Ictiologia de Lagler (Hematologia)

Ictiología PRIMERA EDlCldN EN ESPAfilOL

Karl F. Lagler

Escuela de Recursos Naturales Universidad de Michigan

John E. Bardach

Instituto Hawaiano de BiologíaMarina Universidad de Hawai

Robert R. Miller

Museo de Zoología Universidad de Michigan

Dora R. May Passino

Laboratorio de Pesquerías de los Grandes Lagos Dept. de Pesca y Vida Silvestre de EUA

m

FlGT EDITOR, SA.

Titulo del original en inglés:

Ichthyology Copyright @ 1977 (2a. Ed.), John Wiley & Sons, Inc.

Primera edición -en español Primera reimpresión 1990 @A.G.T. Editor, S.A. Progreso 202 - Planta Alta México 18,D.F. Traducción: Marcos Arellano Armenta. Biólogo (Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN) Licenciado en Ciencias Naturales (Escuela Normal Superiorde Celaya, Gto.). Profesor de Ciencias Naturales a nivel de enseñanza media básica en la SEP. Profesor de Zoología IV (Cordados) en la Facultad de Ciencias de laUNAM. Becario del Wildlife Management Institute paraestudiar Vida Silvestre en la Escuela de Recursos Naturales de la Universidad de Michigan. El cuidado de la presente edición y la portada estuvieron a cargo del Taller Gráfico Macehual. Reservados todos losderechos. Ninguna parte de este libro puede ser reproducida, almacenada en un sistema de informática o transmitido en cualquier forma o por cualquier medio electrónico, mecánico, fotocopia, grabación u otros métodos, sin previo y expreso permiso delpropietario del copyright. Impreso y hecho en México, 1984 Printed and madein Mexico ISBN: 968-463-017-4

Dedicado a Carl L. Hubbs, erudito, maestro y amigo

Prefacio

Resumiendo los prefacios de los respectivos autorespara la primera y segunda edición en inglés, es de destacarse el esfuerzo hecho por los mismos, para que este texto se adapte fácilmente a los cursos de licenciatura, y que su material sirva como lectura medular tanto en los cursos de introducción como en los más avanzados sobre ictiología. “Sin embargo -aclaran sus autores en el prefacio de la primera edición-, se debe poner atención a través de la selección de los capítulosy secciones asignadas para hacerlo también útil en loscursos de anatomía comparada de los vertebrados, historia natural de los vertebrados,fisiologíacomparada y evolución.Además -agregan-, hemos puesto énfasis enlas comparaciones que se pueden hacer entre los grupos más importantes de peces, tanto en lo que respecta a su estructura como a su función.” A continuación, en sus puntos más destacados especifican: “Los tres primeros capítulos introducen al lector en el conocimiento de la diversidad de los peces y le muestran la posición filogenética y conformación de los grupos superiores, su clasificación, relaciones entre sí y estructura básica, principalmente en los peces vivientes. Los capítulos 4 al 11 describen y analizan la anatomía comparada, así como la fisiología también comparada de los diez sistemas clásicos del cuerpo y su integración en todo el cuerpo del pez. Los principios de genética, evolución, sistemática, ecología e ictiogeografía son abordados en los capítulos 12 al 14. Por lo tanto, un curso a nivel de licenciatura sobre ictiología sistemática y ecológica debeutilizarprimordialmente los capítulos 1 al 3 y 12 al 14, mientras que uno dedicado al estudio de la conducta y la fisiología de los peces deberemitirse a los capítulos4 al 11. ” “Desde que apareció en 1905 la venerable Guía para el estudio de los peces (Guide to the Study o f Fishes) de David Starr Jordan -apuntan los autores- no se había publicado un texto sobre ictiología cuyos ejemplosconsideraran primordialmente a la fauna de América del Norte. Nosotros hemos tratado dellenar este vacío” y , en su segundo prefacio, en el cual destacan la incorporación de la Dra. Dora R. May Passino especializada en bioquímica ictiológica ‘gracias a la generosa ix

autorizaciónde U.S. Fish and Wildlife Service’ enfatizan lo siguiente:“En los años que han pasado desde que la primera edición fue publicada, muchos estudios han mejorado el conocimiento de la ictiología. De éstos, una buena proporción ha sido hecha en distintoslugares del orbe y si bien nosotros hemos aprovechado estos conocimientos, preferimosseguir empleando ejemplos norteamericanos.” En sus reconocimientos agradecen el auxilio recibido de estudiantes y colegas y , en especial del Dr. Gerald P. Smith por su ayuda en la revisión del capítulo 2, referido a los grupos superiores de peces, y del Dr. Paul R. Webb por sus sugerencias sobre la locomoción,temaque aborda el capítulo 6. Asimismo agradecen a: Elsie Goode, Frances Hubbs Miller, Joanna Schmidt, Mary Lou Lagler y Donna Brown, al editor Wiley, RobertL. Rogers y al supervisor de producción, Christine Pines. EL EDITOR

X

Contenido

CAPfTULO 1

Peces, animales y hombre

1

Qué son los peces, 1. Los peces como ancestros del hombre, 2. Dónde viven los peces, 3. Cómo viven los los peces, 3. Cómo y por qué son estudiados peces, 5 . Oportunidades en ictiología, 6 . Referencias, 7. CAPfTULO 2

Los grupos superioresde peces

9

Alcances de la clasificación, 9. Propósitos de la clasificación, 10. Métodosde clasificación, 10. Los ancestros de los vertebrados, 11. Grupos superiores de peces vivientes, 13. Caracterización de los grupos superiores de peces vivientes, 15. Grupos superiores de peces extinguidos, 17. Relaciones de los grupos superiores de peces, 21. Lista de las familias comunesrepresentativasde peces vivientes, 30. Referencias, 48.

CAP~TULO3

Anatomía básica de los peces Anatomia externageneral,51. Esqueleto,57. Músculos, 70. Branquias y vejigasgaseosas, 77. Tracto digestivo, 81. Sistema circulatorio, 85. Riñones, 87. Glándulas reproductoras - Gónadas, 89. drganos endocrinos, 91. Sistema nervioso, 92. Referencias, 99.

51

CAPfTULO 4

101

Piel Estructura, 101. Las escamas, 102. Barbillas y aletas, I 1 .1Coloración, I I 1. órganos luminosos, 122. Glándulas venenosas, 123. Referencias, 124.

CAPfTULO 5

Alimentos, digestión, nutrición y crecimiento

125

El alimento natural de los peces, 125. Hábitos alimenticios, 129. Digestión, absorción y utilización de los alimentos, 145. Nutrición de los peces, 150. Crecimiento de los peces, 160. Referencias, 166.

CAPfTULO 6

Esqueleto, estructura

y movimiento

167

Esqueleto, 167. Locomoción, 174. Forma del cuerpo y locomoción, 176. Aletas y locomoción, 177. Miómeros y natación, 181. Natación, 182. Locomoción no natatoria, 185. Velocidad de recorrido, 187. Migraciones, 189. Referencias, 191.

CAPfTULO 7

Sangre y circulación

193

Corazón y vasos circulatorios, 194. Sangre, fluidos tisulares y órganos formadores de la sangre, 207. Temperatura del cuerpo, 21 3. Referencias, 21 3.

CAPfTULO 8

Respiración

215

Estructura y función de las branquias, 216. La sangre de los peces como transportadora de gas, 224. Adaptaciones para la respiración del aire entre los peces, 229. La vejigagaseosa, 233. Referencias, 245.

CAPfTULO 9

Excreción y regulación osmótica

247

Órganos osmorreguladores y excretores, 247. Control endocrino de la excreción y osmorregulación, 260. Referencias, 262.

CAPfTULO 10

Reproducción Tipos de reproducción, 263. El sistema reproductor, 264. Los espermatozoides y su formación, 264.

263

Los óvulos y su formación, 266. Diferencias sexuales, 269. Maduración sexual, 273. Ciclos reproductores,274.Reproducción,275.Cuidadode los huevos y de la cría, 280. Desarrollo, 284. Referencias, 303.

CAF'fTULO 11

Integración

305

El papel de los sistemas nervioso y endocrino,305. El sistema nervioso, 306. L a médula espinal, 31 7. Los nervios espinales, 320. El sistema nervioso autónomo, 321. Tejidos de sostén del sistema nervioso central, 322. Inteligencia y comportamiento, 323. Órganos endocrinos, 329. Los sentidos (órganos de los sentidos) de los peces, 342. Referencias, 369.

CAPfTULO 12

Genética y evolución

373

La herencia en los peces, 373. Determinación del sexo, 377. Hibridación, 379. Mecanismos de la evolución, 381. Mecanismos deaislamiento, 384. Evolución paralela o convergencia, 386. Duración del proceso evolutivo, 387. Referencias, 387.

CAPfTULO 1 3

Sistemática y nomenclatura

389

Disponibilidad apropiada de los peces, 390. Antecedentes históricos, 391. La tarea de los sistemáticos, 392. Conceptos taxonómicos, 393. Los datos para la clasificación, 394. Colecciones de estudio, 395. Nomenclatura zoológica, 397. Referencias, 401.

CAPfTULO 14

Ecología y zoogeografía

403

Definiciones, 403. Agua, 404. Productividad orgánica en los ecosistemasacuáticos, 404. Clasificaciones ecológicas de los peces, 406. Factores ecológicos, 406. Ecosistema marino, 415. Ecosistema estuarino,421. Ecosistema de agua dulce, 422. Zoogeografía, 428. Geografía de los peces de agua dulce, 432. Geografía de los peces marinos, 442. Bipolaridad, 44 7. Referencias, 44 7.

Índice Sistemático

451

Índice Temático

469

Capítulo 1

Peces, animales, y hombre QUk SON LOS PECES Los peces son animales de sangre fría, caracterizados por poseer vértebras, branquias y aletas (en lugar de miembros pentadáctilos), y dependen primordialmente del agua, que es el medio en donde viven. Su estudio comprende los aspectos puro y aplicado de la ciencia ictiológica. Obviamente no están incluidos en este campo del conocimiento los mamíferos como las ballenas, las focas y los delfines; reptilescomo las tortugas acuáticas, e invertebrados comolos moluscos bivalvos, camarones y langostas de mar. Los peces son los vertebrados más numerosos (Figura l.l),estimando que existen cerca de 20,000 especies vivientes, aunque se piensa quepodrían ser hasta 40,000. En contraste, se calcula que el número de especies de aves se acerca a 8,600; de mamíferos a 4,500 (en donde la del hombre es sólo una de ellas); de reptiles a 6,000 y de anfibios a 2,500. No solamente hay muchos peces diferentes, sino que también sus especies son de muchos tamaños y formas distintas. Los hay desde verdaderos peces miniatura como Etheostoma microperca,' cuya maduración sexual ocurre cuando su longitud es de solamente 27 mm, y Euiotu sp. del Pacífico que se reproduce sinllegar siquiera a los 1 5 mm de longitud, hasta gigantes como el tiburón ballena (Rhincodon) del que se ha llegado a suponer que alcanza a veces una longitud de hasta 21 m y un peso de 25 o más toneladas. La mayoría de los peces tienen forma de torpedo, aunque los hay redondos o cilíndricos, otros sonplanos y algunos angulares.

1 (American

percid least darter).

1

2

PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Figura 1.1 -Composición porcentual por grupos de las casi 41,600 especies de vertebrados recientes.

LOS PECES COMO ANCESTROS DEL HOMBRE De acuerdo con la teoría de la evolución de las especies que se basa en evidencias, entre las cuales se incluyen las que dan los fósiles, la anatomía comparada, la embriología y la genética, el origen de los peces está muy distante de los antepasados del hombre. Su presencia en la Tierra antecede a la del hombre-mono en cerca de 500 millones de años; a la de los demás vertebrados en poco más de 100 millones. De no haber tenido un ancestro marino el hombre posiblemente nuncahubiera aparecido. Muchos avances fisiológicos notablesyadaptaciones anatómicas del hombre fueron originadas, o estaban ya presentes desde hacía ya mucho tiempo, en los antepasados pisciformes. Estos desarrollos se han dado en los planes fundamentalesyfunciones básicas de los diez sistemas de órganos, incluyendo aquellos tan importantes como la visión, la fertilización interna, el

DdNDE VIVEN LOS PECES

3

desarrollo intrauterino(incluyendo la placenta), la viviparidad y, seguramente, la capacidad de aprender y memorizar.

DONDE VIVEN LOS PECES Realmente no es sorprendente que haya tanta variedad de peces si tomamos en cuenta la antigüedad del grupo y la gran extensión y variedad que presenta su hábitat. Hasta el presente, más del 70% de la superficie de la Tierra está cubierta de agua (Figura 1.2). Cuando la clase de los peces iniciaba su proceso evolutivo había incluso más agua porque gran parte de la corteza terrestre que hoy es continental, era en aquel tiempo fondo marino. Es de esperar que el aumento de la diversidad de las condiciones que permiten la vida en el agua favorezca una mayor especiación. Aparentemente,los peces fueron capaces de adaptarsea los sucesivos cambios ecológicos que tuvieron lugar en donde residían y ahora pueden vivir casi en cualquier lugar donde haya agua, ya sea superficial o subterránea comunicada con el exterior.Habitan en muy diversos lugares, desde lasaguas del Antártico cuya temperatura está por debajo del punto de congelación, hasta los manantiales de los que brota agua a más de 40°C;y desde el agua dulce y blanda, hasta en depósitos donde el agua es mucho más salada que la del mar. Están presentesencorrientes fluviales que bajan de montañas soleadas, con aguas tan torrenciales que ni el hombre ni los perros pueden vadearlas o nadar en ellas, y en aguas tan quietas, profundas y oscuras que nunca han sido habitadas por otros vertebrados o exploradas en su totalidad por el hombre. Los límites de su distribución vertical exceden en distancia a los de cualquier otro vertebrado; viven desde aproximadamente 5 km sobre el nivel del mar hasta cerca de los 11 km por debajo de éste (Figura 1.2).

C~MO VIVEN LOS PECES El agua es vía rápida de circulación, calle lateral, medio general de comunicación, guarderíainfantil,patioderecreo, escuela, recámara, lecho, despensa, bebedero, sanitario y tumba para un pez. Todas las funciones vitales de los peces como la alimentación, la digestión, la asimilación, el crecimiento, las respuestas a los estímulos y la reproducción, dependen del agua. Para el pez, los aspectos más importantes y básicos del agua, para su exterminio o supervivencia, son: la presencia de oxígeno disuelto, las sales en solución, la penetración de la luz, la temperatura, la presencia de sustancias tóxicas, la concentración de organismos infecciosos y la oportunidad de poderescapar de los enemigos. Aunque los humanos somos capaces de absorber oxígeno directo del aire a través de paredes vascularizadas de los pulmones, pocos peces tienen pulmones u otros medios para aprovechar el oxígeno del aire. La mayor parte de los peces, incluyendo a los pulmonados, dependen primordialmente de las branquias para utilizar el oxígeno disuelto en el agua. Los peces no pueden vivir largo tiempo en un hábitat deficiente en oxígeno disuelto, como los humanos tampoco pueden sobrevivir en la exósfera o el espacio estelar a menos que lleven consigo un equipo especial que les proporcione dicho gas para respirar.

PECES, ANIMALES Y HOMBRE

4

I

OCÉAN

t

Figura 1.2 - Área de distribución de los peces y su o,sposición vertical, con respecto esta última a las máximas dibrencias entre la altura y la profundidad del relieve de la Tierra.

La “pastura” que el mar, los lagos y los arroyos proporcionan a los peces, depende en primer lugar de la cantidad de luz que penetre en el agua, así como sucede con el pasto que brota en campo abierto gracias a la luz solar que recibe. El “pasto” de las aguas está formado de vida vegetal microscópica, diatomeas y algas, denominadas en conjunto como fitoplancton. El primer eslabón de la cadena alimenticia relacionada con la producción de peces consiste generalmente en el cuerpo de cada uno de los componentes del fitoplancton. Éstos utilizan la energía luminosa y el dióxido de carbono disuelto para formar materia orgánica que eventualmente se transforma en alimento para los peces. Además de proporcionar energíapara la producción de alimento para to-

COMO Y POR QUg SON ESTUDIADOS LOS PECES

5

dos los peces, se sabe que la luz también es activadora de los mecanismos de reproducción, crecimiento y muchas clases de conductas, incluyendo la relacionada con la alimentación. Los materiales indeseables, como las toxinas producidas en la naturaleza y la contaminación procedente delas actividades humanas, constituyen serias amenazas para la vida de los peces. El hábitat acuático no proporciona vías de escapatoria a los peces de las sustancias daííinas en solución. Los materiales tóxicos que se depositan en el agua son para los peces una amenaza comparable a la que para el ser humanoconstituye la presencia deloscontaminantes suspendidos en el aire. Aunque los peces son capaces de detectar muchos de esos contaminantes químicos, a menudo no puedenevitar su acción dañina. Como ocurre con todos los animales, los peces también tienen que contender con buena cantidad de enfermedades. Muchas de éstas son producidas por agentes externos; otras tienen origen interno. Entre los externos se encuentran los virus, hongos, bacterias, protozoarios parásitos, gusanos, crustáceos y lampreas. Los desórdenes orgánicos y degenerativos que enferman al hombre son los que en los peces aparecencomofactoresinternosque,finalmente, les pueden producir la muerte. Tales son el cáncer, las ricketsias, la degeneración del hígado, la ceguera y una buena variedad de anomalías del desarrollo, como la aparición de gemelos siameses y la flexión de la columna vertebral. Aun cuando no se vean atacados por enfermedadeso los desórdenes que se acaban de mencionar, los peces todavía tienen que defenderse contra periódicas condiciones químicas adversas del agua, los predadores ylas actividades piscícolas del hombre. CdMO Y POR QUh SON ESTUDIADOS LOS PECES El incremento del interés por el conocimiento de la vida de los peces ha sido el resultado del natural deseo que se nos presenta por saber más sobre la naturaleza y de nuestra necesidad de recabar más información relacionada con las especies que nos sirven para el comercio y la recreación. Por lo menos desde el siglo X a.c. ya los chinosestaban tratandode cultivar conéxitolos peces. Los antiguos egipcios, griegos y romanos hicieron registros sobre las variedades, hábitos y cualidades de varias especies de peces. El símbolo del antiguo movimiento cristiano que tuvo lugar en las catacumbas de Roma fue elpez. El estudio de los peces, o ictiología, no obtuvo forma de disciplina científica sino hasta el siglo xVm en Europa. Desde ese entonces se ha desarrollado rápidamente en todo el mundo, en tornoa las siguientes especialidades:

Taxonomía: el continuo esfuerzo por ubicar toda clase de pez vivo y fósil en grupos o taxa para determinar sus relaciones naturales. Anatornia: la estructura de los peces desde el punto de vista de la microscopia, la embriología y la comparación, incluyendo a los fósiles para llenar la solución de continuidad en las líneas evolutivas, siempre que sea pertinente y haya buenos ejemplares. Evolución y genética: los diversos orígenes de los peces y la secuencia y modo como los peces modernos se desarrollaron a partir de sus antepasados, así como los mecanismos que dieron lugar a tales cambios evolutivos; especiación, origen, transmisión y cambios en los caracteres mediante los cuales las diversas especies pueden ser identificadas.

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PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Historia rtatural y ecologíu: ciclos de vida y hábitat~, ylas interrelaciones de los peces entre sí y con e1 medio ambiente. Fisiologia y bioquirnica: llunciones de los órganos y sistemas, el metabolismo y la int.egración de sistemas a nivel molecular, y tolerancias a los cambios de las condiciones físicas del media ambiente. Conseruacicin: uso adecuado y administracióncorrecta de los recursos pesqueros parabeneficio del hombre medianteestadísticas de pesqueria.s, tecnologia y mercadotecnia pesqueras, leyes, manejo de poblaciones, cultivo y almacenamiento de pescadoy mejoramiento del ambiente. Esas ireas de trabajo están a cargo de organizaciones internacionales, agencias gubernamentales, museos, universidades e industrias. La Organización de las Xaciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura ( F A O ) tiene una División de Pesca muy activa. La mayor parte de los paises tienen departamentos federa?.esde pesca comparables al Departamento de Pesca y Vida Silvestre y al Departamento de Pesquería de la Marina Nacional de los Estados Unidos de Norteamérica,* y los estados o provincias a menudo tienen secciones especializadas de pesca en sus oficinas relacionadas con los recursos naturales. También museos y academias que abordan estudios científicos en sus programas de trabajo tienen secciones de pesca. Entre estas instituciones se destacan: el Museo Británico (Historia Natural), el Museo Nacional de los Estados Unidos, la Academia de Ciencias de California y el Museo de Zoología de la Universidad de Michigan. Gran número de instituciones de educación superior ofrecen cursos sobre ictiología o pesquerías o las dos disciplinas.

OPORTUNIDADES EN ICTIOLOGÍA Las oportunidades para estudiar los peces no tienen límite y cualquier persona puede aprovecharlas, sea o no ictiólogo profesional. Muchas contribuciones para el conocimiento de los peces han sido aportadas por filósofos, clérigos, doctores en medicina, pescadores o aficionados a la ictiología que cultivanpeces en pequeños acuarios. Las oportunidades que se presentan para la investigación son enormes. Es muchísimo más lo que se desconoce entodos los aspectos de la ictiología, que lo quese sabe. Las plazas para maestros de ictiología no abundan; pocos sonlos que investigan y se dedican a la enseñanza en esta rama de la ciencia. Las oportunidades para encontrar colocación como curadores en los museos con el fin de aumentar, cuidar y estudiar las colecciones de peces son todavía menores. Hay solamente unos 20 museos en Norteamérica, por ejemplo, que tienen ictiólogos formando parte de su cuerpo de investigadores, y sólo hay entre 35 y 50 puestos de curador. Las obligaciones consisten en el enriquecimiento, cuidado y estudio de las colecciones antiguas y recientes, la supervisión de las exhibiciones públicas, la atenci6n a las consultas y la contestación de la correspondencia enviada por el público, así como la preparación de artículos relacionados con la investigación científica para su publicación. Muchos curadores (todos los de los museos que están asociados con instituciones educativas) colaboran en los programas de entrenamiento para *Fish and Wildlife Service y National Marine Fisheries Service,respectivamente. (N. del T.)

REFERENCIAS

7

graduados y otros aspectos de la enseñanza. Las plazas para curadores no se presentan con frecuencia; posiblemente su promedio es de una por año* y hay una gran competencia para conseguirlas, para lo cual se requiere generalmente un grado de Doctor en Filosofía. En años recientes, sin embargo, se ha creado un empleo técnicodenominadoAdministradorde Colecciones que exige mucho menos entrenamiento formal. Las grandes empresas comerciales o pesquerías, la administración profesional de lapesca, la distribución y venta de alimento y todo lo relacionado con los peces usados para el deporte, ornamento y cebo, son vastos campos y oportunidades de trabajo para todoslosquetenganentrenamientoy experiencia en ictiología. Estos trabajos no requieren más que un grado de Maestro en Ciencias, cuando mucho. El personal debidamente entrenado es necesario en la administración de pesquerías de las aguas marinas y continentales y también en viveros y estaciones para la reproducción inducida de peces. La ampliación de las áreas de trabajo en la rama de las pesquerías ofrece muchas oportunidades de empleo en esos tópicos que no habían sido previamente investigados. Se sabe que en los años setenta ha habido un gran resurgimiento de puestos en departamentosprivados y gubernamentales relacionados con el creciente deteriorodel medio ambiente. Y de todas las oportunidades para trabajar con peces, lamás popular para los estudiantes es la que se refiere al cultivo en acuarios. Aquí, la ciencia de la ictiologia tiene mucho que ofrecerpara el bienestar de todos.

REFERENCIAS GENERALES American Fisheries Society. 1970. Fisheries as a profession. Es una guía de carreras para el campo dela ciencia delas pesquerías. Es distribuida por la Sociedad. American Society of Ichthyologists and Herpethologists. 1973. Oportunidades de carreras para los ictiólogos. Preparado por Victor G. Springer y distribuido por la Sociedad. Boulenger, G.A. 1904.Fishes(systematicaccount of Teleostei).En TheCambridge natural history. vol. VII.The Macmillan Company, Nueva York. Reimpresión 1958. Hafner Publishing Company, Nueva York. Bridge,T.W. 1904. Fishes (exclusive of the systematicaccount of Teleostei).En TheCambridge natural history. vol.VIL The Macmillan Company, Nueva York, Reimpresihn 1958, Hafner Publishing Company, Nueva York. Brown, M.E. (ed.). 1957. The physiology o f fishes. vol. 1Metabolism. vol. 2. Behavior. Academic Press, Nueva York. Curtis, B. 1949. The life story o f the fish his morals and manners. Harcourt, Brace and Company, Nueva York. Dean, B. 1895. Fishes, living and fossil. The Macmillan Company, Nueva York. Goodrich, E.S. 1909. Cyclostomes and fishes. En A treatise on Zoology. Lám. IX. Fas. 1. A. and C. Black, Londres, Grassé, P.P. (ed.).1958. Agnathes et poissona anatomie,éthologie,systernatique. Trait6 de Zoologie. Torne XIII, 3 vols. Masson et Cie., París. Giinther, A.C.L.G. 1880. A n introduction to the study o f fishes. A. and C . Black. Edimburgo. Herald, E.S. 1961. Livingfishes o f theworld. Doubleday & Company Inc.. Garden City, Nueva York. Hoar, W.S., y D.J. Randall. i969-1976. Fish physiology. Academic Press, Nueva York y Idondres. 8 vols. Jardan, D.S. 19CIi. -4 guide fo the study of fishes. 2 vols. Henry Holt and Company, Nueva York. *En los Estados Unidos de Norteamérica. (N. del T. j

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PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Kyle, H.M. 1926. The biology o f fishes. Sidgwick and Jackson, Londres; Macmillan Company, Nueva York. Lanham, U. 1962.The fishes. Columbia University Press, Nueva York. Marshall, N.B. 1965. The life o f fishes. Weidenfeld and Nicolson, Londres. Matsubara, K. 1955.Fish morphology and hierarchy. Ishizaki Shoten. Tokio. Myers, G.S. 1970.How to become an ichthyologist. T.F.H. Publications, Jersey City, N.J. Nikolski, G.W. 1957. Spezielle Fischkunde. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, Berlín. (También: 1961, Special ichthyology, Programa Israelita para Traducciones Científicas, Jerusalén). Norman, J.R. 1975. A history of fishes. Tercera edición por P.H. Greenwood. John Wiley and Sons, Nueva York. Pimher, C. 1948.A s t u d y o f f i s h .Duell, Sloan and Pearce, Nueva York. Roule, L. 1935.Fishes and their ways of life. W.W. Norton and Company,Nueva York. Schultz, L.P., y E.M. Stern. 1948. The ways of fishes. D. Van Nostrand Company, Princeton, N.J. Sterba, G. 1959.Süsswasserfische aus aller Welt. Verlag Zimmer & Herzog, Berchtesgaden. Young, J.Z. 1962.The life ofvertebrates. (2da. ed.) Oxford University Press, Londres.

Capítulo 2

Los grupos

superiore de peces 1

La rama de la ictiología ha sido definida como la ciencia que estudia los peces y, a su vez, éstos han sido definidos, en términos generales, vertebrados acuáticos de respiración branquia1 y provistos de aletas. Aparte de esta generalización, la diversidad tan grande de formas, tamaños y variedades en los peces, así como su diferente distribución en el tiempo y el espacio es tan enorme quese han encontrado muchas dificultades para procurar su clasificación. Además, relativamente pocos científicos contemporáneos tienen el suficienteacervo de conocimientos bastante profundos como para abordar siquiera el problema de la clasificación, La falta de un acuerdo aceptable que relacione los diferentes esquemas de clasificación que se han propuesto en el presente siglo señala, desde luego, que existen muchas lagunas, es decir, que aún se ignora mucho en el conocimiento de los peces; y, además, explica la razón de las controversias que entre los científicos se presentan cuando se habla de esos animales. ALCANCES DE LA CLASIFICACIdN El material que debe ser clasificado comprende todos los miles de clases de peces vivos y fósiles que han sido descubiertos y todos los que aún son desconocidos para la ciencia. Es seguro que casi en cualquier lugar de la Tierra se espere encontrar nuevas especies para ser descritas y clasificadas. Como es sabido, esos peces incluyen algunos sin mandíbulas,delos cuales unos son vivientes y desprotegidos (lampreas y los del género Myxine' ), y otros son arcaicos y armados, o sea, Mixinoa

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SUPERIORES LOS GRUPOS

DE PECES

con gruesas escamas protectoras; así comolos demás peces mandibuiados, algunos extinguidos y otros vivientes (tiburones y peces óseos). PROPÓSITOS DE LA CLASIFICACION Con el fin de obtener una visión panorámica de las muchas, muchas clases de peces que hanaparecido en la Tierra, el estudiantedebeatender al problema de dividirlos en grupos para poderlos estudiar. La solución a este problema requiere la formulacióndeconceptosque faciliten la formación de grupos. La enunciación de estos conceptos es auxiliada por una definición de los posibles medios empleados enla clasificación. Por lo menos existen dos: 1) el práctico, y 2) el ideal. El medio práctico consiste simplementeenordenartodas lasclases de peces de tal modo que sea posible localizar las que hayan sido manejadas antes, como sucede cuando se disponenenordenalfabético los ejemplares colocados en envases de vidrio que se exhiben en los anaqueles; o la informaciónsobre peces contenida en hojas de papel almacenadas en un fichero. Un método así de funcional podría ser adoptado para facilitar enlo posible la distinciónde las diferentes clases de peces. Entonces, el procedimiento básico para una clasificación prácticadeberá consistir, fundamentalmente,enunmétodooperativo, o de pudiendo hacerse distribuyendo los peces portamaños,alfabéticamente, alguna otra manera útil. Si al aspecto utilitario del método que nosotros sigamos para hacer la clasificación, le agregamos nuestra idea de que debe ser tomada en cuenta la historia evolutiva de los peces, habremos llegado al aspecto ideal, al método perfecto. En este caso el sistema es conveniente porque es sistemático y conceptual, e imparte una expresión condensada de la filogenia del grupo más importante de organismos, El método ideal, por lo tanto, consiste en que se clasifique a los peces siguiendo los postulados de la evolución de lasespecies,la genética, o lo natural por lo que se refiere a los caracteres, en lugar de basarse en algo meramente artificial o mecánico. Siempre existen lagunas en el conocimiento, sin embargo, que hacen difícil cumplir con nuestro ideal. El resultado es que lasclasificaciones modernas de los peces, aunque se basen en métodos ideales, siempre son parcialmente artificiosas.

LOS ANCESTROS DL LOS VERTEBRADOS

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Existe uniformidad no solamente para las categorías mayores consideradas en la clasificación; también la hay en los acuerdos tomados para formar los nombres específicos, de género y familia (ver Capítulo 13). Se carece, sin embargo, de reglas para la denominación de filum, clase y orden. A este niveles donde mayor confusión existe en relación a los nombres de los grupos (ver Tabla 2.1); la falta de una práctica previamente establecida impide a los alumnos teneruna idea inmediata sobre los grupos naturales de peces.

LOS ANCESTROS DE LOS VERTEBRADOS Los siguientes animales son a menudo considerados como

peces en el grupo, o

Phylum Chordata, sobre la base de la presencia de la notocuerda como característica común (de aquí que sean llamados cordados):

Carecen de cráneo (Acrania) y vértebras (Protochordata) Balanoglosos (como Balanoglossus) Ascidias o tunicados (como Molgula) Lancetas (como anfioxus, Brunchiostoma) Poseen cráneo (Craniata) y vértebras (Vertebrata) Peces (Pisces y otros animales relacionados) Anfibios (Amphibia) - ranas, sapos, salamandras y cecilias. Reptiles (Reptilia) - lagartijas, víboras, tortugas, cocodrilos. Aves (Aves) Mamíferos (Mammalia)

Los grupos de cordados vivientes que nos llevan a los peces y los incluyen, han sido a menudo denominados como sigue: Phyllum Chordata Subphyllum Hemichordata (balanoglosos) SubphyllumUrochordata (ascidias o tunicados) Subphyllum Cephalochordata (lancetas) Subphyllum Vertebrata (desde los peces a los mamíferos)

colectivamente, protocordados

Es posible que los ancestros de los vertebrados se hayan encontrado entre los protocordados y por lo general no tuvieron estructuras esqueléticas duras. El más remoto antepasado metazoario de los protocordados y los vertebrados debe haber sido “una criatura simple y sedentaria compuesta de apenas un tracto digestivo y un órgano para capturar partículas alimenticias del agua que le rodeaba. . .” (Romer, 1968). Los tipos más primitivos de cordados, cuyas formas adultas vivían sin duda alguna en el fondo de los mares y las larvas, ciliadas, nadaban libremente, como la tornaria de algunos hemicordados, tienen ese tipo de estructura. El siguiente paso en el desarrollo hacia uri cordado superior pudo haber consistido en la aparición de un sistema de aberturas branquiaies y alirnentaci6n por filtración que todavía es encontrado en vertebrados vivientes corno l a larnprea en su forma larval y en otros animales. Del estado larval amocete debió haber pasado a otro en el que su forma era ya de pez, con desarrollo directo.

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SUPERIORES GRUPOS PECES

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La pregunta de si losprimerosvertebradosfueronhabitantes de aguas dulces o marinas ha sido repetidamente debatida. El problema es dónde se originaronlosAgnatha, desde el momentoque es generalmenteaceptadoquelos primeros craneados pertenecían a este grupo. Una reciente confirmación de la teoría del origen marino de los ágnatos es dado por Lehtola (1973),quien describerestos del heterostrácodo Astraspis desiderata de las areniscas defondos marinos poco profundos del Ordovícico Medio en Ontario, Canadá. Este es el primer registro de un vertebrado del Ordovícico en arenisca, una roca depositada en mar abierto. Su investigación revisa la literatura relacionada con este tema tan controvertido. Muchas teorías sobre la evolución de los cordados han sido propuestas y la mayoría han sido desechadas. La notable similitud estructural entre ciertos equinodermos del Ordovícico (mitrados) y los heterostrácodos ha llevado a una nueva y también controvertida teoría sobre el origen de los vertebrados. Los mitrados son casi simétricos y se cree que tuvieron notocuerda, un cordón nervioso dorsal y un sistema nervioso central complejo parecido al de los ostracodermos, además de aberturas branquiales en la faringe como las de los hemicordados. Los primeros heterostrácodos(Figura2.2b)pudieron haberse originado directamentedelos mitrados.

GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIENTES Los peces vivientes probablemente exceden las 20,000 especies, una abundancia y diversidad que no se iguala reuniendo a todos los otros vertebrados (Figura 1.1). Su remoto antepasado, que se remonta hasta los 500 millones de años, ha dado suficiente tiempo para dar lugar a la aparición de una gran divergencia evolutiva y para dar origen, y permitir la extinción, de líneas filéticas superiores. Inclusive los modernos peces óseos, o teleósteos, tuvieron su origen hace unos 200 millones de años, enel periodo Triásico, cuando los grupos superiores (clases y subclases) de peces estabanyaperfectamente establecidas. La evolución einterrelaciones de los peces todavía están sometidas a discusión, a pesar de que hay una intensa y repetida investigación al respecto; esto se debe a la gran diversidad de puntos de vista filosóficos utilizados por los taxónomos, en parte, lo que da comoresultado que los detalles de las clasificaciones superiores de estos animales permanezcan confusos. Conociendo estas limitaciones, nosotros hemos decidido sin embargo aceptar sólo una clasificación de los peces con el propósito de proporcionar una base operacional para uso del estudiante y, esperamos, para que tenga un punto de vista más panorárgico sobre este tema tan difícil de resolver. La clasificación que presentamos ha sido elaborada en base a fuentes recientes, todas las cuales son citadas ya sea directa o indirectamente al final del presente capítulo. Las referencias bibliográficas pertinentes dadas ahí también proporcionan una base para la revisión histórica de las numerosas clasificaciones de peces que han sido ampliamente usadas durante el presente siglo; cuatro son comparadas con la nuestra en la Tabla 2.1. La división primordial en la clasificación de los vertebrados queda entre los vertebrados sin mandíbulas (peces primitivos), los Agnatha, y los que sí las poseen, los Gnathostomata. Nosotros adoptamos aquí el nombre de Pisces como el más conveniente para incluir a todos los peces y a los vertebrados ictiomorfos. Éstos constituyen

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Lamprea

Tiburón

Pez de aietas lobuladas

CARACTERIZACION DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIEN'I'ES

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tres importantes divisiones naturales (Figura 2.1): 1) CEPHALASPIDOMORPHI: los mixinos (Myxine) y las lampreas, que no tienen mandíbulas (ágnatos) y tienen marsipobranquias; 2) CHONDRICHTHYES: las quimeras, tiburones, rayas y formas relacionadas, que presentan mandíbulas verdaderas (gnatostomados), tienen branquias que nacen sobre aberturas branquiales situadas entre cámaras respiratorias (una sola cámara en las quimeras), y tienen esqueleto cartilaginoso (que puede estar calcificado pero sin formarverdadero hueso), y 3) OSTEICHTHYES: todos los peces superiores, que son gnatostomados, tienen una cámara branquia1 protegida poruna serie opercularhioidea,incluyendo la cubiertaprotectorade las branquias u opérculo, y tienen esqueleto óseo. Pisces (grupo con representantesvivientes) I. Agnatha: los ciclóstomos sin mandíbulas, un grupo que como relictose derivó de ostracodermos extinguidos. 1. Clase Cephalaspidormorphi: comprende la Subclase Cyclostomata-Myxiniformes,mixinosylampreas,y los Petromyzoniformes, las verdaderas lampreas. 11. Gnathostomata: peces mandibulados*

(Superclase Elasmobranchiomorphi: los placodermos extintos y los tiburones, holocéfalos y otros grupos relacionados) 2. Clase Chondrichthyes: las quimeras cartilaginosas, tiburones, rayas, y grupos relacionados. (Superclase Teleostomi: los acantodos fósiles y otros, y los pecesóseos) 3. Clase Osteichthyes: celacantos, peces pulmonados, y todos los demás peces óseos, donde quedan incluidas las especies de peces en una proporción de más del 90%de los vivientes.

CARACTERIZACIdN DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIENTES Para caracterizar los representantes vivos delosgrupossuperioresde peces es necesario generalizar. Debe comprenderse, por lo tanto, que enlas siguientes listas de características distintivas se citan las más frecuentes o notables, mientras que las excepciones, aunque sean conocidas, por lo común son omitidas. Además de la caracterización general, son incluidosalgunostérminosútiles quehan sido aplicados a subgruposo a diversos aspectos anatómicos.

Clase Cephalaspidormophi (mixinos y lampreas) a. Notocuerda sin constricciones.

b. Sin mandíbulas (ágnatos). c. Esqueleto axial principal (vértebras) cartilaginoso o fibroso.

*Como se emplea aquí, el término incluye todos los vertebrados mandibulados, pero solamente los peces mandibulados son Pisces.

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d. Dos canales semicirculares en el oído en cada lado de la cabeza en las lampreas, pero sólo uno en cada lado en los mixinos.* e. Sin arcos verdaderos para el soporte de las branquias y su protección; en lugar de bolsa branquial común cada abertura tiene la suya y el conjunto está situado externamente a las branquias, las arterias del órgano respiratorio (arterias branquiales y troncos arteriales) y nervios branquiales. f. El conjunto branquial firmemente unido al cráneo (neurocráneo). g. Aletas pares (pectorales y pélvicas) ausentes. h. Un solo orificio nasal (monorrino). Clase Chondrichthyes (quimeras, tiburones, rayas, y torpedos, peces guitarra, etc.)

a. Notocuerda constreñida por vértebras. b. Mandibulados (gnatostomados). c. Vértebras cartilaginosas (con alguna calcificación pero no osificación en las formas vivientes). d . Tres canales semicirculares del oído en cada lado de la cabeza. e. Arcos branquiales cartilaginosos y situados por dentro de las branquias con sus arterias y nervios accesorios. f. Arcos branquiales no unidos firmemente al cráneo, pero unidos a él por tejido conectivo. g. Aletas pares presentes. h. Un par de orificios nasales (diminos). Subclase Holocephali (quimeras) a. Branquias dispuestas en cuatro pares; un solo par de aberturasbranquiales. b. Ausencia de espiráculo. c. Piel desnuda en los adultos. d . Cloaca ausente. e. Machos con órganos pélvicos intromitentes(gonopodios)quepueden tener prolongaciones prepélvicas, y algunos (Chimaera) tienen una prolongación cefálica (tenaculum). Subclase Elasmobranchii (tiburones, rayas, torpedos, etc.) a. Cinco a siete pares de branquias y aberturas branquiales. b. Espiráculo presente. c. Escamas placoideas (dentículos dérmicos) presenteso ausentes. d . Cloaca presente. e. Generalmente los machos con órganos intromitentes pélvicos (myxopterigia).

*El Dr. José Alvarez del Villar afirma que son dos en cada lado, &lo que ‘*.. .uno colocado dentrodel otro. . .” (Los cordados.Origen,evolución y hábitosdelosvertebrados, 3a. ed. 1977,p. 43. C.E.C.S.A., México) (N. del T.).

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Clase Osteichthyes (peces óseos)

a. Notocuerda constreñida o no. b. Mandibulados (gnatostomados). c. Esqueleto óseo. d . Tres canales semicirculares del oído, encada lado de la cabeza. e. Arcos branquiales osificados, por dentro de las branquias, junto con las arterias aferentesy nervios. f. Arcos branquiales no firmemente unidos al cráneo. g. Con aletas pares. h. Un par de orificios nasales (dirrinos). Subclase Dipnoi (peces pulmonados) a. Maxila y premaxila ausentes, tres pares de placas dentarias. b. Con coanas (en las formas recientes). c. Sin articulaciónmovible entre las porciones anterior y posterior del cráneo. d. Palatocuadrado fusionado con el cráneo. e. Prolongación de los radios y músculos hasta un lóbulo basal de la aleta (en formas recientes); aleta dorsal única. f. Cloaca presente.

Subclase Crossopterygii (peces con aletas lobuladas) a. Maxila ausente (excepto en algunas formas fósiles); premaxila presente; dientes normales. b. Sin coanas (en formas recientes). c. Articulación móvil entre las porciones anterior y posterior del cráneo. d . Palatocuadrado no fusionado con el cráneo. e. Prolongación de los radios y músculos hasta la base de la aleta; dos aletas dorsales separadas. f. Cloaca ausente. Subclase Actinopterygii (de aletas con radios, peces óseos superiores) a. Maxila y premaxila presentes. b. Sin coanas. c. Sin articulación móvil entre las porciones anterior y posterior del cráneo. d. Palatocuadrado no fusionado con el cráneo. e. No se prolongan los radios y músculos hasta la base de la aleta (excepto en Polypteriformes); aleta dorsal única o dividida. f. Cloaca ausente. GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS Para un paleontólogo los animales vivientes constituyen solamente una pequeña (e incompleta) sección tangencia1 de la historia de los vertebrados. Esto se comprendefácilmente si consideramos que,aunquepuedan existir algo asícomo 5 o 10 millones de especies animales recientes, las que se han extinguido deben

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haber llegado a sumar algo así como medio billón (Mayr, 1969;véaseCapítulo 13). Excepto para los mamíferos, el regist,ro fósil para ios vertebrados vivientes presenta grandes lagunas de conocimiento por no haber los suficientes restos fósiles. Muchomaterial fósil estárepresentadosolamenteporfragmentoscuyaidentificación hasta especie es a menudo imposible, principalmente porque la osteología de las especies vivientes y relacionadas, o sea, que tienen cierta afinidad filogenética con ellos, esmuy pococonocida. Por lo tanto, la delimitación y posición sido especialmentedifícil, no solamente precisa de los gruposextinguidosha porque aún se tienen registros imperfectos, sino también porque muchos depósitos de materiales fósiles no han sido hasta la fecha diagnosticados y mucho de lo que hay está regado en colecciones de estudio en el mundo entero. La interpretación de los fósiles requiere de una mente imaginativa que haya sido cuidadosamente entrenada a través del estudio de la morfología comparada y la sistemática, y que combine estos conocimientos con la capacidad de juzgar intuitivamente. Aunque las inferencias relativas a las interrelaciones de los fósiles están siendo mejoradas mediante la incorporación de nuevos principios y métodos de estudio, persiste todavía un acalorado debate entrelos especialistas en relación a la clasificación de los diversos grupos de fósiles. Todos los peces fósiles y vivientes son seleccionados como ágnatos o gnatostomados pero, a pesar de que es razonablemente bien conocida la evolución de estos dos grupos considerados como fundamentales,la filogenia de los peces en su conjunto puede ser reconstruida solamente a grandes rasgos. Hay muchos grupos de peces ágnatos y mandibulados que fallaron en sus intentos de adaptación y ahora están extinguidos, ya que no pudieron sobrevivir al tiempo geológico. Las formas ágnatas más antiguas son los heterostrácodos y telodontos del Paleozoico, que son los primeros vertebrados que han aparecido en los registros fósiles. Éstos y otros ágnatosdelPaleozoicohan sido frecuentementerelacionadoscon los ostracodermos, como lo hace Romer (1966), aunque Miles (en Moy-Thomas and porque é1 cree que representa una especie de Miles, 1971) evitóestetérmino ensamble artificial, y Romer no lo emplea ensu clasificación formal. La clasificación para los Agnatha favorecida porMiles es adoptada aquí, haciendo la excepción de los ostracodermos, que sí se toman en cuenta. Dos clases, Cephalaspidomorphi y Pteraspidomorphi, son tratadas con estos nombres (correspondiendo a los Monorhina y Diplorhina de Romer).Para los Gnathostomata, los no hay un grupos desaparecidos son los Placodermi y los Acanthodii. Aunque total acuerdo sobre las interrelaciones de los peces del Paleozoico, los materiales básicos con que se cuenta constituyen un récord valioso que explica la evolución temprana de los peces que involucran alos grupos superioresque les siguen. Clase Cephalaspidomorphi (osteostracodos y anápsidos extinguidos, y los mixinos y lampreas vivientes), Figura 2.2a En las formas extinguidas,* la cabeza y la porción anterior del tronco están cubiertas con una coraza ósea continua. El neurocráneo de cualquiera de ellas está formado por una combinación de cartílago y hueso, o (raramente) está osificado en su totalidad. Hay una abertura nasal media y única que no comunica con la *Las formas vivientes fueron caracterizadasen las páginas 15-17.

GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS

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Figura 2.2 Gruposrepresentativos depecesfósiles. Los que se muestranson (a) un cefalaspidomorfo (Hemicyclaspis); (6)un pteraspidomorfo (Pteraspis); (c) un placodermo artrodiro (Rernigolepis), restaurado; ( d ) un placodermoantiarcano (Gernuendina), ensu vista dorsal; ( e ) un acantodio (Climatius);( f l un tiburón del nivel cladodonto, Cladoselache; (S) un tiburón del nivel hibodonto (Hybodus);y ( h ) el más antiguo tiburón moderno conocido (Paleospinax). (Figuras 2.2f a l a h, redibujadas de Schaeffer, 1967).

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cavidad bucal. Hay dos canales semicirculares. Las branquias están en bolsas como ocurre en las actuales lampreas y mixinos. El esqueleto branquial es externo y está en contacto con la musculatura asociada. Hay diez pares de aberturas branquiales externas en la superficie inferior de la cabeza. La parte del cuerpo situada detrás de la coraza cefálica está cubierta con escamas imbricadas. Presentan aleta caudal heterocerca; aletas pectorales generalmente presentes, cubiertas con escamas y sin radios dérmicos. No hay aletas pélvicas (pero existe un pliegue ventral). Una o dos aletas dorsales. Nueve órdenes son reconocidos por Miles. Clase Pteraspidomorphi (heterostráceos y telodontos),Figura 2.2b Tienen la cabeza y parte posterior del tronco cubiertos con una placa de hueso sdido (carapacho) sin células óseas verdaderas. Aberturas nasales externas aparentemente ausentes,pero una coanacomunicacon la cavidad bucal. Dos canales semicirculares. Sólo una abertura branquial externa a cada lado. El cuerpo, detrás del carapacho, está cubierto con escamas. Hay aleta caudal hipocerca; no hay más aletas. Nueve órdenes son reconocidos porMiles. Clase Placodermi (placodermos),Figura 2 . 2 ~y d Es un grupo de peces óseos mandibulados muy diversificado y de representantes yaextinguidos;dorsoventralmentecomprimidos(deprimidos); con unacoraza cefálica movible y articulada con el tronco a una concha que cubre a éste en su porción anterior; la posterior se prolonga hacia atrás hasta terminar en una cola heterocerca en la mayoría de las especies. Los artrodiros, que muestran la mayor radiaciónadaptativa de todos los grupos de placodermos,hansidoestudiados minuciosamente durante casi cuarenta años por Stensio (1969).La clase puede ser polifilética en origen; posteriormente dio lugar a la aparición de los Chondrichthyes y los Osteichthyes. Miles reconoces seis órdenes. Clase Acanthodii (acantodios), Figura 2.2e Losprimeros peces verdaderamentemandibulados con huesoverdadero en el endoesqueleto fueron los acantodios. Pequeños, con escamas rómbicas, estriadas y tan pequeñas que son casi granulares, espinas rígidas delante de las aletas dorsal, anal y las pareadas; aleta caudal heterocerca. Son los únicos peces del Paleozoico con espinas en las aletas pares. La posición de este grupo es debatible aunque algunas opiniones recientes sugieren que los acantodios están más estrechamente relacionados con los osteictios que éstos alos condrictios (Miles, 1974). Dos importantes grupos defósiles del Mesozoico, los folidofóridos ylos leptolépidos, corresponden a peces que han sido motivo dediscusión principalmente por Patterson (1975), quien ha concluido que ellos “están en la base de los Teleostei” (p. 278). Más tarde afirmó que “en la evidencia del cráneo de los teleósteos vivientes seve que forman un grupo monofilético cuyos orígenes se sitúan dentro del nivel de los leptolépidos, no de los folidofóridos” (p. 562). Enla clasificación empleada aquí, hemos enfatizado esta cuestión colocando los peces lep-

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tolépidos en los Teleostei, aunque se concede que los folidoforoideos son precursores de los Teleostei(Gosline, 1971, p. 96). RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

.

Las relaciones que los animales tienen entre sí, tomando en cuenta el factor tiempo, refuerza la teoría de la evolución de las especies. Este respaldo es suficientemente fuerte en los grupos donde el registro fósil no es bastante bueno como para aclarar lo que sucedió durante la evolución, es decir, en los grupos cuya evidencia fósil deja mucho que desear. Inclusive, para aquellos grupos cuya evidencia es muy escasa, ninguna persona de buen juicio podría concluir que las formas aisladas o grotescas hayan aparecido de nouo. Por ejemplo, el hecho de que los peces más primitivos que se conocen están fuertemente protegidos con armadura no impide creer que exista la posibilidad de que sus ancestros no lo hayan estado.Parece ser que, más bien, las formas con armadura persistieron como fósiles mientras que sus parientes sin armadura no se fosilizaron. En general, la secuencia de aparición de los grupos de peces sugiere una evolución ordenada, aunque existan lagunas en los registros fósiles entre los grupos superiores; soluciones de continuidad quepermanecen sin explicación o que no han sido comprendidas todavía. El avance en la comprensión de las interrelaciones de lospeces ha sido lento por la carencia de fósiles, la escasez de formas primitivas y un exceso de formas modernas, muy evolucionadas, de peces tanto fósiles como vivientes. La situación se ha visto agravada en el pasado reciente porque los peces fósiles y los vivientes han sido estudiados bajo los métodos de dos disciplinas independientes, desde el punto de vista de la investigación científica. Que esta dicotomía estásiendo unida en algunas porciones de sus ramas, ha quedado demostrado en un reciente trabajo importante sobre este tópico (Greenwood,Miles, y Patterson, 1974). El estudio de los peces conocidos como los más primitivos se basa en los fragmentos de huesos de los heterostráceos, que datan de los depósitos del Ordovícico medio, hace cerca de 500 millones de años. Hacia el Silúrico los dos grupos superiores de vertebrados -10s peces sin mandíbula, o Agnatha, y los primeros vertebrados mandibulados, o Gnathostomata- ya se habían establecido. El espacio morfológico y evolutivo que separa los Agnatha de las otras clases de peces es mucho mayor del que existe entre lospeces mandibulados y las cuatro clases de tetrápodos. Por lo tanto los peces, o Pisces, tomados en sentido amplio, reúnen a un conjunto de diversas agrupaciones de genealogías primitivas y sin relación entre sí, las que han sido dispuestas por diferentes autoridades en ictiología en cuatro clases o más, sobrepasando a veces una docena de ellas.

Peces primitivos Los vertebrados vivientes más primitivos son los ciclóstomos cefalaspidomorfos, que comprenden las lampreas y los mixinos, que son, con sus marcadas modificaciones, descendientes degenerados deágnatosconarmadura. Además de la ausencia de mandíbulas mordedoras, estas criaturas delicadas, delgadas y de aspecto superficial viperino, algunas de las cuales se han adaptado para vivir como parásitas o alimentarse de desperdicios, también carecen de apéndices pares a l e tas o miembros locomotores- queestán presentes (a menosquehayan sido

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perdidos después) en todos los demás peces de grado evolutivo avanzado. Después adquirieron un esqueleto cartilaginoso, que alguna vezse pensó constituía un carácter primitivo. Ha sido bien demostrado, sin embargo, que el hueso, o el tejido parecido al hueso, y el cartílago, son materiales de cuyo primitivism0 no se puede dudar (Moss, 1964). La línea ancestral de la que los ciclóstomos se expandieron comprende a los ostracodermos sin mandibulas, de vida bentónica y fuertemente armados con y con el una cubierta protectora, adernás de ser deprimidos, carentes de aletas cuerpo rodeado por una concha ósea. Posiblemente, debido en parte a la posesión de un esqueleto bien osificado, éstos fueron los tipos mis conspicuos de vertebrados durante las etapas mas antiguas de la historia que conocemos de los peces; el Silúrico en sus postrimerías y el Devónico. Qariaban en longitud de solamente unoscuantoscentrímetros hasta treintaaproximadamente. Hasta que apareció el estudio revolucionario deí gran paleontólogo sueco Erik Stensio a finales de los años veinte, los ostrocodermoshabían sido superficialmentedescritosy largamente ignorados. Mediante la aplicación de fatigosas y muy elaboradas técnicas, Stensiademostróquehabíacorrespondenciaanatómicafundamentalentre los cefaláspidos (Figura 2.2a; uno de los mayores grupos de ostracodermos) ylas lampreas (Petromyzonidae), especialmenteal examinar la larva arnocete. Sin embargo, los mixinos (Myxinidae) difieren de las lampreas por tener la abertura nasal en la extremidad de la cabeza, el canal pituitario abierto hacia la laringe, de 5 a 15 (de preferencia 7 ) bolsas branquiales en cada lado, un esqueleto branquia1 rudimentario, un canal semicircular* (con más frecuencia que dos diferentes) y los huevos de mayortamañoycondesarrollodirecto (no hayestadoslarvariosf. Aunque algunos mixinos son clasificados con las lampreas y los cefalaspidomorfos aquí, posiblemente derivaron de una diferente línea evolutiva (los pteráspidos; Figura 2.2b). Una tercera linea evolutiva (los telodontos) comprende solamente ostracodermos extinguidos. Los cambios externos tan sorprendentes, de la línea ancestral, de los cefaláspidos para terminar con las lampreas vivas de l a actualidad, es parcialmente el resultado de un desarrollo regresivo del esqueleto, que trajo consigo primero algo así como una desintegración y finalmente una pérdida total del esqueleto óseo. Los ostracodermos todavia prosperaron a principios del Devónico pero se extinguieron a finales del mismo periodo, tiempo durante el cual fueron apareciendo otros vertebrados superiores. La presencia de tejido óseo cubriendo a los primitivos ágnatos de la cabeza a la cola ha confundido alos investigadores. Se ha sugerido que los jgnatos provistos de armadura ósea pudieron defenderse de los euriptéridos, que tenían forma de escorpión y fueron sus potenciales predadores contemporáneos. También se supone que la arrnadura atenuó a estos vertebrados primitivos el peligro de sufrir fuertes intercambios osmbticos en los tejidos de sus cuerpos, cuando se encontraban era aguas dulces, pues hay que recordar quesu antepasado fue deorigen marino. Primeros peces mandibulados Los Cnathostomata, que incluyen a los peces provistos de mandíbulas, comprenden a los grupos fundamentales de los que se originaron los tetrápodos (Figura *Véase la nota de la pigina 36. (N. del T.)

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2.3). Un poco separados de la línea evolutiva principal que dio lugar a los peces óseos, y cerca de la base o punto de origen de la rama que dio lugar a la aparición de los Elasmobranchiomorphi, están los placodermos (Figura 2.3). Los primeros restos fósiles de estos peces pertenecen al periodo Silúrico, se acrecientan en el periodo Devónico, la “Edad de los Peces”, extinguiéndose en el Carbonifero. Su historia queda confinada a la Era Paleozoica (Moy-Thomas y Miles, 1971). Todos tienen tejido óseo en su esqueleto y aletas pares, aunque la estructura anatómica de algunos se aleja de lo normal. Los “tiburones con espinas” o acantodios (Figurra 2.2f) formaron un grupo bien representado y exitoso, caracterizado por la posesión de fuertes espinas que reforzaban a todas las aletas excepto la caudal, que estaba muy levantada, como la aleta heterocerca de los tiburones. Su cubierta corpórea consistía en una serie de escamas óseas pequeñas y aplanadas, muy diferentes de los dentículos dérmicos de los tiburones. Las grandes espinas, probablemente fijas, o sea sin movimiento articulado,evidentemente sirvieron como estabilizadores. Eran excepcionalmente chatos, es decir,dehocico corto, como resultado de la reducciónde la región del etmoides de la cabeza y la presencia de enormes órbitas. La región branquial estaba aparentemente cubierta por estructuras operculares. Sus cuerpos estaban rodeados de una armadura completa de verdaderas escamas, cuya estructura microscópica es casi idéntica a la de las escamas ganoideas de ciertos actinopterigios. Los acantodios típicos no crecieron más que unos cuantos centímetros, aunque algunos géneros marinos aberrantes alcanzaron considerable tamaño. En el Devónico Inferior, el grupo había alcanzadola cúspide de su desarrollo en relación los vertebrados más al númerode individuos y variedad deformas,yabarca abundantes en los depósitos de esa edad. Estos peces muestran una interesante combinacióndecaracterísticas primitivas y avanzadas, yaunque el grupo que forman no aparece a lo largo de la rama directa que dio lugar a la aparición de los peces superiores, claramente muestran que están cerca del ancestro que originó los peces óseos y ha sido colocado por algunos investigadores contemporáneos en o cerca del origen de los Osteichthyes (véase la discusión de Romer, 1966). Acanthodes bronni (la especie del Pérmico que revela detalles de la estructura interna) y osteictios primitivos muestran mutuas semejanzas fundamentales en el cráneo que no son compartidas por los condrictios (Miles, 1974). Los placodermos aparecieron casi al mismo tiempo que los acantodios. Sin embargo, a excepción de un género que sobrevivió hasta el Carbonífero, se extinguieron cuando terminaba el Devónico, hace alrededor de 300 millones de años. Seconsideran dosimportantessubgrupos: los Arthrodira(Figura2.2e),y 10s Antiarchi (Figura 2.2d). LOS llamados peces con carapacho articulado en el cuello, los artrodiros, fueron los que formaron los grupos más grandes de placodermos y sus restos son 10s más comunes entre los vertebrados del Devónico. El nombre vernacular se refiere a la disposición del carapacho óseoen dosporciones rígidas, una cubriendo la cabeza y la región branquial (las placas cefálicas) y la otra cubriendogran parte del tronco (las placas torácicas) ; la segunda articulada con la primera 0 anterior mediante el sistema de cóndilos articulares (en el carapacho del cuerpo) y fosetas (en el carapacho de la cabeza). Por lo tanto, fue la primera vez que apareció en un pez el movimiento libre de la cabeza, hacia arriba y hacia abajo, en relación al tronco. La forma de su cuerpo, siempre deprimida, sugiere que llevaban un tipo bentónico de vida. Estos peces tan peculiares, cuya longitud variaba desde 10s

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0.5 m hasta, posiblemente, los 10 m, tenían láminas mandibulares muy particulares y diferentes a las estructuras mandibulares de los vertebrados superiores. La ausencia general de coraza en la parte posterior del cuerpo es indicación de la adquisición de mejoras en la locomoción que permitieron a estos peces comenzar a despojarse de su pesada armadura. Otro grupo aun más aberrante asignado al de los Placodermi es el de los antiarcos, peces pequeños y grotescos con apéndices óseos articulados que no son espinas ni aletas. Estuvieron ampliamente distribuidos en el Devónico y fueron en su mayoría más bien pequeños, pues su longitud no era mayor de 30 cm. Sus características fundamentales recuerdan a las de los artrodiros, de los que difieren sobre todo por las mandíbulas de muy débil constitución o estructura, y en las extraordinarias “aletas” articuladas y de movimientos libres, posiblemente derivadas de las espinas fijas encontradas en los dos grupos citados anteriormente y empleadas por el animal para sostenerse en el sustrato de los ríos. Estudios anatómicos detallados han sugerido la posibilidad de que estos animales hayan tenido pulmones. Tiburones y sus parientes (Chondrichthyes) El siguiente grupo importante de peces, la clase Chondrichthyes, comprende los tiburones, rayas, quimeras y sus parientes fósiles. Los tiburones y las rayas forman el último grupo superior de peces que aparece en el registro fósil. La fertilización interna es característica de todas las formas vivientes y es conocida en todos los tiburones del Jurásico; es posible que se remonte hasta los tiempos de finales del Devónico. El esqueleto no tiene hueso; sin embargo, como lo hemos hecho notar arriba, se cree que en lugar de ser una condición ancestral, es más bien una característica derivada, y el antepasado de los tiburones debe ser buscado entre los primitivos peces óseos a lo largo de la rama evolutiva que dio lugar a los placodermos y otros grupos cercanos o relacionados (Figura 2.3). La línea principal en la evolución de los tiburonesse desarrolló en el mar. Los primeros fósiles de tiburones aparecen en el Devónico Inferior, como los dientes y espinas de un tipo que es característico de cierto número de elasmobranquios primitivos. A fines del Devónico dos tipos primitivos de tiburón poseían esos dientes. Uno de ellos es el famoso género Cludoseluche (Figura 2.2f) en el cual las aletas pares tienen base ancha y no se le han encontrado siquiera trazas de gonopodios. En el Carbonífero había géneros aparentemente transicionales entre estos tipos del Devónico y las relativamente primitivas formas conocidas de fines del Paleozoic0 al Mesozoico Medio. Puede seguirse hacia atrás hasta el Jurásico el desarrollo evolutivo de lostiburonesy rayas modernos,cuando comenzó su intensa radiación adaptativa. Por lo tanto, la historia de los elasmobranquios,desde sus antepasados fósiles hasta los gruposmodernos, vivientes, es bastante bien conocida (Zangerl, 1974). Después de la diversificación ocurrida en el Carbonífero hubo una gran reducción en el número y variedad de estos peces a finales del Pérmico; época que marca la desaparición de muchas formas primitivas. Después de que en el Triásico y el Jurásico hubo de nuevo expansión de grupos, casi todos los modernos linajes de tiburones, rayas y torpedos estaban representados en los mares de principios del Cretácico. LOSelasmobranquios, en su historia evolutiva, p a w o n a través de dos nive-

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SUPERIORES LOS GRUPOS

DE PECES

les sucesivos de organización o radiaciones, el “cladodonto” y el “hibodonto”, en su recorrido hacia las formas modernas, en las que obtuvieron una nueva suspensión mandibular (la hiostílica) yun esqueleto axial con centra vertebralcalcificada (las líneas galeoide, escualoide y batoide). Cladoselache (Figura 2.2f) es un representante del nivel cladodonto, Hybodus (Figura 2.2g) lo es del nivel hibodonto, y Pdeospinax (Figura.2.2h) es, de los modernos, el más antiguo conocido. Las quimeras de nuestros días (Holocephali) son peces marinos grotescos que se alimentanprincipalmentede moluscos. Poseen esqueleto cartilaginoso y otros atributos escualoides, pero se ha pensado que los dos grupos están muy poco relacionados. Algunos descubrimientos fósiles recientes (Zangerl, 1974) indican, sin embargo, que los precursores de este grupo del Carbonífero, los Iniopterygii (Figura 2.3), que han sido interpretados como holacéfaios, tienen características dentarias que obligan a separarlos de los elasmobranquios primitivos; entonces, la afirmación (mencionada por Zangerl) de que los holockfalos se hayan originado de alguna rama de los placodermos es errónea. Peces óseos (Osteichthyes) Los mayores grupos de peces considerados hasta aquí, aunque extremadamente importantes en los estratos del Paleozoico, engran parte se extinguieron (a excepción de los tiburones) hacia la terminación del Pérmico.La clase mayor de formas vivas, la Osteichthyes o de los peces óseos, en contraste, ha incrementado continuamente su importancia desde sus inicios al comenzar el Paleozoico. Aunque el registro de fósiles señala que los peces óseos noaparecieron sino hastafines del Silúrico, los más importantes grupos estabanya bien establecidos hacia mediados del Devónico y, en consecuencia, es razonable inferir que los comienzos del grupo se extienden hasta tiempos tan lejanos como los del Ordovícico, hace más de 500 millones de años. Aunque los Osteichthyes poseen un esqueleto bseo, hemos visto que esta característica no es exclusiva de ellos. La evidencia fósil claramente apunta a la conclusión de que sus antepasados no solamente tenían hueso; sino que muchos de ellos tenían inclusive mejor osificación que sus actualesdescendientes. Tres grupos importantes de peces óseos pueden ser reconocidos (los Acanthodii, descritos ya, son considerados por algunos investigadores como una subclase de los Osteichthyes): 1) los peces de aletas lobuladas o crosopterigios (Crossopterygii), importantes porque son la línea ancestral que conduce a los tetrápodos; 2) los peces pulmonados o dipnoos (Dipnoi), y 3) los peces con espinas en las aletas (Actinopterygii). Los grupos (1) y (2) equivalen a la subclase Sarcopterygii de Romer (1966) pero no a la de Nelson (1969) quien cree que este grupo debería incluir también los Polypteriformes (Polypterus y Calamoichthys),* aquí situados dentro del grupo Chondrosteibajo el grupo (3). Los dipnoos se originaronen elDevónico Inferior y sobreviven hasta la actualidad seis especies en tres géneros y dos familias; hay cerca de 35 géneros extinguidos ennueve familias. Los peces de aletas lobuladas también están distribuidos enel tiempo desde *El autor da los nombres vernáculos en inglés; nosotros mencionamos los géneros por no existir nombres vulgares en español. (N. del T.)

RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES PECES DE

27

el Devónico Inferior hasta el Reciente con cerca de 55 géneros extinguidos y solamente una especie viviente (Latimeria chalumnae, conocida desde 1938). De los peces con espinas en las aletas, que datan desde el Devónico Inferior, hay cerca de 20,000 especies vivientes y muchos grupos extinguidos. Los primeros de estos peces con espinas en las aletas fueron en su mayor parte paleoniscoideos del Paleozoico; un vasto grupo de formas sumamentediversificadas. La mayoría fue de tamaño moderado y presentaba un parecido muy superficial con sus sucesores actinopterigios;porejemplo, el pejelagarto (Lepisosteidae), las sardinas (Clupeidae) y lospececillos de acuario (Cyprinidae). Hubo, sin embargo, diferencias estructurales fundamentales: las escamas ganoideas gruesas,la aletacaudalheterocerca, la estructuracraneal primitiva yunacintura pectoral con clavícula y cleitro. En Cheirolepis, uno de los géneros más primitivos, las pequeñísimas escamas cuadrangulares son notablemente parecidas a las de los acantodiosescualiformes (véase arriba); otrosrasgos primitivos son unagran abertura bucal y maxila y la presencia de aletas pélvicas con base ancha y muchos radios. Los paleoniscoideos, desde los primitivos a los modernos teleósteos, fueron los peces de agua dulce dominantes desde el Carbonífero hasta los primeros tiempos del Triásico. La radiación adaptativa de este grupo extinguido ha de haber competido con la de los actuales peces óseos. Los representantes modernos de los paleoniscoideos son unas cuantas formasespecializadas y degeneradas comolos eslos pecesespátula (Polyodon, Psephurus), con sus turiones(Acipenseridae)y esqueletos internos casi totalmente cartilaginosos, con aletas primitivas y parecidasa las de los tiburones, escamas reducidasa hileras (formando placas óseas como en los esturiones), etcétera. Actinopterigios de ancestro Mesozoico son los pejelagartos y amiidos, que persisten en la actualidad en solamente dos géneros, Lepisosteus y Amia. Los pejelagartos ancestrales fueron más abundantes en los comienzos del Mesozoico, mientrasquelos peces Amia estabanespecialmente bien representados a mediados dela misma era geológica. Se observa que los antepasados paleoniscoideos, tras su paso por dos etapas intermedias, llegaron al gran florecimiento que se manifiesta en los peces óseos verdaderos denuestrosdías. Algunos términosdescriptivos, de significación históricaenictiología,hansidoaplicadosaestosestados,aunque se reconoce quesonarbitrariosynohay un total acuerdosobre las familias de peces que deben ser incluidas en cada grupo. Sin embargo, dichos términos son descriptivos de los representantes vivientes de los grupos. Yendo en orden progresivo, es decir, comenzando con los primitivos, pasando por los intermedios y llegando a los más evoluciocados, ellos son: a) los Chondrostei, donde quedan incluidos los esturiones (Acipenseridae) y los peces espátula (Polyodontidae); b ) los Holostei (pejelagartos, Lepisosteidae; Amiu, Amiidae), y c ) Teleostei, el enorme conjunto de los peces más comunes. Los rumbos ya reconocidos que siguió la evolución a través de estas etapas están resumidos en la Tabla 2.2. Es cada día mayor la indicación de que la evolución a través de estos grupos fue desviada (o sea, no fue ortogenética), donde las características más avanzadas derivaron en forma independiente a lo largo de diferentes líneas, siendo de múltiple origen (polifilético) los Holostei y los Teleostei. En general, en la historia evolutiva de los Actinopterygii las estructuras esqueléticas se han reducido; esto ha sucedido efectivamente en el endocráneo, los huesos dérmicos ylas escamas. En los peces óseos superiores, más numerosos, los Teleostei (Tabla 2.3),

LOS GRWOS SUPERIORES DE PECES

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RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

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7

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DE SUPERIORES LOS GRUPOS

PECES

ocurrió una gran divergencia entre los tipos generalizados de peces parecidos a las sardinas y los salmones (algunas veces dominados Isospondyli o, aproximadamente, Clupeiformes). Ellos integran una gran porción de los peces de aletas con radios blandos, los “Malacopterygii” o “Malacopteri” de los antiguos autores. Muchas familias marinas y de agua dulce han florecido en este grupo. Ellas son típicamente óseas pero de cuerpo blando, tienen aletas reforzadas Gnicamente por radios blandos (no por espinas), poseen escamas cicloideas, tienen el hueso maxilar formando una parte de la abertura o borde bucal (borde superior de la abertura bucal), y t,ienen l a vejiga gaseosa (vejigaaérea, vejiga natatoria) comunicada con el esófago (condición fisostoma). Durante el Cretácico los bericoides o Beryciformes participaron en una transicibna peces be aletas con espinas (más o menos los gran “Acanthopterygii” o “Acanthopteri”de algunos autores),yocurrióotro florecimiento de familias. El grupo más grande que resultó de la divergencia del tronco evolutivo es el de los peces percoides o percomorfos, los Perciformes. A este grupo pertenecen miles de peces marinos y de aguas dulces, tipificados por los meros (Serranidae) de distribución mundial y las percas de agua dulce (Percidae) del Hemisferio Norte. En las especies vivientes las aletas están reforzadas por espinas y radios blandos, lasescamas son con frecuencia ctenoideas, lasmaxilas son excluidas de la abertura bucal por la elongacibn de las premaxilas, 37 las aletas pélvicas, cuando están presentes (como es le usual), son de posición torácica o yugular (con una f6rmulareducida,típicamentedeuna espina y cinco radios blandos); lavejiga gaseosa carece de conducto que l a comunique con el esófago (condiciónfisoclista). LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES Y REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES Teniendoen consideración que entiemposrecientes se ha presentadouna impresionante actividad en laclasificación de los peces (véanselas referencias), el sistema de Berg (19401, empleado antes por nosotros, no puede ser sostenido por más tiempo. Fishes of the World (Lindberg, 1971) es un libro que contiene claves iitiles de identificación y describe todas lasfamilias de peces (550 en 62 órdenes,que é1 reconoce), pero es una compilación más que una síntesis. El sistema empleado a continuación no sigue los postulados de una autoridad, iinica y ampliamente aceptada; representa más bien el esfuerzo concertado para seleccionar lo que nospareció más razonable. Agnatha Clase Cephalaspidomorphi Subclase Cyclostomata Orden Myxiniformes Familia Myxinidae - mixinos (Figura 2.4) Orden Petromyzoniformes Familia Petromyzonidae - lampreas (Figuras 2.1 y 2.5) Gnathostomata Clase Chondrichthyes Subclase Holocephali Orden Chimaeriformes Familia Chimaeridae - quimeras (Figura 2.9)

LISTADELASFAMILIAS

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COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

glutinosa. Figura 2.4(Basado - Mixinoendel Atlántico, yBigelow Schroeder, Myxine

1948).

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31

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Figura 2.5 Lamprea marina, Petromyzon marinus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.6 - Tiburón deseis branquias, Hexanchusgriseum. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

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Figura 2.8 - Raya pequeña, Raja erinacea. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.7 - Tiburón toro, Carcharhinus leucas. (BasadoenJordan y Evermann, 1900).

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Figura 2.9 - Pez rata (quimera), Hidrolay Evermann, 1900).

gus collie¡. (Basado en Jordan

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

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Subclase Elasmobranchii (Selachii) Orden Heterodontiformes Familia Heterodontidae - tiburones cornudos o cabeza de toro Orden Hexanchiformes Familia Hexanchidae -tiburones vaca (Figura 2.6) Familia Chlamydoselachidae tiburonesornados Orden Squaliformes Familia Odontaspidae - tiburones arenosos Familia Alopiidae - tiburones coludoso zorros Familia Lamnidae - tiburón azul, tiburón bonito, etc. Familia Orectolobidae - tiburón gata Familia Rhincodontidae - tiburones ballena Familia Cetorhinidae - “basking sharks”* Familia Scyliorhinidae - tiburones gata Familia Carcharhinidae - tintorera (hay muchos nombres vernáculos) Familia Sphyrnidae - cornuda, pez martillo Familia Squalidae - cazón de espina, galludo Familia Squatinidae - diablo, angelote Orden Pristiophoriformes Familia Pristiophoridae - tiburón sierra Orden Rajiformes (Batoidei) Familia Pristidae - peces sierra Familia Rhinobatidae - peces guitarra Familia Rajidae - rayas Familia Dasyatidae - raya de espina Familia Myliobatidae - raya pinta Familia Mobulidae - manta raya Orden Torpediniformes Familia Torpedinidae - torpedos Clase Osteichthyes Subclase Crossopterygii Orden Coelacanthiformes Familia Coelacanthidae - celacantos (Figuras 2.1 y 2.10) Subclase Dipnoi Orden Dipteriformes Familia Ceratodontidae -pez pulmonado australiano Familia Lepidosirenidae - peces pulmonados de América del Sur y África Subclase Actinopterygii Orden Polypteriformes Familia Polypteridae - “bichirs” y “reedfishes” Orden Acipenseriformes Familia Acipenseridae - esturiones Familia Polyodontidae - peces espátula *Se conservaelnombredelpez en español. (N. del T.)

en inglés,entrecomillas,cuando

no hay equivalente

LISTADELASFAMILIAS

COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES

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Figura 2.10 - Celacanto, Latimeria chaen E. London Mus., lumnae. (Basado Sudáfrica).

-

Figura 2.11 Pez pulmonado australiano, Neoceratodus forsteri. (Basado en Norman, 1931).

-

Figura 2.1 2 Pol íptero, Polypterus senegalus. (Basado en Bridge, 1904).

Figura 2.13 - Esturión del Atlántico, Acipenser oxyrhynchus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura 2.14 Pez de aleta ondulada, Amia calva. (Basado en Jordan Y Evermann, 1900).

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Figura2.15 - Catánde nariz larga, Lepi(Basado en Jordan y sosteus osseus. Evermann, 1900).

-

Figura 2.16 Arenque, Chupea harengus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

34

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Orden Amiiformes Familia Amiidae - pez de aleta dorsal ondulada (Figuras 2.14 y 6.2a) Orden Lepisosteiformes Familia Lepisosteidae - peje lagartos (Figura 2.15) Orden Elopiformes Suborden Elopoidei Familia Elopidae - lisa Familia Megalopidae .. tarpón, &halo Subordcn Albuloidei Familia Albulidae - pez señorita Orden Anguilliformes Suborden Anguilloidei Familia Anguillidae - anguila Familia Muraenidae - morena Familia Dysommidae - “Arrowtooth eel” Familia Muraenesocidae - congrio Familia Nettastomidae - “duckbill eels” Familia Congridae - congrio Familia Ophichthidae - morena, culebra Familia Simenchelyidae - “snubnose eel” Familia Derichthyidae - “longneck eel” Familia Nernichthyidae - “snipe eel” (Figura 3.1) Suborden Saccopharyngoidei Familia Saccopharyngidae - ‘‘swallowers” (Figura 2.22) Familia Eurypharyngidae “gulper” Orden Notacanthiformes Familia Halosauridae - anguila halosaurida (Figura 2.26) Familia Notacanthidae -- “spiny eel” (Figura 2.27) Orden Clupeiformes Suborden Denticipitoidei Familia Denticipitidae“Africanherring” Suborden Clupeoidei Familia Dussumieriidae - “round herrings” Familia Clupeidae - sardinas (Figuras 2.16 y 8.12) Familia Engraulidae -- anchoa, anchoveta Orden Osteoglossiformes Suborden Osteoglossoidei Familia Osteoglossidae - “bonytongues”, lengua de hueso* Familia Pantodontidae - “African mudskipper” Suborden Notopteroidei Familia Hiodontidae -- - ojos de luna Familia Notopteridae -- lomo emplumado Suborden Mormyroidei Familia Morrnyridae - pez elefante (Figuras 2.23 y 5.5a) Familia Gymnarchidae - gimnárchidos *Para mayor comprensibn de1 estudiante, ya que algunos nombres vernáculos vienen a ser de por sí descriptivos, hacemos la traducción literal de los nombres en inglés, siempre que tengan significado en espaitol. (N. del T.)

LISTA DE LAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES

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-

Figura 2.17 "Herring" de mar profundo, Bathyclupea argentea. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2 1 8 -Trucha deNuevaZelandia, Galaxias brevipinnis. (Basadoen Boulenger, 1904).

-

Figura 2.19 Pez lagartija de bahía, Synodus foetens. @asado en Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura 2.20 Atele6pido (de mar profundo), Ateleopus japonicus. (Basado en Goode y Bean, 1895).

-

Figura 2.21 Gigantúrido (de mar profundo), Giganturn vorax. (Basado en Regan, 1925).

Figura 2.22 - Tragador, Saccopharynx ampullaceus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

36

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Orden Salmoniformes Suborden Salmonoidei Familia Salmonidae - truchas, salmones, y otros (Figuras 3.15b y 10.4) Familia Plecoglossidae - “ayu” Familia Osmeridae - “smelt” Suborden Argentinoidei Familia Argentinidae - argentinos Familia Opisthoproctidae - “spookfish” Familia Bathylagidae - “deepsea smelt” Familia Alepocephalidae - “deepsea slickhead” Familia Searsidae - “searsid” Familia Bathylaconidae - batilacónidos Suborden Galaxiodei Familia Salangidae - salángidos Familia Retropinnidae - “southern smelts” Familia Galaxiidae - galáxidos (trucha de Nueva Zelanda, Figura 2.18) Suborden Esocoidei Familia Umbridae -- “mudminnow” Familia Esocidae - lucios Suborden Stomiatoidei Familia Gonostomatidae - “lightfish” Familia Sternoptychidae - pez hacha de mar profundo Familia Photichthyidae - fotíctidos Familia Astronesthidae - pez de dientes romos de mar profundo (Figura 8.14) Familia Idiacanthidae -pez de ojos pedunculados y mar profundo Familia Malacosteidae - pez de mandíbulas sueltas ymar profundo Familia Melanostomiatidae - pez dragón sin escamas Familia Stomiatidae - pez dragón escamado,de las profundidades marinas Familia Chauliodontidae - pez víbora Suborden Giganturoidei Familia Giganturidae - gigantúridos Orden Gonorynchiformes Suborden Chanoidei Familia Chanidae - “milkfishes” Familia Kneriidae - kneridos Familia Phractolaemidae - fractolémidos Suborden Gonorynchoidei Familia Gonorynchidae - gonorrínquidos Orden Cypriniformes (Ostariophysi) Suborden Characoidei Familia Characidae - caracínidos” Familia Gymnotidae - anguila eléctrica (Figura6.2b) *Las bases proporcionadas parala identificación de las familias de este Suborden no están lo suficientemente fundamentadas como para garantizar m á s de las que aquí se reconocen.

LISTA DELAS FAMILIASCOMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES

37

Figura 2.23 - Pez elefante, Mormyrus caballus. (Basado en Boulenger, 1904).

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Figura 2.24 - Carpa, Cyprinus carpio. (Basado en Hubbs y Lagler, 1941).

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Figura 2.25 Anguila americana, Anguilla rostrata. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.26 - Anguila holosáurida, Aldrovandia macrochir. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura2.27 Anguila espinosademar profundo, Notacanthus analis. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

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Figura 2.28 Saurio del Atlántico, Scomberesox saurus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura 2.29 Bacalao del Atlántico, Gadus morhua. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

38

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Suborden Cyprinoidei Familia Cyprinidae - carpas común y dorada (Figuras2.24, 6.4, 10.4 “creek chub”, y 10.6 “bitterling”) Familia Gyrinocheilidae - girinoqueilidos Familia Catostomidae - carpa hocicona, matalote (Figura5.3) Familia Homalopteridae - “hillstream loach” Familia Gastromyzonidae - “suckerbelly loach” Suborden Siluroidei Familia Diplomystidae - bagres diplomístidos Familia Ictaluridae - bagres de agua dulce (Figuras 3.1 y 10.6 “cabeza de toro”) Familia Bagridae - bagres Familia Pimelodidae - bagres pimelódidos Familia Siluridae - bagres euroasiáticos, siluro Familia Schilbeidae - bagres schilbeidos Familia Amblycipitidae - amblicipítidos Familia Amphiliidae - anfílidos Familia Akysidae - aquísidos Familia Sisoridae - sisóridos Familia Clariidae - bagres de respiración aérea (Figura 8.10b) Familia Heteropneustidae - bagres ponzoñosos (Figura 8 . 1 0 ~ ) Familia Chacidae - cácidos Familia Olyridae - olíridos Familia Malapteruridae -- bagres eléctricos Familia Mochokidae - bagres de natación invertida Familia Ariidae - bagres marinos Familia Doradidae - bagres dorádidos acorazados Familia Aspredinidae - “banjo” o bagre partero (Figura 10.6) Familia Plotosidae -- bagre plotósido marino Familia Ageneiosidae ”ageneiósidos Familia Hypophthalmidae - hipoftálmidos Familia Helogeneidae - helogeneidos Familia Cetopsidae - cetópsidos Familia Trichomycteridae - bagres parásitos Familia Callichthyidae - bagres calíctidos acorazados Familia Loricariidae - bagres acorazados Orden Myctophiformes Familia Synodontidae - pez iguala, pez lagartija Familia Harpadontidae - “bombay duck” Familia Alepisauridae - peces lanceta Familia Scopelarchidae - pez ojos perla Familia Myctophidae - pez linterna Orden Cetomimiformes Suborden Ateleopoidei Familia Ateleopidae -- ateleópidos de los fondos marinos (Figura 2.20) Suborden Cetomimoidei Familia Cetomimidae - cetomímidos Familia Mirapinnidae - mirapínidos

LISTADELASFAMILIAS

COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

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Figura2.30 - Espinocha detresespinas, Gasterosteus aculeatus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura 2.31 Pez pipa, Pseudophallus starksi. (Basadoen Jordan y Evermann,

1900).

-

Figura 2.32 Pez remo, Regalecus glesne. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura 2.33 Pez sanguinario rayado, Fundulus majalis. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.34 - Pez “Priapium”, Noestethus amaricola. (Basado en Berg, 1940).

Figura 2.35 - Perca trucha, Percopsis omiscomaycus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

40

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Eutaeniophoridae - euteniofóridos Familia Megalomycteridae - megalomictéridos Suborden Rondeletioidei Familia Gibberichthyidae - “gibberfishes” Familia Barbourisiidae -- barburísidos Familia Rondeletiidae - rondelétidos Orden Beloniformes Suborden Scomberesocoidei Familia Scornberesocidae - “saury” (Figura 2.28) Familia Belonidae - aguja, sierrita (Figuras 3.1 y 5.5b) Suborden Exocoetoidei Familia Exocoetidae - - peces voladores Familia Hemiramphidae - pajarito (Figura 5 . 5 ~ ) Orden Cyprinodontiformes Suborden Adrianichthyoidei Familia Oryziatidae -- “ricefishes” Familia Adrianichthyidae - adrianíctidos Familia Horaichthyidae - horaíctidos Suborden Cyprinodontoidei Familia Cyprinodontidae - “killifishes” (Figura 2.33 y 10.7) Familia Goodeidae - peces vivíparos mexicanos Familia Jenynsiidae - jenínsidos Familia Anablepidae - peces cuatro-ojos Familia Poeciliidae - peces vivíparos (Figuras 12.1 y 12.2) Orden Gasterosteiformes Suborden Gasterosteoidei Familia Gasterosteidae - espinochas (Figura 2.30 y 10.6) Familia Aulorhynchidae - “tube-snouts’’ Suborden Aulostomoidei Familia Aulostomidae - peces trompeta Familia Fistulariidae - peces corneta Familia Macrorhamphosidae - “snipefishes” Familia Centriscidae - peces camarón Suborden Syngnathoidei Familia Syngnathidae - agujones y caballitos de mar (Figuras 2.31, 4.6, y 10.6f) Orden Lampridiformes Suborden Lampridoidei Familia Lamprididae - “opahs” Suborden Trachipteroidei Familia Radiicephalidae - radicefálidos Familia Lophotidae - “crestfishes” Familia Trachipteridae - peces cinta Familia Regalecidae - peces remo (Figura 2.32) Suborden Stylephoroidei Familia Stylephoridae - “tube-eyes” Orden Beryciformes Suborden Stephanoberycoidei

LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES

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Figura 2.36 Estefanobericido, Stephanoberyx monae. (Basado en Jordan y Everrnann, 1900).

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Figura2.37 Berícido, Beryx splendens. (Basado en Jordan y Everrnann, 1900).

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Figura 2.38 "John Dory" americano, Zenopsis ocellata. (Basadoen Jordan y Everrnann, 1900).

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-

Figura 2.40 Cuchia, Amphipnopscuchia. (Basado en Norman, 1931).

Figura 2.39 -cabeza Pez de vbora, Channa striata. (Basado en Norman, 1931).

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LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Stephanoberycidae - peces espinosos de las profundidades marinas (Figura 2.36) Familia Melamphaeidae - peces de escamas grandes y de las profundidades marinas Suborden Polymixioidei Familia Polymixiidae - pez barbudo Suborden Berycoidei Familia Diretmidae - dirétmidos Familia Trachichthyidae - traquíctidos Familia Berycidae “berícidos (Figura 2.37) Familia Monocentridae - pez piña de pino Familia Anomalopidae - peces ojo linterna Familia Holocentridae - peces ardilla Orden Zeiformes Familia Zeidae - “dory” Familia Grammicolepidae - gramicolépidos Familia Caproidae - “boarfish” Familia Antigoniidae - antigónidos Orden Mugiliformes Suborden Mugiloidei Familia Mugilidae - lisa Suborden Sphyraenoidei Familia Sphyraenidae - barracuda Suborden Polynemoidei Familia Polynemidae - barbudo, ratón Suborden Atherinoidei Familia Atherinidae - Peyerrey, pejerrey, gruñones Familia Melanotaeniidae - peces arco iris (de Australia) Familia Isonidae - isónidos Familia Neostethidae - “neostethid priapium fishes” Familia Phallostethidae - “phallostethid priapium fishes” (Figura 2.34) Orden Perciformes Suborden Percoidei Familia Centropomidae - robalo Familia Percichthyidae - “temperate basses” (Figura 2.41) Familia Theraponidae - pez tigre Familia Serranidae - meros (Figura 4 . 6 )~ ~ Familia Grammistidae - peces jabón Familia Kuhliidae - “aholeholes” Familia Centrarchidae - peces sol (Figuras 3.1; 3.15; 6.3,y 10.6) Familia Percidae - percas (Figuras 2.1; 3.1; 8.3,y 10.6 “darter”) Familia Priacanthidae - ojón Familia Apogonidae -- cardenal Familia Branchiostegidae - “tilefishes” Familia Pomatomidae - anchoa, pez azul Familia Rachycentridae - esmedregal, cobia, bacalao Familia Carangidae -jurel (Figuras 2.42 y 10.11)

LISTA DELAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES

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Figura 2.41 Lobina rayada, MOrOne saxatilis. (Basadoen Jordan Y Evermaw 1900).

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-

Figura 2.42 Papelillo, Selene vomer. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

Figura2.43 - Pez loro arcoiris, Scarus en Jordan y Everguacamaia. (Basado mann, 1900).

Figura 2.44 - Lenguado de invierno, Pseudopleuronectesamericanus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

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LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Coryphaenidae - dorado, doradilla (Figura 10.4b) Familia Bramidae - “pomfrets” Familia Lobotidae - chopa, biajaca de la mar, dormilona Familia Lutjanidae - pargos, huachinangos Familia Leiognathidae - “slipmouths” Familia Gerreidae - mojarra Familia Pomadasyidae - burro Familia Sparidae - sargo, pez pluma Familia Sciaenidae - corvina, totoaba Familia Pempheridae - “sweepers” Familia Ephippidae - peluquero, barbero Familia Kyphosidae - chopa, salema Familia Mullidae - salmonete, chivato Familia Monodactylidae - pez dedo Familia Bathyclupeidae - sardina de aguas profundas (Figura 2.17) Familia Toxodidae - “archerfishes” Familia Scatophagidae - “scats” Familia Chaetodontidae - pez mariposa (Figuras 4.6d y 5.5f) Familia Nandidae - “leaffishes” (Figura 4.6g) Familia Badidae - bádidos Familia Cichlidae - cíclidos (Figura 5.5d) Familia Embiotocidae - “surfperches” (Figura 10.6) Familia Pomacentridae - chopa, mojarra rayada Familia Cirrhitidae - tigre Familia Latridae - trompetero Familia Labridae - vieja, gallo, perro colorado Familia Scaridae - loro jabonero,pez loro, vieja lora (Figura 2.43) Familia Trichodontidae - “sandfishes” Familia Opistognathidae - “jawfishes” Familia Bathymasteridae - “ronquils” Familia Zoarcidae - “eelpouts” Familia Pholidae - “gunnels” Familia Mugiloididae - “sandperches” Familia Trachinidae - “weevils” Familia Percophididae - “flatheads” Familia Trichonotidae - “sandivers” Familia Dactyloscopidae - “sand stargazers” Familia Uranoscopidae - pez sapo Familia Chiasmodontidae - tragador de fondos marinos Suborden Echeneioidei Familia Echeneidae - rémora, pez pega (chupadores de tiburones; Figura 2.46) Suborden Ophidioidei Familia Gadopsidae - pez negro de río Familia Brotulidae - lengua, lengua de vaca, bacalao, brotulas Familia Ophidiidae - lengua Familia Carapidae - pez perla

LISTADELASFAMILIAS

COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECESVIVIENTES

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Figura 2.45 - Anguilamastacembklica, Mastacembelus maculatus. (Basado en Boulenger, 1904).

Figura2.46 -Tiburón succionador o rkmora, Echeneis naucrates. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.47 - Pez globo del norte, Sphoeroidesmaculatus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura 2.48 Pez adhesivo, Gobioesox macandricus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.49 - Pez sapo leopardo, Opsanus pardus. (Basadoen Jordan y Evermann, 1900).

-

Figura 2.50 Pejesapo, Lophius americanus. (Basado en Goode y Bean, 1895).

-

Figura 2.51 Mariposamarina, Pegasus umitengu. (Basado en Jordan, 1905).

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LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Suborden Notothenioidei Familia Nototheniidae - “Antarctic blennies” Familia Bathydraconidae - pez dragón Familia Channichthyidae - pez hielo Suborden Blennioidei Familia Blenniidae - pez de roca Familia Anarhichadidae - pez lobo Familia Clinidae - sargacero Familia Stichaeidae -- “pricklebacks” Familia Ptilichthyidae - “quillfishes” Familia Scytalinidae - cavador de grava Familia Zaproridae - “prowfishes” Suborden Icosteoidei Familia Icosteidae - “ragfishes” Suborden Schindlerioidei Familia Schindleriidae - aquindléridos Suborden Ammodytoidei Familia Ammodytidae - “sand lances” Suborden Gobioidei Familia Eleotridae - dormilón Familia Gobiidae - gobio Familia Microdesmidae - pez gusano Suborden Kurtoidei Familia Kurtidae - “forehead brooders” (Figura 10.6) Suborden Acanthuroidei Familia Acanthuridae - cirujano, lancero Familia Siganidae - pez conejo Suborden Scombroidei Familia Gempylidae - macarela culebra Familia Trichiuridae - sable, cintilla, listón, machete Familia Scombridae - macarela, bonito, atún, sierra (Figura 3.1) Suborden Xiphioidei Familia Xiphiidae - pez espada Familia Luvaridae - luváridos Familia Istiophoridae - “billfishes” (“marlins”, “sailfishes”, “spearfishes”) Suborden Stromateoidei Familia Stromateidae - palometa (Figura 3.1 “harvestfish”) Familia Nomeidae - pez pastor Familia Tetragonuridae - “squaretails” Suborden Anabantoidei Familia Channidae - “snakeheads” (Figuras 2.39 y 8.10a) Familia Anabantidae - perca trepadora (Figura 10.6 “fightingfish”) Familia Luciocephalidae - “pikeheads” Orden Gobiesociformes Suborden Callionymoidei Familia Callionymidae - “dragonets” Suborden Gobiesocoidei

LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

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Familia Gobiesocidae - cucharitas (Figura 2.48) Orden Tetraodontiformes (Plectognathi) Suborden Balistoidei Familia Triacanthodidae - “spikefishes” Familia Triacanthidae - “triplespines” Familia Balistidae - pez puerco Familia Monacanthidae - lija (Figuras 3.1 y 6 . 2 ~ ) Familia Aracanidae - “keeled boxfishes” Familia Ostraciidae - torito, pez cofre Suborden Tetraodontoidei Familia Triodontidae - “pursefishes” Familia Tetraodontidae - pez globo, tambor (Figura 2.47) Familia Canthigasteridae - “sharpnose puffers” Familia Diodontidae - pez erizo, pez puerco Familia Molidae - “ocean sunfishes” (Figura 3.1) Orden Pleuronectiformes Suborden Pleuronectoidei Familia Bothidae - lenguado (oculado ala izquierda) Familia Pleuronectidae - lenguado (oculado ala derecha) (Figura 2.44) Suborden Soleoide Familia Soleidae - sol, lenguado de río, tepalcate Familia Cynoglossidae - lengua, lenguado, lengiiita Orden Scorpaeniformes Suborden Scorpaenoidei Familia Scorpaenidae - escorpión, rocote Familia Triglidae - soldadito, angelito, lapón,vaca Suborden Platycephaloidei Familia Platycephalidae - “flatheads” Suborden Hexagrammoidei Familia Hexagrammidae - “greenlings” Familia Anoplopomatidae - pez sable Familia Zaniolepidae - pez peine Suborden Cottoidei Familia Cottidae - “sculpins” Familia Agonidae - “poachers” Familia Cyclopteridae - “lumpfishes” y “snailfishes” Orden Mastacembeliformes Suborden Mastacembeloidei Familia Mastacembelidae - anguilas mastacembélidas (Figura 2.45) Suborden Chaudhurioidei Familia Chaudhuriidae - chadhuriidos Orden Synbranchiformes Familia Symbranchidae - falsa anguila, culebra de agua Familia Amphipnoidae - “cuchia” (Figura 2.40) Orden Dactylopteriformes Familia Dactylopteridae - “flying gurnards” Orden Pegasiformes Familia Pegasidae - “seamoths” (Figura 2.51)

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SUPERIORES LOS GRUPOS

DE PECES

Orden Percopsiformes Suborden Amblyopsoidei Familia Amblyopsidae - “cavefishes” peces cavernícolas Suborden Percopsoidei Familia Percopsidae - “trout-perches” (Figura 2.35) Suborden Aphredoderoidei Familia Aphredoderidae - “pirate-perches’’ Orden Gadiformes Suborden Gadoidei Familia Gadidae - merluza (Figura 2.29) Familia Merluciidae - merluza Suborden Melanonoidei Familia Melanonidae - “grenadiers” (o “rattails”; originalmente Macruridae) Orden Lophiiformes Suborden Batrachoidei Familia Batrachoididae - pez sapo, cabezón (Figura 2.49) Suborden Lophioidei Familia Lophiidae - “anglerfishes” (Figuras 2.50 y 3.1) Suborden Antennarioidei Familia Antenariidae - pez antenado, sapo, pescador Familia Ogcocephalidae - pez murciélago Suborden Ceratioide Familia Ceratiidae - “seadevils” (Figura 10.4 “deepsea anglerfish”)

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE LAS CATEGORfAS SUPERIORES DE LOS PECES Bailey, R.M., y T.M. Cavender. 1971. (Fishes). En McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, 3a. ed., McGraw-Hill Book Company, Nueva York. Barlow, G.W., K.F. Liem, y W. Wickler. 1968. Badidae, a new fish family-behavioural, osteological, and developmental evidence. Jour. Zool., Londres, 156:415-447. fossil. Trav. Insf. Zool. Acad.Sci. Berg, L.S. 1940. Classification of fishes bothrecentand URSS, 5:87-517. Reimpresión, 1947.Edward Brothers, Ann Arbor, Mich. Birdsong, R.S. 1975.Theosteology of Microgobiussignatus Poey(Pisces:Gobiidae)with comments on other gobiid fishes. Bull. Florida State Mus., Biol., Sci., 19(3):135-187. Bohlke, J.E., y C.H. Robins. 1974. Description of a new genus and species of clinid fish from the western Caribbean, with comments on the families of the Blennioidea. Proc. Acad. Nut. Sci. Phila., 126(1):1-8. Cohen, D.M. 1964. Suborder Argentinoidei. En Bigelow, H.B., ed., Fishes of the Western North Atlantic. Mem. Sers Found. Mar. Res. No. l(4):l-70. Colbert, E.H. 1955. Evolution of the vertebrates. John Wiley and Sons, Nueva York. Eaton, T.H., Jr.1970.Thestem-tailproblemandtheancestry of chordates. Jour.Paleo., 44~969-979. Gosline, W.A. 1966a.Thelimits of the fish familySerranidae,withnotes on otherlower percoids. Proc. Calif. Acad. Sci., ser. 4,33(6):91-112. 1966b. Comments on the classification of the percoid fishes. Pac. Sci., 22(4):409-418. -. 1968. The suborders of perciform fishes. Proc. U.S. Nat. Mus., 124:l-78. -. 1971. Functionalmorphology and classification o f teleosteanfishes. Univ. Press of Hawaii, Honolulu. Greenwood, P.H. 1968.Theosteologyandrelationships of the Denticipitidae,afamilyof clupeomorph fishes. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool., 16:215-273.

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“

Capítulo 3

Anatomía básica de los peces Hablando en términos biológicos, un pez está compuesto de diez sistemas formados por Órganos que trabajan en coordinación para formar al individuo como un todo. Estos diez sistemas cubren al pez, manejan su alimento y arrojan al exterior los desperdicios; ellos integran los procesos biológicos del pez y lo relacionan con las condiciones del medio ambiente; ellos cuidan de su respiración y lo protegen contra daños; ellos le sirven de soporte físico al cuerpo y le permiten efectuar ciertos movimientos; y, finalmente, su funcionamiento permite alpez perpetuarse como especie y, mediante la evolución, formar categorías de animales superiores.

ANATOMÍA EXTERNA GENERAL (FIGURAS3.1 Y 3.2) Forma (Figura 3.1; Capítulo 6 ) Comúnmente el cuerpo del pez tiene forma de torpedo (fusiforme), y en sección transversal es más a menudo ligera o francamente ovoide. En las especies de natación libre la forma se aproxima a la que teóricamente debe tenerun cuerpopara nadar con perfección, es decir, donde la sección mayor se encuentre localizada a la altura del 36 % , si es que dividimos la longitud del cuerpo encien partes y comenzamos a contar desde el extremo cefálico; los contornos correrán hacia atrás, hacia el extremocaudal, suavemente, hasta terminar en labase de la aleta caudal. La forma de muchos peces se aparta moderada o totalmente de la típica. Estas variaciones hacen que algunos peces tengan forma de globo (globiforrnes- peces globo, Tetraodontidae), colubriformes(anguiliforme-Anguillidae), o hasta filamentosa en su forma general (filiforme - “spine eels”, Nemichthyidae). Algunos son aplanados 51

ANATOMf.4 BÁSICA DE LOS PECES

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r:

*

I

IDEAL 1

ATENUADO

rugoso

Figura 3.1 - Variación de la forma del cuerpo entre los peces.

enexageración, de ladoalado(deprimidos peces mariposa,Chaetodontidae y lenguados, Pleuronectidae),* otros aplanados pero muy alargados (trachipteriformes, payasitos y obispos, Trachipteridae)y, otros más, aplanados de arriba a abajo (deprimidos - los torpedos, rayas y peces murciélago, Ognocephalidae, etc.). A pesar del gran númerode variaciones morfológicasquepresentan, la organización general de la forma de los peces se basa en la simetría bilateral, como sucede en la mayoría de los vertebrados. Las mitades derecha e izquierda del cuerpo se corresponden, como si fuesen imágenes especulares una de la otra. Y, todavía más, hay una notable cefalizacihn en los peces, seguida de un cuerpo de cierta solidez que va a terminar, siguiendo líneas delicadas, hacia la cola o urosoma. La cola no es realmente un apéndice del cuerpo, sino parte de él mismo; las aletas, en cambio, son partesperiféricas y anatómicas enla mayoría de los peces. "Aquí consideraríamos a los lenguados como comprimidos, es decir, aplastados o aplanados en sus lados izquierdo y derecho. (N. del T.)

GENERAL ANATOMfA EXTERNA

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Cubierta protectora del cuerpo (Capítulo 4) Un pez ordinario está cubierto con una piel relativamente delgada, lo suficiente como para que sea fácilmente eliminada para el consumo de aquél en la mesa o la disección en el laboratorio. La piel no presenta solución de continuidad cuando se une a las mucosas de los orificios naturales del cuerpo y se vuelve transparente cuando cubre la superficie de los ojos. La diversidad de colores que se observa en los peces se debe al color de las células, y el líquido mucoso que presenta resulta de la secreción de las células mucosas. En muchos peces la piel es lisa, pero en otros está cubierta por escamas derivadas de la misma piel. &stasvarían en tamaño, desde las muy pequeñas, casi microscópicas, hasta las muy grandes, visibles a distancia; en grosor varían desde las que son tan delgadas como la misma piel, hasta las que forman verdaderas placas; en lo relacionado con la ornamentación, desde las simples hasta las complejas; de la extensión del cuerpo que cubren, se distinguen las que lo protegen parcialmente y las que lo hacen en forma total; en estructura, se identifican las no óseas de las óseas; y, por su fijación, las deciduas (caducas) de las que están firmemente implantadas en la piel. Lasclases de escamas son muy útiles en la tarea de caracterizar a los grupos superiores de peces. La morfología de las escamas y el número de hileras que forman a lolargo del cuerpo o alrededor de él, son con frecuencia caracteres específicos y genéricos. Los ágnatos vivientes son desnudos, es decir, no tienen escamas; los tiburones y especies afines tienen denticulos, O sea escamas placoideas formadas de dentina; los peces óseos tienen varios tipos deescamas óseas. Apéndices (Capítulo 5) Los apéndices en los peces consisten en las aletas y loscirros (elongaciones carnosas) que aparecen extraordinariamentedesarrollados en el pez sargazo (Pterophryne) y el “leafy sea dragon” (Phyllopteryx, Figura 4.6f). Las aletas pueden ser clasificadas como medias o pareadas. Aletas medias (Figura 3.2). Las aletas radiadas que están alineadas con el eje anteroposterior de un pez típico son las del lomo (aleta o aletas dorsales), la cola (aleta caudal) y el borde inferior del cuerpo precisamente detrás del orificio intestinal (aleta anal). Aunque por lo general todas las aletas citadas están presentes, alguna puedefaltar en algunas clases de peces. También alineada al eje anteroposterior puede estar otra aleta, sin radios y carnosa, llamada aleta adiposa (como en las truchas, Salmonidae) o aletas reducidas a unas cuantas espinas libres (como en las espinochas, Gasterosteidae). La aleta anal puede estar transformada en un órgano intromitente, el gonopodio, que participa en las funciones reproductoras, o sea, la copulación (como en los “livebearers”, Poeciliidae, Figura 10.5b). Aletas pareadas (Figura 3.2). Las aletas pectorales y las pélvicas (ventrales) están dispuestas por pares. Las pectorales están sostenidas por la cintura pectoral que se articula al cráneo y, en los peces con radios espinosos, están situadas a nivel más elevado en los lados del pez, en relación a las pélvicas. Aunque de ordinario están presentes en los peces, algunas veces las aletas pectorales faltan como en las

ANATOMfA

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BASICA DE LOS PECES

TIPOS DE PECES

Tiburón

Pez óseo

Figura 3.2 - Anatomía externa comparada de los grupos principales depeces vivientes. Los datosquesiguen constituyen una lista para el etiquetado. Aphdices: d l -- primera aleta dorsa¡, d2 segunda aleta dorsa!, c - aleta caudal (cd, caudaldificerca; chc - caudalheterocerca; cho -- caudal hornocerca), a -- aleta anal, pi -- aleta pectoral, p2 - aleta peivica; drganos los s e n t i d ~ s :N - orificio nasal, e -.-ojo, I I - línea lateral; Esutieletu: i j - mandibula inferior, uj -- rnandihula superior, gc - cubierta branquial; Aberturas: m -- boca, s -- espiráculo; ga - abertura branquial, v - ano.

GENERAL ANATOMfA EXTERNA

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en los clupeoideos, salmónidos, ciprinoideos)perotambiénpueden estar situadas en posición anterior, justamente debajo delas pectorales, en posición torúcica (como en muchas especies de radios espinosos, los acantopterigios), o aun bajo la garganta, en posición yugular, como en los “blennies”. Las cinturas pectoral y pélvica están conectadas por ligamento cuando las aletas pélvicas son torácicas o yugulares. Laspélvicas faltan en las lampreas y mixinos (los cefalaspidomorfos vivientes) y han desaparecido en algunos otros peces como las anguilas (Anguillidae, etc.). En los tiburones y otros peces relacionados están modificadas como (10.5), que sirven como órganos intromitentes gonopterigios(myxopterigia) durante la cópula. En los peces adheribles (Gobiesocidae), “suckerbelly loaches” (Gastromyzon) y otros peces, las aletas pélvicas forman parte de un órgano fijador que recuerda a una ventosa en el vientre. Aberturas (Figura 3.2) La boca, las aberturas branquiales (incluyendo el espiráculo en algunas formas primitivas) y la abertura del extremo caudal del intestino (ano) son los orificios más importantes relacionadas con el tracto digestivo en el cuerpo del pez. Las aberturas para los órganos de los sentidos incluyen las del conducto nasobucal o nasal (Figura 3.21) y pequeños poros sensoriales ampliamente distribuidos sobre la superficie del cuerpo. Boca (Figura 3.2). La boca del pez está situada delante de la cabeza, en posición terminal, pero debido a ciertas adaptaciones su posición puede ser superior (hacia el dorso) o inferior (apenas o marcadamente sobrepasada por el hocico). Su tamaño relativo puede ser pequeño (como en el “tube-snout” Aulorhynchus o en ciprínidos como Phoxinus) o muy grande (como en los tragadores de los fondos marinos y “gulpers”, Saccopharyngidae y Eurypharingidae, respectivamente). La boca está bordeada por labios que pueden llegar a formar una placa cartilaginosa (Campostoma), puede ser membranosa (como en la mayoría de los peces) o variadamente carnosa y a menudo muy papilosa (rémora, Catostomidae). En la mayoría de los peces los labios no tienen escamas y están cubiertos con diminutos órganos sensoriales, pero en los tiburones y muchos otros peces relacionados, las escamas placoides que cubren su cuerpo se continúan hacia los labios para desarrollarse abruptamente y transformarse en los enormes dientes que se fijan en las mandíbulas. Aberturas branquiales (Figuras 3.2 y 3.13). En los numerosos peces que tienen cubiertas branquiales (los peces operculados - los teleósteos en general) hay una abertura única en cada lado de la cabeza. Normalmente esta abertura está enfrente de la aleta pectoral, hacia adelante de la base, pero en los peces murciélago (Ogcocephalidae), curiosamente, está por detrás. Las aberturas forman un Único par en las quimeras (Holocephali) y en algunos mixinos (como Myxine), ninguno de los cuales, sin embargo, tiene un aparato opercularóseo. En los otros mixinos, las aberturas varían de 5 a 14 en cada lado. Todas las lampreas (Petromyzonidae) tienen 7. Casi todos los tiburones (Squaliformes) tienen 5, aunque algunos poseen 6 o 7; todas las rayas (Rajiformes y Torpediniformes) tienen5. Principalmente en el grupo de los seláceos (Chondrichthyes), hay un orificio suplementario de las aberturas branquiales que va desde el exterior hacia la

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ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

cavidad faríngea. Es el espiráculo que está localizado entre la abertura branquial anterior y el ojo. Se localiza entre el arco hioideo y el cráneo y ha sido citado como evidencia de la evolución de la función del arco hioideo,cambiandode soporte branquial a soporte de la mandíbula, lengua y garganta. Dentro del espiráculo hay unpequeñopenacho de filamentos branquiales (lapseudobranquia hioidea) que persiste a pesar de no ser funcional. Esta estructura es retenida en los peces óseos superiores aunque no tengan espiráculo. Ano (Figuras 3.2 y 3.12). El ano u orificio vertedor de excreta de un pez está en

la porción media de la línea ventral del cuerpo, generalmenteen la segunda mitad, caudal, si tomamos en cuenta la longitud total del cuerpo, detrás de las bases de las aletas pélvicas y justamente en frente de la aleta anal. Raramente es encontrado en la parte anterior, como sucede en la perca pirata adulta (Aphredoderus), que lo tiene en posición yugular. En los tiburones y otros parientes así como en los peces pulmonados, el ano se abre en una depresión ubicada enla superficie ventral del cuerpo, la cloaca, que contiene los orificios de salida de los conductos urinario y genital, así como el del intestino. En la mayoría de los peces, sin embargo, las aberturas de los conductos urogenitales están en la superficie, detrás del ano. Poros abdominales. Los poros abdominales se abren anteriormente en el vientre de algunos peces entre los cuales quedan incluidas las lampreas (Petromyzonidae) y tiburones (Squaliformes, etc.). Puede ser que estas aberturas no tengan origen idéntico en estos dos grupos, pero en ambos producen una comunicación entre la cavidad del cuerpo y el exterior. Normalmente están dispuestos en pares, uno a cada lado de la línea media, aunque en algunos individuos sólo uno está presente. Parece ser querepresentan vestigios de orificios de salida de huevos, o huevos y esperma, o solamente éste, en formas primitivas. Los grupos superiores de peces los perdieron por entero. En algunas sardinas (Clupeidae) y otros teleósteos, sin embargo, la vejiga gaseosa se abre posteriormente hacia el exterior mediante un poro ubicado cerca del ano.

órganos sensoriales Orificios nasales (Figuras 3.2 y 3.21). Uno o dos orificios nasales (nostrilos) en cada lado del hocico (condición dirrina) que desembocan en un saco ciego, representan en los peces, externamente, los órganos de la olfación. Sin embargo, en las lampreas y los mixinos (cyclostomos Cephalaspidomorphi) el orificio nasal es Único y en posición media (condición monorrina).La mayoría de lospeces tienen las aberturas nasales a los lados delfrentedel hocico (dorsolateralmente).En otros, como los tiburones, rayas y torpedos (Elasmobranchii) los orificios están en la superficie ventral del hocico. Hay diferencias en la diminuta anatomía de las aberturas nasales que pueden ser una abertura ancha,en forma de surco, como en el “tiburón perro” (Squalus), o una parcial división de la abertura por una aleta de tejido para separar dosporos, uno incurrente (anterior) y otro excurrente (posterior), para llegar finalmente a separar la corriente de agua que penetra o sale, mediante el desarrollo de un poro especial para cada corriente; esto último ocurre en la mayoría de los teleósteos (Figura 3.21). A menudo el tejido carnoso valvular de los orificios nasales es de utilidad taxonómica.

ESQUELETO

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En los peces pulmonados vivientes (Dipnoi) los orificios nasales incurrentes externoscomunicanmedianteconductoscon los orificios excurrentes que se encuentran en la cavidad bucal; esa clase de comunicación también se encuentra, raramente, en ciertos peces óseos superiores (Actinopterygii). Ojos (Figura 3.22). Los ojos, que no pueden ser cerrados por carecer de párpados, están situados en órbitas, una en cada lado de la línea media de la cabeza del pez. Más a menudo los ojos son laterales, con campos de visión parcialmente independientesy movimiento relativamente limitadoytambiénindependiente. Los ojos son dorsales en muchos residentes de los fondos marinos, entre los cuales se cuentan las rayas (Rajidae), en la mayoría de “sculpins” (Cottidae), y los rape (Lophiidae). En los adultos de los lenguados y peces afines (Pleuronectifomes) los dos ojos están en un mismo lado de la cabeza. Los ojos pueden reducirse o desaparecer en los peces de las cavernas (Amblyopsidae y en el caracínido ciego cavernícola, Anoptichthys, entre otros). A través de la piel transparente (conjuntiva) que cubre el ojo y a través de la córnea transparente del globo del ojo son visibles: a ) la abertura de la pupila del ojo y, a través de ella, el cristalino, que se encuentran dentro del globo del ojo, y b ) rodeando la pupila, el iris de bordes irregulares y coloreado.

drganos de la piel. Numerosas aberturas microscópicas de los órganos sensoriales de la piel se desarrollan en la superficie del cuerpo del pez. En muchos peces una serie de estos poros, extendiéndose a lolargo de una única serie a cada lado, desde la cabeza hasta la aleta caudal, comprende la línea lateral (Figura 3.2).El sistema de la línea lateral forma ramificaciones en la cabeza, incluyendo una arriba y otra debajo de la órbita de cada ojo (Figura 11.24).En algunos peces (incluyendo al lucio, Esox lucious, y los pescaditos de plata, Atherinidae) los poros y sus órganos sensoriales no están dispuestos en hilera sino esparcidos sobre el cuerpo. En los tiburones y especies afines (Elasmobranchii), hay porciones especializadas de la línea lateral, especialmente en la región del hocico. En algunos peces hay botones gustativos en la piel y han sido también descritas estructuras tegumentarias sensibles al tacto; ninguna de éstas es visible a simple vista. ESQUELETO (CAPfTULO 5) En el esqueleto de los peces está incluida la notocuerda, los tejidos conectivos, el hueso, el cartílago, las escamas no óseas y componentes delos dientes como el esmalte y la dentina, células de sostén del sistema nervioso (neuroglia) y radios de las aletas (córneos en los tiburones, ceratotriquios, escamosos y y espinosos en los peces superiores, lepidotriquios y actinotriquios, respectivamente). Las variadas clases de materiales esqueléticos están dispuestos en estructuras externas e internas,ambas con porciones blandas y duras. Rasgos del esqueleto externo Una parte del esqueleto del pez es, como ya se ha dicho, evidente mediante una inspección superficial externa. En el esqueleto tegumentario están incluidas las

ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

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escamas óseas de la piel, los radios de las aletas y tejidos conectivos que refuerzan la piel y la unen con la musculatura subyacente, el hueso y el cartílago. Evidentes también son algunas partes del esqueleto interno (endoesqueleto), principalmente los huesos superficiales de la cabeza y la cintura pectoral. fistas y otras partes del esqueleto interno serán descritas a continuación, Esqueleto membranoso (Figuras 3.7 y 3.18) Una envoltura de tejido conectivo une la piel y sus apéndices a la musculatura que se encuentra por debajo de aquélla; también a la parte firme o soporte del esqueleto. Esta envoltura es continua hacia las partes que coinciden con la linea media dorsal y línea media ventral, o sea el septo esqueletógeno medio.Enla región caudal este septo medio divide al pez en dos mitades laterales y cubre las estructuras medias de ambos lados, como las vértebras caudales. A nivel de la cavidad del cuerpo el septo medio o axial, después de dividir al cuerpo en dos mitades laterales a lo largo del dorso, se divide él mismo para envolver las vértebras y se une al peritoneo parietal para continuar hacia el lado ventral siguiendo la pared interior del cuerpo. Hacia la mitad del lado ventral se vuelve visible en forma de una línea blanca de tejido conectivo: la Iinea alba. El septo esqueletógeno horizontal se extiende, cerca de la parte media de cada lado, desde la envoltura superficial hasta el septo medio. Como resultado de la partición media y horizontal de la cola, ésta se ve formada por cuatro cuadrantes de masa muscular. La separación de los músculos en haces fuertemente unidos se debe a la presencia de los miosepta. Estos septa son fácilmente visibles entre los miómeros; paquetes regulares de músculo que se ven a los lados de un pez al que se le ha quitado la piel. Los términos descriptivos que han sido asignados a las subdivisiones del esqueleto membranoso incluyenlos siguientes:

a. Vainaperineural, que rodea al sistema nervioso central, su membrana externa es la duramadre, y la que está en contacto con la masa cerebral y la médula espina1 es la piamadre. b. Perineruio, envuelve a los nervios. c. Pericondrio, rodea al cartílago, envolviéndolo. d. Periósteo,protege al hueso. e. Perimisio, cubre los músculos. f. Peritoneo, cubre los órganos de la cavidad del cuerpo (peritoneo visceral) y delimita la cavidad visceral (peritoneo parietal). g. Pericardio, envuelve el corazón y cubre la cavidad pericardial. h. Tendones y ligamentos, unen ciertos músculos entre sí o al esqueleto basal. i. Mesenterios, sostienen en posición los órganos en la cavidad del cuerpo. El esqueletomembranososituadodetrás de la cabeza divide al pez en numerosos “compartimentos” y sirve para sujetar éstos uno contra otro; también para unir los músculos entre sí y con el esqueleto basal. Es obvio que muchas de las divisiones delesqueletomembranosocitadasarribaestánunidasportejido conectivo a una o más divisiones; en consecuencia, kstas son más o menos continuas entre sí.

ESQUELETO

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Notocuerda La notocuerda no es esencialmente firme o dura ni membranosa en su consistencia. Aparece durante los primeros estadios del desarrollo embrionario del pez (y de los demás cordados) en forma de una cuerda alargada de tejido que se localiza en la línea media y el axis del cuerpo. Cuando ha alcanzado su desarrollo total presentauna vaina pericordalrelativamenteresistente(parecidaa la envoltura resistente de una salchicha), llena de células turgentes por la presencia de un líquido viscoso. La notocuerda suele ser cilíndrica a todo lo largo (peces pulmonados y condrósteos); en ocasiones es muy larga (un esturión adulto, de poco más de un metro delargo, Acipenser, tiene su notocuerda de casi un metro delongitud y de un centrímetro y medio de diámetro). En otros casos puede estar reducida a una serie de pequeñas masas de material, una entre cada par de vértebras adyacentes (en muchos peces óseos superiores). En algunos peces, como los salmónidos, es moniliforme (recordando la disposición de las cuentas en un hilo); en los tiburones y formas afines (Chondrichthyes) apareceesta condición por la invasión de la vaina pericordal por cartílago. En los peces gnatostomados, generalmente la vaina pericordal da lugar a la aparición de variadas formas de vértebras a partir del estado embrionario. Esqueleto basal axial (Figura3.3) El esqueleto basal axial de un pez está compuesto por el cráneo, la columna vertebral, las costillas y los huesos intermusculares. Cráneo (Figura 3.4). Los cefalaspidomorfos vivientes (lampreas y mixinos) tienen esqueleto basal axial relativamente primitivo en algunos aspectos y muy especializado en otros. El esqueleto axial es cartilaginoso e incluye el cráneo, las vértebras y los radios de las aletas. El cráneo de la lamprea (Petromyzonidae) está compuesto de una caja o estuche para el cerebro (neurocráneo) ycápsulas para los órganos de la olfación, visión y audición y equilibrio (son, respectivamente, las cápsulas olfativa, óptica y Ótica). Un canasto branquial sostiene la faringe y las bolsas branquiales, y otros cartílagos fijan en posición el rostro, el embudo bucal alrededor de la boca y la lengua. El cráneo en los mixinos (Myxinidae) no es tan completo como el de las lampreas; los “arcos” que dan lugar a la compleja estructura branquial en forma de canasto de las lampreas están reducidos a un simple anillo cartilaginoso que rodea el conducto queva desde el esófago hacia el exterior en losmixinos. La caja craneal de tipo tiburón (elasmobranquio) está compuesta por un cráneo cartilaginoso (condrocráneo) y los arcos viscerales (branquiocráneo) y sus derivados. El condrocráneo está formado de una caja incompleta en la porción dorsal (neurocráneo) y dos pares de cápsulas para los órganos de los sentidos, es decir, para los de la audición y lavisión. Debido a la gran abertura (fontanela anterior) que vuelve incompleta la parte dorsal del neurocráneo de estos peces, se dice de ellos que tienen agujeros en sus cabezas. Se piensa que los arcos viscerales llegaban a ocho primitivamente. El primero se perdió, o posiblemente esté representado porlos cartílagos labiales de algunos tiburones.El segundoarco estárepresentado por la mandíbula superior (cartílago pterigocuadrado o maxilar) y la mandíbula inferior (cartílagos de Meckel o mandibular). El tercer arco en esta

ANATOMfA

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BASICA

DE LOS PECES

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ESQUELETO

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ANATOMfA

BASICA DE LOS PECES

CRÁNEO DE PEZ ÓSEO Proótico

Alisfenoides lnfraorbitales

-

Parasfenoides

Lacrimal

- Pterótico ~

Derrnetrnoides

Articular

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Cuadrado

Hiomandibular

I

Metapterigoides

Figura 3.4 - Huesos superficiales de la cabeza de un pez óseo perciforme, con radios y espinas en las aletas, la perca amarilla (Perca flavescens).

serie hipotética es el hioides que sostiene las mandíbulas y mantiene en posición la lengua. Del cuarto al octavo arcos viscerales derivaron los arcos branquiales. El cráneo de los peces óseos (Figura 3.4) está también compuesto de dos partes diferentes, el neurocráneo y el branquiocráneo. El primero tiene, a su vez, dos partes importantes: a) una serie de elementos óseos interiores (endosteales) que forman un piso y rodean protegiendo a las cápsulas olfatoria, óptica y Ótica y la parte anterior de la natocuerda; b ) una serie de huesos dérmicos externos (ectosteales) que forman el techo de la caja cerebral y le dan forma al rostro. El branquiocráneo tiene tres regiones: 1)mandíbula o mandibular; 2) hial (el arco hioideo que sostiene en su lugar a la mandíbula y los huesos de la serie opercular que cubrena las branquias, y 3) branquia1 (los arcos branquiales). Los huesos del neurocráneo pueden ser agrupados por su localización en las siguientes regiones: olfatorios (área nasal); orbitales (cerca del ojo); óticos (cerca del oído), y basicraneales, En cada una de estas regiones hay huesos de cartílago, y dérmicos. El cartílago-hueso, también llamado hueso de reposición, es generalmentede localización más profundaqueelhuesodérmicoyapareceprimero comocartílagopara sermás tardesustituidoporhueso. El huesodérmicoes usualmente de posición superficial y se origina en las capas profundas de la piel.

ESQUELETO

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Estos dos tipos de huesos están representados por piezas pareadas err posición bilateral; solamente unos pocosno son pareados. La región olfatoria del neurocráneo permanece parcialmente cartilaginosa en el adulto. Sin embargo, el hueso de cartílago que contiene incluye el etmoides o paretmoidespareadoycolocadoaambos lados; el preetmoides,tambiénen número par y colocado hacia los dos lados, y el etmoides medio. El paretmoides está cubierto dorsolateralmente por los prefrontales; el etmoides y los preetmoides estáncubiertosventralmentepor el vómer (prevómer) y dorsolateralmente por los nasales. Los huesos dérmicos de esta región son los prefrontales y nasales en número par cada uno, y el vómer impar que lleva dientes en muchospeces. La región orbital tiene, como huesos de cartílago, el orbitoesfenoides medio y los alisfenoides pareados. Los frontales cubren estos tres huesos dorsolateralmente. Los pequeños huesos dérmicos que rodeanla regiónorbital son llamados colectivamente circumorbitaleso huesos escleróticos. Todos son pareados, incluyendo los huesos frontales que forman parte de la porción dorsal de la cavidad orbital. Los supraorbitales y muchos infraorbitales también están presentes. Aunque los infraorbitalestienennombres, se los numeraconvencionalmente,comenzando con los más anteriores: núm. 1, lagrimal o preorbital; núm. 2, yugal; núm. 3 , infraorbital verdadero; núm. 4, 5 y 6 (dermofenóticos), que llevan la rama infraorbital del órgano sensorial de la línea lateral (Figura 11.24). LaregiónÓtica tiene muchos huesos de cartílago, a menudo difíciles de identificar aunque el neurocráneo sea cuidadosamente desarticulado. Están presenteslosesfenóticospareados(autosfenóticos),pteróticos(autopteróticos), proóticos,epióticos,opistóticos, exoccipitales y el supraoccipital Único está situado en posición dorsomesial, extendiéndose en dirección caudal. Huesos asociados de origen dérmico son los parietales (pareados),postemporales y supracleitros. En este complejo de piezas óseas el hueso esfenótico está cubierto dorsolateralmente por dermoesfenóticos y el postemporal conecta la cintura pectoral con el neurocráneo. En la región basicraneal el Único hueso de cartílago es el basioccipital, con una superficie cóncava posterior que se articula con la primera vértebra. El Único hueso dérmico es el paraesfenoides medio, cuya forma imita vagamente la de un crucifijo. Este hueso largose extiende desde laregión olfatoria hasta elbasioccipital. La región mandibular del branquiocráneo está compuesta por el oromandibular (mandíbulas superior e inferior) y huesos asociados, todos pareados. Los huesos de cartílago que constituyen el mecanismo de la mandíbula son los palatinos, cuadrados y metapterigoideos. Los palatinos son huesos provistos de dientes. Los cuadrados vienen a ser las “claves” de la articulación del pterigoideo, huesos de la porcibn superior del hioides y la mandíbula inferior. Los huesos dérmicos de la mandíbula superior son las premaxilas, las maxilas, los pteriogoideos y los mesopterigoideos. Las premaxilas llevan dientes en la mayor parte de 10s peces dentados, pero las maxilas son típicamente excluidas de la abertura bucal en 10s peces provistos de aletas con espinas y, consecuentemente, no tienen dientes en ellas (condición edentada). En muchos peces hay un pequeño hueso de origen dérmico, la supramaxila, fijada posterodorsalmente a la maxila. En la mandíbula inferior los únicos huesos de cartílago son los articulares, que se articulan posteriormente con los cuadrados. El extremo posterior de cada articular es algo redondeado y ancho; el extremo anterior se adelgaza para adaptarse a la hendidura de

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-4NATOMfA BASICA DE LOS PECES

posición inclinada y en forma de V del dentario. Los huesos dérmicos de la manCada angular es un díbula inferior son los angulares pareadosylosdentarios. hueso pequeño fijado a la parte posteroventral del articular. Los principales componentes de la mandíbula inferior son los dentarios y tienen forma subtriangular. Los dentarios de muchos peces llevan dientes. La región hioidea está compuesta de huesos pares e impares de los tipos cartilaginoso y dérmico. Los huesos pares de cartílago incluyen los hiomandibulares, simplécticos, interhiales, epihiales, ceratohialese hipohiales. El basihial (glosohial, entoglosal o hueso de la lengua) es un hueso de cartílago medio. Los huesos dérmicos de la región son los preopérculos en número par, los opérculos, los subopérculos, los interopérculos y los branquióstegos, y el urohial, Único. El hiomandibular se articula dorsalmente con el esfenótico, proótico y el pterótico; se uneanterodorsalmentecon el metapterigoideo. El hiomandibular está conectado al interhialy al simpléctico portejidoconectivoycartílago, y también se articula con el opérculo. El simpléctico es pequeño y encaja en un angosto surco del hueso cuadrado. El interhial se conecta al epihial y hace que éste se conecte a su vez al hiomandibular y al simpléctico. El epihial es un hueso triangular situado entre el interhial y el ceratohial. El ceratohial y el epihial tienen formaciones óseas que se interconectan produciendo una ligazón entre esos dos huesos. El hipohial consta de dos partes y se articula con el ceratohial. La serie de huesos operculares que, situados en cada lado de la cabeza integran la cubierta protectora de las branquias y limita posteriormente la mejilla, está compuesta del preopérculo, opérculo, interopérculo y subopérculo. El opérculo es el hueso más grande en esta serie y se extiende en dirección posterior. Los radios branquióstegos sostienen la membrana branquióstega. Se mantienen fijos por su extremo anterior a los huesos hioideos, principalmente los ceratohiales. Su número y tipo de fijación difieren en los diferentes grupos de peces (Tabla 2.3). El urohial es un hueso fuerte que posee componentes planos horizontales y verticales que le dan el aspecto de una T invertida viéndolo en sección transversal. Se sitúa en el septo medio de la garganta, en los fuertes músculos hipobranquiales situados entre las ramas de la mandíbula inferior. La región branquia1 del esqueleto básico está hecha enteramente de hueso de cartílago. Los componentes pares que preceden ventralmente en un arco branquia1 típico son los faringobranquiales, epibranquiales, ceratobranquiales e hipobranquiales, así como el Único basibranquial. Es típico que en los peces bseos haya tres basibranquiales, tres pares de hipobranquiales y cuatro pares de ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales. En muchos peces perciformes hay dientes en las superficies faríngicas de varios de estos huesos branquiales. Los dientes dorsales faríngicos sonsuprafaríagicos, y los ventrales, infrafaríngicos. Los dientes de la garganta (ventrales faríngicos) que caracterizan los “minnows” (Cyprinidae) y los succionadores (Catostomidae) estSn situados en el quinto par de ceratobranquiales.

Columna vertebral y costillas (Figura 3.5). La espina dorsal de un pez está compuesta de unaserie de segmentos llamados vértebras. Generalmente acada segmento corporal corresponde una vértebra (diplospondyli, la cola de algunos tiburones, Elasmobranchii).Aunque en algunas especies estas vértebras son más o menos semejantes, están generalmente modificadas de acuerdoa la región del cuerpo donde se encuentren. Una o dos (el atlas y el axis) localizadas en el extremo ante-

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ESQUELETO TIPOS DE

VERTEBRAS

Figura 3.5 - Vertebra depezóseo; de izquierda a derechacuerpode la vértebra, primera vertebra caudal, vertebra caudal.

rior de la columna están modificadas para articularse entre sí y articular a su vez ésta al cráneo. A todo lo largo del tronco los cuerpos de las vértebras (centro vertebral) tienen a menudo formaciones laterales que sostienen las costillas. Las vértebras también forman, a todo lo largo de la columna, una serie de arcos que protegen el cordón o médula espinal. Abajo de cada centro de las vértebras que están en la cola hay un arco que encierra parcialmente importantes vasos sanguíneos axiales. Algunos elementos vertebrales modificados (penúltimo, hipulares, epurales, urostilo; Figura 3.3) sujetan los radios de la aleta caudal.

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ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

En las lampreas vivientes (Petromyzonidae) las vértebras son primitivas, se han vuelto cartilaginosas, carecen de centro, están degeneradas y son menos completas que las de los peces sin mandíbulas, ya extinguidos. Los mixinos vivientes (Myxinidae) ni siquiera tienen esas vértebras incompletas. Los restos de la columna vertebral están formados po: una vaina. cartilaginosa que rodea la notocuerda. En el grupo de los tiburones(Elasmobranchii), los centros de las vértebras del tronco cartilaginoso llevan arcos dorsales (neurales) y procesos transversos jbasip6fisisj donde se unen pequeiías costillas. En este grupo, los centros de las vkrtebras caudales llevan arcos neurales y ventrales (hemales).Los holocéfalos, relacionados conlostiburones, o sealas quimeras, tienen centros incompletos en forma de anillos de cartílago calcificado pero no tienen costillas (de aquí que no haya formaciones que sostengan costillas en el centro, que está muy reducido en tamaño). Las vértebras de los peces óseos (Qsteichthyes) están osificadas. Por su estructura, las vértebras de los peces son menos complejas que las de los vertebrados terrestes. Es típico que la articulación sea el resultado dela simple una aposicibn de los centros, en lugar de existir protuberancias que produzcan complicada articulación de vértebras entre si. Esto ocurre porque el agua proporciona un soporteal cuerpo del pez, cosa que no sucede con los animales terrestres. Las costillas de 10s peces, de acuerdo a su localización, son de dos tipos: dorsales y ventrales. La presencia de las costillas ventrales se limita a los peces óseos (Qsteichthyes) y se originan en las parapbfisis del tronco ventral. Su desarrollo se efectfia en las particiones (,miosepta) de tejido eonectivo de los haces laterales musculares (miómems) en el perit,oneo. Las costillas dorsales también están localizadas en la regi6n del tronco pero se adosan en el septo esqueletógeno horizontal, donde &te se une a los mioseptos; de aquí que a veces sean llamadas “’huesos intermusculares”. Con la excepción de los c6falospid .,xnorfos y los holocéfalos, otros grupos de peces vivientes (Elasmobranchii y Os$eicht,hyes) tienen todos costillas dorsales. Además, muchas especies poseen también costillas ventrales, la mayoría de los peces 6seos superiores tienen huesos intermuscularrs. lluesos intermusczllares. Muchos peces tienen huesos pequefios y cielgados, de diversas formas: en l!.)s mioseptos; los grupos de peces que los tienen incluyen a las sardinas (CJupeidae), lucios (Esocidae), algunos salmones y especies afines [Salmonidae),“Suckers” (Catost,omidae) y carpas (Cyprinidae), para nombrar solamente a unos cuantos. En la trucha uei género Salmo los huesos son muy rectos y corren en sentidos lateral y caudal desde lacoluxvlna vertebral, cor1 la cual cada hueso interrnuscular tiene u m conexibn ligamentosa. En las sardinas (como en Alosa y Dorosorna) icts huesos de esta clase tienen a menudo forma de C y corren en sentido lateral en los mlosepia desde una csnexibn tendinosa con una espina neural vertebra:. Fn la familia d e los lucios (Esocidae) y en algunos de los Catostomidae los huesos intermusculares tienen forma de horqueta al estar hifurcados, es decir, tienen f.’orma de Y. Un brazo de cada Y está conectado por ligamento a una espina neura1 vertebrai, desde donde se dirigehacia afuera. El l Y son m$s o menos paralelos a 13 columna vertebra! en otro brazo y la base dea un rniosepto epaxial. La presencia de huesos intermusculares de forma deY en una especie no impide Í a ocurwxia simultinea de otras formas, Son estos huesos intermusculares los que pruvocan dificuitsdes al consumir comidas hechas con pescado.

ESQUELETO

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Esqueleto de los apéndices El soporte esquelético de las aietas medias y pares difiere fundamentalmente en que las aletas pectorales y pélvicas poseen un soporte en forma de cinturbn: en tanto que las primeras carecen de A , Soportes de las aletas dorsal y anal (Figura 3 . 3 ) . Los soportes esquelkiicos internos de 10s tipos comunes de aleta dorsa; y mal en los peces 6seos (Osteichtiyes) sor: series de tres bursas cada una, Un pterigi?lporo (axonostoj proxima! derivado d.c% a n interceural, dorsai, o un interhemal, ve2rltraI,se encuentra hacia adentro, ado. shndoseen el septo esqueletógeno medio. En posicibn intermedia, en camino hacia el radio de aleta que va a ser sostenido, se er,cuentra un pterigibforo. Miis afuera de l a serie, articulándose con el radio de aleta, se encuentra un pterigióforo distal (baseostoj. En los tiburones y peces afines (Chondrichtyes) las aletas dorsales están sostenidas internamente por cartilagosbasales situados en la parte media, y descansan sobre las espinas neurales de las vertebras adyacentes; hacia afuera se extienden cartílagos cartilaginosos radiales para sostener los numerosos radios de aleta, aunque la espina de la aleta (como en el galludo espinoso, Squalus acanthias) puede unirse al cartílago basal directamente. En las lampreas (Petromyzonidae), los radios cartilaginosos de aleta tienen solamente soporte membranoso. En algunos peces el pterigióforo proximal se articula con el radio de aleta que tenga más cerca y el pterigióforo distal se articula con el siguiente radio de aleta más caudal; el elemento intermediose ha perdido. Soportes de la aleta caudal. Hay suficientes elementos que permiten distinguir los principales tipos de suspensión esquelética para las aletas caudales, de tal modo que no pudieron haber dejado de interesarse los ictiólogos en la clasificación de aquéllos, ni en la teorizaciónsobre su secuencia evolutiva. Ordenadospor sus nombres, las principales clases son: a. Proterocerca (dificerca): probablemente es el tipo original donde la línea

axial del cuerpo se continúa hacia la aleta caudal, dividiéndola supuestamente en una porción dorsal y otra ventral, ambas iguales. Como ejemplos tenemos a las lampreas y los mixinos (Cephalaspidomorphi, Figura 3.3). b. Heterocerca: la línea axial del cuerpo se levanta al llegar al extremo caudal, sosteniendo a la aleta caudal sobre elementos ventrales; está presente este tipo de aleta en los arcaicos ostracodermos y placodermos, los tiburones y especies afines (Chondrichthyes) (Figura3.3) y peces óseos primitivos (Chondrostei y Holostei) (en forma abreviada en el último). Los tipos de aleta proterocerca y heterocerca aparecen transitoriamente durante el desarrollo embrionariodemuchos peces que presentan el siguiente tipo de aleta. c. Homocerca: la línea axial del cuerpo, al terminar en la penúltima vértebra, es continuada por un urostilo (el producto de la fusión de varios elementos vertebrales) y típicamente sostiene los radios de aleta caudales siguiendo una vertical apenas redondeada, que da término d urostilo y sus elementos óseos relacionados (siendo esta una combinación de piezas superficialmentedenominadacomo placa hipural, que raramente consta de un solo elemento, como sucede en los Gasterosteidae). En los

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ANATOMfA

BASICA DE LOS PECES

peces óseos superiores es absolutamente prevalente la presencia de una aleta caudal casi o totalmente homocerca (Teleostei; Figura 3.3). Soportes de la aleta pectoral (Figura 3.6). Las lampreas y los mixinos (Cephalaspidomorphi) no solamente carecen de aletas pares, sino también de las cinturas que las sostienen. En los tiburones y especies relacionadas (Chondrichthyes), sin embargo, la cintura pectoral está compuesta básicamente de un resistente cartílago coracoescapular quetieneforma de U ancha. Los elementoscoracoides pares forman la parte ventral de la U, con articulaciones para aleta en sus esquinas, y las extremidades superiores vienen a ser las partes escapulares. En las rayas, torpedos y quimeras los cartílagosescapulares se fijan a las vértebras mediante sus extremos dorsales. En los peces óseos (Osteichthyes) la cinturapectoral está compuestade huesos de cartílago y huesos dérmicos. Los elementos presentes en la mayoría de los peces óseos en calidad de huesos de cartílago son el coracoides y los escapulares en número par cada uno y cuatro pares de radiales; y, como huesos dérmicos en número par, los postemporales, los supracleitros, los cleitros y los postcleitros. Comenzando a describir desde la articulación dorsal de la cintura pectoral con el neurocrine0 y siguiendo hacia el lado ventral, el postemporal es un hueso en forma de horqueta, bifurcado, con las dos prolongaciones dirigidas hacia adelante. Una prolongación se articula con el epiótico y la otra con el opistótico. El postemporal se reúne posteroventralmente al supracleitro. El postcleitro se adapta ventralmente al cleitro y se extiende dentro del tronco muscular lateral; a menudo consta de dos partes. El coracoides es un hueso a primera vista de forma triangular que se adapta a la escápula por arriba y al cleitro mediante tejido conectivo. La escápula es un hueso cuadrangular y presenta una gran abertura o foramen. La mayoría de las radiales que sostienen a losradios de aleta y, en ciertospeces, algunos radios de aleta, se articulan con el borde ventral dela escápula. La cintura pectoral está reducida de tamaño o bien ausente entre los peces globo (Tetraodontidae). La cintura pectoral está conectada a los radios de la aleta pectoral mediante varios elementos esqueléticos intermediarios. En los tiburones y especies afines, están siguiendo una secuencia hacia el exterior a cada lado del pez, siendo así que se pueden nombrar sucesivamente al propterigio, el mesopterigio y el metapterigio, además de numerosos radiales que en su turno llevan los radios de las aletas. En los peces de aletas lobuladas (Crossopterygii), el mesopterigio persiste y se alarga para formar, más o menos, un soporte axial para los radios, creando entonces las bases lobuladas, en número par, dando lugar así al nombre descriptivo de estos peces. Estos elementos son generalmente reducidos en los peces óseos superiores (Actinopterygii), con la excepción del “bichir” primitivo (Polypterus) en el cual existe una condición lobuladadistintiva. El pez óseo típico tiene solamente cuatro radiales pequeños en forma dereloj de arena en cada lado. Soportes de las aletas pélvicas (Figura 3.6). La cintura pélvica en los tiburones y grupos afines (Elasmobranchii) consiste en una simple barra cartilaginosa, denominada hueso isquiopúbico, soporta la radialia con sus radios de aleta. En las quimeras (Holocephali) esta barra es doble, como sucede con su derivado óseo de la cintura pélvica de los peces lobulados primitivos (Crossopterygii) y los peces pulmonados (Dipnoi). En los peces óseos (Osteichthyes) la cintura pélvica consiste en un par de huesosdecartílago,los basipterigios, separados o fusionados en

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ESQUELETO CINTURAS DE LAS ALETAS PARES

(cintura p6lvica) CINTURA PECTORAL

Cleitro (cintura pectoral)

1

Basipterigio Aleta p6lvica

CINTURA PÉLVICA

-

Figura 3.6 Cinturas pectoral y pblvica de un pezóse0conespinas y radios, la perca amarilla (Perca flavescens).

5

con una flexión hacia adelante y dos hacia atrás, siendo tres de curvatura

amplia. La inclinación interna de todo el miómero es craneal. El miómero típico piscino es de la forma:con

flexiones abruptas. Las flexiones de miómeros

M~SCULOS

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Septo

-

Figura 3.7 Patrones miomdricos esquematizados de la musculatura lateral en los grupos superiores de peces vivientes (Fuente: Nursall, 1956): (a) ciclostomino, como en la vista lateral de una lamprea (Perrornyzon); (b)piscino, tiburón (Squalus); ( c ) piscino, pezóseo,perca (Perca); (a-c)con detalles de la vista lateral de un miómero aislado. ( d )Sección casi frontal de una perca (Perca) para mostrar la apariencia en forma de arco de los miómeros.

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ANATOMfA

BASICA DE LOS PECES

sucesivos forman, internamente, concavidades cónicas. Las aberturas terminales de los conos miran hacia atrás y sus ápices en dirección craneal. Los extremos abiertos de las flexiones miran hacia adelante pero apuntan hacia atrás, en dirección caudal. Para el estudio de la anatomía superficial, sin embargo, la clasificación que va de acuerdo a la localización es más conveniente, aunque para propósitos comparativos, se debeprestar mucha atenciónal origen embriológico. La siguiente caracterización está basada en la disposición de clases tomando en cuenta la localización. Es bueno recordar que los músculos individuales, especialmente los esqueléticos, son mejor conocidos por su acción, localización y / o su origen e inserción.

Músculos esqueléticos del tronco(Figuras 3.7 y 3.8) Los músculos del tronco se insertan firmemente en el esqueleto basal y son de utilidad primordial para efectuar los movimientos de las partes esqueléticas y para la locomoción. Los miotomos, o sea, esos prominentes haces de músculos de los lados del tronco, son visibles y conocidos como carne del pez cuando éste ha sido en forma de tajada (en despojado de la piel o está preparado frente a nosotros sección transversal). Las particiones delgadas que unen a los miotomos han sido ya descritas y denominadas miosepta (partes del esqueletomembranoso). Los míotomosaparecensegmentariamentecomomiomerosen los embriones. De estos miomeros, en posiciones apropiadas en el cuerpo, derivan: a. Los músculos oculomotores: tres pares por cada ojo (Figura 3.23).

b. Los músculos hipobranquiales: generalmente en el piso de la faringe, las mandíbulas, el hioides y los arcos branquiales (importantes como extensores; Figura 3.8). c. Los lnúsculos branquioméricos: de la cara, mandíbulas y arcos branquiales (importantes como constrictores;Figuras 3.8 y 3.9). d . Músculos apendiculares: músculos radiales en las bases de los radios de elevadores, depresores,aductores y aleta y protractores,retractores, abductores en las aletas pares, etc. (Figuras 3.10 a 3.12).

En un pez adulto los segmentos de la musculaturalateraldel tronco se extienden desde la piel hasta el eje del cuerpo y está limitada en la línea media por el septo medio esqueletógeno. Porotro lado, se extiende a todolo largo desde el occipucio (detrás del cráneo), la cintura pectoral y la garganta, hasta la base de la aleta caudal. Al orientarse y dirigirse hacia la línea media, los haces de músculos laterales no se extienden en ángulos rectos en relación a la línea sagital del cuerpo, pues siempre se inclinan en diversos grados hasta interceptar el plano que se encuentra sobre esa línea sagital, formando ángulos agudos con él. Lo que resulta de lo anterior es que cuando una aguja de disección es introducida en la cola siguiendo ]la difección de un ángulo recto en relación con el plano sagital, llegará a un miotomo, atravesándolo; luego a través de otro, y partes de otro, y así sucesivamente, hasta llegar al septo esqueletógeno medie. La consecuencia de la naturaleza estructural en forma decufia de los miotomos, que les obliga a traslaparse, es que la sección transversal de un pez siempre muestra las superficies cortadas de muchos miotsmos.

MOSCULOS

73 M~SCULOS DE LA CABEZA D E L T I B U R ~ N

-

Figura 3.8 Vistas lateral y ventral de los músculos superficialesde la región cefálica de un tiburón perro espinoso (Squalus acanrhias). (Fuente: Stockard, 1949).

Las dos masas musculares laterales más importantes están separadas por el septo esqueletógeno horizontal (Figura 3.18). La masa superior (epaxial) en cada lado del plano sagita1 seapoya sobre el septoaxial horizontal y la ventral (hipaxial) debajo del mismo. Una tercera masa de músculo, relativamente oscuro y en forma de cuña delgada, se encuentra en, cerca o extendida arriba y abajo de la intersección del septo esqueletógeno horizontal y la cápsula de tejido conectivo del cuerpo, bajo la piel. Esta masa muscular ha sido llamada de varios modos, como “carne negra” o “músculo rojo” y, a menudo, cuando se trata de peces que se alimentan en el fondo de los depósitos de agua como la carpa (Cyprinus carpio), “franja lodosa” o “línea lodosa”. Este tejido muscular oscuro es notable en la cola de muchos peces óseos y termina antes de llegar a la cintura pectoral. El nombre técnico M. lateralis superficialis es el que se le ha dado; es a menudo grasoso (por ejemplo en el salmón asiático, Oncorhynchus tshawytscha). Las fibras musculares

ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

74

difierenbioquímicamentede otros músculos y tienendiferentespropiedades contráctiles. Los músculos profundos del tronco, de menor masa en proporción a la de los laterales, son los supracarinales y los infracarinales. Los supracarinales se extienden desde la región escapular de la cintura pectoral hacia atrás hasta la aleta caudal, más o menos en una posición media axial (para flexionar el cuerpo dorsalmente). Los infracarinales son músculos ventrales longitudinales que se apoyan en cualquier lado dela línea media ventral desde la garganta hasta la aleta caudal (para flexionar el cuerpo ventralmente y para mover la cintura pélvica y la aleta anal). Musculatura esquelética de la cabeza (Figuras 3.8 y 3.9) En la cabeza de un pez la musculatura está asociada primariamente ya sea con las mandíbulas o con los arcos branquiales. Pero hay componentes superficiales y profundos para ambos que no solamente difieren entre los grupos superiores de peces, sino hasta en las especies afines. Solamente se da aquí una introducción al estudio de los músculos superficiales más evidentes en dos peces; uno de ellos, el tiburón, que tiene las mandíbulas sostenidas por el arco hioideo (condición hiostílica) y el otro, un pez óseo, que no tiene las mandíbulas sostenidas de esa manera (condición autostílica). Cuando el rostro de un tiburón es despojado de la piel muestra muchos músculos mandibulares (Figura 3.8) entre los cuales el masticador de la mandíbula inferior (M. adductor mandibuluris) esel más evidente. A nivel de las branquias los constrictores externos (dorsal y ventral) son superficialmente más notables. Músculos mandibulares semejantes son visibles en un pez óseo (Figura 3.9), pero Elevador del arco

Dilatador

Prenlaxila

Mandibula /

mandibular

'v'

Aductor mandibular

"-

MOSCULOS

75

algunos músculos especiales se han vuelto útiles para el protector de las branquias, el opérculo. Músculos esqueléticos de las aletas medias (Figuras 3.10 y 3.11) Los músculos de las aletas medias sirven para que el pez pueda desplazarse al moverlas y para maniobrar en el agua (mientras es impelido mediante la acción deotros músculos). Superficialmenteestos músculos, para las aletasdorsaly anal, están dispuestos por pares: el protractor (para levantar) y el retroactor (para deprimir); losinclinadores laterales (para doblar) encada radio de aleta desde cada lado; y, de la misma manera, para cada uno de los radios de aleta de los que están cercanos al plano medio, un erector hacia adelante y un depresor hacia atrás (Figura 3.10). La aleta caudal tiene las masas laterales de músculo fijadas mediante tendones a su base. Además, de la musculatura superficial lateral nacen internamente secciones de músculo que se han especializado para mover a la aleta caudal: para doblarla y levantarla (flexores dorsales),y para bajarla (flexores ventrales), así como para extenderla y estrecharla como si fuese un abanico (flexores interfilamentales entre los radios de aleta) (Figura3.11). Músculos esqueléticos de las aletas pares (Figuras 3.8 y 3.12) Son de interésaquí las masas musculares relativamente pequeñas pero muy especializadas que nacen como secciones de los miomeros axiales embriónicos para servir a las aletas pares del mismo modo como otros músculos pequeños lo hacen con las aletas medias. Haces superficiales de músculo apendicular son visibles cerca de las bases de las aletas cuando la piel es removida. Ellos son responsables de los movimientos de los apéndices que son independientes de los movimientos del tronco. SUPERFICIALES

PROFUNDOS

Membrana de la aleta",

Erector

Radio blando

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Miosepto

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Masa muscular epaxial

Retractor dorsal

Miómero

Figura 3.10 - Músculos superficiales y profundos de la aleta media de un pez (aleta dorsaldelsalmónchinense, Oncorhynchus tshawytscha). (Basadoen Greene y Greene, 1914).

ANATOMfA

76 Flexor caudal dorsal superior

BASICA DE LOS PECES

Aductor

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...

inferior Flexor caudal ventral superficie1 Flexor caudal ventral inferior

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Figura 3.11 - Musculatura profunda de la aleta caudal de un pez óseo (cola del salmón chinense, Oncorhynchus rshawytscha).(Basado enGreene y Greene,

1914).

Protractor

Masa muscular profundo

Figura 3.12 - Músculos superficiales de las aletas pblvicas y cintura p6lvica en un pez óseo (región p6lvicadel salmón chinense, Oncorhynchus rshawytscha). (Basado en Greene y Greene, 1914).

Los músculos de las aletas pares son, básicamente? abductores (producen movimiento hacia afuera) y aductores (hacia adentro), y están provistos de apéndices como delgadas hojas de músculo entre los radios de aleta (para doblarlas) y otros que sirven para sostener o mover la cintura (Figuras 3.8 y 3.12). Cuandoa s l aletas pares tienen otras funciones,es decir, que no se limitan a maniobrar el cuerpo; se especializan y sirven también para conducir el esperma hacia la hembra (el abrazo o amplexus e introducción como en los machos de tiburón y especies afines? Elasmobranchii).

BRANQUIAS Y VEJIGAS GASEOSAS

77

Músculo cardíaco Los principales componentes del corazón son el músculo y el tejido conectivo. El músculo cardíaco es de color rojo oscuro, en contraste con el músculo esquelético cuyo color varía del blanquecino al rosado (raramente café rojizp), de acuerdo a las especies. Su contracción es involuntaria. La masa muscular es más gruesa en las paredes del ventriculo; el atrio o auricula tiene paredes relativamente delgadas. La musculatura del corazón (miocardio) está cubierta externamente por el epicardio e internamente por el endocardio, ambos componentes esqueléticos membranosos del pericardio. Músculos lisos En los peces, como ocurre generalmente en todos los vertebrados, los músculos involuntarios lisos están localizados en muchos órganos diferentes. Quedan incluidos los siguientes: a. Los del tracto digestivo: fibras longitudinales y circulares, responsables

deproducirmovimientosy desplazamiento del alimentoen ei tracto (peristalsis); las vejigas gaseosas también tienen estas dos clases de fibras. b. Los de las arterias: fibras circulares que mantienen la presión sanguínea. c. Los de los conductos reproductores y excretores: desplazan los productos. d . Los del ojo: acomodación de la visión mediante movimientos en el lente (cristalino) y regulación de la intensidad de la luz (dilatación o contracción del iris); que difieren en desarrollo y función en los diferentes grupos de peces.

BRANQUIAS Y VEJIGAS GASEOSAS (CAPiTULO 8 ; FIGURAS 3.13 A 3.15) Las branquias en las lampreas y mixinos (ciclóstomos ágnatos) están contenidasen bolsas (de ahí el término marsipobranquios que significa “branquias en bolsas” y se aplica a los ágnatos). Cada bolsa tiene una abertura interna en la faringe y otra que lleva hacia afuera. Otras partes que conducen el agua en las lampreas durante su estado larvario y en los mixinos incluyen el vestíbulo oral, la boca y la faringe. En los mixinos (Myxinidae) un conducto pituitario conecta el exterior con la faringe por el lado dorsal. En la lamprea adulta (Petromyzonidae) la faringe queda o velo. El dividida desde su porción anterior dorsal por una membrana de tejido tubo ventral respiratorio que así se forma lleva a las bolsas branquiales vía las aberturas branquiales internas. Las lampreas tienen siete pares de aberturas externas para las branquias. Algunos mixinos tienen muchas bolsas branquiales en un lado, cada una con una abertura externa y otra interna (de cinco a catorce en Eptatretus). En otros mixinos (como en Myxine) los seis pares de bolsas branquiales se abren por cada lado en un conducto común, el que a su vez se abre hacia afuera casi a nivel de la sexta bolsa. Esta disposicibn se hace funcionalmente paralela a las cubiertas operculares de las branquias en las quimeras y los peces óseos. Cada mixino tiene, además, un tubo (el conducto esofagocutáneo) después

ANATOMfA BÁSICA DE LOS PECES

78 TIPOS DE BRANQUIAS

Lamprea

Tiburón

Pez óseo

Figura 3.13 - Diagrama de la organización branquial entre los peces mostrado ensecciones frontales: ac, cartílago anular; bbc, cartílago branquial formando un canasto; e, esófago; eba, abertura branquial externa; ga, arco branquial; gc, cubierta branquial (op6rculo); gf, filamento branquial deuna hemibranquia; gp, bolsa branquial; gr, rastrillo branquial; ha, arco hioideo; iba, abertura branquial interna; ibs, septo interbranquial; ma, arco mandibular; ph, faringe; rm,techo de laboca; S , hocico, sd, disco suctor; sp, espiráculo; t, dientes. (Tiburón y pez óseo basados en Kingsley, 1926).

de las bolsas branquiales, pero solamente en el lado izquierdo. Este canal lleva indirectamente del esófago al exterior, a través del conducto respiratorio izquierdo, en los géneros que tienen solamente una abertura branquial, o a través de la última abertura branquial, de mayor tamaño en el lado izquierdo, en los géneros que poseen muchas aberturasbranquiales. En los gnatostomados las branquias continúan siendo los principales órganos de la respiración, aunque hay innovaciones especializadas suplementarias que han aparecido en muchos grupos (notablemente en los peces pulmonados que periódicamente, y de acuerdo con cierta estación del año, aprovechanla adaptación de una vejiga gaseosa para el intercambio respiratorio con el aire atmosférico). Los arcos branquiales llevan consigo las branquias en los gnatostomados. En los tiburones y especies afines (Elasmobranchii),las branquias están contenidas en cavidades que recuerdan a las bolsas branquiales de las lampreas y los mixinos. Los septos interbranquiales (Figura 3.13 y 8.1) que separan las cavidades en los Chondrichthyes están reducidos en grados variables en los Qsteichthyes donde las branquias de todos los arcos yacen en una cámara más o menos común. Los septos son en-

BRANQUTAS GASEOSAS Y VEJIGAS

79

ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

80 TIPOS DE ABERTURA DE LA VEJIGA GASEOSA

2

Vejiga gaseosa n d u c t o c c - > pneumático Tracto

udigertiuo

(a) Esturiones y la mayoría de

los peces de radios blandos

(b) Catanes y el pez de aleta ondulada

( c ) Caracino predador

(d) Pez pulmonado australiano

(e) Peces de Reed

(f)

Peces pulmonados africano y sudamericano

-

Figura 3.14 Diagramas que muestran las variacionesdelasrelacionesde la vejigagaseosa con el tract0 digestivo en los peces fisóstomos: esturiones (Acipenser); catanes (Lepisosteus), y pez de aleta ondulada (Arnia) con revestimiento rugoso; percas trepadoras (frythrinus); pez pulmonado australiano (Neorevestimiento alcerarodus) con veolado; los polípteros (Polyprerus) y peces caña (Calamoichrhys);y los peces pulmonados africano y sudamericano (Proroprerus y Lepidosiren, respectivamente). (Fuente: Dean, 1895).

TRACTO DIGESTIVO

81

TRACTO DIGESTIVO (CAPfTULO 5; FIGURA 3.15) La estructura básica del tracto digestivo de los vertebrados fue establecida desde .$os peces. La siguiente es una lista de lo más sobresaliente que encuentra un bocado de alimento que se desplaza a lo largo del tracto de un teleósteo ordinario de radios espinosos como uno de los meros (Serranidae), percas (Percidae), peces sol (Centrarchidae), o cíclidos (Cichlidae).

a.Boca bordeadapormandíbulasdentadasyrodeadainternamentepor válvulas orales. b. Cavidad oral con dientes vomerinos y palatinos en el techo y lengua con dientecillos linguales en su superficie. c. Faringe con dientes faríngicos en cojinetes hacia los lados de los arcos branquiales que miran a la garganta y branquispinas queprotegen las aberturas branquiales internas. d . Esófago (gaznate). e. Estómago. f. Píloro (válvula pilórica seguida de aberturas hacia los ciegos pilóricos en muchos peces). g. Intestino corto, pasando las aberturas de los ductos que vierten al interior del intestino la bilis y el jugo pancreático, y sigue hacia adelante a lo largo de por lo menos una curva grande en forma de S, para llegar a la siguiente sección. h. Intestino largo.

i. Ano. Entre los peces óseos hay, sin embargo, muchas adaptaciones especiales del tracto digestivo (Capitulo 5). Las lampreas y mixinos(ciclóstomos) se alejan más notablemente de la estructura fundamental del tracto digestivo por la ausencia de mandíbulas, de un estómago bien definido y de curvaturas en el intestino. En una lamprea parásita, un par de glándulas “salivales” relativamente grandes vierten al exterior mediante ductos situados bajo la lengua; la secreción de estas glándulas retarda la coagulación de la sangre del huésped y también disuelve al tejido (efecto histolísico). El más sorprendente alejamiento de lo normal en los tiburones y especies afines, es el desarrollo de una válvula espiral (Figura 5.8) cuya presencia sustituye a la curvatura del intestino, para alargar el recorrido del alimento. Unaválvula similar también aparece en Latimeria, el Único pez viviente que posee aletas lobuladas. También está presente una válvula espiral en algunos teleósteos primitivos como en el tzotzín (“10-libras”), Elops. La estructura básica puede servisualizada si imaginamos un sacacorchos fabricado con alambre plano y bastante ancho, adaptado a las paredes en el interior y a todo lo largo de un cilindro, en este caso el intestino. En este ejemplo,el sacacorchos correspondería a la válvula espiralada. En las lampreas existe un doblez en la pared intestinal (tiflosol) quese extiende en la luz del tubo digestivo y de manera efectiva facilita tanto la digestión como la absorción de los alimentos.

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ANATOMfA Bk3ICA DE LOS PECES

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SISTEMA CIRCULATORIO

86

SISTEMA CIRCULATORIO (CAPÍTULO 7 ; FIGURAS 3.16 U 3.17) La sangre en los peces circula mediante un sistema tubular, más o menos continuo, de corazón y vasos. El corazón es una bomba con válvulas que impulsan la sangre hacialas branquias para su aireación. Teniendoarcosaórticos alllegar o salir de las branquias, la sangre arterial es finalmente distribuida en los demás tejidos mediante vasos capilares. La sangre venosa procedente de los tejidos regresaal corazón, aunque la que fluye a través de los riñones y el hígado es primero distribuida por medio de capilares en los sistemas renal (excepto en los ciclóstomos) y portahepático, respectivamente. La sangre sale del corazón a través de las arterias y se introduce a ese órgano por las venas. Sangre La sangre de los peces, al igual que ese mismo tejido de los demás vertebrados, consta de dos partes: una fluida, la otra sólida. La parte fluida es el plasma en donde las partes sólidas, o sea, las células sanguíneas, están suspendidas y son transportadas. Las células son rojas (eritrocitos) y blancas (linfocitos, leucocitos). La hemoglobina de los glóbulos rojos aumenta notablemente la capacidad de la sangre para transportar oxígeno. No todos los peces, sin embargo, poseen células rojas y hemoglobina. Ciertos peces del Antártico (Chaenichthyidae; “icefishes” o peces cocodriloblanco)tienen sangre incolora desprovista deeritrocitos. La sangre de las anguilas jóvenes (larva leptocéfala) es también incolora. Más aún: el pigmento sanguíneo de la lamprea, Petrornyzon, no es la hemoglobina típica de otros vertebrados. Corazón (Figura 3.16) El corazón del pez está estructurado para permitir, fundamentalmente, sólo una circulación en lugar de dos, como ocurre en los mamíferos. Es típico que al regresar la sangre al corazón se introduzca a un seno venoso, pase a través de la auricula o atrio, y sea impulsada hacia las branquias para su aireación mediante las paredes musculares relativamente gruesas del ventriculo. El anterior es el sistema que aparece en los ciclóstomos. En los Chondrichthyes existe además una base muscular contráctil provista de válvulas (el cono arterial) en la aorta ventral, en la porción donde sale del ventriculo. El sistema es igual al de los tiburones y especies afines en los peces óseos superiores, pero la primera sección de la aorta ventral es, típicamente, de paredes delgadas y provistas de válvulas (el bulbo arterial), y es elástica en lugar de contráctil, agrandándose y encogiéndose alternativamente en respuesta a los cambios de la presión sanguínea que resulta de la contracción (sístole) y reposo (diástole) que se produce alternadamente en el ventriculo. El cono es reducido y reemplazado anteriormente por el bulbo no contráctil, con muchas variaciones, en la serie de teleósteos. La aorta ventral en un pez es de posición media, por debajo delas branquias. De ella se desprenden las arterias branquiales aferentes que irrigan cada arco o bolsa branquial. Dentro de las branquias los vasos aferentes se ramifican en capilares y se unen de nuevo (después de bajar la presión sanguínea) para formar vasos

XNATOMfA BÁSICA DE LOS PECES

86 TIPOS D E C O R A Z d N

)no arterioso

0

-Bulbo arterioso

Particiones parciales

LAMPREA

TlBURdN

PEZ QSEOPULMONADO PEZ

Figura 3.16 - Esquemas comparativos generalizados del corazón en los grupos supe.

riores de peces vivientes.

eferentes que forman finalmente la aorta dorsal, vaso principal para la distribución de la sangre en el cuerpo. Existe una sorprendente diferencia en la estructura del corazónpreviamente citada, en los peces pulmonados. Ambos, el atrio y el ventriculo, están parcialmente divididos en dos cámaras. El efecto de esta divisiónse extiende hacia la aorta ventral reducida, el tronco arterioso, de tal manera que la sangre del lado derecho del corazón se concentra en su flujo hacia los dos últimos arcos hranquiales. En el pez pulmonado de Australia (Neoceratodus) el pulmón es irrigado por un vaso que proviene del cuarto arco aórtico de cada lado (arterias pulmonares), pero, en cada uno de los otros peces pulmonados, de las dos especies que aun viven, la arteria pulmonar nace de la aorta dorsal. La sangre regresa desde el pulmón mediante una vena pulmonar, al lado izquierdo del seno venoso. Debido a la partición del atrio esa sangre tiende a concentrarse en el lado izquierdo y a ser enviada hacia el frente, principalmente a los arcos aórticos primero y segundo. Por lo tanto, una separación parcial de las circulaciones pulmonar (menor)y del cuerpo (mayor) fue efectuada en los peces pulmonados(Dipnoi) primitivos, posible-. mente como un anuncio de la condición más avanzada que más tarde habría de aparecer en los anfibios y que condujo a la circulación doble completa de los vertehrados superiores: los reptiles, las aves y los mamíferos. Vasos sanguíneos (Figura 3.17) L a sangre oxigenada abandona las branquias para irrigar la región cefálica, principalmente a través de las arterias earótidasy para llegar al cuerpo medianteramificaciones de ia aorta dorsal, incluyendo a muchos vasos que están distribuidosen los segmentos. La aorta dorsal de laregióncaudales denominada arteria caudal y atraviesa los arcos hemales de las vi-rtebras caudales. La sangre de la cola es recibida principalmente en lavena caudal tan luego comocorre hacia adelantea lravits de los arcos hemales. justamente debajo de la arteria caudal. En los grupos

RIÑONES

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Arteria Vena

--, Arteria subcl T i a

87 CIRCULACI~N Vena

,,/- postcardinal

Arteria ”t;f:;;m ;; cel iaca

Arteria

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Arteria segmental

Sistema venoso Vena intestinal Vena subclavia

Figura 3.17

- Plan general de la circulación en un pez.

de peces superiores que siguen a los ciclóstomos, la vena caudal drena en el sistema portal renal y después de salir de los riñones la sangre se reúne con la que proviene de la musculatura dorsal en las venas superiores fundamentales o cardinales. Las postcardinales siguen su curso hacia adelante y reciben sangre de espacios sanguíneos anteriores, como las cardinales anteriores. Las venas cardinales se unen a los conductos de Cuvier (venas cardinales comunes) en cada lado del esófago, casi a nivel de la cintura pectoral. Los conductos de Cuvier reciben sangre adicional de la porción inferior de la cabeza (vía las venas yugulares) y de las paredes laterales del cuerpo(vía las venas abdominales laterales). Además de la que recibe de los conductos de Cuvier, el seno venoso también colecta sangre del hígado (vía las venas hepáticas). Delas vísceras la sangre llega al hígado a través del sistema portal hepático.

Vasos linfáticos El sistema linfático es mucho menos conocido enlos peces que los sistemas arterial y venoso. Los vasos linfáticos son senos de paredes delgadas y no son fácilmente distinguibles en una disección superficial (véase el Capítulo 7 y la Figura 7.7).

RIÑONES (CAPfTULO9; FIGURAS 3.15,3.18, 3.19 Y DE LA 9.2 A LA 9.5) Aunquedifierenmuchoenfunción, los sistemas excretor renal y reproductor están estrechamente relacionados en los peces (como en otros vertebrados).

ANATOMÍABASICA DE LOS PECES TIPOS DE RIN;JdN

1

,,,-Aleta dorsal - ~ Espina -

neural

Septo esqueletógeno medi0 dorsal

Arco neural ~ - Centro de vértebra Septo esquelet6geno horizontal Túbulo

-.

pronéfrico Conducto .~~ pronéfrico ~

Peritoneo

Nefrostoma cuerpo

MESONEFROS

PRONEFROS

Figura 3.18 - Digrama de las relacionesestructurales de los tipos de riñón en los peces y localización de las gónadas, tal como se muestra enseccionestransversales en dos niveles del tronco. (Basado en Kingsley, 1926).

Los riñones de los peces están dispuestos en número par y en forma de estructuras longitudinales que se adosan arriba de la cavidad del cuerpo, hacia el lado ventral de la columna vertebral y la aorta dorsal, precisamente hacia el extey sanguino-. rior del peritoneo. Son comúnmente de color café rojizo, pulposos lentos cuando se abren (corno cuando se extraen al limpiar un pescado para la mesa). Cada riñón drena al exterior a través de un conducto, que puede unirse caudalmente en un solo conducto o en un seno alargado (el seno orogenital en los tiburones y grupos afines o Elasmobranchii, lavejiga urinaria en muchos peces óseos, Actinopterygii). Sin embargo, lavejiga urinaria de los actinopterigios difiere de la de los vertebrados superiores en que tiene diferenteorigen embrionariomesodérmico en lugar de endodérmico. Dos tiposanatómicos básicos de riiíones pueden ser distinguidos enlos peces: el pronéfrico y el mesonéfrico (Figura 3.18). En el tipo pronéfrico los embudos anteriores llevan directamente de la cavidad del cuerpo al conducto pronéfrico por medio de los túbulos pronéfricos. En el tipo mesonéfrico faltan los embudos que se abren en la cavidad del cuerpo, pero en su lugar hay ramificaciones del conducto mesonéfrico, los túbulos mesonéfricos, que tienen cada uno su extremo alargado y ciego. Este extremo ciego, llamado cápsula de Bowman (Figura 9.3) recuerda en su contorno a una pelota de hule presionada por un dedo. En la correspondiente concavidad de una cápsula de Bowmanse localiza una pelota de vasos capilares (un glomérulo que proviene de una rama de la arteria

GLANDULAS REPRODUCTORAS - GONODAS

89

renal). Los materiales que van a ser excretados pasan de un glomérulo a la cápsula y luego al conducto urinario, y de aquí hacia el exterior. El pronefros es de posición anterior al mesonefros. En la mayoría de los peces es transicional porque las funciones que ocurren en é1 durante sus primeras etapas de formación son más tarde transferidas al mesonefros. Sin embargo, un pronefros puede permanecer como un riñón funcional (como en el mixino Myxine) y va cambiando gradualmente hacia atrás en un mesonefros igualmente funcional. Se ha dado en llamarle opistonefros a la parte posterior de los riñones cuando los mismos túbulos mesonéfricos quedan envueltos por capilares y extiende así la parte funcional del sistema másallá del simple tipo mesonéfrico, en dondela acción es concentrada en losglomérulos y sus cápsulas. En algunos grupos marinos de peces óseos, de los más evolucionados, hay una reducción extrema del número de glomérulos en el riñón. El extremo de esta situación puede ser observado en los peces blenioideos, los peces sapo (Batrachoididae), lófidos (Lophiidae) y los peces antenados (Antennariidae), en los que los glomérulos de sus riñones han desaparecido por completo y les han quedado en su lugar riñones puramente tubulares(aglomerulares).

GLANDULAS

REPRODUCTORAS-G~NADAS (CAPITULO 10; FIGURAS 3.15 y 3.18)

Las gónadas femeninas son los ovarios y las gónadas masculinas, los testículos. Normalmente aparecen en individuos adultos separados. En muchas especies han sido descritas, como anormalidades, las combinaciones de gónadas masculinas y femeninas (ovotestis), dando evidencia entonces de su origen embrionario común. El hermafroditismo normal ocurre en algunos grupos de peces (como en los meros, Serranidae). La autofertilización es, sin embargo, una verdadera excepción. Testículos Los testículos en los peces son internos ylongitudinales. Se originan como estructuras pares y permanecen así en la mayoría de las especies. Están suspendidos por mesenterios (mesorquia) alargados en la sección superior de la cavidad del cuerpo y se les puede localizar hacia los lados, a todo lo largo, o por debajo de la vejiga gaseosa, cuando este órgano está presente. Están compuestos de folículos donde se desarrollan los espermatozoides. El tamaño y color varíande acuerdo al estado de maduración de estos órganos yal desarrollo sexual del pez. El peso puede ser igual al 1 2 % o más del peso del cuerpo. A menudo el color de los testículos es blanco cremoso y de superficie lisa.El aspecto superficial de su contenido es grumoso más que granular. En los testículos maduros los túbulos espermáticos son suficientemente largos en algunas especies, de tal modo que producen una apariencia hasta cierto puntogranular; pero un pequeño desgarramiento o aplastamiento que se haga de algunos fragmentos observados bajo pequeña amplificación del microscopio, hará que puedan distinguirse sus túbulos, del tejido ovárico u ovarígeno de los ovarios. En los tiburones y grupos afines (Chondrichthyes), los espermatozoides de un testículo hacen primeramente su recorrido hacia el exterior, en la parte ante-

90

ANATOM~A PECES BASICA DE LOS

rior del órgano, a través de pequeños túbulos enrollados (vasos eferentes, túbulos mesonéfricos modificados); en secuencia caudal, siguen por el conducto espermátic0(conducto mesonéfrico modificado),un órgano para el almacenamiento temporal (vesícula seminal), después por el seno urogenital, la papila urogenital y el poro urogenital. A nivel de la parte anterior del testículo, el conducto espermático (conducto de Wolff, un conducto mesonéfrico modificado) está enrollado (epidídimo); hacia su parte media es propiamente un vaso deferente, y hacia el extremo caudal se transforma en una vesícula seminal de paredes gruesas. El seno urogenital lleva a los lados sendas bolsitas llamadas sacos espermáticos. Los peces óseos (Osteichthyes) retienen la estructura básica de los tiburones; sin embargo, las vesículas seminales, y/o los sacos espermáticos, están presentes en sólo unas cuantas clases (como en los 'peces sapo, Opsanus). La relación del vaso deferentecon el conducto mesonéfrico difiereentrelosgruposde peces superiores; las relaciones evolutivas de los conductos permanecen ignoradas. Los conductosespermáticos (uusu deferentia) faltan en los salmones y las truchas (Salmonidae); los espermatozoidesson desparramados en la cavidad del cuerpo y expulsados después por la vía de una abertura espermática situada detrás del ano. En los tiburones y especies afines (Chondrichthyes), los peces pulmonados (Dipnoi), los esturiories (Acipenseriformes) y los pejelagartos (Lepisosteus) se hace un uso variado de los túbulos renales y del conducto mesonéfrico o de Wolff.En Amia hay una condición intermedia en la cual los túbulos testiculares (vasos eferentes) evaden el riñón y comunican directamente con el conducto de Wolff. La disposición más avanzada es la del políptero (Polypterus) y la de los peces óseos superiores (Teleostei) en los que, como sucede en el pez sapo, no hay paso a través del riñón, pero el conducto espermático es nuevo y se origina en los testículos, más que mediante la usurpación del conducto mesonéfrico. El conducto espermático funcional de los peces óseos superiores no es entonces homólogo con el de ciertos peces óseos inferiores, los tiburones y sus especies afines.

Ovarios Como sucede con los testículos,los ovarios tambiénsoninternos,usualmente longitudinales y se originan como estructuras pares, pero a menudo se fusionan y acortan. Están suspendidos (mesovaria) de la parte superior de la cavidad del cuerpo por un par de mesenterios y, en consecuencia, cuando existe una vejiga natatoria o gaseosa se les puede localizar directamente debajo de este órgano. El tamaño y distribución de los ovarios en la cavidad del cuerpo varía con el estado de maduración sexual de la hembra. Cuando están maduros los ovarios forman algo así como el 70% del peso del cuerpo. Muy a menudo el color de los ovarios varía del blanquecino en los jóvenes, al verdoso cuando son inmaduros y al amarillo oro (color de yema) en los adultos maduros. Las texturas de estos órganos varían desde la grumosa (casi igual a la de los testículos en el joven), pasando por la granular microscópica en los juveniles, hasta la de granos gruesos, variando con el tamaño de cada huevo en lo individual, en los adultos. Por lo común, justamente antes de ser puestos, los huevos aumentan de tamaño y se vuelven claros. Los huevos pasan, en los ciclóstomos, del ovario a la cavidad del cuerpo y después a! exterior a través de los poros abdominalesque llevan al seno urogenital

91

6RGANOS ENDOCRINOS

en el vientre del pez. En los condrictios, un oviducto (conducto de Müller, que no es una modificación del conducto mesonéfrico) con una entrada en forma de embudo (ostium tubae abdominale) en su extremo cefálico, está situado anteriormente en la cavidad del cuerpo y conduce los huevos hacia atrás, a la abertura cloacal, vía las aberturas genitales (la cápsula ovárica no es continua con el oviducto; es una condición gimnoaria). Los tiburones y las especies afines son, o bien ovopositores (ovíparos) o bien vivíparos (pueden ser ovovivíparos o simplemente vivíparos). En los ovopositores el tejido del oviducto está modificado hacia adelante en una glándula de la cáscara. Entre los vivíparos el oviducto aumenta de tamaño hacia atrás para formar un útero para la retención de la cría durante su desarrollo embrionario. Otros grupos de peces, donde quedan incluidos los pulmoy un pez óseo primitivo, el pez sapo nados (Dipnoi), esturiones (Acipenseriformes) (Arniu), mantienen la condición condrictina y la gimnoaria, así como el sistema resultante que induce el recorrido del huevo y modifica el mecanismo de expulsión del producto. La mayor parte de los peces óseos superiores tienen la cápsula ovárica continua con el oviducto (es la condición cistoaria). Los huevos pasan entonces directamente desde el interior del ovario al canal ovárico y no a través de la cavidad del cuerpo como sucede en los condrictios. Los oviductos faltan, sin embargo, en las truchas, los salmones y otros peces parecidos donde (como sucede en las lampreas, Petromyzonidae) los huevos irrumpen en la cavidad del cuerpo y encuentran su salida a través de poros adyacentes a las aberturas urinaria y rectal. Los poros se abren cuando ocurre la reproducción y pueden representar oviductos cuyo tamaño está reducidoen extremo.

6RGANOS ENDOCRINOS (CAP~TULO11; FIGURAS 3.15,3.18 Y 3.19) Desde el punto devista de su estructura (morfología) ysu función (fisiología), las glándulas sin conductos (endocrinas), como la pituitaria y la tiroides, son relativamente menos conocidas que las que tienen conductos (exocrinas) y secreciones evidentes, como sucede con el hígado. Sin embargo, la mayoría de los órganos Figura 3.19 - Localización esquemática de los órganos endocrinos en los peces.

GLÁNDULAS ENDOCRINAS Tejido renal

Tejido Tejido interrenal Corpúsculos de Stannius

Ultimobranquial Teiido intestinal

AXATOMfA BASICA DE LOS PECES

92

endocrinosde los vertebrados superiores y aun otros han sido encontrados en los peces. La siguiente lista los nombra (y el diagrama en la Figura 3.19 sugiere su localización): la pituitaria (hipófisis), la urohipófisis, la tiroides, el timo, los islotes pancreáticos(islotes de Langerhans), el tejidocromafínico, el tejido interrenal, el tejido intersticial en las gónadas, el cuerpo últimobranquial (¿glándula paratiroides?),eltejidointestinal (productor de secretina), el tejidorenal (que produce la renina), e¡ cuerpo pineal y los corpúsculos de Stannius. Entre los grupos de peces hay considerable variación en la ubicación y forma de muchas de las glándulas secretorasytejidoscitadosanteriormente.También hay variedad en la organización de las partes de la glándula entre las especies, comopuede observarse en la pituitaria (Figura 11.8). La tiroides de los tiburones y grupos afines y de algunos peces óseos es una glándula discreta encapsulada. En la mayoría de los peces óseos, sin embargo, los folículos tiroideos están más o menos difundidos en la región de la garganta. Detalles adicionales sobre la morfología y fisiología de las glándulas endocrinas son dadas enel Capítulo 11.

SISTEMA NERVIOSO (CAPfTULO 11; FIGURAS 3.20 A 3.25) El sistema nervioso de los vertebrados, bien representados hasta en los grupos más primitivos de peces vivientes, está adecuadamente clasificado sobre bases anatómicas, como se indica a continuación: Sistema cerebroespinal División central: cerebro y médula espinal División periférica: nervios craneales y espinales, órganos especiales de los sentidos Sistema autónomo Ganglios y fibras, partes simpáticas y parasimpáticas La anatomía superficial de los componentes nerviosos mencionados,a excepción de los receptores microscópicos para el tacto,gustoytemperatura, son descritos aquí.Los detalles sobre la anatomía y la fisiología de este sistema son dados enel Capítulo 11. Cerebro y médula espinal (Figura 3.20)

El cerebro del pez es una prolongación del extremo anterior de la médula espinal. Sus partes van progresando linearmente a partir de una región cerebral delantera (los hemisferios cerebrales de relativamente gran tamaño y la conexión del cerebro intermedio), seguida por el cerebro medio con sus turgencias (los lóbulos ópticos), para terminar en el cerebro posterior (elcerebelo y la médula) y hacia la aleta caudal en la médula espinal.

SISTEMA NERVIOSO

93

Las homologías de las partes cerebrales se sumarizan como sigue: Partes embrionarias

Partes cerebrales definitivas

r

Telencéfalo

Prosencéfalo

LDiencéfalo Mesencéfalo

Mesencéfalo

Metencéfalo Mielencéfalo

Rombencéfalo

Cavidades cerebrales

Cerebro delantero Ventrículos pares (hemisferios laterales cerebrales) CerebrointermedioTercerventriculo Cerebro medio (lóbulos ópticos) Metacelo Cerebelo Cuarto ventriculo Médula oblongada

Tanto el cerebro como la médula espinal son blandos y blanquecinos. El cerebro está alojado en el cráneo de la calavera (ya descrita). La médula espinal se encuentra a todo lo largo del pez, en el canal neural de la columna vertebral. Son visibles sobre el cerebro colchoncillos de vasos sanguíneos; es el plexo coroideo (tela coroidea). Los hemisferios cerebrales y el cerebelo son más prominentes en los tiburones y grupos depeces relacionados (Chondrichthyes) yen los peces óseos (OsteichTIPOS DE CEREBRO Ldbulo

espinal

LADO

DORSO LAMPREA

DORSO TIBUR~N

DORSO PEZ dSE0

Figura 3.20 - El cerebro en los grupos superiores de peces vivientes: lamprea (Petromyzon basado en Kingsley, 1926); tiburón (Sgualus basadoen Haller v. Hallerstein en Bolk, Goppert, Kallius y Lubosch, 1934) y pez óseo (Salmo basado en Healey en Brown, 1957). I-X, nervios craneales (véase el texto); 1, cerebro anterior; 2, cerebro intermedio; 3, lóbulos ópticos del cerebro medio; 4, cerebelo; 5, medula oblongada; 6, cordón espinal.

ANATOMfA BASICA DE LOS PECES

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thyes), que en las lampreas y mixinos (ciclóstomos). El cerebromedio, que es prominenteen los ciclóstomos, es tambiénprominenteen los condrictios. Sin embargo, el de los peces óseos superiores (Actinopterygii) esa menudo muy grande. Las cavidades del cerebro se continúan con el canal del epéndimo dela médula espinal. Nervios craneanos (Figura 3.20;Capítulo 11) Hay diez pares de nervios craneanos asociados con el cerebro del pez (doce en los vertebrados superiores). Son los siguientes: I, olfatorio; 11, óptico; 111, oculomotor; IV, troclear; V, trigémino; VI, abductor; VII, facial; VIII, acústico; IX, glosofaríngeo; X, vago.En el Capítulo 11 se describen las funcionesdeestos nervios. Nervios espinales

Los nervios pares espinales nacen segmentalmente de la médula, detrás del cerebro, y llevan fibras sensoriales y motoras de y hacia la masa del cuerpo del pez. Existen plexos de mayor tamaño a nivel de las aletas pares. A lo largo de la médula de relevo (ganglios) espinal, y dispuestosen relación asegmentos,haycentros de los nervios espinales. drganos olfatorios (Figura 3.21) El órgano del olfato en los peces es una bolsa que se abre al exterior y hace contacto con el agua a través de uno o dos orificios. La bolsa es un saco ciego en todos los peces, a excepción de unos cuantos delos óseos vivientes (por ejemplo, en Astroscopus) y los pulmonados (Dipnoi: Neocerutodus, Lepidosiren y Protopterus), en los cuales los orificios nasales externos llevan el agua a través de la bolsa a la cavidad oral. El saco está cubierto de manera característica por un epitelio laminar sensorial conectado por el nervio olfatorio al cerebro anterior. ORIFICIOS NASALES

Figura 3.21

- Diagramas de los orificios nasales externos y el órgano

olfatorio en

los peces óseos: (a)pez blanco redondo (Prosopiumcylindraceum); ( b )"cisco" de

agua poco profunda (Coregonusartedii); (c) recorrido del agua y su relación con el recubrimiento sensorial (epitelio olfatorio) inervado por el nervio olfatorio. (Fuente para a y b, Hubbs y Lagler, 1958).

SISTEMA NERVIOSO

95

Ojo (Figuras 3.22 y 3.23)

Desde un punto de vista anatómico general, el ojo de los vertebrados es u’; rasgo constante. Es moderadamente blando al tocarlo y la masa de sus contenidos (los humores), a excepción del lente, es acuosa. Su estructura básica puede ser observada tanto en una lamprea como en un ave, una vaca o un hombre. Sin embargo, hay entre los peces una variación notable en su adaptación, si tomamos en cuenta los detalles de su estructura y la capacidad visual del órgano. Estas variaciones van desde reducciones que producen la ceguera (mixinos, Myxinidae; peces cavernícolas, Ambliopsidae; elcaracínido cavernícola ciego, Anoptichthys; la raya ciega de los fondos marinos, Benthobatis, etc.) hasta la posibilidad de visión tanto en la atmósfera, o sea, fuera del agua, como dentro de ella (la perca trepadora, Anabas; el cavador delodo, Periophthalnus). Los ojos notienenpárpados,a excepción de los de algunos tiburones (como en el “soupfin”, Galeorhinus) que tienen membranas nictitantes parecidas a párpados, y de unos cuantos peces óseos que tienen párpados fijos y grasosos (adiposos). Las membranas nictitantes limpian los ojos, precisamente la superficie de la córnea, y el párpado adiposo protege al ojo; ambos ayudan a irrigar la superficie del ojo. Entre las similitudes más persistentes se cuentan el aspecto discreto del ojo y la presencia de una córnea transparente,un iris, un lente esferoidal (a menudo llamado “cristalino”), una Figura 3.22

-

Diagrama seccional del ojo de un pez óseo. (Basado en Walls, 1942). Esclera (cubierta esclerótica del globo del ojo)

/

Borde de la órbita

retina, una cápsula escierbtica con humor vitreo en su cavidad y tres pares de músculos oculomotores (Figura 3.23). Más allá de estas semejanzas superficiales que se han señalado para los ojos de los peces, existen, sin embargo, diferencias. En los ciclóstomos, la piel y la córnea no se han fusionado y un epitelio corneal se ha desarrollado solamente en los grupos superiores de peces. Una capa de tejido interno muy peculiar (capa autóctona) está variablemente presente en la córnea de los teleósteos. En el ojo de los ciclóstomos no hay musculos que cierren el iris (esfínter) o que lo abran (dilatador);algunos pece; parecidosa los tiburones(Chondrichthyes) y peces óseos primitivos, tampoco tienen esos músculos en los ojos; cuando están presentes en los de los peces óseos superiores, están mal definidos. En los ciclbstomos, el globo ocular está compuesto de tejido conectivo, pero está reforzadocon cartílago en todos los grupos superiores, siendo de notar queen los teleósteosel globo está protegido por placas óseas delgadas. Es peculiar en el ojo de los teleósteos, con algunas variaciones, la presencia de ligamentoanular,ligamentofalciforme y glándula coroidal. El ligamento anular es una c o n e x i h circular situada entre Ia córnea y el borde exterior del iris. El ligamento (proceso) falciforme es un cordoncillosituado en la parte inferiordel globo del ojo, que estáconectadode diversas formas con el músculo retractor (retractor lentis) del lente; en los peces de aletas lobuladas y en los pulmonados, que no tienen estructuras para el acomodamiento del ojo, faltan el proceso y su ligamento. La glándula coroidal es una parte característica de la coroides (situada entre la retina y la esclerótica). Además de todo lo anterior, hay en la retina muchas diferencias (y capacidades) en su estructura. Y, todavía más, los dos músculos oculares oblicuos no se encuentran en el pez pulmonado de América del Sur (Lepidosiren);solamente se han desarrollado ené1 los dos pares de músculos rectos. Oblicuo

-

/

-

Figura 3.23 Diagrama de los tres pares de músculos oculomotores en un pez, vistos desde arriba. (Fuente: Walls, 1942).

O bl icuo superior Borde anterior de la brbita

Globo del ojo

Borde posterior de la 6rbita

Recto interno

I

superior

Recto externo

SISTEMA NERVIOSO

97

drganos de la audición y del equilibrio (Figuras 3.24 y 3.25) Como sucede en todos los vertebrados, los receptores de la audición y del equilibrio están concentrados en el oído. En los peces, sin embargo, solamente un oído interno *está presente; faltan las otras dos regiones bien conocidas del oído humano, por ejemplo, el externo (que termina internamente en el tímpano) y el medio (que contiene la cadena de huecesillos: martillo, yunque y estribo). La cóclea del oído interno de los demás vertebrados falta también en los peces. Debido a que no hay membrana del tímpano, las vibraciones que debe recibir el oído del pez son conducidas a este órgano a través de los tejidos del cuerpo. A excepción de las piedrecillas del oído (otolitos), que este órgano contiene, el oído interno es un laberinto membranoso muy delicado, lleno de un fluido (la endolinfa) y sumergido o bañado por la perilinfa. Está encapsulado en los ángulos posteriores del cráneo (posterolateralmente). Están incluidos en el órgano los receptores para las vibraciones y los estímulos que afectanel mantenimiento del equilibrio. Desde el punto de vista evolutivo el oído interno es una parte especializada del sistema sensorial de la línea lateral, y ambos componen el “sistema acústicolateral”. El sistema de la línea lateral está contenido, en muchospeces, en el canal de la línea lateral, prominente y visible a lo largo de los lados del cuerpo y la cabeza. En las lampreas (Petromyzonidae), en algunos pececillos de acuario (Cyprinidae), en las sardinas (Clupeidae) y en otros peces, sin embargo, los órganos de los extremos de la línea lateral están desparramados sobre el cuerpo. Se piensa que su función esla de detectar los movimientos del agua y, en consecuencia, participar en la orientación del pez, siendo responsables del trabajo de mantenimiento del equilibrio del laberinto membranoso y los otolitos del oído interno. En los tiburones y grupos afines (Chondrichthyes), la presencia de un conducto y poro endolinfáticos que comunican el medio externo del pez y el interior del Figura 3.24 - Oído interno de los peces. Dos tipos principales de laberintos membranosos como aparecen viendo a los órganos del lado derecho desde la I ínea media. (Fuente: von Frish en Brown, 1957). Crus común

TIPOS DE OíDO

vertical

C( S OTAM IP LúM ONÓ N I D O )

Crus

común ante

TIPO ClPRlNOlDEO

98

ANATOMfA

BASICA DE LOS PECES

laberinto membranoso del oído interno, ha sido señalada como una evidencia de la intima y obvia relación entre el órgano del oído y los órganos de la linea lateral. El laberinto membranoso de los peces puede ser comparado con una bolsa (Figura 3.24). Unos conductos curvos (los canales semicirculares) que se originan en la cavidad principal y una bolsa lateral (sacculus) que tiene a su vez o’tra abertura (lagena), son considerados como partes accesorias. La cavidad principal es llamada “utriculus”. Los otolitos están presentes enlas tres bolsas principales; en los peces óseos estas estructuras son calcáreas y a menudo muestran zonas de crecimiento (anillos anuales); los del utrículo son los “lapillus”, los del sáculo, los “sagitta”, y los de la lagena, los “asteriscus”. En los tiburones y especies afines, losotolitos son pequeños,numerososy difusos. Su númerorelativamente corto e individualidad específica hacen que los otolitos de los teleósteos sean de suma utilidaden taxonomía. Cada canal semicircular es tubular; ambos extremos comunican con la cavidad (vestíbulo) del sistema de bolsas que ya ha sido descrito. Cerca de uno de sus extremos, precisamente antes de abrirse en el vestíbulo,tiene una ampliación o ámpula. Cada ámpulacontieneterminaciones nerviosas sensoriales (células neuromástiles) en una cápsula gelatinosa terminal, como sucede con los otolitos y otras regiones de la vesícula compuesta que forman el oído interno. Los peces superiores tienen tres canales semicirculares en cada lado de la cabeza; el horizontal, el anterior vertical y el posterior vertical. El sistema, en ambos lados de la cabeza, puede ser conectado por un canal transverso que une los dos sáculos. Cada lado de las lampreas (Petromyzonidae) tiene solamente dos canales semicirculares y en el grupo delos mixinos (Myxinidae) solamente uno. En algunos peces, especialmente en los de acuario, las rémoras y los peces gato (Cypriniformes = Ostariophysi), hay una conexión elaborada de ligamentos alternados y pequeños huesos (osículos) entre la vejiga gaseosa y la cápsula Ótica (Figura 3.25). Esta estructura (aparato de Weber) no solamente es característica en todo el orden de los cipriniformes; también las diferencias individuales de los osículos son de utilidad para la identificación de las especies. Los osículos son derivaciones de las vértebras anteriores. Sistema nervioso autónomo Tal como sucede generalmente en los vertebrados, el sistema nervioso autónomo delos peces es menos conocido,encuantoa su anatomíayfunción,que el sistema nervioso central. No hay concentraciones bien definidas (ganglia) de células nerviosas del sistema autónomo en los ciclóstomos. Más bien, las células están ampliamentedistribuidasyoscuramenteconectadasa los demás componentes nerviosos. Los tiburones y especies afines muestran una mejor serie regular de ganglios simpáticosen el cuerpo,confibras pregangliónicas procedentesde la médula espina1 que van hacia ellos, y fibras postganglionares que salen de ellos para ir a inervar los músculos del tubo digestivo y de las arterias. El vago (nervio craneal X) también manda fibras nerviosas involuntarias al tubo digestivo y al corazón. Los peces bseos superiores (telebsteos) muestran mejor una cadena de ganglios simpáticos en la región del tronco y hacia l a cabeza, hasta donde se encuentra el nervio craneal \’, el trigémino. A diferencia de los tiburones y grupos relacionados, los peces óseos tienen un suplemento de fibras postganglionares

99

REFERENCIAS

horizontal Canal semicircular vertical posterior

Canal transverso entre el sáculo

-

Figura 3.25 Disecci6ndiagramática de la cabezadeun "minnow" (Cyprinidae) mostrando la posici6n de los canales semicirculares del oído interno, y sus relaciones con el aparatodeWeber y la vejigagaseosaen los cipriniformes. (Basado en von Frish en Young, 1950).

que van a la piel (y al tubo digestivo y a las arterias también). A las fibras simpáticas del iris se oponen en su acción las fibras parasimpáticas. La mayor parte del sistema autónomo está intimamente conectado, ya sea al cerebro o a la médula espinal. El hecho de que sea tomado en cuenta comouna división del sistema nervioso es por mera conveniencia, no por un carácter funcional verdadero. REFERENCIAS ESPECIALES

EN ANATOMfA

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Capítulo 4

Piel I

Como en los demás vertebrados, la piel de un pez es la envoltura de su cuerpo y constituye la primera capa de defensa contra las enfermedades. También proporciona protección y adaptación respecto de los factores ambientales que influyen en su vida, porque contiene receptores sensoriales ajustados al medio en quevive. Además, la piel tiene funciones respiratorias, excretoras y osmorreguladoras. También en la piel se encuentran los mecanismos que proporcionan al pez la coloración y opacidad o brillantez que le sirven para ocultarlo, advertir su presencia o facilitar su reconocimiento sexual. También está presente en la piel del pez gato órganos eléctricosque atontan a las eléctrico (Mulupterurus), unconjuntode presas cuando producen su descarga. La piel también contieneglándulas venenosas, como en los peces gato (Noturus), así como glándulas mucosas cuyas secreciones le dan la característica mucosidad y olor a los peces.

ESTRUCTURA La piel de un pez consta de dos capas (Figura 4.1). La externa es la epidermis y la interna la dermis o corion. La epidermis del pez es en muchos aspectos similar a la mucosidad de la boca humana. Generalmente está compuesta superficialmente de muchas capas de células epiteliales, planas y húmedas. Las capas más profundas conforman una zona de crecimiento celular activo y de multiplicación (stratum gerrninatiuurn). La multiplicación celular es constante para reponer desde dentro a la capa más externa decélulas, a medida que se van perdiendo, y asegurar el crecimiento del pez. Estas células epiteliales de la epidermis son las primeras que ayudan a cicatrizar una herida superficial. 101

102

PIEL Borde dseo (circulus) en la escama

Vaso

-

Figura 4.1 Sección de la piel de pez. (Fuente: General Biological Supply House).

La capa dérmica de la piel contiene vasos sanguíneos, nervios y órganos sensoriales cutáneos, además detejidoconectivo.Cuando se despoja aun pez de su piel las fibras del tejido conectivo (esqueleto membranoso) que la unen al músculo y esqueleto que están inmediatamente por debajo, son muy evidentes. La dermis juega un papel muy importante en la formación de escamas y estructuras integumentarias relacionadas con ella. Hay en la piel numerosas aberturas que corresponden a las células mucosas glandulares, en forma de recipiente de cuello delgado que se extienden hasta dentro de la dermis, y se encuentran ampliamente distribuidas entre las células planas de la epidermis. Estas células secretan el moco resbaloso que cubre a la mayoría de los peces. En algunos, como en un mixino de 30 cm de longitud (Myxine, algunas veces llamado anguila de lodo) la función secretora de estas células es tan efectiva que se dice que un solo individuo es capaz de producir una cubeta llena de sustancia viscosa. Es presumible que el mucus permite a unpez desplazarse con mayor facilidad cuando nada en el agua. Como la mucosidad se va eliminando puede ser que tenga la misión de expulsar microorganismos y sustancias irritantes que pueden ser dañinas si son acumuladas. En algunas especies, la mucosidad coagula y precipita el lodo u otros sólidos suspendidos en el agua. El olor típico a pez está contenido en el mucus. Las células mucosas pueden ser también, probablemente, un recurso de comunicación química entre los peces (por ejemplo, la sustancia-alarma o “Schreck-stoff”). LAS ESCAMAS

Entre las características especiales más notables de la piel contamos los apéndices, ytodavía más notables entre aquellas están, por supuesto, las escamas que la mayoría de los peces exhiben. Algunos grupos están, sin embargo, “desnudos”, en el sentido técnico de no tener escamas. Los ejemplos incluyen a las lampreas (Petromyzonidae) y los bagres de agua dulce de Norte América (Ictaluridae). Una

LAS ESCAMAS

103

categoría estructural intermedia comprende a los peces que están casi desnudos y muestran escamas solamente en algunas regiones del cuerpo, o tienen las escamas reducidas a unas cuantas espinas. Algunas de estas espinas tienen localización precisa. Ejemplos de peces que tienen pocas escamas son el pez espátula (Polyodon), un pariente de los esturiones que habita en los arroyos del centro de Norte América y tiene también un pariente cercano, el pico-espada de agua dulce de China (Psephurus). Polyodon está esencialmente desnudo, a excepción de las regiones de la garganta, la cintura pectoral y sobre la basevolteada de su cola, donde se pueden encontrar algunas escamas. Algunas espinochas (Gasterosteidae), son desnudas, incluyendo a Culaea y Pungitius; otras, notablemente la espinocha de tres espinas, Gasterosteus aculeatus, tienen placas óseas (raramente ausentes). Es interesante ver cómo la superficie mayor o menor de piel cubierta por placas óseas está relacionada con el grado de salinidad del agua donde vive este pez. Los esculpinos (Cottidae) del Hemisferio Norte que viven en los arroyos, algunos en los lagos de gran amplitud como en los GrandesLagos, y en los mares del Artico, están esencialmente desnudos, pero pueden estar adornados en forma variable. Es común que entre estos cótidos las axilas de las aletas pectorales y la cabeza tengan pequeñas espinas desparramadas, las que parecen ser vestigios de escamas. Otras partes derivadas de las escamas incluyen a los dientes, el estilete espinoso de las rayas de espina (Dasyatidae) y las placas óseas armadas como las de los caballitos de mar y peces pipa (Syngnathidae) y los bagres neotropicales armados de América del Sur (como en la familia Loricariidae). Una clase de la carpa común (Cyprinus carpio), la variedad espejo, tiene solamente unas cuantas escamas grandes que están a menudo aisladas por amplias Breas de piel. Hay también unos cuantos peces que tienen las escamas tan pequeñas y/o profundamente embebidas, que parecen estar desnudos, aunque no sea así; las anguilas de agua dulce (Anguilla) nos ofrecen un ejemplo legendario. Otros ejemplos incluyen a la trucha de arroyo (Subelinus fontinalis) y el “burbot” (Lota),un miembro de agua dulce de la familia de los bacalaos (Gadidae). Los modelos de escama (Figura 4.2) están fundamentalmente asociados con la segmentación del cuerpo, como se ha manifestado inicialmente en el desarrollo embrionario de las vértebras y los miómeros. En relación a su implantación las escamas están más a menudo imbricadas y, en consecuencia, traslapadas como las tejas en un techo, dirigiendo su margen libre hacia la cola, de tal manera que disminuyen así la fricción con el agua. Ocurre raramente que algunos individuos aberrantes muestran total o parcialmente invertida esta disposición. En algunos peces, como el “burbot” (Lota) y las anguilas de agua dulce (Anguilla),el modelo es un mosaico; más que traslaparse una con otra, las escamas están separadas apenas, o se tocan unas con otras solamente en sus márgenes. Formas de las escamas Aunque solamente hay unos cuantos tipos estructurales básicos, las escamas exhiben tantas modificaciones que a menudo caracterizan a grupos Q especies.Clasifiquemos primero las escamas de los peces sobre la base de !as lormas dominantes, y luego hagámoslo sobre la base de la estructura. Sobre !a base de la forma un tipo será el placoideo, con una pequeñacúspide sobre cada placa, tan común entre los tiburones (Eiasmobranchii). Un segundo tipo esel de la forma de diamante

104

Figura 4.2

PIEL

- Diversidad de la disposición de las escamas entre los peces.

(rómbico) y caracteriza el integument0 de los peje-lagartos de Norte América (Lepisosteidae) y de los polípteros (Polypterus) del Nilo. Esas escamas también aparecen en la cola de los esturiones (Acipenseridae) del Hemisferio Norte y del pez espátula norteamericano (Polyodon).Un tercer tipo de escama de pez considerado en base a su forma es el cicloideo (Figura 4.3). Toma su nombre por su forma típica de disco suave en su curvatura, de borde más o menos circular (la superficie o margen caudal descubierto de esta escama no está dentado, como sucede en el siguiente tipo). En el cuarto tipo, al que pertenecen las escamas ctenoideas (Figura 4.4), la superficie o margen posterior tiene dientes o forma de peine. Las escamas cicloideas se encuentran en l a mayoria de los peces de radios suaves (Malacop-

LAS ESCAMAS

106

1 Pez pulmonado (Cicloidea)

3 Tiburón

2 Catán

(Rómbica, Ganoidea)

(Placoidea) (Cicloidea)

5 Bagre acorazado(Placa&ea)

7 Perca

Figura 4.2

(Ctenoidea)

- Continuación

6 Carpa

(Cicloidea)

106

PIEL

/

Parte insertada

Parte expuesta

”

Cromat6foro en la +“-- Hacia

-

la cabeza

Figura 4.3 Escama de bordes óseos del Institute for Fisheries Research).

tipo cicloideo. (Fuente: Michigan

terygii); las ctenoideas caracterizan de una manera casi universal a los peces óseos de radios espinosos (Acanthopterygii). Sin embargo, algunos de los peces de radios blandos tienen órganos de contacto en forma depeine sobre las escamas,como enalgunos carácidos (Characidae), “killifishes” (Cyprinodontidae) y “livebearers” o peces vivíparos (Poeciliidae). Algunos peces de radios espinosos tienen escamas cicloideas exclusivamente: por ejemplo, el pez plateado de los arroyos, Labidesthes. Muchas especies de radios espinosos exhiben tanto escamas cicloideas como ctenoideas. Como un ejemplo tenemos a los huros comunes (Micropterus) de las aguas dulces de América del o Norte, que generalmente poseen escamas ctenoideas,perotienenmanchones zonas de escamas sin denticiones en las mejillas, en las axilas de las aletas pares, en el vientre y dondequiera.Estos peces pueden ser todavía considerados como predominantementectenoideospor lo que respecta al tipode escama que los cubre, pero el grado de desarrollo de los dientecillos en las escamas y la distribución de éstas varía de lugar en lugar en todo el cuerpo. Tipos estructurales En relación a su estructura hay dos tipos de escama de pez: placoidea y no placoidea. Lasescamas no placoideas son básicamente detres clases: cosmoideas, ganoideas y de borde &eo. Se propone el último término para llenar un vacío en la historia relacionada con las escamas que se ha venido desarrollando desde el siglo pasado ( y que necesita ser detallada). Ademh, los peces óseos tienen escamas con muchas modificaciones en donde quedan incluidas la reducción a pequeñísimas púas o su expansión a fuertes y muy resistentes armaduras, como previamente se ha descrito.

107

LAS ESCAMAS Parte insertada

/

Parte expuesta

Anillo I

Dientes

Cromat6foro en la dermis

-

Figura 4.4 Escama de bordes óseos del tipo ctenoideo. (Fuente: Michigan Institute for Fisheries Research).

en los dientes de los vertebrados) y en su interior una cámara pulpar y túbulos dentinales que proceden de ésta. Cada escama tiene una placa basal en forma de disco en la dermis y una cúspide que se proyecta hacia afuera a través de la epidermis. Las escamas placoideas se encuentran en los tiburones y especies relacionadas (Chondrichthyes) (Figura 4.23). Escamas cosmoideas. Las escamas cosmoideas tienen una capa externa más delgada, más dura y más separada hacia el exterior que las placoideas. Aunque el material externo del cual están formadas las escamas cosmoideas es ligeramente diferente ensu aspecto cristalográfico al de lasescamas placoideas, detodas maneras se le llama vitrodentina. La capa particular que está debajode este esmalte es dura, sin células y ha sido llamada cosmina. Sigue hacia adentro una capa media vascularizada que constituye una zona ósea perforada (llamada isopedina). Se ha reportado que otro carácter distintivo de este tipo de escama se refiere a que el crecimiento ocurre en el borde de la escama desde abajo -no desde fuera- porque no haycélulasvivas quecubran la superficie. Lasescamas cosmoideas se encuentran en los peces de aletas lobuladas vivientes (Latimeria) y extinguidos. Las escamas tienen en Latimeria una superficie externa denticulada, casi ctenoidea a la observación general. Los peces pulmonados(Dipnoi)tienen escamas que parecen ser cicloideas porque la estructura cosmoidal básica está muy modificada. Escamas ganoideas. En una escama ganoidea la capa externa está formadapor una sustancia inorgánica dura (ganoína) que difiere de la vitrodentina. Debajo de la capa de ganoína hay una capa parecida a l a cosmina. La capa ósea laminar más profunda está formada por isopedina. Además de diferir por su estructura de una escama cosrnoidea, se afirma que una escama ganoidea crece no solamente por los bordes y debajo; tamhikn por la superficie. Entre los peces vivientes las escamas ganoideas están mejor representadas en los polípteros (Polypterus) y los pejeslagarto (Lepisosteidae) en los quecubren todo el cuerpo.Suforma rómbica también está representada en el lóbulo volteado de lacola de los condrosteos,

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como los esturiones (Acipenseridae), y en los peces espátula (Polyodontidae), como se ha mostrado previamente. Escamas de borde óseo. Las escamas de borde óseo son típicamente delgadas y translúcidas y les faltan las capas densas de esmalte y dentina que tiene las otras tres clases de escamas. Las escamas de borde óseo caracterizan a las numerosas especies de peces óseos vivientes (Osteichthyes) que tienen escamas cicloideas (Figura 4.3) o ctenoideas (Figura 4.4). La superficie externa de esta clase de escama está marcada con bordes óseos que alternan condepresiones en formade pequeños valles. La parte interna o placa de la escama estáformadade capas detejido conectivo fibroso que se entrecruzan. El crecimiento de estas escamas se produce tanto en la superficie externa como por debajo. Para describir la estructura y desarrollo de la escama de borde óseo es necesario normalizar los nombres delas partes para evitar las inconsistencias del pasado. El uso de dos términos parece ser permisible para nombrar los bordes de las escamas: bordes y círculos. Los cambios en el patrón de crecimiento del individuo pueden estar reflejados en el carácter y distribución de los bordes. En muchas especies han sido identificadas, sobreesta base, marcas natales, marcas metamórficas, marcas de reproducción y marcas anuales (annuli) (Figuras 4.3 y 4.4). En las escamas ctenoideas o cicloideas, que son las más ordinarias, puede reconocerse una zona central o nuclear. Esta zona debe ser llamada con más propiedad el foco de la escama. Es la primera parte en desarrollarse y es a menudo deposi6Ón central,aunquedebido al crecimiento diferencial posteriorqueocurre hacia el frente o por detrás de la escama se observa un aparente o relativo desplazamiento del foco hacia el margen posterior o el anterior de la escama. En las escamas de muchas especies aparecen unos surcos (radii), que nacen en el foco o cerca de é1 e irradian hacia uno o más márgenes de la escama. Para las denticulaciones de las escamas ctenoideas el término más comúnmente usado y aceptable es el de dientes, los que se encuentran localizados en el borde posterior. Si usamos las escamas para la clasificación e identificación de los peces o para el estudio de sus hábitos de vida, es a veces deseable describir varias regiones en la escama. En la mayoría de las escamas ctenoideas y cicloideas hay un campo anterior fácilmente reconocible que en muchas escamas corresponde burdamente a la porción de su inserción. También hay un campo posterior que a menudo se aproxima a la porción de la escama que puede ser vista sin necesidad de removerla del cuerpo del pez. ¿Mediante qué características puede uno de ordinario reconocer, si se nos da unaescama de pez, el campo anterioro de inserción del expuesto o posterior? En las escamas ctenoideas, como ya se ha señalado, los dientes son partes características del campo posterior. En las escamas cicloideas, el campo posterior puede ser a menudo identificado por el hecho de que los bordes son menos diferentes aquí, pareciendo a menudo como si hubieran sido desgastados. También, con frecuencia, las células pigmentarias (cromatóforos) se adhieren en esta zona. Respecto a su desarrollo, las escamas de bordes óseos aparecen primero en la dermis en forma de pequeñas agregaciones de células; más a menudo se forman antes en el pedúnculo caudal, extendiéndose desde ahí. Esa agregación de células pronto forma una plaquita, el foco de la escama definitiva. Estas plaquitas hacen su primera aparición en individuos de distinto tamaño y de especies diferentes; en los peces comunes l a medida ordinaria de las primeras escamas puede

LAS ESCAMAS

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ser algo así como dos centrímetros y medio. Pronto los bordes son depositados en la superficie de la escama en crecimiento, un hecho que contradice una idea anticuada en el sentido de que los bordes son los márgenes de láminas o capas sobrepuestas, estructuras de las cuales se presume que las escamas estaban compuestas, Los únicos bordes, entonces, que aparecen en la superficie de las escamas ordinarias de los peces, se generaron durante el desarrollo y aparecen de alguna manera en el crecimiento. En las aguas de las zonas templadas la deposición se realiza anualmente de acuerdo con los cambios de estación y este fenómeno hace que los círculos se vuelvan indicadores parciales de los anillos que aparecen en la escama del pez. La parte más interna de la escama, la placa (también llamada “placa basal”, “placa laminar”, etc.) está formada de capas sucesivas de fibras paralelas; las de una capa forman con las de la siguiente cruzamientos abruptos. Puede presentarse alguna calcificación de esta capa fibrosa de tal manera que refuerce la escama. En algunos peces, sin embargo, falta la placa fibrosa, como sucedeen la anguila (Anguilla), cuyas escamas estáncompuestasde pequeñas zonas calcáreas dispuestas en forma más o menos concéntrica. Derivaciones Se opina que las escamas constituyen el origen de muchas estructuras de los peces. Los dientes de las mandíbulas en los tiburones y especies afines, así como los de los vertebrados superiores, son modificaciones de las escamas placoideas; también lo son las espinas como las de las aletas dorsales del cazón de espina (Squalus) y los quimeroides (Chimaera, Hidrokzgus, etc.) y el “pinchador” en la cola de las rayas de espina (Dasyatidae). Los dientes en sierra del tiburón sierra (Pristis) tienen el mismo origen. Las lancetas de los peces cirujano (Acanthurus) se originaron obviamente de las escamas de bordes óseos, como sucedió también con la escutelación en forma de serrucho del vientre de las sardinas (Clupeidae). Si se hiciera caso omiso de las escamas como partes ancestrales que dieron origen a otras, los radios blandos (lepidotriquia) nunca hubieran aparecido para sostener en posición las aletas en los Osteichthyes, ni los huesos superficiales que cubren el cráneo en estos peces y sus descendientes vertebrados. Los lepidotriquia y los huesos dérmicos son derivaciones de las escamas óseas. Algunas escamas especialmente modificadas conperforacionesyestructurasenforma de tubo, forman un canal de paredes duras para la línea sensorial del canal lateral que aparece en muchos peces óseos. La armadura también varía, yendo desde las placas óseas espaciadas en los esturiones (Acipenseridae) a los estuches semirrígidos de los peces pipa y los caballitos de mar (Syngnathidae), y finalmente las cubiertas que rivalizan con las de las tortugas mejor protegidas, en los peces cofre (Ostraciidae), por ejemplo el pez torito (Lactophrys quadricornis). En el pez erizo (Diodon h y s t r h ) se pueden observar extensiones de la armadura dérmica más allá de la superficie regular del cuerpo. Su empleo en la clasificación y en la historia natural Las escamas de los peces, que son de utilidad para el pez en muchos aspectos, algunos de los cuales han sido sugeridos ya, son también de utilidad para los ictió-

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logos en sus trabajos de clasificación e investigación biológica. ¿Cómo es que las escamas son de utilidad en la clasificación? Haciendo observaciones en los grupos superiores de peces vivientes encontramos que las lampreas y los mixinos (Cyclostomata) está desprovistos de escamas; los tiburones y las especies relacionadas (Chondrichthyes) se caracterizan por la posesión de escamas de tipo placoideo; los peces de aletas lobuladas (Crossopterygii) y los pulmonados (Dipnoi) tienen escamas cosmoideas; los peces óseos primitivos están dotados de escamas ganoideas escamas de (Ganoidei de Agassiz); los peces óseos superiores tienen a menudo borde óseo. Además de ser deutilidad para hacer una clasificación superficial de los peces, las escamas presentan características que se pueden emplear para separar órdenes y familias. Si alguien es lo suficientemente afortunado de encontrarse en una región donde buena parte de la fauna está formada por familias representadas por sólo una especie (familias monotípicas), como en los amiidos (Amiidae) y el bacalao (Gadidae), familias que habitan en la región de los Grandes Lagos de Norteamérica, é1 o ella podrá identificar las especies muy fácilmente basándose solamente en una escama como si fuese el individuo entero. También las escamas tienen utilidad en la clasificación de los restos depeces que se encuentran en los basureros (desechos de cocina) que dejó abandonados el hombre prehistórico y en los depósitos de fósiles. También se ha comprobado que es valiosa la posibilidad de identificar a lospeces mediante el examende las escamas, cuando se trata de estudiar los hábitos alimenticios de los que son carnívoros y devoran a otros peces. El valor diagnóstico de la morfología de las escamas para la separación de las especies varía entre las familias o géneros. En los grupos que tienen especies estrechamente relacionadas, posiblemente de origen reciente, la estructura de las escamas se parece tanto entre sí como el cuerpo de los peces. Por ejemplo, en los peces blancos (Coregonus), la multitud de formas demasiado parecidas del subgénero Leucichthys no pueden ser distinguidas de manera satisfactoria sobre la base del examen de las escamas. Lo mismo sucede con el enorme grupo de las carpas (Cyprinidae), tanto de Asia como de América del Norte. Por lo anterior, se entiende que la morfología de las escamas no es útil para efectuar separaciones precisas, aunque pueden indicar afinidades O interrelaciones en los grupos superiores. Pero muchísima utilidad tienen las escamas para los trabajos taxonómicos cuando se les cuenta a lo largo de la línea lateral o cuando se determina su número en las hileras que van a lo largo o alrededor del cuerpo (Capítulo 3). Además del valor que tienen para la identificación y la clasificación, las escamas tienen alguna utilidad en el estudio del ciclo de vida de los peces. Recordemos, por ejemplo, que mediante los anillos de las escamas (así como vdliéndonos de otras estructuras bseas, Figura 5.11) podemos determinar ia edad en años. A partir del espacio que existe entre los anillos anuales y el conocimiento que se tenga de la longitud del pez en el momento de su captura, podernos determinar ia longitud que tenía el pez en relacibn a tal o cual espacio, siempre que hayamos determinado ia proporcionalidad entre el crecimiento de l a escama y el dei pez. ,Qunus veces tarnRIC;n las e s ~ m m s sno5 permiten descubrir las veces que el pez ha yeajizado ::j :5",esove. Z7n ei .:aimfin del A t l h t i ~ c :jSalm+osaiace.r\, por ~jemplo,se .;~uec.iep. c j ~ ~ , e r v a :-nx;~~:;ks de :.sr,csj.ciiirz ex?. Las est.:unas. Por io tante, w x j puede decir ia edad que cenia 21 pez ::uandi: !hizo ;u .primer viajo a i mar: su ~ i a c m i c ! :nczme~?iod e ia, captura, su edod ce;ando hizo la ?rimera ovoposicir?n y las veces ?que i-iallegado a poner huevecillos. L a &oca en que el individuo fue por primera : 1

BARBILLAS Y ALETAS

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vez al mar puede ser discernida por el cambio abrupto que se observa en la distancia que hay entre los círculos de la escama, porque cuando el crecimientose acelera en el mar los círculos estánmás espaciados.

BARBILLAS Y ALETAS (FIGURAS 4.6f y g) Además de la desnudez que les da cierto aspecto liso y algunas divergencias de relativamente poca importancia en la disposición básica de las escamas, los peces han desarrollado también una gran variedad de extensiones tegumentarias. Entre ellas se cuentan unas extensiones extrañas dela piel para formar barbillas y aletas. Las barbillas k q n aparecido en forma independiente en muchos de los grupos superiores depeces, como estructuras accesorias que sirven para la alimentación yllevan consigo órganos sensoriales. Barbillas dediferenteestructuray ubicación se pueden encontras en los esturiones (Acipenser), los peces gato de agua dulce o marinos (Cypriniformes nematognatos o siluroides), los peces barbones (Mullidae) y muchos otros. El pez sargazo (Pterophryne) y el dragón marino que semeja un alga (Phyllopteryx) son los ejemplos citados con mayor frecuencia por la extensión de su piel en lengüetas. La función que tienen éstas en las dos clases de peces es la imitación protectora; o, por lo menos, no puede negarse que los peces con lengüetas se confunden con esos adornos con su medio ambiente.

Ciertas generalizaciones pueden ser hechas a partir de la gran variedad de coloraciones que exhiben los peces, si tomamos en cuenta el modelobásico relacionado con su tipo de vida. Los peces de vida libre que habitan en las aguas abiertas, como las diversas clases de sardinas y especies afines (Clupeidae) y los peces de los fondos marinos durante su juventud,cuando viven enformaplanctónica, comolos lenguados (Pleuronectidae),presentan generalmente una coloración simple que va de un vientre blanquecino, através de los lados inferiores plateados, a los lados superiores y el dorso de color azul o verde iridiscente. Los cavadores de los fondos y los peces que viven entre la vegetación acuática tienen a menudo marcas muy contrastadas y de figuras complicadas en el dorso, y una coloración pálida por debajo. Las especies que frecuentan los arrecifes de coral tropicales son las que tienen los colores más brillantes, elegantes y adornados. Entre éstos se cuentan los peces cardenal (Apogonidae), los peces mariposa y los peces ángel (Chaetodontidae), los peces gallo (Labridae), las mojarras rayadas (Pomacentridae), los peces cirujano(Acanthuridae), los peces guacamaya (Scaridae) y los peces cocuyo (Balistidae). Los machos de muchas de las percas (Percidae: Etheostomatinae), peces nativos de los ríos del oeste de América del Norte, están bellamente coloreados, como sucede también con los pececillos tropicales que se venden para los acuarios. Tres clases de color predominan en los peces oceánicos: plateado en las zonas cercanas a la superficie; rojo en las intermedias; y violeta o negro en las grandes profundidades. La coloración de los peces se debe en primer lugar a los pigmentos de la piel. El color de fondo o aspecto se debe, desde luego, a los tejidos subcutáneos, a los fluidos del cuerpo e inclusive al contenido del tubo digestivo. El color de

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fondo es el matiz esencial de los peces cavernícolas ciegos (Amblyopsidae). En otros peces los colores varían desde brillante a opaco, enmascaran el color de fondo y son de origen dérmico. La coloración básica más común en los peces es la brillantez que prevalece en la superficie ventral del cuerpo, la oscuridad en la parte dorsal y un cambio gradual de intensidad hacia los lados, desde brillante en el viente hasta oscuro en el dorso, como ya se dijo. Este plan ilustra el primer principio del ocultamiento mediante la anulación de la sombra contraria;los estudiosos de la coloración animal llaman a esto principio de Thayer. Más allá de este plan general existen muchos rasgos extraordinarios en la coloración de los peces. Uno de éstos es la uniformidad del color, debida ya sea a la falta o exceso del pigmento en los albinos y losnegros, respectivamente. Jóvenes pelágicos y de vida acuática libre de muchas clases de peces carecen de pigmento y, en consecuencia, son transparentes. Otra característica extraordinaria que se presenta es la coloración casi uniforme debida a la presencia de uno u otro colorante. Un ejemplo de esto podría ser el color dorado uniforme que caracteriza a ciertas razas genéticas de la carpa dorada (Carassius) o el magnífico color naranja mostrado por el garibaldi (Hypsypops) de la costa sur de California. Todavía otros ejemplos de aproximación a la coloración uniforme podrían incluir el melanism0 que caracteriza a muchos de los peces de las profundidades marinas, aunque algunos hanrevertidolaanulación de la sombracontraria.Otras especies de peces, sin embargo, rivalizan en su coloración con las más hermosas mariposas o aves, por las combinaciones de los muchos tintesque aparecen en sólo un individuo. Orígenes del color La coloración de lospeces se debe a los esquemacromos (colores que resultan de la configuración física) y a los biocromos o pigmentos verdaderos (Fox, 1953). Los esquemacromos blancos pueden ser observados en el esqueleto, la vejiga gaseosa, las escamas y los testículos; los azules de Tyndall y los violetas aparecen en el iris; y los colores iridiscentes pueden ser vistos en las escamas, los ojos y las membranas intestinales. Elintegument0tambiéncontienelosesquemacromos ya mencionados. Los biocromos incluyen a los carotenoides (amarillo, rojo y otros tonos), cromolipoides (de amarillo a café), indigoides (azul, rojo y verde), melaninas (generalmente de negro a café), porfirinas y pigmentos biliares (rojo, amarillo, verde, azul y café), flavinas (amarillo, a menudo con fluorescencia verdosa), amarillo, rojoy naranja). Los purinas(blanco o plateado)ypterinas(blanco, carotenoides, las melaninas, las flavinas y las purinas se encuentran en la piel del pez. El hígado, huevos y ojos contienen carotenoides. Las melaninas aparecen en el endoderm0 y lapiel.El músculo y la sangre contienen porfirinas, mientras que el esqueleto y la bilis contienen pigmentos biliares. Las flavinas est&, ampliamente distribuidas en la sangre, el músculo, el bazo, las branquias, el corazón, los riñones, los huevos, el hígado y los ojos. Las purinas están en las escamas y los ojos. Las pterinas se encuentran en los ojos, la sangre, el hígado, los riñones y el estómago. Las células especializadas que dan color a los peces son de dos clases, los cromatóforos (Figura 4.5) y los iridocitos. Los cromatóforos están ordenados por tonos y dan el verdadero color. Están localizados en la dermis, ya sea por fuera o

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vlelalnóforos

Xantóforos

Guandforos

Figura 4.5 - CBlulasde color de la piel de un lenguado, Paralichrhys. (8asado en Kuntz, 1917).

bajo las escamas. También a menudo se les encuentra en el peritoneo e, inclusive, muyprofundamente,alrededordelcerebroy la médula espinal. Los gránulos pigmentarios, que son inclusiones citoplásmicas de los cromatóforos, son los corpúsculos que proporcionan el color. Muchos de los cambios de coloración que exhiben los peces se deben a la migración de los pigmentos dentro de los cromatóforos, ya que los gránulos se pueden dispersar a través de la célula, o concentrar en la misma. Los pigmentos de los gránulos reflejan algunas longitudes de onda de la luz y absorben otras; las reflejadas son las que se pueden ver, las absorbidas no pueden ser vistas. De acuerdo a los colores de sus gránulos pigmentarios los cromatóforos básicos son rojo y naranja (eritróforos), amarillo (xantóforos), negro (melanóforos) y blanco (leucóforos). Los pigmentos rojo, amarillo y naranja son más a menudo carotenoides que han sido asimilados a través del alimento y están relacionados con la vitamina A. Los pigmentos negro o café, las melaninas, son compuestos de polimerización elevada derivados del aminoácido tirosina y otros fenoles. Además de estos colores los peces exhiben otros como el verde y el café. Estos y otros tonos se originan de varias asociaciones de las tres clases básicas de cromatóforos. Los cromatóforos negro y amarillo esparcidos entre sí dan, por ejemplo, vistosos tonos verdes. El amarillo y el negro dan café, pero el naranja y el azul pueden tambiénasociarse para dar el mismo color. Los iridocitos bien podrían ser llamados células especulares porque contienen materiales reflectantes que reflejan los colores del medio ambiente dondevive el pez. Los leucóforos y los iridóforos contienen purinas, principalmente guanina, pero los primeros contienen pequeños cristales que pueden desplazarse hacia todos lados dentro del citoplasma, mientras que enlos segundos hay cristales grandes capas. La que no se pueden mover y usualmente están amontonados formando guanina misma es un producto derivado de los ácidos nucleicos (material genético).

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Significado Las funciones de la coloración y otras señales visuales (como la bioluminiscencia) sirven para la comunicación con otros miembros de la misma especie (señales intraespecíficas) y conotras clases de animales (señales interespecíficas). Las señales intraespecíficas tienen utilidad social (para el reconocimiento, la amenaza, la pelea) y sexual, y pueden también ser empleadas por el pez huésped para atraer a los pececillos hacia su cuerpo con propósitos de limpieza. Los cíclidos jóvenes nadan en grupos cerca de sus padres y se acercan rápidamente a ellos cuando el peligro se presenta. El reconocimiento de sus padres se basa parcialmente en el color. Por ejemplo, en Hemichromis, que es rojo brillante durante el periodo en que los cuida de su cría, el pececillo tiene una preferencia pronunciada, entre todos colores, por el rojo y al anaranjado. Las señales interespecíficas pueden ser empleadas para la advertencia o la intimidación de predadores potenciales y otros asaltantes, o como cebo o propósito de enmascaramiento dirigidos ya sea a la presa o al predador. Cott (1940) agrupó principales funciones dela coloración bajo tresencabezados: críptico o de ocultación, de enmascaramiento y aposemútico o de advertencia (Figura 4.6). Se sugiere que las diferentes clases de ocultamiento mediante el color son: 1)la semejanza del color en general; 2) la semejanza variable del color; 3) el sombreado que destruye el contorno; 4) la coloración disruptiva, y 5) la coloración disruptiva coincidente. Semejanza del color. La semejanza general del color entre un pez y el medio ambiente es la característica básica de los peces que imitan las sombras y los colores se ha establecidopreviamente,muchos de los hábitatsquefrecuentan.Como peces de los arrecifes de coral son tan coloridos como los corales que frecuentan, pero algunos pueden destacar su color para advertir su presencia a los pececillos sus que acostumbran limpiarlos de parásitos, o para poder ser reconocidos por congéneres o sus parejas. Los peces que viven en zonas donde abunda la vegetación acuática, donde predominan los claros y sombras, son generalmente moteados. Los peces de los litorales que viven sobre fondos de sombra clara tienen colores brillantes, pero las mismas especies son oscuras cuando viven sobre fondos muy sombreados(o a grandes profundidades o durante la noche). Semejanza variable del color. Es la capacidad de un pez (o cualquier otro animal) para cambiar el color, gradual o rápidamente, con el ostensible propósito de imitar su medio ambiente a la mayor perfección. Algunas de esas variaciones en la semejanza del color ocurren durante el ciclo biológico. La fase de residencia en los arroyos de la trucha arco iris migratoria (Salmo gairdneri)es multicoloreada, con manchas negras en los jóvenes, y lados rosados en los adultos. Pero, en el mar, la coloración del mismo individuo cambia de azul metálico en el dorso a blanco en el vientre, pasando por plateado. También hay variación de la coloración entre los peces con los cambios de estación, del día y la noche, e inclusive con los momentáneos del hábitat. La trucha (Salmo), viviendo en un medio acuático brillante o conpequeñaszonassombreadas,durante el verano,tiene un aspecto moteado. Pero cuando vive en estanques o en aguas cubiertas por hielo durante el invierno, será siempre totalmente oscura. Una forma de semejanza variable del color hace que se vea un cambio en la forma o estructura del cuerpo, o sea, hay ruptura del contorno visual. Esto es

116 Ocultamiento por contrasombreado Ocultamiento deslumbramiento por

Figura 4.6 - Camuflaje en los peces. (al- 3 ) principio de Thayer del sombreado por destrucción: 1) la luz y sombra producidas por un pez uniformemente coloreado; 2) pezsombreadoen forma inversa, iluminado uniformemente; 3) efecto de destrucción combinado, de la iluminación por arriba y la reversión de la sombra. (b,- 3 ) Principio del máximo contraste desbaratador(sombreado y deslumbramiento) mostrando el efecto de distracción de un patrón de color que contrasta violentamente con el tono del fondo, el observador tiende a ver la figura o patrón, no al pez.

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Ocultamiento mediante la coloración disruptiva o de rompimiento

Marca deflectiva protectora

Figura 4.6 - Continuación. (c,- 2 ) Ocultamiento mediante la coloración de rompimiento: 1) en un merodeNassau (Epinephelus stfiatus), y 2) en un joven pez hacha (Equetus

lanceolatus). ( d ) Coloración de rompimiento y marcaquepuedendesviar del predador en un pez ángel joven (Pornacanthus).

los ataques

117 Aviso mediante órganos luminosos

Pez linterna

Parecido protector mediante la imitación

Dragón marino

Pez imitador de hoja

Figura 4.6 - Conrinuación. ( e ) Anunciamiento a traves de la posible protección o reconocimiento dados por loscaracteresen los órganosluminosos(lunares brillantemente coloreados) en un pez linterna (Mycrophum). (4 Imitación protectora tanto en el color como en la forma deuna alga marina, en un drag6n marino (Phylopreryx). (g) Imitación protectora del color (note "venación") y la forma deuna hoja en el pez imitador de hoja (Monocirrhus). Parte ( e ) basadaen Jordan y Evermann, 1900; todos los demásen Cott, 1940.

COLORACI~N

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vés de su vida desde el momento en que hay cambios a corto y largo plazo. Esos cambios o respuestas pigmentarias son morfológicas y fisiológicas. En el caso de los melanóforos el cambio morfológico es lento y exhibe la formación de pigmento y células. El cambio fisiológico puede ser rápido (a menudo en unos cuantos minutos) einvolucra una redistribución delos gránulos pigmentarios contenidos en los cromatóforos. Estos dos tipos de cambio son respuestas a estímulos, sean visuales o no visuales; y, en el segundo caso, puede ser coordinado por nervios y hormonas, o no coordinado, en el cual el melanóforo es su propio receptor y efector (no conocido para los peces). En los tiburones sin ojos (Mustelus) y los bagres ciegos (Ictalurus) el oscurecimiento tiene lugar en laluz y el empalidecimiento en la oscuridad, mientrasque los individuos normales pueden oscurecerse por dispersión melánica cuando son colocados en un medio oscuro. Igualmente, tomando en cuenta las respuestas hormonales de la pituitaria, la extraccih de esta glándula da como resultado la palidez de otro tiburón (Scyliiurn) y la implantación de la misma resulta en el oscurecimiento de una raya (Raja). El papel que desempeñan los impulsos nerviosos en la regulación cromática ha sido demostrado mediante la sección de los nervios periféricos para estimularlos después mediante corriente eléctrica cuando el área denervada se mantenga oscurecida. En Scyllium, por lo menos, el oscurecimiento considerado como una respuesta en forma de fondo negro involucra al MDH (hormona dispersora de melanina) y el empalidecimiento en fondo blando al MDH o la secreción de MAH (hormona acumuladora de melanina), ambas procedentes de la pituitaria. También hay buena evidencia de la acción del MDH en algunos teleósteos (Anguilla, Ictalurus y Fundulus). En las especies de teleósteos que se han estudiado, relativamente pocas, hay información irregular sobre el mecanismo para el cambio de color, pero hay concenso general en el sentido de que la coordinación de ese cambio se debe a la interacción que existe entre los controles nervioso y hormonal. Sombreado que destruye el contorno (Figura 4.6a). Hay todavía otra clase de coloración para el ocultamiento yconsiste en el sombreado que destruye el contorno del animal. El principio óptico en el que se basa este tipo de coloración para el ocultamiento depende de la inversión de la sombra. La luz y la sombra dan a un observador la tercera dimensión del objeto que ve. La sombra, por lo tanto, constituye un serio problema por resolver cuando se trata de reducir la visibilidad de cualquier objeto, como sucede en los tiempos de guerra, en que se procura oscuo un aeroplano. La inversión práctica de la sombra recer un vehículo, un barco queda evidenciada en la mayoría de los peces -también en muchas aves, mamíferos, reptiles y anfibios- porque tienen la superficie dorsal oscura y el vientre claro, tendiendo avolverlos ópticamente planos, como una sombra (esel principio de Thayer cl que se aplica). Las superficies expuestas normalmente a la luz son invertidas en su sombra mediante el oscurecimiento, mientras que las normalmente expuestas a la sombra son invertidas mediante el aclaramiento; y si a lo anterior se agrega que hay tonos intermedios y graduales entre las dos superficies, el objeto entonces se verá plano y reducida su visibilidad. La inversión de las sombras ha desaparecido en los peces cavernícolas (Amblyopsis y Anoptichthys) y se ha revertido en las grandes profundidades marinas, como ya se dijo. Coloración disruptiva (Figura 4.6b, c , d). Otromecanismo de ocultamiento que han desarrollado los peces es la coloración disruptiva, un nuevo sistema de enmascara-

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miento. Desde el momento en que una superficie cualquiera, limitada por un contorno definido, nos permite reconocer el objeto al que pertenece, porque la figura nos es familiar, la destrucción de ese contorno nos puede hacer titubear, porque tiende a ocultar al animal. Por lo tanto, para que el ocultamiento sea efectivo es necesario que la figura familiar representada por la superficie y su contorno sea destruida. La función de la desfiguración, benéfica para un pez, puede pensarse, entonces, que consiste en la prevención, o por lo menos en la demora del reconocimiento visual. Cuando la superficie del pez está cubierta por manchasirregulares de colores y tonos contrastados, estas manchas tienden a desviar la atención del observador y a alejarla de la superficie que las contiene. Al contradecir la forma, las manchas hacen que la atención se concentre en ellas mismas, de tal manera que las figuras que forman esas manchas hacen que el objeto que las contiene -en este caso el cuerpo del pez- parezca por ilusión óptica que es parte del medio ambiente general. Coloracióndisruptivacoincidente. Es una clase especial de enmascaramiento. Puede aparecer como la unión de partes separadas y no relacionadas del cuerpo con el fin deevitar el fácil reconocimiento. Los apéndices y los ojos son ocultados mediante este procedimiento. Aunque la forma del ojo puede ser cambiada, es la pupila negra en especial la que sufremodificacionesen su contornomediante varias formas de máscaras disruptivas coincidentes y, por lo tanto, unida la figura con la de cualquier otra parte del cuerpo, deja de parecer un ojo. Sin embargo, también se ha propuesto que la línea del ojo, ya sea la horizontal o la vertical, constituye una líneavisual para dirigir el ataque (Figura 4.6, c1 , cz ). Formas relacionadas de ocultamiento y disfrazamiento (Figura 4.6d, f, g) También asociados con el ocultamiento mediante el empleo del color hay otros mecanismos de enmascaramiento que a menudo relacionan la estructura con el hábito de vida, como bien lo ha mostrado Breder (1946). Algunos hábitos, como las actitudes crípticas, son empleadospara ocultar la posición y pueden completar el papel desempeñado porel enmascaramiento mediante el color. Los peje lagartos (Lepisosteus) cuando jóvenes y adultos tienen el hábito de asolearse, permaneciendo inmóviles cerca de la superficie del agua. Por su postura, forma y coloración imitan notablemente aramas y troncos que aveces llegan a flotar en el agua. Strongylura, un género de peces aguja (Belonidae) se parece mucho a los tallos de las plantas de su hábitat. Los jóvenes de algunos peces pajarito (Hemiramphus) y peces pipa (Syngnathidae), cuando son vistos de perfil, se parecen a las hojas del pasto marino (Zostera). Otros peces que en estado juvenil o siendo ya adultos recuerdan a las hojas de las plantas son el jurel (Oligoplites scaurus), la chopa (Lobotes surinamensis), el pez lija (Monacanthus polycanthus), algunos peces espada (Ephippidae; Platax) y la cochinitacimarrona (Alutera schoepfi). Los jóvenes de algunos peces voladores (Cypselurus) se parecen mucho a los botones de una planta (Barringtonia) que vive en su hábitat. Hay muchos peces, como losdragones marinos (Syngnathidae;Phyllopteryx), el “dwarf wrasse” (Doratonotusmegalepsis) yel sargacero (Heterostichusrostratus), que recuerdan, porque las imitan, a las frondas de algas (por ejemplo el talo) o sus fragmentos. Además, las chabelas del Atlántico(Chaetodipterus faber)recuerdan vainas de

COLORACI~N

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unaplanta (Rhizophora) y el “lumpfish” (Cyclopteruslumpus) se ve como si fuese una cápsula de algas en flotación. El disfrazamiento es también realizado por varios caracteres conspicuos y bien localizados, los que simplemente tienden a reducir el parecido de un pez a lo que es, o sea, ;un pez! Las marcas deflectivas y directivas son importantes aquí. Se piensa que las marcas deflectivas son las que desvían el ataque del enemigo de una parte más o menos vital del cuerpo aotra que nolo sea. Un ejemplo muy simple es la mancha negra que aparece en la cola de Amia; otro es el joven de ciertas gallinetas (Pomacanthus, Figura 4.6d). Durante el ritual en el cual el pez ángel (Pterophyllum scalare) defiende su territorio aparecen cambios en la intensidad del color oscuro de la figura en forma de barra vertical que presenta su cuerpo y en la mancha que figura un ojo sobre cada opérculo. Se ha pensado que, por el contrario, una marca directiva tiene el fin de distraer la atención de la presa de la parte máspeligrosa delcuerpodelpredador. Los peces sapo (Uranoscopidae) tienen bocas rodeadas por flecos que pueden muy bien ocultar el órgano cuando el pez está casi cubierto por la arena. Las víctimas nadan hacia la región de la boca, hasta cierto punto oscura, y lo hacen atraídas posiblemente por unas aletas que imitan alimento y son devoradas (se ha pensado inclusive que la función primordial de esas aletas sea la de retirar la arena de la boca del predador). La tentación de la presa para dirigirse hacia la región bucal es otra función que realizan las marcas directivas y constan usualmente de una combinación de estructura y color. Los peces antenados (Lophiiformes) tienen uno o dos apéndices delgados y pedunculados, siendo cada uno una “varilla-cebo” virtual (illicium); se extienden hacia adelante sobre la nariz y algunas veces poseen un pequeño bulbo luminoso o una especie de borla que provoca la tentación, en la punta de la estructura. Se dice que un pez sapo (Uranoscopus) del Mediterráneo tiene un pequeño “gusano” rojo ensu boca y sirve de tentación ala presa para provocar su muerte. La advertencia o aviso (Figura 4.6e) Algunas formas de coloración de los peces parece ser que sirven para anunciar o revelar su presencia, más que para ocultarla. Ejemplos muy notables de este caso se encuentran entre los eteostomátidos (Etheostomatinae) de los ríos americanos. Entre estos miembros pequeños de la familia de las percas (Percidae) están los peces de agua dulce más brillantemente coloreados de este continente. Este tipo de coloración puede ser de significación para la atracción sexual; por lo tanto, es una forma de aviso. Algunos experimentos que se han realizado con la espinocha (Gasterosteus) sugieren que el color tiene valor para el reconocimiento sexual en algunos peces, pero los intentos que se han hecho con otras especies han mostrado que el color noes discriminado o puede que no tengavalor para este fin. Su empleo en la clasificación El diseño colorido en los peces es usado a menudo como un carácter para distinguir las categoríastaxonómicasinferiorescomoson las especies y subespecies (Capítulo 13).A menudo la disposición individual exacta de los cromatóforos que resulta en el patrón o diseño fundamental de color, está bajo control genético, a

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FIEL

pesar de la variación que existe entre los individuos de un tamaño y clase, y la variabilidad en relación al sexo, edad, habitat, etc. (Capitulo 12). N o es poco común, por lo tanto, que los caracteres de color aparezcan en ¡a descripción de los grupos taxonómicos de menor nivel.

dRGANOS LUMINOSOS La luz en losseresvivos (bioiuminiscencia), aunque no aparece en los peces de agua dulce, no es rara en los oc6anos y en muchos grupos de animales, incluyendo a numerosos peces marinos. Es parecida a la. que producen lasluciérnagas y 10s chupiros (Lampyridae).La producci6n de luz se ha desarrollado más extensamente en muchas de las especies que viven a media agua o como cavadoras en los fondos profundos. Se sospecha que los brganos luminosos les sirven a los propios peces para reconocer a las especies y a sus parejas. Ciertos órganos luminosos de la cabeza quedan implicados para actuar corno cebos que permiten atraer a las presas. La luminiscencia produce generalmente luz de calor azul o verde. Los órganos tienen utilidad como caracteres taxonórnicos; por ejemplo, en los peces linterna y especies afines (Myctophiformes). La luminiscencia en los peceses de dos tipos (Harvey, 1957): a) la que resulta de la presencia de bacterias luminosas que viven en el pez en una relación simbiótica; b ) la que nace de chlulas por sí mismas luminosas, propias del pez, los fotóforos. La luminiscencia propia puede serluz generada por el animal en sus tejidos (luminiscencia intracelular) o mediante la descarga de una secreción luminosa (luminiscencia extracelular). Un ejemplo del segundo caso lo tenemos en el searsiido, Searsia schnakenbecki. Lasfamilias de peces en las que la luminiscenciaes de origen bacteriano están representadas en las aguas donde hay bancos de arena y en grandes profundidades; como ejemplos tenemos a los granaderos (Melanonidae), los bacalaos (Gadidae), lospeces cono de pino (Monocentridae), los anomalópidos (Anomalopidae), los peces cardenal luminoso (Rcropomatidae), los “slipmouths” (Leiognathidae), los serranos (Serranidae), los cardenales (Apogonidae), los tragadores (Saccopharyngidae) y algunos peces de las profundidades marinas que pertenecen alorden Lophiiformes. Los elasmobranquios quetienen luminiscencia propia (Spinax, Centroscyllium, Etmoptems) y una raya incluyen aciertostiburones eléctrica (Benthobatis rnoresbyi). El mayor número de especies con luminosidad propia entre los peces óseos está representado o formado por los peces dragón con escamas que viven en las grandes profundidades marinas (Stomiatidae) y los peces linterna (Myctophiformes). Los fotóforos también están presentes en los peces sapo y los “midshipmen” (Ratrachoididae). Se han dado a conocer muchas hipótesis para explicar el valor de la bioluminiscencia entre los peces. La evidencia respalda la importancia de los órganos luminosos de especies tales como el pez linterna Gonichthys y los estomiatoideos para alumbrar las aguas oscuras donde viven. También la bioluminiscencia cumple un importante papel durante el cortejo en el pez “midshipman”. Otras hipótesis que esperan la confirmación explican el uso de la luz como cebo para la presa, para confundir a los predadores, como aviso o para desvanecer la silueta del pez. Muchas otras posibilidades también incluyen la territoriaiidad de los peces que viven a media agua. La persistencia de los órganos luminosos en el lado ventral

GLANDULAS VENENOSAS

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de estos peces sugiere que los protegen contra los predadores que viven nadando arriba de ellos.

GLÁNDULAS VENENOSAS En muchos peces existen glándulas venenosas como formaciones derivadas de la piel, y más precisamente como adaptaciones de las glándulas mucosas. Estas glándulas secretan un veneno que, inyectado en el hombre, puede ser muy doloroso, pero rara vez es letal. El estudio de estas glándulas y sus secreciones es abordado por la ictiotoxicología, tan adelantada por el trabajo de Halstead (P.e., 1959 y 1970). El campo de la ictiotoxicología incluye el estudio de las diversas formas de intoxicación que resultan de la ingestión de peces venenosos (ictiosarcotoxismo) o por la picadura con las espinas venenosas de algunos peces (ictioacantotoxismo) . Siendo derivaciones del integumento, las glándulas venenosas se han desarrollado de una manera independientemultitud de veces enfamilias de peces ampliamente separadas. Se sabe que el ictioacantotoxismo resulta de la picadura de muchos peces; en la siguiente lista se dan algunos ejemplos, para lo cual se describe el aparato picador y se citan los venenos. Los ejemplos de peces han sido seleccionados de tal modo que representen a muchos brdenes muy separados desde el punto de vista filogenético. a. Tiburones: espina en la aleta y epitelio glandular venenoso en un surco; en el tiburón cornudo (Heterodontus francisci) y en el galludo (SquaZus

acanthias). b. Rayas (Dasyatidae y Myliobatidae): espina caudal con piel glandular en suvaina; raya de espina (Dasyatis), rayapinta (Aetobatus narinari) y en la raya murciélago de espina (Myliobatis californicus). c. Quimeras (Chimaeridae) : espina de la aleta dorsal con veneno procedente del epitelio glandular que forma su vaina y cubre el surco en la Chimaera y en el Hidrolagus (el pez ratón). d . Peces escorpión; peces león y rocotes (Scorpaenidae): espinas de las aletas dorsal, anal y pélvica con glándulas venenosas en sus surcos; quedan incluidas especies de pez escorpión (Scorpaena),“hullrouts” (Notesthes), peces león (Pterois) y peces piedra (Synanceja). e. Peces araña (Trachinidae): espina en el opérculo y otras en la aleta dorsal, todas con glándulas venenosas en sus surcos; Trachinus. f . Peces sapo(Batrachoididae): espina en el opérculo y otrasen la aleta Batrachoides, Thadorsal, todas con glándulasvenenosasensusbases; lassophyryne y Opsanus. g. Bagres: las espinas de las aletas dorsal y pectorales con glándulas bajo la piel, vertiendo al exterior a través de poros en labase de las espinas; “stonecats” y “rnadtoms” (Noturus), los bagres (Ictalurus), otros bagres y el bagre bandera (Galeichthys felis y Bagre marinus) y bag-res del IndoPacífico (Heteropneustes, Clarias y Plotosus). h. Peces cirujano (Acanthuridae): aguijón en cada lado del pedúnculo caudal, presumiblemente con glándulas venenosas en la vaina de la espina; Acanthurus, Nuso.

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PIEL

i. Dragonetes (Callionymidae): espinas en las aletas con glándulas venenosas; Callionymus. j. Peces conejo (Siganidae): las espinas de las aletas dorsal, anal y pélvicas con glándulas venenosas; Siganus. h. Peces sapo (Uranoscopidae): espinas en los hombros con glándulas venenosas en sus bases.

El veneno producido en las púas de las especies de peces que se mencionarán a continuación puede producir síntomas graves y dolorosos y aún causar la muerte al hombre: rayas, quimeras, peces escorpión, peces araña y peces sapo. Veneno nofatalpero, sin embargo,dolorosopara los humanos,a veces muy dolorosos: tiburones, peces sapo, bagres, peces cirujano, peces conejo y dragonetes. Todas las heridas producidas porlas espinas pueden estar expuestas una a infección secundaria donde la gangrena y el tétanos serían las más importantes. Nadase sabe del significado biológico del aparato venenoso de los peces, aunque es fácil aducir que juega un importante papel en la alimentación, el ataque para lograrla y la defensa.

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE LA PIEL Breder, C.M. 1946. An analysis of the deceptive resemblances of fishes t o plant parts, with critical remarks on protective coloration, mimicry, and adaptation. Bull. Bingham Oceanogr. Coll., lO(2):l-49. Cott, H.B. 1940. Adaptive coloration in animals. Oxford University Press, Nueva York. Crozier,G.F. 1974. Pigments of fishes. En Chemical Zoology, 8:509-521. Academic Press, Nueva York. Fox, D.L. 1953. Animal biochromes and structural colors. Cambridge University Press, Cambridge. Fox, D.L. 1957. The pigments of fishes. En The Physiology o f fishes., 2:367-385. Academic Press, Nueva York. Halstead, B.W., L.S. Kuninobu, y H.G. Hebard. 1953. Catfishstingsand the venomapparatus of the Mexicancatfish, Galeichthysfelis (Linnaeus). Trans.Amer.Microsc.Soc., 72(4):297-314. Halstead, B.W. 1959. Dangerous marine animals. Cornel1 Maritime Press, Cambridge, Md. -, 1970. Poisonous and venomous marine animals o f the world. U.S. Gov't. Printing Office, volúmenes. Washington, D.C. 3 I Harvey, E N . 1957. The luminous organs of fishes. En The physiology of fishes, 2:345-366. Academic Press, Nueva York. Nicol, J.A.C. 1969. Bioluminescence. En Fish Physiology, 3:355-400. Academic Press, Nueva York. Odiorne, J.M. 1957. Color changes. En The physiology of fishes, 2:387-401. Academic Press, Nueva York. Van Oosten, John. 1957. The skin and scales. En The physiology of fishes, 1:207-244. Academic Press, Nueva York. Wallin, O. 1957. On the growth structure and developmental physiology of the scale of fishes. Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 38~385-447. Waring, H. 1963. Color change mechanisms of cold-blooded vertebrates. Academic Press, Nueva York.

Capítulo 5

Alimentos,

digestión, nutrición y crecimiento I

O

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1

Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutrición adecuada para poder crecer y sobrevivir. A través de la observación en el campo y la identificación minuciosa de los contenidos del tracto digestivo, y a través también de los estudiosfisiológicos en el laboratorio, losinvestigadores han aprendido mucho en relación a los hábitos alimenticios, las clases de organismos que comen y los mecanismos que han desarrollado para realizar la digestión. Los experimentos también han dado a conocer valores dietéticos de varias clases de alimentos y han analizado los factores que afectan al crecimiento. Ha sido particularmente significativa la informaciónquesobre la nutrición se ha obtenido, como un logro del hombre en sus intentos por ayudar a propagar los peces de la manera más eficiente que sea posible. La anatomia general del tracto digestivo es descrita en el Capítulo 3.

EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES Variedades de alimentos Una gran variedad de alimentos ofrece a los peces la Naturaleza, entre los cuales quedan incluidos los nutrientes en solución y huéspedes de diferentes plantas y animales. Poco es lo que se conoce sobre la utilización directa de los nutrientes solublespor los peces, aunque hay alguna evidencia del aprovechamientoque hacen de la glucosa disuelta en el agua ambiente. Muchos compuestos necesarios e innecesarios, y iones del agua, sonabsorbidosdirectamente,a través de las branquiaspor ejemplo, o son deglutidos con el alimento y después absorbidos 125

en e¡ tracto digestivo. Por ejemplo, existe la absorción extra-enteral para el calcio, t,an necesario para la formaci6n de las escamas y e! hueso. Es de esperarse que un grupo tan dlversificatlo como el de los peces se haya adaptaado a unagran variedad de alimentos. Algunos peces se alimentan exclusivamtmte de plantas, otros de animales solamente, 121ientrasque existe un tercer grupo que se alimenta de las dos fuentes. Peces parkitos especializad.os como la lamprea marina (Yelromyaon rnarinus) viven de la sangre y fluidos producidos en los tejidos de otros peces. Muchos pecesjbvenes, c o n h x a s pequeñas y mostrando a menudo todavia el saco de la yema, comienzan por alimeniarse de plancton, plantas y animales microscbpicos que viven en el agua, incluyendo bacterias. Algunos peces provistos d e muchas efongaciones que !‘orman especies de rastrillos, C O M O Ics “gizzard shads” (Durosorna) se alimentan durante toda su v d a de fitoplancton. Otros peces que tienen dientes cxwtantes, como ios peces loro (Scaridae) y los peces cirujano (Acarcthurus),1as tilapias de agua duice (Tilapia melartopleura) y la carpa de los pastos acuáticos (Ctenopharyngodon idella): cortan partes de las plantas p x a devorarlas como alimento, rnordisquearldo las hojas, las frondas y !os tallos pequeños. Quienes est,%nmeJjor adaptados para este ghnero de aiirnentacibn son los p e c c ~loro que tienen uncx dientecillos parecidos a incisivos, l o s cuales han llegado a fusionarse pera formar en ei pico un borde cortante. Mientras que el ).,arde cortante sirve para separar ptdazos d e alga, en ei interior de 12 Faringe existe un conjurrt-o de dientecillos Inoldores querompen !as células y dejan que salga el colatenitlo de las mismas para q u e sufra l a accibn de ios jugos gk,tricos (Figura 5.6e). Los dientecillos tarnbi6n lifgan a moler fragmeilhs de coral. Una gran diversidad de clases y tamaños de animales es necesario que exista en las cadenas alimenticias de los peces (Figura 5.1). Entre los alimentos animales primordiales consumidos están los planctónicos, mejor conocidos corno zooplancton. El zooplancton incluye muchas especies diferentes de protozoarios, microcrustiíceos y otros invertebrados nicroscbpicos y los huevos y larvas de muchos animales, incluyendo a los de los propios peces. Entre los animales invertebrados de mayor tamaiio que sirven de alimento a los peces tienen extraordinaria importancia los anélidos (Annelida), los caracoles y bivalvos (Mollusca) y los crustáceos e insectos (Arthropoda).En lo que respecta a los vertebrados, todos pueden ser presa para los peces: aves, mamíferos, reptiles, anfibios y, por supuesto, los peces mismos. No es extraño encontrar un roedor pequeño, una vibora o una tortuga en el estbmago de un huro (Micropterus), un lucio (Esox), un peje-lagarto (Lepisosteus) o un amiido (Arnia). Algunasveces un patito o un ave canora desafortunados pueden también ser encontrados en uno de los peces anteriores o era u n pejesapo (Lophius). Cualquier pescador sabe que las ranas son el alimento natural de los peces predadores de agua duice; por lo tanto, constituyen un cebo magnifico para muchas especies que son de irnportancia para la caza deportiva, Los humanos, inclusive, no se escapan, desde el momento en queson atacados por muchospeces, entre ellos la barracuda (Sphyraena), ciertos tiburonesy las pirañas (Serrasalrnus) de América del Sur.

Abundancia de alimento Cualquier organismo que pueda servir de alimento a los peces no siempre esti disponible en forma constante, desde el punto de vista numérico, debido a que

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EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES ALIMENTO

DEL A R E N Q U E

Joven

Figura 5.1

"

Resumendiagramáticode

Adulto-

las relaciones alimenticias del arenque (Clupea

harengus) de diferentes tamaños. (Fuente: Hardy, 1959).

hay fluctuaciones naturales en su abundancia. Esas fluctuaciones de los organismos que sirven de forraje son a menudo cíclicas y se deben a factores propios de su desarrollo biológico, a condiciones climáticas o a otras relacionadas con el medio ambiente. Las migraciones de peces reflejan a menudo la necesidad de la búsqueda de una fuente particularmente abundante de comida.El arenque (Clupea harengus) del Mar del Norte, por ejemplo, sigue a las concentraciones de plancton, y las predadores del arenque, como ciertasmacarelas (Scombridae), siguen al peza su vez cerca del mismo mar. Se ha demostrado repetidamente que el crecimiento y la sobrevivencia de los peces no es más que un reflejo de la abundancia de los organismos que sirven de alimento. La existencia de plancton suficiente, precisamente durante la temporada de nacimiento de los peces, es muy importante para lograr la sobrevivencia de la camada de ese año. Las truchas (Salmo;Sulvelinus) de los ríos de Norteamérica realizan la mayor parte del crecimiento correspondiente a un año en unas cuantas semanas, de las postrimerías de la primavera a las primeros días del verano, que es cuando se presenta una etapa de emergencia para devorar insectos. Esta emergencia tiene lugar a un tiempo cuando los estados acuiticos de muchas clases diferentes de insectos se metamorfosean y abandonan el agua para iniciar la reproducción. Durante este intervalo la presa se concentra, como lo hace siempre en esa temporada del año, y es particularmente vulnerable para la predación. La abundancia de una especie potencialmente buena como alimento determina a menudo que sea o no devorada por los peces, porque su disponibilidad es un factor clave para determinar lo que un pez debe comer. La mayoría de los peces se adaptan muy bien en sus hábitos alimenticios y aprovechan los alimentos que tengan más a la mano. Relativamente pocas clases de peces son estrictamente herbívoras o carnívoras, y posiblemente ninguna de ellas se alimenta de un sólo

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ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

organismo. Algunos, como el pez ángel de las Bermudas (Holacanthus berrnudensis) van aún más lejos, porque pueden cambiar su dieta de acuerdo con la estación, siendofrancamenteherbívoros en invierno y primavera, y predominantemente carnívoros en el verano y principios de otoño. Cadenas alimenticias, tramas alimenticias y pirámides alimenticias o de masas (Figura 5.1) Por las tramas alimenticias, los peces están prácticamente atados a otras formas de vida en su medio ambiente. Si nosotrosconsideramos las posiciones relativas de los comedores y los comidos, los herbívoros y los carnívoros estarán en diferentes posiciones verticales (niveles tróficos) de una pirámide alimenticia. Usualmente los carnívoros más grandes o predadores tope pueden ser colocados en el vértice de la pirámide. Una pirámide así, representa los números descendentes de estos animales en una comunidad en la misma medida en que su tamaño aumenta; también puede representar la disminución de la biomasa en los diferentes niveles de la pirámide, estando la menor en la punta (el predador más grande). Las plantas verdes que aprovechan la energía solar para que sea utilizada más tarde a través del mundo viviente ocupan, desde luego, el primer nivel o base de la pirámide. Viene después un nivel intermedio compuesto por los herbívoros: moluscos, ciertas larvas de insectos, muchoscrustáceosy peces. Finalmente se encuentrael nivel trófico más altoocupadoporcarnívoros, en donde deberá haber numerosas hileras de peces que devoran a otros peces que a su vez devoran a otros, y asísucesivamente. Para completar la circularidad de la rueda de la vida, o sea, para cerrar el ciclo alimenticio, las excreciones de los peces vivos y de otros organismos, y sus restos cuando mueren, son atacados por las bacterias. Sus materiales son entonces disueltos en el agua para dar de nuevo a las plantas sustancias primas que devuelvan la energía radiante para formar nuevo protoplasma durante el proceso de la fotosíntesis. Las interrelaciones alimenticias pueden parecer relativamente simples si observamos solamente a los adultos, digamos un huro (Micropterus) o una mojarra (Lepomis macrochirus); pero cuando es considerado el ciclo biológico completo de un pez, desde que está recién nacido hasta el adulto, pasando por el joven, podremosdarnoscuentaque las tramas alimenticias son sumamente complejas. Aparecen como una red de interrelaciones de los que comen y los que son comidos, en la que quedan involucrados muchos phyla de organismos acuáticos a medida que van apareciendo cambios de alimentación paralelos a los cambios del ciclo de vida. Hay una fase de síntesis en las aguas superficiales, soleadas, de los lagos, los ríos y los océanos, la que contiene eslabones de consumidores y se apropia los materiales de desecho a través de excreta, restos de organismos y sustancias en putrefacción que pueden ser usados otra vez; por lo tanto, el ciclo alimenticio es fácilmente observable en esos lugares. Pero, ¿qué sucede en las zonas abisales de los océanos, las que están muy oscuras y profundas?, ¿qué sucede en las profundidades de los grandes lagos continentales como el Superior y el Baikal? Aquí los organismos, incluyendo a los peces, dependen de organismos que se mueven hacia las profundidadea derde arriba, ya sea por migración o en forma de lluvia de des-

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HABITOS ALIMENTICIOS

pojos. Y todavía más, en la zona de aguas profundas de las aguas estancadas, la transferencia puede involucrar a una gran serie de capas a través de las cuales los nutrientes son transmitidos por organismos de la zona de producción de las aguas superiores a la puramente consumidora que se encuentra en las aguas profundas. Conectadas de esta manera, debemos pensar en la existencia de una capa superior donde se realiza la síntesis, seguida hacia abajo por otra zona donde viven crustáceos y otros invertebrados y peces que se nutren de la vegetación de la parte inferior de la zona de síntesis. Debajo de esa zona de los crustáceos pelágicos que se alimentan de la vegetación que aún se produce en la parte inferior de la zona de síntesis, debe haber otra con peces que se alimentan de los crustáceos y que sirve como puente de uniónde las zonas tróficas, iluminadas, y la oscura, y así sucesivamente continúan las capas de peces y otros animales hasta llegar a las grandes profundidades (Capítulo 14). Es en este último lugar donde toda la materia orgánica que se asienta se acumula formando concentraciones de cieno que sirve de alimento a las bacterias de las profundidades marinas, y nuevas tramas alimenticias se vuelven a formar. Yendo hacia abajo, en cada nivel sucesivo (excluyendo el fondo del mar), la biomasa total se vuelve cada vez más y más pequeña.

HABITOS ALIMENTICIOS La manera de comer y el estímulo para hacerlo deben ser incluidos en cualquier discusión que haya sobre la alimentación de los peces. Los hábitos alimenticios o la conducta relacionada con la alimentación en los peces no se relaciona más que con la búsqueda y la ingestión de alimentos, es decir, la manera de alimentarse. Éstos deberán distinguirse de los hábitos de alimento y la dieta, que corresponden al estudio de los materiales que habitualmente o fortuitamente llegan a comer. Tipos importantes de alimentación Por lo quese refiere a la manera de alimentarse, la más común es sólo una: cuando el alimento es tomado por la boca. Los otros hábitos y adaptaciones para la alimentación de los peces, que no sean el de la boca, son muy diversos. Sin embargo, hay algunos tipos de alimentación muy especializados pero también muy extendidos y se pueden observar ya sea en forma específica o en ciertas etapas de los ciclos biológicos. A partir de esta base, los peces pueden ser de acuerdo a sus hábitos de alimentación: predadores, ramoneadores, coladores de alimento, succionadores de alimentoy parásitos.

Predadores. Los peces que se alimentan de animales macroscópicos tienen algunas adaptaciones en común. Usualmente tienen dientes muy bien desarrollados para asir, como sucede en los tiburones (Elasmobranchii), las barracudas Sphyruenu), los lucios (Esox), o los catanes (Lepisosteus). Los peces predad es tienenun estómago bien definido con secreciones ácidas muy fuertes y el intestino muy corto comparado con el de los herbívoros del mismo tamaño. Muchos predadores, como el voraz pez azul (Pornutcrmussultutrk), y muchos peces de las profundidades marinas cazan su presa con mucha actividad mientras que otros, como las cabrillas (Epinephelus), a menudo permanecen quietos esperando que pase cerca

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ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICIQN Y CRECIMIENTO

de ellos un animal y luego se lanzan rápidamente para capturarlo. Los peces antenados (Lophiidae y Antennariidae) han desarrollado un radio anterior dela primera aleta dorsal de tal manera que, teniendo forma de señuelo, atrae a las presas. El pez arquero (Toxotes jaculator) del sureste de Asia llega hasta a escupir a los insectos que están parados sobre las plantas, a la orilla del agua, para derribarlos y devorarlos. %a punteria tan precisa de est8epez demuestra que tiene un sent,itlo de lavision a h a muy bien desarrollado. Algunos peces predadores cazan ayudándose con la vista, mientras que otros, donde quedan incluidos muchos tiburones (SqualiCormes), peces nocturrros (como los bagres, Ictulurras) y ¡as morenas (Muraenidae) se atienen mucho al olfato, el gusto y el tacto y probablemente localizan y capturan su. presa ayudándose de los 6rga.nos sensoriales de ia linea lateral.

Ramoneadores. Mediante pequeiios mordiscos los peces ramoneadores toman su alimento vegetal. Algunas veces los peces ramonean solos, pero en otras io hacen en pequeños grupos a semejanza de las reses o los carneros en un pastizal. El ram ~ n e ocaracteriza a muchos peces gue se alimentan de plancton o de organismos clek fondo. Por ejemplo, tenemos a la mojarrita (Lepomis rnacrochirus) que se dimenla a lo largo del f o n d c dr lago, tomando de aqui y de alla, a menudo crn form;a individual, ptquefias larvas de díptero. Muchos peces que, cuando addtos serán predadores de otros peces, se alirnentan dc Los planctbnicos a quienes cazan er, forma individual. Los peces loro (Scaridae) o 1.0s ‘.wes mariposa (Chaetodontidae), cuando ramonean en un arrecife de coral pueden raspar partículas de coral para ingerir ios pcilipos o morder trozos de las frondas de las algas, como ya se ha indicado. partes May una claseespecial de ramoneo en la cual los pecessexnordisquean entre sí. La parte mis inlportante de la alimentacihn de un bagre de la India (Schilbcidae) y de u n cíclido africano esta constituida por las escamas que arrancan de otros peces. Y ‘iodavla m&, n o es raro ver en las aguas congestionadas de los criaderos de pescado a las truchas (Salmo;Sultielinu.~)mordisqueando partes d.:. las aletas de los dernk ptces. Coladores. La separticiljn de los organismos del agua que los contiene mediante el colado, es un tipo generalizado de alimentacicin, ya que los materiales alimenticios son seh?ccionddos por su tamaiio y no por su clase. La filtracibn del plancton y ia deglución de un concentrado parecido a la sopa de chícharo ilustra esta clase dealimentacihn, come !a practicanmuct-~os peces parecidos alarenque (clupeoicieos), entre los cuales podríamos incluir los “gizzard shads” (Dorosoma), como ya se ha señalado, Las lachas (Brevoortia tyrannus) que se reúnen en grandes bancos R io largo de Ja costa atlhntica d.2 NortearnGrica, nadan con la boca abierta a travks de l a s ~iyuisi.rr.asmasasplanct,Ónicas. Una Iacha adulta es capaz de filtrar de 5 a 40 litros de agua por minuto a través de los rastrillos de sus branquids. Por lo tanto, el pez puede deglutir durante ese corto tiempo varios centímetros cClhicos de concentrado de plancton, formado principalmente por diatomeas y crustáceos. Otros peces, algunos de gran tamaño como el pez espátula (Polyodon), el marrajo gigailte (Cetorhinusj y el tiburón ballena (Rhincodon), tambiéntienenadaptacionesmuyeficientes para ef colado o la filtracióndel alimento. El desarrollo de numerosos peines formados por branquispinas largas y muy cercanas entre si es la principal caracteristica de !os peces coladores (Figura 5.2).

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HÁBITOS ALIMENTICIOS

Chupadores. L a introducción a la boca de alimento o materiales que lo contengan, mediante la succión, es a menudo practicada por peces que viven en los fondos para alimentarse en estos lugares, como sucede con los esturiones (Acipenseridae) y las carpas hociconas (Catostomidae) (Figura 5 . 3 ) . Hábitos similares tienen los pececillos del Viejo Mundo (como los de labios con orlas, Labeo y Osteochilus), que tienen sus bocas hacia abajo y los labios adaptados para la succión. En unas cuantas especies de carpa (Cyprinidae) del sureste de Asia la respuesta a la succión depende en gran medida al estímulo del tactoen los labios carnosos y sensibles; al grado de que es necesario para el pescador extirpar los labios de estos peces antes de juntarlos en los tanques con otrasespecies. El peligro consiste en que los demás peces pueden ser lastimados alser confundidos con lasalgas o con las piedras cubiertas de musgo, que es donde los pececillos generalmente raspan y chupan para obtener su alimento. Los peces que succionan en el lodo para extraer los organismos que hay en él, pueden o no obtener un buen bocado de alimento en cada ingestión. Algunos separan las partículas alimenticias entre el sedimento antes de tragarlas, pero otros, RASTRILLOS BRANQUIALES Rastrillo

branquiales (4

Figura 5.2 - Relaciones de los rastrillosbranquiales con los hábitosalimenticios, mostrando el mejoramiento de la eficiencia del potencial de tamizado de izquierda a derecha: ( a ) pez blanco redondo, Prosopium cylindraceum; (6)pez blanco lacustre, Coregonus clupeaformis; ( c ) "cisco" dealetanegra, Coregonus nigripinnis. (Fuente: Hubbs y Lagler, 1958). BOCAS CHUPADORAS

-

Figura 5.3 Variaciones en el desarrollo de los labios chupadores y la boca en tres carpas hociconas (Moxosroma); ( a ) carpa hocicona de cabeza corta, M. macrolepidorum; (6) carpa hocicona dorada, M. erythrurum; ( c ) carpa hocicona plateada, M. anisurum. (Fuente: Hubbs y Lagler, 1958).

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ALIMENTO, DIGESTI6N, NUTRICI6N

Y CRECIMIENTO

como algunos bagres orientales (Schilbeidae, Siluridae), acumulan en su tracto digestivo pequeñas porciones del sedimento junto con elevadas concentraciones de organismos del fondo. El hábito alimenticio de estos peces daña indirectamente a la maquinaria empleada en la extracción del petróleo, porque los desperdicios de los peces hacen que la parte metálica se cubra de una emulsión pegajosa formada por grasas de pez y barro. Parásitos. El parasitismo* es posiblemente el hábito alimenticio más raro y especializado que se haya desarrollado entre los animales. Un notable ejemplo en el mundo de los peces es representado por las lampreas parásitas (algunos Petromyzonidae) y los mixinos (Myxinidae) que chupanlos fluidos del cuerpo de los huéspedes después de haberles raspado la piel. Una especie que sirve de ejemplo es la lamprea marina (Petromyzon murinus; Figura 5.4)que vive hacia el oeste del Atlántico del Norte y en aguas continentales adyacentes. Otro es la lamprea del Pacífico (Lumpetru tridentuta) que incluye a las ballenas entre sus huéspedes. Una anguila de los mares profundos (Simenchelys parusiticus)es también parásita. Los machos de algunos pejesapos (Ceratias) de aguas muy profundas son parásitos obligatorios en las hembras de las mismas especies (Figura 10.4). Apenas acabado de nacer el macho busca una hembra y al encontrarla se fija a su cuerpo mediante la boca. La hembra, complaciente, responde desarrollando una papila carnosa por donde el pez macho puede absorber nutrientes, desde el momento en que como consecuencia de la fijación no toma ningún alimento de vida libre. El macho permanece relativamente pequeño, un poco más que una gónada animada. La absorción intrauterina quese realiza durante la gestación (y el intercambio respiratorio), por los embrionesde algunos peces vivíparos, representa una especialización nutricional todavía mayor, si la comparamos con el caso del parasitismo extremo que citamos anteriormente. Adaptaciones para la alimentación La diversidad de los hábitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolución que conduce a las adaptaciones estructurales que sirven para obtener el alimento, a partir de las muy diversas situaciones que se han desenvuelto en el medio ambiente. Labios. La aparición de verdaderas mandíbulas para bordear la abertura de la boca fue un avance significativo de la evolución de los vertebrados. La boca equipada con mandíbulas tiene más bien una función mordedora y los peces que degluten grandes bocados de alimento usualmente tienen labios relativamente delgados y sin modificar. Los peces que se alimentan mediante la succión tienen una boca ventral y modificaciones carnosas en los labios (Figuras 5.3 y 5.5d). Entre éstos son notables los esturiones (Acipenseridae) de la zona templada del Norte y las carpas hociconas (Catostomidae; Figura 5.3) de América del Norte y Asia. Los labios de los esturiones y las carpas hociconas son movibles y pueden ser descritos *Los significados de las palabras parásito y predador no connotan con precisión los hábitos sarcofágicos de las lampreas o mixinos “parásitos”. En consecuencia, empleamosel término parásito en sentido amplio (N. delos As.).

HABITOSALIMENTICIOS

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Modificaciones en la forma de la boca (Figura 5.5). Entre los peces ramoneadores y los que se alimentan mediante la succión no hay solamente labios especialmente desarrollados, sino también adaptaciones de otras partes de la boca. Los peces trompeta (Aulostomidae), los peces corneta (Fistulariidae), los peces pipa (Syngnathidae) y muchos peces mariposa (Chaetodontidae) de los arrecifes de coral, tienen bocas que recuerdan picos largos. Esta adaptación es adquirida mediante la protracción del hueso hiomandibular más bien que por el alargamiento de los huesos de la mandíbula inferior (los dentarios). Entre los peces el método seguido para la alimentación puede ser realizado por succión como si se hiciese con una jeringa, como en el caso de los peces trompeta, los peces corneta y los peces pipa; o puede efectuarse mediante el ramoneo selectivo para lo cual se hace uso de filosos dientes en donde la trompa larga del pez mariposa le permite a éste buscar en las cavidades pequeñas de los corales. El alargamiento de las mandíbulas debido a una articulación especial de los premaxilares y otros huesos de la cabeza permite que algunos predadores, como los "dory" (Zeidae), algunos peces gallo (Labridae) y el ciprínido europeo (Abrumis brama, Cyprinidae), formen unaespecie de tubo temporal conel que engolfan su presa desde corta distancia. En Chuuliodus, el pez víbora delas grandes profundidades, se produce un aumento de la abertura bucal debido a otras adaptaciones, también de los huesos de la cabeza y sus articulaciones.

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HABITOS ALIMENTICIOS BOCAS

Figura 5.5 - Algunasadaptacionesestructuralesdelabocaentre lospeces: (a) pezelefante, Gnathonemaselephas; ( b ) pezaguja, Strongylura longirostris; (c) pajarito, Hyporhamphus unifasciatus; ( d ) mojarra delabiosgruesos, Cichlanariz soma lobochilus; ( e ) astrónomo, Zalescopustosae; ( f ) pezmariposade larga, Forcipiger longirostris; (g) pez espátula, Polyodon spathula. (Fuente: Norman, 1931).

En los peces pajarito existe una estructura peculiar que modifica a la boca, y se debe a la proyección hacia adelante de la mandíbula inferior, hasta una distancia de un tercio de la longitud misma del pez, de tal manera que se forma una especie de pico pero con la boca hacia arriba. Los peces pajarito (Hemiramphidae) son generalmente peces que se alimentan en la superficie y se ha pensado que el “pico”, además de servir para la captura del alimento, sirve de timón y para mantener el equilibrio, si su función se asocia con la de una aleta dorsal insertada en el extremo posterior. Dientes (Figura 5.6). Los dientes son estructuras de lo más notable que se han formado en los peces como adaptaciones para la alimentación. Se piensa que se

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ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICION Y CRECIMIENTO

originaron de las escamas que cubren loslabios, como puede observarse que sucede en los tiburones vivientes (Squaliformes), en los que sin mucho pensarlo se ve cómo las escamas placoideas de la piel se van transformando hasta volverse dientes en las mandíbulas. En los peces óseos (Osteichthyes) los dientes son de tres clases, si tomamos en cuenta el lugar donde se encuentran: mandibulares, bucales y faríngeos. Los dientes mandibulares son variados y se les encuentra en los huesos maxilar y premaxilar, arriba, y en los dentarios, abajo. Los dientes nacen de varias maneras por el vómer medio, por el palatino y loshuesos ectopterigoideos en cada lado, en el techo de la cavidad oral. La lengua, ubicada en el piso de la cavidad bucal, tiene a menudo dientes. En varios elementos de los arcos branquiales de muchas especies se encuentran los dientes faríngicos en forma de cojincillos. Los únicos dientes que se encuentran en las carpas (Cyprinidae) ylas carpas hociconas (Catostomidae) están muy adentro de la faringe, y tiene su origen en las modificaciones de los elementos inferiores del último arco branquial. Las modificaciones parecidas a dientes de los peines o rastrillos branquiales y los huesos dérmicos (posiblemente escamas) no son adornos suplementarios extraños ubicados en las superficies internas de los arcos faríngeos de muchos peces predadores como el lucio (Esox lucius). De acuerdo con su forma, podemos considerar las siguientes clases de dientes mandibulares: cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes. Los dientes cardiformes son numerosos, cortos,finosy puntiagudos. Un conjunto de ellos en un hueso recuerda a la herramienta con multitud de púas que llegó a emplearse hace muchos años, cuando se cardaba la lana y se fabricaba hilo en la rueca; de ahí su nombre cardiforme. Esa clase de dentición, con algunas variaciones,se encuentra en muchísimos peces quetienenlosdientesdispuestosen varias hileras; podemos citar como ejemplos a los bagres de Norteamérica (Ictaluridae), las percas (Percidae) y muchos serranos (Serranidae). Los dientes viliformes son realmente cardiformes más o menos alargados, en donde la relación longitud-diámetro recuerda la que tienen las vellosidades intestinales (como sucede en el pez aguja, Belone, y enlos peces león, Pterois). Los dientes caninos se parecen a los de los perros e, inclusive, exageran ese parecido; es decir, son más colmillos que los de los perros. Son alargados y subcónicos, derechos o curvos y están adaptados para clavarse y sujetar; los “walleyes” (Stizostedion) poseen, entre muchos otros peces, esta clase de dientes. En ciertos peces como las morenas (Muraenidae) y el predador pelágico marino, el llamado “handsawfish” (Alepisaurus), los caninos están articulados como en bisagra, ceden a una presión dirigida hacia atrás, pero cuando son empujados hacia la abertura bucal se enderezan bruscamente y adquieren unaposición rígida; obviamente es una adaptación para retener viva a lapresa que se está moviendo. Incisivos son los dientes que tienen los extremos cortados en bisel. En algunos peces como el sargo (Archosurgus) parecen casi humanos; en otros tienen los bordes serrados, y todavía en otros más se han fusionado para formar bordes cortantes como en los peces loro (Scaridae). Los dientes molariformes sirven para machacar y moler y, en consecuencia, son algo aplanados, a menudo con amplias superficies rellenas; son generalmente característicosen las rayas moradoras de los fondos marinos (queda incluida Ruja), las quimeras(Holocephaii)y muchos tambores o corvinas (Sciaenidae). Hay una gran correlación entre el tipo de denticibn, los hábitos alimenticios y el alimento consumido. Los peces predadores como el lucio (Esox), los catanes (Lepisosteus) y los sacofaringoideos (Saccopharyngoidei) tienen dientes

HABITOS ALIMENTICIOS

137 D I E N T E S D EPECES dSEOS ientes cardiformes

, (a) Bagre

Die can

(b) Pez víbora de mares profundos

molariformes

( d ) Raya águila Dientes

Cavidad bucal

Músculo

Hipohi

raspar, desgarrar y moler (e)

-

Pez loro

(g) "Minnows"

Figura 5.6 Algunas variaciones de los dientesen los peces, por su estructura y ubicación: (a) mandíbula superiordelpezgatodecabezaaplanada, Pylodictis olivaris (fuente: Hubbs y Lagler, 1958); (b) pez víbora demar profundo, Chaw liodussloani (basadoen Goode and Bean, 1895); ( c ) mandíbula inferior deun pez pluma, Sparidae, ( d ) dientes pavimentarios en el techo y piso de la boca de una raya águila, Myliobatis; (e) sección sagita1de un pez loro (Scaridae) (basado sobre Monod en Grassh, 1957) para mostrar el "pico" por la fusión de los dientes maxilares y para mostrar los dientes faríngicos; (9 dientes faríngicos de una carpa hocicona dorada, Moxostorna erythrururn (basadoenHubbs y Lagler, 1958); (S) tipos dedientes faríngicos de "minnow", de izquierda a derecha, mostrando dientes en punta para prehender, de un pez barba (Barbus);dientes almenados, propios para desgarrar, en un "rudd" (Scardinius), y dientes molariformes propios para remover, en una tenca (Tinca) (basado en Grassé, 1958).

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ALIMENTO, DIGEST16N, NUTRICIdN

Y CRECIMIENTO

puntiagudos queaparentemente les son de muchautilidadpararaspar,punzar y detener a la presa. Los peces que se alimentan de plancton y son raspadores del perifiton que se incrusta en partes sólidas acuáticas tienen como caracteristica mandíbulas sin dientes, aunque debido a una adaptación especial la mandíbulapuedetenerunbordecortante,comosucedeen el pececillo rodadorde piedras (Campostoma unomulum) que tiene en los dentarios sendos bordes principales, de cartílago endurecido, quees empleado para raspar superficies en busca de alimento. En las rayas (Rajidae) y en los tambores o corvinas (Scianidae) hay dientes moledores (molariformes) en las cavidades oral y faríngea en asociación con un tipo de dieta que incluye caracoles, almejas y crustáceos de caparazón duro. En peces predadores como la formidable piraña (Serrusulrnus) del río Amazonas y la barracuda (Sphyraena) delos mares cálidos, se han desarrollado dientes parecidos a hojas de rasurar por su enorme filo. Algunos consumidores de vegetales, como sucede en muchos peces loro (Scaridae), hacen una verdadera ensalada picando su alimento con filosas herramientas cortadoras que resultan de la fusión de dientes individuales para formar bordes filosos en las mandíbulas. Los cortes iniciales son seguidos por una trituración fina que se realiza por medio de las placas trituradoras de lafaringe. Dentro de un solo grupo, la dentición se puede presentar con tanta diversidad en huesos idénticos que puede abarcar en principio la gama citada anteriormente. En las carpas y demás pececillos (Cyprinidae), los dientes faríngeos comprenden desde los filosos en los carnívoros, como en el “chub” de los arroyos (Sernotilus), a los molariformes en la carpa común (Cyprinus curpio) y casi han desaparecido en algunas especies. En éstos y en muchos otros peces los dientes tienen importancia para la clasificación. Muchas especies de tiburones fósiles han sido descritas a partir únicamentede los dientes. Por logeneral, los dientes están ausentes en los consumidores de plancton y en algunos de los omnívoros más generalizados, pero el número de piezas va siempre en aumento a medida que los peces se van volviendo más y más predadores. Los huesos premaxilares son dentados en la mayoría de los peces que tienen algún diente mandibular por lo menos. Esto que se dice es cierto en muchas especies Arniu, los catanes o peje-lagartos (Lepisosteidae), los de radiosblandoscomo salmones y truchas (Salmoninae) y en los peces dentados de radios espinosos, en general (por ejemplo, el numeroso orden de los Perciformes). Las maxilas son típicamente dentadas en los peces de radios blandos que presentan dientes en los premaxilares, Sin embargo, es característicade las maxilas carecer de dientes en los peces que llevan dientes y radios espinosos en las aletas. Siguiendo el proceso de la evolución de peces con radios blandos a los que tienen radios rígidos, vemos que las maxilas son huesos dentados solamente en algunas clases de peces de radios blandos. La maxila no es dentada en los peces con radios espinosos y no aparece en la abertura bucal, porque ya n o forma parte del margen de la boca. Branquispinas. Además de proteger los filamentos branquiales tiernos contra a l abrasión que producen los materiales de textura tosca que son ingeridos, las branyuispinas también están especializadas en todo lo relacionado con los alimentos y los hábitos alimenticios de los peces, como ya se dijo anteriormente. Están muy espaciadas y sin adornos en los omnívoros como la mojarrita verde (Lepomis cyanellus) y la mojarrita semilla de calabaza ( L . gibbosus). Muchos comedores de

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ALIMENTICIOS

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plancton tienen las branquispinas alargadas, son numerosas y lameladas u ornamentadas de una manera variable, posiblemente para aumentar la eficiencia de la filtración. Dorosorna y el pez espátula (Polyodon)las tienen muy numerosas pero muy simples. Las de estructuras ornamentadas, sin embargo, se encuentran en los lenguados(Pleuronectidae)yson de utilidadtaxonómica. En este caso, cada branquispina recuerda una pluma por tener un axis con alargamientos laterales (y aun ramificaciones en cada elemento lateral). Una coladera o cedazo más fino se forma cuando los alargamientos de branquispinas vecinas se entrecruzan; pueden lograrse, entonces, coladosmás limpios.

El tubo digestivo. La gran dilatabilidad del esófago es otra adaptación que tienen los peces para su alimentación. Nunca ha llegado a suceder que un individuo se ahogue hasta morir porque no pueda deglutir algo que haya tomado con su boca. Sólo ocasionalmente ha llegado a pasar que un pez predador se haya encontrado en zozobra mortal porque una presa se le alojó en la garganta. Quienes frecuentemente dañan a sus predadores de esta manera son los bagres (Ictaluridae) y la espinocha (Gasterosteus). Sus radios espinosos de la aleta, cuando están erectos, hacen que las presas se atoren. Pero, si están adosados al cuerpo de la presa, ésta resbalará fácilmente a lo largo del esófago, lo que es muy frecuente. El esófago es tan dilatable quepuedeacomodaren su interiorcualquier cosa que el pez haya tomado con la boca e inclusive puede acomodarla en el caso de que al ser capturada haya sufrido dos o tres dobleces sobre sí misma en su recorrido hacia el estómago. Una de las adaptaciones tan variadas quepuedemostrar el estómago se refiere a la forma (Figura 5.7). En los peces ictiófagos el estómago es típicamente alargado, como en los peje-lagartos (Lepisosteus),Arniu, el lucio (Esox),las barracudas (Sphyraena) y la lobina rayada (Morone suxatilis). Las especies omnívoras tienen el estómago en forma de saco, similar al de los humanos. Los esturiones (Acipenser), las sardinitas (Dorosoma) y las lisas (Mugil) (Figura 5.7) tienen transformado el estómago en un órgano moledor, como una adaptación muy especial. En este caso el estómago es de tamaño reducido,pero sus paredes son muy gruesas y musculosas. El tejido interior tambiénestá muy reforzado con tejido conectivo y la luz, o sea, el espacio que queda dentro, está muy reducido. El órgano está muy lejos de ser un simple depósito de alimento donde las paredes musculares lo revuelven y se realiza la digestión primaria; es más bien un órgano moledor, como la molleja de las gallinas y otras aves de corral. En los tragadores predadores de las profundidades marinas (Saccopharyngidae)y los “gulpers”(Eurypharyngidae) la adaptación del estómago que les permite a estos peces tomar presas de gran tamaño, es esta notable dilatación. Una modificación muy notable del estómago puede ser observada en el pez tambor (Tetraodontidae) y en el pez erizo (Diodontidae), que puedeninflarlo con agua o aire hasta tomar la forma de un globo. El estómago mismo o bien una evaginación de su porciónanterior, se llenan mediante la acción de los esfinteres cardíaco y pilórico y por otro esfínter, durante la evaginación misma. Cuando están inflados, esta evaginación del saco gástrico está tan distendida que sus paredes son tan delgadas como el papel. Cuando el saco se vacía actúan de nuevo los esfinteres, auxiliados esta vez por los rn.úsculos abdominales. Se puede observar que la presencia de un estómago dilatable en estas familias va de la mano con la ausencia dealetas pélvicas; tambiénfaltan los huesos pélvicos. Probablemente

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ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICIdN Y CRECIMIENTO EST~MAGOS

(u) Pez gato

dentada Capa

Abertura hacia el conducto neumático Píloro

Conducto biliar Intestino 1 ’

( b ) Lucio

,/rEsdfago

Cieoo

(c)

Mújol

-

Figura 5.7 Variaciones en la forma, aphdices y covertura de la porción anterior del tracto digestivo en tres peces: (a) un bagre omnívoro, el siluro europeo (Silurusglanis); (b) un pez carnívoro, el lucio del norte (€sox lucius); (c) un pez ramoneador de los fondos, el mugílido rayado (Mugil cephalus). (Basadoen Pernkopf en Boik, Goppert, Kallius, y Lubosch, 1937).

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el principal valor adaptativo de esta modificación del tracto digestivo tenga que ver con la defensa ante los predadores, ya que muchos peces tambor y erizo tienen el cuerpo cubierto de espinas que pueden ponerse erectas. Es necesario mencionar que el saco gástrico de lospeces tambor, erizo y especies afines, ni tienen relación ni se derivan de la vejiga natatoria. Esa porción del tubo digestivo con una secreción típicamente ácida y una cubierta interior epitelial diferente a la del intestino, es el estómago; y no todos los peces lo tienen. En un pez devorador de plantas (Rutilus rutilus), ciprínido del Viejo Mundo, por ejemplo, el tejido epitelial del esófago se transforma dircctamente en el intestinal. En otros ramoneadores como los peces loro (Scaridae) también se puede encontrar lamisma condición. Algunos carnívorostambiénhan perdido el estómago, como es el caso de los peces “saury” (Scornberesox), y como sucede también en ciertospeces devoradores de plancton dela familia de los peces pipa-caballitos de mar (Syngnathidae). El criterio primario para considerar a estos peces sin estómago no es el que sean hervíboros o carnívoros sino la presencia de órganos accesorios para la trituración y molienda de los alimentos, yasea en forma de dientes o de una bolsa musculosa parecida a una molleja. Cuando el estómago existe como es el caso notable de los carnívoros, tiene la característica principal de mostrar un pH bajo y la presencia de jugos digestivos, principalmente pepsina. El intestino también tiene muchas variaciones (Figura 5.8). En los peces exclusivamente carnívoros, como el lucio (Esox Zucius; Figura 5.8c), es acortado, posiblemente porque es más fácil que los alimentos formados por tejido animal se digieran, a diferencia de lo que ocurre con los vegetales. Por lo contrario, es muy alargado y con varios dobleces en los peces exclusivamente herbívoros, como sucede en ciertos bagres loricáridos (Figura 5.8a). Los tiburones y especies afines (Chondrichthyes), y algunos otros peces, han adquirido una válvula espiral (Figura 5.8b) o un doblez largo formado por tejido absorbente y enrollado con cierta soltura, en lugar de los dobleces ordinarios del intestino; mediante esta innovación anatómica el intestino se ha vuelto más compacto, ha mejorado la eficiencia de la digestión y la absorción, o sólo una de esas funciones. Parece ser que en los peces que cesan de alimentarse, porque así lo exige su maduración sexual y la llegada de las actividades reproductoras, el intestino se digiere a sí mismo (autolisis) hasta desaparecer. El tracto digestivo que alguna vez fue funcional en una lamprea adulta marina (Petromyzon marinus), se transforma en un simple filamento sin lumen por la época en quela puesta de huevos ha terminado y la muerte se aproxima. Una reducción similar también aparece en los salmones migratorios del Pacífico (Oncorhynchus) cuando han llegado a los arroyos de agua dulce a desovar. Los estímulos para la alimentación Cualquier consideracih que se haga en relación con los estímulos indispensables para la alimentación de los peces tiene interés tanto para los ictiólogos como para los pescadores. Sin embargo, el mecanismo de la conducta de la alimentación es muy complicado, como veremos más adelante. Los estímulos para la alimentación son de dos clases: a) factores que afectan la motivación interna o conducen hacia la alimentación, entre los cuales se encuentran la estación del año, la hora, la intensidad luminosa, el tiempo transcurrido desde la ingestión del último alimento

.4LTMENTO. I)IGESTI6N, NUTRICI6N Y CRECIMIENTO

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y la naturaleza del mismo, la temperatura y cualquier ritmo interno que pueda existir, y b ) estímulo para el acto dela alimentación percibido por los sentidoscomo el olfato, el gusto, la vista y los que percibe la línea lateral, que li-, bera y controla el acto momentáneo de 1.a alimentación. La interacción de estos y cómo debe comer un pez y lo que dos grupos de factores determina cuándo debe comer. Un factor importante que influye en la alimentación esla hora del día. Algunos peces, como los bagres (Zctalurus),que encuentran su alimento mediante Y todavía el olfatoy el gusto,sonpredominantementecomedoresnocturnos. otros, como el lucio (Esox) y otros predadores que se alimentan principalmente ayudándose con la vista, son más activos durante las horas diurnas. Las estaciones del año, que influyen con gran fuerza en la temperatura del agua en las áreas templadas y frías, y los niveles del agua en la región tropical, parece que también tienen algo que ver con la alimentación de los peces. Algunos peces, como los salmones (Salmo, Oncorhynchus) y las lampreas (Petromyzonidae), dejan todos de comer durante su temporada de puesta de huevos o desove. Otros, como las anguilas (Symbranchidae), de los pantanos del sudeste de Asia, mientras pasan el estío en concavidades húmedas en el lodo, viven durante semanas a expensas de la grasa que han llegado a acumular en su cuerpo. La mayoría de los peces de las zonastempladas se alimentanactivamentemientras las condiciones del medio ambiente cambian durante la primavera, casi al comenzar una nueva estación de crecimiento. El acervo de conocimientos sobre los peces está repleto de afirmaciones contradictorias en relación a las condiciones climáticas o losestímulos que determinan que el pez muerda. Sin embargo, lo más que se puede decir con toda seguridad y honestidad es que aún queda mucho por descubrir en relación a la actividad de la alimentación regulada por los factores climáticos. Al considerar que los peces pueden oler y gustar los alimentos, muchos investigadores hanensayadolosfactoresquímicoscomodeterminantesde la alimentación. Para muchas especies, los sentidosque perciben a las sustancias químicas (el gusto y el olfato) son verdaderamente los que dan la primera señal para realizar el acto de la alimentación. Los cazones de espina (Squalus) y algunos de los tiburones devoradores de hombres(Carcharodon) se alimentan ayudándose de una manera muy importante mediante la atracción química, y se ha visto que las morenas manchadas (Gymnothorax) buscan y seleccionan su alimento mediante el olfato. Los bagres (Ictaluridae) y los salmonetes(Mullidae) se alimentan principalmente guiados por el sentido del gusto y también el tacto. Los estímulos visuales impulsan la acción de la alimentación en los peces a través del movimiento, el color y la forma de los objetos percibidos, jugando cada uno su papel como disparadores del acto fisiológico. Cuando un individuo encuentra alimento, despierta entre los demás peces que forman el grupo o banco, ya sean de la misma especie o de varias asociadas en un mismo medio ecológico y en ayunas, el apetito devorador habitual en estos animales. Es realmente un hecho, según se ha sugerido, que el valor de adaptación que tiene entre los peces el instinto de asociación en grupos, es el de facilitar la alimentación común. Los estímulos de la audición, la olfación y la visión pueden asociarse experimentalmenteenlos peces de acuariodebidamenteentrenados.Porotrolado, los peces pueden también aprender a evadir algunos alimentos si es que no sonatractivos por su textura, sabor o cualquier otra cualidad. Un lucio (Eson),por ejemplo, aprende muy pronto a evitar a la espinocha (Gasterosteus),a pesar de que en

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forma innata el primero de los mencionados tiene fijala respuesta ante el estímulo dimensión, movimiento y colorde la espinocha, para devorarla. Los cambios rápidos de la intensidad luminosa son también importantes para la alimentación. La perca amarilla (Perca flauescens) y muchos otros peces presentan ritmos circádicos y movimiento con brincos durante el ocaso y en la noche, mientras están comiendo. Hay muchas modificaciones sutiles en el medio ambiente debido a los cambios que se suceden entre día y noche y a las condiciones que resultan por las mareas; quedan incluidos no solamente la luz, también la temperatura, la salinidad, el pH y la corriente. Las variaciones de cualquiera de sí mismos o encombinacióncon los demás es desde luego estosfactorespor notada por los peces y puede influir en la manera de alimentarse. En los peces pueden existir mecanismos innatos para controlar el tiempo, llamados relojes fisiológicos, y deben ser independientes o no relacionados con los estímulos del medio ambiente. En la naturaleza, sin embargo, existen factores como la luz diurna, el pH, la temperatura y otros que raramente faltan y generalmente determinan niveles de actividad. La sensación que resulta de tocar algo y percibir su textura es uno de los medios que inducen al pez a tomar sus alimentos. Por ejemplo, en los acuarios, cuando se les ofrece caracoles a la mojarrita (Lepomis rnacrochirus) y a la mojarrita semilla de calabaza (L. gibbosus), solamente la segunda tritura las conchas, elimina los fragmentos através de las aberturas branquiales y deglute las porciones blandas. Sin embargo, si únicamente las partes blandas de los caracoles se le ofrecen a la primera, las comerá. Estas observaciones nos dan muy buena evidencia sobre la importancia de la textura de las presas en la alimentación y el sentido del tacto en la boca. Hay que hacer notar, sin embargo, que aunque en las dos mojarritas los dientes mandibulares son casi idénticos, no sucede lo mismo con los dientes faríngeos, ya que la llamada “semilla de calabaza” los tiene truncados y, por lo tanto, adaptadospara triturar. Además de los factores ya mencionados hay todavía otros que sin duda alguna conducen a los peces a la alimentación. Estos incluyen el hambre, la glotonería, la curiosidad y otros menos definidos. Entre las espinochas puede observarse que, después de un largo ayuno forzado, la primera comida que le sigue es más rápida en muchos aspectos, sugiriendo esto que hay unincrementoen la motivación. Puede ser que el hambre y la saciedad sean controlados por el hipotálamo. Por lo que respecta a la glotonería, que consiste en la inclinación para comer mucho más de lo que el cuerpo normalmente puede almacenar, ha sido descrita en los peces Amia de los acuarios. En el curso de algunos experimentos sobre la utilización del alimento, pequeños serránidos (Epinephelus guttatus) se alimentaronpor sí mismos, ingiriendo mucho más alimento del querealmente necesitaban para lograr su óptimo crecimiento. En los casos de glotonería se ha observado que son arrojados con el excremento materiales no totalmente digeridos y en mayor cantidad que lo normal. Este acto fisiológico puede ser, por supuesto, acelerado, debido a laescasez de algún nutriente en el alimento. Las variaciones en la alimentación y en el metabolismo pueden ser observadas en las fluctuaciones cíclicas de los porcentajes de crecimiento anual, aún bajo condiciones ambientales constantes, en la trucha café experimental (Salmo trutta). El crecimiento tiene un máximo en primavera, cierta rapidez en verano, alguna lentitud o rapidez casi nula en otoño e invierno. En esta trucha hay otro aspecto relacionado con los cambios en el metabolismo, aparentemente determi-

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nados por factores internos,y se refiere a la ocurrencia de períodos de crecimiento rápido en longitud que se alternan con periodos de rápido crecimiento en peso. Estos periodos duran de 4 a 6 semanas, pero todavía no se sabe a qué se deben estas fluctuaciones. Hay una relación entre la motivación interna que induce a la alimentación del pez y el grado de selectividad que controla el acto apropiaao paraalimentarse como, por ejemplo, la captura de la presa; y esa relación induce a la acción de todos los estímulospara realizar la alimentación. Por ejemplo, cuanto menos activo sea el pez deben ser más numerosos los estímulos emanados de la misma presa, entre los cuales deben quedar comprendidos los que resultan de la forma, dimensiones, color y movimiento, y que deben corresponder alos de unapresa idealizada por la experiencia, por una concepción innata, o por ambas. DIGESTION, ABSORCI6N Y UTILIZACION DE LOS ALIMENTOS La función básica del aparato digestivo consiste en disolver los alimentos haciéndolos solubles para poder ser más tarde absorbidos y utilizados en los procesos metabólicos del pez. La función también sirve para eliminar las propiedades tóxicas peligrosas de ciertas sustancias alimenticias. Movimiento del alimento en el tracto El desplazamiento de los materiales alimenticios y sus restos sin degerir, a lo largo del tracto digestivo, es acompañado como sucede en el hombre y otros animales vertebrados, por ondas peristálticas producidas por contracciones musculares. El movimiento en la parte anterior del tracto digestivo es, por lo menos, voluntario, debido a la presencia de músculos esqueléticos en las paredes del mismo. Los movimientos en el restodel tracto soninvoluntariosdebidoa la presencia de músculos lisos. Por lo que respecta a la lengua, en contraste conla de los vertebrados superiores, no es móvil por sí misma, no tiene componentes musculares esqueléticos y, en consecuencia, se mueve solamente cuando el pez mueve sus piezas esqueléticas bucales inferiores. El recorrido del bolo alimenticio alo largo del tracto digestivo de los peces es semejante al de los vertebrados superiores, como ya se ha explicado anteriormente. Muchos peces predadores regurgitan grandes cantidadesdealimento, vaciando su estómago con suma facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esófago hasta el estómago, hay míisculos estriados muy bien desarrolados. Superficies intestinales Existe una membrana mucosa y blanda que cubre la cavidad bucal, el esófago y el estómago, así como el resto del tracto digestivo. No hay glándulas salivales (a excepción de las que existen en algunos peces especializados, como las lampreas parásitas de la familia Petromyzonidae); sin embargo,hay glándulas que secretan moco en abundancia, protegen con este material la superficie interna del

Glándulas y enzimas digestivas Y a se h a hecho mención, en forma general, a l a amplia distribución que tienen las

glrindulas mucosas, tanto en el interior como en el exterior del pez. Además, por lo menos en el estómago de los peces predadores, aparecen las glándulas gástricas. Éstas secretan ácido clorhídrico y pepsinógeno, sustancias químicas que en combinación son efectivas para desdoblar las enormes moléculas proteínicas. En los peces típicamente carnívoros, como en el lucio neártico (Esox Eucius), seha determinado la acidez gástrica que oscila entre pH 2.4 a 3.6. En consecuencia, hay en el estómagounsustratoapropiado para esas enzimas o peptidasasdesdobladoras de las proteínas, cuya presencia en el estómago de muchos peces ha sido ya demostrada. No se ha establecido claramente que haya otras enzimas, además de las peptidasas, en el estómago de los peces. Algunos pececillos (Cyprinidae) carecen de glándulas gástricas y, por lo tanto, no tienen un estómago verdadero. Otro tantoocurrecon la molleja (Figura5.7c),que notiene glándulas digestivas. Cuando está presente el ciego pilórico (Figura 5.8) puede tener una función digestiva o una absorbente, o las dos. En realidad hay varios ciegos pilóricos (Figura 5.8) como bolsas en formadededoyaparecencomoextensionesdel intestino al nivel del píloro; en los ciegos de la trucha (Salmoninae) se ha encontrado la enzima lactasa. En los ciegos pilóricos y en el intestino de la carpa y la mojarrita, comparados con los del lucio, se ha detectado una gran actividad de la sacarasa (invertasa). Los primeros ingieren una considerable cantidad de materia vegetal, mientras que el lucio prácticamente no la consume. Los ciegos pilóricos y la mucosa intestinal son fuentes de la lipasa que desdobla las grasas en ácidos grasos y glicerina. La absorción de las grasas puede ocurrir en la porción anterior del intestino. Los copépodos que sirven de alimento a las anchovetas, las sardinas y los arenques contienen más del 50% decera. Los ciegos pilóricos de estos peces producen una lipasa activada por la bilis para la digestión de la cera, o sea, cataliza el metabolismo de esta sustancia. La morfología del ciego pilórico, ya sea que se presente como un saco Único o dividido (bífido) y ramificado, así como el número de las ramificaciones, son características de utilidad para la clasificación de algunos peces. Hay algunas glándulas discretas o difusas que están asociadas con el tracto digestivo. Son de función endocrina la tiroides, el timo y la últimobranquial, pero se han originado del tracto digestivo durante su desarrollo embrionario(Capítulos 10 y 11)y no tienen relación directa con la digestión. El hígado, como sucede en los demás vertebrados, se origina en el embrión

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Y UTILIZACIdN DEALIMENTOS LOS

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comouna evaginación del intestinodurante el desarrollodeéste. La porción anterior da lugar al hígado propiamente dicho, mientras que la posterior origina la vesícula biliar y sus conductos, Algunos peces holósteos y otros teleósteos tienen más de dos lóbuloshepáticos, pero solamentedos conductos hepáticos que comunican el hígado con el conducto cístico que, a suvez, va a terminar en la vesícula biliar. La vesícula biliar es un reservorio temporal de las secreciones del hígado. El conducto biliar común, que vierte en la primera porción del intestino, cerca de la región pilórica, no es más que la unión de los conductos cístico y hepático. Algunos peces de las grandes profundidades marinas tienen solamente una vesícula biliar vestigial mientras que otros, como el “burbot” (Lotu lotu), no la tienen. El hígado ajusta su forma a la de la cavidad del cuerpo y consta de lóbulos formados por glándulas tubulares en donde la sangre baña hileras de células, por un lado, mientras que por el otro la bilis secretada vierte en los canales biliares. La bilis contiene las sales biliares que emulsifican las grasas, y los pigmentos biliales biliverdina y bilirrubina, que se originan de los eritrocitos y de la hemoglobina, al ser desdobladossuscomponentes. Las sales biliares nosolamente ayudan a hidrolizar las grasas; también ajustan la alcalinidad de los jugos digestivos del intestino para que la acción de las enzimas sea más efectiva. Además del papel que juega en el proceso de la digestión, el hígado también sirve como un órgano de almacenamiento de grasas y carbohidratos (glucógeno). Más tarde desempeña importantes funciones enla destrucción de las células de la sangre y la bioquímica sanguínea, y en otras funciones metabólicas comola producción de urea y compuestos relacionados con la excreción del nitrógeno (Capítulo 9). Los peces pueden ser divididos en dos tipos de acuerdo asu capacidad para almacenar la grasa en el hígado. En los peces planos (Pleuronectiformes) y los bacalaos (Gadidae), por ejemplo, la grasa es almacenada principalmente en el hígado. Los atunes (Scombridae) y los arenques (Clupeidae) almacenan en sus músculos grandes cantidades de grasa. Los tiburones y peces óseos difieren mucho por las cantidades relativas de ácidos grasos no saturados que contienen los aceites de sus hígados. En algunos tiburones el peso de su hígado llega a alcanzar el 20% del de su cuerpo. No solamente almacenan grasa los hígados de los peces; también conservan vitaminas A y D. Es, por ejemplo, tan elevado el contenido de estas vitaminas en los atunes que el consumo persistente de sus hígados puede acarrear disturbios tan severos en el proceso metabólico humano como los correspondientes a una hipervitaminosis. El páncreas está formado, en realidad, por dos órganos en lugar de uno; tiene funciones endocrinas y exocrinas (Capítulo 11).Entre los diversos grupos de peces tiene mucha variación por su posición y tipo de desarrollo. En los tiburones y rayas (Elasmobranchii) el páncreas es relativamente compacto y a menudo hilobulado, pero en los peces óseos (Osteichthyes) es muchas veces difuso (Tabla 2.3). Hay nódulos pequeños o grandes de tejido pancreático en el omento, conjunto de tejidos suspensores del intestino, además de la dispersión del páncreas en el hígado para formar un hepatopáncreas, entre los numerosos peces de radios espinosos (Acanthopterygii). La disposición de las células endocrinas que secretan la insulina, los islotes pancreáticos o de Langerhans, también varían enlos diversos grupos de peces que poseen un páncreas discreto. En la mayoría de los peces los dobleces de la pared intestinal, en el interior del mismo, muestran figuras rectangulares,como si fuesen,aparentemente,un

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dispositivo mecánico para retardar el desplazamiento del alimento. Las enzimas secretadas por el intestino delgado, así como las secreciones pancreaticas y biliares que vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutral y alcalino. Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminoácidos de las proteínas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el páncreas o el ciego pilórico. La proteasa alcalina ha sido encontrada en el intestino de la trucha arco iris, y en el estómago de esta misma especie la proteasa ácida. Las enzimas intestinales son secretadas en una forma inactiva como zimógenos, un término general referido a las enzimas inactivas, antes que los cambios químicos que se realizan en el lumen o la luz del intestino las vuelvan activas durante la digestión. Este cambio es realizado por otra enzima como la enteroquinasa. Esta adaptación previene la autodigestión (autólisis) de la mucosa intestinal. En el intestino y en el jugo pancreático de los peces se han llegado a encontrar varias enzimas que digieren carbohidratos específicos. En Tilapia, pez predominantemente herbívoro, la actividad amilásica estaba distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal, pero en la perca carnívora el páncreas constituía la única fuentede actividad amilásica. Existe evidencia en varios peces como la lacha (Brevoortia), el pez de flancos plateados (Menidia) y la corvina (Bairdiellu) de la presencia de bacterias viviendo en calidad de comensales que poseen celulasa, la cual puede desintegrar los materiales vegetales celulósicos, y aprovechar para sí mismas los materiales nutritivos, aunque sea en pequeña cantidad, como para ponerlos a disposición del propio pez. Y todavía muchos peces herbívoros confían en exceso en el desmenuzamiento mecánico de las paredes celulares de las plantas, de aquí el desarrollo extensivo entre ellos de los dientes para cortar, desgarrar y triturar, y el hábito adquirido de alimentarse casi constantemente durante el día. El examen de las heces de un pez herbívoro, como la carpa de los “pastos” asiáticos (Ctenopharyngodon idella), revela que las células que no han sido trituradas por los dientes aparecen intactas y aún con los pigmentos verdes retenidos. Las células de las algas también pasan enteras e intactas a lo largo del tracto digestivo de algunos peces devoradores de plancton, como el llamado molleja (Borosorna cepedianum). La inervación de los órganos digestivos proviene del sistema simpático a través de ganglios pares situados a los lados de la espina dorsal, y del parasimpátic0 a través de ramas del nervio vago (Capítulo 11).Algunos experimentos realizados en tiburones y rayas han demostrado que la luz y el olor del alimento no producen secreción gástrica. Esto va en contra de lo observado en los mamíferos, en los que se produce el flujo de los jugos digestivos mediante reflejos condicionados a través del nervio vago. La secreción pancreática y, probablemente, también la intestinal y el flujobiliar, están bajo el control hormonal ynervioso. Muchas hormonas que han sido aisladas de los tejidos intestinales de los peces para su estudio, han demostrado que actúan enel flujo de sustancias zimógenas y de otros fluidos como la bilis y la secreción pancreática amortiguadora del pH.

Absorción de los materiales digeridos Procesos de la absorción. Para que los alimentos digeridos sean absorbidos, deben

estar en una solución acuosa; por lo tanto, deben ser solubles. Los componentes

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Y UTILIZACION DE

LOS ALIMENTOS

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rnoleculares deben ser, más adelante, de un tamaiio tal que les permita atravesar las membranas que cubren eltracto digestivo, entrar al sistema circulatorio y finalmente ser llevados por la sangre hasta las células, penetrando en las que requieren nutrirse o simplemente almacenarlos. Es interesante hacer notar en este contexto que la absorción de la grasa es intensificada en el estómago pilórico de algunos peces (como en el tiburón colador, Cetorhinus) y los ciegos pilóricos de otros (como en el género Salmo). Se ha visto que las grasas penetran en los conductos linfáticos en estas regiones sin haber sido desdobladas en las moléculas de ácidos grasos y glicerol, paso éste del que depende la absorción intestinal. Aunque la mayoría de las proteínas digeridas son absorbidas en los intestinos, se ha visto que la absorción de algunos de los derivados de ellas ocurre en el estómago del tiburón. Se ha visto también que las unidades más pequeñas en que se llegan a desdoblar las proteínas en los intestinos son dipéptidos (compuestos que consisten de dos aminoácidos). Este paso intermedio hace pensar que el final, o sea, el último desdoblamiento de las proteínas hasta llegar a los aminoácidos, se realiza mediante la digestión intracelular; de las piedras milares (los aminoácidos) son resintetizadas las proteínas de los peces. Por lo tanto, la evidencia se acumula para darle menos crédito a la antigua creencia de que existía una diferencia entre los invertebrados inferiores y los vertebrados, basándose en la presencia de la digestión intracelular en elprimer grupo, y su ausencia en el segundo. Toxificación de la carne. Aparentemente, debido a la absorción de sustancias a través de los alimentos, la carne de muchos peces es tóxica en el hombre (ictiosarcotoxismo). Esto sucede en algunas especies de peces, mientras que otras pueden ser consumidas cientos de veces porque se ven inofensivas, pero, sorpresivamente, causan una grave enfermedad e inclusive la muerte, cuando sonconsumidas de nuevo. La evidencia tan notable que hay en cuanto al origen del ictiosarcotoxismo apunta ahora hacia los hábitos alimenticios de los peces. Se piensa que las plantas marinas producen el veneno, el cual es transferido al hombre cuando el pez es comido, posiblemente después de su acumulación, concentración einclusive alteración química en el propio pez. Los peces herbívoros pueden transmitir el veneno a los peces predadores, acumulándose la toxina en la carne de éstos, pero sin que haya ningún efecto dañino. Sin embargo, cuando estos peces predadores son consumidos por el hombre, entonces sí aparece la intoxicación. Aunque están ampliamente distribuidos en el mundo, la mayor parte de los peces venenosos conocidos son de aguas tropicales. Las aguas templadas tienen, sin embargo, muchos peces globo (Tetraodontidae), entre otros, los cuales son muy ponzoñosos debido a las sustancias que ellos mismos producen. Algunas veces es venenoso el tiburón de Groelandia (Somniosus microcephalus),que habita en losmares árticos. Se sabe que tienen carne ponzoiíosa muchos tiburones entre los cuales se incluyen algunos tiburones “requiem” (Carcharhinidae), tiburones vaca (Hexanchidae), tiburones perro (Squalidae) y tiburones macarela (Lamnidae). Entre los peces óseos frecuentemente son venenosos los que habitan en los arrecifes. Las familias que tienen representantes tóxicos conocidos son las que incluyen alas morenas (Muraenidae), las macarelas y atunes (Scombridae), lospeces cofre o toritos (Ostraciidae), los peces globo (Tetraodontidae) y los peces erizo (Diodontidae). Más de trescientas clases de peces han sido incriminadas en el tipo “ciguatera” de toxicidad ictiológica, que es fatal para cerca del 7% de los humanos que se arriesgan a comer la carne de estos peces. No hay un tratamiento específico, aunque

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actualmente se está desarrollando un anticuerpo “ciguatera”. Las reacciones son en su mayor parte nerviosas, con sensaciones reversibles de calor y frío, siendo comunes éstas en los casosseveros.Las familias de peces que periódicamente presentan la toxicidad incluyen a los quijos (Albulidae), las sardinas (Clupeidae), las anchoas (Engraulidae), los salmonetes (Mullidae), los serranos (Serranidae), los pargos o huachinangos (Lutjanidae), los jureles (Carangidae), los peces pluma (Sparidae), los peces señorita o viejita (Labridae), los peces loro (Scaridae), las barracudas (Sphyraenidae), los cirujanos (Acanthuridae) y los peces torito o cofre (Ostraciidae). Desgraciadamente, la aparición de la “ciguatera” es impredecible y puede llegar de repente.

NUTRICIdN DE LOS PECES Una vez que el alimento ha sido ingerido y digerido, puede participar en varias funciones en el cuerpo del pez. Puede proporcionar energía para los procesos biológicos o ceder material para la restauración o reposición deloscomponentes celulares destruidos o desgastados, o para el crecimiento y la reproducción. Unos cuantos peces (los atunes) pueden regular la temperatura de su cuerpo; en los demás fluctúa con la del medio ambiente (condición poiquiloterma). Por lo tanto, su grado de metabolismo y, como consecuencia, sus requerimientos nutricionales dependen, sobre todo, de la temperatura que tenga el agua en donde viven. Desde el momento en que las aguas de las zonas templadas presentan fluctuaciones mayores de 25°C (77”F),* puede ocurrir un amplio margen de grado de metabolismo y consumo de alimento en un solo individuo a lo largo del año. La mayor parte de nuestro conocimiento relacionado con los requerimientos alimenticios de los peces se basa en la esperanza del hombre de criarlos en lagos y ríos, con fines alimenticios y de reserva. La información detallada está restringida, por lo tanto, a sólo unas cuantas especies, principalmente las truchas y los salmones de lafamilia Salmonidae. Solamente aquí y all6 aparecen, ocasionalmente, estudios sobre el medio ambiente de las aguas dulces naturales y las marinas, que complementan los datos nutricionales básicos que existen sobre estos salmónidos. Conversión y eficiencias del alimento Los peces, como los demás animales, pueden ser comparados a máquinas complejas en relación a sueficienciaenel aprovechamiento del alimento, o sea, a su rendimiento. Uno puede simplemente medir el peso del alimento que incrementa en una unidad del peso de1 pez (sea tomado en libras, gramos o kilogramos), para obtener asi un “factor de conversión”. Por ejemplo, una. trucha arco iris (Salmo *El original indica: 2 5 ° C (45”F),lo que evidentemente es un error, ya que la fórmula de conversión es la siguiente: “ F-32 “C =

1.8 y , en caso inverso ‘F= “C X 1.8+3 2 . Entonces, 2 5 ° C equivalen a ‘77 ’F. En los casos posteriores hemos indicado las equivalencias correctas( N . del T. ).

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guirdneri) obtenida en un vivero piscícola, bajo ciertas condiciones y recibiendo determinados alimentos, requiere 1,589 gramos de alimento por cada 454 gramos de incremento de peso. Esta clase particular de alimento daría un factor de conversión de 3.5. Los valores de los factores de conversión difieren con la naturaleza de la dieta, la especie y tamaño del pez, la temperatura y otras variables. El margen de los factores de conversión se extiende desde 1.5, cuando ciertas dietas secas artificiales son proporcionadas a la trucha (Salmonidae) en los viveros, a 8 o más cuando se le da a la carpa (Cyprinus carpio) o a otras especies de peces omnívoros una dieta rica en componentes vegetales como el maíz y leguminosas del género Lupinus. El factor de conversión es de 2.5 a 3.0 en la mayoría de las dietas para los viveros piscícolas. Los factores de conversión-peso tienden a menudo a ser altos en la naturaleza, mucho más de los que se miden en los viveros; ello debido a la presencia de mucho desperdicio no digerible como los esqueletos de los crustáceos e insectos y, combinado esto con el empleo de grandes cantidades de energía debido a la desusada actividad del pez cuando está en libertad ala que realiza cuando vive en cautiverio en los estanques de unvivero piscícola. Tambiénse puede expresar la relación que hay entre el alimento consumido y el peso ganado como un coeficiente de conversión de peso. Siguiendo al ejemplo que se dio en el párrago anterior, tendremos que 1unidad de peso ganada 3.5 unidades de peso de alimento

=

0.2857

o una eficiencia de conversión de peso del 28.57%,si multiplicamos por cien el resultado anterior. Para el nutriólogo resulta muy útil el conocimiento de la eficiencia de la conversión del alimento; también para el fisiólogo o el ecólogo. Pero esta eficiencia de conversión del alimento, para serle útil a estos especialistas, debe estar expresada en equivalentes de calorías relativas al peso del alimento y al de la carne del pescado, respectivamente. Los carbohidratos, grasas y proteínas pueden ser quemados para obtener de ellos energía calórica cuando se combinan con el oxígeno durante el proceso de la combustión. Se puede pensar que los procesos metabólicos son combustiones similares, pero lentas, o cualquier otra transformación química donde se hace derivar la energía de los carbohidratos, las grasas, las proteínas y otros compuestos. La energía calórica es expresada y medida en calorías. Una caloria es la cantidad de calor necesaria para elevar un grado centígrado de temperatura a un gramo de agua en la escala centígrada o Celsius. Otras formas de energía, como la química, la mecánica o la eléctrica, pueden también ser expresadas en términos de calorías después de haber hecho las transformaciones o conversiones matemáticas correspondientes. Un pez transforma un compuesto en otro cuando producecarne, escamas y huesos, y cuando realiza sus movimientos y otras funciones vitales. La energía empleada para estos fines deriva del desdoblamiento de varios compuestos, los que tienendiferentes equivalentes deenergía,dependiendode su composición química y desu estructura. Por ejemplo, 454 gramos de carne ordinariade pescado tienen cerca de 600 kilocalorías; el azúcar tiene 1,695 y la mantequilla, grasa con un elevado equivalente energético, tiene 3,260 kilocalorías. Se sabe bien que parte dela energía de la gasolina que explota en el cilindro

be un motor. de aut,ombvil se disipa p ~ elr frotmniento que oeurre en las diferentes piezas que conforman el motor y se pierde en calidad de efectivo propelente desperdiciado. Por io tanto, la eficiencia de una máquina nunca llega a; 3.00%. Pur una simp!" ana.iogía nosotros podernos comparar esas pkrdicias corn las que suceden en los animales cuando una porcibn de !a energía que ellos liberan d i j r m k sus procesos metab6,licos se gasta en el simpk mantenimiento de procesos biolbgicos tales cemo la respiraci6n7 digestih, excrecilin y otms funciones vitales, y no se le encuentra en forma de aumento de peso. Nosotros podemos medir o pesar l a cantidad de Inaterial nuevo que el pez agrega a su propio cuerpo durante e1 crecimiento y tambidn podemos medir c! pesar la cantidad de alimento guc consume. Podemos tambikn expresar esas cantidades en ca1oría.s en lugar de kilogramos o gramos, y compararlas, a. saber:

calorías contenidas en la carne agregadas por unidad de tiempo ..____-__

" "

calorías contenidas en varios alimentos comidos por unidad de tiempo

x 100

Esta fracción, expresada en porcentajes, es conocida como coeficiente de eficiencia en primer grado. En !a carne del lucio se ha llegado a encontrar entre el 3-4 y el 33% de las calorías consumidas. Woscrtros podemos ir todavía más lejos y rebajar el denominador mediante la determinación de las calorias empleadas en el Inantenimiento celular, Ha excreción, l a respiración, y otros procesos metabblicos que se suceden mientras que los tejidos nuevos son agregados a los ya existent.es y, en consecuencia, representan parte del consumo de energía que no es empleada para el crecimiento (si consideramos al crecimiento COMO la transformación del material ingerido, en tejido nuevo, aparte del que se requiere para la reparación o la reposición). Por lo tanto, calorias agregadas en la carne, por unidad de tiempo (calorías contenidas enel alimento consumido, por unidad detiempcd) - (calorías empleadas en el metabolismo, mantenimiento, etc.)

x 100

se transforma en el coeficientede eficiencia de segundo ordenque siempre es mayor que el de primer orden, y proporciona una medida más exacta de las propiedades nutritivas de varios alimentos, que la que proporciona el coeficiente de eficiencia de primer orden. Por lo tanto, el coeficiente de primer orden, o coeficientes totales, deben ser distinguidos de los coeficientes o eficiencias de segundo orden. En las eficiencias de segundo orden la ganancia en peso, la energía potencial o la agregación de proteína, es comparada con las cantidades de material o energía que produce esa ganancia. El término asimilado debe ser sustituido por comido, en el denominador, para tomar en cuenta solamente al alimento que pasa a lo largo del tubo digestivo y excluir la defecación de los materiales no digeridos. Las comparaciones, sobre la base de los equivalentes calóricos, permiten la tasación de los efectos de la utilizacibn de los alimentos, de variables como la edad de los peces, la temperatura, las clases y cantidades de alimentoy otras. Las eficiencias totales de energía declinan con la edad y tamaíío del pez. Varían desde el 58% en los embriones de pez (como en el "mummichog", Fundulus heteroclitus) al 1 0 % o menos como en los peces grandes y viejos (como en los

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lenguados, Pleuronectes). La mayorparte de los coeficientesde energla queda comprendida entre el 15%para los peces viejos y el 45%para los jóvenes. Es posible que aparezcan valores negativos para periodos cortos; como sucede en el invierno, cuando muchos peces de la zona templada pierden peso. La formación de proteínas en el cuerpo es influenciada por laclase de alimento que elpez consume. Esto ha sido demostrado enlas truchas (Salmoninae) mediante la comparación entre lotes que han sido alimentados con alimento prepesar del hecho de que la dieta artificial era parado o con alimento natural. A superior a la natural por su contenido de proteínas y vitaminas, la trucha que fue alimentada con alimentos naturales (insectos, etc.) fue doblemente eficiente que la alimentada con una dieta artificial, enel vivero piscícola, al convertir las proteínas del alimento en carne; además, la truchamantenidaconalimentonatural, tenía carne con un bajo contenido de agua y mucho de proteína. Los valores para la asimilación, expresados como porcentajes de la utilización de los alimentos retenidos en el cuerpo, tienen un valor entre el 80 y el 90%; las tensionesqueresultandelmedioambientey labaja temperatura del agua pueden reducir estas eficiencias. Considerandoque las dietas tengan lamisma composición, los experimentos de alimentación en la trucha café (Salmo trutta) yen el lucio del Norte (Esox lucius) indicaronque el pez utiliza el alimento con más eficiencia después deunaabstinenciavoluntariaquecuandoestá saciado,ytambiénque el alimento es menosabsorbidocuandoel pez es sobrealimentado. Cantidad de alimento consumido

Los peces predominantemente ramoneadores de losarrecifes, como los peces loro (Scaridae) y los cirujano (Acanthuridae), se alimentan a lo largo del día en forma más o menos ininterrumpida. De esta manera, ellos, y también todos los que se alimentan de plancton, a la inversa de los carnívoros, ingieren cantidades mucho más grandes de alimento. Sin embargo, la mayor parte de las algas que complementan la dieta alimenticia tienen solamente la mitad del valor calórico y menos de la cuarta parte del contenido proteínico dela carne del animal. Y, todavía más: a pesar del hecho de que lasalgas y diatomeas unicelulares y planctónicas, así como pequeñas porciones de las plantas acuáticas enraizadas puedan tener valores nutritivos adecuados, contienen un elevado porcentaje de agua. Por estas razones, usualmente los herbívoros consumen mayores cantidades de alimento, en peso, que los carnívoros. Los peces carnívorosquetienendiferenteshábitos alimenticios también consumen cantidades variables de alimento porque sus presas varían, a su vez, en composición y tamaño. Los que se alimentan de macrocrustáceos consumen relativamente más materiales no digeribles que los piscívoros. Algunos peces pueden, a veces, tomar una cantidad tal de alimento que les puede dejar satisfechos por una semana o más. Un lucio del norte (Esox lucius), después de haber tragado un pez casi de su mismo tamaño, puede estar haciendo la digestión de la cabeza de la presa mientras exhibe la cola de la misma, por tenerla fuera del hocico. Los bien llamados tragadores (Saccopharyngidae) y, con el mismo nombre vernáculo, pero de otra familia (Eurypharyngidae)de las grandes profundidades marinas, a menudo capturan presas que son mucho más grandes, sabiendo que cuentan

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con muy amplio espacio en la porción anterior del tubo digestivo, que es muy dilatable. Los peces tienen una notable capacidad para sobrevivir a muy largos periodos de ayuno porque aprovechan primero el glucógeno y las grasas que tienen almacenados, antes de acudir a las proteínas. Los peces pulmonados (Dipnoi) y las falsas anguilas (Synbranchidae) sobreviven a largos periodos de sequía gracias a la reabsorción de esas sustancias. Las anguilas de agua dulce (Anguilla) pueden sobrevivir durante más de un año sin tomar alimento en absoluto. Los intestinos de esos hambreados peces se vuelven no funcionales y degeneran en parte. A menudo se expresancomo raciones promediodealimentopordía, o por un intervalo de tiempo más largo, las cantidades de alimento que consumen los peces en un cierto lapso de tiempo. Ese promedio puede ser un buen ejemplo de la influencia primaria que ejerce la temperatura en la actividad alimenticia. La mojarrita azul (Lepomis macrochirus) puede consumir una ración promedio semanal superior al 35% del peso del cuerpo (cerca del 5% por día) en el verano, a unatemperatura media del agua de 20°C (68°F) ymenos del 1%(cercadel 0.14% pordía)durante el invierno, cuando la temperaturadel agua promedia entre 2 y 3°C (35.6 y 37.4"F, Figura 5.9). No solamente influye la temperatura en la cantidad de alimento consumido; también influye en las eficiencias de asimilación. El metabolismo de los peces se eleva con la temperatura hasta llegar al máximo cuando ésta llega a cierto nivel, pasado el cual el proceso bioquímico disminuye. Los peces marinos también compensan, medianteel cambio en su nivel de alimentación, las necesidades que se presentan de mayor energía y reparación, como consecuencia del aumento de temperatura; el mero de lomo rojo (Epinephelus guttatus) multiplica por dos sus tasas de alimentación por día cuando la temperatura oscila entre 19" y 28°C. Las raciones diarias también varían con el tamaño de los peces. Tal como sucede con los demás animales pequeños, en el caso de los peces de cuerpo reducido hay una tasa metabólica más elevada en comparación con la que tienen los peces grandes de la misma especie. Por lo tanto, requieren de relativamente mayor cantidad de alimento para poder mantener la unidad de peso en sus cuerpos, a diferencia de los peces mayores, que no necesitan tanto. La ración para el mantenimiento diario del mero de lomo rojo (Epinephelus guttatus)varía de 1.7 a 5.804 del peso del cuerpo enejemplares que promedian 250gramos, y entre 1.3 y 3%para

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90 80

70

40

30

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Figura 5.9 Dependencia del consumode alimento de la temperatura, según se observaen la mojarrita (Lepornis rnacrochirus). (Basado

NUTRICI6N DE LOS PECES

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los peces cuyo promedio es de 600 gramos, cuando la temperatura del agua se eleva de 19" a 28°C. Los individuos pertenecientes a una especie cuyo promedio sea menor en relación al tamaño, al del mero de lomo rojo, deberán tener todavía mayores requerimientos deración alimenticia diaria que los citados anteriormente. La disponibilidad de alimento para el pez también influye en las cantidades consumidas. El mero de lomo rojo se engulle a sí mismo por los consumos diarios de alimento que hace, que sobrepasan el 10%del peso del cuerpo en los experimentos de alimentación para mostrar los arrebatos desaciedad, pero pronto vuelve amostrar unhábito alimenticio con tasa más conservadora. Carpas (Cyprinus ración carpio)de un año deedad conservadas en estanquespuedenteneruna diaria tan elevada como el 16%del peso de su cuerpo, cuando comienzan a comer al iniciarse la estación de crecimiento. A diferencia de lo que ocurre en la mayoría de los animales terrestres, casi todos los peces experimentanunagotamiento severo en una etapa de cada año de su vida.

Calidad de alimento El verdadero crecimientocorrespondea la agregación decarne(proteínas)y tejido óseo; no incluye los depósitos menos permanentes degrasa y agua en los tejidos del pez. Sin embargo, la dieta de los peces debe ser balanceada y contener loscomponentes alimenticios primarios o básicos -proteínas,carbohidratosy lípidos (grasas)- como un requisito, aunque se encuentren en diferentes proporciones en las diversas especies de peces. También son requeridas las vitaminas y los minerales para el crecimiento, sostenimiento y reposición de los tejidos, así como para mantener el metabolismo normal. Alimentos básicos. Las adaptaciones evolutivas que se han presentado entre los peces les han llevado a diferir en cuanto a sus capacidades para utilizar alimentos con cantidades variables de proteínas, carbohidratos y grasas. La trucha (Salmoninae), por ejemplo, desarrolla hígados con grasa infiltrada cuando el contenido de grasa de su dieta excede al 8%(en peso seco), mientras que la lacha del Atlántico (Breuoortiu tyrannus) se alimenta normalmente de algas que contienen por lo menos un 25% de grasa. La carpa común (Cyprinus carpio) y las tilapias de la familia Cichlidae pueden ser cultivadas con una dieta que contenga inclusive No solamente las cantidades relativas de una cantidad mucho mayor de lípido. grasa contenidas en el alimento afectan la utilización de éste; también la composición de la grasa tiene su efecto: los ácidos grasos no saturados conun bajo punto de fusión (número de yodos elevado) sonmás fácilmente digeribles que los ácidos grasos saturados. El contenido permisible de carbohidrato en las dietas artificiales que, después de todo, al ser fabricadas resultan iguales si no es que superiores en calidad alalimentonaturalde los peces, varía igualmente para las diferentes especies. Cuando las truchas son alimentadas con una dieta que contenga más del 12% de carbohidrato digerible (base húmeda)se obtienen como resultados unadisposición anormal de glucógeno hepático y mortalidad excesiva. Como contraste, los pececillos de agua dulce de la familia Cyprinidae, criados en todo el mundo para alimento, a menudo crecen muy bien con mezclas alimenticias que contengan un 50% o más de fécula. Las facultades de la trucha para digerir los diferentes carbo-

hidratos difieren para cada uno de 6stos; por ejemplo solamente el 99% de la glucosa fue digerido, y ~610el 73q, de la sucrasa. Los requerimientos más rigurosos, de !os tres elementos nutritivos básicos, corresponden probablemente alas proteinas. La dietade cualquier animal debecontener necesariamente ciertacantidad de prot,eína. El requerimiento de proteina varia con los cambios que aparecen @:I el ciclo de vida del pez, siendo grande cuando &e es pequeño, crece ripido y cuando se prepara para realizar la forrnnclbn de óvulos y esperma. EI alimento para peces formado por invertebrados contiene corno promedio un 11.5%de proteína, aproximadamente. Parece ser que cuando el alimento tiene menos del 6 % de prnteina (en peso húmedo) no nut.re suficientemente a ningGn pez y de hecha frena el crecimiento. N o son las cantidades de proteina ingeridas las únicas importantes; también lo son sus contenidos relativos de aminoácidos, segiín queda insinuado por las eficiencias de conversicin tan elevadas que se obtienen cuando un pez se come a otros de su misma clase. Ta.l como sucede con todos los animales, los peces pueden fácilmente sintetizar ciertos aminoieidos muy rápidamente, pero otros s& pueden hacerlo muy lentamente para lograr la reposición satisfactoria. Por lo tanto, éstos tienen que recibir una dieta suplementaria. Y todavía un tercer grupo de aminoácidos es absolutamente esencial y tiene que ser agregado al alimento, porque los peces no lo pueden sintetizar. Algunos estudios detallados sobre este aspectode la nutrición de los peces han sido hechos en el salmón chinense (Oncorhynchus tshawytscha).Este salmón nosintetizó la arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, rnetionina, fenilalanina, teonina, triptofanoy valina, aminoácidos que, de todas maneras, de haber estado presentes, pudieron haber sido sintetizados en tan pequefías cantidades, que no habrían influido en el crecimiento del animal, por estar prácticamente ausentes en la dieta alimenticia. En este aspecto, el salmón chinense recuerda a la rata (Rattus) más que al hombre, porque éste puede .pasarla con una dieta en la que falten dos de esos aminoácidos (la histidina y la arginina) dado que puedenser sintetizados en el cuerpo humano. El agua, a pesar de no ser propiamente un alimento básico, es necesaria en los peces, como en los demás animales, para facilitar los procesos metabólicos en los que queda incluida la digestión extracelular. Un animal puede perder prácticamente toda su grasa y la mitad de sus proteínas y seguir viviendo; pero una 10% de su agua le produce la muerte. La cantidad de pérdida de solamente el agua que es tomada incidentalmente por los peces en el momento de comer no se conoce con precisión. La presencia en algunos peces de un juego de esfínteres en la entrada del estómago, y las adaptaciones concentradas y reforzadas en la boca y la faringe de otros, como los que se alimentan de plancton, sugiere que debe ser insignificante la entrada accidental de agua al tracto digestivo. Los peces de agua dulce absorben agua a través de las membranas semipermeables de las branquias y deotras superficies expuestas. Los peces marinos contrarrestan las pbrdidas de agua por exbsmosis (Capítulo 9; Figura 9.1), en parte tragando agua de mar y en parte adquiriéndola de los alimentos. Es probable que mucha del agua requerida para los procesos digestivos en los peces de agua dulce sea también extraída de los alimentos. Es entre un 70 y un 90%la cantidad de agua, calculado por peso húmedo de los alimentos, que se encuentra en los que consumen los peces; no se toman en cuenta para el cálculo de estos porcentajes las partes duras, como las conchas y los huesos.

cción

157

NUTRICIdN DE LOS PECES

Vitaminas. El conocimiento que se tiene actualmente del papel que desempeñan las vitaminas en la nutrición del pez se deriva primeramente de los experimentos que sobre su alimentación se han realizado en varias especies de truchas y salmones (Salmoninae), en bagres y carpas. Las vitaminas aparecen en cantidades suficientes en la dieta natural de los animales, de tal manera que satisfacen las necesidades de cantidades muy pequeñas para cumplir con las funciones rnetabólicas normales. Sin embargo, cuando los peces son cultivados condietas artificiales pueden presentarse deficiencias específicas por la selección de los constituyentes alimenticios, la propiedad negativa que tienen algunas vitaminas de perder su vitalidad en corto tiempo, y otros factores, con los daños consecuentes en las funciones del cuerpo. La trucha y el salmón requieren de diez componentes del complejo vitamínico B (Tabla 5.1). Parala carpa se ha establecido bien que se requiere piridoxina, riboflavina y ácido pantoténico; y para el bagre, algunas de las vitaminas solubles en agua y grasas. La trucha necesita vitamina C soluble en agua. Se ha establecido para algunos peces la necesidad de las vitaminas solubles en grasas: A, K y E. Pero no para la vitamina D. Minerales. Los minerales, como sucede con las vitaminas, aparecen en casi todas las dietasnaturales en cantidades suficientes para satisfacer los requerimientos Tabla 5.1

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Efecto delas deficiencias vitamínicas en los peces.a Sustancia

Vitamina B1 (tiamina)

Síntomas por la deficiencia PBrdida del apetito; atrofia muscular; convulsiones; malfuncionamiento nervioso; muerte.

Vitamina Bz (riboflavina)

Los ojos se vuelven opacos; cesa

Vitamina B6 (piridoxina)

Desórdenesnerviosos;ataxia;anemia; reducción del crecimiento; muerte (de 4 a 6 semanasen las truchas).

Vitamina BIZ (cobalamina)

Hemoglobina y cantidades de eritrocitos erráticas; reducción del crecimiento.

(Innumerables vitaminasen el complejo B) Biotina

Colina

el crecimiento.

Falta de correspondencia en la producción de mucosidad; convulsiones; "enfermedad de la viscosidad azul". crecimiento.

Ácido fólico

Riñón e intestino hemorrágicos; reducción del crecimiento; anemia.

Inositol

Reduccióndelcrecimientoyprobablernente anemia.

Niacina

Incremento enla sensibilidad a la luz ultravioleta; "quemadura solar".

Ácido pantoténico

Enfermedad de las branquias; falta de correspondencia en la producción de mucus; "enfermedad de la viscosidad azul"; pereza.

a s e han adscrito ciertos efectos

a otros factores menores pero se ha resuelto que son acciones sinergisticas de muchas vitaminas del complejo B y a la falta de algunos aminoácidos esenciales.

158

ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICI6N

Y CRECIMIENTO

metabólicos de los peces; inclusive en los criaderos las deficiencias minerales son raras y, cuando aparecen, son fácilmente solucionables. Los minerales y otros elementos pueden ser clasificados de acuerdo a las tresfunciones más importantesque desempeñan en el cuerpo: u ) estructural: calcio, fósforo, flúor y magnesio (para la formación de dientes y huesos);b ) respiratoria: hierro, cobre y cobalto (parala formación y función dela hemoglobina), y e) metabolismo en general: muchos elementos (para las funciones de las células y el cuerpo). En la última categoría se encuentran incluidos el sodio, potasio, cloro y calcio que regulan el equilibrio osmótico y la turgencia celular. En este caso también son requeridos el boro, aluminio, cinc, arsénico y trazas de otros minerales; los iones de cloro son necesarios para la elaboración del jugo gástrico;y el magnesio, fósforoycloro,enformade iones también, son necesarios para activar las enzimas digestivas. Para algunas enzimas son cofactores indispensables el cobre y el cinc, y el azufre y el fósforo intervienen en forma importante en el trifosfato de adenosín (ATP) y otros compuestos de alto contenido energético. El bromo interviene en la maduración de las gónadas, mientras que el yodo es un constituyente de las hormonas tiroideas (Capítulo 11).Una deficiencia de yodo puedeproducir malestares parecidos a las paperas en las truchas cultivadas en las pesquerías, y puede ser contrarrestada mediante su agregación en los alimentos previamente elaborados. Los isótopos radioactivos de calcio contenidos en el agua son absorbidos directamente en cantidades cada vez más elevadas, a medida que el mineral va faltando en las dietas artificiales. También a través de las branquias pueden penetrar al cuerpo el litio, sodio, cloro y bromo, pero la mayoría de los elementos se encuentran debidamente representados en los alimentosnaturales de los peces, y parece ser que realmente a través de la comida es como son consumidos. La composición química de los peces. La mayor cantidad de datos que se conocen sobre la composición química elemental de los peces se refiere a los valores nutritivos y a la presencia de componentes químicos en la carne de las especies de importancia comercial, cuyo número llega a ser de unas 350 a 400, la mayor parte formada por peces óseos marinos. Los datos relacionan el agua, la grasa, las proteínas, los carbohidratos y los minerales por unidad de peso. El contenido de agua de la carne de los peces promedia un SO%,un poco más del que se encuentra en las aves y mamíferos. En los peces se han encontrado valores extremos de 53 y SS%,para ciertas especies, en ciertas estaciones del año y en ciertas localidades. El contenido de agua de la carne de los peces varía con la especie y las etapas de su desarrollo vital. Las diferencias que pueda haber en el contenido de agua de acuerdo con el sexo son pequeñas, según se ha reportado para unas cuantas especies, como en el arenque, Clupea harengus. Los machos de este arenque contienen a menudo más agua que las hembras, en una proporción de 1 a 2 % . Esta diferencia puede estar relacionada con el alto contenido de agua de los testículos, siempre mayor que el de los ovarios. Las crías con saco (larvas que aún tienen adherido el saco de la yema) tienen un porcentaje de agua más bajo que el de los adultos maduros. La larva leptocéfala de las anguilas de agua dulce (Anguilla) contiene, sin embargo, más agua en este estado que cuando se ha transformado en individuo con estructura y forma de adulto. Entre los adultos, sin embargo, todavía continúa una deshidratación que prosigue a medida que avanza la edad.

NUTRICI6N DE LOS PECES

159

Las especies anadromas, como las de los salmones (Oncorhynchus y Salmo salar) y las razas de la lamprea marina (Petromyzon marinus) que hacen largos recorridos migratorios,aumentan su contenidode agua enformaperceptible en los momentos de la puesta debido a que reponen con agua las grandes cantidades de grasa y proteína, cuya energía emplean para alcanzar los ríos para el desove. Las bacalaos (Gadidae), los lenguados (Pleuronectidae)y los lófidos (Lophiidae) pueden contener más del 80% de agua, mientras que las anguilas de agua dulce (Anguilla), estando en el mar, los arenques y sardinas (Clupeidae) los y atunes y macarelas (Scombridae), tienen generalmente un contenido deagua menor al 75%.Este primer grupo, representado por las merluzas, los lenguados y los lófidos, es bentónico y sus miembros tienen una gravedad específica apenas un poco mayor que la del agua marina; para poder elevarse requieren del empleo de la vejiga gaseosa. El segundo grupo, representado por las familias donde se incluyen las sardinas y las macarelas, es principalmente pelágico, con carne de un alto contenido graso, mayor que el del primer grupo, y con algunos representantes cuya vejiga gaseosa se ha reducido en tamaño o aparece en forma vestigial. La gravedad específica de los individuos del segundo grupo se aproxima laa del agua marina, debido 2. la presencia de grandes masas grasosas en el tejidomuscular. El contenido de grasa de la carne de los peces varía no solamente en relación con las familias; también con las estaciones del año.Los devoradores de plancton de las zonas templadas, como los arenques y sardinas (Clupeidae), contienen más grasa y menos agua en sus tejidos despuésde los pulsos planctónicos de primaveo decaimiento. ra que después de la ovoposición, que es su etapa de mayor debilidad Los contenidos de grasa y agua en los tejidos de un pez, tomado como individuo, el contenido degrasa varía varían inversamente entre una y otra; y, por otra parte, en el mismo pez, de un lugar a otro. El músculo del arenque (Clupea harengus) tieneuncontenidode grasa inusualmente altoen la región abdominal;como contrapeso,poseeunaconcentracióndiferentede esa sustanciaen una región cercana a la aleta dorsal. Los peces de agua dulce también muestran diferencias de grupo en su contenido relativo de grasa y, generalmente, ésta tiene características químicas diferentes a las que presenta la grasa de las especies marinas. Los bagres tropicales de agua dulce, como los siluros laberintinos (Clariidae) y los esquilbeídos (Schilbeidae), contienen más grasas que los demás grupos dela misma región, mostrando así que poseen ciertos hábitos y adaptaciones específicos para la alimentación, durante la cual sólo utilizan ciertos alimentos.La mayoría de los peces de agua dulce de las zonas templadas acumulangrasa como reserva para el invierno y/o para su gasto energético durante la ovoposición. Los sitios más importantes dondese realiza la acumulación corresponden al tejido conectivo y a los mesenterios de los intestinos. Solamente ácidos grasos en número invariable aparecen formando parte de las grasas y aceites de los peces. Estos ácidos grasos están menos saturados que los de los animales terrestres y de los que intervienen en la formación de los aceites vegetales. Su contenido de ácido oleico, un precursor del colesterol, es relativamente bajo. Por esta razón han sido considerados como benéficos al formar parte de la dieta humana, ya que no influyen mucho enel endurecimiento patológico de las arterias. Las proteínas representan del 1 4 al 23%del peso húmedo de los peces. Y aquí, otravez, las variaciones aparecen por especies, estaciones del año y etapas en el ciclo biológico. Usualmente, entre el 2 y el 3 %del peso del cuerpo del pez vivo

I60

ALIMENTO, DlGEST16Ni NUTRIC16N Y CRECIMIENTO

corresponden a la totalidad del nitrógeno que contiene el animal. Los peces semejantes al ti.burón (Elasmobranchii) contienen más nitrógeno que los peces 6seos (Osteichthyes) porque los tejidos de los elasmobranquios contienen mucha urea osmorreguladora, a diferencia de los tejidos de los peces 6seos que no la presentan (Capítulo 9). Sobre la base del peso seco el nitrógeno está más concentrado en el hígado, menos enla piel y aún en menor proporción enla carne. Los carbohidratos que están presentes en el músculo y proporcionan energía para su uso inmediato forman menos del 1%del peso húmedo de los peces; están más concentrados en el hígado, donde permanecen en reserva como glucógeno. Algunos de los numerosos elementos químicos que se encuentran en los peces están más concentrados en las especies marinas que en las de agua dulce. Se piensa que el elevado contenido de estos elementos refleja su abundancia en el agua de mar y su correspondiente incorporación pasiva por los peces marinos a través de su concentración en todos los eslabones de sus cadenas alimenticias. El contenido de cenizas a partir de los tejidos blandos de lospeces llega a ser aproximadamente el 1%de su materia viva. Cuando en el análisis son incluidos los huesos y las escamas, las cantidades de ceniza llegan a corresponder al 3 %o más, debido a la presencia del fosfato de calcio, Ca3(P04)2,y al carbonato de calcio, CaCO,, compuestos que forman casi toda lamasa de estas partes duras de los peces. Las escamas forman casi el 30 a 35% de la ceniza, sobre la base del peso seco del material. CRECIMIENTO DE LOS PECES El modelo de crecimiento de los peces es notable, desde el momento en que la mayoría de ellos tiene la capacidad de sostener el ritmo de crecimiento, a lo Iargo de sus vidas, aunque a veces disminuya (crecimiento indeterminado), si hay disponible suficiente cantidad de alimento. Por lo tanto, los miembros de una especie, siendo de la misma edad, pueden ser de tamaños variables, en contraste con los tamaños más definidos, a determinada edad (crecimiento determinado), que aparecen en unos cuantos peces, como sucede en los machos de los gupies (Lebistes) y generalmente entre los individuos de los grupos de vertebrados terrestres. En otras palabras, la mayoría de los peces, en contraste con lo que sucede en las aves y mamíferos, no cesan de crecer después de que han alcanzado su maduración sexual. Mientras que el crecimiento de los peces es, por lo tanto, mucho más variable y flexible que el de las aves o mamíferos, todavía existe una última limitación genética para el crecimiento de una especie, y este factor es más evidente en las clases más pequeñas. Se ha propuesto, como una explicación al contraste citado anteriormente, que los peces que viven en un medio fluido que los sostiene mecánicamente, pueden continuar creciendo a lo largo de sus vidas porque hay más factores limitantes bióticos que mecánicos que se imponen a sus tamaños máximos. Se ha definido el c.recimiento en los animales como la agregación de elementos estructurales o carnosos; por eso se habla de las proteínas. El crecimiento de los peces, en lo particda, es de gran importancia para el hombre por ser el explotador y administrador potencial de las poblaciones de peces, ya sea para la obtención de alimentoo simplemente como deporte. Es un hecho que ha quedado demostrado por medio de experimentos de calorimetría controlada realizados con

CRECIMIENTO DE LOS PECES

161

truchas y aves domésticas, que los peces son mucho mejores que las aves de corral en la formación de proteínas. Esto se debe a que las aves y mamíferos tienen que emplear parte de sus calorías en el mantenimiento del calor de su cuerpo y para mantenerse a sí mismos vivos; en contraste, los peces son poiquilotermos y obtienen su sustento del medio ambiente. Algunos aspectos especiales relacionados con el crecimiento y los factores que influyenen él serán discutidos más adelante. Determinación de la edad y el crecimiento Cuando los registros del aumento de longitud(o peso) de un pez son confrontados con el tiempo a lo largo de su vida, se obtiene la tasa de crecimiento que se representa con una curva (Figura 5.10). Las fluctuaciones que aparecen con respecto al crecimiento a medida que transcurren las estaciones del año, son a menudo soslayadas y solamente en los periodos postembrionarios e, inclusive, en los postjuveniles, es cuando usualmente se emplean datos empíricos relacionados con el crecimiento. Dado que muchos peces de importancia comercial sólo pueden ser medidos una o pocas veces en su ciclo de vida, el hombre ha procurado la manera de reconstruir sus tasas y modelos de crecimiento. El procedimiento más útil con este propósito -por lo menos para los peces de las zonas templadas-, es el de las marcas anuales de las partes óseas (Capítulo 4), como las escamas, los otolitos, las espinas y los huesos operculares (Figura 5.11). Las zonas de crecimiento anual en estas partes se deben a la disminución durante el invierno de los procesos que dependen de la temperatura y ala reanudación de un metabolismo rápido en cierta época de la primavera. Algunos peces de agua dulce de los trbpicos, donde dominan los monzones, también muestran crecimiento relacionado con el cambio de estación, el cual está señalado por marcas de crecimiento que corresponden al final de las estaciones de sequía. Las zonas de crecimiento pueden ser medidas y, por lo tanto, puede ser establecida la correspondencia entre el crecimiento del cuerpo y el de las partes óseas. Por ejemplo, en ciertas regiones del pez las escamas crecen paralelamente al cuerpo (crecimiento isométrico), por lo menos en Figura 5.10 - Curva del crecimiento en longitud como se observaen el "cisco" de aguas poco profundas (Coregonus artedii). (Basado en Hile, 1936).

" Z 300

.-E

250

2 200 a

2

3

4

5

6

7

Años de vida

8

9

101112

162

ALIMENTO, DIGESTION, NUTRICION Y CRECIMIENTO M A R C A S A N U A L E S E N LOS HUESOS

R

J Centro vertebral

Hueso opercular

(a)

(b)

Anillos

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Figura 5.11 Marcasde crecimiento anual (annuli) en (a) la vertebra de un bagre (Noturus),y (b)el opdrculo de una perca (Perca).

el periodo postjuvenil. Lahistoriadelcrecimiento deun individuopuede ser reconstruida mediante cálculos de proporcionalidad. Aunque a veces están disponibles grandes cantidades de individuos de diferentes medidas como para permitirconstruccióndetablasdonde se computan los datosque representenel curso de la vida del animal (diagramas de frecuencia de tamaños) y aún cuando ocasionalmente pueda ser observado el crecimiento de los peces de edades conocidas, el métodoquehoy prevalece para la determinación del crecimientoen los peces de las zonas templadas es el de la construcción de modelos de crecimiento basados en la lectura de las marcas anuales que aparecen en las partes duras del cuerpo. En las aguas calientes de temperatura uniforme de los océanos ecuatoriales, sin embargo, es extremadamente difícil encontrar peces que tengan fluctuaciones de crecimiento relacionadas conlas estaciones y, por lo tanto, no es fácil poder determinar su edad. Es más fácil determinar la longitud del pez que su peso o edad. En un pez podemos encontrar la siguiente relación entre su longitud y su peso: W = a L”, donde a es una constante y el exponente FZ fluctila entre 2.5 y 4, más frecuentemente cerca de 3, desde el momento en queel crecimiento representa un aumento en las tres dimensiones y la longitud es tomada en una dimensión. Esta relación t.ambién tiende por sí misma a comparar !os individuos que forman una población, y las diferentes poblaciones de peces entre sí. Entonces, el valor buscado es la constante a (arriba), expresado como ‘“indice ponderal” o factor de condición K en la fbrmula K = W/L3 que varía proporcionando el índice cuando el exponente I E recibe el valor de 3 .

-

L a longevidad de los peces

Mediante cálculm no confirmados se menciona que la carpa puede alcanzar en los estanques una edad de 200 y hasta 400 anos, peroregistros auténticos sobrelas eda-

CRECIMIENTO DE LOS PECES

163

des de peces cautivos sugieren que lavieja carpa más venerada no llega a los 5 0 afios. Es asícomounoscuantos peces grandes, en estado silvestre, no pueden vivir más de 1 2 a 20 años e inclusive en un acuario, donde viven protegidos, rarammte exceden los 30 años. Generalmente se puede esperar que las especies representadas por individuos grandes lleguen a alcanzar mayor edad que las compuestas por individuos pequeños. La mayor parte de los peces cuya longitud llega a ser mayor de los 30 centímetros tiene un periodo de vida de por lo menos 4 o 5 años. Muchos pececillos de acuario (Cyprinidae) de las zonas templadas y otros pececillos de las zonas templada y tropical, con frecuencia tienen un periodo de vida menor a 2 años, incluyendo algunos que son de vida anual.

Factores genéticos (Capítulo 12) La presencia de variaciones genéticas en el potencial de crecimiento en la naturaleza y en diferentes poblaciones de la misma especie, es usualmente enmascarada por los factores ambientales como la temperatura y la disponibilidad de alimento. Sin embargo, algunas razas selectas de la trucha de arroyo (Saluelinus fontinalis), la trucha arco iris (Salmo gairdneri) y la carpa (Cyprinus carpio) tienen un crecimiento que es decididamente superior al de otras razas. El crecimiento del pez usualmente disminuye después de haber comenzado la maduración sexual, cuando grandes cantidades de material nutritivo son inducidas periódicamente a formar parte de los óvulos y el esperma. Las gónadas de la perca amarilla (Perca flauescens) forman más del 20% del peso del cuerpo de la hembra y más del 8% del peso del cuerpo del macho, antes de la temporada de reproducción; después de la puesta, los ovarios o los testículos se reducen a cerca del 1%o menos del peso del cuerpo. El inicio de la maduración sexual y su consecuente cambio en la tasa de crecimiento en el ciclo biológico de un pez,puedetambién ser genéticamente determinado, como se ha hecho en la trucha café (Salmo trutta). El tamaño de los huevos también varía de acuerdo a las instrucciones genéticas y, como consecuencia, varía asimismo el tamaño inicial del pez al momento de nacer. Los huevos grandes producen larvas grandes que también pueden tener en el lote la mayor potencialidad de crecimiento. Las ventajas que el gran tamaño de huevo presenta como modelo de crecimiento, son detectables durante corto tiempo, mientras no intervengan otros factores como la disponibilidad de alimento; peroesas ventajas, sin embargo, perdurarán durante toda la vida. Con frecuencia hay diferencias de tamaño entre los peces macho y hembra maduros, dentro de lamisma especie. Las diferencias de tamaño entre los sexos, que afectan las tasas de crecimiento y los modelos de crecimiento, pueden deberse a la acción de factores genéticos, a menudo correlacionados con patrones de conducta heredados. Entre los pececillos de acuario (Cyprinidae) de América del Norte, por ejemplo,la mayoría delas especies tienen hembras más grandes que los machos, pero en algunas especies, como el pez con cabeza cubierta de cuernos (Nocomis biguttrrtus) y los pececillos de acuario de cabeza grasa (Pimephalinae), el macho es de mayor tamaño. Es muy posible que los hábitos relacionados con la reproducción, como la construcción de nidos, produjeran esas diferencias de tamaño entre los sexos. El mayor tamaño aparece más a menudo asociado con el padre más “importante”.

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ALIMENTO, DIGESTI6N, NUTRICI6N

Y CRECIMIENTO

Factores estacionales y de temperatura

Los peces que tienen una distribución latitudinal muy amplia, como el huro (Micropterus salmoides), por lo común tienen diferencias en la tasa de crecimiento y en la edad en la cual alcanzan la maduración sexual, contrastando los casos qde ocurren en las aguas del norte, contra los de las aguas del sur, Por ejemplo, en las aguas de Lousiana y Arkansas, el huro o trucha de Pátzcuaro puede desovar después de un año, pero al sur de Michigan o en Wisconsin solamente lo pueden hacer a partir de los tres años como promedio. La maduración sexual de este huro puede ser retardada hasta el cuarto o quinto año en Ontario y otras latitudes y climas comparables. El tamaño y edad finales del pez pueden no diferir entre los representantes del norte y del sur de la especie, pero la forma de la curva que representa el registro del peso contra la edad en el modelo de crecimiento, reflejará una diferencia dependiente de la temperatura. La temperatura también induce a que haya diferencias estacionales en el crecimiento, desde el momento en que la temperatura afecta el metabolismo y el consumo de alimento. La elevación estaciona1 de la temperatura de las aguas dulces coincide con un incremento del alimento natural para los peces, pero también hay variaciones en actividad que dependen de las estaciones y la temperatura, las que influyen en la cantidad de alimentoquees desviado hacia losrequerimientos relacionados con el crecimieto y el mantenimiento de las demás funciones biológicas, o sólo para alguno de los dos. En un experimento realizado por Brown (1957), la trucha café (Salmo trutta), creció óptimamente entre los 7" y 9"C, y también entre los 16" y 19°C.El apetito mejoró tan luego como el agua se calentó alos 10°C. Losrequerimientos para el mantenimiento también se incrementaron rápidamente entre los 9" y 11°C; luego su gráfica formó un dibujo parecido a una cinta y se volvió casi constante cuando se llegó a los 20°C. Por lo tanto, las temperaturas óptimas para lograr el crecimientorápidoson las que coinciden con un apetito alto y requerimientos de mantenimiento bajos, mientrasque el crecimientomínimo ocurre a temperaturas intermedias, cuando los requerimientos de mantenimiento son elevados porque el pez es más activo. Cuando la temperatura es menor a los 7°C los requerimientos de mantenimiento son bajos, pero también así de bajo es el apetito; sobre los 19°C el apetito vuelve a descender, mientras que los requerimientos de mantenimiento se mantienen al mismo nivel. Por lo tanto, la trucha café logra tener un crecimiento óptimo estando fuera del margen de temperatura en el que elpez muestra máxima actividad. La luz, principalmente a lo largo del día solar, puede afectar la tasa y el modelo de crecimiento del pez. Desde el momento en que los cambios de la longitud del día coinciden con la elevación o descenso estacionales de la temperatura, es difícil evaluar los respectivos efectos de estos factores ambientales. Se sabe que la iluminación actúa indirectamente en el metabolismo tiroideo y que los picos de la actividad tiroidea coinciden con la máxima duracióndel día, pero estos picos también incrementan la actividad natatoria, lo que resulta en una reducción de la tasa de crecimiento, según los experimentos que se han realizado con la trucha café (Salmo truttu) hacia mediados del verano. Si el alimento es abundante, los días cortos serán más provechosos para lograr el crecimiento rápido, debido a la existencia de modelos de descanso inducidos por la oscuridad; pero en donde hay fuerte competencia y la alimentación se realiza con el auxilio de la visión, los días largos pueden ser de utilidad para el pez.

CRECIMIENTO DE LOS PECES

165

Factores bióticos Estos factores han sido llamados variables dependientes de la densidad, pero también es válido llamarlos con el término “social”. Entre ellos queda incluida la competencia, o sea, la influencia del número de individuos en la cantidad de alimento disponible, los sitios para anidar, la conducta de la alimentación, etc. Desde el momento en que los efectos de los factores bióticos son más estudiados en la naturaleza, es más fácil confundirlos con los efectos del medio ambiente (físicos y químicos), o sea, los factores independientes de la densidad. Son relativamente pocoslosexperimentosque se hanrealizado,enformacontrolada, donde los factores dependientes de la densidad han sido segregados con éxito mediante escrutinio, ya sea uno por uno o en combinación. El efecto indirecto de pez sobre pez. Los experimentos realizados con la carpa dorada (Carussius auratus) que ha crecido en agua donde previamente ha vivido otra carpa dorada, han mostrado que ese pez experimental creció mejor que sus compañeros-control mantenidos en agua “no condicionada”. Puede haber sucedido que el crecimiento mejorado se haya debido a la utilización de alimento regurgitado contenido en el agua condicionada. Más claramente, sin embargo, ello se debió a la presencia de una sustancia promotora del crecimiento que pudo haber sido aislada del fango contenido en los tanques con agua condicionada. Se encontró que la sustancia era efectiva para estimular el crecimiento en diluciones tan bajas de concentración como 1.2 partes pormillón (ppm). Efectos directos de peces sobre peces (efectos de grupo). El orden de dominancia, u orden de picoteo, ha sido observado como factor de crecimiento entre los peces cautivos, donde se incluyen los huros (Centrarchidae), los peces semejantes a las truchas (Salmonidae) y los cíclidos (Cichlidae). Un individuo es el primero en el orden (a menudo el más grande) y generalmente asegura para sí el mejor bocado o la mayor cantidad de éstos, cuando el alimento es proporcionado al grupo. Cuando sólo hay unos cuantos peces en el tanque, estos efectos jerárquicos son a menudo rotos, pero hay suficientes indicios de que persisten enla naturaleza. La trucha de lago (Saluelinus mmaycush), de los lagos y ríos del norte, entre otros peces, ha mostrado dominancia definida de un individuo sobre los demás. No se sabe todavía si las diferencias en el desarrollo se deban directamente o al aumento del consumo de alimento como resultado del orden de picoteo, indirectamente a través de la tensión psicológica que aparece en los miembros inferiores del orden. También se ha sugerido que puede haber un efecto de grupo en el crecimiento, por arriba y por abajo de la jerarquía entre peces considerados como individuos. La sugerencia se basa en el siguiente experimento. Cuando números diferentes de truchas fueron colocados en tanquesde la misma medida y distribuidas en grupos de 25, 50, 80, 100 y 150 individuos, el grupo con 80 peces fue el que más sobresalió, cuando a cada grupo se le dio una sobresalimentación. Parece ser, entonces, que la tasa de crecimiento de los individuos fue influenciada por el tamaño del grupo, así como por el número presente de peces más grandes y más pequeños. El más notable efecto de grupo en el crecimientose encuentra en las poblaciones de peces aglomerados, Cuando elpez crece en condiciones de aglomeración

REFKRENCIAS ESPECIALES SOBRE ALIMENTOS, DIGESTION, NUTRIC16N Y CRECIMIENTO hi-Itussaini, A.M. 1949. On the functional morphology of t,he alimentary tract of some fishes inrelation t,o differences in t,her feedinghabits. Anatomy andhistology. QuartJour Mirr. Sr¿., 90:109-139. , 1949. On the functional morphology of the alimentary tract of some fishes in relation to differences in their feeding habits. Cytology and physiology. Quart. Jour.Micr. Sei., 90:323-354. eagenal, T.R., ed. 1.974. Proc. Intern. Symp. Aging o f Fish. Unwin Bros., Inglaterra. Barrington, E.J.W. 1957. Thealimentary canalanddigestion. Thephysiology o f fishes, 1:109-161. Academic Press, Nueva York. Brown,M.E. 3957. Experimentalstudies on growth. The physiology of fishes, 1:361-400. Academic Press, Nueva York. Gerking, S.D. 1954. Food turnover of a bluegill population. Ecology, 35(4):490-498. Gregory, W.K. 1933. Fish skulls. Trans. Amer, Phil. S o r . , 23(2):75-481. (Reimpresiónen offset por Eric Lundberg Pub]., Laurel, Fla., 1 9 5 9 . ) Halver, J.E. 1972. Fish nutrition. Academic Press, Nueva York. Hile, R. 1941. Age and growth of the rock bass, Arnbloplites rupestris (Rafinesque), in Nebish Lake, Wisconsin. Trans. Wisconsin Acad. Sci., Arts and L e t t . , 3 3 ~ 1 8 9 - 3 3 7 . Ivlev, V.S. 1961. Experimentalecology o f the feeding of fishes. Yale University Press, New Haven, Conn. Love, R.M. 1970. Chemical bilogy o f fishes. Academic Press, Nueva York. Phillips, A.M., Jr., 1969. Nutrition, digestion, and energyutiiization.Fishphysiology, 1:391-432. Academic Press, Nueva York. nicker, W.F. 1946. Production and utilization of fish populations. Ecol. Monogr., 16:373-391. Vonk, H.J. 1927. Die Verdauung bei Fischen. Zeitschr. Vergl. Physiol., 5:445-546. ”

Capítulo 6

Esqueleto, estructura y movimiento e

1

La forma del cuerpo y la locomoción son en lospeces el resultado dela interacción del esqueleto y la musculatura. Con el fin de adaptarse a la multitud de hábitats que se han formado en el mundo acuático, se ha desarrollado una gran variedad su correspondiente modificación del esqueleto y los de formas corporales, con músculos. Y el modelo básico de locomoción por serpenteo, que complementa la adaptación de la forma del cuerpo, también se ha diferenciado en mucho otros tipos que, aunque estánespecializados, son de menor significación.

ESQUELETO Las características superficiales del esqueleto interno y externo de los peces ya han sido descritas, y ahora vamos a considerar algunos aspectos del esqueleto como principio básico de la forma y el movimiento de los peces, junto con las tendencias adaptativas y evolutivas relacionadas. Funciones Una de las funciones del esqueleto es la de proporcionar soporte a las partes y , en consecuencia, determinar indirectamente la forma de los peces, como ya se ha señalado. Otra función es la de dar ventaja mecánica, y posiblemente la de tomar un papel importante en la formación de los glóbulos rojos (hematopoiesis). Además, en algunos peces hay modificaciones de las aletas que permiten la colocación del esperma en el tracto reproductivo de la hembra. Y en este caso también el esqueleto de la aleta ha sufrido una especialización. 167

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ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

Simetría El plan estructural básico que presenta la organización esquelética de los peces consiste en una simetría bilateral fundamental; esto es, que los lados derecho e izquierdo de un individuo sonrealmente imágenes especulares uno respectoal otro. Aunque de ese plan estructural del cuerpo de los peces (como sucede en otros vertebrados) hay algunas excepciones principales como lo sonciertosórganos digestivos, la simple mención deunascuantas desviaciones esqueléticas puede servir otra vez para ilustrar la gran variación que se encuentra en losdetalles anatómicos de los peces. Un ejemplo clásico de la desviación de la simetría bilateral de losvertebrados es la de los lenguados (Pleuronectiformes). Tanto las fosas orbitales como los ojos están situados en un lado, a donde el ojo del lado ciego ha migrado a lo largo de los sucesivos estados de crecimiento, desde una larva de simetría bilateral hasta el adulto asimétrico.

Mandíbulas y cara El sistema esquelético de los peces ejemplifica muchas de las adaptaciones y tendencias evolutivas. Un grupo de estas tendencias y adaptaciones se relaciona con la formación de las mandíbulas y sus soportes y, por consiguiente, determina en gran parte la apariencia facial. Los peces ágnatos no poseyeron verdaderas mandíbulas, pero desarrollaron por primera vez algunas estructuras esqueléticas para sostener las branquias. Más tarde, durante elproceso de la evolución las mandíbulas de los peces fueron modificadas a partir de los componentes del arcobranquia1 anterior que poseían sus ancestros amandibulados. De manera similar, también se ha propuesto que el arco visceral o faríngeo que sigue al que dio lugar, a través de su especialización, a las mandíbulas, se transformó en el apartato hioideo de los peces modernos. El arco hioideo sostiene las mandíbulas, la lengua y los arcos branquiales en casi todos lospeces mandibulados. Las mandíbulas de los peces se han transformado en muchos tipos diferentes, tomando en consideración su posición y los detalles de su estructura; todo aparentemente en relación con sus hábitos. Una variación extrema dela condición general donde la boca es mandibulada y terminal, corresponde al aparato suctor ventral u órgano de fijación formado por la boca de esos peces, como algunos de los bagres armados (Plecostornus y otros géneros), cuyos labios gruesos y protráctiles situados en las mandíbulas verdaderas forman aparatossuccionadores eficientes. Frecuentemente las mandíbulas son inferiores(ventrales), especialmente entre los peces que se alimentan en el fondo, como las rayas (Rajidae; Figura 2.8) y los esturiones (Acipenseridae; Figura 2.13). Otros peces tienen mandíbulas superiores (dorsales), adaptadas para la alimentación en la superficie del agua, o para comer en dirección hacia arriba. Las bocas son superiores en la mayoría de los “topminnows” (Cyprinodontiformes; Figura 2.33), incluyendo a las gambusias (Gurnbush) que se alimenta efectivamente de los maromeros, o sea, las inquietas larvas de mosquito, en la superficie del agua. Los “anglerfishes” (Lophiiformes; Figura 2.50) presentan mandíbulas situadas en el dorso que les permiten descansar en el fondo y capturar las presas desde arriba. En algunos peces, como las agujitas (Hemiramphidae; Figura 5.5c), las mandíbulas inferiores están muyalargadas. Esta modificación se relaciona también

ESQUELETO

169

con el hábito de la alimentación en la superficie del agua, como ya se describió. En otros peces, la mandíbula superior se ha alargado para formar un pico o un rostro largo y aplanado. Los peces espada (Xiphiidae) y los merlines y peces vela (Istiophoridae) de losocéanos,asícomo los peces espátula (Polyodon; Figura 5.5g) de las aguas continentales norteamericanas, muestran este tipo de elongación, pero es difícil asignarle una función relacionada con la alimentación más o menos fácil. Por ejemplo, elpez espada (Xiphias) y otros peces con una lanza similar, aparentementeno hieren amenudoa su presa, pero se sabe de casos en los que han atacado las estructuras de los cascos de los botes de madera. Los peces sierra (Pristis), sin embargo, mutilan a su presa mediante golpes dados con los bordes dentados de su rostro alargado. En el pez espátula (Polyodon) la cara se ha originado de un órgano que protege gran número de dispositivos sensoriales que posiblemente sirven para detectarpoblaciones de plancton, las cuales son recogidas mediante colado por los rastrillos que en gran número tiene el pez, mientras éste nada lentamente hacia adelante y hacia atrás por entre el plancton, y con la boca desmesuradamente abierta. Es posible que la “espátula” sirva como órgano estabilizador o cucharón, o ambas cosas, cuando el pez nada con la boca abierta y se alimenta del plancton. Incluso existen peces que tienen muy alargadas las mandíbulas superior e inferior. Entre éstospodemoscontaralos peje-lagartos (Lepisosteidae; Figura 2.15) de las aguas dulces de América del Norte. También aquí podemos incluir a los peces aguja oceánicos (Belonidae) y a los peces mariposa de nariz larga (Forcipiger; Figura 5.5f), que tienen un picoalargado provisto de mandíbulas que, como pinzas en el extremo, son usadas para recoger pólipos pequeños e invertebrados diminutos que se esconden entre loscorales. Concluimos, entonces, en quela forma de la cabeza y las mandíbulas determina muchas de las cosas que unpez puede o no hacer en lo referente su a alimentación y la a defensa o el ataque durante el combate.

Aletas Podemos considerar a las aletas de los peces en dos grupos importantes: medias y pareadas. Tanto la forma como la posición de estas aletas se relacionan con la forma del cuerpo y la localización del centro de gravedad del pez (y por consiguiente también se relacionan con la ubicación y forma de la vejiga gaseosa, los hábitos y el carácter yvelocidad de la natación). Orígenes. Se ha teorizado que las aletas de los peces se originaron todas de ancestros que no las tenían. Es de presumir que para el pez era ventajoso responder ala turbulencia del agua para lograr la estabilización, junto con los problemas de estabilidad durante la natación; de lo anterior resultó la aparición de un borde medio o quilla que se desarrolló en el cuerpo, desde cerca de la cabeza hasta el ano, pasando por una porción terminal de la cola. Este borde, que posiblemente en un principio no tuvo radios que lo soportaran, dio lugar a la aparición de las aletas medias. Bordes similares aparecieron en los lados y luego se coligaron precisamente en los sitios donde se presume que aparecieron los antecedentes ancestrales de las actuales aletas pares. Los dobleces de las aletas del anfioxo (Bmnchiostoma), posiblemente uno de los ancestros de los vertebrados, y los dobleces de las

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ESQUELETO, ESTRUC>TUHAY MOWMIENTO

aletas que aparecen en muchos embriones de pez, tienden a dar credit0a la teoría ya citada de los dobleces en las aletas. Se puede esperar, sin embargo: que haya peces sin aletas, y asísucedeenefectoen peces que inclusive tienenhábitos especializados (por ejemplo, la anguila simbránquida, Typhlosym branchus, que tiene forma degusano y cava en el fango). Diferenciación. Las diferencias que se pueden observar en las aletas medias y pares de los peces, muchas de las cuales parecen poseer funciones adaptativas para la locomoción y las diversas maniobras que el pez debe hacer, han resultadode las variaciones del propio esqueleto. Tanto el esqueleto intern9 dela aleta caudal como ya descritos. Más superficialmente, el algunas de sus modificaciones,hansido lóbulo inferior de la aleta caudal está reducido en tamaño en muchos peces cavadores del fondo marino, como sucede en las rayas (Rajiformes; Figuras 2.8 y 6.2), pero está alargado en los peces voladores (Exocoetidae) que pueden usar la cola como un órgano impulsor en la superficie del agua, justamente antes de salir al medio atmosférico. Y todavía en otros, la aleta caudal original está sustituida por ios radios procedentes de las aletas dorsal y anal, que han tenido un crecimiento exagerado en direccióncaudal (como en el bacalao, Gadus; Figura 2.29); con poca frecuencia está ausente, como se puede ver en los parientes de la anguila (Anguilliformes), como Ophisurus y Sphugebrunchus, y en el caballito de mar (Hippocampus; Figura 10.6). Y todavía más rara aún es la ausencia de las aletas caudal y anal, como se observa en Gymnurchus (Mormyridae). Las aletas dorsales varían muchoen lo referente al soporte y, en consecuencia, en el tamaño, extensión y localización. La aleta puede faltar (Xenomystus), ser sólo rudimentaria (Notopterus) o extenderse acasi todo lo largo del dorso, como en el amiído Amiu (Figuras 2.14 y 6.2), la doradilla (Coryphuem), los peces cinta (Trachipteridae) y los peces remo (Regulecus). O la aleta puede continuarse con la caudal y la anal, como en las lampreas (Petromyzonidae;Figuras 2.1 y 2.5), las anguilas de agua dulce (Anguillidae; Figura 2.25) y las anguilas falsas (Symbranchidae). Es usual, para un pez de radios espinosos, tener dos aletas dorsales. Algunos peces de aguas templadas (Percichthyidae; Figura 2.41) y los pércidos (Percidae) presentan muchos buenos ejemplos de esto. Sin embargo, algunas especies tienentres o más aletas dorsales. Los bacalaos (Gadus; Figura 2.29),por ejemplo, tienen tres. La condición múltiple se reduce finalmente a una serie de pequeñas aletas más o menos separadas y aisladas (espinas separadas consu propia membrana) en la espinocha (Gasterosteidae; Figura 2.30) y en los poliptéridos (Polypterus; Figura 2.12). En algunos peces, como en las truchas y sus parientes (Salmonidae; Figura 6.6) y en los bagres neárticos (Ictaluridae), una de las aletas dorsales no tiene radios y está transformada en una estructura carnosa llamada aleta adiposa. Entre las modificaciones poco usuales de la aleta dorsal está la elongación de sus últimos radios en los peces saltadores como el sábalo (Megalops) y la sardinita ( D o r o s o m ) . Está fuertemente modificada en la rémora o chupador de tiburones (Echeneidae; Figura 2.46), al comprender el disco de succión con el cual este famoso polizonte se fija a otros peces, a tortugas marinas y a los barcos. En los lófidos (Lophiiformes; Figura 2.50) la aleta dorsal proporciona los elementos para la atracción de la presa, el llamado “bastón y señuelo” que adorna la parte superior de la cabeza. Solamente en unos cuantos casos, muy raros, llega a estar la aleta dorsal muy reducida en tamaño o francamente ausente, comose ve en las

ESQUELETO

171

anguilas gimnótidas de América del Sur (Gyrnnotidae; Figura 6.2b), en algunas rayas (Trygonidae) y en las rayas gavilán (Myliobatidae). La aleta anal es, posiblemente, entre las aletas medias, la más estable, porque es la que muestra menos variaciones. En todas las familias de peces de agua dulce de América del Norte, a excepción de una, la aleta anal es de ordinario uniforme; sirva loanteriorcomounejemplo. En los machosde los pececillos viviparos (Poeciliidae) sirve, sin embargo, como un órgano intromitente llamado gonopodio (Figura 10.5b). Esta estructura es usada para guiar a los espermatozoides (ya sea comoesperma o comopelotasdeesperma,llamadastécnicamente espermatóforos) del vientre del macho al de la hembra, para realizar la fertilización interna durante la época de procreación. Muchos peces también muestran diferencias sexuales de la aleta anal, con respecto al tamaño; uno de ellos es el succionador blanco (Catostornus comrnersoni). La aleta anal faltaen algunos peces, como en las rayas modernas y sus parientes (Rajiformes). Las aletas pectorales de los peces son un poco más variables que la aleta anal ya descrita. Y tienen como principal función el maniobraje durante la locomoción. Algunos ejemplos de la función locomotora primaria de las aletas pectoralespuedenencontrarseenlospércidos (Etheostomatinae), las espinochas (Gasterosteidae), “sculpins” (Cottidae) ylos peces pipa y caballitos de mar (Syngnathidae),asícomoen los peces loro(Scaridae), los sargos (Sparidae)yotros peces que tienen la cintura pectoral reforzada y, por consiguiente, modificada. Por lo menos un pececillo (Gambusia) tiene la aleta pectoral modificada en forma de clásper, que el pez macho emplea para guiar su gonopodio hacia el vientre de la hembra. Otras variaciones de las aletas pect,orales incluyen las relacionadas con el tamaño; comúnmente son de mayor tamaño en los peces cavadores de los fondos marinos como los “darters”, “sculpins” y rayas (Rajidae). Están demasiado agrandadas en los peces voladores (Exocoetidae), porque las usan para sostenerse en el aire durante la planeación. Faltan en las lampreas vivientes (Petromyzonidae), comoresultado de una variación extrema. Además de ser empleadasen la locomoción,en algunos peces las aletas pectorales están adaptadas en forma de una estructura para el ataque y la defensa. En los bagres de agua dulce (Ictaluridae) de América del Norte el radio endurecido y filoso que se halla en el borde delantero de estas aletas está articulado al cuerpo por medio de una estructura como bisagra que le permite al pez levantarlo y dejarlo en posición erecta, posiblemente como un instrumento de combate. En los machos malos (Noturus), este radio espinoso tiene una glándula especial en su base. La secreción de la glándula, inyectada por la espina como si fuese una aguja, tiene un fortísimo efecto doloroso y paralizante en el hombre. Se considera que las aletas pélvicas son más bien órganos accesorios para facilitar las maniobras durante la natación, si consideramos a las pectorales como las que desarrollan el principalpapelenesteaspecto. Las aletas pélvicas están ausentes,desde luego, en algunos peces (lampreas,Petromyzonidae; anguilas, Anguillidae; ciertos “killifishes”, Cyprinodontidae-Orestias, Tellia; cabezas de víbora, Channa); en otros está sólo reducida a una espina (espinocha, Gasterosteidae; Figura 2.30) o a un simple manojo de unos cuantos radios en muchos otros peces (pez vela, Istiophoridae). Ocasionalmente las aletas pélvicas no aparecen en un pez debido a una anormalidad individual en el desarrollo. En Etheostoma microperca, sin embargo, las aletas pélvicas sondemayor tamaño en los machosyconstituyenunnotablecarácter sexual secundario,aunqueno se le

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ESTRUCTURA ESQUELETO,

Y MOVIMIENTO

ha encontrado una función biológica determinada. Los tiburones machos tienen las aletas pélvicas modificadas en formade estructuras ganchosas, llamadas mixopterigios. Cada mixopterigio tiene tres partes principales (Figura 10.5a) además de la parte con radios. Los ganchos (“claspers”) funcionan, como los gonopodios, guiando los espermatozoides hacia el tracto reproductor dela hembra. Algunas variaciones extremas de las aletas pélvicas pueden ser posiblemente mejor explicadas, dando como ejemplo el disco suctor que forman en algunos peces, como los de las corrientes fluviales de las montañasde la India (GZyptosternurn) y algunos de los góbidos (Gobiidae), que habitan las zonas agitadas de lasaguas costeras en todos los continentes del mundo. Hay una característica común de las aletas pélvicas de los peces provistos de radios espinosos,y consiste en quecada una posee sólo una espina. El número de radios que aparece en las aletas pares es más constante que el de las aletas medias o verticales. Esto explica cómo los taxónomos nunca encuentran aquí las suficientes características para separar las especies o los grupos más pequeños de peces, pero sí las logran para formar las categorías más elevadas. Por ejemplo, la fórmula típica de la aleta pélvica en los peces de radios espinosos esuna espina y cinco radios blandos (I$), y a partir de ella por lo general solamente se encuentran variaciones menores.

Radios de las aletas En los peces óseos (Osteichthyes) las estructuras que sostienen en posición a las aletas pueden ser divididas en dos clases principales (Figura 6.1): espinas (radios únicos) y radios blandos (radios segmentados). Las espinas de las aletas de los peces son estructuras uniseriadas y sin segmentar, como se ve en la primera aleta dorsal de los meros marinos o serranos (Serranidae) y la perca y sus parientes (Percidae), entre otros. Los radios blandos son típicamente segmentados, a menudo ramificados, y siempre biseriales (dos componentes laterales pareados en la líneamedia);puedenestarpresentes en cualquieraleta,perosiempreforman parte de todas las aletas caudales de los peces óseos (Osteichthyes). El carácter de los radios de las aletas, ya fuesen blandos o espinosos, muy pronto dio lugar al nacimiento del concepto de dos grupos correspondientes de peces óseos, los Malacopterygii y los Acanthopterygii, respectivamente. Como representantes de las familias de peces pertenecientes a la fauna de agua dulce de América del Norte, y con radios exclusivamente blandos, tenemos al esturión (Acipenseridae), el pez espátula(Polyodontidae), pez dealetaondulada(Amiidae), el peje-lagarto (Lepisosteidae),losclupeidos(Clupeidae), los osméridos(Osmeridae), las truchas (Salmonidae), el pez ojo de luna (Hiodontidae), el “mudminnow” (Umbridae), el lucio (Esocidae), la carpa hocicona (Catostomidae), la carpa común (Cyprinidae), los bagres de agua dulce de América del Norte (Ictaluridae), la anguila (Anguillidae), el “killifish” (Cyprinodontidae), los pececillos vivíparos (Poecillidae) y el bacalao (Gadidae). De todos los ejemplos citados anteriormente,la única excepción se nos presenta cuando nos referimos a las familias de la carpa y elbagre. En estos dos grupos, algunos de los radios blandos se han fusionado desde el estado embrionario del pez para dar lugar a un radio espinoso (que no corresponde morfológicamente a un radio espinoso como anteriormentese describió). La carpa (Cyprinus)

ESQUELETO RADIOS DE LAS ALETAS

Lado Lado

Frente

Frente (a) blando Radio

(blando 6 ) Radio

espinoso

(e) Espina

-

Figura 6.1 Radios de aleta de p e c e s óseos: (a) radio blando y (6) radio blando espinoso de la aleta anal de una carpa (Cyprinuscarpio) donde en a y 6 muestran simetría bilateral y solamente en a ramificación y segmentaci6n; (c)espina anal del pez tambor de agua dulce (Aplodinotus grunniens) demostrando que es un elemento medio, Único.

y el pez dorado o carpa dorada (Carassius), presentan sendos manojos de esos radios originalmente blandos pero ahora endurecidos, en las aletas dorsal y anal. Los bagres de agua dulce de América del Norte tienen un radio espinoso en el borde anterior decada aleta pectoral. Para describir brevemente los elementos que sostienen en posición a las aletas de los grupos más numerosos depeces, consideraremos a los Agnatha como uno de ellos, y después a los Chondrichthyesy Osteichthyes como otros. En las lampreas y los mixinos (Cyclostomata), los soportes de las aietas aparecen como radios cartilaginosos y sin segmentar. Estos radios se conectan a través de tejidos membranosos esqueléticos a la columna vertebral aún imperfecta y sostienen débilmente alas aletas medias. En los tiburones y sus parientes y en los peces óseos las aletas pares y las medias tienen soportes internos esqueléticos (Capítulo3) y radios de aleta dérmison llamados, enconjunto,dermatotriquia. cos. Los radiosdealetadérmicos Los dermatotriquia son generalmente de tres clases: a) ceratotriquia: córneos y a menudo sin articular ni ramificar, se les encuentra en los tiburones y sus pade espina, se rientes; b ) actinotriquia(Figura 6.1): radioscórneosconforma desarrollan,por lo menosembrionariamente,en las aletas detodos los peces óseos y pueden persistir como las espinas en los peces de radios espinosos (Acanthopterygii), o c) lepidotriquia (Figura 6.1): que en los peces de radios blandossirven para reponer a los actionotriquia, o que en las aletas de radios blandos también pueden formar partede las aletasdelos peces deradios espinosos. Los lepidotriquiasonradiosblandosque,comoya se indicó anteriormente,están típicamente ramificados y unidos y su desarrollo esmás superficialque el de losradios espinosos. Se puede pensar de ellos quehanadquirido sus compo-

rientes superficiales de los elementos escamosos. Es casi asombroso ver q u i corno hay una migración embrionaria de lasescamas sobre las espinas embribnicas, para cubrirlas y, finalmente, terminar por reemplazarlas. El término camptotriquia ha sido propuesto para los radios de las aletas de los peces pulmonados los de (Dipnoi),de los que sehapensado quedifierenmicroscópicamentede las aletas de todos los demás grupos depeces. Para la clasificación de los peces es de mucha utilidad conocer el número de los radios, particularmente delos de las aletas verticales. Los radios de las aletas dorsal y anal son llamados merísticos (de acuerdo al número de hileras de escamas que se encuentran a los lados del cuerpo) (Capítulos 10 y 13) y su número estárelacionadocon el número de segmentos embrionarios del animalen desarrollo. La enumeración de los radios de aleta (y otros elementos merísticos) ha sido de mucha utilidad para la caracterización de la especies y en el estudio de los problemas relacionados con las subespecies y las razas.

Singularidades Son numerosas las singularidades del esqueleto que se han llegado a encontrar. Algunas han aparecido en s610 una especie mientras que otras caracterizan a un grupo entero. Por ejemplo, en Amia hay una placa gular ósea, ubicada bajo la barba y entre los dos lados (rami) de la mandíbula inferior; en unos polípteros (Polypterus) existe un par de esas placas gulares. En los peces salmónidos (Salmoninae, Coregoninae, Osmeridae) hay unasprotuberanciasparecidasaespolones en los ángulos (axillae) de las aletas pélvicas. En Amia hay una protuberancia similar (es la protuberancia gular) en cada lado de la garganta. No se les ha encontrado hasta hoy, a esas dos estructurasdivergentes, una significación funcional. Entre los casos de anormalidades del esqueleto quedan incluidas las anomalías del desarrollo y las patológicas. Estas aberraciones estructurales son menos frecuentes en la naturaleza que en los peces que se crían en los viveros piscícolas; porque muchas de estas deformaciones noles permiten sobrevivir. A menudo, esas anormalidades impiden a los peces tener la motilidad necesaria para poder escapar de sus predadores. Entre esas condiciones se encuentran la duplicidad cefálica, la reversión del patrón o modelo de escama, la ausencia de una o más aletas, una flexión sigmoidea de la columna vertebral, etcétera.

LOCOMOCIbN Nuestro interés se centra aquí en la locomoción que permite que haya desplazamiento o progresión, Esta locornocibn puede ser pasiva o activa.

Recorrido pasivo Los huevos y crías pelágicos de muchos peces son a menudo transportados pasivamente por las corrientes. Esto sucede err los océanos, lagos y arroyos donde esos huevos y los pequeñosson realmente parte del planctony a menudoaparecen en las muestras de la fauna quese obtienen con las redes. Los peces viviparos han encon-

trado cn el vie:lt,re rle l a madre un buen vehículo pasivo para sus pequeños (Figura -10.6). Puede considerarse que ha~7tambikn wtxe los peces algiín medio de transport,c: protector para los iOvenes, dcspu&a de SU nacirnicr,to O la eclosión de huevos, rnpdiante la proteccibn temporal representatla por la ~ o n s C ~ a C i 6 ) n temporal en la boca de uno de los padres, cornu se ha visto que sucedo en algunas tilapias ( c o r n o en Tzlapia nmwamblea), !os bagres (subordencipriniforme, Siluroidea; por ejemplo, el bagre nektico cafi., Ictalirus nebulasus), las espinochas (Gasterosteidaej y otras especies que protegen a sus crias con mucho celo. Un ma.rsupio o bolsa para Ia cria (Figura 10.6) es tambikn una especie de cabina donde los pcquellos iladan y se desplazan, como sucede en los peces aguja (Syng~athu.s)y los cabaliitos de mar (Hippocampus). El viaje pasivo puede ser realizado tambittn mediante la fijación a otro organismo u objeto. Los peces fijadores más renombrados son los succionadores marinos como las rémoras (Echeneidae). que se adhieren a los tiburones y otros peces, las tortugas de mar, e inclusive a las ballenas, sin producirles dario. El órgano de fijación está situado arriba de la cabeza y es una modificación de la aleta dorsal. Los peces fijadores más extravagantes son los machos parásitos de ciertos pejesapos (Ceratiidae) que se fijan por laboca a la superficie del cuerpo de las hembras (Figura 10.4). Los parásitos adultos de muchas clases de lampreas (Petromyzonidae) también son acarreadospor sus huéspedes. La mayoría parasita solamente a los peces, pero la lamprea del Pacífico (Lampetra tridentata) también ataca a las ballenas. Se sabe que la lamprea marina (Petrornyzon marinus) se fija por sí mismaal casco de los botes. Con respecto a la anguila del fango (Simenchelys parasiticus) y algunas de las anguilas culebra (Pisodonophis, Ophichthidae), se sospecha quetambién son transportadaspor el huésped durante la alimentación parasitaria. Una clase muy poco usual de transporte pasivo entre los peces ocurre cuando las masas acuriticas que conOienen peces son levantadas al aire por fuertes corrientes de viento, produciendo columnas de agua en forma de chorro.Los peces caen a tierra más tarde como si fuesen lluvia. Hay registros auténticos de estas lluvias, aunque el método seguido para obtenerlos parece ser hasta cierto punto improbable. N o hay registros conocidos del transporte de huevos de pez por las aves acuáticas; sin embargo, se ha observado que algunas aves devoradoras de peces, como las garzas (ardeidae),handejado caer de sus picos peces vivos mientras van volando. El hombre es responsable del considerable transporte pasivo de peces en la tierra, el mar y el aire. Las actividades piscícolas envuelven inevitablemente en todos los continentes el desplazamiento de especies indígenas. Y, todavía más, en la mayoría de los continentes han sido introducidas especies exóticas, algunas veces teniendo su origen en la región de las antípodas. Natación Los movimientos más característicos de los peces se efectúan por medio de la natación. Estos movimientos se realizan para la alimentación y la reproducción, para el ataque y la defensa y para el transporte activo. Tienen como consecuencia las capturas comerciales hechas en la gran variedad de dispositivos estacionarios distribuidos por todoel mundo, donde seaplica de diversas maneras el encierro de

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los peces. h t o s pueden nadar para hacer largos viajes de hasta 1,000 kilómetros y aún más.

FORMA DEL CUERPO Y LOCOMOCI~N La forma del cuerpo es en los peces el resultado de la interacción entre el esqueleto, la masa muscular y la adaptación evolutiva de estos dossistemas a lossistemas de vida individual deestos animales. Las adaptaciones se hanrealizado,primeramente, para lograr varias clases de natación, aunque algunos peces también se han adaptado ala locomoción limitada enla tierra. Como previamente hemos visto, la forma generalizada del cuerpo es fusiforme en la mayoría de los animales acuáticos de natación libre, sean ellos peces, mamíferos o invertebrados. Esta formaes una adaptación al sentido de la corriente para el movimiento a través de un medio fluido. La redondez de la porción anterior y el adelgazamiento en forma de cinta de la porción posterior disminuye la oposición del fluido. Además, en la mayoría de los peces el cuerpo está cubierto por una sustancia mucosa que reduce el frenado al atenuar las irregularidades del cuerpo y reducir la viscosidad. Si hemos hecho la suposición de que la forma primitiva del cuerpo de los peces es más o menos fusiforme, las desviaciones de esta forma tipo vienen a ser adaptaciones a los modos especializados de vida que llevan esos animales. Muchos peces pelágicos todavía retienen formas muy parecidas a la fusiforme ideal (Fiy las macarelas (Scombridae) gura 3.1), como en los nadadores rápidos: los atunes y muchos tiburones como la tintorera (Carcharhinidae). La forma ideal de los y elongación. peces divergesegún tresdirecciones:porcompresión,depresión Cada una de estas tres desviaciones se puede extender, a su vez, hacia adaptaciones extremas. La forma del cuerpo comprimida lateralmente (Figura3.1) prevalece en los hábitats de aguas quietas y con cobertura relativamente densa. Muchos habitantes típicos de los fondos herbáceos de los lagos, estanques y partes elevadas de los ríos son de esta naturaleza.Quedanincluidosenestegrupo las mojarritas (Lepornis), y las tilapias africanas (Tilapia), algunos ciprínidos del Viejo y Nuevo Mundo, como el“bream” europeo (Abramis) y el brilladordorado (Noternigonus), respectivamente, y muchos cíclidos, como los peces ángel del Amazonas (Pterophyllum). También es común entre los habitantes de los “bosques” de coral en los arrecifes tropicales marinos, como sucede por ejemplo con los peces mariposa (Chaetodontidae) y muchos otros. Sin embargo, la fuerte compresión lateral en la forma del cuerpo, con la utilidad que ello presta para la rápida maniobra en los regresos violentos, de ninguna manera está confinada a lospeces que viven bajo la cobertura densa. Esto sucede frecuentemente, como severo contraste, entre los peces de mar abierto y los gregarios, como los arenquesy las sardinas (Clupeidae). Los habitantes de los “pastizales” marinos son, sin embargo, relativamente más cortos y menos comprimidos que los arenques.Los peces sol o molas de las aguas oceánicas abiertas (Molidae), también están aplanados de lado a lado pero nadan empleando pares de aletas medias. Los peces planos (Pleuronectiformes), que son batipelágicos par excellence, son, entre los peces, los que muestran con mayor exageración la compresión lateral. Sin embargo, es la depresión del cuerpola que prevalece generalmente entre

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los habitantes de los fondos. Las rayas y especies afines (Rajiformes), que son altamente silenciosas, no solamente descansan a menudo ene l fondo, también excavan en 61 a poca profundidad ayudándose con mucha ventaja de su cuerpo extraordinariamente plano. Entre los peces óseos, este tipo de forma aplanada está tipificada por dos de las familias más especializadas del grupo: los lófidos (Lophiidae)ylos peces murciélago (Ogcocephalidae). El aplastamientodorsoventral en diversos grados es característico de muchos peces de los arroyos, como un medio ostensible para resistir el empuje de la corriente y mantenerse en posición, así como de los que se protegen colocándose debajo de las piedras y otros objetos en el fondo. Como ejemplos comunes de ese aplastamiento,principalHemisferio mente de su región cefálica, tenemosaloscótidos(Cottidae)del Norte y a los bagres (ciprinimorfos del suborden Siluroidea), de muy amplia distribución en todos los continentes. Las pérdidas de la eficiencia natatoria debidas a la depresión del cuerpo son posiblemente compensadas por las ventajas obtenidas con la imitación mimética del fondo, la eficiencia de ciertos hábitos de reserva o por otras adaptaciones adquiridas para vivir en el fondo. Hay modificaciones extremas dela forma del cuerpo que son acompañadas por la pérdida de la motilidad y abundan entre los peces. Podemos citar como ejemplos a los peces globo (Tetraodontidae) y los peces erizo (Diodontidae), asi como al que imita una hoja (Monocirrhus; Figura 4.6) y los caballitos de mar, entre los que incluimos al dragón marino, con prolongaciones en forma de alga (Phyllopteryx; Figura 4.6), los caballitos de mar mismos y los peces aguja (Syngnathidae; Figura 10.6) y los peces cofre (Ostraciidae).

ALETAS Y LOCOMOCIdN Aunque las aletas son partes muy características de los peces, muchas especies pueden prescindir con éxito de ellas. Y todavía más: los individuos a quienes se les han quitado todas las aletas pueden nadar eficientemente, aunque sea a bajas velocidades. Su habilidad para iniciar con violencia el movimiento (aceleración) es obviamente dañada. Con este daño su competencia como predadores seve disminuida, y aumentada su susceptibilidad como presa. A pesar de esto, las aletas son importantes para lograr la locomoción del pez. Un gran número de peces puede desplazarse o hacer movimientos especiales solamente mediante el empleo de sus aletas, aunque la mayoría tiene que hacer uso de los movimientos del cuerpo para poder nadar mejor. En la mayoría delos peces, la aleta que tiene más importancia es la caudal para la natación a velocidad baja o sostenida, pero cuando se quiere obtener muy altas velocidades o una actividad que podríamos llamar “explosiva”, el empleo de esa aleta es imprescindible. Unas cuantas clases de peces muy especializados se desplazan ayudándose únicamente porsus aletas, como, por ejemplo, los caballitos de mar (Hippocampus) y los peces cofre (Ostraciidae). De las variadas clases de aletas, todas, a excepción de las pélvicas, son empleadas por algunas especies como órganos primariospara la natación (Figura 6.2), aunque no necesariamente para obtener losimpulsos más fuertes de los queel pez es capaz. La aleta dorsal de base larga de Amia puede ser movida en ondulaciones para darle al pez desplazamientos hacia adelante y hacia atrás. La aleta anal es similar por lo que respecta a su elongación y función en lospeces de lomo plumo-

( d )Mantarrava

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so (Notopterus) y en la anguila eléctrica (Electrophorus), en loscuales se extiende en dirección caudal lo suficiente para fusionarse con la caudal. Tanto la aleta dorsal como la anal tienen bases moderadamente largas en los peces puerco (Bslistidae), y son onduladas, con lo que dan al pez movimientos relativamente lentos hacia atrás y hacia adelante, aun cuando la aleta de la cola esté en posición de descanso. En unos cuantos peces, y notablemente en los cofre (Ostraciidae),la aleta caudal es el órgano primario para la locomoción y funciona como remo. Las aletas pectorales son las estructuras locomotoras básicas que trabajan mediante la ondulación en las rayas, las mantarrayas y sus demás parientes (Rajiformes). Estas aletas son también capaces de dar movimiento, trabajando como remos, a grupos tan diversos como los caballitos de mar (Hippocampus), los cótidos (Cottidae) y los pércidos (Etheostomatinae). Las aletas pares y medias son de mucha utilidad en los peces típicos, como órganos para la conservación de la estabilidad y para lograr la capacidad de maniobra (Figura 6.3). Las aletas medias desempeñan un papel obvio como quillas, para ayudar al individuo a mantenerse derecho, en posición vertical. Debido a que la musculatura intrínseca localizada en la base de las aletas (Figuras 3.10 y 3.11) permite que todas las porciones de las mismas presenten movimientos delicados y diferenciados,todas las aletas medias tienentambién valor como órganos para maniobrar en el líquido. Las aletas pélvicas y pectorales también pueden servir como quillas de las porciones más voluminosas del pez, para retardar o frenar el movimiento giratorio de éste, aunque parece ser que sus principales funciones son las de permitir maniobras tales como trepar y bucear (Figura 6.4), posarse en alguna roca dentro del agua, girar y permanecer quieto en el agua. Las aletas pectorales son las más importantes para lograr estas acciones y las pélvicas desarrollan un papel secundario, según se ha aprendido en la remoción experimental de las aletas en peces vivos. Si quisiéramos comparar un dispositivo aerodinámico fabricado por el hombre con uno natural, parecido a un planeador,el cuerpo del pez sería el fuselaje, la aleta caudal el timón y las aletas pares las alas, los alerones, las aletas, los estabilizadores y los elevadores. Las aletas medias comparten la función guiadora de la aleta caudal yla vejiga gaseosaactúa en parte como un estabilizador adicional. Las aletas pares actúan para elevar la porción anterior del cuerpd de los tiburones (Squaliformes). La parte posterior del cuerpo es elevada mediante un

Figura 6.3 - Aletasmediascurvadashacialadosopuestos para servir como anclas marinas en la lobina de hocico grande (Micropterus salmoides). (Basado en Breder, 1926).

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A

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Figura 6.4 Empleode laspectoralespara dirigir el ascenso (a) o el descenso (b) en el agua por el brillador dorado (Nofemigonus crysuleucas). Lasflechascurvasindican la dirección del recorrido y las angulosas,vectoresdefuerza. Breder, 1926).

(Fuente:

levantamiento originado porla cola heterocerca. Las fuerzas elevadoras de lasaletas pectorales y caudales se contraponen a la flotación negativa del cuerpo que carece de una vejiga natatoria. En los escómbridos, que también carecen de una vejiga generan fuerzas gaseosa, las aletaspectorales y elpedúnculocaudaltambién óseos similares de levantamiento. Como contraste, la mayor parte de los peces (Osteichthyes) tienen vejiga gaseosa y, al estar en equilibrio, tienen, en consecuencia, una gravedad específica igual a la del agua. Como resultado de lo anterior el mantenimiento de la posición acualquierprofundidadhabitualpresenta poco problema. Esa estabilidad, sin embargo, es dinámica y cuando un pez trepa o bucea en la columna de agua la vejiga gaseosa proporciona la suficiente compensación para logar el equilibrio dinámico entrela propia vejiga y las aletas. Hay una función adicional en las aletas pectorales porque sirven para frenar. En los teleósteos relativamentelargos como los salmones (Oncorhynchus), las aletas pectorales están situadas enfrente del centro de gravedad y las posteriores (abdominales) o aletas pélvicas, evitan que el extremo caudal del cuerpose levante cuando el pez detiene su marcha. En muchos peces de cuerpo corto (Lepornis) las aletas pectorales están cerca del centro de gravedad, pero las pélvicas se hallan muy por delante y se oponen a la fuerza que hacen hacia arriba las pectorales cuando el pez se detiene. Aunque todas las aletas juegan un papel importante en la función estabilizadora, ésta no está completamente determinada para cualquiera de esos órganos. Cuando una o más aletas son removidas en plan experimental (o accidentalmente), aparece una acción compensatoria en las otras, de tal modo quetodavía proporciona un equilibrio razonable. Solamente en el caso en que todas las aletas hayan sido cortadas es cuando aparece la evidencia de un serio desequilibrio. De todas las

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aletas son las pélvicas las que tienen menor importancia en la estabilización. Se ha hecho notar, sin embargo, que los peces que tienen aletas pélvicas abdominales (generalmente los de radios blandos) tienden a tener aletas dorsales y anales cortas, mientras que los que tienen las aletas pélvicas en posición torácica o yugular (generalmente los peces con radios espinosos) tienen a menudo aletas dorsales y anales largas como compensación. En los mecanismos del equilibrio intervienen el sentido de la vista y el del equilibrio, este último alojado en el laberinto membranoso del oído interno (Capítulo11). Las aletas de los peces también sirven para muchas otras funciones, además de las de la locomoción o equilibrio.

MI~MEROS Y NATACI~N Cuando las fibras musculares de un miómero son estimuladas, se acortan. Si los miómeros de un lado del pez se acortan, la cabeza y la cola se doblan hacia ese lado y los miómeros del lado opuesto se alargan. Las contracciones seriadas y alternadas de los miómeros de los dos lados hacen que el pez se flexione, o que reaccionen porciones sucesivas del animal, formando una especie de ondulación. La onda que resulta de las contracciones seriadas recorre suavemente el cuerpo a todo lo largo, desde la cabeza hasta la cola, debido a que los músculos segmentarios típicos de los gnatostomadosse traslapan. La cola se agita con cierta frecuencia (según sean las ondas que pasen sobre el cuerpo), y varía con la velocidad de nado, el tamaño del pez y la clase de animal de que se trate. Las contracciones musculares que dan nacimiento a una onda propulsiva que se dirige hacia atrás del cuerpo resultan enun movimientode natación hacia adelante, cuandola propia onda lleva una velocidad hacia atrás mayor que la del movimiento de natación hacia adelante. La expresión de fuerzas como éstas en los miosepta derivaen el fortalecimiento de huesos intermusculares en muchos teleósteos. Si la onda del cuerpo se desplaza de la cola a la cabeza, el pez nadará hacia atrás, Esta capacidad es notable en las anguilas y otros peces alargados que tienen locomoción anguiliforme. Las lampreas son una excepción, desde el momento en que ellas no pueden producir ondulaciones hacia atrás; pero tienensu compensación enla gran flexibilidad que presentan, la cual les permite girar con mucha facilidad en un espacio reducidísimo. El principio de la acción de las fuerzas que es aplicado por la contracción de un miómero puede ser representado por medio del diagrama de la Figura 6.5. En esta figura, AB representa la línea media del cuerpo, estando A dirigida hacia la cabeza. Los romboides abcd y efgh representan respectivamente secciones horizontales a través de las flexiones hacia adelante y hacia atrás de un miómero.Un miómero aplica su fuerza para doblar el cuerpo en esas flexiones. Los miómeros se fijan a la línea media del cuerpo, ala altura de las regiones de flexión, formando los ángulos Odc y Oef, mientras que las fibras musculares en el miómeroson más o menos paralelas a AB. Cuando las fibras musculares se contraen tiran el septo anterior de la región delantera de flexión y el septo posterior de la región trasera de flexión. P representa el estiramiento de las fibras musculares en la línea media. La contracción muscular acerca las flexiones entre sí, mientras que la línea media se curva en las inmediaciones del punto central O. Hecha la flexión, los miómeros y la línea media AB se doblan formando el arco mostrado por la línea a

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Figura 6.5 - Acción de un miómero al doblar el cuerpo de un pez.Para su explicación vdase el

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(Fuente:

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texto. 1956).

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rayas. Las contracciones seriadas de los miómeros producen una onda de curvaturas suaves a lo largo del cuerpo, como resultado de la inserción y entrecruzamiento de losmiómeros, como ya se ha descrito (Figura 3.7).

NATACION L a natación muestra los aspectos

meciinico y energético, y los veremos condensados en las dos siguientes subsecciones.

Natación y movimiento del cuerpo

El principal procedimientoempleadopor los peces para lograrel movimiento hacia adelante consiste en la flexión seriada y alternada de los músculos del cuerpo. Existe suficiente variación en las manifestaciones externas de esta clase de acción muscular como para haber permitido a los observadores clasificaresos movimientos natatorios en tres amplias categorias: anguiliformes o parecidos al de las anguilas, ostraciformes o parecidos al de los peces cofre y carangiformes o parecidos a los del jurel. El tipo anguiliforme de locomoción es por naturaleza serpentiforme, como puede observarse en unavíboraqueserpentea al arrastrarse o enuna anguila cuando nada. En laanguilase produceestemovimientopor las contracciones secuenciales o alternadas de los miotomos en cada lado del cuerpo. La locomociónostraciforme consiste en unmovimiento de vaivén que puede ser visto especialmente en la accibn de remar de la cola. Es inducido por la simple contracción alternada de todos los segmentos musculares de un lado del cuerpo, y luego la de los del lado opuesto. Estas contracciones alternadas hacen que la cola corta se mueva rápidamente hacia uno y otro lado, como si fuese un remo colocado detrás del tronco relativamente rígido del pez. El cuerpo se mueve siguiendo una serie de arcos cortos y cruzados en el agua, a medida que el pez se desplazahacia adelante.Sería elmismo efectoque guiar unbote,haciéndolo avanzar llevando el remo sobrela borda, por la popa. El tercer tipo de locomoción, que eselmás común, es el carangiforme, donde elpez nadapor sí mismo hacia adelantemediante movimientos de barrido que van de lado a lado, producidos por la región caudal. Este caso es, en un sentido,intermedioentre los tipos anguiliforrne y ostraciforme. Es producido por las contraccionesalternadasde los mitomos,primero los de un lado

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NATACIdN

del cuerpo y luego los del otro, comenzando en la cabeza y corriendo luego hacia atrás. Las vértebras forman una cadena de palancas articuladas que se mueven solamente en sentido horizontal. Por lo tanto, en los tipos de natación carangiforme y anguiliforme la columna vertebral azota u ondula de lado a lado, en contraste con lo que sucede en las ballenas y animales relacionados con ellas, en los que se mueve de arriba a abajo. Estohace que el cuerpo delpez se doble formando curvas cortas que se alternan de un lado al otro, y aumentando su amplitud a medida que se acercan a la cola. Los movimientos laterales amplios de la extensa área de la aletacaudal generan fuerzas laterales que hacen mover a la cabeza como en rebote, Este movimiento obviamente se resiste debido a la proporcionalmente gran cantidad de masa que hay en la parte anterior del pez, con respecto a la de la región caudal. Uno puede pensar que estos movimientos consisten realmente en una serie de pequeñas porciones del movimiento continuo del tipo anguiliforme. Cuando son consideradas las fuerzas relacionadas con la natación deun pez del tipo carangiforme, seve quecomo la región caudalesdoblada por una onda de contracciones musculares que corre hacia atrás sobre el cuerpo, las fuerzas resultantes del agua sobre el cuerpo arrastran al pez hacia adelante anguiliformes son simplemente múl(Figura 6.6). Las fuerzaslocomotoras tiplos del tipo carangiforme, donde cada una de las ondulaciones seriadas provee la fuerza de sólo una curvatura carangiforme. El ciclo de los movimientos laterales de la aleta caudal o cualquiera otra porcióncorta del cuerpo, hasido comparado con el de una hélice de impulso variable, la que periódicamente podría variar su dirección de rotación y, simultáneamente, cambiaría su dirección de desplazamiento. Gastos de energía en la natación

Aunque todavía es incompleto el conocimiento que tenemos sobre el gasto energético que se produce durante la propulsión del pez, la hoja que muestra las bases del equilibrio energético requiere la medida de la energíametabólicapuestaa disposición de los músculos locomotores, la proporcióndeenergíametabólica mecánica muscular convertidaenenergía mecánica, y la cantidaddeenergía empleada para desplazar al pez. Un ejemplo de esas hojas de equilibrio es mostrado en la Figura 6.7, para la natación relativamente lenta de la trucha arco iris (Salmo gairdneri). El pez permanece en equilibrio con su reserva de energía, cuando son estáticos los niveles de actividad y, por lo tanto, el metabolismoes aeróbico. Los Figura 6.6 - Contorno del cuerpo durante un ciclo propulsor para el movimiento subcarangiforme. Dibujado sobre los trazos hechospor la truchaarco iris (Salmo gairdneri) en intervalos sucesivos de 0.03 segundos. (ProporcionadoporP.W. Webb).

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Figura 6.7 - Relaciones entre la eficiencia aeróbica tota,lv,bh, eficiencia muscular, vm, y eficiencia propulsora de la aleta caudal, qp, como una función de la velocidad de natación expresada como porcentaje de la velocidad crítica de natacibn, para Salmo gairdneri. Los valorespara vp (medidos) fueron calculados a partir de la medición del consumo de oxígeno y el esfuerzo de natación y las eficiencias musculares esperadas. Los valores para qp (calculados) fueron obtenidos a partir del modelo de Lighthill. (Basado en Webb, 1975).

niveles de natación violentos o acelerados requieren de la utilización de grandes cantidades de energía en periodos de tiempo muy cortos. Esta energía es proporcionada de inmediato por el ATP (adenosintrifosfato) de los músculos, los cuales son repuestos de sus pérdidas a través de otros medios metabólicos anaeróbicos (principalmentepor la glichlisis), además de recibir otros compuestos ricos en energía. En la locomoción intervienen dos sistemas de fibras musculares, usualmente en la forma de bloques homogéneos de músculo rojo y blanco. El músculo rojo representa algo así como el 1 al 20% de los miotomos en los peces, dependiendo de su hábitat. Su velocidad es baja y funciona principalmente en forma aeróbica

LOCOMOCI6N

NATATORIA

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cuando los niveles de actividad son mantenidos sin cambios. El músculo blanco (músculo violento) tiene una velocidad más elevada y funciona principalmente en forma anaeróbica; es usado para el arranque y la aceleración durante la natación. Los músculos que actúan en el sistema propulsor caudalgeneran una fuerza de empuje que es igual a la fuerza de arrastre. La fuerza requerida para nadar varía desde algo así como cincoveces la necesaria para un vehículo equivalente como un submarino, hasta un pocomás el valor citado anteriormente.

LOCOMOCIdN NO NATATORIA Aunque la forma típica de locomoción en los peces es la natación, ellos también cavan, se arrastran, saltan, se elevan sobre el agua y avanzan por sí mismos ayudándose de chorros de agua. Los peces como las rayas (Rajidae) y los lenguados (Pleuronectidae y Soleidae) cavan superficialmente sobre el fondo, arrojando el fango sobre su cuerpo para cubrirse, a excepciónde la boca y los ojos. El pececillo del fango (Umbra) y el pez climático japonés (Misgurnus) hacen las excavaciones más profundas, como lo hacen algunos otros peces cuando perciben una alarma; rápidamente nadan y se introducen en el material blando del fondo. Los peces pulmonados africanos (Protopterus) excavan un túnel y permanecen en é1 para protegerse de la desecación mientras respiran aire atmosférico durante el largo periodo de estiaje.También las lampreas(Petromyzonidae),cuando son jóvenes, permanecen en un túnel que construyen en el fondo durante los tres años o más de su vida larvaria; sólo sacan la cabeza, pero la introducen en la arena o el lodo cuando son asustadas. Los peces lanza de la arena (Ammodytidae) y los peces de la arena (Trichodontidae) son habitantes persistentes de la arena suelta hasta profundidades de 15 cm. Algunas morenas (Ophichthidae), de 50 a 90 cm de longitud,cuandosonasustadas cavan rápidamenteeintroducenprimero la cola, hasta profundidades de un metro. Sus parientes más cercanos, las anguilas gusano (Echelidae) comparten a menudo estos hábitos.Una de las anguilas culebra (Pisodonophis) remontan las aguas dulces para cavar en busca de alimento en los campos dearroz de la India y han desarrollado en los orificiosnasales unos tubos de extensión especializados para cerrarlos y evitar así que el lodo penetre y les moleste cuando están construyendo el túnel. Mediante la combinación de movimientos del cuerpo y las aletas elpez puede arrastrarse en el fondo o en tierra firme. Los peces que se arrastran en el fondo parecen tener, ya sea forma de anguila, como las morenas trepadoras de las grietas (Muraenidae), o poseer aletas pectorales modificadas, como se ve en los peradios parecidosadedos enel cessoldadito o angelito(Triglidae),quetienen margen anterior de sus aletas, las cuales son muy alargadas. Las aletas pectorales han desarrollado porcionesbasales más o menos parecidas a brazos para sus puntas digitiformes, como sucede en otros peces batipelágicos como los peces sapo (Batrochoididae), los lófidos (Lophiidae), los peces antenados (Antennariidae), y en forma más pronunciada en los peces murciélago (Ogcocephalidae). La perca trepadora oriental (Anabas) se arrastra por la tierra usando sus aletas pectorales ylas coberturas espinosas de las branquias, y puede inclusive trepar por sobrelas raíces de los árboles o los desperdicios que están en la playa, para alimentarse, respirando aire atmosférico mientras está fuera del agua. El saltarín del fango (Periophthahus) que habita en Australia, Asia y África, juguetea y brinca sobre 10s

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ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

lodazales después de haber comido. El pez con mandíbula en forma de formón (Pantodon) de Africa es capaz de recorrer considerables distancias sobre la tierra, al trepar de una manera muypeculiar con la ayuda de sus aletas pares. En el curso de su migración hacia el océano para desovar, se ha visto a la anguila (Anguilla) que “corta camino” en las esquinas de los arroyos durante las mañanas húmedas. Posiblemente de todos los que caminan en tierra es el bagre de la especie Clarius batrachus el más notorio. Algunos peces, literalmente hablando, se han posesionado del aire con muy diversos propósitos como son los de escapar, capturar la presa (como en el caso de los insectos aéreos) y posiblemente hasta para jugar. El salto del sábalo (Megalops), el del pez vela (Istiophorus) o el de cualquier otro pez aprovechado en la pesca deportiva, cuando es ejecutado al ser atrapado por el anzuelo, consiste realmente en un nado rápidohacia y a través de la superficie lanzando el cuerpo hacia el aire, como sucede cuando un submarinolanza un proyectil hacia fuera del agua. El pez vela puede realizar saltos de 1 5 metros de extensión. Tanto la sardinita (Dorosoma cepedianum) y el pescadito de lados plateados (Labidesthes sicculus) representan a los saltadores de los bancos de peces; a este hábito, mostrado por estasdos especies, se debequelocalmente se les haya aplicado el nombre de “skipjack”. Las lisas (Mugil) y las carpas (Cyprinus) escapan saltanto rápidamente sobre los aros de las redes de los pescadores que trabajan en las playas. Son sorprendentes los saltos que hacen los salmones (Oncorhynchus y Salmo salar), a menudo frente a fuertes corrientes, para salvar los obstáculos o los saltos de agua, en su ruta para desovar por las áreas de nacimiento de las corrientes. Diversos peces saltadores, entre los que pueden quedar incluidos los sábalos, las sardinitas y muchos otros, tienen una elongación peculiar de los últimos radios de la aleta dorsal que bien puede estar relacionada con el hábito del salto, de una manera que no ha sido todavía determinadaen forma experimental. Mediante la aplicación de una velocidad adecuada a los saltos extendidos puede el pez remontar el vuelo siempre que tenga bien desarrolladas estructuras semejantes a alas. Pero éste es más bien un planeo que un vuelo verdadero. Con el fin de alcanzar las velocidades necesarias para remontarse o planear, el pez nada hacia arriba a través de la superficie del agua, llevando mucha velocidad y un ángulo muy agudo con respecto a aquella, y entonces se remonta apoyándose en las aletas extendidas. Algunas clases de peces voladores (Exocoetidae), después de salir del agua yantesderemontarse,aumentan la velocidad para iniciar el vuelo, mediante la propulsión en la superficie del agua con la ayuda de la cola que vibra muy rápido, y en donde juega muy importante papel el lóbulo inferior de la aleta caudal, Único que hace contacto con el agua durante esta maniobra. El vuelo en planeo ha sido desarrollado en forma independiente en varios grupos de peces, entre los cuales quedan incluidos los peces voladores mismos (Exocoetidae) y los dactilópteros (Dactylopteridae), los gasteropelecinos (Gasteropelecinae) de América del Sur y los peces con mandíbula en bisel, Pantodon buchhoki de África. Aparentemente, las aletas pélvicas están alargadas para aumentar la capacidad de remontamiento en los peces voladores del género CypseZurus, haciendo de ellos verdaderos biplanos, cuando se les considera en conjunto con las aletas pectorales, también alargadas. Cuando las cámaras branquiales se contraen el agua es lanzada hacia l a cola y, como consecuencia, resulta un empuje hacia adelante. Muchos peces, cuando están en descanso, compensan continuamente este empuje mediante los

187

VELOCIDAD DE RECORRIDO

movimientos de las aletas pectorales. Parece ser que la propulsión a chorro forma parteimportantedelempuje necesario para adquirir la velocidad de despegue a partir de la posición de descanso, como puede ser fácilmente observado en los peces predadores como el lucio (Esox). VELOCIDAD DE RECORRIDO Puede pensarse que la velocidad de recorrido de los peces corresponde a una velocidad de crucero (o de actividad rutinaria), otra máxima sostenida y, finalmente, una velocidad de ímpetu violento. Las velocidades de crucero son las que correspondenalos viajes ordinarios. La mayorcantidad de informaciónque se ha obtenido sobre las velocidades de crucero en los peces se debe a la subsecuente recapturade peces marcados, en diferentes épocas y lugares, deaquél en que fueron marcados y liberados. Es obvio comprender que esas estimaciones sobre la velocidad de recorrido son necesariamente bajas y no corresponden a las velocidades reales porque no se cuenta con la información sobre los rodeos y las inmovilizaciones temporales de los peces. Las velocidades máximas sostenidas son las que un pez puede mantener durante intervalos muy largos. Han sido medidas experimentalmente en muchos peces pequeñosmediante la determinación del tiempo que ellos pueden durar nadando en un lugar, contra la corriente de las aguas de un río, cuando la velocidad de éstas es conocida. Estas velocidades máximas sostenidas son intermedias entre las de crucero y las violentas. Éstas corresponden a un empuje máximo efectuado en un tiempo mínimo. Puede ocurrir cuando el pez, estando en una posición de descaL,*o, se ievanta violentamente; o bien, puede ser el avance sorpresivo de un pez de caza deportiva. Las velocidades de crucero varían por especies, por el tamaño del individuo y por la temperatura del agua. Las velocidades de viaje rutinario, en millas por hora y kilómetros por hora, han sido determinadas para las siguientes especies: Pez

Velocidad de travesía* kilómetros/hora millas/hora

“blenny” (Zoarces) gobio (Gobius) “rock gunnel” (Pholis gunnellus)

0.8

1.0 1.1

0.5 0.6 0.7

-c

*Debido, seguramente, a la falta de familiaridad en el empleo delSistema Métrico Decimal, los autores proporcionan datos equivocados sobre el desplazamiento de los peces en km/h. Considerando que la información dada en la primera columna es la correcta, si 1 milla terrestre es igual a 1,609 m, en el caso del pez Zoarces, por ejemplo, 0.8 m/h equivalen a 1.287k/h (o sea 1,287 m), y la misma ecuación es válida en todos los casos. Por lo tanto, la relación es la siguiente: millas/hora 0.8 1.0 1.1 2.3 2.6 3.9 4.2

kilómetros/hora 1.287 7.562 1.609 8.045 1.769 9.332 3.700 12.228 4.183 13.193 6.275 17.699 6.757

kilómetros/hora millas/hora 4.7 5.0 5.8 7.6 8.2 11.0

188

ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVIMIENTO

Pez

Velocidad de travesía kilómetros/hora millas/hora

arenque (Clupeu sprattus) espinocha (Spinuchiu spinuchia) lenguado (Pleuronectes flesus) anguila (Anguilla rostmta) lenguado (Pleuronectes platessu) pez ángel ( T r i g l a ) carpa dorada (Carassius) lucio (Esox Zucius) trucha café (SuZmo truttu) macarela (Scomber scombrus)

2.3

1.4

3.9 4.2 4.7

2.4

2.6

5.0 5.8

7.6 8.2

11.0

1.6

2.6

2.9 3.1 3.6 4.7 5.3 6.8

Se han registrado los promediosde velocidades de recorrido de los salmones del Pacífico, cuando remontan los ríos, quedando entre 11.2 y 16.0 kilómetros por día* (aproximadamente7 y 10 millas, respectivamente). En la naturaleza, como contraste, también se han reportado algunas velocidades extremas. La perca rayada (Morone saxatilk) y las percas negras han alcanzado, según los registros,velocidades de hasta19.2kilómetros porhora (12mph). El registro para las macarelas (Scomber) es de 32.8 kilómetros por hora (20.5mph) y el de la barracuda (Sphyruem) es de 43.2 kilómetros por hora (27 mph); también se han registrado valores parecidos a éstos en el salmón y el tiburón azul. Los peces voladores (Exocoetidae) han alcanzado a mostrar velocidades de hasta 56 kilómetros por hora (35 mph) y el dorado (Coryphaena), 59.2 (37 mph). El merlín (Maltuira), el atún, (Thunnus), el bonito (Sarda) y el albacora (Thunnus alalunga) han llegado a alcanzar, según los reportes, 64.0 a 80.0 kilómetros por hora (40 a 50 mph). A la cabeza de todos, con cerca de 96 kilómetros por hora (60 mph), se encuentran el pez vela (Istiophorus) y el pez espada (Xiphius). Estos valores no se han confirmado experimentalmente y, por lo que respecta al del pez vela, es por lo menos irreal desde el punto de vista de la cantidad de caballos de fuerza requeridos para alcanzaresa velocidad. Las velocidades en donde el animal despliega su máximo esfuerzo, son de gran importancia para que el pez escape de sus enemigos, incluyendo las redes y otros dispositivos ideados por el hombre para pescar. Para los predadores, durante la captura de su alimento representado por las presas, y para los que desovan en los ríos, como sucede con el salmón del Pacífico (Oncorhynchus) que tiene que de altura y brincar sobre cascadas o embalses cuyas cortinas tienen dos metros cuatro metros de grosor, las velocidades máximas de ímpetu violento son vitales. Para realizar esta hazaña el salmón necesita salir del agua a una velocidad mínima estimada de 22.4 kilómetros por hora (14mph). Las velocidades máximas sostenidas y los arranques violentos son, sin embargo, la excepción más bien que la regla en el movimiento ordinariode travesía. Los salmones alcanzan una velocidad máxima sostenida cercana a los 12.8 kilómetros por hora (8 mph), no la de 22.4 que se requiere para lograr un salto elevado.

*En este caso al igual que en los posteriores hemos indicado las equivalencias correctas según la nota anterior, tomando como válidos los valores en millasterrestres.

MIGRACIONES

189

MIGRACIONES Partiendo de lo que se conoce acerca de los recorridos que hacen lospeces puede concluirse que la mayoría de las especies mantienen áreas territoriales relativamente reducidas, donde realizan casi todos sus movimientos. Algunos peces son, sin embargo, grandes viajeros y parece ser que están continuamente en movimiento. Muchos peces pequeños de los arroyos,lagos y aguas marinas costeras, aunque activos, son muy estacionarios porque no salen de su territorio. Los peces pelágicos y otros que a menudo viajan entre las aguas dulces y las marinas, se desplazan mucho. En esta categoría quedan incluidos los salmones (Oncorhynchus y Salmo) que se alimentan principalmente en el mar pero desovan en las aguas dulces, y las anguilas que hacen precisamente lo contrario. Entre estos dos extremos hay variaciones graduales. No hay una línea precisa que separe tajantemente el y migración. Ambos pueden incluir al pez empleo de los Grminos movimiento en sus recorridos verticales como los que parten de las profundidades a la superficie de las aguas, o los que suben y bajan por las laderas sumergidas. También se puedenincluirlosmovimientosendireccioneshorizontales,comocuando alejan de la playa o se acercan a ella, o cuando remontan o descienden la corriente. Durante el curso de su movimiento deben estar en agua dulce (potamódromos o limnódromos), en el océano (oceanódromos), o en aguas intermedias (diádromos), desplazándose de las aguas marinas hacia las dulces (anádromos) o de las aguas dulces alas del mar (catádromos). A los recorridos que hacen los peces en los ríos y corrientes de agua dulce en general se les llama potamódromos y son muy diversos. Estos recorridos son muy espectaculares entre los nadadores de los ríos, como el bocachica (Prochilodus), que viaja con otros peces (Mylinae y Leporinus) grandes distancias aguas arriba en las cuencas fluviales de América del Sur durante las temporadas de inundaciones. La mayor parte de las carpas hociconas (Catostomidae) y las lampreas (Petromyzonidae) ascienden los ríos tributarios para desovar, como lo hacen también algunas poblaciones del “walleye”(Stizostedion).Es típico quelos habitantes de los ríos, como las carpas hociconas, las lampreas, las carpas ordinarias (Cyprinidae) y las truchas (Salmoninae), viajen río arriba para desovar. Los movimientos limnódromos, que se realizan hacia la playa cuando comienza a oscurecer y hacia el centro del lago cuando amanece, caracterizan a los peces como la trucha-perca (Percopsis), la perca amarilla (Perca fluuescens) y el pez de la roca (Ambloplites), entre muchos otros. En muchasespecies de peces se ha visto claramente cómo hay movimientos masivos en los lagos, cuando andan en busca de la multitud de organismos que constituyen muy buen alimento cuando están agrupados; entre esas especies queda dramáticamente incluida la del pescado blanco (Morone chrysops). La trucha de lago (Suluelinus nulnuycush) y muchos otros peces blancos y “cispara desovar, coes” (Coregonus) se dirigen hacia los bancos lacustres de arena como lo hacen las poblaciones lacustres del “walleye”(Stizostedion uitreum). Los peces viajeros marinos, oceanódromos, tienen hábitos de movimiento tan diversos como los que presentan los de aguas dulces. Los que viven en las zonas templadas del Norte, tienen la tendencia de dirigirse hacia el norte cuando el agua se calienta y hacia el sur cuando se enfría. Varios arenques entre los que se consideran los verdaderos (Clupeu) y las lachas (Breuoortia) viajan a lo largo de las costas siguiendo el rumbo citado, como lo hacen también muchos otros peces marinos costerosy pelágicos como las macarelas (Scomber)y 10s atunes (!lYzunnus).

190

ESTRUCTURA ESQUELETO,

Y MOVIMIENTO

Los peces diádromos que migran libremente entre las aguas dulces y marinas incluyen a los anádromos y catádromos previamente descritos. Como buenos ejemplos de peces anádromos podemos citar al pez rayado (Morone saxatilis), los salmones del Pacífico (Oncorhynchus), los salmones del Atlántico (Salmo salar) y las lampreas marinas (Petromyzon). De todos estos peces citados, son los salmones delPacíficolos que han registrado mayores distancias derecorrido,pues pueden desovar a cientos de kilómetros tierra adentrodespués de haber atravesado miles de kilómetros de mar durante su desarrollo. Las anguilas de agua dulce (Anguillu) de América del Norte y el oeste de Europa son el ejemplo clásico de los peces catádromos. Los adultos comienzan enel otoño a dirigirse hacia el mar desde algo así como unos 250 kilómetros tierra adentro y desde elevaciones que llegan a ser de unos 2,000 metros. Algunos individuos viajan en el mar más de 1,500 kilómetros para llegar a encontrar, mediante un sistema de navegación admirable, regiones del Mar de los Sargazos, apropiadas para desovar. Los jóvenes se reúnen y nadan de regreso hacia las aguas continentales, en un viaje que llega a durar hasta tres años. Tan luego llegan a las aguas dulces sufren una metamorfosis, cambiando su estado larvario leptocéfaloy luego remontan los ríos donde completan su desarrollo hasta llegar a la maduración sexual, a lo largo de un periodo de tiempo que puede llegar a ser de doce años o más, antes de regresar de nuevo al mar. La orientación oceánica de estos peces, seguida por el reconocimiento de los ríos que les vieron nacer, fenómeno demostrado por los muchísimos salmones (Oncorhynchus y Salmo salar) que han sido marcados para estudiar sus migraciones, es una de las maravillas de la navegación animal. El movimiento completamente libre que realizan los peces entre las aguas dulces y las marinas, no precisamente con el fin de reproducirse, ha sido llamado anfídromo. Algunos gobies (Sicydium) de los ríostropicales desvían su recorrido hacia el mar cuando están en estado larvario pero regresan al agua dulce cuando son todavía pequeños, Los pescadores deportistas del sureste de los Estados Unidos conocen bien los hábitos del sábalo (Megalops) que penetra esporádicamente a los ríos calmados y en los lagos de agua dulce. Los movimientos irregulares del chiro (Chanos) nos obligan a considerarlo como anfidromo, ya que frecuentemente entra alagua dulce y sale de ella. Por lo general, una migración consiste en un movimiento directo y más o menos continuo, durante el cual el pez se desplaza de un lugar a otro. Ese movimiento está bajo el control del pez, genéticamente determinado e influenciado por los factores ambientales. Una migración incluye, típicamente, uno o más regresos hacia el lugar de salida (tendencia de regreso al hogar); estos modelos de migración específicos para una especie dada a menudo producen la agregación de los peces y el establecimiento de un sentido de la dirección. Las migraciones se producenusualmente para desovar o alimentarse, y generalmente estánorientadas por el tiempo, aunque algunas veces tienen lugar cuando los peces huyen francamente de las condiciones adversas. Hay muchos factores que influyen en los movimientos de migración, entre los que podemos considerar la tendencia a regresar al lugar de origen; pueden ser agrupados, para nuestra conveniencia, en factores físicos, químicos y biológicos. Los factores físicos incluyen a los materiales que forman el fondo, la profundidad del agua, la presión (atmosférica y del agua), la corriente y la marea, la turbidez, la topografía, el declive, la temperatura y la luz; intensidad, fotoperiodo y cualidad. Entre los factores químicos tenemos la salinidad, la alcalinidad, la con-

REFERENCIAS

191

centración de iones de hidrógeno, la cantidad de gases disueltos, los olores, los sabores y las sustancias contaminantes. Se reconocencomofactores biológicos que influyen en la migración la presión sanguínea, el desarrollo sexual, la fototaxis, la respuesta social, los predadores, los contendientes, el hambre, el alimento, la memoria,el marcador fisiológico del tiempoy la situaciónendocrina. Los factores citados arriba interactúan de diversas maneras para continuar, dirigir y reprimir las migraciones y sus movimientos, Y, por sobre todo, los mecanismos nerviosos y endocrinos son de gran importancia para la orientación y la determinación del tiempo que debeimperar en la migración. Los hábitos que los peces tienen para viajar pueden variar con la latitud. Algunos esculpinos marinos del norte (Myoxocephalus) penetran más a menudo a las aguas dulces de las partes frías de la zona que habitan mientras que lospeces sierra tropicales (Pristidae) se mueven en la misma dirección en las porciones más calientes de su zona de distribución. Por el contrario, la espinocha de tres espinas (Gasterosteus uculeutus) es marino en las aguas frías del Norte, pero en el Sur se vuelve habitante predominante deagua dulce.

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ESQUELETO, ESTRUCTURA Y MOVWIENTO

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Capítulo 7

Sangre y circulación Las funciones de la respiración, el equilibrio de los fluidos, la excreción e inclusive la digestión, están muy relacionadas con la sangre y los vasos sanguíneos que forman parte de un sistema circulatorio cerrado que acarrea gases respiratorios, desperdicios celulares, metabolitos excretables y minerales y sustancias nutritivas en solución o suspensión. Aunque se describe en capítulos separados, debe ser recordada en su totalidad la interdependencia de los diversos sistemas de órganos. Un área extensa de tejido semipermeable queda expuesta al agua en las branquias l sbranquias no de los peces, y la función del complejo formado por la sangre ya consiste solamente en el intercambio de gases en ese tejido, sino también en la excreción de ciertos compuestos nitrogenados y la adquisición o eliminación de minerales solubles. Los peces, a excepción de los pulmonados (Dipnoi), tienen una circulación única definida que va del cuerpo a las branquias para regresar de nuevo a aquél (Capítulo 3; Figuras 3.16 y 3.17). El corazón bombea en esta única ruta circulatoria la sangre con bajo contenido de oxígeno y contenido elevado de dióxido de carbono. El volumen de sangre involucrado en esta parte del proceso circulatorio es muy bajo, correspondiendo al 1.5-3% del peso del cuerpo en los peces teleósteos superiores (Teleostei), si lo comparamos al6 % o más de los mamíferos. Sin embargo, un tiburón, el cazón espinoso(Squalus acanthias), tiene un volumen de sangre igual al 5% del peso de su cuerpo. El plasma sanguíneo y las células son renovables en un mayor número de órganos y sistemas entre los peces que en los mamíferos. Hay otra característica muy notable del aparato circulatoriode los peces y consiste en el paso de la sangre a través de cierto número de sistemas especiales, capilares o sinusoidales, situados sobre el curso de las circulaciones arterial o venosa. Estos sistemas especiales de disposición capilar son llamados sistemas 193

194

SANGRE Y CIRCULACION

porta. Aparecen en las branquias, el hígado (el sistema porta-hepático) y en los riñones (sistema porta-renal). Además, entre los peces fisoclistos hay todavía otra red capilar, la “red maravillosa” (rete rnirabile) que forma parte de la vejiga gaseosa. Los teleósteos tienen una disposición similar en la glándula coroides de sus ojos; en algunos tiburones (Lamnidae) rápidos para nadar y en los atunes y macarelas (Scombridae), aparecen formaciones capilares de tipo especial en otros órganos, especialmente los músculos, dando lugar probablementeaqueexista un mayor intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos. CORAZ6N Y VASOS CIRCULATORIOS El plan básico del sistema circulatorio ha sido ya explicado, teniendo como componentes al corazón, los vasos sanguíneos y linfáticos y los tejidos fuidos entre los quese incluyen las células sanguíneas.

El corazón En la mayoría de los peces el corazón está ubicado inmediatamente hacia atrás de las branquias (Figura 3.17). Entre los peces óseos superiores (Teleostei), sin embargo, que tienen coberturas branquiales (condiciónoperculada), el corazón está situado muy por delante en el cuerpo, en comparación con los tiburones y grupos relacionados (Elasmobranchii), que son peces sin opérculo. En unos cuantos peces se puede observar un gran desplazamiento del corazón hacia atrás, como sucede en el pez pulmonado (Lepidosiren) de América del Sur y en los “swampeels” (Monopterus) de la familia Synbranchidae, que viven en Asia. Por lo general, el corazón está bien protegido por la cintura pectoral. El saco pericárdico membranoso que contiene al corazón es de capacidad amplia en los tiburones y especies emparentadas (Elasmobranchii) y más adherido en los peces óseos (Osteichthyes). El pericardio parietal, que cubre al saco pericárdico, se adhiere al pericardio visceral que cubre al músculo cardiaco, en las porciones donde las venas más importantes se unen al seno venoso y donde la arteria más importante, el tronco arterial (aorta ventral), sale del corazón para irrigar las branquias. Una coalescencia similar de los pericardia parietaly visceral aparece donde los vasos sanguíneos del corazón mismo, las arterias y venas coronarias, entran al corazón y salen de éI, respectivamente. El espacio que existe entre el pericardio parietal y el pericardio visceral del corazón deriva de la porción craneal del celoma embriónico o cavidad del cuerpo. En el pez adulto la cavidad pericárdica está cerrada hacia atrás, a excepción de los tiburones y especies emparentadas (Elasmobranchii), así como en los esturiones y especies afines (Acipenseriformes) en donde debe haber una o dos conexiones secundarias entre las cavidades pericárdica y peritoneal. El corazón varía considerablemente en lo que respecta a su desarrollo y tamaño relativos (Figuras 3.16 y 7.1). El tamaño del corazón, en relación con el bajo volumen y la baja presión sanguíneos de los peces, cuando se expresa en partes por millar del peso del cuerpo, es mis bajo en los peces que en otros grupos de vertebrados. Los peces de movimiento lento y relativamente sedentarios tienen pesos cardíacos relativos menores a 1 parte por millar de peso total del cuerpo,

196

SANGRE Y CIRCULACI6N CORAZONES

(a)

D C - q

Tiburón (ventral)

VCA

VCP

I

AHA

-

(6) Catán (dorsal)

V

(c)

Trucha (ventral)

((1) Pez pulmonado ídorsal)

Figura 7.1 Variación de las proporciones entre los corazonesde los peces y los vasos sanguíneos asociados: ( a ) pezperromanchado (Scyliorhinus caniculus), vista ventral; (6)catán de nariz larga (Lepisosteus osseus), vista dorsal; ( c )trucha arco iris (Salmo gairdneri), vista ventral; (d)pezpulmonadoafricano (frotopterus annectens), vista dorsal. A, atrio; ABA, arteria branquia1 aferente; ACA, arteria coronaria arteria comisural; derecha; ACM, AHA, arteria aferente hioidea; AHM, arteria hipobranquial media;BA, bulbo arterioso; C, cono arterioso; DC, conducto de Cuvier; PC, pericardio; SV, seno venoso; T, tronco arterial; V, ventriculo; VCA, vena cardinalanterior; VCP,vena cardinal posterior; VC,venas coroepigástrica; VH, narias; VE, vena vena hepática; VJ, vena yugular; VP, vena pulmonar; VS,vena subclavia. (Fuentes: ( a ) y (cl Grodzinski; (6) Rose; (d)Goodrich;todos en Bronn, 1938).

CORAZ6N Y VASOS CIRCULATORIOS

197

del corazón en forma de trabéculas, formando entonces numerosas subdivisiones (diverticula) en la cámara. Las fibras musculares de esta capa pueden correr paralelamente o formando ángulos rectos con el eje del corazón, o pueden también dirigirse radialmente desde la superficie hasta el interior del corazón. El ventriculo comunica anteriormente con el cono arterial, una parte especializada del tronco arteiioso. El cono está compuesto de músculo cardíaco, al igual que el ventriculo, y es de mayor tamaño en los peces pulmonados (Dipnoi) en los que, inclusive, está un poco doblado. Es muy recto en otros peces, aunque varíe en longitud. La longitud del cono varía, desde relativamente largo en los catanes (Lepisosteus) hasta corto einconspicuoen muchos de los peces óseos (Teleostei) superiores (Figura 7.2). La variación en el número de valvas que evitan el regreso de la sangre al ventriculo está relacionada con la longitud del cono. En los peje-lagartos (Lepisosteus) llega a haber algo así como setenta y cuatro deesas valvas, dispuestas en ocho hileras sucesivas; en los peces escualiformes (Elasmobranchii) se encuentran de dos a siete deesas hileras y usualmente una (raramente dos) en la mayoría de los peces óseos (Osteichthyes). La localización de los marcapaso y de los tejidos nodulares en el corazón del pez permanece oscura hasta nuestros días. Muchos tejidos del corazón del mixino (Myxinidae) exhiben potenciales de marcapaso. Los electrocardiogramas del tiburón cabeza de toro (Heterodontus) y la anguila (Anguillu) muestran una onda en V que se origina en el seno venoso y precede a los demás eventos de la excitación cardíaca. En el tiburón Scyllium el marcapaso se encuentra en la región de la válvula senoatrial. Los peces jóvenes y los pequeños tienen un ritmo cardíaco más rápido que los viejos y/o los grandes, el ritmo cardíaco también se acelera al elevarse la temperatura del agua, y viceversa. Un pez dorado de diez centímetros de tasa cardíaca normal de largo, estando en agua a 20°C, por ejemplo, tiene una unas setentapalpitacionesporminuto.Se sabe que el corazón reacciona ante estímulos tales como la emoción o las sustancias tóxicas tales como la atropina,

CA

CA

(a)

(b)

(4

(4

CA

CA

(4

(f)

Figura 7.2 - Variaciones del desarrollo relativo dela musculatura (en negro) del cono arterial y susválvulasendiferentespeces: ( a ) tiburóngato (Scyliorhinus carulus; ( b )catánde nariz larga (Lepisosteus osseus); ( c ) pezdealeta ondulada (Arnia calva); (u‘) pez óseo de mar profundo (Prerorhrissusgissus);(e) pez africano delengua osificada (Hererotis niloricus); ( f l “minnow”europeode ojos colorados (Leuciscus rurilus). A V , válvula atrioventricular; CA, cono arterioso; C V , válvulasenel cono; TA, tronco arterial; V , ventriculo. (Fuentes: ( a ) , Grodzinski; ( b ) ,Stohr; ( c ) ,Boas; (u‘), Senior; (e), Smith; (0, Hoyer; todos en Bronn,

1938).

!as l&minas hranquiales, que es donde t,iene iugar e1 k!,ercw1h10 de gases y ot,~,rs

srist,ancias en sc~iució~. entre !a sangre y ~1 agua mlhiente. De esas siete a catorcearterias branyuiales aferentci; ei m q ~ o rnumero aparece en el g h p o de las lampreas-mixinos (Cyclostomata) y depecde del nljmero de bolsas branquiales que deban ser irrigadas. La mayoria de \os escualiformes (Elasmobranchii) tienen cuatro (Figura 7.3), con las excepciones del tiburon de seis branquias (Hexanchus) que tiene cinco, y el tiburbn de siete branquias (Notorynchus)quetiene seis.Lospeces pulmonados(Dipnoi)tienen cuatro o cinco pares de arteri.as branquiales aferentes; los otros peces óseos generalmente tienen cuatro (Figura 7.3), aunque en los embriones de estos grupos se localizan hasta seis arcos branquiales. En cierto número de peces como las quimeras (Chimaera), el bacalao (Gadus), algunos gobios (Gobius), peces globo o tambor (Tetraodontidae) y los “mudskippers” (Periophthalmus), las arterias quevan a las branquias nacen separadamente del tronco principal de la aorta ventra:. En la mayoría de los tiburones, sin embargo, el vaso miis anterior que nace dol tronco da lugar a la arteria branquial aferente y a la artería hinidea. Las arteriss branqu.iales IV y TI1 muestran una raiz común en la mayoría de los peces bseos, pero en algunos, como la zarpa c o m h (Cyprinus carpio) y otros pececillos de acuario (Cyprln:ldae), los vasos hrnnyuiales aferentes I1 y I tienen un origen conriln. Una r.amificaci6n de la arteria aferente va a dar a cada filamento branquial donde a su vez se desdobla en capilares y lagunas en las laminillas do los filam.entos. Lasangre que seoxigena en el filamento es eoleclada !ateralmente en una asa eferente que se localiza alrededor de cada abertura branquia1 interna. Las asas van a comunicar con las arterias eferentes branquiales que forman m& tavdela aorta dorsal. Las arterias branquiales aferentes, por lo tanto, llevan a las branquias sangre venosa pobre en oxígeno y rica en bióxido de carbono. El flujo sanguineo se hace m6s lento en la vasta superficie capilar de las branquias. En las laminillas branquiales el flujo sanguineo es tal que I a reoxigenación y la remoción del CO, ocurre gradualmente del borde aboral al oral, con el objeto de hacer uso bptirno de las corrientes de agua que bañan a las branquias. La caída de la presión sanguínea en el lado de colecta de los vasos branquiales comienza en las laminillas de las branquias. Las presiones diastólicas de la aorta dorsal han sido registradas en forma de porcentajes, de acuerdo a la p r e s i h sanguínea de la aorta ventral; como se indica a continuación: “skate” (Raja binoculatu), 15; pez perro (Squalus suckleyi), 26; trucha (Salmo gairdneri) y carpa c o m h (Cyprinus carpio), entre 50 y 60. La presión sanguínea y el flujo en la aorta dorsal del bacalao (,Gadus rnorhuu) son pulsátiles, a pesar de que la sangre fluye a lo largo de los capilares de las branquias antes dellegar a ese vaso. Las arterias branquiales eferentes pueden ser únicas, como se observa en los peces Óseos (Teleostei) superiores; o pareadas, una para cada hemibranquia del arco branquial, como se ve en los tiburones, rayas y “skates” (Elasmobranchii), con la excepción del arco anterior, el hioideo, que tiene solamente una arteria branquial eferent.e.En los peces pulmonados(Dipnoi) prevalecen condiciones intermedias, como sucede también en el pez espátula (Polyodon), los esturiones (Acipenser) y los catanes (Lepisosteus). En los peces de los grupos de las lampreas y tiburones los vasos branquiales eferentes aparecen dorsalmente de uno en uno para unirse en la aorta. media. La primera arteria branquial eferente proporciona al cerebro y otras regiones cefálicas gran parte de la sangre, aunque algunos vasos arteriales, principalmente la

SANGRE Y CIRCULACIdN

200 C I R C U L A C I ~ N BRANQUIAL

Arteria Arteria pseudo Arteria branquial eferente

cerebral basal dorsal lateral izquierda Arteria hioidea

Arteria branquial eferente Arteria subclavia Asa colectora

/ /

A n r t a dorsal

//

ciptica Arteria oftálmica Arteria orbital

Círculo

Arteria pseudobranquial

Arteria celíaca rteria mesentérica rteria de la vejiga gaseosa Arteria subclavia 4. arco branquial con su holobranquia Filamento branquial Conductos de Cuvier izquierdo y derecho

Pseudobranquia

mandibular aferente secundaria

Branquia' aferente 2

/

(b)

I

Arteria hipobranquial Aorta ventral

coronaria Cono arterioso

Pez óseo

Figura 7.3 - Diagrama generalizado de la circulación branquial (lado izquierdo) en (a) el grupo de los tiburones (Elasmobranch¡¡) y (b) elgrupode los pecesÓSeos (Osteichthyes) como se observan en un bacalao, Gadus. (Basado en Goodrich, 1930).

CORAZdN Y VASOS CIRCULATORIOS

201

arteria hioidea, nacen del primer vaso branquial aferente. En los peces óseos superiores (Actinopterygii) las arterias branquiales eferentes de cada lado aparecen y se reúnen en un vaso troncal en cada lado. De esto resulta que sobre la región branquial la aorta dorsal está pareada y no se transforma en vaso medio sino hasta que llega justamente detrás dela región branquial. Una disposición especial se encuentra en el sistema que proporciona sangre al espiráculo de los tiburones, las rayas y los “skates” (Elasmobranchii) y a su estructura homóloga en los peces óseos (Actinopterygii), la pseudobranquia hioidea. Ambas son alimentadascon sangre oxigenada procedentedeunaarteria mandibular o su derivada; en los peces óseos un vaso pseudobranquial eferente conduce la sangre que ha pasado por los capilares pseudobranquiales a través de la arteria oftálmica de la glándula coroidal del ojo. Por lo tanto, las conexiones vasculares de la pseudobranquia pueden sugerir que tiene una función primaria no respiratoria al guardar para sí otras propiedades anatómicas y fisiológicas (Casensibles a la tensión pítulo 8). La pseudobranquiapuedecontenerreceptores del oxígeno y el bióxido de carbono. Las venas de la región cefálica dorsal (Figura 7.4) comienzan siendo venas faciales, orbitales, postorbitales y cerebrales, y se unen en las cardinales anteriores pareadas que van a dar ala cardinal común o ducto de Cuvier y, desde aquí, al corazón. La vena yugular colecta sangre venosa procedente de la región cefálica inferior y es tributaria de la vena cardinal, común en los peces óseos (Actinopterygii). En los tiburones y especies afines (Elasmobranchii) lavena yugular se une con la subclavia procedente de las aletas pectorales y el lomo, antes de asociarse con el ductode Cuvier. Los elasmobranquiostienen muchas venas con espacios interiores (lumen) relativamente grandes, en comparación a las que tienumerosos nen los peces óseos; los tiburones, rayas y “skates” tienen también receptáculos sinusoidales venosos de corriente sanguínea lenta, como se ve en el seno orbital, y también anastomosis venosas complejas, como se puede observar en las regiones condrocraneal e hipobranquial. L o s principales vasos sanguíneos del cuerpo (Figura7.5) En lo que respecta al tamaño, los vasos sanguíneos del cuerpo de un pez son principalmente de dos clases: a ) las principales arterias y venas que corren paralejas al axis en toda su longitud y b ) ramificaciones de los vasos principales que van a y proceden de la piel, el esqueleto y los músculos, y que también irrigan el cerebro, la médula espina1 y los intestinos. La aorta dorsal constituye la ruta principal para el transporte de la sangre, desde las branquias al cuerpo; en todos los peces es única por detrás de las branquias. La aorta dorsal yace directamente en la región del tronco, por debajo de la columna vertebral de los peces mandibulados (gnatostomados) o bajo la notocuerda de los peces amandibulados (Cyclostomata). Después de desprender una serie de vasos dorsales, ventrales y laterales (véase abajo) la aorta se reduce y es conocida entonces con el nombre dearteria caudal, al atravesar el canal hemal que forman las vértebras caudales. El canal hemal es un túnel rígido e indeformable que sirve de protección para la aorta dorsal y la vena caudal, ya que de otra manera sufrirían las presiones en forma de ondas producidas porla tensión muscular, como sucede cuando se presentan las flexiones que corren a lo largo del ccerpo

2i) 2

i

durante la natacihn. L a vena csu:jai se dobla hacia la región caudal, siguiendo el curso de la arteria eaudal y regresa la sangre ai eorazbn. E n ~ G tiburones S hay u n sistema df: bombeo que ha sido descrito en Hetetodontus, en el cual ese sistema de bombeo depende de los movimientos de la cola; y también en Mustelus, en donde las ondas producidas por l a contraccibn de los músculos comprimen los depósitos venosos de la cola cuando el tiburón está descansando. Las numerosas ramificaciones de los vasos que nacen de la aorta y de las venas correspondientes están dispuestas para adaptarse a los segmentos del cuerpo. Por cada segmento del embrión aparece un par de arterias que se dividen en ramificaciones dorsales, leterales y ventrales; es solamente en las lampreas y en los mixinos(Cyclostomata)donde aparecen estas arterias provistas de valvas que evitan el regreso de la sangre hacia la aorta. Modificaciones en la disposición de 10s segmentos del embribn aparecen cuando e! pez ha llegado a ser adulto. Las ramas dorsales segmentarias, sin embargo, todavía surten a la musculatura dorsal y a la aleta dorsal, o aletas dorsales si es que hag más de una, pero tienen ramificaciones que se introducen entre !os paquetes musculares (conos mioméricos) de la musculatura epaxial de los lados. Las arterias segmentarias laterales siguen la línea. divisoria (septo horizontal esqueletógeno), entre las regiones epaxial e hipaxial. Las arterias segmentarias ventrales del embrión nutren a los músculos y aletas de a l regibtn caudal, perotambién pierden sudisposición segmentaria y sufren muchas modificaciones, como seve en ciertos vasos del tract0 intest,inal, principalmente el sistema celíaco-mesentéricocon sus ramificaciones y las arterias ilíacas (Figuras 7.5 y 7.6). Los sistemas venosos demuchos peces (Cyclostomata; Elasmobranchii) presentan senos elaborados; el sistema en los mixinos (Myxine) tiene tambi6n “cora~ones’~ secundarios en forma de bulbos contráctiles situados a todo lo largo, como se observa en las venas de la cola. Además, la sangre venosa que retorna al corazón fluye, a través de áreas que semejan senos, de los sistemas porta hepático y renal. Las venas del sistema portal renal que se originan en la vena caudal del embrión se descomponen, en el riñón en desarrollo, en una red de capilares cada vez más pequeños que luegose reúnen en las venas cardinal posterior o postcardinal. La post,cardinal de cada lado termina enel correspondiente seno cardinal común o conducto de Cuvier, del lado donde se halla, el que a suvez continúa en el seno venoso. En el tiburón (Heterodontus) hay un gradiente de presión sanguínea venosa a lo largo de la vena lateral cutánea (Figura 7.5), comenzando con una presión positiva y constante en el extremo periférico, para llegar a tener una presión negativa yfluctuanteen relación a las contraccionescardíacas, hacia el extremo central. En la circulación del intestino de las lampreas (Petromyzonidae) existe una característica muy curiosa porque enla parte posteriordel tract0 digestivo aparecen vasos que tienen una arteria colocada en el lumen de una vena. Y, todavía más: la sangre del intestino regresa al corazón, no a través de un sistema porta hepático, sino que alcanza las venas cardinales a través de un seno venoso suprarrenal. Las venas del estómago y el intestino de los peces mandibulados se reúnen en la vena portal hepática para llegar al hígado. En este órgano la vena porta da lugar amiríadasde sinusoides que facilitan la transferencia al tejidohepático de las sustancias alimenticias disueltas. Lasangrees entonces colectada por las venas hepáticas quepenetran al seno venoso.La mayoríade 10s peces tienen dos venas hepáticas, pero los pececillos de acuario (Cyprinidae) y el bacalao (Ga-

SANGRE Y CIRCULACI6N

CORAZ6N Y VASOS CIRCULATORIOS

zI-

O v)

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205

I!

linfáticn lateral

Tronco linfático yugular

I

1

Tronco

I

Vaso l i n f i t i c a ventral longitudinal

Figura 7.7 - Vista lateral de los vasos linfaticos superficiales y el coraz6n linfático de una trucha caf6 joven (Salmo ; r u m ) . (Basado en Hoyer en Bronn, 1938)-

SANGRE, FLUIDOS TISULARES Y ÓRGANOS FORMADORES DE LA SANGRE La sangre de los peces consta de plasma fluido y contiene particulas especiales que sun en su mayoria células sanguineas y sus restos.La linfa, parte del plasma

SANGRE Y CIRCULACI6N

208

que atraviesa los vasos sanguíneos para bañar los tejidos, es fluida, pero puede contener algunos de los componentes celulares de la sangre; los glóbulos rojos (eritrocitos) aparecen con más frecuencia en la linfa de los peces que en la de los vertebrados superiores. En los mixinos (Myxinidae) los espacios de los senos puedenestar divididos enlinfáticosrojos y blancos, teniendolosprimeros un contenido relativamente elevado de glóbulos rojos. En los peces también existen diferentes tipos sanguíneos, como ocurre en los humanos. Algunos se parecen al sistema R h de los humanos y al B de las reses.

Plasma del pez El plasma es un líquido claro en el que se encuentran, además de las células sanguíneas, minerales en solución, productos absorbidos durante la digestión, productosde desecho procedentes de los tejidos, secreciones especiales, enzimas, anticuerpos y gases disueltos. Las diferencias específicas incluyen a las diferencias de los coeficientes de sedimentación de las principales proteínas del plasma. Para el bacalao (Gadus callarias) la composición electrolítica dela sangre en mmoles/litro es como sigue: sodio (Na), 180; potasio (K), 4.9; magnesio (Mg), 3.8; calcio (Ca), 5.0; cloro (Cl), 158; y fosfato (PO,), 3.1. Las concentraciones de sodio y cloro son generalmente más bajas en los teleósteos de agua dulce. La sange de los tiburones (Squaliformes) posee un contenido más elevado de Mg, pero tiene una reserva alcalina más débil de la que tiene lasangre de los peces óseos superiores (Actinopterygii). La cantidad de soluto contenido en una solución es señalada por la disminución del punto de congelación ( A ) , que corresponde también a la medida de la presión osmótica. Al incrementarse la presión osmótica se presenta un aumento en la tendencia del agua a difundirse a través de una membrana semipermeable para diluir la solución. Las disminuciones de los puntos de congelación del plasma en los peces quedan comprendidos desde 0.5"C para los peces óseos de agua dulce, hasta 1.O"C para los contados tiburones y especies afines (Elasmobranchii) de agua dulce; y entre 0.6"C y 1.O"C para los peces óseos marinos, hasta llegar a alcanzar una cúspide de 2.17"C en los elasmobranquios marinos. El valor de A para el agua de mar es de 208°C (Capítulo 9). Los peces tienen bajos niveles de proteína de plasma comparados con los vertebrados superiores. Las principales proteínas del plasma sanguíneo del pez son la albúmina (que controla la presión osmótica), las lipoproteínas (que transportan los lípidos), las globulinas ("bind heme")*, la ceruloplasmina (que liga al cobre), el fibrinógeno (coagula la sangre) y el ioduroforino(Único en los peces, que liga al yodo inorgánico). Los niveles relativamente bajos de fibrinógeno y proteínas semejantes a la protrombina no se correlacionan con la muy conocida coagulación tan rápida de la sangre de los peces. La sangre de la trucha arco iris (Salmo gairdneri), que es capaz de vivir a temperaturas un poco mayores a O"C, se coagula rápidamentea bajas temperaturas.Contrastaconesto el caso de la sangre de la carpa común (Cyprinus carpio), un pez de agua caliente, que no se coagula rápidamente hasta que la temperatura del agua llega a alcanzar aproximadamente los 15°C. *No se encontró traducción (N. del T.).

SANGRE,FLUIDOSTISULARES

Y 6RGANOS FORMADORES DE LA SANGRE

209

Los peces antárticos que viven en aguas cuya temperatura llega a bajar hasta los -1.9”C resisten la congelación, en parte por la presencia en su suero de un grupo Único de glicoproteínas. Los únicos aminoácidos presentes en estas glicoproteínas anticongelantes son la alanina y la treonina, en una proporción que va de 2 a 1. El peso molecular de las glicoproteínas anticongelantes queda comprendido entre 2,600 a 33,000. Estas glicoproteínas anticongelantes aparentemente bajan el punto de congelación de la sangre del pez al interferir con el crecimiento de cristales de hielo. Cierto número de enzimas han podido ser aisladas del plasma sanguíneo de los peces, contándose entre ellas la lipasa y la anhidrasa carbónica que son más abundantes en los peces marinos que en los de agua dulce. Se ha observado que el suero de ciertos teleósteos, entre los que se incluyen las anguilas de agua dulce (Anguillu), algunos bagres (Siluridae) y los atunes (Thunnus), es tóxico cuando se inyecta enla corriente sanguínea de los mamíferos. El suero de las anguilas de agua dulce destruye las células sanguíneas mediante la hemolisis, e influye en el tono y la permeabilidad de los vasos sanguíneos en los mamíferos.

Glóbulos rojos Se han encontrado eritrocitos nucleados y de color amarillo rojizo en la sangre de todos los peces (Figura 7.8), a excepción de tres especies pequeñas del Antártico que tienen un metabolismo bajo, adaptado al frío y viven en aguas ricas en oxígeno; y, también, en lalarva leptocéfala en forma de listón de las anguilas (Anguillu) y ciertos peces de los fondos marinos. Estas formas excepcionales pueden,aparentemente,producir sus cambios gaseosos mediante la difusión. Los glóbulos rojos maduros de los peces tienen forma oval, son pequeños y su diámetromayorquedacomprendido entre las 7 micras enmuchos peces, como ciertos “wrasses” (Crenilubrus), a 36 micras en el pez pulmonado de Africa (Protopterus); una micra equivale a 0.001 demilímetroyeleritrocitohumano, redondo,tiene un diámetrode 7.9 micras. Los glóbulos rojos anucleados son raros,pero la proporción de eritrocitosinmadurosyredondeados varía considerablemente en los peces, La sangre de los tiburones (Squaliformes), como la de las anguilas (Anguillidae) y las macarelas (Scombridae), puede contener algo 20% de células inmaduras,mientrasque lasangre de otros peces asícomoun óseos activos puede tener un porcentaje mucho más bajo, como sucede en las rémoras (Echeneis) y en los peces pipa (Syngnuthus). El transporte del oxígeno en la sangre depende del compuesto de hierro, El contenido de la hemoglobina, que es elpigmentorespiratorio delasangre. hemoglobina en la sangre del pez varía de acuerdo al número de eritrocitos presente;expresadoscomoporcentajesde peso seco de eritrocitosencontramos valores que van del 14 al 19% en el tiburón-perro (Mustelus canis) y del 37 al 79% en cierto número de teleósteos marinos y de agua dulce. A menudo van asociados en los peces la capacidad para transportar oxígeno (Capítulo 8) al 95%de saturación, el contenido de hierro de la sangre y el número de glóbulos rojos; y lo anterior varía de acuerdo con la etapa de desarrollo, los hábitos y las condiciones ambientales(Tabla 7.1). Esto ha sido bien demostradoporGrodzinski (1938), de cuyo trabajo ha sido tomada la Tabla 7.1.

T a m b i h aparecen variaciones circ2idicas en el nGmero de eritrocitos , corno lo muestran un blenio (Blenniusj y un crenilabm (Crenilabrus). Los peces, entre otras reacciones; responden a l a conmoción ("shock"') bajando el nimero de gl6bulos rojos. Sin embargo, cuando sufren pérdidas de sangre puede aumentar rápidamente el nhrnero de eritrocitos jóvenes en la sangre; se trata de un efecto comparable al que aparece en los mamíferos con el aumento de l a altitud.

La sangre de los peces contiene, aparte de los eritrocitos con su pigmento respiratorio, varios tipos de c6iulas incoloras o blancas (Ieucocitos),todas de forma ovoide a esferoide. Mientras el niimero de los glbbulos rojos queda comprendido entre 2O,000 a 3,000,000 por milirne.tro citbico de sangre, el número de tos g16TabDa 7.1 - Comparación de ciertas característicasde los glóbulos rojos de los peces. _ I _

Pejesapo (Lophius) (sedentario) Macarela (Scomber) (activa)

___

_I """ _ . _ l l "

_ l l _ " _ _ _

Especies Capacidad

de retención de oxígeno ( 7 6 de sangre por volumen)

Númeroeritrocitos de (por mm")

Contenido de Fe (mg por 100 cc)

5

867,000

13.4

16

3,000,000

37.1

SANGRE,FLUIDOSTISULARES

Y 6RGANOS FORMADORES DE LA SANGRE

211

bulos blancos comprende entre 20,000 y 150,000 por milímetro cúbico en los diferentes grupos de peces. Entre los glóbulos blancos se cuentan los granulocitos que forman entre el 4 y el 40% de todos los corpúsculos blancos. Su diámetro promedio es de casi 10 micras pero queda comprendido entre 24 a 33 micras en el pez pulmonado de Africa (Protopterus). Los granulocitos se dividen, de acuerdo a sus propiedades de tinción, en neutrófilos, que son los más comunes, acidófilos (eosinófilos), y basófilos, que son raros en la sangre de los peces. Algunos elasmobranquios poseen un cuartotipo de granulocito, el heterófilo. También están presentes linfocitos y monocitos agranulares, así como trombocitos ovales, generalmentepequeños. Los leucocitos agranulares son los componentes celulares blancos más numerosos en la sangre de los peces. Los monocitos tienen una función macrófaga. Los linfocitos parecen diferenciarse en dos grandes poblaciones, una dedicada a la producción de anticuerpos y la otra a la inmunidad celular. Los trombocitos equivalen a cerca de la mitad de todos los leucocitos del pez y están encargados de coagular la sangre. Formación de la sangre En los vertebrados de sangre caliente la formación de las células sanguíneas está restringida a la médula de los huesos, el bazo, y los nódulos linfáticos; muchos otros órganos participan en la formación de los glóbulos (hematopoiesis) en peces y anfibios. En las primeras etapas embriológicas de los peces se diferencian los vasos sanguíneos y, a partir de éstos, las células sanguíneas también. Las células sanguíneas pueden aún ser formadas, en el adulto, a partir de los tegumentos de los vasos sanguíneos,pero han aparecido otros centros formadores de células sanguíneas, muy distintos. Todas las diferentes clases de células sanguíneas son formadas en el bazo difuso que se encuentra en la submucosa del tracto digestivo de las lampreas y los mixinos (Cyclostomata); pero otras regiones hematopoiéticas difusas también se encuentran, probablemente, en varios vasos sanguíneos. Los eritrocitos y los granulocitos se forman en el arco protovertebral, dorsal a la notocuerda. En los peces gnatostomados hay un bazo diferente; está más o menos dividido en una corteza externa de color rojo y una médula interna, blanquecina. El bazo fabrica los eritrocitos y los trombocitos en su zona cortical, y los linfocitos y algunos granulocitosen su región medular. Los glóbulos rojostambiénson destruidos en el bazo de los peces óseos superiores (Actinopterygii); nose sabe si otros órganos también tienen la función de descomponer la sangre o cómo se produce su descomposición en los peces amandibulados (Agnatha) o en los tiburones y rayas (Elasmobranchii). Los trombocitos se forman en el riñón mesonéfrico de los peces (Capítulo 9) y los granulocitos nacen en la submucosa del tracto digestivo, el hígado, las gónadas y el riñón mesonéfrico. Los tiburones, rayas y quimeras (Chondrichthyes) tienen, bajo la submucosa del esófago, adherencias planas y amarillas de tejido conectivo suelto llenas de leucocitos que ahí mismo son producidos; en caso de que el bazo sea extirpado esta estructura, llamada órgano de Leydig, se apropia la función de producir eritrocitos. La válvula espiral del intestino de los Chondrichthyes y los peces pulmonados (Dipnoi) produce muchos tipos de leucocitos. En los esturiones (Acipenser), en los peces espátula (Polyodon)

212

SANGRE Y CIRCULACI6N

y en el pez pulmonado de América del Sur (Lepidosiren), el corazón está rodeado de tejido lobular, café rojizo y de carácter esponjoso, donde se producen linfocitos y granulocitos. Los elementos celulares de los cartílagos craneales de algunos tiburones (Squaliformes), de las quimeras (Chimaeridae), de los huesos cefálicos grandes de los peje lagartos (Lepisosteus) y de los peces de aleta ondulada (Arnia), también producen todos los tipos de células sanguíneas, de tal modo que se anticipan a la función hematopoiética de la médula ósea de los vertebradossuperiores.

Sangre y enfermedades En los peces, tal como sucede en los humanos y otros vertebrados, el aparato circulatorio juega un papel muy importante en el combate de las enfermedades infecciosas. Probablemente los anticuerpos que se forman contra los antígenos específicos aparecen en el hígado, riñón,bazo y timo, pero en las lampreas (Petromyzonidae) no se forman porque no tienen un bazo y un timobien definidos. La inmunoglobulina de las lampreas es unamolécula, única entre las imnunoglobulinas que se han descrito para los vertebrados. Tiene una estructura tetramérica, no posee ligaduras covalentes entre las cadenas, carece de una estructura en cadena, pesada y liviana, y tiene una hélix alfa prominente. En general, los peces, después de sufrir una estimulación antigénica forman fagos neutralizadores y anticuerpos aglutinantes. Se ha demostrado que sólo dos especies de tiburones y dos de holósteos, el pez de aleta ondulada (Arnia calva) y el catán de Florida (Lepisosteus platyrhincus) producen precipitina. Se sabe, asimismo, que existen antitoxinas y lisinas en lasangre de lospeces. También en un pez existen diferencias individuales en lo que respecta a la resistencia a las enfermedades, siendo más resistente a ciertas bacterias que a otras. Estas diferencias están basadas en las variaciones genéticamente inducidas en el sistema de producción de anticuerpos y, probablemente, sobretodo, en otrasdiferencias leves en la bioquímica individual del cuerpo. Por lo tanto, han sido producidas varias especies de truchas (Salmoninae) resistentes a las enfermedades, pero también es posible inocular a peces especialmente valiosos, contra enfermedades específicas. Pueden ser empleadas cepas débiles (atenuadas) de bacterias vivas o, como se hace con más frecuencia, aplicarse inyecciones repetidas de suero que contiene bacterias muertas y sus antígenos. El pez que ha recibido este tratamiento adquiere entonces una inmunidadpasiva temporal. Otro aspecto de la infección consiste en el cambio que ocurre en el espectro sanguíneo, tan útil en el hombre para diagnosticar algunas enfermedades. Cuando los peces están infectados, ocurren cambios en el contenido de la hemoglobina de la sangre, así como en el número de corpúsculos sanguíneos blancos y rojos. Por ejemplo, en el caso de que la carpa (Cyprinus carpio) adquiera una enfermedad común con inflamación debida a la bacteria Pseudomonas punctata, la sangre puede mostrar los siguientes cambios: los linfocitos decrecen en número, de 92.0 a 49.4% en relación a todos los corpúsculos blancos; los monocitos aumentan de 5.7 a 38%y los leucocitos polimorfonucleares del número normal, 2.3, al 12.6%; el número de eritrocitos decrece desde más de dos millones por milímetro cúbico de sangre a menos de un millón, y el contenido dehemoglobina en la sangre se reduce considerablemente.

TEMPERATURA DEL CUERPO

213

TEMPERATURA DEL CUERPO Los peces, como los anfibios y reptiles, son vertebrados poiquilotermos de sangre fría. La temperatura del cuerpo se ajusta pasivamente a la del agua ambiente. El calentamiento o enfriamientorápidospueden ser fatalespara algunos peces, especialmente para las especies delicadas que viven en aguas frías, como las truchas (Salmo) y las truchas de arroyo (Suluelinus). Las dificultades que encuentran los peces para ajustarse a los cambios de temperatura se deben no solamente a la baja tolerancia heredada para los cambios termales, sino, especialmente, por lo que respecta a la elevación de la temperatura, a la tensión metabólica o a la respiratoria. Los cambios de la temperatura ambiente de ligeros a moderados se transmiten rápidamente a través de todo el cuerpo del pez mediante la transmisión positiva o negativa del calor realizada por medio de los capilares de la piel y la gran capa de capilares de las branquias. Los peces jóvenes, que tienen un radio branquias-superficie delcuerpomuy elevado, se ajustan más rápidamenteque los más grandes. En algunos peces hay un control limitado dela temperatura del cuerpo. Las percas (Perca), la mojarrita (Lepomis) y algunos bagres (fctalurus) reaccionan ante los estímulos externos de frío con unligero incremento la temperatura de delcuerpo. Los atunes y los tiburones lámnidos pueden mantener la temperatura muscular muy por arribade la ambiental. El atún grande de aleta azul (Thunnus thymus) puede mantener la temperatura de un músculo rojo entrelos 26°C y 32”C, mientras que la temperatura ambiente varía entre los6°C y 30°C. El músculo rojo, que es la parte más caliente del músculo, recibe energía mediante la oxidación de las grasas, y es empleado para mantener la continuidad de la natación. El músculo blanco es empleado para iniciar con violencia la natación, o realizar ésta durante corta duración, y la energía es proporcionada mediante la glucólisis anaeróbica. El atún tiene la capacidad de termorregular debido a la presencia de una red maravillosa (rete mirubile) o “wondernet”, formada por arterias y venas que nacen de un par de vasos cutáneos que alimentan a los músculos rojos. Los retia actúan para intercambiar calor en contracorriente, de tal manera que la sangre venosa calienta a la arterial penetrando en el músculo y reduciendo la pérdida de calor. Los retia forman una barrera térmica, reteniendo el calor metabólico en los tejidos y evitando su pérdida en las branquias.

REFERENCIAS ESPECIALES SOBRE SANGRE Y CIRCULACI6N Black, E.C. 1940. The transport of oxygen by the blood of freshwater fish. Biol. Bull., 79: 215-229. Carey, F.G., y J.M. Teal. 1969. Regulation of body temperature by the bluefin tuna. Comp. Biochem. Physiol., 28:205-213. Catton, W.T. 1951.Bloodcellformation in certainteleostfishes. Blood, Jour. Hematol., 6 :39-60. Good, R.A., J. Finstad, y G.W. Litman. 1972. Inmunology. The biologyoflampreys, 2:405-432. Academic Press, Nueva York. Grodzinski, Z. 1938. Das Blutgefaessystem. En Bronn ‘s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Band 6, Abt. 1, Buch 2, Teil 2, Leiferung, 1 : l - 7 7 .

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Y CIRCULACIdN

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Capítulo 8

Respiración Tal como le sucede a otros animales, una de las necesidades fundamentales de un pez consiste en contar con una provisión adecuada de oxígeno en los tejidos, de tal manera que pueda realizarse la oxidación que le proporcione la energía necesaria para mantener la vida, El éxito del pez para sobrevivir depende de su capacidad para obtener el oxígeno del medio externo con el auxilio de las branquias vascularizadas, los pulmones o la piel, transportar este oxígeno a los tejidos y descargarlo en los mismos. De igual manera, el dióxido de carbono que resulta de la oxidación celular de los compuestos que contienen carbono, debe ser transportado en la sangre y eliminado a través de las branquias u otras estructuras respiratorias. En algunos peces sin escamas el intercambio gaseoso con el agua también tiene lugar a través de la piel, y en los embriones de lospeces varios tejidos llegan a servir como estructuras respiratorias temporales. Entre estas estructuras podemos contar al saco vitelino, que en sus primeras etapas de desarrollo tiene una vascularización elevada y algunas funciones respiratorias. Después de la eclosión, la vascularización transitoria de las aletas pectorales en desarrollo puede auxiliar en su función respiratoria a las branquias. También puede aparecer la vascularización temporal del opérculo para el intercambio de gases, como sucede en el pez de aleta ondulada (Arnia). En los peces pueden aparecer muchas adaptaciones para absorber el oxígenodirectamente del aire. Incluso hay modificaciones de las branquias, la cavidad bucal, el intestino y la vejiga gaseosa. Por lo que respecta a los grupos más importantes de peces, se ha descrito previamente la anatomía de las branquias en forma superficial, pero en este capítulo se da énfasis a la función respiratoria de esos órganos, a sus modificaciones para realizar con mayor perfección esa función y a las evaginaciones pneumáticas del tracto digestivo. También se tratará con cierta brevedad la función que realiza la sangre de los peces en el intercambio de gases. 215

, se har;. des;:::roJiadc~ enzre loz peces muchos dispositivos de utilidad para asegurar la fsrtilizacion, y a sea externa o interns (Figura 40.5). El medio m& com6nmente empleado para consumar l a fertilización externaconsiste en la simple proximidad de dos individuos de S ~ X Q Sopuestos mientras se arrojan al agua los espermatozoides y los óvulos, respectivamente. En ocasiones es empleado el apareamiento y alguna forma de sujeción (amplexus) como adaptación especial para la aproximación de los sexos. Ciertos peces, al aparearse, se ponen en contacto lado a lado y emiten simultáneamente óvulos y espermatozoides; en los peces de forma muy alargada como las lampreas (Petromyzonidae), el macho enrosca su cuerpo alrededor del de la hembra, en un semicírculo, e inclusive en forma deespiral como si fuese sacacorchos. El macho enano parásito del pez batial (Photocorynus) se adhiere a la piel de la hembra mediante su boca (Figura 10.4). En este caso, el macho tiene solamente una función reproductora y ha perdidovirtualmente el tracto digestivo como consecuencia de su adaptación parasitaria. La concentración de huevos en masas constituye un hecho que asegura la fertilización externa. Podemos ver huevos unidos con material gelatinoso en las percas (Perca; Figura 10.6). Los huevos son agrupados debajode las piedras por peces como el pércido de Johnny(Etheostoma nigmm; Figura 10.6) y los pececillos de nariz roma y cabeza grasa (Pirnephales). Los peces escorpión marinos (Scorpaerzu) forman huevos en un globo de dos lóbulos. Esto se relaciona con la vitalidad y la gravedad específica de los esperDESTINO DE LOS HUEVOS PUESTOS EN MASAS

PUESTO A L A Z A R

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A la deriva

PUESTOS EN OTRO ANIMAL

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. 1Pez volador

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Figura 10.6 - Diversidad de la disposición de los huevos y la cría en los peces. Continúa

278

REPRODUCCI6N

Figura 10.6 - Continuación.

DESTINO DE LOS HUEVOS PUESTOS EN NIDO Sin cuidado paternal subsecuente

II " " I

c ; -

" "

Corriente +

Con cuidado paternal subsecuente

279

-

Figura 10.6 Continuación DESTINO DE LOS HUEVOS TRANSPORTADOS POR LOS PADRES

-

Externamente

Bagre criador en la boca 9

Pez criador en el frente cefálico d Internamente

La produccihn efectiva de Gvulos y espermatozoides, únicamente, no seria S u f i ciente para lograrlasupervivencia de la especie.Mientras que muchos peces, especialmente los marinos, sehasan e n “’la seguridad por fa cantidad”, se han desarrollado varios procedimientm para lograr el cuidado de los huevos y de la

&ir,

PO: uno o 10s dos sexos (Tabla 10.1). Uno de esos medios h a sido el de llevar los huevos ai sitio preciso, el lugar que corresponde a la adaptación de su estructura de desarrollo. Asi es como los peces anádrornos corno l a lamprea marina (Petromyxon marinus), los esturiones migratorios (Acipenser) y los salmones (Salmo, Oncorhynchus) ascienden hacia los arroyos de agua dulce para desovar. Mu-

Tabla 10.1 - Diversidad de lugares para ¡os nidos y el desove, como lo muestran ejemplos seleccionados de las aguas dulces de America del Norte.

I. Especies que construyen nidos. A. Las que proporcionan cuidados paternales.

1. El nido es una depresión circular. a. En un lecho de lodo, aluvión o arena, a menudo en y entre raíces de plantas acuáticas fanerógamas. Peces sol (Centrarchidae), incluyendo las mojarritas propiamente dichas (Lepomis), huro (Micropterus salmoides), "crappies" (Pomoxis),"rock basses" (Ambloplites) y el "warmouth" (Chaerlobryttus);el pez de aleta ondulada (Amia);la mayoría de los bagres (Ictalurus). b. En un fondo degrava. La percadebocapequeña (Micropterus dolomieui);raramente, la perca de boca grande; los "rock basses". 2. Nido excavadobajounapiedra o cualquier otro objeto sumergido,con los huevos adheridos por debajo del techo del nido. El pércido de Johnny (Etheostomanigrurn), el percido de aleta caudalenabanico (Etheostoma flabellare), los "sculpins" de las moradasen los arroyos (Cottus),los pececillos de narizroma y cabezagrasa (Pimephales).

3. Nido fabricado con materiales chas (Culaea;Gasterosteus),

vegetales y de forma esférica o de montículo. Espino-

4. Nido en forma de túnel. En un banco, bagre de canal (Ictaluruspunctatus);en el fondo, bagre amarillo (Ictalurusnatalis).

B. Peces que abandonan el nido despues de la reproducción; nido en el fondo degrava, con una estructura muy bien definida. Lampreas (Petromyzonidae); truchas de arroyo, incluyendo a Salvelinus fontinalis, trucha de cuello cortado (Salmo clarki), trucha arco iris (S.gairdneri) y trucha café (S.trutta);salmones (Oncorhynchus y Salmo salar);gordo de arroyo (Semotilusatromaculatus);pez "fallfish" (S.corporalis);gordo de río (Hybopsis micropogon);pez decabeza córnea (H. biguttata);pez lanzaarco iris (Etheostoma caerulum ).

I I . Especies que no construyen nidos. A.Huevosdispersos,generalmentesobreplantasacuáticas,ensusraíces o restos. Lucio (Esox lucius); carpa (Cyprinus carpio); carpadorada (Carassius auratus); brillo dorado (Notemigonuscrysoleucas).

B. Huevosdesparramadossobrebajosarenosos,grava ciscos (Coregonus);trucha delago "walleyes" (Stizostedion). C. Huevos depositados en masas amarilla (Perca flavescens).

o cantosrodados.

Peces blancos-y

(Salvelinus namaycush); chupadores (Catostomus);

aisladas de forma definida. Una "cuerda" de huevos, perca

D. Vertiendo productos sexualescercade la superficie sin tomar en cuenta la vegetación o tipo de fondo. Pez de lado plateado de los arroyuelos (Labidesthessícculus); "alewife" (Alosa pseudoharengus)

.

282

REPRODUCCION

chos salmones adultos se alojan precisamente en los arroyos en donde nacieron y vivieron su juventud, después de haber viajado miles de millas durante periodos de tiempos de 5 años o más.Las anguilas de agua dulce (Anguilla) tienenun hábitocatádromo,descendiendo hacia el océanoparadepositar los huevos en el hábitat de agua salada para el cual están adaptadas ylograr así su desarrollo. Encontrándose ya en los sitios de desove se prosigue con la selección del lugar apropiado para realizar esa función. En los peces que construyen nidos este proceso se hace con mucho cuidado y es de gran importancia para lograr una reproducción exitosa. Una vez que el sitio ha sido escogido, algunos peces pelearán hasta la muerte, si es preciso, para defenderlo. Un ejemplo notable lo tenemos en el pez luchador siamés (Betta splendens), bien conocido de los aficionados a losacuarioscomouna especie quedefiende su territoriohastamorir. Muchos peces, sin embargo, no le proporcionan especiales cuidados a los huevos. En este caso, los huevos, por sí mismos, están adaptados para sobrevivir. Ellos deben flotar, ya sea con o sin un pequeño apéndice filamentoso, que les permita fijarse durante su desarrollo. Los huevos pelágicos, transparentes, se hacen invisibles para los predadores potenciales. Los huevos pueden estar dispuestos en grupos como sucede con las hileras huecas de huevos de la perca (Perca), de tal modo que no están desparramados, no caen al lodo del fondo y tienen cierta protección por estar agrupados. El huevo-globo transparente del pez escorpión (Scorpaena) ya mencionado, podría tener algún valor para obtener protección, así como para asegurar su dispersión. Los diversos dispositivos de fijación, así como su adherencia, también ayudan a la supervivencia de los huevos que son abandonados por sus padres. Los peces que construyen nidos pueden ser agrupados en dos grandes clases: los que construyen un nido y luego lo abandonan, y los que lo construyen y permanecen a su lado para proteger el lugar, los huevos y/o la cría. Podemos considerar, como unoscuantos ejemplos de peces que excavan para construir sus nidos y luego los protegen llenándolos con huevos revueltos con piedras, al pez gordo de los arroyos (Semotilus), las truchas (Salmo) y los salmones (Oncorhynchus). Algunos de los peces que excavan un nido y luego lo defienden contra los invasores son el pececillo de nariz roma y cabeza grasa (Pimephales), los peces sol y las lobinas negras (Centrarchidae). Esta familia, formada por peces de agua dulce de América del Norte, se caracteriza por realizar la construcción de nidos y por el hábito defensivo en el cual el macho es el agresor; excepto un género, la perca de Sacramento (Archoplites), que no construye nido. Los bagres (Ictalurus) excavan un nido y permanecen a su lado en guardia. El pez luchador siamés (Betta) produceun nido deburbujas en la superficie y lo defiende,como las espinochas (Culaea y Gasterosteus) defienden el suyo, que está hecho de palitos, hojas y detritus en un sustrato. Los huevos de la bermejuela (Rhodeus)son depositados en la cavidad del manto de un mejillón y los del “lumpsucker” (Careproctus) debajo del cuerpo del cangrejo de Kamchatka. Para llevar al máximo la protección de loshuevos algunos peces han desarrollado varios tipos de incubación o gestación interna. Algunas veces la protección proporcionada por el cuerpo progenitores concedida a la cría por el macho, como sucede en los caballitos de mar (Hippocampus) y en los peces agujón (Syngnathus), en los que los huevos son colocados, por la hembra, dentro de una bolsa que posee el macho. En un pez gato o bagre neotropical del Brasil (Loricaria typus) el padre desarrolla un labio inferior, agrandándolo para formar una bolsa,

CUIDADO DE LOS HUEVOS Y DE LA CRfA

283

donde tiene lugar una incubación labial de los huevos. Los bagres marinos (Ariidae), incluyendo al bagre bandera (Bagre marinus) y al del Atlántico (Galeichthys felis), emplean la boca como una cámara incubadora oral. Cada progenitor macho lleva consigo de diez a treinta huevos en desarrollo en su cavidad bucal, donde la cría puede vivir aún después de haber comenzado a alimentarse en forma independiente. La incubación oral también se presenta en los peces cardenal (Apogonidae), entre otros, pudiendo por lo tantoacarrear cien o más huevos. La verdadera incubación interna es la que ocurre en los peces vivíparos. La viviparidad, con todas sus variaciones de intercambio embrionario y nutricional,se ha desarrollado independientemente en muchos grupos de peces. La viviparidad se produce entre los tiburones, en más de una docena de familias. La mayoría no son placentariosu ovovivíparos, pero hay unascuantas especies que presentan estructuras bien definidas para el intercambio nutritivo y respiratorio entre los géneros Triakis, Carcharhinus y Mustelus de los tiburones “requiem”(Carcharhinidae), y Sphyrna de los tiburones martillo. Entre las rayas, mantarrayas y grupos afines (Rajiformes), la ovoviviparidad es la regla, siendo las mantarrayas ovíparas (Rajidae), la excepción. Es interesante ver cómo los tiburones ovíparos y especies afines son cavadores de los fondos deaguas relativamente poco profundas y nunca songrandes, mientras que losvivíparos van de pequeños agigantescos y ampliamente variables en sus hábitos y distribución. La viviparidad, entre los peces óseos, está más desarrollada en los “topminnows” (Cyprinodontiformes), especialmente en las familias de los “guppy” (Lebistes) y de los peces mosquito (Gambusia affinis), Poeciliidae, los vivíparos mexicanos (Goodeidae), los peces cuatro ojos (Anablepidae) y los Jenynsiidae. También aparece en las agujitas (Hemiramphidae) y en muchas familias de los peces enformadeperca(Perciformes):“surfperches”(Embiotocidae),clínidos (Clinidae), “eelpouts” (Zoarcidae), brotulos (Brotulidae), peces escorpión y peces roca (Scorpaenidae). En esta última familia la viviparidad es universal entre más de cincuenta especies del género Sebastodes de las aguas costeras de California. El celacanto viviente, Latimeria, es también ovovivíparo. En la literatura sobre ictiologíase ha mencionado a menudo que el desarrollo de los peces vivíparos tiene lugar en un útero. Es necesario precisar esta generalización. Si se acepta que un úteroes fundamentalmente un oviductoalargado, el órgano está presente en los tiburones vivíparos (Squaliformes). Entre los peces óseos (Osteichthyes) vivíparos, sin embargo, el desarrollo tiene lugar en los ovarios. En algunas especies, el desarrollo del embrión es intrafolicular. En este caso, el folículo está vascularizado, dilatado y lleno de fluido. El embrión, que carece de corion envolvente, se desarrolla dentro del folículocorrespondienteal óvulo del que nació, siendo la ovulación y el nacimiento simultáneos. Este es el caso de los pececillos vivíparos (Poecillidae) y de otrasfamilias entre las que quedan comprendidos las agujitas (Hemiramphidae) y lospeces cuatro ojos (Anablepidae). Enalgunos peces, sin embargo, el óvulo debe ser fertilizado cuando aún está su enfolículo, pero completa su desarrollo dentro de la cavidad del ovario después de haberlo abandonado; de casos como éste podemos citar a la perca de las rompientes marinas (Embiotocidae) y las familias Jenynsiidae y Goodeidae. En algunos ciprinodontiformes, más de una cría puede estar presente simultáneamente en un ovario; condición denominada superfetación. Además del cuidado de los huevos, nosotros debernos pensar por un momento sobre el cuidado de la cría que deriva de aquéllos. La cría es ardientemente

DESARROLLO Hace cien aiíos los aspectos relacionados con la descripción del desarrollo emocionaron a los estudiosos de las ciencias naturales. Ahora, aunque todavía no se conoce la embriología y el desarrollo postnatal de la mayoría de las especies de vertebrados y, en consecuencia: no se ha hecho la descripción -y esto es cierto para la mayor parte de los peces-, lo emocionante del descubrimiento se centra en el conocimiento de los mecanismos que permiten que los procesos de desarrollo se realicen, quedandoincluidas las interacciones de las fuerzas geneticas y del medio ambiente que influyen en la determinación de varias características del individuo. El desarrollo es, en su sentido más amplio, un proceso infinito? quese continúa de generación en generación. Para el individuo se inicia en la fertilización del óvulo; la maduración y la reproducción aseguran la continuidad, y la muerte termina con el desarrollo. La espermatogénesis y la ovogénesis son, en consecuencia,estadiossubterminales, que sirven depreparación de losprocesospara ser utilizados en la generación próxima. Por conveniencia, sin embargo, puedenser considerados los periodos sucesivos deldesarrollocomo: a) embrionarios iniciales; b ) embrionarios o larvales transicionales, y e ) postembrionarios. Debido ala acción de los predadores, las limitaciones de la reserva alimenticia y la gran sensibilidad de los embriones y las larvas hacia los cambios de las propiedades físicas y químicas del medio ambiente, estas etapas del desarrollo sufren notables detrimentos por mortalidad, mucho mayores que los sufridos en los estadios más tardíos, en los peces que producen huevos, o sea, los ovíparos. Los periodos embrionarios iniciales comienzan cuando el óvulo es fertilizado por un espermatozoide y termina cuando el embrión ha adquirido los sistemas orgánicos generalizados, como aparecen comúnmente en todoslos embriones de los peces. La fase transicional del desarrollo embrionario incluyela transformación de los órganos que forman sistemas generalizados y la forma del cuerpodel embrión en su periodo inicial, la que recuerda al adulto, Por lo tanto, la forma definitiva del cuerpo es obtenida en o cerca del final de este periodo. Durante esta fase del desarrollo están representadas, entre los peces, dos clases de larvas, las de vida li*"Criadores en la boca", sería la especificación en español (N. del T ~ ) .

.. ;,; ,- YI:> f;brc:~i s 6 'laxa: dt. vicia litre se ~:a:^ac::c:izí~~~ POT trner exlij, . ; T J ? X lcii-;?c,L.e las F_'SLT~IC\LSYR~ prokctoras eirlbr:ionarias. Las 1:xvas de vida no libre x b m p e i ~ r ;SL t:amici6n dentro de las membranas del huevc 3 dentro del cuerpo ae i i ?,I;.L?T~. r> c:' padre. En las especies que presentan desarrollo indirecto, incluyun;lc i a ntetkmmrfosis, es 6st.a l a que da tkrmino a la etapa. TJna fase embrionaria tardis cabre, en algunos peces, esos cambios de desarrollo que ocurren después de que ha aparecido la forma definitiva del cuerpo, El periodo transcurredentro del tracto reproductor de la madre en los pecesviviparos. En las especies que producen larvas de vida libre la forma adulta es obtenida ya sea apenas después de l a eclosión o después de pasar por varios estados de desarrollo en los cuales el pececillose parece muy poco al adulto(por ejemplo, elpez cirujano, Acanthurus triostegus). El desarrollo postembrionariocomprende lasfases juvenil, la del adulto sexualmente maduro y la de senectud. En un pez joven, 40s sistemas de órganos, particularmente los del sistema reproductor, completan su desarrollo. La forma del cuerpo es esencialmente la del adulto, aunque debe haber ciertas diferencias en el crecimiento de algunas partes.En el estadoadulto, el individuo tiene la forma madura típica de su especie y es capaz de reproducirse. De la fase de adulto pasa a la de senectud y degeneración. En la senectud, el potencial reproductor declina y/o termina, otras actividades se atenúan y varias partes del cuerpo degeneran. El periodo termina con la muerte. -,.;.-

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Desarrollo embrionario Impregnación. Para nuestro propósito debemos considerar que el periodo embrionario comienza desde el momento de la impregnación. En el proceso de impregnación, un espermatozoide penetra en el óvulo. Como resultado de la penetración aparece la acción del huevo. Casi inmediatamente después se presentauna reacción cortical en el huevo, como consecuencia de la penetración del espermatozoide, y se bloquea la entrada para cualquier otro. En algunos huevos, el micropilo, que es el puerto de entrada principal del espermatozoide, a través de la membrana vitelina (a menudo llamada corion) que rodea los huevos, es sellado por material secretado por las vesículas grandes, los alveolos corticales de la corteza del huevo. Toda la membrana vitelina o corion debe ser también impermeabilizada para evitar la entrada de nuevos espermatozoides. Como resultado de esto se sabe que no es común en los peces el proceso de la polispermia, tan común en otros animales. Después de terminada la reacción cortical, la membrana vitelina se transformaen la membrana de la fertilización y prosigueel proceso con el endurecimiento mediante el agua en los huevos diseminados por los peces ovíparos. Independientemente de la impregnación, el huevo absorbe agua y es por lo menostemporalmentetransformado el corionen sustancia adhesiva, debido a los procesos osmóticos involucrados. Cuandotermina la absorción del agua,el huevo se vuelve turgente y firme al tacto. Durante varios estados de desarrollo, los huevos del pez son especialmente sensibles al manoseo. Son a menudo muy delicados y este hecho persiste hasta que aparecen los ojos. Las sacudidas y los cambios rápidos en la temperatura les son dañinos durante este periodo inicial, muy sensible. Una vez que el pigmento hace SU aparición en el iris de los ojos, los embriones son denominados huevos

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REPRODUCCIdN

oculados. Estando en esta condición son muy duros y pueden ser inclusive transportados hasta distancias muy grandes siempre que las condiciones sean apropiadas, como las relacionadas con la humedad y la temperatura. Permanecen así en buenas condiciones hasta unos días antes de la eclosión. Para ese entonces, posiblemente debido al reblandecimiento de la cáscara como preparación para casos de una emergencia, los embriones se vuelven de nuevo delicados. Fertilización. La fertilización de un huevo no se completa sino hasta que el núcleo del óvulo y el del espermatozoide han realizado su unión en el citoplasma. La fusión de los pronúcleos masculino y femenino procedentes del espermatozoide y del óvulo, respectivamente, completa el proceso de la fertilización. Entonces, los cromosomas que traen consigo los factores hereditarios, llamados genes, son juntados durante un proceso llamado anfimixis, y los genes de los dos padres comienzan a producir sus efectos durante eldesarrollo del embrión. División (Figura 10.7). Tanto los procesos como los resultados del desarrollo embrionarioson similares entrelosgrupos más importantesde peces, aunque la información detallada que se tiene de aquéllos sea reducida. Para todos los grupos, los procesos incluyen la segmentación, que consiste en la división del huevo en células sucesivamente más pequeñas llamadas blastómeros. La segmentación resulta finalmente en la formación de un estado de blástula transitoria que consiste en una capa única de células llamadas blastómeros, dispuesta como la superficie de una esfera que contiene una cavidad central, el blastocele; o se extiende en forma de placa aplanada en la superficie superior de una masa relativamente grande de vitelo. Algunas superficies celulares de la blástula están por anticipado destinadas a formar ciertosórganos. La gastrulación sigue a la blastulación y transforma al embrión en un estado queconsiste de dos cayps, una exterior o epiblast0 y una interior o hipoblasto. Se establece entonces el eje anteroposterior. Enseguida la gástrula se alarga y las más importantes áreas formadoras de órganos se extienden. Los procesos anteriores establecen la primera forma generalizada del cuerpo. Su velocidad está controlada por los genes y el medio ambiente, y los la detallesdifieren entre los grupos más importantesde peces, deacuerdoa cantidad y distribución del vitelo, en relación al citoplasma contenido en la célula huevo. La segmentación de los huevos de los cordados es típicamente holoblásmuchas modalidades intermedias. En el tipo tica o meroblástica,peroexisten holoblástico sucede que la célula entera se divide en dos, y luego en cuatro, siguiendo cada división un plano meridional. El tercer plano de división es latitudinal, resultando en ocho células de casi el mismo tamaño. En l a segmentación meroblástica, solamenteunapequeñaparte del huevo, en forma de disco, se divide para producir el blastodermo. El material vitelino permanece sin dividir para ser más tarde envuelto por los tejidos en crecimiento. Puede verse un ejem(Branplo clásico de segmentación holoblástica en un cefalocordado, el anfioxo chiostorna). En este caso las células se dividen casi por igual resultando en una blástula perfecta que consiste en una bola hueca formada por células; la cavidad del interior de la blástula corresponde a la que resulta de la segmentación, o sea, el blastocele. La blástula es transformada en gástrula mediante la simple invaginación de un lado, al igual que una pelota hueca ala que se le ha presionado profundamente uno de sus lados. En los huevos de las lampreas (Petromyzonidae) hay

DESARROLLO

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