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TEMA 1 LA PSICOBIOLOGÍA La Psicobiología surge a lo largo de la segunda mitad del siglo XX como resultado de la paulatina integración de los conocimientos aportados desde la Psicología científica en el estudio del comportamiento y los procedentes de la Biología en el campo de la Evolución, la Genética, la Etología y la Neurociencia. Su objeto de estudio es la conducta humana, entendida ésta como un proceso biológico que nos permite una interacción activa y adaptativa con el medio ambiente en el que vivimos.

El Comportamiento La Psicología científica como tal surge con el -Conductismo, cuyo objeto de estudio se centra en aquellas manifestaciones de la conducta que son susceptibles a la observación y verificación, quedando excluidos los procesos internos. >El paradigma del conductismo E-R sirvió para el desarrollo de la Psicología científica. Sin embargo, un análisis del comportamiento que no tenga en cuenta los procesos orgánicos que lo sustentan y desencadenan, así como la historia evolutiva que lo ha moldeado, difícilmente puede lograr explicarlo total y adecuadamente. >Robert Woodworth (1917) Propone un nuevo paradigma de la conducta: estímulo-organismo-respuesta (E-O-R) como marco de referencia donde encuadrar todo estudio científico del comportamiento. De esta forma, la conducta dejaba de ser una variable que sólo estaba en función del estímulo, para depender también del organismo. • Aun así, El modelo E-R perduró hasta mediados del s. XX en los círculos conductistas más radicales. • En la actualidad el modelo E-O-R continúa siendo el marco de referencia para el estudio científico del comportamiento (incluyendo la Psicobiología). -La conducta: No es conducta cualquier acción que podamos observar en un animal sino sólo aquella que involucre al animal como un todo. Para comprender mejor este concepto, imaginemos una rana anestesiada a nivel central. Si estimulamos su nervio ciático se producirá una contracción del músculo de la pata correspondiente. Evidentemente esa respuesta no es una reacción de la rana como un todo, sino la que su pata ha dado de forma autónoma. >Definiciones de conducta: • Para el funcionalismo Americano. William James (finales del s. XIX):“es conducta aquella acción que implique la utilización biológica de la estimulación… siendo la conducta la respuesta que el ser vivo da a la estimulación que le afecta”. El funcionalismo otorga al comportamiento una

dimensión plenamente Psicobiológica al describirlo, como el resto de actividades biológicas, como una función adaptativa o un reflejo de la adaptación de la especie al medio. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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• Para la Psicobiología: Es el conjunto de manifestaciones públicamente observables reguladas por el sistema neuroendocrino, mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estímulo externo o interno, se relaciona activamente con el medio ambiente. -Problema mente-conducta: Lo que fue el problema alma-cuerpo, que derivó en mente-cuerpo se ha transformado finalmente en mente-conducta. >La mente como proceso independiente del organismo es inconcebible: La mente es el producto de la actividad neural del organismo, por lo que depende enteramente del sustrato biológico que la genera. >La mente no es conducta: La actividad de los sistemas neurales no es conducta, sino procesos que la controlan y regulan: El pensamiento, hasta que no se convierta en lenguaje o acción, no es una relación con el ambiente. >Sin embargo, interfiere en la conducta, por lo que también debe estudiarse en Psicobiología.

La explicación de la conducta -El Complejo adaptativo: Está formado por los elementos que componen el paradigma E-O-R; el estímulo, el organismo y la conducta como respuesta.

>Las características del complejo adaptativo dependen de dos factores: 1) Factor filogenético (selección natural): Está representado por el acervo genético de la especie a la que pertenece el animal, en el cual se recogen los logros adaptativos de sus predecesores que han resultado ventajosos para la supervivencia de la especie a lo largo de su devenir. ● Causas lejanas del comportamiento: Son el conjunto de adaptaciones conseguidas a lo largo de la filogenia. Dichas adaptaciones capacitan a cualquier miembroespectro de la especie a: Recibir un determinado estimular Procesar de determinada forma esa información Y emitir una respuesta conductual. Estas causas son, por tanto, las responsables de las diferencias que existen entre las especies. 2) Factor ontogénico: Si bien la filogenia marca un patrón general que identifica a los individuos como pertenecientes a una especie o a otra, dentro de cada especie sus miembros no son idénticos. El factor ontogénico recoge las diferencias de un individuo que son motivadas: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Por la dotación genética particular Y las interacciones que se producen entre esa dotación genética (genotipo) y el ambiente a lo largo de la vida. • Causas próximas del comportamiento: Estarían constituidas por dichas interacciones, por lo que son las responsables de que las características generales de la especie (causas lejanas) se expresen de modo particular en cada individuo. 3) Otros factores a tener en cuenta: • Factores epigenéticos: Son el conjunto de factores ambientales que actúan modulando la expresión de la información recogida en el genotipo. Sus efectos sobre el sistema nervioso pueden tener un mayor o menor grado de reversibilidad: menos reversibles y estarían críticos efectos(que suscritosPeríodos (generalmente) a :laserían etapa los perinatal sigue inmediatamente al nacimiento). Están asociados a determinados períodos de máxima susceptibilidad del sistema nervioso. Los efectos reversibles están relacionados con una propiedad muy importante del sistema nervioso: la plasticidad neuronal, que es la capacidad que tienen las neuronas de experimentar cambios en su morfología y fisiología frente a distintas situaciones ambientales. Esta propiedad ha tenido gran importancia a lo largo de la filogenia al favorecer la aparición de procesos tan importantes como: el aprendizaje y la memoria. • Causación inmediata del comportamiento: Los estímulos se presentan e integran dentro del sistema nervioso central=>Procesos de sensación y percepción. Dicha presentación del entorno produce cambios en el estado interno del organismo=>Procesos de motivación, emoción y aprendizaje. cambios fisiológicos en la forma en que el organismo interactúaEstos con su ambiente a travésinfluyen del comportamiento.

Disciplinas de la Psicobiología El comportamiento humano tiene múltiples condicionantes cuyo estudio fue abordado en un primer momento por disciplinas ajenas a la Psicología, tales como la Genética, la Etología o la Neurociencia. La Psicobiología ha integrado todas esas aportaciones creando un nuevo marco de análisis del comportamiento e incorporando todas aquellas técnicas de dichas disciplinas que le permitían explicar plenamente su objeto de estudio. El resultado de esta síntesis ha sido la aparición paulatina de nuevas disciplinas que aportan nuevos conocimientos y, a su vez, abren nuevos horizontes para su estudio. -Con base en la filogenia: >Psicología Evolucionista: Las causas lejanas de la conducta son su ámbito de estudio. >La Etología, la Ecología del Comportamiento y la Sociobiología se acogen del mismo modo a la historia evolutiva para explicar el comportamiento. Su estudio se centra en la observación de la conducta en condiciones naturales o lo más parecido a ellas. -Con base en la ontogenia: >Genética de la Conducta: En esta disciplina se pueden distinguir tres tipos de enfoques: 1) El centrado en el Gen=>Cómo un efecto genético sencillo influye en la conducta. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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2) El centrado en la Fisiología=>Qué intermediarios fisiológicos se dan entre genes y conducta. 3) El centrado en la Conducta=>En qué medidas las influencias genéticas o ambientales afectan a la misma. >Psicobiología del desarrollo: Su estudio se centra en los factores epigenéticos. -Con base en la causación inmediata del comportamiento: >Psicología fisiológica: Estudia las bases biológicas del comportamiento >Psicofarmacología: Estudia las características estimulares de los fármacos y las drogas de abuso. >Psicofisiología: Estudia, sin manipular el SN, los cambios fisiológicos producidos en humanos ante determinadas situaciones >Psicoendocrinología: Estudia los mecanismos por los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesos psicológicos y viceversa. >Neuropsicología: Dentro del contexto clínico, se centra en conocer qué estructuras del SN participan en los procesos psicológicos humanos superiores. >Neurociencia cognitiva: Comparte el objeto de estudio de la Neuropsicología aunque de forma más amplia.

La investigación en Psicobiología El método científico La Psicobiología es una ciencia empírica, por lo que su objetivo como ciencia es explicar los fenómenos que estudia. El carácter científico de una disciplina viene determinado por el método utilizado y hablar de método en ciencia, es hablar del método hipotético-deductivo:

1) Observación:

Suministra la información a través de la experiencia. En la observación está la fuente principal de la que se nutre la ciencia, es decir, los hechos que trata de explicar. Una vez planteado el problema, el investigador formula 2) Hipótesis: para dar cuenta de los hechos observados: -Determinando el tipo de datos que son relevantes -Estableciendo las posibles variables en el problema planteado -Y la metodología a seguir para contrastar dicha hipótesis Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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La hipótesis debe ser verosímil, guardar alguna relación con conocimientos previos alcanzados por la ciencia y ser susceptible de comprobación empírica. 3) Contrastación empírica: Lo que se contrasta no es la hipótesis, sino los casos concretos deducidos a partir de ella; a medida que aumenta el número de casos favorables de la contrastación aumenta su grado de verosimilitud o probabilidad. De modo que La contrastación empírica no proporciona un conocimiento en términos absolutos, sino en términos relativos de probabilidad. Para probar la hipótesis, el investigador puede optar por: -Observación: En la que se limita a registrar variaciones. -Experimentación: La cual supone una modificación deliberada de las condiciones de contrastación. 4) Ley empírica: Constituye la conclusión obtenida por la observación o por la experimentación. Esta conclusión supone la existencia de una relación en los datos obtenidos por medio de los pasos anteriores. 5) Teoría: Cuando una serie de leyes pueden agruparse para explicar fenómenos completamente diversos, permitiendo una comprensión unificada de los mismos, aparece una teoría. Estrategias de investigación La Psicobiología trata de explicar la conducta a través del funcionamiento del sistema nervioso y del organismo en general. Dentro de una forma esquemática, podemos señalar que las estrategias para explicar la conducta implican contrastaciones experimentales y observacionales:

Intervención conductual: En ella, el ambiente se manipula para tratar de producir alguna modificación conductual concreta (variable 1)

independiente), evaluándose el efecto que dicha manipulación ha tenido sobre el organismo (variable dependiente). -Objetivo: relacionar variables biológicas con variables conductuales a través de la observación de nuestro organismo. 2) Intervención somática: En ella, se producen alteraciones sobre el organismo (variable independiente) y se evalúan sus efectos sobre la conducta (variable dependiente). -Objetivo: relacionar variables biológicas con variables conductuales a través de la observación de la conducta. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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3) Aproximación correlacional: Se utiliza cuando no existe posibilidad de utilizar una contrastación experimental debido a la imposibilidad de control en las variables independientes. Consiste en la observación de covariaciones entre medidas biológicas y conductuales. Cada una de estas estrategias no es excluyente. De hecho, en la investigación psicobiológica actual se utilizan de forma combinada a la hora de investigar un tema concreto, aunque también es frecuente encontrar preferencias en su utilización.

Los modelos animales La validez de la utilización de modelos animales está al amparo de la: -Teoría Sintética de la Evolución: Gracias a ella sabemos que los animales que habitan la tierra están emparentados filogenéticamente. >Los ordenadores: pueden ejecutar procesos parecidos a los que realiza el SN, sin embargo, los resultados serán análogos; es decir, serán equivalentes pero las motivaciones, las estructuras y los procesos implicados no. >Los animales: El hecho de que dos especies realicen conductas similares nos puede estar indicando que ambas conductas son homólogas; es decir, que no sólo es equivalente el resultado, sino también los procesos y estructuras implicadas en dichas conductas. Esto ocurre debido a que son consecuencia de la herencia compartida de un antepasado común. • A pesar de ello, la generalización debe hacerse con suma prudencia. -Modelos de conducta animal: Ratones, gatos, primates no humanos y ratas de laboratorio en mayor medida, son los sujetos empleados para el estudio de aquellas conductas: >Típicas de la especie=> Que de forma natural están presentes en todos los miembros de la especie. >Aprendidas=>Procesos como el aprendizaje y la memoria son de gran importancia para la Psicobiología. >Que conllevan trastornos afectivos >Adictivas.

Técnicas de Psicobiología A continuación veremos algunos de los procedimientos utilizados con más frecuencia para estudiar el SN y cuyo objetivo es explicar la conducta: Estudios de Lesión y Estimulación:

-La Lesión o ablación experimental es uno de los métodos más antiguos utilizados en Neurociencia. Está basado en el hecho de que la destrucción de una zona del afecta encéfalo las funciones que esta zona controla y, en consecuencia, a laaltera conducta. >Una vez causada la lesión y tras haber realizado las observaciones conductuales pertinentes, un grupo de animales control es sometido al mismo procedimiento sin causar la lesión, con el fin de asegurar que los efectos conductuales observados son consecuencia de la lesión y no resultado del procedimiento quirúrgico. >Tras sacrificar al animal, se prepara el tejido cerebral para verificar la localización exacta de la lesión mediante la utilización del microscopio. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>La diversidad de modos de producir la lesión de que disponemos en la actualidad ha permitido, entre otras cosas, la posibilidad de que ésta sea reversible. -La Estimulación persigue producir artificialmente cambios fisiológicos, que se supone ocurren de modo natural en el SN del animal, con el fin de obtener información acerca de las estructuras y mecanismos biológicos que pueden encontrarse involucrados en una conducta determinada. La activación de las neuronas puede lograrse mediante: >Estimulación eléctrica: Pasando una corriente a través de un electrodo. >Estimulación química: Inyección de sustancias a través de una cánula insertada en el encéfalo. Aunque su complejidad es mayor, tiene la ventaja de que puede realizarse mientras se observa la conducta del animal. Registro de la Actividad Neuronal

Nuestra conducta y los procesos psicológicos son el resultado de la actividad de circuitos neuronales. Esta actividad se asocia con cambios electrónicos, metabólicos, y químicos. -Cambios electrónicos. >Microelectrodos: Registran los cambios eléctricos producidos durante la actividad neural, incluso en las neuronas individuales. Los electrodos se implantan mediante cirugía y se fijan al cráneo. Una vez que se recupera el animal de la cirugía, los electrodos implantados se conectan al equipo de registro cuando se requiera. >Macroelectrodos: Se utilizan cuando la investigación requiere el registro de la actividad eléctrica no de una neurona, sino de una población (miles) de neuronas.

-Cambios Metabólicos: >Técnica de 2-DG: Para medirlos, se inyecta una molécula (2-DG) con un marcador radiactivo. Esta molécula tuene una estructura análoga a la de la glucosa, principal fuente de energía del encéfalo, pero no puede ser metabolizada por sus células. Gracias a esta sustitución, las moléculas más activas (las que más glucosa necesitan) serán las que más 2-DG captarán y al no poder metabolizarla, la acumularán en su interior en una cantidad proporcional a su grado de actividad. Después de que el animal haya realizado la conducta pertinente, es necesario sacrificarlo para descubrir qué regiones del SNC han intervenido en ella. Para ello, se procederá mediante una • Autorradiografía : Consiste en la extracción fotográfica de las secciones del encéfalo. La radioactividad del 2-DG se reflejará en dicha fotografía mostrando las zonas implicadas en la conducta a estudiar. -Cambios químicos: >Técnicas inmunocitoquímicas: Cuando las neuronas son estimuladas, determinados genes se activan y dan lugar a la síntesis entre ciertas proteínas y los genes del núcleo=>la presencia de dichas proteínas indica que las neuronas acaban de ser activadas. Esta técnica permite la localización de dichas proteínas. • También se utilizan para localizar las neuronas que sintetizan diferentes neurotransmisores. Ambas localizaciones sólo son posibles tras la muerte del animal. >Microdiálisis: Se utiliza para registrar la liberación de neurotransmisores o neuromoduladores en determinadas regiones del encéfalo de un animal Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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vivo. Consiste en implantar mediante cirugía un tubo que lleva insertado una sonda que contiene una membrana y que se sitúa en la región cerebral que interesa estudiar. Por dicho tubo se introduce una solución salina cuyas moléculas se difunden en el interior de la sonda desde donde se recogen para ser analizadas. Estudio del Cerebro Humano In Vivo

-Métodos de registro electrofisiológico: >Electroencefalograma (EEG): Este procedimiento se utiliza para registrar la actividad eléctrica de grandes regiones del encéfalo humano. Dichos registros son útiles como herramienta de: • Diagnóstico; porque ciertos patrones de ondas cerebrales se asocian con estados conductuales específicos (ondas beta=>estado de alerta y de vigilia…) y con algunas alteraciones neurológicas como la epilepsia. • E Investigación; para tratar de relacionar los registros EEG con procesos psicológicos. → Potenciales evocados (PE): Son los potenciales relacionados con determinadas situaciones. Un tipo de potencial evocado por ejemplo, serían los cambios breves en el EEG provocados como respuesta a un estímulo sensorial. Sin embargo, la señal de un potencial evocado sensorial es demasiado débil en comparación a la señal bruta del EEG, por lo que se recurre a la realización de un promedio a partir de un gran número de ensayos. • Características del EEG: El registro encefalográfico permite: → Una buena Resolución temporal, que es la capacidad de registrar cambios rápidos de la actividad nerviosa. → Una deficiente Solución espacial, es decir, la capacidad de detectar diferencias deesta localización espacial. Porque ello, cada vezesta es carencia. más frecuente la utilización de técnica junto a otras solucionen >Magnetoencefalograma (MEG): Mide sobre la superficie del cráneo los campos magnéticos producidos por la actividad eléctrica del cerebro ante la presentación de estímulos o la realización de determinadas tareas. • Ventajas sobre el EEG: → Proporciona información sobre la actividad eléctrica de las neuronas → Permite una localización tridimensional • Este procedimiento es de especial utilidad en la práctica clínica

-Técnicas de neuroimagen: >Tomografía axial computarizada (TAC): Consiste en pasar haces de rayos X siguiendo un plano horizontal del encéfalo en muchos ángulos diferentes. Las imágenes obtenidas se combinan mediante técnicas informáticas para dar una imagen tridimensional del encéfalo. • Usos: Esta técnica se restringe a la práctica clínica: → Porque proporciona un contraste deficiente de la sustancia blanca y gris. → Y por la exposición a radiación. >Resonancia magnética nuclear (RMN): Esta técnica utiliza un imán de gran tamaño para obtener imágenes de los tres planos del espacio, permitiendo una resolución espacial superior a la del TAC. -Técnicas de neuroimagen para la obtención de cambios funcionales en el encéfalo:

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>Tomografía por emisión de positrones (TEP): Mide la actividad metabólica de las regiones cerebrales: Un marcador radiactivo + una sustancia que nuestro organismo utiliza (por ejemplo, el 2-DG visto con anterioridad) =>se inyecta en el torrente sanguíneo=>es transportado al cerebro. La glucosa marcada se acumula en las áreas de mayor actividad=>el marcador emite positrones a medida que se degrada=>que son detectados por el equipo de TEP. • Usos: → Visualizar la acción de los fármacos → Investigar funciones cognitivas • Desventajas: → No permite una localización anatómica precisa → El uso de sustancias radiactivas >Resonancia magnética funcional (RMf): Es una variante del RMN. Mediante este procedimiento se detecta el aumento del aporte de oxígeno en sangre en las regiones encefálicas más activas. • Ventajas sobre el TEP: → Su resolución espacial es superior → No utiliza radiación=>por lo que se pueden realizar observaciones repetidas en el mismo sujeto. • Usos: → Unida al RMN pueden relacionarse cambios funcionales con procesos psicológicos. • Desventajas: → Su alto coste → La falta de espacio y movilidad para los sujetos=>lo que limita el uso de experimentos conductuales. El éxito en la utilización de estas técnicas puede residir en la combinación de las mismas.

TEMA 2 GENÉTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA Concepto de Genética de la Conducta La conducta es un fenotipo bajo el cual subyace un genotipo que la explica en mayor o menor medida, dependiendo de la interacción de esos genes con el ambiente. Para explicar la influencia de los genes en la conducta, debemos rastrear el proceso que va desde el ADN de los gametos que se unen para formar el cigoto (el queremos nuevo ser demostrar. vivo), hastaDicha el rasgo fenotípico conductual cuya base genética explicación se basará en que: 1. La conducta tiene una base genética 2. Esa base genética puede ser: -Mendeliana o monogénica=>rasgos cualitativos=>determinados por un único gen. -O Poligénica, la más frecuente, =>rasgos cuantitativos donde cada alelo de cada gen aporta al fenotipo una cierta cantidad de rasgo=>influidos por varios genes. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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3. Identificar cuáles son los mecanismos fisiológicos que conectan los genes con el rasgo conductual.

Las leyes de Mendel iniciaron el camino de una nueva ciencia que se denominó Genética. Genética: Es la disciplina que estudia la transmisión, expresión y evolución de los genes. Genes: Segmentos de ADN que controlan el funcionamiento, el desarrollo, el aspecto y la conducta de los organismos. Teoría cromosómica de la herencia: en ella se indica que los genes están situados en los cromosomas

Las Leyes de Mendel El éxito de Mendel radica entre otros aspectos en su elección de una planta concreta para susguisante estudios:: Esta planta fue una gran elección debido a sus La planta del características: >Sus rasgos son Caracteres Discretos (variación discontinua y cualitativa; color, textura,...) pues presentan dos alternativas claras. P. Ej. El color: Sólo puede ser Violeta o Blanca >En vez de Caracteres Continuos (variación cuatitativa): cuyos rasgos tienen diferentes graduaciones entre dos valores extremos, por lo que seguir la herencia de los mismos habría sido más trabajoso. P. Ej. Entre a y z: El rango de variación es mayor >Es un Organismo haploide: Es decir, que se autofecunda. >Puede crear Líneas puras: Una planta constituye una línea pura cuando las sucesivas generaciones obtenidas por autofecundación son constantes y semejantes a sus progenitores. Gracias a esta característica, Mendel pudo llevar a cabo la: • Fecundación cruzada entre varias líneas puras: es decir, colocar sobre el estigma de las flores de una línea pura el polen de otra. -1ª Ley de la Uniformidad: Mendel creó plantas de dos líneas puras, denominada Generación Parental, las cuales fueron cruzadas obteniendo: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>F1: Presenta todas sus flores de color violeta, a las que Mendel denominó Híbridos. •

Genotipo: Constitución relación a un carácter este caso la información del color) ogenética a todosenlos caracteres, cuyas (en variantes se denominan alelos (A/a) (en este caso, el violeta o el blanco). Los genotipos pueden ser de dos tipos: Homocigotos: Cuando los dos alelos son iguales (p. Ej. aa) Heterocigotos: Cuando los dos alelos son diferentes (p. Ej. Aa) • Fenotipo: La manifestación externa de genotipo, es decir, cómo se expresa dicha información genética interaccionando ésta con el ambiente. Fenotipo Dominante: En este caso el fenotipo que se manifiesta en los híbridos es el de color violeta, por lo que el alelo que contiene esa información (el color violeta) se representará (A) al ser dominante. Fenotipo Recesivo: En este caso el fenotipo que no se manifiesta en los híbridos es el de color blanco, por lo que el alelo que contiene esa información (el color blanco) se representará (a) al ser el recesivo. • Cruzamiento recíproco: Para asegurarse de que el resultado era independiente del sexo de los progenitores, Mendel llevó a cabo este cruzamiento: si antes había polinizado a las plantas de flores blancas con el polen de las plantas cuyas flores eran violetas, invirtió el proceso. Los resultados obtenidos fueron idénticos, de modo que a partir de ellos formuló su primera ley: “Cuando se cruzan dos líneas puras que difieren en las variantes de un determinado carácter, todos los individuos de la F1, presentan el mismo fenotipo, independientemente de la dirección de cruce" -2ª Ley de la Segregación: Tras obtener la F1, Mendel dejó que los híbridos se autofecundasen, obteniendo la segunda generación filial (F2):

>F2: Aparecen plantas con flores violetas y plantas con flores blancas. • El carácter recesivo volvió a surgir y Mendel lo interpretó como una consecuencia de que éste no había desaparecido en la F1; simplemente Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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estaban los dos caracteres, pero sólo se manifestaba uno mientras el otro quedaba oculto. • 3:1: Del total de descendientes que obtuvo, 705 presentaban la flor violeta y 224 la flor blanca. De esta forma obtuvo la siguiente proporción fenotípica a favor de las plantas violetas:

• Alelos: Cada planta porta dos genes de cada carácter, uno procedente de la planta materna y otro de la planta paterna o cuando hay autofecundación, del gameto masculino y del gameto femenino respectivamente. (Recordemos, "A" para el alelo dominante y "a" para el recesivo) (Nótese que ambas dotaciones alélicas "AA" y "Aa" tienen como fenotipo el color violeta). • Gametos : Célula reproductora haploide producida por medio de división meiótica (división celular cuyas dos células resultantes llevan la mitad de carga genética) Mendel señaló que durante la formación de los gametos los alelos se separan (segregan) de tal forma que cada gameto recibe un solo alelo. Al juntarse dos gametos se restablece en el nuevo individuo la dotación doble habitual para cada carácter:

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•

Posibilidades combinatorias (tablero de Punnett): Cruce de P (F1 resultante) Autofecundación de F1 (F2 resultante) Homocigotos Heterocigotos

Teniendo en cuenta estos datos, se comprueba fácilmente que la proporción fenotípica 3:1 es consecuencia de una proporción genotípica 1:2:1, que corresponde a los homocigotos dominantes, los heterocigotos y los homocigotos recesivos, respectivamente: 1 AA (homocigotos dominantes) : 2 Aa (heterocigotos) : 1 aa (Homocigotos recesivos) De todo ello Mendel extrajo su segunda ley: “Las variantes recesivas enmascaradas en la F1 heterocigota, resultante del cruce entre dos líneasfilial puras reaparecen la segunda generación en (homocigóticas, una proporción por de tanto) 3:1, debido a queen los miembros de la pareja alélica del heterocigoto se separan (segregan) sin experimentar alteración alguna durante la formación de los gametos". -3ª Ley de la Combinación Independiente: Mendel estudió después la herencia simultánea de dos caracteres diferentes. Para ello utilizó: >La semilla del guisante: En vez de la flor y los caracteres que seleccionó para su estudio fueron:

Para ello cruzó dos líneas puras: Amarilla lisa con verde rugosa (P)

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> F1: Todos los individuos de la primera generación filial tenían el mismo fenotipo, por lo que la primera ley seguía cumpliéndose: • Fenotipo Dominante: Amarillo (A) y liso (B) • Fenotipo Recesivo: Verde (a) y rugoso (b) La autofecundación de las plantas de la F1 proporciono una generación F2:

> F2:los Encaracteres esta generación, constituida porlisa, las cuatro combinaciones posibles para estudiados (amarilla amarilla rugosa, verde lisa y verde rugosa); • Cada carácter se presentaba en una proporción 9:3:3:1, o lo que es lo mismo, 3:1. Por lo tanto, se cumplía la Ley de Segregación. • Además de esto, aparecieron combinaciones que no estaban presentes ni en la F1, ni en la : Amarillo rugoso y verde liso; lo que indicaba que dichos caracteres se habían transmitido de forma independiente. De estos resultados, Mendel extrajo su tercer principio: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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“Los miembros de parejas alélicas diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se forman los gametos”.

Teoría Cromosómica de la Herencia En ella se señala que los genes (fragmentos de ADN) están ordenados de forma lineal sobre los cromosomas ocupando un determinado lugar. Ese lugar en concreto, se denomina loci (locus en plural) Por tanto: -Los cromosomas: Son el sustrato biológico de los genes por los que la información viaja de célula a célula y de generación en generación. >Células diploides: Son aquellas que poseen dos juegos de cromosomas (parejas), cada uno procedente de un progenitor

• La dotación cromosómica diploide, por tener dos juegos de cromosomas, se representa mediante 2n (Por ejemplo, la dotación de cualquier célula que no sea un gameto será 2 n=46, por tanto n=23) • Cromosoma Homólogo: A cada cromosoma de los que forman una misma pareja se les denomina de esta forma. → Homocigosis: Supongamos la información del “color del pelo” que portan dos cromosomas homólogos. Cuando dicha información coincide (por ejemplo, ambos contienen el color “rubio”=>alelos AA) se da este fenómeno. → Heterocigosis. Sería el fenómeno contrario (por ejemplo uno porta la información “rubio A” y el otro “moreno a”=>alelos Aa) >Células haploides: Son aquellas que únicamente presentan un juego de cromosomas. La dotación cromosómica haploide, al tener un solo juego, será n (por ejemplo, siete cromosomas: n=7) >Cariotipo: Es el conjunto de todos los cromosomas de una célula y en él se encuentra recogida toda la información de todas las características del organismo. >Autosoma: Cualquier cromosoma que no sea sexual. En nuestra especie hay 22 pares de autosomas.

Cromosomas Sexuales En nuestra especie, hay una pareja en la que los cromosomas que la forman difieren morfológicamente y en su constitución genética: se trata de los cromosomas sexuales X e Y -Sexo Homogamético: Así es denominado el sexo femenino XX por producir únicamente gametos con el cromosoma X

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-Sexo Heterogamético: Así es denominado el sexo masculino, ya que pueden formar gametos que contengan cromosomas X y otros cromosomas Y. >Hemicigosis: Es el caso de los cromosomas sexuales del varón. Dichos cromosomas no tienen homólogos (por lo que no se puede dar ni homocigosis ni heterocigosis en sus locus), con lo cual sólo existe un tipo de información (un alelo) por cromosoma. Recordando el ejemplo del “color del pelo”=>el “rubio (A)” o el "moreno" (a).

Meiosis El objetivo de la meiosis es formar los gametos y reducir la dotación cromosómica diploide (2n) a haploide (n). Este proceso se lleva a cabo en dos etapas: -Meiosis I; en la que se produce la reducción cromosómica de la célula madre (2n 46=>n 23) durante las siguientes fases: >Profase I: Los cromosomas al entrar en la meiosis están duplicados (durante la interfase), por lo que constan de dos cromátidas cada uno (4 en total). En la profase I, los dos pares de cromosomas homólogos se aparean de dos en dos, formando lo que se denomina bivalentes (a cada pareja de homólogos) o tétradas (por contener cuatro cromátidas: ). Al aparearse se produce la Recombinación génica durante el suceso denominado: •

Sobrecruzamiento o entrecruzamiento: Es el intercambio de alelos

(recombinación génica) entre los cromosomas depuntos la pareja de homólogos bivalentes, que pone de manifiesto la aparición de de cruce en forma de x denominados quiasmas. Gracias a este proceso aparece una nueva combinación de alelos que ofrece una amplia variabilidad en la creación de gametos distintos (la cual se produce en otra fase de la meiosis que veremos más adelante). Aun así, el número de gametos diferentes que se puede crear mediante el sobrecruzamiento depende del número de loci heterocigotos que existan en el individuo (recordemos el ejemplo "Aa"=> "rubio" "moreno"=>mayor variabilidad). Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Número de gametos distintos: Esta cantidad puede calcularse elevando el número 2 (par de homólogos) a la cifra de esos loci heterocigotos. Por ejemplo, si un organismo presenta dos loci en heterocigosis, se podrán formar 2² gametos distintos. • Ligamiento: Este suceso se da cuando el sobrecruzamiento no es posible, por lo que la ley de la combinación (segregación) independiente de Mendel queda enmascarada.

Dado que el sobrecruzamiento se produce a través de quiasmas, cuanto más juntos estén los loci, menos probabilidades habrá de que exista sobrecruzamiento entre ellos. En el ejemplo representado a la izquierda la distancia entre los locus C y D es demasiado pequeña, por lo que lo más probable es que se transmitan juntos en vez de recombinarse. En este caso, se diría que existe ligamiento entre los dos genes (C y D).

>Metafase I: En

ella

los

bivalentes,

mediante

sus

centrómeros, insertan en las fibras huso adoptando unaseordenación circular sobredel la placa ecuatorial. >Anafase I: En esta fase se separan los cromosomas de los bivalentes, emigrando n cromosomas (cada uno con sus dos cromátidas) a cada polo. >Telofase I: Finalmente los cromosomas se sitúan en ambos polos de la célula, se desespiralizan y se produce la citocinesis (separación) dando lugar a dos células hijas con n cromosomas. Por haberse reducido el número de cromosomas a la mitad, esta división meiótica se conoce también como división redaccional. -Meiosis II: Esta segunda fase consiste en una división normal, equivalente a una mitosis, de las células obtenidas en la primera etapa con la finalidad de formar los gametos: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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En la meiosis II, la célula que entra en división ya es haploide puesto que no hay cromosomas homólogos (solo una cromátida unida por el centrómero a su cromátida duplicada). En la creación final de los gametos, la cromátida parece finalmente sin su duplicada.

(En la representación que ilustra la meiosis, aparecen 2 parejas –una grande y otra pequeña- de cromosomas para que la claridad sea mayor, ya que no olvidemos que en realidad habrían 2n: 46=>n: 23)

Estructura del Cromosoma Eucariótico El cromosoma eucariótico: El término cromosoma ha ido experimentando distintas acepciones a lo largo de la historia. En la actualidad, es la molécula de ácido nucleico que actúa como portadora de la información hereditaria. Es, por tanto: -El ARN de algunos virus. -La molécula de ADN de procariotas -y las moléculas de ADN que se encuentran en el núcleo de la célula eucariota. La longitud del ADN humano -por célula es de >3 x 109 expresada en pares de bases (pb) distribuidas en 23 pares de cromosomas. >2 metros -de todas las células del cuerpo es de: >2 x 1011 Km. Dada su longitud, el ADN debe experimentar un importante empaquetamiento. Para que dicho empaquetamiento sea posible los niveles de organización del material hereditario deben ser máximos. Estos niveles experimentan lo largo delde ciclo cromosómico y van desde: -La estructura cambios amorfa yadisgregada la cromatina (durante la interfase) -Hasta la estructura claramente definida que representa el cromosoma metafásico. La condensación del ADN -El cromosoma metafásico: está constituido por una sola molécula de ADN unido a proteínas de varios tipos, siendo las principales las denominadas:

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• Histonas: cuya misión es permitir que el ADN se condense de una forma ordenada alcanzando los diferentes niveles de organización. >Unidad básica de condensación: es el nivel más elemental y se alcanza a través de la unión de 8 moléculas de histonas con el ADN. La estructura resultante se denomina: • Nucleosoma: Cada nucleosoma se distribuye periódicamente a lo largo del material hereditario, disminuyendo 7 veces la longitud del ADN. >El siguiente nivel de condensación consiste en la formación de: • Una fibra de 30nm de espesor: la cual se consigue gracias a que los nucleosomas se pliegan sobre sí mismos de forma ordenada una vez formados. Esta fibra disminuye la longitud del ADN 100 veces.

>El grado final de condensación se consigue mediante los posteriores enrollamientos de estas fibras que dan como resultado el cromosoma metafásico.

-La cromatina. Refiriéndonos al estado de condensación del ADN se distinguen dos tipos de cromatina: Eucromatina: Cuyo >Heterocromatina empaquetamiento menor. mas condensada. : Que es la porción dees cromatina El ADN de una célula eucariótica: El análisis de ADN localizado en sus cromosomas revela: -ADN altamente repetitivo: Representa el 10% y son segmentos cortos de 10 pb que se repiten millones de veces. >Su función está relacionada con el centrómero y los telómeros (secuencias situadas en los extremos de los cromosomas que marcan el final de este). -ADN moderadamente repetitivo: Representan el 20% y son segmentos de unos pocos cientos de pb que se repiten más de 1000 veces. >Una parte está formada por secuencias que no se transcriben y que sirven como zonas de reconocimiento para la actuación de determinadas enzimas. >Otra parte está constituida por múltiples copias de genes, como las del ARNr o las histonas. >El resto está formado por múltiples copias de genes que no son idénticas,

como los anticuerpos. -Segmentos de copia única o escasamente repetidos: Suponen el 70% restante. >Son en su mayoría genes estructurales. El genoma humano: El conjunto de todos los genes (25.000-30.000) que portan los cromosomas de un individuo constituye su genoma. De los segmentos de ADN relacionados con los genes (70%), no todos son traducidos a proteínas. Es el caso de los ya mencionados:

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-Intrones que como sabemos, no se transcriben. Por ello, se estima que solo entre un 1-5% del ADN es transcrito y traducido a cadenas de polipéptidos. Parte de esos Intrones forman: >Secuencias reguladoras: Que están relacionadas con la regulación de la expresión génica. La función de estas secuencias es: • Marcar el punto de comienzo de la duplicación. • Señalar los puntos de inicio de la recombinación del ADN. • Permitir la identificación del inicio y final de los genes estructurales. • Intervenir en la expresión génica.

La Naturaleza del Material Hereditario Los cromosomas están formados por proteínas y ácidos nucleídos. Durante un tiempo se considero a las proteínas como el vehículo de la herencia, sin embargo, sus características no eran las idóneas para tal fin. Las características necesarias que debe reunir una molécula para portar la herencia biológica son: 1) Guardar información 2) Permitir copiar fielmente dicha información 3) Y posibilitar cierta capacidad de cambio o de alteración de la misma. Esta molécula se denomina ácido desoxirribonucleico. El ADN está formado por secuencias de -Nucleótidos, que son sustancias: >Compuestas por: • Una molécula de ácido fosfórico • Una de desoxirribosa (un azúcar) • Más otra de una base nitrogenada, que puede ser: Púrica=>adenina y guanina O pirimidínica=> citosina y timina (o uracilo en lugar de la timina en el caso del ARN)

>Que forman una doble hélice gracias a la disposición de su moléculas: • Las moléculas de desoxirribosa y de ácido fosfórico de cada nucleótido marcan la espiral • Mientras que las bases nitrogenadas se sitúan en el interior. Entre las bases púricas de una cadena y las pirimidínicas de la otra se establecen: Puentes de nitrógeno que sirven de unión para ambas cadenas de nucleótidos. >Que tienen una relación de Complementariedad: Esta relación restrictiva hace que las dos cadenas de nucleótidos sean complementarias entre sí y consiste en que, en las bases nitrogenadas (digamos, los extremos del puente de hidrógeno):

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• Por tanto, mantienen una relación 1:1=>Dado que una base púrica se aparea siempre con la misma base pirimidínica (A-T y C-G), la cantidad de bases púricas siempre será igual a la de pirimidínicas, es decir A + G = T + C o también A / T = C / G. Por ejemplo, si en una determinada molécula de ADN la timina representa un 17% de todas las bases nitrogenadas de ese ADN, la cantidad de adenina representará también un 17% y el porcentaje restante, 66%, estará repartido a partes iguales entre la otra pareja: 33% de citosina y 33% de guanina.

Esquema de la relación entre los componentes de la molécula de ADN

Extremos 3’ y 5’: El sentido de las cadenas que forman el ADN no es el mismo ya que presentan distinta polaridad; una tiene un sentido de 3’ a 5’ y la otra a la inversa, es decir, un extremo de la cadena termina en fosfato en la posición 5’ mientras que la otra lo hace con hidroxilo (no con azúcar) en 3’.

Las Copias para la Herencia: Duplicación de ADN La complementariedad de las bases nitrogenadas, además de restringir los apareamientos entre estas, también hace posible la duplicación del ácido desoxirribonucleico. Las características de este proceso universal, son: - Su replicación es Semiconservativa: A partir de una molécula de ADN se obtienen dos, cada una de las cuales porta una hebra de ADN que se ha duplicado. Después ambas moléculas se separan llevando: >Una hebra antigua: la duplicada del ADN srcinal. >Y una nueva: la duplicación de la hebra antigua (por ello es semiconservativa). Finalmente, al ser idénticas, la información puede ser transmitida fielmente a otra generación. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Es llevada a cabo por un complejo enzimático (las enzimas son un tipo de proteínas), en el que cada una de las enzimas tiene una tarea concreta:

Cada una de las nuevas cadenas que se van a formar llevara una dirección 5’-3’/ 3’-5’ respectivamente, es decir, opuesta (recordemos que son antiparalelas), por lo que la complejidad de esta tarea irá relacionada con las características de la enzima involucrada: >El ADN polimerasa, que es el encargado de catalizar (transforma químicamente) las nuevas hebras complementarias, solo puede leer la hebra molde (srcinal) en la dirección 3’->5’ Esto provoca que: • En la nueva cadena I, cuya hebra srcinal coincide con la dirección de lectura de la enzima (la hebra amarilla), la hebra duplicada: Crecerá en la dirección 5’->3’ (fijémonos ahora en la hebra verde) Con la incorporación de nuevos nucleótidos complementarios (por ejemplo, si en la hebra molde aparece un nucleótido de Timina, se añade a la hebra duplicada uno de Adenina) en su extremo 3’

• La nueva cadena II, cuya hebra srcinal no coincide con la dirección de lectura de la enzima, no puede ser leída directamente por lo que su duplicación ira retrasada con respecto a la otra. Su construcción se hará: A cortos tramos, denominados segmentos de Okazaki Gracias a la enzima

>Primasa se va la horquilla de replicación, inserta un cebadorque, sobreconforme el que actúa la abriendo ADN polimerasa. Cada una de estas moléculas de ADN constituirá, respectivamente, cada una de las cromátidas del cromosoma metafásico.

La Expresión Génica: la Información en Acción Cómo ocurre la expresión génica: Tras varias investigaciones, se llegó a la conclusión de que el nexo entre genotipo y el fenotipo es el metabolismo y Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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más concretamente, el de los polipéptidos (sinónimo de proteína, las cuales están formadas por aminoácidos) => Los genes regulan las características de los organismos a través de la enzimas que intervienen en todos y cada uno de los procesos metabólicos. Genotipo=>Polipéptidos=>Fenotipo Qué es la expresión génica: La expresión génica es el proceso mediante el cual se extrae la información recogida en el ADN. Dicha información se guarda en segmentos discretos de ADN que se denominan genes. Entre los diferentes genes, se encuentran los: -Genes estructurales: Son la secuencia de nucleótidos de ADN en los que se halla codificada la naturaleza y el orden en el que se ensamblan los aminoácidos de cada uno de los polipéptidos que se sintetizan en una célula. -Otros segmentos de ADN recogen la información de los distintos ARN que están presentes en esa célula. -El flujo que sigue la información genética lo establece el denominado dogma central de la Biología: Dicho flujo se inicia en el ADN, molécula desde la que la información pueda ser: 1. Duplicada para su transmisión a otra célula, a través del proceso de replicación (cuya finalidad es la herencia). 2. O bien, transferida a una molécula de ARN mediante el denominado proceso de transcripción (cuya finalidad es la formación de polipéptidos). 3. Para que finalmente desde el ARN, a través del proceso de traducción la información se exprese en una secuencia polipeptídica. -Este flujo puede seguir otros caminos. Es lo que ocurre con los virus (SIDA) que transportan su información genética en forma de ARN: >La diferencia se halla en el primer paso, en el que la información se copia a una molécula de ADN. El resto del flujo es similar al descrito anteriormente.

La Transcripción El ADN de los eucariotas (células cuyo núcleo está bien diferenciado y separado del citoplasma) se encuentra situado en el núcleo celular, mientras que la maquinaria necesaria para la síntesis de proteínas se halla en el citoplasma. Por ello, cada vez que es necesaria la producción de un determinado polipéptido se produce el proceso de Transcripción, el cual evita que la molécula de ADN tenga que desplazarse hasta el citoplasma. -ARN polimerasa: es la enzima encargada de copiar la información de la secuencia de aminoácidos existentes en el polipéptido desde el correspondiente gen. Para ello: >Se asocia con el Promotor; • Que es un segmento de ADN cuyos nucleótidos son de Timina y Adenina • Sirve para la unión de la enzima al ADN • Y es la zona en la que se separan las dos hebras de ADN para que la información pueda ser transcrita a una hebra de acido ribonucleico. Para Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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dicha trascripción debe seguir las reglas (al igual que ocurre en la duplicación) de complementariedad, con una salvedad: en vez de añadir Timina cuando en la hebra molde aparece Adenina, añade: • Un nucleótido de Uracilo -Este proceso termina cuando la enzima alcanza la región de ADN denominada secuencia de fin. Cuando esto ocurre, la hebra de ARN queda liberada para que pueda cumplir con su cometido: -ARN mensajero (ARNm): El ARN formado recibe este nombre porque una vez liberado, viaja hasta el citoplasma transportando la información (el mensaje) para que el polipéptido en cuestión sea sintetizado.

Maduración del ARN

El ARNm se denomina también: -Transcrito primario: La secuencia (información) que porta no está colocada de forma continua, sino disgregada en: >Exones: Secuencias codificantes (que contienen información) >Intrones, los cuales representan un mayor porcentaje; • Son segmentos no codificantes situados entre los exones • Que se eliminan a través de un proceso de corte y empalme denominado maduración o procesamiento. Gracias a este proceso se obtiene -ARNm un: maduro: Que porta la secuencia lineal de un polipéptido funcional.

El lenguaje de la vida: El Código Genético El código genético es el conjunto de reglas mediante las cuales se establece la relación entre la ordenación lineal de: -Los nucleótidos de la molécula de ADN -Los aminoácidos de los polipéptidos El ADN contiene la información acerca de las secuencias de aminoácidos de todos los polipéptidos del organismo. Dado que la naturaleza de los polipéptidos y la del ADN es distinta, esa información debe ser guardada de forma cifrada de acuerdo con un código: -En al ADN hay 4 tipos de nucleótidos=>4 letras -En los polipéptidos pueden llegar a darse 20 tipos distintos de aminoácidos=>20 letras Para que en las 4 letras del ADN se pueda almacenar información acerca de las 20 de los polipéptidos, es necesario combinar las 4 letras de tres en tres, es decir, 43 = 64. Aunque este número es muy superior al 20 que necesitábamos, más adelante veremos que las combinaciones sobrantes también tienen un significado. -La base del código genético es, por tanto: >Triplete (tres letras) en el ADN >Codón cuando nos referimos a ese triplete en el ARNm Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Está constituido por una secuencia cualquiera de los 4 posibles 1. Adenina 2. Guanina 3. Citosina 4. Timina, que será Uracilo si nos referimos al Codón.

Y sus distintas ordenaciones forman los diferentes tripletes =>Un triplete especifica un aminoácido (GUU, AGC…)

-Sus características son las siguientes: a) Es redundante o degenerado: Un aminoácido puede ser codificado por más de un codón. Esto ocurre porque, aunque sólo necesitamos 20, disponemos de 64 combinaciones posibles. Las 44 "sobrantes" tienen diferentes cometidos. • Algunos tripletes son "sinónimos" de otros =>Por ejemplo, el aminoácido argenina es codificado tanto por el codón AGA como por el AGG • Y otros, en vez de codificar, son señales de paro que hacen finalizar la traducción: UAA, UAG y UGA. b) Es un código sin superposición: Un nucleótido sólo pertenece a un codón y no a varios. Esto quiero decir que, por ejemplo, en la secuencia AUGCAUAAG, los tripletes serán AUG-CAU-AAG, comenzando la lectura de los mismos siempre por el mismo punto, en este caso por la "A". c) La lectura es lineal y sin comas: La lectura del ARNm se inicia en un punto y avanza de codón en codón, sin separación entre ellos (sin comas) d) Es universal: Prácticamente todos los seres vivos utilizan el mismo código para traducir el mensaje del ADN a polipétidos.

La Traducción

Como ya sabemos, el ADN se expresa a través de la formación de las proteínas=>la traducción es, por tanto, el proceso mediante el cual la información contenida en el ARNm en un alfabeto de cuatro letras es convertido, siguiendo las reglas del código genético, al alfabeto de de 20 letras de los polipéptidos. La síntesis del polipéptido cuya secuencia lleva cifrada el ARNm: -Se inicia en los ribosomas (complejo supramolecular encargado de sintetizar proteínas) -Las enzimas de transferencia ARNts: Van incorporando los correspondientes aminoácidos especificados por la secuencia lineal de codones del ARNm. Esto se consigue gracias a que existe un ARNts para cada codón del ARNm. Estos ARNts “encuentran” su porta: codón correspondiente gracias a que cada uno >Un anticodón: Es un triplete de nucleótidos complementario a uno de los codones del ARNm (con la totalidad de ARNts se complementaran todos los codones del ARNm) >El aminoácido especificado por su codón complementario (el del ARNm).

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-El resultado es la formación de un polipéptido con una función biológica concreta y distinta de la de cualquier otro cuya secuencia de aminoácidos sea diferente.

Regulación de la Expresión Génica Regulación del organismo: Cada célula del organismo se ha srcinado por mitosis sucesivas de una única célula, el cigoto. Por tanto, todas las células portan los mismos genes en sus núcleos. Sin embargo, durante el desarrollo las células toman destinos distintos para la creación de órganos, diversos tipos de tejidos, etc., que deben ser regulados. Regulación del yametabolismo celular:génica El metabolismo continuamente que la expresión se activa solocelular cuandovaría los correspondientes polipéptidos se necesitan. Por ello, dependiendo del momento en que analicemos el contenido celular, encontraremos unos u otros tipos de polipéptidos regulando una expresión determinada.

Regulación de la Expresión Génica a Corto Plazo Está relacionada con el control del metabolismo celular y provoca cambios en el ADN que alteran de forma pasajera la expresión génica. -Genes reguladores: Son los encargados de regular (activar cuando sea preciso) un determinado gen estructural. Para ello, codifican la secuencia de las denominadas: >Proteínas reguladoras o factores de transcripción, las cuales impiden cuando procede la expresión de los genes estructurales del siguiente modo: Se a una región especifica secuencia reguladora >Launen , que del estáADN; situada al inicio de estos genes, para impedir la unión del ARN polimerasa y por tanto, la expresión de ese gen estructural. Esta unión es posible: • Gracias a la interacción que establece la proteína con otra molécula: Correpresor: La cual ayuda a la proteína para que pueda acoplarse a la secuencia e impedir la unión del ARN polimerasa. • Cuando las posiciones de cada uno (proteína y secuencia) son las adecuadas encajando ambos como una llave en una cerradura, no es precisa la intervención del correpresor. Sin embargo, cuando la expresión génica si es necesaria, la proteína debe interactuar con una molécula denominada: Inductor: Que rompa la asociación y la expresión del determinado gen pueda tener lugar. >Cuando la posición es la adecuada

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>Cuando la posición no es la adecuada

-Correpresores: ARN de interferencia (ARNi): Es un caso especial de correpresor ya que, en vez de bloquear la expresión de los genes impidiendo la unión de la ARN polimerasa, se encarga de impedir la traducción del ARNm. Esto es posible gracias a su unión con: >El ARN de doble hebra o ARNdh (el ARN suele constar de una sola hebra) =>el cual se acopla al ARNm=>y es transcrito a partir de unos genes denominados microARN >Junto con un complejo multiproteico=>Que impide la traducción del ARNm al que se halla acoplado el ARNdh -Inductores: Un ejemplo sencillo para comprender este tipo de regulación génica lo constituye el modelo del operón que se da en organismos procariotas, en el cual la lactosa actúa como inductor. Consiste en la regulación de los genes estructurales de las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa (genes Lac) para transformarla en glucosa y galactosa. Estas enzimas son: B-galactosidasa=>codificada por el gen LacZ=>encargada directamente de •romper la molécula de lactosa • B-galactosido permeasa=>codificada por el gen LacY=>regula la concentración de lactosa en la célula • B-galactosido acetiltransferasa=>codificada por el gen LacA=>impide que la B-galactosidasa actúe sobre otros compuestos que porten galactosa >Cuando no hay lactosa:

El Gen regulador codifica la secuencia del Represor (proteína reguladora) =>el cual se une a una secuencia de ADN denominada Operador (secuencia reguladora) =>impidiendo la unión de la ARN polimerasa al promotor y con ello la transcripción de los genes Lac •

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>Cuando entra lactosa en la célula:

• Un metabolito de esta (Alolactosa) actúa como inductor uniéndose al represor para que este se separe del promotor. • De este modo los genes Lac se pueden transcribir y traducir en las correspondientes enzimas • Cuando la lactosa haya sido degradada por estas enzimas no habrá inductor y el proceso de transcripción volverá a inhibirse.

Regulación de la Expresión Génica a Largo Plazo Está relacionada con el desarrollo del organismo y conduce a cambios en el ADN de la célula que conllevan el bloqueo permanente (aunque no irreversible) de la expresión de determinados genes. La regulación génica a largo plazo tiene como consecuencia los procesos de: 1. Diferenciación celular, 2. Organización pluricelular que da lugar a los distintos órganos del cuerpo y hace que este adopte su 3. Forma tridimensional típica. Diferenciación celular: Implica la actuación de: -Un mecanismo de interacción entre diferentes grupos de genes y distintos tipos de moléculas durante el desarrollo embrionario. Entre estos genes se encuentran los: >Homeogenes; Éstos juegan un papel muy importante en la diferenciación de las estructuras corporales. El desarrollo y diferenciación del sistema nervioso humano depende de ellos. -Mecanismos de inactivación génica permanente: Mediante ellos se consigue que cada tipo celular (neurona, fibra muscular…) exprese determinadas propiedades; propiedades relacionadas con los genes que no han sido afectados por estos mecanismo, los cuales una vez se han producido, se heredan (a las demás células) a través de la mitosis. Dichos mecanismos son: >Metilación: Es una reacción catalizada enzimáticamente, mediante la cual se inserta un grupo metilo (estructura submolecular) en la base nitrogenada de los nucleótidos. Ello provoca un cambio que impide la unión del ARN Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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polimerasa y evita la transcripción del gen afectado=>Inactiva genes concretos. >Condensación del ADN: Impide que el ARN polimerasa pueda acceder a los respectivos promotores=>Inactiva segmentos del cromosoma (varios genes) o cromosomas completos. Un ejemplo de condensación lo representa la: • Inactivación del cromosoma X: En las células somáticas de las hembras (y de los machos que anormalmente presentan más de un cromosoma X) solo un cromosoma X esta activo. El otro permanece condensado y por tanto, inactivo. La Inactivación comienza al principio de la vida embrionaria y ocurre al azar mediante los genes reguladores; en unas células se inactiva el de srcen materno y en otras el paterno. La expresión de este cromosoma, el síntoma que evidencia tal inactivación, es la aparición del denominado: Corpusculo de Barr o cromatina sexual: Es una masa de cromatina que se encuentra en el núcleo celular durante la interfase. La inactivación del cromosoma X tiene como resultado implicaciones genéticas, como por ejemplo: Mosaicismo: Las mujeres que son heterocigotas para algún locus situado en el cromosoma X, presentan dos poblaciones celulares atendiendo a que cromosoma X este activo. Un tipo de Mosaicismo es el del color del pelo de las gatas barcinas: El gen responsable del color naranja se localiza en el cromosoma X y presenta dos alelos: uno el responsable del color (por ejemplo, A) y el otro de su ausencia (a). Cuando la gata presenta este solo gen en heterocigosis (XAXa), se expresará uno de los dos alelos en cada célula dando como resultado un pelaje moteado: partes del cuerpo negras y blancas, manchadas de naranja en aquellas zonas donde el cromosoma X que porta el alelo responsable del color naranja esta activado (XA)

Los Errores que nos Matan y nos hacen Evolucionar: La Mutación Propiedades de la mutación: -Es cualquier cambio permanente en el material génico no debido a la segregación independiente de los cromosomas o a la recombinación que ocurre durante el proceso de meiosis. -Se producen al azar. -Aunque generalmente son perjudiciales, pueden conferir alguna ventaja a las células en las que aparecen. -Generan la variabilidad necesaria para que la selección natural actúe. -Pone de manifiesto que el ADN cumple la ultima propiedad como candidata para el material hereditario: permitir cierta capacidad de cambio. Cómo se produce la mutación: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-De forma natural durante la replicación del ADN. -O por los múgatenos: Son agentes físicos y químicos que, distribuidos en el medio ambiente, incrementan la tasa normal de mutación (como los rayos X, los gamma, el gas mostaza…). La herencia de la mutación: Los seres vivos que se reproducen sexualmente presentan dos tipos de células -Células germinales: Son las células que producen los gametos y por tanto, si la mutación las afecta, el cambio en la información se transmitirá a los descendientes -Células somáticas: Son las células que constituyen y dan lugar a los tejidos y órganos de un individuo. La mutación que las afecte se denominará:

>Mutación somática y el cambio se transmitirá a las células hijas que se srcinen tras el proceso de Mitosis y citocinesis, pero no a la siguiente generación. • Mosaicismo somático: Es la aparición en un individuo o en un tejido de dos líneas celulares que difieren genéticamente. • Las mutaciones somáticas conducen también al envejecimiento paulatino del organismo. Tipos de mutación: Las alteraciones que puede presentar el material hereditario son muy diversas: -Mutaciones genómicas: Afectan a cromosomas completos y hacen que cambie el numero de los mismos -Mutaciones cromosómicas: Ocurren en una parte del cromosoma cambiando su estructura e involucra a varios genes. -Mutaciones génicas: >Son las que modifican un solo gen >y explican misma raza. el 90% de la variabilidad genética entre individuos de una • Polimorfismos de un único nucleótido en la población humana: Por ejemplo, los grupos sanguíneos. Se producen por cambios en las bases púricas y pirimidínicas de los nucleótidos del ADN Al menos debe darse en un 1% de la población para catalogarse como polimórmicos.

Alteraciones Estructurales de los Cromosomas Sucede a veces que los cromosomas pierden o ganan material genético (ADN) quedando modificada su estructura. -Cuando se produce una pérdida de ADN, hablamos de: >Delección: Se pierde un trozo del cromosoma y ese trozo desaparece del cariotipo. -Si lo que se produce es una ganancia de ADN, nos referimos a: >Duplicación: Un trozo de ADN de un cromosoma se copia (se replica) dos veces en vez de una. -Cuando únicamente se da un cambio en la estructura del cromosoma sin ganancia ni pérdida en su ADN, hablaremos de los procesos de: >Traslocación: Un trozo escindido del cromosoma, en vez de perderse, se une a otro cromosoma. >Inversión: Ese trozo se inserta donde estaba pero en sentido contrario. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Complementos de Genética Mendeliana Variación de la Dominancia e Interacciones Génicas: En la naturaleza, las leyes que rigen la transmisión de la información genética no siempre son fácilmente discernibles: Dominancia o Herencia Intermedia (difiere de la primera y segunda ley)

Cuando del cruce de dos líneas puras se obtiene una F1 con un fenotipo intermedio entre el de los dos progenitores, nos encontramos ante este fenómeno. -El color de las flores del dondiego de noche, representa un ejemplo: >Alelos: En esta planta, el color de la flor es responsable de dos alelos: • A1: Representaría al pigmento rojo. • A2: No produce ningún pigmento (ausencia de color). >Fenotipos: La cantidad de color de estas flores está relacionada directamente con la cantidad de alelos A1 que presente el genotipo de la planta, por ello: • A1A1: El Homocigoto dominante produce más pigmento rojo al tener 2. • A1A2: El Heterocigoto, al tener sólo 1, presenta la mitad del pigmento rojo. • A2A2: Como ninguno de sus alelos es A1, no presenta pigmentación. >En relación a las leyes de Mendel: • Se cumple: Todas las flores de la F1 presentan el mismo fenotipo. • Difiere: Tal fenotipo no es similar a ninguno de sus progenitores. La proporción fenotípica de la F2 (1:2:1) corresponde con la genotípica descrita en la segunda ley (homocigoto: heterocigoto: homocigoto) y no con la fenotípica (3:1). Sin embargo, esta desviación de lo esperado según las leyes de Mendel (leyes 1ª y 2ª) no es debida a que no se cumplan las mencionadas leyes, sino a los mecanismos de coloración de estas plantas. Codominancia (difiere de la primera ley)

Cuando del cruce de dos líneas puras, los híbridos resultantes muestran simultáneamente los fenotipos dominantes y recesivos, se da este fenómeno. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Como ejemplo de Codominancia, podemos fijarnos en los humanos: -Sistema ABO: está formado por los grupos sanguíneos con fenotipos A, B, AB y O. Según su fenotipo, el individuo presentara en sus eritrocitos (glóbulos rojos):

>Reacción antígeno-anticuerpo: De esto se deduce que (si por ejemplo) una persona con el grupo sanguíneo A=>anticuerpos contra el antígeno B, recibe una trasfusión sanguínea de otra con el grupo sanguíneo B=>antígeno B, se producirá una reacción antígeno-anticuerpo que provocará una aglutinación y hemolisis (rotura de los glóbulos rojos) de todos los eritrocitos con el antígeno B. >Alelos: Los grupos sanguíneos ABO están regulados por tres alelos: A, B y O que se distribuyen de forma heterogénea entre las distintas poblaciones del planeta. A y B son codominantes O es recesivo

-Sistema Rh: Se denomina así porque este antígeno fue descubierto en el mono rhesus y básicamente consiste en la presencia o ausencia de la proteína (o antígeno) Rh. >Alelos: La distribución geográfica de estos alelos es también heterogénea en la población humana. • Rh-positivo (Rh+): Este fenotipo se manifiesta por la presencia en los eritrocitos del individuo antígeno con Rh. este Parafenotipo una mayor comprensión, la sangre de un “da positivo” en la digamos presenciaque de la proteína Rh. • Rh-negativo (Rh-): Las personas con este fenotipo no presentan el antígeno Rh en sus glóbulos rojos. Siguiendo la explicación anterior, en este caso "daría negativo” porque no hay tal proteína. Aparecerá el anticuerpo contra el antígeno Rh cuando su sangre sea puesta en contacto con ese antígeno y no antes. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>Relación de dominancia: Ambos alelos presentan una relación de dominancia; si existe el antígeno Rh en la sangre de un individuo (fenotipo Rh+), evidentemente no puede darse su ausencia (Rh-). Por ello: • Rh+Rh+ y Rh+Rh-: son fenotípicamente Rh+ • Rh-Rh-: es fenotípicamente RhPosibles combinaciones de los sistemas sanguíneos ABO y Rh

>Enfermedad hemolítica del recién nacido: Esta enfermedad aparece cuando el feto es Rh+ y la madre es Rh-. Si durante la gestación se producen pequeños intercambios de sangre fetal al torrente sanguíneo de la madre, esta creara anticuerpos contra el antígeno Rh. Cuando dichos anticuerpos se introduzcan en el torrente circulatorio fetal, se producirá una reacción antígeno-anticuerpo que podría desencadenar en la muerte del feto por hemolisis. universales: AB Rh+ >Receptores • Las personas con este grupo sanguíneo puede recibir sangre de cualquiera=>No tienen anticuerpos para los antígenos A ni B y tampoco la posibilidad de crear para el antígeno Rh. (Por tanto, para recibir, lo importante son los anticuerpos). • Sin embargo, solo pueden donar sangre a quienes tengan su mismo grupo. >Donantes universales: O Rh• Pueden donar sangre a cualquier persona=>Ninguno de estos fenotipos tiene antígenos en su plasma. (Para donar, lo importante son los antígenos). • Por el contrario, únicamente pueden recibir sangre de quienes tienen su mismo grupo. >En relación a las leyes de Mendel: Contradice la primera ley. Pleiotropismo

Cuando determinados genotipos afectan a más de un fenotipo se da este fenómeno. -El gen responsable del albinismo en el ratón y la rata representa un ejemplo de Pleiotropismo: En estas especies, el albinismo es causado por un alelo recesivo que: >Impide la pigmentación del cuerpo >Y altera el grado de emocionalidad=>Tal y como muestra el test denominado Campo Abierto, los ratones albinos son más emocionales que los ratones pigmentados. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Epistasia (difiere de la tercera ley)

Este fenómeno consiste en la interacción entre genes que determinan distintos rasgos de tal forma que un gen enmascara el efecto de otro. Tomaremos como ejemplo: -La sordera congénita, en la que están involucrados dos genes (a y b) que presentan cada uno dos alelos.

>Combinaciones cuyo contiene recesivos del gen “a” o delgenotipo gen “b” (aa o bb): dos alelos homocigotos • El individuo que porte alguno de estos genotipos manifestara la enfermedad: AAbb Aabb aabb aaBB aaBb >Combinaciones cuyo genotipo contiene al menos un alelo dominante en cada gen: • El individuo que porte alguno de estos genotipos no la manifestara: AABB AABb AaBB AaBb >En relación a las leyes de Mendel: Este fenómeno parece contradecir la tercera ley (ley de segregación 9:3:3:1), pues la proporción fenotípica que obtendríamos en F2 (5 enfermos: 4 sanos) difiere de la mendeliana.

Tipos de Transmisión Génica y Conducta humana Cuando los rasgos de un organismo (ya sea un único rasgo -color de la flor del guisante- o varios –albinismo-) están determinados por un único gen, se habla de: -Herencia monogénica. Como en los humanos no es posible relacionar mediante la experimentación qué genes pueden estar involucrados en distintos rasgos fenotípicos, se recurre al estudio de la: >Genealogía o pedigrí a través de la información recogida de la familia en la que se detecta el rasgo a estudiar. Dichos rasgos cuya herencia es monogénica, se denominan: • Rasgos o caracteres mendelianos, y su trasmisión a través de la genealogía depende de: a) El sitio que ocupa el gen implicado en el cromosoma (el locus), cuya localización puede ser: Autosómica, si el locus se encuentra en un autosoma O ligada a los cromosomas sexuales b) YDominante La expresión fenotípica del carácter en cuestión: O recesiva Por tanto, los tres tipos de patrones de trasmisión en la herencia monogénica son: 1. Autosómica dominante 2. Autosómica recesiva 3. Y ligada al sexo.

Trasmisión Autosómica Dominante Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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En este tipo de trasmisión tanto los homocigotos dominantes (AA) como los heterocigotos (Aa) manifiestan el carácter. Tomemos como ejemplo: -La enfermedad o corea de Huntington causada por un único gen Dominante (A): Cuando esta enfermedad se manifiesta en un individuo, uno de los progenitores estará también afectado. Sus descendientes en cambio, al ser un alelo dominante el que regula la manifestación de dicho gen, no se verán afectados cuando su fenotipo sea homocigoto recesivo (aa). -El gen FOXP2 y el lenguaje: Dispraxia verbal (el fenotipo conductual), -cuyos síntomas son: A) Una notable alteración de sus capacidades lingüísticas B) Unida a dificultades motoras orofaciales que deterioran la articulación del lenguaje -Es causada por: la mutación del gen FOXP2, que codifica como muchos otros un factor de transcripción. La importancia de este gen regulador radica en que: >A pesar de encontrarse en muchas otras especies (mamíferos, aves) >Relaciona directamente un rasgo específicamente humano (el habla) con un gen >Por lo que es altamente relevante para explicar nuestra evolución.

Trasmisión Autosómica Recesiva En este tipo de trasmisión: -Solo los homocigotos recesivos (aa) manifiestan el carácter y, por tanto, cada uno de sus progenitores debe tener en su genotipo al menos un alelo para este locus. -Los heterocigotos (Aa) no manifiestan el rasgo, pero son portadores del alelo y, dependiendo del genotipo de su pareja, los descendientes tendrán diferentes probabilidades de presentar el carácter en cuestión. Algunos ejemplos serian:

• Los portadores, aunque no manifiesten el gen, el 50% de sus gametos trasportara el alelo a la siguiente generación. Este hecho permite: Que la enfermedad permanezca en la población Y que no se manifieste durante varias generaciones, siempre que los individuos no estén relacionados genéticamente. Es decir, si existe consanguinidad en la pareja, habrá más probabilidades de que ambos porten en alelo y con ello de que los descendientes manifiesten la enfermedad. -Fenilcetonuria: Los sujetos que padecen esta enfermedad sin recibir tratamiento temprano, tienen un CI inferior a 50 (fenotipo conductual) Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>Esta discapacidad cognitiva se debe a la mutación de un gen cuyo alelo es recesivo y porta la información para la producción defectuosa de la enzima fenilalanina-hidroxilasa. >Los niños que la padecen no son capaces de metabolizar la fenilalanina a tirosina, pues la enzima encargada de ello es defectuosa. • Tal acumulación de fenilalanina, al cabo de varios días desde el nacimiento (durante el embarazo es la madre la encargada de metabolizarla) provoca daños cerebrales y, con ellos, la deficiencia intelectual. • El sujeto que presenta este alelo en heterocigosis produce los dos tipos de enzima=>la defectuosa y la normal. Al producir también la normal, no sufrirá daño cerebral pero será portador del alelo recesivo.

Trasmisión Ligada al Sexo En este apartado nos centraremos únicamente en: -La trasmisión recesiva ligada al cromosoma X: alelo recesivo “a”. Los alelos recesivos situados en el cromosoma X se manifiestan en: >Las Mujeres: Cuando los alelos implicados estén en homocigosis (XaXa) • Portadora: Cuando dichos alelos se presenten en heterocigosis (XaX) >Los varones: En el momento en que lo porte su único cromosoma X (XaY) puesto que son hemicigoticos para todos los loci en ese cromosoma. >Descendencia: • Madre afectada (XaXa): Tanto hijos como hijas heredan de su madre el cromosoma X y con él, el alelo recesivo. Hijas: Aunque hereden de su madre dicho alelo, (Xa) para que éste se manifieste debe presentarse en homocigosis, por lo que dependerá de la herencia paterna. Hijos: Como únicamente reciben el cromosoma X por herencia materna, al tratarse de un varón manifestara el alelo en cuestión. • Padre afectado (XaY): Tan solo las hijas heredan de su padre el cromosoma X. Sin embargo, al tratarse de mujeres, la manifestación del alelo recesivo exige homocigosis, por lo que dependerá de la herencia materna. Algunos ejemplos:

Debido a esta peculiar transmisión, aparece el fenómeno de: • Alternancia de generaciones: el cual consiste en que, tanto el abuelo como el nieto, presenten la variante fenotípica en cuestión pero no los individuos de la generación intermedia (siempre y cuando la abuela no fuera portadora) >Algunos ejemplos: La Hemofilia A (que impide la coagulación de la sangre) y el Daltonismo (individuos que no distinguen el color verde –deuteranopo- o el color rojo –protanopo-). Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Síndrome de X Frágil: Se trata de una alteración genética asociada al cromosoma X (ligada al sexo) por lo que es dos veces más frecuente en varones que en mujeres. Se trata de un aumento espectacular en el número de repeticiones del triplete CGG causado por la mutación de un gen. Este gen se expresa en el tejido cerebral, por lo que provoca cierto grado de discapacidad mental que afecta al aprendizaje (es la segunda causa de discapacidad moderada en varones, por detrás del Síndrome de Down).

Análisis Genético de la Conducta Humana El análisis minucioso de la base genética de la conducta requiere la utilización de modelos animales: -Técnicas de ingeniería genética aplicadas al estudio de la genética de la conducta; animales transgénicos y knockout de genes: >ADN recombinante: permite introducir genes específicos en células vivas. Esta técnica es la base para la creación de: >Animales (y vegetales) transgénicos=>A los que se les ha introducido un gen funcional que no existía antes en esa especie. La creación de estos animales se logra: • Incorporando el ADN transferido a un cigoto. Tras su desarrollo adulto algunos de ellos, generalmente ratones, se denominan: • Ratones knockout: Los cuales permiten paralizar o inactivar un gen concreto: Para estudiar determinadas enfermedades genéticas asociadas al gen bloqueado O para observar la conducta resultante del bloqueo. Gracias a animales transgénicos o cruzamientos seleccionados, han podido comprobar algunos rasgos conductuales humanos atribuidos asealelos defectuosos: Narcolepsia: Es un trastorno relacionado con el sueño (alelo recesivo) cuyo síntoma más prominente es: -La cataplexia o cataplejía: Suele aparecer por un aumento del estrés o emotividad en el sujeto y consiste en la perdida súbita del tono muscular con pérdida del equilibrio durante la vigilia. Esto provoca con frecuencia que el sujeto entre en la: >Fase REM directamente, cuando una persona normal tarda 90 minutos desde que se duermen en alcanzarla. -Bases fisiológicas: La causa de esta enfermedad es un alelo recesivo perteneciente a un gen que ha mutado. Este gen codifica el receptor (los receptores son proteínas) de: >Hipocretina: Se encuentra en el hipotálamo y participa en la regulación de los niveles de alerta o vigilancia. Obesidad: Se atribuye a una mutación en el gen responsable de la producción de leptina. Esta hormona regula la ingesta del siguiente modo: -Potencia la señal de saciedad -Reduce el valor hedónico de la comida Cuando hay mutación en el gen que la genera, este produce una leptina incompleta y fisiológicamente inactiva.

Genética, Neurotransmisores y Conducta Humana Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Los neurotransmisores: El exceso o carencia de transmisores suele relacionarse con alteraciones de la conducta humana. -Serotonina (5-HT): Es un neurotransmisor cuya carencia se asocia a: >Depresión >Conducta agresiva -Dopamina: Es un neurotransmisor: >Cuyos niveles elevados provocan=>Esquizofrenia >Cuyos niveles bajos provocan=>Una actividad motora desmesurada propia del Parkinson. >El receptor D4 de Dopamina: Los niveles bajos en su capacidad de respuesta provocan=>Déficit de atención e hiperactividad.

Alteraciones Cromosómicas y Conducta Estamos acostumbrados a considerar como mutación cualquier cambio en la secuencia normal de nucleótidos del ADN. Sin embargo, los cromosomas pueden sufrir otros tipos de mutación: Delecciones e Imprinting Genómico

Las delecciones son muy significativas en la medida en que los sujetos resultantes, al haber perdido un trozo de uno de los dos cromosomas homólogos, son hemicigóticos (poseen una dosis génica de 1) para los genes allí ubicados (según el ejemplo, los genes B, C y D). Debido a lasqueda diferentes malformaciones y deficiencias sujetos desarrollan, demostrada la necesidad de que los que dos dichos alelos de cada gen estén presentes para un desarrollo normal, independientemente de la característica de dominancia o recesividad de los mismos. Imprinting genómico: Cuando a causa de una delección el modo de expresarse de un gen no se ajusta a lo establecido, puesto que los fenómenos de dominancia y recesividad no influyen, se habla de Imprinting genómico. En estos casos lo que determina el fenotipo será si el alelo escindido procede del padre o de la madre. -Síndrome de Prader Willy: Se da cuando el gameto que ha sufrido la delección es el masculino. Consiste en obesidad, apetito desmedido y retraso mental. -Síndrome de Angelman: Se da cuando la delección procede del óvulo o gameto femenino. Consiste en retraso mental grave, risa convulsiva y movimientos involuntarios. -Mola: Se trata de una masa placentaria carente de feto, producida por la fecundación por un espermatozoide de un óvulo sin núcleo. Evidentemente en este caso todo el genoma procede del espermatozoide, el cual se duplica dando lugar a un número de cromosomas diploide normal (46, XX). El desarrollo de “la mola” resulta enormemente anómalo. Estos hechos demuestran que el desarrollo normal requiere la presencia de los dos alelos de algunos genes, y que cada uno proceda de cada uno de los dos progenitores. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Traslocaciones

Dado que las traslocaciones no suponen la pérdida o ganancia de ADN, se las considera reordenaciones genéticas equilibradas. Las más interesantes son: Traslocación reciproca: Se trata de un intercambio de un trozo o fragmento de cromosoma entre dos cromosomas no homólogos. Estas variaciones en los loci de los genes involucrados no suelen producir efectos sobre el fenotipo. Sin embarg o, presentan riesgos de provocar gametos desequilibrados, ya que dificultan el apareamiento de los segmentos homólogos durante la primera división meiótica, Afectando a los descendientes si un gameto desequilibrado interviene en la fecundación. Traslocación robertsoniana: Consiste en la unión por el centrómero de los brazos largos de dos cromosomas acrocéntricos, con pérdida de los brazos cortos (los cuales portan una cantidad insignificante de ADN); Al fusionarse, en el cariotipo aparecen como uno solo. -Traslocación robertsoniana 14-21: En algunos casos del Síndrome de Down, el individuo no presenta la trisomía característica del cromosoma 21, sino un cariotipo normal (2n=46).

Esto ocurre porque durante la gametogénesis (formación de gametos) de uno de sus progenitores, se produce una traslocación robertsoniana en los cromosomas 14 y 21 (Síndrome de Down familiar). Cuando el gameto formado está compuesto por el cromosoma 14/21 (el que ha sufrido la traslocación), más uno de esos dos cromosomas (el 14 o el 21), se producirá un apareamiento complejo de más de dos cromosomas. Al recibir el gameto normal del otro progenitor, el resultado será un cigoto con más material genético inviable de lo normal. el cromosoma “extra” es 14, se trisomía y, si seSitrata del 21, tendremos un elsujeto conproduciría Síndromeuna de Down por traslocación.

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De la traslocación cromosómica 14-21 podemos obtener, además de los 2 vistos, 4 tipos de cigotos mas (6 cigotos en total –bivalente=4; trivalente=6- ), de los cuales:

-Importancia evolutiva: La diferencia entre primates no humanos y la especie humana consiste en que los primeros poseen un numero diploide de cromosomas igual a 48, en tanto que el numero diploide humano es de 46. El estudio de los cariotipos ha demostrado que esta diferencia numérica puede deberse a la traslocación de dos cromosomas en la especie humana. Inversiones

Son un tipo de alteración cromosómica que supone un cambio en la orientación del ADN dentro del cromosoma. Las inversiones, al igual que ocurre en la traslocación, conllevan el que aparezcan dificultades en la recombinación meiótica durante el emparejamiento de homólogos. En el caso de la inversión, en vez de tratarse de emparejamientos complejos de más de dos cromosomas (traslocación), lo que ocurrirá será la aparición de bucles en aquellas zonas donde los homólogos no se complementen. Distinguimos dos tipos de Inversiones: Inversión Pericéntrica

Inversión Paricéntrica

Cuando el fragmento contiene el centrómero

Cuando no lo contiene

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Duplicaciones

Se trata de la repetición de un fragmento de cromosoma. Uno de los mecanismos que pueden explicar la duplicación consiste en un apareamiento desigual entre cromosomas homólogos en la meiosis I, donde al aparearse, uno de los cromosomas “roba” un fragmento de su homólogo en lugar de intercambiarlo. -Importancia evolutiva: La duplicación es muy importante en el contexto de la evolución, ya que: >Permite las permanece mutacionesintacto en la copia duplicada no sean dañinas, puesto que el gen que srcinal >Ofrece la posibilidad de que alguna mutación en la copia proporcione alguna ventaja adaptativa. Es el caso de las opsinas de los conos de la retina de los primates: mientras que la mayoría de los mamíferos son dicromáticos (ven dos colores), los primates vemos tres al poseer tres tipos de conos.

Alteraciones en el Número de Cromosomas Las células somáticas de la mayoría de los animales y vegetales son diploides, lo que significa que su número de cromosomas es par. La diploidía supone que por cada cromosoma hay otro cromosoma homólogo y que, por tanto, hay dos copias o alelos de cada gen, cada uno de los cuales se halla en un locus correspondiente a cada uno de los cromosomas homólogos. En la reproducción sexual cada reproductor aporta un gameto o célula reproductora haploide; al fundirse los dos gametos se forma el cigoto, que es, de nuevo, una célula diploide. Poliploidías

Organismo euploide: Como todas las células de los organismos con reproducción sexual proceden de un cigoto, lo normal es que dichas células sean diploides (posean 2n cromosomas) Cuando el número de cromosomas de una célula (cariotipo) o de todas las células de un organismo es múltiplo exacto del número haploide (n) de esa especie y distinto del número diploide normal, se dice que esa célula u organismo es euploide y se habla de poliploidía; según el número de copias de cada cromosoma será: -Triploidía (3n); Entre las causas posibles de la triploidía la mas común es la fecundación de un óvulo por dos espermatozoides, con lo que el cigoto resultante será triploide. La triploidía no es viable=>entre un 15% y un 18% de los abortos humanos son fetos triploides. -Tetraploidía (4n); Aparece en un 5% de los abortos espontáneos humanos y cabe explicarla por una duplicación cromosómica sin división celular, >La Endoploidía: es el proceso por el cual una célula duplica su dotación cromosómica por endomitosis (sin citocinesis o división celular)

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Aneuploidías

No disyunción meiótica: Se trata de un fenómeno que ocurre cuando el proceso de meiosis no se desarrolla correctamente y sucede una anomalía en alguna de sus fases: 1) Meiosis I: Cuando los dos miembros de una pareja de cromosomas homólogos no se separan en la primera división meiótica se da este fenómeno. En este caso, una pareja de homólogos emigra junta a uno de los polos durante la anafase I, lo que ocasiona que una de las células hijas cromosoma de mas (dos) y la otra tenga uno deun menos (ninguno). >Trisomía 2n+1: En el caso del gameto formado cuyo cromosoma haploide esta repetido (dos cromosomas), cuando se una al gameto complementario para convertirse en cigoto, este poseerá tres cromosomas. (No confundir trisomía 2n+1 con triploidía 3n). >Monosomía 2n-1: Si el gameto que pasa a formar parte de un cigoto es el que no recibió ningún cromosoma, el resultado es un cigoto con un único cromosoma aportado por el otro progenitor. 2) Meiosis II: Cuando una vez acabada la primera división meiótica normal uno de los dos miembros de una pareja de cromosomas homólogos no se divide, se da este fenómeno. En este caso, uno de los dos miembros de pareja de cromosomas homólogos no una se divide por el centrómero, por lo que emigra en su totalidad a uno de los gametos resultantes.

>Cuando la no disyunción meiótica se produce en la meiosis II, en el cigoto resultante se darán también los fenómenos de trisomía o monosomía . De todas aquellas células cuyo número no es un múltiplo exacto del número haploide normal, se dice que son aneuploides. La aneuploidía puede ser debida a la pérdida de cromosomas (como ocurre en la monosomía) o a la presencia de un cromosoma extra (como sucede en el caso de la trisomía). Resumen/esquema: -Euploide=>Poliploidías=>El número de cromosomas es múltiplo exacto del número haploide (n) de esa especie y distinto del número diploide normal=>triploidía 3n y tetraploidía 4n. -Aneuploide=>No disyunción meiótica=>El número de cromosomas no es un múltiplo exacto del numero haploide normal=>trisomía 2n+1 y monosomía 2n-1. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Monosomías

Síndrome de Turner: La monosomía es prácticamente incompatible con el desarrollo, sin embargo existe un caso en el que sí es viable y se trata del llamado síndrome de Turner. Este síndrome se caracteriza por la presencia de un solo cromosoma X (por lo que afecta únicamente a mujeres) y se significa con la expresión 45,X; 45=>indica el nº de cromosomas del cariotipo, X=>señala la existencia de una sola copia del cromosoma sexual. La ausencia del segundo cromosoma X determina la falta de desarrollo de los caracteres sexuales, lo que confiere a las mujeres que lo padecen un aspecto infantil e infertilidad de por vida. Trisomías

Cromosomas sexuales: El tipo de trisomía más compatible con la vida es la de los cromosomas sexuales, siendo las tres más frecuentes 47,XXX (mujer), 47,XXY (varón) y 47XYY (varón). Estas trisomías son complementarias del síndrome de Turner:

-Fenotipo: >Siempre queCorpusculo aparece undecromosoma Y elcromosoma fenotipo es Xmasculino >Aparece un Barr por cada extra Cromosomas sexuales, sexo y cromatina de Barr: -Cromosoma Y: Del mismo modo que cuando hay un cromosoma Y el sexo es masculino, cuando no lo hay, el fenotipo sexual es femenino. Esto obviamente significa que la masculinidad es el resultado de la expresión de un gen que se halla únicamente en el cromosoma Y; El denominado >SRY: La expresión de este gen es la responsable de la producción de una sustancia que recibe el nombre de: • Factor de determinación testicular (FDT o TDF) que determina la diferenciación en testículos. -Un solo cromosoma X. La presencia de un solo cromosoma X en mujeres (Síndrome de Turner) causa notables diferencias fenotípicas, mientras que en varones (XY), permite que sean normales en cuanto a varones se refiere. -Segundo cromosoma X. Aunque esto evidencia la importancia del segundo cromosoma X respecto al desarrollo de las hembras, la mayor parte de dicho cromosoma parece ser que se inactiva a partir de cierto momento, dando lugar a la llamada: >Cromatina de Barr o Corpúsculo de Barr : Siempre aparece cuando hay más de un cromosoma X y en un número exactamente igual al número de cromosomas X menos 1 (nX-1). Esta inactivación explica varias cosas: • La existencia de tejidos en mosaico en las mujeres (el mosaicismo, que como sabemos, solo se da en mujeres). Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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• Si se expresaran todos los genes de ambos cromosomas X, las mujeres tendrían casi el doble de productos genéticos de los genes ubicados en el cromosoma X. • Esta inactivación permite, pues, asegurar que la dotación génica de machos y hembras sea la misma.

Trisomías Autosómicas: Par 21: El Síndrome de Down. Se trata de la presencia de un cromosoma 21 extra debido a la no disyunción meiótica. Esta trisomía conduce al sujeto que la padece a sufrir malformaciones cardiacas, corporal y aretraso un bajoenCI.elEl desarrollo factor de riesgo más importante del Síndrome de Down es la edad de la madre, el cual aumenta con la edad de esta.

TEMA 3 GENÉTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA Conceptos Básicos de Genética Cuantitativa Los genes que determinan los rasgos cuantitativos tienen la misma entidad y se transmiten de padres a hijos según los principios descubiertos por Mendel. La gran diferencia caracteres discretos y cuantitativos consiste en las variedades en que seentre puede manifestar el rasgo: Carácter discreto cualitativo=>Son cualitativamente diferentes entre sí, sin valores intermedios (por ejemplo, en el caso del color de los guisantes: o verde o amarillo). -Rasgos monogénicos: Determinados por un gen. Carácter continuo cuantitativo=>Se diferencian entre sí por el valor cuantitativo que manifiesta el rasgo en cuestión (por ejemplo, un sujeto puede ser un centímetro mas alto que otro). -Rasgos poligénicos: Están determinados por varios genes, cada uno con dos o más alelos, donde cada alelo contribuye con una cierta cantidad al fenotipo observado. >Se distribuyen según la curva normal o Campana de Gauss. Tomaremos como ejemplo dos experimentos -Mendel: Longitud de los tallos en la planta del guisante; Rasgo cualitativo:

>F1=>Fenotipo dominante: Plantas altas; F2=>Fenotipos 3:1 Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Josef Gottlieb Kolreuter: Longitud de los tallos en la planta de tabaco; rasgo cuantitativo:

>F1=>Fenotipo dominante: Plantas intermedias; F2=>Se distribuyen según la curva normal: La talla intermedia es más abundante que la extrema. El paso siguiente en nuestro razonamiento es demostrar cómo es posible que siendo los genes elementos unitarios y discretos, puedan sumar sus efectos para producir rasgos cuantitativos. -Herman Nilsson-Ehle: El color de los granos de trigo. >P=>Cruzo trigo de grano rojo con trigo de grano blanco. >F1=>El trigo obtenido en esta generación era rosa. >F2: 1/16 granos de trigo era totalmente blanco, en tanto que 15/16 del total tenían algún grado de color. Este 1/16 es la misma proporción de guisantes verdes y rugosos obtenida por Mendel cuando formuló su ley de la combinación independiente (dos rasgos, dos alelos cada uno). La diferencia entre los resultados de Mendel y los de Nilsson-Ehle reside en los fenotipos de los restantes granos de trigo. La explicación se obtiene mediante los siguientes pasos: • A y B son los alelos que aportan color; a y b los que no. aabb=>1/16 blanco AABB=>1/16 rojo intenso • Para describir el concepto de cantidad vamos a dar valor 1 a los A=1; B=1) y alelos que color el valor 0 aportan a los que no (aportan color (a=0; b=0). • Reflejar los resultados de F2 en una tabla de Punnett.

-Genotipos de la generación F2 de las plantas de trigo de Nilsson-Ehle: Tabla de Punnett Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Alelos aditivos: Son aquellos cuyo valor se suma al de otros para explicar el fenotipo. >El valor aditivo será la cantidad con la que cada alelo contribuye al fenotipo A=1 B=1; a=0 b=0) (en el caso del color de lasde plantas trigo: -Dosis génica : Número vecesde que aparece un alelo de un gen en un genotipo=>la dosis génica de un individuo será de 2 cuando es homocigótico (AA) para ese alelo (“A”), o de 1 si es heterocigótico (Aa). -Valor genotípico: Es el resultado de sumar la dosis génica de cada alelo multiplicada por el valor aditivo de cada alelo >Ejemplo en homocigosis: La dosis génica del alelo “ A” de las plantas AABB es igual a 2: Dosis de A=2; Multiplicando la dosis (2) por el valor aditivo del alelo A (1) obtenemos el valor genotípico: 2A=2x1=2 >Ejemplo en heterocigosis: En la planta aABb, la dosis génica del alelo “ A” es 1, al igual que el valor aditivo: 1 A=1x1=1 Para obtener el valor genotípico para el gen que estamos considerando, hemos de sumar todavía la dosis génica del otro alelo (“a”) Como el valor aditivo de a es 0: 1a=1x0=0 el valor genotípico será: 1A+1a=1+0=1 -Valor cuantitativo (total): Para obtenerlo tenemos que sumar los valores genotípicos de todos los genes aditivos que intervienen en el rasgo, es decir, de todos los alelos que forman parte del genotipo de cada individuo. La proporción de variabilidad atribuible a diferencias genéticas recibe el nombre técnico de heredabilidad y es el concepto más importante de la genética cuantitativa. La variabilidad génica, con ser muy importante, no explica todas las diferencias que se observan en las poblaciones; el otro gran factor explicativo es el ambiente.

Genética Cuantitativa: Heredabilidad Heredabilidad en sentido estricto (He) La ambientalidad (A): Es la proporción de la variabilidad atribuible a factores

ambientales. La heredabilidad (H): Es un valor numérico entre 0 y 1; ese valor representa

la proporción de variabilidad del rasgo fenotípico atribuible a los genes. -Varianza fenotípica o varianza tota T : es el parámetro que cuantifica la variabilidad de un rasgo en una muestra. Para calcularla: > = Fracción de la varianza fenotípica (total) debida a diferencias genéticas aditivas entre los individuos de la población > = Fracción de la varianza fenotípica debida a diferencias en las condiciones ambientales a las que se han visto expuestos los individuos de la población. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Cálculo de la heredabilidad: La fórmula para calcular la heredabilidad es la siguiente:

-Ejemplo de heredabilidad: La investigación de E.M. East con la longitud de la corola en las plantas de tabaco. East observó que la longitud de una variedad era ostensiblemente más corta que la otra. Por ello: >P: Tomó dos razas puras (homocigóticas) cuya varianza (diferencia de longitud) era de 8.76. Cada una de las variedades (A y B) mostraban diferencias entre ellas a pesar de ser homocigóticas, por lo que dicha varianza era una media estadística entre las diferencias existentes dentro de cada variedad y las existentes con respecto a la otra variedad. Tras sus observaciones, cruzo A y B para obtener: >F1: Aunque todos los miembros de esta generación eran genéticamente idénticos, seguían mostrando una varianza de 8.76. Los resultados obtenidos tanto de P (homocigóticas) como de F1 (idénticas genéticamente) sólo podían explicarse si la varianza observada era debida a la ambientalidad=> = 8.76 >F2: Esta generación fue el resultado del cruce entre los miembros de la = 40.86 Por lo que F1. La varianza obtenida en este caso fue de 40.96= ya podemos calcular la Y para calcular la Heredabilidad:

Recordemos que el valor obtenido, 0.79, no nos indica que el 79% del fenotipo observado (en este caso, la longitud de los tallos) se deba a los genes del individuo mientras que el 21% restante se deba a la ambientalidad. Lo que la Heredabilidad representa (ese 79%) es la proporción de la variabilidad observada entre individuos que se debe a las diferencias genéticas existentes entre ellos (no tiene carácter individual). -Cría selectiva o selección artificial: Consiste en seleccionar como reproductores a los individuos que más se aproximan al ideal perseguido para conseguir razas cada vez más productivas. Esta cría selectiva se puede aplicar tanto a rasgos anatómicos, fisiológicos o conductuales. >Tolman en 1924 empezó a criar selectivamente ratas en función de su eficacia para aprender un laberinto usando comida como refuerzo. Sus resultados demostraron que la capacidad de aprendizaje en estos animales se vegeneraciones notablementepara influida por factores genéticos, bastaron ocho conseguir que todas las rataspuesto “listas”que fueran más rápidas en aprender la tarea que la mas lista de las ratas “torpes”. Por tanto, la cría selectiva requiere, para tener éxito, que el rasgo tenga una alta Heredabilidad, con lo que ello implica de variabilidad genética en la población; cuando no hay variabilidad genética no hay tampoco Heredabilidad. Puede darse el caso de que un rasgo sea totalmente genético y sin embargo no sea sensible a la selección, por ejemplo, cuando en la población sólo existe un alelo de un gen determinado. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Una manera directa de calcular la Heredabilidad consiste en evaluar el efecto de la cría selectiva entre dos generaciones: >Johannsen: y su experimento de selección realizado con alubias. El rasgo que pretendía mejorar era el peso de las semillas de la alubia. De una población de semillas cuya media (M) era 403.5 mg, se seleccionaron para la reproducción semillas con una media de 691.7 (M’ media seleccionada). A la diferencia entre la media de la población (M) y la media elegida (M’) se la designa con el nombre de diferencia de selección y con la sigla S; S= (M’-M); 691.7 – 403.5= 288.2 La media del peso de las alubias descendientes (M’’) resultó ser de 609.1; con lo que la llamada respuesta de selección o R, la cual se obtiene R= (M’’-M) fue : 609.1- 403.5= 205.6 Para calcular la Heredabilidad basta con dividir R/S:

Heredabilidad en sentido amplio (Ha) Como hemos visto, la Heredabilidad atribuible específicamente a la varianza aditiva (VGa) recibe el nombre de Heredabilidad en sentido estricto. La Heredabilidad en sentido amplio, en cambio, incluye además los efectos de dominancia y Epistasia. -Dominancia: Supongamos que un gen al que denominaremos D es un gen con dos alelos, D1 y D2, de los que el primero posee un valor aditivo de 10 mientras que el valor aditivo del otro es 0. Con estos datos podemos estimar cúal será el valor genotípico en función de la dosis génica: si el individuo es homocigótico para el alelo D2 (D2D2) será 0; si es heterocigótico (D1D2) será 10 y si es homocigótico para el alelo D1 (D1D1) será 20. Sin embargo, cuando la dominancia de un alelo sobre otro es completa, los valores genotípicos no se ajustan a lo esperado de acuerdo con la dosis génica; puesto que basta una copia del alelo dominante para obtener el efecto máximo sobre el fenotipo, el valor genotípico del individuo que presenta con el alelo (D1D1) será de 10 (porque el fenotipo aportado uno D1 soloendehomocigosis esos alelos ya es el máximo). >A esto se le llama efecto de dominancia y cuando se habla de dominancia se habla de interacción intralocus. >A la varianza debida al efecto de dominancia la designaremos V Gd Si toda la varianza de la población se debiera a un efecto de dominancia, entonces esa población no respondería a la selección, puesto que la Heredabilidad sería igual a 0.

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-Epistasia: Como sabemos, en el caso de la Epistasia ocurre una interacción entre genes que ocupan diferentes loci, donde un genotipo dado para un gen concreto impide que se manifieste el fenotipo esperado para otro gen. >Por ello, cuando se habla de Epistasia se habla de interacción interloci. >A la varianza atribuible a la Epistasia la llamaremos V Gi (i de interloci) -Fórmula para hallar la Ha: La genética de la conducta humana: En ella, la varianza genética sólo se puede evaluar a partir del parentesco genético. En cada parentesco genético se combinan de forma diferente los tres componentes de la varianza genética: el aditivo, el debido a la dominancia * y el atribuible a la Epistasia* -Estudios de familias y de gemelos: Cuando no se puede recurrir a estudios de selección artificial o cría selectiva, se recurre a este tipo de estudios, los cuales consisten en el cálculo de correlaciones (una media estadística cuyo valor se encuentra también entre 0 y 1) fenotípicas entre individuos cuyo parentesco genético es conocido. Para ello, se parte del supuesto de que la influencia del ambiente, ni correlaciona con la de los genes, ni interactúa con ellos.

*La Epistasia sólo es compartida al 100% entre hermanos monocigóticos. En el resto de los casos se considera mínima. *Padres e hijos no pueden compartir la relación de Dominancia, por ello sólo es tenida en cuenta entre hermanos.

>El valor de la Heredabilidad calculado a partir del parentesco es el valor de la correlación entre los parientes considerados dividido por el grado de parentesco genético. Tomemos como ejemplo los datos obtenidos en las tablas 3.2 y 3.3: Para calcular la Heredabilidad del rasgo “huellas dactilares” en gemelos monocigóticos: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>Al calcular la heredabilidad a partir de la correlación: • Entre hermanos (completos, gemelos homocigóticos o dicigóticos), la heredabilidad obtenida es en sentido amplio. • Entre padre/madre e hijo, en este caso será en sentido estricto (ya que los efectos de dominancia y Epistasia no influyen). Cuando se trata de evaluar rasgos psicológicos o conductuales, es difícil no tener en cuenta la influencia ambiental. -Falconer ha desarrollado una serie de formulas que en permiten calcular, tanto la Heredabilidad como la ambientalidad, basándose dos factores: 1) Según el parentesco=>Gemelos monocigóticos o dicigóticos. 2) Según la crianza=>Criados juntos o por separados.

>Para obtener la Heredabilidad eliminando el posible efecto del ambiente compartido (C² ):

>Para obtener el posible efecto del ambiente compartido:

>Para calcular la ambientalidad especifica no compartida (e): -Principal limitación de la heredabilidad: La limitación esencial del significado de la heredabilidad consiste en que su aplicación se limita al momento y a la población en la que se ha obtenido; es decir, está sujeta a la ambientalidad peculiar perteneciente a ese momento y a esa población. Para comprender esto, nos serviremos de los estudios de: >Cooper y Zubek; genética de aprendizaje de laberintos en ratas seleccionadas. Se criaron ratas “listas” y ratas “torpes” en tres condiciones controladas diferentes: 1) Condiciones normales. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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2) Ambiente enriquecido: Jaulas más grandes con abundancia de objetos utilizables como juguetes. 3) Ambiente empobrecido: Jaulas especialmente pequeñas y sin ningún tipo de objeto. • Resultado: Condiciones normales: Las diferencias entre ambos grupos resultaban evidentes (alta heredabilidad). Condiciones especiales (tanto enriquecidas como empobrecidas): Dichas diferencias se hicieron inapreciables.

Genética Cuantitativa de la Conducta Humana Inteligencia

-Características generales: La medición de la inteligencia se realiza mediante test psicológicos. Su distribución en la población es “normal” (campana de Gauss), con una media de 100 y una desviación típica de 15. -Heredabilidad: >La influencia del ambiente compartido sobre el CI parece ser nula; • La heredabilidad del CI evaluada a partir de estudios de gemelos monocigóticos criados por separado (MZS) se halla en 0.75 • Mientras que la correlación entre hijos adoptivos criados juntos (ADOPT) no es significativamente distinta de 0 (0.04) >La heredabilidad aumenta con la edad de los sujetos >Se trata de heredabilidad en sentido amplio=>Los valores de la heredabilidad obtenidos con gemelos no difiere de la obtenida a partir de la correlación entre padres e hijos. Psicopatología

Las enfermedades mentales más importantes tanto por su incidencia como por el deterioro que ocasionan son: -La Esquizofrenia: Se caracteriza por un deterioro notable en la capacidad para distinguir lo real y lo imaginario causando alucinaciones y falsas creencias >Síntomas: Paranoia o manía persecutoria. >Heredabilidad; Concordancia genética gemelar: En fenotipos tales como enfermedades mentales en los que la distribución en la población no puede manejarse como el resto de rasgos cualitativos (no se ajusta a la curva normal puesto que solo consta de dos valores –sano o enfermo-) se utiliza un parámetro diferente a la correlación; la concordancia, la cual consiste en el porcentaje o proporción de parejas coincidentes (en este caso esquizofrénicas) con respecto al total. Teniendo en cuenta que la incidencia de esta enfermedad en la población es de un 1%, el grado de coincidencia resultante en los gemelos (que un gemelo desarrolle esta enfermedad cuando el otro la padece) resulta bastante más elevado que el de la población total: • Monocigóticos: 48% • Dicigóticos: 17%

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-Alteraciones del humor=>El porcentaje de coincidencia en padecer este tipo de alteraciones maniacodepresivas también se ve incrementado notablemente en gemelos (especialmente en los monocigóticos). >Síndrome Bipolar o maniacodepresión: Consiste en una alternancia de fases maníacas llenas de entusiasmo, actividad y emociones positivas y de fases depresivas llenas de sufrimiento y miseria moral, pasividad y riesgo de suicidio. Su incidencia es de un 1% en la población. >Síndrome unipolar: Consiste únicamente en la fase depresiva. • Es más frecuente: 5%. • El número de mujeres que lo padecen doble al de hombres. • Entre un 15% y un 20% se suicidan. -Trastornos de ansiedad: Los estudios sobre el porcentaje de coincidencia entre familiares no son concluyentes, pero no cabe descartar la influencia de factores genéticos. >Fobias. Si bien es cierto que el miedo es una respuesta adaptativa en muchas situaciones, cuando se despliega en situaciones inapropiadas puede convertirse en un factor incapacitante. >Neurosis obsesivocompulsiva (TOC): Se caracteriza por la intrusión de pensamientos obsesivos y la necesidad compulsiva de realzar repetitivamente actos irrelevantes (lavarse las manos…) con el fin de evadir la amenaza que sugieren los pensamientos obsesivos (contaminación…).

TEMA 4 LA EVOLUCIÓN Antecedentes Históricos de la Teoría de la Evolución Desde el eclipse de la cultura clásica hasta los siglos XVI Y XVII, la explicación bíblica del srcen de las especies era la aceptada. Sin embargo, en los siglos XVI y XVII Nicolás Copérnico, Galileo Galilei e Isaac Newton revolucionaron la forma de pensar y ver el mundo de la gente de su época al poner de manifiesto que, ni la Tierra era el centro del universo, ni que éste era un lugar estático y hecho a nuestra medida. Estos hechos favorecieron el desarrollo del clima crítico necesario para la aparición de hipótesis naturales del srcen de las especies. Los naturalistas se dirimían entre: El Transformismo radical: Defendía que las especies surgían por generación espontanea. El Creacionismo: Abogaba pordescripción una concepción mundo orgánico, acorde con la bíblica. estática, sin cambio del -Concepto tipológico de especie: Es el concepto al que se acogían los creacionistas, basado en la existencia de un diseño divino único e inteligente para cada especie. En él, la ordenación de especies atendía a la scala naturae de Aristóteles, en la cual se establecía una clasificación jerárquica ostentando el hombre el puesto más relevante; naciendo así la >Taxonomía: Ciencia que trata de catalogar, mediante una ordenación jerarquizada y sistemática, a cada especie. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Según avanzaba la Taxonomía, iban surgiendo nuevos datos que indicaban que dentro de una misma especie existían numerosísimas variantes que no se ceñían a ningún patrón o diseño. Además de esto, la interpretación de los fósiles como especímenes similares a las especies actuales, desmontaba los planteamientos creacionistas al demostrar una continuidad de la vida en la tierra (sin catástrofes bíblicas). Todo ello, junto con las investigaciones abiertas en otras disciplinas, permitió a la ciencia natural de principios del s. XIX abandonar definitivamente los planteamientos creacionistas y contar con sólidos pilares para el desarrollo del estudio científico: 1. La estimación de la edad de la tierra en centenares de millones de años. 2. La existencia en eras geológicas pasadas de seres vivos distintos de los actuales. 3. La continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra. 4. La evidencia de que las especies no son inmutables, sino que pueden experimentar variaciones incompatibles con la tesis del diseño previo. 5. Los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre sí, presentan características anatómicas y fisiológicas parecidas que permiten establecer relaciones entre ellos. Con todos estos datos surge en 1809 la obra de: Lamarck: Philosohie zoologique, en la que plantea la primera hipótesis de la evolución con cierto sustento científico. Lo que Lamarck propone, sin embargo: -Se ajusta al determinismo o finalismo materialista >Cada organismo representa una línea evolutiva independiente cuyo srcen no fue otro que la generación espontánea. >En dicha por líneaunindependiente la evolución la búsqueda del organismo estado de perfección en consistiría la que los en fósiles constituyen antepasados imperfectos y no especies extintas. -Está basado en dos principios falsos: >La función crea el órgano (Ley del uso y desuso –el uso de una función permanece, mientras que el desuso de la misma la lleva a desaparecer): Los órganos de un animal son consecuencia de sus hábitos y éstos, a su vez, resultado de la adaptación al ambiente. Es decir, es el propio organismo el que genera a voluntad los cambios necesarios para su propia adaptación. >La herencia de los caracteres adquiridos: La adaptación es, por tanto, el medio, la herramienta de la evolución para la adquisición de nuevas estructuras y funciones que transmitirá a su descendencia con el fin de mejorar la especie. Por tanto, cualquier cambio que un organismo experimente como consecuencia de su experiencia vital pasará a la siguiente generación.

Teoría de la Evolución por Selección Natural La teoría de la evolución representa el conjunto de leyes y principios que explican el srcen de las especies, entendiendo el termino evolución, no como progreso en una dirección determinada, sino como cambio en la diversidad y adaptación de las poblaciones de organismos o la transformación de unas especies en otras, sin más objetivo que el de mantenerse vivas generación tras generación. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Charles Darwin se preguntaba cuál era el mecanismo de la evolución y qué lo impulsaba. Para descubrirlo, realizó un viaje de casi 5 años en el que recopiló una ingente cantidad de muestras y observaciones geológicas, paleontólogas y biológicas. Los 25 años posteriores a su viaje trabajó sobre el material recogido, recopiló nuevas pruebas, diseñó experimentos para corroborar sus hipótesis y se nutrió de la información disponible en todos los campos relacionados, incluyendo las actividades de los criadores de ganado o la lectura de libros tales como Principios de geología o el Ensayo sobre el principio de la población, antes de dar gesta a la Teoría de la Evolución. Viaje a bordo del Beagle: De su estancia en las Islas Galápago, Darwin observo que: 1. La existencia de variaciones dentro de una misma especie les permite enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y adaptarse a nuevos hábitats, ocupando nichos ecológicos (concepto de hábitat y la utilización del mismo) que estaban vacios. 2. El aislamiento geográfico propicia la consolidación de las nuevas variedades. Por lo que, al contrario que Lamarck, concluyó que: -El organismo no cambia para adaptarse a las nuevas condiciones, sino que, en la variabilidad natural que presenta una población, unas variedades resultarán más eficientes que otras en la utilización de los recursos. -Ello provoca mayores posibilidades de supervivencia y la probabilidad de dejar mayor número de descendientes en la siguiente generación. -Posibilitando la diferenciación paulatina que conducirá a la aparición de una nueva especie. Leyendo Principios de Geología, de Charles Lyell: En esta obra se establece que las leyes geológicas, al igual que el resto de las leyes naturales, son constantes y eternas, por lo que la mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es recurriendo a los procesos naturales que observamos en la actualidad. Leyendo el Ensayo sobre el principio de la población, de Thomas Malthus: En esta obra se pone de relieve la tendencia de las poblaciones a crecer desmesuradamente si las condiciones así lo permiten. Es decir, la explicación de que los individuos de cualquier población lleguen a la edad reproductiva en menor número de los que nacen, se halla en que éstos deben enfrentarse a: -Recursos limitados -Contingencias naturales: >Catástrofes ambientales >Depredadores Con estos datos, Darwin publica al fin su obra El srcen de las especies : Cuyos razonamientos se pueden resumir de forma sencilla: 1. Las poblaciones de seres vivos crecerían exponencialmente si todos los individuos que nacen pudiesen reproducirse. 2. El crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos disponibles. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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3. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo (dejando de lado los gemelos monocigóticos) dos individuos iguales. 4. Gran parte de esa variabilidad es hereditaria. 5. La limitación de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno, tendrán más probabilidad de sobrevivir y reproducirse. 6. Tras muchas generaciones, el proceso de la selección natural, que favorece la permanencia de unos rasgos y la eliminación de otros, irá produciendo un cambio gradual en las poblaciones que conducirá a la aparición de una nueva especie. La genialidad de Darwin consistió en descubrir, junto con Wallace (codescubridor) un principio universal, simple y sencillo, como el de la selección natural. Sin embargo, dos cuestiones le quedaron pendientes a Darwin: La variabilidad enfocada a aquellas diferencias que distinguen a un individuo de otro dentro de una misma especie, Darwin la atribuyo: -Al azar -Y, erróneamente como Lamarck, a la ley del uso y desuso, aunque no como consecuencia de un acto volitivo (a voluntad), sino como consecuencia impuesta por el cambio ambiental. Así, por ejemplo, el gran desarrollo de las ubres en las vacas era debido al ordeño continuado llevado a cabo por el hombre. La herencia biológica: Cuyos mecanismos desconocía, aunque sí la proponía como requisito indispensable para que una variación en la especie no muriese con el individuo que la porta.

Teoría Sintética de la Evolución

En la primera mitad del siglo XX se suceden toda una serie de descubrimientos y aportaciones teóricas en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología que consolidan la teoría de la evolución por selección natural en la denominada Teoría Sintética de la Evolución. La Genética: El redescubrimiento de las Leyes de Mendel permite afirmar que: -Las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su srcen en pequeños cambios producidos por mutación en el material hereditario. -La consecuencia de estos cambios es la aparición de nuevos alelos que se heredan independientemente. -La actuación de la selección natural conduce a que unos alelos tengan mayor representación que otros en la siguiente generación. -Esa alteración continuada es una de las causas de la aparición de nuevas especies. La Sistemática: Establece el concepto biológico de especie, la variación geográfica de la misma y la importancia del aislamiento geográfico en el srcen de ellas. -El concepto biológico de especie define a ésta como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. Siguiendo a este concepto:

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>La variación geográfica: la especie se convierte en un conjunto de variedades distribuidas geográficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que se distribuye. >El aislamiento geográfico: Las barreras geográficas impedirán el intercambio de genes entre dos poblaciones de una misma especie. Si el periodo de tiempo del aislamiento es suficientemente largo, las posibles adaptaciones junto con el aislamiento reproductivo llevarán a la aparición de nuevas especies. La Paleontología: La teoría de la evolución por selección natural aporta un nuevo marco para la interpretación del registro fósil, constatando que la evolución ocurre por la aparición de pequeñas variaciones.

La Teoría de la Evolución y la Psicología Las principales aportaciones que esta teoría hace al terreno del estudio del comportamiento es la siguiente: La expresión de las emociones en el hombre y los animales , 1872: En este manual, Darwin resalta la gran importancia del estudio de la conducta a la hora de afrontar el de la evolución de los organismos: -Describe por primera vez lo que luego se conocerá como pautas de acción fija. -Analiza el significado biológico de la expresión involuntaria de las emociones en el hombre. -La uniformidad con que se expresan en todas las culturas los diferentes estados mentales. -Resalta el valor que para la supervivencia tienen las emociones desde el punto que de vista de sus propiedades motivadoras, llegando a la conclusión de >El miedo, al motivar al animal a favor de la cautela, favorece la preservación de la especie. >La ira motiva a eliminar los obstáculos que se oponen a la supervivencia. >La actitud amistosa promueve la socialización. Para Darwin, todos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lógica y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. Con todo ello Contribuyó a la aparición de -Nuevas disciplinas psicológicas: Como la Psicología Comparada, la Etología, la Sociobiología, la Psicología Evolucionista, la Ecología del Comportamiento, el funcionalismo americano, la Genética de la Conducta, la Psicología Evolutiva o la Psicología Diferencial y los test de inteligencia. -El uso de modelos animales en el estudio del comportamiento: Gracias a la>Que Teoríaparte de la Evolución se infiere: y la mente de los animales eran del comportamiento equivalentes o análogos a los del hombre, >La similitud de las características anatómicas y funcionales del hombre y el resto de los animales.

Mecanismos de la Evolución Genética de Poblaciones: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Se centra en un nuevo marco de referencia: >La población: El grupo de individuos que se reproducen entre si y viven en el mismo espacio tiempo y su >Acervo génico: El conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población. -El estudio que realiza permite analizar de forma precisa los cambios que ocurren en la variabilidad génica de las poblaciones y cuáles son los factores que los desencadenan. -Para analizar esas variaciones estudia las modificaciones en las frecuencias genotípicas y alélicas. Frecuencias Genotípicas

Frecuencia genotípica: A la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de una población se le denomina de este modo. Frecuencia absoluta: el número de individuos en los que está presente cada uno de los genotipos posibles. Por ejemplo, supongamos que tenemos una población de 500 individuos en la que existe un gen con dos alelos que denominaremos A Teniendo en cuenta las leyes de Mendel, cada uno de los individuos de dicha población puede presentar uno de los siguientes genotipos: -Consideremos que hay: >250 individuos con el genotipo A >150 con el genotipo 1 A 2 A >100 con el genotipo 2 A 2 A -La frecuencia genotípica será:

En términos generales, si en una población de N individuos, existen d genotipos A d+h+r=N

Las frecuencias genotípicas de cada uno de los genotipos posibles de esa población serán:

Si llamamos D, H y R a cada una de esas frecuencias genotípicas, respectivamente: D+H+R=1 Frecuencias Génicas o Alélicas

Frecuencia alélica o génica: Denomina la representación que tiene cada alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus. Por lo tanto, es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de la frecuencia absoluta o de la frecuencia genotípica. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Cálculo a partir de la frecuencia absoluta: Volviendo al ejemplo anterior, en una población de 500 individuos el número total de alelos será 2 x 500 = 1.000 >El alelo A está representado: • Para los individuos 1 A dos veces; 2 x 250 = 500 • Para los individuos A 2 A una vez; 1 x 150 = 150 • Por tanto, si llamamos p a la frecuencia del alelo , tendremos:

>El alelo A está representado: • Para los individuos A 2 A dos veces; 2 x 100 = 200 • Para los individuos A 2 A una vez; 1 x 150 = 150 • Por tanto, si llamamos q a la frecuencia del alelo , tendremos: 0,35

-Cálculo a partir de la frecuencia genotípica: Para ello, aplicaremos el mismo razonamiento que hemos seguido anteriormente, recordando que los alelos son el doble que los individuos: >Si la frecuencia del genotipo 1 A es de 0,50 >La frecuencia del A A es de 0.30 >Y la de 2A es 0.2 • Para obtener la frecuencia de 1 (p):

•

Para obtener la frecuencia de 2 (q):

>En general, podemos expresar las ecuaciones anteriores del siguiente modo: • Teniendo en cuenta que R y D son las frecuencias del genotipo homocigoto y H la del heterocigoto:

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• Dado que p + q = 1; si conocemos la frecuencia de un alelo, con una simple resta sabremos fácilmente la del otro:

p = 1 – q; Al igual que q = 1 – p Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg

Esta ley establece que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantendrán constantes generación tras generación siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones: -Que el tamaño de la población sea lo suficientemente grande. -Los apareamientos se realicen al azar. -No haya diferencias en la capacidad reproductora de los gametos. -No se produzca mutación de un estado alélico a otro. Supongamos una población que cumpla las condiciones apuntadas en la que exista un locus con los alelos y 2 A . Los individuos de uno y otro sexo podrán producir los dos tipos de gametos que vemos en el cuadro de Punnett. Cada uno de estos gametos tendrá una representación determinada por la frecuencia génica de dichos alelos. Por tanto, las frecuencias genotípicas de los distintos cigotos que se pueden formar a partir de esos gametos dependerán también de las frecuencias génicas y serán: - p² para los homocigotos A1 A -2pq para los heterocigotos - q² para los homocigotos A2 A De modo que:

Por lo que, para calcular la frecuencia genotípica de la siguiente generación ( py1 q ):

Si en la siguiente generación las frecuencias alélicas o genotípicas se desviasen de lo esperado (Si p ≠ p; 1 p ≠ q), supondría que la población no está en equilibrio. Esto nos indica que sólo en el caso en el que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas, teniendo como único dato la frecuencia del genotipo homocigoto correspondiente. Es decir; Para hallar la frecuencia alélica a partir de la genotípica: -En una población equilibrada, dado que Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>D = p² Bastara con =>p = √ >R = q² Bastara con=> q = √ -En una población no equilibrada habrá que recurrir a las formulas:

La Variabilidad Genética Según la teoría darwinista clásica, en una población adaptada en la que la selección natural ya ha actuado, la variabilidad atribuible al azar o (erróneamente) al uso y desuso seria casi nula. Sin embargo, se ha comprobado que la variabilidad de las poblaciones es muy cuantiosa. Esta variabilidad persiste por la acción de: -La selección natural, que mantiene una variabilidad concreta porque su presencia (que ambos alelos sean diferentes) confiere alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan. -El azar, cuando nos referimos a la variabilidad que no tiene carácter ventajoso o perjudicial. -En otras ocasiones tal variabilidad se mantiene debido a la recesividad del alelo (por ejemplo, el de la fenilcetonuria). Origen de la Variabilidad Las Mutaciones Génicas

Como sabemos, cuando se producen errores durante el proceso de replicación decimos que se ha producido una mutación. La gran importancia de las mutaciones estriba: 1. En generar nuevos alelos (variabilidad) 2. que sean heredables Por lo tanto, la mutación debe afectar a la formación de los gametos para que se transmita a la siguiente generación. Carácter preadaptativo de la mutación: El hecho de que la mutación tenga carácter preadaptativo significa que ésta (al contrario de lo que creía Lamarck): -No ha ocurrido para beneficiar al individuo en su adaptación al ambiente -Ni durante el proceso de adaptación Efecto de la mutación sobre las frecuencias génicas y genotípicas (sobre la variabilidad) -De carácter restringido=>Que afectan a uno o pocos nucleótidos de un gen. En nuestra especie, este tipo de mutación genera un proceso de cambio lento, por lo que no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por sí sola ya que, como veremos más adelante, necesitará la actuación de la selección natural para adquirir relevancia. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Que provocan variación en la Cantidad de ADN=>Como las mutaciones cromosómicas estructurales y numéricas, que afectan a proporciones importantes de material genético. Parece existir una clara relación entre la cantidad de ADN por célula y la complejidad de un organismo. Ya que las variaciones cromosómicas conllevan un cambio en la cantidad de ADN, es muy probable que en ellas esté el srcen del aumento de la cantidad de ADN propio de los organismos complejos con respecto a los más simples. El mecanismo causante podría ser: >Dichas alteraciones multiplican parte del material genético provocando que existan segmentos de ADN con más de dos copias. Por un lado, se preserva la función srcinal de esa copia, mientras que la copia duplicada puede adquirir una función distinta y nueva gracias a una posible mutación posterior, incrementando la variabilidad. Este parece, pues, el srcen de muchos genes. Recombinación Génica

Es un proceso que no provoca nuevos alelos ni modifica las frecuencias génicas ni genotípicas. Sin embargo, su resultado es la aparición de individuos que representan una combinación alélica nueva, única, por lo que genera una enorme cantidad de diversidad genética. Migración y la Deriva Genética

La Migración: Puede producir en una población: -Desequilibrio. Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, la migración al azar de individuos de una hacia otra hará que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas desequilibrándola. -Variabilidad genética. Los procesos de migración pueden introducir nuevos alelos en una población, aumentando así la variabilidad. La Deriva Genética: Cuando la frecuencia génica de una población sufre un cambio que no es atribuible a la mutación, a la selección natural o a la migración, decimos que se trata de un proceso de deriva genética. Por tanto; -Este proceso consiste: 1) En un cambio meramente aleatorio, promovido por el azar, 2) Que únicamente tendrá relevancia si la población es pequeña. Por ejemplo, si una población es pequeña, la muerte accidental (azar) de un grupo de individuos que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del mismo disminuya drásticamente, condicionando las frecuencias alélicas de la siguiente generación. -Una consecuencia extrema de la deriva genética seria el Efecto fundador: Ocurre cuando se establece una población a partir de muy pocos individuos. Este efecto provoca que los cambios morfológicos se produzcan con más rapidez. -Efecto de cuello de botella. Si una población grande ve drásticamente mermados sus efectivos como consecuencia de un cambio desfavorable y brusco de las condiciones ambientales, ocurre este efecto, el cual puede favorecer: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>La extinción de la especie >O, debido a la reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética.

Selección Natural Como consecuencia de la actuación de la selección natural, no todos los alelos tienen las mismas probabilidades de pasar a la siguiente generación, o lo que es lo mismo, no todos los individuos contribuyen con el mismo número de descendientes en la siguiente generación. Eficacia Biológica

El número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación se conoce como eficacia biológica (w). -Se expresa mediante la relación existente entre: >El número de descendiente medio de un grupo o individuo (n) >Y el del grupo o individuo que mas descendientes tiene (N) w=

 

-Podemos analizar en qué medida un determinado rasgo heredable contribuye a ella. Por ejemplo, supongamos una población en la que existe un locus con dos alelos, A y a; Siendo: >1 el numero medio de los descendientes de los individuos del genotipo AA >2 el del genotipo Aa >3 el de aa Sabiendo que el valor de la eficacia biológica mas alto será 1 y corresponderá al genotipo que más descendientes tenga de media, estando el valor del resto de genotipos entre 1 y 0 >Cuando no hay selección natural sobre los individuos, entonces: 1

=

2

= 3

>Cuando sí hay selección natural ejerciendo su efecto sobre la eficacia biológica, a dicho efecto se le denomina coeficiente de selección y se representa con la letra s . Dado que la eficacia biológica cuando no existe selección natural es 1, cuando si existe será: w = 1 – s => s = 1 – w -Hagamos un ejercicioafricana explicativo para6.200 comprender los pasos >En una población nacen individuos que noa seguir: presentan el alelo de la anemia falciforme, 3.200 que son portadores y 400 que son homocigóticos para ese alelo. >En la siguiente generación, los descendientes de estos tres grupos son, respectivamente, 5.952, 3.840 y 0. ¿Cuál será la eficacia biológica de los individuos sanos? Bien, como solo contamos con datos brutos, lo primero que debemos hacer es sacar la tasa de población (la media, ya que para hallar la eficacia biológica debemos trabajar con medias) para los tres genotipos: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>Individuos sanos (Homocigóticos) • Primera generación: 6.200 • Segunda generación: 5.952 •

Media de individuos para ese genotipo:

5.952 6.200

>Individuos portadores (Heterocigóticos) • Primera generación: 3.200 • Segunda generación: 3.840 •

Media de individuos para este genotipo:

3.840 3.200

= 1 = 0.96

= N = 1.2

>Individuos enfermos (Homocigóticos para ese alelo) • Primera generación: 400 • Segunda generación: 0 • Por lo que 3 = 0 La eficiencia biológica para el genotipo en cuestión la obtendremos aplicando la fórmula: w=

 

=>

0.96 1. 2

= 0.8

Si nos preguntaran sobre cómo está actuando la selección natural sobre este genotipo, deberíamos aplicar el coeficiente de selección: w = 1 – s => s = 1 – w => s = 1 – 0.8 = 0.2

Por lo que habría disminuido su eficacia biológica en un 20% Adaptación

La adaptación es el proceso por el cual se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente, aquellas mutaciones que provocan una mejora adaptativa están asociadas con una mayor eficacia biológica y por tanto, son favorecidas por la selección natural. Sin embargo, no siempre es así; por ejemplo, un depredador puede ser extremadamente eficaz para cazar a sus presas, pero esta extremada eficacia puede llevar a la extinción de las presas y, con ello, a la suya propia. Por ello, la adaptación no resulta tan sencilla de evaluar. Tipos de Selección Natural

Cuando analizamos el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica de una población, se distinguen tres tipos de selección natural: 1. Selección Natural Direccional: -Este tipo de selección natural actúa eliminando a los individuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. -Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Se da en aquellas situaciones en las que la interacción entre la población y el medio ambiente cambia de forma constante en una dirección. Es el caso del: >Melanismo industrial: Se trata de un proceso de aparición de variantes de pigmentación oscura en diversas especies de mariposas, asociado a la contaminación ambiental. -Un ejemplo claro de selección natural direccional seria la mariposa Biston betulatia. Existían dos variedades de esta mariposa; una de pigmentación clara moteada y otra de pigmentación oscura. La primera se camuflaba perfectamente al posarse sobre la corteza clara de los abedules; la segunda era rápidamente avistada por los depredadores y devorada. De modo que la eficacia biológica de la mariposa clara era notablemente superior. Sin embargo, la contaminación del ambiente oscureció los troncos de dichos arboles provocando que la selección natural “cambiara de dirección” favoreciendo ahora a la mariposa cuya pigmentación era oscura. 2. Selección Natural Estabilizadora: -Este tipo de selección actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población. -Es, pues, la responsable de que una población permanezca sin cambios favoreciendo el mantenimiento de las características más comunes de esta. -Algunos ejemplos serian: >Los llamados fósiles vivientes; organismos que mantienen muchas características semejantes a las que tenían sus antepasados hace millones de años. >Nuestro peso al nacer. Los recién nacidos cuyo peso se encuentra dentro de la media presentan menos mortalidad de los que se alejan, bien por encima o bien por debajo, de ese valor. 3. Selección Natural Disruptiva: -Actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. -Por tanto, permite a las especies responder a la heterogeneidad ambiental provocando la adaptación a diferentes subambientes y contribuyendo a la diversificación de éstas y, con ello, a la variabilidad. -Un ejemplo seria la mosca de la fruta. En una población existen moscas que presentan una variante enzimática más resistente al calor, las cuales son más habituales en ambientes cálidos, y moscas cuya variante enzimática resiste mejor las bajas temperaturas, encontrándose éstas con mayor frecuencia en ambientes fríos. De esta forma, las moscas que porten la enzima que funciona a temperatura intermedia tendrán desventaja tanto en ambientes fríos como cálidos, por lo que su frecuencia disminuirá en la población. 4. Selección Sexual: -Es un caso de selección natural ya que se traduce, al igual que los otros tipos de selección natural, en un aumento o disminución de la eficacia biológica. -Su efecto seria, en este caso, seleccionar aquellas características que confirieran alguna ventaja con respecto al apareamiento. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Podemos definirla, en sentido amplio, como cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población. -Es la causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen número de especies animales. Se entiende por dimorfismo sexual a cualquier diferencia fenotípica entre machos y hembras de la misma especie. >En muchos casos, ese dimorfismo sexual a la vez que aumenta las probabilidades de encontrar pareja también lleva asociado una menor probabilidad de supervivencia, como por ejemplo, en el pavo real. Las características morfológicas de la hembra están más adaptadas a la supervivencia por ser menos visibles a los depredadores, mientras que en el macho son mucho más vistosas por sus “adornos”, los cuales forman parte del cortejo. De este modo está más expuesto a los depredadores. Polimorfismos

Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor de la que podría mantenerse sólo por mutación (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus. Los polimorfismos pueden ser: Transitorios: Como por ejemplo cuando aparece por mutación un alelo en una población que aumenta la eficacia biológica de sus portadores. Hasta que ese nuevo alelo se implante en la población, ésta será polimórfica, coexistirán en el tiempo el nuevo y el antiguo alelo. Permanentes: Como es el caso de los polimorfismos equilibrados, los cuales se mantienen a lo largo del tiempo debido a una acción directa de la selección natural. Los ejemplos de esta acción los tenemos en: -La Superioridad del Heterocigoto: >Ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos. >Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para ese locus en cuestión, ya que los heterocigotos aportarán en cada generación un 50% de sus gametos con cada alelo. >Un ejemplo seria la anemia falciforme. Esta enfermedad es una forma grave de anemia que generalmente conduce a la muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Dada la letalidad que ocasiona el alelo de la anemia falciforme cabría esperar que su frecuencia fuese muy baja; sin embargo ésta es de más del 12,5% en algunas regiones. El motivo es que el hecho de ser heterocigótico para dicho alelo confiere al individuo resistencia hacia otra enfermedad, la malaria. De modo que: • El individuo homocigótico para ese alelo: Morirá antes de alcanzar la edad reproductora. • El individuo heterocigótico para ese alelo: Sufrirá la manifestación menos severa de la enfermedad y será resistente a la malaria. • El individuo homocigótico: No sufrirá esa enfermedad pero probablemente morirá debido a la malaria. De esta manera la eficacia biológica de los heterocigotos es superior a la de ambos homocigotos en las regiones afectadas por la malaria. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-La Selección Natural Dependiente de Frecuencia >Ocurre cuando la eficacia biológica de un genotipo cambia de manera inversamente proporcional a su frecuencia. Es decir, a mayor frecuencia menor eficacia biológica y viceversa. >Un ejemplo sería una especie de la mosca de la fruta. Existen dos variedades que se diferencian por el color de sus ojos, que pueden ser naranjas o púrpuras. Los machos de ambas variedades, los menos comunes, tienen una frecuencia de apareamiento mayor que la de los más comunes, por lo que dejan más descendientes con sus características “raras” en las sucesivas generaciones. Esto hace que con el tiempo estas variedades sean más comunes y, como consecuencia, estos machos resulten “menos atractivos” que los otros, a los que “pasarán el testigo” hasta que el proceso vuelva a invertirse.

Microevolución y Macroevolución Microevolución: Respondería al tipo de evolución producida por los agentes que hasta ahora hemos estudiado: la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración que, como sabemos, alteran las frecuencias génicas de las poblaciones, haciendo que cambien gradualmente. Sin embargo estos procesos no explican por sí mismos y de forma completa la aparición de las especies. Macroevolución: Engloba procesos que afectan a la poblaciones a un nivel superior, explicando la aparición de las especies mediante la especiación.

Especiación Se conoce como especiación al proceso que da como resultado la aparición de nuevas especies a partir de otras ya existentes, causando la Macroevolución. Definición de Especie -Concepto tipológico de especie: En el que la especie era un mero concepto clasificatorio del mundo vivo, un conjunto de animales que presentaban el mismo aspecto, el cual había permanecido inmutable desde su creación. -Concepto biológico de especie: Define la especie como una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. Mecanismos que Originan la Especiación

La transformación de una especie en otra se denomina especiación, la cual puede ocurrir a través de dos mecanismos: 1. Anagénesis o evolución filética: Se da en aquellas poblaciones que han ido experimentando una transformación paulatina y tan grande a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la población srcinal. -Provoca, mediante la transformación de una línea evolutiva, una nueva especie. -Se explica por la selección natural direccional. -La especie resultante no coexistirá con la srcinal debido al tiempo transcurrido. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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2. Cladogénesis: Sucede cuando en una población se produce una divergencia (separación) genética que srcina varias ramas o clados, representados por poblaciones diferentes y reproductivamente aisladas=>las nuevas especies. -Se explica por la acción de la selección disruptiva. -La especie resultante puede coexistir con la srcinal. -Para que las dos nuevas especies se produzcan, deben darse por tanto dos efectos: >La divergencia genética >y el aislamiento reproductor

Tipos de Especiación por Cladogénesis

1. Especiación Alopátrica o Geográfica: Es el tipo de especiación más común y se produce por -Aislamiento geográfico: Consiste en la aparición de barreras geográficas que impiden el contacto entre los individuos de dos poblaciones separando el flujo genético. >Divergencia genética: Debido a esta separación ambas poblaciones experimentan diferentes alteraciones en las frecuencias génicas al enfrentarse de modos distintos a los agentes de la microevolución y, como consecuencia, una divergencia genética. >Aislamiento reproductor: Con el tiempo cada población constituirá un acervo genético distinto y, finalmente gracias al aislamiento reproductor, una especie distinta. 2. Especiación Simpátrica: Ocurre sin separación física y es más habitual en plantas que en animales. El hecho de que se produzcan las dos condiciones para la en especiación que intervengan barreras puede deberse a los cambios la dotaciónsin cromosómica. Por ejemplo; -La poliploidía: Cuando es consecuencia de una duplicación en los cromosomas de las células que forman los gametos, éstas pasan de ser diploides a tetraploides (4n), por lo que los gametos en vez de haploides serán diploides. >Divergencia genética: Si se diera una autofecundación, es probable que los gametos se unan formando un individuo tetraploide que habrá sufrido divergencia genética debido a su tetraploidía. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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>Aislamiento reproductivo: A causa de su variación en el número de cromosomas, quedará aislado reproductivamente de la especie de procedencia. Se cumplirán, por tanto, las dos condiciones para la especiación.

No se produciría especiación Alopátrica cuando: -El aislamiento geográfico no haya sido duradero en el tiempo y se haya dado la circunstancia de que ambas poblaciones coinciden de nuevo. Ya que puede ocurrir que: -No se dé aislamiento reproductor si se llevan a cabo cruces entre ellas. Los descendientes de dichos cruces se denominan híbridos y su eficacia biológica dependerá de cuánto haya actuado la: -Divergencia genética. >Si ésta no ha sido importante, la eficiencia biológica de dichos híbridos no será menor que la de los descendientes de cruces “normales” entre individuos de la misma población, lo que significa que no ha habido especiación. >Si ha sido importante pero no suficiente, la eficiencia biológica en este caso será menor o nula que la de dichos descendientes, por la aparición de los denominados mecanismos aislamiento postcigóticos Estos mecanismos, desencadenados por de la divergencia genética, llevan a .que las probabilidades de que exista armonía entre los genes de dos poblaciones sean bajas o nulas, lo que provoca anomalías en el desarrollo del híbrido que se concretará en alguno de estos tres efectos: 1) Inviabilidad del cigoto híbrido: Sucede cuando el cigoto muere antes de nacer. 2) Esterilidad del híbrido: debida a que éste es incapaz de producir gametos. 3) Reducción de la viabilidad del híbrido: En este caso el híbrido nace fuerte y vigoroso pero no logra dejar descendencia o eéta muere al poco de nacer. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Mecanismos del aislamiento reproductor. Aunque los mecanismos postcigóticos cumplen su función, suponen un derroche de recursos para las poblaciones que los experimentan, tanto en el desperdicio de gametos por parte de los individuos no híbridos como en el consumo de recursos llevado a cabo por los híbridos. Por ello, la selección natural ha favorecido en función de la eficacia biológica la aparición de los denominados: Mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos que impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente equivalentes. Existen varios tipos: 1) Aislamiento etológico: Es consecuencia del despliegue de un repertorio conductual especifico cuyo objetivo es promover en el otro sexo una respuesta reproductiva. Esta conducta puede ir acompañada de: • Señales acústicas; el canto de los pájaros, • Señales visuales; los destellos luminosos de las luciérnagas, o • Señales químicas; las feromonas. 2) Aislamiento estacional: Se debe a que los períodos de fertilidad o maduración sexual de los organismos no coinciden en el tiempo. 3) Aislamiento mecánico: Se da cuando las características de los genitales de una y otra especie impiden la cópula. 4) Aislamiento ecológico: Ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos diferentes. Por ejemplo, existen dos especies de mosquitos estrechamente relacionadas en las que no aparecen híbridos ya que una se cría en agua salada y la otra en agua dulce. 5) Aislamiento gamético: Este aislamiento hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tacto reproductor femenino. Por ejemplo, en algunas especies de la mosca de la fruta, la hembra sufrecon una (hinchazón) en la vagina ésta entra en contacto el tumefacción semen de otra especie e impide que loscuando espermatozoides extraños fecunden el ovulo.

El Hecho de la Evolución A partir del s. XIX buena parte de los evolucionistas han ido recogiendo pruebas acerca de la filogenia de las especies para establecer su grado de parentesco. Pautas de la Evolución

A la hora de analizar los parecidos entre especies hay que diferenciar claramente estos dos conceptos: -Homologías las semejanzas compartida de:unSon antepasado común. entre organismos por la herencia -Analogías: Son los parecidos que se deben a una similitud funcional y no son causados por la herencia compartida. Las diferentes pautas que sigue la evolución ponen de manifiesto el hecho de que esta no es una cuestión de mero azar, sino de azar (variabilidad) y necesidad (selección natural). Evolución Convergente: Es el conjunto de procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar e independiente Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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problemas semejantes. Un ejemplo serían el tiburón y el delfín. Aunque no comparten herencia común, ambos se adaptaron de forma independiente a la vida acuática, obteniendo como consecuencia una serie de cambios similares (aletas, cola…) para solucionar un mismo problema (sobrevivir en el agua). >Evolución paralela: Es un proceso de la evolución convergente que conlleva una serie de cambios adaptativos globales, los cuales dan soluciones muy parecidas a los múltiples problemas que representa la utilización de un nicho ecológico determinado. Encontramos un claro ejemplo en los marsupiales y placentarios. Hace 200 millones de años, Australia y Sudamérica se separaron del resto de continentes. Los mamíferos acababan de aparecer y su aspecto era similar al de una musaraña. Un grupo de ellos, los marsupiales, quedó aislado en Australia y Sudamérica, mientras que el otro grupo permaneció en el resto de continentes, en aquel momento aún unidos. Aunque desde su separación ambos grupos evolucionaron independientemente, en la imagen observamos enormes similitudes entre las especies de placentarios y marsupiales que ocupan el mismo nicho ecológico.

Coevolución: Es consecuencia de las presiones selectivas recíprocas que se establecen entre dos o más especies. Por ejemplo: -La relación depredador-presa. Los depredadores más veloces tendrán más probabilidades de alcanzar a sus presas del mismo modo que las presas más rápidas las tendrán de escapar. En ambos casos los más veloces sobrevivirán más y su eficacia biológica será mayor. -La relación especie-especie a la que imitan: Como, por ejemplo: >La relación existente entre algunas flores y los insectos polinizadores: Una especie de orquídea engaña mediante su aspecto, forma y color a los machos de algunas especies de abejas que tratan de copular con ella confundiéndola con una hembra de su especie. Así, la abeja transportará su polen a otra flor. >La relación que existe entre algunos insectos con su entorno: sería el caso del insecto palo y el insecto hoja, los cuales se confunden con su entorno (ramas secas y hojas, respectivamente) para preservarse de los depredadores. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Ritmo Evolutivo

Aunque la evolución suele ser un proceso gradual y lento, no siempre es así. Radiación adaptativa: Sucede cuando, por determinadas circunstancias, se produce una diversificación rápida que conduce a la diversificación de una especie concreta como consecuencia de la ocupación de nichos vacíos. Es lo que ocurrió, por ejemplo, con los mamíferos al ocupar los nichos que la extinción de los dinosaurios dejó vacíos. Hipótesis del equilibrio puntuado: Esta hipótesis se basa en el registro fósil al apuntar que el ritmo normal de la evolución no sería gradual, sino que existirían dos periodos: -Período de cambios: Espacios cortos de tiempo en los que habría una diversificación rápida. -Período de estasis: Seguidos por largas etapas en las que no ocurriría ningún cambio. -Extinción de la especie: Tras su extinción, el nicho vacío sería ocupado por una especie nueva y el ciclo volvería a comenzar. Esta hipótesis, como tal, no está demostrada. Extinción

Aunque la selección natural es oportunista y hace que la evolución tome el camino que las circunstancias impongan en cada momento, parecen existir ciertos factores que favorecen la extinción de una especie: -Que la variabilidad genética de una especie se vea mermada. -Que la disposición geográfica impida las migraciones de una especie cuando las condiciones climáticas adversas. -La actuación del hombre son también está provocando la extinción de muchas especies, poniendo incluso en peligro su propia supervivencia.

TEMA 5 ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO Una Breve Historia Se denomina ecología del comportamiento a la estrategia evolucionista del estudio de la conducta, siendo su función adaptativa el primer objetivo de este disciplina. Es el resultado de la confluencia entre: -La Psicología Comparada: Pone de manifiesto que no solo el aprendizaje es resultado de la evolución, sino también sus procesos. -La Etología.

El Concepto de Instinto y la Etología Clásica Origen de la Etología Clásica: La Etología basa su estudio en la observación del animal en su medio natural. De este modo los etólogos han comprobado que muchas conductas son: -Innatas: Puesto que la experiencia y la práctica no son determinantes del grado de eficacia. El redescubrimiento del instinto, alejado de la antigua Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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concepción filosófica, constituye en la década de 1930 lo que se conoce hoy como etología clásica. Así, una conducta instintiva pasa a ser, según Konrad Lorenz: >Un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados por estímulos biológicamente significativos. La alimentación de las gaviotas es un claro ejemplo; La cría de la gaviota picotea el pico del adulto (estimulo biológico) y éste regurgita la comida (despliegue del reflejo). >Patrones conductuales típicos de especie, los cuales constituyen una vía para establecer la continuidad filogenética entre especies próximas. -El organismo: Especialmente el sistema nervioso, revelaría cuándo y cómo se despliegan estos patrones de conducta. Así, los etólogos explican tal despliegue en procesos como; impulso instintivo, motivación, etc. >Neuroetología: Es el resultado de la síntesis de la etología y la neurociencia para indagar en estos hechos. >Endocrinología Conductual: Comparte su campo de estudio con la etología en la medida en que los procesos fisiológicos que subyacen a la motivación se ven enormemente influidos por los procesos endocrinos. -Predisposición biológica del aprendizaje: Aunque los patrones típicos de especie sean innatos, pueden verse afectados por la experiencia. El proceso de impronta constituye un ejemplo; Los recién nacidos de las especies precoces (cuyas crías gozan de movilidad prácticamente completa desde su nacimiento) deben aprender a reconocer a su madre inmediatamente después de nacer, pues deberán seguirla si quieren sobrevivir. En este caso, la etología comparte su campo de estudio con: >Psicología Comparada. De hecho, ambas visiones se han entrelazado de tal modo que hoy en día comparten sus principios y estrategias. Tinbergen y las 4 Preguntas

El otro gran nombre de la etología clásica ha sido Tinbergen ya que su propuesta de las 4 preguntas a las que la etología debe responder, constituye la piedra angular de esta. Como hemos visto, las disciplinas mencionadas abordan cada una de las cuestiones: 1. ¿Cuáles son los mecanismos objetivos que explican la conducta? >La causación de la conducta=>El organismo, estudiado por: • Neuroetología • Endocrinología Conductual

2. ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? >La ontología de la conducta=>ante la estimulación ambiental estudiada por: • Psicología Comparada

3. ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y reproducción de un individuo y/o la de sus descendientes? >La funcionalidad=> adaptativa, estudiada por: • Ecología del Comportamiento

4. ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón conductual? >La evolución=>Selección natural, estudiada por: • Ecología del Comportamiento Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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La Conducta: Las Pautas de Acción Fija

La etología comparte con el conductismo el postulado básico de que la conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable. Sin embargo no basta con describirla tal y como aparece, ya que ésta debe darse en el contexto natural del animal. Por ello, los etólogos recrean el entorno “normal” a la hora de experimentar con animales. Causas próximas del comportamiento: Las pautas de acción fija (PAF) (o conducta instintiva). Para que una conducta sea considerada como pauta de acción fija debe ser: -Estereotipada=>Refleja. -Compleja=>Secuencia ordenada de reflejos. -Exhibida por todos los miembros de las especie=>Típica de la especie. -Provocada por un estímulo muy específico=>Estímulo Desencadenador Innato.

-Autoinhibida=>El hecho de que se despliegue una vez hace que sea más difícil provocarla una segunda vez (por ejemplo, alimentarse o copular). -Autorregulada=>una vez que se inicia la secuencia de reflejos llega a su fin, independientemente de las circunstancias. -Independiente de la experiencia=>Innata. -Que suele tener un carácter consumatorio=>Ya que su emisión suele satisfacer alguna necesidad, impulso o motivación. -Con base genética. Un ejemplo de PAF sería la recuperación del huevo en el ganso salvaje. La visión del huevo fuera del nido desencadena un conjunto de movimientos estereotipados del cuellolay secuencia el pico para hacerno rodar el huevo hacia Si el huevo se “escapara”, motora se interrumpiría y elatrás. animal

proseguiría sus movimientos característicos hasta llegar al nido. Esto demuestra que dicha secuencia es autorregulada y, el hecho de que se dé en los demás miembros de su especie, que es típica de los mismos. Es fácil relacionar una PAF con una función adaptativa, puesto que suele tratarse de conductas asociadas a procesos biológicos esenciales para la supervivencia y la reproducción: apareamiento, cuidado de la prole, alimentación…

Las Causas Próximas de la Conducta La mayoría de los estudios etológicos clásicos de la causación de la conducta se centran en el análisis de los estímulos que la provocan y la relación entre esos estímulos y el estado actual del organismo que la emite.

El Estimulo Un concepto central de la etología es el: -Estímulo Desencadenador Innato (EDI) o estímulo signo: Estímulo sumamente específico que desencadena una pauta de acción fija. Los estudios experimentales, mediante la utilización de modelos animales artificiales y la recreación de su entorno natural, han tratado de averiguar en Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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qué consiste tal estimulo para así verificar su existencia. Algunos ejemplos serían: >Los petirrojos machos y su conducta territorial. Si se coloca dentro de su territorio un petirrojo disecado joven (pechuga de color pardo oscuro) uno adulto (pechuga de color rojo) y un simulacro nada realista con plumas rojas, el petirrojo atacará con la misma intensidad al adulto disecado y al simulacro. Esto parece indicar que el parecido del modelo con el srcinal no es relevante ya que no constituye el EDI en sí. En este caso sería el color del plumaje en la pechuga. >Algo parecido ocurre con el pez espinoso. Cuando entra en su territorio otro macho adulto con la parte ventral de su cuerpo de color rojo y un simulacro cuya parte inferior esté coloreada de rojo, atacará a ambos por igual sin importar demasiado el grado de parecido que dicho simulacro tenga con respecto al srcinal. -Estímulo supernormal: Constituye la prueba más irrefutable de la existencia de los EDI del siguiente modo; Como hemos visto, el parecido del simulacro con el srcinal no resulta relevante a la hora de desencadenar una PAF. De modo que explotando las características del estímulo que provocan mayores reacciones, puede crearse artificialmente un modelo que resulte más eficaz que el srcinal. Un ejemplo sería: >Las crías de la gaviota arenquera. Cuando salen del cascaron empiezan a picotear en la punta del pico de sus padres “solicitando” comida. Tras varios experimentos, se ha comprobado cuáles son las características que debe reunir el estímulo para desencadenar una PAF con mayor intensidad. La visión del pico parece ser el desencadenante de la conducta de picoteo y ésta resulta más intensa cuando el pico: • • •

Es más largo y fino. que hay en su extremo es rojo. El color de la mancha El contraste de dicha mancha con el color del pico es mayor. Así, el modelo artificial creado con estas características (el estímulo supernormal) que poco o nada tiene que ver con el srcinal será más eficaz que el mismo. >La respuesta a estímulos supernormales no es adaptativa en ningún caso, puesto que en ningún caso favorecerá el éxito reproductivo de quien responde a ellos. Si no, veamos un ejemplo de estímulo supernormal que se da en la naturaleza. • El cuco pone sus huevos en nidos de otras especies y consigue que los “huéspedes” alimenten una cría diferente de las propias. Esto ocurre porque las crías de cuco tienen un pico desmesuradamente grande que constituye un estímulo supernormal para los huéspedes que se ven “obligados” a poner dentro comida (FAC). Evidentemente alimentar a otra especie en nada favorecerá al huésped que ha respondido a este estímulo supernormal.

El Organismo Mecanismo Desencadenador Innato (MDI): Es el mecanismo que explica la conexión entre EDI y PAF. Se trata de un circuito neural específico capaz de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el EDI correspondiente. Cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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La Neuroetología

Es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales (MDI) que subyacen a las PAF y al efecto de la conducta de los estímulos-signo. Para ello, los neuroetólogos analizan los siguientes aspectos: 1. La sensibilidad al estimulo: Las vías a través de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos-clave. 2. El procesamiento del estimulo: Los mecanismos a través de los cuales los estímulos-clave llegan y se procesan en el sistema nervioso. 3. Los cambios fisiológicos producidos: Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo. 4. La influencia de dichos cambios sobre la conducta: Cómo esos cambios fisiológicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes estímulos del entorno. Tomemos como ejemplo de PAF la lordosis de la rata hembra. Se trata de una conducta copulatoria y consiste en la adquisición de una postura receptiva mediante el arqueado del lomo, la elevación de los cuartos traseros y la desviación de la cola para permitir al macho la intromisión de su pene. Para que la rata adopte la conducta de lordosis (PAF) no sólo es necesario el cortejo de un macho adulto (EDI), también la presencia en el organismo de la rata de niveles apropiados de hormonas. Cuando la cantidad hormonal es la adecuada, la rata será sensible o estará motivada para recibir el estímulo evocado por el macho. Así, los mecanismos nerviosos regulan la respuesta de lordosis los factores hormonales que influyenque sobre ella constituyen el MDI de esta yPAF. La Motivación y las Emociones

Como hemos visto en el caso de la lordosis, el estado interno del organismo es un factor sumamente influyente en las relaciones estímulo-respuesta. Cuando una misma estimulación no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes (variabilidad de la respuesta) significa que algo ha cambiado en su estado interno. Si estos cambios son temporales y reversibles constituyen la base biológica de lo que comúnmente se conoce como motivación: el hambre, la sed, la fatiga, el sueño, el deseo sexual, la crianza, la afiliación (búsqueda y mantenimiento de contacto con congéneres)… La Motivación: Es, por tanto, el conjunto de factores internos que modulan la influencia del ambiente sobre el individuo, facilitando unas conductas e inhibiendo otras. -Pueden ser: >Hormonales >Fisiológicos -Por lo que estarán sujetos a la presencia, escasez o ausencia de determinados elementos: nutrientes, agua, toxinas, hormonas… Procesos Emocionales: Su manifestación conductual está mediada por un MDI determinado, del mismo modo que son el resultado de un EDI concreto. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Por tanto, constituyen procesos fisiológicos y conductuales que acompañan a la ejecución de conductas consumatorias o a su bloqueo.

Ontogenia de la Conducta La polémica naturaleza-ambiente consiste en la creencia de unos de que el ambiente es el único factor explicativo de la conducta, mientras que otros sostienen que el comportamiento está sujeto únicamente a la herencia genética. La etología media entre ambas posturas afirmando que la conducta es el resultado de la interacción entre estos dos conceptos. Imprinting, troquelado o impronta: Es el proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia “biológicamente preparada”. Explica el aprendizaje de aspectos tan importantes como la especie a la que se pertenece, el reconocimiento materno, el tipo de individuos con los que tratar de procrear y también algún tipo de conductas de cortejo. >Tiene lugar durante el período crítico: Se trata de un periodo de tiempo limitado perteneciente al desarrollo temprano, durante el cual un organismo es más sensible a ciertos estímulos, internos o externos, adquiriendo ciertos patrones de conducta como respuesta a los mismos. >Es irreversible -Impronta filial: El caso más conocido es el de los polluelos de pato recién salidos del cascarón que siguen a cualquier cosa, animal o persona, que encuentren moviéndose a su alrededor. Este tipo de impronta: -Impronta sexual: Determina con qué tipo de individuos va a tratar de aparearse cuando alcance la madurez sexual. Se produce en un momento muy temprano por lo que está relacionado con los responsables de su crianza; del mismo modo que otorga preferencia a los miembros de su especie, si el individuo ha sido criado por una especie “adoptiva” puede inclinarse por ellos e ignorar a sus congéneres. >Es uno de los mecanismos del aislamiento reproductivo: Ya que normalmente ayuda a identificar a los individuos de su especie. >Apareamiento selectivo: El troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular: • Prefiriendo parejas semejantes a los padres • Inclinándose por las que sean diferentes -La impronta en el cortejo: Como por ejemplo el canto de algunas aves que precisan un tipo específico de estimulación temprana para desarrollarse correctamente. Curiosamente esto mismo sucede en el lenguaje humano.

La Sociobiología, Adaptacionismo

la

Psicología

Evolucionista

y

el

En este apartado nos centraremos en las demás subdisciplinas que tratan de responder a la tercera pregunta de Tinbergen, es decir, a la función adaptativa de la conducta. Como la conducta es fruto de la evolución por selección natural, es posible relacionarla con la adaptación biológica: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-La conducta es un factor esencial de la aptitud biológica, entendiendo aptitud como una medida de la cantidad de genes que un individuo trasmite a la siguiente generación. Podrá ser de forma: >Directa (darwiniana): A través de los propios hijos. >O Indirecta: Ayudando a familiares diferentes de los propios hijos. -El acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie. La adaptación en biología tiene dos acepciones: 1. Se mide por el grado de aptitud inclusiva, que es la suma de >Aptitud Directa >Aptitud Indirecta 2. Se trata de órganos o sistemas que aparentemente están diseñados para desempeñar una tarea específica la cual realizan con notable eficacia.

La Sociobiología Es el resultado de la síntesis entre la Teoría Sintética de la Evolución y la Sociología para el estudio sistemático de las bases biológicas de todas las conductas sociales. Para ello, la Sociobiología hace hincapié en aspectos intraespecíficos en su intento de explicar la aptitud. Los conceptos que vamos a ver a continuación son su mayor aportación. Altruismo reproductivo: Es cualquier conducta que favorece la reproducción de un congénere en detrimento de la propia reproducción. Esta paradoja evolutiva en la que además el gen altruista tendría menos representación en cada generación tiene una explicación; que está -Basado en el parentesco: Permitiendo así lograr aptitud biológica ya que, aunque el altruista no se reproduzca, favorece que los genes altruistas pasen a la siguiente generación en el familiar al que han facilitado la reproducción. -Aptitud Inclusiva (AD+AI) Se mide por el número de copias de alelos propios que se logra pasar a la nueva generación. -Selección por parentesco: Sería el tipo de selección natural que afectaría al altruismo reproductivo ya que en él, diferentes individuos contribuyen de modo desigual a la supervivencia y reproducción de familiares genéticos hijos o no, lo que ocasiona diferencias en la aptitud inclusiva.

La Psicología Evolucionista Se trata de la síntesis entre Psicología cognitiva moderna y Adaptacionismo biológico. Mientras que la Sociobiología estudia la adaptación en términos de aptitud biológica, los Psicólogos Evolucionistas se centran en los sistemas que ejecutan adaptación, es que decir, en la mente; entendida esta como el conjunto dedicha procesos cerebrales controlan la conducta. Teoría Modular de la Mente: La mente está formada por un conjunto de programas o módulos funcionales que son resultado de la adaptación (módulos adaptativos), cada uno de ellos especializado en un tipo de respuestas biológicamente significativas. A diferencia de otras teorías que hablan de un factor general de inteligencia que afecta a diversos tipos de tareas, la teoría modular de la mente asume que cada modulo adaptativo es independiente de los demás y específico para cada tipo de actividad. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Los procesos cognitivos: Son también estudiados por los Psicólogos Evolucionistas los cuales afirman que, al igual que los módulos, son independientes unos de otros y fruto de la selección. Ambiente de Adaptación Evolutiva: Trata de conectar la historia evolutiva de la especie humana con el momento actual, analizando aquellas conductas que a pesar de proceder de módulos adaptativos, no resultan en beneficio del emisor. El ejemplo más obvio es el de las fobias. Lo que los Psicólogos Evolucionistas proponen para explicarlas es que dichas conductas fueron adaptativas en un contexto srcinal, pero ya no lo son porque el ecosistema ha cambiado mucho más deprisa de lo que lo hacen los módulos psicológicos.

La Ecología Del Comportamiento La Ecología del Comportamiento abarca toda la visión evolucionista del comportamiento, no sólo del comportamiento social, o cognitivo, sino también la conducta individual encaminada a afrontar las exigencias del ambiente y del propio organismo. Objetivo: Trata de demostrar la relación entre conducta y aptitud inclusiva. La Conducta: Al igual que la Psicología Evolucionista asume que el comportamiento es un conjunto de rasgos fenotípicos logrados por selección. De modo que son un resultado adaptativo que, sin embargo, se ve influenciado en mayor o menor medida por las circunstancias ambientales. Las causas próximas de la conducta y aptitud: La aptitud es el resultado a largo plazo de la conducta que se ejecuta de forma inmediata. Por ello es de especial interés hallar la relación entre las causas próximas de la conducta y su función biológica.

Estrategias Conductuales y Toma de Decisiones Como la Ecología del Comportamiento asume la influencia del ambiente sobre la conducta, supone que los animales tienen cierta capacidad de adecuar y modificar su estrategia en función de las circunstancias. Teoría de la Optimización Esta teoría supone la existencia de estrategias adecuadas para resolver los conflictos vitales a los que se enfrenta el animal de manera constante; qué comer, dónde buscarlo… La optimización constituye el conjunto de estrategias encaminadas a la obtención del máximo beneficio con el mínimo coste, lo que podríamos llamar maximizar el rendimiento de la inversión (energía). Por tanto, la forma de saber si el animal ha escogido la mejor estrategia es medir dicho rendimiento mediante el -Modelo de Optimización; Teoría del Forrajeo Óptimo: Este modelo valora el rendimiento o beneficio neto=> la diferencia entre la energía obtenida y la gastada en obtenerla, evaluada en calorías/unidad de tiempo. Por tanto, una estrategia es óptima cuando permite lograr que la diferencia entre coste y beneficio sea máxima. De este modo la EC parece presuponer que los animales se comportan, aún sin saberlo, de modo racional, en la medida en que su conducta se adecúa Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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a los parámetros previstos por la teoría. Algunos ejemplos de este supuesto “raciocinio” podemos encontrarlos en el comportamiento de forrajeo de: >Los Estorninos. Estos animales alimentan a sus polluelos con larvas de insecto, las cuales han de buscar e introducir en su pico para volar seguidamente de vuelta al nido. Un comportamiento racional, el llamado: • Teorema de los rendimientos decrecientes consistiría en que, cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor será el número de larvas para cada viaje, y esto es precisamente lo que hacen los estorninos. >La dieta del Alce: Como herbívoro, una de sus necesidades esenciales es el sodio, que no abunda precisamente en los vegetales terrestres, sino en los acuáticos. Sin embargo, los vegetales acuáticos son muy bajos en calorías por lo que alimentarse de ellos supone un gasto de energía que no recuperarán si comen demasiado. Por ello, los alces dedican a esto el tiempo justo para alcanzar los niveles de sodio necesarios, optimizando así su dieta. La Teoría de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE) Cuando la aptitud no depende sólo de lo que uno haga, sino de qué es lo que hacen otros, hablamos de interacciones sociales. Esta teoría trata de analizar las estrategias que se despliegan en un ambiente social, centrándose en las interacciones competitivas: Los Juegos. Un presupuesto básico de esta teoría es que los jugadores son egoístas racionales, es decir, a partir de la información que posea, un jugador seguirá la estrategia que le proporcione la máxima utilidad. Las interacciones sociales en un contexto biológico quedan ilustradas en el: -Juego del Conflicto con Halcones y Palomas: En este juego intervienen dos tipos de individuos, los Halcones y las Palomas que: >Compiten por un recurso de un valor fijado (V). El valor de ese recurso se contabiliza en aptitud darwiniana (Directa). >Los Halcones aplican la estrategia del Halcón (H): Una conducta agresiva que no se detiene hasta que sufre un daño importante (C) o el contrincante abandona el combate. >Las Palomas aplican la estrategia de la Paloma (P): Inicia pequeños escarceos de amenaza para que el contrario abandone, pero si éste reacciona de forma agresiva, la paloma se retirará antes de sufrir un daño importante (C).

“E” Representa encuentro, interacción… Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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• Cada vez que un Halcón compite con una Paloma: a) El Halcón obtiene V b) La paloma no obtiene nada O • Cada vez que una Paloma se enfrenta con otra Paloma: a) Cada una de ellas tiene la misma probabilidad de conseguir V, por tanto, obtienen el promedio ½ V • Cuando dos Halcones compiten también cuentan con las mismas probabilidades de vencer, por lo que ½ V, pero el que pierde sufre danos importantes, por lo que ½ C

La teoría de juegos propone como mejor estrategia la: -Estrategia Evolutivamente (EEE): Es aquella que, si es adoptada por una población, no puede serEstable invadida por ninguna otra estrategia alternativa ya que la selección natural evita que los jugadores utilicen estrategias que lleven a recompensas menores. Cualquier estrategia para ser evolutivamente estable, tiene que cumplir lo siguiente: 1. E(K1,K1) > E(K2,K1): Esto quiere decir que desplegar la estrategia K1 contra sí misma da mejores resultados en términos de aptitud que desplegar K2 contra K1. O bien: 2. E(K1,K1) = E(K2,K1) y E(K1,K2) > E(K2,K2): Esto significa que aunque desplegar K2 contra K1 dé los mismos resultados que desplegar K1 contra K1, K1 seguirá siendo la estrategia mejor si desplegarla contra K2 da mejores resultados que desplegar K2 contra K2. • Halcones y Palomas: Siguiendo este ejemplo y sustituyendo K1 por H de Halcón y K2 por P de Paloma, veamos si alguna de las dos estrategias es evolutivamente estable: Estrategia E(H,H) = ½ (V-C) y E(P,H) = O;estable Siempre que se V sea mayor queHalcón: C , la estrategia H es evolutivamente porque cumple el primer requisito. Estrategia Paloma: E(P,P) = ½ V y E(H,P) = V; No es evolutivamente estable porque obviamente ½ V < V Por tanto; >Cuando V es mayor que C: Según la definición de estrategia evolutivamente estable; si una paloma se introdujera en una población de halcones ésta nunca ganaría una contienda ya que su estrategia conlleva un “pago” que ante un halcón siempre será O. Por el contrario en una población de palomas donde el pago entre ellas es ½ V, un halcón siempre prosperará ya que su pago ante una paloma es V. >Cuando C es mayor que V: Una población mixta de halcones y palomas podrá perdurar de modo estable donde la proporción de halcones será V/C (cuanto mayor sea C menor porcentaje de halcones habrá en la población). -Dilema del Prisionero: El juego consiste en lo siguiente: >Joe y Bill son capturados por la policía después de atracar un banco y se les interroga por separado ofreciéndoles un trato: • Si uno de los dos confiesa y el otro no, el primero sale libre y el segundo tendrá una pena de 20 años. • Si ambos confiesan, la pena será de 5 años para cada uno. • Si ninguno confiesa, la pena sería la mínima: 1 año. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Puesto que menos años de cárcel es mejor que más años, invertiremos los valores para que los pagos resulten positivos. >Si unosu confiesa y defrauda (D) al otro, el que confiesasehabrá cooperado (C ) con compañero para salvarse ambos. Sinno embargo llevará la pena máxima: 20 años => 0 y su compañero saldrá ileso 0 años => 20 >Si ambos confiesan (D,D) pasarán entre rejas 5 años => 15 >Si ambos cooperan (C,C) no confesando, cada uno obtendrá una pena de 1 año => 19 >Según la Teoría de Juegos: Como la teoría de juegos predice, los jugadores son egoístas racionales: Si quieren obtener el mayor pago ambos confesarían con la esperanza de ser los primeros en hacerlo (20>19). Sin embargo, la solución que más favorece en promedio a la población, en este caso de presos, sería no confesar (19+19 > 0+20 o 20+0). Para salir de este dilema, veamos cuál es: • La estrategia evolutivamente estable. Dado que: E(D,D) = 15; E(C,D) = 0 Entonces E(D,D) > E(C,D) Por lo que la estrategia D “confesar” seria evolutivamente estable. • La selección natural: En la medida en que las estrategias “confesar” y “no confesar” tengan una base genética, la selección natural haría que la primera se implantara en la población haciendo que la segunda se extinguiera, lo que demuestra que la selección natural no siempre da la mejor solución para la población.

La Reproducción: el Apareamiento y el Esfuerzo Parental Según lo visto, la Ecología del Comportamiento propone como relación entre la conducta inmediata y la aptitud a las diferentes estrategias que los animales aplican para maximizarla. Si bien el esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreación) involucra la mayor parte de la energía, no debemos olvidar que la historia vital (crecimiento, desarrollo, esfuerzo reproductivo…) es al final la que da cuenta del total de aptitud.

Sistemas de Apareamiento y Elección de Pareja Existen dos teorías, no contradictorias entre sí, que explican la ventaja de la reproducción sexual sobre la asexual. Teoría de la Reparación Genética

En la medida en que la mayoría de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproducción asexual tienen dificultades Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece mutación, todo el clon será portador de la misma. Teoría de la Reina Roja

Ante la frecuencia de mutación de los agentes infecciosos, la única forma de que los organismos pluricelulares tengan una oportunidad es la variabilidad genética que supone una reproducción sexual, ya que hace más probable la existencia de una combinación de alelos del sistema inmune que le permita sobrevivir y reproducirse. Sistemas de Apareamiento

Los tres factores que vamos a ver a continuación permiten dar cuenta de los sistemas de apareamiento y de sus variantes mixtas: 1. Anisogamia: Significa que los gametos sexuales que van a unirse mediante la reproducción sexual son morfológicamente diferentes: -Los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos. -Los espermatozoides son pequeños, baratos y abundantes. >Ley de Bateman: Esta diferencia anisogámica entre machos y hembras determina el dimorfismo esencial: Mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras sólo pueden tener tantos como puedan gestar. Esto es especialmente importante para las especies vivíparas (mayor tiempo de gestación). 2. Fecundación interna o externa: Este hecho es importante para explicar que en algunas especies de peces sea el macho el que realiza el cuidado de las crías. Si la fecundación es externa, tanto machos como hembras vierten sus gametos en el agua; cuando estocomportamiento. ocurre en el territorio que el macho defiende, es probable que se dé dicho 3. Mamíferos u ovíparos: según donde se desarrolle el embrión, cabe esperar que las crías reciban cuidados -Monoparentales=>Mamíferos -Biparentales=>Aves Los sistemas de apareamiento son cuatro: 1. Poliginia. En este sistema un macho fertiliza a varias hembras en cada estación reproductiva. La gran mayoría de los mamíferos son poligínicos. -El Dimorfismo sexual es indicio de poliginia. Esto ocurre por las diferencias morfológicas que se observan entre estos machos y hembras debidas a: >La competencia entre machos (los machos son bastante más grandes y fuertes que las hembras), como es el caso del elefante marino. Esta especie se aparea en la tierra por lo que durante la breve época de apareamiento ocupa las escasas playas accesibles. Cuando las hembras se agrupan, el macho alfa debe ser capaz de acapararlas e impedir el acceso a los machos competidores. >La elección de las hembras (los machos son bastante más vistosos que las hembras). El hecho de que las hembras puedan elegir a su pareja genera un tipo de competencia entre los machos que nada tiene que ver con la lucha. El cortejo, siendo la clave en este caso, ya sea mediante: • Rasgos anatómicos, como por ejemplo el pavo real con su exuberante cola de 100 ojos. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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• Rasgos conductuales, como podrían ser los pájaros enramadores, de por sí poco vistosos, pero con la capacidad de construir complejos y coloridos arcos que llaman la atención de la hembra interesada. -El Umbral de la poliginia: A veces, en especies supuestamente monógamas, se da poliginia. Cuando un macho acapara los recursos que la hembra necesita para la crianza o bien existe escasez de los mismos, ésta puede preferir ser la segunda hembra en un territorio bien abastecido que la primera en uno pobre.

2. Promiscuidad/Poliginandria: La Poliginandria es un tipo de comportamiento sexual en el que dos o más machos se relacionan de forma exclusiva dos o más hembras, un grupo mismodegrupo. Se usa sinónimo con de promiscuidad en tantoformando que es un machos y nocomo uno sólo el que tiene acceso a las hembras del grupo. Podría decirse que se trata de promiscuidad condicionada. Es, por ejemplo, el caso de los: >Leones: Las hembras de león forman comunidades relativamente grandes en las que cazan, defienden el área y crían. Pequeñas coaliciones de dos machos o más deben colaborar en la defensa ante otros machos si quieren tener acceso a las hembras. Si los machos fueran derrotados por un grupo invasor, las crías serían eliminadas por éstos (infanticidio) para asegurar y acelerar su paternidad. >Chimpancés: Las hembras tienen un celo muy prolongado por lo que promueven activamente la atención de los machos sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra. Al hacer a muchos machos candidatos a la paternidad, se bloquea el infanticidio ya que un macho no atacará a las crías de una hembra con la que se ha apareado. -El umbral de ser la Poliginandria. veces, según riqueza especie puede monógama o Apromiscua. Es ellacaso de del territorio, una >El acentor común: Se trata de un pájaro cuyos machos y hembras ocupan territorios independientes que sin embargo pueden solaparse. Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos es capaz de monopolizar a una hembra; en el caso de que fuera pobre, las hembras amplían su área de forrajeo al territorio de otros machos con los que copularían activamente. La promiscuidad promueve un tipo de competencia entre machos que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, es la competencia entre los espermatozoides por conseguir fecundar el ovulo. 3. Poliandria: Se trata de un sistema de apareamiento en el que varios machos cubren a la misma hembra en cada estación reproductiva. Entre las aves, aunque en una su mayoría soncapaz monógamas, puede darse el caso de poliandria cuando hembra es de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre (que un solo adulto pueda incubar los huevos). En este sistema serán las hembras, de mayor tamaño que los machos, las que compitan por ellos llegando incluso al infanticidio; una hembra destruye la nidada que esta empollando un macho con el fin de que copule con ella y crie su puesta. Además de la competencia entre hembras, también habrá competencia espermática dado que la hembra copula con varios machos sucesivamente. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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4. Monogamia: Supone el acceso sexual exclusivo y permanente entre un macho y una hembra. Según la ley de Bateman, parece obvio que un macho sale beneficiado si se aparea con más de una hembra, por lo que el hecho de que “elijan” la monogamia puede deberse a: -Que las hembras no estén agrupadas, sino repartidas en territorios mostrando incluso agresividad hacia otra hembra que trate de acercarse al suyo. -Que la cría de esa especie necesite el cuidado de dos adultos, ya que los machos monógamos participan activamente en la crianza.

Monogamia, Familia, Altruismo Reproductivo y Selección por Parentesco (Kin Selection) Altruismo Reproductivo

Puesto que se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro a costa de renunciar a tener más descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas. La familia; el grado de parentesco: Los familiares tienden a ayudarse y a favorecerse en la medida de lo posible siendo ayudados unos familiares más que otros y ayudando a unos más que otros. Esto ocurre por el grado de parentesco que comparten entre ellos; a mayor grado, mayor será el altruismo.

Ley de Hamilton: Establece una relación matemática entre el coste reproductivo que invierte el altruista y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos. El resultado de multiplicar beneficio (B) por parentesco (r) tiene que ser mayor (o igual) que el coste (C) =>Br ≥ C Supongamos un altruista que interviene para la supervivencia de 2 hijos B=2; Mirando el esquema, r=0,5; y el coste sería su muerte, por lo que según el esquema C=1; Br = 2x0,5 = 1 = C Altruismo Reproductivo en el Reino Animal Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Como hemos visto, para que ocurra altruismo reproductivo debe existir un grado de parentesco que garantice al altruista el aumento de su representación genética en la población. Debido a las limitaciones cognitivas en los animales que les impiden medir su grado de parentesco, a excepción de una madre y su cría, el altruismo es poco frecuente en la naturaleza. Sin embargo se ha observado en: Especies eusociales: Son aquellas que viven en colonias con un máximo nivel de organización social, como las ratas topo o los himenópteros (abejas, hormigas…) donde la hembra dominante es la única que cría y donde las castas, a pesar de no reproducirse, dedican su vida al cuidado de sus hermanos. La explicación de este altruismo aparentemente infructuoso está en que se da: -Monogamia: pues la hembra dominante se aparea con el mismo macho, garantizando un grado de parentesco entre hermanos mucho mayor que el que se da cuando la hembra se aparea con más de un macho. -Selección por parentesco: Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, están logrando aptitud indirecta. El hecho de que no pueda ser inclusiva (AD+AI) porque las castas no reproductivas no logran aptitud directa, nos hace preguntarnos cómo es posible que sea suficiente para compensar la renuncia a los descendientes propios. El Altruismo en Himenópteros Haplodiploidía: En las especies Himenópteras (abejas, hormigas…) las hembras son diploides, mientras que los machos son haploides, que es en lo que consiste la haplodiploidía. De esta forma, las hembras descendientes de una pareja de himenópteros comparten entre sí el 75% de sus genes, bastante más que el 50% de una pareja monógama diploide. Así, las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas, con las que solo compartirían el 50%. -Si aplicamos la formula de Hamilton: siguiendo el ejemplo anterior, 2 hermanas B=2; r=0,75 el coste seguiría siendo la vida C=1. Vemos que se cumple Br = 2x0,75 = 1,5 > C El Altruismo entre Diploides Endogamia: Como sabemos, en biología significa el cruzamiento de una raza, comunidad o población aislada genéticamente. Las ratas topo viven en colonias familiares donde la endogamia prolongada hace que el parentesco genético sea mucho mayor que el que se da entre hermanos completos de parejas monógamas exogámicas. Así, el valor de r observado entre los miembros de una colonia tiene un promedio de 0,8; más incluso que entre los himenópteros.

El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital

El Conflicto Padres/Hijos: Asumiremos que el progenitor es el altruista porque cuidar de una cría le supone un coste. Dicho coste evidentemente no siempre es la propia vida, sino el esfuerzo que invierta en la cría, que cuanto más sea, menos reservas guardara para otros descendientes. Sabiendo que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1, que es el doble del que tiene con su progenitor, cualquier individuo estará el doble de Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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interesado en sí mismo que su padre o que su madre. Esto significa que en la medida en que una cría pueda, intentará conseguir que sus padres inviertan en ella el doble de lo que ellos están dispuestos a invertir espontáneamente. El mismo proceder explica el conflicto entre hermanos, ya que el grado de parentesco de un individuo consigo mismo sigue siendo el doble que el comparte con estos. Por tanto, cada hermano tratará de acaparar el doble de recursos que los demás. Conflicto Prenatal Madre/Hijo: Un ejemplo dramático es el que se produce en el útero materno tras la fecundación. Entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0,5 que es la mitad de la relación genética que cada uno mantiene consigo mismo. De este modo, el feto está interesado en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre y a la madre le pasa lo mismo pero a la inversa. -Diabetes gestacional: Cuando una mujer está gestando, los niveles de glucosa óptimos en el torrente sanguíneo deben ser bajos, mientras que en el feto las exigencias de glucosa son altas. Si los niveles de glucosa son demasiado elevados, la madre segrega insulina para extraer su exceso en la sangre. Sin embargo, la placenta posee numerosos receptores de insulina con el fin de degradarla y mantener el nivel en beneficio del feto. Si la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario, aparece la llamada diabetes gestacional. -Preeclampsia: Como la nutrición y la oxigenación del feto dependen también de la circulación sanguínea materna, está en el interés del feto aumentar el flujo sanguíneo, cosa que hace destruyendo la musculatura lisa de estas arterias aumentando así la presión sanguínea de la madre. Esto da como resultado la Preeclampsia. -Impresión genómica: que se trata unaoserie genesEn que se comportan de modoRecordemos diferente si proceden del de padre de lade madre. el feto, el gen que codifica el factor de crecimiento solo se expresa el procedente del padre, mientras que el de la madre queda inactivado. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo y no tiene relación de parentesco con la madre, está interesado en que sus genes tengan el máximo de recursos. Por su parte, la madre tiene que conservar energías para los siguientes embarazos, con lo que su interés es optimizar los recursos que aporta al feto actual: suficientes pero sin despilfarrar. -El aborto espontáneo: Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva. Por su parte, el feto comienza muy pronto a estimular la secreción materna de progesterona con el fin de sobrevivir. Así pues, los abortos espontáneos son una forma de elección materna ya que la calidad biológica de lo de engendrado la decisión la edad la madre determina aumenta también el inconsciente; riesgo de quecuando nazcanaumenta niños con defectos genéticos ya que, según se acaba la vida reproductiva de una mujer, mas difícil resulta reponer un hijo perdido, por lo que la madre “acepta” una calidad inferior. Conflictos Postnatales e Infanticidio: El infanticidio humano es cometido principalmente por la madre biológica. Puesto que criar y sacar adelante un nuevo ser es para cualquier hembra de mamífero un gasto enorme en términos de expectativas reproductivas, la decisión de criar o abandonar Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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cuando aún no se ha invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa. La clave está en: -La edad de la madre: cuanto mayor es, se reduce el número de infanticidios debido al poco tiempo que le queda para probar una nueva oportunidad. -La edad de la cría: cuanto más pequeña es, mayor es la probabilidad de que se cometa infanticidio con ella. Para explicar este hecho se recurre al: >Valor reproductivo: que es la probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres; puesto que esta probabilidad es mayor cuanto más próxima se halle a la madurez sexual, el valor reproductivo es mayor cuanto más edad tenga.

TEMA 6 ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO El supuesto fundamental en el que se basa la Psicobiología es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen decisivamente en la aparición del comportamiento (las emociones, el aprendizaje, la memoria…) son fruto del funcionamiento del SN. El SN de cada individuo es el resultado de: -El desarrollo filogenético de su especie -La herencia genética propia -La influencia de los factores epigenéticos, procedentes del ambiente tanto: >Externo (p.ej. estimulación sensorial) >Interno (p.ej. hormonas) El SN está constituido por: -SNC: formado por el encéfalo (cerebro) y la medula espinal. Está conectado en constante comunicación con el resto de nuestro cuerpo a través del: -SNP: constituido por los ganglios (conjunto de neuronas) y nervios que permiten recibir información al SNC del ambiente interno y externo, ejecutar respuestas motoras y coordinar los demás órganos para mantener las funciones vitales.

Células del Sistema Nervioso La estructura más compleja que existe, el SN, está compuesta esencialmente de dos tipos de células: las neuronas y las células gliales o glía.

La Neurona

Las neuronas son los componentes fundamentales y las unidades básicas de procesamiento del SN. La comunicación que se establece entre ellas constituye los complejísimos: Circuitos neuronales: En este entramado, la función principal de cada neurona es recibir información, procesarla, y trasmitirla a la célula que proceda. Dicha función integradora que realiza cada neurona constituye la base del funcionamiento neuronal. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Trasmisión sináptica: Para llevar a cabo el procesamiento de la información, las neuronas poseen una característica que la diferencian de las demás células; tienen la capacidad de trasmitir información no sólo entre ellas, sino también a otras células de nuestro organismo. -Sinapsis: La neurona es una entidad discreta y bien definida, separada una de otra y no una parte de una red continua como se creía. Estas células individuales se comunican entre ellas con células concretas a través de sinapsis, que es la relación funcional de contacto entre sus terminaciones. Plasticidad neural: El termino neural hace referencia al SN e incluye tanto a las neuronas como a la glía. No debemos olvidar este concepto que determina la capacidad de nuestro SN para cambiar y reorganizarse en función de las situaciones que se van produciendo a lo largo de la vida. De hecho, aunque dichos cambios son mayores durante el desarrollo de los circuitos neurales, en la madurez se siguen modificando nuestros contactos sinápticos a medida que aprendemos, establecemos memorias nuevas, nuestro SN sufre lesiones… Características Estructurales y Funcionales de la Neurona

La variedad que presentan las neuronas en cuanto a forma y tamaño es tan amplia como las funciones que realizan. Sin embargo, todas ellas presentan unas características estructurales comunes. Membrana Neuronal: Es la membrana que envuelve a la neurona constituyendo el límite entre el interior celular y el medio que la rodea. Gracias a ella esta célula puede: -Funcionar como una unidad independiente. -Integrar la información que recibe a través de los contactos sinápticos. Y además, las propiedades de la membrana permiten que se genere, conduzca y transmita el -impulso nervioso: Elemento básico de la comunicación neuronal que soluciona el problema de conducir la información tanto de un lugar a otro del SN, como entre este y otras partes de nuestro organismo. Citoesqueleto: El interior de la neurona está constituido por una sustancia gelatinosa denominada citoplasma. Ahí, entre otras, se localizan las proteínas que constituyen el citoesqueleto. La organización de estas proteínas es fundamental para formar una matriz intracelular que determina la forma de la neurona y proporciona un mecanismo de transporte de moléculas en su interior. >Microtúbulos: Son los componentes más grandes del citoesqueleto y están directamente implicados en el transporte de sustancias en el interior celular. >Neurofilamentos o Neurofibras: Son los componentes del citoesqueleto que más abundan. encuentran entrelazados entre sí eno con los microtubulos, siendo Se esta organización determinante algunas enfermedades neurodegenerativas, como el Alzheimer. Además, en las neuronas se distinguen tres zonas de suma importancia donde la información se recoge, se procesa y se transmite. Estas zonas se denominan, respectivamente:

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Las Dendritas: Son prolongaciones del cuerpo celular o soma con forma de árbol que constituyen las principales aéreas receptoras de la información que llega a la neurona. -Dendritas primarias: Son varios troncos dendríticos que se ramifican varias veces para incrementar la superficie de recepción de la información y así poder establecer miles de sinapsis al mismo tiempo. -Espina dendrítica: Algunas sinapsis se producen sobre pequeñas protuberancias de las dendritas que se denominan de este modo. Tanto la disposición y amplitud del árbol dendrito como el número de espinas son susceptibles de modificaciones debidas a factores ambientales, constituyendo un claro ejemplo de plasticidad neural. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Sinapsis: Es la zona de transferencia de información de una neurona a otra. Cuenta con dos componentes que señalan el flujo de dicha información: >Desde la célula presináptica (la neurona que transmite información) >Hasta la postsináptica (la neurona que la recibe): Donde se hallan los receptores de la membrana dendrítica. Cuerpo Celular o Soma: Es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas encargadas de mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. Por tanto es donde se encuentra el núcleo de la misma, se localizan los cromosomas y tienen lugar las síntesis de proteínas llevadas a cabo por un gran número de ribosomas. El axón: Es la prolongación del cuerpo celular o soma a través del cual se conduce el impulso nervioso. Cada neurona tiene un solo axón, donde: -Se distinguen tres zonas: >Cono axónico: Desarrolla una función integradora de la información que recibe la neurona. >Axón, propiamente dicho, actúa de vía a través de la cual la información se propaga. >Botón terminal o terminal presináptico: Conforma el elemento presináptico de la sinapsis, pues a través de ellos el axón establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona, o con otro tipo de célula, para transmitir información. -En el citoesqueleto del axón: Los microtúbulos van a ser los encargados tanto del trasporte de la información suministrada desde el soma, como del de las diferentes sustancias del entorno celular que son captadas por el axón y transportadas hasta el soma. -El transporte puede ser: >Según donde se realiza • Transporte anterógrado: Si se realiza desde el soma hasta el terminal para traspasar la información a otras celulas. • Transporte retrógrado: Cuando va desde el terminal hasta el soma principalmente para eliminar los desechos del terminal presináptico. >Según la velocidad • Transporte axónico rápido 400 mm/día: transporta los orgánulos celulares para atender las necesidades energéticas de la célula. • Transporte axónico lento 14 mm/día: intervienedeeneste el transporte de elementos del citoplasma ya que los componentes están siendo constantemente reemplazados.

Clasificación de las Neuronas

Según su función: Neuronas Sensoriales: Captan la información del entorno recibida a través de los órganos sensoriales y la conducen al SNC. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Neuronas Motoras: Sus axones parten desde el SNC y llegan hasta los músculos con los que hacen sinapsis para ordenar el movimiento. Cuando las neuronas que forman el SNC solo establecen contacto entre ellas, se distinguen dos tipos: Interneuronas o neuronas de circuito local: Procesan información localmente, es decir, sus prolongaciones no salen de la asamblea celular o estructura de la que forman parte. Neuronas de Proyección: Transmiten la información de un lugar a otro del SNC. Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre diferentes estructuras. Según la disposición de sus prolongaciones: Neurona Multipolar: Es el tipo neuronal más común. Además del axón emergen del soma varias ramificaciones dendríticas. Según la longitud del axón, se distinguen multipolares: -De axón largo o Golgi tipo I; en su mayoría motoneuronas. -De axón corto o Golgi tipo II; en su mayoría interneuronas. Las células piramidales de la corteza grupo. cerebral y las células de Purkinje del cerebelo se incluyen en este Neurona Bipolar: Posee dos prolongaciones, un axón y una dendrita, que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Son en su mayoría neuronas sensoriales. Neurona Unipolar: Suelen ser también neuronas sensoriales. Poseen una sola prolongación que sale del soma; el axón, que puede ser: -Unipolar: Una sola prolongación -Pseudounipolar: Una prolongación dividida en dos porciones: >Axón periférico, que realiza la función de recepción de información típica de las dendritas. >Axón central, que realiza la función de conducción de información característica del axón.

La Glía: Características y Tipos Este tipo de células del SN desempeñan un papel fundamental para mantener a las neuronas en las condiciones óptimas que aseguren su Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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adecuado funcionamiento y supervivencia. Las células gliales se encuentran rodeando el entramado complejo neuronal, son muy abundantes superando incluso el número de neuronas ya que continúan dividiéndose en el SN adulto. Podemos destacar diferentes tipos que se encuentran en el SNC: -Astrocitos -Oligodendrocitos -Microglía Los Astrocitos

Son las células gliales más abundantes y se denominan de esta manera por la forma estrellada que le proporcionan las extensiones de su cuerpo celular. En dichas prolongaciones se localizan los: -Pies terminales: La función de algunos de ellos es estar en contacto con vasos sanguíneos mientras que otros envuelven las membranas somáticas (del soma) y dendríticas de las neuronas. Los astrocitos se presentan en dos formas principales: -Astrocitos fibrosos, que se encuentran fundamentalmente en la sustancia blanca. -Astrocitos protoplasmáticos, localizados en la materia gris. Sabemos que los astrocitos: 1. Proporcionan soporte estructural. 2. Regulan la trasmisión sináptica. 3. Intervienen en la reparación y regeneración del tejido nervioso; Cuando las neuronas son destruidas, los astrocitos sufren una rápida activación y experimentan un aumento de tamaño. Para limpiar de restos el cerebro, actúan ingiriendo las neuronas y proliferan rápidamente para ocupar los espacios vacíos. 4. Recubren los vasos sanguíneos cerebrales participando en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica. 5. Suministran nutrientes, oxígeno, vitaminas y hormonas a las neuronas mediante los pies terminales. Los Oligodendrocitos

Son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se desarrollan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve, denominada: -Mielina: La cual constituye un buen aislante que mejora considerablemente la transmisión de los impulsos nerviosos, acelerando la comunicación neuronal. Esta vaina no establece una cubierta continua del axón, ya que los: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Nódulos de Ranvier constituyen cada zona donde se encuentra interrumpida. Un único oligodendrocito puede mielinizar (cubrir con mielina) diferentes segmentos de un mismo axón o desarrollar prolongaciones para abarcar de 20 a 60 axones diferentes. Las Células de Schwann

Aunque no son consideradas como glías, realizan las mismas funciones que cada uno de los diferentes tipos de célula glial, pero en el SNP. Una de sus principales funciones es formar la mielina alrededor de los axones del SNP. Esta mielina va a permitir, por ejemplo, que el impulso nervioso que genera el encéfalo llegue rápidamente a la musculatura que controla el movimiento del pie. La mielina periférica se produce en fases tempranas del desarrollo al unirse las células de Schwann a los axones en crecimiento. Mientras los axones crecen, las células de Schwann asociadas a ellos proliferan mediante división mitótica para mantener cubierto el axón. Cuando estas células maduran, cada una desarrolla un único segmento de mielina para un único axón. La formación de las capas de vainas comienza con una estructura denominada Mesoaxón: que resulta de envolver el axón con el citoplasma de la célula de Schwann. Aunque la formación de esta vaina ocurre prácticamente igual en el SNC por los oligodendrocitos, la célula de Schwann proporciona a los axones periféricos un número de capas mayor. Ya que la mielina tiene la función de facilitar el proceso de conducción de impulsos nerviosos, cualquier alteración que en ella se produzca tiene consecuencias importantes en el funcionamiento neuronal. Uno de los ejemplos más evidentes es la esclerosis múltiple, enfermedad frecuente del SN que se caracteriza por la pérdida de mielina de los axones del SNC. Diferentes fases del proceso de M ilienización Periférica

La Microglía

Son células pequeñas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de glía. En situaciones normales, el número de estas células es pequeño, pero cuando se produce una lesión o inflamación en el tejido nervioso, se vuelven reactivas al igual que los astrocitos, participando en la reparación de la lesión. Además de esto, se sabe que actúan en la defensa inmunitaria del SN. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Organización del Sistema Nervioso

Ejes y Planos de Referencia Antes de empezar a describir la organización anatómica del SN, hemos de aprender a orientarnos en él. El conjunto del encéfalo y la médula espinal está organizado a lo largo de dos ejes para establecer los términos direccionales que se emplean en Neuroanatomía:

-Rostro-caudal o neuroeje; constituye una línea imaginaria trazada: >Desde el la final partedefrontal del encéfalo >Hasta la medula espinal. Como podemos observar, en humanos no es una línea recta debido a nuestra postura erecta. -Dorso-ventral; Se sitúa perpendicular al eje rostro-caudal por lo que va desde la espalda hasta el abdomen en los bípedos y correspondería a las zonas superior e inferior en los cuadrúpedos. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Por otro lado: -Medial denomina a las estructuras que se encuentran próximas a la línea media. -Laterales corresponderían a las que se encuentran hacia a fuera, hacia los lados. Sin embargo, cuando nos referimos al neuroeje del encéfalo anterior: Dorsal significa Superior Ventral es Inferior Caudal señala hacia la Posterior Rostral apunta a la zona Anterior Y si nos referimos al neuroeje del tronco del encéfalo y de la médula espinal: Dorsal significa Posterior Ventral es Anterior Caudal señala hacia la parte Inferior Rostral apunta a la zona Superior Para estudiar la estructura interna del SN es necesario realizar cortes. Ya que se trata de una estructura tridimensional, se seccionan tres planos principales que proporcionan una visión bidimensional: 1. El corte sagital o mediosagital se realiza en el plano vertical para obtener las dos mitades izquierda. simétricas

del

SN,

derecha

e

2. El corte horizontal se realiza en el plano paralelo al suelo y divide el encéfalo en parte superior e inferior.

3. El corte frontal o coronal se realiza en el plano del rostro para obtener la parte anterior y posterior. Las vías del SN también pueden ser clasificadas en función de la dirección en la que conducen la información: -Vías aferentes o sensitivas: Son las fibras (conjunto de axones) que conducen la información sensorial desde los órganos receptores al encéfalo, SNC -Vías eferentes o motoras: Son las que se dirigen desde el SNC hacia el SNP para ejercer el control motor de los músculos u otros órganos. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Dentro del SNC cada núcleo o estructura también recibe aferencias desde diferentes núcleos y, a su vez, envía eferencias a otros núcleos. Para destacar las interrelaciones que existen entre los lados derecho e izquierdo del cuerpo se utilizan los términos: -Ipsilateral: Designa las estructuras del mismo lado y, por tanto, se habla de vías ipsilaterales cuando conectan zonas del mismo lado. -Contralateral: Hace referencia a las estructuras en lados contrarios y, en consecuencia, las vías contralaterales se inician en un lado del cuerpo y terminan en el otro. -Bilateral: Se utiliza para estructuras nerviosas que se ubican de forma simétrica en cada hemisferio cerebral.

Divisiones del Sistema Nervioso Central Las estructuras de mayor tamaño que se distinguen en el encéfalo son tres: 1. El Encéfalo anterior compuesto por: >Diencéfalo >Hemisferios cerebrales 2. El Tronco del encéfalo formado por: >Mesencéfalo >Puente >Bulbo raquídeo 3. El Cerebelo El SNC está organizado según el: -Principio general de simetría bilateral es decir, de modo simétrico a cada lado de un eje central imaginario, donde los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras.

Encéfalo Anterior Los Hemisferios Cerebrales

Su apariencia externa se diferencia de las de otras especies por dos características: 1. Porque en nuestra especie recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo y gran parte del tronco del encéfalo y del cerebelo. 2. Porque tienen una superficie, denominada corteza cerebral, que está muy plegada por lo que casi dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras que les dan su apariencia de nuez. -Giros o circunvoluciones cerebrales determinarían las zonas elevadas entre las cisuras. -Cisuras o surcos serían las hendiduras de la superficie. Las más notables son las que determinan los hemisferios y sus diferentes lóbulos: >La separación de ambos hemisferios está determinada por la cisura longitudinal >El lóbulo frontal se forma anterior a >El lóbulo parietal se forma posterior a >El lóbulo occipital se extiende posterior a la cisura parietooccipital >El lóbulo temporal está delimitado por la cisura lateral (de Silvio) Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Existen dos lóbulos más que no son visibles en la superficie de los hemisferios: >Lóbulo de la ínsula: Situado en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal y occipital. >Lóbulo límbico: Localizado en la cara medial de los hemisferios formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo calloso desde el lóbulo temporal al frontal. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe a la: • Circunvolución del cíngulo • Circunvolución del hipocampo • Circunvolución dentada o giro dentado.

En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se localiza los bulbos olfatorios que se extienden hasta el lóbulo temporal. El nervio craneal olfatorio I llega a estos bulbos, siendo el único nervio craneal que entra en los hemisferios. Ambos hemisferios cerebrales están unidos centralmente por: -Comisuras, que son grandes tractos (agrupación de axones que se dirigen a un mismo destino) de sustancia blanca, siendo la más grande el denominado >Cuerpo calloso, que es una estructura fundamental para la comunicación entre los hemisferios cerebrales. El Diencéfalo

Como está cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios, tiene una posición central en el encéfalo anterior en torno al sistema ventricular: -Bajo los ventrículos laterales -Alrededor del III ventrículo -Extendiéndose desde el agujero de Monro o interventricular y la lamina terminal (limite del III ventrículo) hasta el mesencéfalo. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Sus componentes son: -Tálamo. Constituye la zona más dorsal del diencéfalo. Sus dos estructuras semejantes a un balón de rugby están unidas por el centro mediante la: >Masa intermedia, que constituye un puente de sustancia gris. -Hipotálamo. Se localiza ventral al tálamo y se extiende desde la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares. En su cara ventral se distinguen: >Tuber Cinereum; una protuberancia que se estrecha en la eminencia media, que es una estructura la hipófisiscon . forma de embudo del que pende >Quiasma óptico; formado por las fibras del nervio óptico, óptico II, el único nervio craneal que entra al nivel del encéfalo. -Epitálamo se sitúa en el techo del III ventrículo adyacente (próximo) al mesencéfalo. -Subtálamo se ubica bajo el tálamo y posterior al hipotálamo extendiéndose hasta el mesencéfalo.

El Tronco del Encéfalo Está parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y el cerebelo. En la superficie tiene dos grandes surcos transversales que delimitan sus tres componentes: 1. El Mesencéfalo: Es la división más pequeña del encéfalo. Se localizan: -Los pedúnculos cerebrales en su cara ventral -Los colículos superiores, cuatro pequeños abultamientos, en la dorsal. 2. El Puente se localiza -En la superficie dorsal bajo el IV ventrículo Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Lateralmente esta franqueado por los pedúnculos cerebelosos; tres tractos de sustancia blanca que unen el tronco encefálico y el cerebelo. 3. Bulbo Raquídeo En la cara -Ventral. Cuatro prominencias alargadas le dan forma; las pirámides. Entre las dos centrales se forma la >Decusación piramidal que establece el limite caudal entre el tronco encefálico y la medula espinal. -Dorsal. El surco medio delimita las columnas blancas dorsales.

El Cerebelo Representa el 10% de la superficie total del encéfalo se localiza en cubierto su parte posterior estando yparcialmente por los hemisferios cerebrales. Los pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior) situados en el puente, lo unen al tronco encefálico y lo mantienen conectado con el resto del SN. Los pliegues de su superficie se denominan: Folia: Entre ellos hay grandes surcos transversalmente el cerebelo en tres lóbulos: -Lóbulo anterior -Lóbulo posterior -Lóbulo floculonodular en la ventral.

o

cisuras

que

dividen

En la superficie dorsal se pueden apreciar además tres zonas longitudinales: -Zona medial, formada por una estrecha banda central denominada vermis. -Zona intermedia, próxima al vermis. -Zona lateral o hemisferios laterales, formada por el resto del hemisferio cerebeloso.

La Medula Espinal Se extiende a continuación del tronco del encéfalo pero fuera de la cavidad craneal. La zona que delimita la inserción de cada par de nervios se denomina segmento medular siendo por espinales. tanto un total de 31es: segmentos designados del mismo modo que,los nervios Su grosor -Mayor en los denominados ensanchamientos cervical y lumbar, donde sus respectivos nervios espinales inervan los brazos y las piernas. -Menor en la zona más caudal, del que sobresale una condensación de la meninge piamadre denominada filum terminale. En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos. Los surcos: -Medios, que marcan su estructura bilateral simétrica. -Laterales. En ellos se insertan las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Organización del Sistema Nervioso Periférico El sistema nervioso periférico o SNP Está compuesto por: Ganglios, que son agrupaciones de neuronas que se localizan fuera del SNC Nervios, que son conjuntos de axones o fibras que ponen en comunicación el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo. Está integrado por: SN somático que nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea del siguiente modo: -Las fibras aferentes o sensitivas llevan información de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos. -Las fibras eferentes o motoras se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética para controlar su movimiento. SN autónomo o visceral participa en la regulación del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las condiciones a las que el organismo está sometido. -Las fibras aferentes o sensitivas llevan información al SNC del estado de los órganos internos. -Las fibras eferentes o motoras ejercen el control de la musculatura lisa, del músculo cardíaco y de diferentes glándulas para regular las funciones fisiológicas fundamentales. -El SN autónomo tiene dos divisiones principales: >Sistema nervioso simpático parasimpático A>Sistema través denervioso los nervios, el encéfalo y la médula espinal se comunican con el resto del cuerpo y, según se srcinen en un lugar u otro, constituyen los nervios craneales o espinales. Nervios Craneales

Son los nervios que parten del encéfalo. Existen 12 pares de nervios craneales. La mayoría de ellos surgen del tronco encefálico y después de salir de la cavidad craneal se dirigen a sus respectivos destinos, generalmente a la cabeza y cuello. Algunos pertenecen, en exclusiva o no, al: -SN somático -SN visceral Sus funciones pueden ser: -Sensitivas o aferentes -Motoras o eferentes -O mixtas, combinando ambas funciones. Estas fibras, al contrario que las espinales, entran y salen en el mismo punto, los núcleos situados en el tronco encefálico, donde: -Las fibras sensoriales llegan con la información. -Las fibras motoras se marchan con la información. En los 10 pares de nervios troncoencefálicos puede situarse su núcleo funcional: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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-Dos en el Mesencéfalo: 1) Oculomotor (III) 2) Troclear (IV) -Cuatro en el Puente: 1) Trigémino (V) 2) Facial (VII) 3) Abducens (VI) 4) Auditivo (VIII) -Cuatro en el Bulbo raquídeo: 1) Hipogloso (XII) 2) Accesorio (XI) 3) Vago (X) 4) Glosofaringeo (IX) Hay dos excepciones cuyas funciones no se srcinan en el tronco encefálico. Se trata de 2 pares de nervios exclusivamente sensoriales -El nervio Olfatorio (I) => Cuyo núcleo se halla en el bulbo olfatorio, a nivel del telencéfalo. -El nervio Óptico (II) => Cuyo núcleo se halla en el diencéfalo.

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Nervios Espinales

Son los que parten de la medula espinal, distribuyéndose desde aquí por todo el cuerpo. La médula espinal es una estructura larga y cónica que se extiende desde la base del cráneo hasta el límite de la segunda vértebra lumbar. Protegida por la columna vertebral, desempeña dos funciones principales: 1. de conducta para lasy vías nerviosas queSirve se dirigen al encéfalo proceden del mismo. 2. Desempeña una función integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin mediación encefálica. Existen 31 pares de nervios espinales que salen de la médula a través de los agujeros intervertebrales. -Cada par de nervios, uno a cada lado, se sitúa en cada segmento vertebral de la médula, por lo que se denominan de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parten: >8 pares son Cervicales >12 paresLumbares Torácicos >5 pares >5 pares Sacros >1 par Cocígeo -Cada nervio espinal está unido a la médula espinal por medio de dos raíces: >Raíces Vertebrales o anteriores, están formadas por fibras eferentes: • Somáticas: Los axones de las neuronas de la médula espinal que controlan la actividad de los músculos esqueléticos. • Viscerales: Los axones de las divisiones simpática y parasimpática del SN autónomo. >Raíces Dorsales o posteriores, están constituidas por fibras aferentes. Estos axones llevan información de entrada desde los receptores sensoriales de: • Los músculos y piel; Somáticas. • Vísceras; Viscerales hasta la médula espinal. Estas neuronas se localizan en los ganglios de la raíz dorsal, situados fuera del SNC. El nervio espinal: Aunque cada raíz esté formada por un solo tipo de fibras (aferentes o eferentes), al unirse forman en nervio espinal que es mixto, ya que contiene tanto axones sensoriales como motores.

Sistemas de Mantenimiento y Protección del SNC Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Las Meninges Son una serie de tres láminas de tejido conjuntivo (que une) cuya función es proteger al SNC evitando que esté en contacto directo con el hueso. Estas capas son, de la más externa a la más profunda: 1. Duramadre o Paquimeninge: La más dura y consistente. La zona de: -El Cráneo queda firmemente adherida a la superficie interna del mismo. En esta zona la duramadre incluye dos capas que se encuentran unidas entre sí: >La perióstica externa, adherida a la cara interna del cráneo. >La meníngea interna. • Los senos durales constituyen aquellas zonas donde ambas capas se separan, como por ejemplo, entre ambos hemisferios cerebrales (seno sagital). -La Médula espinal, a la que no está totalmente adherida quedando un espacio entre la duramadre y el canal cervical que se denomina: >Espacio epidural medular. La inyección de anestésicos locales en este espacio es lo que se conoce como anestesia epidural. 2. Aracnoides: se encuentra unida a la duramadre pero sin estar fijada, quedando un espacio entre ambas denominado -Espacio Subdural. Está formada por una membrana esponjosa que posee largas prolongaciones llamadas: -Trabéculas aracnoides, las cuales se extienden hasta la capa más interna, la 3. Piamadre: Se encuentra tan firmemente adherida al encéfalo y a la médula espinal que incluso penetra en cada surco y en cada fisura. Entre esta capa y la anterior existe un espacio denominado: -Espacio subaracnoideo el cual presenta un aspecto similar al de una tela de araña debido a las trabéculas aracnoides. Esta ocupado por líquido cefalorraquídeo y su grosor muestra variaciones locales, siendo mayor alrededor del tronco encefálico donde da lugar a las: >Cisternas subaracnoideas. Aquí se encuentran las principales venas y arterias.

Sistema Ventricular y Producción de Liquido Cefalorraquídeo El Líquido Cefalorraquídeo (LCR) extraído de la sangre, llena el espacio subaracnoideo proporcionando una amortiguación que protege al SNC contra los traumatismos. Al bañar su superficie exterior pasa al conducto central de la medula espinal y a las cavidades existentes en el interior del encéfalo: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Los Ventrículos Cerebrales. Hay un total de cuatro ventrículos que constituyen el Sistema Ventricular, donde el flujo de LCR los mantiene conectados entre sí. Su recorrido comienza en los: -Dos ventrículos laterales situados dentro del plano medio en cada hemisferio cerebral. Allí se localizan los: >Plexos coroideos que son estructuras formadas por una gran red de capilares. Estos secretan el LCR que pasa al tercer ventrículo mediante: >el Foramen de Monro, que son agujeros interventriculares. -El III ventrículo situado en la línea media que separa ambos talamos, conecta con el cuarto ventrículo gracias al: >Acueducto cerebral o acueducto de Silvio -El IV ventrículo se sitúa en el tronco del encéfalo. En él, existen pequeñas aberturas a través de las cuales el LCR sale del sistema ventricular y entra en el >Espacio subaracnoideo donde pasa a la sangre venosa a través de las: • Granulaciones aracnoideas. Estas son prolongaciones de las meninges piamadre y aracnoides, que sobresalen dentro del seno sagital superior y están envueltas por vasos sanguíneos que forman parte de la vía de retorno de la sangre venosa cerebral.

Circulación Sanguínea El encéfalo necesita una gran cantidad de glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades metabólicas ya que sus requerimientos energéticos son mucho mayores que los de cualquier otro órgano. Debido a que el encéfalo no almacena glucosa, la actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxigeno a través de la sangre, la cual accede al encéfalo mediante dos sistemas arteriales que se encuentran conectados entre sí: Arteria carótida interna, que constituye la circulación anterior y penetra en el cráneo dividiéndose a nivel del quiasma óptico en dos ramas: -Arteria cerebral anterior que irriga el lóbulo frontal y parte del parietal -Arteria cerebral media que se divide a su vez en varias ramas para la irrigación de la parte lateral de los lóbulos frontal, parietal y temporal de los hemisferios cerebrales. Arteria vertebral o vertebrobasilar, que constituye la circulación posterior. Tras proporcionar sangre a la médula Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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espinal, estas arterias ascienden por la base del cráneo uniéndose para forman la: -Arteria basilar para irrigar el bulbo, el puente, el cerebelo, el mesencéfalo y la zona caudal del diencéfalo. Ésta se bifurca a la altura del mesencéfalo para formar la: -Arteria cerebral posterior En la base del encéfalo la circulación carotidea y la vertebrobasilar se unen para formar el denominado: -Círculo o Polígono de Willis, que consiste en un anillo arterial que conecta ambos sistemas.

Barrera Hematoencefálica Es una estructura que aísla al SNC de la circulación sanguínea. Esta barrera: -Controla lo que entra en el encéfalo por vía sanguínea -Filtra las sustancias toxicas -Permite el paso de los nutrientes y gases de la respiración. La barrera Hematoencefálica existe gracias a las características de: Las células endoteliales que revisten los capilares del encéfalo y de la médula espinal y son los responsables del aislamiento sanguíneo del tejido nervioso. Sus membranas externas se hallan íntimamente adheridas produciéndose entre ellas un sellado (uniones estrechas) que impide el paso de una amplia gama de moléculas. Además, los denominados -Pies vasculares, pies de astrocitos, cubren casi por completo los capilares formando una segunda cubierta que los sostiene y separa del ambiente neuronal. A pesar de esta frontera, el encéfalo no puede estar aislado ya que para sobrevivir y funcionar necesita de diferentes sustancias. -El oxigeno y el hidrato de carbono pueden pasar libremente. -La glucosa y los aminoácidos, sin embargo, necesitan ser transportados a través de la barrera. Para devolver al torrente sanguíneo sustancias extrañas que han atravesado la barrera, la membrana de las células endoteliales cuenta con un mecanismo denominado: -bomba exportadora. La barrera Hematoencefálica no es completa en todo el SNC. Estas zonas descubiertas se localizan a lo largo del sistema ventricular por lo que en conjunto se denominan: Órganos circunventriculares, los cuales contribuyen a regular el ambiente interno del organismo mediante la secreción de diversas sustancias o la detección de compuestos transportados por la sangre. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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TEMA 7 BASES DE LA COMUNICACIÓN NEURONAL La información procedente del medio ambiente, las órdenes y cualquier otro tipo de información son “traducidas” a un código usado por las neuronas para comunicarse entre sí y con otras células del organismo. Este código nervioso está basado en 2 tipos de señales: - Señales eléctricas: Se srcinan en las dendritas y en el soma (especializados en alalorecepción de información) y otrasterminales. en el cono axónico siendo conducidas largo del axón hasta los botones - Señales químicas: Actúan como mediadoras en la transmisión de información a otras neuronas y células del organismo. Las neuronas se comunican básicamente de 2 formas: - Sinapsis eléctricas - Sinapsis químicas

EL POTENCIAL ELÉCTRICO DE LAS MEMBRANAS Todas las células (incluidas las neuronas) mantienen a través de sus membranas una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior celular y sobre todo en el caso de las neuronas es fundamental para que la transmisión de información se produzca. Esta diferencia de potencial o de carga eléctrica se debe a la diferente distribución de moléculas existentes a ambos lados de la membrana celular y en donde cada una de estas moléculas presenta una carga eléctrica (ión) que puede ser: - Positiva (catión) - Negativa (anión) La distribución de estas moléculas cargadas eléctricamente determinará la cantidad de cargas positivas y negativas que se encuentran situadas a ambos lados de la membrana. La diferencia de potencial no se produciría si

Las cargas eléctricas del

ambos lados estuvieran compensadas (que cada lado tuviese igual cantidad de cargas positivas y negativas). Al no existir esa compensación de cargas se establece dicha diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana denominado potencial de membrana y representa la carga eléctrica o voltaje que se genera a través de esa membrana ( : voltaje de membrana), como consecuencia de la diferente distribución de cargas eléctricas a ambos lados de la misma. Cuanto mayor es la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, mayor carga eléctrica presenta la membrana. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Esta propiedad de la membrana para acumular cargas positivas eléctricas de un signo en un lado y cargas del signo opuesto en el lado contrario, recibe el nombre de capacitancia. En la distribución de las cargas eléctricas a ambos lados de la membrana se deben a los movimientos que experimentan diversos iones a través de la membrana hacia el interior y/o el exterior celular al verse afectados por 2 fuerzas: - Una de carácter químico que es la difusión. - Otra de carácter eléctrico que actúa en función de la carga eléctrica del ion. Fuerza : determina hacia el movimiento de de las menor partículas desde las regionesde de difusión mayor concentración las regiones concentración denominado movimiento a favor de gradiente. Fuerza eléctrica o presión electrostática: ejerce una fuerza de repulsión entre partículas con la misma carga eléctrica y una fuerza de atracción entre cargas eléctricas de distinto signo.

El movimiento de una partícula a través de la membrana se puede ver afectado: - Por un lado tanto por la fuerza eléctrica como por la química y se diría que depende del gradiente electroquímico. - Por otro por la permeabilidad de la membrana a los diferentes iones/partículas, si la membrana no fuese permeable a los iones, éstos no podrían atravesarla a pesar de que el gradiente electroquímico les impulsara. Canales iónicos: (proteínas especializadas) Forman canales en la membrana que permiten el paso de iones a través de ella. La permeabilidad de la membrana a un determinado ión depende del número de canales iónicos abiertos que permiten el paso de ese ión a través de ella. Bombas iónicas: (proteínas transportadoras insertadas en la membrana que influyen también en el movimiento de los iones a través de ella) Transportan estas moléculas entre ambos lados de la membrana contra el gradiente de concentración. Este tipo de transporte se llama transporte activo, lo que con lleva un gasto de energía que es proporcionada por la molécula de ATP (adenosín-trifosfato). Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Potencial de reposo: Es el potencial de membrana de la neurona cuando ésta se encuentra inactiva, en reposo. Potencial de acción o impulso nervioso: (señal eléctrica básica que representa la transmisión de información en el SN) Es el potencial de membrana de la neurona cuando ésta se encuentra activada y responde generando una señal eléctrica en su axón que es conducida hasta los botones terminales. Excitabilidad: Capacidad de las células para responder mediante este tipo de señales eléctricas, propiedad común de las neuronas pero también de otras células como las cardiacas o musculares.

EL POTENCIAL DE REPOSO En estado de reposo las neuronas presentan una diferencia de potencial a través de sus membranas de aproximadamente 60-70 mV (milivoltios). Este potencial refleja una desigualdad de la carga eléctrica a ambos lados de la membrana concentrándose: - Un exceso de cargas negativas en el interior celular. - Un exceso de cargas positivas en el exterior celular. Por ello se dice que el potencial de reposo es negativo y se sitúa entre -60 y -70 mV.

Diferencias en las concentraciones exterior celular en estado de reposo: de iones entre el interior y el

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Explicación del cutre-esquema: El catión que se encuentra en mayor concentración en el interior celular es el potasio ( +) mientras que en el exterior el ión positivo en mayor concentración es el sodio (+). Los aniones más abundantes en el interior celular son moléculas proteicas orgánicas (− ) mientras que en el exterior celular es más abundante el cloro (−). Hay una mayor concentración de iones  + en el interior respecto al exterior mientras que el + y el − están más concentrados en el exterior. Al existir diferentes concentraciones iones dentro y fueraeléctrica de la célula, éstos tienden a moverse por un ladode a través de la fuerza y por otro a través de la fuerza de difusión (explicado más arriba lo que son las diferentes fuerzas). Existen diferencias en la permeabilidad de la membrana neuronal en estado de reposo a los distintos iones presentes en el interior y exterior celular.

Explicación del 2ºdecutre-esquemilla: En estado reposo la membrana es mucho más permeable al  + que + al  (aunque no significa que sea totalmente permeable al  +). El grado de permeabilidad al − es intermedio respecto a los cationes mencionados ( + y + ). La membrana es impermeable a los aniones orgánicos intracelulares (−) (estos siempre permanecen en el interior celular). La principal corriente iónica que se produce en estado de reposo se debe al movimiento de los iones  + debido a que en estado de reposo la membrana es más permeable al  + que a otros iones. El catión  + es empujado hacia el exterior celular a favor del gradiente de concentración (debido a que está más concentrado en el interior celular que +

en el exterior →  mayúscula del cutre-esquema 1). Consecuencia: - Cada ion  + que abandona la célula deja en el interior una carga negativa de más (ya no es equilibrada por la carga positiva del  + que ha salido) y añade una carga positiva fuera de la neurona. - Al mismo tiempo que cada ion  + deja la célula y el interior celular se vuelve más negativo, la fuerza eléctrica empuja a los mismo iones  + de nuevo hacia dentro (las cargas negativas en exceso del interior atraen a las cargas positivas del exterior). Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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- La tendencia a salir del  + por difusión es contrarrestada por su tendencia a entrar empujado por la fuerza electrostática dándose una situación de equilibrio. - El resultado final es la existencia de una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el interior celular.

Bombas Iónicas para el Mantenimiento de las Diferencias en las Concentraciones de Iones entre Ambos Lados de la Membrana La membrana en estado de reposo es prácticamente impermeable al + pero sin embargo, algunos iones + cruzan la membrana acumulándose progresivamente dentro de la célula. La entrada de estas cargas positivas puede ser equilibrada mediante la salida de otras cargas positivas, como los iones  + a los que la membrana es permeable. Las diferencias en las concentraciones de ambos iones entre el interior y el exterior celular desaparecerían con el tiempo, por el movimiento de los iones  + hacia el exterior celular y de los iones + hacia el interior celular la eliminación de esta diferenciación daría como resultado la eliminación de la diferencia de potencial en el interior y exterior por lo que la membrana neuronal sería incapaz de generar señales eléctricas y transmitir información. La diferencia de potencial se mantiene gracias a un mecanismo que se encarga de restablecer las diferencias de concentración entre ambos lados de la misma, este mecanismos está constituido por las bombas iónicas. Bomba de sodio-potasio o ATPasa + / + o bombas electrogénicas (Figura 7.3): Contribuyen a la creación de una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana al expulsar al exterior 3 + cargas positivas e impulsar hacia el interior únicamente 2  + por lo que queda en el interior una carga sinunequilibrar quedando así en negativa el interior exceso de cargas negativas.

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POTENCIAL DE ACCIÓN Hiperpolarización: El potencial de membrana puede volverse más negativo y adoptar un valor de por ejemplo -80 o -90 mV produciéndose una mayor diferencia en la distribución de las cargas eléctricas entre el interior y el exterior celular. La Hiperpolarización hace que la neurona se vuelva todavía más inactiva y sea más difícil que pueda responder y transmitir información. Despolarización: (lo contrario a lo anterior) la diferencia de potencial entre el interior y el exterior celular disminuye haciendo que el interior sea menos negativo y adopte valores de por ejemplo -50 o-20 mV. La despolarización hace que aumente la probabilidad de que la neurona responda y pueda transmitir información, si se da este caso el potencial de membrana adopta un valor diferente al de potencial de reposo llamándose potencial de acción o impulso nervioso. El potencial de acción: − Se srcina en el cono axónico (segmento del axón que se encuentra próximo al soma). − Es una rápida inversión del potencial de membrana de forma que éste adopta un valor positivo de aproximadamente -50mV frente al valor negativo del potencial de reposo (Figura 7.4)

Para que se produzca la rápida inversión del potencial de membrana es necesario que se dé una despolarización inicial de una magnitud determinada, una magnitud de -55 mV, así el potencial cambia súbitamente de forma que el interior de la neurona se vuelve positivo y el exterior negativo lo que indica que las cargas eléctricas se han distribuido de forma inversa respecto a la situación de reposo. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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La magnitud de la despolarización es suficiente para que el potencial de membrana alcance el llamado umbral de excitación o potencial umbral que es el valor del potencial de membrana a partir del cual se dispara el potencial de acción. Ley del todo o nada: el potencial de acción se produce si la despolarización es suficiente, si no, no se produce. Si se produce, siempre conserva el mismo valor sin aumentar ni disminuir. En la figura puede verse como la fase de despolarización o fase ascendente, que es cuando se produce la despolarización y rápida inversión del potencial de membrana adoptar un valor positivo de aprox. +50mV, tiene lugar aprox. en 1hasta milisegundo. Tras este breve periodo se da la fase de repolarización o fase descendente donde decae rápidamente, de forma que aprox. otro milisegundo después, la diferencia de potencial se sitúa nuevamente en un valor negativo de aprox. -90mV retornando posteriormente al valor del potencial de reposo de -70mV. Estos rápidos y súbitos cambios en el potencial de membrana respecto al potencial de reposo son los que constituyen un potencial de acción. ¿A qué pueden deberse estos cambios tan rápidos en la diferencia de potencial a través de la membrana neuronal?

Con inicio de la despolarización la permeabilidad de lamás membrana + ionesel aumenta, haciendo que pasen al interior celular iones a+los de los que entran en situación de reposo. Esta mayor permeabilidad de la membrana neuronal a la entrada de + durante la fase ascendente del potencial de acción se debe a la apertura de canales de + que permanecían cerrados en estado de reposo. Canales de + dependientes de voltaje: Se abren y se cierran según los cambios que experimenta el potencial de membrana. Estos canales son sensibles a los cambios de voltaje A los cambios que experimenta el potencial de membrana y su apertura se da como consecuencia de que la despolarización inicial alcanza una magnitud necesaria para que el potencial de membrana llegue al umbral de excitación -55mV. Además de la permeabilidad de la membrana a los iones + en la fase ascendente del potencial de acción, se produce un cambio en la permeabilidad a los iones  + por la apertura de canales de  +. Canales de  + dependientes de voltaje: También responden a cambios en el potencial de membrana. Difieren de los de + en: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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El tiempo de apertura y/o cierre desde el inicio de la despolarización. Que los canales de  + dependientes de voltaje requieren para su apertura una mayor despolarización que los canales de + . − Que su apertura se produces después de la apertura de los de + . La apertura de canales de  + permite una mayor salida de iones  + hacia el exterior celular de la que se producía en situación de reposo. − −

Durante la fase ascendente − Se da una entrada masiva de + y una salida de  + por la apertura de ambos canales dependientes de voltaje. − La cantidad de iones + que entran es mucho mayor que la de iones  + que salen. − El cambio en la proporción de iones que entran y salen se da cuando el potencial de membrana alcanza el umbral de excitación. − Si la despolarización inicial no es suficiente para que el potencial de membrana alcance el umbral, los iones + pueden entrar tan rápidamente como los iones  + salir. Por lo que el potencial de acción no se produce. Figura 7.5: Estado de los canales de + y durante el potencial de acción.

 + dependientes

de voltaje

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Explicación de la figura 7.5: 1. En estado de reposo, tanto los canales de + como los de  + permanecen cerrados. 2. Cuando la despolarización inicial permite que el potencial de membrana alcance el umbral de excitación se abren los canales de + . 3. Posteriormente, se abren también los canales de  + que requieren una magnitud mayor de despolarización que los de + . 4. Cuando se ha producido la rápida inversión del potencial de membrana y éste adopta un valor positivo de aprox. +50mV los canales de + pasan al estado de inactivación mientras que los de  + permanecen abiertos. 5. Posteriormente, los canales de + pasan del estado de inactivación al estado de cerrados, permaneciendo abiertos todavía los de  +. 6. Durante un breve periodo, el potencial de membrana se encuentra hiperpolarizado, 7. volviendo poco tiempo después al valor característico del potencial de reposo, cerrándose finalmente los canales de  +.

IMPORTANTE: Cuando los canales están cerrados pueden abrirse pero cuando están inactivos no pueden abrirse. Los canales de + están inactivos y no pueden ser abiertos y la neurona no puede generar un nuevo potencial de acción para responder a una nueva información, por lo que se dice que la

Al comienzo de la fase descendiente

membrana se encuentra en periodo refractario absoluto. Al final de la fase descendiente Se produce una caída brutal hasta los -90 mV antes de llegar al valor del potencial de reposo. Durante este breve periodo en que el potencial está hiperpolarizado la neurona es capaz de responder a una nueva información pero necesita una mayor magnitud de despolarización para generar el potencial de acción (unos 35mV desde donde estamos los -90 hasta los -55), por ello este periodo recibe el nombre de periodo refractario relativo.

LA PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN Propagación del potencial de acción: Consiste en la conducción de esta señal eléctrica desde el cono axónico donde se srcina hasta los pies terminales. El potencial de acción, a diferencia de otras señales eléctricas, se regenera a lo largo del axón y esta capacidad de regeneración es independiente de la longitud del axón, por lo que se dice que se propaga de forma activa. La propagación del potencial de acción sólo se realiza en una dirección, desde el soma neuronal hasta el terminal presináptico Ello se debe a que tras el disparo de un potencial de acción existe un periodo en el que la membrana neuronal es incapaz de responder con un nuevo potencial de Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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acción (periodo refractario) por lo que solo puede ir hacia delante y nunca hacia atrás. La refractariedad de la zona de membrana donde se ha producido el potencial de acción se debe a: La inactivación de los canales de + dependientes de voltaje. La hiperpolarización tras el disparo del potencial de acción. Estos 2 fenómenos son los responsables de que el potencial de acción se genere sólo hacia delante desde el cono axónico hasta los botones terminales. Figura 7.6no Corrientes iónicas durante la propagación del potencial de acción en axones mielinizados.

La Conducción Saltadora La forma en la que se propaga el potencial de acción presenta importantes diferencias en función de que el axón sea un axón mielinizado o no. En los axones mielínicos o mielinizados, el potencial de acción no se regenera punto por punto de la membrana axonal como ocurre en los axones amielínicos, sino que el potencial de acción sólo se produce en los nódulos de Ranvier (zonas del axón que quedan al descubierto sin mielina). El potencial de acción “salta” de nódulo a nódulo, por lo que la propagación del potencial de acción en este tipo de axones recibe el nombre de conducción saltatoria. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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A diferencia de los potenciales de acción, la magnitud de la despolarización que se da en el segmento mielinizado disminuye con la distancia y tiende a desaparecer por lo que se dice que son potenciales decrecientes. Este tipo de señales no se regeneran sino que cada una de ellas se circunscribe al lugar en el que se srcina (a un determinado segmento mielinizado) razón por la que también se denominan potenciales locales. Frente a los potenciales de acción que se propagan de forma activa, estos potenciales decrecientes se propagan o conducen de forma pasiva, según las propiedad del axón (longitud, diámetro…). A pesar de que estos potenciales locales disminuyen su magnitud con la distancia, la despolarización que llega al siguiente nódulo de Ranvier es suficiente para que el potencial de membrana alcance el umbral de excitación y pueda disparar el potencial de acción. Ventajas de la conducción saltatoria en los axones mielinizados: La velocidad de conducción del potencial de acción aumenta ya que éste sólo se genera en los nódulos y no a lo largo de toda la membrana axonal como en los axones amielínicos La mayor velocidad de conducción implica una mayor rapidez de respuesta. El ahorro de energía ya que el potencial de acción sólo se regenera en los nódulos, solamente en esa zona activa de la membrana hay canales iónicos de + y  + dependientes de voltaje. Figura 7.7 Corrientes iónicas durante la propagación del potencial de acción en axones mielinizados.

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COMUNICACIÓN ENTRE NEURONAS: LAS SINAPSIS La transmisión de información se produce a través de contactos funcionales a los que se denomina sinapsis. La comunicación entre neuronas se lleva a cabo mediante la liberación de un neurotransmisor desde los terminales o botones presinápticos. La membrana celular de estos botones terminales es la membrana presináptica y las neuronas que liberan estas sustancias se denominan neuronas presinápticas, que son las que en un determinado momento En las sinapsis químicas

transmiten la información a otras neuronas. Las neuronas que en ese momento reciben la información se denominan neuronas postsinápticas y sus membranas, membranas postsinápticas. Pueden convertirse en neuronas presinápticas si a su vez transmiten información a otras. El espacio extracelular que separa físicamente a las 2 neuronas que establecen contacto se denomina espacio o hendidura sináptica. Las 2 células entran en estrecho contacto, de forma que los canales iónicos de sus membranas presináptica y postsináptica se juntan y permiten el paso de iones y otras moléculas pequeñas de una célula a otra. Las zonas de contacto se llaman uniones hendidas.

En las sinapsis eléctricas

Figura 7.9 Sinapsis eléctricas: Uniones hendidas.

En la mayoría de las sinapsis eléctricas puede haber un flujo bidireccional de la información de forma que los cambios eléctricos que se dan en cualquiera de ellas afecta a la otra. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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En otros casos la información es transmitida únicamente en una dirección, de modo que los cambios eléctricos que se dan en una de ella influyen sobre la otra, pero no a la inversa. Una ventaja obvia de las sinapsis eléctricas es que no hay retraso en la transmisión de información. Las sinapsis eléctricas no sufren modificaciones de sus señales en respuesta a eventos que incidan sobre ellas, es una importante diferencia respecto a las sinapsis químicas, en las que las posibilidades de modulación de los mensajes son considerablemente mayores. Las neuronas se comunican entre mediante La otro tipo de transmisión quetambién se denomina transmisión por sí volumen transmisión de información se lleva a cabo gracias a la difusión de las sustancias neuroactivas en el volumen del fluido extracelular, alcanzando grupos de neuronas más alejadas. Los factores implicados en la difusión de las sustancias neuroactivas mediante el fluido extracelular no solo parecen ser diferentes en cada neurona, sino también entre diferentes regiones del SN central. Estos factores de difusión también parecen modificarse en distintos estados fisiológicos, como ocurre durante el desarrollo, la lactancia y el envejecimiento. También en diversos estados patológicos se producen cambios en la capacidad de difusión de diversos compuestos a través del fluido extracelular.

LAS SINAPSIS QUÍMICAS Los neurotransmisores que se liberan durante la transmisión de información por medio de sinapsis químicas se encuentran almacenados en los botones terminales presinápticos en unos pequeños sacos de membrana que reciben el nombre de vesículas sinápticas. En el sitio donde se produce la liberación las vesículas sinápticas se disponen muy agrupadas cerca de la membrana presináptica, constituyendo las denominadas zonas activas. Cuando los neurotransmisores son liberados se difunden a través del espacio o hendidura sináptica e interaccionan con proteínas especificas situadas en la membrana postsináptica que reciben el nombre de receptores postsinápticos. Mecanismos de la Transmisión Sináptica Química En la transmisión sináptica química tienen lugar 4 procesos o mecanismos principales: Para que un neurotransmisor pueda ser liberado desde los botones terminales, es fundamental que la neurona disponga

En primer lugar

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de los mecanismos que permiten su síntesis y almacenamiento en las vesículas sinápticas. En algunos casos la síntesis se realiza en el soma neuronal desde donde es

transportado hasta los botones terminales recorriendo todo el axón. En otros casos, el paso final de sus síntesis o su síntesis completa se lleva a

cabo en los propios botones terminales. El segundo mecanismo de la transmisión sináptica consiste en la liberación del neurotransmisor. Para que esta liberación se dé es fundamental que el potencial de acción llegue a los En segundo lugar

terminales presinápticos, que presentan, igual el axón, dependientes de voltaje, aunque en este al caso los que canales dejancanales pasar iones de calcio (+ ). Cuando el potencial de acción alcanza los botones terminales se produce la despolarización de la membrana del terminal y la apertura de los canales de calcio. Los iones + pasan al interior del terminal empujados por el gradiente electroquímico, al estar más concentrados en el exterior celular y presenta el interior un exceso de cargas negativas(1). Una vez dentro de la neurona el calcio facilita la unión de las vesículas sinápticas a las zonas densas de la membrana presináptica, lo que conduce a la fusión de las vesículas con la membrana del terminal para liberar su contenido a la hendidura sináptica. Este proceso está constituido por la interacción del neurotransmisor con sus receptores en la membrana postsináptica. El neurotransmisor se difunde rápidamente a través de la hendidura sináptica, uniéndose a unas proteínas de la membrana postsináptica: los receptores postsinápticos. En tercer lugar

La unión es específica, de forma que cada molécula de neurotransmisor encaja perfectamente con su receptor, existiendo receptores diferentes para cada uno de los neurotransmisores. La unión puede srcinar diferentes efectos en la neurona postsináptica como es el cambio en la permeabilidad de la membrana postsináptica debido a la apertura de canales iónicos y por el paso de iones a través de ellos. Estos canales iónicos se abren en respuesta a los neurotransmisores y son diferentes de los canales iónicos dependientes de voltaje. Los canales iónicos controlados por neurotransmisores no son dependiente de voltaje puesto que no se ven afectados por los cambios en el voltaje de la membrana, sólo responden cuando el neurotransmisor se une a sus receptores. _________________________ La entrada de calcio, en los terminales nerviosos se da fundamentalmente a través de 3 tipos de canales iónicos dependientes de voltaje: − El canal tipo L , que permanece abierto todo el tiempo que dura la despolarización y que, por tanto, posee una capacidad de inactivación baja. − Canales tipo N y P , que se inactivan más rápidamente una vez producida la despolarización y cuya participación en la liberación de los neurotransmisores parece ser más importante que la del canal L. (1)

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Ambos tipos de canales se caracterizan por abrirse de un modo todo o nada, ya sea cuando llega el neurotransmisor o cuando se producen despolarizaciones en el cono axónico y/o en la membrana axonal. −

Se da la inactivación del neurotransmisor que hace que la transmisión sináptica finalice. Existen 2 mecanismos mediante los que los neurotransmisores son inactivados: 1. Uno es el de inactivación enzimática: Se da por enzimas específicas que degradan o metabolizan cada neurotransmisor. 2. Otro es el de recaptación: Se da por proteínas transportadoras insertadas en la membrana del propio botón En cuarto lugar

terminal que libera Parte del neurotransmisor liberado el a neurotransmisor. la hendidura sináptica es transportado al interior del botón terminal para ser reutilizado, es transportado junto con los iones + gracias al gradiente de concentración. Existen proteínas transportadoras específicas para cada neurotransmisor. Figura 7.10 Mecanismos principales que intervienen en la comunicación sináptica química.

POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITADORES INHIBIDORES. LA INTEGRACIÓN NEURAL. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

E

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La apertura de estos canales iónicos permite el paso de corrientes iónicas a través de la membrana, produciendo cambios en el potencial de la membrana postsináptica. Estos cambios de potencial reciben el nombre de potenciales postsinápticos y pueden ser de diferente naturaleza. Si el potencial de membrana se vuelve menos negativo (se produce una despolarización) estos potencial se denominan potenciales excitadores postsinápticos (PEPs). Los neurotransmisores que producen este tipo de cambios del potencial de membrana son excitadores y las sinapsis donde se liberan estos neurotransmisores son sinapsis excitadoras. Los PEPs NO garantizan el disparo de que un este potencial de acción, sino que únicamente aumentan la probabilidad se produzca. Si el potencial de la membrana postsináptica se vuelve más negativo, es decir, se produce una hiperpolarización, los cambios de potencial reciben el nombre de potenciales inhibidores postsinápticos (PIPs). Los neurotransmisores que producen este tipo de cambios del potencial de membrana ejercen un efecto inhibidor y las sinapsis en las que son liberados son sinapsis inhibidoras. Los PIPs NO evitan obligatoriamente la producción de un potencial de acción, sino que únicamente disminuyen la probabilidad de que este se produzca. El hecho de que se produzca un PEP o un PIP en la membrana postsináptica depende del tipo de canales iónicos que se abren en respuesta a la activación del receptor: Si la unión del neurotransmisor a sus receptores desencadena la apertura de canales para iones + o iones + , los potenciales postsinápticos serán despolarizaciones (PEP) de la membrana. − Por el contrario si los canales iónicos permiten el paso de iones + o iones − , se producirán hiperpolarizaciones de la membrana postsináptica (PIP). Un mismo neurotransmisor puede producir PEPs o PIPs en la membrana postsináptica dependiendo de los receptores a los que se une y de los canales iónicos que se abran. −

En los canales iónicos controlados por neurotransmisores la activación del receptor conlleva la apertura directa canal, dado este, forma parte del propio receptor. Este tipo dedelreceptores seque llaman receptores ionotrópicos. La activación del receptor pone en marcha una serie de mecanismos que pueden abrir canales iónicos de forma indirecta mediante cambios bioquímicos en el metabolismo intracelular de la neurona postsináptica, este tipo de receptores reciben el nombre de receptores metabotrópicos y sus efectos están mediados por unas proteínas insertadas en la membrana celular denominadas proteínas G. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Estas proteínas activan el metabolismo celular desencadenando una serie de reacciones bioquímicas en las que se producen moléculas mediadoras que reciben el nombre de segundos mensajeros (el primer mensajero es el neurotransmisor). Uno de los segundos mensajeros más conocidos es el AMPc (Adenosín Monofosfato Cíclico), que puede desencadenar diversos efectos a nivel celular. También existen otros muy importantes, como es el caso de la acción de la enzima adenilato ciclasa para formar AMP cíclico a partir del ATP, una vez estimuladas las proteínas G por la llegada de un neurotransmisor dado. Este AMPc activa a otras proteínas, llamadas quinasas que, a su vez, producen la fosforilación (adición de grupos fosfato) de numerosas moléculas intracelulares. Otros sistemas de segundos mensajeros bien conocidos son el que implica la activación de una enzima de la membrana neuronal denominada fosfolipasa C y que actúa sobre el fosfolípido específico fosfatidil inositol; el inositol trifosfato ( ) y el diacilglicerol (DG) (ambos relacionados con la fosfolipasa C y el fosfatidil inositol); el GMPc (guanosinamonofosfato-cíclico) (análogo al AMPc) y el acido araquidónico. Los otros segundos mensajeros mencionados, al igual que el AMPc, requieren la activación previa de las proteínas G, que a su vez activan las enzimas implicadas en su síntesis. Existen también receptores presinapticos llamados autorreceptores que están asociados igualmente a proteínas G y que se encuentran en el terminal presináptico. La unión de los neurotransmisores a estos receptores se realiza después de que los neurotransmisores hayan actuado sobre la neurona postsináptica. La unión a los autorreceptores es un mecanismo de control de la síntesis del neurotransmisor que ha sido liberado. Se sabe que la unión del neurotransmisor a sus receptores presinápticos activa, a través de las proteínas G, sistemas de segundos mensajeros como el AMPc, el cual, mediante cambios bioquímicos en la neurona presináptica, interrumpe o inhibe la síntesis del neurotransmisor. Cuando se da un potencial de acción aunque la corriente fluya principalmente hacia el interior celular en cada contacto postsináptico, también puede fluir fuera de la célula a pero través de áreas la membrana que no sonhacia canales propiamente dichos sí zonas dondedehay canales difusos que participen en la permeabilidad natural que tienen las membranas neuronales a todo tipo de iones. A causa de esta pérdida de corriente, aunque los potenciales postsinápticos tienen cierta amplitud en el sitio donde han sido generados, van decayendo progresivamente a medida que se alejan de su punto de srcen, por ellos los potenciales postsinápticos son potenciales locales, graduados o decrecientes, porque su magnitud disminuye gradualmente. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Este tipo de potenciales se propagan de forma pasiva según las propiedades de cable y aunque su magnitud disminuye según se van propagando por la membrana del soma y de las dendritas, muchos de estos potenciales locales alcanzan finalmente el cono axónico, produciéndose un proceso de integración de todas las señales, tanto excitadoras como inhibidoras, que recibe el nombre de integración neural. En el cono axónico la neurona integra toda la información recibida de otras neuronas para emitir o no una respuesta: − Si la neurona responde se genera un potencial de acción en el cono axónico que será conducido hasta los botones terminales. −

Si lapotencia neuronadenomembrana responde, se no encuentra dispara un hiperpolarizado potencial de acción, su o no es seque ha despolarizado lo suficiente para alcanzar el umbral de excitación.

La integración neural consiste en un proceso de sumación de todos los potenciales locales que alcanzan el cono axónico, tanto de potenciales excitadores como inhibidores. Los PEPs despolarizan la membrana, llevan al potencial de membrana por encima del valor del potencial de reposo, mientras que los PIPs hiperpolarizan la membrana, situando el potencial de membrana por debajo del potencial de reposo. Cuando se activan al mismo tiempo las sinapsis excitadoras aparece una

despolarización global cuya magnitud es superior a cualquiera de los PEPs por separado. Este hecho se debe a que las despolarizaciones han sufrido un proceso de sumación. Cuando se generan PEPs sucesivos se suman a los anteriores, dando como resultado una magnitud de despolarización mayor que puede alcanzar el umbral de excitación y disparar un potencial de acción. El proceso de sumación tiene lugar simultáneamente en el plano espacial y en el plano temporal Se produce una sumación de todos los potenciales locales que llegan al mismo lugar (sumación espacial) y al mismo tiempo (sumación temporal) como es bastante habitual en el SN. Lo que ocurre cuando son activadas sinapsis inhibidoras es que los PIPs, al

igual que los PEPS, son sumados cuando llegan al mismo tiempo y al mismo lugar en un proceso de sumación temporal y espacial, y cuanto mayor sea la magnitud de la hiperpolarización resultante de la suma, más hiperpolarizado permanecerá el potencial de membrana del cono axónico, con lo que no podrá dispararse un potencial de acción. Si se activan sinapsis excitadoras e inhibidoras al mismo tiempo, el proceso de sumación temporal y espacial afectará tanto a los PEPs como a los PIPs, de forma que se sumaran los cambios de potencial de membrana del mismo signo y se restarán los cambios de signo contrario Los efectos despolarizantes de los PEPs se oponen a los efectos hiperpolarizantes de los PIPs. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Se puede dar el caso de que a pesar de la presencia de hiperpolarizaciones, la despolarización resultante del proceso de sumación sea suficiente para que el potencial de membrana alcance el umbral de excitación y pueda dispararse un potencial de acción Así es el resultado neto del proceso de sumación de todas las señales locales que llegan al cono axónico, el que determina si se producirá o no el disparo del potencial de acción. Algunas dendritas pueden generar potenciales de acción, debido a que presentan agrupaciones de canales sensibles a voltaje en determinados puntos de sus membranas. Cuando se produce una despolarización suficiente, la membrana genera un pequeño potencial que desirve como amplificador la pequeña despolarización resultante la suma de los potenciales de postsinápticos de todas las dendritas. Se cree que esos potencial dendríticos son potenciales de acción producidos por la entrada de + o de + , y que se generan en sitios estratégicos de neuronas con árboles dendríticos grandes, para asegurar que la información transmitida a través d esas sinapsis ejerce un efecto significativo en la respuesta neuronal.

TIPOS DE NEUROTRANSMISORES - Acetilcolina (ACh). Se encuentra tanto en el SN central como en el SN periférico. Es el neurotransmisor de la unión neuromuscular (sinapsis entre neuronas y fibras musculares), de las sinapsis que se establecen en los ganglios del SN autónomo, tanto del SN simpático como del parasimpático, así como de las sinapsis del SN parasimpático con sus células diana. Se sintetiza en mayor cantidad en algunos núcleos del encéfalo anterior como los núcleos septales y los núcleos basales de Meynert, desde donde se envían proyecciones a todo el encéfalo. La acetilcolina se comporta como un neurotransmisor excitador pero también puede ejercer el efecto contrario, un efecto inhibidor. Los receptores a los que se une la acetilcolina se denominan receptores colinérgicos, existiendo 2 subtipos diferentes: A. Los receptores muscarínicos. B. Los receptores nicotínicos. La caracterización bioquímica de los receptores colinérgicos es que están constituidos por una proteína con 5 subunidades que forman el canal iónico que permite el paso de iones a través de la membrana. - Aminas biogénas pueden distinguirse 2 subclases: A. Catecolaminas son 3: dopamina, noradrenalina (o norepinefrina) y la adrenalina (o epinefrina). La Dopamina (DA) se sintetiza fundamentalmente en los cuerpos neuronales del área tegmental ventral y de la sustancia negra, ambas situadas en el tronco del encéfalo. Desde estas regiones se envían proyecciones dopaminérgicas hacia diferentes partes del SN, principalmente hacia el encéfalo anterior. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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La Noradrenalina (NA) se sintetiza principalmente en el locus coeruleus, situado en el tronco del encéfalo, desde donde parten proyecciones noradrenérgicas que se distribuyen ampliamente por todo el encéfalo. La Adrenalina se sintetiza a partir de la noradrenalina en los botones terminales de las neuronas del SNC y también es sintetizada en la medula adrenal. B. La Serotonina (5-HT) se sintetiza fundamentalmente en los núcleos del rafe del tronco del encéfalo, desde donde se envían proyecciones serotoninérgicas a diversas regiones del SN central y de la medula espinal. Se conocen 5 subtipos diferentes de receptores dopaminérgicos, 5 noradrenérgicos y 7 serotoninérgicos. La mayoría de estos receptores son metabotrópicos. Se piensa que las aminas biógenas desempeñan una importante función en la regulación de los estados afectivos y de la función cerebral. - Aminoácidos transmisores son los principales neurotransmisores excitadores e inhibidores del SN y participan en la mayoría de las sinapsis del SN, a través de receptores ionotrópicos. Entre los aminoácidos excitadores se encuentran: el glutamato y el aspartato. Entre los inhibidores están: el acido gamma-aminobutírico (GABA) y la glicina. Desde un punto de vista químico, estos 4 aminoácidos son muy parecidos y se sintetizan mediante diferentes reacciones químicas a partir del glutamato. El glutamato, el aspartato y la glicina participan en numerosas funciones celulares, además de ser neurotransmisores y solo el GABA es exclusivamente neurotransmisor. También hay diferentes subtipos de receptores para los aminoácidos transmisores Ejemplo: los principales receptores del GABA son los receptores GABA-A y GABA-B y los del glutamato son NMDA (N-metil Daspartato) y AMPA. La activación de los receptores AMPA y sobre todo del NMDA parece desempeñar una importante función en la mediación de procesos relacionados con la memoria y la muerte neuronal que se da en algunas enfermedades neurodegenerativas como la del Alzheimer. - Los Neuropéptidos son neurotransmisores muy numerosos en el SN y se localizan en todos los circuitos (central y periférico) en mayor o menor grado. De tamaño molecular variable y constituidos por cadenas de aminoácidos, desempeñan funciones muy variadas. A este grupo pertenecen las hormonas del sistema neuroendocrino. Se almacenan en vesículas y se unen a receptores específicos en las células diana que en la mayoría de los casos están acoplados a proteínas G. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Muchos neuropéptidos coexisten en la misma neurona con otros neurotransmisores. Así, en algunos terminales nerviosos de la misma neurona puede predominar más la liberación de un neurotransmisor, mientras que en otros terminales se produce una mayor liberación del otro neurotransmisor o Neuropéptido colocalizado con él. Ejemplos de funciones: Participan en el control de dolor, en la regulación de la temperatura, del sueño y de la actividad del sistema inmune, en las respuestas del organismos a situaciones estresantes, en la regulación de la ingesta de comida y de bebida, de la conducta sexual, así como en procesos complejos como el aprendizaje y la memoria. También existen en el SNC los péptidos opioides endógenos que se unen a receptores específicos ampliamente distribuidos por todo el SNC. De ellos, hay diversos tipos de receptores opioides que están acoplados a proteínas G: son los denominados receptores (mu), (delta) y (kappa), así como ligandos endógenos que se unen con diferente afinidad a estos receptores: encefalinas, β-endorfina, dinorfina y endomorfinas, descubiertas más recientemente. Otro grupo de compuestos usados por las neuronas para comunicarse entre sí está constituido por algunos gases solubles como el oxido nítrico (NO) y el monóxido de carbono (CO). Estos compuestos se producen en las neuronas, aunque no son exclusivos de estas, y en su presencia se estimula la síntesis del segundo mensajero GMPc. El NO y el CO atraviesan las membranas neuronales y se difunden por el espacio extracelular pudiendo alcanzar a grupos de neuronas vecinas y actuar sobre ellas sin que haya receptores definidos en sus membranas, por lo que se les considera mensajeros transcelulares. El NO participa en una gran diversidad de funciones en el organismo, como la dilatación de los vasos sanguíneos cerebrales en las regiones cuyo metabolismo ha sido actividad, el control de los músculos de la pared intestinal o la erección del pene. También participan en los cambios neuroplásticos que subyacen a los procesos de aprendizaje y ha sido relacionado con algunas enfermedades neurodegenerativas. El No es considerado también un segundo mensajero. La existencia del sistema cannabinoide endógeno está constituido por receptores y por ligandos que se unen receptores. Hay 2 tiposespecíficos de receptores para cannabinoides que aseestos denominan CB1 y CB2, con una diferente distribución en el organismo: Los receptores CB1 se localizan principalmente en el SNC, en los terminales nerviosos periféricos y en diversos órganos internos como los testículos o el corazón. Los receptores CB2 en el SNC pero su presencia en el parece estar más restringida, encontrándose fundamentalmente en las células y tejidos relacionados con el sistema inmune. Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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El descubrimiento de receptores para cannabinoides sugirió la existencia de ligandos endógenos, conocidos con el nombre de endocannabinoides, capaces de unirse a ellos y desencadenar diversas respuestas fisiológicas. El primer ligando endocannabinoide fue la anandamida (del sánscrito ananda, felicidad interior), un compuesto lipídico que se une de forma

preferente a los receptores CB1 y su activación produce entre otros efectos la inhibición de la síntesis del segundo mensajero AMPc. Investigaciones llevadas a cabo hasta la fecha revelan que es importante el papel del sistema cannabinoide endógeno en la regulación de la función endocrina, ingesta de comidalasy del balance reproductoras, energético corporal, en la modulacióndedela la nocicepción, conductas el estado emocional y en procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria.

FARMACOLOGIA DE LA SINÁPSIS QUIMICA En la síntesis y el almacenamiento de los neurotransmisores existen diversas

sustancias químicas que pueden afectar a estos 2 procesos. Ejemplo en la síntesis: La AMPT interfiere la síntesis de catecolaminas al unirse a la enzima tirosina-hidroxilasa que convierte la sustancia precursora tirosina en L-DOPA que es un paso intermedio en la producción de DA y NA. Ejemplo en el almacenamiento: Algunas sustancias psicoactivas, como la reserpina, impiden el almacenamiento de aminas edentro las vesículas, con lo que estos neurotransmisores quedan desprotegidos de los terminales nerviosos y expuestos a la degradación por parte de las enzimas allí presentes (como las monoaminoxidasas, MAO). De esta forma, los neurotransmisores son destruidos y no pueden ser liberados. En el proceso de liberación del neurotransmisor también existen otras

sustancias que lo afectan. Una forma de disminuir la efectividad del + es elevar las concentraciones extracelulares de magnesio o de cobalto, que son iones que pueden competir con el + para entrar en la célula. Otras sustancias químicas pueden estimular la liberación del neurotransmisor como, por ejemplo, el veneno de la viuda negra. Esta sustancia estimula la liberación continua de acetilcolina hasta agotar los depósitos de este neurotransmisor. La acetilcolina es el neurotransmisor de la unión neuromuscular y de una gran parte de las sinapsis del SN autónomo. Otras sustancias psicoactivas actúan en los receptores postsinápticos. Se conocen numerosos compuestos que, al unirse a receptores específicos, impiden la unión del neurotransmisor y por tanto el efecto que este produce. A este tipo de sustancias se les denomina antagonistas. Existen 2 tipos de antagonismo: Fundamentos de Psicobiología | 1º de Grado de Psicología, UNED | Psicocode - DGFernández

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Antagonismo irreversible: La sustancia se une tan fuertemente al receptor que prácticamente llega a destruirlo. Antagonismo reversible: Caracterizado porque la sustancia bloqueante se va separando del receptor según transcurre el tiempo. En terapia e investigación, obviamente los más útiles son los reversibles, como la atropina (antagonista de los receptores muscarínicos de la acetilcolina) o el haloperidol (fármaco antipsicótico cuya acción principal es el antagonismo de los receptores de la dopamina). Las sustancias que se unen a los receptores imitando la acción del neurotransmisor reciben el nombre de agonistas. La muscarina y la nicotina son agonistas de los receptores muscarínicos y nicotínicos de la acetilcolina, respectivamente. Si la sustancia facilita la liberación del neurotransmisor se comportaría como un agonista y si impide la síntesis del neurotransmisor se comportaría como un antagonista. En la inactivación del neurotransmisor , todas aquellas sustancias que

afectan a las enzimas que participan en la degradación del neurotransmisor o a su recaptación por parte del terminal presináptico modifican la transmisión sináptica. Cualquier compuesto que inhiba estos dos procesos, potenciará el efecto de los neurotransmisores. En lo que se refiere a adicciones, parece que la dopamina y la serotonina participan en los efectos o positivos o agradables de los reforzadoresespecialmente (ya sean éstos naturales artificiales), mientras que la noradrenalina participa más en los efectos negativos o inductores de malestar que también se dan en la dependencia asociada a las adicciones. Hay que decir también que, en el caso de los psicoestimulantes, los datos actuales indican que, cuando hay un consumo crónico, se produce una disminución progresiva de la liberación de dopamina y ello se traduce en malestar y otros síntomas relacionados con la abstinencia.

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