Histología y Morfologia VEGETAL

HISTOLOGIA Y MORFOLOGIA VEGETAL

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DIFERENCIACIÓN DE TEJIDOS La diferenciación comprende la mayor parte de los procesos de naturaleza morfológica y fisiológica que determinan la especialización de la célula. Como el grado y la clase de la especialización varían en las diferentes células, la diferenciación celular lleva implícita la diversidad histológica característica de las plantas superiores. La complejidad estructural del cuerpo de la planta resulta de la variación en la forma y la función de las células y también, de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y sistemas de tejidos que forman los órganos. Célula Di en división

Célula difieren De ciada

Di: Diferenciación R: Rediferenciación

Célula en divi sión

R

Célula diferenciada

De: Desdiferenciación

Los tejidos que han terminado su desarrollo son los diferenciados (tejidos adultos). Muchas células se especializan de tal forma que alcanzan un estado irreversible, por lo cual la célula pierde la posibilidad de adquirir nuevamente la capacidad de división mitótica y de dar origen a nuevas células. Las células adultas que adquieren dicha capacidad se dice que se desdiferencian y como consecuencia de su rediferenciación darán origen a los tejidos permanentes. 2

Durante la diferenciación de tejidos la diversidad histológica resulta de cambios en la característica de las células y del reajuste de sus relaciones mutuas, tales como: 1. Vacuolización. 2. Acumulación de sustancias de reserva. 3. Desarrollo de plastidios a partir de proplastidios y la adquisición de color. 4. Desaparición del protoplasto en algunos casos. 5. Desarrollo de características especiales en la pared celular, como variaciones del espesor y en la composición química. 6. Crecimiento de las células en comparación con las que le dieron origen. Este crecimiento puede ser parejo o no. 7. Aparición de espacios intercelulares a lo largo de la línea de unión de tres o más células por un crecimiento de estas. 8. Modificaciones en el núcleo que influyen en su degeneración. 9. Establecimiento de una polaridad en la célula embrionaria. TIPOS DE TEJIDOS DE ACUERDO CON SU FUNCIÓN. Los tejidos vegetales pueden agruparse para su estudio teniendo en cuenta su origen, localización en la planta, función, etc. 3

Teniendo en cuenta la función que realizan en la planta, los tejidos pueden agruparse en: 1. Tejido embrionario. Posee capacidad permanente de división (meristemos) 2. Tejido de protección. Epidérmico y suberoso. 3. Tejido fundamental. Parénquima. 4. Tejido de sostén. Colénquima y esclerénquima. 5. Tejido de conducción. Xilema y Floema. 6. Tejido secretor. I. TEJIDO EMBRIONARIO El tejido embrionario comúnmente llamado meristemo, es un tejido formativo que añade nuevas células al cuerpo de la planta y realiza las diferentes funciones de esta, asegurando el crecimiento del vegetal. En los meristemos en división se presentan células que permanecen meristemáticas, las que pierden gradualmente las características, tanto en el espacio como en el tiempo, por lo cual aumentan de tamaño y se dividen hasta que comienzan a diferenciarse. Cambian fisiológica y morfológicamente de forma gradual, por lo cual se distinguen de sus progenitores meristemáticos iniciales, y existen ligeras deferencias entre ellas según la línea de especialización que sigan.

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Los meristemos pueden clasificarse, según su posición en el cuerpo de la planta en apicales y laterales. También de acuerdo con la naturaleza de las células que le dan origen, se clasifican en: 1. Protodermis: Origina el tejido epidérmico. 2. Procambium: También llamado tejido provascular, da origen a los tejidos vasculares primarios. 3. Meristemo fundamental. Precursor del sistema de tejidos fundamentales (parénquima y tejidos de sostén). La protodermis, el procambium y el meristemo fundamental son considerados meristemos primarios.

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C.T. YEMA DE Ricinus communis

C.T. RAIZ DE Allium cepa

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MERISTEMAS PRIMARIOS Las células meristemáticas primarias presentan una estructura celular variable con las siguientes características: 1. Protoplasto relativamente indiferenciado y denso. 2. Presencia de proplastidios. 3. Vacuolas pequeñas y numerosas 4. Núcleo grande. 5. Relación Núcleo/tamaño celular, variable. 6. Células pequeñas isodiamétricas. 7. Pared celular fina. 8. Generalmente carecen de espacios intercelulares. 9. Los orgánulos celulares están adaptados a la actividad celular: proplastidios abundantes, pequeñas y numerosas vacuolas, abundantes mitocondrias, ribosomas y síntesis proteíca. 10. Núcleo grande en síntesis activa, por lo cual se hacen visibles los cromosomas. Los meristemos primarios se derivan directamente de la primera célula meristemática formada, la cual por mitosis sucesivas origina el pequeño embrión donde se localizan los meristemos primarios que forman el ápice caulinar y radical. En aquellas plantas que tienen crecimiento secundario el procambium forma los tejidos vasculares primarios (xilema y floema) y además una banda de cambium primario que queda situada entre el xilema y el floema primario. Una 7

vez que este cambium entre en actividad; producirá tejidos vasculares secundarios, los cuales forman parte de la estructura secundario de la raíz o el tallo. MERISTEMAS SECUNDARIOS En el caso de los meristemos secundarios, las características citológicas dependerán del tejido que les dio origen. Las células pueden ser estrechas y largas, fusiformes, muy vacuoladas; sus membranas tienen campos de punteaduras primarias con plasmodesmos; pueden presentar cloroplastos, granos de almidón, acumulación de taninos, etc. En las plantas que tienen crecimiento secundario en la raíz y el tallo, los meristemos secundarios se originan a partir de la desdiferenciación de tejidos permanentes primarios, fundamentalmente el parénquima. En las raíces, el cambium, secundario y el felógeno se originan a partir del parénquima del periciclo, mientras que en el tallo los meristemos secundarios se originan a partir del parénquima de relleno del radio (cambium secundario o interfascicular) y del parénquima de relleno de la corteza (cambium suberógeno o felógeno). Los meristemos secundarios producen los tejidos que hacen posible el crecimiento en grosor. Están representados por el cambium secundario y el felógeno (Cambium suberógeno). Estos meristemos 8

secundarios se originan a partir de la desdiferenciación de células parenquimatosas, generalmente. El cambium secundario produce, junto con el cambium primario, el xilema y floema secundarios mientras que el cambium suberoso o felógeno produce células suberosas y células parenquimatosas que forman parte de la felodermis. El cambium vascular, se encuentra situado entre el xilema y el floema, en tallos y raíces en forma de cordones o de cilindros y presenta dos tipos de células, las iniciales fusiformes, alargadas en forma de huso y las iniciales radiales, casi isodiamétricas. El felógeno se origina a distintas profundidades por fuera del cambium vascular, en la epidermis, en el parénquima de la corteza o cerca del floema. Los meristemos remanentes, son generalmente de origen primario, que quedan en algunos órganos de la planta y que entran en actividad poco a poco. Tal es el caso de los meristemoides y del meristemo intercalar. Los meristemoides, son células meristemáticas aisladas que al entrar en actividad producen nuevas células, como ocurre con la formación de los aparatos estomáticos de los tallos verdes y las hojas.

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El meristemo intercalar, es una zona meristemática en activo crecimiento que se halla situado entre regiones de tejidos más o menos diferenciadas. Se encuentran en los entrenudos y en las vainas de muchas gramíneas; por ejemplo el maíz, otros monocotiledóneas. La función de los meristemos es dar origen a nuevas células por mitosis, implica un crecimiento en longitud, dado por la actividad de los meristemos apicales e intercalares y un crecimiento en groso, dado por la actividad cambial y del felógeno. Los meristemos producen los tejidos permanentes, primarios y secundarios de la planta.

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II. TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS Tejido de protección Se encuentra en contacto directo con el ambiente y es el responsable de proteger a la planta contra la desecación y a su vez permitir que ocurra el intercambio gaseoso. Entre los tejidos de protección tenemos el tejido epidérmico y el suberoso; el primero formado por células vivas, mientras que el segundo lo constituyen células muertas. Tejido Epidérmico El tejido epidérmico corresponde a la capa superficial de células que recubre todo el cuerpo primario de la planta: tallos, raíces, hojas, flores, frutos y semillas. Los órganos con escaso o sin crecimiento secundario conservan la epidermis mientras viven. En los tallos y raíces de las plantas con crecimiento secundario, la epidermis muestra longevidad variable y está sustituida por otra capa de tejido protector. El suberoso. El tejido epidérmico es un tejido primario y se origina a partir de los meristemos apicales y en particular de la protodermis. En relación con sus funciones, la epidermis contiene una gran variedad de tipos celulares. Los más abundantes son las células epidérmicas 11

propiamente dichas, las cuales pueden ser consideradas como los elementos menos especializados y que constituyen la masa fundamental del tejido. Entre las células epidérmicas están las células de los aparatos estomáticos (estomas). La epidermis puede producir una gran variedad de apéndices, los tricomas, en forma de pelos o papilas. Las células epidérmicas maduras son de forma variadas: muy unidas sin espacios intercelulares. Son células vivas, con vacuolas grandes, donde se acumulan pigmentos antocianicos, hidrosolubles, generalmente no presentan cloroplastos, excepto en las células oclusivas de los estomas y en las células epidérmicas de plantas que viven en lugares sombríos, como los helechos. Las características más importante de la pared celular, es que está constituida por una sustancia lipídica, la cutina, que impregna la pared (cutinización) y forma la cutícula sobre la superficie exterior de las células. La cutícula varía sensiblemente de espesor en las distintas plantas de acuerdo con las condiciones ambientales. La superficie de la cutícula puede ser lisa, presentar pliegues, grietas, etc. Sobre la superficie de la cutícula puede observarse acumulación de cera en forma de gránulos, ganchos, costras, capas, homogéneas, etc.

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La epidermis puede presentarse formada por varias capas de células, cuando ocurre esto es una epidermis pluriestratificada. Las funciones normales del tejido epidérmico de las partes aéreas de la planta son variadas; por ejemplo, limita la transpiración, de protección mecánica, regula el intercambio de gases a través de los estomas y contribuye a la acumulación de agua y otros productos metabólicos. Otras funciones del tejido epidérmico es realizar la fotosíntesis, absorción, secreción, etc. El tejido epidérmico de la raíz también llamado rizodermis, está adaptado a la absorción de agua y las sales minerales, tanto por los pelos como por las células. Estructuras Anexas del Tejido Epidérmico Estoma: Los estomas constituyen una modificación del tejido epidérmico y se presentan como poros o aberturas rodeadas por dos células oclusivas. Estas células, mediante cambios de turgencia, controlan el tamaño del poro u ostiolo. En muchas plantas las células oclusivas del estoma están rodeadas de varias células adyacentes que se distinguen por su morfología de las otras 13

células epidérmicas y se les denomina células anexas. La forma de las células oclusivas es generalmente arriñonada, con engrosamientos de la pared en los bordes superior e inferior; poseen un engrosamiento desigual con un mayor engrosamiento en las paredes que están en contacto con el ostiolo. Debajo de cada estoma, se presenta una cavidad subestomática, que sirve de área colectiva de las sustancias que salen o entran por el estoma, y que está comunicada con los tejidos internos por medio de espacios intercelulares.

Origen de los Estomas: Se forman mediante divisiones de células meristemáticas aisladas (meristemoides), células madres de las oclusivas después de varias divisiones mitóticas, posteriormente se transforma en célula oclusiva entre las cuales queda el ostiolo. En una hoja los estomas no se forman todos al mismo tiempo, sino unos después de otros durante el desarrollo de la misma. 14

El número de estomas varía entre 1 000 y 100 000 por cm² en ambas caras de la hoja. Los estomas también se pueden encontrar en la epidermis de algunas plantas acuáticas sumergidas, en los pétalos, los estambres y los sépalos de las flores. Función: Los estomas regulan el intercambio gaseoso con la atmósfera, la toma o pérdida de oxígeno y dióxido de carbono, y, además, la pérdida de agua en forma de vapor (transpiración), contribuye al movimiento del agua en la planta y a disminuir la temperatura de la hoja, que está expuesta a los rayos solares. Las plantas abren sus estomas durante el día, pero hay algunas plantas adaptadas a vivir en lugares muy secos, que mantienen sus estomas cerrados durante el día, los abren por la noche y realizan el intercambio gaseoso; de esta forma reducen la pérdida de agua. El intercambio gaseoso nocturno tiene un mecanismo especial de fijación de CO2 que se conoce como metabolismo ácido de las crasuláceas. Pelos o Tricomas Son apéndices epidérmicos de forma, estructura, y funciones, diversas. Están representados por pelos glandulares, protectores y de sostén: por escamas, por papilas diversas y por los pelos absorbentes de las raíces. Algunos pelos permanecen vivos: otros pierden el protoplasma y quedan secos. Los tipos de 15

pelos se han empleado para la clasificación de géneros y especies de ciertas familias de plantas (Fig.-2). Las paredes celulares de los tricomas son comúnmente de celulosa cubierta, por cutícula. En otras ocasiones las paredes se hallan impregnadas de Sílice y carbonato de calcio.

FIG 1: C.S. DE HOJA DE Zea mays ESTOMAS

FIG 2: C.T. DE TALLO DE Pelargonium graveolens PELOS O TRICOMAS

FIG 3: C.S. DE HOJA DE Pelargonium graveolens ESTOMAS Y TRICOMAS

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Clasificación A. Por el número de Células 1. Unicelulares: Consta de una célula introducida en la epidermis y del cuerpo proyectado hacia fuera, estos pelos pueden adoptar diferentes formas. 1.1. Urticante.- Se caracteriza porque sus paredes celulares se hallan impregnada de sílice que le proporciona rigidez, este pelo adopta la forma de una aguja hipodérmica. En su protoplasma se encuentran sustancias derivadas del ácido fórmico, como el formato de Sodio, además existen otras sustancias asociadas, del tipo acetil colina e histamina, sustancias que producen irritación al entrar en contacto con el interior de la piel, Ejem. Urtica dioica (ortiga) [Fig 4] 1.2. Estrellados.- Pelos unicelulares, dispuestos más o menos en un plano. Ejem. Althaea rosea (malva) [Fig 5]. 2. Pluricelulares.- Están constituidas por más de una célula. Ejem. Pelargonium graveolens.

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FIG 4.- C.T en tallo

de Urtica dioica PELOS URTICANTES

FIG 5.- C.S en hoja de Althaea rosea PELOS ESTRELLADOS

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B. Por el Contenido: Tenemos a. Pelos Vivos.- Estos tipos de pelos poseen protoplasma o citoplasma en donde se encuentra aceites esenciales que pueden ser unicelulares y pluricelulares. Ejem. Urtica dioica, Pelargonium graveolens (pelo glandular).[Fig 6] b. Pelos muertos: Se caracterizan por no contener sustancia protoplasmática, lo constituyen la pared celular. Ejem. Pelos muertos de la semilla de Gossypium barbadense (Algodón). c. Otro tipo común de Tricoma son los pelos escamosos o peltados, los cuales poseen superficie discoidal, a menudo, sostenidos sobre un pedúnculo.

FIG 6.- C.T en tallo de Pelargonium graveolens - PELO GLANDULAR

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Un tipo de tricomas, muy importantes en la vida de la planta son los pelos absorbentes de las raíces, que son unicelulares con una protuberancia lateral que varía entre 5 y 17m de diámetro y entre 80 y 1500 m de longitud. Las células están muy vacuoladas y sus membranas son muy delgadas. El desarrollo de los pelos absorbentes es de la base al ápice, con una gradación uniforme desde el ápice hacia la zona más vieja de la raíz. Los pelos absorbentes aumentan considerablemente hasta un 60% la superficie de absorción del agua y las sales minerales por la raíz. Peridermis Este tejido de protección sustituye a la epidermis cuando esta muere y se desprende en los tallos y las raíces con crecimiento secundario. En las plantas que poseen crecimiento primario durante todo su desarrollo los restos de la epidermis o las capas corticales externas suberifican sus paredes y brindan protección a la planta. El tejido suberoso se origina a partir del felógeno, meristemo secundario que a su vez se origina a distintas profundidades de la estructura del tallo o la raíz por fuera del anillo del cambium. Las células suberosas (fig. ) son aproximadamente de forma prismática, a menudo algo alargadas en sentido paralelo al eje longitudinal del tallo o de la 20

raíz dispuestas de manera compacta, sin espacios intercelulares. Presentan sus paredes celulares engrosadas con suberina, proceso que comienza antes que las células alcancen su tamaño definitivo. El color de las células suberosas depende de la presencia de taninos, resinas y politerpenos. Después de su diferenciación las células suberosas carecen de protoplasto y su cavidad está llena de aire o de sustancias coloreadas. En los tallos el súber o corcho está interrumpido por las lenticelas; que son estructuras que se presentan en la peridermis, que reemplaza a los estomas y permite el intercambio gaseoso del medio interno del tejido vegetal con el ambiente. El tamaño de las lenticelas es variable, desde estructuras no visibles a simple vista, hasta de 1 cm., a más de longitud. La peridermis es la unidad formada por el felógeno, el súber es producido por dicho tejido hacia el exterior, y la felodermis, tejido de parénquima cortical, constituido por células derivadas del felógeno hacia el interior de la planta. Ritidoma.- Tejido que se caracteriza por la acumulación de súber o corcho, producida por la peridermis, año tras año forman grietas o se manifiestan como una defoliación, es decir, que los estratos más viejos se separan como hojas y caen. 21

Ejem: en las plantas de Vitis vinifera, Eucalyptus sp. Este tipo de tejido protector falta en algunos árboles como el Fagus sylvatica. Diferencias significativas epidérmico y suberoso.

sobre

tejido

Carácter

Tejido Epidérmico

Tejido Suberoso

Células

Vivas

Muertas

Forma de Células

Aplanadas

Cuadradas

Pared Celular

Cutinizadas

Suberificadas

Intercambio gaseoso

Por estomas

Por lenticelas

Ubicación

Órganos herbáceos

Órganos leñosos

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Tejido Fundamental: Parénquima El tejido parenquimatoso del cuerpo primario de la planta se diferencia a partir del meristemo fundamental y el parénquima que acompaña a los vasos conductores, a partir del procambium. En las plantas con crecimiento secundario puede originarse parénquima a partir del felógeno y de la actividad cambial. El parénquima se localiza en la médula y corteza de tallos y raíces, en el mesófilo de las hojas, en las flores, en las partes carnosas de los frutos y órganos de reserva, en el endospermo de la semilla, etc. Está constituido por células vivas, de morfología y fisiología variables, relacionado con la actividad vegetativa de la planta. En este tejido se realizan las actividades esenciales de la planta: por ejemplo, la fotosíntesis, y el almacenamiento de agua y sustancias de reserva, actividades que requieren la presencia de protoplasma vivo. De acuerdo con su actividad fisiológica y su estructura, el parénquima puede subdividirse en clorofílico, de reserva, acuífero, aerífero, de relleno y el parénquima que acompaña a los vasos conductores puede ser xilemático o floemático. En las células de parénquima se presentan grandes vacuolas que repliegan el citoplasma hacia la pared celular. El contenido celular se halla en íntima relación con su actividad fisiológica. 23

Clasificación A. Parénquima incoloro. Está formado por células relativamente grandes, de paredes delgadas celulósicas y su contenido protoplasmático es transparente, careciendo de pigmentos. Se ubica en la región de la corteza y medula de tallo y raíces, en la hoja se encuentra en la parte media del mesófilo; dentro de este tejido encontramos dos tipos. a.- Parénquima medular.- Parénquima incoloro, ubicado en la zona central a medular del tallo o raíz a manera de ejes. b.- Parénquima cortical.- Recibe el nombre de parénquima cortical debido a su ubicación en el cilindro cortical o denominado corteza del tallo.

A. Parénquima incoloro medular

B. Parénquima incoloro cortical

C.T. DE TALLO DE Zea mays 24

C. Parénquima clorofiliano (Clorenquima).Formado por células vivas, en cuyo contenido celular se encuentran los cloroplastos, organillo intracelular provisto de clorofila donde se realiza la fotosíntesis. Este tejido es el de mayor importancia, por las funciones vitales que realiza, tiene su ubicación en el mesófilo de las hojas y también la corteza del tallo (debajo de la epidermis); o bien en toda la zona verde del vegetal. Clasificación 1.- Parénquima Clorofiliano en empalizada.Tejido foliar compuesto por células parenquimáticas columnares, portadoras de cloroplastos, con sus ejes longitudinales situados en ángulo recto con respecto a la superficie foliar, la actividad fotosintética es mayor mientras que la intensidad de intercambio gaseoso es menor debido a la disposición de las células a manera de una cerca, de ahí el nombre de empalizada.

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2.- Parénquima clorofiliano lagunar o esponjoso.Tejido formado por células esferoides, que tienen menor cantidad de cloroplastos que el de empalizada, por consiguiente la actividad fotosintética es menor, mientras que el intercambio gaseoso es mayor, debido a la existencia de meatos (espacios intercelulares) entre las células.

1.Parénquima clorofiliano en empalizada 2.Parénquima clorofiliano lagunar

C.T. HOJA DE Ficus elastica

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D.- Parénquima Excretor o Secretor.Tejido parenquimático constituido por células incoloras que segregan materias consideradas como productos de desamilación, sustancias no utilizadas por el vegetal para su nutrición, como: látex, taino, resina, ácidos y aceites esenciales. Este parénquima está constituido a veces por pequeños grupos de células, pero en otros casos se presenta en forma de tubos cuyas paredes están formadas por las células secretoras como: pasa en los tubos laticíferos. Ejm. Ficus carica, Manihot esculenta, etc. E.- Parénquima Aerífero o Aerenquima.Tejido parenquimático constituido por células pequeñas transparentes que dejan espacios intercelulares llamados meatos, que sirve para la circulación y almacenamiento de gases atmosféricos especialmente de vapor de agua en grandes cantidades. Se le encuentra en plantas acuáticas, flotantes o sumergidas Ejm. Zanthedeschia aethiopica, Typha angustifolia, Monstera deliciosa, Pistia stratiotes, etc.

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C.T. DE TALLO DE Euphorbia tithymaloides Parénquima excretor o secretor

MEATOS

C.T. DE TALLO DE Zanthedeschia aethiopica Parénquima aerífero o Aerenquima

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F.Parénquima Acuífero.Este tejido parenquimático está formado por células de gran tamaño, de paredes delgadas y en cuyo interior citoplasmático se encuentra abundante sustancia mucilaginosa, características de las plantas suculentas que almacenan agua en sus tejidos y son capaces de soportar épocas de sequía Ejm. CACTACEAE, CRASSULACEAE, y algunas de las LILIACEAE como ALOE VERA.

C.T. TALLO DE Opuntia ficus - indica PARÉNQUIMA ACUÍFERO

Características más Importantes de las células del parénquima acuífero  Vivas  Células Isodiamétricas  Pared celular celulósica  Abundante protoplasma  Muy activas 29

TEJIDOS DE SOSTÉN MECÁNICOS O DE RESISTENCIA Dentro de los tejidos de sostén de la planta tenemos el colénquima y el esclerénquima. Se localizan en la corteza de tallos y raíces, peciolos, frutas, semillas, etc. y pueden acompañar a los tejidos conductores. Se plantea que su origen es del meristemo fundamental, a partir del procambium y de la actividad cambial en el caso de las fibras. Colénquima El colénquima es un tejido mecánico adaptado al sostén de los órganos en crecimiento y de los órganos adultos herbáceos con ligero crecimiento secundario o sin él. Es el primer tejido de sostén en tallos, hojas y partes florales y el apoyo principal de las hojas y algunos tallos verdes en la mayoría de las cotiledóneas. Se presenta inmediatamente debajo de la epidermis. El colénquima, en las hojas puede diferenciarse a uno o ambos lados de los haces conductores y también a lo largo de los bordes del limbo foliar. Es un tejido vivo compuesto de células más o menos alargadas, con membranas primarias desiguales en grosor de celulosa no lignificadas. Consta de un solo tipo de células, se asemeja en sus características a las células de parénquima y 30

cuando están juntos, se presenta una gradación entre las células parénquimatosas y colenquimatosas. Las células colenquimatosas pueden tener longitudes diversas, pueden ser prismáticas o de grandes dimensiones y forman fibras de hasta 2 mm. de longitud, fusiformes. La pared celular de celulosa presenta capas dispuestas desigualmente.

C.T. TALLO DE Pelargonium graveolens COLENQUIMA

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Tipos De Colénquima 





Colénquima Angular.Presenta los engrosamientos mayores en los ángulos donde se reúnen varias células. El grado de engrosamiento en los ángulos varía con el engrosamiento de las otras partes de la pared y la cavidad celular puede llegar a adquirir una forma circular, si el engrosamiento es masivo. Ejem. Cucurbita pepo Colénquima Laminar.- Se caracteriza por presentar engrosamiento fundamentalmente en las paredes celulares tangenciales, dando la apariencia de lámina superpuestas. Ejem. Sambucus (sauco) Colénquima Lagunar.- Se caracteriza por la presencia de espacios intercelulares por engrosamientos sobre las paredes limitantes de estos espacios. Ejem. Lactuca sativa

Función El tejido colenquimatoso combina considerable fuerza de tensión con flexibilidad y plasticidad, debido a la estructura de la pared celular. La plasticidad del colénquima varía con la edad; el tejido viejo es más duro y frágil que el joven. El colénquima puede realizar cambios reversibles en el grosor de la pared y reanudar la actividad meristemática. 32

Esclerénquima El esclerénquima es también un tejido mecánico de células grandes con paredes fuertemente engrosadas, con la deposición de lignina en paredes secundarias. Las células esclerénquimatosas presentan gran variación en cuanto a forma, estructura, origen y desarrollo. Carecen de protoplasto vivo cuando alcanzan su diferenciación. Puede presentarse en forma de fibras alargadas, o de células cortas denominadas esclereidas. Las fibras; se encuentran en la corteza formando cordones separados, como casquetes o vainas asociadas a los haces conductores en grupos o dispersas en el xilema y el floema. En las raíces, las fibras se presentan de forma similar a los tallos. Las fibras vegetales se han empleado desde tiempos muy antiguos, se clasifican en duras y blandas. Las primeras proceden de las hojas de las monocotiledóneas y presentan paredes muy lignificadas, por ejemplo: las fibras de especies de Agave, Furcraea andina, las fibras blandas son suaves y flexibles y en ellas se incluyen las fibras de lino, cáñamo y yute.

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Las Esclereidas, se hallan ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta, aisladas o en grupos. La forma, el tamaño y las características de las paredes de la esclereidas varían considerablemente, desde células pétreas cortas, isodiamétricas, parecidas a células parenquimatosas en cuanto a la forma hasta células alargadas en forma de huso, células ramificadas, etc. Las paredes secundarias de las esclereidas varían en espesor, están típicamente lignificadas y pueden presentarse los canalículos, que son punteaduras simples ramificadas que atraviesan la pared. La cavidad celular se halla casi llena, debido al engrosamiento parietal. La pared secundaria está formada generalmente por láminas concéntricas de celulosa y lignina. El origen de las esclereidas es variable, según su posición. Generalmente se originan a partir del meristemo fundamental: también pueden originarse a partir del procambium, el anillo de cambium y el felógeno.

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C.S. PERICARPIO DE Carya illinoensis ESCLEREIDAS

Esclerénquima

C.T. TALLO DE Pelargonium graveolens TEJIDO ESCLERENQUIMATICO

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Función

    

COLENQUIMA Células vivas Células alargadas y prismáticas Membrana Celulósica y flexible. Se hallan en órganos jóvenes definitivos. Resistencia y flexibilidad

 

  

ESCLERENQUIMA Células muertas Células llamadas escleridas y cortas fibras Membrana dura y lignificada Se hallan en los órganos definitivos. De sostén por excelencia, dándole al vegetal consistencia y solidez.

Tejidos de Conducción El sistema vascular de la planta está compuesta por el xilema transportador del agua y las sales minerales y el floema, conductor de las sustancias elaboradas por toda la planta. Son tejidos compuestos por el elemento conductor, fibras y el parénquima acompañante, que se encuentran juntos con los distintos órganos de la planta, forman haces o paquetes conductores y que se originan a partir del embrión y del cambium vascular.

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Xilema Tejido conformado por células muertas por esta razón recibe el nombre de vasos leñosos, tiene por función la conducción de agua y sales minerales disueltas desde las raíces hacia tallos y hojas, y da sostén estructural. Se localiza en todo el cuerpo vegetal; el xilema de las raíces es continuo con el xilema de los tallos y este lo es con el xilema de las hojas. Tal continuidad es necesaria para desplazar el agua de una región a otra a través de una corriente continua desde el suelo a toda la planta. En realidad, solo dos de los cuatro tipos celulares presentes en el xilema conducen agua y minerales; estos son traqueidas y elementos de vaso. Además de estas células, el xilema también contiene células parenquimatosas, que realizan funciones de almacenamiento y fibras, que contribuye a darle resistencia y sostén al xilema. Traqueidas y elementos de vaso se especializan en la conducción. Ambos tipos celulares mueren (y por lo tanto están huecos) en la madurez; solo permanecen sus paredes celulares. Las traqueidas son largas células ahusadas dispuestas en placas o racimos. El agua es conducida hacia arriba por ellas, pasando de una traqueida a otra a través de diminutas depresiones en las paredes.

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El diámetro celular de los elementos de vaso suele ser mayor que el de las traqueidas; tales elementos son huecos, y las paredes de sus extremos tienen agujeros o perforaciones. Los elementos de vasos se apilan uno sobre otro, extremo con extremo, y el agua es conducida con facilidad de un elemento de vaso al siguiente. CLASIFICACIÓN





Xilema Primario.- Se origina en el embrión tiene su ubicación en el cilindro medular, visto al microscopio se observa como agujeros transparentes, en un corte transversal de tallo o raíz. Xilema Secundario.- Tiene su origen a partir del cambium vascular, producido durante un periodo de crecimiento y se ubica por debajo del anillo, zona correspondiente al cilindro medular.

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Tipos de Traqueidas Las traqueidas son células largas de paredes gruesas lignificadas, pueden recibir ciertas denominaciones de acuerdo al engrosamiento de la pared. a) Traqueida anular o anillada.- Es aquella que tiene engrosamientos en forma de anillo. b) Traqueida helicoidal.- Este tipo de traqueida se caracteriza por tener engrosamientos en forma de hélice, espiral o resorte. c) Traqueida reticulada.- Se caracteriza por sus engrosamientos semejantes a una pared o retículo. d) Traqueida escaleriformes.- Su engrosamiento de la pared se asemeja a los escalones de una escalera. e) Traqueida punteada.- Presenta punteaduras en toda su pared celular. Nota: Tanto en el xilema primario como en el secundario se encuentran células parenquimatosas de contenido variado, que son notables por la acumulación de sustancia de reserva como el almidón y la grasa, también pueden encontrarse en estas células, taninos y cristales. 39

1. Traqueida anular 2. T. helicoidal 3. T. escaleriforme 4. T. punteada

Traqueida helicoidal Traqueida anular

C.L. TALLO DE Vitis vinífera TRAQUEIDAS 40

Tejido Liberiano.- Leptoma, Floema, Liber Está constituido por células vivas. La conducción del alimento a través de la planta es realizada por el floema, es un tejido complejo que en las plantas con flores está compuesto de cuatro tipos celulares; miembros de tubo criboso, células acompañantes, fibras y parénquima. A menudo las fibras son bastantes extensas en el floema, lo que da sostén adicional al cuerpo de la planta. El alimento es transportado en solución a través de los miembros del tubo criboso, que se encuentran entre las células más especializadas en la naturaleza. Estos miembros se apilan extremo con extremo para formar tubos cribosos. Las paredes de sus extremos, con una serie de agujeros, se denominan placas cribosas, y a través de ellas se establecen conexiones citoplasmáticas entre un tubo criboso y el siguiente. Tales miembros siguen viviendo después de la maduración, pero durante ella muchos organelos celulares se desintegran, incluyendo núcleo, vacuola y ribosomas. Los miembros de tubo criboso por lo común viven menos de un año, aunque hay notables excepciones. En ciertas palmeras, esos miembros han permanecido vivos por unos 100 años. Junto a cada miembro de tubo criboso hay una célula acompañante que ayuda al funcionamiento 41

de aquel. La célula que lo rodea es una célula viva completa, con núcleo y otros organelos. Existen numerosas conexiones citoplasmáticas entre células acompañantes y miembros de tubo criboso. Aunque dichas células no conducen alimento por la planta, tienen una participación esencial en el transporte de azúcares desde las células fotosintéticas del parénquima hacia el interior de los miembros de tubo criboso para su envío a otras partes de la planta. Funciones: Conducir la savia elaborada, que contiene sustancias orgánicas fabricadas por la planta, tales como: Azúcares, almidón, grasas, etc. La savia elaborada desciende desde el reservorio de la hoja y se reparte por todos los órganos del vegetal.

42

Clasificación: El floema se divide en: -

Floema primario: Es aquel que se origina directamente del embrión y tiene su ubicación en dirección a la epidermis.

-

Floema secundario: Se origina del cambium vascular, que es un tejido meristemático secundario, tiene su origen por encima del cambium vascular.

Diferencias significativas de vasos liberianos y leñosos Carácter Células Pared Celular Tabiques Tubos Cribosos Transporta Sentido de Transporte Traqueidas

Floema Vivas Celulósica Presente Presente Savia elaborada Descendente

Xilema Muertas Lignificadas Ausente Ausente Savia bruta Ascendente

Ausente

Presente

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EL CAMBIUM VASCULAR DA ORIGEN A XILEMA Y FLOEMA SECUNDARIOS En el tallo primario de las dicotiledóneas, el cambium vascular es una capa delgada de células emparedadas entre el xilema y el floema en los haces vasculares. El cambium vascular no forma inicialmente un cilindro sólido de células, debido a que los haces vasculares están separados por rayos de médula. Sin embargo cuando la producción de tejidos secundarios se inicia en el tallo primario, el dicho cambium forma un cilindro ininterrumpido de células. Puede hacerlo debido a que en cada rayo de médula algunas células se diferencian y se hacen meristemáticamente nuevas. Estas células se conectan con las células del cambium vascular formando el cilindro de cambium vascular. Cuando en el cambium vascular una célula se divide, una de las células hijas sigue siendo meristemática. La otra célula puede volver a dividirse varias veces, pero con el tiempo pasa a ser tejido secundario maduro. En el cambium referido las células se dividen tangencialmente (esto es las nuevas paredes celulares formadas entre las dos células hijas son perpendiculares al radio) para producir tejidos en dos sentidos. El tejido formado dentro del cambium vascular es secundario, también llamado madera y el que se forma hacia fuera es floema secundario, el cual constituye la corteza interna de una planta leñosa. De este modo, el cambium vascular es una sola capa de células emparedada entre los dos 44

tejidos que produce, xilema secundario y floema secundario. Además de dividirse tangencialmente para producir xilema y floema secundarios, se divide radialmente para formar más cambium vascular a medida que la circunferencia de la planta aumenta. Al mismo tiempo que el xilema y el floema secundarios realizan un transporte vertical de materiales a través de toda la planta, debe ser posible desplazar dichos materiales horizontalmente (lateral). El movimiento lateral de las sustancias ocurre en los rayos, formados por cadenas de células parenquimatosas. Los rayos, son continuos desde el xilema secundario hasta el floema secundario. Diversos materiales, como agua, minerales y alimento son transportados lateralmente en los rayos. ¿Qué sucede con los Tejidos Primarios del Tallo? Una vez que comienza el crecimiento secundario, comienza a aumentar el espesor del tallo y la orientación mutua de los tejidos primarios originales cambia. Los tejidos secundarios (xilema y floema secundarios) se producen entre el xilema y el floema primarios dentro de cada haz vascular. De este modo, mientras el cambium vascular sigue formando tejidos secundarios, el xilema y el floema primarios de cada haz vascular se separan. Los tejidos primarios que quedan dentro del cilindro de tejido secundario (esto es, médula y xilema primario) están bajo presión debido a los 45

cambios por crecimiento y pronto quedan aplastados más allá de su posible reconocimiento. Los tejidos primarios localizados fuera del cilindro de crecimiento secundario (esto es, floema primario, córtex y epidermis) están también sometidos a las presiones producidas por el crecimiento secundario, y se separan y desprenden o descaman. Los tejidos secundarios asumen las funciones de los primarios. El xilema secundario conduce agua y minerales disueltos en la planta leñosa y contiene los mismos tipos celulares presentes en el xilema primario. La disposición de los diferentes tipos celulares en el xilema secundario produce características distintivas de la madera en cada especie vegetal. El floema secundario transporta azúcares y, aunque tiene más fibras, posee los mismos tipos celulares que el primario. TEJIDOS SECRETORES Son aquellos tejidos formados por células muy especializadas en segregar diversas sustancias, ya sean estas secreciones internas o externas, es decir fuera o dentro de las células. Estas sustancias tienen una composición química variada, desempeñan el papel de defensa en los vegetales y al hombre le sirve para la industria. 46

CLASIFICACIÓN: I.

Tejidos de Secreción Externa: a) Pelos o tricomas glandulares.- Son estructuras que emergen de la epidermis, cuya función es secretar aceites esenciales, enzimas proteoliticas, gomas, mucilago o sustancias urticantes. b) Nectarios.- Glándulas situadas en la base de los pétalos florales (nectarios intrafloriales), también podemos encontrar nectarios extraflorales como por ejem.: en los peciolos de la especie Prunus persica (durazno), Ricinus communis (higuerilla), la función de los nectarios es secretar un líquido azucarado llamado nectar el que sirve de alimento para muchos insectos.

II. Tejidos de Secreción Interna: a) Tubos Laticíferos o Elementos Laticíferos.Se caracteriza por que las células secretoras forman un verdadero tubo, constituido por alargadas células ramificadas que se anastomosan entre sí, formando elementos continuos en todo el vegetal o en ciertas regiones, que tienen por función secretar un líquido lechoso, blanco, colorado denominado látex, y que es muy fácil de observar al cortar una rama de Manihot 47

esculenta (yuca), Hevea brasiliensis (caucho), Euphorbia pulcherrima (cardenal), Argemone sub-fusiformis (cardosanto), Pedilanthus tritimoloides (Juan calato), etc. b) Cavidades Lisígenas de Secreción.Son aquellos espacios que se originan por el rompimiento o lisis de las paredes celulares al madurar. En el espacio formado llamado cavidad lisígena se vierte el contenido citoplasmático junto con el aceite esencial, formando una gota grande que queda permanente en dicha cavidad, Ejem. Citrus aurantium, Ruta graveolens, Citrus limon, y todas las especies de la familia Rutaceae, presentan este tipo de secreción.

Cavidades lisígenas

C.T. TALLO DE Ruta graveolens CAVIDAD LISÍGENA 48

c) Cavidad Esquizógenas de Secreción.Tejido de células formado por división mitótica de la siguiente forma, una célula subepidermica se divide en dos células y posteriormente en otras cuatro las cuales al separarse dejan entre si un espacio vacío, que se va ensanchando, de tal manera que las células que lo rodean derraman en el su producto de secreción, estas cavidades se pueden observar en Foeniculum vulgare (hinojo), Pimpinella anisum (Anis), Eucalyptus sp. etc.

Cavidad esquizógena

C.T. TALLO DE Foeniculum vulgare CAVIDAD ESQUIZÓGENA

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d) Canales resiníferos.- Tejido formado por células largas que tienen por función secretar un grupo de sustancias orgánicas, líquidas y pegajosas (Resina), que normalmente se endurecen por la acción del aire, convirtiéndose en sólido de aspecto amorfo y brillante. Las resinas naturales aparecen en la superficie externa cuando se le hace un corte al vegetal, Ejm.: Pinus radiata (pino), Prunus persica (durazno), Araucaria excelsa (falso pino), Cupressus sempervirens (ciprés), etc. son algunas especies que presenta resina. e) Cavidades mucilaginosas.- Tejido formado por células isodiamétricas que tienen por función secretar sustancias viscosas y transparentes denominados mucilago, característica de algunos vegetales como por Ejm. Spondias purpurea, Acacia arabica, esta última produce la goma arabica.

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CUADRO DE RESUMEN DE LOS TEJIDOS DE SECRECIÓN Tejidos de secreción

Producto de Secreción

Forma de las Células

Secreción externa 1. Tricomas glandulares o pelos glandulares

. 2. Nectarios

Aceites Filiformes esenciales, enzimas proteolíticas, gomas, mucilagos o sustancias urticantes. Néctar. Papilosas Secreción interna

1. Glándulas 2. Canales resiníferos 3. Cavidades mucilaginosas 4. Tubos laticíferos

Aceites esenciales Esféricas Resinas Alargadas Mucílago

Isodiamétricas

Látex

Alargadas

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COMO PREPARAR HERBARIO

PLANTAS

PARA

UN

MATERIAL Para facilitar esta serie de operaciones se requiere: papel periódico (tamaño grande); secantes; prensas botánicas (40 x 30 cm); prensas de mano (cartón corrugado); correas de cuero, lona, algodón o cualquier otro material resistente, flexible, no elástico; láminas de aluminio o cartón; bolsas de polietileno; pabilo ó pita: tijera de podar; puñal; DDT.; Naftalina en polvo o paradicloro – benceno. Para colectar en la selva se necesita una fuente honda de fierro enlozado ó una olla de aluminio; brochas, alcohol, y formol. Cuando se piensa coleccionar plantas espinosas (Cactáceas, Ramnáceas, Bromeliáceas de los géneros Puya compuesta, y otras), es muy útil disponer de guantes especiales, altímetro, lupa, máquina fotográfica, etiquetas de campo, lápices negro, y algunas medicinas y elementos de primeros auxilios que no deben faltar nunca a un colector. Colección Después de haber elegido cuidadosamente el área de colecta se procede a la recolección, tomando en cuenta los siguientes puntos:

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a. Los mejores especímenes para identificación e investigación son plantas completas. Elija ejemplares que no estén afectados por insectos, enfermedades o que estén maltratados. No colecte ejemplares que no vaya a usar. b. Las plantas deben tener de preferencia flores y frutos o cualquiera de los dos, pues el material estéril es de difícil clasificación y comúnmente inútil en una colección de trabajo. c. Colecte plantas completas de especies herbáceas, las cuales, algunas veces, poseen estructuras subterráneas, como bultos, tubérculos, rizoma, entre otras, además de las raíces. Emplee en este caso una espátula o cuchillo de campo para desenterrar. d. En el caso de especies arbustivas o arbóreas, tome muestras de 20 a 30 cm con sus tijeras de podar e. Los frutos, semillas y flores pueden colectarse y guardarse en bolsa de papel, sobre todo cuando éstos son voluminosos, difíciles de prensar o se desprenden fácilmente del ejemplar. Se anota en la bolsa el nombre de la planta y el número del ejemplar o cualquiera de estos datos. f. Durante el recorrido de colecta use las bolsas de plástico para colocar dentro de ellas los ejemplares con mucho cuidado procure mantener la boca de la bolsa cerrada, para mantener la humedad alta dentro de ella y evitar la marchitez prematura de las plantas.

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Prensado El material colectado debe presentarse lo más pronto posible. Sin embargo puede conservarse en buenas condiciones dentro de las bolsas de plástico cerradas, por un período de dos o tres horas, o un poco más en zona con climas templados. Para prensar síganse los siguientes pasos: a. Separe el material recolectado, agrupándolo por similitud morfológico. b. Coloque las muestras en pliegos dobles de papel periódico y proceda de la siguiente forma: 1. extienda la planta, hojas y demás pares. Permitiendo que sean visibles. 2. Los especímenes herbáceos de más de 40 cm. de largo pueden acomodarse, doblándolos en forma de “V”, “N”, “W”, “Z”, “M” para árboles o arbustos, se recomienda una muestra de menos de 40 cm. 3. Para plantas voluminosas serán suficientes con colectar una hoja y la inflorescencia. Anote en la libreta de campo la disposición, forma, borde de las hojas y demás caracteres del tallo y de la raíz. c. Las plantas con flores delicadas y frutos carnosos o cualquiera de los dos en los que se pueden hacer segmentos transversales o longitudinales o ambos. Deben presentarse en forma aislada y cubrirse con papel secante, los frutos secos y voluminosos se guardan aparte en 54

bolsas de papel, en las que deben anotarse los datos de la planta a las que pertenecen. d. Intercale piezas de cartón corrugado entre los pliegos de papel periódico que contiene las muestras. Esto facilitará el secado, coloque las dos rejillas de madera de la prensa en los extremos de la fila de muestras, que están arregladas en periódicos y cartón. Después amarre con los cinturones o cordón y presione fuertemente hacía el interior de la prensa (véase Fig. ). La libreta de campo es necesaria para el colector. En ella deben anotarse los datos que faciliten el proceso de determinación de la muestra. DESECACION Prensadas las muestras de especies vegetales deben asearse lo más pronto posible valiéndose del calor natural (energía solar) o artificial (estufas, lámpara, Hornos etc.). Cada ejemplar recogido se debe colocar dentro de un pliego de papel secante o periódico, procurando extender las hojas y flores de forma correcta tal como se encuentra la especie en su ambiente (hábitat), sin forzar su forma natural, para secar las muestras de manera correcta se recomienda cambiar a diario los pliegos o camisas de papel secante, durante el periodo requerido para deshidratar las plantas, el tiempo de secado es variable, lo que depende de la especie colectada. 55

NOTA: Una vez que se tiene las muestras y recolectadas en papel secante se apilan todas, colocando el material dentro de la prensa botánica, en la tabla superior que forma parte ce la prensa hay que poner un gran peso para facilitar la deshidratación y secado de la muestra. IDENTIFICACION El proceso de identificación requiere de la comparación de los especímenes colectados con aquellos ya identificados, el método correcto es buscar su nombre científico en las claves de los manuales florísticos de la región, los estudios taxonómicos de grupos de plantas, las guías de campo, etcétera. Después de conocer el nombre científico y la familia a la que pertenecen los ejemplares, se procede a elaborar las etiquetas, que contendrán toda la información referente al planta, recabada durante la colecta, y anotada en la libreta de campo. ETIQUETAS Toda muestra debe llevar una etiqueta de campo que indique las cualidades susceptibles de perderse con la distancia, el tiempo, el prensado y la desecación. Los principales datos van consignados en el modelo adjunto. Se deben incluir: la localidad (haciendo referencia a la población más cercana), fecha de la colecta, 56

altitud, hábitat, información acerca de las plantas y números de colecta. Si varias plantas fuesen colectadas en una misma área y en la misma fecha, se anotan estos datos una sola vez y se asigna un número progresivo a cada especie. Los especímenes duplicados de cada planta comparten el mismo número. Antes de prensar las muestras, se asigna el número en la etiqueta y se anota bien en el margen del periódico que contienen los ejemplares. Después cuando se identifique al ejemplar se anota el nombre en el periódico enseguida del número. De igual forma se hace la etiqueta de campo, junto con la información adicional para la especie. INSTITUCIÓN:

FAMILIA: ESPECIE: NOMBRE VULGAR: AL TITULO:

_____

HABITAT: FECHA: LOCALIDAD:

_____

COLECTOR:

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RECOMENDACI0N Una muestra de herbario indica por si misma el esmero que se ha tenido en su preparación desde el momento de la colección. Tiene que ser completa, flexible, resistente y tener buena presentación. Finalmente el ejemplar se trata con sumo cuidado para que dure el mayor tiempo posible protegiéndolas con bolsas de polietileno. En la sierra de alta no es necesario usar insecticidas; pero en los lugares abrigados y sobre todo en la costa y la selva, antes de guardar aún por breve tiempo debe envenenarse con un desinfectante apropiado. Se recomienda que antes de prensar el espécimen se debe dar un baño de alcohol en forma individual, para evitar la caída de las hojas, flores y frutos.

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LA RAIZ Es el eje del cormo que posee generalmente geotropismo positivo y fototropismo negativo. La raíz es el órgano subterráneo de la planta que, a diferencia del tallo, casi nunca presenta hojas ni yemas. Posee tres funciones: realizar una absorción selectiva y transportar hacia el tallo hojas agua y sales minerales, que pasan por un sistema de ósmosis a través de una amplia superficie de pelos radicales, en lo que constituye la savia bruta; fijar la planta al sustrato terrestre, evitando que los agentes del entorno permitan el arrancamiento; acumular sustancias de reserva en sus células, ejemplo, remolacha, zanahoria, etc. Zonas de la Raíz A lo largo de cualquier raíz se pueden distinguir zonas: -

Zona apical.- Se encuentra protegida por la cofia pilorriza, también denominada caliptra, que actúa como una vaina protectora del extremo de la raíz e impide su destrucción al avanzar por el suelo en su crecimiento. Es una zona que está en continuo desgaste y en continua regeneración por medio de tejidos formadores especializados.

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-

Zona de alargamiento.Está situada inmediatamente por encima de la zona meristemática y en ella las células recién formadas se alargan hasta alcanzar su longitud definitiva, con lo que provocan el crecimiento de la raíz y su penetración en el suelo. Esta zona tiene una extensión muy limitada de 5 a 10 mm.).

-

Zona pilífera.- Está situada inmediatamente encima de la zona de alargamiento y tiene poca extensión (algunos milímetros o pocos centímetros). En ella las células exteriores de la raíz forman la epidermis y emiten unas formaciones denominadas pelos absorbentes, que sirven para aumentar la superficie de absorción de agua y nutrientes del suelo; la vida de estos pelos es de unos pocos días. La zona pilífera va progresando a medida que crece la raíz, ocupando el lugar que antes ocupaba la zona de alargamiento.

-

Zona de ramificación (adulta).- Al desaparecer los pelos absorbentes, el exterior de la raíz pierde la propiedad de absorber, se recubre con tejido impermeable (súber) y aparecen en ellas ramificaciones laterales, que reciben el nombre raíces secundarias, terciarias, etc.

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-

Zona de unión con el tallo (cuello).- Es una zona de transición en la disposición de los tejidos conductores de las savias (vasos), ya que su disposición en el tallo suele ser distinta que en la raíz. ANATOMIA DE LA RAIZ

Estructuralmente, en un corte transversal de raíz observado al microscopio se pueden reconocer la estructura primaria y secundaria. Estructura Primaria.- Es el resultado de la acción de los meristemos apicales radicales, la estructura primaria puede analizarse en raíces jóvenes (ápice), y es muy semejante al de los tallos, solo difiere en ciertas excepciones. De afuera adentro se aprecia dos cilindros muy bien marcados: a) Cilindro cortical; formado por la rizodermis, parénquima cortical, endodermis. b) Cilindro medular, integrado por el periciclo, Xilema y Floema primario y parénquima medular. (Fig.) Endodermis.- Capa sencilla de células vivas, circunscrita entre el parénquima cortical y el periciclo, las células se caracterizan por presentar una banda denominada “Banda de Caspary” que se encuentra ubicada en las paredes radiales y transversales de las células, las que contiene suberinas (sustancia impermeable), tiene por 62

Función impedir el ingreso libre del agua de la corteza hacia la medula. Periciclo.- Tejido constituido por células vivas, se ubica por debajo de la endodermis y que tiene por función dar origen a las raíces secundarias. Estructura Secundaria.- Se presenta únicamente en las raíces principales cuando aparece la multiplicación celular de los meristemos secundarios; el cambium vascular y felógeno (peridermis). La estructura secundaria consta de las siguientes zonas, procediendo de fuera adentro: I.

Cilindro Cortical; a) Peridermis b) Parénquima cortical

II. Cilindro Medular; a) Floema primario b) Floema secundario c) Cambium vascular d) Xilema primario e) Xilema secundario f) Radio medular y parénquima medular

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CLASIFICACIÓN DE LA RAIZ I.

POR SU ORIGEN.- Tenemos: a) Raíces embrionales b) Raíces adventicias

II. POR SU HABITAT.a) Terrestres b) Acuáticas c) Aéreas III. POR LA FORMA.a) Raíz Típica pivotante b) Raíz Ramificada c) Raíz Fasciculada d) Raíz Fibrosa e) Raíz Napiforme f) Raíz Tuberosa IV. RAICES ANOMALES a) Haustorios b) Neumatóforos Las raíces se modifican a veces para realizar funciones diversas, ya sea de simbiosis con microorganismos del suelo, principalmente con hongos (micorrizas) y con bacterias nitrificantes (nódulos radiculares, en leguminosas), y también para ejecutar actividades mecánicas, de aireación o de reserva de elementos nutritivos.

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I.

POR SU ORIGEN a. Raíces Embrionales.- Son todas aquellas raíces que se originan de la radícula del embrión presente en las semillas Ejm.: Trigo, maíz, espino, frijol, etc.

b. Raíces Adventicias.- Este tipo de raíz tiene un origen directamente a partir de tallos u hojas. Cuando se forman naturalmente como parte del desarrollo normal de las plantas, se denominan raíces caulógenas, es el caso de los tallos subterráneos (rizomas, bulbos, estolones, estacas), etc. Ejm.: vid, ciruela, ruda, mora, y en hojas begonias, violeta, etc.

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II. POR SU HABITAT a) Terrestres o hipogeas.- Son las raíces que crecen y se desarrollan bajo tierra, donde la luz no tiene acción sobre ellas. Ejm.: Garbanzo, nabo, pacae, mango, etc.

b) Raíces Acuáticas.- Son propias de las plantas que se desarrollan en el agua Ejm.: Pistia, Totora, Eichhornía etc. en general este tipo de raíz se caracteriza porque su cofia se degenera rápidamente y por carecer de pelos radicales.

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c) Raíces Aéreas.- También llamadas raíces epifitas que viven sobre otro vegetal, pero sin aprovecharse de ellos para la nutrición Ejm.: Tillandsia, Orquídeas vainilla etc., este tipo de raíz se caracteriza por la ausencia de pelos absorbentes.

III. POR LA FORMA a) Raíz Tipica o Pivotante.- Cuando el eje o raíz principal es de mayor desarrollo que las otras raíces secundarias. Ejm.: pallar, huarango, palto, aromo, etc.(1) b) Raiz Ramificada.- Tipo de raíz que se caracteriza porque el eje principal detiene su crecimiento, dando origen al desarrollo de raíces secundarias las que son de mayor tamaño, que el eje primario, se encuentra en las especies de la familia Poaceae; maíz, trigo, cebada, etc.(2)

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c) Raíz Fasciculadas.- Son aquellas que presentan numerosas ramificaciones, alargadas y muy finas, todas más o menos del mismo diámetro formando fascículos, como las de ajo, cebolla, poro, etc. (3) d) Raíz Tuberosas.- Tipo de raíces que se caracterizan por el engrosamiento de las raíces secundarias, almacenando materias de reserva, como el camote, yuca, dalia. (4) e) Raíz Napiforme.- Son aquellas que se caracterizan porque el eje primario es muy engrosado, como el nabo, zanahoria, rabanito, etc. (5) f) Raíz Fibrosas.- Raíces muy prolongadas y finas, no ramificadas, como en la lenteja de agua, Eichhornia sp, etc. (6)

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1

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IV. RAICES ANÓMALAS

a) Haustorios.- Raíces llamadas así por analogía a los órganos de los hongos parásitos de las plantas superiores, pero son diferenciaciones radicales (floema – xilema) para penetrar en el interior de otras plantas y entran en contacto con los elementos conductores de la planta parasitada y succionar sustancias nutritivas. Ejm.: algunas especies de la familia Lorantaceae.(7)

b) Neumatóforos.- Son raíces respiratorias que tienen geotropismo negativo, dado que emergen del suelo. Su función consiste en ponerse en contacto con el aire, que mediante canales aeríferos pueden llegar a las raíces sumergidas y facilitarles el oxigeno. Ejm.: Mauritia flexuosa (aguaje).(8)

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TALLO Parte del cormo de forma cónica con Geotropismo negativo y fototropismo positivo y que cumple diferentes funciones, sostienen hojas y estructuras reproductivas a intervalos regulares. La posición erecta de la mayoría de los tallos y la disposición de la lamina foliar permite absorber el máximo de luz para su uso en el proceso de la fotosíntesis. Una segunda función es la conducción. Los tallos conducen agua y sustancias minerales disueltas procedentes de las raíces, donde son absorbidos del suelo, hacia las demás estructuras del vegetal. También conducen la savia elaborada hacia las raíces el alimento producido en el reservorio de la planta (hoja) mediante el proceso de la fotosíntesis. Sin embargo, debe recordarse que los tallos no son el único órgano del corno en que ocurre la conducción. El sistema vascular es continuo en todo el vegetal y la conducción se realiza en raíces, tallos, hojas, flores y frutos; otra función es la de la de producir nuevos tejidos vivos que permiten el crecimiento y desarrollo del vegetal, además de las funciones principales de sostén, conducción y producción de nuevos tejidos, varios tallos están modificados para la propagación vegetativa, otros están especializados en el almacenamiento de material nutritivo o, si son verdes realizan el proceso fotosintético para la producción de carbohidratos.

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En un corte transversal del entrenudo se encuentran las siguientes estructuras anatómicas en la parte de afuera presenta una capa de células epidérmicas, con la cara externa cubierta por un capa cerosa o cutícula protectora. Después se encuentra la corteza que está constituida por células parenquimatosas, de forma irregular con paredes delgadas y generalmente con cloroplastos y células colenquimatosas, de paredes engrosadas que ayudan al soporte del tallo. En la parte interna de la corteza algunas veces es posible diferenciar la endodermis, formada por células con gránulos de almidón, que limitan en su parte externa al cilindro cortical. El parénquima medular es el tejido más abundante del cilindro central. En él no existen cloroplastos y se presenta muy desarrollado en tallos herbáceos y los modificados para la reserva de sustancias alimenticias. Los haces vasculares se encuentran contenidos en el parénquima medular, dispuestos en forma concéntrica en los tallos de las dicotiledóneas y dispersos en la matriz medular en las monocotiledóneas. El cambium vascular es el tejido que determina el grosor del tallo de las plantas perennes. Este tejido permite la formación de anillos de crecimiento anual, presente en dicotiledóneas leñosas y gimnospermas.

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PARTES DEL TALLO A. EJE HIPOCOTILO. Se forma al germinar la semilla, comprendido entre la raíz y el punto de unión de las primeras hojas generales denominadas cotiledones. B. EJE EPICOTILO.- Se origina en la yema apical, comprendido entre las hojas primordiales (cotiledones) y la yema terminal. C. LAS YEMAS Son unas estructuras especiales encargadas de asegurar el crecimiento de los tallos y las ramas, así como producir flores. Según la posición que ocupen en el tallo, pueden clasificarse de la siguiente forma:  Yemas apicales o terminales, situadas en los extremos de los tallos o de las ramas; son responsables del crecimiento continuo e ilimitado de éstos mientras permanecen activas.  Yemas laterales o axilares, que se producen en las axilas de las hojas, pudiendo desarrollarse para constituir ramas o quedar latentes. Según su actividad, las yemas pueden ser:  

Funcionales, cuando se encuentran en fase de crecimiento activo. Inactivas, cuando se hallan en estado latente o de reposo. La latencia puede ser temporal, como ocurre en las yemas de recambio (las que pasan en estado de latencia la estación desfavorable y brotan cuando cesa ésta), o indefinida, cuando 75

la entrada en actividad depende de circunstancias accidentales (la perdida de la yema apical, por ejemplo). La latencia temporal suele venir motivada por la presencia de sustancias inhibidoras endógenas, que persisten mientras dura la época desfavorable pero van siendo destruidas por el propio metabolismo de la planta. Algunos autores utilizan la expresión “yema durmientes” para designar a aquellas cuya falta de actividad depende de condiciones externas, como por ejemplo las bajas temperaturas, siendo capaces de entrar en actividad tan pronto como aparecen las condiciones favorables. Con frecuencia los términos “latente”, “durmiente” y “en reposo” se utilizan de forma genérica para referirse a yemas inactivas, sin precisar si dicha inactividad se debe a causas endógenas o exógenas. -Según su naturaleza, las yemas pueden dar origen a ramas con flores, a ramas con hojas y también a ramas mixtas. D. NUDOS.- Son engrosamientos conspicuos situado a lo largo del tallo, es el punto donde se insertan las hojas. E. ENTRENUDOS.- Son los espacios que quedan entre dos nudos el crecimiento de los entrenudos va disminuyendo de arriba abajo.

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Yema axilar

Nudo s

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Entrenudo

RAMIFICACION DEL TALLO A. RAMIFICACION MONOPODICA.- Este tipo de ramificación es típica de las confieras, se caracteriza por que la yema apical a través del tejido meristemático sigue creciendo y echando ramas laterales. Ejemplo, pinos, cipreses, Araucarias, Podocarpus, etc. B. RAMIFIFACION SIMPODICA.Se caracteriza por que la yema apical cesa su crecimiento, dando origen al desarrollo de las ramas laterales que formaran la copa del árbol, este tipo es propia de las dicotiledóneas. Ejemplo mango, palta, pacae, espino, Ponciana, etc.

B. RAMIFICACIÓN SIMPODICA

A. RAMIFICACIÓN MONOPODICA

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EL VASTAGO. El vástago, formado por el eje caulinar y sus hojas, se origina durante del desarrollo del embrión, donde estaría representado por una plúmula que consta de un eje caulinar (el epicótilo), uno o más primordios foliares (hojas rudimentarias) y un meristema apical. (La plúmula puede ser considerada como la primera yema de la planta). Con la reanudación del crecimiento del embrión durante la germinación, se desarrolla nuevas hojas a partir del meristema apical y el eje caulinar se alarga y se diferencia en nudos y entrenudos. Progresivamente se van formando primordios de las yemas en las axilas de las hojas, que acaban siguiendo una secuencia de crecimiento y diferenciación más o menos similar a la de la primera yema. Esta pauta se repite numerosas veces conforme el sistema caulinar de la planta se va formando. Por lo general, la yema terminal en crecimiento de un vástago inhibe el desarrollo de las yemas laterales, un fenómeno conocido como dominancia apical. Conforme aumenta la distancia entre el ápice del vástago y las yemas laterales la influencia inhibidora de la yema terminal va disminuyendo y las yemas laterales pueden proceder a su desarrollo. (Esta es la causa por la que la eliminación de los ápices de los tallos, una práctica común entre los jardineros, da lugar a plantas más densas y frondosas) 79

Las dos funciones principales asociadas a los tallos son la conducción y el soporte. Las sustancias producidas en las hojas son transportadas a través de los tallos por vía del floema a los lugares de utilización de estas sustancias, como son las hojas en crecimiento, los tallos y las raíces, así como las flores en desarrollo, las semillas y los frutos. Una gran parte de las sustancias nutritivas se almacena en las células parenquimáticas de raíces, semillas y frutos, pero los tallos también son importantes órganos de almacenamiento y algunos, como por ejemplo los tallos subterráneos de la patata (o papa) están adaptados específicamente a esta función de almacenamiento. Los órganos fotosintéticos de las plantas se hallan emplazados sobre los tallos, los cuales permiten que las hojas se sitúen en posiciones favorables para recibir la luz. Además, la mayor parte de las pérdidas de agua de la planta tiene lugar a través de las hojas. El agua es transportada por el xilema desde las raíces hasta las hojas a través del tallo. ORIGEN Y CRECIMIENTO DE LOS TEJIDOS PRIMARIOS DEL TALLO La organización del meristema apical del vástago es más compleja que la de la raíz. Además de incorporar células al cuerpo primario de la planta, el meristema apical del vástago interviene también en la formación de los primordios foliares así como de los primordios de las yemas que dan lugar a las ramas laterales. El meristema apical del vástago 80

también se diferencia por carecer de una cubierta protectora comparable a la caliptra de la raíz. El ápice vegetativo del vástago de la mayoría de las plantas con flor posee lo que se ha denominado un tipo de organización túnica – corpus. Estas dos regiones – túnica y corpus se distinguen normalmente por sus planos de división celular. La túnica consta de una o varias capas externas de células, que se dividen en planos perpendiculares a la superficie del meristema (divisiones anticlinales) y que contribuyen fundamentalmente al crecimiento en superficie. El corpus está formado por un grupo de células que se extienden por debajo de las capas de la túnica. En el corpus las células se dividen en varios planos que proporcionan volumen al vástago en desarrollo. El corpus y cada una de las capas de la túnica tienen sus propias células iníciales. En los ápices de los vástagos de muchas angiospermas, la mayor parte del corpus corresponde a un área de células claramente vacuoladas llamada zona de las células madre centrales. Esta zona de células vacuoladas está rodeada por un meristema periférico que se origina en parte a partir de la túnica y en parte a partir del corpus o zona de las células madre centrales. Por debajo de las células madres centrales se encuentra el meristema medular. La protodermis siempre se origina a partir de la capa más externa de la túnica, mientras que el procambium y parte 81

del meristema fundamental (la corteza y en ocasiones parte de la médula) derivan del meristema periférico. El resto del meristema fundamental (toda o la mayor parte de la médula) está formado por el meristema medular. Aunque los tejidos primarios del tallo atraviesan períodos de crecimiento similares a los de la raíz, el tallo no puede ser dividido a lo largo de su eje en regiones en las que predominan la división celular, la elongación y la maduración, como ocurre en las raíces. El meristema apical del vástago, cuando está creciendo activamente, va originando los primordios foliares en una sucesión tan rápida que no es posible distinguir a primera vista nudos de entrenudos. Por lo tanto, el incremento en longitud del tallo tiene lugar principalmente mediante la elongación internodal. Si la elongación del entrenudo se prolonga durante un largo período de tiempo, la región meristemática de la base del entrenudo puede denominarse meristema intercalar (una región meristemática situada entre dos o más regiones altamente diferenciadas). Algunos elementos del xilema primario y del floema primario - en concreto, el protoxilema y el protofloema – se diferencian en el meristema intercalar de forma que conectan las zonas mucho más diferenciadas del tallo existentes por encima y por debajo del meristema.

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El crecimiento en grosor del eje primario del tallo implica divisiones longitudinales y agrandamiento celular tanto en la corteza como en la médula. En las plantas con crecimiento secundario el engrosamiento primario es moderado. Muchas monocotiledóneas, como las palmeras, tienen un crecimiento primario masivo. Normalmente, dicho crecimiento tiene lugar en las proximidades del meristema apical (que, con frecuencia, parece alojarse en una depresión del ápice caulinar) y se localiza en una región relativamente estrecha próxima a la periferia del tallo denominada meristema primario de engrosamiento. Al igual que en la raíz, el meristema apical del vástago origina los meristemas primarios: la protodermis, el meristema fundamental y el procambium. Tales meristemas primarios a su vez dan lugar a la epidermis, al tejido fundamental y a los tejidos vasculares primarios, respectivamente.

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ANATOMÍA DEL TALLO Estructura primaria del tallo Es la más sencilla que puede ofrecer el tallo. En las Dicotiledóneas consta de las siguientes zonas, procediendo de fuera adentro: A) Epidermis, formada por células de membrana celulósica con la externa cutinizada, que constituye la cutícula o capa protectora. B) Corteza, constituida por tres capas: la colénquima cortical, células alargadas de membrana engrosada en los vértices; el parénquima cortical, células de membrana sutil con cloroplastos y grandes vacuolas, dejando espacios intercelulares (meatos); por último, el esclerénquima que le da rigidez al vegetal. C) Cilindro central, constituido por el parénquima medular, sin cloroplastos, que forma la médula y los radios medulares, y por los haces libero leñosos. Las células periféricas del cilindro central, extendiéndose a veces por debajo de la endodermis, forman el periciclo. HACES LIBEROLEÑOSOS.- Cada haz se compone del xilema, conjunto de vasos leñosos (traqueídas), de parénquima xilemático y de fibras leñosas, y del floema o conjunto de vasos cribosos, células anexas y parenquimáticas. El haz puede ser abierto o cerrado según que entre el xilema y el floema existan o no células meristemáticas. En cuanto a la posición recíproca del xilema y del floema, el haz puede ser colateral cuando están el uno junto al 84

otro en sentido radial, y concéntrico cuando el uno rodea completamente al otro. El haz abierto y el colateral son propios de la mayoría de las Dicotiledóneas, el cerrado y el concéntrico de casi todas las Monocotiledóneas. Estructura secundaria del tallo La estructura secundaria del tallo se origina como resultado de la acción de los meristemos secundarios laterales, uno en el cilindro vascular denominado cambium vascular, y otro en la corteza denominado cambium suberoso o felógeno; resultando un crecimiento en grosor del eje de la planta. El cambium produce un aumento de los tejidos vasculares, formando xilema y floema secundarios, mientras que el felógeno produce tejidos protectores periféricos: felodermis y súber. Esta estructura se presenta en la mayor parte de las gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas. En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se realiza de modo diferente, originando una estructura distinta. El cambium, debido a divisiones celulares paralelas a su superficie, produce xilema secundario hacia el interior y floema secundario hacia el exterior. Esto hace que el floema secundario empuje hacia fuera al floema primario, mientras que el xilema secundario empuja hacia el centro del tallo al xilema primario. El cambium produce tejidos conductores año tras año en las 85

plantas leñosas, provocando que el tallo vaya aumentando de diámetro. El crecimiento secundario suele ser continuo en aquellas zonas tropicales donde no existen apenas diferencias estacionales, mientras que en las zonas templadas, en que las estaciones si están bien definidas, el cambium alterna periodos en que mantiene actividad y otros en que se encuentra latente. Existen determinadas especies de monocotiledóneas de tallos leñosos, más bien propias de regiones tropicales o desérticas, en las cuales se produce un tipo de crecimiento secundario originado por un cambium especial, que está presente en las partes más antiguas del tallo. Este meristemo origina unos haces conductores, en los que el xilema termina rodeando al floema. El denominado tejido conjuntivo. Formado por el parénquima que rodea los haces conductores, se lignifica y genera desarrollos notables. Ejemplo en la especie Prosopis pallida. El segundo meristemo secundario es el felógeno; en las plantas que lo presentan es responsable de su crecimiento en grosor. Las células del felógeno, que están situadas debajo de la epidermis, originan súber, corcho o felema hacia el exterior, sustituyendo a la epidermis que se seca y se desprende. Por su parte, hacia el interior se forma una corteza secundaria denominada felodermis. Formado por células parenquimáticas vivas. Al conjunto de la felodermis, felógeno y súber, se le 86

denominada peridermis. A los tejidos que quedan aislados por la actividad del felógeno y mueren, se les da el nombre de ritidoma, consistentes en porciones caducas de las cortezas arbóreas; que se desprende en forma de anillos, tiras longitudinales en eucalipto, en escamas etc.

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Epidermis Parénquima Clorofiliano Parénquima cortical Colénquima Esclerénquima

Primaria

-

Corteza

Secundaria

Peridermis

Primaria

-

Estructura Del tallo

Súber Felógeno Felodermis

Xilema primario Floema primario Parénquima medular Radios medulares

Cilindro Medular

Secundario

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-Cambium vascular - Xilema secundario - Floema secundario

CLASIFICACION DEL TALLO I.

POR SU FORMA.ACAULE.- tallos muy cortos y pocos visibles, da la apariencia como si la planta parece no tenerlo, como por ejemplo. Plantago major “Llantén” Lactuca sativa “Lechuga”, Taraxacum officinale “Diente de León” (Fig.).

Plantago major

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CAÑA.- Tallo cilíndrico con nudos conspicuos a veces son fistulosos o huecas como por Ejm. Arundo donax, “Carrizo”, Bambusa vulgaris “Bambú”, y en otras es de consistencia maciza como en Zea Mays “Maíz”, Saccharum officinarum “Caña de azúcar”

CAÑA MACIZA Saccharum officinarum

CAÑA FISTOLUSA Arundo donax

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ESTIPITE.- Es un tallo cilíndrico de diámetro casi uniforme. No está ramificado y termina en un penacho de hojas Ejm. Phoenix dactylifera “Datilera”, Washingtonia filifera “Palmera de Abanico”, Cycas Revoluta “Cicas”.

Roystonea regia

SUCULENTO.- Tallo grueso, carnoso y jugoso como por Ejm. Las especies de la familia CATACEAE (Fig.).

Opuntia ficus-indica 91

VOLUBLE.- Tallo trepador, poco consistente, que crece apoyado a otro; si se enrosca hacia la izquierda tenemos a el tallo voluble sinistrorso Ejm. Ipomoea purpurea “Campanilla”, si el enroscamiento está dado hacia la derecha tenemos a el tallo voluble dextrorso Ejm. Pasiflora edulis (Maracuyá).

DERECHA Dextrorsum

Jasminum officionale

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IZQUIERDA Sinestrorsum

II.

POR SU CONSISTENCIA HIERBAS.- Son tallos propios de las plantas que viven poco tiempo, tallos no leñosos, generalmente verdosos y tiernos, de baja cultura Ejm. Triticum sp “Trigo” Setaria verticillata “Pega pega” y otras especies de la familia Poaceae. Se consideran hierbas a todos aquellos que miden hasta un metro de altura a excepción de las especies Musa paradisiaca “Plátano” y Carica papaya “Papaya”, que son hierbas gigantescas. ARBUSTO.- Son todos aquellos tallos que tienen una consistencia intermedia entre los herbáceos y leñosos. Presentan una ramificación desde la base y su altura no llega a los 05 metros Ejm. Ricinus communis “Higuerilla”, Gossypium barbadense “Algodón”, Pelargonium graveolens “Geranio” etc. ARBOLES.- Tallos leñosos, gruesos, macizos, de más de cinco metros de altura, con un tronco definido y ramificado, cuyos tejidos están formados por fibras y vasos de paredes lignificados Ejm. Prosopis sp, Mangifera indica (Mango), Eucalyptus sp (Eucalipto) Tipuana tipa (tipa).

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III.

POR SU DURACION ANUALES.- Se dice que son anuales cuando el ciclo fenológico, desde la germinación hasta la floración, fructificación y muerte se completa en el mismo año Ejm. Triticum sp. (Trigo), Hordeum vulgare (Cebada), Zea Mays (Maíz). BIANUALES.- Tallos que se caracterizan por que el ciclo de vida; Crecimiento y Desarrollo, empieza en un año y acaba con la floración y fructificación en el año siguiente Ejm. Brassica olaraceae (Coliflor) Daucus carota (Zanahoria), Allium cepa (Cebolla). PERENNES O PERSISTENTES.- Como en los árboles que viven más de dos años Ejm. Acacia farnesiana (Aromo), Phoenix dactylifera (Palmera datilera), Quercus robur (Roble) etc.

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IV.

TALLOS MODIFICADOS.ESPINAS CAULINARES.- Son ramas cortas sin hojas que terminan en una punta aguda y endurecida; se distinguen de los aguijones en que los últimos son de origen epidérmico y se desprende con facilidad, mientras que las espinas están vascularizadas y al arrancarlas se produce desgarro de tejidos, Ejm. (Espino), Citrus aurantium (Naranjo), Acacia farnesiana (Aromo).

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ZARCILLOS CAULINARES.Estructura filamentosas a modo de resorte, resultantes de la transformación de ramitas delgadas y que sirven a ciertas plantas trepadoras para apoyarse y crecer hacia arriba Ejm. Passiflora edulis (Maracuyá), Vitis vinifera (Vid), Cucurbita pepo (Zapallo).

FILOCLADIOS.- Ramas cortas, comprimidas o aplanadas a manera de hojas de color verde capaces de desempeñar la función de fotosíntesis Ejm. Espina Cruz, Rusco.

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CLADODIOS.- Tipo de tallo modificado que se caracteriza por presentar ramas comprimidas planas, de color verde, con funciones asimiladoras propias de las hojas, ya que estas quedan transformadas en espinas Ejm. Las especies de la familia CACTACEAE.

V.

TALLOS ANOMALES RIZOMA.- Tallos subterráneos que se desarrollan paralelamente a la superficie de la tierra, almacenan materia de reserva. De estos tallos salen brotes aéreos que producen yemas, hojas, flores y frutos y hacia dentro de la tierra se desarrollan raíces adventicias; Ejm. Arundo donax (Carrizo), 97

Typha angustifolia (Totora) Canna edulis (Achira), Zingiber officinale (Kion).

BULBOS.- El bulbo es un tallo subterráneo jugoso y tierno, redondo u ovalado, se compone : a) de una base llamado disco en cuya cara inferior nacen manojos de raíces adventicias; b) de una yema central que contiene el meristema Apical; c) de hojas generales carnosas libres o soldados entre si donde se acumula sustancias de reserva, estas hojas especiales reciben el nombre de catafilas. CLASES DE BULBOS: -

BULBOS TUNICADOS.- Las hojas (Catafilas) forman varias capas concéntricas de modo que las externas recubren completamente a las inferiores Ejm. Allium cepa (cebolla).

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-

BULBOS COMPUESTOS.- Se caracterizan por presentar el platillo carnoso donde se encuentra muchas yemas independientes, las hojas son delgadas y secas como en el Allium sativum (Ajo).

-

BULBOS ESCAMOSOS.- En estos tallos las hojas tienen la forma de escamas imbricadas, de modo que se recubren en parte, como las tejas de un tejado, siendo las hojas internas de mayor tamaño que las externas. Ejm. Lilium candidum (Azucena).

-

SEUDOBULBOS.- Tallos mixtos de naturaleza caulinar y radical, propias del las orquídeas terrícolas.

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TUBERCULOS.Son tallos subterráneos engrosados por acumulación de sustancias nutritivas con pequeñas yemas, que dan la apariencia de ojos, como los de Solanum tuberosum, (Papa), Ullucus tuberosum (Olluco), etc. Estos tipos de tallos se distinguen de las raíces tuberosas por presentar yemas. El tubérculo contiene un 78 % de agua, 18 % de hidratos de carbono que incluye el almidón y algo de azúcar, 2% de proteínas, 0,1 % de grasas y 1 % de carbonato.

Solanum tuberosum

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LA HOJA Son órganos laminares fotosintéticos que se disponen sobre el tallo o las ramas laterales del vástago en un número indeterminado y con crecimiento limitado, tiene su punto de inserción en los nudos. Como se desarrollan: Las hojas se desarrollan a partir de los denominados Primordios Foliares que se forman gracias a la actividad del Meristemo apical. En el desarrollo de las hojas intervienen además; un meristemo intercalar en la base del primordio, causante del alargamiento en las monocotiledóneas; los meristemos marginales y laminar, encargados del crecimiento de la superficie de la hoja; el adaxial inferior, que permite el engrosamiento foliar. LAS FUNCIONES: Las hojas son apéndices caulinares, en general verdes y aplanados, que nacen y se expanden lateralmente en los nudos de los tallos y ramificaciones. Su principal función es realizar la fotosíntesis en los cloroplastos de las células; debido a lo cual, los vegetales superiores son junto a los otros organismos fotosintéticos, los productores primarios en la biosfera. Las hojas realizan el intercambio de gases (fotosíntesis y respiración) a través de sus estomas aeríferas, por 101

los que además transpira el vapor de agua (Evapotranspiración) a través de las estomas y expulsa el O2 procedente de la fotólisis del H2O, proceso incluido en la fotosíntesis. Este oxigeno es fundamental para la vida en nuestro planeta. LAS PARTES DE LA HOJA: Típicamente, en la hoja se distinguen tres partes; el limbo, el pecíolo y la vaina. El limbo o lámina, es la parte generalmente laminar plana, verde y ancha de la hoja; la cara superior se llama haz y la inferior envés; el haz suele ser de color oscuro y el envés algo más claro. La base del limbo se agranda a veces para albergar la yema, siempre presente en la axila de la hoja. El peciolo o pedúnculo foliar, es el filamento, en general delgado y de color verde que une el limbo al tallo. Su haz suele ser plano o cóncavo, mientras que su envés suele ser convexo. Sus tejidos vasculares que comunican la hoja con el tallo, permiten la llegada del agua y los minerales absorbidos por la raíz. Tiene además la capacidad de orientar la hoja en la dirección de la luz solar. La vaina es la terminación ensanchada del peciolo en el punto de unión con el tallo, puede rodear al tallo muy claramente, como es el caso de la vaina cilíndrica de las poaceas, o no existir. Algunas vainas llevan una prolongación membranosa en su parte superior llamada lígula. 102

En la base del peciolo, en ciertas especies, suelen encontrarse unas pequeñas laminillas o apéndices de distintos tipos que pueden ser glandulares, espinosas, foliáceas o escamiformes, que reciben el nombre de estípulas, las hojas sin peciolo se llaman sentadas o sésiles. El limbo está surcado por una serie de líneas o cordones. Perfectamente visibles al trasluz y salientes por el envés, llamadas nervaduras o nervios. Son hacecillos de conductos vasculares prolongados y ramificados del peciolo, cuya misión es aportar el agua y sustancias minerales y retirar la savia elaborada. En la lámina foliar encontramos la base del ápice y los bordes.

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ADAPTACIONES DE LAS HOJAS La forma y la estructura de la hoja están adaptadas a las condiciones en que vive la planta. Las hojas típicas de regiones templadas sometidas a una humedad moderada, son muy distintas de aquellas que habitan en regiones tropicales, húmedas o frías, y secas. Casi todas las hojas tienen un limbo plano orientado de forma que capte la mayor cantidad posible de luz solar , en cambio, las coníferas, adaptadas a regiones frías y ventosas, tiene hojas aciculares que presentan una superficie mínima al desecamiento , al agua y al viento. Las hojas tienen uno o dos nervios embebidos en el centro y una capa de fuerte tejido de sostén justo por debajo de la capa externa, gruesa y muy cutinizada. En las plantas propias de regiones áridas, como el aloe, las hojas suelen ser muchos más esponjosos y retienen gran cantidad de agua. Las hojas de muchas plantas de las selvas tropicales están adaptadas para destilar por el ápice el exceso de humedad. (Gutación). ESTRUCTURA ANATOMICA DE LA HOJA El limbo foliar aplanado tiene caras superior e inferior, de manera que la hoja presente dos capas epidérmicas, una epidermis superior y otra epidermis inferior, las células que constituyen está cubierta externa de la hoja son células parenquimatosas vivas. Dado que carecen de 104

cloroplastos, son relativamente transparentes. Una característica interesante de las células epidérmicas foliares es que la pared celular en la parte externa de la hoja es un tanto más gruesa que la pared que da hacia adentro. Esto proporciona a la planta protección adicional contra lesiones y pérdidas de agua. Las hojas tienen una gran superficie expuesta a la atmósfera, y la pérdida de agua por evaporación desde la superficie foliar es inevitable. Aunque la pérdida de agua presenta ciertos beneficios para las plantas, es peligrosa la pérdida hídrica excesiva. Las células epidérmicas secretan una capa cerosa celular llamada cutícula, la cual ayuda a reducir la pérdida de agua. La cutícula varía en espesor entre las distintas especies de plantas; Aunque en una hoja individual la epidermis superior por lo regular tiene más gruesa la cutícula que la epidermis inferior. La epidermis de casi todas las hojas está cubierta de diversos tricomas o pelos. Algunas hojas tienen tantos tricomas que se sienten bastante vellosas. Los tricomas foliares realizan una variedad de funciones, como defensa contra herbívoros y reflexión de la luz, lo que ayuda a enfriar la hoja y de este modo reduce la cantidad de agua que se pierde por evaporación en la superficie foliar. La epidermis de la hoja está cubierta por pequeños poros o estomas, flanqueados por células especializadas que reciben el nombre de células guarda o células oclusivas. Las células guarda suelen ser las únicas células epidérmicas 105

con cloroplastos. los estomas son particularmente numerosos en la epidermis inferior , y en muchos casos se localizan solo en dicha epidermis, está adaptación reduce la pérdida de agua, ya que los estomas están protegidos de la luz solar directa. La luz solar calienta la superficie de la hoja, haciendo quede ésta ascienda aire caliente. Tal corriente convectiva de aire lleva consigo una gran cantidad de humedad cuando los estomas se localizan en la epidermis superior. Dado que en la superficie inferior de las hojas hay menos corrientes de aire, se pierde menos humedad de los estomas situados en la epidermis inferior. El tejido fotosintético de la hoja, llamado mesófilo, está emparedado entre las epidermis superior e inferior, la palabra mesófilo significa en griego “centro de la hoja”. El mesófilo está formado por células parenquimatosas que contiene cloroplastos. Estas células están dispuestas en forma muy laxa, con muchos espacios de aire entre ellas. Muy a menudo el mesófilo se divide en dos regiones específicas. Hacia la epidermis superior las células rectangulares se apilan en capas en palizada, en tanto que en la porción inferior las células están dispuestas de manera más laxa e irregular en una capa esponjosa con menor cantidad de cloroplastos. Las venas o venaciones de la hoja se encuentran en el mesófilo, la ramificación de las venas es muy 106

extensa de modo que ninguna célula del mesófilo está demasiado lejos de una vena. Cada vena contiene dos tipos de tejido vascular. El xilema, que conduce agua y minerales disueltos hacia la hoja, se localiza en la mitad superior de la vena (en dirección a la epidermis superior), en cambio el floema, que conduce alimento disuelto, se encuentra en el lado inferior de la vena. Las venas suelen estar rodeadas por una vaina del haz, constituida por una o más capas de células de parénquima o esclerénquima. Con frecuencia la vaina del haz tiene columnas de sostén llamadas extensiones de la vaina del haz, las cuales se extienden por todo el mesófilo, tanto a la epidermis superior como a la inferior. Las extensiones de la vaina del haz pueden estar formadas por células de parénquima, colénquima o esclerénquima.

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LA ESTRUCTURA FOLIAR DIFIERE EN DICOTILEDONEAS Y MONOCOTILEDONEAS. Las hojas de las dicotiledóneas suelen estar formadas por un limbo ancho y aplanado y un peciolo, y tener venación reticular. En contraste las monocotiledóneas a menudo tienen hojas largas y estrechas que carecen de peciolo y envuelven el tallo en una vaina. Es característica de las hojas monocotiledóneas la venación paralela. La anatomía interna de las hojas dicotiledóneas y monocotiledóneas también es diferente. Las hojas de las dicotiledóneas por lo regular tienen capas en palizada y esponjosa en el mesófilo, en tanto que en muchos monocotiledóneas el mesófilo no está diferenciado en tejidos en palizada y esponjoso. Dado que las dicotiledóneas tienen venación reticular, un corte transversal en una de estas hojas presenta venas de corte transversal así como venas en corte longitudinal. En corte transversal, el patrón de venación paralela de las hojas de las monocotiledóneas presenta venas espaciadas de manera uniforme y del mismo tamaño, excepto la vena central. La epidermis superior de las hojas de algunas monocotiledóneas tiene grandes células de pared delgada llamada células buliformes que se hallan en ambos lados de la vena central. Estas células suelen participar en el enrollamiento de las hojas durante sequías. Cuando abunda el agua, las células buliformes son turgentes (se hinchan de agua) y la hoja está extendida. Cuando las células 108

buliformes pierden agua, los bordes foliares se pliegan hacia adentro, enrollando apretadamente la hoja, lo cual reduce su exposición al calor del sol y de este modo disminuye la transpiración. Las hojas de monocotiledóneas y dicotiledóneas también difieren en sus células guarda u oclusivas. Las células guarda de las dicotiledóneas Tiene forma de diminutos riñones o frijoles, y las células epidérmicas adyacentes a estas células guarda no son tan distintas del resto de las células epidérmicas. Por otro lado, algunas hojas de monocotiledónea (pastos por ejemplo) tienen células guarda en forma de anteras. Cada célula guarda de monocotiledónea está asociada con una célula epidérmica especial llamada células subsidiaria, distinta a todas las demás células epidérmicas. SECCION DE LA HOJA El tejido fotosintético de la hoja está formado por dos tipos de células flexibles de pared delgada; parénquima en empalizada, con células largas dispuestas en columnas (aquí tienen lugar casi todas las reacciones químicas), y parénquima esponjoso, de estructura irregular (aquí tiene lugar mayor intercambio gaseoso) ambos tipos de células tiene cloroplastos, órganos fotosintéticos que ajustan su posición en el citoplasma para recibir la mayor cantidad de luz. Los nervios transportan agua y nutrientes a las células parenquimatosas. En conjunto parénquima y nervios forman el 109

mesófilo, encerrado entre capas de células epidérmicas. Los estomas son unas aberturas que regulan la entrada y salida de gases, incluyendo ek vapor de H2O. La capa más externa es una cutícula transparente formando por cutina y cera. CLASIFICACION DE LAS HOJAS I.

TIPOS GENERALES DE HOJAS COTILEDONES.- Son hojas embrionales que se encuentran en la semilla, tienen por función alimentar y proteger al embrión en las primeras fases de su desarrollo gracias a la sustancia de reserva que contiene al germinar la semilla del pallar, los cotiledones se elevan con el tallo, son epigeos; en el maíz quedan bajo tierra (HIPOGEOS).

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CATAFILAS.Son hojas que carecen de clorofila son de color blanquecinas o amarillentas. A menudo están apretadas unas contra otras protegiendo una yema central, de donde desarrollaran las hojas fistulosas.

MONOFILOS.Son hojas propiamente dichas, de color verde tienen por función realizar la fotosíntesis, transpiración y respiración, etc.

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HIPSOFILOS.- Son aquellas hojas de diversos colores, conocidas con el nombre de Bráctea Floreal y que tienen por función proteger a las flores Ejm. Zanthedeschia aethiopica (Flor de cartucho).

ANTOFILOS.- Son las flores propiamente dichas, sépalos, pétalos, estambres y carpelos.

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II.

POR LA FORMA DEL LIMBO ACICULAR.- Son aquellas hojas delgadas, puntiagudas y casi cilíndricas (forma de aguja) como las hojas de los pinos. (1). AOVADAS.- Hojas que tienen la figura de huevo, donde la base es más ensanchada que el ápice. (2). OBOVADA.- Se diferencia de la hoja aovada, porque el ápice es de mayor diámetro que la base. (3). CORDIFORME.- Hojas en forma de corazón Ejm. La Campanilla (4). ESCUAMIFORME.- Son de tamaño pequeño en forma de escama Ejm. Casuarina equisetifolia (5). ESPATULADA.- Se caracteriza por que la parte de la base es delgada y del tercio superior hacia el ápice es ensanchado, dando la forma de espátula. Ejm. Alhelí (6). 113

ENSIFORME.- Hoja en forma de espada larga, de bordes paralelas y afilados, terminada en punto Ejm. Gladiolo (7). FLABELADA.- hojas que adoptan la forma de abanico como por Ejm. La Washingtonia filifera (Palmera de abanico), Mauritia flexuosa “aguaje” (8). LINEAL.- Hoja en forma de regla, estrechas, largas y planas como la especie de la familia Poaceae. (9). RENIFORME.- Hojas que presentan la forma de riñón como por Ejm. La especie Eichhornia azurea “Jacinto de agua” (10). ORBICULAR.- El limbo presenta dos diámetros iguales y perpendiculares, adoptando la forma circular como en el Mastuerzo (11). OBLONGA.- Hoja cuyo borde del limbo son más o menos paralelos y alargados, Ejm. Eucalipto (12).

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SAGITAL.- Llamada así por la forma de flecha, con dos lóbulos en la base ligeramente divergentes Ejm. Flor de cartucho (13). HASTADA.- Este tipo de hoja se caracteriza por que la base se ensancha en dos lóbulos divergentes muy bien definido. Ejm. Rumex acetossella “lengua de suegra” (14). ELIPTICAS.- El limbo ofrece dos diámetros desiguales, (base con el ápice), como en el naranjo, guayabo etc. (15). LANCEOLADA.- Se caracteriza por que el ápice termina en punta en forma de una lanza Ejm. Nerium oleander “Laurel Rosa” (16).

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III.

POR SU NERVADURA UNINERVIAS.- Tipo de hoja que se caracteriza por que la nervadura principal que riega la lámina foliar no presenta ramificación secundarias Ejm. Pino (17). PARALELINERVIAS.- Característica de las poaceas, las nervaduras se ubican en posición paralela y parten longitudinalmente del peciolo (18). PINNATINERVIAS.El nervio principal presenta ramificaciones secundarias a manera de pennis “pluma” Ejm. “eucalipto”, “naranjo”, “plátano” etc. (19). PALMATINERVIAS.- llamados así por la forma de la palma de la mano y que se caracteriza por que todas las ramificaciones parten de un mismo punto. Ejm. “vid”, “higuerilla”, “yuca”, “maracuyá”. (20). CURVINERVIAS.Hojas con nervaduras curvas, como en la especie Plantago major. “llantén” (21).

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IV.

POR EL BORDE ENTEROS.- Hoja con borde liso sin ornamentaciones. Ejm. Mangifera indica “Mango” (22). DENTADOS.- Cuando la hoja presenta en sus bordes unas incisiones como dientes derechos. Ejm. “cucarda” (23). ASERRADAS.- Hoja cuyo borde presenta incisiones que se inclinan hacia el ápice en forma de serrucho, como los Foliolos en la hoja de Rosa sp. (24). FESTONEADAS.- Hojas en cuyo borde de la lámina foliar presenta sobresalientes redondeado en forma de blonda Ejm. Pelargonium graveolens “Geranio” (25). ONDEADAS.- Cuando el borde del limbo presenta ondulaciones; sinuada como las hojas de la especie Euphorbia pulcherrima “cardenal”. (26). LOBULADA.- Hoja cuyo borde se divide en porciones redondeadas a manera de lóbulos y puede ser pinnatilobada Ejm. Beta vulgaris “Betarraga” (27), o Palmatilobada como las hojas de Vitis vinífera (Vid)

118

PALMATIPARTIDA Y PINNATIPARTIDA.- Se denomina aquellas hojas que presentan entalladuras más profundas pero sin llegar al nervio principal. (29) (30). PINNATISECTA Y PALMATISECTA.- Son aquellas hojas que presentan entalladuras muy profundas y que llegan al nervio principal. (31) (32). V.

HOJAS COMPUESTAS Las hojas compuestas se dividen en: PINNATICOMPUESTA.- Hoja formada por varios pares de foliolos peciolados que se insertan en la nervadura principal denominada raquis; si el raquis termina en un foliolo recibirá el nombre de imparipennada, (33) y si termina en dos foliolos se llamará hoja compuesta paripennada (34). PALMATICOMPUESTA.- Se caracteriza por que los foliolos peciolados que constituyen la hoja adoptan la forma de palma de mano Ejm. “trébol”, “pallar”, “cancate”. (35). BIPINNATICOMPUESTA.- La hoja se llama bipinnada, cuando cada foliolo o pinnas se dividen en foliolillos. Ejm. “Ponciana”, “aromo”, “algarrobo” (36). 119

VI.

POR SU INSERCION AL TALLO La Filotaxis trata de la inserción de las hojas en los nudos de los tallos; y estas pueden ser: HOJAS ALTERNAS.- Se caracteriza por que en cada nudo del tallo solo nace una sola hoja Ejm. Mandarina, mangos, eucalipto (37). HOJAS OPUESTAS.- Es cuando dos hojas están inserta a igual altura, en el mismo nudo, una enfrente de otra. Ejm. HOJAS VERTICILADAS.- Cuando en cada nudo del tallo nacen tres o más hojas, formando un verticilo Ejm. Nerium oleander laurel rosa” (39). HOJAS ARROSETADA.- Es característica de los tallos cortos (acaule), las hojas se disponen en la parte basal del tallo en forma de roseta Ejm. Aloe vera “sábila” Taraxacum officinale “dientes de león” (40). HOJA PERFORADA.- Se presenta cuando el tallo perfora el limbo (41). HOJA PELTADA.- Hoja cuyo peciolo se inserta en el centro del envés del limbo o cerca de él y no en la base como lo realizan la mayoría de las láminas foliar Ejm. “Mastuerzo” (42). 120

HOJA SESIL.- Cuando la lámina foliar carece de peciolo y la parte basal es la que se inserta en el nudo del tallo. (43). HOJA ENVAINADORA.- Se dice cuando la hoja abraza parcial o totalmente a tallo. (44). VII.

HOJAS MODIFICADAS CLETROFILOS.- Tipo de hoja que se caracteriza por presentar perforaciones en la lámina foliar. Ejm. Monstera deliciosa (costilla de Adán) (45). ESTIPULAS.Son apéndices foliáceos entorno a la vaina, a ambos lados del peciolo (46). LIGULA.Excrecencia membranosa, pestañosa y pequeña que lleva las hojas sésiles en el límite entre la vaina y el limbo. Ejm. Especies de la familia Poaceae (47). ZARCILLO FOLIAR.Estructura filamentosas a modo de resortes y que sirven a ciertas plantas trepadoras para apoyarse y crecer hacia arriba Ejm. Pisum sativum (arveja) (48).

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ESPINA FOLIAR.- Son hojas filamentosas que sirven de protección a las especies de cactáceas y evitar la pérdida de agua (49). VIII. OTROS TIPOS DE HOJAS HOJAS ESCLEROFILAS.- Algunos árboles y arbustos a menudo tienen hojas esclerófilas, que son de consistencia duras y de tamaño pequeño coriáceas que tienen por función reducir la pérdida del agua ocurrida en el proceso de transpiración. HOJAS CADUCIFOLIAS.- Son aquellas hojas que caen de la planta al cumplir sus funciones, de modo que durante el invierno al mayoría de las plantas carecen de estas, quedando interrumpido sus funciones vitales Ejm. Vid. PERENNIFOLIA.- Características de muchas plantas que mantienen sus hojas verdes o secas por espacio de varios periodos vegetativos Ejm. Palmeras, plátano.

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LA FLOR Es un brote de crecimiento definido con hojas que producen órganos reproductores. De estas hojas las más apicales o internas son denominadas esporofitos (androceo gineceo) y las inferiores o internas son llamados antofilos (cáliz y corola), éstas últimas son coloreadas y que a menudo exhalan perfume, tienen por función proteger a los órganos reproductores, a traer insectos que pueden facilitar la reproducción. LA EVOLUCION DE LA FLOR EL CARPELO.- Es su forma más primitiva, el carpelo es una hoja plegada. En algunas formas comunes de carpelos no existe un área especializada en la captura de los granos del polen. Los dos márgenes de la hoja plegada están cubiertos de pelos estigmáticos. Este carpelo encierra a los óvulos, que se localizan en la superficie interna. En todas las angiospermas actuales los carpelos son cerrados, aunque esta característica se muestra en distinto grado en los diferentes grupos. Las angiospermas primitivas poseen extensas superficies estigmáticas en las aristas de sus carpelos. Las angiospermas más evolucionadas que incluyen a casi todas las actuales, presentan un estigma mucho menor que se sitúa muy por encima del ovario, sobre su estilo. 123

Los óvulos, situados en las angiospermas primitivas probablemente en hilera a los largo de la superficie interna del carpelo y próximos a los márgenes, con el tiempo adquirieron diversas disposiciones más especializadas. Las más primitivas tienen muchos óvulos mientras que las más recientes tiene relativamente pocos. El gineceo de la flor de las más primitivas contenía varios carpelos aislados que con el tiempo se redujeron en número, se fusionaron a ambas cosas a la vez durante el proceso de la especialización evolutiva. EL ANDROCEO.- Aunque los estambres de las plantas actuales raramente se asemejan a hojas, es posible encontrar estambres de naturaleza foliar dentro de las magnolias y sus parientes cercanos. Como éstos, los estambres primitivos podían haber tenido forma de hoja con esporangios en la zona central de la lámina foliar, de acuerdo con una teoría, la hoja se diferenció en un pie estrecho (el filamento) con los esporangios en la zona apical. Una teoría alternativa, que también resulta atractiva, sostiene que los estambres derivaron de ramas esbeltas que portaban los esporangios en posición terminal. Las ramas gradualmente se fusionaron y, en algunos casos, adquirieron aspecto foliar. En algunas flores especializadas, los estambres se fusionaron con el tiempo, del mismo modo como ocurriera con los carpelos. Los estambres podían fusionarse entre sí formando estructuras 124

columnares, como ocurre en las familias del guisante, el melón, la malva y las compuestas o bien se fusionarse con la corola, como ocurre en el género Phlox, la boca del dragón y la menta. En algunas flores evolucionadas, algunos estambres se han convertido secundariamente en piezas estériles; esto es, han perdido los sacos polínicos y se han transformado en estructuras especiales tales como nectarios - glándulas productoras de néctar, una sustancia azucarada que atrae a los organismos polinizadores y les sirve de alimento. (Es importante destacar, sin embargo, que muchos nectarios no proceden de estambres modificados, sino de otras partes de la flor). EL PERIANTO El perianto consiste en el conjunto de sépalos de muchas flores son verdes y con capacidad foto sintetizadora. Debido a esto, y al hecho de que poseen el mismo número de haces vasculares que las hojas del resto de la planta (a menudo, pero no siempre más de uno), podemos decir que los sépalos presentan similitud con las hojas. Por tanto se considera que han derivado directamente de hojas. En algunas familias, como por ejemplo los nenúfares, los pétalos perecen asimismo haber evolucionado a partir de los sépalos. En muchas angiospermas, sin embargo, probablemente las pétalos derivaron en un principio de estambres 125

que perdieron sus sacos polínicos para asumir una nueva función – esto es, la de atraer a los posibles organismos polinizadores hacia la flor. Muchos pétalos como los estambres, poseen un tanto un único haz vascular; por el contrario, los sépalos presentan tanto haces vasculares como las hojas del resto de la planta. (A menudo tres o más), tanto en los pétalos como en los sépalos los haces vasculares se ramifican dentro de la pieza, de ahí que el número de estos haces que se internan en ellos no pueden determinarse a partir del número de nerviaciones de la pieza floral. Durante el curso de la evolución se ha detectado una fusión de pétalos en muchos grupos de angiospermas, dando lugar a la conocida corola tubular, característica de muchas familias. A menudo, en una corola tubular, los estambres se hallan unidos a ella, con lo que aparentemente parten de la misma. En algunas familias evolucionadas los sépalos también pueden encontrarse fusionados, formando un tubo. TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LA FLOR Un ejemplo de flor actual que podría asemejarse en su estructura a una flor primitiva es el caso de la magnolia. La flor de la magnolia está integrada por numerosos carpelos, estambres y piezas del perianto, cada una de ellas perfectamente individualizada. 126

Además cada una de las piezas de la porción terminal del brote floral, o receptáculo, presentan una disposición helicoidal evidente. El receptáculo alargado y la naturaleza cónica del brote portador de los carpelos son, sin embargo especializaciones claramente secundarias de la familia de las magnolias, pues no son compartidas por otras angiospermas primitivas. Si se compara este tipo de flores primitivas con las más evolucionadas, se pueden llegar a establecer cuatro tendencias en la evolución de la estructura floral. 1. las flores han pasado de tener un número elevado e indeterminado de piezas florales a un número reducido y determinado. 2. El número de tipos de piezas florales se ha reducido de cuatro, en las flores primitivas, a tres, dos o en ocasiones uno en las flores más evolucionadas. El brote floral ha sufrido una reducción, de tal manera que la disposición helicoidal que se daba en un principio no sea evidente. En ocasiones las piezas florales se han fusionado entre sí. 3. El ovario ha pasado a estar en posición ínfera en lugar de súpera. 4. La simetría radial (regular), o actinomórfica, de la flor primitiva ha dado paso a una simetría bilateral (irregular), o zigomórfica, en las plantas más evolucionadas.

127

PARTES DE LA FLOR Una flor consta de las siguientes estructuras o piezas florales. PEDUNCULO.- Se define como el último entrenudo del tallo situado debajo de la flor, puede ser sencillo si soporta una flor; bifloro el que soporta a dos flores, ramoso el que contiene a toda una inflorescencia, denominado se pedicelos a los ramificaciones que salen del eje principal. TALAMO.- Eje con nudos y entrenudos muy próximos. Tiene forma de copa, tiene función de soportar las partes de la flor, también cumple la función de proteger los óvulos contra los enemigos externos. PERIANITO.- Constituye la parte no reproductiva de la flor. Está formada por dos tipos de piezas florales. CALIZ.- Verticilio mas externo de la flor y está formado por hojas generales (antofilos), denominados sépalos de color verde, tienen por función realizar la fotosíntesis y proteger a los órganos mas internos de la flor. COROLA.- Segundo Verticilio floral formado por el conjunto de pétalos que son las piezas coloreadas de las flores, su función es atraer a los Animales para la polinización. Consta en las siguientes 128

partes: la uña, que es la estructura estrecha por la que se une al tálamo y la lámina que es la parte ensanchada semejante al limbo de una flor simple. ANDROCEO.- Denominados esporofitos, es la parte masculina de la flor. Está constituido por los estambres que no son otra cosa que unas hojitas modificadas que se han transformado con la finalidad de llevar el grano de polen, cada estambre consta de dos partes (filamento y antera). FILAMENTO.- Parte sostiene la antera.

estéril

del estambre

que

ANTERA.- Es la parte más abultada del estambre y costa de cuatro cavidades o sacos polínicos que reunido a dos forman las tecas en cuyo interior se encuentra el órgano reproductor masculino, grano de polen, microgrametófito en reposos de los espermatofitos (fanerógama). El polen se origina en el saco polínico o microsporangio, como consecuencia de la meiosis de las células madres del polen desarrolladas a partir del arqueosporio. Los cuatro granos de polen formados tras la división reductiva (meiosporas) son originariamente unicelulares y provistos de una cubierta recia o esporodermis que pronto, por divisiones sucesivas y características de cada grupo taxonómico de gran rango, se hace pluricelular en su interior. La esporodermis consta de la intina y exina. 129

ESPORODERMIS: INTINA Y EXINA La cubierta que rodea y protege la espora se llama esporodermis. Sin embargo, este término se aplica también al polen, considerando la micróspora de los espermatofitos o plantas con semillas. La esporodermis está constituida a su vez por dos paredes: la intina, que limita con la célula polínica, 130

y la exina que rodea a la intina. En la pared externa se han observado a su vez dos capas de distinta naturaleza química: endexina y ectexina. INTINA.- Alrededor de la célula viviente se encuentra siempre presente la intina, pared de espesor regularmente homogéneo. Su composición química aún no es exactamente conocida pero se sabe que su componente principal es la celulosa. También se han fallado en la intina sustancias pépticas calosas, otros polisacáridos, enzimas y proteínas. Estas últimas, solas o como glucoproteídos, se ubican en unas vesículas especiales alrededor de las aperturas y posiblemente son las responsables de la alergia del polen causa en los seres humanos. La intina se destruye con facilidad y en el polen fósil o acetolizado ha desaparecido completamente. EXINA Alrededor de la intina el grano de polen muestra la exina o pared más externa y resistente de la esporodermis. Durante la formación del polen. La exina se origina con anterioridad a la intina. Su resistencia a la destrucción es una de las mayores dentro del reino vegetal, ya que soporta la acción de los ácidos y las bases concentradas, así como el calentamiento hasta los 300º C, siendo únicamente degrada por ciertos oxidantes muy fuertes y por microorganismos. Debido a ello se han encontrado granos de polen con una exina 131

prácticamente incólume, en depósitos telúricos cuya procedencia se remonta hasta el Paleozoico. El compuesto químico fundamental de la exina denominado esporopolinina y según Brooks y Shaw (1968). Se forma por polimerización oxidativa de carotenos y esteres de carotenos integrantes de la esporopolinina parecen ser unas estructuras llamadas “Cuerpos de Ubisch” que se han hallado en un tapete, estrato de células que rodea a las células madres del polen dentro de la antera. La exina consta a su vez de dos capas llamadas, respectivamente, de dentro afuera, endexina y ectexina, términos que se deben al polígono noruego FAEGRI (1956) en su actual significado. Sin embargo ERDTMAN (1952) prefirió distinguir dentro de la exina dos capas diferenciables solo morfológicamente: nexina (interna) y sexina (externa). El término nexina proviene de n- exina, es decir, no estructurada e-xina, ya que esta capa así denominada es en general lisa y homogénea. El término sexina, por el contrario proviene de Sexina (structured” – exina), por la disposición radial de sus elementos. La diferencia fundamental entre las nomenclaturas de FAEGRI y de ERDTMAN es que, mientras las capas ectexina – endexina son diferenciables químicamente, sexinanexina sólo lo son por su morfología. La diferenciación química entre las capas ectexina endexina a que hemos aludido, se demuestra porque mientras la endexina aparece débilmente teñida después de un tratamiento con fuchina B, 132

la ectexina presenta un color rojo oscuro . Otras diferencias son apreciables entre ellas, como su distinta resistencia a los agentes químicos y su aspecto al ser observados con el microscopio electrónico de barrido. Por ello se recomienda que su uso se restrinja a estos casos. INSERCION DE LA ANTERA Generalmente al antera se inserta por su base, o sea por su parte inferior, por lo cual se llama basifija; si el filamento se inserta en el medio de la antera, esta es mesifija cuando se inserta por la parte superior, en cuyo caso es oscilante. DESHISCENCIA DE LA ANTERA De la antera es el fenómeno por el cual se abre para dejar salir los granos de polen. Es producida por la desigual desecación de sus paredes. Puede ser: longitudinal, cuando las rasgaduras se producen a lo largo de la antera; transversal, cuando se producen en el sentido del ancho; poricida si el polen sale por pequeños orificios situados en la extremidad de cada celdilla y valvácea cuando el polen sale por los poros laterales.

133

EL FRUTO En un sentido estricto de la palabra el fruto es el ovario desarrollado, transformado y maduro después de la fecundación. Después de la fecundación de los óvulos y de la formación de las semillas, los carpelos (hojas modificadas que forman la parte reproductiva femenina de la flor de las plantas) se desarrollan constituyendo el fruto; En ciertas plantas domésticas puede haber desarrollo de los carpelos sin previa fecundación de los óvulos; se producen entonces frutos sin semillas que se denominan partenocárpicos (banana, higo, piña). En castellano se denomina fruto al órgano de origen floral que lleva las semillas y fruta a los frutos suculentos empleados en la alimentación humana. Suelen formar parte del fruto ciertos órganos anexos como el receptáculo floral (manzana) o el receptáculo común (mora, higo). En el sentido botánico, el fruto es el ovario con los primordios seminales fecundados y convertidos en semillas. A partir de la polinización, los carpelos, ya completamente formados y con los estigmas preparados para recibir el polen, inician una nueva etapa de desarrollo, crecen y modifican su forma, se endurecen o se hacen carnosos, y poco a poco llegan a transformarse en un fruto maduro. En términos coloquiales, la palabra suele usarse sólo para describir los frutos suculentos y comestibles de las plantas leñosas, de matas, como el tomate y 134

el melón, y algunos otros más pequeños, como la fresa o el arándano. El fruto es entonces la hoja que origina los óvulos y los soporta después de fecundados hasta que se han transformado en semilla, comprende, todas los Espermatofitos. Conforme con el desarrollo que adquiere la hoja carpelar se distinguen tres tipos de plantas: 1. Seminíferas: son las plantas en las que, hojas carpelares quedan reducidas y sólo actúan como soportes de las semillas que carecen totalmente de protección (Ginkgoáceas, Taxáceas). 2. Estrobilíferas: las hojas carpelares son reducidas y los óvulos están protegidos por brácteas tectrices generalmente esclerificadas (Pináceas, Cupresáceas). 3. Ovaríferas: la o las hojas carpelares originan un ovario que encierra los óvulos y cuya fecundación se efectúa por medio del estigma (Angiospermas). Estrictamente son estas plantas las únicas que desarrollan fruto verdadero, ya que son las únicas que desarrollan carpelos. ESTRUCTURA En las Angiospermas (plantas vasculares y productoras de semillas) el o los carpelos, que constituyen el ovario, se transforma en el pericarpo y los óvulos en semillas, frecuentemente acompañado por órganos anexos. 135

El pericarpo o pericarpio consta de tres partes: epicarpio, que deriva de la epidermis inferior de la hoja carpelar, mesocarpio, que proviene de la transformación del mesófilo y el endocarpio que es originado por la epidermis superior. El desarrollo de las tres capas es diferente según los tipos de frutos. Además de pericarpo, frecuentemente interviene también el receptáculo. A. Epicarpio: es la capa externa de los frutos, de función protectora a manera de epidermis y que puede estar muy transformada y adaptada para la dehiscencia o dispersión de la semilla; es lisa en (tomate, cereza), o cerosa (ciruelas, uvas), glandulosa (Citrus) o pubescente (durazno), en ciertos casos tiene espinas (chamico). En los ovarios ínferos está cubierta por el receptáculo y soldada con él.

Prunus sp. 136

B. Mesocarpio: Es la capa intermedia entre el epicarpio y endocarpio puede ser delgado y seco (maíz) o adquirir un gran desarrollo por la multiplicación de las células parenquimáticas, originando frutos carnosos; en estos casos la clorofila, los ácidos (málico, oxálico, cítrico), el tanino, etc., son abundantes al comienzo del desarrollo, van siendo paulatinamente reemplazos por azúcares (glucosa y levulosa), pigmentos antociánicos, vitaminas, esencias, y en ciertos casos almidón (bananas), dando origen frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos al paladar.

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C. Endocarpio: Es la parte más interna que rodea a las semillas; con una o más capas de células unas veces carnosas (uva), otras esclerificadas formando un cuerpo duro protector de las semillas (carozo del durazno o pecana). En Citrus se desarrollan pelos jugosos que llenan el lóculo y forman la parte suculenta de frutos.

Endocarpio de pecana El Receptáculo en los frutos derivados de flores con ovario súpero o medio, el receptáculo no forma parte del fruto. En las flores de ovario ínfero se desarrolla en forma de una cúpula o urna que se adhiere a los carpelos y forma parte del fruto. En estos casos, en el fruto ya desarrollado, el 138

receptáculo acopado y soldado al ovario recibe el nombre de hipanto. Las Induvias Las partes de la flor que persisten en el fruto sin ser concrescentes con él se llaman Induvias. A veces el involucro se suelda con el receptáculo (Juglans). El cáliz: suele ser persistente: fresa, manzana, granada, etc. En ciertas especies se torna carnoso o es acrescente y cubre el fruto que se desarrolla en su interior (Physalis). En las Nictagináceas la base del cáliz se transforma en un cuerpo duro y globoso, denominado antocarpo, que cubre el fruto. Glumas y glumelas: las glumas o, más frecuentemente, las glumelas, persisten y encierran la cariopsis o cariópside en numerosas gramíneas (trigo, alpiste, grass, etc.); en ciertos géneros están provistas de aristas, (Stipa) que favorecen la diseminación. Involucro: algunas flores tienen brácteas que persisten en el fruto, es el involucro. En algunas plantas son foliáceas (avellanas); en las Fagáceas son duras y originan una cobertura en forma de cúpula (roble), o en forma de erizo, como en las castañas y en los abrojos. Involucelo: Es un pequeño involucro, que rodea cada fruto: Dipsacáceas. 139

DEHISCENCIA DE LOS FRUTOS Muchos frutos, especialmente los secos pluriseminados (varias semillas), al llegar a la madurez se abren para dejar salir las semillas, ese proceso de apertura se denomina dehiscencia; y se dice que los frutos son dehiscentes no lo son. Se Llama dehiscencia a la ruptura de las paredes del pericarpio para dejar en libertada las semillas un tipo de dehiscencia se produce por la abertura de poros en la parte superior del fruto (dehiscencia poricida o foraminal), por el hendimiento o resquebrajadura longitudinal de tejidos diferenciados (dehiscencia longitudinal), o por una línea transversal al fruto (dehiscencia transversal o circuncisa). A su vez, la dehiscencia longitudinal: puede producirse por la sutura carpelar, como en el folículo (dehiscencia sutural simple); por la sutura carpelar y la nervadura del carpelo, como en la legumbre (dehiscencia sutural doble); por hendiduras placentarias como en la silicua (dehiscencia placentífraga); por la nervadura dorsal del carpelo que corresponde al lóculo como en Viola, (dehiscencia loculícida); por separación de las paredes carpelares que forman los tabiques de los lóculos como en Martynia (dehiscencia septicida); por ruptura de los tabiques con abertura de las valvas carpelares como en Datura, (dehiscencia Septífraga); o por dientes apicales como en numerosas cariofiláceas (dehiscencia 140

dental). Dehiscencia elástica: existen frutos en los que, por efecto de la temperatura combinada con la sequedad atmosférica la estructura particular de los tejidos, se produce una dehiscencia brusca con lanzamiento de las semillas a cierta distancia mandioca brava. Falsa dehiscencia: En algunos frutos se producen falsos tabiques transversales entre las semillas y al secar se fragmentan en trozos uniseminados (lomento) (Mimosa), en los carpidios la separación se produce por desarticulación de los carpelos (Euphorbia) o de los lóculos uniseminados (Barago).

Dehiscencia longitudinal de phaseolus lunatus http://josca.webs.upv.es/index_archivos/Page930.htm

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Lagerstroemia indica L. (Lythraceae) http://www.plantasyhongos.es/herbarium/htm/Lagerstroemia_indica.htm

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CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS I.

FRUTOS CARNOSOS: Al igual que los frutos secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio fusionado con los tejidos extra carpelares. La parte más interna o la más externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciación del parénquima blando o suculento. Pueden también convertirse en carnosas otras partes además de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares. Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente más recientes que los frutos secos. De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lóculo. Luego, el pericarpio entero se convirtió en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que actúa como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.

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a. Baya: derivado de un ovario súpero con el epicarpio delgado y el mesocarpio y endocarpio jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanáceas (Solanum lycopersicum, (el tomate) y las vitáceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores. Cuando la baya deriva de un ovario ínfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactáceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musáceas (bananero, Musa paradisiaca) y mirtáceas (el guayabo, Psidium guajaba).

Baya de

Solanum chilense 144

Baya de Psidium guajava b. Drupa: es un fruto derivado de un ovario súpero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpio pétreo, duro (hueso o carozo), el mesocarpio carnoso y el epicarpio delgado. La familia de las rosáceas (duraznero, Prunus persica), y las oleáceas (olivo, Olea europea) tienen representantes con este tipo de fruto.

Prunus persica 145

La denominada drupa Involucrada es una drupa derivada de un ovario ínfero, en la cual, al llegar la madurez, se desprenden el mesocarpio y el epicarpio junto con el receptáculo quedando el carozo junto con la semilla. “El nogal” Juglans regia, pecana carya illinoensis también es un ejemplo de esta clase de drupa.

Carya illinoensis

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c. Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario súpero, pluricarpelar, pluriseminados, con el epicarpio con glándulas ricas en aceites esenciales, el mesocarpio corchoso y el endocarpio con pelos glandulares jugosos. Las rutáceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) Presenta este tipo de fruto.

Citrus sinensis d. Pomo: es fruto procedente de un ovario ínfero y sincárpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coriácea o apergaminada, la parte comestible corresponde al o tálamo y no al ovario en sí. Es típico en los géneros de rosáceas, Malus, Pyrus y Mespilus

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Pyrus communis

e. Pepónide: es un fruto sincárpico (fruto compuesto de gran cantidad de carpelos los cuales se unen estrechamente entre sí para formar una estructura compacta y de forma por lo general redondeada.), procedente de un ovario ínfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitáceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leñosa, como en la llamada calabaza vinatera (Lagenaria siceraria). A veces, por reabsorción de los tabiques y de la pulpa, se forma en este tipo de fruto una gran cavidad central. El receptáculo en general se 148

halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos más grandes que se conocen.

http://www.lookfordiagnosis.com/images.php?term=Citrullus&la ng=2&from2=72&from3=32

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II.

Frutos seco 1.

Frutos secos dehiscentes

a. Folículo: es un fruto seco, derivado de un ovario súpero, unicarpelar, unipluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple simplemente se abre por una sutura. Ejemplos: fruto de asclepias curassavica

http://dicciomed.eusal.es/?id=5225

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b. Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la línea de sutura ventral y también por el nervio central. Ejemplo, la retama Spartium junceum. Pallar phaseolus lunatus , frijol phaseolus vulgaris en general la familia fabácea

Phaseolus vulgaris

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c. Capsula: es un tipo de fruto seco dehiscente (es decir, que se abre al madurar para liberar las semillas), compuesto de al menos dos carpelos. En general contiene más de una semilla en cada uno. Se forma a partir de un ovario súpero, y la dehiscencia puede adoptar numerosas formas distintas. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum).

Datura stramonium

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d. Silicua: variedad de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lóculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ejemplo la familia brassicaceae

Brassica oleracea http://www.esacademic.com/dic.nsf/eswiki/1089305

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Pixidio: es un tipo de fruto seco, sincárpico, similar a la cápsula. Es dehiscente (es decir, se abre al madurar), abriéndose por una sutura transversal o circuncisa. La parte superior del fruto se desprende en un sólo bloque, llamado opérculo, dejando al descubierto la sección inferior, llamada urna, que contiene las semillas; se origina normalmente a partir de un ovario gamocarpelar, y puede tener una o múltiples cavidades. Como por Ejemplo los géneros eucaliptus y Portulaca

Eucaliptus sp. 154

2. Frutos secos indehiscentes a. Aquenio: Los aquenios son monocarpelados forman un único carpelo e indehiscentes no se abre al madurar. Contienen una única semilla que llena el hueco del pericarpio, pero no se adhiere a éste. ejemplo frutos de girasol helianthus annuus, de amor seco bidens pilosa etc.

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b. Cariópside: es un tipo de fruto simple, similar al aquenio, formado a partir de un único carpelo, seco e indehiscente. En ella el integumento y el pericarpio se han fusionado, formando una piel protectora. Llamada también grano, es el tipo de fruto típico de las gramíneas (Poaceae) o cereales; el trigo (Triticum spp.), el arroz (Oryza sativa) y el maíz (Zea mays) forman cariópsides. En muchos casos, las "cáscaras" que protegen a estos frutos son los restos de las brácteas florales que los recubren; en sí, el integumento se ha incorporado a la parte que se consume

Zea mays

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c. Samara: Una sámara es un tipo de fruto en el que se desarrolla un ala aplanada de tejido fibroso y papiráceo a partir de la pared del ovario. es un fruto seco indehiscente (que no se abre por una valva). es decir, se trata de un aquenio alado, La forma de la sámara favorece su dispersión por el viento o anemocoria. La semilla puede estar situada en el centro del ala del fruto, como en el caso del olmo o el fresno. también la semilla puede estar a un lado del fruto con el ala extendiéndose hacia el otro lado, de modo que gira sobre sí mismo en espiral y retarda su caída. Es el caso del arce. Este tipo de fruto es característico de las ulmáceas, aceráceas y oleáceas como el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica, un representante de la zona es la Tipuana tipu. En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente, denominados disámaras o trisámaras, de acuerdo con el número de carpelos involucrados.

T ipuana t ipu

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d. Nuez: se considera un fruto seco indehiscente (que no se abre cuando está maduro), monospermo (compuesto por una sola semilla en su interior) y con un pericarpio duro. La mayoría derivan de pistilos con ovario ínfero (situado por debajo del receptáculo floral) cuya pared está endurecida.

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e. Lomento drupácea: Es una legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo, que forma artejos indehiscentes, coriáceos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpio coriáceo o papiráceo son continuos. Ejemplo: Leguminosas (Prosopis pallida “algarrobo”, acasia macracantha “espino”.

Prosopis pallida

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f. Esquizocarpo: es un tipo de fruto seco indehiscentes que se desarrolla de un gineceo pluricarpelar. Al madurar el esquizocarpo se divide en mericarpios de una semilla como el fruto de la malva. Estos mericarpios pueden ser: Dehiscentes (se abren para soltar la semilla) como los geranios. En este sentido son similares a las cápsula, mas con una etapa adicional. Indehiscentes (permanecen cerrados)

Althaea rosea

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