Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin (7 Cartlago y Hueso)

 

ueso

  a r t íaí t o

Cartílago Cartíla go y hu es o son tejidos conectivos es esp p ec ializados. El cartílago pos ee una matriz firm e fl ex exibl iblee que resist resistee fuerzas m ec ánicas. Sin embargo , la matriz ósea es uno de los t ejidos más duros del cuerpo y tambi tambiéé n r e siste las fuerzas qu e se aplican en e lla. Estos dos te t ejidos conectivos tienen células e specializadas para secretar la matriz e n la que, subs ec u e ntemente , qu e dan atrapadas las células. Aunque e l cartí cartílago lago y el hu eso ti tiee n e n muchas y variadas funcion e s , algunas de ellas son similares y r e lacionadas. Ambos Amb os participan en e l apoy apoyo o del cuerpo porque se vinculan vinc ulan íntimam e nt e con el sistema esquelético. Casi todos los huesos largos de d e l cuerpo se forman prim primee ro e n e l em b rión como cartíl cartílago, qu e a continuación actúa como una plantilla que s e r e e mplaza después por hu eso; est es t e proceso se denomina osificación. La ma yor part e d e los hu e sos plano planoss se forma de d e ntro de hojas membranosas membranosa s preexistentes; esta forma d e osificación se conoce como intramembranosa.

CARTILAGO El cartílago posee células llamad as condrocitos

•

El cartílago elástico inclu incluye ye colág co lágee na tipo I I y fibras e lá lásticas sticas e n abundancia diseminadas e n la totalidad de su matri z, que le propor c ionan más fl ex exibilidad ibilidad E l fibrocartílago po s ee fibras d e co lág ena tipo g ru esas y d e n sas e n su matriz matriz,, qu e le p e rmiten soportar

fu e rzas de d e tensión co consid nsidee rabl rablee s

E l p e ri cond rio es una hoja de r ec ecubrimiento ubrimiento de tejido co n ec tivo que se encuentra e n la mayor parte del cartílago. con Tiee n e una ca Ti cap p a fibrosa externa y una capa celular interna cuyas células cé lulas secre tan la matriz matri z de cartílago. El pericondrio es vascu vascular lar y sus vasos proporcionan nutrientes a lass cé lul la lulas as d e l ca rtílago. En áreas e n las qu e el cartílago carece d e pe ri con drio p. e j. , las superficies articular articulares es d e los hu esos que forman una articulación  , las células de de ca rtíl ago r ec eciben iben su nutri c ión d e l líquido sinovia sinoviall que baña lass superfici la superfic ies articulares.

artílago hialino qu e

ocupan cavidades pequeñas denominada s lagunas dentro de la matriz extracelular qu e secr secree tan. La sustancia del

cartílago cartíla go no es tá vascu vascularizada larizada ni r e cibe n er vios o vasos linfáticos ; e mp e ro , la lass cé lula lulass r ec ib ibee n s u nutri c ión de va va sos sanguín sanguíneos eos d e t ejidos conectivos c ir ircc undant e s mediante difusión a trav través és d e la matriz. La matriz ex extrac tracee lular está co mp u e sta por glucosaminoglicanos y proteoglicanos mantiee n e n una íntima relación con fibr as de colágena y qu e manti e lástica lásticass incluidas en la matriz. La fl exib exibilidad ilidad y r e sist sistee ncia d e l cartílago a la compresión p e rmit rmitee n que funcione co co  mo un absorbedor de choques y su superficie lisa permite un movimi movimiee nto de las articulacion es del c u e rpo cas casii sin fricción, ya que r ec ubre la lass su sup p e rfi rficcies a rti rticc ular ulares es de los huesos. Existee n tr e s tipos de cartílago de ac Exist acu u e rdo co n las fibras que se e n c u e ntran e n la matriz fi g. 7-1 Y cu adro 7 - 1 ):

•

•

El cartílago hialino conti contiee n e co colá láge ge na tipo II en su matriz ; e s e l cartílago más abundant e d e l organismo y matriz; tiee n e muchas funciones ti

híalino el c rtíl go más bund nte en el cuerpo form la pl ntill p r la form ción endocondr l l c rtíl go

de hueso.

E l cartílago hialino una sustancia fl e xible xible,, semitrans semitrans pa r e nt e y d e co color lor gris azulado , es e l ca rtílago más común d e l cuerpo Se locali localizz a en la nariz nari z y laringe , extremos lass costillas cos tillas que se articulan con el e l esternón , ventrales d e la ani ll os traqueales , bronquios y su sup p e rfici rficies es articulares de la lass articulaciones movibles del c u erpo. Este cartí cartílago lago forma la plantilla de d e ca cartílago rtílago de muchos de los huesos durante el d esa rr o ll llo o e mbrionario y conforma las placas epifisarias epifisarias d e los hu esos en e n crecimiento c uadro 77- 1) .

istogénesis y crecimiento del cartílago hialino Las

células que tienen a

su

cargo

la form ción

de c rtíl go

hi lino se difere ncian de las células mesenquimatosas.

27

 

artílago y hueso

  28

CARTILAGO HIALINO } Pericondrio C3G

C S>c:g

CC=: ::)___

~ ¿s¿s

a t r i z

interterritoriial interterritor

o

Matriz territorial

---- l;::

e ~ ~ r

Lagunas sin condrocitos

~ - + - - G r u p o

isógeno

Condrocitos en lagunas

CARTILAGO ELASTICO

-.

.

.

.<

"

Condrocitos J...--""'

Fibras elásticas

Los c ondroblastos rodeados por la matriz se denomi nan condrocitos fig fig.. 7-2). Estas cé lula lulass son capaces de dividirse y forman un racimo de dos a cuatro o más células e n una laguna. Estos grupos se conocen como grupos isógenos y representan un a , dos o más divisiones celulares a partir de un condrocito original fig. 7-1). A m edid a qu e las células de un grupo isóg isógeno eno elaboran matriz, chocan y se alejan entre e llas y forman lagunas separadas y e n con secuencia, incr incrementan ementan el ca rtílago desde el in intt erio r. Este tipo de crecimiento se llama crecimiento intersticial. Las células mes mesee nquimatosas en la periferia d el cartílago ca rtílago en desarrollo se diferencian para formar fibroblasto s. Estas cé células lulas ela elaboran boran un t ejido conecti conectivo vo denso irregular colagenoso, e l pericondrio, que se encarga e ncarga del crecimiento y conservación del cartílago. El pericondrio tiene dos capas , una c a p a fibrosa externa compuesta d e co colág lág ena tipo 1, fibroblastos y vasos sanguíneos y una capa celular inter na constituidaa principalmente de células condrogénicas, que constituid se di divide viden n y diferencian en condroblastos, que comienzan a elaborar matriz. E n esta forma, el cartílago también crece por adición e n su periferia, un proceso llamado crecimiento aposicional. El c recimi recimien en to intersticial sólo ocurre e n la fas e inicial de la formación d e cartílago hialino. Sin embargo, el cartílago ca rtílago articular, que ca r ece de pericondrio, sólo cr ece mediante crecim iento intersticial. Este tipo también ocurre e n las placas epifisarias d e los hu eso s largos, en donde las lagunas están dispuestas e n una orientación longitudinal, paralela al e j e largo del hu eso; por lo tanto, e l cr ec imiento intersticial sirve para alargar el hu es o. El cartílago en e l resto del cu e rpo crece principalm principalmee nte por aposición, un proceso controlado que pu ede continuar durant e toda la

vida del cartílago.

FIBROCARTILAGO

élulas de cartílago -

L - W r t

Cond rocito

~

Fibras de colágena

condrogénicas, condroblastos y condrocitos fig. 7-2). Las células condrogénicas son células estrechas, en forma de huso, qu e derivan de células mesenquimatosas. Tien en un núcleo ovoide con uno o dos nucleolos. Su cito cito

En la r e gión e n qu e se forma cartílago, las células m es esee nquimatosas individuales retraen sus prolongacion prolongaciones, es, dondea se r e dond ea n y se congregan en masas densas llam adas centros d e condrificación. Estas células se diferencian en condroblastos y comienzan a secretar una matriz a su alrededor. A medida que continúa es te proceso, los

plasma es escaso y las micrografías e lectrónicas de células condrogénicas muestran un aparato de Golgi pequ eñ o , unas cuantas mitocondrias , algunos perfil perfilee s d e retículo en d o  plásmico rugoso RER) y ribosomas libr libres es en e n abundancia Estas células pued e n di fe r e nciars e en condroblastos y cé lulas osteoprogenitoras. Los condroblastos d e rivan de dos fuentes: células mes enquimatos as dentro del centro de condrificación y células co n d r o g én i cas de la capa celular in t e rna del pericondrio como en el cr e cimi en to aposicional). Los condrobla stos son células basófilas basófilas y rellenas que muestran los organelos necesarios para la síntesis de proteínas. Las micrografías e le ctrónicas de es estas tas células demuestran una red rica de RER, un complejo d e Golgi bien d es esaa rrolla rrolla do, múltiples mitocondrias y abundancia d e vesículas secretorias.

condroblastos qu ed an atrapados e n su matriz e n compar timiee ntos individuales pequeños llamados lagunas. timi

Los condrocitos son condroblastos ro d ea dos de matriz. Los que se en c uentran cerca de la perife ria son ovoides,

.

Fig 7-1.

 

El cartílago se relaciona con tres tipos d e células:

Esquema de los tipos de ca cartílago rtílagos.

Cartílago y hu so

29

Cuadro 7-1. Tipos. características y localizaciones del cartílago Tipo de cart cartílago ílago

aracterísticas de identificación

Perícondrío

Hialino

Colágena tipo matriz basó fila los condrocitos suelen estar dispues dispu estos tos e n grupos

Elástico

Colágena tipo elásticas

Fibrocartílago

Colágena tipo 1  matriz acidó fila , condrocitos dispues dispu estos tos en hileras parale paral e las e ntre haces de colágena, r elaciona dos siempre con te jido co nectivo denso d enso regular cola genoso o ca cartílago rtílago hialino

n   fibras

Localización

Se encu e ntra p e ricondrio en la mayor parte de los sitios. Las excepciones son: cartílagos arti culares y ep ífisi ífisiss

Extremos articulares de huesos largos,, nariz laringe largos laringe,, tráquea, bronquios , ex tremos ventrales d e las costillas

Existee p e ri Exist rico condrio ndrio

Pabellón auricular, paredes del conducto co nducto auditivo, trompa auditiva, epiglotis , cartílago cun e iform iformee d e la laringe

N o existe p e ricondrio

Discos interve intervert rt e brales brales,, discos articulares, sínfisis púbica, insee rción de ins d e algunos tendones

e n tanto los situados más profundo en e l cartílago son más r e dondos, con un diám diámee tro de 10 a 30 pm. El proce

usuales de células que secretan proteínas. Los condrocitos jóvenes tienen un citoplasma de tinción pálida con muchas

c ogimiento samiento histológico artefactos en y deformación d e las origina células.como Los condrocitos muestran un núcleo grande con un nucleolo promin en t e y los organelos

un RER e laborado , un aparato de Golgi mitocondrias, bien desarrollado y glucóg glucógeno. eno. Los co condrocitos ndrocitos viejo viejoss , que son relativamente inactivos inactivos,, tienen un complemento d e organelos muy reducido , con abundancia de ribosomas libres. Por consiguiente, es estas tas células pueden reanudar la síntesis activa de proteínas si se r evie rt e n en condroblas

tos.

atriz

de cartilago hialino

a matriz

de cartílago hialino está compuesta de glucoproteínas y líquido

colágena tipo 11 proteoglicanos extra celular

La matriz azul grisác ea semitransparente de cartílago

_-c

Fig. 7-2.

Fotomicrografia de cartílago hialin hialino o x 270 270)). Obsérvense los w ndrocito ndrocitoss ovoides grandes e ) atrapad os e n sus la lagu gu na s. Justo arriba de e llos se e n cue ntran co condroblastos ndroblastos alargad os y en la p arte más superior es tán e l pericondrio ) y la capa d e cé célula lulass c ondrogé ni c as s ub uby yacent acente. e.

 

130

Cartílago y hueso

hialino contien e hasta el 40 de su peso seco de colágena. hialino Además, incluye proteogli proteoglicanos, canos, glu g luco cop p roteínas y líquido ext ra celu lar. En virtud de d e que e l índice d e refracción de d e la lass fibrillas de colágena y d e que la sustancia fundamental son casi iguales, la matriz aparece como una masa homogé n ea amorfa e n la microscopia de luz. La matriz de cartílago hialino con ti ene principalm ente colágen tipo 11 pero también se encue ntran en pequ eñas ca ntidades colágena de tipos IX, X Y XI Y otras en menor ca ntidad . La colágena tipo 11 no forma haces grandes, aunque el haz aumenta d e grosor a medida que se al ej a de la lass la lag gunas. Al pa r ecer, la orientación de las fibras se relaciona con la fuerza fuer za que soporta el cartílago. Por e jem p lo lo,, en el cartílago articular, las fibras que se hallan ce r ca de la superficie es tán orientadas paralelas a es ta última, en tanto que las fibras más profundas pa r ecen orientadas e n columnas curvas. La matriz se subdivid subdividee en dos r eg egion ion e s: m triz territorial alreded alrededor or de cada laguna, y m triz interterritorial.

La matriz territorial, territorial , una banda ancha de 50 J1ln , ti e ne poca co condroitina collágena y abundante sulfato de condro itina que co ntribu ye a su ti n ción basófila e intensa con el ácido peryódico de Schiff (PAS) . El mayor vol volum um e n de la matriz es la matriz in t erterritorial que es más abundante e n colá co lá gena tipo n y contiene menos proteoglicanos qu e la

matriz t e rritorial. Una r eg ión pe p e qu e ña de la matriz, de 1 a 3 pm de grosor, que rodea inmediatam ente las lagunas se conoce como cápsula pericelular. Muestra una red fina de fibras de colágena incluidas e n la sustancia parecida a la lámina basal. Estas fibras pu ed en repres en tar algunas de las otras presencia que se encuentran en el co colá lágenas genas d e m e; nor que la cá p su cartíl ca rtílago ago hialino algunos autores sugieren sula la pericelular pued e prot eg e r los condrocitos de fuerzas . mecanlCas. La matriz de cartílago es rica e n agrecanos molécu molécu las gr graand e s d e prot proteo eo glucano compuestas d e núcleos de proteínas a las cu a les se enlazan d e ma n era covalente moléculas d e g lucosaminoglicano (sulfat sulfato o de co ndroitina 4, sulfato de d e condroitina 6 y sulfato de heparán ( fig 4 -3 -3)). Se e ncuentran e nla za zada dass en forma no cova covallen t e al ácido hi al ur ónico d e 100 a 200 moléculas de agrecano, que fo rm an compuestos en o rmes de agrecano que pueden t ener de 3 a 4 IJ m de largo. Las cargas cargas negativas negativas abun dante s relacionadas con es estt as moléculas de proteoglicano exces excesiiedominant vamentt e grandes atraen cationes, de ma n era pr edom vamen inante iones Na   , que a su vez atraen moléculas de agua. En es ta forma, se hidrata la matriz de cartílago en tal grado de su peso hú m edo es agua, 1 que que hasta e l 80 expli ex pli ca la capacidad del cartílago para resistir fuerzas de . compreslOn. Los prot proteo loss inters eo glicanos hidratados no sólo llenan lo ticios entre las haces de d e fibras de colágena, sino que las cad ca d enas la t er a les de glucosam glucosamin inoglicano oglicano forman e nlaces e lectro státic státicos os con la colágena. En consecuencia consecuencia,, la sus sus tancia fundam ental y la lass fibras de la matriz forman una es tr u c tura molecular de en lace transv transvee rsal qu e r es esist istee las fue r zas de t en enss ión. La matriz de ca cartíl rtílago ago tambi é n co conti nti e n e la glucoproteína adherent e, condronectina. Esta molécula g rand e , similar a la fibronectina fibronectina,, tien e sitios de unión para colágena tipo n sulfato d e condroitina 4, sulfato d e co condroitina ndroitina 6, ácido hialurónico e in t e grinas (proteínas t ra nsmemhranales de co ndrobla sto s y condrocitos. La condronectina ayuda

también influ influye yen n e n e l crecim crecimiiento, desarrollo y función del cartílago. M u chas de es estas tas sustancias t am bi biéé n afec tan la formación y e l crec imi ento d e l esquele esqueleto to (c uadro 7-2).

CORRELACIONES CLlNICAS El cartíla cartí lago go hialino se degenera cuando se hipertrofian y mu e ren los condroc ito s y la matriz co comi mi en za a calcificarse . Es t e proc e so es una parte normal e in intt eg ral de la formación endocondral d e hu e so so;; sin em b argo, tambi é n es un proceso normal d e

envej enve j ec imiento imiento,, qu e a menudo tien tienee como resultado menor movilidad y dolor e n las articulaciones. La r eg e n e ración del ca cartíl rtílago ago suele ser mala mala,, excep to en niños. La s c é lula lulass condrogénicas d el pericondrio p e netran e l d e fecto y forman un nu evo cm tí l ago. Cuando C uando e l defecto e s grande, las células for man tej id ido o conectivo denso para r e parar la cic icat at riz.

artílago elástico elástico se asemeja mucho al cartílago hialino con la excepción de que su matriz y el pericondrio poseen fibras elásticas   l cartílago

Cuadro 7 2. Efectos de hormonas y vitaminas en el cartílago hialino Hormona

fectos

Tiroxina , test os Tiroxina, ostt ero na y somatotropina somato tropina (a tr avés d e fa facto cto r es d e creci miento similar similares es a insu lina)) lina

Estimula el crecimi recimiee nto d e cartíl ca rtílag ago o y la formación de m atri z

tisona, sona, hidrocOttisona y Co rti

Inhib e e l crecimiento de Inhibe cartílago ca rtílago y la formación matrizz de matri

estradiol es tradiol

Vitamina Hipovitaminosis A

R e duce la a nchura d e pl plaa cass ep ifisarias ca

Hipervita Hi pervitaminosis minosis A

Acelera la osificación de placas epifisarias

Hipovitaminosis C

Inhib e la sín síntesi tesiss d e matri matrizz

por tant o a e stas célu célula lass a conservar su co nt a c t o co con n los co mpon e ntes fibroso y amorfo de d e la matriz matriz..

istofisiología del cartílago hialino La uniformid uniformidad ad d e l cartílago hialino y su capacidad pa ra r es esistir istir fu e rzas de compresión y t en enss ión son esenciales fun n ción e n las superficies superfici es articulares de las arti para su fu c ul a ci on es . Debido a qu e e l cartílago es avascular avascular,, los nutri e nt es y e l oxígeno d eb en difundirse a trav través és del ag ua de hidrataci hidratació ó n qu e se e n cu e ntra en la matriz. La efic efic iencia de este sistema r eq ui uiee re un límite de anchura del cartílago. Hay un r e cambio constante d e proteoglicanos del ca cartílago rtílago que se modifi ca con co n la edad. Las hormonas y las vitaminas

confi nfig g ura y d e fo rm a la co

ción de la pl plaaca epifisa ria;; c o ndu ce a e sco rbuto ria

Au se senci nciaa d e vi tamina D, que provoca d e fici e ncia d e la abso r ción de ca calci lcio o y fósforo

La proliferación de co condro ndro citos e s normal p ero la matriz n o se calcifi calcificca d e ma n e ra apropiada; oca sion a raquitismo

 

Cartílago y hueso _ _ _

se localiza en e l pabellón de la oreja, los cond uctos auditivos externo e in t e rno, la epiglotis \ la laringe laringe ca cartíla rtílago go cuneifo rm rme) e) . Debido a la presencia   lcartílago elástico

3

al cual se asemeja. A di fe r e ncia d dee los otros dos tipos d e ca rtíla rtílago, go, el e l fibrocartílago no pos ee un pericondrio , mu es tra una cantidad escasa de matriz rica en sulfato

de fibras e lásticas , el cartílago e lástico es un poco amarillo \ más opaco que el cartílago hialino e n e stado fresco cuadro 7-1 ). El cartílago elástico es idéntico, idéntico , en e n casi todos los aspec to s, al cartílago hialino y con fr ec u e n cia se relaciona con é l. La capa fibrosa externa del p e ricondrio contiene fibras e lásticas e n abundancia. La matriz de d e ca rtílago elástico posee fibras elásticas en ramificación finas a gruesas abun da nt es in t e rpuestas y haces de fibra de d e colágena tipo II que le proporcionan mucha mayor fl ex exibilidad ibilidad que la matriz de cartílago hialino fig. 7-3). Los condrocitos del cartíla go elástico son más abundantes y grandes que los del cartílago hialino. La matriz no es tan amplia como en el cartílago hialino y los haces de fibras e lásticas de la matriz te rritorial son más grandes y gruesos que los de d e la matriz in t e rt e rritorial. Fi brocartílago A diferenci

del c rtíl go hi lino y elástico el

fibroc rtíl go no posee un pericondrio y su m triz incluye

colágena tipo

/

l

encuentra e n discos interverte brales, fibrocartílago sínfisis púbica y se discos articular articulares es y se une al hueso. Se vincula con el cartílago hialino y t ejido conectivo denso denso,,

d e condroitina y sulfato de d e d e rmatán ) y tiene haces de colágena tipo 1, 1, que se tiñen e n forma acidófila fig. 7-4). Los condrocitos están alineados muchas veces en hileras paralelas alternadas con haces haces gruesos y burdos de colágena colágena,, que tornan paralelas las fuerzas de t e nsión que soporta estt e t e jido c uadro 7- 1 ). es Los condrocitos de fibrocartílago suelen surgir d e fibroblastos que comienzan a e laborar proteoglicanos. A m e dida que la sustancia fundamental rodea el fibroblasto fibroblasto,, la cé célula lula queda encerrada e n su matriz y se diferencia en un condrocito. Los dis discos cos intervertebral es son un ej e mplo de la orga nizacción de niza d e l fibrocartílago y están interpuestos entre el cartílago hialino que recubr e la superficie articular d e las vértebras sucesivas. Cada disco contiene un centro gelatinoso, llamado núcleo pulposo que está compuesto de células, d e rivadas del notocordio, notocordio , que se encuentran dentro de una matriz rica e n ácido hialurónico. Estas cé lula lulass desaparecen alred e dor de los 20 años de edad. Gran parte del núcleo pulposo es tá rodeado por el anillo fibroso y capas d e fibrocaltílago cuyas fibras de colágena tipo 1 discurren en sentido vertical e ntre los cartílagos hialinos de las dos vértebras. Las fibras de láminas adya centes está están n orientadas en sentido oblicuo entre sí y pr o  porcionan al núcleo para pulposo gelatinoso. El anillo oponerse fibroso co con napoyo fiere resistencia a las fuerzas de t e nsión nsión,, e n tanto que el núcl núcleo eo pulposo resiste fuerzas de compresión.

. .

+ .,

t

Fig. 7 3. Fotomicrografía de cartílago e lásti co X 132 ) . Nótese e l pe ric.:ondrio P ) y lo loss condrocitos C) C ) e n su s lagunas e ncog cogidos idos a partir de las pa redes por e l proc procesa esamiento miento  , al alg guno s d e lo loss cual cua les conti co nti e n e n más de de una cé célul lul a, qu e es pr u e ba de crecimiento inte int e r sticial. Es tán di dise seminada minadass e n la totalidad totalid ad fibras elásticas jlechas ).

I

.

•

e , .

Fig. 7 4.

Fotomicrografía de fibrocartílago X 132 ). Obs érvese la ali n e ación de d e los co condrocitos ndrocitos C ) e n hil eras e nt re mezcladas con ha ces gruesos d e fibras de colágena fl   has has)).

 

132

Cartílago

y

hueso

CORRELACIONES CLlNICAS Una ro tu ra d e disco un rompimiento de las

se r efie efierre a un desgarro o láminas de d e l anillo fibroso a

la secreción de la matriz. Cuando estas células quedan rodeadas por matriz matriz,, se tornan inactivas y se conocen como osteocitos. Los es espp acios que ocupan los osteocitos se deno minan lagunas (fig (fig.. 7-5) 7-5 ). Los osteoclast osteoclastos, os, células gigantes multinucleadas derivadas d e precursores de médula ósea

fusionados tienen como función la resorción y r e mo de lación del hu eso . Debido a qu e e l hu es esoo es un tejido tan duro, se utilizan utilizan dos métodos a fin d e prepararlo para es estudio. tudio. Pueden e laborars e co rtes descalcificados descalcificando e l hueso e n una solu solucción ácida para eliminar las sales d e calcio. A continuación, e l tejido pu ede incluirs incluirse, e, cortarse y teñirse de manera rutinaria para estudio. Los cortes lijados se preparan cortando el hu e so e n secciones delgadas, seguido del pulimiento d e las secciones con abrasivos entre pla cas de vidrio. Cuando el co rte e s lo bastante delgado para es estudiarse tudiarse con microscopio de luz , se monta para estudio. es tudio. Cada sistema tien tienee desventajas. En los cortes descal cificados se deforman los osteocitos por e l baño d e ácido descalcificante; en los co cort rtes es lijados se destruyen las célu las y se ll en an las lagunas y canalículos con d esec hos , oseos.

través de las cuales sal salee e l núcleo pulposo similar a un gel. Este trastorno ocurre con mayor fre cuencia en las porciones porciones poster ior iores es de los discos, dis cos, ldaa , e n e n par-ticular en la región lumbar de la espald donde puede luxarse o deslizarse el disco. Un dis co deslizado causa dolor muy muy intenso en la parte baja de la espalda y las ext remidad es a medida que e l disco disco desplazado desplaza do comprime los ner ervvios raquídeos inferiores.

HU SO

l

hueso

es

un tejido conectivo especializado cuya m triz

extr celul r está calcificada

e

incluye las células que lo

secretan

el hue so es una d e las sustancias más duras del cuerpo, es un t ejido dinámico que cambia de forma constantemente e n re lación con las fuerzas que so soporta. porta. Por e jemplo, las presiones aplicadas al hu eso dan lugar a su resorción, en tanto que la tensión que se aplica sobre é l Aunque

a t r i z ós ea

La matriz ósea tien tienee constituyente s inorgánicos y orgámcos. •

tienEl tiene e como efecto el desarrollo de nu nuevo evo hu eso . apoyo hu eso es e l marco estructural principal para e l apoyo y protección de los órganos del cuerpo , incluyendo e l cerebro, la médula es espinal pinal y las es estructuras tructuras dentro d e la el corazón. Los cavidad torácica, es decir, los pulmon es y el hu eso esoss también sirven como palancas para los músculos qu e se insertan en e llos y multiplican así la fue fu e rza de los músculos para lograr e l movimiento. El hueso es un res e rvorio de varios min er ales ; por ejemplo , almacena casi e l 99 99% % del calcio del cuerpo. El hueso contiene una cavidad central, la cavidad m edular que aloja la m é dul a ósea un t ejido hemopoyé hemopoyé tico. El hueso está r ec ub i e rto en su superficie ex terna , excepto e n articulaciones sinoviales, con un periostio que consiste en una capa externa d e tejido conectivo denso fibroso y una capa ce l ular int e rna que incluye células

•

osteoprogenitoras (ost osteecon ogén og éniendostio i cas  . La cavidad central de un hu eso está recubierta un t ejido conectivo delgado es especializado, pecializado, compuesto d e una monocapa de células osteoprogenitoras y osteoblastos. El hu es esoo se integra con células situadas en una matriz extracelular qu e se calcificó. La matriz calcificada se con forma con fibras y sustancia fundam en tal. Las fibras que

constituyen el hueso son principalmente colágena tipo 1. La sustancia fundam fundamee ntal es abundante en proteoglicanos con cadenas lat latee rales de sulfato de condroitina y sulfato de qu e ratán ratán.. Además, también se e ncuentran glucoproteínas , como osteo osteo nectina , osteocalcina, osteopontina y sialopro teÍna ósea ósea.. Las células óseas inclu incluye yenn células os teopr ogenitor as qu e se di fe rencian en osteoblastos y tien en a su cargo

,. •

,

•

•

,

.

Fig. 7-5. Fotomicrografía de hu hues esoo compacto Pueden observarse osteocitos en lag agunas. unas. Véase lass lín la línee as de ce ment ac ación. ión.

descalcificado (X 540 ). asimismo la osteona y

 

Cartílago y hueso

  omponente inorgánic inorgánico o Los constituyentes inorgánicos del hueso son cristales de hidroxiapatita de calcio compuestos princip lmente de calcio y fósforo. La porción inorgánica del hueso , que constituye alre de dor de 65 65    de su p e so seco, seco , está compu e sta sobre todo

33

En la matriz ósea también se encuentran varias gluco proteínas. Al parecer se restringen al hueso e incluyen osteocalcina que se une a hidroxiapatit a y osteopontina que también se une a hidroxiapatita per o tiene sitios de unión a dicionales para otros componentes y también para las integrinas que se encuentran en osteoblastos y osteoclastos. La vitamina D estimula la síntesis de estas glucoproteínas. La sialoproteína ósea, otra proteína de

d e calcio y fósforo, además de otros elementos , entre ellos b icarbonato , citrato , magn e sio , sodio y potasio. El calcio \ e l fósforo existen principalmente en forma de cristales de hidroxiapatita [CalO  P 0 4 )6 O H ) ], pero el fosfato de  

ca lcio también se encuentra en forma amorfa. Los cristales d e hidroxiapatita ( 40 nm de largo por 25 nm de ancho y 1.5 a 3 nm de grosor ) están dispuestos e n una forma ordenad a a lo largo de fibras de colágena tipo 1; se depositan e n las regiones de intersticio de la colágena pero también existen a lo largo de la región superpuesta. La superficie li bre de los cristales está rodeada de sustancia fundamental a morfa. Los iones de superficie de los cristales atraen H 20 \ forman una c u b i e r t a d e h i d r a t a c i ó n que permite el in tercambio de iones con el líquido extracelular. El hueso es una de las sustancias más duras y fuer te s del cuerpo . Su d ur e za y fuerza se deben a la conjunción d e cristales de hidroxiapatita con colágena . Cuando se des calcifica el hueso es decir, se elimina todo el mineral del h ueso ), conserva aún su forma original pero se torna tan l

exible ible coex rreoso. Cuando se extrae el componente orgánico del h ueso, el esqueleto minerali mineralizzado mantiene todavía su forma or iginal, pero se torna extremadamente frágil y puede fracturarse con facilidad .

que puede doblarse como una pieza de caucho

omponente orgánico l

componente orgánico que predomin

en el hueso es

colágena tipo l. l.

ósea , que cons cons El c o m p o n e n t e orgánico de la matriz ósea, ti tuye alrededor del 35   del peso seco del hueso , incluye bras que son casi exclusivamente de colágena tipo 1. La colágena la mayor parte de la cual es del tipo 1, constituye alrededor del 80 a 90 del componente o rgánico del hu e so. Está dispuesta en haces grandes ( 50 a 70 nm de diám e tr o ) que muestran una periodicidad típica de 67 nm. La colágena tipo 1 en el hueso está muy e nlazada a nivel transversal , lo que impide que se extraiga

co n facilidad. El h e cho de que la matriz ósea se tiña con reactivo PAS v muestre ligera metacromasia indica la presencia de glu cosaminoglicanos sulfatados, sulfatados , principalmente sulfato de con d roitina y sulfato de queratán , que forman moléculas de p roteoglicanos pequeñas con núcleos de proteína cortos a los cuales se enlazan de manera covalente los gluco sa minoglicanos. Los proteoglicanos e stán e nl a z ados de m anera no covalente , mediante proteínas de e nlace, al ácido hialurónico y forman compuestos d e a g r e c á n muy g randes . Sin embargo , la abundancia de colágena hac e que la matriz sea acidófila.

la matriz , tiene sitios de unión para componentes de la matriz e integrinas de osteoblastos y osteocitos, lo que sugiere su participació participación n e n la adherencia de estas células a la matriz ósea.

élulas del hueso Las células del hueso son células osteoprogenitoras osteoblastos , osteocitos y osteoclastos .

élulas osteoprogenitoras células osteoprogenitor s derivan de células mesenquim tos s embrionarias y conservan su capacidad para dividirse por mitosis. Las

Las cél u l as o s t e o p r o g e n i t o r a s están localizadas en la capa celular interna del periostio, recubriendo canales haversianos y en el endostio fig. 7-5). Estas células, que derivan del mesénquima embrionario pueden dividirse

por mitosis y tienen el potencial de diferenciarse en osteo blastos. Más aú n , bajo ciertas condiciones de tensión baja de oxígeno, estas células pueden diferenciarse e n células condrogénicas. Las células osteoprogenitoras tienen forma de huso e incluyen un núcleo oval de tinción pálida; su citoplasma escaso de tinción pálida muestra RER escaso y un aparato de Golgi mal desarrollado , pero ribosomas libres en abundancia. Estas células son más activa activass durante el periodo de crecimiento óseo intenso.

Osteoblastos Los osteobl stos no sólo sintetiz n la m triz orgánica de hueso sino que t mbién poseen receptores para hormon para tiroidea.

Los osteoblastos derivados de células osteoprogenitoras,, tienen a su cargo la síntesis de los componentes toras orgánicos de la matriz ósea , incluyendo colágena, proteoglicanos y glucoproteínas . Los osteoblastos se localizan en la superficie del hueso e n una disposición parecida a capas de células cuboidales a cil índri cas fi fig. g. 7-6 ) . Cuando secretan matriz activamente muestran un citoplasma basófilo. Los organelos de los osteoblastos están polarizados de tal manera que el núcleo se localiza lejos de la región de actividad secretoria, que aloja gránulos secretorios que tal vez contengan precursores de la matriz . E l contenido de estas vesículas se tiñe de color rosa con el reactivo PASo

Las micrografías electrónicas muestran RER en abun  dancia, u n complejo de Golgi bien desarrollado fig. 77 -7A

 

134

• • Cartílago y

hueso

•

. Oc

Los ost osteo eoblastos blastos de d e la superficie qu e dejan de formar matriz se r evier eviertt e n a un esta do de inactividad y se lla man células d e recubrimiento óseo. Aunque estas cé lulas parecen similares a las osteo proge nitoras, es mu y probable que no sean capaces d e dividirse pero pueden reactivarse hacia la forma secretoria con e l estímulo apro piado

Los ost osteo eo blastos tienen varios factores en sus mem branas celulares, de los cuales los más importantes son integrinas y r e c e p t o r e s d e h o r m o n a p a r a t i r o i d e a . Cuando se une es ta última a estos rec ep to r es, estimula a los osteoblastos para que secreten ligando d e osteopro tegerina LOPG), un factor que induce la diferenciación de p r eo st steocl eoclastos astos en osteoclastos y también factor esti mulante del osteocIasto, que activa osteoclastos para que resorban hu es o. Los osteoblastos también sec retan e nzimas que ti en e n a su cargo r e mov er ost osteo eo id idee de tal modo qu e los osteoclastos pueden e ntrar en contacto con la superficie superficie ós ea min e ralizada.

Osteocitos osteocitos son células óseas maduras derivadas de osteoblastos que qued n atrapadas en sus lagunas os

Fotomicrografía de la osificación intramembranosa x540). Los osteoblastos Ob) recubren la espícula ósea en dond e secretan osteoide hacia el hueso. Se observan osteoclastos O c ) alojados e n lagunas de Howship. Fig. 7-6.

y múltiples vesículas secretorias que contienen material floculento que explican las vacuolas de color rosado que se tiñen con PAS, observadas en el microscopio de luz. Los osteoblastos extienden prolongaciones cortas que hacen contacto con las de osteoblastos vecinos y también prolongaciones largas que entran en contacto con las de osteocitos. Aunque estas prolongaciones forman uniones d e intersticio entre sí, el número de estas últimas entre los osteoblastos es mucho menor que en los osteocitos.

CORRELACIONES CLlNICAS Las membranas celulares del osteoblasto son ricas en enzima fosfatasa alcalina. Durante la formación la activa de hueso, estas células secretan concentracio nes altas de fosfatasa alcalina, que elevan los valores sanguíneos de esta enzima. E n consecuencia, el clínico puede vigilar la formación de hueso midiendo la concentración sanguínea de fosfatasa alcalina.

A medida que los osteoblastos eliminan por exocitosis sus productos secretorios, cada célula se rodea a sí misma con la matriz ósea que acaba de elaborar; cuando ocurre, la célula encerrada se denomina osteocito y el espacio que ocupa se conoce como laguna. La mayor parte de la matriz ósea s e calcifica; calcifica; empero, los osteoblastos y también los osteocitos siempre están separados de la sustancia calcificada por una capa no calcificada calcificada delgada, delgada, denom inada osteoide

matriz ósea no calcificada).

Los osteocitos son células ós óseas eas maduras maduras,, derivadas d e osteoblastos, qu e se alojan e n lagunas dentro de la matriz ósea calcificada figs. 7-5 y 7-7B . Existen hasta 20000 a 30000 osteocitos por mm 3 d e hueso , qu e se irradian e n todas direcciones desde las lagunas, lagunas , y se reconocen e spacios es estrechos, trechos, pa r ec ecidos idos a un túnel canalículo) qu e alojan las prolongaciones citoplásmicas del osteocito. Estas prolongaciones hacen contacto con prolongaciones similares de osteocitos vecinos y forman uniones d e intersticio a través trav és de las cuales pu ed e n pasar iones y mol éc ulas pequ e  ñas e ntre las células. Los ca canalículos nalículos tambi é n contienen líquido extracelular qu e lleva nutri en tes y metabolitos para nutrir a los osteocitos. Los osteocitos se ajustan a la forma de sus lagunas. Sus núcl eos son aplanados y su citoplasma escaso en e n organelos y mu es estran tran poco RER y un aparato de Golgi notablemente reducido. Aunque los osteocitos parecen células inactivas , secretan sustancias necesarias para conservar el hueso. Estas células también suelen relac rela c ionars ionarse e con laqumecano en la cual respond en a estímulos e causan transducción, tensión en e l hu eso y se lib libee ran monofosfato de adenosina cíclico cAMP  , osteocalcina y factor de crecimiento simila similarr a insulina. La lib e ración de es estos tos factores facilita la incorpo ración de preost eo eoblastos blastos qu e favor favorec ecee n e l remodelamiento del es qu e le to co n la adición de más hueso), no sólo en e l crecimiento y desarrollo, sino tambi é n durante la redistribución a largo plazo de fuerzas que actúan en e l e squ e leto. Un e j e mplo de dicho re modelami modelamiee nto re r e sulta obvio cuando se comparan los es qu e letos masculino y femenino: por lo general están m ejor definidas las inser ciones muscular musculares es en e l esqueleto masculino. El in t erva ervalo lo e nt r e e l plasmale plasmale ma del osteocito y las paredes de las lagunas y canalículos, qu e se conoce como espacio periosteocítico, es tá ocupado por líquido extra celular. Tomando en cuenta la extensa r e d d e canalículos

 

Cartílago y hueso _ _ •

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135

Fig. 7 7. Fotomicrografía de las cé lula lulass qu e forman h ues ueso. o. A, A , obsérvense los cinco osteoblastos (num e rados d e l 1 al 5 ) alin alinee ados e n la s uperfi uperficci e d e l hu eso ( B ) qu e d e spla zan r e tículo e ndoplásmico ru goso ab undante. La le ha indi ca la prolongación de un os ostt e oc.:ito e n un ca nalículo . La cé lula con el núcl eo alargado qu e se t c ue ntra an;ba d e l osteoblasto es una cé lul a osteo osteo p roge nitora (op ) (x 2500 ) . B   nótese e l os ostt eoc ito e n u laguna ( L ) co con n sus prolongacion es ex extt e ndi é nd ose h ac ia los ca nalículos ( x 1000 ) . B, hu eso; C, C , cartílago. To mado de d e Marks SC Jr , PopoffSN Bon e Ce ll biology: T he r e gulation of d e velopment , structure , ami fu nc tion 11

t he ske le ton . Am J Anat 183:1-44 183:1-44,, 19 1988. 88. Copyrig ht © 19 88 88.. He impreso con co n autorización de Wil ey -Li ss , ln c , d e John Wiley & Son s, In c. ) Il   a s ub s idiaria de 1

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