. Mildio polvoriento en la panícula del mango
Epifitiología: Las condiciones de sequía le son favorables al desarrollo de la enfermedad, aunque le benefician las temperaturas entre 20 y 25 ºC, los rocíos copiosos y neblinas. Estas variables del clima se observan en Cuba entre los meses de Enero y Abril. Las lluvias de los frentes fríos pueden lavar los conidios de Oidio (fase conídica) y disminuir sus infecciones. Las esporas son acarreadas por el viento desde las flores enfermas hasta las no abiertas. Los restos de la planta afectados por el hongo que caen al suelo, son una fuente de inóculo del hongo; los hospedantes silvestres favorecen la enfermedad. Manejo de la enfermedad: Utilización de cultivares resistentes; eliminación de restos de la planta infectados por el hongo; erradicación de hospedantes silvestres y aspersión de productos fungicidas como maneb, metiram, clorotalonilo y benomilo. Fumagina Esta enfermedad es común para el aguacate, anonáceas, cocotero, fruta bomba, guayaba, mamey colorado, mango y níspero, y otros cultivos frutícolas en países tropicales y subtropicales. Como fue explicado en el tema de las enfermedades de los cítricos, Capnodium spp. y otras especies de hongos, son agentes La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
211 causantes de la enfermedad. El signo más característico es la costra o polvillo negro que recubre hojas (Figs. 131, 132 y 133), ramas y a veces los frutos, y está formado por el micelio de diversos hongos. Afectan la fotosíntesis y el intercambio gaseoso de la planta. El manejo de la enfermedad es similar al explicado en las enfermedades de los cítricos.
Fig. 131. Fumagina en hoja de aguacate
Fig. 132. Fumagina en hojas de mango
Fig. 133. Signo de Fumagina en hoja de guayabo
Enfermedades por Phytophthora spp. Varias especies del género Phytophthora ocasionan síntomas diversos en las hojas, tallos, frutos y raíces (tabla 21) en condiciones de alta humedad relativa y lluvias algo frecuentes, en cultivos tropicales como aguacate, mango, fruta bomba, coco y piña. Tabla 21. Enfermedades por Phytophthora spp. que afectan aguacate, mango, fruta bomba, coco y piña en Cuba. Especie de Phytophthora y nombre de la enfermedad P. cinnamoni Pudrición de la raíz y el fruto, y mancha foliar en aguacate. P. cinnamoni y P. parasitica Pudrición del pie, raíces y fruto del mango y Pudrición del corazón (ro -seta), fruto y raíz en la piña. P. parasitica Pudrición radicular en fruta bomba.
P. palmivora Pudrición del cogollo
Cultivo
Aguacate Mango Papaya Piña
Coco
Síntesis de la sintomatología Aguacate: En las raíces y el fruto el hongo causa pudrición parda y en la hoja manchas pardas irregulares en la parte inferior de la copa. Defoliación. Mango: En el tallo lesiones pardas, descortezamiento, exudación gomosa y pudricio nes en la raíz y el fruto. Piña: Clorosis foliar por pudri -ción en la base de las hojas. Pudrición en la base de la planta, puede afectar las inflorescencias, frutos y raíces. Fruta bomba: ataca las raíces
Epifitiología Condiciones favo -rables:alta hume -dad relativa. Daños mecánicos en la planta, vía de penetración del hongo.Suelos húmedos y mal drenados. En piña, el emple o de la corona co -mo material de plantación. Esporas se diseminan por el agua.
causando necrosis, marchitez y muerte de las plantas.
P. parasitica en papaya se desarrolla en suelos mal drenados.
Necrosis en las hojas jóvenes. Pudrición en la base de las hojas, clorosis y muerte del cogollo en casos graves.
Alta humedad relativa, lluvias. Daños por insectos en el cogollo.
Principales medidas de manejo
No plantar en suelo con mal drenaje y húmedos. Aplicar en viveros micorrizas.Evitar daños mecánicos en tallos, frutos y raíces. Cura de los tallos del mango con pasta bordelesa. Usar productos fungicidas como: Acrobat MZ, maneb y Previcur CS a dosis y frecuencias indicadas en anexos de producplaguicidas. Cultivares resistentes; evitar daños,uso de fungicidas como en P. cinnamoni.
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212 Sphaceloma spp La enfermedad Costra, es conocida también como sarna o roña; dos especies del hongo se asocian al aguacate y al mango: S. perseae (Jenk.) en aguacate y Sphaceloma sp en el mango. Su importancia está muy relacionada con el empleo de los cultivares comerciales. En las condiciones de la agricultura de los países tropicales y subtropicales de América, Sphaceloma spp pueden ocasionar enfermedades endémicas. Síntomas: El hongo ataca el follaje y el fruto, pero éste último es el más afectado. En las hojas pueden verse lesiones pardas irregulares y deformaciones a veces con tejido suberificado sobre las manchas. En el fruto joven aparecen manchas ovales, corchosas o con súber, muy reticuladas de color pardo claro (Fig. 134) u oscuro y deformantes. Cuando el fruto está maduro la consistencia de la pulpa se nota dura y con pérdida del sabor. En ocasiones puede romperse la corteza del fruto por donde penetran otros hongos que ocasionan pudriciones.
Fig. 134. Síntoma de Sphaceloma sp. en fruto de mango (cv. Hayden)
Epifitiología: En aguacate algunos cultivares del grupo Guatemalteco, como Collison, Lula, Taylor y otros, son susceptibles, mientras que los del grupo Antillano y Mexicano son resistentes. Existen diferencias en el grado de susceptibilidad de algunos clones en Cuba y la Florida (EEUU), pues los frutos de determinados clones que en la Florida se comportan como resistentes, aquí resultan muy sensibles a los ataques del hongo. Las condiciones de alta humedad y los daños que originan determinados insectos sobre la superficie del fruto favorecen las infecciones del hongo. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes; eliminación de los restos de partes afectadas de las plantas; control de insectos que pueden dañar la fruta; empleo de productos fungicidas similares a los empleados contra la Antracnosis.
3. Ocurrencia de otros hongos fitopatógenos que pueden atacar especies de frutales plantados en Cuba y otros países tropicales. Otras enfermedades que afectan al aguacate El aguacate es una de las frutas más demandadas para su comercialización en muchos países; existen informaciones de que es originario del sur de México, y en Cuba, se conoce desde la época del descubrimiento por los españoles (Cañizares 1973). Otros hongos fitopatógenos pueden resultar fitopatógenos y afectar los rendimientos, entre ellos: Cercospora sp. (Cercosporiosis); Verticillium albo-atrum Rke. y Berth. (Marchitez) y Dothiorella gregaria
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213 (Botryosphaeria ribis) (Pudrición del tallo y el fruto). Estos dos últimos objeto de cuarentena en el país. Cercospora spp La Cercosporiosis, llamada también, mancha negra o pústula, es una de las enfermedades más dañinas en el continente americano. Síntomas: Se caracteriza por la presencia de manchas aisladas y de forma angular en las hojas, con un diámetro de 1,6 mm aproximadamente y con una coloración que varía de pardo claro a pardo oscuro. En ocasiones las manchas pueden tener la forma de parches irregulares. En el fruto aparecen manchas pardas o negras irregulares y numerosas (Fig. 135), en los frutos maduros las manchas pueden tener hasta 6,4 mm de diámetro; estas lesiones favorecen a su posterior pudrición.
Fig. 135 Manchas por Cercospora en aguacate www.infoagro.com/frutas/frutas_tropicales/aguacate
Epifitiología: Con alta humedad relativa se incrementan las infecciones y pueden observarse grupos de esporas en la superficie de las manchas. El manejo de esta enfermedad es similar al recomendado para contrarestar la Antracnosis. Verticillium albo-atrum El hongo ocasiona la enfermedad Marchitez y fue reportado causando la misma en 1948, ha sido estimada de importancia económica en muchos países tropicales y subtropicales, y se ha considerado como un objeto de cuarentena en Cuba. Síntomas: El síntoma más común de esta enfermedad es la marchitez repentina de las hojas en ramas aisladas de la planta o masivamente en toda la copa del árbol, acontinuación el follaje se necrosa, se seca y permanece adherido a la planta por un período de tiempo determinado. Como síntomas internos de la enfermedad puede observarse en la madera, rayas de color pardo que muestra la necrosis que produce el hongo en el tejido vascular de la planta (traqueomicosis) y el árbol puede morir. Epifitiología: El nombre del hongo Verticillium albo-atrum hace alusión a que su fase vegetativa se compone de un micelio blanco y otro negro; este último es más grueso y produce esclerocios en muchas razas del parásito en condiciones desfavorables del suelo. Se transmite por yemas infectadas con el hongo y contribuye a la penetración del hongo en la planta, los daños mecanicos hechos a las raíces, ya sea por la maquinaria o la tracción animal. La alta humedad le favorece. Manejo de la enfermedad: Aplicar medidas cuarentenarias contra el hongo patógeno. En las plantaciones de fomento utilizar cultivares resistentes, evitar La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
214 daños mecánicos a las raíces o el tronco; plantar en suelos aereados y con buen drenaje y utilizar productos fungicidas triazólicos como el Bayletón. Un agente importante que también afecta al aguacatero es Dothiorella gregaria y se ha afirmado en varios países que este agente fúngico origina una de las enfermedades más dañinas del aguacate, ya que sus efectos se aprecian únicamente cuando el fruto está en manos del consumidor. Se encuentra distribuído en la mayoría de los países que producen aguacate. Síntomas: Los primeros síntomas se denotan como manchas pequeñas, numerosas de color pardo oscuro o púrpura que contrasta con el color verde de la corteza de los frutos. Las manchas aumentan su tamaño hasta cubrir gran parte de su superficie. Al principio la pulpa no es dañada, pero el hongo puede penetrar profundamente en la misma y provocar una coloración oscura y olor desagradable. Raras veces el fruto se pudre en el árbol; sin embargo, la pudrición aparece en la parte basal de éstos, se extiende a los pedúnculos y provoca su caída. El hongo penetra en el fruto cuando éste se encuentra en el árbol y permanece latente hasta que se inicia la maduración, antes de la cual no se pueden identificar los frutos infectados. El clon Fuerte en California es muy atacado por el agente patógeno. Sobrevive en la madera seca, hojas y tallos secos y en la materia orgánica en proceso de descomposición. Manejo de la enfermedad: Aplicar medidas de cuarentena fitosanitaria; aplicar medidas profilácticas, destruir los restos de la planta infectados por el hongo.
Otras enfermedades que afectan al mango El mango es originario del sudeste de Asia, desde India hasta el archipiélago filipino. Es un cultivo muy apetecido en el mundo y su hábitat por excelencia son las zonas tropicales y subtropicales. Otros hongos fitopatógeno pueden también afectar sus rendimientos agrícolas como Diplodia natalensis (Pole y Evans) (Pudrición de los frutos y las ramas); las manchas foliares causadas por: Pestalotia funerea (Desm.); P. manguiferae (Henn.) y Phyllosticta mortoni (Fairm.) (tabla 22). Tabla 22. Caracteristicas y manejo de otras enfermedades fúngicas que afectan al mango. Especie y nombre de la enfermedad
Diplodia natalensis Pudrición de los frutos y las ramas Pestalotia funerea; P. manguiferae y Phyllosticta mortoni Manchas foliares
Síntesis de la sintomatología En los frutos se pueden notar zonas decoloridas en el tejido que luego se vuelven de color pardo, algunas veces adquie -ren un aspecto coriáceo. En las ramas se aprecian lesiones pardas que causan necrosis en la madera de las plantas. En árboles debilitados por diversas causas, existe pudrición en la madera y muerte. Manchas pardas claro u oscuras con centro gris, numerosas. En el centro de las lesiones se observan fructificaciones. De aplicar se el diagnóstico de las muestras para identificar los hongos presentes.
Epifitiología Las condiciones de alta humedad relativa y daños mecánicos en la planta, son una vía de penetración del hongo. Alta humedad relativa, rocíos y llu -vias.
Principales medidas de manejo Evitar daños mecánicos en ramas, tallos y frutos. Cura de lesiones con pasta bordelesa. Usar fungicidas como: Mancozeb, Benomilo y Captan a las dosis indicadas. Empleo de productos fungicidas si se considera necesario. Los productos anteriores pueden ser aplicados.
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Otras enfermedades que afectan al guayabo En guayabo produce frutas de gran aceptación en muchos países; es fuente importante de vitamina C y se utilizan tanto para la elaboración de conservas como para el consumo fresco. En los últimos tiempos se han incrementado las áreas productoras en Cuba, pero numerosas plagas le afectan como los nemátodos, insectos, ácaros, algas y hongos. Entre otros hongos que afectan al cultivo se encuentran: Glomerella rufomaculans (Berk.) Splad. y Schr. (Pudrición seca de los frutos); Pestalotia funerea Desm. (Manchas por Pestalotia); Puccinia psidii (Wint) y Diothiorella dothidea (Pudrición del fruto), objeto de cuarentena en Cuba (tabla 23). Tabla 23. Características de otras enfermedades causadas por hongos en el guayabo y medidas de lucha para contrarestarlas. Especie y nombre de la enfermedad
Síntesis de la sintomatología
Epifitiología
Glomerella rufomaculans Pudrición seca de los frutos (momificación)
Los síntomas comienzan por manchas irregulares pardo claro u oscuro en los frutos luego se observa el tejido seco, duro al tacto, pierden peso y presentan un sacpecto momificado.
La alta humedad relativa e es favorable. Es una enfermedad poco estudiada en Cuba.
Pestalotia funerea Manchas por Pestalotia
Manchas pardo grisáceas con bordes y halo rojizos o pardo oscuro, con centro claro. Puede causar manchas en los frutos y en las frores. Aparece conjuntamente con Antracnosis (Fig. 136). Pústulas de color pardo rojizas en las hojas. Lesiones en la unión del fruto con el pedúnculo y pudrición de la fruta. Puede causar pérdidas graves en rendimientos.
Alta humedad relativa, rocíos y llu -vias.
Puccinia psidii Roya Diothiorella dothidea Pudrición del fruto.
Presencia de rocíos es favorable. Alta humedad relativa, rocíos y llu -vias.
Principales medidas de manejo Eliminar los frutos secos del árbol. Evitarse los daños mecánicos en los frutos. Emplear si es necesario fungicidas como Mancozeb, Benomilo y metiram a las dosis indicadas. Mejoramiento agrotécnico de las plantas. Po -da. Empleo de fungicidas si se considera necesario. Uso de fungicidas si es necesario. Empleo de bioprepara dos Trichoderma spp.
Fig. 136. Manchas foliares en el guayabo
Otras enfermedades que afectan a las anonáceas Aunque se conocen más de 50 especies del género Annona, en Cuba las más distribuídas y de mayor predilección por la población son el anón, la chirimoya y la guanábana. La principal zona geográfica donde crecen estos frutales es en la zona tropical. Además de la antracnosis, ya tratada con anterioridad, en Cuba La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
216 afectan las anonáceas enfermedades comunes del género Glomerella. No obstante, en el anón se han reportado las siguientes (tabla 24): Tabla 24. Características de otras enfermedades de origen fúngico reportadas en el cultivo del anón y medidas de manejo. Especie y nombre de la enfermedad
Síntesis de la Sintomatología
Epifitiología
Diplodia natalensis Pudrición del fruto
Lesiones en forma de manchas pardas distribuídas por la superficie del fruto. Afectan la calidad de la fruta.
Phyllosticta annoae (Henn.) Manchas por Phyllosticta
Manchas pardo grisáceas con bordes oscuro, en el centro de las lesiones pueden localizarse fructificaciones del hongo.
Uredo cherimoliae Roya
Manchas en forma de pústulas de color pardo rojizas en las hojas.
Le favorence las altas temperaturas y humedad relativa. El agua y el viento disemi nan las esporas. Alta humedad relativa. El viento y el agua distribuyen las esporas del hongo. Presencia de rocíos es favorable.
Principales medidas de manejo Deben evitarse los daños mecánicos en los frutos. Relaizar la poda sanitaria y destruir los restos. Mantener buenas atenciones culturales a las plantas Mejoramiento agrotécnico de las plantas. Po –da y destrucción de los restos. Aplicar medidas similares conra las enfermedades anteriores
Otras enfermedades que afectan al cocotero Esta especie cuyo origen se encuentra en las islas del Pacífico, es conocida universalmente y se desarrolla favorablemente en las regiones tropicales. Por el empleo que se le da a sus órganos se le dice que es, el cultivo de los “cien usos” y se utiliza como especie frutal, oleaginosa, textil y ornamental. El cocotero es afectado severamente por enfermedades ocasionadas por el phytoplasma del Amarillamiento letal del cocotero, transmitido por el cicadélido: Myndus crudus, nemátodos, protozoarios (Phytomonas staheli) y hongos. Otras enfermedades de origen fúngico que afectan al cocotero se relacionan en la tabla 25. Tabla 25. Relación de otras enfermedades fúngicas de importancia en el cultivo del cocotero y medidas de manejo. Especie y nombre de la enfermedad Phytophthora palmivora Butler Podredumbre de las yemas
Es una pudrición del meristemo de la planta que hace morir la planta de forma lenta. Clorosis de las hojas y caída de nueces.
Ceratocystis paradoxa Pudrición del tronco
Lesión en el tronco de color pardo o negro que origina pudrición. Pudrición radicular
Síntesis de la sintomatología
Epifitiología Daños mecánicos en el cogollo de la planta permiten la penetración del hongo. Favorables las lluvias y tormen tas Períodos húmedos le favorecen al igual que daños en los tallos y raíces.
Principales medidas de manejo Erradicando focos de infección. Empleo de fungi-cidas como: Galben M 8, Acrobat, metalaxilo Maneb, iprodione y Captan. Cultivares resistentes. Plantar en suelos no infectados. Posturas sanas Empleo de hongos antagonistas.
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217 Lasiodiplodia theobromae Mancha foliar
Manchas pardas pequeñas inicialmente, luego se agrandan. Necrosis foliar. Defoliación
Pestalotia palmarum Cke. Mancha foliar
Manchas pardas irregulares en las hojas, luego se tornan grises y se observan los acérvulos del hongo. Tizón foliar.
La alta humedad relativa y las lluvias contribuyen al desarrollo de la enfermedad.
Mejoramiento agrotécnico. Posturas sanas. Evitar la contigüidad entre plantaciones.
Otras enfermedades que afectan a la fruta bomba. El origen del papayo estuvo en el sur de México y por las ampliascualidades alimentarias de sus frutos, la fruta bomba se cultiva ampliamente en muchos países tropicales y subtropicales, entre ellos Cuba. Posee un grupo de plagas que afectan sus rendimientos agrícolas, entre ellos, virus, phytoplasmas, insectos y varios hongos. Entre éstos se encuentran, Glomerella cingulata y Erysiphe sp, ya tratados con anterioridad y además: Pythium spp. (Pudrición del tallo y raíz); Cercospora caricae (Speg.)(Mancha foliar); Lasiodiplodia theobromae (Sinónimo: Botryodiplodia theobromae) (Pudrición del fruto); Pucciniopsis caricae (Speg.)(Seave) (Mancha negra); Phomopsis papayae (Frag. Cif.)(Mancha por Phomopsis); Rhizopus sp. (Moho gris) y Penicillium sp. (Moho). Éstos últimos muy concurrentes en frutos de postcosecha. Pythium spp. Las especies de este hongo pueden infectar la plantación de fruta bomba con alta humedad ambiental; una de las más frecuentes es P. aphanidermatum. Síntomas: El tronco es afectado a nivel del suelo o hasta una altura en el tallo de 1,5 m. Se advierten en estas zonas lesiones húmedas y blandas al tacto que a veces no se notan. En la fase avanzada de la enfermedad se rompe la corteza y fluye un líquido producto de la descomposición del tejido por la incursión de Pectobacterium sp. asociada a la enfermedad. Este daño provoca la fractura del tallo y la caída de la planta. Puede notarse necrosis en las raíces, favorecidas por la afectación de nemátodos. Epifitiología: La enfermedad prospera con rapidez durante la época de lluvia y se detiene en el período de seca. Los daños mecánicos en el tallo y las raíces contribuyen a la penetración del hongo. Manejo de la enfermedad: Plantar en suelos altos con buen drenaje interno y externo; usar posturas sanas; aplicar biopreparados de Trichoderma spp. y micorrizas a los sustratos de las bolsas o tratar las posturas en trasplantes a raíz desnuda. Cercospora caricae La enfermedad que origina este hongo es muy frecuente en los cultivares que se siembran en Cuba. Síntomas: En las hojas de la base y el medio de la planta, puede aparecer manchas irregulares pequeñas de color pardo claro distribuídas en el follaje que luego se tornan grises con un porde pardo definido; en algunos cultivares más susceptibles al hongo se denota un halo amarillo alrededor de las manchas, así como tizón y defoliación. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
218 Epifitiología: Los cultivares sembrados en suelos degradados, con enyerbamiento y otras causas favorecen el incremento de la enfermedad. Plantaciones de diferente edad fisiológica no deben estar contigüas. Los rocíos copiosos y la alta humedad relativa son períodos favorables para el desarrollo de la enfermedad. El viento disemina los conidios de Cercospora. Manejo de la enfermedad: Adoptar medidas de mejoramiento agrotécnico de la plantación y si es necesario, utilizar productos fungicidas similares a los recomendados para el combate de la Antracnosis. Existen hongos que causan manchas foliares, pero que sus daños son mayores en ataques a los frutos postcosecha (tabla 26) en los que también intervienen hongos saprofitos se observan en las lesiones (Fig. 137). Tabla 26. Hongos que originan manchas foliares y pudriciones postcosecha en la fruta bomba plantada en Cuba y algunas medidas para su manejo. Especie y nombre de la enfermedad Botryodiplodia theobromae Pudrición del fruto Pucciniopsis caricae Mancha negra Phomopsis papayae Mancha por Phomopsis Rhizopus sp. (Moho gris) Penicillium sp. (Moho)
Síntesis de la sintomatología Lesiones oscuras e irregulares en el fruto que pueden al unirse pro-vocar pudrición húmeda. Manchas en las hojas de color pardo oscuro o negras, de 3 mm de diámetro. En frutos manchas negras, deprimidas y sinuosas. Manchas pardo oscuro o negras en las hojas y los frutos. Es recomendable el diagnóstico en la identificación de la enfermedad. Pudrición en el almacenamiento de los frutos. En ambos se advier -te micelio y estructuras reproduc -tivas del hongo (Fig. 138).
Fig. 137. Signos de hongos saprofitos en lesiones del fruto.
Epifitiología La infección se adquiere en el campo y se incrementa con alta humedad en el almacenamiento. Alta humedad es favorable al igual que daños en los frutos. La alta humedad relativa y las lluvias contribuyen con el desarrollo de la enfermedad. Los daños en el fruto hacen penetrar estos hongos. Alta humedad y poca aereación favorables.
Principales medidas de manejo
La epidermis de los frutos de la fruta bomba es muy fina y por tal motivo se debe manipular con cuidado, evitándose los golpes y la transportación de la cosecha a granel; deben emplearse cajas y utilizar productos fungicidas como: Maneb o Mancozeb, iprodione, metiram o clorotalonilo.
Fig. 138. Micelio y estructuras de Rhizopus nigricans en frutos almacenados
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Otras enfermedades que afectan a la piña El origen de la piña lo sitúan en las zonas tropicales de Brasil; en la actualidad es considerada una especie de alta significación económica por el volumen de su comercio y su consumo como fruta fresca o para ser procesada en la industria. Entre otros hongos causantes de importantes enfermedades en la piña se encuentran: Phytophthora parasitica causante de la Pudrición del corazón y las raíces (Figs. 139 y 140), explicada con anterioridad; Ceratocystis paradoxa Moreau que ocasiona la Pudrición negra en vástagos, tallos y frutos, y Penicillium funiculosum (Thom.) y Fusarium moniliforme (Sheld.) que originan ambos la Pudrición parda de los ojos.
Fig. 139. Síntoma de P. parasitica en la parte superior de la planta
Fig. 140. Síntoma de P. parasitica en la base de la planta
www.infoagro.com/frutas/frutas_tropicales/piña.htm#7.plagasyenfermedadesdelapiña#7.
Ceratocystis paradoxa Síntomas: En el follaje se advierten primeramente manchas de color pardo rojizo que luego se transforman en coloraciones amarillentas o blancas. En este proceso existe formación de antocianina. Las hojas se enrollan, iniciándose por los bordes y luego se marchitan. En los frutos existen síntomas de descomposición de la base del pedúnculo, de la corona, de la base del fruto o del lado, con coloraciones que van del pardo rojizo (Fig. 141) al negro; en la pulpa de la fruta se advierte tejido blando y pardo oscuro (Fig. 142).
Fig. 141. Pudrición en el Fig. 142. Síntoma en el interior fruto por Ceratocystis del fruto www.infoagro.com/frutas/frutas_tropicales/piña.htm#7.plagasyenfermedadesdelapiña#7.
Epifitiología: C. paradoxa es un parásito de heridas y se puede desarrollar a temperaturas entre 10 y 37 ºC con un óptimo entre 15 y 21 ºC. La germinación de las esporas es fomentada por la humedad y el autosombreo entre las plantas con marco de siembra estrecho. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
220 Manejo de la enfermedad: Empleo de prácticas de cultivo y fitosanitarias como las posturas o vástagos secos y sanos para plantar y no utilizar marcos de plantación estrechos para que entre las plantas no se produzcan daños mecánicos; evitar suelos con maldrenaje interno y externo. Otras medidas son: Exponer la base de los vástagos a los rayos solares durante dos semanas si la plantación es demorada o plantarlos inmediatamente después de la cosecha. Realizar tratamientos al material de plantación con productos biológicos a base de hongos antagonistas o con sustancias químicas como hipoclorito de sodio o formalina. En plantación utilizar productos fungicidas como propiconazol, iprodione, propineb, captafol y metil-tiofanato entre otros. Para evitar infecciones postcosecha, cosechar los frutos sin dañarlos; quitar la corona del fruto tomándola firmemente por su base y desprenderla de forma rápida, lográndose una sección limpia sin fragmentos de pulpa. Reducir a un tiempo mínimo entre la cosecha y el almacenamiento refrigerado (8ºC). Penicillium funiculosum y Fusarium moniliforme Estos parásitos son frecuentes en plantaciones de clima tropical y causan severas pérdidas en el campo y en postcosecha. Síntomas: La infección comienza en el llamado “ojo” de la fruta y progresa hacia el corazón, afectándose la pulpa del fruto con una pudrición de color pardo claro. En sus comienzos la zona infectada se limita al volumen de un pequeño cono que tiene por eje un fruto individual, pero progresivamente puede afectar zonas más extensas del mismo. La enfermedad no se distingue desde el exterior del fruto. Epifitiología: Estos hongos son asociados a las heridas del fruto. Cuando la penetración de los hongos ocurre mucho antes de la maduración del fruto, se forma un tejido de defensa y se origina una pudrición seca, y cuando tiene lugar después de la maduración se ocasiona una pudrición húmeda. La época del año húmeda favorece los ataques de los hongos. Manejo de la enfermedad: Evitar suelos con retención de humedad; emplear marcos de plantación que permitan la aereación de las plantas; evitar los daños mecánicos a la hora de cosechar, en la transportación y el almacenamiento de los frutos; evitar la transportación a granel de los frutos.
Enfermedades del mamey colorado y el níspero Estas especies de frutales son altamente apetecidos por la población cubana y crecen en condiciones de la agricultura tropical y subtropical. El níspero es originario del sudeste de China y como el mamey colorado, sus árboles se extienden por todo el archipiélago cubano; pero no han sido considerados para su desarrollo agrícola como otras especies de frutales. Las plagas que afectan a estos cultivos han sido poco estudiadas. Entre las más importantes se encuentran la mosca del mediterráneo (Ceratitis capitata) y el hongo Fusicladium eryobotryaea (Moteado o roña) (objetos de cuarentena en Cuba), para el caso del níspero, y otros hongos causantes de manchas en las
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221 hojas y lesiones diversas en los tallos y frutos. Entre éstos últimos se encuentran con alguna frecuencia los géneros Glomerella y Botryodiplodia entre otros. Fusicladium eryobotryaea Esta enfermedad ha causado daños de más de un 50% de la cosecha. Tiene mayor incidencia después de las primeras lluvias y ataca a los frutos en desarrollo. Este hongo se desarrolla de forma subcuticular, interesando solamente al tejido epidérmico y algunas células inferiores al mismo. Bajo la cutícula, se originan los estromas miceliares, que más tarde, si la humedad es apropiada, irrumpen al exterior y dan lugar a las fructificaciones del hongo. Puede causar una pudrición seca del fruto. En el manejo de esta enfermedad se deben aplicar las medidas de cuarentena vegetal previstas; evitar los daños mecánicos de las plantas sanas y se aplican tratamientos con productos fungicidas como difenoconazol, Folpet, Captan y Mancozeb.
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Girasol y ajonjolí En los países donde el girasol y el ajonjolí son cultivos tradicionales se han señalado más de 25 enfermedades, la mayoría de éstas causadas por hongos.
Girasol Entre algunos de los hongos que causan enfermedades peligrosas en el cultivo se encuentran: Macrophomina phaseolina (Pudrición carbonosa de la raíz y el tallo); Puccinia helianthi (Roya); Sclerotinia sclerotiorum (Pudrición blanca) y Oidio sp. (Mildio polvoriento). Otros hongos que afectan al girasol son: Helminthosporium helianthi (Mancha del tallo y la hoja); Botrytis cinerea (Pudrición gris) y Phoma oleracea (Manchado negro). Macrophomina phaseolina Es un hongo polífago y termófilo, para su desarrollo es necesario que el girasol presente estrés hídrico. Síntomas: Lesiones pardo negruzcas en la base del tallo y atrofia de las raíces en plantas adultas y en estado de maduración, causándoles necrosis en los diferentes órganos de la planta y la muerte prematura. Epifitiología: La alta humedad en suelos arcillosos le favorece, por lo que puede sobrevivir en el suelo por largos períodos. Manejo de la enfermedad: Emplear cultivares resistentes; realizar rotación de cultivos; emplear semillas tratadas con biopreparados del hongo Trichoderma viride; evitar el estrés hídrico en las plantas. Puccinia helianthi La enfermedad originada por este hongo posee una distribución cosmopolita. Puede causar daños económicos en cultivares susceptibles. Síntomas: Este hongo causa sus infecciones al final del período vegetativo de la planta, en las hojas y tallos principalmente. Son susceptibles las hojas jóvenes y el capítulo, en los que se desarrollan unas pústulas pulverulentas pardo-rojizas de pequeño tamaño, rodeadas por un halo amarillo. Las uredósporas contribuyen al desarrollo del inóculo secundario, causando necrosis foliar. Epifitiología: Las temperaturas entre 18 y 25 ºC y humedad moderada son facto -res que posibilitan los ataques del hongo, condiciones que se desarrollan en Cuba durante los meses de Noviembre y Abril. El viento disemina las uredósporas. Manejo de la enfermedad: Emplear cultivares resistentes; evitar siembras contígüas de diferente edad fisiológica y usar productos fungicidas como Bayleton, Mancozeb y metiram. Sclerotinia sclerotiorum El girasol es atacado en todas las fases de su desarrollo por la enfermedad que origina S. sclerotiorum y afecta diferentes cultivares en países productores del cultivo; originando severas pérdidas económicas en los períodos lluviosos. En Cuba es un objeto de cuarentena. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
224 Síntomas y signos: Los primeros síntomas aparecen en la base del tallo formándose manchas amarillas y luego pardas, que se extienden a todo lo largo del mismo. Los tejidos invadidos se tornan blanquecinos y se pudren, lo que origina la muerte de las plantas. Puede afectar las inflorescencias y en el caso de un ataque severo al tallo, la planta puede doblarse y caerse. El micelio del hongo se puede desarrollar tanto en la superficie como en el interior de los órganos atacados, sobre todo alrededor del cambium. Las infecciones al tallo y la inflorescencia conducen por lo general a la pérdida de la producción. Epifitiología: La alta humedad relativa del aire contribuye al desarrollo de las infecciones del hongo patógeno. Las plántulas son más susceptibles en la fase de cotiledones y en plantas adultas en la fase de formación del capítulo. Manejo de la enfermedad: Aplicar las medidas cuarentenarias. Oidio sp. Este hongo origina una enfermedad muy frecuente en los campos de girasol en períodos de baja humedad relativa del aire y temperaturas frescas. Síntomas y signos: Las infecciones del hongo afectan principalmente las hojas, peciolos y tallos de la planta. Los órganos afectados se recubren de un polvillo blanquecino que son las esporas del hongo (signo), esta afectación origina la necrosis del tejido y en las hojas puede advertirse el síntoma de tizón. Epifitiología: Se transmite por semillas y por el viento en la época de seca; posee hospedantes silvestres que favorecen su permanencia entre campañas. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; realizar tratamientos a las semillas; utilizar en casos necesarios, productos fungicidas como el azufre (usarlo en horas tempranas de la mañana a las dosis indicadas); mancozeb, maneb, anilazine y antracol. Otros hongos que afectan al girasol se expresan en la siguiente tabla 27. Tabla 27. Otras especies de hongos que afectan al cultivo del girasol. Hongo patógeno y enfermedad Helminthosporium helianthi Mancha del tallo y la hoja Botrytis cinerea Pudrición gris Phoma oleracea Manchado negro
Síntesis de la Síntomatología Manchas pardas elípticas numerosas en las hojas y tallos. Tizón. Objeto de cuarentena. Lesiones tallos y hojas Pudrición. Signo de micelio gris Ataca órganos aéreos y la inserción del capítulo. Manchas, tizón y pudrición del capítulo.
Epifitiología
En el desarrollo de estas enfermedades se necesitan condiciones de alta humedad. En todos los casos existe transmisión por semillas
Manejo de la enfermedad Cultivares resistentes. Tratamientos a las semillas. Rotación de cultivos Medidas cuarentenarias y cultivares resistentes.
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El cultivo del ajonjolí es afectado por hongos fitopatógenos que disminuyen sus rendimientos. Varios de estos organismos pueden afectar también al girasol causando enfermedades similares. Entre los principales agentes se encuentran: Macrophomina phaseolina que le causa la enfermedad Pudrición carbonosa que consiste en manchas negruzcas en la base del tallo y pudre el sistema radicular en plantas adultas lo que origina clorosis, marchitez y la muerte prematura de las plantas. Las condiciones de alta humedad en suelos arcillosos y con mal drenaje se constribuye al desarrollo de la enfermedad. Puede sobrevivir en el suelo de una campaña a otra y se transmite por la semilla. Para el manejo de la enfermedad se recomienda el empleo de cultivares resistentes; realizar rotación de cultivos y usar semillas tratadas con biopreparados del hongo Trichoderma viride. Fusarium oxysporum f. sp. sesami ocasiona la enfermedad del Marchitamiento vascular; que es valorada como una de las enfermedades más importantes que dañan al cultivo. Los síntomas se manifiestan con clorosis foliar, perdida de erectitud de las plantas y muerte de la misma. El hongo afecta los haces vasculares de las plantas afectadas (traqueomicosis). La condiciones favorables son de alta humedad ambiental y del suelo, y se transmite por las semillas. En el manejo de la enfermedad se recomienda tratar las semillas con los productos fungicidas: carbendazim, captafol y Benomil, que en estudios sobre el control del hongo patógeno en la semilla arrojaron los mejores resultados. Las restantes medidas son similares a las indicadas en el cultivo del girasol. Pseudocercospora sesami es un hongo cuarentenado en Cuba, pero muy frecuente y dañino en el follaje del cultivo. Origina la enfermedad Mancha angular, cuyos síntomas se manifiestan en pequeñas lesiones inicialmente acuosas y luego algo pardas con centro claro; pueden ser numerosas y provocar zonas de atizonamiento foliar. Las condiciones de alta humedad relativa y lluvias favorecen las epifitias del hongo. El manejo de la enfermedad se realiza mediante el empleo de cultivares tolerantes y resistentes; tratamientos a las semillas; eliminación de restos de cosechas infectadas y la aspersión de productos fungicidas como metiram, iprodione y Mancozeb.
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Lechuga, zanahoria, remolacha y otras hortalizas de follaje como acelga y espinaca. Estas especies son atacadas por hongos fitopatógenos en muchos países y en los sistemas de producción en organopónicos, de la Agricultura Urbana de Cuba.
Lechuga Entre los hongos que afectan a este cultivo se encuentran: Marssonina panattoniana (Berl) (Magn.)(Mancha foliar y antracnosis); Sclerotinia sp. (Pudrición y Damping off); Botrytis cinerea (Pers.)(Enfermedad por Botrytis); Bremia lactucae (Mildio algodonoso); Alternaria dauci (Mancha foliar); Cercospora longissima (Cug.) (Sacc.)(Mancha foliar); Pythium debaryanum, Rhizoctonia solani, y Sclerotium rolfsii (Marchitez de las posturas o Damping off). B. cinerea y Bremia latucae son objetos de cuarentena en el país. Marssonina panattoniana Síntomas: Los daños se inician con lesiones muy pequeñas, éstas aumentan de tamaño hasta formar manchas angulosas-circulares de color rojo oscuro que llegan a tener un diámetro de hasta 4 cm. Epifitiología: Las condiciones de alta humedad que presenta el cultivo le son favorables a esta enfermedad. Manejo de la enfermedad: Se recomienda la desinfección del suelo o el sustrato de los canteros con solarización y hongos antagonistas, así como de la semilla. Sclerotinia sp. Síntomas y signos: La infección se desarrolla sobre los órganos de la planta cercanos al suelo, la zona del cuello de la planta es la más afectada por el hongo. Puede aparecer un micelio algodonoso (Fig. 143 A) que es el signo de la enfermedad que invade y se extiende por el tallo principal. En la planta se observa clorosis, marchitez y necrosis húmeda (Fig. 143 B), que lentamente va notándose en las hojas. La enfermedad avanza acropetálicamente hasta que toda la planta queda afectada (Fig. 143 C). En semilleros puede causar marchitez en las posturas (Damping off).
A B C Fig. 143. Micelio algodonoso de Sclerotinia (A), que se advierte en la necrosis en la planta (B) con marchitez de la misma (C). www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html
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228 Epifitiología: Sclerotinia es un habitante del suelo al que le es propicia la alta humedad del mismo; los daños mecánicos por nemátodos o insectos del suelo favorecen la entrada del hongo. Manejo de la enfermedad: Deben emplearse cultivares resistentes o de lo contrario, desinfectar los sustratos o el suelo de los canteros con solarización y aplicar biopreparados de hongos antagonistas y micorrizas. Adicionalmente puede emplearse productos fungicidas al follaje como: captan + tiabendazol ; folpet + tiabendazol y vinclozolina Botrytis cinerea Causa enfermedades diversas en cultivos hortícolas en muchos países tropicales y subtropicales. Síntomas y signos: Los síntomas se inician en las hojas inferiores de la roseta con manchas pardas de aspecto húmedo (Fig. 144 A), diseminándose por todo el tejido circundante (Fig. 144 B), luego puede aparecer marchitez (Fig.144 C), y en las superficies afectadas aparece un micelio gris que produce muchas esporas. Si la humedad relativa aumenta las plantas quedan cubiertas por un micelio blanco; si por el contrario, es seco se origina una pudrición parda.
A B C Fig. 144. Inicio de las lesiones (A), diseminación de la necrosis y micelio (B), clorosis y marchitez de la planta (C). www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html
Epifitiología: La alta humedad beneficia el desarrollo del hongo. Manejo de la enfermedad: Cumplimentar las medidas de cuarentena vegetal establecidas. Bremia latucae Este hongo patógeno causa el Mildio algodonoso de la lechuga. Síntomas y signos: Aparecen manchas de color pardo claro e irregulares (A), en las partes bajas de la roseta de la planta (B) y en el envés de las hojas aparecen micelio y fructificaciones del hongo (C) (Fig. 145).
A B C Fig. 145. Lesiones foliares (A y B) y fructificaciones (C) de B. latucae. www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galeria/index.html La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
229 Epifitiología: Los ataques más intensos del hongo pueden aparecer en los meses de lluvias. Los conidios del hongo son diseminados por el viento y la lluvia, dando lugar a nuevas infecciones. Manejo de la enfermedad: Cumplimentar las medidas de cuarentena vegetal orientadas por la dirección de Sanidad Vegetal. Otros hongos causantes de enfermedades en la lechuga se muestran en la tabla 28. Tabla 28. Características de otros hongos que afectan la lechuga y su manejo. Hongo patógeno y enfermedad Alternaria dauci Mancha foliar Cercospora longissima Mancha foliar Pythium debaryanum, Rhizoctonia solani y Sclerotium rolfsii Marchitez de las posturas o Damping off.
Síntesis de la Síntomatología Manchas pardas elípticas numerosas en las hojas. Puede causar tizón. Manchas pequeñas pardas, centro gris y halo amarillo en hojas. Clorosis, marchitez y muerte de las plántulas. Lesión en la base de los pequeños tallos
Epifitiología
Estas enfermedades necesitan condiciones de alta humedad. Transmisión por semillas infectadas.
Manejo de la enfermedad Cultivares resistentes. Tratamientos a las semillas. Aspersión de fungicidas similares al combate de Sclerotinia Plantar en suelos no infectados. Posturas sanas Empleo de hongos antagonistas.
Zanahoria En esta especie son frecuentes los siguientes hongos fitopatógenos: Alternaria dauci (Kühn) (Gr. et Skolko.) (Tizón por Alternaria); Pythium spp. (Pudrición de la raíz); Erysiphe sp. (Mildio polvoriento); Cercospora sp. (Manchas por Cercospora); Rhizoctonia solani (Marchitez de las posturas o Damping off) y Rhizopus nigricans (Ehr.) (Pudrición del fruto). Alternaria dauci Este hongo es reportado como uno de los más importantes en el cultivo, por los daños que origina en el follaje de las plantas. Síntomas: Se inician con pequeñas manchas pardas con halo amarillo en el borde de las hojas. Al aumentar el número de las manchas mueren los foliolos. La planta se muestra como si fuera un tizón por quemaduras solares o por necrosis por una aspersión de productos químicos mal realizada. Pueden aparecer lesiones chancrosas en la raíz principal. Epifitiología: La enfermedad aparece en períodos húmedos y calurosos y se disemina por las semillas. Igualmente se establece en condiciones de una mala agrotecnia del cultivo. Manejo de la enfermedad: Debe efectuarse el tratamiento de las semillas con el producto Ceresan; mejorar las condiciones agrotécnicas y realizar aspersiones de productos fungicidas con mezclas de clortalonilo y Maneb; clortalonilo y metil-
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230 tiofanato y clortalonilo con óxido cuproso; también se puede emplear anilazine, antracol y difenoconazole. Pythium sp. y Rhizoctonia solani Se trata de los hongos que con más frecuencia se denotan en el área radicular de la zanahoria plantada o sembrada en suelos con gran retención de humedad. Síntomas: Estos hongos pueden afectar las plántulas con marchitez y muerte (Damping off post emergente); además pueden causar en la raíz pequeñas manchas elípticas y translúcidas con contornos delimitados. Estas manchas evolucionan rápidamente a depresiones de color pardo claro o marrón. Epifitiología: Los suelos arcillosos y húmedos son favorables a los ataques de estos hongos del suelo; la densidad de posturas es un factor de predisposición a la enfermedad. Manejo de la enfermedad: Realizar rotación de cultivos; evitar suelos arcillosos; plantar en canteros con buen drenaje interno y externo; utilizar la solarización; aplicar al suelo biopreparados de hongos antagonistas y micorrizas. Erysiphe sp. Síntomas: Se advierte en el follaje necrosis y un polvillo blanquecino constituido por las esporas del hongo. Se origina tizón foliar. Epifitiología: Existe una mayor incidencia en la época de seca; existen especies silvestres hospedantes del hongo y el viento contribuye a la diseminación de las esporas del hongo. Manejo de la enfermedad: Eliminar hospedantes de la enfermedad; utilizar el riego de acuerdo a las necesidades hídricas del cultivo. Realizar aspersiones de productos fungicidas como los indicados para el combate de Alternaria. Cercospora sp. Puede originar manchas pardas en las hojas con zonas claras o grises, y bajo condiciones favorables provocar tizón conjuntamente con ataques de Alternaria dauci. Los períodos húmedos, el riego por microjet o lluvias ligeras favorecen esta enfermedad. El manejo de la enfermedad se realiza disminuyendo las frecuencias del riego por aspersión; no realizar trasplantes o siembra en canteros contigüos a otras plantas de zanahoria de mayor edad y realizar aspersiones de productos fungicidas como los indicados para el combate de Alternaria. Rhizopus nigricans Causa pudriciones húmedas en la raíz y partes subterráneas de la zanahoria, en períodos de mucha humedad en el suelo. Para evitar esta incidencia se recomienda el manejo del riego, plantar o sembrar en suelos con buen drenaje y evitar sustratos en los canteros muy húmedos y aplicar micorrizas.
Remolacha En las condicones tropicales los hongos más frecuentes en este cultivo es en la fase de semillero Sclerotium rolfsii causante de pudriciones y marchitez de las La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
231 posturas y en el follaje Cercospora beticola que origina manchas foliares pequeñas, numerosas, pardo claro o grises con bordes muy oscuros, a veces centro gris o con agujeados por la acción del viento. En el combate de la enfermedad por Sclerotium, deben aplicarse micorrizas en los canteros y disminuirse la humedad de los sustratos y para contrarestar los ataques por Cercospora, debe evitarse la contigüidad de las plantaciones en canteros y aplicar productos fungicidas como Mancozeb y anilazine.
Acelga y espinaca Pythium spp. o Rhizoctonia solani son hongos frecuentes en estas especies hortícolas bajo condiciones de alta humedad en el suelo y donde van a originar pudriciones en las raíces o la base de los tallos. En las hojas de la acelga pueden presentarse manchas grises, redondeadas y algo numerosas debido a los ataques de Cercospora beticola, sin embargo pueden aparecer también manchas pardas a causa de Phoma betae (Oud.) (Frank.). Las medidas de lucha contra estos hongos patógenos son similares a los recomendados en la remolacha.
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Maíz y sorgo (Sorghum spp.) Estos cultivos son afectados por varias plagas, entre ellas los hongos que le ocasionan pérdidas económicas en sus rendimientos. Estos cultivos se cultivan desde tiempos remotos por las zonas de México y América Central. Entre los hongos que más les afectan se encuentran: Helminthosporium turcicum Pass. (Helmintosporiosis) y Puccinia sorghi Schw. (Roya). Otras especies que inciden sobre estos cultivos son Ustilago maydis (DC) Cda. (Carbón); Gibberella spp. (Pudrición y tizón); Diplodia zeae (Schw.) Lév. (Pudrición del tallo y vaina) y Peronoesclerospora sorghi (Weston y Uppal) C. G. Shaw,(= Sclerospora sorghi), causante del mildio del sorgo. Helminthosporium turcicum Este hongo es frecuente en condiciones de los países tropicales y subtropicales, y causa enfermedades foliares disminuyendo el área fotosintética de las plantas. Síntomas: Las afectaciones se localizan en las hojas inferiores. Las manchas son grandes de 3 a 15 cm en el maíz y algo menores en el sorgo. En hojas y vainas pasan de verde a color pardo y pueden causar tizón. Epifitiología: Los ataques son más intensos a temperaturas entre 18 y 25 ºC. Manejo de la enfermedad: Cultivares resistentes; rotación de cultivos; eliminación de sorgos hospedantes; eliminación de los restos de cosecha. Puccinia sorghi Signos y síntomas: Los signos de la enfermedad en estas especies son pústulas de color pardo rojizo que aparecen en el envés y luego el haz de las hojas afectadas. En el desarrollo del ciclo de vida del hongo, se presenta la fase uredospórica en la cual las esporas que se forman son del tipo uredosporas, encargadas de causar infecciones secundarias y zonas atizonadas en el follaje bajo condiciones favorables. Los soros que se forman posteriormente son de color pardo marrón y forman teleutosporas. Epifitiología: La enfermedad es una roya que cumple todas las fases del ciclo, pero algunas de ellas las realiza en hospedantes intermediarios (roya heteroica). El maíz y el sorgo están entre los hospedantes de las fases uredospóricas y teleutospóricas. Especies de Oxalis son los hospedantes ecídicos de la enfermedad, aunque esta fase no es observada frecuentemente en la naturaleza. Manejo de la enfermedad: Usar cultivares resistentes; eliminar restos de cosecha contaminados; erradicar hospedantes intermediarios del hongo. Otras especies que pueden observarse sobre los cultivares de maíz y sorgo se pueden ver en la siguiente tabla 29. Tabla 29. Otras enfermedades causadas por hongos en el maíz y el sorgo y medidas para su manejo.
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Hongo patógeno y enfermedad Gibberella spp (Teleomorfo: Fusarium spp.) Pudrición y tizón Peronoesclerospora sorghi (Weston y Uppal) C. G. Shaw Mildio del sorgo Ustilago maydis Carbón Diplodia zeae Pudrición del tallo y vaina
Síntesis de la Síntomatología Manchas rojizas en los tallos, nudos, vainas y raíces; rotura del tallo; y tizón en las plántulas Infección sistémica, tallos finos y entrenudos largos, bandas cloróticas en hojas. Las agallas aparecen en flores, yemas, espi -gas y panojas. Esporas negras Manchas pardas en la vaina y tallo, que pue de doblar y morir.
Epifitiología Los hongos viven en suelos húmedos infectados. La alta humedad y temperatura< de 30 ºC. Micelio blanco y esporangios. Clamidósporas sobre viven en el suelo Transmisión por semillas y el viento. El hongo vive en restos de cosechas infec -tadas. Transmisión por semillas y restos. Daños mecánicos.
Manejo de la Enfermedad El combate de cada agente fúngico puede ser específico. No obstante, las medidas que se relacionan son generales contra todos. Uso de cultivares resistentes.Eliminación de restos de cosecha infectados. Rotación de cultivos. Tratamientos a las semillas. Aplicar al suelo micorrizas.
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Malanga y el ñame Estos cultivos son afectados por hongos que pueden originarles severas pérdidas económicas. En la malanga son frecuentes: Phytophthora colocasiae Rac. (Tizón); Pythium spp. (Pudrición blanda); Glomerella cingulata (Anam. Colletotrichum gloeosporioides: Mancha concéntrica de la hoja); Fusarium sp. (Pudrición gris); Sclerotium rolfsii (Pudrición pardo-rosada); Rhizoctonia solani (Pudrición radicular) y Cercospora xanthosomae (Frag. y Cif.). Phytophthora colocasia Síntomas: Manchas redondeadas de color pardo claro con bordes difusos y húmedos, finalmente adquieren un color pardo oscuro, numerosas en los borde de las hojas o en el interior del limbo; la hoja se necrosa en corto tiempo. Epifitiología: A la enfermedad le son favorables las frecuentes lluvias, quienes diseminan la esporas del hongo, al igual que el viento; el hongo sobre vive en el suelo en restos de cosechas y mediante oósporas. Manejo de la enfermedad: Cultivares resistentes, rotación de cultivos; uso del riego sólo en necesidades hídricas del cultivo; empleo de drenaje de los campos. Pueden emplearse productos fungicidas en caso de epifitias a base de metalaxil MZ; Galben M8 65 PH; dimethomorph + Mancozeb; clorotalonilo y anilazine. Pythium spp. Algunas especies de este hongo ocasionan pudrición del rizoma, raíces y peciolos en los géneros: Xanthosoma y Colocasia. P. ultimun y P. debaryanum han sido reportados causando pudriciones. Síntomas: Ataca a las plantas a partir de la brotación causándole en las hojas tizón y a la planta marchitez, enanismo y muerte, puede causar pudriciones en raíces y cormos. Epifitiología: Las infecciones se producen en suelos húmedos con mal drenaje y que hayan sido plantados con malanga con anterioridad. Los daños mecánicos por nemátodos contribuyen a pudriciones. Manejo de la enfermedad: Rotación de cultivos; plantar en suelos con buen drenaje interno y externo. Tratar los cormos de plantar con biopreparados de hongos antagónicos. Glomerella cingulata. Este agente se ha observado causando síntomas en la malanga Xanthosoma. Síntomas: En las hojas aparecen manchas redondas, pardas, anilladas (Fig. 146) y de 2,5 a 5 cm de diámetro. En una hoja se forman pocas manchas y aisladas, aunque pueden unirse. En el interior de las manchas se observan las fructificaciones del hongo (acérvulos), Estos cuerpos fructíferos presentan conidios unicelulares, cilíndricos, rectos con los ex tremos redondeados.
Fig. 146. Características de las manchas de Glomerella en malanga (
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235 Otros agentes causantes de enfermedades en la malanga se exponen en la siguiente tabla 30. Tabla 30. Otros hongos fitopatógenos asociados a la malanga que afectan las hojas y cormos, y medidas para su manejo. Hongo patógeno y enfermedad
Síntesis de la Epifitiología Sintomatología Hongos asociados follaje Manchas foliares, pardo claro u oscuro con anillos concéntricos. Estas enfermedades necesitan condiciones de alta humedad. Las Manchas pardas y esporas se transmiten pudriciones. Tizón. por el viento.
Manejo de la enfermedad
Alternaria sp. Mancha foliar en Colocasia sp. Aspersión de productos fungicidas similaCercosporidium sp., res al combate de Myrothecium roridium Phytophthora. Tode ex Fr., Pleosphaerulina sp. Pudriciones Colocasia Hongos asociados a los cormos en plantación y almacenamiento La semilla infectada y Pudrición pardo-grisá- los daños por nemáFusarium oxysporum Pudrición cea con bordes oscutodos contribuyen a la No plantar en suelos infectados ni con mal dreros. Pudrición seca infección de los honnaje. Rotación de cultiLasiodiplodia theobro- Pudrición negra (Figs. gos en el campo. En vos. Semillas sanas. mae Pat. F. solani y 147 y 148) que afecta Almacen se relacionan con Pectobactetambién las raíces. Sclerotium rolfsii rium spp. Pudriciones negras. Micelio pargo o gris.
Fig. 147 Mancha parda en el cormo por Lasiodiplodia sp. (
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Fig. 148 Pudriciones secas por hongos en el almacenamiento (
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Ñame Esta especie es muy consumida en algunas regiones tropicales; en Cuba se consume frecuentemente en la región oriental y en otros lugares. Algunos hongos fitopatógenos atacan el follaje y partes subterráneas de la planta, bajo condiciones de alta humedad ambiental. Entre algunos de los principales hongos se pueden encontrar: Gloeosporium pestis Masee; varias especies del género Cercospora que causan lesiones foliares como: C. dioscoreae Ell. et Mart.; C. carbonacea Miles y C. pachyderma H. y Sydow entre otras, así como La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
236 Lasiodiplodia theobromae (Pudrición de los tubérculos) y Cylindroporium dioscoreae (Mijab e Ito) (Mancha en la hoja). Tabla 31. Hongos fitopatógenos asociados al cultivo del ñame y medidas de manejo. Hongo patógeno y enfermedad Gloeosporium pestis Antracnosis Cercospora dioscoreae C. carbonacea C. pachyderma
Síntesis de la Sintomatología Manchas pequeñas, y grandes, pardas que causan tizón. . Afecta tallos y pecio los, puede causar la muerte de la planta. Manchas pardas grandes con halo clorótico. Tizón. Manchas pardas o negras, grandes. Tizón. No se observan manchas, aparece micelio verdoso en el envés de la hoja.
Epifitiología
Estas enfermedades necesitan condiciones de alta humedad y las esporas se trasladan por el viento hacia plantas sanas.
Manejo de la enfermedad
Mejoramiento de las condiciones agrotécnicas del cultivo. Pueden asperjarse productos fungicidas como Antracol, anilazine y Captan si existen epifitias.
Bibliografía Álvarez, A. A. Prácticas agronómicas para el cultivo del ñame. 2000. Agris record.Santa Fé de Bogotá, Col.: 33-39. Colombia, 2000. Enfermedades de la malanga. Sclerotium rolfsii. Disponible en la World Wide Web: ica.gov.co/publicaciones/plagas/gerbera/endemicas /11 .htm. Consultado Marzo 15 de 2006. Guzmán, M., y M. Fontanella. 2000. Enfermedades del ñame. Virosis y otras. Santa Fé de Bogotá, Col. : 71-104. Mayea, S.; L. Herrera y C. M. Andreu Rodríguez. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación. 1ra Reimp. 1994, págs. 345 – 349. Mira, J. B. 1988. Selección de cultivares de ñame (Dioscorea alata L.) por su baja susceptibilidad a la Antracnosis. Asbana, Costa Rica 12 (30): 18-20. Simmons, S. A., and K. R. Green. 1994. Quantitative methods for assessing the severity of anthracnose of yam (Dioscorea alata). Tropical Science (RU) 34 (2): 224. Singh, R. D., and N. Prasad. 1966. Efficacy of different fungicides for control of anthracnose of Dioscorea alata. Plant Dis. Reporter (EUA) 50 (6): 385-87. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Plantas ornamentales Las especies cultivables como el clavel, rosa, crisantemo, gladiolo, dalia, gardenia y orquídea entre otras, son atacadas por varias especies de hongos fitopatógenos. Las informaciones sobre las enfermedades fúngicas en estos cultivos no es muy abundante en Cuba, sin embargo la producción de estas especies se incrementa cada día con la consiguiente afectación por estos organismos patógenos, siendo importante conocer estos tipos de plagas y emplear las medidas de manejo más efectivos en un sistema de producción rural o urbano sostenible.
Clavel Fusarium oxysporum f. sp. dianthi Entre los hongos asociados al clavel se encuentra F. oxysporum f sp. dianthi, (Marchitez y necrosis del crisantemo), que le causa al cultivo graves daños. Síntomas: Esta enfermedad progresa de abajo hacia arriba. Sólo en los estados finales de la enfermedad, el tallo muestra agrietamiento por la parte exterior y se necrosa totalmente. Las raíces al inicio aparecen sanas, pero luego se pudren. Epifitiología: Los suelos o sustratos infectados con el hongo favorecen la diseminación de la enfermedad, al igual que la alta humedad de éstos. El hongo se puede transmitir por la semilla. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; emplear suelos o sustratos de canteros desinfectados o libres del agente patógeno. Tratar las semillas o emplear semillas y posturas sanas; uso de la solarización y posteriormente aplicar micorrizas u hongos antagónicos. Uromyces caryophillinus y U. dianthi (Niessl.) Signos y síntomas: Estos agentes originan la enfermedad conocida por royas. Manchas pulverulentas sobre los tallos y hojas, que son debidos a las uredosporas. Pueden causar tizón foliar. Epifitiología: Las uredosporas se diseminan por el viento o la proximidad entre los canteros. Pueden presentar hospedantes intermediarios. Manejo de la enfermedad: este hongo puede ser un objeto de cuarentena en Cuba, De no serlo, se recomienda el uso de cultivares resistentes; evitar el exceso de nitrógeno en el suelo o canteros; en la lucha química se puede aplicar productos fungicidas como difenoconazol, Bayleton y antracol.
Crisantemo Varios hongos patógenos originan en este cultivo enfermedades que causan daños de consideración entre éstos se encuentran: Pythium spp. Síntomas: Ocasiona la Pudrición de la raíz, cuyos síntomas son de color pardo en la raíz y en la base del tallo, con alta humedad en el suelo. El sistema radicular se debilita y las plantas infectadas se atrofian. Aparecen lesiones de color pardo rojizo o negro cerca del suelo, que pueden causar roturas en la corteza. Epifitiología: La diseminación de la enfermedad se realiza a través del suelo o del agua contaminada. Manejo de la enfermedad: Se debe desinfectar el suelo o los sustratos de los canteros por medio de la solarización y luego aplicar La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
238 micorrizas; debe disminuirse la humedad de los mismos y mantener el drenaje. Rhizoctonia solani Síntomas y epifitiología: La pudrición del tallo causada por este hongo, se desarrolla en con alta humedad y temperatura. Las plantas se marchitan en las horas de máxima temperatura y mínima humedad relativa, el crecimiento de la planta es mínimo y los tallos presentan pudriciones pardas en su base. Pueden existir lesiones húmedas, pardas en las hojas inferiores y avanzan acropetálicamente en la planta. Manejo de la enfermedad: Las medidas que se recomiendan son similares al combate de Pythium spp. Verticillum dahliae, V. albo-atrum Estos hongos son objeto de cuarentena en Cuba y causan la enfermedad Marchitez, que es muy dañina en diversas plantas cultivables en varios países. Síntomas y epifitiología: Estos hongos del suelo causan síntomas de marchitez por los ataques a los haces vasculares, lo que originan raquitismo, clorosis en el follaje y muerte de la planta. Una característica de la enfermedad es que los síntomas pueden desarrollarse en un lado de la planta (traqueomicosis). Para distinguir las especies de Verticillium, las bases de los conidióforos de V. albo-atrum en el tejido de la planta pueden ser parduzcas, mientras que los conidióforos de V. dahliae son siempre hialinos. Manejo de la enfermedad: Realizar muestreos o inspecciones en los canteros de organopónicos y patios, y cumplimentar las medidas de cuarentena vegetal. Botrytis cinerea Sintomas y epifitiología: El hongo B. cinerea es otro agente cuarentenado en la agricultura cubana. En los crisantemos, los primeros síntomas en las flores son unas manchas de color pardo rojizo o marrón claro en la parte baja de los pétalos. El hongo puede causar infecciones, favorecidas por las condiciones de temperaturas inferiores a 28 ºC y elevada humedad relativa. Manejo de la enfermedad: Cumplimentar las medidas cuarentenarias. Emplear especies de crisantemo resistentes al hongo patógeno. Sclerotinia sclerotiorum Síntomas y epifitiología: El hongo causa la Pudrición por Sclerotinia y afecta los tallos y flores causándoles pudriciones pardas. Los esclerocios de S. sclerotiorum pueden germinar en el suelo en condiciones de humedad, aunque las esporas son dispersadas por el viento. Pueden aparecer esclerocios en las lesiones observadas en el tallo. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes; no emplear suelos infectados, realizar tratamientos con solarización y luego aplicar micorrizas u hongos antagonistas; deben eliminarse los residuos de las plantas infectadas y aplicar a las mismas productos fungicidas curativos como Benomilo, propiconazol, hexaconazol y otros.
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Septoria obesa (= S. chrysanthemella) Mancha por Septoria se denomina a la enfermedad qoe causa S. obesa. Síntomas y epifitiología: Este hongo ocasiona puntuaciones pardas que luego se agrandan en forma de manchas foliares pardas con centro claro donde pueden observar fructificaciones del hongo. Puede permanecer en los restos de las cosechas durante 2 años y se disemina a través de las salpicaduras de agua, especialmente en clima húmedo. Manejo de la enfermedad: Iguales medidas que en la enfermedad anterior. Puccinia chrysanthemi Síntomas y epifitiología: La roya común es la enfermedad que ocasiona este parásito; origina pústulas de color pardo-rojizo en el envés de las hojas y en los tallos, puede emitirse un polvillo marrón oscuro que son las uredosporas y teleutosporas del hongo. Las hojas atacadas se marchitan y mueren y los tallos detienen su crecimiento, dando lugar a plantas defoliadas y achaparradas. Manejo de la enfermedad: Debe evitarse la alta humedad y realizar tratamientos con productos fungicidas como Bayleton; iprodione, Folicur y otros. Erysiphe cichoracearum Este hongo causa el Mildio polvoriento del crisantemo. Signos, síntomas y epifitiología: El signo más característico de este hongo se manifiesta por la aparición de un polvo blanquecino en hojas y tallos, que hace que las hojas presenten síntomas de decoloración, deformación y necrosis posterior. La baja humedad relativa contribuye al desarrollo de la enfermedad y el viento a la diseminación de las esporas. Manejo de la enfermedad: Deben eliminarse los restos de cosecha infestados; eliminar hospedantes silvestres y realizar aspersiones de productos fungicidas como azufre (en horas tempranas de la mañana), propiconazol, Captan y Maneb, en primeros signos de la enfermedad. Stemphylium sp. y Alternaria sp. Síntomas y epifitiología: Estos hongos originan el Tizón rayado. Aparecen pequeñas lesiones necróticas en las nervaduras de los pétalos, numerosas y causa tizón. Se desarrolla a temperaturas de 16-30ºC, aunque se necesita el agua libre durante unas 12 horas. Manejo de la enfermedad: Evitar la contigüidad entre canteros; evitar los excesos de humedad: hacer labores de higiene en los canteros, limpiando las plantas y asperjar productos fungicidas como: Mancozeb, iprodione, clorotalonilo y hexaconazol.
Dalia La dalia presenta varios hongos fitopatógenos que perjudican la calidad de sus cortes, entre ellos se encuentran: Fusarium sp. y Entyloma dahliae. Fusarium sp.: Síntomas y epifitiología: Origina la enfermedad conocida por Marchitez. El síntoma más importante es que la planta no se desarrolla, pierde calidad, se marchita y muere. Los síntomas comienzan por un cambio de La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
240 coloración de las hojas más viejas. Los tejidos internos se tornan de color pardo rojizo, y los síntomas se extienden hacia la parte superior de la planta. Esta enfermedad se disemina por suelo contaminado, plantas, esquejes, tubérculos, agua de riego y rastrojos infectados. Manejo de la enfermedad: Se debe desinfectar el suelo o los sustratos de los canteros por medio de la solarización y luego aplicar micorrizas; debe mantenerse el drenaje. Emplear semilla y material vegetal sano.Aplicar fungicidas triazólicos combinados con Maneb o Folpet. Entyloma dahliae: Síntomas y epifitiología: Este hongo causa el Carbón blan –co, que se encuentra cuarentenado en Cuba. La enfermedad provoca manchas circulares sobre las hojas (hasta 1 cm de diámetro), redondas, elípticas o angulares en los híbridos de dalia. Las manchas pueden ser verdosas o pardo. Las esporas se trasladan por el viento. La alta humedad beneficia las infecciones del hongo. Manejo de la enfermedad: Aplicar medidas cuarentenarias.
Flor de Pascua. Muchos hongos habitantes del suelo son muy concurrentes en esta especie, a las que le originan pudriciones en las raíces, tallos y tizón foliar. Los géneros más comunes son: Pythium y Phytophthora; Rhizopus; Thielaviopsis) y Rhizoctonia. Otros hongos pueden afectar el follaje de las plantas con necrosis, lesiones chancrosas o costrosas (Elsinoe sp.) y otros síntomas. Las condiciones de alta humedad del suelo son favorables para realizar sus infecciones en las plantas. Manejo de las enfermedades por estos hongos: Debe desinfectarse el suelo con solarización y luego aplicar micorrizas; y mantener el drenaje; emplear material vegetal sano; destruir las plantas infectadas y aplicar fungicidas triazólicos o carbámicos como el TMTD. En presencia de la costra debe procederse previamente a podar cuidadosamente las plantas y realizar aplicaciones de productos fungicidas.
Gardenia Diaporthe gardeniae. Este hongo causa la enfermedad conocida como Chancro de la gardenia. Síntomas y epifitiología: Provoca marchitez, clorosis y abscisión foliar de las plantas infectadas. El botón floral cae al suelo antes de que se abra. El chancro rodea los tallos produciendo la atrofia de la planta. En ramas y tallos que no están en contacto con el sustrato aparecen chancros. El síntoma en la copa es de un tejido acorchado que se extiende en ambas direcciones a partir del punto de infección. La alta humedad y los daños mecánicos contribuyen al desarrollo de la enfermedad. Manejo de la enfermedad: Se recomienda aplicar solarización al suelo y tratar los esquejes en Ferban antes de plantarlos. Rhizoctonia sp. Síntomas y epifitiología: La enfermedad Mancha foliar, causa lesiones en las hojas más bajas, para luego extenderse a las superiores si las plantas se mantienen muy húmedas o tienen un marco de plantación muy estrecho o denso. Las manchas son más o menos circulares y pueden ocasionar tizón de las hojas. El riego o las lluvias favorecen la enfermedad, así como los suelos con mal drenaje. Manejo de la enfermedad: Desinfectar el suelo por medio de la solarización y luego incorporar al mismo micorrizas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
241 Erysiphe polygoni. Este hongo causa el Mildio polvoriento de la gardenia. Síntomas y epifitiología: La enfermedad se advierte en el follaje por un polvillo blanquecino que se desarrolla con humedad relativa entre 50 y 70 %, y temperaturas de 11 a 28 ºC. Puede causar tizón foliar y presenta plantas hospedantes silvestres de la familia fabáceas. Se disemina por el viento. Manejo de la enfermedad: Eliminar las plantas hospedantes cerca de los canteros y realizar aspersiones con azufre mojable (en horas tempranas de la mañana), Benomilo o dinocap para su combate. Botrytis cinerea es un hongo que ocasiona pudriciones en las flores de la gardenia en condiciones de alta humedad en los canteros. Entre las medidas de manejo se encuentran la poda de los botones necrosados y aplicar fungicidas triazólicos y carbámicos. Cephaleuros virescens. Esta alga es muy perjudicial y aparece asociada a hongos causantes de manchas foliares. En la gardenia ataca las hojas que reciben mucha humedad y se manifiesta como lesiones algo costrosas verdosas o pardas, siendo ásperas a tacto; pueden causar defoliación.
Gladiolo Varios hongos afectan esta especie como: Fusarium oxysporum f. sp. gladioli Este es causante de la enfermedad Pudrición de los cormos, que es muy frecuente y grave en el cultivo. Síntomas y epifitiología: Los síntomas se manifiestan sobre las hojas a las cuales les causa clorosis; puede reducir el número de flores. Sobre los cormos origina una pudrición seca de la base o del corazón. En ataques graves se pudren los cormos La humedad alta en el suelo es muy favorable así como los daños por nemátodos. Manejo de la enfermedad: Rotación de cultivos durante cinco años; emplear suelos y/o sustratos libres del hongo patógeno; secado al sol de los cormos; encalado de los suelos de los canteros; aplicar solarización al suelo e incorporar micorrizas. Otros hongos patógenos reportados en otros países son: Stromatinia gladioli. Los síntomas de este hongo se manifiestan sobre las hojas en forma de clorosis a causa de la pudrición de la base del tallo. El hongo es habitante del suelo y sobrevive mucho tiempo en el suelo. Botrytis glandiolorum. La enfermedad que causa este hongo es frecuente y causa severos daños en las plantas en condiciones de alta humedad. Causa síntomas de pudrición en tallos, raíces y flores. Uromyces transversalis. Este hongo ocasiona la enfermedad Roya transversal; causa pústulas pardo-rojizas en el follaje, el que puede necrosar en condiciones favorables como los rocíos y la humedad. En todos los casos se recomiendan medidas profilácticas y en casos necesarios la aplicación de productos fungicidas carbámicos y triazólicos.
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242 Hongos fitopatógenos que afectan el almacenamiento de los bulbos y su manejo. Penicillium gladioli y Rhizopus arrihzus son hongos frecuentes sobre las plantas y causan pudriciones de los bulbos en esta fase. Ambos penetran por las heridas la cosecha y por la manipulación. También los géneros Septoria y Fusarium pueden inutilizar totalmente los cormos. Los síntomas de Septoria se manifiestan como pequeñas manchas circulares, pardo o morado dando lugar a pudriciones secas y la momificación del cormo. Los cormos infectados por Fusarium oxysporum f. sp. gladioli, muestran una pudrición pardo negruzca. Entre las medidas de manejo se encuentran el arranque de los bulbos después de la poda de los tallos y secado después del arranque. Si el tiempo es seco y caluroso se puede realizar al aire libre. En el almacenamiento la temperatura será de 25 ºC durante 5 u ocho días en un local ventilado, donde tiene lugar la separación de los cormos. Puede emplearse TBZ o Moncerem para protegerlos.
Mariposa blanca y Mariposa amarilla Estas especies muy utilizadas en Cuba, son atacadas por algunos hongos del suelo como Pythium spp. y Rhizoctonia solani que causan pudriciones en el pie de la planta, los cormos y raíces, en presencia de alta humedad del suelo. En el área foliar se advierte clorosis y marchitez. En el manejo de estas enfermedades se recomienda: Utilizar suelos libres de éstos hongos patógenos, altos y con buen drenaje interno y externo o desinfectar el utilizado por medio de solarización y luego incorporar micorrizas. La humedad del suelo debe regularse según las necesidades hídricas de las plantas.
Rosa Diplocarpon rosae Este hongo causa la enfermedad Mancha negra del rosal, que posee un carácter endémico bajo las condiciones cubanas y de otros países tropicales. Síntomas y epifitiología: En las hojas se observan pequeñas manchas pardas redondeadas o irregulares que luego aumentan de tamaño y toman un color pardo oscuro o negro (Fig. 149); puede causar defoliación en la planta. La enfermedad afecta el desarrollo y disminuye la producción de flores. Las condiciones de alta humedad favorecen las infecciones del hongo patógeno.
Fig. 149. Manchas foliares por Diplocarpon rosae
Manejo de la enfermedad: Eliminar restos del follaje afectado; evitar la contigüidad entre canteros, mejorar las condiciones de cultivo y asperjar productos fungicidas como: Folicur, anilazine, Mancozeb o iprodione.
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243 Sphaerotheca pannosa var. rosae. El hongo causa la enfermedad Mildio polvoriento u Oidio del rosal. Síntomas y epifitiología: Manchas blanquecinas pulverulentas, se pueden observar sobre los brotes, hojas, botón floral y base de las espinas. Las hojas también se deforman, existe tizón foliar y defoliación. La HR entre 50 y 70 % y temperaturas iguales o inferiores a 26 ºC son favorables a la enfermedad. Las esporas se diseminan por el viento y existen hospedantes silvestres del hongo. Manejo de la enfermedad: Es muy importante eliminar las partes afectadas de la planta y los hospedantes silvestres: Pueden aplicarse productos fungicidas a base de azufre, propiconazol o Amistar 25 SC. Phragmidium disciflorum. Se le atribuye a este hongo la enfermedad Roya del rosal. Síntomas y epifitiología: La enfermedad se caracteriza por la aparición de pústulas de color naranja en el envés de las hojas y causa defoliación. Aparece cuando la humedad ambiental comienza a ser alta. Manejo de la enfermedad: La fertilización nitrogenada excesiva favorece la aparición de la roya. La sequía y la fertilización potásica frenan su desarrollo. Debe eliminarse los hospedantes intermediarios y aplicar Bayleton, iprodione, pyraclostrobin y metiram. Peronospora sparsa. Provoca la enfermedad Mildio del rosal, considerada muy peligrosa ya que ocasiona una rápida defoliación. Es un objeto de cuarentena en Cuba. Síntomas y epifitiología: Los síntomas se desarrollan bajo condiciones de elevada humedad y temperatura, dando lugar a la aparición de manchas irregulares de color pardo rojizo o marrón sobre el haz de las hojas, pecíolos, tallos, cálices y pétalos y en las zonas de crecimiento activo. En el envés de las hojas aparecen los cuerpos fructíferos del hongo; el viento disemina las esporas. Manejo de la enfermedad: Deben cumplimentarse las medidas de cuarentena establecidas. Pueden realizarse tratamientos preventivos en los canteros con metalaxil + Mancozeb y curativos con oxaditil + Folpet. Botrytis cinerea. Conocido como Moho gris este hongo es objeto de cuarentena en Cuba. Síntomas y epifitiología: Le favorece para su desarrollo las bajas temperaturas y elevada humedad relativa, dando lugar a la aparición de un crecimiento fúngico gris sobre cualquier zona de crecimiento y las flores. Puede penetrar en la planta por las heridas de la poda. El manejo de la enfermedad es: Igual a las recomendadas para Peronospora.
Orquídeas Las especies de orquídeas han fascinado al mundo durante siglos y fueron consideradas flores místicas. En la Antigua Grecia eran vistas como un símbolo de virilidad. Constituye un cultivo importante tanto como flor cortada como planta ornamental, por ello tiene importancia económica a nivel mundial. Varios géneros agrupan las orquídeas entre ellos Cymbidium, Cattleya y Paleanopsis, pero en el primero se agrupan las orquídeas más cultivadas de todo el mundo debido a su fácil cultivo y al número de híbridos que se comercializa. Entre los hongos que afectan la orquídea se encuentran especies de Pythium, Phytophthora y Cercospora, así como Rhizoctonia solani. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
244 Pythium spp. y Phytophthora spp. ocasionan pudriciones en las raíces de color pardo, clorosis y pérdida de erectitud de las plantas. Los excesos de humedad contribuyen a las infecciones de estos hongos así como la aparición de insectos. En las medidas de manejo contra estos agentes se encuentran la adquisición de vástagos sanos, disminución del riego de las plantas, combate de insectos plagas y aspersiones de productos plaguicidas como metalaxilo y carbendazin. Otros hongos patógenos que perjudican la calidad de las plantas, son las especies del género Cercospora y Rhizoctonia solani. Cercospora spp. causa manchas foliares pardas circulares o alargadas, con centro gris y bordes pardo oscuro en las hojas y tallos. . Debe disminuirse la humedad en las hojas para evitar la germinación de los conidios de Cercospora spp, y se recomienda aplicar Mancozeb y Folpet. R. solani origina lesiones pardas en el follaje o raíces en presencia de alta humedad y puede causar la muerte de la planta. Debe manejarse la humedad, erradicar las partes afectadas y aerear las plantas
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Papa Este cultivo es muy extendido en varias provincias de Cuba en la época llamada de frío. Varios hongos le originan enfermedades que causan pérdidas de consideración en los rendimientos. Entre los más importantes se encuentran: Alternaria solani (Tizón temprano); Phytophthora infestans (Tizón tardío); Rhizoctonia solani (Pudrición por Rhizoctonia); Fusarium spp. (Pudrición seca del tubérculo por Fusarium); Phoma exigua var. exigua (Pudrición seca del tubérculo por Phoma). Otros hongos fitopatógenos de interés fitopatológico son: Sclerotium rolfsii (Marchitez y pudrición del tubérculo) y Pythium ultimum y P. debaryanum que ocasionan pudriciones húmedas en los tubérculos. Existen hongos patógenos de la papa que son objeto de cuarentena para el país, entre ellos se encuentran: Spongospora subterranea (Costra polvorienta); Synchytrium endobioticum (Costra verrugosa) y Verticillium albo-atrum (Marchitez). Alternaria solani Este hongo fue reportado en 1882 en Europa y en Cuba se citó por primera vez en 1920. Se considera una enfermedad endémica, aunque puede originar epifitias con una época invernal calurosa. Síntomas: Las lesiones de este hongo en el follaje de la papa aparecen a partir de los 30 días de plantada. Inicialmente se observan manchas pequeñas y pardas en las hojas inferiores de la planta, luego se tornan de mayor tamaño y presentan anillos concéntricos (Fig. 150 A, B y C), que es uno de los síntomas más característicos de la enfermedad en el follaje. Frecuentemente se observan alrededor de las manchas un halo amarillo; esta clorosis se extiende y favorece a que los foliolos se atizonen rápidamente. Este síntoma tiene relación con la la secreción por el hongo de ácido alternárico, en casos graves las hojas necróticas se quedan colgando de la planta o caen al suelo. Las infecciones secundarias del hongo se presentan entre 55 y 60 días de plantada la papa en aquellos cultivares susceptibles, lo que se puede detectar con equipos caza esporas y de esa forma recomendar productos fungicidas curativos de forma previa. La enfermedad progresa acropetálicamente (Andreu y Mayea 1976).
Fig. 150. A B C Síntomas foliares de A. solani. A: Manchas con anillos concéntricos; B: Infección secundaria; C. Manchas pardas irregulares en el limbo de la hoja.
Las hojas jóvenes se comportan resistentes al hongo casi toda la campaña.
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246 Las manchas en los tubérculos son algo deprimidas y de color pardo rojizo u oscuro (Fig. 151); el tejido de la zona afectada se vuelve duro, En el interior del tubérculo a veces se forman cavidades con micelio del hongo.
Fig. 151. Lesiones de A. solani en tubérculos
Epifitiología: Los conidios de Alternaria germinan a temperaturas entre 6 y 34 ºC, con un óptimo de 28 a 30ºC. La humedad mínima favorable para que se produzcan infecciones exitosas es de 70 %. Cuando se presenta una época invernal fresca la enfermedad no se torna en forma de epifitia. La producción de esporas en las lesiones se realiza siendo pequeñas. El hongo puede sobrevivir en el suelo en clamidósporas formadas por el hongo en los restos de cosecha y realiza sus infecciones cuando el follaje ha completado se desarrollo. Son hospedantes del hongo Capsicum annum, Datura suaveolens y Solanum melongena, así como algunas solanáceas silvestres. Manejo de la enfermedad: Debe mantenerse la atención agrotécnica a la plantación; las medidas de lucha química con fungicidas se realizaran según el comportamiento del clima sobre las plantas, en la época de siembra de la papa en Cuba, para el caso de la temperatura media del aire y la humedad que posea el follaje. Los productos puden ser: difenoconazol; tetraconazole; azoxistrobin; pyraclostrobin; iprodione, clorotalonilo; antracol y propiconazol. Phytophthora infestans El Tizón tardío de la papa y el tomate, causada por este hongo, ha sido considerado en numerosos países de clima templado, como causante de una enfermedad muy peligrosa. Se citó en Europa y Estados Unidos en 1830 y en 1845 causó una epifitia en Irlanda con daños irreparables y hambrunas. En 1920 se reportó en Cuba y aunque no ha incidido de manera frecuente por las condiciones y características de la época en que se siembra la papa, no deja de ser una enfermedad muy dañina en inviernos fríos y húmedos. Síntomas: Los primeros síntomas aparecen en las hojas como manchas pardo claro verdosas con bordes indefinidos (Fig.152) que se inician en los márgenes de los foliolos, de donde pasa a la totalidad del limbo y de allí al resto de la hoja, los peciolos y tallos causando tizón foliar, en ocasiones se advierte el micelio del hongo si se mantienen la alta humedad ambiental y la temperatura fresca. Este signo es conocido por mildio. Si las condiciones favorables cesan, la invasión del hongo en las hojas se detiene y las hojas afectadas se secan adquiriendo una coloración parda. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Fig. 152. Síntomas de P. infestans en la hoja (DNSV)
Fig. 153. Síntomas en los tubérculos (DNSV)
Los tubérculos son atacados por el hongo con frecuencia durante la recolección y el almacenamiento. Los síntomas son: manchas grandes pardo claro u oscuras (Fig. 153), irregulares y ligeramente hundidas. El interior del tubérculo se presenta una coloración parduzca; en la superficie de este órgano puede aparecer micelio y esporangióforos del hongo cuando existe mucha humedad. Epifitiología: La entrada de frentes fríos lluviosos a Cuba contribuye al estableci miento de períodos favorables para el desarrollo de las epifitias del Tizón tardío en la plantación. Los esporangios del hongo se forman con un 91 % de humedad relativa como mínimo y con un óptimo de 100 %. La variable temperatura favorable se encuentra entre 18 y 22 ºC. Las zoósporas germinan entre 12 y 15 ºC, luego los tubos germinativos que salen de las zoósporas crecen entre 21 y 24 ºC. En estas condiciones se requieren noches frías y húmedas para que la penetración e infección del hongo sean exitosas. El período favorable para la enfermedad son temperaturas frías entre 10 y 20 ºC y lloviznas frecuentes. En ocasiones puede advertirse que a pesar de existir condiciones favorables a la enfermedad desde el punto de vista climático y cultivares susceptibles, no existe el inóculo primario del hongo en cantidad suficiente para causar la enfermedad. Desde 1881 se estableció que los tubérculos infectados con el hongo eran el principal medio de persistencia del hongo y también de la transmisión de la enfermedad. La infección primaria se manifiesta a las hojas jóvenes apicales y a las axilas de las hojas, donde se acumulan gotas de agua que luego se distribuyen en el resto del follaje de la planta. El riego por aspersión con bajas temperaturas contribuye al surgimiento y difusión de la enfermedad en el campo. Los tubérculos son infectados a partir de conidios que caen del follaje afectado de la planta sobre el suelo del narigón. La enfermedad se manifiesta en condiciones de almacenamiento. En muchos países incluída Cuba, se han establecido métodos para predecir las epifitias del Tizón tardío; estos métodos son basados en los datos existentes de la humedad relativa del aire, la temperatura del aire y la cantidad de precipitaciones registradas. Hace décadas se ensayaron en Cuba el método del Gráfico móvil (Hyre et al., 1959) y el de Naumova (1975). La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
248 Por medio del método de Hyre y colaboradores, se determinan los períodos críticos en correspondencia con las temperaturas medias promedio de 5 días y las precipitaciones, a partir de este criterio, un día elegido favorable a los ataques de Phytophthora es aquél que: -El promedio de las temperaturas medias de los 5 días anteriores es mayor de 10 ºC y menor de 25, 5 ºC. -La suma de las precipitaciones de los 10 días anteriores es de 30 mm o más. Después de un período de 10 días favorables consecutivos, pueden aparecer los primeros síntomas de la enfermedad por P. infestans. En el método de Naumova se utilizan datos de humedad relativa y temperatura. Un período favorable para la enfermedad ocurre cuando hay 48 horas consecutivas con temperaturas de más de 10 ºC y no mayor que 25 ºC y la humedad relativa es mayor que 75 %, durante 48 horas o más. Después de cada período, fue diseñado un programa que se sustenta en temperaturas medias y humedades relativas para determinar la duración de los períodos de incubación del hongo. El método requiere que los datos sean sean registrados a partir del follaje de las plantas con la ayuda de un higrotermógrafo colocado entre los surcos de la plantación. Sin embargo, el método del gráfico móvil usa un pluviómetro situado en el área del campo y datos locales de temperatura. Desde 1972, se han aplicado estos métodos de pronóstico, en particular el método de Hyre et al., (1950) para determinar la ocurrencia del Tizón tardío en la región central de Cuba. Los programas de pronóstico contribuyen al perfeccionamiento de las estrategias de Manejo Integrado, haciéndose un uso más eficiente y racional de los plaguicidas. Manejo de la enfermedad: Emplear cultivares resistentes o tolerantes; debe emplearse la rotación de cultivos; no emplear suelos con mal drenaje y con alta retención de humedad; usar semilla sana en la plantación; emplear sistemas para pronósticar el inicio de los primeros síntomas y poder utilizar con más eficacia algunos de estos productos fungicidas: Benalaxilo + Mancozeb; dimethomorph + Mancozeb; azoxistrobin; cimoxanil + Mancozeb; iprovalicarb + propineb; propamocarb hidrocloruro; Folpet; metalaxyl + Mancozeb; iprodione; antracol, clorotalonilo y Galben M. Rhizoctonia solani Síntomas: Este hongo patógeno causa un síndrome en las plantas. En el proceso de germinación del tubérculo ocasiona pudrición del brote vegetativo. En el tallo se originan úlceras en la base del tallo que obstruyen la traslocación de agua y nutrientes, que hace que exista una acumulación de antocianina en las partes aéreas de la planta y surjan pigmentaciones purpúreas en las hojas y se estimule la formación de tubérculos aéreos, formándose esclerocios sobre el tubérculo. Epifitiología: La enfermedad se desarrolla con rapidez con alta humedad en el suelo. El hongo puede transmitirse por la semilla de papa infectada y permanece en restos de cosecha mediante esclerocios. Manejo de la enfermedad: Se recomienda rotación de cultivos; emplear en la plantación semilla sana; puede aplicarse el producto fungicida Moncerem a las La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
249 semillas o a la hora de colocarla en los surcos; eliminar restos de cosechas y plantar no tan profundamente, pero cuidando de no hacerlo de forma superficial para evitar la aparición de solanina en los nuevos tubérculos. Fusarium spp. Las especies de Fusarium originan pudriciones secas en los tubérculos almacenados. Las principales especies que originan esta importante enfermedad son: F. solani Martin, F. sulphureum Schlecht y F. oxysporum Schlecht. Síntomas: La zona infectada del tubérculo comienza a oscurecerse y arrugarse, la parte interna del tejido que se encuentra por debajo de la parte afectada se seca, presentando un aspecto esponjoso. En la superficie del tubérculo aparecen unas pústulas blancas (Fig. 154), rosadas o azules que constituyen los conidioforos del hongo (signo del hongo). Los tubérculos dañados presentan deshidratación con aspecto momificado y duros.
A B Fig. 154. Pudrición seca en el tubérculo. A: Conidioforos y conidios en el tubérculo. Vista lateral. B: Vista frontal.
Epifitiología: Fusarium puede sobrevivir en los suelos de Cuba y la penetración del microorganismo en los tubérculos se origina mediante daños mecánicos realizados en el momento de la cosecha ya sea mecanizada o por tracción animal. F. oxysporum f. sp. tuberosi puede penetrar los tubérculos por las lenticelas o por deformaciones a causas del desequilibrio hídrico. Cyperus rotundus y Sorghum halepense pueden dañar los tubérculos con sus raíces y provocar la entrada de Fusarium spp. En ocasiones en los daños por este hongo patógeno aparecen síntomas de Pectobacterium carotovorum. Manejo de la enfermedad: Cumplimentar las medidas agrotécnicas orientadas en las condiciones cubanas (evitar competencia de arvenses, manejo adecuado del regadío y otras medidas). Emplear productos fungicidas similares a los indicados para el combate de Rhizoctonia. Phoma exigua var exigua Este hongo fue confirmado en Cuba por Mayea et al., (1977) y origina la enfermedad Pudrición seca por Phoma en campo y en el almacenamiento de los tubérculos. Síntomas: Se aprecian sobre el tubérculo manchas pardas hundidas en su superficie, las que se pueden agrandarse abarcando parte del órgano. La cutícula se rompe y emerge un micelio pardo grisáceo, que es el signo característico del ataque por Phoma. Los picnidios del hongo son de color negro o pardo y aunque pequeños, se pueden observar en el interior de las lesiones.
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250 Epifitiología: La alta humedad del suelo y daños en el tallo o sus efectos sobre la madurez de los tubérculos, son condiciones favorables para el surgimiento de la pudrición (Mayea et al., 1994). La transmisión ocurre por dos vías fundamentales: por la semilla de papa infectada y por siembras en suelo contaminado por el hongo, donde son importantes los daños mecánicos que se realizan a las semillas en la plantación; el hongo puede penetrar en el tubérculo por las lenticelas y por daños originados por arvenses. Manejo de la enfermedad: Se recomiendan medidas de manejo similares a la enfermedad anterior. Otras enfermedades que afectan la papa se reflejan en la tabla 32. Tabla 32. Otros agentes fúngicos que afectan al cultivo de la papa Hongo patógeno y Síntesis de la Epifitiología Manejo de la enfermedad Sintomatología enfermedad Agentes y enfermedades que no representan epifitias en las plantaciones Marchitez en las hojas Las condiciones de y pudrición de color alta humedad del sueSclerotium rolfsii Marchitez y pudrición pardo en la base del lo y daños mecánicos del tubérculo tallo. Micelio blanco. en tallos y tubérculos No emplear suelos inPudrición húmeda en favorecen el desarrofectados con el hongo. los tubérculos. llo de la enfermedad. Empleo de semilla sana. Tratamiento químiFactores favorables co igual que en Rhipara la enfermedad Pythium debaryanum zoctonia contra Scley P. ultimun Pudrición húmeda en son la alta humedad rotium. Pudrición húmeda los tubérculos. del suelo y daños mec . Clorosis y marchitez Hongo del suelo que No emplear suelos base desarrolla en suejos y húmedos para Phytophthora erytro- foliar. Los borde de los foliolos se enrollan los húmedos y tempe- plantar. Rotación de septica Peth. Pudrición rosada y se necrosan. ratura de 25 °C. cultivo. Empleo de sePudrición en la base Pene-tra por daños milla sana. Uso del del tallo. mec. producto metalaxilo.
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Plantas para pastos y forrajes El desarrollo de la ganadería como rubro importante de la agricultura en los países tropicales y subtropicales, requiere de extensas zonas con plantas para pastos y para forrajes. Entre las principales especies dedicadas a estos fines se encuentran: Pennisetum purpureum Schum. (Napier) (Fig. 155); Andropogon gayanus Kunth. (Andropogon) (Fig. 156); Cynodon nlemfuemsis y C. dactylon (hierba Bermuda o fina) y Brachiaria spp.(Fig.157); Neonotonia wightii (Wight et Arn.) (Glycine); Pueraria phaseoloides Benth. (kudzú tropical) o en sus combinaciones como por ejemplo Brachiaria decumbens y Neonotonia wightii (Fig. 158). Igualmente son de interés los cultivos de soja, maíz, sorgo, caña de azúcar, girasol, boniato y yuca. Todas estas plantas cultivables se encuentran en el riesgo de contraer enfermedades que pueden afectar su calidad como fuente de alimento para los animales u originarles trastornos en la salud del ganado como es el caso de las esporas de algunas royas (Puccinia graminis) y que la ingestión de productos infectados con Fusarium sporotrichoides, F. roseum, Aspergillus flavus y Aspergillus sp pueden originar la muerte en poblaciones de cerdos.
Fig. 155. Pennisetum purpureum
Fig. 157. Andropogon gayanus
Fig. 156. Cynodon dactylon y otras especies
Fig. 158. Brachiaria decumbens y Neonotonia wightii CIAT 621
No obstante, muchas de las enfermedades fúngicas pueden poseer índices menores cuando se utilizan policultivos. Por lo general, en las plantas cultivables que son dedicados a los pastos y forrajes las especies pertenecientes a una misma familia botánica acarrean enfermedades comunes.
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Enfermedades en algunas poáceas de importancia agrícola Pennisetum purpureum f. Napier 253 y Andropogon gayanus (Andropogon). Varias especies de hongos causan necrosis foliar en estos cultivos, disminuyendo la calidad de los pastos. Los síntomas comienzan por manchas ovales o puntuaciones pardo claro u oscuro, con centro gris (Helminthosporium giganteum, Piricularia grisea y Scolechotrichum graminis), que aparecen con alta humedad relativa, y en la época invernal concurre el hongo basidiomiceto Puccinia pennisetii (Roya) que origina pústulas en el envés de las hojas y tizón. Cynodon spp (hierba fina o pasto Bermuda) y Brachiaria spp. (Braquiaria). Muchos de los hongos ya tratados inciden sobre estas especies de plantas para pastos; siendo muy frecuentes Helminthosporium spp que causan manchas circulares o elípticas pardas con centro gris, que pueden necrosar grandes áreas del follaje en la época de seca, aunque estos hongos necesiten humedad relativa alta para sus infecciones exitosas en las hojas. Puccinia cynodontis (Lacry Dem.) ha incidido en las hojas de Cynodon durante la época de seca, haciendo graves daños; aparecen pústulas amarillo rojizas en el follaje y el hongo Rynchosporium secalis (Oud.) Dav., que causa lesiones pardogrisáceas, con bordes definidos y oscuros en las hojas y vainas de la planta. Entre las medidas de manejo se encuentran: los tratamientos de semillas con TMTD; rotación de cultivos y manejo de la humedad del suelo. Los animales son diseminadores de diversas enfermedades, por lo que se sugiere la adopción de medidas para prevenir este efecto nocivo.
Enfermedades de las principales fabáceas Neonotonia wightii (Glicine) El hongo Alternaria sp. es frecuente que ataque esta especie, y causa manchas pardas y tizón en el follaje. Otros agentes originan necrosis en la base de los tallos y marchitez de las plantas, como son los casos de Rhizoctonia solani y Corticium sp que concurren en la época de lluvia o en terrenos bajos. Pueraria phaseoloides (kudzú tropical) Alternaria sp. causa la enfermedad fúngica más frecuente en esta especie de pastos, sus síntomas consisten en manchas circulares pardas, anilladas, con halo amarillento y puede causar defoliación en la época de seca. Otras especies de plantas empleadas como pastos son Cajanus cajan Mills. (Gandul); Stizolobium deeringianum Bart. (Frijol de terciopelo) y Vigna sinensis (Savl.) y en todos los casos Cercospora spp.ocasiona las mayores afectaciones en el follaje de las plantas; las manchas foliares por este hongo puede causar severas defoliaciones en la época de seca. En el gandul también pueden incidir Uromyces striatus Schoroet. (Roya) en forma de pústulas rojizas, cubiertas de uredosporas del hongo. También pueden aparecer en las especies de fabáceas otros agentes afectando los estados de plántulas (Marchitez o Damping off pre y post emergentes) y en el rebrote de las plantas. Bajo condiciones de alta humedad del suelo aparecen especies de Pythium, Phytophthora, Macrophomina, Rhizoctonia y Sclerotium. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
254 En las infecciones pre emergentes se origina pudrición del hipocotilo y la radícula o la pudrición completa o parcial de la semilla. En daños postemergentes aparecen necrosis en las hojas cotiledonares y en la base del tallo. Los hongos que más inciden en las necrosis del rebrote son Fusarium spp., Sclerotium rolfsii y R. solani. Los factores de predisposición de las plantas ante la pudrición del rebrote son: fertilización potásica baja, alta fertilización nitrogenada, altura del corte, condiciones de sequía y luego de alta humedad. Las medidas de manejo de las enfermedades en las fabáceas, son similares a las recomendadas con las especies poáceas, siendo importante en todos los casos los tratamientos a las semillas (químico o biológico), manejo del riego, condiciones agrotécnicas favorables a las plantas, en cuanto a las abonaduras, manejo de arvenses (en especial el combate del marabú, Weyler y otras mimosáceas, así como de Lantana camara) y el empleo de suelos altos y con buen drenaje interno y externo.
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Pimiento, ají y berenjena Estas especies hortícolas son muy apetecidas en todo el mundo, sin embargo varios hongos fitopatógenos afectan sus rendimientos agrícolas y la calidad de las producciones. Los principales agentes que afectan al pimiento y el ají son: Pythium sp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani y Fusariurm sp. (Marchitez de las posturas o Damping off); Phytophthora capsici (Marchitez de las plantas adultas); Cercospora melogenae Welles, C. capsici Heald et Wolf y C. deightonii Chupp (Manchas foliares); Colletotrichum piperatum (Ellis et Everhart) Ellis et Halstead y C. capsici (Sydow) Butler et Bisby; Fusarium oxysporum var vasinfectum (Atkinson) Snyder y Hansen y F. annum (Marchitez). En la berenjena los ataques de Diaporthe vexans Gratz. (Anamorfo: Phomopsis vexans (Sacc. et Syd.) Harter), y en ambos cultivos Sclerotium rolfsii (Tizón del sur). Varios hongos del suelo (Pythium sp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani y Fusariurm sp.) causan marchitez de las posturas o Damping off cuando no se realiza la rotación de cultivo, existe alta humedad en el suelo y las semillas no son desinfectadas. En el manejo del Damping off deben procurarse medidas como: la desinfección de las semillas con TMTD o biopreparados de los hongos Trichoderma viride o T. harzianum; realizar rotaciones de cultivos y las siembras del semillero hacerlas en suelos altos con buen drenaje interno y externo. Phytophthora sp. causa pudriciones en los frutos del pimiento y la berenjena. En el manejo de las enfermedades se emplea la disminución del riego y emplear productos fungicidas como la anilazina y el metalaxilo. Phytophthora capsici Síntomas: Manchas pardas irregulares en la base de los tallos e irregulares en las hojas, en estas últimas con bordes no definidos y aspecto de quemaduras. Puede provocar marchitez y muerte de las plantas (Fig. 159 y 160) en condiciones de temperaturas cálidas y alta humedad. Los daños en el fruto (Fig. 161), hacen que el mismo se deshidrate y momifique y las semillas pueden ser necrosadas.
Fig. 159. Marchitez en la planta Fig. 160. Daños en el fruto Fig. 161. Marchitez en la de pimiento. de pimiento. planta de ají.
Epifitiología: P. capsici puede sobrevivir en plantas arvenses como Portulaca oleracea y Solanum americanum, entre otras y puede transmitirse por el agua de regadío (French-Monar et al., 2004; Roberts et al., 2004). Las medidas de manejo contra esta patología son similares a las recomendadas en el aspecto anterior. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
256 Cercospora spp. La especies de este hongo causan manchas foliares que hacen que las plantas de pimiento y ají, se defolien rápidamente, por lo que se considera muy peligrosa. Con su incidencia en las hojas hace que se originen severas pérdidas por el “golpe de sol” (quemadura) en los frutos. Síntomas: Las manchas en las hojas son circulares, pardas y centro gris, pueden aparecen lesiones en los tallos y peciolos de la planta. En la berenjena, C. melongenae origina manchas circulares o irregulares, grandes, pardo-grisáceas. Los principales síntomas y signos de C. deightonii se observan en las hojas donde aparecen manchas amarillentas en el haz y con micelio de color pardo oliváceo por el envés. Epifitiología: Las condiciones de enyerbamiento, stress hídrico, infertilidad en el suelo entre otros factores hacen incrementar los ataques de estos hongos. La alta humedad y temperaturas mayores a 28 ˚C le son favorables. Manejo de la enfermedad: Aplicar medidas agrotécnicas correctas, rotación de las áreas de cultivo, desinfección de las semillas y la aspersión en pimiento de algunos productos fungicidas como: Maneb, anilazine y/o Benomilo. Colletotrichum spp. C. piperatum y C. capsici son las especies más concurrentes en el pimiento en Cuba, además se reportó Marsonina sp. causando síntomas similares en los frutos. Síntomas: En las hojas se observan manchas pardas irregulares que causan la caida de la misma; en los frutos aparecen manchas pardas o negras, con anillos concéntricos en los cuales pueden advertirse puntuaciones oscuras que son las fructificaciones de los hongos (acérvulos), en un fruto pueden aparecer varias lesiones con masas de esporas de color rosado. Epifitiología: Son necesarias humedad relativa y temperatura altas. Cultivos con problemas agrotécnicos contribuyen a elevar los factores de predisposición ante la antracnosis. Manejo de la enfermedad: Las medidas son similares a las recomendadas a la anterior enfermedad. Phomopsis vexan Este hongo origina la enfermedad pudrición del fruto y tizón del follaje de la berenjena. Afecta los semilleros ocasionando a las plántulas marchitez y en plantas adultas, lesiones, tizón foliar y pudrición en los frutos. Síntomas: Las manchas en las hojas son de color pardo grisáceo, con centro gris y en el cual pueden verse puntuaciones negras que son los picnidios del hongo. El fruto afectado muestra lesiones de color pardo claro hundidas en la epidermis, que luego se extienden y se origina en el mismo una pudrición seca. Epifitiología: El hongo se transmite por la semilla y sobrevive en los restos de la cosecha, siéndole favorables la alta humedad relativa y la temperatura. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes, rotación de cultivos, empleo de semillas desinfectadas. Otros hongos que afectan a los cultivos de este tema se relacionan en la siguien -te tabla 33.
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257 Tabla 33. Otros hongos patógenos que causan enfermedades en el pimiento, ají y berenjena. Hongo patógeno y enfermedad Sclerotium rolfsii Pudrición por Sclerotium o Tizón del sur
Botrytis cinerea Pers. Pudrición gris Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary.
Síntesis de la Sintomatología Lesiones en la base de los tallos lo que origina marchitez y merte de las plantas de ají, pimiento y berenjena Marchitez en las postu -ras. Manchas pardas en los frutos. Pudrición con micelio gris. Marchitez en las postu ras. Lesiones base del tallo y micelio blanco.
Epifitiología
Son favorables a la enfermedad la alta humedad del suelo. Se transmite por semillas, le son favorables HR: 95 % y temperatura entre 17 y 23 ˚C.
Manejo de la enfermedad Rotación de cultivos y de las áreas de plantación. Evitar suelos bajos y con mal drena -je Aplicación de biopreparados de Tricho -derma spp.
Medidas cuarentenarias
Alta humedad del suelo.
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Tabaco Varias enfermedades fúngicas afectan el cultivo de tabaco, el cual constituye uno de los rubros agrícolas más importantes de muchos países tropicales y subtropicales entre ellos Cuba. Hongos que afectan el semillero Las afectaciones al tabaco comienzan en los semilleros, bajo las condiciones de alta humedad que posee esta fase del cultivo. Entre los hongos más concurrentes causando marchitez de las posturas (Damping off) se encuentran Pythium spp., Phytophthora nicotianae, Phytophthora spp.; Peronospora hyoscyami f. sp. tabacina, Rhizoctonia solani y Fusarium spp. Las plántulas se detectan marchitas, caídas sobre el cantero en grupos numerosos. Son favorables para el desarrollo de esta enfermedad, el empleo de áreas donde se sembró el semillero en anteriores campañas, suelos con mal drenaje superficial e interno; excesos en el uso del riego, canteros con baja altura y alta densidad de posturas, entre otros factores de predisposición. Manejo de la Marchitez de las posturas y otras enfermedades en el semillero • Las áreas deben poseer buen drenaje y que no hayan sido sembradas de tabaco en la campaña anterior o reportadas con infecciones de Phytophthora nicotianae (Pie negro o pata prieta del tabaco) en las últimas tres campañas. • El área del semillero no debe ser mayor de 12,3 há, no debiendo tener en su interior casas para curar tabaco y evitándose el acceso de personas ajenas y animales. • En la entrada del área del semillero deberán construirse cajuelas para la desinfección de las manos y botas del personal con Formol al 2 %, así como los equipos e implementos agrícolas. • En la zona exterior de la cerca y bordeando todo el semillero, se construirá una zanja que no permita que las aguas de arrastre penetren a la zona donde se encuentran los canteros. • Deben efectuarse muestreos previos para detectar nemátodos fitoparásitos, analizar la dinámica poblacional de las arvenses y garatizar la calidad del agua para el regadío. • La dosis de semillas para la siembra será como máximo de 0,4 g por m2 para semillas con un 80 % de poder germinativo. Debe garantizarse que las mismas queden distribuídas de forma uniforme. • Se efectuarán raleos sistemáticos para eliminar la alta densidad de plantas, factor de predisposición para el ataque de los hongos causantes de la marchitez de las posturas. • Debe tratarse la semilla con TMTD a razón de 1,3 a 1,8 g por kg de semilla • En el arranque de las posturas, deben eliminarse las plantas con manchas foliares o en la base de los tallos y presenten buen vigor. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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• No podrán existir semilleros y cultivos con especies de la familia Solanaceae ni especies arvenses. Manteniéndose una franja de 3 m en los alrededores del semillero libre de arvenses.
Podrá desinfectarse las semillas y el suelo con especialmente biopreparados del hongo Trichoderma spp.
medios
biológicos,
Hongos que afectan la plantación Entre las especias que con mayor frecuencia afectan las plantaciones de tabaco se encuentran: Peronospora hyoscyami f. sp. tabacina (Moho azul); Phytophthora nicotianae (Pie negro o pata prieta); Cercospora nicotianae Ell. et Ev. (Mancha ojo de rana); Alternaria tenuis Nees. (Mancha por Alternaria o mancha parda); Rhizoctonia solani (Pudrición del pie o úlcera del tallo); Sclerotium rolfsii (Pudrición del tallo y la raíz). Peronospora hyoscyami f. sp. tabacina La afectación por este hongo fue informado por vez primera en Australia durante 1891; en algunos países tropicales y subtropicales aparecen sus epifitias causando severas pérdidas. La enfermedad apareció en Cuba en 1957 cuando se introdujo el hongo con las telas para cobertores traídas de EEUU y también mediante los conidios acarreados por el viento desde este país en el período invernal. Síntomas y signos: Los primeros síntomas en el semillero fueron descritos antes, posteriormente se observan áreas de plántulas cloróticas en forma de círculos en los canteros. En el haz de las hojas aparecen pequeñas manchas inicialmente cloróticas (Fig. 162) y luego pardas y en el envés aparece el micelio (moho) de color pardo grisoso o azulado (Fig. 163), lo que ocurre también en la fase cotiledonal. Con baja humedad en los canteros pueden aparecer plantas necrosadas con apariencia similar a un déficit de nutrientes. En plántulas más desarrolladas se perciben manchas y existe crecimiento retardado, las raíces se necrosan y sobreviene la marchitez rápida y la muerte de éstas. En pocos días la epifitia puede abarcar gran parte o todo el área del semillero. En la plantación aparecen hojas con manchas claras, circulares que confluyen y luego se tornan pardas; por el envés aparecen micelio y conidioforos del hongo, se nota marchitez y la inutilización de las hojas.
Fig. 162. Síntoma del Moho azul, mancha clorótica
Fig. 163. Signo del Moho azul, micelio del hongo.
DNSV La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
260 Epifitiología: El hongo es un parásito obligado que origina esporangiosporas u oosporas; los esporangioforos emergen en gran número por los estomas que se encuentran en el envés de las hojas. El hongo puede originar cerca de un millón de esporas por cm2 en la superficie de la hoja atacada. La principal forma de infección del organismo patógeno ha sido mediante las esporas que pueden flotar en el aire y luego transportadas por el viento hacia nuevas plantas o áreas del cultivo como inóculo primario. El período de latencia para la esporulación se encuentra entre 5 a 7 días. No obstante, la formación de las esporas puede originarse en el mismo día en que se observan los primeros síntomas, aunque es más factible notarlo en la noche siguiente con una humedad relativa superior al 95 % por un período dede tres horas y oscuridad por 1,5 horas como mínimo. El máximo nivel de esporulación se logra a temperatura entre 15 y 23 °C y alguna esporulación entre 1 y 35°C. Es desfavorable para el desarrollo biológico del hongo cuando las temperaturas aumentan entre 35 y 40 °C donde es retardado o suprimido el período de incubación, el aumento de tamaño de las manchas y la esporulación. Las temperaturas del día que sean mayores a 30 °C por más de 6 horas, inhibe la esporulación de la noche siguiente. Al conocerse las condiciones bioecológicas del hongo pueden adoptarse medidas para pronosticar esta enfermedad a partir de la incidencia de los frentes fríos que concurren en Cuba entre los meses de Noviembre y Abril. Durante este período se desarrolla rápidamente la enfermedad, ya que el hongo se disemina ampliamente por el alto nivel de multiplicación que posee en estas condiciones. La epifitia decrece o cesa cuando las condiciones meteorológicas presentan temperaturas altas, disminuye la humedad relativa y el día se torna sin nubes. Otra forma de diseminación del Moho azul es por el traslado de plantas infectadas provenientes del semillero, la ropa y botas de los obreros agrícolas y campesinos, animales y vehículos. Otras medidas de manejo de la enfermedad son: En el sistema de producción de tabaco emplear los métodos de pronóstico establecidos por la Dirección de Sanidad Vegetal o ETPP y luego utilizar los medios de protección directa orientados por la misma. Mantener los muestreos de las áreas para la señalización de la enfermedad. En el semillero: Establecer medidas de cuarentena interior, evitando la extracción de posturas infectadas. Aplicar en el área los productos fungicidas: Amistar, Acrobat o Positrón dúo. Eliminar todas las posturas de los canteros dañados. Si la enfermedad cubre más del 50 % del área del cantero, éste debe ser destruído. Aplicar al suelo una solución de formol al 2 % o cobre y realizar una aradura profunda de éste. Efectuar un tratamiento con productos ditiocarbamatos a áreas de la plantación que se hayan sembrado con posturas procedentes de las áreas infectadas en los últimos 7 días. Si transcurrida una semana de haberse detectado el Moho azul en los canteros y no se observan nuevos síntomas del mismo, podrá continuarse con la explotación del semillero. En plantación: En el tabaco tapado se mantendrán las áreas bajo pronóstico. Las aplicaciones con productos fungicidas sistémicos se iniciarán cuando aparezcan condiciones favorables para el surgimiento de la enfermedad hasta los 30 días de trasplante; después de esta fecha se utilizarán productos de tipo La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
261 curativo. Al desaparecer las condiciones favorables para la enfermedad se continuarán las aspersiones con productos ditiocarbamatos a intervalos de 10 días. No se empleará el producto Ridomil en ninguna formulación (para evitar el efecto de fungoresistencia) y se generalizará el uso del producto Bión en el trasplante y el “tape del palito” si existen condiciones climáticas favorables; se empleará conjuntamente los productos Acrobat o Positron Duo, si no existen condiciones favorables se aplicará Mancozeb o Folpan. En otros tipos de cultivares de tabaco las aspersiones de productos fungicidas se realizaran cuando se detecten los primeros síntomas de la enfermedad. Phytophthora nicotianae La enfermedad ocasionada por este hongo fue descripta por primera vez en 1896, en Java; posee gran distribución en los países productores de tabaco y afecta severamente los semilleros y la plantación bajo condiciones favorables. Síntomas: Las afectaciones fundamentales se detectan con lesiones en la base de los tallos, manchas en las hojas y necrosis radicular. En los tallos pueden advertirse manchas pardas irregulares en la parte basal (Fig. 164), el cual puede quedar anillado por la necrosis y tornarse hueco, esto impide la traslocación del agua y los nutrientes y favorece al surgimiento de marchitez y muerte de la planta (Fig. 165). Las infecciones en el tallo ocurren en la fase de semillero y en la plantación aparece la enfermedad en su pleno desarrollo, pudiendo presentar lesiones negras anilladas de hasta 30 cm de altura. Uno de los síntomas más característicos de la “pata prieta” es el que se manifiesta en la médula, que se presenta en forma de discos de color pardo y consistencia seca. En las hojas inferiores de la planta aparecen manchas verde acuosas y luego pardas, las cuales pueden continuar su desarrollo en las casas de curar tabaco, incrementándose las pérdidas por falta de calidad de la hoja.
Fig. 164. Lesiones pardo negruzcas en la base del tallo
DNSV
Fig. 165. Muerte de la planta
Epifitiología: El hongo es un organismo saprofito facultativo que presenta condiciones favorables para realizar sus infecciones con una temperatura óptima entre18 y 32 °C. La penetración se efectúa de forma directa en las raíces jóvenes y en aquellas afectadas por nemátodos del género Meloidogyne. Bajo condiciones favorables los síntomas pueden apreciarse en los semilleros a las 48 horas de la infección. Las clamidósporas sobreviven en el suelo. La diseminación se realiza mediante el agua de riego o por la lluvia, contaminando el campo, ríos, arroyos y embalses. Esta agua puede propagar al hongo cuando se usan para el riego de los semilleros. Las posturas recien trasplantadas La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
262 pueden ser infectadas con una temperatura de 20 °C o más. El hongo puede sobrevivir en el suelo denso y húmedo durante varios años y en los secos, 18 meses en forma de clamidósporas. El alto nivel de nitrógeno en el suelo predispone a las plantas ante los ataques de este organismo. Manejo de la enfermedad: Aplicar muestreos cada 10 días a partir de los 15 días del trasplante y se erradicarán las plantas enfermas. En los semilleros se realizarán dos aspersiones preventivas de biopreparados de Trichoderma spp. El primer tratamiento se efectuará antes de la siembra de la semilla, incorporándose al suelo y la segunda 10 días después de la primera a una dosis de 4-6 kg.ha. Debe manejarse el riego. Las posturas provenientes de canteros infectados deben ser tratadas con el producto Previcur o con biopreparados del hongo Trichoderma. Cercospora nicotianae Ocasiona la enfermedad llamada Ojo de rana, que puede aparecer en los semilleros, la vega y en la casa de curar tabaco donde puede afectar las hojas para la capadura. Síntomas: Causa manchas pardas, pequeñas (entre 2 y 15 mm de diámetro) con centro pardo claro o gris, en ellas aparecen conidios del hongo. En las casas de curar la hoja puede ser afectada con lesiones verdosas y negras. Epifitilogía: El hongo es un parásito débil que se disemina rápidamente con temperatura y humedad relativa altas. En la época de seca las infecciones son menores y las manchas son más pequeñas. Manejo de la enfermedad: Deben emplearse semillas desinfectadas; el mejoramiento agrotécnico de la plantación disminuye la predisposición de las plantas ante la enfermedad, aunque no se debe aplicar dosis altas de nitrógeno; pueden aplicarse productos fungicidas como Triazine, Maneb, Mancozeb y Captan. Alternaria tenuis Síntomas: Causa mucho daño en el cultivo. Ocasiona manchas pardas en las hojas inferiores de la planta, estas lesiones pueden tener entre 1 y 3 cm de diámetro y presentar anillos concéntricos. Causa tizón y logra manchar los tallos, peciolos y cápsulas de las semillas. Epifitiología: Los conidios se diseminan por el viento en períodos de seca, la lluvia incrementa las infecciones secundarias, siendo este factor y la humedad relativa alta los factores climáticos más importantes. La temperatura para el desarrollo de la enfermedad es de 26°C. Manejo de la enfermedad: La medidas que se recomiendan en el combate de esta enfermedad son similares a las indicadas contra la Cercosporiosis. Otras especies que afectan a los cultivares de tabaco en las regiones tropicales y subtropicales se relacionan en la siguiente tabla 34.
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Tabla 34. Otros hongos que con relativa frecuencia afectan los cultivares de tabaco. Hongo patógeno y enfermedad Fusarium oxysporum f. sp. nicotianae y Verticillium sp Marchitez
Síntesis de la Sintomatología Síntomas de marchitez en las plantas. Traqueomicosis.
Epifitiología Hongos frecuentes en suelos arenosos. Los nemátodos incrementan la enfermedad.
Manejo de la enfermedad Medidas de cuarentena interna. Cultivares resistentes. Rotación de cultivo.
Bibliografía Argentina, 2004. Cultivo del tabaco, B. Aires. Disponible en la World Wide Web: infoagro.com/herbaceous industrials/tabaco.htm. Consultado Abril 24 de 2003. Cuba, 2000. Ministerio de la Agricultura. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Vigilancia Fitosanitaria. Plagas Cuarentenadas. La Habana, pág. 6. _____, 2001. Ministerio de la Agricultura. Centro Nacional de Sanidad Vegetal. Programa de Defensa, Cultivo del tabaco, págs. 20, 28 y 29. Lucas, G. B. Enfermedades del tabaco. Ed. Rev. Instituto del Libro, La Habana 1965, págs: 412-473. Mayea, S., L. Herrera y C. M. Andreu. Enfermedades de las plantas cultivadas en Cuba. Ed. Pueblo y Educación, La Habana, 1994, págs. 204 y 205. Narayanasamy P. Microbial Plant Pathogens and Crop Diseases Management Science Publishers, Inc. 2002. págs. 12 - 65. Ridomil SL (mefenoxam) 2006. Levante Agrícola (379): 55.
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Tomate Esta solanácea es la hortaliza más difundida en todo el mundo y la que presenta el mayor valor económico, como se ha citado antes. En los sistemas de producción del cultivo, las enfermedades de origen fúngico y virales, causan graves daños en semilleros y plantaciones. Entre los principales hongos patógenos se encuentran: Alternaria solani (Enfermedades por Alternaria o Tizón temprano); A. alternata (Mancha foliar y pudrición del fruto); Stemphylium spp. (Mancha gris de la hoja); Septoria lycopersici (Mancha foliar por Septoria); Phytophthora nicotianae var parasitica (sin: P. parasitica) (Damping off; Mildio terrestre o Pudición buck eye); Phytophthora infestans (Tizon tardío); Mycovellosiella fulva (= Fulvia fulva, Cladosporium fulvum) (Moho de las hojas); Rhizoctonia solani y Sclerotium rolfsii (Damping off; Pudrición del pie; Pudrición del fruto); Corynespora cassiicola (Mancha del tiro al blanco); Colletotrichum phomoides (Sacc.) (Antracnosis); Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici y Verticillium albo-atrum (Marchitez); Dydimella lycopersici (Mancha del pie) y Botrytis cinerea (Pudrición gris). Alternaria solani Este hongo origina varias enfermedades en el tomate y es considerado uno de los más perjudiciales bajo las condiciones agroecológicas de Cuba. Síntomas: Afecta las plántulas de semillero entre la germinación y las primeras dos semanas de la siembra, causando marchitez (Damping off post emergente) y muerte de las mismas; posteriormente las plántulas infectadas pueden mostrar síntomas de Pudrición en collar, que se manifiesta con una mancha oscura o chancros alrededor del tallo cercano a la línea del suelo, este síntoma puede causar igualmente la muerte de la plántula. Los síntomas del Tizón temprano aparecen tanto en el semillero como en la plantación, no obstante son más frecuentes en esta última. Éstos se manifiestan en forma de manchas en hojas, tallos, frutos y pecíolos. Enfermedades que causa el hongo y su ocurrencia: Inicio
Marchitez de las posturas o Damping off post emerg.
Semillero (0 y 25 días)
A mediación y final
Pudrición en collar Tizón temprano
Plantación
Infección temprana (proveniente de plántulas del semillero infectadas).
Tizón temprano
A partir de los 30-35 días
En la hoja surgen primero manchas pequeñas circulares o angulares, con anillos concéntricos, y luego se tornan de mayor tamaño (Fig. 166). En las hojas puede aparecer alrededor de las lesiones, un halo amarillento debido a las toxinas del La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
265 hongo (ácido alternárico) (Fig. 167) y que posteriormente va a originar tizón en el follaje, de ahí el nombre vulgar de la enfermedad. En tallos y pecíolos se originan lesiones pardo-negruzcas alargadas, en las que se pueden observar a veces anillos concéntricos (Fig. 168).
Fig. 166. Síntomas en hojas
Fig. 167. Halo amarillo por Fig. 168. Síntoma en el tallo las toxinas del hongo (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Los frutos son atacados a partir de las cicatrices del cáliz, provocando lesiones pardo-oscuras ligeramente deprimidas y cubiertas de esporas del hongo. No obstante, usualmente los síntomas se advierten a partir de la maduración del fruto (Fig. 169 A y B). En cultivares susceptibles las manchas aparecen en frutos verdes.
A B Fig. 169. Síntomas en los frutos: A. Primeros síntomas. B. Manchas en el racimo (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Epifitiología: La dispersión de la enfermedad se realiza por solanáceas silvestres y cultivadas, semillas infectadas y restos de plantas enfermas, donde el hongo puede sobrevivir por clamidósporas. Las posturas de tomate con manchas en tallos y hojas pueden constituir una fuente de inóculo primario para diseminar al hongo. La temperatura favorable se encuentra en un rango entre 31 y 35 ºC; aunque la esporulación es favorecida por noches húmedas y frescas seguidas de días soleados y temperaturas elevadas. El micelio puede estar viable durante un año en hojas secas. La esporulación comienza en las manchas de 3 mm de diámetro; los conidios son oscuros, alargados y muriformes (Fig. 170) y pueden sobrevivir más de un año en el follaje de solanáceas susceptibles. Éstos pueden ser diseminados por el viento, las salpicaduras del agua del riego o la lluvia. En Cuba existen diferentes cepas del hongo patógeno que se diferencian en su morfología, estudios culturales y virulencia.
Fig. 170 Conidio de A. solani (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Las semillas de los frutos afectados se contaminan y constituyen una fuente de inóculo de la enfermedad. La penetración del hongo en la planta es por vía directa, aunque puede hacerlo por los estomas. Sin aplicación de nitrógeno o La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
266 con dosis bajas (60 kg.ha) en suelos Pardo con carbonatos y Ferralítico cuarcítico amarillo rojizo lixiviado la enfermedad se muestra más severa en los cultivares destinados a la industria. El surgimiento de los primeros síntomas en el follaje del tomate se encontró entre los 30 y 33 días del trasplante de las porturas. Son hospedantes Capsicum annum, Solanum melogena y Datura suaveolens. Manejo de la enfermedad: Usar semillas sanas o tratadas con productos fungicidas químicos o biológicos; Selección de posturas; evitar la competencia de arvenses y los excesos de la fertilización mineral nitrogenada; empleo de abonos como el humus de lombriz; manejo del riego; en caso necesario aplicar productos fungicidas químicos alternos como: Score 25% EC; Rovral 50% PH (iprodione), Amistar 25% SC; Folpan 80% PH; Clorotalonil; Dyrene y Mancozeb. Stemphylium spp. Varias especies de este hongo han sido reportadas atacando al follaje del tomate; sin embargo, S. solani ha sido la de mayor frecuencia bajo las condiciones agroecológicas de Cuba, y S. botryosum (teleomorfo: Pleospora botryosum), fue la más agresiva en cultivares sensibles del centro del país en la década de los años 80. Otras especies se reportaron afectando diferentes cultivares como S. floridanum y S. vesicarium. Las diferencias entre las mismas, han sido observadas en la morfología de su estado conidial. Síntomas: Manchas pequeñas en las hojas (2 a 5 mm), circulares u oblongas, hundidas, de color pardo grisáceo, numerosas, con halo amarillento y causa tizón en las hojas. En lesiones adultas puede observarse una coloración gris y avanza de las hojas basales de la planta hacia el follaje joven. Epifitiología: Las condiciones más favorables de temperatura se encuentran alrededor de los 30-31 ºC en la época invernal con una humedad relativa igual o superior a 80 %. Puede sobrevivir en restos de cosechas por medio de clamidósporas y se transmite por las semillas infectadas, principalmente S. solani y S. botryosum; pueden parasitar solanáceas silvestres lo constituyen fuentes de inóculo. Se disemina por el viento y por el agua de riego o la lluvia. Manejo de la enfermedad: Las medidas de manejo son similares a las citadas contra A. solani. Phytophthora nicotianae var. parasitica El causante de la enfermedad Mildio terrestre o Pudrición Buck eye, posee gran ocurrencia en países tropicales húmedos, en Cuba afecta muchos cultivares de tomate para el consumo fresco como de doble propósito o para la industria. Puede resultar una de las principales causas de la pudrición de los frutos de una plantación bajo condiciones de alta humedad del suelo. En ocasiones se confunden sus síntomas con los originados por P. infestans (Tizón tardío) y es menos frecuente en el tomate tutoreado. Síntomas: Puede causar Damping off post emergente en plántulas del semillero así como tizón foliar; en la plantación ataca los frutos que tocan el suelo o que se encuentran cercanos a éste, igualmente causa pudiciones en las raíces y en el pie de la planta. El síntoma más característico en los frutos afectados es la La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
267 aparición de zonas anilladas grandes de color pardo oscuro y pardo claro, principalmente en la parte inferior de los frutos verdes, diferenciándose de los ataques del Tizón tardío en que los síntomas causados por éste son lesiones pardas irregulares más pequeñas y no forman círculos necróticos grandes en zonas de la superficie del fruto. Epifitiología: Las condiciones más favorables son: alta humedad del suelo y temperatura entre 27 y 31 ºC. Se diferencia de las infecciones del Tizón tardío porque las de esta enfermedad concurren a temperaturas inferiores. P. nicotianae var. parasitica es un hongo del suelo, cuyo ataque es muy común en suelos con dificultades en el drenaje, Pardos con o sin carbonatos y Fersialíticos pardos rojizos entre otros. Puede diseminarse por el agua de riego o la lluvia. Cultivares como HC 3880; HC 2580; INIFAT y Lignon han mostrado poca tolerancia a los ataques del hongo en suelo Pardo con carbonato. Manejo de la enfermedad: Evitar suelos con mal drenaje y poco nivelados; emplearse rotación de cultivos; tratar las semillas y posturas de tomate con biopreparados del hongo Trichoderma; manejo del riego. En presencia de un régimen de lluvia intenso usar productos fungicidas triazólicos, observando los términos de carencia de los productos a la hora de cosechar. Phytophthora infestans La primera información de este organismo causal ocurrió en 1854 y durante años se ha considerado como un agente muy dañino en algunos países productores de tomate; sin embargo en las actuales condiciones agroecológicas del país, no se han informado pérdidas significativas por este este hongo patógeno. Síntomas y signos: Ataca la parte aérea de la planta en cualquier etapa de crecimiento de la planta. En hojas aparecen manchas irregulares de aspecto acuoso verde oscuro o ligeramente pardo, que crecen con alta humedad ambiental y causando tizón. Puede aparecer micelio blanco grisoso, que es el signo de la enfermedad y que desaparece cuando se eleva la temperatura. En el tallo, aparecen manchas pardas que llegan a rodearlo. Afecta los frutos verdes y a veces los maduros, manifestándose manchas pardas de contorno irregular. Epifitiología: Las infecciones suelen producirse a partir del cáliz, por lo que los síntomas cubren la mitad superior del fruto. La dispersión se realiza por el viento, la lluvias, por el riego por aspersión y el rocío copioso. Las condiciones del clima favorables para su desarrollo son la alta humedad relativa (superior al 90%) y temperaturas entre 10 ºC y 25 ºC. Existen varias razas fisiológicas que circulan en numerosos países como la cepa T0.0, que ataca sólo a la papa, T.0, que afecta a cultivares de tomate sin resistencia y la T.1 que infecta a las líneas de tomate con el Gen Ph1. Existen cultivares con el Gen Ph2, pero su protección ante el organismo patógeno no es total. Manejo de la enfermedad: Emplear plántulas sanas; manejo de cultivares tolerantes o resistentes; uso del riego por aspersión según las necesidades hídricas del cultivo. Uso de sistemas de pronóstico, para P. infestans en el tomate se aplican metodologías basadas en los períodos favorables para realizar sus ataques, que se calculan a partir de las temperaturas, lluvia, humedad relativa del La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
268 aire y el rocío, en los meses invernales del año. Los sistemas aplicados en Cuba tienen como objetivo determinar el momento más propicio para iniciar las aspersiones de productos fungicidas y contrarestar con eficiencia la enfermedad; ahorrándose aspersiones con productos fungicidas costosos y contaminantes al medio ambiente. En la actualidad se recomiendan: Galben M PH (8+65%) (Benalaxilo + Mancozeb); Positron Duo 66,75 PH (Iprovalicarb+propineb); Amistar 25 % SC; metalaxil 9%+clorotalonil 72% y Cimoxanilo 4,8% + Metiram 64%. Septoria lycopersici La Mancha por Septoria es el nombre vulgar de esta enfermedad, considerada muy frecuente y dañina en las plantaciones del cultivo. A partir de 1982, muchos cultivares de tomate en la región central del país fueron afectados por la misma. Síntomas: En las hojas y los tallos de la zona basal de la planta aparecen manchas circulares, pequeñas de color pardo claro y con bordes definidos (Figs.171 y 172). Las manchas adultas presentan un centro claro o gris donde pueden observarse puntuaciones negruzcas que son los picnidios del hongo (Fig. 173). Las infecciones se inician en el semillero y puede causar tizón y defoliación y las hojas nrecróticas quedan prendidas del tallo.
Fig. 171 Manchas en las hojas
Fig. 172 Manchas numerosas en el tallo
Fig. 173 Picnidios en las manchas
(www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Epifitiología: Para el desarrrollo de la enfermedad precisa de temperatura entre 22 y 26 ºC, precipitaciones ligeras, HR > 80%; rocíos copiosos y riego por aspersión. Sobrevive en restos de cosecha y en hospedantes silvestres; se transmite por semillas y la diseminación se efectúa por el aire y el agua. Manejo de la enfermedad: Empleo de cultivares resistentes; empleo de semillas sanas o desinfectadas; trasplantar posturas sanas; rotación de cultivos; manejo del riego por aspersión. En el caso de emplear productos fungicidas se recomiendan aquellos recomendados para el combate contra A. solani.
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269 Tabla 35 Otros agentes causantes de enfermedades en el tomate cultivado en Cuba. Hongo patógeno y enfermedad Alternaria alternata Mancha foliar y pudrición del fruto Corynespora cassiicola. Mancha del tiro al blanco. Mycovellosiella fulva Moho de las hojas Rhizoctonia solani Damping off; pudrición del pie de la planta y pudrición del fruto. Sclerotium rolfsii Damping off; pudrición del pie de la planta y del fruto. Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici y Verticillium sp Marchitez Colletotrichum phomoides. Antracnosis Didymella lycopersici Mancha o pudición del pie. Botrytis cinerea (Botryotinia fuckeliana) Pudrición gris. Damping off
Síntesis de la Sintomatología Manchas pardas en el follaje. Manchas pardas con bordes acuosos en el fruto. Pudrición. Afecta hojas, tallos y frutos. Pequeñas manchas puntiformes, gran des en las hojas. Tizón. Manchas cloróticas en el haz de los foliolos y moho pardo oliváceo en el envés de las hojas. Provoca defoliación. Marchitez de las posturas y la planta. Mancha parda en la base del tallo. Mancha parda en la base del fruto que pega al suelo.. Damping off. Lesiones pardas y micelio blanco en la base de tallos y frutos pegados al suelo. Marchitez en el follaje de las plantas. Necro sis en los haces vasculares.Traqueomicosis. Manchas circulares, pardas o negras y hundidas en el fruto. Manchas pardas anilladas o chancros en la base del tallo. Manchas pardas en las hojas (Fig.174 A). Manchas verde claras en los frutos (Fig. 174 B y C). Pudrición. Micelio.
Epifitiología Condiciones similares a las que concurren con A. solani. Transmisión por la semilla y plantas infectadas. Puede sobrevivir en restos Enfermedad severa en casas de cultivo protegido, donde existen altas temperaturas y HR > 85 %.
Manejo de la enfermedad Se recomienda un manejo igual al de A. solani.
Hongos del suelo que se transmiten por la semilla. Suelos mal drenados. La alta humedad del suelo y los daños por nemátodos son favorables. Presencia de esclerocios. Hongos de suelo. Temperatura óptima 28ºC. Transmisión por semillas. Sobrevive en restos de cosechas y la semilla. Sobrevive en restos de cosechas.
Eliminar factores de predisposición. Cultivares resistentes Rotación de cultivos. Desinfección de semillas. Tratar con Folpan, clorotalonil, Mancozeb, Score o Dyrene. Cultivares resistentes Rotación de las áreas de cultivo. Suelos con buen drenaje externo e interno. Desinfección de semillas con biopreparados de Trichoderma spp. Solarización. Plantas de semillero sanas o tratadas con biopreparados. Manejo del riego Rotación de las áreas de cultivo. Desinfección de semillas. Mejora aerotécnica. Pos turas sanas, tratadas
La humedad relativa óptima está alrededor de 95% y la temperatura entre 17 y 23 ºC.
Medidas cuarentenarias. Cultivares resistentes. Rotación de cultivo. .
A B C Fig. 174. Síntomas de B. cinerea en la hoja (A) y los frutos del tomate (B y C) (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
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Uva (vid) Los hongos fitopatógenos que se relacionan con el cultivo de la uva son numerosos; no obstante, algunos de los agentes que con más frecuencia inciden sobre los cultivares son Erysiphe necator (=Uncinula necator) (Anamorfo: Oidium tuckeri Berk.)(Oidio); Plasmopara viticola (= Peronospora viticola) (Mildio); Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel. (Anamorfo: Botrytis cinerea) (Pudrición gris); Elsinoe ampelina Shears (Anamorfo: Sphaceloma ampelinum (de Bary) (Antracnosis) y Capnodium sp. (Anamorfo: Fumago sp. (Fumagina o negrilla). Erysiphe necator Se ha considerado uno de los agentes fúngicos más frecuentes en los sistemas de producción de la uva (viñedos) del mundo. La enfermedad que origina es el Mildio polvoriento u Oidio y constituye en España una de las principales causas de pérdidas económicas en el cultivo. Esta patología agrícola tiene sus orígenes en América del Norte, y en 1845 se observó en Europa por vez primera. En Cuba se ha visto afectando cultivares procedentes de Brasil y México. Síntomas y signos: Los síntomas en las hojas parecen pequeñas puntuaciones claras o amarillos que van creciendo en el limbo, tornándose luego en zonas necróticas con un micelio grisáceo. El borde del limbo se deforma y se origina un arrugamiento hacia el haz de la hoja. En la misma se puede observar una masa de esporas blanquecinas. El hongo impide el crecimiento de las hojas y éstas se secan y puede causar el aborto floral. Los daños más importantes se realizan en el racimo, que no crece, se desprenden los frutos pequeños y otros presentan una pudrición seca. Los verticilos florales se quedan pegados al grano y son cubiertos por un polvillo blanco que cubre rápidamente todo el racimo. El crecimiento de los frutos se paraliza y puede observarse primeramente un color blanco y luego negro, luego se rajan, saliendo al exterior las semillas. Epifitiología: El hongo puede invernar sobre las hojas y los sarmientos en forma de cuerpos fructíferos en la cual aparecen las ascósporas y también en forma de micelio. El ataque a las hojas se origina durante todo el estado vegetativo y es favorecido por temperaturas entre 20 y 28 0C y una humedad relativa mayor del 80 %. Las esporas pueden germinar en la superficie de las hojas con temperaturas entre 6 y 330C, siendo el óptimo 250C y con alta humedad relativa del aire, pero también puede hacerlo lentamente, si persiste la humedad a temperaturas frescas. A temperaturas iguales o superiores a 35 0C, no hay germinación. No obstante se ha visto, que el período más peligroso para el ataque del hongo es un ambiente húmedo y moderadamente caliente. Las esporas que se han producido sobre las hojas, diseminan la enfermedad por el viento (2-3 m.seg), así como la lluvia, el riego y las labores de cultivo. Manejo de la enfermedad: Podar para aumentar la aereación y destrucción de los restos. En la lucha química contra la enfermedad se utiliza el azufre en polvo, con las limitaciones que este producto presenta (espolvorear a temp. superior de 18ºC pero no a mayores de 30 a 33 ºC), para evitar las quemaduras del follaje. Se recomienda aplicar los productos cuando los brotes tienen de 10 a 15 cm de La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
273 largo y al inicio de la floración. Entre los productos fungicidas que se han recomendado se encuentan: Azoxystrobin 18.7% + cimoxanilo 12%; Azufre 80% + hexaconazol 0.4%; Carbendazim 8% + Folpet 40%; Ciproconazol 10% y Diclofluanida 40% + Tebuconazol 10%. Plasmopara viticola Este agente fúngico origina una de las enfermedades más severas del cultivo, el mildio de la uva, que puede afectar a todos los órganos de la planta, provocando pérdidas de hasta de un 50% o más de la cosecha. La misma puede observarse en las regiones donde el clima es cálido y húmedo durante el periodo de crecimiento vegetativo de la planta. Síntomas y signos: En las hojas se advierten manchas con aspecto aceitoso o clorótico en el haz (Fig. 175 A), que se corresponden en el envés con un micelio blanquecino si existe alta humedad relativa; luego las manchas adquieren un color pardo claro (Fig. 175 B) o rojizo. Los ataques fuertes producen tizón parcial o total del follaje y defoliación prematura, que perjudica la cosecha. Los brotes jóvenes afectados se doblan, cubriéndose de micelio del hongo, infectándose también pecíolos, zarcillos y las flores que pueden necrosarse y caer. Los racimos pueden ser atacados precozmente, adoptando una posición curvada en forma de S, así como un oscurecimiento del raquis que posteriormente se cubre de micelio y esporas de color blanquecino. Los granos pueden ser atacados a través de los pedúnculos. En ataques tardíos, los racimos no se cubren de micelio blanco pero adquieren un color pardo y se secan (Fig. 175 C).
A B C Fig. 175. Síntomas en la planta: A. Primeros síntomas; B. Síntoma avanzado y C. Daños en el racimo y crecimiento de micelio. (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Epifitiología: La actividad del hongo se inicia en la época lluviosa con la germinación de las esporas. El hongo origina infecciones primarias cuando la longitud del brote es a partir de 10 cm; cuando exista 10 mm de lluvia como mínimo y cuando la temperatura sea superior a 10 ºC. Medidas de manejo: Plantar en suelos altos y con buen drenaje. La estrategia en la lucha química consiste en tratar en el momento oportuno para impedir o detener la germinación de las esporas. La lucha contra la enfermedad puede ser preventiva o curativa según se utilicen los productos fungicidas (contacto o sistémicos). Las medidas preventivas se relizarán cuando existan condiciones para neblinas o rocíos copiosos. Los productos más recomendados son: Azoxistrobin; Benalaxil + Cobre; Mancozeb 64% + Metalaxil 8%; Benalaxil 6% + Cimoxanilo 3.2%; Diclofluanida 40% + Tebuconazol 10%; Diclofluanida 35% + Oxadixil 10%; Folpet; Mancozeb y metiram. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
274 Botryotinia fuckeliana Este hongo origina la enfermedad Moho o pudrición gris y causa síntomas en las hojas, brotes jóvenes, flores y principalmente sobre los racimos. En el borde del limbo de las hojas aparecen necrosis que poseen el aspecto de quemaduras, que en condiciones de humedad pueden presentar sobre el borde de las manchas, un polvillo gris. Los primeros síntomas en los brotes jóvenes y sarmientos se manifiestan por la presencia de manchas alargadas de color pardo claro, que se cubren del micelio. Luego se advierten manchas negruzcas y alargadas sobre un fondo blanquecino a lo largo del sarmiento y principalmente en su extremo. Los ataques pueden ocasionar tizón en los brotes jóvenes. Los síntomas en las flores y los racimos se manifiestan en forma de manchas de color pardo rojizo oscuro. Los frutos pueden presentar pudriciones (Fig. 176), apareciendo sobre los afectados un moho gris. La infección sobre el racimo recién formado llega a causar una pudrición seca. Las afectaciones en los frutos originan una disminución de la calidad de los vinos por la degradación de las sustancias colorantes y aromáticas, la reducción del grado de alcohol y otros indicadores productivos. Fig. 176. B. fuckeliana en el racimo (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Epifitiología: El hongo puede permanecer en los verticilos florales para atacar luego a otros racimos. Los cultivares de uva más susceptibles son las de frutos con piel fina, cuya vulnerabilidad aumenta con la humedad; facilitándose la penetración del hongo y provocándole la pudrición. La penetración del hongo se realiza por la vía directa y por daños mecánicos causadas por insectos plagas. Medidas de manejo: Uso de cultivares resistentes; realizar podas para mantener la aereación de las plantas; usar un abonado que permita la buena nutrición de la planta; emplear el riego de acuerdo a las necesidades hídricas del cultivo; evitar los ataques de insectos plagas al racimo que permitan la penetración del hongo patógeno y aplicar productos fungicidas como Folpet 40% + Metil tiofanato 14%; Folpet 30% + oxicloruro de cobre 16%; Iprodione 2%; Benomilo, Carbendazim y Tebuconazol 25%. Elsinoe ampelina Síntomas: Causa lesiones necróticas en las hojas, brotes jóvenes, flores y los frutos (Fig. 177 A, B y C). Las manchas en los brotes jóvenes y los frutos son en forma de puntos pardo claro que luego se agrandan y se tornan pardo rojizos con centro claro. En el centro de las lesiones se observan puntuaciones negras que son las fructificaciones del hongo. Las lesiones adultas pueden transformarse en lesiones chancrosas con borde pardo oscuro o negruzcas. El hongo puede causar necrosis total de la inflorescencia.
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Fig. 177. Alteraciones en la planta causada por E. ampelina A: Síntomas en la hoja. B: Necrosis en el brote joven. C: Síntomas en los frutos (www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/galería/index.html)
Epifitiología: La germinación de los conidios ocurre a temperaturas entre 23 y 31 ºC; puede transmitirse la enfermedad mediante posturas infectadas, el viento y el agua de riego; el hongo sobrevive en restos de la poda que quedan abandonados en la plantación; las condiciones de humedad relativa mayor o igual al 85 % o lluvias y temperatura entre 27 y 31 ºC son factores favorables para el desarrollo de infecciones. Las plantaciones mal atendidas desde el punto de vista agrotécnico son vulnerables a los ataques del hongo patógeno. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; manejo agrotécnico; podas sanitarias y eliminación de los restos de la misma; emplear material de siembra sano y desinfectado; manejo del riego, fertilización y combate de insectos plagas. Aspersión de productos fungicidas de forma similar al recomendado contra Botryotinia. Capnodium sp. Este hongo forma parte de un grupo de especies que viven en la superficie del limbo de la hoja, formando con su micelio, una costra negruzca que puede ser eliminada con facilidad, lo que demuestra el carácter epifílico de estos hongos; sin embargo, en abundancia pueden limitar el área fotosintética de la planta, entre otros daños. La densidad del follaje y la escasa ventilación en la planta contribuyen a su buen desarrollo; por lo que la principal medida de manejo de esta enfermedad es combatir las hormigas e insectos picadores chupadores, así como procurar la circulación del aire en el follaje de la planta.
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Yuca Las enfermedades fúngicas de la yuca son muy importantes debido a los daños que realizan y al alto grado de ocurrencia que poseen en el país. Entre los principales hongos fitopatógenos se encuentran: Cercosporidium henningsii (Sin.: Cercospora henningsii, teleomorfo Mycosphaerella manihotis) (Mancha parda de la hoja); Phaeroramularia manihotis (Sin.:C. caribaea) (Mancha blanca de la hoja); C. viscosae (Cercosporiosis); Sphaceloma manihoticola (Enfermedad del superalargamiento); Glomerella manihotis (Anamorfos sinónimos: Gloeosporium manihotis y Colletotrichum manihotis) (Antracnosis); Oidium manihotis (Teleomorfo: Erysiphe manihotis) (Oidio); Lasiodiplodia sp. (Necrosamiento del tallo); Phytophthora spp. y Pythium spp.(Pudrición radicular). Cercosporidium henningsii (Cercospora henningsii) Es una de las enfermedades de mayor incidencia y severidad de la yuca y se ha encontrado en todas las zonas tropicales húmedas, donde se ha sembrado el cultivo. Los rendimientos pueden ser afectados por sus ataques entre 15 y 30 %. Síntomas: Se observan manchas de color pardo o pardo oscuro, circulares o angulares, inicialmente pequeñas y luego se tornan grandes, con bordes definidos (Fig. 178). Estas lesiones son visibles por el haz y por el envés de la hoja. La aparición de un halo amarillo puede indicar el efecto de las toxinas del hongo, que contribuye a la defoliación de la planta, daño que se advierte más en los cultivares susceptibles.
Fig. 178. Síntomas de C. henningsii (Mancha parda de la hoja)
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Epifitiología: Los factores influyentes en su desarrollo son la temperatura, la humedad relativa y la edad de la plantación. La esporulación del hongo se realiza entre 50 y 90 % de humedad relativa con una temperatura de 31-35 ºC. Las plantas jóvenes son tolerantes a la enfermedad, incrementando la susceptibilidad a partir de los 5 meses de edad fisiológica. La infección primaria se realiza por los conidios que son diseminados por el viento o la lluvia. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; realizar rotación de cultivos; suelos con buen drenaje y efectuar siembras tempranas. Phaeroramularia manihotis (Cercospora caribaea) Síntomas: Las manchas foliares son de 1 a 7 mm de diámetro, angulares o circulares, de color blanco (Fig. 179) o pardo amarillento, con bordes definidos por el haz de la hoja y puede presentar halo amarillo. Con alta humedad relativa pueden observarse en el centro de las lesiones, conidióforos y masas de conidios. Fig. 179. Síntomas de P. manihotis (Mancha blanca de la hoja)
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278 Epifitiología: Existen diferencias entre los factores favorables para el inicio y desarrollo de las epifitias de las enfermedades causadas por Cercosporidium henningsii y Phaeroramularia manihotis. Las esporas de P. manihotis germinan a 33 ºC y C. henningsii lo hace a 39 ºC; en cuanto a la humedad relativa C. henningsii esporula entre 50 y 90 % y P. manihotis lo hace entre 63 y 100 % y para la germinación de los conidios C. henningsii lo realiza entre 50 y 90 % de humedad relativa y sin embargo, P. manihotis precisa 100 % de humedad. En cuanto a la incidencia de las enfermedades: La Mancha blanca de la hoja incide más en las zonas frías y húmedas y la Mancha parda en las cálidas y muy húmedas. Manejo de la enfermedad: Usar cultivares resistentes; efectuar rotación de cultivo; plantar en época óptima y realizar las atenciones culturales de forma oportuna y con calidad. Cercospora viscosae Esta especie de Cercospora causa la enfermedad llamada Añublo pardo, y es muy observada en las zonas donde existen ataques de la Mancha parda, donde puede disminuir los contenidos de azúcares y almidón de las raíces. Síntomas: Origina manchas grandes, pardas con bordes indefinidos y centro gris. Las manchas pueden ocupar un área destacada en el lóbulo foliar, sin embargo no afectan la nervadura central de la hoja. En el envés se advierten las esporas del hongo sobre el centro de las manchas. Epifitiología: Las condiciones de alta humedad relativa favorecen sus ataques y afecta a las plantas, cuando éstas poseen más de 6 meses de edad fisiológica. Manejo de la enfermedad: Iguales a las recomendadas para combatir a P. manihotis. Sphaceloma manihoticola El agente causante de la enfermedad del superalargamiento fue reportado en Cuba durante 1980, pudiendo originar pérdidas de más del 80 % del rendimiento en los cultivares afectados. Síntomas: Los efectos de esta enfermedad se distinguen por un alargamiento exagerado de los entrenudos de los tallos (Fig. 178), los cuales son delgados y dé-biles. Las plantas afectadas son más altas que las sanas. Existen deformaciones en las hojas, brotes jóvenes y peciolos. Puede observarse también necrosis foliar y defoliación en las plantas Fig. 178. Síntomas de S. manihoticola enfermas. (Superalargamiento de la yuca)
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Epifitiología: La lluvia es un factor importante para el inicio y desarrollo de la enfermedad sobre los cultivares. Los conidios del hongo germinan sobre la película de agua que se encuentra en la superficie de la hoja y con una temperatura óptima de 28,5 ºC. La enfermedad se disemina por los conidios que son acarreados por el viento y por los cangres o estacas infectadas.
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279 Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; tratar los cangres para la plantación con productos fungicidas y rotación del área de cultivo. Glomerella manihotis: Es causante de la enfermedad Antracnosis y se considera muy extendida en las plantaciones del cultivo. Síntomas: Manchas pardas irregulares o redondeadas en las hojas. En los tallos jóvenes origina lesiones necróticas irregulares y de color pardo.oscuro, provocando muerte regresiva; en los tallos de mayor edad fisiológica realiza chancros. Epifitiología: La enfermedad progresa con HR≥ al 90 %. Las hojas jóvenes son susceptibles. El hongo puede infectar las estacas de siembra y dañar el brote de las yemas. Manejo de la enfermedad: Efectuar medidas agrotécnicas con calidad; uso de cultivares resistentes; tratamientos con productos fungicidas de los cangres para la plantación y rotación del área de cultivo. Phoma sp. y Phyllosticta sp. Estos hongos muestran determinada importancia por causar severas defoliaciones en diferentes cultivares. La enfermedad que causan es denominada Mancha de los anillos concéntricos. Síntomas: Originan manchas grandes, pardas y bordes irregulares que se localizan en los ápices y la nervadura central de las hojas. Al inicio las lesiones en el haz, muestran anillos concéntricos que están formados por los picnidios del hongo. Forma chancros en los peciolos de la hoja dañada y causa manchas y muerte descendente en los tallos. Epifitiología: La enfermedad aparece en la época invernal cuando la temperatura es menor de 20 ºC. Manejo de la enfermedad: Uso de cultivares resistentes; rotación de cultivos y plantar con temperaturas superiores a 20 ºC. Oidium manihotis: Este hongo origina la enfermedad Oidio de la yuca y se caracteriza por producir manchas en las hojas de color amarillo, en el haz de las hojas bajas de la planta, pudiendo defoliar la misma. La época invernal le es favorable a la enfermedad y es recomendable el uso de cultivares resistentes. Lasiodiplodia sp. Origina la enfermedad Necrosamiento del tallo, puede ser frecuente bajo condiciones de alta humedad relativa. El hongo ocasiona ampollas y necrosis en el tallo, así como muerte descendente. El tejido interno del mismo se vuelve oscuro y la planta muere. Afecta los tallos para la plantación. El hongo puede asociarse con Glomerella sp. Entre las medidas para su manejo se encuentran: La rotación de cultivos; buena preparación del suelo; destruir los restos de cosecha y no emplear semilla afectada para la plantación. Phytophthora spp. y Pythium spp. Estos hongos causan pudiciones en las raíces y pérdidas del rendimiento, con alta humedad en el suelo de mal drenaje. Entre los principales síntomas se encuentran las pudriciones húmedas de las raíces con desprendimiento de olor fétido, por la presencia de las bacterias de la descomposición. Pueden afectar la plantación joven causando marchitez y muerte de las plantas. El manejo de estas enfermedades está relacionado con la selección de suelos para la plantación con buen drenaje interno y externo, La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
280 terrenos altos y aereados; rotación de las áreas del cultivo; plantar material sano y selección de plantas vigorosas para semillas.
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Los protozoos de interés agrícola Carlos Manuel Andreu Rodríguez En los últimos años se comenzaron a describir enfermedades en las plantas asociadas a los protozoos, conocidos parásitos de los seres humanos y los animales. Las primeras evidencias de estos organismos en las plantas fueron informados por Stahel en 1931, quién reportó síntomas en plantas de cafeto (Agrios 1997).
Características generales Los protozoos son organismos unicelulares de origen animal incluidos en el reino protista. El nombre “protozoos”, se aplica a todos los organismos animales unicelulares, algunos de los cuales pueden formar colonias. Las células eucarióticas de los protozoos tienen un núcleo formado por un número variable de cromosomas y separado del resto de la célula (el citoplasma) por una membrana nuclear. Se caracterizan además, por la presencia de orgánulos específicos (subestructuras celulares especializadas), tales como las mitocondrias, cloroplastos y corpúsculos basales. Éstos representan un paso adelante en la evolución, por encima de las células procarióticas, más primitivas, y no tienen estructuras internas especializadas a modo de órganos o, si las tienen, están muy poco diferenciadas. Se conocen más de veinte mil especies de protozoos, que incluyen organismos tan conocidos como los paramecios y las amebas. Muchas especies viven en hábitat acuático como océanos, lagos, lagunas y ríos. Su tamaño varía desde 2 hasta 70 micrómetros. En los protozoos se admiten varios grupos, entre ellos los flagelados del grupo de los Zoomastiginos, con muchas especies que viven como parásitos de plantas y de animales Los protozoos se alimentan de bacterias, productos de desecho de otros organismos, algas, otros protozoos y partes de la planta. Muchas especies son capaces de moverse utilizando flagelos, que son estructuras en forma de látigo; cilios de aspecto piloso, o por medio de un movimiento ameboide, con un tipo de locomoción que implica la formación de pseudópodos (extensiones a modo de pie). Los protozoos ciliados son organismos unicelulares que se impulsan mediante unas diminutas proyecciones, a modo de pelos, llamadas cilios. Estos organismos viven en el agua o en el suelo, o establecen relaciones como agentes parásitos o simbiontes de otros organismos. En los suelos, los ciliados pueden actuar en la La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
282 descomposición de la materia orgánica y formar sustancias que pueden ser utilizadas por otros seres vivos, entre ellas las plantas. Los parásitos de plantas son denominados Phytomonas y su característica más importante es la aparición de un látigo o flagelo que le sirve para desplazarse. Pueden vivir como células aisladas, en colonias o expresando su parasitismo. Los protozoos cuando se encuentran en colonias muestran una actividad coordinada. El grupo de las Phytomonas es poco conocido en Cuba, pero no dejan de ser importantes para algunas especies de la agricultura tropical. El grupo de protozoos flagelados es muy heterogéneo y pertenecen al orden Kinetoplastidae, familia Trypanosomatidae. Existen tres tipos de protozoos flagelados parásitos de plantas: 1. Los que afectan los frutos que son transmitidos por insectos. 2. Los simbiontes (no patógenos) en los tubos del látex. 3. Los parásitos del floema de las plantas que son transmitidos por hemípteros de la familia Pentatomidae Los parásitos del floema se hallan en el continente americano y son causantes de enfermedades en el cafeto, yuca, palma aceitera y cocotero entre otros cultivos (Tabla 36). Tabla 36. Plantas hospedantes de Phytomonas, partes atacadas de la planta y reportes de su incidencia. Especie
País donde se reportó y año
Coffea liberica
Parte de la planta Floema
Manihot esculenta
Tubos laticiferos
Brasil, 1997
Lycopersicon esculentum Annona cherimola
Frutos
Brasil, España, Suráfrica 2000
Frutos
España, 1995
Bixa orellana
Frutos
No se conoce
Cocos nucifera
Brasil, Colombia y Ecuador 1996
Cucurbita moschata
Tubos cribosos, raíces, yemas y flores Flores
Zea mays
Semillas
Brasil
Elaeis guineensis
Floema, raíces, yemas y flores Frutos
Ecuador, Colombia, Perú, Honduras y Surinam 1982-1996 España, 1998
Manguifera indica Alpinia purpurata
Guatemala, Surinam 1931
Brasil, 1996
España, 2000
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Principales síntomas y daños que originan los protozoos de interés agrícola Clorosis
Necrosis Hipertrofia e hiperplasia
Muerte de la planta Tabla 37. Síntomas en especies hospedantes y etiología de algunos protozoos de interés agrícola. Especie hospedante
Síntomas, etiología y transmisión
*Phytomonas leptovasorum Stahel es el organismo causante de esta enfermedad. Los síntomas más comunes son necrosis e hiperplasia del floema y se transmite por injertos. *Phytomonas staheli causa la enfermedad Amarillamiento descendente. Los síntomas más comunes son: clorosis foliar desde el penacho de la planta hasta la hojas de mayor edad fisiológica. Ataca las inflorescencias Cocos nucifera no abiertas tornándolas de color pardo, los frutos tardan en madurar y existe necrosis apical. Puede asociarse con la enfermedad de Hartrot. *Su etiología no se conoce y sus síntomas se muestran en el sistema radical donde aparecen raíces deformadas y no crecidas. Se puede Manihot esculenta asociar con enfermedades virales (Asclepias rhabdovirus). *Enfermedad Marchitez sorpresiva de la palma africana, de etiología desconocida. Los síntomas se manifiestan con alteraciones en el Elaeis guineensis desarrollo de la planta afectada, poco crecimiento de los frutos, marchitez y muerte de la misma. * Agentes no reportados en Cuba hasta Enero de 2007. Coffea liberica
Manejo de los protozoos como plagas agrícolas En el combate de estos microorganismos se han sugerido las siguientes medidas para el manejo integrado: 1. Medidas de lucha legal. Establecimiento de regulaciones de cuarentena exterior. 2. Medidas de erradicación. Eliminación de plantas infectadas. Estas medidas están relacionadas con las indicaciones de la lucha legal. 3. Medidas de protección directa. Empleo de antibióticos como la Oxitetraciclina y en casos más graves emplear formaldehído en dilusiones. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Bibliografía Agrios, G.N. 1997. Plant Pathology. Academic Press. USA. Alcázar, M.D. ; J. E: Belda; P. Barranco y T. Cabello. 2000. Lucha integrada en cultivos hortícolas bajo plástico en Almería. Vida Rural nº 118. 51-55. Altamirano, O. 2005. Foro. ZoeTecno; Buenos Aires, Argentina. En la Word Wide Web: zoetecnocampo.com/foto/forum28/HTML/000010.html Aparicio, V.; E, Casado; J. Lastres; J.E. Belda y M.M. Torres. 2000. Producción integrada en los cultivos hortícolas bajo abrigo de Almería. I Jornadas sobre Producción Integrada. Ed. Asociación AGRO. Universidad de Almería. Almería. Bowen, W. Microbiología General y Aplicada. 2001. Pág. 59 España 2007. Enciclopedia Encarta. Protozoos plagas de plantas. Disponible en la World Wide Web http: //es.encarta.msn.com. Consultado Mayo 29 de 2006. Koppert B.V. 1999. Productos con normas de utilización. Koppert Sistemas Biológicos S.L. Berkel en Rodenrijs. 53 pp. Narayanasamy P. Microbial Plant Pathogens and Crop Diseases Management Science Publishers, Inc. 2002. págs. 62-69. Proano, C. 2007. Foro. ZoeTecno; Buenos Aires, Argentina. En la Word Wide Web: zoetecnocampo.com/foto/forum28/HTML/000010.html
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Organismos epifilos de interés fitosanitario Carlos Manuel Andreu Rodríguez Introducción Entre los organismos epifilos que con frecuencia se pueden observar sobre las plantas se encuentran las algas, líquenes y musgos, todos relacionados con la alta humedad del aire y el suelo de las zonas tropicales y subtropicales. Por el efecto de sus daños, las algas ocupan un importante lugar en las medidas fitosanitarias de las plantaciones de frutales y forestales.
Algas Cephaleuros virescens Kunze (Trentepohliaceae, Chlorophyta) Es el organismo causante de la denominada alga roja que origina diferentes afectaciones en muchas especies de plantas tropicales como guayaba, cítricos, aguacate, mango, anonáceas, musáceas, plantas ornamentales, forestales y especies de plantas silvestres. En regiones templadas la lista de las plantas susceptibles incluye manzano, higuera, roble y otras muchas más. Las pérdidas económicas en cítricos pueden llegar a ser de un 28 % de los rendimientos. En un estudio de caso se mostró que el alga roja y se diseminó en áreas citrícolas de la provincia de Cienfuegos, Cuba, afectando severamente Lima persa (Citrus aurantifolium Swing) y se determinó la susceptibilidad de esta especie a partir de su respuesta ante la nocividad de sus ataques, que estuvo entre 6,9 y 28,4 %. Igualmente se concluyó que entre los meses de Abril y Noviembre la distribución e intensidad de la misma, alcanzó altos porcentajes en estos indicadores epidémicos (71 y 100) (Rivero 2000). Otros autores informaron que el alga roja puede originar severas afectaciones en Mamey colorado o zapote, con muerte regresiva en las ramas. De igual forma, C. virescens puede establecerse en las hojas de Bambú originando lesiones de diverso tamaño. En La Florida (EEUU), ha sido una de las principales plagas de la guayaba, por la defoliación que origina en las plantas. La ocurrencia del alga en las plantas abarca el tronco, ramas, hojas y frutos. Pudiendo originar necrosis longitudinal de la corteza y deshidratación de las frutas cítricas. En otras especies, se advierten puntos y lesiones superficiales, de forma circular y coloración verdosa, gris, roja o parda, ásperas al tacto con márgenes ondulados acompañados de clorosis sobre las hojas. El alga puede infectar también las ramas jóvenes causándoles graves daños. Estas infecciones hacen que las células superficiales del limbo se hinchen y se agriete el tejido; lo que lo hace más predispuesta a una infección fúngica. Las lluvias frecuentes favorecen la diseminación del alga; durante el tiempo húmedo, las esporas del hongo caen sobre las hojas y las ramas jóvenes y La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
286 entonces son colonizadas por el alga. La misma es capaz de sobrevivir a condiciones adversas sobre el follaje. Las plantas más débiles son las más susceptibles al ataque.
Medidas para su manejo Con una efectiva aplicación de las medidas agrotécnicas, puede evitarse el uso de plaguicidas químicos y ahorrar, bajo las condiciones cubanas, más de 6 800 pesos (mn) por hectárea (Rivero 2000). Medidas agrotécnicas -Efectuar podas de saneamiento como medida de erradicación del alga. -Recogida manual de las hojas y ramas manchadas y caídas sobre el suelo en plantas atacadas. -Destrucción de todas las hojas y ramas caídas por quema o utilizar las primeras en la elaboración de compost. -No emplear árboles de alto porte alrededor de las plantas para evitar el sombreo y el exceso de humedad del aire debajo de las mismas. -Manejo de la distancia de plantación. -Utilizar preferiblemente el riego por goteo o por el surco de acuerdo a las necesidades hídricas del cultivo. -Eliminar la competencia de arvenses de porte alto y aplicar la fertilización orgánica o mineral para mantener las plantas con buen estado nutricional. Lucha química -Se han obtenido buenos resultados en el combate químico del alga roja en los cítricos con alguno de los siguientes productos: Simazina a la dosis de 0,5 % i.a ó fluometuron a 0,5 % i.a. ó metiram en mezcla con oxicloruro de cobre al 0,25 % de i.a.
Líquenes Otro grupo importante de organismos epifilos que afectan diferentes plantas cultivables son los líquenes, éstos se pueden encontrar en plantaciones citrícolas, de frutales como el mango, aguacate, guayaba, anonáceas y otras especies como el banano, plátano, cafeto, cacaotero y cocotero. Afectan igualmente especies ornamentales, forestales, y silvestres, por lo general aquellas que se encuentran en zonas montañosas y muy húmedas de Cuba y otras regiones tropicales del continente. La mayor incidencia se registra sobre las hojas, tallos, botones florales y flores, siendo peligrosa su ocurrencia en el cacaotero. Entre los daños más importantes se encuentran las afectaciones sobre la fotosíntesis e interrupción de la respiración y la transpiración de las plantas por la alta población que presentan con alta humedad relativa y sombreo. Por lo general las medidas de manejo contra los líquenes son similares a las recomendadas para el combate de las algas de interés fitosanitario.
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Bibliografía Agrios, G.N. 1997. Plant Pathology. Academic Press. USA, págs. 471 y 472. Almandóz, Julia; L. Castellanos; E. Pérez y Teresa Rivero. 1997. Combate contra el alga roja (Cephaleuros virescens Kunze) en cítricos. Rev. Fitosanidad 1(1-4): 43-47. FAO. Manual para patólogos vegetales. Oficina regional de la FAO para América Latina y el Caribe, 1985, págs. 280-290. Franco, F.; Rosario Pedroso; A. Noa; I. Castañeda; C. Ríos; I. Arredondo y A. Chacón. Lista Oficial de Plantas. CEJB, Fac. de Ciencias Agropecuarias, Universidad Central de Las Villas, Cuba, 2004, pág. 6-7. Latorre, B.A. Plagas de las hortalizas. Manual de Manejo Integrado, FAO, Eds. Latorre, B; M. Vaughan y P. G. Aguilar. 1990, Santiago de Chile, Chile, págs. 220, 325-327. Muller, Jaquelín, y A. Hagan Cephaleuros virescens, alga de la hoja. Univ. de California, Berkeley, USA. En World Wide Web aces.edu/counties. 2003. Rivero, Teresa. Nocividad, epidemiología y manejo de Cephaleuros virescens Kunze (Alga roja de los cítricos). En Word Wide Web. cedar.cu/mat/maestrías /tesis%20DE%20maestrías_12.pdf. Villalobos, J.L., y F. Cárdenas. Lista de enfermedades de los cultivos agrícolas de Costa Rica. Min. Agricultura y Ganadería. Serv. Fitosanitario del estado. Diagnóstico. 2002 En World Wide Web.protecnet.go.cr/lista%enfermedades %20actualizada.htm.
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Los virus fitopatógenos Miguel Báez Escalona Los virus fitopatógenos son aquellos que al interactuar con las plantas provocan afectaciones de diferente índole. En Cuba las virosis han provocado afectaciones en cultivos como la caña de azúcar, donde el mosaico significó un problema para la producción azucarera en la década de los años 30. Constituyendo la aparición de la variedad POJ 2878 una solución al problema, por su resistencia a la enfermedad. Otros ejemplos de virosis importantes son: el Enrollamiento de la hoja de la papa, el Encrespamiento foliar amarillo del tomate, el Mosaico del tabaco y la Tristeza de los cítricos. La palabra virus tiene su origen en un término latino escrito de igual forma, que significa toxina o veneno. En el campo científico hay criterios divergentes acerca de la condición de los virus, pues unos expresan que es un organismo mientras otros sostienen lo contrario, pero lo cierto es que estos son entidades biológicas con carácterísticas propias que tienen como particularidad la capacidad de autoreplicarse. Es aceptado que son agentes potencialmente patógenos, cuya constitución está representada por el genoma (RNA o DNA, más representativo el primero en los fitopatógenos) rodeado por una cápside (o cápsida), de origen proteica. Esta estructura, aunque no es propia de este grupo de virus, puede estar a su vez rodeada por una envoltura lipídica. Una característica propia de todos los virus es que solamente se replican en el interior de una célula viva sensible, donde se establece. El virus utiliza el propio metabolismo del organismo invadido, de modo tal que es capaz de modificar su código genético hasta el punto que podría afirmarse que la especie afectada cambia las características y muchas de las propiedades que le son inherentes. Algunos científicos han postulado que los virus podrían ser el resultado de la evolución de estas formas acelulares: los virus de ADN procederían de provirus y plásmidos, y los de ARN, de los viroides. La cápsida de los virus sería un logro evolutivo dado que el material genético se vería protegido en su desplazamiento de una célula otra, y garantizaría el éxito de la infección. Breve referencia a la evolución histórica del conocimiento de los virus. La primera referencia sobre la existencia de los virus se debe al botánico ruso Dimitri Ivanovski en 1892. Este investigador llegó a la conclusión de que los virus debían tratarse de organismos más pequeños que las bacterias, pues éstos agentes atravesaban los filtros que retenían las bacterias, por lo que les denominó virus filtrables. En 1897, el microbiólogo holandés Martinus Beijerink realizó experimentos similares a los de Ivanovski, pero determinó de que se trataba de un agente capaz de reproducirse, ya que mantenía su poder infeccioso de unas plantas a otras, sin que se perdiese su carácter patógeno. En la década de los años 30 del siglo XX, con el uso de filtros de tamaño de poro La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
289 inferior, con las técnicas de cultivo celular in vitro que permitían la obtención de gran cantidad de virus, con la ultracentrifugación y finalmente con el microscopio electrónico y la difracción de rayos X, se logró visualizar a estos agentes. El carácter cristalizable de los virus fue determinado por el científico W. Stanley en el año 1935. Desde los años treinta del siglo XX se sabe que los virus se componen principalmente de ácido nucleico y proteínas, estas últimas forman la cápside, que se conoce también como envoltura proteínica y se consideran parásitos intracelulares obligados.
Conceptos y características de los virus Concepto de virus Algunos autores indicaron que pueden definirse como….¨Entidades submicroscópicas, de acción intracelular y potencialmente patógenos¨. En esta definición son resumidos los elementos más importantes de las características de estos agentes. En ella queda bien definido su diminuto tamaño, que exige observarlos a través de un microscopio electrónico y medirlos en unidades tan pequeñas como el Angstron o el nanómetro (nm). La definición anterior procede de Bawden (1964), quien la completo con las denominadas clausulas de Lwoff, que expresan: 1. Los virus poseen un solo tipo de ácido nucleico: Acido ribonucleico ( ARN) o Acido dexosirribonucleico ( DNA) 2. Los virus se replican solamente por medio de su material genético (ARN o ADN). 3. Los virus no crecen ni presentan fisión binaria. 4. Los virus carecen de sistema enzimático, denominado Sistema Lippman. Se puntualiza que el virus solamente tiene un tipo de ácido nucleico (genoma viral), mientras la cápside que lo rodea está constituida por subunidades de una misma proteína (capsómeros), en la que los aminoácidos que la constituyen están representados en proporciones definidas para cada tipo de virus. Sin embargo, hay virus de un tamaño superior a la media donde se puede encontrar más de un tipo de proteína, cada una con funciones específicas. Los virus no se dividen ni crean ningún tipo de estructura reproductiva, tales como esporas, pero se multiplican al inducir a la célula hospedante a formar más partículas virales, todas idénticas a la que penetró la célula. Los virus fitopatógenos difieren sustancialmente de otros organismos patógenos de las plantas, no solo en forma y tamaño, sino también en la constitución química, estructura, modo de infección, multiplicación, traslocación dentro del hospedante, vías de diseminación y por los síntomas que se expresan.
Morfología Desde el punto de vista de la morfología los virus pueden clasificarse en dos grupos: Los virus anisométricos (más largos que anchos) y los isométricos (aspecto poliédrico). Los virus anisométricos pueden presentarse en forma de: • Bacilos, ejemplo: Virus del mosaico de la alfalfa. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
290 • Varillas rígidas, ejemplo: Virus del mosaico del tabaco. • Varillas flexibles, ejemplo: Virus X y Y de la papa. Entre los virus isométricos se encuentran los causantes de enfermedades tan importantes como Enrollamiento de la papa, el Encrespamiento foliar del tomate, el Mosaico dorado y el Moteado amarillo del frijol, todas ellas presentes en los agroecosistemas del país. Las medidas se efectúan bajo el microscopio electrónico, por lo cual se miden secos. Los virus anisométricos miden entre 50 y 1 250 nm de largo, aunque la mayor parte de ellos mide entre 300 y 750 nm. El grosor se presenta entre 10 y 20 nm. Los virus isométricos presentan un diámetro que puede oscilar entre 17 y 70 nm y algunas se presentan corno partículas dobles o gemelas (Geminivirus). Otros virus, aun pertenecientes al mismo tipo, se presentan como partículas de diferentes dimensiones. Por ejemplo, el virus del Mosaico de la alfalfa consta de cinco componentes de diferentes dimensiones. La superficie de los virus consiste en un número definido de subunidades proteicas (capsómeros) que se encuentran dispuestas en espiral (en los virus alargados) y agrupadas en los costados (en los virus esféricos). Composición química de los virus Según las definiciones más modernas los virus constituyen una combinación de ácido nucleico y proteínas. Algunos contienen poliaminas, lípidos y otros componentes. Las proporciones de ácido nucleico y proteína son variables en cada virus, el ácido nucleico oscila entre el 5 y el 40 % y la proteína del 60 al 95 %. Cada virus posee un solo tipo de ácido nucleico. La mayoría de los virus fitopatógenos están constituídos por ARN, mientras que unos pocos, como el virus del mosaico de la coliflor, el Virus del mosaico de la dalia y el Virus del mosaico dorado del frijol contienen DNA. La naturaleza de la proteína de los virus está determinada por el ARN o el ADN. Los componentes proteicos de los virus de las plantas están constituidos por subunidades que se repiten. El contenido de aminoácidos, así como su secuencia, es constante para !as subunidades proteicas idénticas de un virus, pero puede variar para los distintos virus, las distintas estirpes y para las diferentes proteínas de una partícula viral. Las secuencias parciales y el contenido de los aminoácidos de varios virus son conocidos, pero solo se ha determinado la secuencia completa de los aminoácidos de la proteína del virus del Mosaico del tabaco (TMV) y la del Mosaico amarillo del nabo. Se conoce que la subunidad proteinica del TMV consta de 158 aminoácidos en una frecuencia constante, mientras que la del mosaico amarillo del nabo consta de 189. Los ácidos nucleicos están compuestos por largas cadenas polimerizadas. En particular los ácidos ribonucleicos (ARN) están compuestos por las siguientes moléculas: bases heterocíclicas, pentosas y ácido fosfórico. Las bases heterocíclicas son las bases purínicas adenina (A) y guanina (G), y las bases pirimidínicas citosina (C) y uracilo (U). La secuencia de estas bases esta estrictamente determinada para cada molécula de ácido nucleico. Mediante
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291 el uso de enzimas adecuadas y de reactivos químicos, los ácidos ribonucleicos pueden ser degradados hasta sus componentes estructurales. El contenido de aminoácidos y la composición nucleótida de cada tipo de virus es diferente. También difieren en su contenido de ácido nucleico. Tanto las proteínas como los ácidos nucleicos son macromoléculas compuestas respectivamente por bloques de aminoácidos y nucleótidos (Tabla 38). Tabla: 38. Composición química y contenido de ácido nucleico y proteínas de algunos virus fitopatógenos. Virus
% RNA
% DNA
% Proteína
Mosaico de la coliflor
-
16
84
Mosaico del pepino
18
-
82
Virus X de la papa
6
-
94
Mosaico del tabaco
5
-
96
Obsérvese el alto contenido de proteína en comparación con el de ácido nucleico
Sintomatología viral Síntomas externos Los síntomas virales pueden ser externos e internos. También, en dependencia de cuando ocurre la infección, pueden ser primarios y secundarios. Los síntomas primarios son los que ocurren por infecciones primarias, y los secundarios son los que presentan las plantas a partir de semillas o propágalos infectados. Por lo general cada virus tiende a causar el mismo tipo de síntoma en un mismo hospedante, no obstante, existen virus que producen síntomas similares en un mismo cultivar o algunos cultivares que reaccionan de forma diferente ante el mismo virus. Además, a veces ocurren infecciones simultáneas con dos o más virus que pueden dar lugar a síntomas más severos, e incluso diferentes de aquellos causados por cada virus individualmente. En estos casos es común encontrar efectos sinérgicos, donde se presentan daños considerables. Otros problemas se presentan con las plantas infectadas que no muestran síntomas (portadores asintomáticos) y con el enmascaramiento de síntomas debido a determinadas condiciones ambientales, al genotipo de la planta o a la variante del virus. El síntoma más común, y en muchos casos el único, causado por algunas virosis en las plantas es la disminución del crecimiento (enanismo o achaparamiento), que está relacionado la reducción del rendimiento total y un acortamiento de la vida de la planta. Los síntomas externos más evidentes son por lo general los que se originan sobre el follaje, aunque algunos virus originan síntomas visibles sobre al tallo, flores, frutos y raíces, con o sin la aparición de síntomas foliares, aunque estos últimos son los más comunes. En la mayoría de las enfermedades virales de importancia económica el virus se encuentra traslocado por toda la planta (infección sistémica). Es posible La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
292 observar lesiones necróticas en diferentes partes de la planta en enfermedades de tipo sistémicas. También suelen ocurrir reacciones de hipersensibilidad, donde el virus queda limitado a la región necrosada. Síntomas frecuentes que originan las infecciones virales sistémicas El mosaico se caracteriza por áreas de color verde claro, amarillo o blanco. entremezclados con el color verde normal de las hojas o frutos, o por áreas claras mezcladas con el color normal de las flores y los frutos, por ejemplo, el Mosaico del tabaco. La clorosis consiste en un amarillamiento uniforme de las hojas, como por ejemplo, el Moteado amarillo del frijol. También se presentan como amarillamientos parciales y aclaramiento de las nervaduras. La mancha anular se caracteriza por la presencia de anillos cloróticos o necróticos sobre las hojas y en ocasiones sobre los frutos y tallos, por ejemplo. la Mancha anular del tabaco. La necrosis son áreas que incluyen células desintegradas que pueden aparecer en forma de rayas en el tallo o sobre las hojas. En ocasiones ocurre la muerte total de alguna parte de la planta (necrosis apical) o de la planta en su conjunto. Las distorsiones y deformaciones pueden aparecer en toda la planta, cambiando su apariencia, o en los diferentes órganos de las mismas. De esta manera pueden originarse microfolias, enrollamiento de las hojas, encrespamientos del margen de las hojas, enaciones a lo largo de las nervaduras, tumores y aplanamiento o deformaciones del tallo. El enanismo se manifiesta por plantas que generalmente emergen más tardías y permanecen pequeñas en comparación con las sanas. Algunas veces los tallos son exageradamente gruesos, aunque cortos. Las pigmentaciones anormales pueden ser de dos tipos: antocianescencia y bronceamiento. La antocianescencia es la aparición de pigmentos azules, púrpuras, violetas o negros en áreas irregulares de hojas y flores. El bronceamiento es una coloración grisácea u opaca en las hojas. Síntomas internos Se corresponden con cambios histológicos provocados por este tipo de infecciones y pueden ser divididos en los grupos siguientes: • Producción de tejidos anormales. • Cambios en los tejidos conductivos. • Cambios en los tejidos parenquimatosos. Se pueden formar células gigantes en la corteza y la madera de las plantas originando la ruptura del tallo. Esta sintomatología se origina en la virosis de roseta del tabaco. Cambios en los tejidos conductivos Algunas virosis, como el enrollamiento apical de la remolacha causan alteraciones en el floema. Asimismo el virus del Enrollamiento de la hoja de la papa (PVLR) actúa sobre el floema primario de la planta, con la consiguiente La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
293 respuesta de acumulación de carbohidratos en las hojas y la aparición de pequeños tubérculos aéreos, originados por la imposibilidad de que por el floema fluya la savia hacia los tubérculos subterráneos. Cambios en los tejidos parenquimatosos Los virus que inducen síntomas de mosaico ocasionan cambios en los tejidos parenquimatosos. El virus del Mosaico de la remolacha origina células isodiamétricas mesofílicas en las áreas amarillas de las hojas y una diferenciación entre las células en empalizada y esponjosas de las células del parénquima. Inclusiones intracelulares Las inclusiones que se presentan dentro de las células pueden ser de tres tipos: cristales intracelulares, inclusiones amorfas intracelulares e inclusiones intranucleares y poseen valor para el diagnóstico viral. Las inclusiones cristalinas intracelulares son verdaderos cristales tridimensionales de diferentes formas. Se ha demostrado que dichas inclusiones son agregados de partículas virales. Las inclusiones intracelulares amorfas (cuerpos X) son formaciones esféricas o elipsoidales. Su tamaño varia entre 5 y 30 um de diámetro y son de consistencia granular con dos vacuolas. Las inclusiones intranucleares han sido comprobadas en enfermedades causadas por el virus del Grabado del tabaco (TEV) y por una raza de virus del Mosaico del tabaco (TMV).
Transmisión Las infecciones virales se transmiten de un organismo a otro con una mayor o menor facilidad. Estos agentes infecciosos no pueden ser transportados por el viento, por el agua u otra vía como entidades independientes o aisladas. Los virus fitopatógenos pueden transmitirse y diseminarse a través de diferentes vías: injertos, medios mecánicos, semillas gámicas y agámicas (propágulos), granos de polen, insectos, ácaros, nemátodos, hongos, plantas parásitas y por el suelo. Transmisión por injertos Teóricamente todos los virus pueden ser transmitidos por injerto. El único factor limitante lo constituye la compatibilidad histológica entre el patrón y el injerto. La transmisión por injerto puede ocurrir de modo natural al entremezclarse las raíces de las plantas. Este es el único medio conocido de propagación de algunos virus de los árboles frutales en plantaciones ya establecidas. Transmisión mecánica Esta forma de transmisión se basa en la introducción de savia infectiva en la célula vegetal a través de heridas. Las heridas no pueden provocar la muerte de las células para que permitan la entrada del virus. La transmisión mecánica o por contacto puede ser natural o artificial. La transmisión natural puede ocurrir por el roce entre hojas, raíces, tallos, etc.
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294 También puede ocurrir a través de !as manos y ropas del hombre, animales que se alimentan del follaje o por los equipos empleados en las labores agrícolas. Transmisión por semillas gámicas y agámicas Se reporta que muchos virus tienen la capacidad de ser transmitidos por semillas, pero no es muy común la diseminación por esta vía si se toman las medidas de control necesarias. No siempre la transmisión ocurre a partir del embrión. Ello puede suceder a través del tegumento también, como es el caso del TMV, que no es transmisible por medio de la semilla de tabaco y sí por la de tomate, donde se mantiene viable en el tegumento. Puede ocurrir que las partículas virales permanezcan sobre la superficie de la semilla y, al germinar esta, introducirse en el vegetal y provocar la infección a causa de las pequeñas heridas que producen las partículas del suelo. También, en dependencia del virus puede ocurrir que las partículas virales se introduzcan en los órganos reproductivos en alguna fase del proceso generativo, lo que trae como consecuencia que el virus pueda permanecer dentro de la célula de la plántula en desarrollo. Este proceso está en dependencia de las características de las semillas y del tipo de virus. Existe la opinión de que en la transmisión a través de las semillas el virus proviene de los óvulos infectados. No obstante, se conocen casos en los que el virus proviene del polen que fertilizó la flor. Los propágulos vegetativos como los esquejes, tubérculos, cormos, bulbos o rizomas provenientes de plantas infectadas casi siempre originan plantas enfermas. Este tipo de transmisión es por lo tanto de gran importancia para las especies que son reproducidas mediante la vía agámica, como son la caña, papa, malanga, yuca, y otras. Transmisión por insectos Desde el punto de vista epidemiológico, los insectos desempeñan el papel más importante en la transmisión de los virus vegetales. Los insectos transmisores de virus se denominan vectores, ya que debe existir una relación de especificidad entre estos y el virus. El aparato bucal del insecto debe permitir la introducción del virus en la célula vegetal, por lo cual los insectos picadores-chupadores están preparados para ser los mayores diseminadores de los virus entre las plantas. En el proceso de transmisión, por insectos intervienen varias etapas o fases: adquisición, fase en la que el insecto adquiere partículas virales del material vegetal infectivo, período de incubación, tiempo que media entre la adquisición y la capacidad para trasmitir el virus, y persistencia, tiempo que permanece el insecto con capacidad de transmisión en el cuerpo del vector. Sobre la base del modo de transmisión de virus vegetales por vectores, se consideran tres tipos o grupos de estos, virus no persistentes, virus semipersistentes y virus persistentes. Muchos virus transmitidos por insectos picadores-chupadores lo hacen por el simple contacto con el estilete, debiendo existir igualmente una relación específica entre ambas partes, pues ello no ocurre casualmente. Los virus persistentes pueden ser propagativos o circulativos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Virus transmitidos por contacto de estilete (no persistentes). Estos virus causan por lo general mosaicos y se transmiten mecánicamente con facilidad. Tienen como característica que se presentan en bajas concentraciones en la epidermis y los tejidos parenquimatosos del hospedante. Sus insectos vectores son áfidos y no hay prácticamente ninguna especialización de los vectores con el virus. Por ejemplo, el virus del enanismo amarillo de la cebolla (no persistente) es trasmitido por más de sesenta especies de áfidos. Las principales características de este tipo de virus son: 1. Un corto tiempo de adquisición (desde 30 segundos hasta 2 minutos). 2. No se requiere un período de latencia o incubación. 3. Baja retención del virus por el insecto (baja persistencia). 4. Un corto período de adquisición es más efectivo que uno de larga duración. Virus semipersistentes Representan un grupo intermedio entre los persistentes y los no persistentes. La transmisión por este tipo de virus se caracteriza por los aspectos siguientes: 1. No se requiere un período de incubación para que se efectúe la transmisión, aunque sí un largo período de adquisición (varias horas) para que el vector sea capaz de transmitirlos. 2. El virus es retenido en el vector no más de 2 o 3 días. 3. Los vectores generalmente son áfidos. Un ejemplo típico lo es el virus de la Amarillez de la remolacha. Virus persistentes Estos virus causan por lo general amarillamientos y en muchos casos se presentan solo en el floema de la planta. La transmisión mecánica de estos virus solamente ha sido posible efectuarla en muy pocos casos y con gran dificultad. Los insectos vectores de estos virus son, por lo general cicadélidos, algunas especies de áfidos y moscas blancas. La transmisión por los virus persistentes se caracteriza por lo siguiente: • Los vectores adquieren el virus después de un largo período de alimentación (aproximadamente media hora). • El ayuno antes de la adquisición tiene poco efecto en el porcentaje de adquisición. • Para una exitosa transmisión se requiere un período latente después que el insecto adquiere el virus. Durante este período el vector no tiene capacidad de transmisión. Los virus persistentes pueden ser propagativos y circulativos. Virus propagativos En este tipo de virus existe una relación biológica estrecha entre el virus y el insecto vector. En algunos casos se ha verificado que el virus se multiplica dentro del insecto vector, como por ejemplo, el virus del Enanismo del arroz y el virus del Enrollamiento de la hoja de la papa. Se ha comprobado además en La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
296 estos virus la trasmisión transovárica, es decir, que pasan a los huevos de las hembras virulíferas y se presentan en su progenie. Como ejemplo se tiene el virus de la Hoja blanca del arroz. Otra particularidad de estos virus es que pueden afectar al insecto vector, que puede adoptar hábitos anormales y desplazarse con lentitud, también puede tomar coloración anormal y en otros casos extremos, como ocurre con el virus de la enfermedad occidental de los frutales de hueso ocasiona la muerte del vector Collanus montanus. Virus circulativos Los virus de este grupo causan amarillamiento, se presentan principalmente en el floema y se trasmiten por áfidos. Estos virus pasan del tubo digestivo del insecto a Ia hemolinfa y de allí a las glándulas salivares, donde infectan Ia saliva. El tiempo que tarda el virus en hacer ese recorrido es el que tarda el insecto vector en adquirir la capacidad de transmitirlo. Ejemplos de estas virosis son los que producen la Roseta del tabaco, el Enanismo amarillo de la cebada, el Amarillamiento del rábano y el Encrespamiento foliar amarillo del tomate. Transmisión por ácaros Ha sido demostrado que ácaros de la familia Eryophidae transmiten al menos nueve virus. Hasta el punto en que se conoce, estos ácaros son bastante específicos en su transmisión y tienen un rango de hospedantes limitado. Los ácaros transmiten los virus por contacto de su aparato bucal y de manera circulativa. Además se ha demostrado que un ácaro (Tetranychus telarius), de la familia Tetranychidae, transmite el Virus Y de la papa. Transmisión por nemátodos La transmisión de los virus por medio de nemátodos se efectúa cuando estos punzan les raíces infectadas y más tarde las sanas. Cerca de una docena de virus fitopatógenos son transmitidos por nemátodos. Todas las especies de nemátodos transmisores de virus pertenecen a la superfamilia Dorylaimoidea. El género Trychodorus trasmite virus en forma de varillas (Netuvirus), por ejemplo el virus “Rattle” del tabaco. Los géneros Longidorus y Xiphinema trasmiten virus que tienen forma poliédrica (Nepovirus), como el virus de la Mancha anular del tabaco. Transmisión por hongos Los géneros de hongos transmisores de virus reportados actualmente son Olpidium, Synchytrium, Polymixa y Spongospora. Hay indicios de que los virus son portados internamente o sobre las zoosporas y esporas de reposo del hongo, las que lo introducen al infectar las células del hospedante. Como ejemplo de virus transmitidos por hongos se encuentran el causal de la necrosis del tabaco transmitido por Olpidium brassicae, el virus X de la papa, transmitido por Synchytrium endobioticum, el virus “Mop top” de la papa trasmitido por La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
297 Spongospora subterranea y el virus del Mosaico del trigo, que lo transmite Polymixa graminis. Transmisión por plantas parásitas (fanerógamas) El género: Cuscuta ha sido reportado como una planta transmisora de diferentes tipos de virus con una mayor o menor eficiencia. El crecimiento de esta planta parásita sobre plantas infectadas con alguna virosis posibilita que sus delgados tallos se extiendan sobre una planta sana y la infestan. Puede ocurrir que el virus se multiplique dentro de la fanerógama o que sirva simplemente como conducto para que el virus se mueva a través de ella. Transmisión por el suelo Para que este tipo de transmisión ocurra es necesario que el virus sea capaz de resistir las condiciones que le impone el suelo durante un período determinado. Se habla de períodos máximos de alrededor de seis meses. Hay reportes que avalan la transmisión a través del suelo, por ejemplo el virus del Mosaico del tabaco (TMV).
Infección y multiplicación viral La penetración del virus ocurre instantáneamente cuando éste, al adherirse a una célula compatible no encuentra ningún obstáculo. Esta primera fase de adsorción tiene carácter reversible. Si se desarrolla sin dificultades ocurre la fase de penetración, donde el virus llega al citoplasma celular desprovisto de la cápside (pues las enzimas proteasas se encargan de romper los enlaces entre la proteína y el ácido nucleico), o sea, solamente penetra el genoma, que es el portador de la información genética. A partir de este momento la célula del hospedante se encarga de poner a disposición del agente viral los mecanismos que le son inherentes. A partir de este momento se desencadena un proceso mediante el cual se efectúa la biosíntesis viral. Se desarrolla así, lo que se denomina tercera fase, que es la “formación de componentes moleculares”. • El genoma viral induce en la célula la síntesis de enzimas denominadas ARN sintetasas o replicasas. Estas tienen la función de replicar el virus con todas sus características. • Un RNA mensajero (RNAm) informa de la presencia del virus a los Ribosomas, los que a partir de este momento comenzarán a trabajar en función de la formación de dos tipos de proteínas: las estructurales y las no estructurales. Las primeras dan lugar a los polipéptidos que forman la cápside y las segundas forman parte de diferentes metabolitos que cumplirán funciones específicas dentro del proceso de la patogénesis propio de la interacción virus-hospedante que corresponda. • La cuarta fase (Ensamblaje y Liberación) corresponde al ensamblaje del ácido nucleico con las subunidades de proteinas (proteínas estructurales) que constituyen la cápside, mientras que la liberación es la capacidad que adquiere el virus de traslocarse dentro de la planta.
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298 Cuando el virus inicia la traslocación comienzan a ser invadidos los tejidos de la planta. Ocurren dos tipos de movimiento: uno lento, de célula a célula y otro más rápido a través del sistema vascular. Para el traslado de célula a célula los virus se desplazan a través de los plasmodesmos, conductos mediante los cuales se comunican las células adyacentes entre sí. Este movimiento tiene relativamente poca influencia en el proceso de invasión del virus dentro de los tejidos. En la literatura se reporta teóricamente que en las células parenquimatosas de la hoja los virus se desplazan a un ritmo de 1 mm por día (aproximadamente de 8 a 10 células). Ello está en dependencia del tipo de interacción y de factores externos. El movimiento rápido a largas distancias se lleva a cabo a través del floema. Mediante este movimiento los viriones podrían desplazarse a una velocidad de hasta 15 cm. en los primeros seis minutos. No obstante, la mayor parte de los virus requieren de dos a cinco días o más para salir de la hoja inoculada. Una vez que el virus se establece en el floema, se disemina sistémicamente por toda la planta (traslocación) invadiendo a todas las células parenquimatosas adyacentes al floema, a través de los plasmodesmos.
Factores que influyen en el curso de la infección viral Por parte del virus: hay que tener siempre presente la posibilidad de manifestaciones de variabilidad genética y el comportamiento del virus en su relación con diferentes cultivares de una misma especie de planta. También influyen factores inherentes a la planta, el medio ambiente y otros de tipo biológicos. Factores inherentes a la planta. Estado fenológico de la planta La edad de la planta en el momento en que ocurre la llegada del virus puede influir sobre la susceptibilidad a la infección y sobre la diseminación sistémica de los virus. Cuando una planta sensible es infectada en sus primeras etapas de desarrollo las afectaciones sobre su estado general a lo largo de su vida son mayores, manifestándose una activa traslocación del patógeno, con las consiguientes expresiones de síntomas y afectaciones al rendimiento del cultivo. Por ejemplo, se ha demostrado que en las infecciones tardías del PVX (Virus X de la Papa), el virus suele no llegar a los tubérculos. Igualmente, en infecciones tardías del TMV y el TEV (Virus del Grabado del Tabaco) en el tomate las pérdidas del rendimiento son casi insignificantes. Factores ambientales Los factores externos a la interacción virus-hospedantes influyen de una u otra forma en la aparición y curso de la enfermedad, tal y como ocurre en otros tipos de infecciones. Efecto de la luz Se ha comprobado que cuando la intensidad luminosa se reduce, aumenta la susceptibilidad a las enfermedades virales. Por tal razón en determinados estudios de laboratorio se acostumbra a sombrear o poner en la oscuridad, durante algunas horas, las plantas que se van a inocular. Por otra parte la iluminación excesiva puede reducir la susceptibilidad. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
299 Temperatura Por lo general la exposición de las plantas a temperaturas más altas que la normal antes de la inoculación incrementa la susceptibilidad. Esto se evidencia al inocular el virus del mosaico del tabaco en Nicotiana glutinosa; las plantas mantenidas a temperatura normal presentaron 32 lesiones locales por hoja; las sometidas a 36 °C por espacio de un día antes de la inoculación presentaron 98 lesiones y las que se mantuvieron a esa misma temperatura por cuatro días presentaron 172 lesiones. La influencia de la temperatura puede variar con el tipo de virus, la raza y el hospedante.
Otros factores Nutrición de la planta La nutrición de la planta hospedante puede tener un efecto marcado sobre el número de lesiones locales causadas por los virus. En estudios realizados con varios niveles de un fertilizante con portadores de NPK (nitrógeno-fósforopotasio) se demostró que la susceptibilidad de Nicotiana tabacum y Nicotiana glutinosa a razas del virus TMV fue mayor en las condiciones de nutrición favorables para el desarrollo de las plantas. Suministro de agua Cuando las plantas crecen con un suministro deficiente de agua se achaparran y son de textura dura, y cuando se les inocula presentan un número más reducido de lesiones locales, si se les compara con plantas inoculadas que recibieron un adecuado suministro de agua. Factores biológicos Estos están relacionados con las alteraciones que se originan en el proceso de infección viral cuando la planta ha sido previamente infectada con otro agente patógeno (hongo, bacteria u otro virus). Esta infección previa o simultánea puede influir sobre la susceptibilidad del hospedante, la sintomatología y el proceso de multiplicación viral. Los efectos pueden ser sinérgicos o antagónicos. En lo que respecta a la acción de los hongos. Se han encontrado efectos sinérgicos entre infecciones fungosas y virales que ocurren simultáneamente, por ejemplo en el frijol; sin embargo se han encontrado efectos antagónicos en otras interacciones como la que ocurre entre el virus del mosaico del pepino y el hongo Erysiphe polygoni. Bajo condiciones naturales las plantas de pepino infectadas con el hongo resultaron menos infectadas por el virus que las plantas sanas.
Efecto de los virus sobre la fisiología vegetal Los virus fitopatógenos, que como se sabe carecen de la posibilidad de producir enzimas, toxinas u otros metabolitos en el proceso interactivo con el hospedante, como lo hace el resto de los agentes patógenos, son capaces de producir una amplia variedad de síntomas en los hospedantes. Efecto sobre los ácidos nucleicos En experiencias científicas realizadas se determinó que no existen diferencias significativas en el contenido de ADN de las plantas infectadas en comparación
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300 con las sanas. No obstante, los resultados requieren mayor confirmación, lo cual se obtendrá con el perfeccionamiento de los métodos para evaluar el ADN. Con respecto al contenido de ARN se han reportado resultados contradictorios, pues algunos investigadores encontraron aumentos de ARN de hasta cuatro veces en plantas de tabaco a las 48 horas después de haber sido inoculadas con el virus TMV, mientras que otras no se pudieron verificar aumentos. Acción sobre las proteínas A modo de ejemplo se reporta que en la col china infectada con el virus del Mosaico amarillo del nabo las zonas amarillas presentan más alta concentración de virus y menos cantidad de proteínas que las verdes. Acción sobre la actividad enzimática Se han realizado estudios acerca de la acción de la infección viral sobre el contenido de enzimas peroxidasas, causantes de la oxidación de los compuestos fenólicos. El hecho de que los productos oxidados que se derivan de esta reacción al ser tóxicos a la planta dan lugar a muchos de los síntomas necróticos que se evidencian en infecciones virales. La concentración y tipos de peroxidasa varían entre plantas sanas y enfermas. Acción sobre los carbohidratos Se ha podido demostrar qua algunos virus no tienen acción alguna sobre los carbohidratos, mientras que otros afectan su relación de síntesis y su traslado. Así, el virus del Enrollamiento de la hoja de la papa (PVLR) ocasiona una acumulación de almidón dos o tres veces mayor que la normal en las hojas y perjudica el traslado de este compuesto hacia los tubérculos, que apenas se forman. Acción sobre pigmentos En muchas infecciones virales hay una influencia directa sobre los cloroplastos, ya sea por la inhibición, retardamiento o degeneración de estos, lo que repercute en la aparición de mosaicos, amarillamientos y otras decoloraciones en las plantas. En otros casos la acción de los virus puede ser indirecta, pues impide la absorción o traslado de elementos trazas, como el magnesio, cobre y zinc. indispensables para la formación de pigmentos. Acción sobre sustancias reguladoras del crecimiento Puesto que la reducción en el crecimiento de la planta infectada es uno de los síntomas más provocados por los virus, muchos investigadores han sido atraídos por la idea de que las alteraciones inducidas por los virus sobre la acción hormonal pueden estár relacionadas con el desarrollo de la enfermedad. A modo de ejemplo se cita un experimento que consistió en la aspersión de ácido giberélico sobre plantas de tabaco infectadas por el virus del Grabado del tabaco (TEV), donde se logró anular parcialmente la retención del crecimiento causada por el virus Efectos sobre la respiración Generalmente la respiración de las plantas aumenta inmediatamente después de la infección viral y en dependencia de la susceptibilidad se mantiene a su nivel más alto o disminuye. Por ejemplo, en algunas variedades de ají infectadas por el virus TEV se presentó un aumento en la respiración a medida que fueron apareciendo los síntomas sistémicos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
301 Efectos sobre la fotosíntesis De manera general las infecciones virales reducen el proceso de fotosíntesis de las plantas porque reducen el nivel de clorofila en las hojas, el área foliar y la eficiencia de la molécula fotosintética, entre otras afectaciones. Efectos sobre la transpiración y el contenido de agua Se ha verificado que por lo general, cuando los síntomas de las virosis son más marcados, la transpiración y el contenido de agua son más bajos en las plantas enfermas
Diagnóstico de enfermedades virales Los síntomas observados en la planta, aunque pueden servir como indicador relativo de la naturaleza viral de la enfermedad, no permiten confirmar de qué virus se trata, excepto en el caso de enfermedades muy conocidas ya que los síntomas pueden ser similares a los causados por deficiencias minerales, efectos de herbicidas, falta de agua y ataque de otros agentes patógenos. Por lo tanto el diagnóstico de una enfermedad viral requiere el empleo de métodos específicos para la identificación. Métodos serológicos Se ha demostrado que los métodos serológicos son muy útiles para la identificación de la entidad causal y las variantes correspondientes. Estos métodos implican el empleo de anticuerpos, que al reaccionar con los antígenos delatan si se está o no en presencia del virus investigado. Como se sabe, los anticuerpos se obtienen a partir de la inoculación del virus en un animal de sangre caliente, como respuesta de este organismo ante el cuerpo extraño, en este caso la proteína que representa el virus. El anticuerpo extraído siempre va a reaccionar ante el antígeno que le dio lugar. Ejemplo, si correspondió al TMV siempre que mezclemos la savia clarificada de una planta infectada por este con dicho anticuerpo van a surgir reacciones de precipitación. La sustancia que estimula la producción de anticuerpos, es denominada antígeno. El suero sanguíneo que contiene los anticuerpos se denomina antisuero. En esta reacción el anticuerpo y el antígeno se mezclan en solución (prueba de precipitación) o bien se acoplan en la interfase entre las dos soluciones contenidas por separado (prueba de la interfase anular), o bien se difunden entre sí a través de un gel de agar y se reúnen en una zona con condiciones apropiadas (prueba de Ouchterloni). En otros casos el antígeno es absorbido sobre la superficie de una partícula grande, como por ejemplo una célula o un plastidio, y estos, por reacción de aglutinación, se precipitan. La serología incluye también el uso de técnicas como el test ELISA (Abreviatura en idioma inglés), donde se requiere el empleo de enzimas específicas, como la fosfatasa o la peroxidasa y se utiliza un soporte específico de poliestireno. Esta es una prueba muy útil, que permite detectar la presencia de virus que se encuentran en bajas concentraciones en el hospedante. Las aplicaciones de la serología para identificar los virus son numerosas. Se utilizan para estudiar las relaciones entre los virus, para identificar el virus que produce una enfermedad, para detectar en un tiempo corto la presencia de virus La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
302 en grandes poblaciones de plantas e incluso para detectar la presencia de virus en plantas aparentemente sanas, entre otros aspectos. Uso de plantas indicadoras para la caracterización de virus El uso de estas plantas constituye uno de los métodos más utilizados para caracterizar los virus. Las plantas indicadoras son aquellas que dentro del rango de hospedantes, al ser inoculadas manifiestan una sintomatología que sirve para diferenciar un tipo de virus de otro. Como ejemplos de plantas indicadoras se encuentran: Physalis floridana, Physalis angulata, Gomphrena globosa, Nicotiana glutinosa, Nicotiana tabacum var. xanthi, Nicandra physaloides y Datura stramoniun Métodos de microscopia electrónica Mediante el uso del microscopio electrónico se pueden obtener datos sobre la morfología viral, el tamaño de las partículas y su estructura externa o interna. No obstante a los datos valiosos que ofrece esta técnica, suelen ser aplicados otros métodos a manera de confirmación. Determinación de propiedades físicas. Para lograr la caracterización completa de un virus es necesario determinar tres propiedades fundamentales, son ellas: el Punto de inactivación térmica, el Punto final de dilución y la Longevidad “in vitro”. Punto de inactivación térmica: Es la temperatura a la cual el virus contenido en la savia pierde su capacidad de infectar. Punto final de dilución: Es la mayor dilución de la savia en la que el virus contenido en ella puede mantener su capacidad infectiva. Longevidad “in vitro”: Es el mayor tiempo que el virus mantiene su capacidad infectiva cuando está contenido en la savia, conservada a 20 °C. Estos valores denotan la estabilidad del virus y su capacidad para mantenerse infectivo fuera del tejido de la planta y a merced de la acción de factores externos.
Nomenclatura y clasificación de los virus Clasificaciones alternativas Clasificación del International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) El ICTV propone una clasificación universal que pueda funcionar como estándar de clasificación de los virus, regulando la descripción formal de las nuevas cepas y ordenando su ubicación dentro del esquema clasificatorio. Intenta que las reglas de nomenclatura y clasificación se asemejen lo más posible al estándar tradicional de la clasificación de los organismos utilizando algunas de sus categorías, sufijos que indican el rango taxonómico y aplicando cursiva a los nombres de los taxones: Orden (-virales); Familia (-viridae); Subfamilia (-virinae); Género (-virus);Especie (-virus).
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303 Los nombres de los taxones de categoría superior se escriben en cursiva, como en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Los nombres de especie siguen una regla sistemática, nombrándose en ocasiones según los síntomas de la enfermedad y la palabra que significa virus. Por ejemplo, virus del Encrespamiento foliar amarillo del tomate, virus del Mosaico dorado del frijol, etc. La lista de ICTV contiene unas 4 000 especies (de todos los tipos de virus). La nomenclatura más usual se basa en los síntomas que el virus origina en el primer hospedante sobre el que se reportó. De esta manera al que produce síntomas del Mosaico en el tabaco se le denomina virus del Mosaico del tabaco. Según la clasificación más actualizada todos los virus pertenecen al reino Vira. Dentro de este reino, se dividen en, virus con ARN y virus con ADN. En cada subdivisión puede haber virus que posean una o dos bandas de ARN o ADN, que difieran en tamaño. Los grupos se nombran según el virus típico del grupo y van acompañados de una clave, si el virus contiene ARN (R) o ADN (D), si es de una sola o doble banda; porcentaje de ARN o ADN y el peso molecular del virus; si el virus y su nucleocápside son alargados (A) o esféricos (E); el tipo de hospedante (S) (S= plantas) y vector si es que lo tiene. El ordenamiento en divisiones y grupos con el tipo es el siguiente: I. Virus con RNA: A. Virus en forma de varilla. 1. Virus de los Fobravirus R/1.2.3/5 E/E. S/Ne: Virus “Rattle” del tabaco 2. Grupos de los Tobamovirus: Virus del Mosaico del tabaco B.Virus con partículas flexuosas o filamentosas. 1. Grupo de los Potexvirus. Virus X de la papa. 2. Grupo de los Cariavirus. Virus Latente del clavel. 3. Grupo de los Polyvirus. Virus de la Y de la papa. 4. Virus de la Amarillamiento de la remolacha. 5. Virus de la Necrosis de la festucas. 6. Virus de la Tristeza de los cítricos. C. Virus isométricos. 1. Grupo de los Cucumovirus. Virus del Mosaico del pepino. 2. Grupo do los Tymovirus. Virus del Mosaico amarillo del nabo 3. Grupo de los Comovirus. Virus del Caupí 4. Grupo de los Nepovirus. Virus de la Mancha anular del tabaco 5. Grupo de los Bromovirus. Virus del Mosaico del bromo 6. Grupo de los Tombusivirus. Virus Achaparrarniento arbustivo del tomate 7. Virus del Mosaico de la alfalfa 8. Virus del Mosaico de la enación del chícharo 9. Virus de la Necrosis del tabaco 10. Grupo de los virus que ocasionan tumores en las heridas Virus de los tumores de las heridas y virus del enanismo del arroz. 11. Virus de la Marchitez manchada del tomate. D. Rhabdovirus (virus baciliformes) . • Virus del Amarillamiento necrótico de la lechuga II. Virus con DNA 1. Grupo de los Caulimovirus: Virus del Mosaico de la coliflor
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Viroides, Virus satélites y Partículas Interfirientes Defectivas (PID) Ricardo Hernández Pérez Viroides Definición: Son moléculas de ARN circular que carecen de cualquier protección y que son capaces de causar enfermedades en especies de plantas cultivables. Los viroides son los agentes patógenos de plantas más pequeños. Su genoma esta constituido un RNA simple con un tamaño comprendido entre 246-401 nucleótidos.
Diagnóstico Uso de plantas indicadoras. Este método es muy común emplearlo en cítricos para diagnosticar algunos viroides de interés, como la Exocortis (CEVd) (Fig.181 A y B); Cachexia (CVdIId); var. del viroide del Enanimo del Lúpulo (HSVd). Para perfeccionar el sistema de diagnóstico en el programa de Mejoramiento Genético en Cuba, se ha investigado sobre las plantas indicadoras más sensibles para el diagnostico de mezclas de estos agentes CEVd, CVd-IIb, CDVd y CDCd-IV. Para ello se estableció una nueva planta indicadora, el híbrido cubano Clemelin 11-20 para el diagnóstico de Cachexia evitando la contaminación y afectación de síntomas por otros contaminantes como CVd-IIa y CVdIIb (Fig. 182 A y B) (Pérez, 2004). Síntomas de Citrus excortis viroide
A
Fig. 181 A y B
B
Planta indicadora C. medica
A
B Fig. 182 A y B
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305 Mediante Electroforesis de ARNs. La ausencia de cápsida proteica en los viroides imposibilita el uso de diagnósticos inmunoenzimaticos. Por tanto las técnicas de diagnóstico basadas en la purificación de RNA de simple cadena, de bajo peso molecular (246-463 nuleotidos) y luego la visualización en un gel de archilamida, puede ser suficiente para detectar la presencia de estos agentes. Se sugiere tener controles sanos y enfermos durante el desarrollo del análisis. En la figura se observa las bandas que manifiestan la presencia del viroide en la carrilera A y C (Fig.183). Fig. 183. Bandas que confirman la presencia del viroide
Análisis por electroforesis de una preparación de ácidos nucleicos parcialmente purificada de hojas de aguacate infectado por el Viroide del manchado solar del aguacate (ASBVd) (Fig 184), demuestran en un gel de archilamida (A), los altos niveles por . acumulación del agente, al compararlo con pequeños RNAs celulares abundantes como los RNAs 4S y 5S. B) Fruto de aguacate presentando las depresiones características de color amarillo inducidas por el ASBVd. Fig. 184. Síntomas del viroide del Manchado solar del aguacate (ASBVd)
NASH Not-rad para viroides
El ensayo Rad Nash está basado en la hibridación de un RNA altamente radioactivo complementario al genoma del viroide. El test (not Rad-Nash) desarrollado por el CIP (1989) permite detectar el viroide con una sonda de DNA biotinilada en lugar de la sonda rad. (PSTV-RNA). Visualizándose las manchas de color azulado en una membrana de nitrocelulosa. En la Fig. 185 se advierten los síntomas del “Tubérculo ahusado de la papa” y a continuación se muestra la clasificación de los tiroides según CAB (2005) (Tabla 39). Detección de PSTV (Viroide del tubérculo ahusado de la papa) mediante hibridación molecular Los pasos más elementales en el Test Noradioactivo 1. 2. 3. 4. 5.
Prehibridación Hibridación Lavado Bloqueo Visualización
Fig. 185. Síntomas del viroide del Tubérculo ahusado de la papa La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
306 Tabla: 39 Clasificación de los viroides según CAB (2005). Géneros, familias y especies I.
Familia: Avsunviroidae 1. Género: Avsunviroid Esp: Avocado sunblotch viroid 2. Género: Pelamoviroid Esp: Peach latent mosaic viroid II. Familia: Pospiviroidae 1. Género: Apscaviroid Esp: Apple scar skin viroid 2. Género: Cobadviroid Esp : Cocunut cadang- cadang viroid 3. Género: Hostuviroid Esp: Citrus cahexia viroid 4. Género: Pospovirod Esp: Citrus exocortis viroid y PSTV Fuente: Crop Protection Compendium (CPC) 2005, CAB International
Virus Satélites (VS) Conforme se fueron conociendo las propiedades de los virus, como por ejemplo el hecho de que su replicación es dirigida por un acido nucleico genómico, que luego de penetrar en las células de un huésped conduce a la producción de nuevas partículas virales, se identificaron otros agentes patógenos que diferían de ellos. Los primeros patógenos identificados en 1962, fueron los “Virus satélites” (VS), La replicación de los VS depende de la replicasa provista de un virus ayudante y con el cual la relación de interdependencia es altamente específica. Por esto se dice que los virus satélites son parásitos obligados de los virus ayudantes. En plantas los VS tienen un genoma muy pequeño entre 826 – 1 239 nucleótidos y algunos pueden tener cierta homología con la secuencia de su virus ayudante. Por lo que algunos virus satélites pueden suprimir la replicación de su virus ayudante. La primera incidencia de los Virus satélites en plantas fueron reportadas en Francia. Una enfermedad necrótica letal en tomate, fue relacionada con agente causal del CMV (Cucumber mosaic virus) aunque los síntomas no correspondían con este. Análisis de a.n demostraron la presencia de un ARN pequeño además de los 3 ARN genómico y 1 RNA sub genómico. Este fue designado como CARNA-5 denominado así como virus satélite. Según la clasificación expuesta en el Crop Protection Compendium. 2005, un Género no asignado a virus ubica a Tobacco necrotic satellite virus.
Partículas Interfirientes Defectivas (PID) Son partículas usualmente no infecciosas producidas durante la infección de algunos virus, cuyo genoma está “empaquetado” en la proteína usual del virus.
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307 Debido a que estas PID no tienen porciones esenciales del genoma parental del virus, son incapaces de replicarse en ausencia del virus homólogo o ayudante. Estas pueden interferir con la replicación del virus parental o ayudante.
Métodos de manejo de los virus y viroides Erradicación de virus mediante terapias y cultivo de tejido El cultivo de plantas por un periodo de tiempo a temperaturas de (35 – 40 ºC) ha demostrado ser un procedimiento que permite inactivar y hasta eliminar los virus de muchas especies propagadas vegetativamente. No obstante, el viroide del Tubérculo ahusado de la papa (PSTVd), no puede ser eliminado por este tratamiento, ya que se incrementa su concentración en el tejido. Por el contrario, bajas temperaturas entre 5 y 10 ºC, seguida de la extracción de meristemos permite eliminarlo. Para otros cultivos infectados en campo en más de un 90% por virus resulta difícil con sólo termoterapias, incluido el cultivo de ápices meristematicos, obtener suficiente material sano. Tal es el caso de algunos Potyvirus que son muy recalcitrantes al saneamiento en aráceas. Por ejemplo el Dasheen mosaic virus (DMV) en estudios comparativos sobre la eficiencia terapéutica de diferentes técnicas de saneamiento como el: cultivo de meristemos (02 – 2 mm), termoterapia alterna (máx. 45 ºC ) y T. larga (30 - 38 ºC), quimioterapia (Ribavirin) 05 – 5 mg L-1 y electroterapia (Reg. Patente A01C 1/08 22496 A1 1997) (5- 30 V/ 5- 10 min.), en Xanthosoma sp y Colocasia esculenta L. (Fig. 186)
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Resistencia Genética Siempre que se ha podido utilizar la resistencia del hospedante al virus dado por la presencia caracteres incorporando heredables, ha sido una(CP) gran ventaja para Fig. 186. de Procedimiento la corriente y el antiviral, al los flujo productivo para el saneamiento del Dashe Mosaic Virus en la biofábrica. (Igarza et al., 2004)
Tipos de resistencia: Resistencia a la Infección: Por ejemplo en papa es más común llamarla resistencia relativa o estadística. Los mecanismos que operan en este tipo de resistencia evitan o reducen la infección inicial. Resistencia a la multiplicación Es un fenómeno que pudo conocerse, gracias a la aplicación del ELISA, que permite evaluar la cantidad de virus presente en un extracto. Hipersensibilidad En este tipo, el agente patógeno queda circunscrito al lugar de la inoculación y frecuentemente se observan reacciones necróticas. Esta resistencia es muy frecuente, es específica para algunas variantes del virus pero no a todas. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
309 Resistencia al vector Algunos genotipos poseen mecanismos que impiden la actividad normal de los vectores en ellas. Un mecanismo de defensa puede ser de tipo físico, ejemplo las pubescencias glandulares en las hojas impiden la infección y quedan atrapados e inmovilizados. En otros casos los tricomas glandulares tetralobares (tipo A) y simples (tipo B) liberan exudado contra Myzus persicae y M. euphorbiae se acumulan en el tarso del insecto “pegado” a la superficie de la hoja, pero también se pega al aparato bucal y evita su alimentación, provocándole la muerte. La antibiosis, es descrita para áfidos vectores e incluye todos los efectos adversos que alteran la biología del vector, ya que reduce la tasa de crecimiento y multiplicación y le causa la muerte. La antixonosis o preferencia, es la acción repelente de la planta ante el insecto y puede ser causada por toxinas o compuestos volátiles. Existe una feromona de alarma (E-β farneseno), que es liberada por tricomas glandulares donde los áfidos (M. persicae) raramente colonizan. Tolerancia Es la resistencia que se manifiesta por inhibición de los síntomas cuando el virus se multiplica y se transloca en la planta. Sin embargo, las plantas tolerantes pueden comportarse como excelentes fuentes de inoculo del virus (portadoras sin síntomas). Medidas generales para el manejo de virus y viroides Emplear material de siembra libre de virus y viroides. Selección de las áreas a cultivar, evitándose la colindancia con otras áreas que pueden ser reservorios de vectores y/o fuentes del inóculo. 9 El uso de la lucha química contra los vectores, evitándose la agresividad contra los agentes biocontroladores existentes. 9 Mantener la limpieza de plantas arvenses hospedantes de plagas. 9 Tener presente el empleo de las épocas óptimas de transplante o siembra, con el uso de cultivares que muestren resistencia. 9 Desinfección sistemática de los instrumentos de trabajo con hipoclorito de sodio o calcio (600-700 ppm), lo cual evitaría la transmisión mecánica. 9 Algunos inhibidores virales o antivirales y extractos de plantas han sido recomendados y aplicados con éxito para incluir en los planes de manejo integrado. 9 Empleo de barreras físicas, cubiertas reflejantes y plantas trampas, que interfieren de alguna forma con la actividad del vectores, sus vuelos masivos o para impedir su primer impacto en el cultivo y el lavado de sus estiletes. Medida puede ahorrar aplicaciones de productos insecticidas. 9 Un sistemático muestreo de las áreas y luego aplicar las técnicas de diagnóstico, permite identificar y adoptar medidas oportunas. 9 Debe mantenerse una atención cultural correcta al cultivo, entre ellas la nutrición y el regadío. 9 9
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Bibliografía García L; Alfonso E y Rodríguez M. (1997) Nuevo Método para el saneamiento a bacterias y virus en caña de azúcar (Saccharum spp). Rev Cuaderno de Fitopatología. A. Vergel. España. 54: 153-157. Hernández R. y Martínez F. B.. Saneamiento al Virus del Enrollamiento de la Hoja de la Papa (Solanum tuberosum L.). Rev. CENIC. Ciencias Biológicas. Vol. 31. No.3. 2000. ___________. Comportamiento de los vectores de virus y micoplasmas en diferentes fechas de trasplante. Centro Agrícola 20(2) 1993. Igarza C.Y. Diagnostico y Saneamiento del DMV en Malanga. (Xanthosoma spp y Colocasia esculenta L.).Tesis de Maestría. Univ. De Ciego de Avila. Centro de Bioplantas. 2004.
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Mollicutes fitopatógenos Miguel Báez Escalona En las condiciones de la agricultura actual se han reportado la incidencia de microorganismos de estructura simple y desprovistos de pared celular que parasitan los vasos conductores de diferentes plantas cultivables (Agrios 1998). Al grupo de los Mollicutes pertenecen los llamados Phytoplasmas (Fitoplasmas= micoplasmas) y el género Spiroplasma, siendo la especie S. citri un agente fitopatógeno de significación en el cultivo de los cítricos, siendo objeto de cuarentena en Cuba.
Fitoplasmas (Organismos semejantes a micoplasmas MLOs) Los Fitoplasmas son organismos procarióticos, unicelulares que carecen de pared celular. Estos organismos son algo más pequeños que las bacterias y parecen ser biologicamente similares a los micoplasmas que infectan animales. Porque ellos aún no han sido desarrollados en medio de cultivo (son aislados de tejido de la planta), su estudio es muy limitado. En el pasado estos organismos fueron conocidos con el nombre de "organismos similares a micoplasmas" o MLOs. En el presente el nombre de Fitoplasma ha sido aceptado para describir estos patógenos. Los Fitoplasmas presentan como características: una estructura celular procariótica, ausencia de pared, morfología pleomórfica, dimensiones celulares de 0,2 a 1,0 µm y genoma muy pequeño (600 Kb), por lo que han sido agrupados en la clase Mollicutes. Estos organismos están restringidos a tejidos del floema de las plantas, vía a través de la cual son traslocados dentro de la planta. Sus células son pleomórficas (adoptan varias formas). Los síntomas que originan son clorosis, enanismo o achaparamiento, deformaciones en el tejido, muerte regresiva y marchitez. En trabajos experimentales se utiliza Cuscuta spp como conducto de unión entre plantas infectadas y sanas, principalmente frutales
Síntomas: El amarillamiento del aster es una enfermedad causada por este tipo de organismo y es común en plantas florales y hortalizas. Como el nombre sugiere, el amarillamiento es un síntoma común de la infección. Además, las plantas infectadas son generalmente pequeñas y la hojas pueden estar deformadas. Algunas enfermedades de este origen son: Amarillamiento del aster en lechuga, Amarillamiento en cebada. Amarillamiento y retardo del crecimiento en hojas de zanahoria, la enfermedad letal del amarillamiento, en cocotero y otras especies de palmas. La proliferación de muchos brotes en un solo punto resulta en el síntoma llamado “escoba de brujas”, que es otro síntoma común de infección por La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
312 fitoplasmas, Escoba de brujas en alfalfa. La proliferación de raíces es muy común en zanahorias infectadas con fitoplasmas. El pétalo virescente, o verdeamiento es otro de los síntomas y la espiga estéril y aristas retorcidas en trigo. La filodia, o la transformación de órganos florales en hojas, es otro síntoma común de la infección. En la naturaleza, la transmisión de los fitoplasmas ha sido detectada en insectos vectores picadores chupadores, los cuales los adquieren en forma persistente, particularmente hasta ahora son notablemente conocidos como insectos vectores miembros de la familia Cicadellidae y Psyllidae. Como se ha explicado, estos organismos están restringidos a tejidos del floema y no son transmitidos mecánicamente, sin embargo injertos naturales de la raíz e injertos para propósitos hortícolas pueden transmitirlo. Las plantas usadas para producción de esquejes, bulbos, y otras partes con fines de propagación vegetativa deben libres de infecciones. En las medidas de lucha fitosanitaria para el combate de estos agentes, el manejo de los insectos vectores es una estrategia importante para reducir la infección. Algunos antibióticos como la tetraciclina son a veces inyectados para causar una remisión de síntomas en plantas infectadas con fitoplasmas, sobre todo las que son de alto valor económico como algunos árboles. Los tratamientos se deben repetir cada cierto tiempo. También se ha sugerido el empleo de la termoterapia con resultados satisfactorios en plantas infectadas (45 °C varios días).
Bibliografía Albanese G.; Rosa, F. y C. Ochoa. 1995. Organismos similares a los micoplasmas (MLO). Nuevos criterios para su clasificación taxonómica y situación actual de su conocimiento en Venezuela. Una revisión. Rev. Fac. Agron. (LUZ) 13:493-502 Auger, J. 2007. Virus y otros microorganismos afines causales de enfermedades en carozos y pomáceas. En la World WideWeb:http://mazinger.sisib.uchile.cl /repositorio /lb/ciencias_agronomicas/miscelaneasagronomicas41/c13.html feb 07. Fitoplasmas (Organismos similares a Micoplasmas-MLOs), 2007.Disponible en World Wide Web: http://209.85.165.104/search?q=cache:orF1l4JEY3cJ:www.apsnet.org/educat ion/Mlingual/Spanish/8Ds.rtf+Infeccion+fitoplasmas&hl=es&gl=cu&ct=clnk&cd Waller J.M. 2007. Virus diseases. CABI Bioscience. UK Center, Bakeham Lane, Egham, Surrey. TW 20 9 TY, UK La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Nemátodos fitoparásitos Emilio Fernández Gonzalvez Introducción Los nemátodos por su pequeño tamaño necesitan de instrumentos ópticos para ser observados, de ahí que su conocimiento se encuentra ligado al desarrollo de estas capacidades por el hombre. Desde 1594, se mencionaron a los nemátodos parásitos en una obra de Shakespeare, como gusanos en el trigo, pero fue realmente en 1743 que se hizo el primer reporte científico por Turrbevill Needham. En la segunda mitad del siglo XI, se produjeron importantes descubrimientos como el parasitismo de estos gusanos en plantas ornamentales y de bulbos siendo descrita la especie Anguilula dipsaci (actualmente Ditylenchus dipsaci) aunque el reconocimiento inicial de su importancia económica se produjo en 1859, cuando se descubrió en Alemania la devastación de los campos de remolacha azucarera provocada por Heterodera schachtii. En este mismo periodo, se describen los nemátodos que formaban agallas en las raíces y se realizaron las primeras fumigaciones del suelo en campos infestados por nemátodos en caña de azúcar. En el siglo XX fueron creadas sociedades internacionales, el número de especies en algunos géneros creció enormemente, fueron diseñadas nuevas técnicas de aislamiento identificación y manejo (Ferraz y Brown 2002). La Nematología, bajo las condiciones del trópico, tiene su origen a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, con las descripciones de varias especies asociadas al banano, cafeto, arroz, cocotero y la piña principalmente (Weischer y Brown 2000). Es reconocido que el trabajo de control de nemátodos tropicales suele ser más difícil, debido a varias causas como son: a) Los nemátodos bajo estas condiciones producen varias generaciones al año, b) Se pueden presentar varias especies dañinas asociadas al mismo cultivo, c) Los sistemas de cultivo son menos tecnificados con tendencia al monocultivo. d) Por lo general existe menos capacidad e infraestructura técnica para desarrollar trabajos de control no tradicionales (Luc et al., 1991). En Cuba, la Nematología Agrícola tuvo un escaso desarrollo antes de 1959, se conocen misiones de algunos nematólogos norteamericanos que realizaron trabajos puntuales en algunos cultivos como caña de azúcar y kenaf, por lo tanto es también una ciencia joven en el país.
Principales síntomas en las plantas Los nemátodos son considerados ¨los enemigos invisibles del agricultor, sus síntomas pueden ser específicos o no y se presentan en todas las partes de las plantas, siendo tanto en hojas y semillas como en tallos, raíces, tubérculos y cormos, en dependencia de las especies y el tipo de plantas, que están influenciados a su vez por distintos factores bióticos y abióticos. Estos causan La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
314 daños al alimentarse directamente de las plantas o pueden actuar indirectamente como vectores de virus (Nicol 2002). Para las especies presentes en Cuba, los síntomas más comunes son: Raíces. -Agallas o nodulaciones de distinto tamaño (Meloidogyne). -Lesiones longitudinales necróticas o no (Radopholus, Pratylenchus, Helicotylenchus). -Agallas más bien individuales con una pequeña cavidad (Xiphinema). -Raíces con terminación truncada en forma de muñones (TrichodorusParatrichodorus). -Ausencia de raíces secundarias y pelos absorbentes (Rotylenchulus, Pratylenchus , Helicotylenchus). Tubérculos y cormos -Protuberancias o pústulas en la superficie (Meloidogyne). -Zonas decoloradas al levantar la epidermis ( Meloidogyne) -Necrosis localizadas, profundas o superficiales (Radopholus, Pratylenchus, Scutellonema). Tallos -Rajaduras en el tronco con zonas corchosas (Meloidogyne). - Engrosamientos con rajaduras a nivel del suelo en posturas (Meloidogyne). Área foliar - Decoloraciones en hojas (Aphelenchoides). En las partes áreas pueden presentarse síntomas no específicos asociados a los ataques de nemátodos como son el marchitamiento, caída prematura de las hojas, presencia de ramas no productivas, enanismo e incluso la muerte de plantas que se asocian también con deficiencias nutricionales e hídricas. Importancia económica Aunque normalmente la importancia económica de los nemátodos se registra a partir de los datos de disminución de rendimiento o pérdidas, debe tenerse en cuenta que las afectaciones pueden ser mayores debido a que diversos componentes contribuyen a ésta (Fernández 2006). Los componentes del daño económico por nemátodos son: - Pérdida física en el cultivo. - Disminución de la calidad del producto agrícola. - Malgasto de agua y nutrientes - Costo del control - Costo por abandono de las áreas La tabla 40 muestra algunos datos de un trabajo realizado a nivel mundial por un grupo de nematólogos de distinta procedencia y que informó Sasser (1989).
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315 Tabla 40. Estimaciones de pérdidas económicas por nemátodos en algunos cultivos agrícolas. Cultivo Banano Yuca Cafeto Arroz Boniato Tabaco Papa Soya
Pérdida rendimiento (%) 20,0 8,4 15,0 10,0 8,2 14,7 12,0 11,0
Valor en USD (millones) 180 975 2 500 16 100 2 621 2 732 5 800 2 700
Se ha planteado que a pesar de existir un gran número de géneros de nemátodos fitoparásitos sólo 24 incluyen especies capaces de causar daño económico, que alcanza valores cercanos al 10% de la producción agrícola (Whitehead 1998). Entre estos géneros, Meloidogyne es considerado el de mayor importancia económica a nivel mundial. Las pérdidas estimadas por Meloidogyne spp. en vegetales que crecen en el trópico se encuentra entre el 17-20% en berenjena (Solanum melongena L.), 18-33% en melón (Cucumis melo L.) y de 24 al 33% en tomate (Lycopersicon esculentum Mill). En nuestro país igualmente se considera al género Meloidogyne como el de mayor relevancia económica, por sus daños en cultivos principales, como cafeto (32%), banano(20%), hortalizas (10-50%), kenaf (25 %) y tabaco (15%). Otros informes incluyen pérdidas de 19 % en pimiento (Capsicum annuum, L.) (Castillo 1988), 20% en tomate y quimbombó (Abelmoschus esculentus (L.) Moench) y 17% en berenjena (Stefanova y Fernández 1995).
Características de los nemátodos fitoparásitos Morfología y estructura La mayoría de los nemátodos fitoparásitos son microscópicos con una longitud media entre 0,3 y 3mm aunque algunas especies de géneros poco comunes pueden alcanzar hasta 10-12 mm Por lo general los machos son más pequeños que las hembras. Son principalmente fusiformes o filiformes, con algunas excepciones donde las hembras bien desarrolladas son obesas, con el cuerpo en forma de limón, riñón, esféricas o en forma de pera. En ocasiones ocurren grandes cambios en la forma durante el ciclo de vida, ya que los juveniles del segundo estadio son filiformes y se convierten en ejemplares gruesos al convertirse en hembras, mientras que los machos mantienen su apariencia de gusano. Los nemátodos no tienen color, excepto las hembras de algunos géneros que son gruesas, las cuales mantienen un color blancuzco cuando están vivas y otras adquieren un color amarillo o carmelitoso al morir. La pared del cuerpo sirve como la interfase entre los nemátodos y el ambiente externo. Actúa como una barrera eficiente que los protege de los elementos dañinos del ambiente, le suministra por su permeabilidad, una regulación selectiva para la entrada y salida de sustancias hacia y desde el cuerpo La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
316 lo que contribuye, al menos en parte a mantener el balance químico interno; además por ser una estructura elástica juega un importante papel en el movimiento. El sistema digestivo tiene varias partes: el stomodeum que comprende la cavidad bucal o estoma y el esófago o faringe, el mesenteron formado por el intestino y el proctodeum que incluye el recto y ano en los juveniles y hembras, que incorpora la cloaca en los machos. Las funciones generales de este sistema son ingerir alimentos, extraer nutrientes y eliminar desechos como resultado de la digestión. La cavidad bucal de los nemátodos fitoparásitos se caracteriza por tener un órgano especializado denominado estilete, que actúa como una aguja hipodérmica y le sirve para la inyección de secreciones enzimáticas en las células de las plantas que parasitan y también para la ingestión de su contenido citoplasmático. En los nemátodos fitoparásitos el sistema excretor tiene como funciones la regulación osmótica e iónica del cuerpo y la secreción de sustancias internas en el cuerpo, que aún no están bien definidas. Los nemátodos tienen un sistema nervioso con un nervio central en forma de anillo alrededor del esófago de conjunto con un sistema perisférico. Los parásitos de plantas tienen un variado número de órganos sensoriales como las anfidias, fasmidias, papilas cefálicas, hemizonidio entre otros. El sistema nervioso recibe estímulos, los conduce a un centro receptor y coordinador y transmite las respuestas sensoriales a los órganos ejecutivos como los músculos y las glándulas. Reproducción La reproducción de los fitonemátodos es siempre sexual pero se conoce que en aproximadamente el 40% de las especies la hembra no necesita de la acción de los machos. El modo más común de reproducción es la fertilización cruzada o anfimixis, donde participan los machos con las hembras, mediante un tipo de atracción que es estimulada por feromonas sexuales, que al parecer son detectadas por las fastidias. En varios géneros como Heterodera, Pratylenchus, Radopholus y Rotylenchulus una hembra puede ser fertilizada por varios machos, lo que posibilita tener un incremento de la diversidad genética de las progenies resultantes. Tienen este modo de reproducción especies comunes en Cuba como son R.reniformis, R.similis, H.multicinctus, P.coffeae. La reproducción monosexual por partenogénesis (donde no intervienen los machos) puede ser de dos tipos: meiótica y mitótica. El primer tipo representa un tipo facultativo donde se conocen los machos dentro de la especie pero son relativamente raros dentro de una población. De esta forma se presentan la oogénesis y espermatogénesis pero sin fertilización, de manera que los oocitos maduros completan sus divisiones meióticas y por diferentes procesos restauran el número diploide de cromosomas. Debe destacarse que este modo de reproducción puede mantenerse dentro de las especies por muchas La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
317 generaciones pero una vez que se encuentre esperma disponible dentro de la espermateca, puede ocurrir una fertilización anfimitica normal, con la correspondiente formación de zigotes diploides. Se presenta en especies de Cuba como Xiphinema index. La partenogénesis mitótica se caracteriza por la ausencia de sinapsis durante la oogénesis y por tanto sólo ocurre la división mitótica, lo que trae como consecuencia que tanto el pronúcleo del huevo como el núcleo del cuerpo polar retienen su número somático (2n) de cromosomas. Se caracteriza además de la producción de poblaciones diploides por la aparición de poliploidias y aneuploidias cuando ocurren distintas combinaciones. Varias de las especies de mayor importancia económica en el país y en el mundo, presentan este tipo de reproducción como son M.incognita, M.javanica, M.arenaria, y P.brachyurus. El hermafroditismo es relativamente escaso en los fitonemátodos, es más común en grupos de nemátodos de vida libre, aunque se conocen casos dentro de la superfamilia Criconematoidea.
Bioecología Los nemátodos son organismos acuáticos que pueden habitar en todos los tipos de ambientes, siendo la disponibilidad de agua un factor vital para todas sus actividades. Bajo condiciones normales un agroecosistema dado puede soportar densidades de población tan altas como 30 millones de individuos por metro cuadrado. La bioecología de los fitonemátodos es muy compleja, dado que se relacionan con la mayoría de los otros habitantes del suelo, pero este a su vez es alterado por las intervenciones del hombre en las distintas labores y procedimientos a que son sometidos los ambientes agrícolas. La interacción de numerosos factores bióticos y abióticos tanto de forma concurrente como consecutiva es también influenciada por las condiciones ambientales y coadyuva al aumento de esta complejidad. Aspectos del ciclo de vida El ciclo de vida tiene las fases de huevo, estadios juveniles (4, excepto en algunas especies de la familia Longidoridae donde sólo se han observado tres) y los adultos (hembras y machos).todos separados por mudas, donde la nueva cutícula sustituye a la anterior. Los estadios juveniles son por lo general infectivos, en forma de gusanos y permanecen de esta forma durante toda su vida, excepto en aquellas especies donde existe un engrosamiento a partir de convertirse en sedentarias las hembras, ya que los machos tienden a mantener un aspecto similar. En estos últimos el ciclo de vida se acorta y no parasitan posteriormente las plantas. La duración del ciclo de vida es un aspecto importante, los machos ocasionalmente pueden desarrollarse más rápido que las hembras como por ejemplo en Tylenchulus semipenetrans donde el macho necesita una semana para terminar su ciclo y las hembras de seis a ocho semanas. Esta actividad de los nemátodos es dependiente de la temperatura, así se conoce que ante La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
318 temperaturas altas los ciclos se acortan; en especies tan importantes para los trópicos como M. incognita, el ciclo puede completarse en menos de un mes (Cuadra y Aguilera 1987), lo que trae como consecuencia que se produzcan varias generaciones durante el desarrollo de los cultivos susceptibles, que se agrava en los cultivos permanentes donde existirán reproducciones de estos parásitos durante toda su vida . Formas de dispersión El movimiento de los nemátodos por si solos es limitado, necesitan de una película de agua para ejercer esta actividad, por esta razón se considera que solo pueden alcanzar durante un año escasos centímetros. Sin embargo su dispersión gracias a la actividad humana puede alcanzar grandes distancias, incluso intercontinentales, lo que aumenta su peligrosidad. Entre las formas más frecuentes de dispersión (con la subsecuente infección de nuevas áreas) se encuentra el empleo de maquinarias, equipos de trabajo y calzado contaminados, el uso de aguas procedentes de presas y embalses donde han desembocado nemátodos desde largas distancias, producción y traslado de posturas infestadas. Aunque un gran número de especies se han detectado en estos medios de dispersión, las más frecuentes pertenecen a los géneros Meloidogyne, Pratylenchus, Ditylenchus, Heterodera y Globodera. Igualmente dentro de la relaciones comerciales entre países, varias especies de nemátodos han sido detectadas trasladándose a grandes distancias mediante el suelo adherido a productos agrícolas, maquinarias y embalajes, semillas y material de siembra contaminado así como troncos de madera; aquí se incluyen especies que por lo general cuarentenadas como son Ditylenchus dipsaci, D.destructor, Globodera rostochiensis, Radopholus similis y Bursaphelenchus xylophilus. Otras formas de diseminación lo constituyen los insectos vectores que pueden transportar distintos estadios de nemátodos adheridos a su cutícula o en el interior de su cuerpo, aunque también se conoce de la presencia de nemátodos en las patas de las aves migratorias y en la heces fecales de distintos tipos de animales que han ingerido quistes o huevos de estos parásitos. Supervivencia Durante su evolución, los nemátodos han desarrollado varias formas de supervivencia para atenuar los efectos detrimentales de las condiciones adversas ambientales (principalmente la sequía, inundación, falta de alimentación y congelación). La quiescencia involucra una respuesta inmediata ante un stress ambiental que resulta en una reducción parcial de las actividades metabólicas principales. Si esta condición adversa persiste o se incrementa, los nemátodos pasan a una fase de animación suspendida. Esta alteración metabólica puede durar distintos periodos de tiempo. Se considera que esta reacción puede ser disparada por condiciones adversas que se caractericen por ausencia de oxigeno (anoxibiosis), enfriamiento (criobiosis), altas temperaturas (termobiosis) y deshidratación (anhidrobiosis).
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319 Entre los ejemplos más evidentes se encuentran los periodos de supervivencia de D. dipsaci (2-3 años en tejido vegetal a temperatura normal), huevos de Heterodera avenae (5,5 años a 15 grados centígrados), quistes de Globodera rostochiensis (25 años), Aphelenchoides besseyi (2 años en granos de arroz), R. similis (6 meses en suelos sin cultivos).
Formas de parasitismo Por sus formas de parasitismo pueden agruparse de la forma siguiente: Ectoparásitos migratorios: Son los que durante todo el ciclo de vida se mantienen fuera de la raíz y se alimentan de células de la epidermis o células un poco más profundas en la raíz, tienen a su vez la capacidad de moverse hacia nuevos sitios de alimentación ( Ejemplos: Longidorus y Paratrichodorus); Ectoparásitos sedentarios: Aquellos que se mantienen fuera de la raíz durante todo el ciclo de vida y se alimentan de células modificadas en un mismo sitio por largos períodos (Ejemplo Mesocriconema). Endoparásitos migratorios: Son las especies que se introducen en el sistema radical y se alimentan de las células a medida que van moviéndose (Ejemplos: Pratylenchus, Radopholus, Hirschmanniella). Endoparásitos sedentarios: Los que entran al sistema radical, se alimentan de células altamente modificadas y una vez establecidos, no se mueven más (Ejemplos: Meloidogyne, Nacobbus, Heterodera y Globodera). Endoparásitos de bulbos y tallos: Son aquellos donde el cuarto estadio juvenil penetra los tejidos de estos órganos y una vez en su interior se alimenta como un endoparásito migratorio, muda a adulto y se reproduce (Ejemplo: Ditylenchus). Endoparásitos de hojas: Los que desarrollan su ciclo de vida en el interior de las hojas donde penetran a través de los estomas y una vez en el interior migran y se alimentan (Ejemplo: Aphelenchoides). Endoparásitos de semillas: Especies que primeramente se alimentan de las hojas y cuando las plantas comienzan a florecer, son capaces de penetrar el primordio floral y alimentarse de las semillas en desarrollo, mudar y continuar alimentándose hasta que eventualmente destruyen las semillas (Ejemplo: Anguina).
Nemátodos fitoparásitos asociados a cultivos económicos en Cuba Hortalizas En las hortalizas, tanto las sembradas en el sector rural como en la agricultura urbana, se presentan nemátodos fitoparásitos asociados a daños. Los géneros más frecuentes son Meloidogyne, Rotylenchulus, Xiphinema, Trichodorus y Pratylenchus. Las especies informadas con asociaciones con daños son principalmente M. incognita, M. arenaria, M. javanica, Rotylenchulus reniformis, Xiphinema basiri, Paratrichodorus sp, Pratylenchus brachyurus. Los cultivos más afectados de forma general son el tomate, lechuga, zanahoria, pimiento, melón y quimbombó La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
320 Tubérculos y raíces comestibles Estos tipos de cultivos presentan condiciones especiales para el desarrollo de los nemátodos, dadas sus características de tener grandes cantidades de tejidos de reserva subterráneos y posibilidades de almacenamiento posterior, que posibilitan el mantenimiento y desarrollo de algunas especies de nemátodos, aunque la planta haya finalizado su ciclo de cosecha. Tal es el caso de la papa, boniato, malanga y ñame, donde especies de Meloidogyne, Pratylenchus y Scutellonema pueden iniciar su ataque desde la fase de campo y continuar afectando durante la fase de almacenamiento, por distintos períodos de tiempo (incluso combinando sus daños con los de hongos y bacterias), lo que afecta además sus posibilidades potenciales de ser empleados como ¨semillas¨. Tabaco El tabaco tradicionalmente se ha visto afectado por varias especies de Meloidogyne como M. incognita y M. javanica, esta última vinculada principalmente con la variedad Speight G-28 en Pinar del Río, motivado por el uso consecutivo de ésta en suelos donde M.incognita era predominante, dada su resistencia natural; ocasionalmente M. arenaria se ha presentado. Los daños por estas especies se han vinculado tanto a la fase de semillero como de plantación, aunque son más comunes en esta última, precisamente en áreas donde no se ha efectuado el laboreo del suelo y la rotación de cultivos. Banano y plátano En estos cultivos se presenta en cormos y raíces: Radopholus similis, Pratylenchus coffeae, Helicotylenchus multicinctus, endoparásitos sedentarios de las raíces (Meloidogyne spp) y semiendoparásitos de las raíces (Rotylenchulus reniformis) cuya distribución y frecuencia han variado en el país, de acuerdo a las tendencias varietales y de formas de producción. De esta forma, hasta los años setenta H. multicinctus era predominante, posteriormente R.similis y P.coffeae ocuparon este lugar en banano y plátano respectivamente (Fernández et al., 1996; Fernández et al., 1998). Con la introducción de los sistemas de vitroplantas, la propagación de Meloidogyne aumentó a niveles considerables, lo cual no era característico de los sistemas anteriores pues no ataca los cormos. En la actualidad con la introducción de los híbridos FHIA, algunos de los cuales tienen resistencia a R.similis, su presencia e intensidad de daños ha tendido a disminuir de forma general, pero otras especies como H. multicinctus han comenzado a incrementarse en algunos lugares. Frutales Las especies de frutales que tienen problemas de nemátodos incluyen a la fresa, piña, guayaba y algunos cítricos. En la fresa se han informado asociados con daños en ciertas localidades a las especies Aphelenchoides besseyi y Meloidogyne hapla .La primera se presenta en la parte foliar causando decoloraciones y necrosis, mientras que la segunda se caracteriza por la presencia de agallas pequeñas, localizadas aisladas o múltiples en las La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
321 intercepciones de las raíces .Para ambos casos se informan la presencia de enanismo y baja calidad de los frutos (Registros LAPROSAV 1996). La guayaba es un cultivo altamente susceptible a los nemátodos formadores de agallas del género Meloidogyne, aunque las especies M.incognita y M .arenaria son las más abundantes. Sus daños se pueden presentar tanto en viveros como en plantaciones caracterizados por agallas en todo el sistema radical con formación de tejido corchoso, incluso por encima del nivel del suelo, cuando las infestaciones se han producido tempranamente en las plántulas. En la parte foliar se presentan coloraciones pardo rojizas, que se pueden confundir con deficiencias nutricionales. En la piña se tienen informadas varias especies causantes de daños en las raíces tales como M. incognita, Pratylenchus brachyurus y Rotylenchulus reniformis, que pueden presentarse de forma conjunta en la misma plantación. Las plantas se caracterizan por tener escasa raíces o mostrar agallas de diferentes tamaños. Los cultivos cítricos tienen una sola especie asociada como parásita, Tylenchulus semipenetrans, que puede detectarse en plantaciones mayores de 15 años, pero sus informes de daños han sido esporádicos en el país. Plantas ornamentales Este grupo de plantas tienen asociadas 42 especies pertenecientes a 18 géneros, que abarcan tanto a las flores de corte como las plantas leñosas y herbáceas ornamentales. Los géneros de mayor importancia son Meloidogyne, Pratylenchus, Xiphinema, Aphelenchoides, Scutellonema y Cactodera, que causan distintos tipos de daños en las raíces, hojas e incluso tallos, lo que afecta tanto los rendimientos como la calidad de este tipo de plantas. Cafeto En el cafeto se informaron más de 20 especies de nemátodos parásitos, aunque las especies del género Meloidogyne son las más importantes en todas las zonas de cultivo. La distribución de las mismas ha sido estudiada por distintos autores y así se conoce que M. incognita se encuentra en todas las provincias cafetaleras mientras que M. arenaria y M. javanica tienen una distribución más limitada a las provincias centrales y M. mayaguensis se informa principalmente en el oriente del país. Los daños se caracterizan por agallas en las raíces secundarias, tumores y zonas corchosas en las raíces principales e incluso a nivel del cuello; este último síntoma se puede presentar también en las plántulas de vivero como rajaduras, que pueden ser confundidas con otras deficiencias. Los estudios de nocividad han revelado una disminución significativa de los rendimientos, pérdidas de plantas productivas e incluso la destrucción total de viveros ante altas infestaciones, principalmente en las zonas montañosas.
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322 Granos Estos cultivos no han sido muy estudiados en Cuba desde el punto de vista nematológico, no obstante se reportan asociaciones importantes en el arroz y algunos cultivares de frijol y garbanzo con especies de nemátodos altamente peligrosos. En el arroz se encuentran informados daños por Aphelenchoides besseyi, causante del síntoma de la Punta blanca del arroz y que se puede trasmitir por la semilla. Así mismo varias especies de HIrschmanniella se han encontrado de forma local asociadas con parches de plantas raquíticas. M.incognita es la especie vinculada con daños como enanismo y marchitamiento, en distintos cultivares de frijoles negros y colorados, principalmente en zonas de siembras continuas del cultivo con rotaciones inadecuadas. Esta misma especie se ha detectado asociada con ataques intensos en el garbanzo de las provincias centrales, caracterizado por plantas raquíticas y cloróticas así como la muerte de las plántulas en las primeras etapas de desarrollo, ante niveles iniciales de infestación intensos (Registros LAPROSAV 1996).
Aspectos del manejo de nemátodos fitoparásitos. El manejo de los nemátodos se basa en el empleo de forma armónica de distintas alternativas, que permiten mantener los niveles poblacionales por debajo de los umbrales de daño. Al considerar que los nemátodos no pueden ser eliminados totalmente y que en la práctica es necesario convivir con ellos, se debe lograr mantener su densidad poblacional tan baja como sea posible, y evitar el enfrentamiento entre las plantas susceptibles y la especie (o especies) patógenas mediante medidas que no afecten la producción agrícola, la economía de los agricultores ni el ambiente. Las alternativas se catalogan como legales, físicas, culturales, químicas y biológicas y pueden ser adoptadas por los agricultores en su conjunto, de forma eventual o permanente en dependencia de las disponibilidades locales. Alternativas legales Numerosos esfuerzos se han hecho a nivel mundial para prevenir la introducción de nemátodos peligrosos dentro de países o regiones donde las direcciones de Cuarentena tienen autoridad para detener cargamentos de productos contaminados, recomendar su fumigación e impedir el traslado interno de material enfermo, entre otros. En este sentido, existen listas de nemátodos cuarentenados en muchos países e incluso entre estados de un mismo país, donde los más frecuentes son Globodera rostochiensis, G. pallida, Radopholus citrophilus y Rhadinaphelenchus cocophilus, entre otros. Cuba posee un sistema de cuarentena y un grupo de normas y regulaciones internas que coadyuvan a evitar fuertes daños por nemátodos, entre ellas pueden citarse las siguientes: Lista de nemátodos cuarentenados, divididos en tres grupos, que se apoya en trabajo de detección en los puntos de embarque de productos agrícolas como papa de semilla, intercepciones en puertos y aeropuertos y el soporte de un Laboratorio Central de Cuarentena Vegetal. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Normas de aceptación de suelos para semilleros y viveros tradicionales de cultivos susceptibles a nemátodos, donde se prohibe el empleo de suelos contaminados por Meloidogyne para semilleros de tabaco, tomate, pimiento y viveros de cafeto, guayaba y fruta bomba. Así mismo se regula el empleo de sustratos y materia orgánica para las casas de posturas de cultivos susceptibles en cepellones.
Normas de aceptación para material vegetal, donde se proscribe el uso de posturas de cítricos afectadas por Tylenchulus semipenetrans, posturas de cafeto y guayaba contaminadas por Meloidogyne, rizomas de plátano o banano y posturas de vitroplantas contaminadas por Radopholus similis, Pratylenchus coffeae, Helicotylenchus multicinctus y Meloidogyne spp.
Alternativas físicas Los tratamientos con agua caliente de bulbos, rizomas o estacas infestadas con nemátodos endoparásitos, son una técnica efectiva y menos costosa, que utiliza la propiedad de que los sistemas metabólicos esenciales de los fitonemátodos se inactivan con temperaturas cercanas a 50 °C y, por lo general, a estas temperaturas las enzimas de las plantas no se destruyen con tratamientos propiamente adecuados. Estos tratamientos a material vegetal infestado requieren de cuidados como son: eliminar previamente las partículas de suelo adheridas a raíces, un mondado correcto de los cormos en el banano, no violar las temperaturas recomendadas y tener una fuente de calor que se mantenga estable durante todo el tratamiento. En Cuba se han obtenido buenos resultados con los tratamientos de cormos de banano y plátano en agua caliente por 10-15 segundos. El método físico que más se está aplicando y que ha adquirido una gran aceptación, ha sido la solarización. En Cuba se han logrado buenos resultados en el control de Meloidogyne, varias arvenses y hongos del suelo como Phytophthora nicotianae var. nicotianae, Rhizoctonia solani en semilleros de tabaco y canteros de organopónicos e hidropónicos con riego localizado. Alternativas culturales o agrotécnicas Estas medidas constituyen una herramienta en el manejo de los nemátodos, algunas han sido tomadas de las tradiciones de los agricultores y enriquecidas con los nuevos conocimientos. Laboreo del suelo: Dado que los sistemas radicales de varias plantas o sus órganos subterráneos continúan con vida y sirven de sustrato a los nemátodos durante semanas o meses después de la cosecha, y a que varias especies de estos parásitos tienen una alta sobrevivencia, aún sin hospedantes, se hace necesario exponerlos a los efectos del sol y la desecación para contribuir a su gradual disminución. El método consiste en utilizar equipos apropiados para llevar a la superficie las capas profundas de suelo donde se encuentran los nemátodos que, por lo general, oscila alrededor de 30 cm. pueden incluso combinarse equipos que muevan el prisma del suelo con otros que destruyan las arvenses por corte, ya que la eliminación de arvenses igualmente La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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contribuye a la disminución de estos microorganismos. En Cuba se ha demostrado la efectividad del empleo del arado de disco y combinaciones con tiller, la inversión del prisma espaciado 25-26 días durante 60-90 días para el combate de Meloidogyne y tres araduras espaciadas cada 2728 días durante 60-75 días para Radopholus similis y Pratylenchus coffeae. Igualmente en la Florida, aconsejaron arar los suelos de papa al menos dos veces durante la época más caliente del verano, para reducir los nemátodos formadores de agallas. Rotación de cultivos: Los principales objetivos en el control de nemátodos por esta vía son: sembrar cultivos susceptibles en intervalos tan largos como los niveles de población lo permitan, mantener por debajo de los umbrales de daño económico a los cultivos del sistema y prevenir que niveles poblacionales bajos alcancen niveles de daño , así mismo sus principios son que no precedan a cultivos susceptibles otros susceptibles y que todos tengan algún interés económico para el agricultor, e incluir la posibilidad de integrar a estos sistemas cultivares resistentes. Presenta pocas complejidades en los casos de nemátodos que tienen un rango de hospedantes estrecho, como por ejemplo, Heterodera glycines, cuyo principal hospedante es la soya y por esta razón muchos cultivos como maíz, algodón, maní y tabaco (todos económicos) pueden rotarse con la soya y disminuir drásticamente los niveles del nemátodo formador de quistes. Por el contrario, en los nemátodos con amplio espectro de hospedantes, que abundan en los climas tropicales, la situación tiende a complicarse e incluso agravarse ante la presencia de razas. La mayor utilidad de este método se presenta en los cultivos temporales como vegetales, tabaco, granos, fibras y viandas, aunque en algunos de mayor permanencia como plátano o banano puede tener importancia bajo algunas condiciones locales. Igualmente se ha determinado que los sistemas de rotación pueden influenciar sobre los fitonemátodos, de tal forma se plantea por Rodríguez-Kabana (1996), que la inclusión de Panicum virginiatum y Macuna deeringiana en las rotaciones de maní, algodón o soya han incrementado el nivel de parasitismo de Meloidogyne por los microorganismos del suelo. En las hortalizas se recomienda su sucesión de acuerdo a la susceptibilidad diferenciada, principalmente ante Meloidogyne. De esta forma se conoce que son muy susceptibles: tomate, berenjena, lechuga y melón. Moderadamente susceptibles: col y coliflor. Ligeramente susceptibles: ajo y cebolla. Así mismo, pueden preceder a aquellos cultivos susceptibles como maní, ajonjolí, maíz o variedades resistentes de cultivos como boniato. En Martinica se han logrado buenos resultados en vegetales con la inclusión dentro de la rotación de Mucuna pruriensis contra M. incognita y R. reniformis (Quenehervé et al 1996). Así mismo, en Cuba se han logrado buenos resultados con las rotaciones de tomate y ajonjolí, boniato resistente (CEMSA 78-354) y maní. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
325 El tabaco es otro cultivo en que el método se emplea en muchos países para combatir Meloidogyne, donde los cultivos en sucesión más utilizados son el maíz, maní y millo más la inclusión de cultivares resistentes. Cuba ha logrado rotaciones adecuadas con maní, millo, frijol de terciopelo, maíz y ajonjolí; respecto a este último cultivo, debe destacarse que ha cobrado auge por sus propiedades contra Meloidogyne en zonas calientes de los Estados Unidos. Cultivares resistentes: El empleo de cultivares resistentes o tolerantes es un método de manejo económico y ambientalmente seguro, que aprovecha la característica de que la resistencia de las plantas a los nemátodos es controlada por un gen en algunos casos y por más de uno en otros, y además de que en el campo por lo general existe una especie dominante a combatir. Sin embargo, no existen fuentes de resistencia en la naturaleza ante todos los géneros de nemátodos ni para todas las plantas cultivables. Existen cultivares comerciales resistentes a Meloidogyne (principalmente M. incognita), Ditylenchus dipsaci, Aphelenchoides besseyi y Ditylenchus angustus, dentro de los nemátodos de cultivos tropicales, que tienen los mayores representantes en el tomate, tabaco, pimiento, arroz, alfalfa, boniato y maíz. Su utilización se concatena con las rotaciones de cultivo, donde pueden ocupar el lugar del cultivo principal e incrementar las posibilidades de obtener buenos rendimientos en el cultivo. Enmiendas orgánicas: La aplicación de enmiendas orgánicas es una práctica que consiste en mezclar compuestos orgánicos de origen vegetal o animal con el suelo, para modificar sus propiedades y mejorar la fertilidad, no obstante se ha demostrado que tiene influencia sobre los agentes fitopatógenos del suelo, ya que incrementa sus organismos antagónicos e/o inducen las condiciones desfavorables para su desarrollo. Se han utilizado tortas aceitosas, bagazo y quitina en combinación con residuos de la industria del papel, con cierto éxito contra Meloidogyne. En Cuba igualmente se ha logrado éxito en el combate con la cachaza semi descompuesta que se le agrega en los hoyos de las plantas perennes en el proceso de trasplante. Las enmiendas más útiles de aplicar en general son el estiércol, gallinaza, rastrojos de gramíneas y residuos de crucíferas; en este último caso se conoce que la incorporación al suelo de crucíferas como la col fragmentada y ligeramente fermentada reduce substancialmente a los nemátodos por la formación de compuestos tóxicos como el amoníaco y varios compuestos sulfurosos; esta medida ha cobrado auge internacionalmente, desde finales del siglo pasado incluso con diferentes variantes. También se ha destacado el buen efecto de la incorporación al suelo de brotes y hojas picadas de Ricinus comunis y Mucuna deeringiana sobre M. arenaria en Estados Unidos. El uso de enmiendas orgánicas sin descomponer, tapadas con nylon o no, es una práctica que cobra auge en numerosos países; es conocida como la técnica de biofumigación. Se plantea que varias plagas son reguladas por este método como los hongos, arvenses y una gama de especies de nemátodos fitoparásitos.
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326 Plantas trampas: El empleo de cultivos de ciclo corto en suelos infestados por nemátodos formadores de agallas, para atrapar los estados juveniles infestantes que están libres en el suelo, ha demostrado una alta efectividad en los sistemas de producción de la agricultura urbana. Se ha demostrado que el uso de la lechuga (cosechada entre 25 y 27 días) puede reducir las poblaciones en el suelo en el orden del 50% y al mismo tiempo se incrementaban los rendimientos en canteros infestados entre 10 y 20%, en un período de 3 a 5 meses; en este caso se aprovecha que el ciclo de vida de estos nemátodos bajo las condiciones de Cuba, se enmarca alrededor de 30 días y que el cultivo se encuentra listo para ser cosechado antes de ese tiempo. Alternativas biológicas A pesar de que en la literatura internacional se citan varios organismos parásitos y predadores de los nemátodos, solamente algunos han sido particularmente estudiados como las bacterias Pasteuria penetrans, Bacillus thuringiensis y Corynebacterium (Tsukamurella) paurometabolum (esta última sólo en Cuba) y los hongos Paecilomyces lilacinus, Arthrobotrys irregularis, Pochonia chlamydosporia, Trichoderma harzianum y T. viride. Pasteuria penetrans es parásito obligado de los nemátodos, sus esporas se pegan a la cutícula y el tubo germinal la penetra, lo que produce en el interior de los nemátodos el desarrollo de miles de endosporas que llenan su cuerpo y posteriormente son liberadas en el suelo al desintegrarse, así quedan listas para infestar un nuevo nemátodo. Se ha detectado en Meloidogyne, Pratylenchus, Xiphinema y Tylenchorhynchus y las pruebas en macetas y microparcelas han sido exitosas. Su dificultad ha radicado en la imposibilidad, de reproducirlo masivamente en medios artificiales por ser un parásito obligado, y por algunas inconsistencias en los resultados a nivel de campo. No obstante, se han logrado importantes éxitos a este nivel en países asiáticos y africanos así como en Estados Unidos. La situación actual sigue siendo el empleo de producciones artesanales, a pesar de que distintos informes pronosticaron que en Japón se lanzaría al mercado el primer producto comercial de la biotecnología a base de Pasteuria. La bacteria B. thuringiensis, conocida por sus propiedades como bioinsecticida, tiene cepas con efecto nematicida que han sido estudiadas en Brasil, Estados Unidos y Rusia. En Cuba se ha empleado a nivel de campo una cepa con buen efecto contra R. similiis y P. coffeae en banano y recientemente se comenzaron los estudios de caracterización y evaluación de efectividad contra M. incognita de nuevas cepas con resultados promisorios. Se ha demostrado que su efecto es a través de toxinas con efecto biostático y se cuenta con los métodos adecuados de reproducción artesanal e industrial, por lo que es un agente de control muy prometedor para un futuro cercano. C. paurometabolum, cepa C-294 fue aislada de suelos cubanos y ha demostrado tener una alta efectividad como nematicida en condiciones de laboratorio y campo, contra especies tan peligrosas como M. incognita y R. similis. Actualmente se cuenta con un formulado patentado y en vías de registro para su empleo en cultivos protegidos donde ha dado resultados exitosos. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
327 Arthrobotrys irregularis es un hongo que forma estructuras especializadas, que segregan una sustancia adhesiva para capturar los nemátodos, los penetra y digiere su cuerpo. De este hongo se produjo la primera fabricación industrial de un nematicida biológico en 1978 y posteriormente salieron nuevos preparados, hasta que en 1992 han seleccionado cepas más eficaces donde estudiaron nuevos sustratos y producción industrial. Su utilización ha sido en invernaderos contra Meloidogyne y en cultivos de champiñón para combatir Ditylenchus miceliophagus. Se ha informado poco éxito a cielo abierto en climas tropicales. P. lilacinus es otro hongo importante que parasita los huevos y adultos de varias especies de nemátodos fitoparásitos y además produce toxinas, ambos efectos se manifiestan en suelos ácidos. Los nemátodos reducen sensiblemente la eclosión, se deforman y ven afectado su sistema nervioso, todo lo cual influye en su parasitismo. Dentro de los nemátodos con hábitat en los trópicos, Meloidogyne y Radopholus similis constituyen los ejemplos sobre los que se han obtenidos buenos resultados en diversos países, principalmente con productos elaborados artesanalmente, aunque en 1987 se produjo un formulado comercial denominado BIOCON y posteriormente se conoció de la venta de dos más denominados BIOACT y NEMACHEK, que consignan la posibilidad de emplear bajas dosis del producto por tener una alta concentración de esporas; dentro de este espectro está la formulación liofilizada BIOSTAT, entrada al mercado recientemente en áreas bananeras de Centro América. Igualmente se informan en África del Sur los éxitos de un formulado a base de este hongo, que ha reemplazado las ventas de los nematicidas tradicionales. Este hongo se ha trabajado en Cuba mediante la reproducción por vía artesanal en cabecilla de arroz, donde se obtenía un biopreparado con título de 108 conidios.gramo-1. Bajo estas condiciones se han logrado buenos resultados a nivel de campo contra Meloidogyne y R. similis en plátano y cafeto, combinada su aplicación preventiva en posturas de vitroplantas de plátano y cafeto (que eran llevadas a la plantación sanas e inoculadas con P. lilacinus) con la aplicación a los hongos de siembra o plantaciones con bajos índices de nemátodos. Pochonia chlamydosporia ha sido estudiada en diferentes países, tiene cepas de alta efectividad contra nemátodos formadores de agallas, al ser un parásito que penetra con facilidad en las masas de huevos para parasitarios. El hongo Trichoderma harzianum es antagonista de un gran número de hongos del suelo, aunque tiene cepas que poseen actividad biológica contra nemátodos. Esta característica no ha sido muy estudiada, no obstante en Cuba se cuenta con resultados exitosos en el manejo de Meloidogyne spp con varias cepas, que se aplican de forma preventiva en bandejas de posturas de hortalizas, tabaco y además se ha demostrado la efectividad de su aplicación en canteros de organopónicos y cultivos protegidos. Relacionado con la lucha biológica, actualmente se plantea la utilización combinada de dos agentes con distinto efecto, como son Pasteuria penetrans y P. lilacinus (aunque no existen datos a nivel de producción) y también la La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
328 búsqueda activa de cepas nativas de estos organismos, todo lo cual permite augurar nuevos éxitos con esta forma de control. Alternativas químicas: Durante muchos años el uso de productos nematicidas para controlar a la mayor parte de los nemátodos parásitos se consideró el método más fácil y efectivo. Sin embargo la tendencia actual es hacia una disminución acelerada en su uso por diversos problemas ambientales además de los incrementos en los costos de producción. La disponibilidad del mercado mundial es la siguiente: dentro de los fumigantes se encuentran metam-sodio, cloropicrina, 1,3 dicloropropeno, bromuro de metilo y dazomet y no fumigantes como fenamifos, ethoprop, thionazin, aldicarb, aldoxicarb, carbofuran y oxamyl. Se han prohibido el dibromocloropropano, dibromuro de etileno y 1,2 dicloropropano, se encuentran restringidos aldicarb y carbofuran. Está propuesto además que desaparezca el bromuro de metilo por considerarse que afecta la capa de ozono y se hacen grandes esfuerzos desde hace varios años por buscar las posibles alternativas, tanto químicas como noquímicas. Manejo Integrado: La tendencia actual es desarrollar esquemas de manejo para cada área donde, en forma coordinada, se alternen cultivos, se implementen prácticas culturales, sean muestreados los suelos y el material vegetal para discriminar los infestados, o se apliquen medios químicos o biológicos en dependencia de las condiciones locales; además debe ser divulgado el conocimiento en la base donde se ejecuten los trabajos. En Cuba se ha logrado éxito contra Meloidogyne en tabaco y papa, té de riñón, cafeto, plátano y agricultura urbana; también contra R. similis y P. coffeae en plátano y banano, ya sea en programas dirigidos hacia ellos en particular o dentro de Programas Integrales contra Plagas. En la actualidad se evalúa un sistema de manejo integrado de nemátodos bajo las condiciones de los cultivos protegidos, que incluye un conjunto amplio de alternativas contra los formadores de agallas.
Nemátodos beneficiosos Principales especies Los nemátodos beneficiosos al hombre pueden ser ubicados dentro de aquellos que colaboran en la descomposición de la materia orgánica así como los que ayudan a combatir distintas plagas agrícolas. Entre estos últimos se ubican las especies pertenecientes a los géneros Heterorhabditis y Steinernema, denominados nemátodos entomopatógenos que están vinculados con un grupo de bacterias pertenecientes a la familia Enterobacteriaceae denominadas Photorhabdus y Xenorhabdus respectivamente. Las bacterias forman una simbiosis mutualística con los nemátodos entomopatógenos, son llevadas por ellos en el aparato digestivo de una forma de vida libre del nemátodo especializada llamada juvenil infectivo. En el suelo estos juveniles buscan las larvas de los insectos y penetran a su hemocele, donde se liberan las bacterias simbiontes, que proliferan y producen una amplia gama de toxinas y enzimas La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
329 hidrolíticas que son las responsables de la muerte posterior y la bioconversión de la larva del insecto en un caldo de nutrientes, ideal para el desarrollo y reproducción de los nemátodos. Existen reconocidas 8 especies de Heterorhabditis y más de 20 de Steinernema, que tienen distintas preferencias de habitats, aspecto muy discutido en la actualidad, ya que está relacionado además con la potencial dispersión de las especies por medio de la actividad humana, el viento o el agua. Los mecanismos de supervivencia desempeñan un rol importante en la persistencia de los nemátodos entomopatógenos, ya que por emplearse métodos inundativos para su inoculación en el suelo como forma de obtener una supresión efectiva de las larvas, se espera que persistan en el suelo tratado en alto número, al menos 2-3 semanas. Los juveniles infectivos de ambos géneros de nemátodos entomopatógenos, poseen reservas de alimentos para poder sobrevivir en el ambiente hasta que encuentran el hospedante adecuado, no obstante distintos factores pueden afectar la misma tales como la desecación, la presión osmótica o las alteraciones térmicas (Glazer and Salame 1999). Actualmente el empleo de nemátodos entomopatógenos ha cobrado un gran auge en la agricultura de varios países, su efectividad se ha demostrado en una amplia gama de insectos plagas como larvas de lepidópteros, coleópteros y gusanos cortadores entre otros que tienen fases de su vida o están todo el tiempo en el suelo, pero además se ha ampliado a plagas que atacan el follaje. De acuerdo con los informes realizados, los mayores éxitos de control a nivel mundial se asocian con H. bacteriophora, S. carpocapsae, S. feltiae y S. riobrave sobre plagas insectiles importantes. Situación en Cuba Los estudios sobre los nemátodos entomopatógenos en el país datan de la década de los setenta, de su presencia en larvas de Picudo verde azul (Pachnaeus litus) en cítricos. Las especies aisladas de los suelos cubanos han sido H. bacteriophora, H. indica y S. cubanum, aunque sólo las pertenecientes a Heterorhabditis se reproducen masivamente en los Centros de Reproducción de Entomopatógenos y Entomófagos, con tecnologías de producción “in vivo“ sobre Galleria mellonela. Se han informado resultados exitosos contra un número importante de plagas, tanto bajo las condiciones de agricultura tradicional como en las nuevas áreas de la agricultura urbana, contra el Picudo Verde Azul en cítricos, el Picudito acuático del arroz (Lissorhoptrus oryzophilus), el Tetuán del boniato (Cylas formicarus ), el Picudo negro del plátano (Cosmopolites sordidus), Cachazudos (Agrotis spp) en campos de hortalizas, Gusanos de manteca (Phyllophaga spp) en hortalizas, Bibijagueros (Atta insularis), Palomilla del maíz (Spodoptera frugiperda), Polilla de la col (Plutella xylostella) en berro y col así como contra poblaciones de Cochinillas harinosas (Pseudococcidae), Cogollero del tabaco (Heliothis virescens) entre otros.
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Capítulo 5 Agentes abióticos causantes de enfermedades (Enfermedades no parasitarias o fisiopatías)
Carlos Manuel Andreu Rodríguez Introducción Las enfermedades no parasitarias son llamadas igualmente enfermedades fisiológicas o fisiopatías; y son tan importantes desde el punto de vista fitopatológico como las causadas por agentes patógenos. Muchas de estas enfermedades van a constituir en las plantas, factores de predisposición que aumentan la incidencia de enfermedades parasitarias; existiendo diversas causas que originan síntomas sobre ellas (Fig. 185). Daños mecánicos Humedad relativa del aire
Contaminación Ambiental
Principales causas de Fisiopatías Anomalías o trastornos genéticos
Temperatura del aire y del suelo
Factores negativos del suelo como: Deficiencias nutricionales y salinidad
Fig. 185. Principales causas de las enfermedades no parasitarias o fisiopatías en las plantas cultivables.
El cambio climático y sus causas En la actualidad las anomalías relacionadas con el clima y la contaminación ambiental han comenzado a potenciar los efectos de las enfermedades no parasitarias en los cultivos. Los cambios perjudiciales en el medio ambiente acarrean efectos que afectan los rendimientos productivos de las plantas cultivables, aumentándose el desarrollo de las plagas (Fig.186). La energía recibida por la Tierra desde el Sol, debe ser balanceada por la radiación emitida desde la superficie terrestre. En la ausencia de cualquier atmósfera, la temperatura superficial sería aproximadamente -18 °C; esta es conocida como temperatura efectiva de radiación terrestre. De hecho la temperatura superficial terrestre, es de aproximadamente 15 °C. La razón de esta diferencia de temperatura, es debida a que la atmósfera es casi transparente a la radiación de onda corta, pero absorbe la mayor parte de la raLa Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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EFECTO INVERNADERO
Aumento de la temperatura
Contaminación Ambiental
Pérdidas en los cultivos por fisiopatías y plagas
CAMBIO CLIMÁTICO Sequías o lluvias intensas, grandes huracanes, aumen to del nivel del mar
Fig. 186 Efectos de la contaminación ambiental y el cambio climático
diación de onda larga emitida por la superficie terrestre. Varios componentes atmosféricos, como el vapor de agua, el dióxido de carbono, tienen frecuencias moleculares vibratorias en el rango espectral de la radiación terrestre emitida. Estos gases de invernadero absorben y reemiten la radiación de onda larga, devolviéndola a la superficie terrestre, causando el aumento de temperatura, este fenómeno es denominado “efecto Invernadero”. La quema de combustibles fósiles y la tala y quema de bosques, emiten dióxido de carbono; la acumulación de este gas, junto con otros indicados más adelante, retiene la radiación solar cerca de la superficie terrestre, causando un calentamiento global. (GCCIP, 1997). Esta anomalía hace que se afecten las condiciones ecológicas de las especies cultivadas haciéndolas más sensibles a estos cambios y también a los organismos plagas. En el protocolo de Kyoto (1997), se aprobó un compromiso de reducir las emisiones de CO 2, CH4, N2O, carburos perfluorados (PFC), carburos hidrofluorados (HFC) y hexafluoruro de azufre para disminuir los efectos aún reversibles del cambio climático La lluvia ácida. Es un evento contaminante que puede afectar el equilibrio ecológico del planeta. Su origen se remonta a la época de la llamada “Revolución industrial”, y se ha definido .”como cualquier forma de precipitación, cuyo pH esté por debajo del valor de 5,6 (incluye el rocío, granizo, nieve y niebla).. Ocurren cuando la humedad del aire reacciona con el óxido de nitrógeno y el dióxido de azufre, emitidos por la quema de combustibles fósiles, que al interactuar con el vapor de agua, se forma ácido sulfúrico y ácido nítrico, los que precipitan junto con las demás sustancias químicas suspendidas en la atmósfera y pueden ser transportadas a larga distancia por las corrientes de aire..” (Peláez 2008). Sus principales efectos en la agricultura se han detectado en la destrucción de los bosques, necrosis foliar y en la aceleración de la erosión y poca productividad de los suelos. En Cuba se presentan en el período de los meses de Noviembre y Abril (período seco), que es cuando aparecen masas de aire provenientes del nordeste de los Estados Unidos de América. Tomado de: El rostro “oscuro” de la lluvia de O. Peláez (Periódico Granma 13 Jun 2008, pág. 16.)
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Principales fisiopatías en las plantas cultivables y aspectos sobre su manejo Desde hace el surgimiento de la agricultura, el hombre, pudo apreciar pérdidas por enfermedades, relacionando su incidencia con los castigos de los dioses de la antigüedad. A través del tiempo y en el transcurso del desarrollo agrícola, pudo comprobarse que el mal uso del suelo, el agua, la nutrición de las plantas, la contaminación ambiental provocada por el hombre, así como los efectos del clima, podían ejercer perjuicios severos a los rendimientos agrícolas al igual que las plagas. Hoy en día, las enfermedades no parasitarias o fisiopatías se han caracterizado en casi todas las plantas cultivables y es tarea de los agricultores conocerlas para garantizar producciones sostenibles de las cosechas. Debido a la contaminación ambiental, muchas de las enfermedades de este tipo se han incrementado aumentándose las pérdidas económicas. A pesar de que no han existido investigaciones sistemáticas en tal sentido, existen evidencias del incremento en la severidad del clima o de los gases contaminantes sobre las plantas. En los últimos 10 años en el área del Caribe y Centroamérica el principal enemigo que ha tenido el cultivo del banano y el plátano, por citar un ejemplo, han sido los huracanes, las constantes lluvias o la sequía. Por otro lado los efectos directos e indirectos del cambio climático contribuyen a que las plagas se incrementen y también los factores de predisposición que influyen sobre las plantas, haciéndolas más susceptibles a sus ataques, al alterarse el ecosistema. Por la importancia que presentan las fisiopatías para las plantas, en las nuevas circunstancias en que se desenvuelve la agricultura, se hace indispensable su conocimiento para mitigar sus efectos y daños, y así contribuir a la producción sostenible de alimentos agrícolas que necesita la humanidad. En este capítulo se hace un resumen de las principales fisiopatías en un grupo importante de plantas cultivables.
Ajo. Mancha blanca por ozono (O3) troposférico: En muchas zonas campesinas y cooperativas se han registrado afectaciones por este gas contaminante, coincidiendo con los frentes fríos en Cuba y en otros países del área. Los síntomas más comunes son lesiones en forma de manchas de color blanquecino que al coalescer forman grandes áreas con este síntoma; disminuyéndose los rendimientos del cultivo. Pueden emplearse productos fungicidas como el Mancozeb 80 % PH; restablecer la humedad del suelo y seguir las orientaciones en Cuba, del Servicio Estatal de Protección de Plantas y el departamento de Pronóstico del Instituto de Meteorología.
Arroz Pardeado (Bronceado): Este desorden nutricional es debido al pH entre 3,8 y 5,0, alto contenido de ácido férrico en el suelo y pobre drenaje interno y externo, La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
334 entre otros factores. Los principales síntomas son manchas cloróticas pequeñas que luego adquieren el color pardo, que se inician en el ápice de las hojas inferiores de la planta y luego abarcan todo el limbo de la hoja, originándose el síntoma de tizón. Tanto la adición de materia orgánica como el encalado del suelo disminuyen estos efectos en las plantas. Efectos por bajas temperaturas: Cuando se manifiesta un período de tiempo sostenido con temperaturas inferiores o iguales entre 13 y 14 ° C, no se origina la dehiscencia de las anteras y muchos granos de polen no germinan; existiendo por lo general esterilidad en las flores. En algunas zonas del arrozal pueden aparecer espigas erectas por esa causa Panícula espirgada o espiga recta: En varios países se ha reportado esta enfermedad no parasitaria que se manifiesta en las plantas cultivadas en suelos con pobre drenaje interno y anegamiento prolongado. El síntoma más característico es la panícula erecta debido al bajo de peso de los granos. Igualmente la hoja bandera presenta deformación o no emergencia y se advierten anomalías en la formación de los verticilos florales. Esta fisiopatía es a veces limitada en algunas áreas del campo y se evita utilizándose suelos con buen drenaje interno y con la adición de materia orgánica. Otras fisiopatías que afectan al cultivo se expresan en la siguiente tabla. Tabla 39. Otras enfermedades no parasitarias de interés en el cultivo del arroz. Enfermedad
Akiochi
Akagare
Posibles causas
Síntesis de los síntomas
Suelos degradados con poco contenido de Fe, Mn Ca y K . Deficiencia de nitrógeno. En suelos con mal drenaje y alto contenidos de materia orgánica.
Deterioro de la planta antes de la paniculación. Necrosis en las hojas y en las raíces. Aumento de manchas por Bipolaris oryzae.
Tipo 1: Suelo arenoso, mal drenaje, suelos bajos turbosos, deficiencia de K. Tipo 2: Suelos bajos y turbosos. Bajo contenido de Fe y Zn. Tupo 3: Suelo ferralítico ro –jo, loam arcillosos y suelos húmicos.
Manchas pardas, nume rosas y pequeñas y cau -sa tizón. Muerte raíces Clorosis en las nervadu -ras, manchas foliares y muerte de las raíces. Pequeñas manchas par -das que luego se tornan pardo amarillentas.
Manejo de la enfermedad
Empleo de cultivares resis -tentes. Medidas agrotécnicas. Uso de fertilizantes nitrogenados y potásicos. Mejoramiento del drenaje.
Cafeto En el vivero es frecuente observar una serie de anomalías en el crecimiento de las plantas. En ocasiones, y con el propósito de que exista una germinación de las semillas homogénea y rápida, la siembra en las bolsas se realiza superficialmente. La incidencia de hormigas hace extraerlas a la superficie o también al ser aplicado el riego, estos efectos hacen que se formen raíces muy débiles, por lo que las plántulas retrasan su crecimiento y muchas mueren. El cafeto puede presentar quemaduras foliares y clorosis a causa de las variaciones de temperatura y temperaturas bajas, siendo los síntomas más La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
335 comunes la muerte de los brotes terminales, hojas pequeñas y clorosis. Este aspecto puede eliminarse con un sombreado conveniente de la plantación. Otras fisiopatías son: Cuello de ganso: Se origina al emplear sustratos pedregosos o suelos con la misma condición. Estos obstáculos en el suelo causan deformaciones o encorvamientos en las raíces, causándose crecimiento anormal en las plántulas. Para evitar este trastorno se deben emplear suelos mullidos y profundos para la plantación. Las enfermedades carenciales del cafeto pueden observarse en la siguiente tabla: Tabla 42. Enfermedades carenciales del cultivo frecuentes en las condiciones de países tropicales y subtropicales. Deficiencia nutricional
Síntesis de los principales síntomas
Nitrógeno
Follaje con color amarillento y poco desarrollo. Aumenta la susceptibilidad a la Mancha de hierro (Cercospora coffeicola). Potasio Inicialmente pequeñas lesiones pardas en los márgenes de las hojas, luego aparece necrosis en el borde las hojas inferiores de la planta en casos severos. Hierro Esta anomalía ejerce el mayor efecto negativo sobre la planta; se manifiesta con clorosis internerval. Las nervaduras se mantienen verdes. Las deficiencias nutricionales causan mayores síntomas cuando existen períodos de sequía prolongados. Igualmente son influyentes las variaciones de pH y el mal drenaje del suelo.
Caña de azúcar Clorosis de frío: Esta anomalía causada por temperaturas bajas, hace que existan zonas del follaje donde la clorofila es afectada, apareciendo lesiones verde pálido en forma de bandas transversales (Fig. 187), manchas cloróticas (Fig. 188) y luego necrosis.
Fig. 187. Manchas transversales verde pálido
Fig. 188 Bandas cloróticas transversales.
Las enfermedades carenciales de la caña de azúcar pueden observarse en la siguiente tabla. Tabla: 43 Enfermedades carenciales del cultivo bajo condiciones de países tropicales y subtropicales.
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Deficiencia nutricional
Nitrógeno Fósforo Potasio
Síntesis de los principales síntomas Hojas con color amarillento, con poco desarrollo, tallos estrechos y alargados. Bajos rendimientos agrícolas. Debe diferenciarse con la incidencia de la enfermedad “Síndrome de la hoja amarilla”. Hojas inicialmente con manchas verde azuladas que luego se tor-nan cloróticas. En casos severos existe pobre ahijamiento y tallos delgados hacia el cogollo.. Deformación en las hojas que adoptan la forma de roseta. Clorosis foliar. Aumento de la predisposición a la Mancha ojival causada por Drechslera sacchari y el Muermo rojo (Colletotrichum falcatum ).
Cebolla Daños por bajas temperaturas: Las escamas se tornan blandas, con zonas acuosas que se predisponen a los ataques por pudriciones bacterianas (Pectobacterium spp.). Reverdecimiento: La exposición a la luz y luego el curado de los bulbos al sol causa una coloración verdosa en las escamas externas.
Cítricos En las especies de limón, mandarino y naranjo existen enfermedades no parasitarias comunes como: Mancha de aceite u oleocelosis: Este síntoma se relaciona con el manejo inadecuado de las frutas turgentes que favorece al rompimiento de las células del flavedo. Este daño va a liberar aceites esenciales que causan lesiones cloróticas y necrosis en los tejidos adyacentes. Se recomienda evitar la cosecha en las primeras horas de la mañana o después de lluvias o riegos. Daños por bajas temperaturas: La temperatura igual o menor entre 5 y 8 °C, han causado daños en plantaciones de cítricos, cuyos principales síntomas han sido manchas en los bordes de las hojas, necrosis en los brotes jóvenes y quemaduras y caída de las flores. Por lo que es aconsejable plantar cortinas rompevientos para disminuir estas fisiopatías.. Envejecimiento: En mandarino se observan síntomas de arrugamiento por deshidratación en las frutas, así como otros daños en la corteza cercana a la zona que rodea la cicatriz del pedúnculo. Manchado de la corteza de la fruta del mandarino y otras especies: Este desorden en la planta se observa por el incremento de la fase de maduración de las frutas en el período de la cosecha. El mismo puede ser reducido con el uso de ácido gibberélico en precosecha, éste retrasa el proceso de senescencia de la fruta. Pudrición del extremo estilar de las limas: Entre las causas de este trastorno, se encuentran las fluctuaciones de la humedad del suelo y alta temperatura favorece la severidad de la pudrición, así como los daños mecánicos a las frutas. El síntoma de esta enfermedad se caracteriza por zonas depresivas en el extremo estilar de la misma, los tejidos internos del fruto aparecen duros y secos. Estrés hídrico: Este efecto origina diversos síntomas en la planta, entre ella el colapso del mesófilo, que es debido a que las células del parénquima quedan afectadas por la falta de agua que presenta la planta. En las hojas aparecen La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
337 manchas cloróticas y luego pardas, en ocasiones con la incidencia de hongos de los géneros: Colletotrichum, Alternaria, Penicillium y Geotrichum. Tizón o Blight: Esta enfermedad se relaciona con la falta o exceso de agua en el suelo; rocas cercanas a las raíces de la planta; déficit de materia orgánica o fertilizantes minerales y alta densidad de plantación entre otras causas. La enfermedad es frecuente con edades entre 20 y 40 años. Los síntomas se advierten como marchitez en las horas del día y recuperación en el horario nocturno en algunas plantas del campo. En casos severos aparece defoliación, caída de frutos, existe tizón foliar y la muerte de las plantas. Se recomienda aplicar medidas agrotécnicas; adición de materia orgánica y evitar suelos que ofrezcan fluctuaciones de humedad. Clareta o creasing: Esta enfermedad puede originar una afectación superior al 50 % de los frutos cosechados. Las posibles causas son la incompatibilidad entre el patrón y el cultivar, la nutricional de la planta y la humedad del suelo. Los síntomas consisten en grietas en el albedo y manifiesta abolladuras en la parte más externa de la piel (flavedo). Como patrón resistente se considera a: C. volkameriana. Inducen de forma media o alta la presencia de la Clareta: Citrange, Troyer; Citrange Carrizo y Mandarino Cleopatra. Naranjos susceptibles: Navelina, Washington Navel y Valencia late. Mandarinos susceptibles: Grupo de las Clementinas y Fortune. Enfermedades carenciales: Los cítricos son muy susceptibles a la falta de elementos y microelementos del suelo, presentándose diferentes síntomas necróticos e hipoplásticos en las hojas y otros órganos de la planta. En ocasiones estas enfermedades concurren en los campos debido a inmovilidad de los nutrientes por la falta de agua en sus suelos. En la tabla 44 se expresan algunas de las principales enfermedades de este tipo y sus síntomas fundamentales en la planta. Tabla 44. Síntomas de las principales enfermedades carenciales que presentan las especies de cítricos. Nombre de la deficiencia nutricional
Síntesis de los principales síntomas
Nitrógeno Fósforo Potasio Zinc (foliocelosis) Magnesio (Bronceado)
Plantas cloróticas, poco desarrollo foliar, bajo rendimiento. Plantas pequeñas, hojas estrechas, frutos rugosos y caedizos. Retardo en el crecimiento, frutos pequeños y muy verdes. Mosaico verde pálido en las hojas. Afecta la calidad de la fruta. Color verde-amarillento en la base de las hojas maduras. Color verde en forma de V invertida sobre el nervio central de la hoja. Bandas verde oscuras y claras en las nervaduras de las hojas. En casos menos intensos: Nervaduras más verdes que zonas internervales. En casos intensos: Zonas internervales amarillas Zonas pardo rojizas en la inserción de las hojas con las ramas jóvenes. En los frutos lesiones esponjosas pardas, presencia de goma. En ambos casos existe presencia de goma.
Manganeso Hierro Cobre (Exantema)
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Fig. 188. Síntomas de enfermedad carencial
Cucurbitáceas Calabaza Deficiencia de nitrógeno: Esta enfermedad se manifiesta en las hojas con clorosis marcada, plantas pequeñas, poco desarrollo de las guías y aborto floral. Esta deficiencia muestra síntomas severos en períodos de sequía. Mal plateado (Silver leaf). Esta enfermedad es una fitotoxemia causada por las toxinas de las poblaciones de ninfas de la Mosca blanca (Bemisia tabaci). Los síntomas se manifiestan con la muerte de cloroplastos. En las hojas afectadas por los insectos se observa clorosis blanquecina (Fig. 189), plateada o gris verdosa. Se puede denotar además, deformaciones en el tejido meristemático y aborto floral. La anomalía progresa en períodos secos y en cultivos expuestos directamente a la radiación solar. Disminuye cuando se utiliza el cultivo asociado e intercalado con maíz y sorgo, y se restablece el riego (Andreu et al., 2002).
Fig. 189 Síntoma del Mal Plateado en hojas de calabaza
Melón. Daños por bajas temperaturas: Los síntomas consisten en coloraciones pardo-rojizas, incapacidad para madurar normalmente, sabor desagradable y mayor incidencia de pudriciones por diversos agentes parasitarios.
Pepino. Quemadura apical: Aparece una decoloración del tejido por la muerte de los cloroplastos y luego necrosis en frutos tiernos (golpe de sol) o por excesiva transpiración. Efectos por baja temperatura: Se manifiestan rayas longitudinales de poca profundidad que cicatrizan rápido en los frutos. Estos síntomas se originan en épocas invernales y con cambios bruscos de humedad y temperatura entre el día y la noche Curvado y estrechamiento de la punta de los frutos: El origen de esta alteración fisiológica no está definida, pero existe una alta relación de estos síntomas con el estrés hídrico que presente la planta. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
339 Clorosis de los frutos: Esta anomalía concurre con frecuencia en los frutos recién formados, que se amarillean, arrugan y se origina su caída. La causa se debe a un exceso en la fructificación, y al estrés hídrico y de nutrientes que presenten las plantas.
Frijol. Caída de flores: Las causas pueden estar debidas a cambios bruscos de temperatura, crecimiento vegetativo excesivo, estrés hídrico en el momento de la floración, alta temperatura o exceso de nitrógeno. Clorosis y marchitez foliar: Las hojas inferiores de la planta presentan los principales síntomas, primero amarillean y luego se marchitan, a la vez que se pueden observar manchas pardo rojizas en el pedúnculo foliar. Estos problemas puede estar debidos a una baja humedad relativa y por estrés hídrico. Fitotoxemia por ataques de Empoasca spp.: Estos cicadélidos al afectar las hojas inoculan toxinas que las hacen abarquillarse, luego aparece necrosis en los márgenes y clorosis. En los ataques severos que se originan en el período de seca o invernal en Cuba, el follaje puede atizonarse. Puede aparecer además achaparamiento, aborto floral y muerte de la planta. Son también vulnerables a esta enfermedad cultivos como la soja, habichuela y otras fabáceas.
Frutales. Mango Rajado de frutos: El estrés hídrico, las fluctuaciones de la humedad relativa y las temperaturas altas favorecen la aparición del agrietado longitudinal del mango. Este consiste en una rotura del tejido de la epidermis que parte de la zona central de la fruta hasta la zona pistilar. Los frutos expuestos al sol se agrietan más fácilmente que los que se encuentran protegidos por el follaje, Esta anomalía sucede con las frutas de diferentes cultivos como el guayabo, los cítricos y el tomate. Níspero. Mancha morada: Ésta es una alteración fisiológica que afecta a la epidermis de los frutos, causando manchas de color pardo que deterioran el aspecto del fruto. Los factores que favorecen a la enfermedad son el desequilibrio hídrico en la planta, sobre todo en la época en que se inicia la maduración y las deficiencias de calcio y zinc. Existen algunos cultivares más susceptibles que otros y generalmente se realizan aplicaciones de calcio en el manejo de la enfermedad.
Piña. Daños por bajas temperaturas: La exposición de las frutas a temperaturas iguales e inferiores a 7°C puede causar diversos síntomas. Son menos susceptibles a este efecto las que se encuentran en la fase de maduración. Los síntomas más frecuentes son: color verde opaco de la corteza, apariencia acuosa en la pulpa, oscurecimiento del tejido del corazón (corazón negro). El encerado es efectivo para reducir los síntomas de esta enfermedad. Un tratamiento con calor a 35°C por un día reduce los síntomas de esta La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
340 fisiopatía en las frutas para la exportación ya que limita la actividad de polifenol oxidasa y en consecuencia la necrosis del tejido.
Lechuga, zanahoria, rábano y rabanito Lechuga. Latencia de la semilla. Para eliminar esta anomalía se recomienda: Exposición a 2 º C durante 48 horas. Pregerminación con agua por espacio de 48 horas. Pregerminación en cámara oscura. Tratamientos con solución de gibberelinas durante 24 horas. Quemadura en el ápice de las hojas: Lesiones irregulares pardas en los ápices de las hojas jóvenes, que aparece por diversas causas como: falta de calcio, aumento de la temperatura del aire, salinidad, exceso de nitrógeno y deficiencia de potasio, poca humedad ambiental y del suelo. Entre las medidas de manejo se encuentra la corrección de las insuficiencias y el mejoramiento agrotécnico. Deformaciones de la lechuga: Varios factores pueden afectar la planta, entre ellos se encuentran: problemas genéticos, fotoperíodos largos, elevadas temperaturas, sequía en el suelo y exceso de nitrógeno. Zanahoria. Brotación: Este problema ocurre cuando la zanahoria desarrolla nuevos tallos después de cosechada y es prevenida con el manejo de baja temperatura en postcosecha. Otros desórdenes asociados a esta enfermedad incluyen el marchitamiento, la deshidratación o el desarrollo de una textura "gomosa" en la superficie del órgano debido a la desecación. Rábano y rabanito. Entre las fisiopatías más comunes de estos cultivos se encuentran: Textura dura y fibrosa: Esta anomalía es ocasionada por la siembra de cultivares en suelos arenosos o por el déficit hídrico. Sabor picante: Este problema es provocado por un exceso de altas temperaturas y falta de humedad en el suelo durante el desarrollo del cultivo.
Papa. Enverdecimiento: Este síntoma se advierte en los tubérculos que aparecen en la superficie del surco, por una plantación de semilla muy superficial, exponiéndose los mismos a los rayos solares. Debido a esta situación, estos órganos muestran concentraciones altas de solanina, por lo que se deprecia grandemente la calidad de los rendimientos. Se recomienda siembras más profundas y aporque a las plantas en los momentos oportunos. Filosidad: El síntoma principal de esta enfermedad no parasitaria es la aparición de brotes largos y delgados, producidos por el excesivo calentamiento del tubérculo durante la respiración, el tipo de cultivar y deficiencias de manganeso en el suelo. Tubérculos deformados: Esta anomalía origina tubérculos de diferentes tamaños debido al mal manejo del riego en la plantación, temperatura alta durante la tuberización, suelos compactados y almacenamiento de la cosecha en lugares sin luz.
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341 Tubérculos ahuecados y con grietas: Estos síntomas se producen a veces a la vez, y son debidos a la falta de agua en períodos de tuberización y el posible aporte excesivo de fertilizantes nitrogenados durante los últimos meses del ciclo del cultivo. Lenticelosis: Se origina por el exceso de humedad y provoca la aparición de unas pequeñas hipertrofias e hiperplasias en forma de verrugas sobre la epidermis del tubérculo. Efectos de las bajas temperaturas en el almacenamiento de los tubérculos -Tubérculo dulce: Cuando las papas se almacenan por largos períodos a temperaturas por debajo de 5 º C, se produce un aumento de la concentración de azúcares por la respiración lenta que se manifiesta a estas temperaturas. Las mismas no son aptas para consumirse pues su interior se oscurece. -Necrosis anular: Los síntomas son como una decoloración anular y posterior necrosis del tejido. Posteriormente surge una necrosis reticulada por el ennegrecimiento de los finos haces vasculares del floema y finalmente por la aparición de “ronchas” de color pardo oscuro o negro. Trastornos por las altas temperaturas: Quemadura solar de las hojas de la papa: El tejido afectado aparece con manchas de color verde amarillento y luego pardo. Necrosis interna (fase de la enfermedad “corazón negro”: Este síntoma se origina en los tubérculos desarrollados en suelos arenosos con alta temperatura del suelo. Esta problemática se corrige empleándose mulch o arrope en los surcos. El empleo de cultivares resistentes como Russet Burbank es una efectiva medida de lucha contra esta anomalía. Necrosis del extremo del tallo: El síntoma muestra una necrosis de color parda o negra de los haces vasculares del tubérculo en su unión con el tallo. Esta anomalía se relaciona con los ataques de hongos de los géneros Fusarium y Verticillium. Daños en los tubérculos por plantas arvenses: Cyperus rotundus y Sorghum halepense entre otras especies, pueden introducir sus raíces en los tubérculos ocasionándoles lesiones y perforaciones que favorecen la entrada de Pectobacterium spp. y numerosos hongos patógenos. Enfermedades carenciales Estos tipos de enfermedades pueden observarse en la tabla 45. Tabla: 45 Desórdenes nutricionales de la papa bajo las condiciones de la producción agrícola. Deficiencia nutricional
Síntesis de los principales síntomas Amarillamiento del follaje, crecimiento limitado de la planta y bajos rendimientos. Fósforo Lesiones pardo rojizas en el follaje. Retardo en el crecimiento de las plantas después de iniciada la tuberización. Potasio Follaje verde oscuro, retardo en el crecimiento. La superficie de las hojas se vuelve rugosa y colocación bronceada. Clorosis en las hojas inferiores de la planta. Magnesio Clorosis en los ápices y márgenes de las hojas inferiores de las plantas y ascienden progresivamente a las superiores. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Nitrógeno
Sou
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Pimiento. Rajado del fruto: Esta enfermedad se origina por mal manejo del riego y/o altos niveles de humedad relativa en frutos maduros. El síntoma que se produce es el rompimiento de la epidermis por la turgencia del mesocarpio debido a un exceso de agua. El manejo de esta enfermedad implica la regulación del riego. Necrosis apical (Blossom end rot): Esta alteración del fruto es causada por una deficiencia de calcio durante su desarrollo. El aumento rápido de la temperatura, la salinidad del suelo y el estrés hídrico, son también factores que favorecen la aparición de esta fisiopatía. El encalamiento y medidas agrotécnicas eficientes la reducen o eliminan. Quemaduras de sol: Cuando el follaje de la planta no cubre los frutos aparecen manchas por desecación en la epidermis como consecuencia de su exposición directa a la radiación solar. Esta anomalía se reduce protegiendo el follaje con productos fungicidas como el Anilazine, Folicur y Mancozeb.
Plantas ornamentales. Crisantemo Marchitez: Este síntoma puede deberse al riego deficiente, baja temperatura en el suelo y días soleados a continuación de días nublados. Crecimiento atrofiado: Las causas de esta fisiopatía puede ser debido al exceso de sales en el suelo, exceso o falta de agua y deficiencias de nutrientes, especialmente de nitrógeno. Clorosis internerval: Este síntoma puede ser debido a la carencia de hierro y manganeso.En el combate de estas anomalías debe emplearse una correcta agrotécnia, con buen manejo del riego y la elección de suelos no salinos.
Flor de Pascua. En el crecimiento de las plantas de esta especie pueden presentarse anomalías como: clorosis y marchitez por falta de agua, excesos de nutrientes o por competencia de arvenses.
Gardenia. Clorosis: El amarilleamiento de las hojas puede ser debido al empleo excesivo de cal en el cultivo. Estas plantas precisan sustratos ácidos, ligeros y porosos, por lo que excesos de cal causa la muerte de las raíces y puede disminuirse la absorción de nutrientes y agua. La falta de hierro se presenta con una clorosis internerval y enanismo de la planta; por lo que deben aplicarse quelatos al sustrato. Abscisión del botón floral: El síntoma consiste en clorosis de los botones florales y luego se desprenden y caen al suelo antes de abrirse. Las causas son debidas a un ambiente seco, cálido y con falta de luz. Para evitarlo colocar las plantasl en ambientes frescos, bien iluminados y con humedad relativa alta.
Rosa. Defoliación: La caída de la hoja puede estar originado por varias causas: La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
343 -. Producción de etileno en presencia de gases como el dióxido de azufre y el amoníaco, por contaminación ambiental. -. Fitotoxicidad ocasionada por herbicidas del tipo de fenóxidos, que pueden producir además, síntomas severos de deformación y enroscamiento de hojas y tallos jóvenes. -. Anegamiento por problemas de mal drenaje interno y externo del suelo.
Tabaco. Necrosis por ozono (O3) troposférico. Los síntomas se manifiestan al inicio como puntuaciones claras en el haz, luego manchas irregulares pardo claro o grises pequeñas hundidas en la epidermis de la hoja, (Fig. 190) hasta que las lesiones pueden ocupar toda o parte de la superficie del limbo.
Fig. 190. Grados de intensidad de la Necrosis por Ozono troposférico en las hojas.
El O3t penetra en las hojas de las plantas a través de los estomas abiertos, una vez dentro, afecta la celula, por los cambios en las permeabilidades de sus membranas. Al causarles la muerte a las células, se originan los síntomas en forma de manchas en la superficie de la hoja. Puede además retardar el crecimiento o causar tizón total o parcial del follaje. En estudios realizados por Andreu y Rojas (2006) sobre la epifitiología de la enfermedad se determinó que la intensidad fue mayor en la parte inferior de la planta, así como en la parte apical de la hoja. En el tema de la señalización y el pronóstico aparecen las medidas de manejo contra esta enfermedad. Efectos de la radiación solar (Frenching): Los síntomas principales de esta fisiopatía son: manchas necróticas por quemaduras del sol, hojas estrechas, arrugamiento y deformación foliar. Enfermedades carenciales: La susceptibilidad de los cultivares de tabaco ante las fisiopatías por falta de nutrientes es alta y afectan la producción con calidad de la hoja. La carencia de potasio, fósforo y magnesio influyen en su crecimiento. Los síntomas más importantes por estas causas son clorosis y necrosis en forma de manchas en los ápices y márgenes de las hojas y disminución de su crecimiento.
Tomate. Podredumbre apical (Blossom-end rot): Se inicia con la aparición de lesiones de color pardo claro, que al aumentar de tamaño se oscurecen y se vuelven coriáceas; a menudo pueden ser enmascaradas por una podredumbre negra secundaria (Fig. 191 A y B). Comienza por la zona de la cicatriz pistilar, La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
344 aunque puede también producirse en alguno de los lados. En ocasiones, se producen lesiones negras internas que no son visibles en el exterior del fruto. La aparición de esta fisiopatía está relacionada con niveles deficientes de calcio en el fruto. El estrés hídrico y la salinidad influyen también directamente en su aparición. Los frutos afectados por podredumbre apical maduran mucho más rápidamente que los frutos normales
Fig. 191. Síntomas de podredumbre apical. A: Primeros síntomas. B: Síntomas en frutos verde y maduro. A
B
Tejido blanco interno: Depende del cultivar y de las condiciones ambientales. Normalmente solo se producen unas cuantas fibras blancas dispersas por el pericarpio, aunque la formación de tejido blanco se encuentra generalmente en la capa más externa del fruto. En ocasiones, el tejido afectado se extiende desde el centro del fruto. Estado nutricional de potasio correcto y usar cultivares tolerantes. Rajado de frutos: existen dos tipos de rajado en el fruto de tomate: concéntrico y radial (Fig. 192). El agrietado concéntrico consiste en la rotura de la epidermis formando patrones circulares alrededor de la cicatriz peduncular. El rajado radial consiste en una rotura que parte desde la cicatriz peduncular hacia la pistilar. Las principales causas de esta alteración son: desequilibrios hídricos en el suelo, problemas en la fertilización y alteración brusca de las temperaturas nocturnas después de un período de calor. Los frutos expuestos al ambiente se agrietan más fácilmente que los que se encuentran protegidos por el follaje; esto es debido a las grandes fluctuaciones de temperatura que resultan de la exposición directa a los rayos de sol y que durante los periodos de lluvia, los frutos expuestos al sol se enfrían rápidamente. Está comprobado que los cultivares con resistencia al Rajado poseen un “menor grado de absorción de agua a través de sus frutos, una vez cosechados y su corteza es más elástica”. Abdul-Baki (1991) estudió la correlación existente entre los cultivares de tomate y las altas temperaturas y concluyó que a mayor gradiente de temperatura se incrementó la incidencia de la enfermedad. Cultivares cubanos como Amalia y Mariela resultaron tolerantes a esta anomalía durante varias campañas y se comportaron susceptibles: HC 2580; HC 3880 y Tropical X Campbell 28 en suelos Pardos con carbonatos. Al respecto otros autores indicaron que fueron resistentes: Heinz 1370; Horizon; Arcadia; Carmelo; Saladette; Floritalia; Walter; Campbell 1327; Ventura; Maryland y Tropic entre otros; y susceptibles: FloraDade; Summit; Gold Nugget ”cherry”; Redlander; Marglobe; Campbell 28; Duke; Long Beeper, Solarset; Rio Grande; Condor; Michigan-Ohio; Simona; Guay; y Early Pak. Para contrarrestar esta enfermedad se recomiendan cultivares resistentes y medidas agrotécnicas con énfasis en el manejo del riego. La Sanidad Vegetal en la Agricultura Sostenible. Carlos M. Andreu y Jorge Gómez Sou
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Concéntrico
Fig. 192. Tipos de rajaduras en el fruto del tomate Radial
Cicatriz pistilar o cara de gato: Los frutos con esta fisiopatía presentan forma arriñonada y cicatrices en el extremo pistilar del fruto (Fig. 193). Entre las causas de esta enfermedad están las temperaturas bajas, la poda, las variaciones de humedad en el suelo y niveles altos de nitrógeno pueden agravar los síntomas. Esta enfermedad puede observarse en producciones bajo cultivo protegido.
Fig. 193. Síntoma de la cicatriz pistilar
Quemadura solar en los frutos: Cuando existe poco follaje en la planta que proteja los frutos ante los rayos del sol, el tejido de éstos se torna blanquecino (Fig. 194), por la pérdida de cloroplastos en frutos verdes, estas quemaduras hundidas son colonizados por hongos como Alternaria spp., Colletotrichum sp. y otros, que crecen y esporulan en estas lesiones. Los frutos pierden todo el valor comercial. Los hongos patógenos constituyen una de las causas de la defoliación por lo que se recomiendan medidas de manejo como el cultivo intercalado y asociado y el uso de productos fungicidas como Anilazine, Iprodione, Clorotalonilo y productos carbámicos.
Fig. 194. Síntomas de Quemadura solar
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