Histologia.biologia.celular. Tisular
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HISTOLOGÍA BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR INSTRUCTIVO DE LABORATORIO
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HISTOLOGÍA BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR INSTRUCTIVO DE LABORATORIO Quinta edición
Julio Sepúlveda Saavedra Médico Cirujano y Partero, Ph.D., Jefe del Departamento de Histología, Coordinador de Estudios de Posgrado en Morfología, Facultad de Medicina, UANL
Con la colaboración en la preparación de las imágenes de: Viktor Javier Romero Díaz
Adolfo Soto Domínguez
Biólogo y Maestro en Ciencias, Responsable de los Laboratorios de Histotecnología e Histoquímica Facultad de Medicina, UANL
Maestro y Doctor en Ciencias, Profesor de Biología Celular y Tisular Facultad de Medicina, UANL
Raquel Ballesteros Elizondo QCB y Doctora en Ciencias, Responsable del Laboratorio de Análisis de Imágenes, Profesora de Biología Celular y Tisular Facultad de Medicina, UANL
MÉXICO • BOGOTÁ • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA MADRID • NUEVA YORK • SAN JUAN • SANTIAGO • SAO PAULO AUCKLAND • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI SAN FRANCISCO • SIDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TORONTO
Director editorial: Javier de León Fraga Editora de desarrollo: Norma Leticia García Carbajal Editor sponsor: Emilio Salas Castillo Composición y formación: Overprint, S.A. de C.V. Supervisora de producción: Ángela Salas Cañada
NOTA La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la terapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosificación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a los laboratorios para recabar información sobre los valores normales.
HISTOLOGÍA. BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR. INSTRUCTIVO DE LABORATORIO
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra, por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS © 2013, 2008, 2003, 1997, 1994, respecto a la quinta edición por McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C.V. A subsidiary of The McGraw-Hill Companies, Inc. Prolongación Paseo de la Reforma 1015, Torre A, Piso 17, Col. Desarrollo Santa Fe, Delegación Álvaro Obregón C.P. 01376, México, D.F. Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana Reg. No. 736 ISBN: 978-607-15-0830-0 1234567890 Impreso en México
1245678903 Printed in Mexico
Contenido
Prólogo
Capítulo 5
vi
Glándulas anexas del tubo digestivo
21
Capítulo 1 Microscopía de luz
Capítulo 6
1
Sistema urinario
27
Capítulo 2 Tejido sanguíneo
Capítulo 7
5
Sistema reproductor femenino
33
Capítulo 3 Sistema cardiovascular
Capítulo 8
9
Sistema reproductor masculino
43
Índice alfabético
49
Capítulo 4 Sistema respiratorio
15
v
Prólogo
En esta nueva edición de HISTOLOGÍA, Biología celular y tisular. Instructivo de laboratorio, se ha modificado el formato de presentación de las imágenes, las que se muestran impresas e intercaladas con el texto correspondiente. Esto permite un mejor manejo del libro, al ponerlas en forma más accesible e inmediata a las preguntas que se plantean sobre cada una de ellas. Así, se podrán contestar en el propio laboratorio, durante el tiempo de la clase. Además se incluyen tareas que deberán resolverse fuera del aula, con el auxilio de otras fuentes bibliográficas o de Internet. Se han actualizado
los contenidos y mejorado las imágenes. La presentación general del libro resulta más atractiva para los estudiantes de la materia. Todos estos cambios se han realizado buscando incrementar la utilidad de este libro como apoyo en la enseñanza y aprendizaje de la Biología celular y tisular. Monterrey, Nuevo León, Agosto de 2010 Julio Sepúlveda Saavedra Rosa María Medina Hernández
vi
Capítulo
1 Microscopía de luz
Completa las siguientes expresiones:
Competencias
Si 1 cm = 1 × 10–2 = 0.01 m
1. Analiza las unidades de medición de las estructuras celulares y subcelulares. 2. Define los conceptos de resolución y poder de resolución. 3. Analiza y clasifica la función de las diferentes partes del microscopio. 4. Utiliza el microscopio óptico de campo claro para obtener imágenes claras, nítidas y bien contrastadas, en los diferentes aumentos. 5. Determina el grado de amplificación de las imágenes obtenidas. 6. Establece la diferencia entre las imágenes obtenidas con el microscopio óptico y con el microscopio electrónico.
1 mm = 1 × 10– = 0. 1 μ = 1 × 10 = 0. –
m
m
Un nanómetro (nm) = 1 × 10– = 0.
m
Investiga la medida en longitud de: El cuerpo de un niño de 10 años: La palma de la mano: La uña del dedo pulgar: El grosor de una uña: El diámetro de un cabello:
Introducción
El óvulo humano:
Aprender histología significa poder identificar y describir las características morfológicas celulares e hísticas; para lograr este propósito se requiere la observación y el análisis acucioso de las estructuras que integran a las células y a los tejidos. Aunque algunas de las células del organismo humano alcanzan hasta 100 μ de diámetro, la mayoría de ellas está en un rango de 4 a 50 μ. La micra (μ) es una unidad de longitud del sistema métrico decimal y es igual a la milésima parte de un milímetro (0.001 mm), esta unidad de medida permite determinar el tamaño de las células, pero cuando se necesitan medir estructuras subcelulares se requieren unidades de medición menores. Investiga en tu libro de texto dos unidades de medición utilizadas para medir estructuras subcelulares.
Marca con una cruz los elementos que pudiste medir directamente y explica por qué no te fue posible medir los restantes.
Como habrás observado, para que el ojo humano sea capaz de distinguir el tamaño de un objeto a 25 cm de distancia, éste debe medir por lo menos 0.2 mm (2 décimas de milímetro) y contrastarse del fondo donde se encuentra; esto es una buena resolución y un contraste satisfactorio. Busca ahora la definición de resolución y poder de resolución en un libro de física.
1
2 Microscopía de luz Ahora puedes comprender que para estudiar la histología requerimos de un instrumento capaz de presentar al ojo la imagen amplificada y nítida de las células, que permita observar detalles de ellas.
El microscopio óptico es un instrumento constituido de un sistema óptico que incluye las lentes y la fuente de iluminación, y de un sistema mecánico que permite el soporte y manipulación del sistema óptico (cuadro 1-1).
Cuadro 1-1 Microscopio óptico
Sistema óptico
Sistema mecánico
Fuente de iluminación. Lámpara incandescente en la base del microscopio que envía rayos luminosos hacia el condensador.
Soporte. Está constituido por la base y por el brazo que sostiene y mantiene fi rmes el resto de las partes del microscopio.
Diafragma iris. Regula la cantidad de rayos de luz que llegan al condensador para establecer el contraste.
Cabezal. Llamado también cabeza o tubo sostiene las lentes oculares en un extremo y el revólver con los objetivos en el otro.
Condensador. Es una lente que concentra los rayos luminosos en el objeto a observar.
Revólver. Disco móvil donde se atornillan los objetivos, permite el cambio de objetivos.
Objetivos. Son las lentes situadas cerca del objeto, integradas a su vez por conjuntos de lentes que proporcionan la primera amplifi cación del objeto. Cada microscopio tiene varios objetivos con diferentes capacidades de magnifi cación y se clasifi can de la siguiente manera: Panorámicos 2.5X o 3.2X De seco débil o amplifi cación baja 10X De seco fuerte o amplifi cación media 40X De inmersión en aceite o amplifi cación alta 100X
Platina. Placa horadada que sostiene el objeto a observar y permite el paso de los rayos luminosos hacia el objetivo, a través del objeto. Puede estar equipada con pinzas para sujetar la preparación o con un carro que permite mover la preparación en el sentido de las coordenadas.
Oculares. Son las lentes situadas cerca de los ojos del observador, son fi jos, pueden ser uno o dos y da la segunda amplifi cación a la imagen obtenida del objetivo en ocho, 10 o 12 veces según el aumento que posean (8X, 10X, 12X). La amplifi cación total de la imagen en el microscopio es igual al producto de la amplifi cación obtenida por el objetivo por la amplifi cación obtenida por el ocular.
Tornillos de enfoque. Son dos tornillos a los lados del microscopio que modifi can la distancia entre el objeto y el objetivo para manipular el objeto y para colocarlo en la distancia de enfoque. El tornillo grande o macrométrico permite movimientos rápidos y visibles para aproximarse a la distancia de enfoque; el menor o micrométrico permite movimientos fi nos e imperceptibles que permiten el enfoque fi no.
Señala con una flecha la nomenclatura de cada una de las partes del microscopio:
Microscopía de luz
Para la práctica en el laboratorio necesitas: Material. Una preparación histológica de cualquier órgano teñida con la técnica de hematoxilina y eosina (H y E), aceite de inmersión y papel de lentes. Equipo. Un microscopio de luz de campo claro.
Sigue las instrucciones: 1. Coloca la laminilla en la platina, gira el revólver hasta que esté en posición el objetivo panorámico (3.2X o 5.2X), enciende la lámpara del microscopio. 2. Enfoca el espécimen usando el tornillo macrométrico. Quita el freno de la cremallera y observando directamente la platina, mueve el tornillo macrométrico para acercar la superficie del espécimen al objetivo hasta una distancia aproximada de 20 a 30 milímetros (mm); luego observa a través de los oculares, aleja el objetivo despacio hasta que la imagen aparezca nítida y en foco. Con el reóstato de la lámpara ajusta la iluminación para evitar el exceso de brillo, sube o baja el condensador hasta lograr que todo el campo esté iluminado, abre y cierra el diafragma hasta que logres contrastar bien tu preparación. 3. Recorre el corte de tejido de extremo a extremo moviendo la preparación con los tornillos del carro o manualmente, ten cuidando de recorrer los campos en línea: observa la forma del corte y dibújalo. 4. Uso de objetivos de baja amplificación. Al observar tu preparación con el panorámico sitúa en el centro el campo que desees magnificar. Gira el revólver hasta posicionar el objetivo de seco débil (10X) y recorre el corte, elige un campo, obsérvalo y dibújalo. Gira de nuevo el revólver para cambiar al objetivo a seco fuerte (40X), elige tu campo, asegúrate de ajustar el contraste en cada caso, observa y dibuja. 5. Uso del objetivo de inmersión. Para estudiar detalles de la estructura celular se debe utilizar el objetivo más potente que permite mayor resolución; éste es el de 100X pero requiere el uso de aceite de inmersión, el procedimiento es el siguiente: a) Localiza el objeto de interés en el centro del campo con un objetivo de bajo poder y realiza el enfoque fino. b) Coloca una sola gota de aceite de inmersión encima del espécimen y cambia al objetivo de inmersión, dado que las lentes son parafocales no se perderá el punto de enfoque. Observa directamente y asegúrate que la lente hace contacto con el aceite. c) Observa a través del ocular y usando el tornillo micrométrico (de ajuste fino), ajusta la nitidez de la imagen. d) Abre el diafragma iris completamente, luego ciérralo despacio hasta obtener buen contraste. Observa y dibuja.
3
Asegúrate de que al final de esta práctica te hayas familiarizado con cada componente del microscopio de luz de campo claro, que entiendas sus funciones y que puedas utilizarlo correctamente. Esto es fundamental para el mejor aprovechamiento del curso.
Contesta las siguientes preguntas: Anota el valor de amplificación de los oculares y de los objetivos del microscopio que empleaste y calcula la amplificación total que obtuviste con cada objetivo. Oculares Panorámico Seco débil Seco fuerte Inmersión Amplificación total
¿Con cuál de los objetivos se observa un campo visual más amplio?
¿Hacia dónde se desplaza la imagen si mueves la preparación hacia la derecha?
¿Cuál es la función del diafragma iris del condensador?
¿Qué significa el término parafocal?
¿Cuál es el límite de resolución del microscopio de luz?
¿Cómo se pueden observar las estructuras que tienen un tamaño menor al límite de resolución del microscopio de luz?
El microscopio que utilizaste en la práctica es un microscopio de luz de campo claro. Ahora investiga en Internet sobre el uso de los diferentes tipos de microscopios de luz y sobre
4 Microscopía de luz las diferencias entre el microscopio de luz y el microscopio electrónico. Haz un reporte por escrito de tu investigación y entrégalo junto con el reporte de la práctica (figs. 1-1 y 1-2).
Figura 1-2 Microscopio electrónico de barrido.
Figura 1-1 Microscopio electrónico de transmisión.
Capítulo
2 Tejido sanguíneo
capa delgada, se seca y se tiñe con solución de Wright (mezcla de colorantes ácidos y básicos) para contrastar e identificar los diversos elementos celulares (fig. 2-1).
Competencias 1. En un frotis de sangre, determina las características morfológicas normales de los elementos formes propios del tejido sanguíneo: eritrocitos, plaquetas, leucocitos agranulares: monocitos y linfocitos; leucocitos granulares: neutrófilos, basófilos y eosinófilos. 2. Determina los valores normales del porcentaje de cada una de las células leucocíticas al realizar un recuento leucocitario diferencial.
Introducción El tejido sanguíneo se caracteriza porque está constituido por células libres que son los eritrocitos, los leucocitos y plaquetas llamados en conjunto elementos figurados de la sangre y por su matriz extracelular líquida conocida como plasma sanguíneo. Las preparaciones para estudiar el tejido sanguíneo deben ser frotis del líquido, es decir, la toma de la muestra se hace por punción para obtener una gota de sangre, la cual se deposita sobre un portaobjetos limpio y desgrasado, luego se extiende con el borde de otro portaobjetos para formar una
Figura 2-1 Frotis sanguíneo.
En la laminilla de frotis de sangre se pueden estudiar las características morfológicas de las células sanguíneas.
Actividades fuera del aula Las células sanguíneas más abundantes son los eritrocitos (4.5 a 5 × 106/ml de sangre), constituyen 99% de la población celular. Los leucocitos son sólo de 5 000 a 9 000/ml de sangre y se dividen en granulocitos y agranulocitos. Los granulares son los neutrófilos, los esosinofilos y los basófilos, los agranulocitos son los linfocitos y los monocitos. 1. Observa las micrografías 2-1 a 2-8 e identifica las células y escribe sus funciones. Micrografía 2-1
5
6 Tejido sanguíneo
Micrografía 2-2
Micrografía 2-5
Micrografía 2-3
Micrografía 2-6
Micrografía 2-4
Micrografía 2-7
Micrografía 2-8 (Observar estructuras en las marcas azules.)
Tejido sanguíneo
Micrografía
Nombre de la célula
Función
2-1 2-2 2-3 2-4 2-5 2-6 2-7 2-8
Actividades en el aula 1. Toma un frotis de sangre, revisa el aspecto general de la preparación empleando el objetivo seco fuerte, identifica alguna zona en donde los eritrocitos estén bien separados, esto suele ocurrir hacia los bordes de la preparación. Enfoca ahora con el objetivo de inmersión. Las células más abundantes son los eritrocitos. Éstos aparecen teñidos de color rosa pálido. Los eritrocitos del ser humano miden aproximadamente de 7 a 8 micrómetros (µm) de diámetro y aparecen como esferas en los frotis, aunque en realidad son discos bicóncavos. Observa si el tamaño de las células es uniforme, cuando existen variaciones en el tamaño se habla de anisocitosis, puede haber células mayores (macrocitosis) o pequeñas (microcitosis), y esto tiene significado clínico, por ejemplo, en las anemias macrocíticas. La forma de las células también debe ser constante y las variaciones se conocen como poiquilocitosis. En cuanto a la coloración, es acidófila, y el centro un poco más pálido. La cantidad normal de hemoglobina da la coloración característica o normocrómica, y la presencia de células pálidas indica un tipo especial de anemia llamada hipocrómica, ocasionada por deficiencia de hemoglobina. Por lo general hay en la sangre circulante de 0.5 a 1.0% de eritrocitos jóvenes que pasaron a la circulación en las 24 h previas a la toma de la muestra. En estas formas jóvenes se observa basofilia citoplásmica debido a la persistencia de cúmulos de polirribosomas; estas células se llaman reticulocitos, y es difícil identificarlas en esta preparación.
Las plaquetas aparecen como grupos de estructuras pequeñas teñidas de azul pálido, de un tercio a la mitad del tamaño del eritrocito; a veces se identifican en su interior pequeñas masas granulares moradas. ¿A qué se le llama granulómera y hialómera?
Las células nucleadas se clasifican según la presencia o ausencia de gránulos específicos en el citoplasma, por lo que se denominan a) granulares, y b) agranulares. Con la tinción de Wright los eosinófilos tienen gránulos anaranjados a rojo brillante; los neutrófilos, gránulos finos de color pardo, y los basófilos, gránulos azul oscuro a morado. Los linfocitos y monocitos (agranulocitos) tienen citoplasma azul pálido (escaso en los linfocitos) y gránulos de tamaño mediano. Los parámetros que se usan para la identificación son: • Tamaño y forma del núcleo. • Patrón cromatínico y tinción nuclear. • Reacción tintorial del citoplasma. • Presencia o ausencia de gránulos específicos. • Reacción tintorial de los gránulos específicos. 2. Identifica, dibuja y describe cada uno de los elementos formes de la sangre, enfatizando en las características del núcleo de los diferentes tipos de leucocitos.
7
8 Tejido sanguíneo
se identifica el tipo de cada uno que encuentres y se anota una línea en el cuadro correspondiente. Al final se cuentan cuántos leucocitos se encontraron de cada tipo, cifra igual al porcentaje. Observa cuál es el porcentaje de cada tipo celular que tú encuentres y compáralo con las cifras normales. Leucocito
Frecuencia
Porcentaje
Neutrófilos segmentados Neutrófilos en banda Linfocitos Monocitos Eosinófilos Basófilos
3. Ahora debes efectuar una cuenta diferencial, esto se logra recorriendo el frotis con el objetivo de inmersión hasta localizar 100 leucocitos diferentes,
4. Después de realizar tu práctica, reúnete con tus compañeros de equipo, discutan sobre las características de las células sanguíneas y llenen el siguiente cuadro, el cual deben ampliar para contestar.
Células del tejido sanguíneo.
Tipo de célula
Forma y tamaño de la célula
Características de: Núcleo
Eritrocitos Plaquetas Linfocitos Monocitos Neutrófilos Eosinófilos Basófilos
Citoplasma
Función de la célula Gránulos
Capítulo
3 Sistema cardiovascular
sénquima embrionario. Las paredes de los capilares y sinusoides están formadas exclusivamente por el endotelio y una capa externa muy fina de tejido fibrocolagenoso. Los demás vasos están constituidos por tres capas bien definidas: 1) la túnica íntima, formada por el endotelio y el tejido subendotelial; 2) la túnica media, compuesta por cantidades variables de músculo liso y tejido fibrocolagenoso ordenados en forma de espiral, y 3) la túnica adventicia, que es la más externa y está hecha de tejido fibrocolagenoso dispuesto en forma longitudinal que se continúa con el tejido perivascular. Sin embargo, el grosor relativo de cada capa, y su estructura, así como el diámetro de los vasos, varían en forma importante dependiendo de los requerimientos funcionales. Los vasos mayores contienen nervios y sus terminaciones, vasos linfáticos, y sus propios vasos sanguíneos que se conocen como vasa vasorum. En el cuadro 3-1 de la siguiente página se encuentra un resumen de las características de los diferentes vasos. La estructura histológica del corazón se puede relacionar con el patrón general de organización de los vasos. El endotelio, miocardio y epicardio son análogos a las tres túnicas componentes de los vasos sanguíneos.
Competencias 1. Analiza los componentes del aparato cardiovascular: corazón, arterias elásticas, arterias musculares, arteriolas, capilares, sinusoides, vénulas, venas de mediano calibre, venas de gran calibre. 2. Analiza e identifica las túnicas y elementos componentes del corazón: endocardio, miocardio, epicardio; y las túnicas de cada uno de los distintos tipos de vasos sanguíneos: íntima, media y adventicia. 3. Relaciona la histología de los vasos sanguíneos y del corazón con las funciones que realizan.
Introducción El aparato cardiovascular está formado por un órgano propulsor central, el corazón, y un circuito cerrado de tubos; las arterias que conducen la sangre del corazón a los órganos; los capilares y sinusoides, en donde ocurre el intercambio de agua, solutos y gases entre el sistema y los tejidos, y las venas que retornan la sangre al corazón. Todo el sistema vascular está tapizado en su interior por un epitelio plano simple llamado endotelio, derivado del me-
Actividades fuera del aula 1. Observa las micrografías 3-1 y 3-2 y escribe los nombres de las estructuras señaladas en el cuadro adyacente.
9
Micrografía
Flecha
3-1
1
3-1
2
3-1
3
3-2
1
3-2
2
Estructura
10 Sistema cardiovascular Cuadro 3-1 Resumen de las características morfológicas de los vasos sanguíneos.
Tipo de vaso
Íntima
Media
Adventicia
Arterias elásticas (de gran calibre)
Endotelio Tejido conjuntivo Subendotelial Fibras elásticas
50 a 60 capas de fibras elásticas alternadas con capas de músculo liso y fibras reticulares asociadas
Fibras colágenas longitudinales
Arterias musculares (mediano calibre)
Endotelio, tejido subendotelial escaso y membrana elástica interna
Capas concéntricas de músculo liso, algunas fibras elásticas, fibras colágenas longitudinales
Lámina elástica externa y fibras colágenas longitudinales
Arterias de pequeño calibre
Endotelio, tejido subendotelial escaso sin membrana elástica interna
Capas concéntricas de músculo liso, algunas fibras elásticas, fibras colágenas longitudinales
Lámina elástica externa y fibras colágenas longitudinales Capa media y adventicia del mismo grosor
Arteriolas
Endotelio
Una o dos capas de músculo liso
Capa de fibras colágenas longitudinales
Vénulas
Endotelio
No se distinguen capas
Tejido conjuntivo longitudinal
Venas pequeñas
Endotelio
Algunas capas de músculo liso con fibras colágenas
Fibras colágenas longitudinales
Venas de mediano calibre
Endotelio Tejido conjuntivo subendotelial
Fibras elásticas
Carece de membrana elástica externa
Venas de gran calibre
Endotelio, tejido conjuntivo subendotelial y membrana elástica interna
Fibras musculares dispuestas en forma circular y colágena en forma longitudinal
Colágena longitudinal y fibras elásticas
1
2
3
2. Observa la micrografía 3-3 y contesta las siguientes preguntas: ¿A qué órgano corresponde? ¿Cuál de las tres capas se observa en la micrografía?
Micrografía 3-1
1
2
Micrografía 3-2
Micrografía 3-3
Sistema cardiovascular
3. Observa la micrografía 3-4 y usa el siguiente cuadro para escribir el nombre del órgano al cual corresponde y el de las estructuras señaladas. Número
4. Observa las micrografías 3-5 y 3-6 e identifica el tipo de vaso señalado. Escribe tres características histológicas de cada uno en el cuadro de abajo.
Nombre de la estructura
1
1 2 3 Órgano
2
Micrografía 3-5
1
2
3
4
3
Micrografía 3-4
Micrografía 3-6
Micrografía
Flecha
3-5
1
3-5
2
3-6
3
3-6
4
Tipo de vaso sanguíneo
Características
11
12 Sistema cardiovascular
5. Observa la micrografía 3-7. Identifica el tipo de vaso y contesta las preguntas y señala la íntima, la media y la adventicia.
¿Qué tipo de fibras predominan en la pared de este vaso?
6. Observa la micrografía 3-8 y señala una vena y algunos sinusoides en el órgano de la micrografía.
Micrografía 3-7
Tipo de vaso ¿Cuál es la capa más gruesa? Micrografía 3-8
Actividades en el aula Arterias elásticas o de gran calibre. Desde el corazón, la sangre se bombea a las arterias elásticas, que incluyen aorta, troncos braquiocefálicos, pulmonar, subclavias y parte proximal de las carótidas comunes. La capa interna, íntima, consiste en epitelio, tejido fibrocolagenoso y algunas fibras elásticas. Estas arterias poseen una túnica media gruesa formada por algunas fibras colágenas, un poco de músculo liso localizado en la parte externa, y un número importante de láminas elásticas, las cuales dan elasticidad al vaso; la túnica adventicia está compuesta de tejido conjuntivo, es posible identificar vasa vasorum. Dibuja y describe un corte de arteria elástica señalando las diferentes capas.
Sistema cardiovascular
Arterias de mediano calibre y de distribución. Después de las arterias elásticas, la sangre pasa por las arterias de distribución (carótidas externa e interna, axilares, iliacas) y de ahí va a las arterias musculares (que son las demás arterias del cuerpo humano, cada una con nombres específicos). Las arterias mixtas muestran una transición gradual de una arteria elástica a una arteria muscular, y por consiguiente, poseen una túnica media que contiene láminas elásticas y cantidades importantes de bandas de músculo liso dispuesto en capas concéntricas. Las arterias musculares tienen músculo liso. La membrana elástica interna de una arteria se puede observar como una banda retráctil situada inmediatamente abajo del tejido subendotelial. En la laminilla del corte de paquete neurovascular, compara el corte de vena con el de la arteria correspondiente. En un corte de paquete neurovascular identifica la arteria muscular, las arteriolas, las venas de mediano calibre y las vénulas, dibújalas, descríbelas y contesta.
conjuntivo de casi el mismo grosor que la capa media; incluso el espesor de la pared de las arteriolas de menor diámetro es cercano a 500 micrómetros (µ). Las paredes están formadas por endotelio, algunas capas de músculo liso y pequeñas cantidades de tejido fibrocolagenoso. Los capilares son tubos endoteliales rodeados por escasas fibras reticulares y cantidades variables de células perivasculares. El diámetro promedio de la luz de los capilares es de 10 µ y a menudo la luz sólo es suficiente para permitir el paso de un eritrocito. La pared endotelial es más gruesa a nivel de los núcleos celulares. En los capilares más pequeños una o dos células endoteliales forman la circunferencia del capilar, mientras que los capilares mayores pueden tener hasta cinco células en un corte transversal. En la lámina propia de un corte de yeyuno-íleon identifica las arteriolas, las vénulas, los capilares y los linfáticos, dibújalos y descríbelos.
¿Cuáles son las diferencias más notables entre estos vasos?
¿Cuál es el diámetro de los eritrocitos?
Arteriolas, capilares y vénulas. Las arteriolas se distinguen por la presencia de una membrana elástica interna, una capa media compuesta a su vez de tres o cuatro capas de músculo liso, y una capa adventicia de tejido
Los sinusoides también son tubos endoteliales simples, pero tienen un diámetro dos o tres veces mayor que los capilares y su forma es muy irregular. Los sinusoides contienen en sus paredes células fagocíticas, y se localizan principalmente en órganos hematopoyéticos (hígado, bazo), tejido linfático y glándulas endocrinas (hipófisis, suprarrenales).
13
14 Sistema cardiovascular
En la laminilla del corte de hígado o de hipófisis identifica y estudia los vasos sinusoides, dibújalos y descríbelos. Los capilares y sinusoides conducen hacia las vénulas. Éstas son tubos endoteliales rodeados por fibras colágenas y fibroblastos dispuestos en sentido longitudinal. Cuando las vénulas alcanzan un calibre aproximado de 40 µ, aparecen en la pared células de músculo liso, pero no forman una capa bien definida como en las arterias.
En el corazón, el endocardio está compuesto de un endotelio y una capa fina de tejido fibrocolagenoso que forma la túnica subendotelial. Ésta es la capa que contiene las fibras de Purkinje en el tabique (septum) interventricular. El miocardio es una masa de músculo estriado dispuesto en un patrón complejo en forma de espiral. Alrededor de las fibras musculares hay abundantes fibras reticulares y algunas fibras colágenas (endomisio). El epicardio es primordialmente tejido fibrocolagenoso areolar infiltrado con tejido adiposo, y está cubierto por el pericardio visceral. En el epicardio hay cortes de los vasos coronarios. En la laminilla del corte de ventrículo izquierdo identifica el endocardio, el miocardio y el pericardio, dibújalos y descríbelos.
Capítulo
4 Sistema respiratorio
esta función se efectúa totalmente en los alvéolos pulmonares, en el punto más interno del aparato respiratorio. El aire que llega a ese sitio es llevado por una serie de conductos extra e intrapulmonares, por eso desde el punto de vista funcional, el aparato respiratorio se divide en una porción conductora y una porción respiratoria. La fosas nasales, la laringe, la tráquea y los bronquios principales son parte de la porción conductora extrapulmonar; los bronquios secundarios, terciarios, bronquiolos y bronquiolos terminales corresponden a la porción conductora intrapulmonar. El sistema conductor tiene como función humidificar y modificar la temperatura del aire además de la fonación (laringe) y la olfación (cavidades nasales). La porción respiratoria está constituida por los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos, en esta porción se lleva a cabo la función respiratoria y varias funciones metabólicas, no respiratorias.
Competencias 1. Analiza y describe la organización histológica y función de cada uno de los órganos del aparato respiratorio: fosas nasales, laringe, tráquea y pulmón. 2. Analiza la estructura y función de las variedades del revestimiento epitelial que cubre las porciones conductora y respiratoria. 3. Analiza la estructura, función y localización de las células del aparato respiratorio. 4. Analiza la histología de los alvéolos pulmonares y sus componentes.
Introducción La función principal de la respiración es en esencia un intercambio de gases entre el aire inspirado y la sangre capilar;
Actividades fuera del aula 1. Observa las micrografías 4-1 y 4-2, investiga en tu libro y anota tres diferencias histológicas entre la mucosa nasal respiratoria y la mucosa olfatoria.
Micrografía 4-1
Micrografía 4-2
15
16 Sistema respiratorio
Mucosa nasal respiratoria
Mucosa nasal olfatoria
2. Observa la micrografía 4-3, escribe el nombre de las estructuras señaladas y contesta las preguntas.
1 2
3 4 Micrografía 4-4
Micrografía 4-3
¿Cómo se llama el órgano de la imagen? ¿Qué tipo de epitelio reviste las cuerdas vocales verdaderas? Micrografía 4-5
3. Observa las micrografías 4-4 a 4-7, escribe en el cuadro el nombre del conducto que se muestra, y en la micrografía identifica y señala con una flecha el tipo de epitelio, lámina propia, el músculo liso, el cartílago hialino y los vasos sanguíneos. Micrografía
Nombre del conducto
4-4 4-5 4-6 4-7
Micrografía 4-6
Sistema respiratorio
2 3
1
Micrografía 4-7
Micrografía 4-8
Nombre de la estructura:
4. En la micrografía 4-8 anota el nombre de las células señaladas y el nombre de la estructura.
5. Reúnete con los miembros de tu equipo, investiguen en el libro de texto y llenen el siguiente cuadro: Células del aparato respiratorio.
Célula
Localización
Forma
Citoplasma Apical
Ciliadas Caliciformes Basales En cepillo Serosas Sned Sned tipo cerrada De clara Neumocito i Neumocito ii Macrófago alveolar
Basal
Núcleo (forma, tamaño, posición)
Función
17
18 Sistema respiratorio
Actividades en el aula 1. La tráquea es el tubo principal del sistema, se caracteriza por la presencia de 16 a 20 cartílagos que de modo incompleto forman la pared. Tienen apariencia de “C”, con la porción abierta dirigida hacia el esófago. El espacio comprendido entre los extremos de los cartílagos está ocupado por músculo liso, orientado en forma circular. En el corte transversal de la tráquea observa los anillos cartilaginosos. La luz del tubo está tapizada por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado, con numerosas células caliciformes. Elabora un esquema que muestre las capas que constituyen la pared de la tráquea.
¿Cuál es la variedad de cartílago presente en la tráquea? ¿Qué función tienen las células caliciformes?
2. En el caso del pulmón puedes identificar varias estructuras, que se mencionan a continuación: los bronquios primarios son las divisiones de la tráquea, son extrapulmonares y hay uno para cada
pulmón. Los bronquios secundarios son las ramas intrapulmonares de los bronquios primarios, hay tres para el pulmón derecho y dos para el pulmón izquierdo. La disposición de los cartílagos en estas ramas es irregular, también se encuentran pliegues longitudinales de la mucosa debido a la presencia de músculo liso dispuesto en forma circular en la lámina propia, que al contraerse causa estos pliegues. En el corte de pulmón identifica, dibuja y describe los bronquios intrapulmonares.
3. Los bronquiolos tienen un diámetro de 1 mm o menos. La capa muscular lisa está aumentada. En este caso no hay glándulas ni cartílago, el epitelio se transforma de cilíndrico a cúbico y la mayor parte de las células es ciliada. Los bronquiolos respiratorios tienen una porción conductora y una respiratoria, y en ciertos sitios los alvéolos interrumpen el epitelio cúbico sin cilios. Algunas fibras de músculo liso y elementos elásticos están presentes en las paredes de los bronquiolos. En el corte de pulmón busca un campo donde puedas identificar los bronquiolos, los bronquiolos terminales y los bronquiolos respiratorios; dibújalos y descríbelos.
Sistema respiratorio
delgadas que se pueden identificar porque de sus paredes se forman directamente cavidades alveolares. En el corte de pulmón identifica las diferentes células, y las ramas de arterias y venas pulmonares; dibújalas y descríbelas.
4. Los alvéolos son los sitios en donde se efectúa el intercambio gaseoso. Están formados por la aposición de capilares entre dos capas de epitelio escamoso simple. Es difícil distinguir los detalles de la pared alveolar al usar el microscopio de luz. La pared alveolar está constituida por células epiteliales: a) tipo I, también llamadas células septales I o neumonocitos I; b) células tipo II o neumonocitos II, y c) macrófagos. Los conductos alveolares son ramas de los bronquiolos respiratorios, son largos y de paredes
¿Cuál es la función de las células epiteliales tipo II?
19
Capítulo
5 Glándulas anexas del tubo digestivo
mixta, presenta acinos serosos, mucosos y mixtos, es fácil observar el grupo de células serosas en forma semilunar sobre los acinos mucosos; en el ápice de las células de los acinos serosos se nota la presencia de gránulos rojos. El páncreas es una glándula de secreción doble, en su porción exocrina es una glándula serosa pura, su tejido se organiza en lobulillos, tabiques, acinos y tubos secretores y se encarga de la secreción de enzimas digestivas. Su porción endocrina integrada por los islotes de Langerhans se compone de grupos de células diseminados por todo el parénquima exocrino y secreta hormonas como la insulina y el glucagon. El hígado es la glándula más voluminosa del organismo, se divide en dos lóbulos incompletamente separados. Posee una cápsula, revestida de peritoneo. Su parénquima se subdivide en lobulillos hepáticos; el parénquima está formado por láminas de células separadas por sinusoides hepáticos. El hígado también tiene función endocrina y exocrina. La vesícula biliar es un órgano sacular, piriforme, alojado en la fosita vesicular del hígado. Su pared presenta tres capas: la mucosa, la muscular y la serosa; la función de este órgano es el almacenamiento y la concentración de bilis.
Competencias 1. Analiza y describe la organización histológica de las glándulas anexas del tubo digestivo: parótida, submaxilar, sublingual, páncreas, hígado y vesícula biliar. 2. Analiza en cada órgano el tipo de estructuras secretoras (acinos o láminas). 3. Analiza y describe la histología de las células parenquimatosas y del sistema de conductos secretores.
Introducción Las glándulas salivales se encargan de la producción de saliva y se dividen en glándulas salivales mayores: parótida, submaxilar, sublingual y en glándulas menores en la pared de boca, paladar y lengua. La glándula parótida tiene predominio de acinos serosos; la glándula sulingual es mixta con predominio de acinos mucosos y la glándula submaxilar es también una glándula
Actividades fuera del aula 1. Observa las micrografías 5-1 y 5-2, escribe el nombre de las estructuras señaladas e identifica el órgano al cual corresponden.
Micrografía
Flecha
5-1
1
5-1
2
5-2
3
5-2
4
Nombre del órgano
21
Estructura
22 Glándulas anexas del tubo digestivo
6 7
1 2
Micrografía 5-5
Micrografía 5-1
3
4
Micrografía 5-2
2. Observa las micrografías 5-3 a 5-5 y anota el nombre de las estructuras señaladas.
1
Micrografía
Flecha
5-3
1
5-3
2
5-4
3
5-4
4
5-4
5
5-5
6
5-5
7
Estructura
3. Observa la micrografía 5-6 y escribe el nombre de las capas señaladas.
1
2
2 Micrografía 5-3 Micrografía 5-6
3
4
5
Número 1 2 3
Micrografía 5-4
Nombre del órgano
Estructuras
3
Glándulas anexas del tubo digestivo
4. Observa la micrografía 5-7, identifica las estructuras señaladas y escribe el nombre del órgano.
Número
1
Estructuras
2
1 2 Nombre del órgano Micrografía 5-7
Actividades en el aula 1. En el corte de parótida observa la disposición del tejido en lóbulos y lobulillos, estos últimos formados por acinos serosos; las células presentan gránulos oscuros en sus ápices. Identifica los conductos formados por células columnares entre los acinos. Dibuja y describe el corte de glándula parótida.
2. Analiza el corte de glándula sublingual; aunque es una glándula mixta observa la gran cantidad de glándulas mucosas que la integran, observa la forma y coloración de sus células, compara los acinos mucosos con los acinos serosos y establece las diferencias e identifica los conductos. Puedes observar algunas fibras de músculo estriado esquelético. Dibuja y describe el corte de glándula sublingual.
23
24 Glándulas anexas del tubo digestivo
3. En el corte de glándula submaxilar tienes la oportunidad de analizar una glándula de secreción seromucosa, pues tiene acinos serosos, mucosos y mixtos; estos últimos están formados por células mucosas con la semiluna de células serosas. En esta laminilla se pueden observar mejor los conductos estriados. ¿A qué corresponden los gránulos en el ápice de las células serosas de la glándula submaxilar?
Los acinos en corte longitudinal se ven como túbulos cortos. Los cortes transversales muestran células centroacinares, identifícalas. Los islotes de Langerhans están diseminados entre el parénquima y se observan como masas redondeadas de cordones celulares. Contesta las siguientes preguntas: ¿Qué producen las células centroacinares? Menciona los productos de las células acinares.
Menciona los diferentes tipos de conductos en las glándulas salivales.
¿Cuales son los productos de las células en los islotes? Alfa Beta
Dibuja y describe el corte de glándula submaxilar.
Delta Célula G Célula PP Dibuja y describe el corte de páncreas.
4. Estudia la organización del tejido pancreático, observa la porción exocrina; las células acinares cortadas en sentido longitudinal y teñidas con H y E (hematoxilina y eosina) muestran dos zonas definidas, una basal oscura y otra apical clara; la zona apical contiene los gránulos de cimógeno, y la zona basal contiene abundante retículo endoplásmico granuloso.
5. En hígado, el lobulillo hepático es la unidad estructural, el eje del lobulillo hepático clásico es la vena
Glándulas anexas del tubo digestivo
central, que drena en la vena sublobulillar; ambas se unen y forman las venas hepáticas, que a su vez desembocan en la vena cava inferior. Los espacios porta se encuentran en la periferia del lobulillo y contienen tejido fibrocolagenoso y la tríada hepática (arteria hepática, vena porta y conducto biliar). Los hepatocitos se organizan formando láminas separadas por los sinusoides. El lobulillo porta se organiza con relación a la función exocrina del hígado, tiene como eje el conducto biliar de un espacio porta y abarca las zonas de tres lobulillos hepáticos adyacentes. Contesta las siguientes preguntas: ¿Qué elementos forman el hilio hepático? ¿Cómo está formado el acino hepático?
6. La mucosa de la vesícula biliar en relajación tiene gran cantidad de pliegues, consiste en epitelio columnar simple que al observar bajo microscopía electrónica presenta un borde apical en cepillo (microvellosidades pequeñas). La capa muscular está formada por tejido muscular liso dispuesto irregularmente y la subserosa es una capa gruesa muy vascularizada de tejido fibrocolagenoso que se continúa con el tejido fibrocolagenoso del hígado (cápsula de Glisson). Contesta la pregunta.
Describe la ultraestructura del hepatocito. Correlaciona los organelos presentes con las funciones de la célula hepática.
Anota las principales funciones del hígado.
Dibuja y describe el corte de hígado.
¿Cuál es la función esencial de la vesícula biliar?
Dibuja y describe el corte de vesícula biliar.
25
Capítulo
6 Sistema urinario
El riñón se puede considerar como una glándula tubular compuesta, en la cual las porciones secretora y excretora tienen diferente origen embriológico. Un túbulo urinario consiste en una porción secretora (la nefrona) y una excretora (tubos colectores). Los tubos colectores se reúnen para formar vías mayores que desembocan en los conductos papilares que se abren en las papilas renales.
Competencias 1. Analiza y describe las características histológicas de los órganos componentes del aparato urinario: riñón, pelvicilla renal, uréter, vejiga urinaria y uretra. 2. Establece la diferencia entre la corteza y la médula renal con base en las estructuras histológicas del órgano. 3. Analiza y describe los componentes de la nefrona: corpúsculo de Malpigio, capilares glomerulares, células del mesangio, podocitos, cápsula de Bowman, túbulos contorneados proximales y distales, asa de Henle (porción gruesa y porción delgada) y tubos colectores. 4. Analiza y describe las capas que integran el uretero y la vejiga.
Topografía. La porción cortical del riñón se identifica por la presencia de los glomérulos. Los rayos medulares son proyecciones de los componentes de la médula hacia la corteza, y consisten en porciones rectas de los túbulos arreglados en forma paralela. La corteza está dividida en lobulillos. Cada lobulillo está formado por un rayo medular y la porción de tejido cortical inmediatamente a su alrededor, con el cual tiene conexiones morfológicas y funcionales. Esta definición del lobulillo renal es similar a la del lobulillo porta del hígado. La médula no contiene glomérulos y sus componentes se disponen en forma paralela sin ninguna división en lobulillos. Los uréteres son los conductos que conectan la pelvicilla renal con la vejiga, presentan una luz de forma estrellada por la presencia de pliegues en la mucosa, su pared está formada por una mucosa, una delgada submucosa, una capa muscular y una adventicia. En la vejiga y en la uretra se pueden distinguir las mismas capas que en el uréter.
Introducción El sistema urinario está constituido por el riñón que filtra la sangre y produce la orina, y por las vías urinarias: la pelvicilla, el uréter, la vejiga y la uretra, estructuras que conducen la orina hacia el exterior.
27
28 Sistema urinario
Actividades fuera del aula 1. Observa la micrografía 6-1, escribe el nombre de las zonas y menciona tres elementos característicos de cada una.
1
2 Micrografía 6-3
Micrografía 6-1
Llave
Nombre de la zona
Micrografía Estructuras características
Órgano
Zona
6-2 6-3
1
3. Observa las micrografías 6-4 y 6-5 y relaciona las estructuras señaladas con la lista de nombres. 2
2. Observa las micrografías 6-2 y 6-3 e identifica el órgano y la zona correspondiente.
( ) Cápsula de Bowman ( ) Arteriola aferente ( ) Polo vascular
( ) Glomérulo
( ) Túbulo distal
( ) Mácula densa
( ) Túbulo proximal
( ) Polo urinario
1 2
4
Micrografía 6-2
Micrografía 6-4
3
Sistema urinario
Flecha 1: Flecha 2: 5
5. Observa las micrografías 6-7 y 6-8, identifica el órgano y escribe el nombre de las estructuras señaladas.
6
8
7
1
Micrografía 6-5
2
4. Observa la micrografía 6-6 y escribe el nombre de las estructuras señaladas.
Micrografía 6-7
1 1 2
2
3
Micrografía 6-6
Micrografía 6-8
Micrografía 6-7
Órgano
Zona 1 2 3
6-8
1 2 3
Nombre de la zona
3
29
30 Sistema urinario
Actividades en el aula 1. En la laminilla de riñón estudia las características de las diferentes partes de la nefrona. Los corpúsculos renales (corpúsculos de Malpigio) sólo se localizan en la corteza, y consisten en 1) el glomérulo formado por asas capilares, y 2) la cápsula de Bowman. La cápsula de Bowman muestra una hoja parietal y una visceral, ambas formadas por epitelio escamoso simple. La hoja parietal se refleja sobre la superficie de los capilares a nivel del polo vascular y forma la hoja visceral. Con el microscopio de luz no es posible distinguir las siguientes variedades celulares: epitelio glomerular (hoja visceral de la cápsula), endotelio glomerular y células del mesangio. Sin embargo, asegúrate que conoces las relaciones de estos elementos a nivel de estructura fina y su significado. Los cortes del túbulo contorneado proximal se encuentran en la corteza, son más abundantes y se tiñen más intensamente, tienen una luz irregular y un borde en cepillo. Las partes rectas de los túbulos se encuentran en la médula y en los rayos medulares, en tanto que la porción contorneada distal está en la corteza, éstos son menos abundantes de luz amplia y células cúbicas bien definidas. Dibuja y describe la corteza renal con todos sus elementos.
2. La porción recta del túbulo se localiza en los rayos medulares y en la médula. Los segmentos delgados también están en la médula y se componen de epitelio escamoso simple. Nota que el epitelio es un poco más grueso que el de los capilares peritubulares. Los túbulos distales carecen de borde en cepillo, tienen un borde más regular y se tiñen de modo más claro. El conducto arqueado es la primera porción del sistema colector. Es difícil identificarlo. Se ubica en la corteza y es muy corto. Los túbulos colectores rectos están presentes en los rayos medulares y en la médula, dan origen a los conductos papilares. Los tubos colectores están tapizados por un epitelio cúbico simple, excepto en los conductos papilares mayores en donde el epitelio es cilíndrico. Dibuja y describe la médula renal con todos sus elementos.
3. Con el objetivo seco débil observa el aspecto del corte de uréter. La forma estrellada del tubo se debe a los pliegues de la mucosa. La mucosa está formada por epitelio de transición y una lámina propia. La submucosa es delgada y sólo se puede identificar al emplear métodos histoquímicos. En la laminilla no es aparente. Nota la ausencia de muscularis mucosae. La capa muscular del uréter se compone de una parte interna de músculo liso dispuesto en forma longitudinal y una capa externa circular. Esto es
Sistema urinario
cierto para los dos tercios superiores del conducto. En el tercio inferior hay una capa longitudinal externa adicional. El uréter está cubierto por una túnica adventicia. Dibuja y describe un corte de uréter.
4. Con el objetivo panorámico observa el corte de vejiga, puedes ver grandes pliegues de la pared. La mucosa está formada por epitelio de transición y una lámina propia que tiene tejido fibrocolagenoso denso. La capa muscular de la vejiga presenta una capa longitudinal interna, una capa circular media y una capa longitudinal externa. Dibuja y describe el corte de vejiga.
31
Capítulo
7
Sistema reproductor femenino
las células germinales rodeadas por las células foliculares en diferentes etapas de crecimiento y desarrollo. En la zona interna se encuentra la médula formada por tejido fibrocolagenoso, vasos y nervios. En la parte más externa de la corteza se localizan los folículos primordiales en cúmulos, formados por un ovocito pequeño rodeado de células foliculares planas. Los folículos primarios son más escasos y presentan crecimiento en tamaño y en número de las células foliculares. Los folículos secundarios son de mayor tamaño y presentan el antro folicular y las tecas interna y externa en desarrollo. El folículo completo o de Von Graafs se localiza de nuevo en la parte externa de la corteza, está completamente desarrollado con un ovocito de 120 a 150 µ de diámetro y un gran antro folicular. Después del proceso de ovulación, los folículos rotos se llenan de hemorragia y se llaman ahora cuerpo rojo; estas estructuras reciben la influencia de la hormona luteinizante y sus células empiezan a secretar progesterona, dándole a la estructura un color amarillo por lo que ahora forma el cuerpo lúteo. Esta estructura funciona durante siete a nueve días, después degenera, cicatriza y forma un cuerpo blanco o corpora albicans. Los oviductos son dos tubos formados por tres capas: la mucosa que forma pliegues hacia el interior; la muscular y la serosa. En el útero se continúan estas tres capas pero ahora reciben el nombre de endometrio, miometrio y perimetrio. El endometrio está integrado por dos capas: la capa basal que es constante, en su tejido presenta glándulas y vasos rectos; y la capa funcional que se forma y crece durante el periodo proliferativo, pero durante el periodo secretor hace funcionar sus glándulas y modifica sus tejidos preparados para la implantación del huevo. Si no hay implantación la capa funcional degenera y se despeña durante la menstruación. La glándula mamaria se considera como un anexo especializado de la piel, relacionado con el aparato reproductor femenino. El pezón es un área de piel modificada que contiene los tubérculos de Montgomery.
Competencias 1. Analiza y describe la estructura histológica de los órganos componentes del aparato reproductor femenino: ovario (corteza y médula); oviducto; útero (endometrio, miometrio y perimetrio); vagina y vulva. 2. Analiza y relaciona las estructuras del ovario con la producción de las células germinativas: folículos primordiales, folículos primarios, folículos secundarios, folículos maduros (de Von Graafs), cuerpo hemorrágico, cuerpo lúteo y cuerpo blanco. 3. Analiza la estructura de las células endocrinas del ovario: epitelio de la teca interna y células luteínicas. 4. Analiza y describe la estructura y función de las capas componentes de la pared del útero y las variaciones cíclicas de la mucosa (endometrio), relacionadas con el ciclo sexual. 5. Analiza y describe la histología de la glándula mamaria: lobulillos mamarios y conductos galactóforos. 6. Analiza los cambios histológicos que ocurren en la glándula mamaria durante el desarrollo, el embarazo y la lactancia.
Introducción El aparato reproductor femenino está formado por la gónada que es el ovario y por los conductos que son los oviductos, el útero y la vagina; estos órganos tienen características histológicas simples, pero diferentes según la etapa del ciclo sexual femenino. El ovario se encarga de formar las células germinales y de sintetizar las hormonas sexuales femeninas. Tiene una delgada cubierta de tejido fibrocolagenoso llamada túnica albugínea y hacia el interior presenta una corteza donde se localizan 33
34 Sistema reproductor femenino
Actividades fuera del aula 1. Observa la micrografía 7-1, escribe el nombre de las estructuras señaladas y contesta las preguntas. 1 2 3
3
2 1 1
4
4
Micrografía 7-1
Micrografía 7-2
5 6
Flecha
Estructura 7
1 2 3 4
Micrografía 7-3
¿A qué órgano corresponde?
8 10
¿Cuáles son las fases del ciclo ovárico?
9
Escribe dos tipos de hormonas producidas por este órgano.
Micrografía 7-4
¿Cuáles hormonas controlan la función de este órgano?
2. Observa las micrografías 7-2 a 7-4. Relaciona las estructuras señaladas con la lista de nombres.
Lista de nombres: ( ) Núcleo
( ) Folículo primario
( ) Folículo primordial
( ) Células foliculares
( ) Tecas
( ) Estroma ovárico
( ) Antro folicular
( ) Ovoplasma
Sistema reproductor femenino
( ) Folículo de Von Graafs
( ) Células de la granulosa
3. Observa la micrografía 7-5 y anota los nombres de las estructuras señaladas.
¿Cuál es la estructura de la micrografía?
¿Qué tipo de células la integran?
1 2
¿Dónde se originaron estas células? 3
4
¿Qué función tienen? 5
Micrografía 7-5
Flecha
5. Observa las micrografías 7-7 y 7-8 y contesta las preguntas.
Estructura
1 2 3 4 5
4. Observa la micrografía 7-6 y contesta las preguntas.
Micrografía 7-7
Micrografía 7-6
Micrografía 7-8
35
36 Sistema reproductor femenino
Nombre del órgano: Capas:
6. Observa la micrografía 7-9 y escribe el nombre del órgano y de las capas que lo integran.
Micrografía 7-11
Tejido: Fase:
Micrografía 7-9
8. Observa la micrografía 7-12 y menciona tres características histológicas que permitan diagnosticar el tejido y la fase en que se encuentra.
Nombre del órgano: Nombre de las capas:
7. Observa las micrografías 7-10 y 7-11 e identifica el tejido y la fase en que se encuentra.
Micrografía 7-12
Características: 1. 2. 3. Fase: Micrografía 7-10
Sistema reproductor femenino
9. Observa la micrografía 7-13 e identifica el órgano y la región.
Micrografía 7-14
Micrografía 7-13
Órgano: Región:
10. Observa las micrografías 7-14 y 7-15, y anota la variedad de epitelio que se observa y la región del órgano en cada una.
Micrografía
Tipo de epitelio
Micrografía 7-15
Zona del órgano
7-14 7-15
11. Observa las micrografías 7-16 y 7-17; identifica el órgano y escribe tres diferencias histológicas entre ambas y el periodo funcional.
Micrografía 7-16
37
38 Sistema reproductor femenino
Micrografía 7-17
Micrografía
Órgano
Características histológicas
7-16
7-17
Actividades en el aula 1. En la laminilla de corte de ovario distingue entre la corteza y la médula, observa el hilio y su relación con la médula; los tejidos que componen la médula y sus numerosos vasos sanguíneos; la distribución de los folículos con referencia tanto a las regiones del ovario como a su distribución diferencial según su grado de desarrollo; el carácter del estroma cortical (abundancia poco usual de fibroblastos); la túnica albugínea formada por tejido fibroso denso en la periferia; el revestimiento epitelial externo (epitelio germinal). Haz un diagrama que ilustre la topografía general del ovario, y a gran aumento dibuja el epitelio germinal, la corteza y una porción de la médula.
Periodo funcional
Sistema reproductor femenino
2. En la porción más superficial de la corteza se localizan los folículos primordiales, aislados o en grupos numerosos, formados por células claras grandes y redondas (ovocitos), las cuales están rodeadas por una capa de células aplanadas (teca) que se les unen íntimamente. Debido a que el diámetro de los ovocitos es mayor que el grosor de los cortes ordinarios, muchos de ellos son cortados en forma tangencial en un plano en donde no se aprecian los núcleos. Busca ovocitos que han tenido un corte central. El núcleo es vesiculoso y se puede distinguir en él un nucleolo prominente. Dibuja a gran aumento un ovocito dentro de su folículo primordial e incluye una porción del estroma que los rodea.
3. Los folículos primarios son de mayor tamaño que el descrito anteriormente, se distinguen por el aumento en número y tamaño de las células que los revisten; se designan como folículos jóvenes en crecimiento. En la etapa inicial estos folículos difieren de los folículos primordiales sólo en ligeras modificaciones. Los folículos secundarios tienen un desarrollo más avanzado y deben ubicarse mediante una observación cuidadosa. En este caso el ovocito es de mayor tamaño y su citoplasma contiene partículas refráctiles; afuera de la membrana vítrea aparece una banda hialina, que es la zona pelúcida. Limitando la zona pelúcida hay una cubierta de células columnares, dispuestas en una o varias capas según
lo avanzado del desarrollo, que forman el estrato granuloso. En la etapa tardía de crecimiento de los folículos hay una modificación del estroma que encapsula al estrato granuloso en crecimiento. Dibuja un folículo que reúna todas las características descritas anteriormente.
Folículos terciarios o de Von Graafs. Cuando un folículo en crecimiento alcanza un estado caracterizado por vacuolización del estrato granuloso y se forma una cavidad, el folículo se designa como folículo de Von Graafs o folículo vesicular. Éste aún está en crecimiento, pero arbitrariamente se le distingue por la formación de la cavidad que no tienen los folículos primarios. Otros cambios se acompañan en el estrato granuloso; en lugar de una capa continua se localizan el cumulus oophorus, la corona radiada y el estrato granuloso propiamente dicho; los dos primeros contienen la porción del estrato granuloso que tiene relación directa con el óvulo, y el último se vincula directamente con el antro folicular. Coincidiendo con el desarrollo antes descrito, la teca se vuelve un estrato más definido y se pueden distinguir dos capas: la teca interna, que es muy vascularizada, y la teca externa, que es densamente fibrosa. Dibuja el diagrama de un folículo de Von Graafs, cortado en un plano favorable que permita la observación de todas sus estructuras. A gran aumento dibuja los detalles descritos antes.
39
40 Sistema reproductor femenino
Explica la diferencia histológica entre las células granulosa-luteínicas y las células teca-luteínicas.
¿Cuál es la función del cuerpo lúteo?
5. En el corte de oviducto identifica la capa mucosa, la capa muscular y la capa serosa. Dibuja un diagrama visto a gran aumento. ¿Cuál es el contenido del antro folicular?
4. Cuerpo amarillo (corpus luteum). Las células esenciales del cuerpo amarillo se derivan del estrato granuloso (células luteínicas verdaderas) y de la teca interna (células paraluteínicas verdaderas). Estudia la estructura celular en detalle y nota el estroma vascular que las acompaña en el cuerpo amarillo. Las células luteínicas eventualmente se degeneran y el cuerpo amarillo es reemplazado de manera gradual por tejido fibrocolagenoso, la masa resultante se conoce como cuerpo blanco (corpus albicans). Dibuja un diagrama de un cuerpo lúteo visto a gran aumento. ¿Cuáles son las características de los pliegues internos en el oviducto?
¿Cuál capa o capas están incluidas en estos pliegues?
¿Cuál es la variedad del epitelio en el oviducto?
Sistema reproductor femenino
¿Cuál es la disposición de la capa muscular en el oviducto?
¿Cuál es la distribución de los grandes vasos?
6. Para entender el útero debes estudiar las divisiones regionales que presenta este órgano, en particular las diferencias estructurales del cuerpo y el cuello (llamado también cérvix). El útero está organizado según el plan general de los órganos huecos, consta de las mismas capas que se estudian en el oviducto, pero éstas reciben nombres específicos, que son: endometrio (mucosa), miometrio (muscular) y perimetrio (serosa). El endometrio es notable por sus cambios cíclicos, que terminan con su destrucción extensa y eliminación (menstruación). Las otras capas de la pared también participan en estos cambios cíclicos, aunque en menor medida que el endometrio. Durante el embarazo, el crecimiento del útero se hace casi exclusivamente a expensas de la capa muscular. Observa en primer lugar la laminilla correspondiente al cuerpo del útero, que contiene endometrio en fase secretora, nota la presencia de un epitelio superficial e identifica cuál es la variedad. Por debajo de este epitelio hay numerosas glándulas; observa sus características morfológicas, como topografía, forma, tamaño y elementos celulares que las constituyen. Observa el estroma que rodea a las glándulas e identifica qué elementos lo forman. Pon especial atención en los vasos sanguíneos e identifica las arterias espirales del endometrio.
7. Observa el corte del cuello uterino con el objetivo panorámico, recorre la superficie, identifica la variedad de epitelio que reviste la parte externa (ectocérvix), nota la zona de transición del epitelio e identifica la otra variedad en la parte interna (endocérvix). Por debajo del epitelio en endocérvix puedes encontrar las glándulas cervicales. Observa el tejido fibrocolagenoso y las fibras de músculo liso en el centro de la estructura. Dibuja un diagrama del cérvix con todas sus estructuras.
Miometrio. Observa el espesor de esta capa y la disposición de las fibras musculares. Identifica de qué variedad son estas fibras y cómo se disponen. Perimetrio. Es una capa serosa típica, identifica los elementos que la forman. Dibuja un diagrama de toda la pared del útero con endometrio en fase secretora, vista a gran aumento, y contesta. ¿Cómo participan las arterias endometriales en el ciclo sexual? 8. Observa la laminilla de glándula mamaria, nota el arreglo que tienen las porciones secretoras al formar los lobulillos mamarios; éstos se encuentran
41
42 Sistema reproductor femenino
rodeados de haces de colágena que forman tabiques o septos, observa los depósitos de tejido adiposo. En los acinos se ven los conductos, identifica el tipo de epitelio que tienen, busca e identifica los conductos galactóforos. Dibuja y describe el corte de mama.
¿Cuáles hormonas estimulan el desarrollo de la mama?
¿A qué variedad de tejido fibrocolagenoso corresponden las bandas?
¿Qué es la ginecomastia?
Capítulo
8
Sistema reproductor masculino
ducción de éstos hasta el aparato reproductor femenino. Está formado por la gónada o testículo, una serie de conductos (tubos rectos, rete testis, vasos eferentes, epidídimo, conducto deferente y conducto eyaculador), las glándulas anexas (vesícula seminal, próstata y glándulas bulbouretrales) y el órgano copulador o pene. El testículo tiene una función endocrina que es producir las hormonas sexuales masculinas, la testosterona y la dehidrotestosterona, y una función exocrina que es la producción de espermatozoides. El testículo está envuelto por una capa de tejido fibrocolagenoso denso regular llamada túnica albugínea. En el interior se encuentran los túbulos seminíferos cortados en diferentes direcciones. Las células de Leydig o células intersticiales se distribuyen entre ellos. La pared de los túbulos seminíferos está revestida por el epitelio germinal integrado por las células de sostén o células de Sertoli y por las células germinales que son las espermatogonias, los espermatocitos, las espermátides y los espermatozoides. Los conductos del aparato reproductor masculino presentan variaciones con respecto a su revestimiento epitelial y al grosor de su pared.
Competencias 1. Analiza y describe la organización histológica del testículo, cubiertas, tubos seminíferos e intersticio (células de Leydig). 2. Analiza, identifica y describe la estructura del epitelio germinativo y sus distintos elementos celulares: células de Sertoli, espermatogonias, espermatocitos, espermátides y espermatozoides. 3. Analiza, identifica y describe las características histológicas de los conductos sexuales masculinos: tubos rectos, rete testis (red testicular), vasos eferentes, epidídimo, conducto espermático y conducto eyaculador. 4. Analiza, identifica y describe las características histológicas de las glándulas sexuales accesorias: vesículas seminales, próstata y glándulas bulbouretrales (de Cowper). 5. Analiza, identifica y describe la organización histológica del pene.
Introducción El aparato reproductor masculino tiene como funciones la formación y maduración de los espermatozoides y la con-
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44 Sistema reproductor masculino
Actividades fuera del aula 1. Observa las micrografías 8-1 y 8-2 y escribe los nombres de las estructuras señaladas.
Flecha
Estructura
1
2. Observa la micrografía 8-3 y escribe el nombre de las estructuras señaladas.
Flecha
Estructura
1 2
2
3
3
4
4
5
5 Nombre del órgano
1
2
3
4
5
1
2
3
Micrografía 8-3
3. Observa la micrografía 8-4 y escribe el nombre y función de las células señaladas.
Micrografía 8-1
4 5
Micrografía 8-4
Micrografía 8-2
Sistema reproductor masculino
4. Observa las micrografías 8-5 a 8-7, identifica el conducto correspondiente en cada una, escribe Micrografía
Nombre del conducto
el tipo de epitelio que lo recubre y la función que tiene el conducto. Epitelio de revestimiento
Función
8-5 8-6 8-7
5. Observa las micrografías 8-8 y 8-9 y contesta las preguntas.
Micrografía 8-5
Micrografía 8-8
Micrografía 8-6
Micrografía 8-9
¿Cómo se llama el conducto? ¿Cuántas capas de músculo tiene y en qué dirección están dispuestas? Micrografía 8-7
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46 Sistema reproductor masculino
6. Observa las micrografías 8-10 y 8-11 y escribe el nombre del órgano y de sus productos.
7. Observa la micrografía 8-12 y llena el cuadro. Flecha
Estructura
1 2 3 4 5 6 7 Nombre del órgano
Micrografía 8-10
2
1
3
4 5 6 7 Micrografía 8-11 Micrografía 8-12
Órgano:
8. Con los miembros de tu equipo, investiguen en el libro de texto y contesten el siguiente cuadro.
Productos:
Conductos del aparato genital masculino.
Conducto Túbulos rectos
Rete testis (red testicular) Conductos eferentes Epidídimo Conducto deferente Conducto eyaculador Uretra prostática Uretra membranosa Uretra peneana
Epitelio de revestimiento
Tejidos externos
Función
Sistema reproductor masculino
Actividades en el aula 1. Revisa con el objetivo panorámico el corte de testículo, observa que en la misma pieza encuentras una porción de testículo y una de epidídimo. Al analizar el testículo identifica los componentes del tejido fibrocolagenoso: la túnica albugínea y la túnica vascular; entre los túbulos seminíferos está el tejido intersticial, donde debes identificar las células de Leydig. Estudia el epitelio germinal en la pared de los túbulos seminíferos e identifica las células de Sertoli; las células productoras de espermatozoides se ubican en todos los estadios de diferenciación, identifícalos. La diferenciación o espermiogénesis es la fase terminal de la espermatogénesis y se refiere a la maduración de las espermátides hacia los espermatozoides. Identifica los túbulos rectos que son una continuación de los túbulos seminíferos. Dibuja y describe el testículo.
¿Qué función tienen las células de Sertoli? Haz un esquema que muestre la espermatogénesis.
¿Cuáles son los componentes del espermatozoide maduro? ¿Qué tipo de epitelio tienen los túbulos rectos?
2. Enfoca ahora la porción del epidídimo, observa los conductos, identifica el tipo de epitelio, observa la modificación apical e identifica la capa de músculo que rodea a los tubos. Dibuja y describe el epidídimo.
¿Qué función tienen las células intersticiales? ¿Cómo se regula la actividad secretora de la célula de Leydig? ¿Cuáles son los componentes de la pared del túbulo seminífero?
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¿Qué función tienen los esterocilios en el epidídimo?
3. En el corte de cordón espermático identifica las venas, las arterias y el conducto deferente, observa su luz estrellada, identifica el tipo de epitelio y observa la gruesa capa de músculo liso del conducto. Dibuja y describe el conducto deferente.
5. En el corte de próstata observa que está constituida de glándulas y estroma; nota la proporción de estos dos elementos, determina cuál es la variedad y estructura del epitelio glandular; busca las concreciones prostáticas, llamadas también cuerpos amiláceos o acervuli. Dibuja y describe el corte de próstata.
4. En el corte de vesícula seminal estudia las diferentes capas componentes, la mucosa muestra numerosos pliegues y un sistema intrincado de elevaciones, nota cómo los pliegues primarios se dividen en pliegues secundarios y terciarios. Observa las características del epitelio, determina de qué variedad es, observa la capa muscular y cómo se disponen las fibras musculares. La túnica adventicia es delgada y en su mayor parte está compuesta de fibras elásticas, nota la presencia de numerosos vasos sanguíneos. Algunas veces se observan células ganglionares del sistema nervioso autónomo. Dibuja y describe el corte de vesícula seminal.
¿Cuál es el origen y composición de los cuerpos amiláceos? Anota las funciones del semen.
Índice alfabético Nota: Los números de página seguidos de “f ” indican figuras; los seguidos de “c” se refieren a cuadros y los seguidos de “m” indican micrografías.
A Anemia hipocrómica, 7 Anisocitosis, 7
B Bowman, cápsula de, 27
C Cardiovascular, sistema, 9-14 actividades en el aula, 12 arterias elásticas o de gran calibre, 12 mediano calibre y de distribución, 13 arteriolas, capilares y vénulas, 13 endocardio, 14 miocardio, 14 sinusoides, 13 actividades fuera del aula, 9, 10m tipo de vaso, 11, 12 características histológicas, 11, 11m, 12m características morfológicas de vasos sanguíneos, 9, 10c competencias, 9 endotelio, 9 estructura histológica del corazón, 9 túnica(s) componentes de los vasos sanguíneos, 9 adventicia, 9 íntima, 9 media, 9
diferencias regionales, 41 endometrio, 41 cambios cíclicos, 41 características morfológicas, 41 miometrio, 41 perimetrio, 41 actividades fuera del aula, 122 diferencias histológicas, 37m estructuras y nombres, 34, 34m-38m tejido y fase del ciclo, 36m competencias, 33 glándula mamaria, 33 tubérculos de Montgomery, 33 ovario, 33 corteza, 33 corpora albicans, 33 cuerpo rojo, 33 folículos primordiales, 33 túnica albugínea, 33 oviductos, 33 capas, 33 útero, 33 endometrio, 33 miometrio, 33 perimetrio, 33
G Glándulas anexas del tubo digestivo, 21-25 actividades en el aula, 23 corte de parótida, 23 disposición de lóbulos y lobulillos, 23 glándula sublingual, 23 diferencias entre acinos mucosos con serosos, 23 glándula submaxilar, 24 semiluna de células serosas, 24 hígado, 24 lobulillo hepático, 24 tríada hepática, 25 organización del tejido pancreático, 24 células centroacinares, 24 vesícula biliar, 25 borde apical en cepillo, 25 actividades fuera del aula, 21 identificación de órganos, 21, 22m-23m competencias, 21 hígado, 21 función endocrina y exocrina, 21 páncreas, 21 secreción doble, 21 enzimas digestivas, 21 hormonas, 21 parótida, 21 acinos serosos, 21 sublingual, 21 acinos mucosos, 21 submaxilar, 21 acinos serosos, mucosos y mixtos, 21 vesícula biliar, 21
E Endotelio, 9
F Femenino, sistema reproductor, 33-41 actividades en el aula, 38 cambios en el estrato granuloso, 39 células granulosa-luteínicas y teca-luteínicas, 40 diferencia histológica, 40 corte de ovario, 38 distribución de los folículos, 38 corte de oviducto, 40 cuello uterino, 41 glándulas cervicales, 41 cuerpo amarillo, 40 estroma vascular, 40 folículos primarios, 39 secundarios, 39 terciarios de Von Graafs, 39 glándula mamaria, 41 conductos galactóforos, 41 lobulillos mamarios, 41 ovocitos, 39 nucleolo prominente, 39 útero, 41
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50 Índice alfabético
KWWSERRNVPHGLFRVRUJ
Glándulas anexas del tubo digestivo, vesícula biliar (cont.) almacenamiento y concentración de bilis, 21 Glisson, cápsula de, 25
L Langerhans, islotes de, 21 Leydig, células de, 43, 47
M Malpigio, corpúsculo de, 27 Masculino, sistema reproductor, 43-48 actividades en el aula, 47 cordón espermático, 48 descripción del conducto deferente, 48 corte de testículo, 47 células productoras de espermatozoides, 47 componentes del tejido fibrocolagenoso, 47 identificación de células de Leydig, 47 epidídimo, 47 identificación del tipo de epitelio, 47 próstata, 48 cuerpos amiláceos, 48 vesícula seminal, 48 estudio de diferentes capas componentes, 48 actividades fuera del aula, 44 conductos del aparato genital masculino, 46, 46c identificación de conducto, 45m nombre de estructuras, 44m competencias, 43 conductos, variaciones, 43 formación y maduración de espermatozoides, 43 testículo, 43 funciones endocrina y exocrina, 43 túnica albugínea, 43 túbulos seminíferos, 43 células de Sertoli, 43 Microscopía de luz, 1-4 competencias, 1 medición de estructuras celulares y subcelulares, 1 instrucciones, 3 objetivos de baja amplificación, 3 recorrer corte del tejido, 3 uso del objeto de inmersión, 3 microscopio óptico, 2, 2c sistema mecánico, 2 sistema óptico, 2 práctica en laboratorio, equipo, 3 material, 3 preguntas, 3 tipos de microscopios de luz, 3 electrónico de barrido, 4, 4f electrónico de transmisión, 4, 4f unidades de medición, 1 Montgomery, tubérculos de, 33
P Purkinje, fibras de, 14
R Respiratorio, sistema, 15-19 actividades en el aula, 18
alvéolos, 19 aposición de capilares, 19 bronquiolos, identificación, 18 pulmón, 18 identificación de estructuras, 18 tráquea, tubo principal del sistema, 18 características, 18 actividades fuera del aula, 15-17 células del aparato respiratorio, 17, 17c mucosa nasal y mucosa olfatoria, 15 diferencias histológicas, 15, 15m-17m competencias, 15 función principal de la respiración, 15 porción conductora, 15 extrapulmonar, 15 intrapulmonar, 15 porción respiratoria, 15
S
Sanguíneo, tejido, 5-8 actividades en el aula, 7 células del tejido sanguíneo, 8, 8c clasificación de células nucleadas, 7 cuenta diferencial, 8 elementos formes de la sangre, 7 forma de las células, 7 poiquilocitosis, 7 observar tamaño de las células, 7 anisocitosis, 7 parámetros para identificación, 7 actividades fuera del aula, 5 células sanguíneas, identificación, 5, 5m-6m características, 5 plasma sanguíneo, 5 competencias, 5 frotis sanguíneo, 5, 5f
U Urinario, sistema, 27-31 actividades en el aula, 30-31 aspecto del corte de uréter, 30 ausencia de muscularis mucosae, 30 túnica adventicia, 30 porción recta del túbulo, 30 conducto arqueado, 30 tubos colectores, 30 riñón, corpúsculos renales, 30 cortes del tubo contorneado proximal, 30 variedades celulares, 30 vejiga, 31 epitelio de transición, 31 lámina propia, 31 actividades fuera del aula, 28 estructuras y nombres, 28m-29m competencias, 27 pelvicilla renal, 27 riñón, 27 nefrona, 27 topografía, 27 glomérulos, 27 lobulillos, 27 tubos colectores, 27 uréteres, 27 uretra, 27 vejiga, 27
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