Investigacion y Ciencia Octubre 2014

Edición española de SCIENTIFIC

AMERICAN

Edición española de SCIENTIFIC AMERICAN COGNICIÓN

SENTIDOS

RELACIONES SOCIALES

EMOCIONES

Trucos para la imitación y el disfraz

El arte de negociar y cooperar

¿Muestran sentimientos los animales?

Mentes perspicaces e ingeniosas

Inteligencia animal

78

4.o TRIMESTRE 2014

INTELIGENCIA ANIMAL

De los recursos sensoriales a la conducta compleja

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TEMAS 78

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TEMAS 78 4o trimestre 2014

Inteligencia animal EMPLEO DE LOS SENTIDOS

4 Reconocimiento facial en insectos Elizabeth A. Tibbetts y Adrian G. Dyer

10 Imitación vocal en el mundo animal Kendra Sewall

20 Maestros del disfraz Peter Forbes

24 La brújula interna Davide Castelvecchi

RELACIONES SOCIALES Y COOPERACIÓN

32 Así negocian los animales Frans B. M. de Waal

40 Toma de decisiones en enjambres Thomas D. Seeley, P. Kirk Visscher y Kevin M. Passino

52 El arte de construir un nido Guy Theraulaz, Andrea Perna y Pascale Kuntz

60 Hormigas nómadas en la jungla Ulrich Maschwitz, Martin Dill y Volker Witte

INTELIGENCIA Y EMOCIONES

70 El duelo en los animales Barbara J. King

76 Sensibilidad animal Klaus Wilhelm

82 Un ave ingeniosa Carolynn L. Smith y Sarah L. Zielinski

88 La inteligencia de los cuervos Bernd Heinrich y Thomas Bugnyar

2 Temas 63

THINKSTOCK/CALDEZIGN

Empleo de los sentidos

CARA de una avispa papelera vista por otro individuo de la misma especie.

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Reconocimiento facial en insectos EMPLEO DE LOS SENTIDOS

La habilidad para reconocer caras no es exclusiva de los mamíferos. También ciertas avispas y abejas demuestran una pericia asombrosa en esta tarea Elizabeth A. Tibbetts y Adrian G. Dyer

Inteligencia animal  5

Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 452

En concreto, los miembros de una especie de avispa papelera identifican y recuerdan las marcas faciales de cada individuo y emplean esa información en sus relaciones sociales, del mismo modo que las personas aprenden a reconocer el semblante de familiares, amigos y conocidos para desenvolverse en sociedad. Y sus habilidades no acaban ahí: es posible adiestrar insectos que de natural no memorizan caras para que lo hagan, en ciertos casos incluso rostros humanos. Una conocida teoría sobre la inteligencia sostiene que el voluminoso cerebro humano es fruto de la necesidad de distinguir y recordar un gran número de iguales en la compleja sociedad humana. Pero el descubrimiento de que unos insectos cuyo cerebro apenas representa el 0,01 por ciento del humano son capaces de reconocer a los congéneres por su rostro obliga a replantearse tanto el origen de esta sorprendente habilidad

como las características cerebrales que la hacen posible. La respuesta a esta cuestión podría resultar útil para los ingenieros informáticos que quieren mejorar los programas de reconocimiento facial. UN HALLAZGO FORTUITO

Como en tantos otros hallazgos científicos, la fortuna influyó en el descubrimiento del reconocimiento facial en las avispas. En 2001, la joven graduada E. A. Tibbetts (uno de los autores) andaba enfrascada en un proyecto destinado a desvelar los entresijos de la vida social de la avispa papelera Polistes fuscatus. Para ello, era preciso marcar el dorso de los insectos con puntos de colores y filmar el enjambre para estudiar las relaciones entre sus integrantes. Un día, nuestra protagonista olvidó marcar dos avispas de un enjambre: la filmación no serviría de nada a menos que pudiera diferenciar una de otra. Mientras visionaba la grabación se percató de que podía distinguirlas si observaba con detenimiento las franjas y las manchas amarillas, marrones y negras que surcaban el rostro de las avispas. Y entonces se preguntó si ellas también podrían hacerlo. La investigadora no pudo resistir la tentación de poner a prueba esa hipótesis. Dedicó los días siguientes a verificar la prodigiosa diversidad de marcas faciales de las avispas y se dispuso a comprobar si podían servir como un medio de reconocimiento mutuo. Echando mano de una refinada técnica, con la ayuda de un mondadientes y pintura de modelismo, alteró los rasgos faciales de algunas de ellas y observó las reacciones de las compa-

EN SÍNTESIS

Hasta hace poco se creía que la capacidad para reconocer distintos rostros requería un cerebro de mamífero desarrollado.

6  TEMAS 78

Los estudios con avispas papeleras y abejas melíferas demuestran que el diminuto cerebro de algunos insectos también puede ejecutar esa tarea.

Estos insectos utilizan un mecanismo de procesamiento facial similar al que emplean los humanos para distinguir las caras.

Tal descubrimiento podría ayudar a mejorar los programas de reconocimiento facial.

PÁGINAS ANTERIORES: CORTESÍA DE ADRIAN G. DYER Y ELIZABETH A. TIBBETTS

Suele pensarse que las abejas y las avispas que revolotean en los jardines poseen un cerebro rudimentario: construyen colmenas y avisperos, recolectan néctar, crían sus larvas y mueren, todo ello en el transcurso de un año o unos meses. Pero algunos de estos himenópteros rivalizan con los humanos y otros primates en una aptitud intelectual: el reconocimiento facial de los congéneres.

CORTESÍA DE PETER THOMPSON, UNIVERSIDAD DE YORK

ñeras del enjambre. Las agresiones son raras en los avisperos, por lo que si las congéneres trataban con rudeza a las avispas maquilladas, el cambio de actitud demostraría que prestaban atención a las caras. Como población de control, pintó algunos individuos sin modificar su aspecto para descartar la posibilidad de que reaccionasen a algún componente o propiedad de la pintura y no a su efecto visual. Comprobó que las avispas maquilladas desataban una reacción mucho más agresiva que las de control; la relación de estas con el resto del enjambre no varió en absoluto. Los resultados demostraban que las avispas se reconocían entre sí gracias a los dibujos faciales. Tibbetts se quedó boquiabierta. Para entender lo sorprendente de este descubrimiento, pensemos un poco en cómo identificamos las caras. Primero hemos de captar una disposición particular de los rasgos singulares (nariz, boca, ojos y orejas, entre otros) y vincular mentalmente esa fisonomía con información más abstracta sobre la persona, trátese de nuestro jefe o de un vecino. Y después, hemos de recordar ese vínculo cada vez que nos cruzamos con esa persona. Resulta interesante constatar que aprendemos a reconocer las caras con más rapidez y precisión que otros tipos de información visual compleja. De este modo, si uno acude como invitado a una fiesta, no tendrá que esforzarse demasiado para recordar las caras de los asistentes. Sin embargo, aprender los múltiples matices, igualmente singulares y complejos, de los ideogramas chinos le costará mucho más tiempo y empeño. Tanto los rostros como la escritura china están compuestos por múltiples elementos que conforman un todo mayor, pero somos mucho más diestros identificando caras porque la evolución ha dotado a nuestro cerebro de recursos específicos para ello. Este mecanismo de procesamiento se ha especializado tanto que basta con invertir la imagen para que deje de funcionar. De modo similar, las mínimas distorsiones en regiones fundamentales del rostro, como los ojos, pueden entorpecer el reconocimiento de un semblante familiar. Los humanos destacan en esa habilidad, aunque cerca del 2 por ciento sufre algún tipo de deficiencia. La mayoría de los trastornos parecen tener un origen hereditario, pero también pueden surgir en la edad adulta como consecuencia de una lesión en el área fusiforme facial. Teniendo en cuenta la importancia de identificar a los otros en las sociedades humanas, tales alteraciones pueden resultar muy problemáticas. En los peores casos, los afectados presentan dificultades para reconocer a la pareja y los hijos. Asimismo, el desarrollo social anómalo de las personas con trastornos como el autismo podría atribuirse, al menos en parte, a problemas en el reconocimiento facial. Dada la trascendencia de la especialización en el reconocimiento facial humano, Tibbetts se preguntó si las avispas papeleras habrían desarrollado una especialización similar o bien identificaban las caras de otro modo. Para hallar una respuesta, necesitaba un método fiable para enseñar a los insectos a prestar atención a las imágenes correctas y descartar las incorrectas. Los aciertos de las abejas melíferas se premian con azúcar y estas colaboran de buen grado porque una de sus principales ocupaciones en la colmena es justamente la recolección de alimento. En cambio, las avispas pueden sobrevivir semanas en ayunas y los intentos de adiestramiento con recompensas azucaradas fracasaron estrepitosamente. Tibbetts y Michael Sheehan, por entonces estudiante de posgrado y hoy en la Universidad de California en Berkeley, descubrieron otro modo de entrenamiento: si volaban hacia la imagen errónea recibían una pequeña descarga eléctrica.

ILUSIÓN

Distorsión facial La ilusión óptica de Margaret Thatcher, ideada por Peter Thompson, de la Universidad de York, revela que el procesamiento facial en los humanos está sumamente especializado. Nos cuesta reconocer una cara familiar cuando la imagen se gira cabeza abajo o se invierten los rasgos esenciales, como los ojos y la boca. Los insectos que aprenden a reconocer rostros también se equivocan cuando se les muestran imágenes distorsionadas, pero ignoramos si el procesamiento facial es igual que el nuestro.

Gracias a esta nueva técnica, las avispas aprendieron a distinguir entre parejas de cinco tipos de imágenes: tres de rostros de avispas (normales, sin antenas o desfigurados por retoques digitales), dibujos geométricos sencillos en blanco y negro, y orugas enteras (presa natural de las avispas). Los insectos aprendieron a escoger con precisión los rostros normales en solo veinte intentos, pero distinguir las fotografías de las otras cuatro parejas no resultó tan sencillo: la supresión de las antenas y la alteración del orden de los componentes del rostro mermaban drásticamente la capacidad de reconocimiento facial. La torpeza de las avispas a la hora de distinguir a las compañeras sin antenas supone un indicio muy sólido en favor de la existencia de sistemas neurales especializados en el reconocimiento facial. Las caras sin los apéndices lucían los mismos colores y dibujos que las normales, pero el sistema visual de la avispa no podía procesar e identificar bien la imagen retocada como una cara. El efecto que la supresión de las antenas causa en el aprendizaje indica que estos insectos, a semejanza de las personas, reconocen las caras a través de algún tipo de mecanismo holístico. Esto es, en lugar de memorizar cada rasgo facial por separado, uno a uno, perciben y procesan la cara entera. Por eso, los rasgos deben permanecer intactos y ordenados para que la

Inteligencia animal  7

avispa pueda identificarlos correctamente. La distorsión provocada por la eliminación de las antenas es equiparable al efecto que en nosotros causa girar un retrato cabeza abajo, invertir el brillo de la imagen o alterar el orden de los rasgos faciales. Que los humanos y las avispas compartamos esta especialización facial hace pensar que el mecanismo podría resultar más común en el reino animal de lo que se pensaba. Su evolución habría sido propiciada por ciertas condiciones sociales. Los avisperos de P. fuscatus son fundados por grupos de reinas que colaboran para sobrevivir, pero que también compiten entre sí por la supremacía reproductora. En tales circunstancias, poder reconocer a los iguales y recordar el escalafón que ocupan en la jerarquía resulta provechoso. Siguiendo esa lógica, los animales que no precisan distinguir entre sí a sus congéneres no poseerían de ordinario ese mecanismo cognitivo. Con objeto de analizar esta hipótesis, Tibbetts y Sheehan estudiaron el reconocimiento facial en Polistes metricus, una especie afín a P. fuscatus con organización social diferente. Los

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avisperos de P. metricus los funda una sola reina reproductora y por esta razón los miembros del avispero no gozan de ninguna ventaja social destacable por el hecho de diferenciar las caras. Tras demostrar que las avispas de esta especie no lucen variaciones en las marcas faciales y no reconocen a los individuos en condiciones naturales, supusieron que debían carecer del singular mecanismo cognitivo para procesar las caras que la compleja sociedad de P. fuscatus exige. Los resultados de sus investigaciones sustentan esta idea. Si se las pone a prueba, las avispas P. metricus pueden reconocer caras, pero no sin dificultad; lo hacen más o menos con la misma rapidez y acierto que con otros tipos de imágenes. Por lo demás, la supresión de las antenas no influye en absoluto en la velocidad o la precisión del reconocimiento, lo cual parece descartar un mecanismo de procesamiento facial holístico. Perciben las caras de la misma manera que las demás imágenes: como un conjunto de rasgos independientes, tal vez del mismo modo en que nosotros aprendemos la escritura china.

CORTESÍA DE LA UNIVERSIDAD DE MICHIGAN

LA CONSTATACIÓN de que las avispas Polistes fuscatus poseen marcas faciales propias de cada individuo llevó al descubrimiento de que los insectos utilizan esos rasgos como medio de identificación y de relación social en el enjambre. A semejanza de los humanos, las avispas captan y procesan el rostro como un conjunto, en lugar de reconocer cada rasgo por separado.

CÓMO NOS VEN LAS ABEJAS

Dado que P. metricus logra reconocer caras si se la entrena, pese a que carece del mecanismo especializado necesario, cabe preguntarse si el cerebro de los insectos podría también diferenciar entre sí los rostros de una especie totalmente distinta: el ser humano. Inspirado por los primeros resultados con la avispa papelera, A. G. Dyer (uno de los autores), estudioso del procesamiento de la información visual en las abejas, quiso comprobar tal idea. Mediante un test neurológico corriente empleado en humanos, entrenó a abejas comunes para que memorizaran una cara y la distinguieran de otra (denominada cara de distracción). Los rostros son lo bastante parecidos para que las personas a veces se equivoquen; las abejas recibían una solución dulce de sacarosa cuando acertaban y otra amarga de quinina cuando erraban. Con cierta lentitud, después de cincuenta intentos, acabaron aprendiendo a diferenciar entre sí los dos rostros. Y también a seleccionar el correcto entre un grupo de rostros nuevos. Otros experimentos efectuados con ese tipo de entrenamiento han desvelado similitudes sorprendentes entre los procesos de reconocimiento facial de la abeja y el hombre. La primera es que, a pesar de que las abejas no aprendieron a reconocer las caras con tanta rapidez como las avispas P. fuscatus o las personas, demostraron cierta capacidad de procesamiento holístico sin disponer de la red neural necesaria, carencia que las sitúa en desventaja respecto a las susodichas especies. En segundo lugar, podían memorizar e interpolar varias perspectivas de un rostro y después identificarlo desde un ángulo distinto. Una vez que la abeja había aprendido a reconocer una vista frontal y lateral, escogía una imagen del rostro girado 30 grados sin haberla visto antes. La capacidad de reconocimiento facial de las abejas resulta especialmente sorprendente porque su sociedad, integrada por una sola reina y un colectivo de obreras idénticas que ejecutan las mismas tareas, es mucho más sencilla que la de las avispas. Las abejas no poseen marcas faciales distintivas y las interrelaciones dentro de la colmena dependen sobre todo de complejas señales transmitidas con feromonas y no de indicaciones visuales. Los resultados apuntan a que esta línea de investigación podría representar un filón para los sistemas automáticos de reconocimiento facial. Muchos consideran que la identificación del rostro desde ángulos diferentes supone uno de los grandes escollos que deben superarse en el reconocimiento artificial. Pero el minúsculo cerebro de las abejas es mucho más sencillo que el de los primates, por lo que si logramos descifrar los trucos que estas emplean para resolver ese problema complejo podríamos aplicarlos a la visión artificial y perfeccionar así los programas de reconocimiento facial. Los estudios con insectos nos brindan pistas fundamentales sobre la posible evolución del reconocimiento facial. El sencillo mecanismo descubierto en las avispas P. metricus y las abejas melíferas, dos especies que en condiciones naturales no distinguen el rostro de sus compañeras, podría tener su origen en las habilidades generales de reconocimiento destinadas a la búsqueda de alimento. También podría representar un paso intermedio en la evolución de la especialización facial. Cuando los antepasados de las avispas P. fuscatus se hallaron inmersos en un nuevo entorno social en el que el reconocimiento de los individuos mejoraba las posibilidades de supervivencia y reproducción, quizás aprendieran a identificar a sus compañeras. Con el paso del tiempo, la selección natural habría refinado el mecanismo. En concreto, habría modificado el cerebro para generar

Una vez que la abeja ha aprendido a reconocer la vista frontal y lateral de una cara, puede identificar una imagen nueva de ese rostro girado 30 grados la especialización facial que mejoró la capacidad de distinguir a los amigos de los enemigos con rapidez y seguridad. El sistema intermedio hizo posible que esta adaptación evolucionara con rapidez: P. fuscatus y P. metricus son especies muy cercanas y su último ancestro común habría poseído el sistema de reconocimiento facial, aún primitivo, de P. metricus. La adaptación biológica que perfeccionó el sistema habría surgido en P. fuscatus en tiempo reciente, después de que su linaje se separara del de P. metricus. Así que la próxima vez que salgamos al jardín, dediquemos unos minutos a observar las avispas y las abejas que habitan en él. Sus minúsculos cerebros discurren como nunca habíamos imaginado. Elizabeth A. Tibbettses profesora de la Universidad de Michigan. Estudia la influencia de la evolución en el comportamiento y la cognición animales. Adrian G. Dyer es profesor del Real Instituto de Tecnología de Melbourne. Realiza estudios etológicos para investigar el modo en que los sistemas visuales de diversos animales procesan la información compleja.

PARA SABER MÁS

Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus. Elizabeth A. Tibbetts en Proceedings of the Royal Society of London B, vol. 269, págs. 1423–1428, julio de 2002. Individual recognition: It is good to be different. Elizabeth A. Tibbetts y James Dale en Trends in Ecology and Evolution, vol. 22, págs. 529–537, octubre de 2007. Insect brains use image interpolation mechanisms to recognise rotated objects. Adrian G. Dyer y Quoc C. Vuong en PLOS ONE, vol. 3, n.o 12, art. e4086, diciembre de 2008. Configural processing enables discrimination and categorization of face-like stimuli in honeybees. Aurore Avargues-Weber et al. en Journal of Experimental Biology, vol. 213, págs. 593–601, febrero de 2010. Specialized face learning is associated with individual recognition in paper wasps. Michael J. Sheehan y Elizabeth A. Tibbetts en Science, vol. 334, págs. 1272–1275, diciembre de 2011. EN NUESTRO ARCHIVO

Reconocimiento facial. N. Bublitz en MyC n.o 31, 2008. Expertos en rostros. S. Höhl en MyC n.o 58, 2013.

Inteligencia animal  9

Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 443

EMPLEO DE LOS SENTIDOS

Imitación vocal en el mundo animal La imitación de las llamadas de los miembros del grupo y las parejas indica la existencia de vínculos sociales en algunas especies

A

Kendra Sewall

menudo, nos basta con oír hablar a una persona para reconocer su país o región de procedencia. Solemos hacerlo sin pensar, gracias a indicios como el dejo y el vocabulario que caracterizan los dialectos regionales. Con frecuen­ cia descubrimos también pistas sobre su identidad social: las personas perte­ necientes a clases socioeconómicas o grupos de edad distintos utilizan a veces inflexiones o entonaciones diferentes, aunque hablen la misma variante lin­ güística. Por ejemplo, en la versión original de la película El indomable Will Hunting, los personajes de las universidades de Boston hablan con un acento distinto al de los habitantes del barrio obrero de Boston Sur. El reparto al completo tuvo que adoptar un acen­ to regional, pero los actores imitaron con sutileza las diversas versiones propias del colectivo representado por su personaje. El fenómeno por el cual los naturales de una región geográfica o los integrantes de un grupo social comparten características vocales no es exclusivo de los humanos. Tales peculiaridades aparecen también en las especies animales que utilizan un lenguaje vocal. Su aprendizaje consiste en la producción de una vocalización a partir de los sonidos escuchados. Se trata de un rasgo poco frecuente en el reino animal, pues solo ha sido

confirmado en aves, cetáceos, murciélagos, elefantes y algunos primates. Pero a pesar de que la mayoría de los animales quizá no necesite ninguna experiencia social para proferir las llamadas propias de su especie, un puñado de ellos las adquiere a través del aprendizaje. Numerosas especies practican también la imi­ tación vocal, esto es, la emulación del canto de sus congéneres con el propósito de producir señales con una estructura acústica

Aparte de los humanos, numerosos animales utilizan vocalizaciones para comunicarse. Además, algunas especies imitan las llamadas de sus congéneres. Se ha observado que esta estrategia confiere importantes ventajas, con un aumento de la capacidad reproductora y la supervivencia de los individuos.

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Emular la llamada de los semejantes mejora la comunicación con la pareja y la atención de las crías, facilita el contacto con otros miembros del grupo y refuerza los lazos sociales, lo que ayuda a obtener recursos alimentarios y a acceder a las comunidades.

Los animales que practican la imitación vocal se comunican mejor con los compañeros en entornos sociales complejos y ruidosos, lo que contribuye a aumentar la eficacia biológica de la especie.

CATHY & GORDON ILLG

EN SÍNTESIS

UNA JAURÍA DE COYOTES (CANIS LATRANS) aúlla al atardecer en el Valle de la Muerte, en el desierto de ­Mojave, en California. El coyote se cuenta entre las especies ­dotadas de un repertorio de reclamos para diferentes ­contextos ­sociales. Las llamadas, definidas por Brian Reid Mitchell, de la Universidad de California en Berkeley, incluyen un ­ladrido, un ladrido-aullido, un aullido, un aullido de grupo y un gañido-aullido de grupo.

Inteligencia animal  11

LAS ORCAS (ORCINUS ORCA) forman pequeños grupos sociales o manadas cuyos miembros exhiben llamadas comunes que aprenden por imitación. Esta estrategia podría ayudarlas a cazar en grupo y a localizar a sus compañeros y mantenerse cerca de ellos. Las manadas de una región forman un clan. Los miembros del clan emiten llamadas propias de este, pero también profieren otras que solo comparten con compañeros de la manada. Así pues, las vocalizaciones aprendidas por las orcas constituyen un reflejo de la pertenencia a un clan y a una manada.

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eficacia biológica de los individuos, puesto que los rasgos de los animales están modelados por la selección natural y sexual. UNA LLAMADA PARA CADA OCASIÓN

¿Por qué animales tan dispares imitan las vocalizaciones de sus congéneres? La mayoría de los que lo hacen realizan llamadas de contacto. Suelen utilizar reclamos compuestos por sonidos y estructuras particulares que varían según las circunstancias. Muchas personas conocen los chillidos de alarma de la ardilla cuando divisa un depredador o el ladrido agresivo de los leones marinos cuando entran en disputa por un espacio en los mue­ lles de San Francisco. Los animales emiten las llamadas cuan­ do desean entablar y mantener el contacto con sus congéneres mientras se desplazan por su hábitat o cuando pretenden reu­ nirse tras una separación. Aunque numerosas especies profieren llamadas de contac­ to, aquellas que imitan las de sus congéneres son, en su inmen­ sa mayoría, muy sociables. Cooperan para buscar o defender el alimento, cuidar a sus crías o mantener a raya a los depreda­ dores. Al examinar varios estudios se observa que las especies con una dinámica social parecida coinciden en este tipo de re­ clamos que median las relaciones sociales. Tal descubrimiento aporta una primera prueba de que la imitación vocal ofrecería un beneficio real al individuo. Los patrones comunes de con­ ducta vocal, ecología y sociabilidad sugieren que la capacidad de aprender e imitar las llamadas constituye un carácter adap­ tativo seleccionado bajo unas condiciones ambientales concre­ tas. Es más, el hecho de que la imitación se produzca a menu­ do entre los miembros de grupos sociales que cooperan o ­entre los progenitores que comparten el cuidado de los retoños corro­ bora la idea de que tal estrategia facilita las relaciones de co­ laboración y ayuda mutua.

FRANCOIS GOHIER, PHOTO RESEARCHERS

similar. La constatación de la imitación vocal en especies muy diferentes sugiere que este rasgo inusual tal vez desempeñe una importante función social en el mundo animal. De igual forma que ciertos matices del habla humana denotan la clase social y la región de origen, las características comunes de las señales de comunicación animal podrían reflejar aspectos del origen social de los individuos, puesto que los sonidos emulados resultan propios de una especie, subespecie, población, grupo social, familia o pareja. La orca (Orcinus orca) es un cetáceo gregario que imita voca­ lizaciones. Los estudios realizados por Volker Deecke, de la Uni­ versidad de St. Andrews en Escocia, y el grupo de John Ford, de la Universidad de la Columbia Británica, han demostrado que las manadas que viven en una región geográfica, emparentadas entre sí y englobadas en clanes, emiten una serie de sonidos co­ munes. Las semejanzas entre ellos dan como resultado un dia­ lecto vocal, análogo al acento humano, que refleja el linaje de los animales y la pertenencia a un grupo dado. No obstante, las llamadas de los compañeros de la manada comparten más se­ mejanzas que los dialectos del clan, lo que permite a los inves­ tigadores averiguar a qué grupo social pertenece una ballena, así como su procedencia. Este ejemplo demuestra que las vocalizaciones adquiridas por imitación podrían reflejar la identidad social del individuo. Sin embargo, no cabe esperar que los animales presten aten­ ción o respondan a esas llamadas a menos que ello mejore sus posibilidades de supervivencia y procreación (lo que los biólo­ gos evolucionistas denominan eficacia biológica). Esto es, a di­ ferencia de los complejos factores sociales que influyen en los patrones de similitud lingüística en los humanos, el estudio de la imitación vocal en los animales requiere sobre todo evaluar el efecto del comportamiento en medidas relacionadas con la

El vínculo entre la imitación vocal y la cooperación resul­ ta intuitivo porque los humanos imitamos el acento y la en­ tonación de otras personas. Esta adaptación vocal, como la denominan los expertos en lingüística, se granjea la confian­ za del oyente a la par que mejora su comprensión de lo que escucha, dándole a entender una intención de cooperación y ­afiliación. ¿Pero qué pruebas existen de que los animales mejo­ ran sus posibilidades de supervivencia o reproducción al imi­ tar las llamadas de la pareja, de los miembros del grupo o de otros congéneres?

La imitación vocal tal vez aporte una ventaja universal: los receptores reconocen mejor los reclamos de los compañeros. Los datos aportados por los estudios con diversas especies indi­ can que los sistemas de procesamiento auditivo de los animales resultan más sensibles a las señales que se asemejan a las pro­ pias. Varios investigadores afirman que la sensibilidad selecti­ va garantiza que los receptores capten y presten atención a las vocalizaciones. Por tanto, la imitación vocal aseguraría que un miembro del grupo oyera a otro o captara la atención de un ter­ cero. Sería como cuando uno escucha su nombre entre el mur­

VA R I E DA D D E C A N T O S

Un reclamo para cada ocasión Los reclamos desempeñan un papel esencial en las relaciones de numerosas especies sociales, como ballenas, delfines, focas, ­elefantes y primates, pero han sido estudiados sobre todo en las aves. Todos los animales que utilizan reclamos como medio de comunicación poseen un repertorio de vocalizaciones que emplean dependiendo de la situación. Aunque se llegó a pensar que los animales producían todos los sonidos de forma innata, sin necesidad de aprendizaje, cada vez existen más indicios de que al menos una parte es fruto de la experiencia. En el caso de las llamadas de contacto, empleadas por los animales para encontrar a la pareja y a los compañeros del grupo, numerosos datos indican que ciertas especies aprenden a modificar el sonido de sus reclamos para amoldarse a las condiciones sociales cambiantes. A continuación, se muestran varios tipos de llamadas del piquituerto común (Loxia curvirostra). Las de alarma se lanzan cuando se avista un depredador; las de agresión, en los conflictos sociales; las de excitación se suelen oír al descubrir una rica despensa o cuando acontecen cambios sociales; las de petición de alimento, cuando los jóvenes reclaman comida a los adultos; y las de contacto (que los piquituertos aprenden) para mantener el contacto con los compañeros.

Alarma Frecuencia

Frecuencia

Petición de alimento

Tiempo

Tiempo

Frecuencia

Agresión

Frecuencia

Contacto

Frecuencia

Excitación Tiempo

Tiempo

SIGMA XI

Tiempo

Inteligencia animal  13

Frecuencia (kilohercios)

6 4 2

0,2 Tiempo (segundos)

LAS VOCALIZACIONES DE LOS ANIMALES pueden representarse mediante espectrogramas, gráficos del tono de la señal (cuantificado en forma de frecuencia) en diferentes intervalos de tiempo. La fila superior del espectrograma (arriba, izquierda) corresponde a las llamadas de dos piquituertos comunes, que «hablan» el mismo dialecto, antes de formar una pareja (los dialectos son variantes de canto propias de una población). En la fila inferior, donde aparecen las llamadas de los mismos pájaros después de emparejarse, se aprecia la mayor similitud de las llamadas. Los dialectos de los piquituertos están vinculados a diferencias morfológicas y de especialización alimentaria en la especie, por lo que cualquier cambio en la estructura del canto resulta intrigante.

14  TEMAS 78

y, en el decurso de las generaciones, terminaría por ignorar las llamadas. La persistencia de la imitación en las especies con aprendizaje vocal y la relación de este fenómeno con la afilia­ ción y la cooperación llevan a pensar que, muy al contrario, debe beneficiar tanto al emisor como al receptor. PAREJAS ESTABLES, LLAMADAS COMUNES

La imitación vocal surge sobre todo en las parejas reproduc­ toras. Una de las ventajas que supuestamente ofrece a los pre­ tendientes es la aceptación de su pareja y la oportunidad de procrear. Esta hipótesis está fundamentada en las descripcio­ nes de que los machos de ciertas especies, entre ellas el tití

SE CREE QUE LOS MACHOS DE TITÍ PIGMEO (Callithrix pygmaea) modifican sus reclamos para imitar los de su consorte. El proceso de adaptación de las vocalizaciones puede durar varias semanas y correspondería a una parte importante del proceso de formación de la pareja. Los titíes pigmeos habitan en la cuenca del Alto Amazonas, en Sudamérica.

KENDRA SEWALL (espectrograma); CHRISTINE PENTECOST, BRIDGER MOUNTAIN PHOTO (piquituertos); GREGORY G. DIMIJIAN, M.D., PHOTO RESEARCHERS (titíes)

mullo de una muchedumbre; nuestro sistema auditivo percibe esta información importante a pesar del ruido de fondo. Los estudios etológicos llevados a cabo con la cotorrita de an­ teojos (Forpus conspicillatus) apuntan a que la imitación mejo­ ra la detección de las señales. Estos loritos sudamericanos viven en grupos de 10 a 25 individuos que en su mayoría comparten lazos de pareja o familiares. Ralf Wanker y su equipo de la Uni­ versidad de Hamburgo han descubierto que cada cotorrita po­ see su propia llamada de contacto, la llamada identitaria, pero también puede reproducir la de sus familiares cuando interac­ túa con ellos. En estudios con reproducción de sonidos (playback), los autores demuestran que las aves responden mejor a las imitaciones de su canto que a otras llamadas, lo que, según ellos, demuestra que la emulación consigue atraer la atención del ­receptor deseado. De manera similar, el repertorio del periquito común (Melopsittacus undulatus) incluye tanto llamadas iden­ titarias como imitaciones de su pareja y de miembros de la ban­ dada. Un estudio de neurobiología a cargo de Steven E. Brauth y sus colaboradores, de la Universidad de Maryland, constató que los patrones de actividad cerebral de los periquitos ante las lla­ madas de contacto que reproducían la propia llamada eran dis­ tintos de los desencadenados por otros cantos. Tal divergencia indica un procesamiento distinto de ambos tipos de estímulos en el cerebro y avala la hipótesis de que los individuos captan mejor las vocalizaciones similares a las suyas. Estas observaciones refuerzan la idea de que la imitación vocal puede suponer una ventaja para los individuos que si­ mulan las llamadas de sus congéneres, esto es, los emisores. Pero los beneficios de esta estrategia no explican por sí solos su presencia habitual en las especies con aprendizaje vocal. Por fuerza, las imitaciones deben perdurar porque también favorecen a los individuos que las escuchan y responden a ellas, es decir, los receptores. Si el emisor se aprovechara de la sensibilidad sensorial del receptor para manipularlo, cabría esperar que el individuo que respondiera a las imitaciones de sus reclamos acabaría perdiendo parte de su eficacia biológica

MILAN KORINEK (murciélagos); DE: «GREATER SPEAR-NOSED BATS DISCRIMINATE GROUP MATES BY VOCALIZATIONS», POR J. W. BOUGHMAN Y G. S. WILKINSON EN ANIMAL BEHAVIOUR N. O 55, PÁGS. 1717-1732, 1998 (espectrogramas), REIMPRESO CON AUTORIZACIÓN DE ELSEVIER

Frecuencia (kilohercios)

pigmeo (Callithrix pygmaea), el elefante africano (Loxodonta africana) y algunas aves, modifican sus llamadas para emular a las hembras, al parecer como parte del proceso de emparejamiento. Arla G. Hile y sus colaboradores, de la Universidad de California en Irvine, han descubierto que el periquito macho imita el canto de la hembra durante las semanas de corte­ jo y que sigue haciéndolo mientras dura la temporada de cría. El macho (emisor) obtiene beneficio de la imitación porque gana el favor de la hembra (receptora); esta lo obtiene a su vez porque la simulación indica el compromiso del macho de formar una pareja. Los machos de varias especies emu­ lan a las hembras para generar llamadas propias de la pareja, pero en ocasiones las hembras aprenden vocalizaciones nuevas, con el resultado de que ambos consortes acaban adoptando llamadas distintas a las originales. Así, un estudio realizado en 2009 por la autora de este artículo demostró que los machos y hembras del piquituerto co­ 16 16 mún (Loxia curvirostra) de Norteamérica 14 14 modificaban sus respectivos reclamos hasta 12 12 crear uno nuevo, propio de la pareja. Este proceso de convergencia reflejaría un inten­ 10 10 to de reforzar el vínculo social, más que el 8 8 afán de un miembro por atraer al otro. Sea cual sea el modo en que surjan, las 6 6 llamadas comunes de las parejas no solo 4 4 fortalecen el vínculo social, sino que tam­ 2 2 bién ayudan a coordinar el cuidado de las 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 crías, lo que aumenta el éxito reproductivo Tiempo (segundos) al mejorar la supervivencia de la progenie. Un indicio de que las llamadas imitadas podrían mejorar la atención parental es LA IMITACIÓN VOCAL es importante para mantener la cohesión del grupo y las paque este fenómeno suele aparecer en espe­ rejas reproductoras. La imagen superior corresponde a un grupo de murciélagos lancies en las que ambos progenitores cuidan ceolados menores (Phyllostomus discolor), que habitan en América Central y del Sur. Los a sus retoños. murciélagos lanceolados mayores (Phyllostomus hastatus), de la misma zona y perteneUn ejemplo clásico, descrito por Paul cientes al mismo género, forman colonias. En este quiróptero, el aprendizaje de un reMundinger del Colegio Queens en Nueva clamo común por imitación podría servir como contraseña para indicar la pertenenYork, lo protagoniza el macho del jilguero cia a la colonia. Las hembras de la especie emiten llamadas propias de la comunidad (Carduelis spp.), que, como tantas otras para ayudar a sus compañeros a encontrar y defender el alimento. En la parte inferior aves canoras de climas templados, nutre se muestran los espectrogramas de llamadas representativas de dos colonias, que revea la hembra durante la incubación y des­ lan la variación intergrupal. pués a los polluelos. Cuando regresa con comida, el macho imita la llamada de con­ tacto de su compañera y esta abandona brevemente el nido para alimento. La emulación dentro de la familia beneficiaría a los recibir el alimento. En el estudio de Mundinger, las hembras progenitores porque aumentaría su éxito reproductivo; pero de jilguero escucharon grabaciones de sus parejas y de otros también a la descendencia, porque cuando sus progenitores la machos vecinos, pero solo se acercaron al altavoz y reclamaron encuentran recibe alimento, con lo que sus posibilidades de su­ alimento cuando sonaba el canto de su compañero. No sabemos pervivencia aumentan. En 1980, Ian Rowley, de la Organización si las parejas que imitan mejor los respectivos reclamos tienen de Investigación Científica e Industrial de la Mancomunidad más éxito reproductivo, pero el patrón de conducta implica la Británica de Naciones (CSIRO, por sus siglas en inglés), en Aus­ existencia de llamadas comunes para coordinar el cuidado de tralia, descubrió que los miembros de la pareja de las cacatúas las crías y mejorar así la eficacia biológica de los progenitores. galah (Eolophus roseicapilla) adoptaban reclamos comunes y En algunas especies, los jóvenes aprenden también a imitar a los pollos los aprendían. Las cacatúas se congregan en dormi­ los padres y se crean reclamos propios de la familia, lo que ayu­ deros multitudinarios y anidan en oquedades, por lo que los da a reunir ambas partes cuando los adultos regresan de buscar progenitores pueden tener dificultades para encontrar el nido.

Inteligencia animal  15

LOS DELFINES MULARES (TURSIOPS SP.) se comunican por medio de llamadas que suenan como silbidos al oído humano pero que se generan de un modo similar a otras vocalizaciones de los mamíferos. Los machos forman pequeñas manadas o alianzas y cambian sus llamadas para adoptar las de sus compañeros. A la derecha aparecen los espectrogramas de dos delfines que generan silbidos similares, hecho que a menudo indica una alianza social (columna B), y de dos delfines que están emitiendo silbidos identitarios, propios de cada uno y distintos entre sí (columna A).

16  TEMAS 78

RENE FREDERICK, GETTY IMAGES (delfines); DE: «WHISTLE MATCHING IN WILD BOTTLENOSE DOLPHINS (TURSIOPS TRUNCATUS)», POR VINCENT M. JANIK EN SCIENCE, N. O 289, PÁGS. 1355-1357, 2000 (espectrogramas), REIMPRESO CON AUTORIZACIÓN DE AAAS

Frecuencia (kilohercios)

maneras. En primer lugar, las llamadas comunes servirían para reconocer a los miembros del grupo, sobre todo en los grandes clanes en los que no todos se conocen bien. Dado que esas señales se aprenden por imitación, lo que a menudo precisa una inte­ racción prolongada con otros miembros, reflejan la experiencia social del emisor y codifican aspectos del bagaje social del individuo. Por consiguiente, tales llamadas suministran información a los receptores A B 18 18 sobre los integrantes de una gran red social que no conocen al dedillo, y les ayudan a saber con rapidez 14 14 si un individuo ha mantenido contacto con su grupo y si puede pertenecer a él. Janette Boughman y Ge­ 10 10 rald Wilkinson, del Colegio Park de la Universidad de Maryland, han estudiado un caso en que los reclamos 6 6 de grupo sirven como contraseña. Las hembras del 2 2 murciélago lanceolado mayor (Phyllostomus hasta0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 0,5 1,5 2,5 3,5 tus) se congregan en dormideros enormes y sus com­ ponentes comparten llamadas comunes cuando salen 18 18 a buscar alimento por la noche. Los experimentos 14 14 en que se inducía la formación de nuevas colonias demostraron que, en el plazo de meses, las hembras 10 10 acababan componiendo nuevos sonidos para comu­ nicarse con los nuevos compañeros. Posteriores es­ 6 6 tudios de observación y playback han revelado que 2 2 las hembras emplean esas vocalizaciones para atraer 0,2 0,6 1,0 1,4 1,8 0,5 1,5 2,5 3,5 a otros miembros de la colonia cuando localizan una Tiempo (segundos) Tiempo (segundos) rica fuente de alimento, que así defienden de otros murciélagos. En conjunto, estos estudios apuntan a que las llamadas comunes funcionan como contrase­ ñas de pertenencia a un grupo y ayudan a coordinar Los pollos llaman a sus padres cuando los oyen acercarse, lo que la búsqueda de alimento en un ambiente ruidoso y ajetreado. ayuda a localizarlos y estimula la ceba. Y, cuando crecidos, los Facilitan el reconocimiento de los congéneres y permiten a los volantones comienzan a deambular por la colonia mientras sus murciélagos que guardan la fuente de alimento distinguir a estos padres andan buscando el sustento, la llamada común adquiere de los extraños. mayor importancia aún, pues ayuda a las familias a reunirse en El murciélago lanceolado mayor ejemplifica otra ventaja de el ambiente populoso y ruidoso en el que viven. la imitación vocal en los grupos sociales: la posibilidad de in­ formar a los extraños sobre la identidad de la comunidad. Es CONTRASEÑA DE GRUPO decir, aparte de facilitar la rápida identificación de los compa­ La imitación vocal en el marco de la reproducción puede ayudar ñeros, avisan a los intrusos del tamaño y de la capacidad de a los individuos a conseguir una pareja o a mejorar la atención respuesta del grupo. dispensada a las crías y, por tanto, aumentaría el éxito repro­ Un artículo de revisión compilado por Peter L. Tyack, de la ductor. Pero la imitación entre los miembros de un grupo social Universidad de San Andrés, en Escocia, menciona el ejemplo de proporciona otras ventajas; las llamadas propias de cada grupo los delfines mulares (Tursiops sp.), que brinda una oportunidad facilitan a menudo la defensa cooperativa de los recursos frente para evaluar el empleo de las llamadas dentro del grupo familiar. a otros grupos competidores, lo que mejora el acceso a estos. Cuando alcanzan la madurez, los delfines macho entablan alian­ Actuar como emisor lanzando una señal a los demás miem­ zas con uno o dos individuos del mismo sexo. Estos pequeños bros, y como receptor respondiendo a esta cuando procede de grupos pasan hasta el 80 por ciento del tiempo juntos, habitual­ los compañeros, podría beneficiar a los individuos de diversas mente hasta que uno de los miembros muere. Los integrantes de

Frecuencia (kilohercios)

6 4 2 0,2 Tiempo (segundos)

KENDRA SEWALL (espectrograma); ARDEA/JIM ZIPP, ANIMALS ANIMALS (piquituertos); SIGMA XI (ilustración)

LOS PIQUITUERTOS COMUNES, en la imagen bañándose en un charco, han adquirido tamaños distintos para especializarse en el consumo de semillas de ciertas especies de coníferas. Esta ave presenta dialectos, una rareza en el reino animal. Las filas del gráfico de la izquierda contienen los espectrogramas de cuatro dialectos, cada uno de ellos característico de una talla determinada; las llamadas de cada fila corresponden a tres pájaros de un mismo tamaño. Aunque la estructura acústica varía ligeramente entre los individuos del mismo dialecto, las diferencias de categoría permiten distinguir los dialectos (lo son para el oído humano y presumiblemente también para los pájaros).

estos grupos de conveniencia acaban compartiendo un silbido, pero también mantienen el suyo propio. A diferencia de otras especies, como los piquituertos y los murciélagos lanceolados, en las que cada individuo produce una sola variante de llama­ da de contacto, los delfines poseen al menos dos de ellas: una representa la identidad individual y la otra constituye la seña del grupo. Para entender el modo en que los delfines utilizan ambos silbidos, se ha estudiado a los machos de una alianza entablada en cautividad que podían desplazarse entre dos pis­ cinas. Se observó que, cuando los animales quedaban apartados del grupo, emitían solo los silbidos individuales. Los delfines, y probablemente otros animales, emplean señales que reflejan la identidad individual cuando se comunican con miembros cono­ cidos y, según los biólogos, solo recurren a la seña de identidad del grupo ante competidores extraños. Tanto si comunican a los compañeros la pertenencia a su grupo como si advierten a los extraños del tamaño y las inten­ ciones de los defensores, se ha demostrado que la emisión de llamadas comunes y la respuesta a ellas refuerza la eficacia bio­ lógica del grupo, al menos por dos razones: la emisión de la señal «correcta» abre el acceso a los recursos, mientras que la respuesta a las llamadas propias de la comunidad permite prote­ ger mejor los recursos frente a otros competidores que intentan penetrar en su territorio o acaparar los bienes.

EN BUSCA DE LOS COMPAÑEROS ADECUADOS

Además de mejorar la dinámica cooperativa del grupo y la coordinación en el cuidado de las crías, las llamadas comu­ nes a escala poblacional, o dialectos, ayudan a los individuos a reconocer a sus parejas y compañeros. Pese a la rareza de los dialectos, Tyack señala que se han descrito en la orca y en el cachalote (Physeter macrocephalus), así como en aves como la amazona nuquiamarilla (Amazona auropalliata) y el piqui­ tuerto común. Cada una de estas especies cuenta con varios dialectos y los individuos producen llamadas atribuibles a un solo tipo de ellos. Como sucede con los reclamos propios de un grupo, se ha comprobado que, en las especies con dialectos, los individuos suelen adoptar las llamadas de sus nuevos compañeros cuando se trasladan a una población nueva. Timothy Wright, ahora en la Universidad estatal de Nuevo México en Las Cruces, y sus

EL PIQUITUERTO COMÚN utiliza las llamadas de contacto para localizar a los miembros de su grupo y buscar fuentes de alimento. Los ejemplares pertenecientes a distintos ecomorfos, distinguibles por el tamaño y por especializarse en comer los frutos de uno o varios tipos de coníferas, con frecuencia se alimentan en una misma zona. Los dialectos de los ecomorfos son distintos, de modo que los individuos de un ecomorfo (globos azules) pueden distinguirse de los miembros de otro (globos verdes) por sus reclamos.

Inteligencia animal  17

4

grupo y que cooperan en la crianza de los pollos, los receptores que escogen a compañeros de aprovisionamiento y parejas que «hablan» el dialecto local se cercioran así de que sus compinches pueden hallar alimento y escoger un dormidero seguro, recursos de los que estos últimos también saldrán beneficiados. Aunque los animales como las amazonas nuquiamarillas aprenden nuevos dialectos, un puñado de especies no puede o no quiere hacerlo en la edad adulta. Cuando los animales no emiten ni reconocen las vocalizaciones de otros, su capacidad para coordinar las conductas sociales se ve mermada. La im­ posibilidad de aprender nuevas llamadas podría limitar la co­ municación entre poblaciones y restringir su interrelación so­ cial y genética. Jeff Groth, del Museo americano de Historia Natural en Nueva York, y Craig Benkman, de la Universidad de Wyoming, descubrieron que los dialectos se asociaban a diferentes clases de tamaño, o «razas», de piquituerto común. Los piquituertos de cada tamaño poseen un pico de unas dimensiones y morfología particulares que les permite alimentarse de un tipo concreto de piña. Los estudios llevados a cabo por Julie W. Smith y sus colaboradores, de la Universidad estatal de Nuevo México, reve­ laron que los piquituertos sacaban provecho de la convivencia con otros congéneres de hábitos alimentarios afines, porque compartían información sobre la localización de los frutos pre­ dilectos y ello mejoraba la alimentación de todos los miembros de la bandada. No obstante, los piquituertos especializados en distintas co­ midas pueden resultar difíciles de identificar solo por su aspecto, y es posible hallar ejemplares de diferentes tamaños y preferen­ cias nutritivas en el mismo bosque. Los dialectos propios de cada tamaño de pájaro suponen la diferencia más ostensible entre estos grupos y podrían servir para comunicar sus diversas especializaciones alimentarias. Además, el trabajo de la autora, junto con el del laboratorio de Benkman, demuestran que los piquituertos aprenden sus dialectos en las primeras etapas de la vida, antes de comenzar a volar y dispersarse a nuevos lu­ gares, y casi nunca los cambian una vez alcanzada la madurez. De ahí que los dialectos resulten un indicador fiable del tipo de tamaño y de la especialización alimentaria. En conjunto, los dialectos impiden la comunicación y el establecimiento de

Dialecto del sur: Pelón Bajura

3

Frecuencia (kilohercios)

2 1 1994 0,2 4

2005 0,4

0,6

0,4

0,6

0,8

Dialecto del norte: Horizontes

3 2 1 1994 0,2

18  TEMAS 78

2005 Tiempo (segundos)

0,8

LAS AMAZONAS NUQUIAMARILLAS (Amazona auropalliata), al igual que los piquituertos comunes y algunos cetáceos, presentan dialectos. En el caso de las amazonas, se hallan determinados por la región geográfica. Por ejemplo, los individuos de Horizontes y de la Hacienda El Pelón de la Bajura, en Costa Rica, poseen dialectos distintos. Se piensa que cuando uno de estos loros migra de una población a otra aprende el dialecto de su nueva población y los reclamos comunes del nuevo dormidero.

JUERGEN & CHRISTINE SOHNS, ANIMALS ANIMALS (amazonas nuquiamarillas); DE: «STABILITY AND CHANGE IN VOCAL DIALECTS OF THE YOLLOW-NAPED AMAZON», POR TIMOTHY F. WRIGHT ET AL., EN ANIMAL BEHAVIOUR, N. O 76, PÁGS. 1355-1017-1027, 2008 (espectrogramas), REIMPRESO CON AUTORIZACIÓN DE ELSEVIER

colaboradores dedujeron mediante estudios genéticos que las amazonas nuquiamarillas que viajaban fuera de los límites de su dialecto aprendían la estructura del canto del lugar de adop­ ción, a la vez que asimilaban las llamadas comunes de la nueva bandada y los dialectos propios de la población. Los autores han propuesto que los inmigrantes de esta y otras especies aprenden el dialecto local para poder acceder a los dormideros y participar en los viajes de aprovisionamiento. En estos conocen la ubica­ ción de las parcelas de alimentación y el modo de acceder a ellas, un aspecto primordial para la supervivencia. En las especies como los psitácidos, que suelen buscar alimento y dormir en

vínculos sociales entre aves de distintos tamaños, y se cree que facilitan el proceso de especiación en que se halla inmerso el piquituerto común. Los datos aportados por los estudios en animales dotados de múltiples sistemas sociales hacen pensar que la imitación vocal aumenta la supervivencia y las posibilidades de reproducción del individuo de tres maneras: permite ganarse el beneplácito de la pareja y mejorar la coordinación en los cuidados paren­ tales; asegura y mantiene el acceso a los recursos comunes, y ayuda a la selección de las parejas y compañeros adecuados. Si aceptamos estos hechos, debemos preguntarnos entonces cuá­ les son los mecanismos que garantizan que la imitación vocal constituye un indicador fiable de la identidad y la cooperación social. ¿Qué impide que los tramposos se aprovechen del sistema y abusen de la imitación sin corresponder a las parejas o a los compañeros del grupo? Descubrir los mecanismos que evitan que un individuo adopte las llamadas de varias parejas o varios grupos de alimentación o poblaciones, para recoger los frutos de la simulación sin ofrecer nada a cambio, requiere examinar el proceso de aprendizaje que subyace a la imitación vocal. UN CANTO HONESTO

Un motivo para pensar que la imitación de las llamadas refleja la implicación del emisor en un vínculo social o su disposición a cooperar es el coste que conlleva el aprendizaje de nuevas vocalizaciones [véase «¿Es sincero el canto de las aves?», por William A. Searcy y Stephen Nowicki; Investigación y Ciencia, agosto de 2008]. Existen pruebas de que el proceso exige tiempo y esfuerzo, circunstancia que indicaría a los compañeros que se está dispuesto a entablar una relación de cooperación seria. Es más, el aprendizaje vocal requeriría circuitos neurales y regio­ nes del cerebro especializados, lo que supondría un consumo de recursos energéticos, sobre todo durante el delicado y cos­ toso período de crecimiento. Por tanto, la propia capacidad de aprender vocalizaciones y de embarcarse en la imitación vocal constituye una clara apuesta del individuo. No obstante, la ad­ quisición de nuevas llamadas comunes tal vez forje el vínculo más fuerte entre la imitación vocal y la afiliación. Especies tan diversas como los carboneros (Poecile spp.) y los titíes pigmeos precisan varias semanas para decidirse a com­ partir una llamada con nuevas parejas o recién llegados a su grupo. En ciertos casos, los vínculos sociales se forman durante el período de imitación vocal, lo cual pone de manifiesto la relación entre la simulación y el establecimiento de conexio­ nes sociales. De este modo, los machos de lúgano (Carduelis spinus) que conviven en cautividad modifican sus llamadas de contacto hasta adquirir una común a todos ellos. El proceso de cambio vocal dura varias semanas y los pájaros que aprenden con mayor rapidez los reclamos de sus compañeros también entablan con mayor frecuencia y en menos tiempo conductas de afiliación con ellos, en comparación con los individuos que tardan más en aprender. La relación temporal entre el aprendizaje y la afiliación se produciría porque, de hecho, la interacción social mejora, o incluso resulta imprescindible, para el proceso de aprendizaje. En algunas especies la imitación vocal podría ser reforzada por una retroalimentación positiva que la pareja o los compañeros dispensarían al individuo, que propiciarían las interacciones so­ ciales cuando este aprendiera más rápido o mejor. Estudios con periquitos macho demuestran que el proceso de imitación vocal es mejorado u orientado por la retroalimentación positiva. Kazu­ chika Manabe, de la Universidad Nihon, y Robert J. Dooling, de

la Universidad de Maryland, recurrieron a la estrategia experi­ mental de condicionamiento operante (en que los animales son recompensados cuando exhiben cierta conducta) para enseñar a copiar un reclamo a periquitos macho, a cambio de un bocado sabroso. Las hembras de periquito prefieren los machos cuyos reclamos se asemejan a los suyos, así que su retroalimentación positiva tal vez oriente y refuerce la imitación vocal del macho. Tales ejemplos demuestran que el aprendizaje en sí mismo vincula la imitación vocal con el establecimiento de relaciones sociales y avala una conexión directa entre la afiliación y el coste que representa el cambio vocal. El tiempo, el esfuerzo y, en particular, la maquinaria cogni­ tiva que los animales han de empeñar para adquirir las nuevas llamadas debieran asegurar que la imitación persigue un fin ho­ nesto. Estos recursos necesarios podrían explicar la asociación entre la imitación vocal y la afiliación, no solo en distintos ni­ veles de organización social, sino en las diversas especies capa­ ces de aprender vocalizaciones. LAS VENTAJAS DEL APRENDIZAJE

Según el trabajo de la autora y otros estudios citados, la imita­ ción de reclamos aparece en numerosos animales dotados de habilidades de aprendizaje vocal, y existen indicios de que re­ porta ventajas en términos de eficacia biológica, ya que mejora el éxito reproductivo y la supervivencia tanto de los emisores como de los receptores. En concreto, la imitación facilitaría la comunicación con la pareja o la coordinación de los cuidados de la descendencia; la obtención y el mantenimiento del acce­ so a recursos; y el reconocimiento de las parejas y de los com­ pañeros adecuados. Pese a que las ventajas de la simulación va­ rían en los diferentes niveles de organización social, el proceso de aprendizaje que se encuentra tras ella podría explicar su aso­ ciación con la afiliación entre los aprendices. Los estudios que analizan los lazos directos entre la imitación vocal y la eficacia biológica se encuentran en marcha. Pero hasta el momento pa­ rece que las especies que aprenden a emular las llamadas de otros captan mejor la atención de los compañeros y mantienen el contacto con ellos en entornos sociales complejos, cambian­ tes y ruidosos. Esta mejora en la comunicación contribuye a su vez a aumentar la eficacia biológica. © American Scientist Magazine Kendra Sewalles bióloga e investigadora en la Universidad Duke y en la de Carolina del Norte en Chapel Hill. Su trabajo se centra en la comunicación y el comportamiento social en las aves de canto.

PARA SABER MÁS

Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). V. M. Janik en Science, vol. 289, págs. 1355-1357, 2000. Bird calls: A cornucopia for communication. P. Marler en Nature’s Music: The Science of Birdsong, dirigido por P. Marler y H. Slabbekoorn. Elsevier Academic Press, San Diego, CA., 2004. Vocal labelling of family members in spectacled parrotlets, Forpus conspicillatus. R. Wanker, Y. Sugama y S. Prinage en Animal Behaviour, vol. 70, págs. 111-118, 2005. Limited adult vocal learning maintains call dialects but permits pairdistinctive calls in red crossbills. K. B. Sewall en Animal Behaviour, vol. 77, págs. 1303-1311, 2009. Early learning of discrete call variants in red crossbills: Implications for reliable signaling. K. B. Sewall en Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 65, págs. 157-166, 2011.

Inteligencia animal  19

Maestros del disfraz EMPLEO DE LOS SENTIDOS

El mimetismo animal adopta numerosas formas, entre ellas las variedades química y acústica, y ofrece perspectivas únicas de la evolución Peter Forbes 20  TEMAS 78

Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 418

C

orría el año 1848 cuando el joven ­naturalista inglés Henry Walter Bates viajaba a la Amazonía para buscar pruebas sobre el origen de las especies. A lo largo de su exploración, advirtió que los parientes locales de la mariposa de la col, una mariposa europea de la familia de los Piéridos, estaban acicalados con los vistosos colores rojos y amarillos de una familia de mariposas de la pluviselva, los Helicónidos. Al parecer, los helicónidos poseían toxinas que les conferían un sabor desagradable para los depredadores; Bates razonó que, al imitar los colores advertidores de los helicónidos tóxicos, los piéridos, inocuos, se libraban de la depredación. Cuando Bates volvió a Inglaterra en 1859, el año en que Darwin publicó El origen de las especies, el descubrimiento de esos «burladores», como los llamó, se convirtió en la primera prueba independiente que corroboraba la teoría darwinista de la evolución mediante selección natural. Según esta, los organismos más capaces de enfrentarse a los retos de su ambiente sobreviven para producir más descendientes, de modo que sus caracteres se hacen cada vez más frecuentes en las siguientes generaciones. La mayoría de los biólogos tardaron en reconocer la importancia de la imitación en la naturaleza. Pero hoy, siglo y medio después, el mimetismo se ha convertido en poco tiempo en un sistema modelo para estudiar la evolución. Sirve a la perfección a esa tarea porque tanto la presión de selección (la depredación) como los rasgos sometidos a selección son claros. En realidad, el mimetismo demuestra el proceso evolutivo en su forma más descarnada. El descubrimiento de otros tipos de mimetismo (químico, acústico e incluso conductual) ha generado asimismo un nuevo interés hacia el fenómeno. Y, de modo sorprendente, los análisis genéticos de un grupo de mimetas han revelado un mecanismo por el que pueden surgir nuevas especies. M I M E T I S M O C O N D U C T UA L

Cambiar la forma

MICHAEL AW (pulpo); NORBERT WU, CORBIS (pulpo camuflado)

Thaumoctopus mimicus, el pulpo imitador, de Indonesia (izquierda), se hace pasar por un lenguado (abajo): mantiene los tentáculos unidos para simular la forma del pez plano y los hace ondular para reproducir su forma de nadar.

Inteligencia animal  21

MÁS ALLÁ DEL MIMETISMO VISUAL

En un principio se consideró que el mimetismo constituía una estrategia exclusivamente visual, del tipo evidente de las coloreadas mariposas amazónicas de Bates. Pero para los insectos, la comunicación química suele ser más importante que la visual, y muchos depredadores escuchan furtivamente esas conversaciones químicas para su propio beneficio. La gran mariposa hormiguera de lunares (Maculinea arion), que habita en el norte de Europa y Asia, representa un ejemplo notable. En el siglo xx, la especie sufrió reducciones espectaculares en numerosas zonas, y en 1979 se extinguió en Gran Bretaña, a pesar de los intentos por salvarla. Justo aquel año, Jeremy Thomas, de la Universidad de Oxford, empezó a comprender el motivo de la inutilidad de los esfuerzos de conservación: la supervivencia de la hormiguera de lunares dependía de una especie de hormiga a la que imitaba. En Inglaterra, las orugas de hormiguera de lunares comienzan su vida alimentándose de las plantas de tomillo que crecen en las laderas calizas y cálidas, cuyo pasto ha sido recortado por ovejas, conejos y otros herbívoros. Cuando las orugas mudan por tercera vez, se dejan caer al suelo desde las plantas de tomillo e inician allí su falsa campaña de publicidad. Las orugas emiten una señal química que atrae a las hormigas locales y las engaña, haciéndoles creer que pertenecen a su propia especie. Las hormigas burladas transportan a las orugas hasta su hormiguero subterráneo, donde estas se dedican a comer las larvas de las hormigas durante los diez meses siguientes, tras lo cual inician la metamorfosis y emergen del suelo como mariposas. Aunque hay varias especies de hormigas que transportan a las orugas a sus hormigueros, las orugas solo prosperan en los nidos de Myrmica sabuleti, una especie de hormiga roja. Y esta solo medra cuando la hierba de las laderas calizas es corta, lo que permite la llegada de luz solar que le proporciona calor. Thomas supuso que cuando el pastoreo se reducía, la hierba crecía demasiado para que pudieran vivir las hormigas M. sabuleti. Cuando estas desaparecieron, también lo hizo la hormiguera de lunares. Gracias a la revelación de Thomas, en los años ochenta se logró reintroducir la mariposa en Inglaterra, y se ayudó a que esta y las hormigas prosperaran mediante una cuidadosa gestión del pasto. Pero quedaba una incógnita por resolver: las hormigas no solo toleran a las orugas que transportan hasta su hogar, sino que además las tratan a cuerpo de rey; matan incluso a sus propias larvas y se las dan de comer a las orugas si el alimento escasea. En 2009, Thomas determinó el motivo de ese comportamiento. Además de copiar la señal química de la hormiga, las orugas duplican una señal acústica. En concreto, la oruga reproduce un débil sonido característico de la hormiga reina, estrategia que le asegura un suministro de comida con-

tinuo. Gracias a esas dos imitaciones esenciales, la hormiguera de lunares engaña a las hormigas para que la vean no solo como a uno de los suyos, sino como al miembro más importante de su sociedad. El mimetismo acústico se observa, asimismo, en uno de los enfrentamientos clásicos de la naturaleza: la pugna entre polillas y murciélagos. Los murciélagos cazan de noche mediante ecolocación: emiten chasquidos de ultrasonidos y detectan los ecos de estos sonidos cuando rebotan en objetos del entorno. Como resultado obtienen una imagen auditiva de sus inmediaciones, que incluye las sabrosas mariposas nocturnas que pueda haber en la proximidad. La táctica resulta tan eficiente que las polillas se han visto obligadas a desarrollar contramedidas para sobrevivir. Igual que otras mariposas diurnas, algunas polillas nocturnas obtienen sustancias químicas tóxicas de las plantas que las hacen ponzoñosas para los murciélagos. Pero mientras que un insecto diurno informa de su toxicidad con una coloración advertidora, esa estrategia no funcionará en una polilla nocturna que intente evitar a un depredador que caza en la oscuridad. Las mariposas gitanas (Arctia caja) han desarrollado soluciones ingeniosas para superar ese inconveniente: emiten chasquidos que los murciélagos aprenden a asociar con presas desagradables. No todas las especies de mariposas gitanas (de la familia Arctíidos) son realmente tóxicas. Pero, según los experimentos de William Conner, de la Universidad de Wake Forest, una vez un murciélago come una mariposa gitana tóxica, tenderá en lo sucesivo a evitar a otras polillas que emiten sonidos, incluidas las comestibles. Las polillas poseen todavía otro truco acústico. En 2009, el grupo de Conner informó en Science que los chasquidos más finamente sintonizados de la polilla comestible Bertholdia trigona desorganizan el mecanismo de ecolocación de los murciélagos: estos intentan capturar a las polillas pero no lo consiguen. Se trata de una verdadera interferencia de radar, comparable a la de los modernos aviones de combate. Además de embaucar a los depredadores mediante la coloración, el olor o el sonido, los mimetas intentan estafar al enemigo adoptando el aspecto de otra especie. En 1998 se descubrió en Indonesia un pequeño pulpo, Thaumoctopus mimicus, con todo un arsenal de disfraces. Como la mayoría de los pulpos (y sus parientes, los calamares y las jibias), la especie indonesia cambiaba de color para confundirse con su entorno. Pero, además, copiaba a una serie de animales marinos que medran en las mismas aguas que el pulpo, como el pez león, la serpiente marina listada y el lenguado; no solo remedaba la coloración de dichos animales, sino que también modificaba su comportamiento para imitar su forma. PRUEBAS PARA LA EVOLUCIÓN

EN SÍNTESIS

El mimetismo en las mariposas amazónicas supuso la primera prueba independiente de la teoría de la evolución mediante selección natural, de Charles Darwin. En tiempo reciente, los biólogos se han interesado de nuevo por los artistas estafadores de la naturaleza, no solo por el descubrimiento de

22  TEMAS 78

nuevos mimetismos, sino también porque el fenómeno proporciona un sistema ideal para estudiar la evolución. Los estudios de genes y del comportamiento de un grupo de mimetas han revelado, en efecto, un mecanismo que favorece la aparición de nuevas especies.

En su mayor parte, la investigación del mimetismo se ha centrado en la señal mimética y en la manera en que esta se recibe. Pero hay un grupo de animales, las mariposas Heliconius que cautivaron a Bates, de los que ahora poseemos un conocimiento más completo. Se han identificado en ellas las características genéticas responsables de su asombroso conjunto de patrones miméticos. Gracias a esta nueva información, se ha realizado un descubrimiento que habría hecho las delicias de Darwin: un mecanismo para el principio mismo de la especiación, el proceso por el que una población de una especie queda aislada reproductivamente (es decir, deja de reproducirse con otras poblaciones) y da origen a una nueva especie.

CORTESÍA DE MARCUS KRONFORST, UNIVERSIDAD DE HARVARD

LAS MARIPOSAS MUTANTES de la especie Heliconius cydno, con coloración de alas amarilla en lugar de blanca, se aparean con preferencia con mariposas de su mismo color porque el gen para el color de las alas se halla ligado al gen para la elección de pareja. En Costa Rica, la forma amarilla ha evolucionado y ha dado lugar a una especie distinta, H. pachinus.

Chris Jiggins, en la actualidad en la Universidad de Cambridge, determinó que, además del mimetismo, los patrones alares de Heliconius presentaban otra finalidad: los machos los utilizaban para escoger pareja. Jiggins, junto con Mauricio Linares, de la Universidad de los Andes, en Colombia, describió algunos ejemplos que ilustraban los efectos de la influencia recíproca entre el mimetismo y la elección de pareja. Mediante el cruzamiento de mariposas de la especie Heliconius melpomene con otras de H. cydno, Linares crió en tres generaciones un híbrido que exhibía el patrón alar de una H. heurippa salvaje. En experimentos de elección de pareja, este híbrido, que en un cierto sentido acababa de aparecer por evolución, prefirió al instante a los individuos con su propio patrón alar antes que los de las especies progenitoras, con patrones alares diferentes. A finales de aquel año, Marcus Kronforst, de la Universidad Harvard, demostró que el gen para el color de las alas en Heliconius se heredaba junto con el gen para la elección de pareja. Esta conexión explica la preferencia instantánea que las mariposas híbridas artificiales demostraban para sus dobles. La relación entre el color de las alas y la elección de pareja proporciona un mecanismo que favorece la especiación. En una población determinada de mariposas Heliconius, una mutación que produzca un patrón alar ventajoso se extenderá con rapidez, porque los mutantes preferirán aparearse con los de su propio tipo. A lo largo del tiempo, dos formas que podrían entrecruzarse pero que eligen no hacerlo acumularán otras variaciones genéticas que finalmente provocarán esterilidad en cualquier descendiente que nazca de su unión. Tras producirse un aislamiento reproductivo total, existirán dos especies allí donde había una (o, en el caso de las mariposas de Linares, existirán tres especies donde había dos). Al estudiar dos poblaciones de H. cydno en Ecuador y Costa Rica, Kronforst ha identificado los dos extremos de este proceso de especiación. En Ecuador, las mariposas blancas y amarillas son dos variedades de la misma especie, H. cydno, separadas solo por diferencias en un gen que cambia el color de las alas

de blanco a amarillo. Esas mariposas parecen hallarse en el primer estadio de especiación. En cambio, sus contrapartes en Costa Rica han divergido hasta el punto de que la forma amarilla constituye una especie separada, H. pachinus. Aunque en cautividad las dos especies costarricenses pueden hibridarse todavía, sus descendientes presentan pequeñas diferencias en el patrón alar que los hacen vulnerables a la depredación. Presumiblemente, las diferencias genéticas entre esas dos especies continuarán acumulándose con el tiempo, hasta que llegará un momento en que no podrán producir ningún descendiente viable. En 1863, Bates profetizó que «algún día, el estudio de las mariposas, animales considerados ejemplos de ligereza y frivolidad, en lugar despreciarse, se valorará como una de las ramas más importantes de la biología». El trabajo del grupo de Jiggins y Kronforst ha convertido en realidad la predicción de Bates. No hay duda de que el estudio de otros mimetismos aportará nuevos descubrimientos sobre los mecanismos intrínsecos de la evolución.

Peter Forbes es escritor científico, con especial interés en la relación entre el arte y la ciencia. Químico de formación, ha colaborado con distintas revistas, entre ellas Scientific American y New Scientist. PARA SABER MÁS

Acoustic mimicry in a predator-prey interaction. Jesse R. Barber y William E. Conner en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 104, n.o 22, págs. 9331-9334, mayo de 2007. Mimicry and foraging behaviour of two tropical sand-flat octopus species off North Sulawesi, Indonesia. Roger T. Hanlon et al. en Biological Journal of the Linnean Society, vol. 93, n.o 1, págs. 23-38, enero de 2008. Polymorphic butterfly reveals the missing link in ecological speciation. Nicola L. Chamberlain et al. en Science, vol. 326, págs. 847-850, noviembre de 2009. Dazzled and deceived: mimicry and camouflage. Peter Forbes. Yale University Press, 2009.

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Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 426

EMPLEO DE LOS SENTIDOS

La brújula interna

CHRISTOPHER GRIFFITH (fotografía); MEGAN CAPONETTO (fotocomposición)

El sentido magnético de los animales es real. Cada vez se está más cerca de revelar su funcionamiento

E

n 2007, durante lo que le debieron parecer seis meses interminables, Sabine Begall pasó las noches ante su ordenador mirando fotografías de ganado que pastaba. Descargaba de Google Earth una imagen de satélite de unas tierras de pastos, etiquetaba una a una todas las vacas de la misma y, a continuación, descargaba otra imagen. Con ayuda de sus colaboradores, Begall, zoóloga de la Universidad de Duisburgo-Essen, terminó por realizar un descubrimiento. En promedio, los rumiantes parecían alinear su cuerpo con una ligera preferencia por el eje nor-

Davide Castelvecchi te-sur. Pero no señalaban al norte verdadero, que podían haber localizado utilizando el sol como referencia. En lugar de ello, se orientaban hacia el polo norte magnético, cientos de kilómetros al sur del polo geográfico, en la zona septentrional de Canadá. Una investigación posterior aportó nuevas pruebas sobre la capacidad de algunos animales del tamaño de las vacas para responder al campo magnético de la Tierra. El comportamiento de alineamiento se desvanecía en las inmediaciones de líneas eléctricas de alta tensión, que enmascaraban las sutiles señales procedentes del planeta.

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Hace solo unos decenios, los estudios como el de Begall habrían sido objeto de escarnio. Se suponía que la materia orgánica no reaccionaba ante campos magnéticos débiles como los de la Tierra, ya que los animales no se hallan equipados con imanes de barra que les sirvan de brújula. La creencia de Franz Anton Mesmer, en el siglo xviii, sobre el «magnetismo animal» (animales que albergan en su cuerpo líquidos magnéticos) se había relegado desde hacía tiempo a los anales de la charlatanería. Hoy en día, la comunidad científica acepta que determinados animales perciben los campos magnéticos y responden a ellos y que, en muchos de ellos, esa capacidad mejora su supervivencia (aunque la razón de la alineación magnética en el ganado constituye todavía un enigma). En realidad, el sentido magnético se ha descrito en docenas de especies: desde migradores estacionales, como los petirrojos y las mariposas monarca, hasta navegantes expertos, como las palomas mensajeras y las tortugas marinas; desde invertebrados como las langostas marinas, abejas de la miel y hormigas hasta mamíferos como las ratas topo y los elefantes marinos, y desde bacterias minúsculas hasta ballenas colosales. Sin embargo, se desconoce el modo en que se orientan los organismos, a excepción de las bacterias. El magnetismo representa el sentido del que menos cosas sabemos, señala Steven M. Reppert, neurobiólogo de la facultad de medicina de la Universidad de Massachusetts en Worcester. Pero en el último decenio, grupos de biólogos, geocientíficos y físicos han empezado a señalar posibles mecanismos y estructuras anatómicas que intervendrían en tal fenómeno. Aunque ninguna de estas hipótesis ha obtenido aún la aceptación de toda la comunidad científica, las pruebas experimentales aportadas hasta ahora resultan sugerentes. Algunos animales podrían incluso albergar más de un tipo de órgano magnético. Y mientras que determinados sensores biológicos de campos magnéticos parecen comportarse en gran parte como brújulas imantadas, otros podrían tener su fundamento en sutiles efectos cuánticos. El tema sigue generando controversia. Pero el interés creciente por la recepción magnética y las rápidas mejoras en las técnicas experimentales podrían llevar a resolver en los próximos años el misterio de este sentido insólito. EL IMPULSO DE MIGRAR

Las pruebas de que los animales emplean a veces campos magnéticos para guiar su comportamiento surgieron hace medio siglo. Desde los años cincuenta se había advertido que, en otoño, los petirrojos europeos enjaulados parecían querer escapar hacia el sur (la dirección hacia la que suelen migrar), aunque carecieran de pistas visuales que les señalaran ese rumbo. Después, a mediados de la década de los sesenta, Wolfgang Wiltsch­ ko, estudiante de biología de la Universidad Goethe en Fráncfort, demostró que si colocaba bobinas electromagnéticas alrededor de la jaula podía engañar a los pájaros, que intentaban salir volando en una dirección equivocada. Se trataba tal vez de la pri-

mera prueba de la existencia de un sentido magnético. La reacción, como cabía esperar, fue de escepticismo. «Cuando descubrí que el campo magnético influía en la orientación de los petirrojos, casi nadie lo creyó», dice Wiltschko, quien hace poco se jubiló de su puesto de profesor en la Universidad Goethe. Poco después de su hallazgo, Wiltschko conoció a su futura esposa y colaboradora científica, Roswitha. Desde entonces, la pareja ha estudiado la detección magnética aviar, sobre todo en petirrojos, que capturan con redes cerca de su laboratorio. Empezaron a publicar los resultados de sus investigaciones en 1972, cuando revelaron que los petirrojos no solo eran sensibles a la dirección geográfica del norte magnético, sino también a la inclinación del campo magnético de la Tierra en relación al plano horizontal. La inclinación del campo geomagnético varía continuamente de un polo a otro. En el polo sur magnético señala directamente hacia arriba, mientras que en el norte lo hace hacia abajo; a lo largo del «ecuador magnético», el campo es horizontal. Una brújula ordinaria tiene que equilibrar su aguja horizontalmente, de manera que no puede medir la inclinación del campo, al responder tan solo a su componente lateral. Las aves (y también otros animales) sí presentan tal capacidad, y tal vez utilizan la inclinación para estimar de forma aproximada su distancia a los polos magnéticos. Las variaciones en el campo de la Tierra no se limitan a los cambios de inclinación de un polo al otro. Los minerales magnéticos de la corteza terrestre producen anomalías locales tanto en dirección como en intensidad. Algunos animales (en especial las tortugas marinas) parecen poseer un mapa mental de dichas anomalías, información que les ayuda a saber no solo dónde está el norte, sino también su propia posición en relación a su destino. Kenneth J. Lohmann, de la Universidad de Carolina del Norte en Chapel Hill, y sus colaboradores han comprobado que las tortugas marinas tienden a responder a campos magnéticos artificiales que simulan las condiciones de distintas posiciones a lo largo de sus rutas de migración. Las tortugas intentan nadar en la dirección que las llevaría a su destino a partir de tales posiciones. Un sentido magnético semejante probablemente implica detectar no solo las anomalías de inclinación del campo, sino también las variaciones de su intensidad. Algunos piensan que las aves poseen asimismo un sentido de mapa magnético, además de la orientación magnética simple. Pero Anna Gagliardo, experta en el olfato de las aves de la Universidad de Pisa, apunta a la escasez de pruebas al respecto. Y parece que las aves encuentran igualmente su camino con otros sentidos. En cuarenta años de experimentos, ninguna manipulación magnética ha impedido que las palomas mensajeras regresen a su palomar. Pero la investigadora advierte que las aves se pierden si se las priva de su sentido del olfato mediante la extirpación quirúrgica de los nervios olfativos. Además, añade, las palomas mensajeras criadas en aviarios que solo se abren hacia arriba (de modo que las aves no pueden reconocer la procedencia de los olores del ambiente) son incapaces de orientarse. Así, a pesar de la solidez de las pruebas sobre la capacidad de las aves

EN SÍNTESIS

Docenas de especies animales, desde hormigas hasta ballenas, poseen la capacidad de detectar el campo geomagnético y de usarlo para orientarse en sus desplazamientos.

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Después de algunos intentos fallidos, los investigadores podrían haber localizado los órganos de este sentido magnético y empiezan a entender el fundamento físico que lo sustenta.

Algunos animales pueden servirse de partículas microscópicas magnéticas para detectar campos magnéticos; otros podrían aprovechar los efectos cuánticos sobre determinados pigmentos en los ojos.

JEN CHRISTIANSEN (ilustración); FUENTE: «THE MAGNETIC SENSE AND ITS USE IN LONG-DISTANCE NAVIGATION BY ANIMALS»,POR MICHAEL M. WALKER, TODD E. DENNIS Y JOSEPH L. KIRSCHVINK, EN CURRENT OPINION IN NEUROBIOLOGY, VOL. 12, N. O 6; DICIEMBRE DE 2002

de distinguir entre el norte y el sur magnéticos, Gagliardo duda de que su sentido magnético les sirva para mucho más. Sin embargo, numerosos expertos creen ahora que las aves poseen dos sentidos magnéticos, cada uno optimizado para un uso concreto: un sentido de brújula para la dirección del campo y un «magnetómetro» para la intensidad. Otras investigaciones apuntan a la existencia de uno u otro en una misma especie, pero no de ambos a la vez. Tal discordancia de opiniones se debe a la enorme dificultad que entraña identificar los efectos del magnetismo en el comportamiento, en parte porque las aves y otros animales se sirven de distintos datos para orientarse en sus desplazamientos: emplean el sol, las estrellas y la luna; reconocen hitos sobre el terreno y la dirección principal del oleaje en el mar, y recuerdan olores. Los animales se orientan gracias a múltiples sentidos, señala Michael Winklhofer, geofísico de la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich. «Utilizan todas las señales de que disponen. Cuando una les resulta dudosa, emplean otra más fiable». [Véase «Navegación animal», por M. L. Fanjul y Aldi de Oyarzábal; Investigación y Ciencia, diciembre de 2007.] Por desgracia, incluso los resultados más robustos de experimentos bien diseñados dan lugar a menudo a interpretaciones diversas. Según una de las principales observaciones de los Wiltschko, el sentido de brújula de los petirrojos no funcionaba en la oscuridad: necesitaba luz con un componente azul, o de longitud de onda corta. Sus hallazgos se obtuvieron en condiciones de laboratorio, lo que ayudaba a distinguir unos datos de otros pero los hacía algo artificiales. Pero en un estudio fundamental de 2004, Henrik Mouritsen, de la Universidad de Oldenburg, y sus colaboradores encontraron pruebas de la interacción luz-brújula en la naturaleza. Demostraron que los zorzales que volaban de noche recalibraban su sentido magnético cada día a la puesta del sol. Para el experimento, el equipo de Mouritsen capturó docenas de zorzales en el centro de Illinois y los equipó con radiotransmisores. Al atardecer sometieron a 18 de los pájaros a un campo magnético que simulaba el de la Tierra, pero que señalaba al este en lugar del norte. Cuando hubo anochecido, abrieron las jaulas para liberar los pájaros, a los que persiguieron con un automóvil provisto de una gran antena en el techo. Mientras que las aves sin tratar continuaron su migración al norte, hacia Wisconsin, los 18 pájaros que habían sido sometidos al falso campo magnético se dirigieron al oeste, hacia Iowa o Missouri. Sin embargo, en las noches siguientes estas aves corrigieron su ruta y se dirigieron de nuevo al norte. Aunque los resultados indicaban que los zorzales restablecían su norte magnético al atardecer, las interpretaciones sobre la influencia de la luz en dicho proceso resultaron diversas. Cabía la posibilidad de que las aves poseyeran una brújula interna que solo funcionaría en presencia de luz, como habían concluido los Wiltschko. Pero había otra explicación verosímil: las aves habrían usado el sol solo como punto de referencia para calibrar una brújula que no necesitaba luz para funcionar. En realidad, habrían seguido empleando su brújula durante toda la noche. Queda claro que los experimentos de comportamiento por sí solos no permiten zanjar la cuestión en uno u otro sentido. En última instancia, será necesario localizar y estudiar más directamente los órganos sensoriales. PISTAS HERRUMBROSAS

Buscar órganos sensibles al magnetismo representa la peor pesadilla de un anatomista. Los receptores podrían consistir en cé-

PRIMERA HIPÓTESIS

Los peces lo hacen, las aves quizá Algunos sospechan que el sentido magnético de los animales se asemeja en gran parte al que hay en el hocico de la trucha arcoíris. En el pez, grupos de partículas de magnetita (una forma de óxido de hierro) en células sensoriales responden a un cambio en la dirección del campo geomagnético (en relación a la cabeza del pez) mediante la apertura de canales en la membrana celular (derecha). El consiguiente paso de iones a través de la membrana inicia una señal que se transmite a lo largo de un nervio hasta alcanzar el cerebro. Norte

Poro bloqueado

Líneas del campo magnético

No

r te

Grupo de partículas de magnetita

Membrana celular Ion

Poro abierto

lulas aisladas situadas en cualquier lugar del cuerpo. Podrían contener partículas magnéticas microscópicas (que funcionaran como una aguja de brújula) que, al analizarlas, resultarían difíciles de distinguir de posibles contaminantes en los tejidos de los ejemplares. El mecanismo que se busca ha de cumplir asimismo unas condiciones estrictas; en particular, debe reaccionar a campos tan tenues como el de la Tierra, y ha de reconocer la señal magnética entre el ruido de las vibraciones moleculares naturales, tarea de especial dificultad para una estructura microscópica. Hasta ahora, el único mecanismo que se ha identificado y explicado de manera inequívoca se halla en bacterias. En latitudes con una elevada inclinación del campo geomagnético, ciertas bacterias utilizan ese dato como una indicación de la gravedad. Pueden reconocer así dónde se sitúa «abajo» y nadar hacia los fondos marinos fangosos, su hábitat preferido. En el decenio de los setenta, se demostró que dichas bacterias contenían sartas de partículas microscópicas de magnetita (una forma de óxido de hierro con propiedades magnéticas) que se alineaban entre sí y con el campo, y que en el proceso orientaban a todo el organismo en la dirección adecuada. Las bacterias ofrecían un paradigma natural para intentar comprender la percepción del magnetismo. En los años ochenta, el geobiólogo Joseph L. Kirschvink, en la actualidad en el Instituto de Tecnología de California, y otros plantearon la posible existencia en todo el reino animal de estructuras similares basadas en la magnetita. Empezaron a buscar dichas partículas en animales sensibles al magnetismo terrestre. A principios de la década de 2000, un equipo que incluía a Winklhofer, Wolfgang Wiltschko y el matrimonio Gerta y Gün­

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Ojos magnéticos Algunos consideran que la clave del sentido magnético de las aves reside en el criptocromo, una proteína presente en la retina. Determinadas células del ojo detectarían la dirección en que se halla el norte por la velocidad de una reacción química, que se haría más rápida o más lenta en función de la dirección del campo magnético de la Tierra. La reacción se iniciaría al incidir un fotón sobre una molécula de criptocromo, lo que provocaría la separación de los dos electrones que normalmente orbitan apareados. Ello llevaría a que la célula emitiera una señal al cerebro que permitiría al animal conocer la dirección del campo.

1 Los electrones en la

Criptocromo

molécula estable de criptocromo orbitan a pares, con sus espines (en física cuántica, el equivalente del eje norte-sur de un imán de barra) alineados en direcciones opuestas, o antiparalelas. (Aquí solo se ilustran dos de los muchos electrones de la molécula.)

Electrón

Fotón

2 Cuando un fotón

incide sobre la molécula, hace saltar uno de los electrones del par a otro lugar de la misma.

3 Ahora los dos electrones pueden hallarse en uno de dos estados:

paralelo o antiparalelo. De hecho, pasan cierto tiempo en cada estado. Pero según la dirección del campo geomagnético en relación a los ojos del ave, permanecen más tiempo en un estado que en otro.

Paralelo

Antiparalelo

Norte

Norte

Reacción química

4 Aquí, el ave vuela hacia el norte magnético, lo que hace que los electrones pasen más tiempo en el estado antiparalelo. No se produce ninguna reacción química. El electrón desplazado puede entonces volver a su estado estable (hasta que incida el siguiente fotón).

5 Si el ave se aparta de este

rumbo, los electrones pasan más tiempo en el estado paralelo. Entonces puede darse una reacción química que se lleva el electrón desplazado. Esta reacción alertaría al animal de que ya no está dirigiéndose hacia el norte.

Muchos de estos detalles todavía se desconocen, entre ellos, la reacción química que se produce y el modo en que esta se traduce en una señal al cerebro del ave.

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ther Fleissner, de la Universidad Goethe, empleó técnicas avanzadas de obtención de imágenes y reveló unas estructuras intrigantes revestidas de partículas de magnetita en palomas mensajeras. Hallaron esas estructuras en la piel del pico superior de las aves. Las partículas magnéticas eran muy pequeñas (unos pocos nanómetros), por lo que deberían presentar un movimiento aleatorio importante en comparación con su tamaño. Según Winklhofer, semejante ruido habría impedido que las partículas interpretaran la intensidad del campo magnético, pero sí podrían detectar su dirección, igual que lo hace una brújula. Resulta fascinante que las estructuras se hallen en regiones con gran densidad de terminaciones nerviosas, hecho que cabría esperar de supuestos receptores integrados en el sistema nervioso. Sin embargo, solo unas pocas partículas parecían contener magnetita; las otras eran de un material muy parecido, la maghemita, de menor fuerza magnética. Aun así, los investigadores pensaron que se hallaban sobre la pista correcta. En un artículo posterior, los Fleissner y sus colaboradores propusieron un modelo para explicar el modo en que una estructura compuesta de maghemita funcionaría como una brújula. Sugirieron que tales estructuras se magnetizarían temporalmente y amplificarían el campo geomagnético a su alrededor al encauzarlo hacia las partículas de magnetita. Sin embargo, Winklhofer no compartía las ideas de sus antiguos colaboradores y, con Kirschvink, publicó una refutación a su hipótesis. Los dos investigadores citaban pruebas de que la maghemita del estudio era amorfa, es decir, carecía de una ordenación cristalina. Según Winklhofer, dichos materiales amorfos funcionan como imanes muy débiles, demasiado débiles para producir el resultado que se atribuye a las partículas observadas en las aves. Otros expertos ponen en duda que las terminaciones nerviosas se localicen exactamente en las partículas magnéticas. Después de todo, las estructuras descritas en el pico de las palomas mensajeras podrían no tener nada que ver con la percepción magnética, concluye Winklhofer. Otra razón a tener en cuenta es la ubicuidad de la magnetita y otras partículas magnéticas en el ambiente. «Incluso el polvo del laboratorio contiene materiales magnéticos», apunta Winklhofer. Los anatomistas han de utilizar escalpelos de cerámica para evitar introducir fragmentos metálicos en los tejidos que extraen de los animales. Pero si las partículas penetran en el cuerpo como contaminantes pueden ser captadas por los glóbulos blancos de la sangre, que después aparecerían en el microscopio con el aspecto de posibles células sensoriales. A pesar de las dificultades particulares que plantea el supuesto receptor magnético en las palomas mensajeras, Winklhofer y Kirschvink siguen defendiendo con firmeza la hipótesis de la magnetita. Dirigen la atención hacia la mejor prueba que existe sobre un tal órgano: las células que tapizan la abertura nasal de la trucha arco iris. Michael M. Walker, de la Universidad de Auckland, y sus colaboradores han estudiado esas células desde que las descubrieron en 1997. Han demostrado que presentan una respuesta electrofisiológica a campos magnéticos y envían una señal al cerebro. Kirschvink dirige ahora un proyecto plurianual en el que participan diferentes laboratorios para caracterizar la estructura y comportamiento de los supuestos receptores magnéticos en la trucha. Sospecha que las partículas de magnetita están contenidas en orgánulos que se unen directamente a las membranas de neuronas especializadas. Cada una de dichas células constituiría un órgano microscópico sensible al magnetismo. Cuando un campo magnético hace adoptar una nueva orienta-

JEN CHRISTIANSEN

S E G U N DA H I P Ó T E S I S

ción a los orgánulos, se produce una liberación de iones que activan las neuronas, las cuales informan al cerebro en qué dirección debe nadar el pez. Según Kirschvink, los que han estado estudiando el pico de las palomas deberían fijarse en el ejemplo de la trucha y buscar en el olfato de las aves. SEÑALES CRÍPTICAS

La magnetita no es la única posibilidad que se debate: a muchos les parece asimismo verosímil un mecanismo basado en la física cuántica. Klaus Schulten, biofísico teórico que en la actualidad trabaja en la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign, observó en el decenio de los setenta que las reacciones químicas afectadas por campos magnéticos podían proporcionar la base física de un sentido magnético. Las reacciones implicadas se iniciarían cuando los fotones incidieran en las moléculas pigmentarias adecuadas, lo que provocaría la formación de los llamados radicales libres. La necesidad de fotones explicaría la conexión entre la luz solar y la brújula interna descrita por los biólogos. Sin embargo, en aquellos días esa idea parecía extravagante, y Schulten no aclaraba el modo en que la señal llegaba al cerebro. Después, a finales de los años noventa, los bioquímicos descubrieron un pigmento proteico, el criptocromo, primero en las plantas y más tarde en la retina de los mamíferos (humanos incluidos). En los mamíferos presentaba diversas variantes y ayudaba a los animales a ajustar sus ritmos circadianos [véase «Un órgano oculto en los ojos», por Ignacio Provencio; Investigación y Ciencia, julio de 2011]. Schulten, junto con sus colegas Salih Adem y Thorsten Ritz, biofísico que hoy trabaja en la Universidad de California en Irvine, sugirieron que el criptocromo poseía las cualidades apropiadas para intervenir en un sentido de la orientación. Determinadas células de la retina podrían utilizar la formación en ella de radicales libres para detectar la dirección del campo magnético de la Tierra. Los experimentos de laboratorio habían demostrado que cuando el criptocromo absorbe un fotón en la parte azul del espectro, la energía del fotón hace saltar un electrón de una parte de la molécula a otra. Para que una molécula sea químicamente estable, sus electrones deben orbitar apareados, pero en el criptocromo el desplazamiento provoca que dos electrones de un par pasen a orbitar en solitario. Ahora bien, los dos electrones, o par radical, inician un complicado «paso a dos» dictado por sus espines respectivos. El espín es el análogo en física cuántica del eje magnético de un imán de barra. Cada espín de los electrones interacciona con el campo geomagnético y con los espines de los núcleos atómicos; en conjunto, las interacciones hacen que el eje del espín del electrón realice un movimiento de precesión semejante al de una peonza que gira. En un par radical, el espín de cada electrón está asimismo influido por el de su homólogo. En algunos momentos de la actividad de los electrones emparejados, sus espines apuntan en la misma dirección, mientras que en otros lo hacen en direcciones opuestas. De manera crucial, un campo magnético externo, como el de la Tierra, modifica la duración relativa del tiempo que los electrones permanecen en cada alineación. El efecto de un campo externo sobre las características químicas del criptocromo se produce del siguiente modo: determinadas reacciones químicas solo pueden tener lugar cuando los espines son paralelos. Así, si un campo mantiene los espines paralelos durante más tiempo, las reacciones se acelerarán. La velocidad de una reacción sensible al espín podría constituir la señal química para que una neurona sensorial se acti-

vara y enviara un mensaje a lo largo de un nervio hasta el centro cerebral responsable de una conducta dirigida por el magnetismo. Lamentablemente, aunque el principio general es bien conocido, en el caso del criptocromo se ignora la reacción química relevante o el modo en que una variación de su velocidad provoca la excitación de una neurona. Aun así, en el último decenio se han aportado nuevas pruebas al respecto. La precesión del espín no solo es sensible a los campos estáticos como el geomagnético, sino también a los que varían rápidamente con el tiempo, como las ondas de radio. En 2004, Ritz se unió al equipo de los Wiltschko y demostró que esas ondas desbarataban la brújula interna de las aves. La perturbación se daba solo a determinadas longitudes de onda, como sucedería si las ondas interfirieran con la danza de los pares radicales. «Desde una perspectiva física, hasta ahora es la mejor prueba del mecanismo de los pares radicales», comenta Ritz. Más tarde, en 2009, un equipo dirigido por Mouritsen descubrió que las aves con lesiones en un centro cerebral relacionado con la visión sufrían importantes alteraciones en la orientación magnética. Y en 2010, un estudio con petirrojos europeos y pollos dirigido por Christine Niessner, de la Universidad Goethe, halló que el criptocromo se producía en abundancia en la retina de las aves, y de modo más específico en sus conos, las células visuales sensibles a la radiación ultravioleta. Precisamente los biólogos esperarían que residiera allí, dado que la formación de pares radicales requiere luz. Sin embargo, el caso no está cerrado. La mayoría de los resultados todavía no han sido reproducidos de manera independiente. Como sucede con la magnetita, algunas de las pruebas obtenidas hasta hoy no son tan sólidas como parecen. El propio Ritz advierte que las ondas de radio inducen campos eléctricos que podrían desbaratar los procesos biológicos de maneras impredecibles. Se sabe que las ondas interfieren con los receptores de neurotransmisores que se activan en los centros de placer, con lo que podrían desorientar de modo indirecto a los animales sin que estos perdieran la capacidad de sentir los campos magnéticos. Peter J. Hore, físico de la Universidad de Oxford, añade que la sensibilidad de las aves a las ondas de radio parece demasiado elevada para ser cierta: un campo con una intensidad de solo 1/2000 de la del campo geomagnético basta para desbaratar su sentido magnético. Una confusión similar envuelve los estudios sobre el criptocromo en las moscas del vinagre. En 2008, Reppert y sus colaboradores demostraron que se podía adiestrar a las moscas para que siguieran campos magnéticos que les conducían a una recompensa azucarada. Pero observaron que las moscas mutantes sin el gen del criptocromo, incapaces de producir la proteína, no podían ser adiestradas. Sin embargo, los insectos habían sido expuestos a campos diez veces superiores a los del campo geomagnético. Y puesto que los experimentadores sabían cuándo se hallaban activados o desactivados los campos artificiales, sin darse cuenta pudieron haber dado pistas a los insectos, señala Kirschvink. En suma, indica Hore, aunque se han ido acumulando pruebas en apoyo de la hipótesis del par radical, el fenómeno no se ha aclarado del todo. Faltan varias piezas del rompecabezas, empezando por los detalles del mecanismo. En última instancia, será necesario identificar una respuesta electrofisiológica (neuronas que se activan en respuesta a campos magnéticos) para poder afirmar que se ha descubierto la ubicación del nuevo sentido. La electrofisiología constituye el criterio de referencia de

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COLABORADORES DE ESTE NÚMERO Asesoramiento y traducción: Andrés Martínez: Reconocimiento facial en insectos, Imitación vocal en el mundo animal, El duelo en los animales, Un ave ingeniosa; Joandomènec Ros: Maestros del disfraz, La brújula interna, Así negocian los animales, La inteligencia de los cuervos; Luis Bou: Toma de decisiones en enjambres; Laia Mestre: El arte de construir un nido; Núria Comas: Hormigas nómadas en la jungla; Ignacio Navascués: Sensibilidad animal PORTADA: Bence Mate/Visuals Unlimited, Inc./Science Photo Library

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA DIRECTORA GENERAL  Pilar Bronchal Garfella DIRECTORA EDITORIAL  Laia Torres Casas EDICIONES  Anna Ferran Cabeza, Ernesto Lozano Tellechea, Yvonne Buchholz, Carlo Ferri PRODUCCIÓN  M.a Cruz Iglesias Capón, Albert Marín Garau SECRETARÍA  Purificación Mayoral Martínez ADMINISTRACIÓN  Victoria Andrés Laiglesia SUSCRIPCIONES  Concepción Orenes Delgado, Olga Blanco Romero

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la biología sensorial, apunta Ritz: «Así demostramos cómo funcionaba la visión». De modo sorprendente, en junio de 2011 Reppert y sus colaboradores revelaron que las moscas del vinagre en las que se había sustituido el gen del criptocromo por el gen correspondiente en el genoma humano conservaban la capacidad de orientarse según el campo magnético. El descubrimiento reavivó la especulación de que los humanos podrían albergar también un sentido magnético, aunque las pruebas al respecto son escasas. Los experimentos que realizó Robin R. Baker, de la Universidad de Manchester, al final de la década de los setenta mostraban que los humanos poseían cierta capacidad de orientarse según el campo magnético, pero los intentos de reproducir tales resultados fracasaron. REUNIR TODAS LAS PRUEBAS

La mayoría de los expertos han abandonado otras explicaciones para el sentido magnético y creen verosímil al menos una de las dos hipótesis principales. Un caso aparte sería el sentido magnético de las mantas y los tiburones, que algunos creen que representaría una ventaja añadida a la extraña sensibilidad de esos animales a los campos eléctricos. Dichos peces poseen en la piel canales microscópicos que conducen la electricidad y que utilizan para sentir voltajes muy débiles, del orden de cinco milmillonésimas de voltio [véase «Electrosensibilidad en los tiburones», de R. Douglas Fields; Investigación y Ciencia, octubre de 2007]. Puesto que los campos magnéticos inducen un voltaje sobre los conductores en movimiento, un pez podría captar el campo geomagnético con tan solo moverse a izquierda y derecha cuando nada. Incluso si se llegan a zanjar las controversias, todavía resultará difícil explicar la sorprendente capacidad de orientación de algunos animales migradores, como las ballenas jorobadas, que nadan cientos de kilómetros en el océano abierto sin desviarse en más de un grado del rumbo inicialmente adoptado. Pero muchos confían en que pronto se revelarán los mecanismos de la recepción magnética. Las técnicas experimentales han avanzado de forma espectacular. Hoy es posible realizar el seguimiento de incluso pequeñas aves, los métodos de obtención de imágenes de estructuras anatómicas microscópicas se han hecho más precisos y los científicos de disciplinas diversas unen sus esfuerzos. Una vez el misterio se haya resuelto, algunos mirarán hacia atrás, hacia estos años, con añoranza, dice Ritz: «No siempre existe la oportunidad de descubrir un nuevo sentido». Davide Castelvecchi es redactor científico y colaborador de Scientific American. PARA SABER MÁS

Copyright © 2014 Scientific American Inc., 75 Varick Street, New York, NY 10013-1917. Copyright © 2014 Prensa Científica S.A. Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (España) Reservados todos los derechos. Prohibida la reproducción en todo o en parte por ningún medio mecánico, fotográfico o electrónico, así como cualquier clase de copia, reproducción, registro o transmisión para uso público o privado, sin la previa autorización escrita del editor de la revista. El nombre y la marca comercial SCIENTIFIC AMERICAN, así como el logotipo correspondiente, son propiedad exclusiva de Scientific American, Inc., con cuya licencia se utilizan aquí. ISSN 1135-5662        Dep. legal: B-32.350-1995 Imprime Rotocayfo (Impresia Ibérica) Ctra. N-II, km 600 08620 Sant Vicenç dels Horts (Barcelona) Printed in Spain -­­ Impreso en España

30  TEMAS 78

Structure and function of the vertebrate magnetic sense. Michael M. Walker et al. en Nature, vol. 390, págs. 371-376, noviembre de 1997. A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds. Thorsten Ritz, Salih Adem y Klaus Schulten en Biophysical Journal, vol. 78, n.o 2, págs. 707-718, febrero de 2000. Migrating songbirds recalibrate their magnetic compass daily from twilight cues. William W. Cochran, Henrik Mouritsen y Martin Wikelski en Science, vol. 304, págs. 405-408, abril de 2004. Magnetic alignment in grazing and resting cattle and deer. Sabine Begall, Jaroslav C�ervený, Julia Neef, Oldr�ich Vojte�ch y Hynek Burda en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 105, n.o 36, págs. 13.451-13.455, septiembre de 2008. Magnetoreception. Suplemento monográfico de Interface Focus: Journal of the Royal Society Interface, vol. 7, n.o 2, abril de 2010.

THINKSTOCK/LIRTLON

Relaciones sociales y cooperación

Artículo publicado en Investigación y Ciencia n.o 345

REL ACIONE S SOCIALE S Y COOPER ACIÓN

Así negocian los animales

Los humanos y otros animales comparten un patrimonio de actitudes relacionadas con las transacciones: la cooperación, la devolución de favores y el resentimiento cuando se recibe menos de lo que se da

L

Frans B. M. de Waal

o mismo que mi despacho, que no tardaría en ser ocupado si yo me marchara a otra universidad, los predios silvestres no cesan de cambiar de manos. La oferta de hogares potenciales, muy rica, va desde agujeros taladrados por picos picapinos hasta conchas vacías en la playa. El mercado inmobiliario de los cangrejos ermitaños constituye un ejemplo típico de lo que los economistas denominan una «cadena de vacantes». Para proteger su blando abdomen, el cangrejo ermitaño acarrea su casa —por lo general una concha de gasterópodo abandonada— de un lado para otro. Con el tiempo, se ve obligado a cambiar de residencia: el cangrejo crece, pero la casa no. Por ello, los cangrejos ermitaños están siempre al acecho, pendientes de encontrar un nuevo alojamiento. En el mismo instante en que uno se traslada a una concha más espaciosa, otros se ponen en fila, a la espera de ocupar la concha vacante. Rige el proceso la ley de la oferta y la demanda. Sin embargo, dado el carácter «impersonal» de tales transacciones, muy pocos asociarían esa conducta con las transacciones económi-

cas humanas. Las interacciones de los cangrejos ermitaños resultarían más interesantes si estos llegaran a acuerdos del tipo «te cambio mi casa por este pez muerto». Pero los ermitaños no entienden de negociaciones, ni se andan en remilgos a la hora de echar al inquilino por la fuerza. Otros animales más sociales, en cambio, sí negocian. Su forma de intercambiar recursos y servicios arroja luz sobre cómo y por qué pudo evolucionar el comportamiento económico humano. LA NUEVA ECONOMÍA

La economía tradicional considera que las personas conceden la máxima importancia a los beneficios, movidas por puro egoísmo. Así lo indicaba Thomas Hobbes, filósofo inglés del ­siglo xvii: «Se da por sentado que los seres humanos buscan de modo natural lo que es bueno para ellos, y lo que es justo solo por consideración de la paz, y accidentalmente». Según esta visión del comportamiento humano, todavía dominante, la sociabilidad constituye un añadido de última hora, un «contrato social» que nuestros antepasados aceptaron por el beneficio que reportaba, no porque sintieran una atracción mutua.

La teoría económica del comportamiento considera que nuestra forma de hacer negocios deriva de un legado que nuestra especie recogió en el curso de la evolución.

32  TEMAS 78

La ley de la oferta y la demanda, así como el trueque, tan influyentes en el comercio de bienes y servicios en la economía de los humanos, afectan también a las actividades comerciales de los animales.

La indignación ante tratos injustos y otras reacciones emocionales subyacen a las negociaciones entre humanos, así como entre animales.

Esta psicología compartida puede explicar comportamientos curiosos como el altruismo. Forman parte de nuestro bagaje de primates coo­ peradores.

FRANS B. M. DE WAAL

EN SÍNTESIS

LOS MONOS CAPUCHINOS comparten la comida. Coinciden en ello con chimpancés y humanos. Rara entre otros primates, esta práctica podría haber evolucionado al par que la caza en grupo, estrategia utilizada por las tres especies. Sin recompensa compartida, no habría caza conjunta. En la fotografía, un mono capuchino juvenil ahueca la mano cerca del macho adulto para pedirle una ración de su comida.

Inteligencia animal  33

Éxito medio en la obtención de comida (porcentaje)

90

A asea a B A no asea a B

80

70 0

A obtiene comida de B

B obtiene comida de A

LOS CHIMPANCES comparten comida (estas ramas con hojas, por ejemplo) a cambio de favores como el aseo. Tal reciprocidad se demostró experimentalmente observando que el acicalamiento mutuo de la mañana se correspondía con el acto de compartir comida por la tarde. El éxito del chimpancé A a la hora de obtener comida del chimpancé B aumentó después de que A hubiera aseado a B, pero el éxito de B a la hora de obtener comida de A no estaba afectado por el favor de A (gráfica). Es el aseador, pues, quien se beneficia, lo que ratifica la regla de trueque de comida por aseo.

34  TEMAS 78

devoraba la comida, Bias se encrespó. Gritó con toda la fuerza de sus pulmones durante medio minuto, hasta que Sammy se acercó de nuevo a la barra de halar y ayudó a Bias a alcanzar la bandeja por segunda vez. Sammy no lo hizo para su propio provecho, pues para entonces su tazón ya estaba vacío. Con esta enmienda de su comportamiento, Sammy respondía a la protesta de Bias ante la pérdida de una gratificación esperada. Semejante acción guarda con las transacciones económicas humanas un parecido mayor que la de los cangrejos ermitaños, pues muestra cooperación, comunicación, satisfacción de una expectativa y quizás un sentido de obligación. Sammy pareció basarse en un trueque, una reacción hasta cierto punto previsible, si tenemos en cuenta que la vida en grupo de los monos capuchinos gira alrededor de la misma mezcla de cooperación y competencia que caracteriza a nuestra propia sociedad. LA EVOLUCIÓN DE LA RECIPROCIDAD

Lo mismo que las personas, los animales se prestan en ocasiones ayuda sin que medie un beneficio palmario para el que asiste. ¿Cómo se explica semejante altruismo? Cuando ello ocurre entre miembros de la misma familia, la respuesta es bastante sencilla: la sangre tira. Los biólogos reconocen ventajas genéticas en un comportamiento de este tipo: si tu pariente sobrevive, aumenta la probabilidad de que tus genes lleguen a la siguiente generación. La cooperación entre individuos no emparentados, en cambio, no sugiere ventajas genéticas inmediatas. Pëtr Kropotkin, príncipe ruso, ofreció una primera explicación del fenómeno en su libro Ayuda mutua, publicado en 1902: si la ayuda es comunal, razonaba, todos los individuos ganan —la probabilidad de supervivencia aumenta para todos—. Pero tuvimos que esperar hasta 1971 para que Robert L. Trivers, entonces en la Universidad Harvard, formulara esa idea en términos evolutivos modernos, con su teoría del altruismo recíproco.

FRANS B. M. DE WAAL (chimpancés); ALISON KENDALL (gráfica)

Para los biólogos, semejante exposición carece de fundamento. Descendemos de un extenso linaje de primates gregarios. Ello significa que la naturaleza nos ha dotado de un fuerte deseo de sentirnos integrados y de encontrar compañeros con los que vivir y trabajar. Esta explicación evolutiva de las relaciones sociales ha ido ganando aceptación con la aparición de una nueva disciplina: la economía del comportamiento, que estudia la toma de decisiones en el terreno de la economía, a partir del comportamiento humano real y no de las fuerzas abstractas del mercado. En 2002, la escuela recibió la sanción oficial con la concesión del Nobel de economía a dos de sus fundadores: Daniel Kahneman y Vernon I. Smith. La incipiente economía del comportamiento animal demuestra que las tendencias y preocupaciones económicas básicas en humanos —reciprocidad, repartición de bienes y cooperación— no son exclusivas de nuestra especie. Probablemente aparecieron en otros animales a lo largo de la evolución por las mismas razones que se desarrollaron en nosotros: para que los individuos sacaran el máximo partido unos de otros sin socavar los intereses comunes que sostienen la vida en grupo. A modo de botón de muestra, citaré un incidente que me ha sucedido en mi lugar de trabajo, el Centro Nacional Yerkes de Investigación de Primates en Atlanta. Habíamos enseñado a monos capuchinos a alcanzar un tazón de comida situado sobre una bandeja; para ello solo debían tirar de una barra fijada a la bandeja. Pesaba esta demasiado para un solo sujeto; los monos tenían un motivo para trabajar juntos. Les llegó el turno a Bias y Sammy, dos hembras. Situadas en jaulas contiguas, alcanzaron una bandeja en la que había dos tazones de comida. Pero Sammy tenía tanta prisa por obtener su recompensa que soltó la barra y agarró el tazón antes que Bias tuviera la oportunidad de asir el suyo. La bandeja salió disparada hacia atrás, quedando fuera del alcance de Bias. Mientras Sammy

En la opinión de Trivers, sacrificarse por otro sale a cuenta si, más tarde, este devuelve el favor. La reciprocidad queda reducida a «te rasco la espalda si luego tu me rascas la mía». ¿Qué muestras de este trueque hallamos entre los animales? Monos y simios forman coaliciones; dos o más individuos, por ejemplo, atacan conjuntamente a un tercero. Asimismo, se ha encontrado una correlación positiva entre la frecuencia con que A apoya a B y la frecuencia con que B ayuda a A. Pero, ¿significa ello que los animales llevan la cuenta de los favores dados y recibidos? Quizá tan solo dividan el mundo en «amigos», a los que prefieren, y «los demás», que les importan poco. Cuando el sentimiento es mutuo, la relación resulta recíprocamente fructífera o recíprocamente estéril. Tales simetrías explican la reciprocidad observada en peces, murciélagos vampiro (que regurgitan sangre a sus compañeros), delfines y diversas especies de monos. Porque no anotan el debe y el haber de los favores, no hemos de suponer que carezcan del sentido de la reciprocidad. El planteamiento es otro. En concreto: ¿de qué modo ve recompensado el altruista un favor realizado? ¿En qué estriba exactamente el mecanismo de la reciprocidad? El registro mental de favores ofrece un posible mecanismo, pero está por saber si opera en los animales. Hasta la fecha, los chimpancés constituyen la única excepción. En estado salvaje, cazan en grupo monos colobos. Por lo general, un cazador se encarga de capturar la presa; luego la despedaza y la comparte. Pero solo reciben ración aquellos que han tomado parte en la caza —aquel que no haya participado,

aunque se trate del macho de mayor rango, puede esperar sentado, de nada le servirá pedir—. Este comportamiento sugiere reciprocidad en sí mismo; durante el reparto de los despojos, gozan de prioridad los participantes en la cacería. Para conocer qué mecanismos operan, aprovechamos la tendencia de esos primates a compartir, una conducta observada también en cautividad. Ofrecimos a uno de los chimpancés de nuestra colonia una sandía o algunas ramas con hojas. Al principio, el propietario se hallaba en el centro de un grupo de participación; pronto aparecerían grupos secundarios alrededor de individuos que habrían conseguido hacerse con una buena ración, hasta que la comida se hubiera repartido entre todos. Entre los chimpancés rige el «respeto de posesión»; no suele verse que ninguno exija por la fuerza la comida de otro. Los pedigüeños extienden la mano, con la palma hacia arriba, a la manera de nuestros mendigos. Lloriquean y gimotean, pero no recurren a la violencia. Si se entabla por casualidad una pelea, suele iniciarla el poseedor con el fin de que otro abandone el grupo. Ataca a los transgresores golpeándoles la cabeza con una rama gruesa o les grita con voz chillona hasta que lo dejan solo. Sea cual sea su rango, los poseedores controlan el reparto compartido de la pitanza. Analizamos unas 7000 situaciones de este tipo. Estudiamos la tolerancia que el poseedor mostraba hacia pedigüeños concretos en función de los servicios recibidos previamente. La mañana de los días en que estaba planeada una prueba de compartir comida, registrábamos los detalles del acicalamiento.

AY U D A M U T UA

Cómo opera la reciprocidad Los humanos y otros animales intercambian bienes a través de distintos mecanismos de reciprocidad que comparten un rasgo común: el beneficio repercute luego en el donante de partida.

MECANISMO DE RECIPROCIDAD

RASGOS FUNDAMENTALES

Basado en la simetría

El afecto mutuo entre dos individuos promueve un comportamiento similar en ambas direcciones, sin necesidad de llevar un registro mental diario del balance de favores, mientras la relación resulte, en general, satisfactoria. Posiblemente sea este el mecanismo de reciprocidad más común en la naturaleza; define relaciones estrechas lo mismo entre humanos que entre chimpancés.

«Porque somos amigos»

Ejemplo: Los chimpancés «amigos» se asocian, se acicalan juntos y se ayudan los unos a los otros en las peleas.

De actitud «Si eres amable conmigo, yo lo seré contigo»

Calculado

ROBERTO OSTI

«¿Qué has hecho por mí últimamente?»

Cada individuo imita las actitudes del otro, intercambiando favores sobre el terreno. Esta reciprocidad se manifiesta de forma instantánea entre monos. Suele guiar las relaciones entre personas que se conocen poco. Ejemplo: Un mono capuchino comparte comida con el que le ayuda a obtenerla (véase el ejemplo de la bandeja). Los individuos llevan la cuenta de los favores que intercambian con cada compañero; ello les ayuda a decidir a quién devolverlos. Este mecanismo es típico de los chimpancés y común en las relaciones distantes y profesionales entre personas. Ejemplo: Un chimpancé que haya aseado a un compañero por la mañana esperará que este le recompense por la tarde con comida.

Inteligencia animal  35

Tasa de retorno (porcentaje)

80 60 40 20 0

Buen Tuvo que servicio esperar

Buen Servicio servicio fraudulento

Si el macho situado en la cima de la jerarquía, Socko, había res. Es más, llevar el control de los favores entre las personas acicalado a May, por ejemplo, aumentaba la probabilidad de más próximas —entre marido y mujer, por ejemplo— constituobtener de ella unas cuantas ramas por la tarde. Esta relación ye una clara señal de desconfianza. entre comportamiento pasado y presente resultó ser general. Pero el patrón variaba de un día al siguiente; por tanto, no se MERCADOS BIOLÓGICOS trataba de conexiones simétricas. El nuestro fue el primer es- Puesto que la reciprocidad es cosa de dos, la elección de paretudio con animales que demostraba una correlación entre los ja, o «socio», constituye una cuestión central en la economía favores dados y los recibidos. El trueque de «comida por aci- del comportamiento. El intercambio de viviendas de segunda calamiento» era, asimismo, específico del compañero: es de- mano entre cangrejos ermitaños es de extrema sencillez si se cir, la tolerancia de May beneficiaba a Socko, que la había aci- compara con las transacciones entre primates, en las que múlcalado, pero a ningún otro. tiples individuos participan en un trueque de múltiples bienes Este mecanismo de reciprocidad requiere la memoria de y servicios: acicalamiento, sexo, apoyo en las luchas, comida y acontecimientos anteriores y la coloración de la misma con tin- cuidado de las crías, entre otras. tes amistosos. En nuestra propia especie, este proceso de colaboración se denomina gratitud; no hay razón para llamarlo de otra manera en los chimpancés. Ignoramos si los primates sienten también obligaciones, aunque encierra notable interés que la tendencia a devolver favores no sea la misma en todos los tipos de relaciones. Entre individuos que mantienen una relación estrecha —los que se asocian y se acicalan de forma asidua—, el peso de una sola sesión de aseo resulta insignificante. Se dan entre ellos todo tipo de intercambios cotidianos, probablemente sin que lleven la cuenta de los mismos. Parece operar, en cambio, el criterio de amistad comentado antes. Solo en las relaciones más distantes, el acicalamiento destaca como merecedor de recompensa. Puesto que Socko y May no eran «amigos íntimos», el acicalamiento de Socko fue debidamente advertido. Un patrón similar se observa en el comportamiento humano: nos sentiLAS HEMBRAS DE PAPIÓN pagan un precio en acicalamiento para poder mirar a una mos más inclinados a llevar la cuenta cría a hurtadillas. A mayor escasez de crías, mayor es el tiempo de aseo que se paga de favores con los extraños y compañepara observarlas. El precio de la mercancía (la cría de papión, en este caso) aumenta a ros que con nuestros amigos y familiamedida que cae la oferta (hay menos crías).

36  TEMAS 78

NATIONAL GEOGRAPHIC IMAGE COLLECTION/TIM LAMAN (pez); S. P. HENZI (papiones); ALISON KENDALL (gráfica)

LOS PECES LIMPIADORES comen los parásitos de la boca de sus clientes, de mayor tamaño. Los clientes divagantes raramente retornan a la «barbería» de un pez limpiador, si se les ha hecho esperar (histograma de la izquierda) o si el limpiador ha mordido tejido sano del cliente (histograma de la derecha). Por ello, los peces limpiadores tienden a tratar mejor a los clientes divagantes que a los residentes, que no tienen otras barberías a su alcance.

ROBERTO OSTI

En ese «mercado de servicios», conviene mantener buenas relaciones con los que ocupan un rango superior en la jerarquía para fomentar las asociaciones de acicalamiento y —si se es ambicioso— cerrar tratos con otros del mismo parecer. Los machos de chimpancé, por ejemplo, forman coaliciones para desafiar al macho dominante. Se trata de una empresa de alto riesgo, pues, tras el derrocamiento, el nuevo mandatario debe complacer a los que lo apoyaron. De hecho, lo más probable para un macho alfa que pretenda monopolizar los privilegios del poder, como el acceso a las hembras, es que su posición le sea arrebatada en poco tiempo. No necesitan haber leído a Maquiavelo. Al «comprar» cada individuo los mejores socios y «vender» sus propios serUN EXPERIMENTO en el que debe tirarse de una bandeja para obtener comida devicios, el entramado de reciprocidad se muestra que los monos capuchinos tienen más probabilidades de compartir alimento convierte en un sistema de oferta y decon socios cooperadores que con los que no colaboran. La jaula del ensayo alberga dos manda, que se corresponde con el concapuchinos, separados por una reja. Enfrente se les coloca una bandeja que pesa demacepto que Ronald Noë y Peter Hamsiado (dotada de un contrapeso) para que un mono consiga moverla él solo. Para arrasmerstein, a la sazón en el Instituto Max trarla, pues, deben colaborar. Pero al tirar de la barra solo uno de ellos (el «ganador») Planck de Fisiología del Comportamiento obtiene recompensa: un tazón lleno de comida. El tazón (transparente) del otro mono en Seewiesen, desarrollaron en su teoría (el «bracero»), en cambio, está vacío; por tanto, este trabaja solo para el «ganador», del mercado biológico. Esta teoría, apliquien suele compartir la comida con el bracero a través de la reja. De lo contrario, el cable siempre que exista libre elección bracero perderá interés en ayudarle en próximas ocasiones. de los socios mercantiles, postula que el precio de las mercancías y de los socios varía en función de su disponibilidad. Dos estudios sobre las terior de su boca. En ocasiones, no da abasto; está tan ocupado fuerzas del mercado ilustran este punto: uno se refiere al mer- que los clientes deben esperar haciendo cola. Entre la clientela cado de las crías de papiones; el otro, al servicio que ofrecen se distinguen dos tipos de peces: los residentes y los divagantes. los peces limpiadores. Los residentes pertenecen a especies con territorios reducidos; no Como todas las hembras de primates, las de papiones se sien- tienen otra elección que acudir al limpiador local. Los divaganten irresistiblemente atraídas hacia las crías, sean o no progenie tes, en cambio, o bien medran en territorios extensos o realizan suya. Emiten simpáticos gruñidos e intentan tocarlas. Pero las largos viajes, lo que significa que pueden elegir entre varias esmadres son muy protectoras; se muestran reacias a dejar que taciones de limpieza. Del servicio valoran la rapidez, la calidad y nadie manosee a sus preciosos recién nacidos. Para acercarse, también la honradez. El fraude se produce si el limpiador arranla hembra interesada acicala a la madre al propio tiempo que ca un bocado de mucus sano. Cuando ello sucede, el cliente, esatisba a la cría por encima de la espalda o por debajo del brazo tremecido, abandona el establecimiento de inmediato. de la progenitora. Tras una relajante sesión de acicalamiento, La investigación sobre las doncellas limpiadoras realizada la madre puede acceder al deseo de la aseadora de observar la por Redouan Bshary, del Instituto Max Planck de Seewisen, no se cría más de cerca. Así se compra el «tiempo de cría». La teoría circunscribe a observaciones in situ, en el arrecife; abarca tamde mercado predice que el valor de ese tiempo aumenta cuando bién ingeniosos experimentos en el laboratorio. Sus artículos las crías escasean. En un estudio de papiones chacma salvajes parecen un manual de buenas prácticas comerciales. Los clienen Sudáfrica, Louise Barrett, de la Universidad de Liverpool, y tes divagantes se muestran más propensos a cambiar de «barPeter Henzi, de la Universidad de Lancashire Central, encontra- bería» si un limpiador los ha hecho esperar demasiado tiemron que, en efecto, las madres de crías poco numerosas podían po o los ha engañado. Los limpiadores parecen saberlo; tratan obtener mayores beneficios (acicalamientos más prolongados) mejor a los divagantes que a los residentes: si un divagante y de la «venta» del tiempo de su cría que las madres de un grupo un residente llegan al mismo tiempo, el limpiador casi siempre con un gran número de crías. atiende primero al divagante; sin otro lugar adonde acudir, los Las doncellas limpiadoras (Labroides dimidiatus) son pe- residentes pueden esperar. La única categoría de peces a los que cecillos marinos que se alimentan de los parásitos externos de los limpiadores no engañan nunca son a los depredadores, pues peces mayores. Cada limpiador posee una estación de limpieza cuentan con una contraestrategia radical: si no quedan satisfeo «barbería» en un arrecife, a la que acuden los clientes. Estos chos con el servicio, se tragan al «barbero». Con los depredaextienden sus aletas pectorales y adoptan posturas que facili- dores, los peces limpiadores, prudentes, adoptan, en palabras tan la tarea del limpiador. El intercambio ejemplifica un per- de Bshary, una «estrategia incondicionalmente cooperativa». fecto mutualismo. La teoría del mercado biológico ofrece una elegante soluEl «barbero» mordisquea los parásitos y los arranca de la su- ción al problema de los «gorrones». Los vividores —individuos perficie del cuerpo del cliente, de sus branquias e incluso del in- que viven a expensas de los demás— alteran fácilmente los sis-

Inteligencia animal  37

UN TRATO ES UN TRATO

Trueques fallidos (porcentaje)

Para beneficiarse de la cooperación, un individuo debe comparar su esfuerzo con el esfuerzo de otros y sus recompensas con el esfuerzo invertido. Para averiguar si los animales llevan a cabo este seguimiento, volvimos a nuestros monos capuchinos. Simulamos un mercado de trabajo (en miniatura) inspirado en el comportamiento que muestran los capuchinos cuando atacan a ardillas gigantes. Aunque la caza de las ardillas es una empresa colectiva, solo un individuo captura la presa y en sus manos recae entera la recompensa. Ahora bien, si el captor se quedara con el premio, no cuesta imaginar que la próxima vez habría que ingeniárselas solo. Los capuchinos comparten la carne por la misma razón que los chimpancés (y las personas): no hay cacería conjunta sin retribuciones conjuntas. Reprodujimos esta situación en el laboratorio asegurándonos de que solo un mono (al que denominamos ganador) de la pareja que tiraba de una bandeja recibía un tazón con trozos de manzana. El socio (el bracero), en cambio, no tenía comida en su tazón, lo que resultaba evidente desde el principio porque los tazones eran transparentes. El bracero tiraba, pues, para beneficio del ganador. Los monos se hallaban situados uno junto al otro, separados por una reja. De pruebas anteriores sabíamos que los poseedores de comida podían compartirla, permitiendo que el vecino la alcanzara a través de la reja. En raras ocasiones, empujaban los fragmentos de comida hacia el otro.

Comparamos los tirones de bandeja colectivos con los tirones individuales. En una situación, ambos animales contaban con una barra para arrastrar una bandeja pesada; en la otra, el bracero carecía de barra y el ganador manejaba una bandeja más ligera él solo. Se produjo un mayor número de compartición del alimento tras arrastres conjuntos que tras tirones solitarios. El ganador compensaba a su socio por la ayuda prestada. Confirmamos también que compartir afecta a la cooperación futura. El pago del bracero constituye una estrategia inteligente si tenemos en cuenta que la tasa de éxito de una pareja cae cuando el ganador no reparte los beneficios de la colaboración. Sarah F. Brosnan, colaboradora mía en Yerkes, llevó un paso más adelante la exploración de las reacciones ante las distintas formas de repartir las recompensas. Ofrecía a un mono capuchino un guijarro; después le mostraba un trozo de pepino como aliciente para que devolviera el guijarro. Los monos comprendieron rápidamente el principio de intercambio. Situados uno junto al otro, dos monos intercambiaban de buen grado guijarros por pepinos con la investigadora. Pero, si a uno de ellos se le daban uvas mientras que el otro seguía recibiendo pepinos, las cosas tomaban un giro inesperado. (Las uvas constituyen uno de sus manjares favoritos.) Los monos que hasta entonces se habían mostrado dispuestos a seguir el juego para obtener pepino, de repente se pusieron en huelga. No solo actuaban de mala gana al ver que el otro conseguía mejor trato, sino que se agitaban y lanzaban los guijarros fuera de la cámara de prueba y, en ocasiones, también los trozos de pepino. Un alimento que en condiciones normales jamás se hubiera rechazado, se había tornado despreciable. Rechazar una paga desigual —algo que hacen también las personas— va contra las premisas de la economía tradicional. Si maximizar los beneficios fuera lo único que importara, uno debería tomar todo lo que estuviera a su alcance y no permitir nunca que el resentimiento o la envidia interfirieran. Los economistas del comportamiento suponen que la evolución ha llevado a emociones que retienen el espíritu de cooperación y 80 60

Negativa a intercambiar el guijarro Negativa a aceptar el pepino

40 20 0

Prueba de equidad

Prueba de desigualdad

LOS MONOS CAPUCHINOS tienen sus preferencias cuando se trata de comida. Anteponen la fruta a las hortalizas, como el apio que este capuchino come con aire pensativo, por ejemplo. Se les enseñó a una pareja de monos capuchinos a intercambiar un guijarro por un trozo de pepino. Así lo hicieron de buena gana mientras a ambos se les recompensaba con el mismo premio: pepino (prueba de equidad). Pero cuando a uno de los dos se le empezó a premiar con un racimo de uvas, el que continuaba recibiendo pepino se negó a seguir el «juego sucio» (prueba­ de desigualdad). Rehusó aceptar el pepino; en ocasiones, llegó incluso a echarlo fuera de la jaula o bien se negó a devolver el guijarro.

38  TEMAS 78

FRANS B. M. DE WAAL (mono capuchino); ALISON KENDALL (gráfica)

temas de reciprocidad. Los teóricos suelen asumir que la mejor solución es castigar al estafador, pero eso no ha podido demostrarse en el mundo animal. Existe otra forma, más simple, de resolverlo: en una situación de libre elección de socios, los animales simplemente abandonan las relaciones insatisfactorias y las sustituyen por las que ofrecen beneficios. Los mecanismos de mercado son todo lo que se necesita para evitar que los aprovechados se salgan con la suya. Tampoco en nuestras sociedades nos causan simpatía los que toman más de lo que dan, ni nos merecen confianza. Tendemos a alejarnos de ellos.

E C O N O M Í A D E L C O M P O R TA M I E N T O

Así negocian los humanos

CORBIS/JIM SUGAR

Las emociones que Frans de Waal describe en los intercambios que realizan los animales sociales mantienen paralelismos con nuestras propias transacciones económicas. Dichas similitudes sugieren que las interacciones económicas humanas están controladas, al menos en parte, por tendencias y emociones ancestrales. Los experimentos con animales constituyen la base de una floreciente disciplina: la economía del comportamiento. Esta pone en tela de juicio y modifica el modelo tradicional de la investigación económica, que sostiene que los humanos basan las decisiones económicas en procesos de pensamiento racionales. Por ejemplo, la gente rechaza ofertas que considera injustas, mientras que, según la economía clásica, uno debería tomar todo lo que esté a su alcance. En 2002, el premio Nobel de economía se concedió a dos pioneros de este nuevo campo: Daniel Kahneman, psicólogo de la Universidad de Princeton, y Vernon L. Smith, economista de la Universidad George Mason. Kahneman, con su colega Amos Tversky (inelegible para el premio porque murió en 1996) analizaron en los humanos la toma de decisiones en un contexto de incertidumbre y riesgo. Los economistas tradicionales describían las decisiones humanas en términos de expectativas de utilidad: la suma de las ganancias que uno piensa que obtendrá de algún acontecimiento futuro multiplicada por la probabilidad de que este ocurra. Pero Kahneman y Tversky demostraron que el temor a las posibles pérdidas suele superar la ilusión por las ganancias potenciales, con lo que la mayoría opta por mostrar un comportamiento gregario. El estallido de la burbuja del mercado de valores en 2000 ofrece un poderoso ejemplo

que influyen sobremanera en el comportamiento. A corto plazo, preocuparse de lo que los demás obtienen puede parecer irracional, pero a la larga permite evitar que se aprovechen de uno. Desalentar la explotación resulta fundamental para persistir en la cooperación. Con todo, estar siempre pendiente del flujo de beneficios y favores resulta bastante tedioso. Por eso los humanos se protegen contra los que viven de gorra y los explotadores estableciendo lazos de amistad con los «socios» que han resistido el paso del tiempo: el cónyuge o un buen amigo, por ejemplo. Una vez hemos determinado de quién podemos fiarnos, relajamos las reglas. Solo con socios más distantes mantenemos un registro mental del balance de favores y reaccionamos enérgicamente ante los desequilibrios, que consideramos «injustos». El efecto de la distancia social se pone de manifiesto también entre los chimpancés. Como hemos visto, el trueque estricto es raro entre amigos que se hacen favores de manera rutinaria. Dichas relaciones parecen inmunes a la inequidad. Brosnan realizó su prueba de trueque con uvas y pepinos en chimpancés. La reacción más fuerte se produjo entre los individuos que se conocían desde hacía poco tiempo; en cambio, los miembros de una colonia que habían vivido juntos durante más de treinta años apenas reaccionaron. Posiblemente, cuanto mayor es la familiaridad, más extensa es la ventana de tiempo en el transcurso del cual los chimpancés evalúan su relación. Solo las relaciones distantes se muestran sensibles a las fluctuaciones del día a día. Todos los agentes económicos, sean humanos o animales, deben ocuparse del problema de los «gorrones» y del repar-

de este comportamiento: el deseo de permanecer con el rebaño quizás hizo que la gente desembolsara mucho más por las acciones de lo que habría pagado cualquier inversor racional. El trabajo de Smith demostró, asimismo, que los experimentos de laboratorio también funcionan en economía, una ciencia tradicionalmente considerada no experimental, basada solo en la observación. Entre sus hallazgos en el laboratorio: las decisiones emocionales no siempre son desaconsejables. —La redacción

Un entusiasmo irracional se apodera del parquet de una bolsa de valores.

to de los beneficios de una empresa colectiva. Para ello comparten todo lo posible con los que más los ayudan y exhiben fuertes reacciones emocionales ante la violación de las expectativas. La teoría económica evolutiva reconoce esta psicología compartida y considera la sociabilidad no un fenómeno accidental, Hobbes dixit, sino parte de nuestro bagaje en cuanto primates cooperadores.

Frans B. M. de Waal ocupa la cátedra C. H. Candler de etología de los primates en la Universidad Emory donde dirige el Centro de Vínculos Vivos del Instituto Nacional Yerkes de Investigación de Primates. Se ha ­especializado en el comportamiento y cognición sociales de monos, chimpancés y bonobos; sobre todo en la cooperación, la resolución de conflictos y la cultura.

PARA SABER MÁS

Payment for labour in monkeys. Frans B. M. de Waal y Michelle L. Berger en Nature, vol. 404, pág. 563, abril de 2000. Choosy reef fish select cleaner fish that provide high-quality service. R. Bshary y D. Schäffer en Animal Behaviour, vol. 63, n.o 3, págs. 557-564, marzo de 2002. Infants as a commodity in a baboon market. S. P. Henzi y L. Barrett en Animal Behaviour, vol. 63, n.o 5, págs. 915-921, 2002. Monkeys reject unequal pay. Sarah F. Brosnan and Frans B. M. de Waal en Nature, vol. 425, págs. 297-299, septiembre de 2003.

Inteligencia animal  39

Artículo publicado en Investigación y Ciencia n.o 360

REL ACIONE S SOCIALE S Y COOPER ACIÓN

Toma de decisiones en enjambres Cuando 10.000 abejas buscan una nueva morada, ¿cómo resuelven, en una decisión colectiva, dónde instalarse?

E

Thomas D. Seeley, P. Kirk Visscher y Kevin M. Passino

l problema de la decisión colectiva ha tenido en jaque durante siglos a sociólogos y politólogos. En los grupos, el dilema fundamental para la toma de decisiones estriba en traducir a una sola las varias preferencias que los individuos puedan tener sobre los posibles resultados y en que tal decisión sea aceptada por el grupo entero. Este problema se ha estudiado, sobre todo, en lo concerniente a los grupos humanos, que han desarrollado un abanico de procedimientos de votación para singularizar una sola opción de entre una lista de elecciones posibles: las reglas de mayoría absoluta o de mayoría simple, sistemas de votación ponderada, etcétera. Menos se ha estudiado la decisión social en grupos animales, a pesar de la abundancia de ejemplos: una horda de babuinos decide hacia dónde dirigirse después de un período de descanso; una colonia de hormigas decide si ataca o no a otra colonia vecina.

La elección del lugar de anidamiento por un enjambre de 10.000 abejas ofrece un llamativo ejemplo de toma de decisiones en un grupo animal. Este proceso entraña la intervención de varios centenares de abejas del enjambre: colaboran para hallar una docena o más de cavidades adecuadas en los árboles; luego seleccionan la mejor opción para instalar su nueva morada. Los autores vienen investigando este proceso desde hace diez años, valiéndose para ello de una gavilla de estudios de observación, experimentación y modelización matemática. Tales trabajos han revelado que el enjambre cuenta con mecanismos conductuales que producen de forma sistemática decisiones colectivas excelentes. Inteligencia grupal, que constituye un producto del desacuerdo y la competición —no del consenso y la componenda— entre varios grupos de abejas que presentan posibilidades distintas ante el problema en cuestión. La evolución ha suministrado una solución harto curiosa al problema de lograr que un grupo opere como unidad eficaz de toma de decisiones.

El modo en que las abejas eligen el lugar de anidamiento ofrece un ejemplo fascinante de toma de decisiones colectivas en el mundo animal.

40  TEMAS 78

Unas cuantas abejas exploran primero el entorno en busca de lugares idóneos. Luego, mediante una serie de danzas sobre la superficie del enjambre, informan a sus compañeras de las posibles opciones y deliberan sobre cuál es la mejor.

Varios experimentos de campo y modelos matemáticos han demostrado que la esencia de la toma de decisiones en el grupo consiste en alcanzar un quórum (acuerdo entre un número suficiente de abejas exploradoras, no un consenso (acuerdo unánime). En el proceso se persigue un equilibrio entre la prontitud y el acierto de la decisión.

THOMAS D. SEELEY

EN SÍNTESIS

UN ENJAMBRE DE UNAS 10.000 OBRERAS Y UNA REINA se aloja en la rama de un árbol. La tarea de buscar un nuevo asentamiento donde anidar se delega en unos pocos cientos de abejas; durante el proceso, el resto permanece quiescente para conservar energía. La forma en que las exploradoras seleccionan los posibles alojamientos, deliberan sobre las opciones candidatas y alcanzan un veredicto constituye un proceso cuya complejidad rivaliza con la de las deliberaciones de una comisión decisoria humana. Una vez las exploradoras han elegido su nuevo hogar, estimulan al enjambre para que levante el vuelo; después lo guían hasta el nuevo domicilio.

Inteligencia animal  41

TRABAJOS PRECURSORES

Los apicultores saben desde hace siglos que, en las postrimerías de la primavera o comienzos del verano, las colonias de abejas se escinden por enjambrado. En este proceso, la reina y alrededor de la mitad de las obreras abandonan la colmena para fundar una nueva colonia; entre tanto, la reina hija y el resto de las obreras permanecen donde están para perpetuar la antigua colonia. Se sabía también que una vez que un enjambre abandona su colmena materna, las abejas se apiñan formando una especie de barba en una rama de algún árbol cercano, inspeccionan los alrededores en busca de nueva vivienda y, por fin, acaban alzando el vuelo y trasladándose todas juntas hasta su nueva morada, que suele ser un árbol hueco distante. Desde hace mucho, los colmeneros han capturado a los enjambres que han descubierto y los han instalado en colmenas de factura humana, cortando de raíz la búsqueda de alojamiento emprendida por las abejas. Por ello, no resulta sorprendente que este proceso de toma de decisiones haya permanecido oculto durante largo tiempo. La situación empezó a cambiar en los años cincuenta del siglo pasado, cuando Martin Lindauer, zoólogo alemán, publicó un artículo seminal sobre la búsqueda de vivienda por las abejas melíferas. Lindauer completaba entonces su formación posdoctoral en la Universidad de Múnich con el etólogo Karl von Frisch, quien poco antes había descodificado la «danza del vientre» (waggle dance) de las abejas (movimiento oscilante del abdomen).

42  TEMAS 78

Mediante este comportamiento comunicador, las merodeadoras más afortunadas informan a sus compañeras de la colmena de la ubicación de ricas fuentes de alimento. La abeja danzarina avanza volando y efectúa una «pasada de contoneo» (waggle run), haciendo vibrar su abdomen hacia los lados; después describe un círculo de regreso a su punto de partida. En eso consiste un circuito de danza. Una danza consta de varios circuitos. Von Frisch descubrió que la longitud de la pasada de contoneo representaba la distancia hasta la fuente de alimento; el ángulo de la danza denotaba la dirección en que se encontraba el alimento. Lindauer era un observador atento y perspicaz. En cierta ocasión en que estudiaba un enjambre que se había establecido en el jardín del Instituto Zoológico, observó que unas abejas de la superficie del enjambre estaban ejecutando danzas ventrales. A diferencia de las del interior de una colmena, estas danzarinas, que permanecían sobre el enjambre, no portaban cargas de néctar ni de polen. No parecían, pues, abejas forrajeras que estuvieran dando a conocer provechosas fuentes de alimento. ¿Podría tratarse de exploradoras, que estuviesen informando de posibles asentamientos nuevos? Había descubierto una danza ventral de finalidad desconocida hasta entonces. Lindauer dilucidó esta cuestión a partir de la observación paciente de todas las danzarinas de varios enjambres, una tarea maratoniana que le obligó a muchos días de vigilancia constante y de frenética toma de notas. Cada vez que veía a una nueva abeja danzante, Lindauer anotaba la ubicación que codificaba

THOMAS D. SEELEY

LAS ABEJAS MUESTRAN CIERTAS PREFERENCIAS «inmobiliarias». Se inclinan por cavidades situadas a una altura considerable sobre el suelo, con una capacidad de unos 20 litros cuando menos, a las que se acceda por un agujero situado en la base de la cavidad, cuya sección no pase de 30 centímetros cuadrados y esté orientado hacia el sur. En este árbol (izquierda), la entrada corresponde al agujero de un nudo, en la bifurcación izquierda del tronco. Al talar el árbol, el nido de su interior quedó a la vista (derecha).

4 Duración de la pasada de contoneo (segundos)

40°

40°

3 2

1 0 0

1000

3000

5000

Distancia a la fuente de alimento (metros)

LAS ABEJAS MELÍFERAS se valen de la «danza del vientre» para informar a las demás sobre fuentes de aprovisionamiento. Ahora bien, esa misma danza sirve también para describir la ubicación de los asentamientos donde anidar. En este ejemplo, hay flores situadas a lo largo de una lí-

nea que forma 40 o hacia la derecha del Sol cuando las abejas salen de la colmena (izquierda). Para indicar el lugar, una abeja vuela trazando un ocho sobre un panal vertical (centro). En el tramo central de su danza, ejecuta una «pasada de contoneo»: hace vibrar su cuerpo hacia los lados.

STEPHANIE FREESE (ilustraciones); THOMAS D. SEELEY (abejas marcadas)

en su danzar y marcaba a la abeja con una mancha de pintura, para no registrar más de una vez la información contenida en su danza. Este concienzudo trabajo fructificó en varios hallazgos notables. Así, durante el proceso de toma de decisiones, solo unos centenares de entre los miles de abejas del enjambre se mostraban activas: volaban hacia y desde el enjambre, en busca de sitios donde anidar; después danzaban. La mayoría de las abejas permanecía inmóvil —con toda probabilidad, para conservar la provisión de energía del enjambre— hasta que se tomaba una decisión y llegaba la hora de volar hasta el emplazamiento elegido. Descubrió también que, al principio, las danzas de las abejas señalaban distintos lugares en torno al enjambre; al ir pa-

El ángulo de esta pasada indica la dirección de la fuente de alimento; la duración revela la distancia hasta las flores (derecha). Cuando la danza se refiere a sedes de anidamiento, se desarrolla sobre la superficie del enjambre, en vez de hacerlo sobre los panales del interior de la colmena.

sando las horas, el número de asentamientos publicitados se iba reduciendo, hasta que por fin quedaba solo uno, que era vigorosamente anunciado por docenas de abejas danzantes. Al poco de que las danzas se refirieran a un solo sitio, el enjambre completo despegaba de manera súbita y volaba hacia el lugar acordado. A veces, el investigador lograba correr campo a través bajo el enjambre durante todo su vuelo y conocer así su destino exacto, que solía ser la oquedad de un árbol o de un edificio, siempre en el lugar indicado en las últimas danzas. No cabía duda: las abejas danzarinas informaban de lugares de anidamiento. De hecho, parecía como si estas celebraran una especie de plebiscito sobre el futuro hogar del enjambre, aunque se desconocía la forma en que llevaban a cabo sus deliberaciones.

ABEJAS MARCADAS con una diminuta pieza de plástico, numerada, coloreada y fija al tórax; en algunos casos, portan también una mancha de pintura en el abdomen. Estas marcas distinguen a las exploradoras, lo que facilita la observación del comportamiento de un enjambre.

Inteligencia animal  43

20 de julio 13:00–15:00 abejas: 30 danzas: 70 pasadas de contoneo: 2376

F= 1

15:00–17:00 abejas: 38 danzas: 66 pasadas de contoneo: 2400

D= 3 B= 4

I= 1

A= 6 E= 1

3100 m

E= 1

K= 1

H= 1 A= 8

E= 1

3100 m G= 4

17:00–19:00 J= 1 abejas: 27 danzas: 45 pasadas de contoneo: 1877

D= 5

3100 m G= 10

B= 11

H= 1

A= 5 D= 4

I=1

N

B= 17

D= 1

G= 9 B= 13 0

C= 1

C= 2

9:00–11:00 abejas: 52 danzas: 99 pasadas de contoneo: 16 97

K= 1

22 de julio

D= 2 G= 32

B= 17

B= 12

ASÍ SE ALCANZA EN UN ENJAMBRE  un quórum favorable a cierto lugar de anidamiento. En cada recuadro se resume un intervalo de actividad de una a tres horas; se indican el número total de abejas, danzas y pasadas de contoneo correspondientes a ese intervalo. El enjambre está representado por el círculo blanco. Los puntos de anidamien-

D= 1

G= 20 B= 4

to candidatos (puntos negros) se han rotulado con letras, que corresponden al orden en que las abejas informaron de ellos. Las flechas denotan la dirección y la distancia hasta el emplazamiento; su grosor es proporcional al número de abejas que danzan en su favor durante el intervalo de tiempo correspondiente, que aparece indicado junto a la designación

UN SEGUNDO ANÁLISIS

A mediados de los años noventa, nos propusimos ahondar en esta apasionante muestra de democracia animal. En el intervalo transcurrido desde el trabajo de Lindauer, varios expertos habían estudiado las preferencias «inmobiliarias» de las abejas melíferas. Descubrieron que, para una colonia de abejas, una morada de primera clase debe disponer de una cavidad con una capacidad de más de 20 litros y un orificio de acceso de menos de 30 centímetros cuadrados, situado a varios metros de altura sobre el suelo, que mire al sur y se encuentre a ras del suelo de la cavidad. Pero nadie había determinado la forma en que las abejas exploradoras de un enjambre materializan estas «preferencias inmobiliarias» durante la elección colectiva de nueva residencia. Lo primero que hicimos fue repetir las observaciones de Lindauer sobre las danzas de las exploradoras. Esta vez, sin embargo, usaríamos modernos equipos de vídeo para lograr una ima-

44  TEMAS 78

9:00–11:58 abejas: 73 danzas: 352 pasadas de contoneo: 3100

11:00–11:54 (empieza a llover) abejas: 27 danzas: 43 pasadas de contoneo: 71 3 K= 2

K= 3

G= 14

2

kilómetros

21 de julio 7:00– 9:00 abejas: 29 danzas: 53 pasadas de contoneo: 868

1

G= 73

del sitio. En este caso el enjambre consideró un total de 11 sitios durante un plazo de tres días, pero ninguno de ellos se informó con mayor energía que los demás durante la primera mitad del proceso de toma de decisión. Durante la segunda mitad, en cambio, el emplazamiento G fue ganando apoyo y acabó siendo el motivo de todas las danzas.

gen más completa de la que era posible obtener hace cincuenta años. Trabajamos con enjambres pequeños, de unos 4000 individuos. Marcamos las abejas una por una, para facilitar su identificación; así podríamos atribuir cada danza a un sujeto y, por tanto, cerciorarnos de su contribución a que el enjambre tomase una decisión determinada. Grabamos las danzas ejecutadas por cada una de las abejas exploradoras. El patrón que descubrimos guardaba una estrecha semejanza con las conclusiones de Lindauer, basadas en las observaciones de solo la primera danza de cada exploradora. En un enjambre que estuvimos observando desde el 20 al 22 de julio de 1997, el proceso completo de toma de decisión requirió unas 16 horas de actividad danzante, repartidas a lo largo de tres días. Durante la primera mitad del proceso, las exploradoras informaron de un total de once asentamientos candidatos, sin que ninguno de ellos predominase en las danzas. Durante la segunda mitad, en cambio, uno de los asen-

THOMAS D. SEELEY

11:00–13:00 abejas: 18 danzas: 68 pasadas de contoneo: 547

tamientos fue ganando protagonismo hasta convertirse en el elegido. En el transcurso de las últimas horas del proceso de toma de decisión, el sitio que se erigió favorito pasó a ser el motivo de todas las danzas. ¿CONSENSO O QUÓRUM?

THOMAS D. SEELEY

Ante la forma tan llamativa en que las danzarinas de un enjambre llegaban a representar un solo sitio y por el modo en que el enjambre acababa trasladándose a este, diríase que la toma de decisiones en el enjambre correspondía, en esencia, a un proceso de obtención de consenso, algo así como el advenimiento del «sentir de la asamblea». Según esta hipótesis, cada abeja exploradora «vota» a favor de cierto asentamiento danzando por él; luego, las exploradoras interactúan para llegar a acuerdos a favor de un sitio cada vez mejor. El patrón de votos se supervisa con regularidad, con lo que saben cuándo han llegado a un acuerdo y pueden empezar a actuar en virtud del mismo. Había, sin embargo, dos aspectos que ensombrecían esta hipótesis tan atractiva. En primer lugar, ni Lindauer ni nosotros habíamos observado señal alguna de que las exploradoras sondeasen a sus compañeras danzantes, algo que sin duda tendrían que hacer para saber si se ha llegado a un acuerdo. Segundo, tanto Lindauer como nosotros habíamos observado que, en alguna ocasión, el enjambre se echaba a volar sin que las danzantes hubieran llegado al consenso, es decir, pese a existir dos fuertes

coaliciones danzantes que anunciaban emplazamientos distintos. Estos casos raros de despegue con disenso, ¿correspondían a meras anomalías curiosas, que no merecían atención, o se trataba de valiosas pistas, a las que debíamos atender? Optamos por prestarles atención, pues veníamos preguntándonos desde hacía tiempo si la esencia de la toma de decisiones en el enjambre no estribaría en la percepción de un quórum (acuerdo entre un número suficiente de exploradoras) al respecto de uno de los sitios, en vez de un consenso (acuerdo unánime entre las exploradoras danzantes). Según la hipótesis de percepción del quórum, una abeja exploradora «vota» a favor de un sitio pasando tiempo en él. Las exploradoras interactúan de forma que su número se eleva con mayor prontitud en los emplazamientos más idóneos; las abejas de cada sitio supervisan cuántas se hallan allí para saber si han alcanzado el número umbral (quórum) y pueden iniciar la puesta en marcha del enjambre hacia ese sitio. Ello explica los despegues con disenso: corresponderían a casos en los que se ha alcanzado el quórum en un sitio antes de que la competición entre las danzarinas que propugnan lugares distintos haya descartado las danzas correspondientes a todos los lugares menos a uno. Ensayamos estas dos hipótesis (consenso y quórum) mediante experimentos realizados en la isla Appledore, sede del Laboratorio Marino de Shoals de la Universidad Cornell. La isla se encuentra frente a la costa de Maine. Apenas tiene árboles, por

EN LA ISLA DE APPLEDORE, en Maine, escasean los árboles. Con ello nos aseguramos de que las abejas se centren en las cajas de anidamiento que les proporcionamos. Los abrigos garantizan que todas las cajas queden expuestas por igual al sol, al viento y a la lluvia. El tamaño de la caja y el de su abertura se modificaron, para que la caja resultase más o menos atractiva para las abejas. Los observadores (aquí, Seeley) contaban el número de exploradoras que visitaban cada una de las cajas-nido.

Inteligencia animal  45

lo que carece de cavidades naturales de anidamiento para abejas melíferas. Cada uno de los enjambres que transportamos a la isla hubo, pues, de prestar atención a las colmenas artificiales que les proporcionamos. En el primer experimento, presentamos a varios enjambres (uno cada vez) dos cajas de anidamiento idénticas, situadas cada una en un emplazamiento excelente. El enjambre se emplazaba en el centro de la isla; las dos cajas, cerca de la costa rocosa, cada una a unos 250 metros del enjambre, pero en direcciones distintas. Descubrimos que cuando el enjambre se veía obligado a elegir entre dos emplazamientos de primera clase, este emprendía sistemáticamente el vuelo cuando las exploradoras estaban todavía danzando vigorosamente a favor de ambos sitios. Parecía que el consenso no era necesario para que estos enjambres se lanzasen a volar hacia uno de los sitios. La hipótesis de la percepción de consenso quedaba, por tanto, desechada. Al propio tiempo, se vio reforzada la hipótesis de la percepción de quórum: el enjambre, de forma sistemática, empezaba a prepararse para el vuelo en cuanto un grupo de 15 o más abejas se concentraba en una de las cajas de anidamiento. Es preciso señalar, no obstante, que, debido a que las abejas pasan la mayor parte del tiempo en el enjambre, si se observan al menos 15 de ellas en un sitio de anidamiento en un instante dado, ello significa que un total de unas 150 abejas están visitando ese emplazamiento. En el segundo experimento, ensayamos la hipótesis de percepción de quórum mediante la verificación de una predicción falsable, consecuencia de ella: si se retrasa la formación de quórum en el sitio de anidamiento elegido, a la vez que se deja intacto el resto del proceso de toma de decisión, el vuelo del en-

jambre hasta ese lugar sufrirá también un retraso. Para demorar la formación de quórum situamos cinco cajas de anidamiento idénticas, muy cerca unas de otras, en un punto de la isla. Las exploradoras que visitaban el lugar se dispersaban, por tanto, entre cinco cavidades de anidamiento, en vez de concentrarse en una sola. Comprobamos entonces cuánto tardaba un enjambre, una vez descubierto el emplazamiento de las cajas-nido, en tomar la decisión de despegar hacia el sitio. Con cada enjambre, realizamos también una prueba de control con una sola caja. Los dos ensayos correspondientes a cada enjambre se efectuaron en distintos puntos de la isla, con lo que cada ensayo comenzaba de la misma forma: con una abeja exploradora que descubría una cavidad de anidamiento atractiva en un lugar nuevo. En los cuatro enjambres estudiados se producía un retraso notable en el despegue cuando se ofrecían cinco cajas (442 minutos de media), en comparación con el tiempo de decisión asociado a una sola caja (196 minutos de media). Los resultados respaldaban con fuerza la hipótesis de la percepción de quórum. La forma en que las abejas exploradoras perciben el quórum sigue siendo un enigma. Quizá se valen de información visual, olfativa e incluso táctil para evaluar el número de compañeras exploradoras que hay en un sitio, pero ello sigue siendo materia para estudios futuros. En cuanto el umbral de quórum se alcanza en uno de los sitios, las abejas dan inicio a un comportamiento que se conoce bien. Las exploradoras de este sitio regresan a la concentración del enjambre y empiezan a producir una señal acústica especial, aguda, que estimula a las no exploradoras del enjambre a calentar sus músculos de vuelo, mediante temblequeo, hasta los 33 a 35 grados centígrados que necesitan para volar. En la pro-

15

20

Exploración

15

10

10

5

5

0

0

200

200

Danzas

100

100

0

0 100

Porcentaje del tiempo

Cinco cajas-nido

100

«Gaiteo»

50

50 0 14:00

15:00

16:00

7:00

4 de julio de 2003

ENSAYO DE LA HIPÓTESIS DE LA PERCEPCIÓN DE ­QUÓRUM: Esta teoría describe el modo en que las abejas exploradoras saben en qué momento ha tomado el enjambre una decisión sobre su nuevo nido. Los resultados muestran lo que ocurre al diluir la atención de las abejas mediante el emplazamiento de cinco cajas-nido idénticas en un mismo lugar. Cuando se les ofreció una sola caja, el número de exploradoras que visitaban el lugar (arriba a la izquierda) y la tasa de danzas sobre el enjambre (en el centro a la izquierda) aumentaba con prontitud; el «gaiteo» de arranque, que alerta al

46  TEMAS 78

8:00

9:00

10:00

11:00

0 12:00

5 de julio de 2003

enjambre para que se apreste a despegar, ganó intensidad al cabo de solo 79 minutos de danza (abajo a la izquierda). En el escenario con cinco cajas, el número de abejas exploradoras no pasó de diez en ninguno de los sitios, pues las abejas se repartieron entre las cajas idénticas (arriba a la derecha); las danzas duraron más tiempo (en el centro a la derecha); el «gaiteo» no se intensificó hasta pasados 244 minutos de danzas (abajo a la derecha). La duración de las danzas antes del despegue fue de 138 minutos y 277 minutos para los casos de una y de cinco cajas, respectivamente.

STEPHANIE FREESE

Pasadas de contoneo por minuto

Abejas en el exterior de la caja-nido

Una sola caja-nido 20

4

LAS EXPLORADORAS «GAITERAS» describen un trazado aleatorio sobre el enjambre que estimula a las obreras y las apresta para el despegue (abajo a la derecha). Aquí se representan trayectorias de 15 segundos; los puntos indican acontecimientos de «gaiteo». En los recuadros blancos se consigna el tiempo hasta el despegue del enjambre. Cuando una abeja «gaitea», junta las alas, hace presión con el tórax contra el sustrato y activa los músculos de las alas para producir una vibración (abajo a la izquierda). En la colmena, las exploradoras hacen esto sobre un panal, pero en el enjambre, casi siempre lo hacen directamente sobre otra abeja. Un sonograma muestra que la señal es cada vez más aguda (aumenta la frecuencia) y contiene armónicos (arriba a la derecha).

Kilohercios

3 2 1 0

0

0,5 1,0 Tiempo (segundos)

1,5

24 12

9

15

18

9

Centímetros

6 6 12

3

3 0 6 0 0

ducción de esta señal de «gaiteo de obreras» (worker piping), una exploradora zigzaguea a través del enjambre apiñado; se detiene cada segundo o dos para hacer presión con su tórax contra otra abeja y activar así los músculos alares de esta. Aunque casi toda la energía vibratoria se transfiere directamente a la abeja contactada, el movimiento produce una vibración audible que recuerda a los acelerones de calentamiento del motor de un fórmula uno. La señal de arranque dura unos 0,8 segundos; tiene una frecuencia fundamental de unos 200 hercios. Dado que el estímulo para el arranque consiste en un quórum —no en un consenso— de exploradoras en el emplazamiento elegido, el proceso de calentamiento del enjambre suele comenzar antes de que las exploradoras hayan alcanzado un consenso. Sin embargo, dado que el calentamiento dura una hora o más, sí suele haber tiempo suficiente para llegar al consenso antes de que todo el enjambre remonte el vuelo.

THOMAS D. SEELEY (gráficas); STEPHANIE FREESE (abeja)

ELECCIÓN DEL HOGAR MÁS IDÓNEO

A partir del estudio del proceso de toma de decisiones en los enjambres, mediante la observación de las danzas de las abejas exploradoras, Lindauer y nuestro grupo hemos demostrado que un enjambre elige nido de entre un conjunto de cinco o más emplazamientos posibles. Se plantea entonces la cuestión siguiente: ¿elige el enjambre el mejor de esos sitios? Y, de ser así, ¿cómo lo hace? Para evaluar la precisión de la elección de emplazamiento, planteamos a los enjambres de Appledore la posibilidad de elegir entre cinco puntos: cuatro anidamientos mediocres y uno excelente. Los anidamientos mediocres resultaban atractivos por todos los conceptos, excepto porque cada caja ofrecía solo 15 litros de espacio habitable. La caja-nido excelente era idéntica a las otras, pero proporcionaba, en cambio, un espacio de 40 litros, el más adecuado para satisfacer las diversas necesi-

0

15

–7'40"

–11'10" 6

0

12 –13'00" 15 3

12

9 12 18 Centímetros

6 24

dades de espacio de una colonia (cuidado de las crías, almacenaje de alimento, etcétera). Casi todos los enjambres del experimento eligieron la mejor caja-nido. Si bien la sede excelente no era nunca la primera en ser descubierta, una vez una abeja exploradora daba con ella, el número de abejas que la visitaban crecía con mayor prontitud que en otros sitios y alcanzaba antes el umbral de quórum. Además, al tiempo que aumentaba el número de abejas en el lugar óptimo, disminuía el de los lugares mediocres; es decir, el interés creciente por el punto de máxima calidad reducía el interés por los demás. Esta inhibición del crecimiento en los sitios menos atractivos por acumulación en el mejor reviste suma importancia, pues contribuye a que el umbral de quórum se supere antes en el sitio óptimo y a la generación del patrón de consenso entre danzarinas, que aparece casi siempre un poco antes de que el enjambre emprenda el vuelo hacia su nuevo hogar. ¿Cuáles son los mecanismos conductuales individuales que subyacen a estas dinámicas? Uno de ellos es una fina regulación de la intensidad de la danza ventral, que se expresa mediante el número de circuitos que se ejecutan para un sitio y varía en función de la calidad del mismo. Para estudiar este fenómeno, ofrecimos a un enjambre de la isla Appledore dos cajas-nido a la vez, una excelente y otra mediocre; analizamos las danzas correspondientes a las dos cajas cuando se interpretaban codo a codo sobre el enjambre. Descubrimos que la primera vez que una exploradora regresaba al enjambre, de vuelta de un emplazamiento de primera clase, realizaba cien o más circuitos de danza del vientre. Las exploradoras también informaban de emplazamientos nidales mediocres, pero aceptables, por si acaso no se hallaba nada mejor. En cambio, la primera vez que una exploradora regresaba de un emplazamiento mediocre, realizaba una danza compues-

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Despegue Abejas en el exterior de la caja-nido

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¿ELIGEN SIEMPRE LAS ABEJAS el mejor de los sitios disponibles? Para averiguarlo, situamos en abanico y a la misma distancia del enjambre (250 metros) cinco cajas: cuatro mediocres, de solo 15 litros

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de capacidad, y una magnífica, de 40 litros. Cada 30 minutos se contaban las exploradoras que visitaban cada sitio. El sitio mejor no fue el primero en ser descubierto; sin embargo, una vez localizado, el in-

ta solo por una docena de circuitos. Cuanto mayor era la intensidad de la danza correspondiente a un lugar determinado, tanto mayor era el flujo de abejas nuevas que iban a visitarlo. En breve, el incremento de exploradoras será más rápido en el sitio que ofrece mejores condiciones. La diferencia en intensidad de las señales de reclutamiento está amplificada por otra curiosa característica del comportamiento de las abejas exploradoras. Si una exploradora se mantiene fiel a un sitio, realizará múltiples visitas al mismo (para expresar preferencia por «su sitio» y para mantenerse informada de cómo va aumentando allí el número de compañeras exploradoras); tras cada visita, la abeja indicará el lugar con una danza del vientre. Sin embargo, reducirá la intensidad de su danza informativa en unos 15 circuitos cada vez que regrese al enjambre para realizar el baile. Así pues, la diferencia total entre la intensidad de dos señales de reclutamiento, correspondientes a dos sitios distintos, constituye casi una función exponencial de la diferencia de calidad entre tales sitios. Si dos abejas que anuncian un asentamiento excelente y uno mediocre ejecutan, respectivamente, 90 y 30 circuitos de danza en su primer regreso al enjambre, la diferencia total en sus señales de reclutamiento no será el triple, sino el séptuplo (90 + 75 + 60 + 45 + 30 + 15 + 0 = 315 circuitos en total, frente a 30 + 15 + 0 = 45 circuitos en total). A esto se añade una fuerte retroalimentación positiva en el proceso de reclutamiento, pues cuanto mayor sea el número de abejas partidarias de un sitio, mayor será el número de reclutadoras, lo que genera, a su vez, un número todavía mayor de abejas partidarias del sitio. Por tanto, pequeñas diferencias en la calidad de los sitios de anidamiento y en la intensidad de las danzas correspondientes aumentan en progresión geométrica y generan grandes diferencias en el número de exploradoras afiliadas a dichos sitios. Las diferencias en el vigor de la danza ventral y la retroalimentación positiva inherente a este proceso de reclutamiento explican la diversidad del número de exploradoras consagradas a los lugares candidatos, siendo el más adecuado el que gana adeptas con mayor prontitud. Pero, ¿qué provoca la caída del número de partidarias de los sitios de menor calidad, al tiempo que se infla el correspondiente al mejor? La caída responde al hecho de que todas las exploradoras, incluso las asociadas a sitios excelentes, acaban por abandonar su sitio. De ordinario, una abeja deja de visitar un lugar poco después de haber dejado de danzar a favor del mismo; las abejas abandonan los sitios malos antes que los buenos.

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terés por él creció rápidamente y por fin atrajo hacia sí toda la atención, por lo que el quórum se alcanzó allí en primer lugar. Las abejas seleccionaron la sede óptima en cuatro de las cinco pruebas.

Una vez que una exploradora abandona un sitio, se «repone a cero». Se la recluta para otro sitio o incluso para el mismo sitio por segunda vez. No obstante, cuando una abeja abandona la danza a favor de un lugar, en el 80 por ciento de las veces dejará de danzar definitivamente. Las exploradoras dependen, en consecuencia, del reclutamiento de otras exploradoras que no han encontrado emplazamientos candidatos durante su búsqueda y que, por ello, no se han comprometido con ningún lugar. Ahora bien, cuando una abeja es reclutada para visitar un sitio, si no le parece lo bastante bueno quizá no se incline de inmediato por él y, por tanto, no se ponga a danzar en su favor a su regreso. Cabe, pues, que una exploradora no comprometida visite varios sitios antes de encontrar uno que en su opinión valga la pena. En cuanto la tasa de reclutamiento a favor de un sitio supere a la de abandonos, aumentará el número de exploradoras afiliadas a ese sitio. Al final, la tasa de reclutamiento para el emplazamiento de máxima calidad crecerá tanto, que se desplomarán las tasas correspondientes a lugares de menor calidad; el grupo de exploradoras no comprometidas es finito y la mayoría son reclutadas para el lugar óptimo. Cuando la tasa de reclutamiento cae por debajo de la tasa de abandono en cada uno de los lugares de menor calidad, el número de exploradoras partidarias de ellos empieza a disminuir. En breve, conforme crece el grupo partidario del lugar óptimo, van quedando excluidos de la competición los grupos afiliados a emplazamientos menos adecuados. Mary R. Myerscough, de la Universidad de Sídney, ha desarrollado modelos matemáticos de la dinámica poblacional de las abejas exploradoras cuando estas efectúan danzas para las distintas sedes de anidamiento. Ha demostrado que, si se les concede tiempo, las exploradoras danzantes acabarán, casi siempre, centrando la atención en el mejor de los sitios descubiertos. Este resultado concuerda con lo que Lindauer y nosotros hemos presenciado en las interrelaciones entre exploradoras: se alcanza por lo común un consenso o acuerdo antes de que el enjambre emprenda el vuelo hacia el nuevo hogar. Aunque la unanimidad entre abejas danzantes poco antes del despegue constituye un rasgo sobresaliente de los registros de danzas, la esencia de la toma de decisiones grupales en los enjambres consiste en alcanzar un quórum, no un consenso. Sin embargo, no se debiera considerar que el consenso corresponde a un subproducto incidental y de importancia menor en

THOMAS D. SEELEY

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la toma de decisiones. Por el contrario: tal consenso es necesario para que el enjambre tenga éxito en su vuelo hacia la nueva residencia. Hemos observado, en ocasiones, que un enjambre remontaba el vuelo, mientras las exploradoras danzaban vigorosamente en favor de diversos sitios. En todos los casos, el enjambre, ya en el aire, parecía incapacitado para alejarse. No acaban de conocerse los mecanismos de guiado del enjambre en vuelo, pero de tales observaciones se deduce que el proceso de guiado depende de que un número suficiente de exploradoras proporcionen una información direccional coherente para el resto de las abejas del enjambre en vuelo. Diríase que, cuando se produce una división de opiniones, el enjambre necesita posarse de nuevo y continuar con las deliberaciones, hasta que uno de los lugares candidatos predomine.

Un problema fundamental en la toma de decisiones estriba en hallar un punto medio idóneo entre la prontitud y el acierto de la decisión. Cuando un animal, o un grupo, ha de decidir rápidamente, corre el riesgo de que su decisión sea errónea o mediocre; no puede examinar un número elevado de posibilidades, no puede evaluarlas con suficiente profundidad, o ni una cosa ni otra. Si damos por supuesto que a un enjambre se le plantea el mismo dilema entre prontitud y precisión al escoger un nido, cabe preguntarse si la selección natural habría afinado los parámetros conductuales del proceso de decisión grupal en las abejas, de modo que el enjambre haya de soportar costos reducidos de tiempo y energía, al propio tiempo que minimiza las probabilidades de elegir un sitio poco idóneo. Con el fin de averiguarlo, pergeñamos un modelo matemático estocástico, con variable temporal discreta, del proceso de toma de decisiones de los enjambres. Luego utilizamos este modelo ENJAMBRE SABIO para crear enjambres «pseudo-mutantes», es decir, enjambres con distintos valores para los diversos parámetros conductua- Henry David Thoreau lamentaba en una de las anotaciones de les. Observamos así de qué modo los incrementos o decremen- su diario de 1838 la dificultad con que topan los grupos humatos de cada parámetro afectaban a la prontitud y la precisión nos para lograr una inteligencia colectiva. «La masa nunca alcanza el nivel del mejor de sus miembros; por el contrario, se con que el enjambre elegía su hogar. Un parámetro obviamente susceptible de modificación era degrada a sí misma hasta el nivel del más rastrero.» En esta el tamaño del quórum, pues la percepción del quórum resul- misma línea, Friedrich Nietzsche escribía en Más allá del bien ta fundamental en la toma de decisiones del enjambre. Al va- y del mal: «La locura es la excepción en los individuos, pero la riar el tamaño del quórum en el modelo (manteniendo todo lo demás en Sexta desde el último Fin sus valores normales), observamos que regreso con danza de las danzas un quórum reducido conllevaba deci100 siones rápidas, aunque a menudo ina­ EL NÚMERO DE CIRCUITOS de dan94,0 ± 0 decuadas; con un quórum elevado, en zas ventrales que una exploradora eje78,5 ± 0,7 cambio, pese a que la decisión se retracuta tras la visita a un sitio disminuye de 80 sara, era más acertada. Cabe resaltar forma rápida y lineal en cada uno de los 67,4 ± 4,5 que el valor de quórum deducido del sucesivos regresos al enjambre. Sin em60 modelo que proporcionaba un equilibargo, las abejas partidarias de sitios exbrio idóneo entre prontitud y precisión celentes empiezan con un número gran44,5 ± 17,5 —entre 15 y 20 abejas— concuerda con de de circuitos de danza, mientras que las 40 la observación empírica: las abejas exabejas que visitaron sitios mediocres co28,3 ± 12,1 ploradoras dan comienzo al proceso de mienzan en puntos más bajos de la línea. calentamiento del enjambre, previo al Así pues, las exploradoras gradúan la in20 despegue, cuando el número de abetensidad de su reclutamiento en función 17,5 ± 6,6 jas que rondan uno de los sitios se side la calidad del sitio. 0 túa entre 10 y 20. 6 5 4 3 2 1 0 Examinamos también una de las Regresos restantes al enjambre con danza características del comportamiento Circuitos de danza por regreso al enjambre

STEPHANIE FREESE

PRONTITUD Y ACIERTO

de las abejas exploradoras que parece contribuir al proceso de toma de decisiones del enjambre: a saber, la forma en que una exploradora reduce la intensidad de su danza a favor de una posible sede de anidamiento, cuando efectúa repetidas visitas a la misma. Resulta llamativo que cada vez que una exploradora visita un posible lugar de anidamiento y regresa luego al enjambre para informar del sitio, ejecuta un número menor de circuitos de danza; es decir, aboga a favor de su sitio cada vez con menos vehemencia. Al variar en nuestro modelo la tasa de reducción de circuitos por danza quedó manifiesta la importancia de ese factor. En efecto, si el número de circuitos se reduce con mayor prontitud que la observada en la naturaleza, el tiempo necesario para llegar a una decisión aumenta, pues un descenso rápido en el número de circuitos dificulta el alcance de quórum en cualquiera de los sitios. Recíprocamente, si el número de circuitos se reduce a un ritmo menor que el observado en la naturaleza, surge un problema todavía más grave: la toma de decisiones en el enjambre fracasa al producirse decisiones con disenso (se alcanza el quórum en lugares distintos). En consecuencia, según nuestro modelo, la tasa de reducción de circuitos que proporciona un buen equilibrio entre prontitud y precisión (entre 15 y 20 circuitos de danza por visita al nido) coincide con la observación empírica: por término medio, las abejas abrevian sus danzas en unos 15 circuitos por visita a un asentamiento. A la vista de estos hallazgos sobre el tamaño del quórum, la reducción del número de circuitos por danza y otros parámetros, dedujimos que la selección natural ha depurado y refinado la conducta de las exploradoras en los enjambres de abejas melíferas. Se ha desarrollado un proceso de decisión grupal que ofrece un equilibrio cuasióptimo entre las exigencias contradictorias de prontitud y acierto.

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norma en los grupos». Con todo, los grupos no toman siempre decisiones lamentables; en ocasiones, deciden con acierto. ¿En qué circunstancias los grupos piensan con inteligencia elevada y actúan de forma colectiva para tomar decisiones acertadas? En nuestra opinión, el proceder de un enjambre en la selección de un nido arroja luz sobre esta cuestión. Resulta evidente que las abejas realizan con éxito juicios colectivos. El primer aspecto relevante es que la organización de las abejas exploradoras promueve la diversidad de conocimiento en el seno del grupo. No están dirigidas ni dominadas por un grupo restringido de abejas. Antes bien, en el proceso que conduce a la toma de decisiones participan todas las exploradoras del enjambre. Ello significa que la toma de decisiones se basa en las acciones de centenares de individuos: cada uno opera como un agente autónomo que proporciona información propia e independiente para resolver el problema de búsqueda de vivienda. El primer estadio de la toma de decisiones se basa en el descubrimiento de las diversas posibilidades entre las que optar: los centenares de abejas exploradoras del enjambre, que buscan todas a la vez y exploran una zona amplia, aportan a su regreso información variada —de lugares excelentes, mediocres o lamentables—, que comparten con otras exploradoras mediante la ejecución de danzas ventrales. Informan con plena libertad de todos los sitios de anidamiento posibles; ninguna lo hace en sordina.

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Así pues, el enjambre extrae pleno provecho de su naturaleza colectiva para ensamblar con prontitud —a menudo en solo unas cuantas horas— una profusión de opciones. Cuantas más sean estas, mayor es la probabilidad de que una de ellas corresponda a un asentamiento de primera categoría. La organización descentralizada constituye, pues, una de las propiedades esenciales de la toma de decisiones en un enjambre: asegura la disponibilidad de un amplio abanico de opciones. Un segundo rasgo del comportamiento de las abejas promueve su inteligencia colectiva: las exploradoras no muestran tendencia hacia la conformidad, ni hacia la imitación servil de otras, mientras contribuyen a la toma de decisiones. Ya hemos explicado que el motor de este proceso es una competición entre las diversas coaliciones de exploradoras afiliadas a distintas sedes, cada una de las cuales se esfuerza en sumar a su grupo exploradoras sin adscripción. Los miembros de cada coalición reclutan nuevos miembros mediante la ejecución de danzas ventrales, cuya intensidad depende de la calidad del sitio examinado: cuanto mejor sea este, más vigorosa será la danza y mayor el flujo de nuevas asociadas. Pero cuando se recluta una nueva exploradora para inspeccionar un sitio, esta no respalda ciegamente a la guía. Prefiere examinar por sí misma el lugar indicado: solo si ella juzga que se trata de un emplazamiento valioso ejecutará su propia danza a favor y, así, reclutará todavía más abejas para el sitio. A través de esta independencia de opinión,

STEPHANIE FREESE

LAS ABEJAS EXPLORADORAS gradúan la intensidad de su danza en función de la calidad del alojamiento descubierto. Ello acelera el logro de un quórum en el mejor de los lugares disponibles. En este caso, las exploradoras localizan dos sitios potenciales, uno con una gran entrada (izquierda) y otro con una entrada menor, más deseable (derecha). Cada exploradora vuelve entonces al enjambre (flechas verdes) y ejecuta una danza ventral correspondiente a su sitio (arriba, centro); pero la exploradora que ha encontrado el mejor de los dos ejecuta un número de circuitos de danza mayor (rojo) que la procedente del árbol izquierdo (azul). Tres horas más tarde, el número de exploradoras comprometidas con el árbol derecho se ha multiplicado por seis, mientras que el apoyo para el árbol izquierdo solo se ha triplicado; la mayoría de las danzas son favorables al árbol derecho (centro). Transcurridas tres horas más, el número de exploradoras del árbol de la derecha se ha engrosado y las danzas en favor de este sitio han excluido de la competición al árbol de la izquierda (abajo).

las exploradoras evitan la propagación de errores en la evaluación de emplazamientos. Solo si el sitio es verdaderamente bueno, las danzantes atraerán a nuevas danzantes; se producirá un fuerte incremento en el número de exploradoras que rondan el sitio. Las abejas exploradoras evitan así las manías colectivas por opciones sin valor. La tercera clave para el éxito del enjambre estriba en el modo en que el proceso de percepción de quórum agrega las opiniones diversas e independientes de las exploradoras, pues equilibra las necesidades opuestas de acierto y prontitud en la toma de decisión. El grado de quórum es suficientemente elevado como para que muchas abejas deban evaluar de forma independiente la calidad del sitio antes de que se erija favorito. La selección rápida, basada en la opinión favorable de solo una o de unas cuantas abejas, no es posible. El proceso de percepción de quórum filtra y elimina las opiniones extremistas o desacertadas; proporciona una evaluación ponderada, a escala de grupo, del empla­ zamiento elegido. Tal evaluación requiere tiempo, pero garantiza un intervalo suficiente para que surjan auténticas diferencias de opinión y para que los sitios descubiertos se evalúen con criterios independientes. Así pues, la agregación de las informaciones de las abejas mediante la percepción de quórum favorece la diversidad y la independencia de opinión, pero solo durante el tiempo suficiente para hacer improbable que se incurra en un error de decisión. Las consideraciones anteriores ilustran la forma en que el estudio de la toma de decisiones en enjambres podría contribuir a que los grupos de humanos logren la inteligencia colectiva y eviten así la colectiva necedad. Las abejas nos hacen ver que el acierto en las decisiones grupales se favorece mediante la adquisición en el grupo de tres hábitos cruciales: estructuración

de las deliberaciones en forma de competición abierta de ideas, promoción de la diversidad de conocimientos y la independencia de opiniones entre miembros de un grupo y, por fin, agregación de las opiniones mediante procedimientos que respeten las limitaciones de tiempo y, a la vez, aprovechen sabiamente el abanico de conocimientos que el grupo posee. © American Scientist Magazine Thomas D. Seeley, docente de neurobiología y comportamiento en la Universidad Cornell, centra su investigación en la organización funcional de las colonias de abejas melíferas. P. Kirk Visscher, profesor de entomología en la Universidad de California en Riverside, se ha especializado en el estudio del comportamiento social y la comunicación de las abejas. Kevin M. Passino enseña ingeniería eléctrica e informática en la Universidad estatal de Ohio. Su investigación se centra en la biología de sistemas y en el diseño de técnicas de inspiración biológica. PARA SABER MÁS

Quorum sensing during nest-site selection by honey bee swarms. T. D. Seeley y P. K. Visscher en Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 56, págs. 594-601, 2004. The wisdom of crowds. J. Surowiecki. Doubleday, Nueva York, 2004. Consensus decision making in animals. L. Conradt y T. J. Roper en Trends in Ecology and Evolution, vol. 20, págs. 449-456, 2005. How does an informed minority of scouts guide a honey bee swarm as it flies to its new home? M. Beekman, R. L. Fathke y T. D. Seeley en Animal Behaviour, vol. 71, págs. 161-171, 2006. Modelling and analysis of nest-site selection by honey bee swarms. The speed and accuracy trade-off. K. M. Passino y T. D. Seeley en Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 59, págs. 427-442, 2006.

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REL ACIONE S SOCIALE S Y COOPER ACIÓN

El arte de construir un nido Los termiteros y hormigueros son proezas arquitectónicas. La modelización informática revela el modo en que los insectos sociales se coordinan para edificar estas estructuras Guy Theraulaz, Andrea Perna y Pascale Kuntz

TERMITAS DE LA ESPECIE HOSPITALITERMES HOSPITALES(Sarawak, Malasia) transportan bolitas de liquen y musgo que les servirán de alimento o de sustrato para cultivar hongos. Como todos los insectos sociales, las termitas cooperan para alimentarse, pero también para construir nidos de una arquitectura asombrosa. Los etólogos estudian los mecanismos de cooperación que dan lugar a estas estructuras.

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Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 447

E

n 1913, cerca de las orillas del río Sankuru, a algunos kilómetros de Lusambo, en lo que hoy es la República Democrática del Congo, el naturalista Edouard Luja descubrió un nido de termitas con una forma muy extraña. Su estructura no se parecía a ninguna de las conocidas; recordaba más a un objeto de tierra cocida moldeado por algún hábil alfarero que a un nido construido por insectos sociales.

© CH’IEN LEE, MINDEN PICTURES, CORBIS

El nido se hallaba en un suelo arenoso de entre 20 y 50 centímetros de profundidad. Su apariencia externa sorprendía por la regularidad y simetría de los detalles estructurales. Ovoide y de unos diez centímetros de altura, su superficie estaba cubierta de pequeños orificios en forma de canalones dispuestos en líneas circulares, distribuidas uniformemente por toda la pared externa. Pero lo más espectacular residía en el interior: una sucesión de cámaras, delimitadas por suelos y techos paralelos espaciados regularmente. Los diferentes pisos se comunicaban mediante rampas helicoidales. Además, el interior de la pared externa estaba atravesado por una serie de galerías circulares. Estas se comunicaban con el interior del nido a través de minúsculas ranuras transversales que se abrían entre los sucesivos pisos, y se hallaban igualmente unidos a los canalones externos por poros minúsculos. Las termitas que han desarrollado el arte de la construcción con tal refinamiento pertenecen al género Apicotermes; viven en el bosque y la sabana africanos. Fueron muy estudiadas en los años cincuenta del siglo xx, sobre todo por el naturalista Jules Desneux, pero hasta hoy nadie había indagado en el misterio de sus habilidades constructoras. ¿Cómo consiguen unos insectos de comportamiento rudimentario edificar semejantes obras maestras? ¿A qué leyes obedece la estructura interna de

estos nidos? Tales preguntas constituyeron el núcleo de un proyecto interdisciplinario que empezó a finales de 2006, destinado a entender mejor los mecanismos que intervienen en la construcción de los nidos de tierra en las termitas y las hormigas, así como las características y las propiedades de estas estructuras. Las respuestas dejan entrever el papel esencial que desempeñan los procesos de autoorganización. Hasta hoy se han descrito unas 2600 especies de termitas y más de 12.500 especies de hormigas. Mientras que las sociedades de hormigas son de tipo matriarcal y suelen estar fundadas por una sola reina, las de las termitas están formadas por individuos machos y hembras y son instauradas por una pareja real. El funcionamiento de tales sociedades se basa en elaborados sistemas de comunicación y en una división del trabajo en el seno de la casta obrera (lo que se manifiesta sobre todo por diferencias morfológicas): algunos individuos defienden la colonia, otros construyen el nido, otros buscan alimento. TIERRA REGURGITADA

La actividad de construcción está muy extendida en los insectos sociales. Las termitas crean nidos de tamaños y formas variados. Están compuestos por un conjunto complejo de cavidades interconectadas, unidas al mundo exterior por una red de galerías subterráneas o cubiertas. Los nidos se edifican bajo tierra (hipogeos), sobre el suelo (epigeos), en los árboles o dentro de la madera; a veces combinan partes hipogeas y epigeas. Se construyen mediante bolitas de tierra regurgitadas mezcladas

EN SÍNTESIS

Las termitas y las hormigas construyen nidos con una arquitectura asombrosa por su regularidad y simetría.

La modelización informática del nido y de su construcción arroja luz sobre la edificación de dichas estructuras.

Cada obrero constructor deposita bolitas de tierra en sitios donde estas ya abundan.

La coordinación de las actividades surge de estas acciones individuales por un proceso de autoorganización.

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LA SUPERFICIE EXTERIOR de los nidos de las termitas del género Apicotermes presenta microestructuras espaciadas regularmente que desembocan en pasillos circulares alojados dentro de la corteza del nido. Con una longitud de 10 a 20 centímetros, este se construye a una profundidad de 30 a 60 centímetros en el suelo; se halla envuelto por un espacio vacío o relleno de arena.

parte, los insectos deben poder circular con eficacia por su interior. En efecto, la complejidad de la red de comunicación entre las cámaras crece a medida que el tamaño del nido aumenta. ¿Cómo se hallan organizadas las vías de comunicación dentro del nido? Ciertas topologías de red favorecerían la circulación de los insectos entre las diferentes zonas. La configuración de las conexiones cumpliría también una función en la protección de las partes vitales del nido al ralentizar el avance de los intrusos. ¿En qué medida la estructura de los nidos satisface los distintos retos funcionales?

Para responder a estas preguntas, desarrollamos varias herramientas con el fin de visualizar y caracterizar la estructura tridimensional de los nidos. Digitalizamos primero todos los nidos que teníamos (120) mediante un tomógrafo de rayos X. Algunos de ellos se habían recogido durante campañas en África y Sudamérica; otros provenían de diferentes colecciones que pertenecían a los Museos de Historia Natural de París y Toulouse. A partir de los datos del tomógrafo reconstruimos la estructura de los nidos en tres dimensiones, lo que nos permitió desplazarnos virtualmente por su interior y tomar varias medidas. Cartografiamos así las redes de conexión entre las cámaras y analizamos su organización espacial y topografía valiéndonos de herramientas de la teoría de grafos. En esta representación, cada cámara corresponde a un nodo de la red y cada una de las galerías que conectan dos cámaras, a un enlace.

EL INTERIOR DE UN NIDO de termitas Apicotermes reconstruido mediante tomografía de rayos X. El grosor de los tabiques horizontales es inferior a un milímetro.

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© C. JOST, CENTRO DE INVESTIGACIONES DE LA COGNICIÓN ANIMAL (CRCA),UNIVERSIDAD PAUL SABATIER (UPS), TOULOUSE (arriba); SALVO INDICACIÓN CONTRARIA, TODAS LAS IMÁGENES SON CORTESÍA DE LOS AUTORES

con saliva y excrementos, o bien mediante excrementos únicamente, que, al secarse, forman un cartón sólido. En las hormigas también se dan una gran variedad de nidos, creados a partir de materiales diversos: hojas, briznas, agujas de pino, cartón de madera o bolitas de tierra. Los nidos de las hormigas son arborícolas o subterráneos, o combinan partes hipogeas y epigeas; pero la forma más extendida consiste en una red subterránea de galerías ramificadas que unen entre sí distintas cámaras. Los nidos sobre los que hemos centrado nuestra atención están constituidos por redes alveolares. El elemento común de todas estas estructuras es la fragmentación del espacio, organizado en una multitud de cámaras tabicadas pero interconectadas por pequeños pasillos. Las cámaras están aisladas entre sí por paredes gruesas, bien dispuestas en pisos regulares, o bien organizadas según una estructura mucho más irregular, de tipo espongiforme. La principal función de estos nidos es la protección de la colonia contra los depredadores y el mantenimiento de unas condiciones de temperatura y humedad que permitan el desarrollo de la población. Sin embargo, esos recintos confinados presentan ciertas desventajas. Por una parte, es necesario regular los intercambios de gases y asegurar la renovación del oxígeno, lo que precisa una adaptación de las estructuras. Por otra

O R G A N I Z AC I Ó N E S PAC I A L

La estructura de las galerías

a

Con la ayuda de la teoría de grafos se estudia la red de comunicación en el nido. Un grafo es un objeto matemático que se compone de nodos y enlaces que describen una relación entre dos nodos. En el caso de un nido, cada nodo νi representa una cámara, y entre dos nodos νi y νj habrá un enlace eij si existe una galería entre dichas cámaras (a).

b

c

d

nk nj

e ik ni

La representación de la red tridimensional de las conexiones de un nido —aquí de un termitero del género Cubitermes (b) reconstruido mediante tomografía de rayos X (c)— permite visualizar el grado de conectividad de cada cámara y su posición dentro de la red (d): el color de cada nodo (cámara) varía según el número de galerías que se unen a él. La representación en dos dimensiones de la red (e) muestra que una gran parte de la red (azul) puede desconectarse fácilmente del resto de la estructura: basta con obstruir un único nodo o enlace para impedir que un depredador se introduzca por una ruta azul.

e

0 1 2 3 4 5 6 7 1 cm

f

Para entender cómo optimizan las termitas sus redes, se estudia la evolución de grafos modelo en función de ciertas restricciones inspiradas en su comportamiento. Aquí, los autores han simulado la evolución de la estructura de una red al eliminar progresivamente los enlaces (galerías) menos importantes para la circulación, sin que se reduzcan las conexiones entre el conjunto de los nodos (cámaras) (f). La importancia de un enlace viene dada por su centralidad, es decir, por el número de caminos más cortos entre todos los pares de nodos del gráfico que pasan por el enlace. En las redes que se obtienen con este modelo, las distancias entre los nodos son cortas aunque se hayan eliminado numerosos enlaces, un esquema parecido al que se observa en los termiteros naturales.

En las termitas Cubitermes, que estudiamos con Christian Jost, del Centro de Investigaciones de la Cognición Animal en Toulouse, y Sergi Valverde, del Laboratorio de Sistemas Complejos de la Universidad Pompeu Fabra, las redes presentan una conectividad débil. De media, cada cámara solo se halla unida a otras dos y algo más, esto es, cuatro o cinco veces menos que si hubiera estado conectada con todas las cámaras adyacentes. Resulta infrecuente encontrar cámaras con más de tres o cuatro nexos. Además, el conjunto del nido está recorrido por grandes vías de comunicación sobre las que se conectan, de forma arborescente, varios grupos de cámaras. De este modo, cada

t0

t1

0

t2

t3

100 200 300 400 500 600 700 800 Centralidad del camino

grupo se halla unido a las grandes vías por un solo túnel. Esta particular organización de la red podría favorecer la defensa del nido. Si ciertos depredadores (como hormigas) intentan introducirse en él desde una cámara periférica, los soldados solo necesitan bloquear un único túnel (el que comunica el grupo de cámaras con las grandes vías), cuyo diámetro corresponde al de su cabeza, para que la zona invadida quede aislada del resto del nido. La estructura también permite conectar en poco tiempo diferentes zonas del nido. La longitud media de los desplazamientos necesarios para unir dos cámaras es mucho menor que la que se obtiene en

redes con iguales restricciones espaciales pero con todas las cámaras adyacentes interconectadas. Aunque un nido como este presentaría cinco veces más nexos entre cámaras, no se reduciría la longitud media de los caminos entre ellas. Así pues, en algunas especies de termitas la organización a gran escala de la red de comunicación en el nido no resulta en absoluto trivial. ¿Cómo optimizan estos insectos una propiedad global de la red cuando solo gozan de una percepción local del ambiente? El estudio de diferentes modelos de formación de redes de comunicación nos ha llevado a plantear la siguiente hipótesis: la optimización se basaría en la capacidad de los insectos para estimar

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otra propiedad de la red: la centralidad de una vía. Representa una medida de la importancia de un enlace para la circulación dentro de una red; su valor corresponde al número total de caminos más cortos entre todos los pares de nodos que pasan por esa vía. Para evaluar esa propiedad, a los insectos les bastaría utilizar como fuente de información la cantidad de feromona presente en cada una de las ramas de la red por las que se desplazan. Las termitas, como las hormigas, emplean estas señales químicas depositadas sobre el suelo para guiar sus movimientos hacia las zonas de recolección. La feromona empleada por las termitas se acumula pues en las vías de comunicación más concurridas, es decir, en los enlaces «más centrales».

PRIORIZAR LAS VÍAS PRINCIPALES

Nuestro modelo elimina de la red los enlaces menos transitados; solo quedan las vías de comunicación más importantes. Sabíamos que, a lo largo del tiempo, las termitas modifican la estructura de la red de conexión entre cámaras mediante la obturación de determinados conductos. Ese simple mecanismo de conservación de los caminos en función de la intensidad de tráfico permitiría optimizar la red, de manera descentralizada y sin que ningún insecto necesite información global para hacerlo. Las características de las redes obtenidas a partir de la simulación de este mecanismo son muy similares a las de las redes construidas por las termitas.

a

c

1 cm

b

Plataforma

EN CONDICIONES EXPERIMENTALES, un grupo de 500 hormigas puede construir dos tipos de estructuras: pilares y muros espaciados regularmente (a), o grandes plataformas sostenidas por unos pocos pilares (b). Las obreras remodelan estas formaciones continuamente al destruir determinadas partes del nido y edificar otras nuevas. En la secuencia superior (c), han transcurrido 48 horas entre la primera imagen (arriba) y la última.

56  TEMAS 78

Para edificar los nidos, las termitas y las hormigas tienen que coordinar sus acciones; si no, les resultaría imposible crear estructuras con formas a veces tan elaboradas. ¿Cómo logran estos insectos tales proezas? Hace poco más de un siglo, en su obra La vida física de las bestias, el naturalista Ludwig Büchner describía las hormigas como insectos dotados de facultades próximas a la inteligencia humana, lo que les permitía entrever el objetivo de sus tareas y concebir un plan de ejecución para llevarlas a cabo. Según él, la complejidad de los comportamientos colectivos de las sociedades de insectos tenía su origen en la capacidad de los individuos para centralizar y tratar la información. Estos decidirían las acciones que debían emprender mediante una representación del entorno o analizarían los datos de los problemas a los que se enfrentaban. Sin embargo, los estudios realizados durante los últimos cincuenta años demuestran que ni termitas ni hormigas poseen una representación o un conocimiento explícito de las estructuras que construyen. Los insectos no utilizan ningún plan predefinido para edificar sus nidos. Cada individuo solo suele tener acceso a una información local sobre lo que sucede en su entorno. El funcionamiento de estas sociedades se basa en una compleja red de interacciones que permite a los insectos comunicarse entre sí y coordinar las actividades. No hay, pues, ningún director de orquesta. Fue el zoólogo Pierre-Paul Grassé quien, a finales de los años cincuenta, propuso un mecanismo que explicaba cómo coordinan los insectos las actividades de construcción mediante interacciones indirectas. Al estudiar la reconstrucción del nido en las termitas del género Bellicositermes, Grassé descubrió que una obrera no controla directamente su actividad, sino que su tarea se inicia y orienta a partir de las estructuras resultantes de su actividad anterior, un mecanismo que él denominó «estigmergía» (del griego stigma, orificio, y ergon, trabajo). Presente en todos los insectos sociales (termitas, hormigas, avispas, abejas), el mecanismo se basa en las pistas dejadas en el suelo por un individuo mientras se desplaza. Los indicios de feromonas y los esbozos de construcción como consecuencia de su actividad pasada constituyen estímulos que desencadenarán comportamientos específicos en él y en otros insectos de la colonia. La labor de los insectos transforma entonces el estímulo que ha motivado su conducta en otro que fomentará nuevas

acciones. Cuando el comportamiento contribuye a reforzar la intensidad del estímulo desencadenante, se produce una retroalimentación positiva. Este proceso da lugar a una coordinación de las actividades de los insectos, lo que crea la impresión de que la colonia sigue un plan predefinido. REMODELACIÓN CONSTANTE

Para comprender la dinámica de la creación de un nido, nos hacía falta, por una parte, identificar los factores que promueven la actividad constructora y, por otra, caracterizar el comportamiento con el que responden los insectos. Tal fue el objetivo que nos propusimos al estudiar la hormiga Lasius niger. Esta especie presenta una doble ventaja: es fácil de criar e investigar en el laboratorio, y construye su nido en suelos arcillosos, un tipo de tierra parecida a la de los nidos de otras especies de termitas y hormigas. Nuestra hipótesis planteaba que los mecanismos

implicados en la construcción del nido se asemejaban bastante en las termitas y las hormigas, de modo que si estudiábamos Lasius niger podríamos deducir algunas generalidades aplicables a otras especies. Con el objeto de determinar los diferentes procesos involucrados en la creación del nido, caracterizamos los comportamientos individual y colectivo de los insectos, y después relacionamos entre sí ambos fenómenos mediante un modelo matemático. En primer lugar, examinamos la construcción a escala macroscópica y describimos las estructuras espaciales formadas por las hormigas. Con este fin, introdujimos un grupo de 500 hormigas en un dispositivo compuesto por una placa de Petri que contenía una delgada capa humedecida de arena y arcilla. El dispositivo se hallaba iluminado de forma permanente, lo que estimulaba en gran medida la actividad de las hormigas. Estas edificaron enseguida un refugio

DOS TERMITAS de la especie Cornitermes cumulans depositan, encima de las paredes de su termitero, bolitas confeccionadas a partir de tierra mezclada con sus propios excrementos.

C O N S T R U C C I Ó N C O O R D I N A DA

Comportamiento individual Aunque la arquitectura de un nido de hormigas Lasius niger esté estructurada, cada obrera constructora solo tiene acceso a informaciones locales. El insecto va recolectando bolitas de tierra continuamente (a) para depositarlas en lugares donde estas ya abundan (b). Puede detectar estas zonas gracias a feromonas que las hormigas mezclan con las bolitas. Así surgen los pilares (c), en los que se forman capiteles a partir de cierta altura (d). La coordinación de las actividades emerge a partir de estos comportamientos individuales y de la retroalimentación producida por las estructuras edificadas.

© C. JOST, CRCA, UPS, TOULOUSE (Cornitermes cumulans)

b

 Atraída, en su campo de percepción (cinco milímetros alrededor de la cabeza), por las feromonas de las bolitas ya depositadas, la hormiga deja su bolita de tierra en el sitio donde la concentración de hormonas es más elevada.

a

 La hormiga extrae bolitas de tierra de entre el material disponible, es decir, de lugares donde otras hormigas las han depositado. Mientras moldea la bolita con saliva, la embebe con feromonas.

d

 Los depósitos de bolitas irán creciendo en determinadas zonas, que se convertirán en pilares.

c

 Cuando los pilares alcanzan una altura mínima de 4 milímetros, las hormigas empiezan a amontonar las bolitas lateralmente. Así, poco a poco, se forman capiteles.

Inteligencia animal  57

para protegerse. Se limitó la cantidad de tierra disponible para poder observar solo las primeras etapas de la construcción. En algunos casos, las hormigas levantaron pilares y muros espaciados con regularidad. En otros, crearon estructuras con aspecto de plataformas que se desarrollaban a partir de los bordes internos de la placa y que descansaban sobre escasos pilares. Por otro lado, estas estructuras no eran fijas: las hormigas las remodelaban continuamente. Así, no era inusual observar una hormiga destruyendo el trabajo que otra había realizado meticulosamente algunos minutos antes. A continuación estudiamos los comportamientos a escala individual. Con este fin, llevamos a cabo varias series de experimentos para caracterizar con precisión no solo el proceso de recolección y acumulación del material de construcción, sino también su transporte. Como resulta-

a

b

do de su actividad, aparecieron dos formas principales de retroalimentación entre las hormigas y las estructuras. En primer lugar, los insectos depositan con preferencia bolitas de tierra en las zonas donde ya se han realizado otras acumulaciones. Esta retroalimentación positiva se desencadena por medio de una feromona que las hormigas añaden al material: el depósito de bolitas en un punto concreto las incita a dejar otras en el mismo lugar; esta tendencia es tanto más fuerte cuanto mayor es la cantidad de tierra amontonada. En cambio, la feromona no ejerce ningún efecto en la recolección: sea cual sea la intensidad del marcaje, las hormigas continúan extrayendo bolitas a un ritmo constante. La acumulación de material en el mismo lugar lleva a la formación de un pilar. Cuando los pilares alcanzan una altura de entre cuatro y diez milímetros (la longitud del cuerpo de una hormiga), se pone

c

d

e

EN ESTA SIMULACIÓN de la construcción de un nido, los agentes-hormiga (cubos rojos) recogen y depositan bolitas de tierra (gris) siguiendo las reglas de comportamiento descritas a partir de las observaciones. Una zona que alcanza una densidad de bolitas lo suficientemente elevada se convierte en un punto de inicio para la construcción de un pilar, gracias a la retroalimentación positiva producida por la feromona que estimula la acumulación de material (a). A partir de una determinada altura del pilar, los agentes-hormiga descargan las bolitas en la parte superior de estos; ello pronto aumenta la superficie sobre la cual pueden depositar material nuevo y se originan así capiteles globulares (b). Los capiteles próximos entre sí se fusionan y crean un paso abovedado (c). La forma de la estructura depende de la duración del efecto de la feromona añadida al material de construcción por los agentes-hormiga: si es larga, pilares y muros se espacian regularmente (d ); si es corta, se forman grandes plataformas (e).

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en marcha una segunda forma de retroalimentación. Las obreras construyen entonces extensiones laterales que dan lugar a «capiteles» de forma globular. Cabe preguntarse en este punto si son suficientes estas tres acciones (fabricación constante de bolitas, apilamiento allí donde hay más, construcción lateral a partir de una cierta altura) para reproducir de modo experimental las características de las estructuras realizadas por las hormigas. Para relacionar entre sí las dos escalas de conducta observadas, desarrollamos un modelo informático basado en agentes en el que codificamos el conjunto de reglas de comportamiento implicadas en la construcción, así como las características del desplazamiento de las hormigas. En este modelo, elaborado con Anaïs Khuong y Jacques Gautrais, del Centro de Investigaciones de la Cognición Animal en Toulouse, incluimos las bolitas de tierra utilizadas para crear el nido. A las hormigas las simulamos como agentes cuyo desplazamiento estaba limitado por las estructuras que ellas mismas construían, de modo que permanecían en contacto con la superficie de la estructura. Además, estos agentes solo tenían una percepción local del entorno; sus comportamientos de recolección y acumulación de material fueron calibrados a partir de datos experimentales. Las simulaciones mostraron una fuerte semejanza entre las formas obtenidas en los experimentos y las producidas por el modelo, para condiciones iniciales parecidas. La evolución del número de pilares erigidos a lo largo del tiempo, así como la distancia media entre dos pilares, se reprodujeron fielmente. Además, el análisis del modelo puso de manifiesto el papel clave de la feromona añadida al material de construcción en la dinámica de crecimiento y en las formas resultantes. Si se aumentaba la velocidad de evaporación de la feromona en el modelo, el número de pilares construidos disminuía, a la vez que se ensanchaban los capiteles de estos. ARQUITECTURA CON FEROMONAS

Las estructuras obtenidas en la simulación al modificar los parámetros (duración del efecto de la feromona, cantidad de tierra disponible) se corresponden bastante bien con las diversas formas observadas en los experimentos: o bien extensas plataformas, o bien un gran número de pilares estrechos espaciados regularmente. En vista de los resultados del modelo, tal variedad de formas tendría su origen en la distinta duración del

ESTRUCTURA DE UN NIDO OBTENIDO POR SIMULACIÓN a partir de un gran volumen inicial de material de construcción. Se originan una serie de plataformas espaciadas regularmente y conectadas a veces por rampas helicoidales (lila). Esta configuración se asemeja a la observada en determinados termiteros u hormigueros.

efecto de la feromona. Pero esta se halla influida por las condiciones de temperatura y humedad. Gracias a este mecanismo, cuando la temperatura aumenta las hormigas construyen refugios con una forma más apropiada para protegerlas, y ello sin que esta adaptación esté codificada en sus reglas de comportamiento. Cuanto más calor hace, más deprisa se evapora la feromona; la competición entre los pilares para atraer a las portadoras de bolitas se vuelve intensa, lo que al final reduce en gran medida el número de pilares que pueden emerger y persistir. Otra consecuencia de la evaporación de la feromona es que encima de los pocos pilares restantes los capiteles construidos aumentan de tamaño y ofrecen en conjunto una mayor cobertura. Por su estructura, el nido así creado constituye un refugio que limita la desecación y conserva un nivel de humedad favorable para las hormigas. Exploramos con más detalle las propiedades del modelo al estudiar las estructuras obtenidas con un mayor volumen inicial de material de construcción. En estas nuevas condiciones, la fusión progresiva de los capiteles sobre los pilares da lugar a un tabique horizontal. Encima de este se levantan nuevos pilares, que a su vez son ocultados pronto por otro tabique. La construcción prosigue hasta que el material se agota. La estructura resultante está compuesta, por tanto, por una serie de plataformas espaciadas de manera casi regular. Se hallan unidas entre sí por una continuidad entre el suelo de un nivel y el de otro nivel. RAMPAS ESPIRALES

Al estudiar esas zonas de conexión, constatamos con sorpresa que algunas poseían

una forma helicoidal que ya habíamos observado en nidos reales al explorar su reconstrucción tridimensional. ¿Cómo surgía tal forma en la simulación? El análisis de la dinámica de construcción de nuestro modelo reveló que, si bien la configuración global del nido se mantenía idéntica a lo largo del tiempo, la estructura se destruía y restauraba continuamente. Esta remodelación continua se debe a que los agenteshormiga del modelo destruyen lo que han construido con anterioridad. Al igual que las hormigas reales, extraen material de la superficie superior de los tabiques y lo depositan luego sobre su superficie inferior. Ello implica el desplazamiento progresivo del conjunto de los niveles desde el ápice hasta la base de la estructura. Constatamos que, a lo largo de las remodelaciones sucesivas, algunos tabiques horizontales nacidos de la fusión de los capiteles entraban en colisión con otros situados en el nivel inferior. En las zonas donde aparecen estos defectos se forman rampas espirales, que unen entre sí los tabiques de dos pisos contiguos. Los resultados demuestran que una gran parte de la complejidad de los nidos construidos por las hormigas, y sin duda también por las termitas, podría resultar de un desfase espacial y temporal en el crecimiento de las diferentes zonas del nido. Las rampas helicoidales, objetos de fascinación y de misterio desde hace casi un siglo, son generadas hoy en día por nuestro modelo. De lo que se deduce que no están codificadas en el comportamiento de los agentes, sino que son consecuencia de la dinámica de su conducta y de las restricciones físicas que imponen las estructuras a sus desplazamientos. Estos resultados ilustran uno de los

rasgos más importantes de los procesos de autoorganización en los insectos sociales: la emergencia, a partir de comportamientos individuales y de interacciones simples, de propiedades nuevas a escala colectiva que beneficiarán a todos los individuos de la colonia. La autoorganización se basa, por tanto, en una codificación de los mecanismos que, a nivel individual, condicionan la aparición de características globales. Sin embargo, aún quedan numerosas preguntas abiertas: ¿cuáles son los otros procesos implicados en la construcción de los nidos? ¿Cómo influye su estructura en la termorregulación y el intercambio de gases? ¿Cómo se organiza la vida en ellos? Tales cuestiones interesan a los biólogos, pero también a los arquitectos y urbanistas, que en la actualidad se inspiran en los principios de construcción de los insectos sociales para concebir nuevas formas de arquitectura. © Pour la Science Guy Theraulaz, director de investigación del CNRS, trabaja en el Centro de Investigaciones de la Cognición Animal en la Universidad Paul Sabatier, en Toulouse. Andrea Perna es investigador posdoctoral en la Universidad de Uppsala. Pascale Kuntz, profesora en la Escuela Politécnica de la Universidad de Nantes, trabaja en el Laboratorio de Informática de Nantes-Atlantique. PARA SABER MÁS

The structure of gallery networks in the nests of termite Cubitermes spp. revealed by X-ray tomography. A. Perna et al. en Naturwissen­ schaften, vol. 95, págs. 877-884, 2008. Topological efficiency in three-dimensional gallery networks of termite nests. A. Perna et al. en Physica A, vol. 387, págs. 6235-6244, 2008. From local growth to global optimization in insect built networks. A. Perna et al. en Biologically inspired networking and sensing: Algorithms and architectures, dirigido por P. Lio y D. Verma, IGI Global, págs. 132-144, 2011.

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Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 421

REL ACIONE S SOCIALE S Y COOPER ACIÓN

Hormigas nómadas en la jungla Igual que los ganaderos nómadas, las hormigas pastoras recorren las selvas tropicales del sudeste asiático en busca de pastos frescos para sus particulares rebaños de pulgón

E

Ulrich Maschwitz, Martin Dill y Volker Witte

xuberante selva tropical malaya. Sobre un nuevo brote de hojas, una aglomeración de hormigas cubre casi por completo una capa de pulgones chupadores. Aunque la imagen no parece espectacular, a los investigadores nos sorprendió gratamente. Observábamos algo que antes, unos veinte años atrás, no podíamos sospechar: nos hallábamos ante una forma de vida hasta entonces desconocida, por lo menos entre las hormigas. El resto no nos cogió desprevenidos. Al fin y al cabo, ninguna otra familia animal ha desarrollado formas de vida tan diversas como las organizadas hormigas. Ya en los manuales de principios del siglo pasado se puede leer sobre hormigas cultivadoras de hongos, jardineras, cazadoras, tejedoras, cosechadoras e incluso ladronas y negreras; denominaciones que en su momento se eligieron por su asociación con formas de vida hu-

mana, ya se consideraran positivas o negativas. En 1906, el ingeniero forestal y entomólogo Karl Escherich escribió sobre las hormigas criadoras de hongos: «Así como la gente cultiva plantas, las hormigas crean productos que en la naturaleza no existen. En este caso la analogía con la conducta humana es lo más sorprendente». Nuestro estudio ha revelado, a lo largo de los años, otra conducta en las hormigas que recuerda asombrosamente a otro estilo de vida humano: el de los ganaderos nómadas. Los pas­tores se han adaptado por completo a las necesidades de sus rebaños, que les proporcionan leche, carne, pieles y otros recursos vitales. Con sus tiendas de campaña, estos grupos acompañan al ganado a nuevos sitios de pasto. Las hormigas pastoras —tal y como las bautizamos— han cambiado su estilo de vida sedentario original por otro orientado a ofrecer lo mejor a sus «animales útiles» y aprovecharse en lo posible de sus capacidades.

En la naturaleza abundan muchas hormigas que «ordeñan» pulgones, cochinillas y otros insectos chupadores de plantas que segregan melaza. Pero solo en los bosques tropicales asiáticos se desarrolla una comunidad simbiótica parecida a la de los pastores y su ganado.

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Con esta insólita forma de vida animal evolucionó, de modo asombroso y para el beneficio de ambas partes, la morfología corporal, la conducta y el modo de reproducción de los dos organismos de esta asociación.

Aunque la simbiosis entre las hormigas pastoras dolicoderinas y las cochinillas solo se ha producido una vez a lo largo de la evolución, la asociación se ha perfeccionado y ampliado de modo eficaz.

ULRICH MASCHWITZ

EN SÍNTESIS

EN LA PLUVISELVA DE LA MALASIA OCCIDENTAL los autores descubrieron una concentración de hormigas dolicoderinas de la especie Dolichoderus cuspidatus, que protegían a las cochinillas del género Malaicoccus en un brote de hojas. Resultó ser una forma de vida simbiótica desconocida hasta el momento, análoga a la relación entre los pastores y sus rebaños.

Inteligencia animal  61

Las aglomeraciones de estos animales en los brotes de plantas se asemejan a las que observamos en nuestros jardines y bosques de Europa: las hormigas y los pulgones se reúnen para una simbiosis alimentaria y protectora. En esta colaboración de beneficio mutuo las hormigas reciben la savia nutritiva que segrega el pulgón, la melaza y, como contrapartida, estos insectos sociales protegen de depredadores y parásitos a sus proveedores. Solo una mirada más atenta nos revela que la asociación que estudiamos en la pluviselva, compuesta por la hormiga dolicoderina Dolichoderus cuspidatus y una cochinilla del género Malaicoccus, no representa una simbiosis alimentaria y protectora habitual. En nuestra región, si agitamos suavemente con el dedo una de las hojas donde se encuentran las hormigas, estas reaccionan de manera agresiva para escapar rápidamente sin los pulgones. Comportamiento muy distinto al de las hormigas pastoras. Ante una molestia tan insignificante, las obreras de esta especie siguen preocupándose por sus cochinillas. Las arrancan de la hoja con las pinzas de la mandíbula y se las llevan consigo (igual que las abejas, las hormigas obreras son todas hembras). Si se volviera a molestar al grupo, acudirían numerosas hormigas para coger el preciado bien; de entrada tienen preferencia las cochinillas hembra, del tamaño de la cabeza de una hormiga. Con delicados movimientos de la cabeza, toman las pequeñas larvas y las apilan. Al contrario que el pulgón tradicional, las cochinillas de esta simbiosis no se defienden de la acometida, sino que empiezan a desplazarse y a establecer contacto con las hormigas. Incluso cuando no perturbábamos a la comunidad, los caminos entre la colonia de hormigas y el sitio de pasto estaban llenos de hormigas obreras con cochinillas en ambas direcciones. Sorprendentemente, estas se acomodaban incluso en el nido. En el interior de la colonia, entre las amontonadas obreras y las crías, se hallaban numerosas cochinillas de todas las edades. Tal y como comprobamos, las hembras preñadas tienen

¿Cómo se denominan? Debido a su heterogeneidad y a la gran diversidad de especies, los insectos tropicales a menudo solo se conocen por su nombre científico. Dolichoderus cuspidatus, una hormiga dolicoderina, significa literalmente «picadora de cuello largo». Si, como en el caso de numerosas cochinillas tropicales, la especie no es reconocible, entonces solo se nombra el género: Malaicoccus, que significa «cochinilla malaya».

preferencia para entrar en el nido y así dar a luz en un lugar protegido. Los machos, en este caso, están de más: las cochinillas se multiplican sobre todo mediante partenogénesis, una forma de reproducción basada en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas. LA NECESIDAD DE PASTO

Sin embargo, las hormigas pastoras suelen mover a las cochinillas con otro objetivo: trasladar el «rebaño» de un pasto a otro. Si se observan los lugares de pasto de la colonia durante un largo tiempo —a veces docenas de sitios a la vez— se puede presenciar en ocasiones un espectacular traslado repentino. Todas las partes que se pueden succionar de una planta, o incluso de un pequeño árbol, son consumidas en pocas horas. Todo se lleva a cabo de una manera ordenada. Las plantas son desalojadas casi al mismo tiempo pero no todas las cochinillas se llevan de inmediato a un sitio nuevo. Mediante una acción a gran escala, las portadoras depositan primero las cochinillas en un almacén provisional, como una hoja muerta en el suelo. Ahí, vigilado por las obreras, el rebaño espera su nuevo sitio de pasto. ¿A qué se debe este hecho tan desconcertante? ¿Por qué se abandonan los viejos sitios de pasto? ¿Qué provoca esta marcha colectiva? ¿Cómo se encuentran los nuevos pastos y se comprueba su calidad?

L A A S O C I AC I Ó N

Los insectos como pulgones, cigarras y chinches producen melaza, un líquido azucarado. Estos animales, todos del orden de los hemípteros, introducen sus maxilares en forma de trompa en el finísimo sistema vascular de la planta que distribuye la savia, un líquido que contiene, además de una gran proporción de azúcar (el producto primario de la fotosíntesis), pequeñas cantidades de aminoácidos y otros compuestos elaborados por las plantas. Los insectos «beben» el jugo nutritivo sin necesidad de succiones, ya que este se halla sometido a una alta presión que se regula más tarde en su tubo digestivo. Los hemípteros resorben principalmente los aminoácidos del jugo y segregan el agua por el ano, junto con los excedentes de azúcar y restos de aminoácidos. Para no ensuciarse con esta melaza, un sustrato potencial para bacterias y hongos, de vez en cuando los hemípteros expulsan lejos el pegajoso contenido del recto. A lo largo de la evolución, muchas hormigas han «aprendido» a asociarse con los hemípteros y a explotar su nutritiva melaza. A través de señales acústicas y avisos táctiles con las antenas y las extremidades atraen a sus compañeros de simbiosis. Ingieren con esmero la excreción azucarada de su «rebaño», a la vez que lo protegen de ladrones y parásitos. Esta colaboración alimentario-protectora (trofobiosis), ventajosa para ambas partes, es especialmente estrecha en las hormigas pastoras.

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La melaza es segregada por el ano de un pulgón y es recogida por una hormiga.

© WIKIMEDIA COMMONS/BÖHRINGER FRIEDRICH/CREATIVE COMMONS 2.5

La melaza en la simbiosis nutritivo-protectora

BIOGEOGRAFÍA

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Cuidado del rebaño SPEKTRUM DER WISSENSCHAFT/EMDE-GRAFIK, SEGÚN MASCHWITZ Y DILL (mapa); MARTIN DILL (obrera)

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Todas las especies de hormigas pastoras se concentran en una vasta región del sudeste asiático. Esta zona se extiende desde Sikkim, en la región del Himalaya, hasta Java, al sur del ecuador, y desde Vietnam hasta las islas al oeste de Sumatra. No han llegado a la India ni han cruzado hacia el este la línea biogeográfica que separa la zona de fauna asiática de la australiana. La mayor diversidad de especies se halla en la isla de Borneo, donde tan solo en el macizo de Ki1 nabalu, de 4000 metros de altura, se encuentran seis comunidades de 1 hormigas pastoras, cada una formada por especies de hormigas y 1 géneros de cochinillas distintos. 3 Cinco de ellas comparten un mismo espacio vital en la zona más baja. 1 a La sexta vive arriba, en las montain h C ñas, donde ascienden a la zona e d nublada, a más de 2000 metros. ar M A esa altitud ya no medran otras 2 especies de hormigas. M a l a s i a 7 Hacia el sur y el norte disminuye 4 el número de comunidades pastoc é a I ras. Nunca se alejan de los húmen n o d o dos bosques tropicales de hoja Ín n e s i a d perenne. En las zonas monzónicas i c 1 o del norte y centro de Tailandia, donde abundan los bosques caducifolios de las tierras bajas, las hormigas Las hormigas pastoras se encuentran solo en los bospastoras solo viven en las regiones ques tropicales del sudeste asiático. El mayor número montañosas y lluviosas ricas en de especies conocidas (cifras en círculos) se sitúa en Borespecies perennifolias. neo, su supuesto lugar de origen.

l

Expansión eficaz

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Para contestar a estas preguntas hemos examinado numerosas colonias durante tiempo y hemos descubierto detalles reveladores. A diferencia de muchas de sus especies emparentadas, las cochinillas de las hormigas pastoras succionan la savia de una enorme variedad de plantas: casi 200 especies de 57 familias y 38 órdenes. Figuran entre ellas ranunculáceas, leguminosas y compuestas, así como bambús y palmeras; incluso plantas sin flor, como algunas variedades de helechos. Da igual si son árboles, arbustos, lianas o hierbas; o que se trate de hojas, retoños, capullos, flores o frutos. Pero todas las plantas o partes escogidas presentan un rasgo común: son, sin excepción, tiernas y todavía están creciendo o madurando. De ahí el sentido de este cambio de lugar de pasto y la búsqueda de sitios nuevos donde alimentarse. Los pulgones obtienen siempre así el jugo nutritivo de las plantas en desarrollo que, además de carbohidratos, contiene abundantes aminoácidos y otras sustancias de primera necesidad. Los insectos chupadores producen de este modo una melaza nutritiva, suficientemente rica como para que a las hormigas les sirva de sustento único. Gracias a esta estrategia, las hormigas pastoras no deben recurrir a otras fuentes de proteínas. Nunca las vimos acechar a una presa, como hacen algunas de sus parientes, que aunque también se alimentan de melaza, no son nómadas. Ni una sola vez establecieron sus caminos o sitios de comida cerca de alimentos ricos en proteínas, como una puesta de escarabajos. Aunque tampoco rechazaban un hallazgo casual.

Ante el peligro, las hormigas trasladan a las cochinillas del mismo modo en que las llevan a nuevos sitios de pasto. La fotografía muestra una obrera de la especie Dolichoderus tuberifer que ha prendido con las pinzas de su mandíbula una gran hembra de Malaicoccus. Esta mantiene las patas y las antenas plegadas sobre su propio cuerpo.

Inteligencia animal  63

nas, y luego, en otoño, dan lugar a una nueva generación alada que realiza la puesta de los huevos en los árboles. A causa de las variaciones estacionales, resulta imposible una simbiosis permanente con las hormigas, por lo que el nomadismo no puede desarrollarse. Algo parecido sucede en las selvas tropicales de las zonas monzónicas de Asia, donde las hormigas se desprenden de sus pulgones en la estación seca. A las hormigas pastoras de la inmensa selva tropical se les plantea un reto distinto: hallar cada vez un nuevo sitio de pasto apropiado para su ganado y mostrarlo a los miembros de la comunidad. A menudo las hormigas dejan unas huellas olfativas que les servirán para rehacer su camino de vuelta. Según los estudios, los insectos se desplazan hasta el extremo de las ramas y depositan allí cochinillas a modo de prueba, que intentan absorber la savia. Si no lo consiguen, o lo hacen con dificultad, las hormigas las retiran del lugar. Pero si proporcionan una

LAS NUEVAS COMUNIDADES DE HORMIGAS PASTORAS se establecen del mismo modo que las de las abejas melíferas. La comunidad y su «rebaño» se divide en dos partes, una dirigida por

la reina joven y la otra por la vieja. La reina (en la imagen, de la especie tailandesa Dolichoderus erectilobus) carece de alas incluso de joven, igual que la trabajadora.

64  TEMAS 78

MARTIN DILL

DISTINTAS ESPECIESde hormigas dolicoderinas han adoptado un modo de vida nómada. Cada una de ellas se ha especializado en un tipo de «rebaño». Pero sus nidos no son fijos, sino móviles, y están formados por grupos de obreras amontonadas, igual que los enjambres de abejas.

Una alimentación exclusiva de melaza requiere un espacio vital que ofrezca durante todo el año nuevos sitios de pasto donde poder llevar al «ganado». Solo los bosques tropicales, siempre húmedos, presentan las condiciones adecuadas: una escasa diferencia entre estaciones y una extraordinaria diversidad de especies vegetales. Los árboles frondosos de nuestra latitud florecen y brotan en primavera, dan los frutos en verano y otoño, y después pierden las hojas. En cambio, casi todas las especies de árboles o lianas de los bosques tropicales, que se cuentan por millares, presentan un ciclo propio, el cual además puede variar de un año a otro. La selva representa, por tanto, un mosaico dinámico y en constante cambio en lo que refiere a posibles lugares donde hallar comida, algo que la comunidad de hormigas pastoras sabe aprovechar. Con sus peculiares movimientos en busca de alimento, las hormigas se han adaptado de modo impresionante a las singularidades ecológicas de la pluviselva, en especial, a la enorme diversidad de plantas y a su crecimiento condicionado por el clima. La selva constituye, por así decirlo, el nicho ecológico de esta fascinante comunidad simbiótica. Cuando en nuestras latitudes las plantas terminan la foliación y con ello disminuye el contenido de aminoácidos de su jugo nutritivo, los insectos chupadores solucionan el problema a su manera. Los pulgones primaverales sin alas, que se alimentan de hojas y brotes nuevos de plantas leñosas, producen una nueva generación, esta vez alada. En verano, estos animales se trasladan volando, sin la ayuda de las hormigas, a plantas tier-

SE CONOCEN SOLO DOS TIPOS DE HORMIGAS NO PASTORASque se llevan su «dote» de pulgones a la nueva colonia, como el género Acropyga, una hormiga subterránea. Las reinas jóvenes que abandonan el nido toman un pulgón con las pinzas de la mandíbula (este tipo de pulgón succiona sustancias de las raíces) para fundar una nueva colonia. Esta conducta se ha captado en la imagen, correspondiente a una reina alada de Acropyga, de entre 10 y 20 millones de años de antigüedad, conservada en ámbar en la República Dominicana.

buena melaza, las pastoras reclutan portadoras de cochinillas y se establece pronto un nuevo sitio donde alimentarse. Gracias a esta estrategia, las pastoras obreras crean con rapidez un sistema de caminos y lugares de alimentación, que se urde como una red cada vez más amplia sobre la vegetación.

SVEN TRÄNKNER, POR CORTESÍA DE MARTIN DILL

CON LA CRÍA Y EL PULGÓN A CUESTAS

Como ya hemos señalado, con su modo de vida nómada las hormigas pastoras han renunciado a la construcción de una morada duradera. Los nidos de Dolichoderus cuspidatus no representan una construcción, sino una estructura muy bien organizada: se compone de una masa laberíntica de hormigas obreras que, en su interior, protegen a una gran cantidad de pulgones y a la reina. Esta forma de nidificación la conocemos solo en las hormigas legionarias y en nuestra recién descubierta cultivadora de hongos. Los nidos de las hormigas pastoras, que alcanzan el tamaño de una pelota de fútbol, se forman en cualquier parte: entre ramas y hojas en la copa de los árboles, sobre hojas secas en el suelo o suspendidos en huecos de la pared o de las raíces. Si los nuevos sitios de pasto se hallan alejados del nido antiguo, la población entera desmonta sus «tiendas» y se traslada con las crías y los pulgones a un lugar cercano. Todo sucede de una manera tan efectiva y ordenada que el traslado se realiza en pocas horas. El modo de vida nómada de estas hormigas también exige otras estrategias para fundar nuevas poblaciones y conservar la simbiosis. En sus parientes dolicoderinas no nómadas, las reinas jóvenes y aladas abandonan el nido, realizan el vuelo nupcial y, tras haber copulado con machos que también han abandonado el nido, establecen una nueva colonia en un sitio protegido. Para ello crían, de sus primeros huevos, una pequeña cantidad de obreras, alimentadas con una secreción glandular y huevos masticados. A continuación, las jóvenes obreras buscan nuevos compañeros pulgones para «ordeñar», que pueden ser de la misma especie que los de la generación ante-

rior o no. Los pulgones simbióticos se reproducen de forma distinta a las hormigas. Las cochinillas, por ejemplo, dejan que a sus larvas, minúsculas y sin alas, se las lleve el viento y que, con un poco de suerte, las encuentren y las adopten nuevas hormigas. En cambio, las hormigas pastoras nómadas actúan de forma distinta: desde la fundación de la nueva colonia no se separan nunca de sus cochinillas. Las dos partes están estrechamente unidas; una no puede sobrevivir sin la otra. Si, a modo experimental, se separan las cochinillas, estas vagan en busca de sus compañeras hasta que, finalmente, mueren sin haber sido adoptadas por otras hormigas. Las reinas de las hormigas pastoras tampoco establecen por sí solas una nueva colonia. Han reducido sus alas —en este sentido se parecen a las obreras— y no se desplazan volando para formar un nuevo nido. En lugar de ello, una colonia madre con una reina joven y otra vieja se divide en dos partes, que a continuación emprenden caminos separados. En ese caso los pulgones también se reparten: la transmisión inmediata de los mismos permite la perduración de los dos elementos de la simbiosis. Hasta ahora solo se conocía una conducta similar, una estrategia intermedia entre las dos descritas, en dos otros grupos de hormigas. En tales casos, cada reina se lleva consigo un pulgón antes del vuelo nupcial. Enseguida nos planteamos si la simbiosis que por primera vez observábamos entre las hormigas dolicoderinas y Malaicoccus constituía tan solo una extravagante curiosidad dentro de su familia. Suponíamos que ese modo de vida tan especializado era el resultado de un largo proceso evolutivo y, en consecuencia, esperábamos identificar formas análogas, todavía existentes o ya desaparecidas. Procedimos así con tres vías de acción: consultamos la bibliografía sobre hormigas y cochinillas, examinamos grupos de hormigas de morfología semejante y recorrimos en todas direcciones los bosques de Asia tropical en busca de otras hormigas pastoras.

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INDICIOS EN MUESTRAS DE MUSEO

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¿Dejarse llevar... Las hormigas pastoras siempre llevan a sus socios pulgones a nuevos sitios de pasto. La mayoría de estas especies de cochinillas han desarrollado alguna estructura auxiliar especial o comportamiento que facilita la tarea. Pero el primitivo y peludo pulgón Archeomyrmococcus no posee tal estructura. Su hormiga (Dolichoderus furcifer) lo agarra como quiere (arriba). Las hembras adultas del pulgón Malaicoccus son muy grandes y en la parte delantera de su cabeza sobresale una suerte de asa reforzada. Gracias a ella, su hormiga (aquí Dolichoderus cuspidatus) la puede sujetar (centro). Otras hembras de pulgón, como las del género Bolbococcus de Borneo, poseen una prolongación estrecha de la parte posterior del cuerpo, que utilizan a modo de gancho de sujeción. El perspicaz pulgón acerca esa parte a la cabeza de la hormiga (Dolichoderus kinabaluensis) y se agarra del cuello (abajo).

MARTIN DILL

Las indagaciones que realizamos dieron su fruto. Sabemos ahora que existe un mundo simbiótico entre las hormigas pastoras que nos era desconocido. En total se han descrito 11 géneros de pulgones que se asocian con 36 especies de hormigas. Todos pertenecen a la familia de cochinillas Pseudococcidae, pero, a causa de su estrecha simbiosis con las hormigas, no se parecen a la típica cochinilla. En cuanto a la forma de vida nómada, hemos identificado 15 especies de hormigas pastoras, todas ellas del género Dolichoderus. (Una especie que esté muy extendida puede asociarse, según la región, con distintas cochinillas; de ahí la desigualdad numérica.) En las muestras disecadas del museo, algunas de las cuales databan del siglo xix, varios ejemplares todavía sostenían pulgones entre sus mandíbulas. Todas las características corporales y de comportamiento permiten concluir que la evolución hacia el nomadismo se produjo solo una vez y que su éxito condujo a una diversificación de especies con este modo de vida. Hoy en día, las comunidades simbióticas de hormigas pastoras se distribuyen en una vasta región geográfica del sudeste asiático y sus archipiélagos, donde sin duda también se originaron. Las distintas especies de hormigas pastoras no se diferencian demasiado en su forma corporal, comportamiento básico o adaptaciones ecológicas, ni siquiera cuando los animales viven en el mismo territorio. En el mejor de los casos, algunas están especializadas en los bosques de montaña o se distinguen por sus períodos de actividad o por el tamaño de su comunidad. Y todas las especies investigadas hasta ahora muestran los elementos esenciales del nomadismo. Pero un examen detallado ha revelado un sorprendente abanico de conductas, que se hallan adaptadas a los pulgones. Un ejemplo lo constituye el modo de transporte, en el que se ha producido una evolución ligada a la forma y comportamiento del pulgón. Contrariamente a las hormigas pastoras, los géneros de cochinillas presentan una enorme diversidad de formas corporales; en consecuencia, también son apresadas y transportadas de modos distintos. Los géneros supuestamente más primitivos —Archeomyrmococcus (literalmente, «cochinilla antigua de hormiga») y Promyrmococcus («cochinilla primitiva de hormiga»)— se asemejan sobre todo a sus parientes cocoideos. Poseen un vello tupido y largo en todo el cuerpo, y por el abdomen segregan una pequeña cantidad de ceruminosa, sustancia típica de este grupo de pulgones. Sus hormigas compañeras los asen con las mandíbulas de cualquier modo, según les parece. Esta primitiva vellosidad y la capacidad de segregar cera se ha ido perdiendo de forma gradual en los otros géneros. En lugar de esos rasgos, su cuerpo ha desarrollado estructuras para el transporte, con las que las hormigas agarran a las cochinillas hembra. El género Malaicoccus presenta una cabeza que facilita la sujeción, ya que se halla re-

...o montarse en ella? Algunas especies de pulgones utilizan a su hormiga como animal de montar, tal y como hace la hembra rojiza del Hippeococcus en Java con su hormiga dolicoderina Dolichoderus gibbifer (arriba). En Borneo, la larva amarilla de un pulgón Doryphorococcus se sitúa bajo la pata delantera de su hormiga para desplazarse con ella y, por consiguiente, casi no se la reconoce (abajo). Un ejemplar adulto rojo oscuro se agarra fuerte a la parte inferior de la cabeza de su portadora (Dolichoderus magnipastor).

La variante más peculiar de este tipo de desplazamiento es el «transporte con las patas». En tal caso, solo una observación atenta revela que las hormigas llevan pulgones. Estos se arrastran hasta colocarse encima de las extremidades de las hormigas y se ocultan para ser transportados en la parte interior del muslo de las obreras. De este modo se reduce el riesgo de heridas y de caídas o deslizamientos desde el dorso de la hormiga. Cuando dos organismos con capacida des distintas, pero a la vez complementarias —como ocurre con la comunidad de hormigas pastoras y cochinillas—, cooperan y con el tiempo establecen una interacción estrecha, los expertos hablan de coevolución. Esta se produce de manera innovadora y eficaz cuando existe una adaptación mutua entre las dos partes, sin separaciones transitorias ni la necesidad de asociación con otras especies. Ello explicaría que las hormigas pastoras y las ­cochinillas hayan desarrollado las cualidades y capacidades de su simbiosis de un modo tan armónico y efectivo. Lamentablemente, la singularidad del nicho ecológico de las hormigas pastoras y sus compañeras (los bosques tropicales perennifolios del sudeste asiático) será su perdición. Los organismos que, al igual que ellas, se hayan especializado en la biodiversidad de ese ecosistema están condenados a desaparecer tan pronto como este se altere o se destruya. De hecho, en los últimos 30 años, las zonas más importantes de la península malaya han sido taladas y transformadas en monocultivos de palma de aceite. Incluso en la isla de Borneo, el centro evolutivo de nuestras hormigas pastoras, la destrucción de los bosques ha avanzado de forma vertiginosa en los últimos años. El cínico comentario que aparece en los rótulos de los propietarios de las plantaciones proclama: «Hacemos más verde el planeta». En este verde desierto creado por el hombre, la supervivencia de las hormigas nómadas y especialistas en selvas tropicales se halla amenazada. © Spektrum der Wissenschaft

forzada con una gruesa cutícula externa y está separada del resto del cuerpo. Otros géneros de pulgones suelen exhibir prolongaciones más estrechas y reforzadas en la parte posterior del cuerpo que sirven como elemento de agarre. Ello mejora el transporte de la pareja simbiótica y la protege de heridas.

ULRICH MASCHWITZ (arriba); MARTIN DILL (abajo)

PULGONES CON INICIATIVA PROPIA

Cabe mencionar también una segunda tendencia evolutiva. Como ya se ha descrito en Malaicoccus, las cochinillas participan de manera activa en su transporte: ante una molestia abandonan por iniciativa propia el sitio de alimentación pa­ ra buscar contacto con sus hormigas y después subirse encima de ellas. Al mismo tiempo, las trabajadoras las sujetan con la mandíbula. En otros géneros de pulgones, esta iniciativa es todavía más pronunciada y los pulgones montan habitualmente sobre las hormigas para moverse hacia un nuevo destino, a menudo hacia distintos sitios.

Ulrich Maschwitz, profesor en la Universidad Johann Wolfgang Goethe de Frankfurt, investiga el comportamiento y la ecología de las colonias que forman los insectos, en especial las hormigas de las selvas tropicales de Asia. Martin Dill ha investigado la simbiosis de las hormigas en Asia tropical. Se doctoró en Frankfurt con un estudio sobre comportamiento, ecología y sistemática de las hormigas pastoras en el sudeste asiático. Volker Witte, doctor en biología, estudia la ecología química de las hormigas en la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich. PARA SABER MÁS

Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. B. Hölldobler y E. O. Wilson. Birkhäuser, Basilea, 1995. Herdsmen ants and their mealybug partners. M. Dill, D. J. Williams, U. Maschwitz en Abhandlungen der Senckenbergschen Naturforschenden Gesellschaft Frankfurt am Main, vol. 557, págs. 1-373, Stuttgart, 2002. The superorganism. The beauty, elegance and strangeness of insect societies. B. Hölldobler y E. O. Wilson. W. W. Norton & Co., Nueva York, 2009.

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Inteligencia y emociones

Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 444

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INTELIGENCIA Y EMOCIONES

El duelo en los animales Cada vez más datos obtenidos en especies tan diversas como gatos o delfines apuntan a que el pesar por la muerte de un ser cercano no es una singularidad de los humanos Barbara J. King

D

esde la cubierta de un buque de investigación en aguas del golfo de Arta, en Grecia, Joan Gonzalvo avistó una hembra de delfín mular en una situación angustiosa. Con la ayuda del hocico y las aletas pectorales empujaba contra la corriente a una cría recién nacida, seguramente suya, con la pretensión de alejarla del barco. Parecía como si quisiera animarla a moverse, aunque sin ningún fin aparente: la cría estaba muerta. Bajo el sol radiante de aquel día cálido, el cuerpo a flote había comenzado a descomponerse con rapidez y la madre arrancaba jirones de piel y carne del cadáver. Gonzalvo y sus compañeros comenzaron a inquietarse al día siguiente cuando comprobaron que la hembra seguía empeñada en su inútil esfuerzo: zarandeaba obsesivamente a la cría y había renunciado a alimentarse con normalidad, lo que ponía en peligro su salud dado el metabolismo acelerado de estos cetáceos. Tres delfines de la población de la zona, compuesta por 150 individuos, se acercaron; pero ninguno interrumpió ni secundó su actitud. Gonzalvo, biólogo marino del Instituto de Investigación Tethys en Milán, decidió no recuperar el cadáver para practicarle la autopsia, como solía hacer con fines científicos. A principios de este año, me confesaba: «Lo que hizo mantenerme al margen fue el respeto. Teníamos el privilegio de presenciar una manifestación del vínculo entre madre e hijo en los delfines mulares, una especie que he estudiado durante más de una década. Me interesaba más observar ese comportamiento que interrumpir bruscamente y molestar a la madre en ese momento de dolor.

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DEFINIR EL DUELO

Desde los tiempos decimonónicos de Charles Darwin, los científicos han debatido acaloradamente sobre si algunos animales expresaban otros sentimientos aparte de los vinculados con los cuidados parentales y otros aspectos básicos como la supervivencia y la reproducción. Darwin pensaba que, dada la conexión evolutiva entre el ser humano y otras especies, debíamos sin duda compartir con ellas numerosos sentimientos. De este modo, consideró que los monos manifestaban duelo y celos, así como placer y disgusto. Pero la designación de tales emociones en los animales fue desterrada poco a poco por el pensamiento científico dominante. A inicios del siglo xx el paradigma conductista se había impuesto, con su insistencia en que solo la conducta observable, y no la vida interior, podía ser estudiada con rigor. Pero gradualmente la comunidad científica ha readmitido la existencia de sentimientos en el mundo animal, en parte gracias a las anécdotas recopiladas durante años en los estudios de campo con mamíferos de cerebro voluminoso. En Tanzania, Jane Goodall narró con un detalle desgarrador la postración y muerte del joven chimpancé Flint semanas después del fallecimiento de su madre, Flo. En Kenia, Cynthia Moss describió cómo los elefantes atendían a sus compañeros moribundos y acariciaban la osamenta de los parientes difuntos. Los biólogos y los antropólogos comenzaron a preguntarse si los animales

experimentaban aflicción por la muerte de otros y, de ser así, de qué modo. Para estudiar y entender el duelo animal se necesita una definición que permita distinguirlo de otros sentimientos. Si bien la de «reacción animal ante la muerte» engloba cualquier conducta exhibida por un individuo tras la pérdida de un compañero, solo se puede tener la sospecha de que existe duelo si se cumplen ciertas condiciones. En primer lugar, dos o más animales deben haber compartido otras actividades distintas a las vinculadas a la mera supervivencia, como la búsqueda de alimento o la procreación. En segundo lugar, cuando uno de ellos muere, el sobreviviente altera sus hábitos normales. Quizá reduce el tiempo que destina a comer o dormir, adopta una postura o una expresión facial indicadora de depresión o inquietud, o sufre un retraso en el crecimiento. Por su parte, Darwin vinculó el duelo con la tristeza. Pero ambos difieren en la intensidad: el animal en duelo sufre mayor congoja y tal vez durante más tiempo. No obstante, esta definición resulta imperfecta. Por un lado, no disponemos de un parámetro objetivo que permita evaluar con exactitud lo que significa «mayor congoja». ¿Deberían variar los criterios de duelo según la especie? ¿Y podría ese sentimiento adquirir en los animales formas irreconocibles por los humanos? Aún no hay datos para responder a tales preguntas. Es más, no puede decirse que las madres y otros cuidadores que proporcionan alimento o protección a crías que después mueren cumplan el primer criterio (el de relacionarse en otras actividades más allá de las vinculadas a la supervivencia); pese a ello, siguen siendo uno de los principales candidatos a sufrir el duelo del sobreviviente. Futuros estudios sobre el duelo animal contribuirán a refinar esta definición; por ahora, nos ayuda el análisis crítico de las reacciones de los animales ante el fallecimiento de congéneres cercanos. Por ejemplo, las madres babuino y chimpancé de África a veces acarrean consigo el cadáver de su bebé durante días, semanas o incluso meses, una conducta que a primera vista se asemejaría al duelo. Pero puede suceder que no exhiban ningún indicio externo y relevante de inquietud o dolor. Cuando los animales prosiguen con su rutina habitual, como el apareamiento, su conducta no cumple los criterios del duelo. ANIMALES DOLIENTES

Con todo, numerosas especies exhiben comportamientos acordes con la susodicha definición de duelo, entre ellas el elefante. Un ejemplo persuasivo lo ofrece Iain Douglas-Hamilton, de la organización Salvar a los Elefantes, y su equipo del Parque Nacional de Samburu en Kenia, quien en 2003 observó la reacción de un grupo de elefantes ante la agonía de su matriarca, Eleanor. Cuando la vieja elefanta se desplomó, Grace, la matriarca de otra familia, acudió en su ayuda para reincorporarla valiéndose de sus colmillos. Cuando Eleanor volvió a caer, Grace permaneció junto a ella y la empujó durante al menos una hora pese a que su familia se había alejado. Finalmente, Eleanor murió. Durante

EN SÍNTESIS

Tradicionalmente, los etólogos se han resistido a atribuir a los animales sentimientos humanos como el duelo.

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Pero un número cada vez mayor de observaciones y testimonios indican que animales tan diversos como los delfines y los patos lamentan la muerte de parientes y compañeros cercanos.

Tal vez el modo en que expresamos el duelo sea exclusivo de nuestra especie, pero las descripciones de este sentimiento en animales delatan su origen evolutivo remoto.

PÁGINAS ANTERIORES: THINKSTOCK/FISHCAT007

Si tuviera que describir lo que vi, diría que se trataba de una demostración de duelo». ¿Estaba la delfín realmente apenada por la muerte de su cría? Hace diez años hubiera dicho que no. Como antropóloga biológica dedicada al estudio de la inteligencia y las emociones de los animales, hubiera reconocido el patetismo de la conducta materna pero me hubiera resistido a interpretarla como una señal de duelo. Al igual que a la mayoría de los etólogos, me enseñaron a describir ese tipo de reacciones con términos neutros como «comportamiento alterado en respuesta a la muerte de otro». Después de todo, es posible que la inmovilidad de la cría pusiera muy nerviosa a la madre. La ortodoxia califica de sensiblero y poco científico atribuir a los animales sentimientos humanos como el duelo. Pero ahora, en cambio, sobre todo después de dos años de investigación para escribir el libro How animals grieve, creo que Gonzalvo tenía razón al pensar que la madre lamentaba la muerte de su retoño. En los últimos años ha aflorado una masa crítica de observaciones en torno a la reacción de los animales ante la muerte que me ha conducido a una conclusión sorprendente: cetáceos, grandes simios, elefantes y muchas otras especies como los animales de granja y de compañía podrían, según las circunstancias y su propia personalidad, lamentar la muerte de un familiar o compañero cercano. Que semejante abanico de especies —algunas bastante alejadas de la humana— llore la pérdida de los seres cercanos sugiere que las raíces de nuestra capacidad para el duelo tienen un origen remoto.

CORTESÍA DE MARK S. TYSON, SAFARIS DE OBSERVACIÓN DE DELFINES Y BALLENAS CAPITÁN DAVE, DANA POINT, CALIFORNIA, www.dolphinsafari.com

UNA MADRE DELFÍN lleva consigo el cadáver de su cría sobre la aleta dorsal en aguas de Dana Point, California.

la semana siguiente, las hembras de cinco familias, entre ellas la suya propia, manifestaron un vivo interés por sus restos. Algunas parecían afectadas y movían el cuerpo con la trompa y las patas o se balanceaban mientras permanecían sobre ella. Basándose en las reacciones de las hembras (ningún macho se acercó al cadáver en todo ese tiempo), Douglas-Hamilton concluyó que los elefantes muestran una respuesta general a la agonía y la muerte y no solo lamentan el fallecimiento de sus allegados, sino también el de los miembros de otras familias. Los cetáceos también parecen exhibir una respuesta de duelo generalizada. En 2001, Fabian Ritter, de la asociación Mamíferos, Encuentros, Educación, Reconocimiento, observó en las islas Canarias cómo una delfín de dientes rugosos empujaba el cuerpo sin vida de su cría, en una actitud muy similar a la delfín de Arta. No lo hacía sola. A ratos dos adultos nadaban junto a ella y, en otras ocasiones, un grupo de al menos 15 delfines aminoró la marcha para acompañarla. La perseverancia de la madre era conmovedora y, cuando al cabo de cinco días comenzó a flaquear, los dos acompañantes comenzaron a llevar la cría a cuestas. También las jirafas parecen llorar la pérdida de sus congéneres. En 2010 en la reserva privada de Soysambu Conservancy, en Kenia, una jirafa baringo dio a luz una cría con una extremidad deforme. El animal caminaba menos y permanecía más quieto que las demás crías. Durante las cuatro semanas que vivió, la bióloga Zoe Muller, del Proyecto Jirafa de Rothschild, no vio a la madre alejarse de ella más de unos veinte metros. Pese a que los miembros de la manada suelen hacer sus actividades juntos, como alimentarse, la hembra cambió de actitud y no se separó en ningún momento de su cría. Como la delfín del golfo de Arta, puso en riesgo su salud, aunque en este caso por un retoño vivo. Un día Muller descubrió que el rebaño se comportaba de manera extraña. Diecisiete hembras, entre ellas la madre de la

cría, permanecían inquietas y vigilantes al pie de unos arbustos. La pequeña jirafa había muerto allí hacía una hora. Aquella mañana todas las hembras manifestaron un gran interés por el cuerpo, al que se acercaban y del que luego se alejaban. Por la tarde había 23 adultas y cuatro jóvenes, algunas de las cuales empujaban el cadáver con el hocico. Esa noche, 15 hembras adultas levantaron un cerco en torno al cadáver, más cerca que durante el día. A la mañana siguiente numerosas jirafas adultas acudieron junto a la cría fallecida. Por primera vez, lo hicieron también algunos machos, aunque no mostraron interés por ella y se dedicaron a ramonear o comprobar el estado reproductivo de las hembras. El tercer día, Muller reconoció a la madre sola, bajo un árbol a unos 50 metros de donde había muerto su retoño. El cadáver había desaparecido, pero tras emprender su búsqueda, Muller lo encontró semidevorado al pie del árbol donde la hembra había permanecido. Aquella noche las hienas debieron dar cuenta de él y no volvió a ver ningún rastro. Las jirafas son animales muy gregarios. Después de criar al recién nacido lejos de todos hasta la cuarta semana de vida, las madres crean a veces una especie de guardería en la que una cuida de las crías mientras las demás comen. Muller no emplea las palabras «duelo» o «pesar» para describir el incidente que presenció, pero este caso es especialmente instructivo. Tanto la conducta de la madre como la de otras numerosas hembras de la manada cambió de manera notoria a raíz de la pérdida de la cría. Aunque no pueden descartarse otras explicaciones, el hecho de que las jirafas desplegasen un cerco protector contra los depredadores alrededor de la cría supone una prueba de peso en favor de la existencia de duelo, al menos en cierto grado. Por varios motivos, las observaciones minuciosas de poblaciones salvajes, como las de Muller, todavía escasean. Tal vez los científicos no se han encontrado ni en el lugar ni en el

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OLIVER WERNER, GETTY IMAGES

momento adecuados para observar las reacciones de los sobrevivientes ante la muerte. Y si lo han estado, puede que no surgieran conductas de duelo tangibles. En estas primeras fases del estudio del duelo animal, las observaciones en reservas de fauna, zoológicos e incluso en nuestros hogares podrían aportar datos fundamentales. Me resulta imposible describir la conducta de la gata siamesa Willa sin pronunciar la palabra duelo. Durante 14 años la gata vivió con su hermana Carson en el hogar de Karen y Ron Flowe, en Virginia. Las dos hermanas se acicalaban, descansaban juntas en los rincones favoritos de la casa y dormían entrelazadas. Cuando Carson salía para ir al veterinario, Willa se mostraba algo intranquila hasta que esta regresaba. En 2011, los achaques crónicos de Carson empeoraron y sus amos la llevaron a la clínica veterinaria, donde murió sumida en un sueño profundo. Al principio, Willa se comportó como si su hermana se hubiera ausentado por poco tiempo. Pero al cabo de dos o tres días comenzó a proferir un sonido lúgubre, una especie de lamento, y a rebuscar por los rincones que solía compartir con Carson. Esta sorprendente conducta desapareció con el paso de los días, pero Willa permaneció sumida en la apatía durante meses. De todos los ejemplos de duelo animal que he recopilado, la historia más sorprendente proviene de una reserva de fauna. En 2006, tres patos mestizos (mulard) llegaron al refugio para animales de granja Farm Sanctuary en Watkins Glen (Nueva York). Sufrían lipidosis hepática, una enfermedad provocada por la alimentación forzada que recibían con el fin de elaborar el foie-gras. Dos de ellos, Kohl y Harper, llegaron con otros problemas físicos y anímicos. El primero era muy receloso y tenía las patas deformadas, mientras que el segundo era tuerto. Los dos forjaron una amistad solidaria durante UNA HEMBRA DE GORILA abraza a su bebé muerto en un zoológico de cuatro años. Los patos son aves sociables, pero la Münster. Aunque este comportamiento no basta para demostrar la exisfuerza de su vínculo resultaba inusual. Cuando la cotencia de duelo, las madres que pierden a un hijo se hallan entre los candijera de Kohl empeoró hasta el punto de impedirle datos más firmes para experimentar el duelo del sobreviviente. caminar lo sacrificaron; a Harper se le permitió estar presente y acercarse a su compañero muerto. Después de empujar el cuerpo, Harper se acurrucó y apoyó la cial inmediato y la personalidad propia de cada sobreviviente cabeza sobre el cuello de Kohl permaneciendo en esa postura complican las cosas. Por ejemplo, la práctica de dejar ver el por espacio de horas. Nunca se recuperó de su pérdida. Desde cuerpo sin vida a otros miembros del grupo, como en el caso de aquel día rechazó siempre a otros patos amigables y prefería Harper con Kohl, parece evitar o mitigar en ciertas ocasiones sentarse junto a un pequeño estanque que solía frecuentar con el período de búsqueda y vocalización, pero otras veces parece Kohl. Dos meses después murió. servir de muy poco, lo que pone de manifiesto la idiosincrasia que domina las respuestas ante la muerte en una misma espeEL ESPECTRO DEL DUELO cie. Asimismo, los testimonios de duelo en monos salvajes que Es lógico pensar que las especies longevas cuyos miembros vi- viven en grupos cerrados sorprenden por su escasez, mientras ven en pareja, clanes familiares o comunidades cerradas tienen que en animales más solitarios, como el gato doméstico, puemás posibilidades de sentir pesar por la pérdida de individuos den surgir vínculos entre parientes o amigos que dan lugar a cercanos. Pero aún no sabemos lo suficiente sobre el duelo ani- manifestaciones de duelo equiparables a las de las especies más mal para afirmarlo con seguridad. Se necesita contrastar esta sociales. Me atrevo a augurar que las observaciones de campo hipótesis mediante la comparación minuciosa de las reacciones en simios de distintos sistemas sociales revelarán que algunos ante la muerte en diversos sistemas sociales animales, desde los de ellos expresan su duelo de forma ostensible, a semejanza de gregarios hasta aquellos en que los individuos solo se congregan algunos gatos domésticos. Las páginas de How animals grieve temporalmente con fines de alimentación o reproductivos. contienen ejemplos de gatos, perros, conejos, caballos y aves, Aun así, las diferencias en el duelo no solo se producen así como de otros animales citados aquí. En todas las especies de una especie a otra, porque la variación en el contexto so- he advertido un espectro del duelo que abarca desde la indi-

ferencia de algunos hasta el profundo pesar de otros por la muerte de un ser cercano. Las diferencias cognitivas también desempeñan un papel en el duelo animal. Del mismo modo que el grado de empatía hacia un compañero varía entre las especies o entre los individuos de una misma especie, deben existir varios niveles de comprensión en la expresión del duelo. ¿Podrían algunos animales entender el carácter irreversible de la muerte o llegar a poseer un concepto de ella? Lo ignoramos. No existen indicios de que ningún animal sea consciente de la muerte de la misma manera que los humanos, una capacidad que impregna la literatura, la música, el arte y el teatro y nos supone un gran coste en términos de sufrimiento emocional.

en cambio, salieron a buscarla por donde se había marchado. «Durante más de una semana el ambiente estuvo enrarecido. Su familia la añoraba», escribe Bekoff. Cuando hablamos con el investigador a inicios del presente año, este atribuyó la reacción de la familia a su amor por Mom. Según él, existe una elevada posibilidad de que especies como coyotes y lobos y diversas aves, como los gansos, sientan amor, pues las parejas reproductoras defienden el territorio, buscan alimento y crían a su prole juntas, y se añoran cuando permanecen separadas. En el reino animal, amor y duelo suelen guardar una estrecha relación. Más que el grado de cohesión social dentro de la especie, quizá sea el amor entre los individuos el que prediga cuándo se expresará el duelo. ¿Alguien puede dudar de que Willa, miembro de una especie (el gato doméstico) que no destaca por la sociabilidad, quería a su hermana Carson?, ¿o que su pérdida no le causó dolor? En los humanos, el duelo comenzó a expresarse de manera gradual a través de rituales cargados de simbolismo. Hace unos 100.000 años, nuestros antepasados pintaban a los difuntos con ocre rojo, una conducta que los arqueólogos interpretan como un tipo de ornamentación simbólica, más que funcional. Hace 24.000 años, en un lugar de Rusia llamado Sunghir, un niño y una niña menores de 13 años fueron enterrados juntos con un ajuar funerario que incluía colmillos de mamut y tallas zoomorfas de marfil. De modo sorprendente, se hallaron miles de cuentas de marfil en la tumba, quizá cosidas en su día a la vestimenta con la que fueron enterrados los niños. Buena parte de los antiguos pobladores de Sunghir tuvieron que participar en los preparativos del entierro, porque confeccionar cada cuenta debió requerir cerca de una hora de trabajo, tal vez más. Extrapolar sentimientos modernos a poblaciones humanas primitivas resulta arriesgado, pero los ejemplos de duelo animal que hemos presentado aquí refuerzan la interpretación emocional del registro arqueológico: nuestros remotos antepasados lamentaban la muerte de sus pequeños. En la actualidad, el duelo no solo se demuestra por la pérdida de parientes, amigos o miembros cercanos de la comunidad. Las conmemoraciones públicas, como la del Parque Memorial de la Paz en Hiroshima, el Centro en Memoria del Genocidio de Kigali, en Ruanda, el Monumento a los judíos asesinados en Europa, en Berlín, el sitio de las Torres Gemelas en Manhattan o la Escuela de Primaria de Sandy Hook en Newtown (Connecticut), transmiten visiblemente el poder del duelo global. Nuestra singular capacidad para llorar la muerte de personas extrañas tiene su origen en nuestro acervo evolutivo. Tal vez nuestra expresión del duelo sea única, pero la capacidad para sentir un hondo pesar por la muerte de un congénere representa un rasgo que compartimos con los animales.

En el reino animal, amor y duelo suelen guardar una estrecha relación En efecto, el duelo puede convertirse en un pesado lastre para cualquier animal desde un punto vista físico y psíquico; sobre todo en la naturaleza, donde el estado de atención y alerta resulta fundamental para conseguir alimento, eludir a los depredadores y procrear. Entonces, ¿cuál es la razón de ser del duelo? Quizás el retraimiento social que a menudo lo acompaña, si no es excesivo, concede un tiempo de reposo para la recuperación emocional, lo que a su vez aumenta la posibilidad de forjar nuevos lazos íntimos. O, como John Archer escribe en The nature of grief, los costes que acarrea el duelo podrían considerarse como una contrapartida a los beneficios que ofrecen las respuestas de separación observadas cuando dos individuos íntimamente unidos son obligados a alejarse uno del otro. En tales circunstancias, los compañeros pueden buscarse, reencontrarse y seguir viviendo juntos. Por lo tanto, lo adaptativo no sería el duelo en sí, sino los fuertes sentimientos positivos experimentados antes de que este aparezca, los cuales favorecen la cooperación en la crianza o adquisición de recursos. EL PRECIO DEL AMOR

Desde esta perspectiva, podemos vincular el duelo con el amor. Es decir, el duelo se produce como consecuencia del amor perdido. Después de haber estudiado los sentimientos en diversas especies, el ecólogo y etólogo Marc Bekoff, de la Universidad de Colorado en Boulder, secunda la idea de que numerosos animales sienten tanto amor como duelo, aunque reconoce que tales conceptos resultan difíciles de definir con precisión. Subraya que los humanos no entendemos por completo el amor, pero no por ello negamos su existencia ni su poder para modelar nuestras respuestas emocionales. En su libro Animals matter, Bekoff relata la historia de una coyote llamada Mom a la que observó durante años en el transcurso de estudios etológicos en el Parque Nacional Grand Teton, en Wyoming. En un momento determinado, Mom comenzó a hacer breves escapadas en solitario lejos de su manada. Cuando regresaba sus cachorros la recibían con gran alegría: la lamían y se revolcaban eufóricamente a sus pies. Un buen día, Mom se marchó y no regresó jamás. Algunos coyotes de la manada siguieron con su vida como si nada hubiera pasado; otros,

Barbara J. Kinges catedrática de antropología en el Colegio William and Mary, de Estados Unidos. Sus estudios sobre simios inferiores y antropomorfos la han impulsado a estudiar los sentimientos y la inteligencia en un gran número de animales.

PARA SABER MÁS

Animals matter: A biologist explains why we should treat animals with compassion and respect. Mark Bekoff. Shambhala, 2007. How animals grieve. Barbara J. King. University of Chicago Press, 2013.

Inteligencia animal  75

Artículo publicado en Mente y cerebro n.o 15

Sensibilidad animal INTELIGENCIA Y EMOCIONES

Nadie que tenga trato frecuente con animales de compañía dudaría en afirmar que estos sienten alegría y afecto, miedo y pena. Pero ¿pueden equipararse tales sensaciones a los sentimientos humanos?

D

Klaus Wilhelm

e la nube de polvo del horizonte surgen con gran estrépito manadas de elefantes. Los animales salvajes baten las orejas, se mueven en círculos, barritan, trompetean y alzan la trompa con un sonido grave y profundo. Parecen reconocerse; diríase que celebran una reunión familiar. Anotación habitual en los libros de viajes por la sabana africana, Joyce Poole la ha descrito innumerables veces en una investigación de campo de varios años. En su opinión, no cabe duda de que se alegran al encontrarse de nuevo los viejos camaradas. Otros naturalistas reseñan la congregación de la manada en torno a una cría nacida muerta: los paquidermos empujan con sus trompas el cuerpo inerte del pequeño como si quisieran devolverle el aliento. Durante días velan el cadáver con las orejas caídas. Cuando enferma un miembro de la manada o es alcanzado por las balas de un cazador furtivo, acarician, protegen y cuidan al elefante herido hasta que se yergue de nuevo sobre las patas. Bernd Würsig, de la Universidad A&M de Texas, ha explicado el comportamiento de apareamiento de las ballenas de la

costa argentina. Dos ballenas francas, Butch y Aphro, siguieron un puntilloso ritual de cópula que se iniciaba con delicados rozamientos. Se enredaban luego sus cuerpos poderosos y se fundían sus aletas en un abrazo. Una vez que el macho penetró a la hembra, la pareja continuó abrazada cierto tiempo sobre la superficie marina antes de sumergirse, aleta con aleta, en la profundidad y desaparecer. Würsig está convencido de que las ballenas de su relato se hallaban «enamoradas». NATURALEZA DE LAS EMOCIONES

Estas observaciones etológicas constituyen, sin duda, una vía para aproximarse al fenómeno de las emociones animales. Mas, por mucho que nos conmuevan tales relatos, la aproximación científica exige cierta cautela. De entrada, no suponen ninguna demostración de la existencia de emociones animales. Sí abren, por contra, un amplio margen a las interpretaciones personales. Durante decenios se negó que los animales sintieran emociones. Hoy han pasado al primer plano de la investigación, reconoce Norbert Sachser, etólogo de la Universidad de Münster,

La observación de ciertos comportamientos en los animales nos hace pensar que estos poseen emociones semejantes a las humanas.

76  TEMAS 78

Durante mucho tiempo los científicos negaban que los animales sintieran emociones. Hoy en día, el tema ha pasado al primer plano de investigación y algunos opinan que al menos los mamíferos sí las presentarían, aunque serían de diferente naturaleza e intensidad a las nuestras.

Según algunas interpretaciones, las emociones conllevarían una ventaja evolutiva, porque ayudarían a la supervivencia. Sin embargo, algunos experimentos demuestran que los animales realizan también algunas conductas por pura diversión.

THINKSTOCK/EMJCOX

EN SÍNTESIS

Inteligencia animal  77

para quien los mamíferos, por lo menos, tienen emociones. Lo único controvertible sería, apostilla, su naturaleza e intensidad. No debe olvidarse, sin embargo, que quien adscribe sentimientos a los animales corre el riesgo de caer en la trampa antropomórfica, que, al margen de los criterios de la ciencia, tiende hacia la humanización de la conducta animal. ¿PARA QUÉ SIRVE EL SENTIMIENTO?

Muchos investigadores han reflexionado sobre la cuestión. El propio Charles Dar­win (1809-1882) consagró un libro entero a la «expresión de las emociones por los hombres y los animales». Dada la estrecha semejanza, nadie se atrevería a negar las emociones a los animales, afirmaba el padre de la teoría de la evolución. Konrad Lorenz (1903-1989), uno de los bastiones de la etología del siglo xx, tardó en abordar el tema, y lo hizo desde una óptica reduccionista. Para él, abejas, ranas o gatos, y, en definitiva, cualquier especie animal, son biomáquinas carentes de sentimientos: se limitan a ejecutar un programa predeterminado de conducta. Con el tiempo, esa tesis radical ha cedido el sitio a otra más matizada.

¿Para qué necesitan los animales y las personas las emociones? Según la teoría evolucionista de Darwin, todos los organismos cumplen un objetivo: reproducirse con la frecuencia y calidad oportunas. Es muy probable que, para alcanzar esa meta, los gusanos, los insectos o las medusas se conformen con seguir fríamente un estricto patrón de conducta. Con los vertebrados comienzan las complicaciones. De los peces a los mamíferos, pasando por anfibios, reptiles y aves, todos exhiben un comportamiento muy flexible que no se atiene a cánones rígidos. ¿Cómo saber, entonces, cuál es la conducta que mejor garantiza la supervivencia y reproducción de leones, ratones, monos o personas? ¿Y qué otros comportamientos no lo hacen? Una misma es la respuesta: las emociones. Según Sachser, el individuo que asocie las emociones positivas a una acción determinada, procurará que se dé en el futuro esa misma situación. De modo coherente, evitará las circunstancias peligrosas que hubieran desencadenado sentimientos negativos en el pasado. Por eso, a lo largo de la evolución de los animales superiores, los individuos que han dispuesto de programas abiertos de conducta y de emociones gozaron de ventaja.

E X P E R I M E N TA C I Ó N

Los ratones valientes, un modelo animal para investigar la personalidad desde una gran altura. Si se coloca un animal en el centro de este laberinto cruciforme elevado, se desplazará preferentemente por las vías amuralladas. Sin embargo, a veces pierde el miedo, se envalentona y da unos primeros pasos por los ramales desprotegidos. Si se administra al ratón un compuesto que reduce la angustia humana, se mueve sin remilgos por los ramales abiertos. Lo ha comprobado experimentalmente Norbert Sachser, de la Universidad de Münster. El equipo de Sachser ha explorado, también con animales, de qué forma influyen la experiencia y los procesos de socialización en la angustia. Para ello, obtuvieron cepas de ratones genéticamente idénticos, es decir, con la misma capacidad hereditaria de angustia. Un grupo de estos ratones tuvo que desarrollarse en las jaulas austeras habituales y el otro lo hizo en una jaula de lujo con objetos para trepar, tubos y otros juguetes. Cuando el grupo de Münster trasladó los animales al laberinto alto, la reacción de unos difirió por entero del comportamiento de los otros. Los ratones criados en la jaula austera apenas exploraron los ramales abiertos, es decir, evidenciaron una angustia manifiesta. Los ratones que crecieron en un parque de atracciones resultaron mucho más valientes y se aventuraron por el terreno peligroso en un número mucho mayor de ocasiones. Sachser ha descubierto que la angustia encierra un condicionamiento genético que puede modificarse a través de los procesos de socialización de la primera infancia. Así, el contacto precoz con otros individuos de la misma especie, al igual que ocurre con los seres humanos, confiere una seguridad social y amortigua la angustia en las etapas posteriores de la vida; por el contrario, la falta de contacto tiende a elevarla. Tal parece, al menos. EN LA ENCRUCIJADA: El ratón puede elegir entre las vías inseguras y las protegidas con barandas. La dirección depende de su angustia.

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THINKSTOCK/FERGREGORY

La industria farmacéutica opera con el supuesto de que los animales pueden sufrir angustia, lo mismo que el hombre. De lo contrario, las inversiones en la búsqueda de medicamentos que combatan los estados de angustia habrían fracasado desde el principio; la verdad es que esa emoción ha sido la más intensamente explorada. La angustia de los ratones se cuantifica en el «laberinto alto en cruz». De un vástago con una altura aproximada de un metro emergen cuatro ramales horizontales, perpendiculares entre sí (véase la figura). Dos de estos ramales tienen paredes, es decir, están protegidos, y los otros dos, no: si el ratón da un paso en falso, caerá

En el marco de esa interpretación, el que los animales posean emociones solo significa, en principio, que su cerebro reac­ciona ante ciertos acontecimientos e individuos con la excitación de las neuronas situadas en una determinada red, excitación que es consecuente a una conducta ya experimentada. CLASIFICACIÓN DE DAMASIO

Ahora bien, ¿sienten igual que nosotros? Conviene tener presente que no hay unidad de criterio a la hora de definir los conceptos fundamentales: emociones, sentimientos y afectos. Antonio Damasio, de la Universidad de Iowa, distingue entre emociones primarias, emociones sociales y sentimientos. A las primeras pertenecerían el miedo, la ira, el hastío, la sorpresa, la tristeza y la felicidad, que también se dan entre muchos animales. Hasta el molusco Aplysia manifestaría angustia: cuando se tocan sus branquias, su presión sanguínea y su frecuencia cardíaca se elevan, y el animal se contrae. Estos elementos corresponden, según el neurólogo de origen portugués, a la angustia y no a reflejos clásicos; se trata de reacciones complejas perfectamente reguladas. Estos organismos producen, sin deliberación, las emociones citadas. Para Damasio constituyen ejemplos de emociones sociales la compasión, la timidez, la vergüenza, la culpa, el orgullo, los celos, la envidia, el agradecimiento, la admiración, la indignación o el desprecio. Sin embargo, ninguna de ellas se limita exclusivamente a la especie humana: los gorilas dominantes fanfarronean para ganarse el respeto de su grupo; los lobos de menor rango de la manada exhiben signos de sumisión, y EL MOLUSCO APLYSIA constituye un modelo animal muy socorrido en las inalgunos perros manifiestan signos inequívovestigaciones sobre aprendizaje. Ello se debe en buena medida a la simplicidad cos de turbación cuando han realizado algo de su sistema nervioso. prohibido. No obstante, según Damasio, se trata, como en el caso de las emociones primarias, de mecanismos congénitos y mayoritariamente auJaak Panksepp admite que solo las personas están capacitatomáticos de control vital. das para reflexionar sobre los sentimientos merced a las funSolo los sentimientos, declara Damasio, traducen el estado ciones cognitivas que les otorga su neocorteza desarrollada. Por momentáneo del alma y del cuerpo en el lenguaje intelectual. eso, solo las personas pueden manipular y fingir sus sentimienQuien se encuentra bien o feliz, percibe primero de manera tos, ya sea como actores, compositores o incluso dictadores, que consciente que su cuerpo se halla en un determinado estado. juegan con los afectos de la masa. Pero Panksepp se muestra Para ello, precisa de la actividad de diversas estructuras soma- reticente ante las opiniones de Damasio. Los sentimientos, detosensoriales de la corteza cerebral que representan las regio- fiende, no necesariamente tienen que ver con la reflexión; los nes del cuerpo y sus estados. Resulta, además, imprescindible animales podrían sentir emociones en algún grado. Mientras la reflexión simultánea sobre cosas que, en este caso, sintoni- Damasio adscribe los sentimientos a la función de una neocorcen con la «felicidad» o el «bienestar». teza, muy de­sarrollada en la especie humana, Panksepp asigna las raíces de las emociones vividas a estructuras filogénicamente OBJECIONES CONTRA LAS LUCUBRACIONES mucho más arcaicas, que compartimos con todos los mamíferos. CLAIRE FACKLER, CINMS, NOAA

DE DAMASIO

La capacidad de autorreflexión de los animales resulta difícil de probar. Por eso, Damasio cree que los chimpancés manifiestan posiblemente simpatía por otros seres vivos, si bien solo las personas son conscientes de sentir tal simpatía. En lo demás se muestra muy reservado con relación a los sentimientos animales.

BASE OBSERVACIONAL

La búsqueda de una base experimental no ha cejado. El grupo de Naomi Eisenberger, de la Universidad de California en Los Angeles, recurrió a la técnica de resonancia magnética para registrar la actividad cerebral de probandos que se sentían socialmente discriminados. Los investigadores provocaron esta

Inteligencia animal  79

sensación tras invitar a los participantes a un juego virtual en el que tres «actores» se pasaban una pelota en la pantalla. A los probandos se les hizo creer que detrás de los otros dos jugadores se ocultaban personas reales, siendo así que todo estaba controlado desde un programa informático. Durante el juego había fases en las que solo se pasaban el balón los actores dirigidos por la computadora, olvidándose del tercero, el probando situado en el tomógrafo de resonancia magnética. Esto hizo que los probandos, como confesaron luego, se sintieran verdaderamente zaheridos. En esos momentos, las proyecciones del estado interno del cerebro delataban las regiones cerebrales con una actividad intensa en ese instante: la mayor actividad correspondió a la parte anterior de la circunvolución del cuerpo calloso que pertenece al sistema límbico. En otros trabajos previos se había observado una activación adicional del tálamo y del tronco cerebral en los períodos de tristeza. EXPERIMENTOS CON COBAYAS

Si se separa de la madre a crías de cobaya, se resienten zonas del cerebro similares a las mencionadas. Con Panksepp podemos afirmar que

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EN LA NIEVE: Este macaco ha preparado una bola. Algunos etólogos creen que los animales juegan para disfrutar.

THINKSTOCK/JAVARMAN3 (orangután); THINKSTOCK/IC66 (macaco)

DIVERTIDO: El orangután de Sumatra se bambolea sobre las ramas por puro placer, o al menos eso parece.

la red tejida entre el tronco cerebral, el hipotálamo, la ínsula y la circunvolución del cuerpo calloso, presente en el resto de mamíferos, desencadena sentimientos que regulan la conducta. El sentimiento de soledad y abandono, con el estrés consiguiente, refleja mecanismos antiquísimos sobre los que se edifica, en las personas, la tristeza. Los cuadernos de campo de los zoólogos recogen observaciones de muy diversa índole sobre formas de disfrutar en el mundo animal. En la pluviselva de Sumatra, los orangutanes se bambolean sobre las ramas y chapotean en el agua. En las montañas galesas, los cuervos se deslizan por la nieve. Los búfalos de Norteamérica patinan por las superficies heladas al tiempo que emiten gruñidos ruidosos. Y en la isla japonesa de Honshu los macacos jóvenes juegan con bolas de nieve que ellos mismos preparan. Los retoños de los mamíferos obedecen a un impulso lúdico congénito que los ayuda a sondear sus posibilidades y limitaciones sociales. Panksepp informa incluso haber observado que las ratas «ríen». Los roedores se entienden a través de ultrasonidos que exceden con mucho de los 20.000 hertz, que el hombre solo puede percibir con una técnica especial. Si se les acaricia la nuca, emiten un pitido estridente de aproximadamente 50.000 hertz. Con anterioridad esos sonidos se habían atribuido a una expresión de agresión o pena.

THINKSTOCK/LILYANA VINOGRADOVA

BAILAR, RODAR Y DAR VOLTERETAS: Cuesta adivinar lo que se propone este oso polar. Sobre sus sentimientos solo cabe especular.

Panksepp justifica que se trata de una manifestación de placer porque los sonidos se emiten no solo cuando se les acaricia, sino también cuando juegan entre sí. Entonces, su cerebro libera factores de crecimiento neuronales que construyen y afianzan las conexiones nerviosas, sobre todo de la corteza frontal y la amígdala, es decir, de las regiones más importantes para la vida emocional y social. Es cierto que las crías, al jugar, aprenden sobre todo actos de supervivencia. Pero al hacerlo experimentan también alegría. En la idea de que solo la diversión explica el juego de los animales abunda Marc Bekoff, de la Universidad de Colorado en Boulder. Los estudios de metabolismo cerebral revelan puntos de semejanza con los sentimientos humanos. En el incesante intercambio de información de las neuronas se requieren señales químicas especiales. La dopamina es una sustancia muy importante para la elaboración de emociones como la alegría y el placer. No solo el cerebro humano, sino también el de otros mamíferos produce dopamina y hormonas endógenas de la felicidad al jugar. Se demostró en el laboratorio de Panksepp. Su equipo encerró a dos ratas en una cabina con varios juguetes y dejó que los animales disfrutaran una hora al día. Al cabo de una semana, los biólogos introdujeron solo a una de las ratas en la cabina. El animal se mostró activo y excitado. Sin embargo, cuando se le administró un fármaco que inhibía la liberación cerebral de dopamina, su alegría desapareció. Con otras palabras: los animales se divierten y disfrutan. CONSCIENCIA

Mas, en principio, las observaciones no demuestran que el animal tenga sentimientos conscientes. Afirmarlo supone extrapo-

lar a ellos nuestras propias vivencias. De algunos experimentos se desprende que los animales pueden acometer tareas que los humanos resolvemos solo con una atención consciente; parece verosímil que existan estados de consciencia, al menos entre los primates, cuya anatomía cerebral es muy parecida a la nuestra. Con todo, la etología nos advierte que los sentimientos de los animales no tienen por qué ser un trasunto de los humanos. Aunque los parecidos están ahí. En efecto, entre las personas se registran distintos matices, por lo que concierne a los sentimientos complejos de orgullo, alegría, pena, felicidad, amor o vergüenza. ¿Solo entre personas? Marc Hauser, de la Universidad Harvard, observó a cierto macaco de la India pavoneándose después de haber copulado; sin embargo, para su desgracia, se tropezó y cayó al suelo. Antes de levantarse, oteó de inmediato y con cautela el entorno, pues parecía avergonzado. Solo cuando estuvo seguro de que nadie había contemplado su contratiempo, continuó trotando con la espalda erguida, como si nada hubiera sucedido.

Klaus Wilhelm es biólogo y periodista científico. PARA SABER MÁS

The smile of a dolphin. M. Bekoff. Discovery Books, Nueva York, 2000. Minding animals. M. Bekoff. Oxford University Press, Oxford, 2002. Der Spinoza-Effekt. A. Damasio. List, Múnich, 2003. «Laughing» rats and the evolutionary antecedents of human joy. J. Panksepp en Physiology and Behaviour, vol. 79, 2003. Damasio’s error? J. Panksepp en Consciousness and Emotion, vol. 4, 2003.

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Un ave ingeniosa INTELIGENCIA Y EMOCIONES

El pollo doméstico es inteligente y consciente del mundo que le rodea, lo que suscita cuestiones espinosas sobre el trato que recibe en las granjas Carolynn L. Smith y Sarah L. Zielinski

Inteligencia animal  83

Artículo publicado en

Investigación y Ciencia n.o 453

E

En cambio, pocas personas creen que los pollos gocen de inteligencia. Pero en los últimos años hemos descubierto que esta ave puede ser ingeniosa e incluso ladina, posee habilidades comunicativas comparables a las de algunos primates y emplea señales complejas para dar a conocer sus intenciones. Y no solo eso: cuando toma decisiones apela a su experiencia y sus conocimientos sobre la situación, resuelve problemas difíciles y siente empatía por los iguales que corren peligro. Esta nueva visión de la mente del pollo hace pensar que ciertas habilidades cognitivas atribuidas tradicionalmente a los primates podrían ser más comunes de lo que se pensaba. Tales descubrimientos tienen repercusiones éticas por el trato que se les dispensa en las granjas avícolas. Reconocerles esos rasgos obliga a reconsiderar las condiciones que soportan en unos sistemas de producción destinados a obtener tanta carne y huevos como sea posible al menor precio. POLLOS PARLANCHINES

A los investigadores les ha llevado casi un siglo averiguar qué discurre por el cerebro de los pollos. Los primeros indicios se remontan a los años veinte del siglo xx, cuando el biólogo noruego Thorleif Schjelderup-Ebbe dictaminó que las aves se regían por una «jerarquía del picotazo». Un sistema de dominancia que bautizó así después de comprobar en sus estudios que los pollos dominantes imponían su voluntad a los subordinados de esa guisa siempre que tomaban iniciativas por encima de su rango. El siguiente avance relevante en el conocimiento de la mente del pollo tardaría varias décadas en llegar, hasta que Nicholas y Elsie Collias, de la Universidad de California en Los Ángeles, clasificaron los cantos de las aves y determinaron que el repertorio del pollo constaba de unos 24 sonidos, muchos específicos de ciertas situaciones. Por ejemplo, cuando un pollo divisa una amenaza en el cielo, como una rapaz hambrienta, se agazapa

y emite un «iiii» agudo y quedo. El cacareo que la mayoría de la gente asocia con pollos y gallinas es en realidad la llamada de alarma ante un depredador terrestre. El descubrimiento de alimento desata una serie de emocionados «coc coc coc» en los gallos, sobre todo si una hembra escrutadora anda cerca. Las primeras observaciones indicaban que en ese cerebro del tamaño de una nuez debían estar sucediendo cosas insospechadas. Las vocalizaciones codificaban información específica que pretendía desencadenar una reacción concreta en los congéneres. Pero vincular esos sonidos y movimientos con su verdadero significado no resultó nada fácil hasta que en los años noventa surgieron las técnicas que permitieron contrastar las hipótesis con el rigor necesario. Por entonces, el difunto Chris Evans, de la Universidad de Macquarie en Sídney, y otros comenzaron a utilizar grabadoras de sonido digitales y televisores de alta definición para estudiar el repertorio vocal del pollo en condiciones controladas. En resumidas cuentas, crearon una realidad virtual rodeando las jaulas de prueba con televisores que les permitían modificar a voluntad los encuentros del pollo (con un compañero, un rival o un depredador) y registrar sus reacciones ante cada situación. Los pollos del experimento podían ver a un halcón cernido sobre sus cabezas, a un zorro correr hacia ellos por el flanco o a un gallo cantando, todos ficticios. La realidad virtual condujo a una revelación sorprendente: las vocalizaciones y los gestos del pollo transmiten información específica que sus semejantes entienden. Así pues, un ave no precisa percibir una rapaz con sus propios ojos para comportarse como si la estuviera viendo; le basta con oír la señal de alarma de un compañero. Según los etólogos, las llamadas de los pollos son «funcionalmente referenciales», esto es, se refieren a objetos y acontecimientos concretos, de modo muy similar a las palabras. Es como si el ave creara una imagen mental del objeto

EN SÍNTESIS

Cada vez más pruebas indican que el pollo doméstico goza de una inteligencia sorprendente.

84  TEMAS 78

Las aves son astutas, maquiavélicas y demuestran empatía. Además, poseen complejas habilidades comunicativas.

Tales rasgos hacen pensar que la inteligencia animal resulta más habitual de lo que se pensaba.

Esta nueva visión de la capacidad cognitiva del pollo tiene implicaciones éticas por el trato que estas aves reciben en las granjas modernas.

PÁGINAS ANTERIORES: THINKSTOCK/SIMON-LEVY

n el reino animal unos son más astutos que otros. Las aves, en particular, hacen gala de notables habilidades que se creían exclusivas de los humanos. Las urracas se reconocen frente al espejo; los cuervos de Nueva Caledonia aprenden a construir y a usar herramientas de sus mayores, y los loros grises africanos saben contar, ­clasifican objetos por el color o la forma y aprenden el significado de las palabras. Y una cacatúa sulfúrea llamada Snowball baila siguiendo el ritmo.

LOS POLLOS CRIADOS en las explotaciones avícolas de crianza intensiva suelen vivir en condiciones de hacinamiento tremendas.

al oír la llamada que le incita a reaccionar, ya sea huir ante un depredador o acercarse a una fuente de alimento. El mundo virtual también reveló que los pollos adaptaban los mensajes a la audiencia del momento. De este modo, el gallo que descubre una amenaza sobre sus cabezas da la voz de alarma si sabe que hay una gallina cerca, pero guarda silencio si por allí merodea un macho rival. Las gallinas son igual de selectivas, pues solo prorrumpen en gritos si tienen polluelos. En conjunto, tales hallazgos indican que el ave no se limita a reflejar su estado de ánimo en las vocalizaciones, como cuando está asustada o hambrienta, sino que interpreta la trascendencia de los acontecimientos y, lejos de responder por simple reflejo, parece meditar sus acciones. Se diría que piensa antes de actuar, un rasgo más propio de los mamíferos de cerebro desarrollado que las aves.

THINKSTOCK/COMCEAL

POR LAS BUENAS O POR LAS MALAS

Las llamadas referenciales demuestran que habíamos subestimado la inteligencia del pollo. Los estudios también han planteado una pregunta intrigante: si pueden transmitir información sobre acontecimientos que tienen lugar en su entorno, ¿podrían ocultar esas noticias o incluso difundir información falsa para obtener provecho de esa conducta engañosa? Las investigaciones sobre otras formas de comunicación en los pollos aportan nuevos datos al respecto. Desde los años cuarenta se sabe que las aves ejecutan complejas exhibiciones visuales cuando descubren alimento. La más destacada consiste en una serie de movimientos que podrían

denominarse «repicoteo», en la que el gallo dominante sacude la cabeza de un lado a otro y arriba y abajo, tomando y dejando caer un bocado con el pico para señalar a las gallinas que ha encontrado algo apetitoso. Tal comportamiento representaría su principal arma de seducción. Por su parte, los investigadores creen que los machos subordinados actúan con discreción para no llamar la atención del gallo alfa, y ciertas observaciones realizadas en el contexto de los grupos sociales apuntan a que la jerarquía del picotazo no resultaría tan estricta como en un principio se pensó. De hecho, cada vez existen más indicios de que los pollos pueden comportarse como unos perfectos canallas. Con anterioridad no se había identificado esta conducta oculta porque las relaciones entre los miembros de la bandada son breves y con frecuencia reservadas; pollos y gallinas prefieren esconderse en herbazales altos y entre los arbustos. Además, una sola persona no puede observar todas las aves a la vez. Una de las autoras (Smith) encontró la solución para superar estas dificultades y la llamó «El Gran Hermano Pollo». Smith y sus colaboradores instalaron una red de cámaras de alta definición y micrófonos en los aviarios de la Universidad Macquarie (constituidos por espacios amplios al aire libre, con abundante vegetación y rodeados de redes por los cuatro costados) con la intención de grabar y estudiar cada movimiento y sonido. Como era de esperar, el gallo dominante del grupo cantaba para demostrar quién era el señor del lugar, repicoteaba para atraer a las damas y lanzaba la voz de alarma ante los peligros llegados del cielo.

Inteligencia animal  85

HALLAZGOS

Pero fueron los machos subordinados los que dieron la sorpresa. El equipo de investigación suponía que se mantendrían en un segundo plano para no ser blanco de los picotazos y espolonazos del gallo alfa ante cualquier intento de disputa de El descubrimiento de que los pollos se reconocen unos a otros en la pantalla de su harén. Pero las cámaras y los micróun televisor impulsó a Smith y sus colaboradores a crear un gallo animado de tres fonos revelaron una historia más turbia. dimensiones con la misma técnica empleada en películas como Skyfall o Titanic. Los machos de rango inferior recurrían a Este animal virtual permitió estudiar el significado de las exhibiciones de las aves tácticas subrepticias inéditas en las aves. y la percepción que tienen de sus congéneres. También resolvió la vieja pregunta Reproducían solo la parte visual del repisobre la función de las barbillas del gallo. coteo (los movimientos de la cabeza sin Las barbillas son los colgajos de piel que penden del pico del gallo. Cuando un sonido alguno), con lo que creaban una macho interpreta el repicoteo (la coreografía de movimientos de la cabeza con la nueva señal que les servía para atraer que señala a las candidatas que ha encontrado alimento), las barbillas se balancean sigilosamente a una hembra y burlar la e incluso le abofetean en las mejillas si demuestra demasiado entusiasmo. vigilancia del gallo dominante. Décadas de estudio no habían logrado descubrir ninguna ventaja de las barEl hecho de que los machos subalbillas. Smith sospechaba que hacía más vistoso el repicoteo y dotaba al gallo de ternos modificasen la señal de repicoteo mayor poder seductor, pero no podía verificar esta hipótesis cortando el colgajo para seducir furtivamente a las gallinas y observando la reacción de las gallinas. Así que creó un gallo animado que repidemostraba una flexibilidad en la concoteaba a voluntad ante gallinas de carne y hueso y modificó la flexibilidad y el ducta que dejó perplejos a los investitamaño de sus barbillas para estudiar la reacción de estas. gadores. Y todavía quedaba por desvelar Se observó que los apéndices funcionaban como una bandera de alerta para otras artimañas de estas aves. las hembras, ya que hacían más visible el gallo que había hallado alimento. El ornaCon el propósito de examinar más mento puede resultar algo costoso en términos de salud porque las barbillas grana fondo el comportamiento de pollos y des exigen la secreción de más testosterona, lo que debilita el sistema inmunitario; gallinas, se armaron con más medios pero a la larga merece la pena porque es un atractivo irresistible para las hembras. técnicos. Sucedía que las vocalizaciones A veces la inteligencia de los pollos dificulta su estudio. En numerosas ocasiones resultaban a veces tan sutiles y tenues un ave echaba al traste el experimento respondiendo a una pregunta distinta a la que el despliegue de cámaras y micrófoplanteada. Como parte de una prueba de repicoteo, Smith creó una instalación en nos no bastaba para captarlas. Además la que una gallina tenía la posibilidad de ver un vídeo de un gallo con alimento. Pero de todos los cantos y reclamos emitidos, antes debía aguardar tras una puerta que se abría con un motor de control remoto era preciso registrar la reacción de los extraído de un coche de juguete. Una de las gallinas, que lucía una cinta naranja demás moradores del aviario. con el número 07, por lo que fue bautizada afectuosamente como «007», destacó La mejor solución consistía en adopor causar problemas. sar a los pollos pequeñas mochilas con Mientras esperaba a que le abrieran la puerta con el control remoto, 007 perdió micrófonos inalámbricos, similares a la paciencia y comenzó a examinar con atención el mecanismo de apertura, miránlos utilizados por los reporteros en exdolo por todos lados. Después de un instante, arrancó con suavidad el alambre que teriores. Pero ¿dónde podrían conseguir controlaba el cerrojo. La puerta se abrió y 007 consiguió lo que quería, estar junto el material adecuado para fabricarlos? al gallo y su comida. Después de esa primera prueba, nunca tuvo que volver a espeSmith pensó que unos sujetadores porar. Aunque los investigadores cambiaron el mecanismo del cerrojo varias veces, drían servir. Así que comenzó a reunir 007 supo resolver siempre el rompecabezas y salir antes de tiempo. sujetadores usados con broches de cierre fácil, preferiblemente negros para que no resaltaran demasiado entre las plumas. Cortó los broches y los tirantes ajustables y fijó a ellos los micrófonos para crear un arnés. Atado a la cin- y pueden poner en un apuro a un rival. El macho canta más a tura de las aves el artilugio (apodado Gran Hermano Pollo 2.0) menudo si está cobijado bajo un arbusto y su adversario se halla grabaría cuanto dijera y oyese el portador. en campo abierto, más expuesto a los depredadores al acecho. A Smith le interesaba estudiar con detalle la respuesta ante Si la jugada le sale bien, su chica se salvará y el otro pagará las el peligro. Los estudios previos que demostraban que a veces los consecuencias. gallos cantan a voz en grito cuando descubren un ave de rapiña, Esta estrategia se denomina compensación de riesgos y es como un halcón, resultaban desconcertantes porque cantar así otra aptitud que los pollos comparten con los humanos. Muchos les exponía a ser blanco de agresores. Se había supuesto que la de nosotros asumimos más riesgo si percibimos un factor atenecesidad de proteger a la pareja y la descendencia resultaba nuante. Los conductores conducen más rápido cuando utilizan tan crítica para el gallo que lanzar la voz de alarma compensaba el cinturón de seguridad o cuando el automóvil está equipado el riesgo. Pero Smith se preguntaba si otros factores influían en con frenos antibloqueo. Del mismo modo, los gallos asumen ese comportamiento. más riesgos cuando se sienten más seguros. Y así fue. Con los nuevos dispositivos fue posible escuchar a escondidas hasta las vocalizaciones más quedas y se descuMAMÁ GALLINA brió que los machos a veces prorrumpían en llamadas por mo- La lista de habilidades cognitivas de los pollos sigue creciendo tivos egoístas. Las aves sopesan el peligro para ellas y sus riva- con cada nuevo hallazgo. Giorgio Vallortigara, de la Universidad les y tienden a cantar cuando el riesgo para sí mismas es menor de Trento, ha demostrado que los individuos jóvenes pueden

Experimentos con gallos virtuales

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distinguir números y usar la geometría. Por ejemplo, si se les muestra un triángulo inacabado pueden reconocer la forma que tendría con todas sus partes. Y una investigación publicada en 2011 por Joanne Edgar, de la Universidad de Bristol, y sus colaboradores reveló un lado más benévolo de estas aves un tanto maquiavélicas; en concreto, su capacidad de empatizar. En el experimento de Edgar, las gallinas presenciaban cómo sus polluelos recibían un inofensivo soplo de aire que les alborotaba el plumaje. Los pollitos percibían el soplo como una amenaza y manifestaban los signos clásicos del estrés, como el aumento de la frecuencia cardíaca y el descenso de la temperatura ocular. De modo sorprendente, las madres también se alteraban con solo observar la reacción de sus pollitos: mostraban los mismos signos de estrés, pese a no recibir el soplo de aire y ver que los polluelos no corrían un peligro evidente. Las gallinas también llamaron más a su descendencia. Estas observaciones indican que pollos y gallinas pueden adoptar la perspectiva de otras aves, una aptitud solo vista en un selecto elenco de especies como los cuervos, las ardillas y, por supuesto, el hombre.

estrategia de huida distinta. Estas condiciones les obligaron a idear tácticas inteligentes para lidiar con sus congéneres y con los peligros del entorno, así como maneras de comunicarse en tales circunstancias. Tales características perduran en el pollo doméstico. Que esa larga lista de habilidades corresponda a miles de millones de animales devorados por los humanos pone sobre la mesa la cuestión del trato que reciben. Aves que en libertad solían vivir en pequeñas bandadas son ahora alojadas en compañía de hasta 50.000 congéneres. La esperanza de vida de diez años se acorta hasta seis meses escasos en los pollos para carne; son sacrificados a esta tierna edad porque han sido genéticamente seleccionados para crecer con tanta rapidez que si se les dejase vivir más sufrirían cardiopatías, osteoporosis y fracturas óseas. El destino de las gallinas ponedoras no es mucho más halagüeño: viven dieciocho meses recluidas en el espacio de un folio de papel. La flexibilidad y la adaptabilidad del pollo, heredadas del sociable gallo bankiva, podrían contribuir a su perdición, porque le permiten sobrevivir incluso en las condiciones antinaturales y estresantes en que son criados por los humanos. Este tipo de crianza probablemente no cesará mientras a la mayoría de la gente no le importe la procedencia de los alimentos y desconozca la notable naturaleza de esta ave. Por suerte, los consumidores han comenzado a reaccionar ante semejante situación. En Europa y en algunos estados de EE.UU., como California, se han aprobado nuevas leyes que exigen la mejora de las condiciones de alojamiento de las gallinas ponedoras, impulsadas en buena medida por la demanda de un mejor bienestar para los animales y de alimentos humanos más saludables. En Australia, los avicultores han empezado a proclamar el buen entorno en el que crían las aves de granja para competir por la creciente población de consumidores éticos. Pero todavía resta mucho por hacer. Las condiciones de crianza de los pollos de engorde no se han revisado debidamente. La verdadera naturaleza de la inteligencia de los pollos apenas ha comenzado a desvelarse, pero una cuestión está clara: distan mucho de ser las aves bobas que antaño se pensaba.

La flexibilidad y la adaptabilidad del pollo, heredadas del sociable gallo bankiva, podrían contribuir a su perdición El hecho de que el pollo doméstico, cuyos parientes cercanos no sobresalen por su inteligencia, posea ese pensamiento tan avanzado lleva a reflexionar sobre el origen de la inteligencia. En lugar de tratarse de un rasgo poco frecuente y de difícil aparición en el reino animal, quizá resulte más común de lo que pensamos y surja siempre que concurren las condiciones sociales apropiadas. El pollo doméstico debió de heredar las destacables aptitudes cognitivas de su antepasado silvestre, el gallo bankiva, que habita en las selvas del sur y el sudeste de Asia. La sociedad ancestral estaba formada por bandadas duraderas y semiestables, constiutidas por entre cuatro y trece individuos de diversas edades. Un macho y una hembra dominantes dirigían cada grupo y, como en tantas otras sociedades, obtenían lo que deseaban, ya fuera alimento, espacio o el apareamiento, manteniendo a raya a sus subordinados. Los machos dedicaban gran parte del tiempo a exhibir sus galas ante las hembras y proporcionarles sustento. Estas observaban con atención a los machos, juzgaban sus acciones y recordaban lo que cada uno había hecho en el pasado, rechazando a los falsos o los desagradables. La reputación del gallo resultaba importante para asegurar a la larga el éxito con las gallinas y la competición por ellas era feroz. La competencia en la bandada no representaba el único factor que estimulaba la capacidad mental de las aves. Debían afrontar diversas amenazas externas encarnadas en depredadores como zorros y rapaces, cada una de las cuales exigía una

Carolynn L. Smith es investigadora de la Universidad Macquarie en Sídney. Su labor gira en torno a la comunicación y la cognición en animales tan diversos como el calamar gigante y los elefantes. En 2010 recibió un Premio Eureka del Museo Australiano. Sarah L. Zielinski es escritora científica. Sus trabajos han aparecido en Science, Science News y Smithsonian, entre otras publicaciones. PARA SABER MÁS

Tactical multimodal signalling in birds: Facultative variation in signal modality reveals sensitivity to social costs. Carolynn L. Smith, Alan Taylor y Christopher S. Evans en Animal Behavior, vol. 82, n.o 3, págs. 521–527, septiembre de 2011. The chicken challenge: What contemporary studies of fowl mean for science and ethics. Carolynn L. Smith y Jane Johnson en Between the Species, vol. 15, n.o 1, págs. 75–102, 2012. EN NUESTRO ARCHIVO

Aves habladoras. Ch. Scholtyssek en MyC n.o 17, 2006. La inteligencia de los cuervos. Bernd Heinrich y Thomas Bugnyar en IyC, junio de 2007.

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Artículo publicado en Investigación y Ciencia n.o 369

La inteligencia de los cuervos INTELIGENCIA Y EMOCIONES

Experimentos recientes demuestran que estas aves utilizan la lógica para resolver problemas y que algunas de sus capacidades se acercan a las de los grandes simios, si no las superan Bernd Heinrich y Thomas Bugnyar

Aunque el comportamiento ingenioso de los cuervos convence de su inteligencia a la mayoría, no prueba que sopesen conscientemente alternativas y escojan la mejor.

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Los autores buscaron la prueba con experimentos en los que se halaba un cordel del que pendía un pedazo de carne o se escondía comida ante competidores.

Encontraron que los cuervos pueden usar la lógica para resolver problemas y distinguir individuos (tanto seres humanos como otros cuervos) y atribuirles conocimiento.

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EN SÍNTESIS

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U

PRUEBA DE QUE RESUELVEN PROBLEMAS

Los cuervos no son las únicas aves con fama de listas. Desde hace veinte años se vienen acumulando estudios que nos muestran que algunos de sus parientes de la familia Córvidos (las corne-

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PARA OBTENER UNA ­RECOMPENSA suspendida de un cordel atado a un posadero, un cuervo ha de seguir una secuencia de pasos: alcanzar y agarrar el cordel, tirar del mismo, poner el cordel izado sobre el posadero, pisarlo con la presión suficiente para mantenerlo allí, soltar el cordel y repetir el proceso. Algunos cuervos maduros estudiaron la situación durante varios minutos y después realizaron todo el proceso al primer intento, señal de que utilizaron la lógica.

jas, grajas y chovas, así como los arrendajos, urracas, rabilargos y cascanueces) poseen capacidades mentales sorprendentes y complejas, que en algunas de esas especies parecen equivalentes a las de los grandes simios, si no las superan. Los cascanueces tienen una memoria fenomenal, que les permite retener miles de localizaciones de escondites de comida, tarea que pondría a prueba a un ser humano. Se ha demostrado que la grajilla de Nueva Caledonia (Corvus moneduloides) fabrica útiles con trozos de hojas de Pandanus para extraer queresas de las grietas de los troncos. Se ignora, sin embargo, en qué medida estos logros notables implican una ciega programación innata, memoria y aprendizaje de rutinas (mediante pruebas y errores pasados) y en qué medida dependen del razonamiento (la elección entre alternativas que se representan en la mente y son evaluadas). Hemos diseñado experimentos para intentar distinguir el papel y la importancia relativa de tales posibilidades. En el primero poníamos a un cuervo ante comida colgada de un cordel. Para hacerse con la pitanza, tenía que inclinarse desde un posadero, agarrar el cordel con el pico, tirar de él, apoyar el cordel sobre el posadero, pisarlo y aplicar la presión adecuada para que no se escurriera, soltar el cordel, inclinarse de nuevo y repetir esta secuencia seis o más veces seguidas. Vimos que los cuervos maduros, al menos algunos, examinaban la situación sin interrupción durante varios minutos y, después, realizaban los varios pasos de este procedimiento al

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n trampero de los bosques norteños ve que un cuervo común (Corvus corax) se tiende sobre su dorso, las patas en el aire, junto a un cadáver de castor que hay sobre la nieve. Un biólogo trepa trabajosamente por un acantilado para anillar a pollos de cuervo y los padres de los volantones hacen caer sobre él una lluvia de piedras sueltas. Hay un hombre en una remota cabaña que oye el graznido de un cuervo solitario; levanta la vista y se apercibe de que un puma oculto está a punto de saltar sobre él. Las tres personas del relato creían conocer la intención de los cuervos. El trampero pensó que el cuervo se hacía el muerto, como si se hubiera envenenado, para mantener alejados a otros cuervos y disponer del cadáver de castor él solo. El biólogo pensó que la pareja de aves intentaba golpearle deliberadamente con las piedras para que se alejara. El hombre de la cabaña pensó que el cuervo lo había alertado para salvarle la vida. No cabe descartar estas hipótesis, pero quienes conocemos bien a los cuervos podríamos ofrecer explicaciones más probables. Los cuervos, quizá las aves más juguetonas, se tienden a menudo sobre su lomo por pura diversión, al parecer. Suelen golpear el punto de apoyo encolerizados, dondequiera que se hallen posados, cuando hay un depredador cerca de su nido. Y se sabe que han guiado a carnívoros hacia presas a las que no pueden vencer; el cuervo pudo haber guiado al puma hasta el hombre. Las anécdotas sobre cuervos son innumerables. Muchas hablan de su inteligencia. Pero no proporcionan pruebas de que posean un ingenio diabólico. Ni siquiera los comportamientos más refinados —trocear un bloque de sebo en pedazos para llevarse porciones manejables; apilar galletas de forma precisa para poder volar con todo el montón; manipular dos rosquillas de modo que puedan transportarlas a la vez, o preparar falsos escondites de comida que despisten a los merodeadores— demuestran que sopesen de manera consciente acciones alternativas, para elegir la apropiada. Al fin y al cabo, la mera observación no obliga a descartar otras posibilidades; así, el instinto o un aprendizaje que permita realizar de corrido determinadas acciones. Hasta los años noventa, solo se disponía de una prueba científica de rigor que indujera a admitir un razonamiento lógico entre los cuervos, del tipo que damos por sentado en los humanos. Se trataba de un conjunto de experimentos publicados en 1943 por Otto Koehler, del que fuera Instituto Zoológico de Königsberg. Koehler demostró que su cuervo doméstico de 10 años de edad, Jakob, podía contar hasta siete tras haberlo adiestrado para obtener comida de debajo de uno de varios contenedores que poseían un número distinto de lunares en la tapa. Mas la investigación acometida en los últimos años, en buena medida por los dos autores de este artículo, ha aportado pruebas contundentes sobre la inteligencia real de los cuervos, entendida como el recurso a la lógica para resolver problemas. Descubrimos, para nuestro asombro, que pueden incluso distinguir a un individuo de otro. También en este sentido son muy parecidos a los humanos; no podríamos formar sociedades (excepto que se parecieran a las de los insectos) sin dicha capacidad.

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primer intento y en solo 30 segundos, sin haber tenido que esEl conocimiento requiere escasos tanteos, si alguno, mientras forzarse antes con pruebas y errores. En la «conformación» clá- que el aprendizaje por ensayo y error no requiere lógica. Ideasica del comportamiento de los animales de laboratorio, los pa- mos una comprobación más, que nos permitiese dilucidar si los sos deseados se recompensan con comida, mientras que los cuervos no habrían resuelto el problema de izar la carne sin la pasos en falso se castigan con una descarga eléctrica. Las co- mediación de la lógica, sino gracias a movimientos aleatorios que nexiones de la secuencia se establecen, presumiblemente, sin por causalidad se vieron recompensados. Esta vez confrontamos que el animal haya de comprender de qué manera contribuye aves aún sin resabiar con las mismas elecciones físicas; lo hicicada nexo al resultado global. Sin embargo, nuestros animales mos, sin embargo, en una situación que esperábamos fuera para no habían encontrado esta tarea en la naturaleza; por lo tan- ellas ilógica, a saber: un cordel atado al posadero del que había to, no podían haber aprendido a ejecutarla en el pasado, me- que tirar hacia abajo para que la comida subiera. diante pruebas y errores. De ahí que lo más sencillo consista En esta situación, los cuervos seguían estando interesados en suponer que imaginaron posibilidades y dedujeron qué pa- por la comida; investigaban la instalación y picoteaban y tirosos debían dar. neaban del cordel, con lo que a veces hacían que la comida esPero pasar la prueba requería matuviera un poco más cerca. Sin embardurez. Las aves jóvenes (un mes o dos go, pronto abandonaban, y ninguno después de la fase de volantón) son inaprendió a acceder a la comida aunque capaces de ese comportamiento comlas mismas secuencias de izar/pisar/ plejo. Y resolver el problema les lleva soltar que antes facilitaron la comida a los cuervos de un año de edad, por podrían habérsela proporcionado de término medio, seis minutos, durannuevo. Por lo tanto, creemos que los te los cuales ensayan varias posibilitirones directos se aprendieron prondades (volar hacia la comida, intentar to, y a veces casi «instantáneamente», desgarrar el cordel, picotearlo, retorsolo porque estaban apoyados en la lócerlo o darle tirones). gica. Al parecer, los cuervos tienen la Ningún paso de la secuencia de cocapacidad de probar acciones en su brar el cordel era recompensado con mente y prever sus resultados. Probacomida; el cuervo tenía que realizarla blemente, esta capacidad falta, o está entera si quería comer. Podría aducirse presente solo en una medida limitada, que cada paso se recompensaba «menen la mayoría de los animales. Será por talmente» y, por lo tanto, se reforzaba, una buena razón adaptativa. toda vez que el acceso a la comida se hallaba más cerca; el animal no tendría LOS BENEFICIOS por qué saber que cada paso de la seDE LA INTELIGENCIA cuencia lo iba aproximando a su objePor uno de los grandes misterios de la tivo. Pero esta explicación no se sostiebiología, comportamientos de la mane. Si cada paso se adquiriera mediante yor precisión están programados geaprendizaje por ensayo y error, requenéticamente en animales cuyo cerebro riría numerosas pruebas, y la secuenno es mayor que la cabeza de un alficia de halar del cordel necesitaría seler. Una avispa elabora papel de maguramente meses de adiestramiento. nera experta desde el momento en que No hubo tal. Las aves se comportaron nace y modela un nido de exacta arcomo si supieran qué estaban haciendo. quitectura con dicho papel. Otra avisSolo podíamos averiguar que sapa, en cambio, construye con fango un bían lo que hacían si cumplían deternido de mortero de modo muy distinminadas predicciones. Si los cuervos ANTE LA TESITURA de to, pero no menos específico. Las dissabían lo que estaban haciendo, debían tener que tirar de un cortintas especies de aves se hallan prode conocer también lo que habían hedel hacia abajo para que la gramadas para hacer nidos conforme cho: por ejemplo, saber que después comida suba, parece que a un patrón predeterminado. Las gode haber izado la comida atada al corlos cuervos inexpertos londrinas comunes construyen nidos del, la comida seguía atada al posade(los que no habían domide repisa con barro, que se endurece ro. Para descubrir si lo comprendían, nado el sistema de izar la al secarse. Las golondrinas de acanhacíamos que se alejaran del posadero comida atada a un cordel) tilado construyen nidos en forma de después de que hubieran izado la collegaron a la conclusión de horno, de barro también, aunque con mida. Si dejaban caer la comida, suque tirar hacia abajo para un pequeño agujero redondeado como poníamos que sabían que estaba ataque algo suba era ilógientrada. da al posadero; si salían volando con co, y pronto desistieron. Ninguno de estos comportamienla comida (y esta les era arrancada del (La malla de alambre imtos, ni los más intrincados, es aprenpico con el tirón), que no lo sabían. La pedía que las aves izaran dido, ni depende de la capacidad de mayoría la dejaban caer, aunque siemel cordel.) pensar (aunque el aprendizaje y la capre se iban con carne atada al cordel pacidad de pensar pueden modificar cuando este se hallaba sobre el posaalgunos comportamientos programadero pero no atado a él. dos genéticamente). El pensamiento

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y la lógica pueden ser muy poco fiables y crear gran confusión, como sabemos los humanos. Así pues, la cuestión crucial es: si la conducta puede preprogramarse de manera tan precisa, ¿por qué algunos animales (nosotros, por ejemplo) nos dedicamos a las chapuzas? ¿Por qué no están dotados, como la mayoría de los animales, para «hacerlo bien», excepto quizá después de experimentar los múltiples intentos que resultan fallidos? De acuerdo con la respuesta acostumbrada, tales animales evolucionaron en un ambiente complejo e impredecible donde las respuestas preprogramadas resultaban inapropiadas. Cuando el animal puede identificar individuos y vive entre otros que, a su vez, pueden identificarlo como una entidad diferenciada, el ambiente para cada uno de ellos se vuelve complejo. De ahí que se considere a menudo fuerza motriz de la evolución de la inteligencia la vida social de la mayoría de los animales que identifican individuos. En un contexto así, no puede ser más valiosa la capacidad de predecir las respuestas de los demás, principal característica del ambiente. Nos vimos, pues, obligados a considerar el ambiente social de los cuervos para averiguar por qué a ellos, más que a muchos otros animales, les debió de beneficiar convertirse en inteligentes. EL CUERVO Y SU ENTORNO NATURAL

La historia natural de los cuervos sugiere que hubieron de evolucionar para habérselas con circunstancias en cambio incesante y a corto plazo. Hablamos de aves oportunistas; aunque cazan un poco, se han especializado en vivir de las presas de otros animales. Sin embargo, los depredadores que les abastecen resultan impredecibles y pueden también cazarlas a ellas. Un condicionamiento prolongado mediante ensayo y error parecería demasiado costoso, porque el primer error les costaría la vida; una reacción programada de arriba abajo ante un carnívoro impredecible no resultaría menos peligrosa. La manera en que los cuervos compiten entre sí por la comida requiere habérselas con circunstancias mudables. Las parejas territoriales de cuervos intentan monopolizar la abundancia ocasional de comida. Por eso, los miembros de la numerosa población de juveniles y no reproductores establecen una contraestrategia: reclutar a compañeros de bandada para imponerse entre todos a los defensores del territorio. Sin embargo, ese mismo comportamiento que proporciona la comida al grupo, al tiempo que diluye el peligro entre un mayor número de individuos, intensifica la competencia por el recurso. Los carnívoros proporcionan comida abundante, pero a menudo la consumen enseguida. A los cuervos que esperan les sale a cuenta participar pronto en el ciclo de alimentación, preferiblemente cerca de los carnívoros mientras estos están todavía comiendo. Para ello, han de predecir el comportamiento del depredador: si puede atacar, y cuándo; a qué distancia puede saltar, y cómo distraerlo. Han de disponer de parte de este conocimiento antes de que se relaje su atención mientras comen: entonces, los ensayos podrían serles fatales. Las aves adquieren esa práctica con menos riesgos al principio de su vida. Los cuervos juveniles, cuando no están distraídos mientras comen, «comprueban» de forma rutinaria las reacciones de animales grandes, tales como lobos y otros carnívoros, por lo general posándose cerca y picoteándoles por atrás. Parece improbable que esta conducta responda a una táctica deliberada. Antes bien, parece tratarse de una suerte de «juego». En la bibliografía científica al respecto, el término juego designa un comportamiento carente de una fun­ción inmediatamente discernible, aunque sí encierra una función

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última; esta no se persigue de modo consciente, pero resulta harto provechosa. Los propios jovenzuelos reconocen el peligro de picotear a los carnívoros, tal es el miedo que reflejan cuando lo hacen. Deben, pues, de estar programados para dedicarse a dicha actividad porque el juego arriesgado coadyuva en último término a la supervivencia: les proporciona, cabe presumir, experiencia en la evaluación de lo que pueden sacar cerca de esos otros carnívoros. Con la provocación aprenden enseguida en qué animales pueden confiar y las distancias requeridas para moverse con seguridad. A la inversa, con su presencia casi constante alrededor de los carnívoros, estos se acostumbran a su compañía, y poco a poco los van ignorando. Pero arreglárselas con los carnívoros peligrosos es solo un medio para el fin buscado: acceder a un rico suministro de comida. El poco tiempo que suele durar un recurso alimentario (por ejemplo, los cadáveres de ciervo se consumen en los bosques de Maine en uno o dos días) bonifica el transporte de la comida a otra parte, para ingerirla pasado un tiempo. Como otros córvidos, los cuervos esconden comida para su ingesta posterior. Extraen diligentemente un pedazo de carne tras otro de un cadáver disputado, los entierran y los camuflan con residuos para que pasen inadvertidos. E igual que muchos otros córvidos, los cuervos memorizan las localizaciones exactas de sus numerosos escondites; por lo general recuperan en horas o días lo que guardan. Mas, a diferencia de la mayoría de las aves que almacenan comida, los cuervos observan con atención dónde la ocultan sus competidores y memorizan la localización precisa no solo de sus propios escondites, sino también de los que les han visto a otros. JUGAR CON COMIDA Y ESCONDERLA

Conscientes de que jugar con los depredadores parece ayudar a los cuervos a valorar las situaciones y actuar en consecuencia, decidimos comprobar si el juego permitía en verdad a las aves jóvenes ajustar de un modo flexible su comportamiento. El hábito de esconder alimento ofrecía un campo prometedor para su estudio. Nos ofreció el entorno adecuado para los ensayos un extenso aviario que habíamos diseñado para simular las condiciones naturales de árboles y sotobosque. De acuerdo con lo ya observado, comprobamos una vez más que los cuervos se evitaban unos a otros mientras escondían comida. Prefieren hacerlo en privado, o bloquear con árboles o rocas la visión de los demás. Los propietarios de escondrijos intentan ahuyentar a los ladrones potenciales. Y descubrimos que tales mañas para esconder alimento se originaban en respuestas innatas exhibidas en el juego, que provocan la reacción de sus protagonistas y que les permiten entonces aprender las reacciones apropiadas. Semejante proceso de ensayo y aprendizaje comienza entre los hermanos poco después de que abandonen el nido, empiecen a seguir a sus padres y aprendan a identificar insectos, frutos y otros bienes nutricionales de talla similar. Los cuervos jóvenes, en el nido y cuando llevan pocos días fuera del mismo, manipulan todo tipo de objetos con el pico. Igual que el picotazo en la cola del lobo, se trata de juegos, pues tal conducta no proporciona ventajas inmediatas y requiere la inversión de tiempo y energía. Y arriesgarse. Los objetos en cuestión vienen a ser «juguetes». En experimentos con una pollada de cuervos mansos, uno de nosotros hacía de padre y diariamente sacaba a pasear a los pájaros. Los juveniles se mantenían atareados picoteando ramitas, hojas, flores, piñas, guijarros, colillas, monedas y otros obje-

JIM BRANDENBURG Minden Pictures

LOS CUERVOS MADUROS, que tienen una envergadura alar de 1,25 metros y pesan alrededor de 1,25 kilogramos, se acercan a un animal que los lobos acaban de cazar en el Parque Nacional de Yellowstone. El comportamiento juguetón de los cuervos jóvenes, según los autores, les enseña a habérselas con carnívoros mucho mayores, de los que dependen para buena parte de su comida.

tos que habíamos «sembrado» en el suelo. A los pocos días los jóvenes despreciaban ya los objetos incomestibles y buscaban ávidamente los comestibles. La manipulación juguetona de los objetos les aportaba la experiencia de aprender sobre el entorno. Puesto que a su edad los habrían alimentado todavía sus padres, podían permitirse ese comportamiento en apariencia inútil, cuyo beneficio solo se manifestaría más tarde. A la vez que las aves jóvenes aprenden a distinguir lo comestible de lo incomestible, aumentan y remozan su habilidad de esconder comida. Al principio, guardan indiscriminadamente algunos de los objetos que llaman más su atención. Andando el tiempo, los empujan al interior de grietas hasta que quedan en parte fuera de la vista; uno o dos meses después, todavía dependientes, recubrirán los objetos escondidos con restos. Los cuervos jóvenes esconden de ordinario ante sus hermanos y padres, con los que viajan durante varios meses tras salir del nido; por eso, no es infrecuente que sean los hermanos los que recuperan los objetos que han guardado. Nos preguntamos si el juego de esconder los objetos incomestibles los ayuda a obtener la capacidad de predecir el comportamiento de los demás, de manera que más tarde puedan esconder y defender con éxito sus valiosos objetos comestibles. Comprobar si la experiencia temprana afecta en último término al comportamiento de los adultos entraña un problema: la dificultad de controlar la experiencia que un ave determinada pueda tener. Sin embargo, advertimos que los cuervos también nos observaban y recuperaban «escondites» de comida que nosotros, sus padres y compañeros sustitutos, les escondíamos. ¡Y podíamos controlar su comportamiento! Para un experimento designamos a una persona como «ladrón»: siempre se llevaba los objetos ocultos que los jóvenes escondían, al parecer jugando. Una segunda persona examinaba continuamente los escon-

dites de objetos de las aves, sin llevarse ninguno. En la prueba, proporcionamos a los cuervos, entonces ya más maduros, comida en vez de otros objetos. Esta vez, las mismas dos personas, el ladrón y el no ladrón, se hallaban presentes y se limitaban a observar el comportamiento de los pájaros, sin intervenir. Situados en presencia del ladrón potencial, los cuervos retrasaban el momento en que guardaban su comida (como si esperasen un instante de distracción del ladrón); si el ladrón pasaba cerca, recuperaban la comida de esos escondrijos. En cambio, la persona benigna que no robaba objetos escondidos no les inducía a demorar el almacenamiento de comida; la ignoraban cuando se acercaba a los escondrijos. Con el experimento quedó demostrado no solo que las aves mejoran su capacidad de esconder comida tras experimentar que otros irrumpen en sus escondrijos, sino que distinguen, además, entre los individuos (en este caso, seres humanos). DISCRIMINACIÓN DE «ENTERADOS»

En la naturaleza los cuervos silvestres acostumbran a comer en grupo. Pasan buena parte de su tiempo escondiendo lo sobrante para su aprovechamiento posterior. En esta situación, sería casi imposible para un pájaro ahuyentar a todo cuervo que por azar pasara cerca de cualquiera de sus docenas de escondites. Pero los cuervos adultos reducen mucho la posibilidad de que haya competidores que los vean preparar sus escondrijos o de tener que ahuyentar a posibles merodeadores: dispersan sus tesoros escondidos sobre una superficie de muchos kilómetros cuadrados. En el marco de nuestro aviario resulta imposible que un individuo escape a los ojos escrutadores de los competidores. Una situación que nos permitió, en cambio, determinar por vía experimental si las aves se hallaban capacitadas para discrimi-

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nar entre cuervos competidores, basándose en lo que estos podían saber, del mismo modo que habían discriminado entre seres humanos. En esta serie de pruebas nos apuntalábamos sobre un dato conocido, a saber, que los cuervos distinguen unos de otros entre miembros de su especie (como hacen con nosotros, aun siendo de otra especie). Creamos aves «enteradas» y «no enteradas»; las primeras habían observado la localización de los escondites de un cuervo determinado, mientras que las segundas no podían haber observado el emplazamiento de los escondites. Después emparejamos al cuervo que había guardado en escondrijos con estos competidores diferentes, tal y como habíamos procedido en los experimentos en que examinamos las respuestas de aves jóvenes a ladrones y no ladrones. Sin embargo, en este caso la disposición experimental exigió una modificación del aviario. Un compartimento grande del aviario servía como campo de escondrijos. Levantamos una pared opaca entre esa área y otra menor. En la pequeña abrimos una ventanilla de observación y colocamos un posadero ante ella, para que un pájaro se posase y mirara a través de una malla de alambre al cuervo que ocultaba comida en el compartimento principal. Junto al compartimento de observación, otro similar contenía un cuervo, si bien en este caso la ventana de observación quedaba velada por

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una cortina. De esta manera, dos cuervos tenían el mismo acceso auditivo a un pájaro que escondía comida, pero solo uno de ellos contaba con acceso visual. A los dos cuervos de los compartimentos pequeños se les permitía pronto (a los cinco minutos) acceder a la zona de escondrijos, en busca de comida. Tenían razones, por lo tanto, para observar al ocultador. En efecto, el pájaro enterado se posaba para intentar ver al ocultador; el no enterado, en el compartimento con la cortina, intentaba levantar esta para observar lo que pasaba al otro lado. (Descubrimos que teníamos que fijar la cortina para que no pudieran levantarla.) Después de que el cuervo ocultador hubiera escondido comida en tres puntos, lo sacábamos del compartimento grande; cinco minutos después, lo dejábamos volver para que recuperara lo que había escondido. Se le permitía recuperarlo ya en privado, ya en presencia del enterado y del no enterado. (Ambos ladrones potenciales eran de un nivel jerárquico subordinado al del ocultador, para evitar que anularan sus respuestas defendiendo el botín.) Los ocultadores recuperan su comida cuando el robo parece inminente. Los experimentos demostraron que extraían del escondite una parte bastante mayor cuando estaban emparejados con enterados que cuando lo estaban con no enterados o se los dejaba solos. Además, cuando un enterado se acercaba a

JEN CHRISTIANSEN

CAPACIDAD DE DISTINGUIR ENTRE INDIVIDUOS: Que los cuervos parecen poseerla se demostró en un experimento en el que se escondía comida. Los autores crearon pájaros «enterados» (como el de la parte inferior de la primera viñeta), que podían observar la situación de un escondite establecido por otro cuervo, y «no enterados», que no podían ver la posición del escondite. Cuando enterados y no enterados fueron puestos en la zona de los escondrijos (segunda viñeta), el cuervo que establecía un escondite distinguía al enterado como tal; le atribuía conocimiento y, en coherencia, tomaba precauciones ante su intrusión, al tiempo que ignoraba al no enterado, aunque se hallara cerca de la comida escondida. (En el experimento real, se colocaba por separado al cuervo enterado y al no enterado en la zona de escondites y no se ponían anillas coloreadas en las patas; se han añadido aquí para ayudar al lector a distinguir las aves.)

¿QUÉ PIENSAN LOS CUERVOS?

dos metros de la comida camuflada, el ocultador lo ahuyentaba, mientras que ignoraba a los no enterados. Supusimos que los ocultadores recordaban qué cuervos los habían observado cada vez que escondían algo y después se prevenían de ellos, como si les atribuyeran conocimiento. Parecían anticipar las intenciones de los observadores y tomaban precauciones contra su esperable latrocinio. Pero los enterados se precavían, a su vez, de la defensa de los ocultadores: en su presencia, no se dirigían directamente a los escondrijos; esperaban a que se hallasen a cierta distancia. Los resultados de estos experimentos dan a entender que atribuyen conocimiento a otros y anticipan su reacción. En una versión modificada del mismo ensayo, nos propusimos descartar que los enterados hubieran proporcionado de manera inadvertida pistas sutiles que los defensores de los escondrijos pudieran leer. No se trataba, por tanto, de averiguar si los defensores del escondrijo sabían realmente que los enterados habían visto tales ocultamientos. Con esa intención, pues, decidimos que fuera un humano, pasivo en todo lo demás, el que se encargara de esconder. Tal como predijimos a partir de los resultados de los primeros experimentos, los enterados, si estaban emparejados con otro enterado, se apresuraban a ratear en el escondite de los humanos. En cambio, cuando se los emparejaba con un competidor ignorante pero dominador (que atacaría al merodeador para quedarse con el escondrijo), dilataban, unas 10 veces por término medio, el tiempo transcurrido antes de acercarse al escondrijo, a la espera de que el cuervo dominante estuviera lejos y ocupado. Estos resultados no excluyen que los enterados suministren algunas pistas sutiles desconocidas que los merodeadores de escondrijos puedan usar, pero tal posibilidad es improbable. Los hallazgos apuntan con claridad a que los pájaros adoptan un comportamiento asombrosamente refinado que se basa en la capacidad de interpretar o de anticipar las acciones de los demás.

El estudio de los estados mentales de los animales que no pueden informarnos de sus pensamientos está plagado de dificultades. De hecho, no sabemos, y quizá nunca podremos saber, qué pasa en la mente de otro animal, ni siquiera en la de otros individuos de nuestra propia especie. Pero invocando la navaja de Occam y aceptando la explicación más sencilla, tradicional en ciencia, podemos llegar a la conclusión de que nuestros experimentos establecen de manera sólida que los cuervos se valen de algún tipo de representación mental para guiar sus acciones. Los resultados de los experimentos de izar el cordel indican el uso de la lógica. Y las tácticas del ladrón y del antiladrón sugieren que los cuervos juzgan a sus competidores por lo que recuerdan sobre el objeto de su atención. Atribuyen a los competidores la capacidad de saber, y a partir de esa atribución, y de la jerarquía de dominancia, elaboran decisiones estratégicas para ocultar la comida y recuperarla. Hay aprendizaje. Mas, por sí solo, este no puede explicar el comportamiento observado en su integridad, que se exhibe muy deprisa, casi de inmediato, sin ensayos ni errores. Conjeturamos que las aves parten de un comportamiento lúdico preprogramado, que genera las experiencias imprescindibles para el aprendizaje. Luego, el aprendizaje puede traducirse en conocimiento consciente (es decir, una capacidad de usar la lógica), que será útil en el contexto, muy impredecible, de un entorno social con competidores y depredadores, y que podrá transferirse a cualquier contexto nuevo, como el de obtener comida izando un cordel. Ignoramos hasta qué punto esa facultad de los cuervos es insólita entre los animales (descartados los humanos). Pero sospechamos que, aunque no rara, sí se trata de una facultad restringida a tareas específicas, porque los instintos subyacentes y las tendencias de aprendizaje cortados a la medida del ambiente de los animales varían mucho. En el cuervo, sin embargo, puede que sea más general que en la mayoría de los animales. Así lo creemos porque no conocemos ninguna otra ave que sea tan juguetona y, por ende, se exponga a semejante variedad de contingencias. Quizá por ello sea el pájaro más ampliamente distribuido, de forma natural, en el mundo, donde habita los mismos continentes que el hombre y se encuentra en casi cualquier hábitat que ocupe nuestra especie.

Bernd Heinrich es profesor emérito del departamento de biología en la Universidad de Vermont. Thomas Bugnyar es profesor de etología cognitiva de la Universidad de Viena.

PARA SABER MÁS

Ravens, Corvus corax, differentiate between knowledgeable and ignorant competitors. Thomas Bugnyar y Bernd Heinrich en Proceedings of the Royal Society London, serie B, vol. 272, n.o 1573, págs. 1641-1646, agosto de 2005. Testing problem solving in ravens: String-pulling to reach food. Bernd Heinrich y Thomas Bugnyar en Ethology, vol. 111, n.o 10, págs. 962-976, octubre de 2005. Pilfering ravens, Corvus corax, adjust their behaviour to social context and identity of competitors. Thomas Bugnyar y Bernd Heinrich en Animal Cognition, vol. 9, n.o 4, págs. 369-376, octubre de 2006.

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