La Fotomorfogénesis

 

La Fotomorfogénesis.

La fotomorfogénesis fotomorfogénesis se  se define como el crecimiento y desarrollo directamente dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosíntesis. Los fenómenos fotomorfogenéticos son  son   respuestas de alta intensidad intensidad (  (HIR HIR), ), y muestran dependencia de la irradiancia. Mientras que los fenómenos de inducción-reversión sólo responden a las variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo !" responden tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.

 #lgunos fenómenos !" $an sido estudiados estudiados en detalle. %or %or e&emplo, la la elongación internodal, internodal, la e'pansión de los cotiledones en mostaza, y la iosíntesis de antocianos. %ero quizs, el e&emplo ms soresaliente de las repuestas !" dependiente del d el fitocromo sea el a$ilamiento. *n la Figura 15.14 vemos 15.14 vemos dos plantas con el mismo genotipo que fueron tratadas e'actamente igual e'cepto en el $ec$o de que una de ellas, la que presenta a$ilamiento, creció en oscuridad. *l e'cesivo crecimiento crecimiento de la planta a$ilada se dee a un incremento en la e'pansión celular. *n amas plantas $ay similar n+mero de células y el mismo n+mero de entrenudos. La !" in$ie la elongación de los entrenudos.

Figura 15.14. El efecto de la luz en el desarrollo de las plantas. Las dos plantas surgieron a partir del mismo lote de semillas y crecieron bajo las mismas condiciones excepto en que la planta de la derecha recibía una iluminación normal (períodos de día/noche mientras que la de la izquierda se mantenía en total oscuridad. (!igura tomada de  de Ting, I.P ." #$%& #$%&"" ' Plant Phisiology. Phisiology. )ddison* +esley ,ublishing -ompany.

*n la Figura 15.15 se muestra un espectro de acción para las !". e muestran dos tipos de e'perimentos.

*n uno, las plantas cultivadas en la oscuridad se e'pusieron a cortos intervalos de luz de distintas longitudes de onda. La luz ro&a de  nm se muestra como la ms efectiva para in$iir la elongación internodal. internodal. *sta respuesta del fitocr fitocromo omo se muestra similar a la que ocurre en los fenómenos de inducción-reversión en los que la forma % r  es  es fototransformada en la forma activa %fr .

in emargo, si las plantas a$iladas se someten a una e'posición a la luz por períodos de  a /0 $oras, el espectro de acción es astante diferente. #parecen m'imos de respuesta a 11 nm (luz azul) y a 23 nm (luz ro&a le&ana).

La respuesta en los e'perimentos de larga e'posición es la misma que la que se produce en

 

los de corta e'posición, es decir, la interrupció interrupción n de la elongación internodal.

Mo$r y sus colaoradores propusieron en /4 que la luz azul en las !" produce % fr  que  que dispara la respuesta fotomorfogenética fotomorfogenética de la elongación internodal. La causa de porqué $ay un pico en el ro&o le&ano no est enteramente clara puesto que la luz ro&a le&ana conduciría a la transformación del % fr  a %r , previniendo la respuesta. Las plantas actuarían como si estuvieran en la oscuridad con un a$ilamiento m'imo.

Mo$r concluyó que una larga e'posición a la luz ro&a le&ana mantendría suficiente fitocromo en la forma %fr  como  como para causar la fotomorfogénesis. *l espectro de acción mostrado en la Figura 15.15 es 15.15 es típico de las respuestas de alta energía de la fotomorfogénesis.

Figura 15.15. 15.15. *spectro de acción para la respuesta morfogenética de alta intensidad. *n períodos reves de iluminación (inducción) aparece un pico a  nm. *n irradiaciones prolongadas (de  a /0 $oras) el espectro de acción muestra picos en la zona del azul y d el ro&o le&ano. (5igura mod modificada ificada de de  Ting, I.P ., /46 /460, 0, 7 Plant Phisiolo Phisiology gy8. 8. #ddison-9esley  #ddison-9esley %ulis$ing :ompany).

;na respuesta fotomorfogenética frecuentemente estudiada es la in$iición de la elongación de los $ipocótilos en las plntulas de mostaza. La in$iición muestra una típica respuesta !". :omo se muestra en la Figura 15.16, 15.16, los $ipocótilos se elongarn linealmente durante al menos /6 $oras si crecen en oscuridad. i se someten a luz ro&a le&ana de forma continua, se in$ie la elongación. *l proceso de in$iición de la elongación en el $ipocótilo de plntulas de lec$uga muestra un espectro de acción que presenta un pico de eficiencia en la luz azul y ro&a le&ana, le&ana, típica de las !".

La elongación de los $ipocótilos y de los entrenudos en las plntulas son uenos e&emplos de fotomorfogénesis controladas por el fitocromo. Las respuestas fotomorfogenéticas tienen lugar con muy poco o ning+n retraso. Las respuestas fotomorfogenéticas positivas, tales como la e'pansión de los cotiledones y la iosíntesis de antocianos, tienen períodos de algunas $oras (Figura 15.16). 15.16).

 

Figura 15.16. 15.16. *'perimento de Mo$r que muestra como cortos pulsos de luz ro&a le&ana in$ien la elongación del $ipocótilo. La in$iición se produce con muy poco tiempo de retraso. (5igura modificada de  de Ting, I.P ., /46 /460, 0, 7 Plant Phisiolo Phisiology gy8. #ddison-9esley %ulis$ing :ompany).

*n /4 Mo$r estudió la iosíntesis relacionada con el fitocromo de los antocianos en un intento de descifrar el mecanismo de acción del fitocromo. *l crecimiento de las plntulas de mostaza en la oscuridad no producen niveles significantes significantes de antocianos. i emargo, la iosíntesis de antocianos comienza con un retraso de algunas $oras (Figura ( Figura 15.17). 15.17). La iosíntesis muestra el fenómeno típico de inducción-reversión cuando se asocia con cortos períodos de luz ro&a y ro&a le&ana. #dems, #dems, la cantidad de antocianos producida es dependiente de la intensidad luminosa típica de las !". %or ello, la iosíntesis de antocianos es una típica respuesta !".

Figura 15.17. 15.17. !nducción por la luz ro&a le&ana de la iosíntesis de antocianos en mostaza. mostaza. La respuesta se produce con un marcado período de retraso.