Fundamentos de Conservacion Biologica - Richard Primack

Sección de Obras de Ciencia y Tecnología FUNDAMENTOS DE CONSERVACIÓN BIOLÓGICA Perspectivas latinoamericanas

Agradeceremos sus comentarios y sugerencias al correo electrónico [email protected]

Richard Primack • Ricardo Rozzi • Peter Feinsinger Rodolfo Dirzo • Francisca Massardo y 117 autores de recuadros

Fundamentos de conservación biológica Perspectivas latinoamericanas

Fondo de Cultura Económica MÉXICO

Primera edición, 2001

Esta edición es una adaptación de la obra Essentials of Conservation Biology de Richard Primack Copyright © 1998 Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-721-8

Se prohíbe la reproducción total o parcial de esta obra —incluido el diseño tipográfico y de portada—, sea cual fuere el medio, electrónico o mecánico, sin el consentimiento por escrito de los editores.

D.R. ©, 2001, Fondo de Cultura Económica Carretera Picacho-Ajusco 227, 14200 México, D.F. ISBN 968-16-6428-0 Impreso en México

A los jóvenes latinoamericanos que aman esta fuerte nervadura de la vida, a la gente del campo, las ciudades y las etnias amerindias, a los diversos seres vivos que habitan en los desiertos, las selvas, los mares, los suelos, los ríos, las rocas y las alturas del Nuevo Mundo.

Prólogo

E

n las alturas de los Andes, en tiempos ancestrales Viracocha emergió del Lago Titicaca y creó el sol con su luz, la lluvia y el agua con sus lágrimas, y dio origen al cielo, las estrellas, los seres humanos y los otros seres vivos que pueblan la región. En la Puerta del Sol, en Tiahuanaco, permanece hoy en silencio, mirando hacia la salida del sol, la figura de Viracocha esculpida en piedra hace unos 2 200 años. Esta representación de Viracocha está rodeada por 48 figuras aladas, 32 de ellas poseen rostros humanos y 16 tienen rostros de cóndor. Esta figura nos recuerda cuán ligadas están las naturalezas humanas con aquellas de las aves, como el cóndor; con los ecosistemas y sus lluvias, ríos y lagunas; con el sol, la luna, las estrellas y el conjunto de seres que habitan los cielos, las aguas y los suelos. Para la cultura mapuche el cóndor o mañke es el rey de las aves que simboliza también a la Cordillera de los Andes puesto que, además de su gran tamaño, lleva el color blanco de la nieve y el negro de las rocas y minerales. Este rey de las aves vuela a gran altura y reúne las virtudes fundamentales. Mañke es, a la vez, kimche o persona sabia, norche o persona que ama la justicia, kümeche o persona bondadosa y newenche o persona poderosa o gobernante*. El rey de las aves es también el ave nacional de Colombia, Ecuador, Bolivia y Chile y hasta hace poco sobrevolaba toda la Cordillera de los Andes, desde Santa Marta en Colombia hasta el Cabo de Hornos en el extremo austral de Sudamérica. Abundaba también en los terrenos ocupados hoy por centros urbanos como Bogotá, Quito, La Paz o Santiago, donde el cerro Manquehue en la capital de Chile significa lugar de cóndores (mañke = cóndor; hue = lugar). Paradójicamente, el cóndor se encuentra hoy amenazado de extinción y junto con el ave se extinguirían también los valores culturales de los incas, que veneraban a Viracocha, y de los mapuches, que admiraban *Véase Aillapán y Rozzi (2001).

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a mañke. Así, con la extinción de mañke en los centros urbanos neotropicales, desaparecen también las virtudes fundamentales de la sabiduría (kim), la justicia (nor), la bondad (küm) y la disciplina (newen) cultivadas por este rey de las aves neotropicales. El cóndor en la portada de este libro nos invita a recordar que: 1) los problemas de la conservación biológica atañen tanto a los seres humanos como a los otros seres vivos, 2) la diversidad biológica y cultural están indisolublemente integradas, y 3) el bienestar social y la conservación biocultural vuelan juntos.

Ricardo Rozzi Parque Etnobotánico Omora, Puerto Williams, Chile, Mayo 25, 2001

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Prefacio

L

a idea central de este libro es que el bienestar de las comunidades humanas y el de las demás especies biológicas son complementarios y no opuestos. Para el desarrollo de este argumento, que identifica la conservación de la biodiversidad con la calidad de vida de las comunidades humanas, hemos organizado la estructura del libro en seis partes. La primera comienza con los fundamentos de la transdisciplina de la conservación biológica y desarrolla las nociones ecológicas, evolutivas y biogeográficas de la biodiversidad. La segunda parte presenta evidencias evolutivas, ecológicas y sociales de la actual crisis ambiental. Considera los patrones y procesos de la pérdida de la diversidad biológica desde el nivel genético hasta la escala de paisajes. Analiza las causas y consecuencias sociales y biológicas de la pérdida de biodiversidad y la degradación ambiental asociadas a la crisis ecosocial que actualmente enfrenta Latinoamérica. En la tercera parte se discuten las razones por las cuales deben conservarse los ecosistemas y las especies biológicas. Desde el punto de vista de la economía ecológica, parece más seguro y menos costoso conservar la biodiversidad. Ésta provee a las sociedades humanas una infinidad de bienes, tales como alimentos (frutos, peces, hongos), fibras vegetales o animales para tejidos, y otros materiales para la construcción de embarcaciones, viviendas y otros utensilios. Además, la biodiversidad sustenta “servicios ecosistémicos” básicos, como la regulación del clima, la calidad de las aguas y los flujos hídricos, previniendo o mitigando inundaciones en las épocas de lluvia y sequía en las épocas secas. La conservación de la biodiversidad es clave para la generación de suelos fértiles y de aire limpio, para la descomposición de basura y desechos industriales, así como para la continuidad de múltiples procesos ecológicos de los cuales dependen la vida humana y la de otras especies biológicas. La economía ecológica ha comenzado a determinar altos valores monetarios para estos bienes y servicios de los ecosistemas y ha fomentado el análisis de costo-beneficio de variables ambientales y sociales en activi-

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dades económicas no tradicionales como el ecoturismo. Tales estimaciones sorprenden al mostrar que en muchos casos la conservación de los ecosistemas genera mayores ingresos económicos que su rápida sustitución por actividades intensivas. Por ejemplo, los monocultivos de especies exóticas degradan severamente la biodiversidad y, en consecuencia, los servicios ecosistémicos a la vez que impiden formas tradicionales de subsistencia y limitan el acceso de las comunidades locales a sus ecosistemas regionales, debido a la concentración de la propiedad de la tierra para actividades económica centradas en un único o unos pocos productos. En la tercera parte se contextualiza también, histórica y multiculturalmente, el momento de la actual crisis ecosocial que afecta a Latinoamérica y el proceso de globalización del modelo económico de libre mercado, que demuestra que el Nuevo Mundo ha sido y podrá ser diferente. En este sentido las guías éticas y el conocimiento ecológico tradicional albergado por las etnias amerindias pueden ser muy valiosos. Las culturas indígenas de América no sólo ofrecen una variedad de sofisticadas prácticas ambientales, sino también complejas regulaciones sociales y cosmogonías que involucran un respeto por todos los seres vivos. Las ciencias contemporáneas, así como, numerosas culturas indígenas, comparten nociones cognitiva y éticamente fundamentales, como aquellas de un origen evolutico común y de una naturaleza biológica compartida por los seres humanos con el conjunto de los seres vivos. Se establece así una relación de parentesco que promueve —o debería promover— el respeto y el amor por la biodiversidad. La ética ambiental se nutre también de las profundas interconexiones ecológicas desentrañadas por las ciencias y las cosmovisiones indígenas que enfatizan que la existencia de los seres humanos y los demás seres transcurren juntas. Las partes IV, V y VI desarrollan principios biológicos para la conservación de las poblaciones, especies y ecosistemas. Luego se discuten formas de integración entre comunidades locales e internacionales en los esfuerzos para la conservación. Las prácticas de la conservación biológica ocurren a distintas escalas espaciales, tales como pequeños sitios dentro de los ecosistemas originarios o espacios artificiales como zoológicos o jardines botánicos, o grandes áreas como cuencas hidrográficas y ecorregiones. La investigación básica y aplicada en la conservación biológica abarca desde niveles genéticos, poblacionales y de especies, hasta la protección de hábitats, regiones y la biosfera. En las últimas décadas se ha enfatizado que los seres humanos somos componentes esenciales de los ecosistemas. Por lo tanto, urge explorar e implementar mejores formas de integración entre las comunidades humanas y sus ecosistemas dentro y fuera de las áreas protegidas. Las prácticas de conservación atañen a todo el rango de intervención humana, desde áreas remotas a centros urbanos. En Latinoamérica, el biólogo de la conservación debe estar preparado para trabajar en favor del bienestar de las diversas sociedades humanas y comunidades biológicas. Ambas han cohabitado en los paisajes americanos desde hace unos 50 000 años. La conservación biológica es, por lo tanto, enormemente compleja debido a la interacción de dimensiones ecológicas, sociales y culturales.

Esto exige a los biólogos un gran esfuerzo por alcanzar una visión integradora y colaborar con personas de otras disciplinas, como antropólogos, abogados, economistas, sociólogos, filósofos y geógrafos. Además, las experiencias de la conservación biológica y las actuales teorías del conocimiento nos invitan a escuchar con atención a las formas de conocimiento tradicional indígena y de comunidades rurales de pescadores o campesinos. El capítulo xxii sintetiza la multiplicidad de dimensiones culturales y biológicas involucradas en las decisiones políticas, productivas y éticas que afectan al medio ambiente y sus habitantes. Se propone una integración de las dimensiones ecológicas y sociales en el análisis de las causas y el diseño de alternativas para los graves problemas ecosociales que afectan actualmente a Latinoamérica. Ojalá que este texto amplíe el espectro de perspectivas para observar, analizar y comprender las situaciones que los biólogos de la conservación y otras personas de esta región deben enfrentar en sus vidas cotidianas. Que fomente, a la vez, una responsabilidad social y ética que permita la continuidad de la diversidad cultural y biológica de Latinoamérica. Nuestra intención es proveer métodos que contribuyan a: 1) integrar visiones de diversas disciplinas y oficios; 2) mantener la rigurosidad de los métodos que cada uno aprende o ha aprendido en sus disciplinas u oficios particulares; 3) articular las miradas de diversas culturas y grupos sociales que habitan en Latinoamérica; 4) conjugar lo intelectual y lo afectivo en el esfuerzo por conservar la diversidad biológica y cultural; 5) cultivar actitudes que permitan el florecimiento de la diversidad biocultural; 6) integrar el trabajo de las ciencias descriptivas y aplicadas. No basta con investigar, describir y entender los maravillosos sistemas ecológicos y culturales que se despliegan en América Latina. Es necesario y urgente contribuir también con espacios intelectuales y físicos que inspiren a las diversas personas de nuestras sociedades a participar en la conservación biocultural y posibilitar así la continuidad del devenir de las multifacéticas historias de vida de los seres humanos y otras especies biológicas que habitan en el Continente Americano y el planeta.

Ricardo Rozzi, Francisca Massardo, Peter Feinsinger, Rodolfo Dirzo y Richard Primack

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Semblanza de los coordinadores

Richard Primack Richard Primack es profesor del Departamento de Biología de la Universidad de Boston y Bullard Fellow de la Universidad de Harvard (1999-2000), en donde recibió su B.A. en 1972. En 1976 se doctoró en Duke University y realizó estudios de postdoctorado en las Universidades de Canterbury y Harvard. Su libro Essentials in Conservation Biology (primera edición, 1993, y segunda edición, 1998) ha sido traducido al chino y alemán mientras que Primer of Conservation Biology, (primera edición 1995), ha sido traducido al japonés, indonesio, vietnamita, coreano y portugués. Otros libros que ha publicado son A Field Guide to Poisonous Plants and Mushrooms of North America (con Charles K. Levy); A Forester´s Guide to the Moraceae of Sarawak; Ecology, Conservation and Management of Southeast Asian Rainforests, (con Thomas Lovejoy) y Timber, Tourists, and Temples: Conservation and Development in the Maya Forest of Belize, Guatemala, and Mexico (con David Bray, Hugo Galletti e Ismael Ponciano). La investigación del Dr. Primack incluye la conservación y restauración de especies de plantas raras, la ecología, conservación y manejo de los bosques tropicales del sudeste de Asia y América Central, la educación ambiental y la historia natural de las orquídeas. Entre 1993 y 1999 fue el editor de la sección de revisión de libros en la publicación periódica Conservation Biology.

Ricardo Rozzi Ricardo Rozzi es ecólogo (M.S. Universidad de Chile, Ph.D., Universidad de Connecticut) y filósofo (M.A. Universidad de Connecticut y Centro de Filosofía Ambiental, Universidad de North Texas). Su investigación combina ambas disciplinas a través del estudio de las interrelaciones entre los modos de conocer y habitar el mundo

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natural. Con el afán de incorporar la ética ambiental en las prácticas de conservación y educación ha colaborado con el Ministerio de Educación de Chile desde 1994 y ha participado en la creación de la Estación Biológica Senda Darwin y el Parque Etnobotánico Omora. Estos dos centros ensayan diversas prácticas de conservación en los bosques del sur de Chile. Desde 1998 es representante para Sudamérica de la Sociedad Internacional de Ética Ambiental y actualmente trabaja en la Creación del Centro de Etnoecología y Ética Ambiental Omora cuyo objetivo es integrar la conservación biocultural y el bienestar social en el extremo austral de América.

Peter Feinsinger Desde 1971, Peter Feinsinger trabaja en la ecología de comunidades, la ecología de las interacciones planta-animal y la conservación biológica de los hábitats tropicales, subtropicales y, en el Cono Sur, en hábitats templados. En 1974 recibió su doctorado de Cornell University (Estados Unidos). Luego fue Profesor de Zoología y Profesor de Cortesía de Estudios Latinoamericanos en la Universidad de Florida (Estados Unidos). En 1992 se retiró de la Universidad de Florida con el fin de trabajar más directamente con los latinoamericanos en sus propios entornos. Actualmente es profesor adjunto de Biología de la Universidad del Norte de Arizona, (Estados Unidos) y “Conservation Fellow” de la Wildlife Conservation Society (wcs). Se dedica a proyectos locales de la conservación biológica en casi todos los países sudamericanos y otros países latinoamericanos, principalmente por medio de la capacitación a varios niveles: estudiantes y profesionales en la conservación biológica, docentes del colegio primario, guardaparques y otro personal de las áreas protegidas y, a veces, pobladores locales.

Rodolfo Dirzo Rodolfo Dirzo se graduó de biólogo por la Universidad de Morelos, México. Su maestría y doctorado en Ecología los llevó a cabo en la Universidad de Gales, Gran Bretaña. Ha sido investigador en el Instituto de Biología y de la Estación Biológica de Los Tuxtlas, Universidad Nacional Autónoma de México (unam), cual también fue director. Actualmente es investigador titular en el Instituto de Ecología de la unam. Ha sido profesor en la unam, varias universidades de Latinoamérica y la Universidad del Norte de Arizona. Ha publicado 51 artículos internacionales, 36 capítulos de libros, 20 artículos de divulgación y es autor de 7 libros. Sus actuales líneas de investigación son: la ecología y evolución de plantas y animales tropicales, la interacción planta-animal en los trópicos y la conservación biológica.

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Francisca Massardo Francisca Massardo es ingeniera agrónoma y fisióloga vegetal (M.S., Ph.D. Universidad de Chile). Entre 1989 y 1997 trabajó como investigadora y profesora de Fisiología Vegetal en la Universidad de Santiago de Chile. Con el fin de integrar la investigación básica con aspectos de conservación, desde 1998 realiza investigación como posdoctorante en el Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Connecticut, combinando los estudios de biología reproductiva de plantas con aplicaciones en reintroducción de especies y etnobotánica en el Parque Etnobotánico Omora en la Región del Cabo de Hornos, Chile. La Doctora Massardo ha colaborado también con la Unidad de Medicina Tradicional del Ministerio de Salud de Chile y ha investigado el conocimiento botánico tradicional de culturas amerindias de Norteamérica y el sur de Chile.

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Agradecimientos

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ste libro expresa el trabajo colectivo de muchas personas que con sus acciones o escritura anhelan el florecimiento de la vida en su diversas manifestaciones. A su vez, este texto surgió del interés de uno de los autores por escribir una revisión de la segunda edición del texto Essentials of Conservation Biology de Richard Primack (Sinauer Associates, 1998). Al conocer esta intención de Ricardo Rozzi, Richard Primack sugirió la posible traducción al español de su texto inglés. Entusiasmado por la perspectiva general de la conservación biológica, presentada en forma clara y comprensible para un amplio grupo de lectores que ofrecía el texto en inglés, pero consciente que las condiciones de Latinoamérica son muy diferentes de las norteamericanas y requieren, por lo tanto, perspectivas y propuestas vinculadas a sus realidades particulares, Ricardo Rozzi conversó con Peter Feinsinger, Rodolfo Dirzo y Francisca Massardo acerca de la posibilidad de trabajar en una edición latinoamericana de Essentials of Conservation Biology. Así, motivados por la urgente necesidad de contar con un texto básico en castellano de la nueva transdisciplina de la conservación biológica en el contexto de Latinoamérica, decidimos emprender este proyecto usando un lenguaje claro (evitando o explicando los términos especializados o técnicos) que permita una aproximación interdisciplinaria útil para diferentes individuos y grupos que trabajan o se interesan por la conservación en Latinoamérica. Hemos tenido en mente a los siguientes lectores y usuarios potenciales del libro: estudiantes de diversas carreras técnicas y profesionales relativas al medio ambiente, tales como ingeniería forestal, agronomía, manejo de recursos marinos y de vida silvestre, ingeniería ambiental y biología; trabajadores artesanales o industriales ligados al medio ambiente, tales como pescadores, mineros, forestales; personas de comunidades indígenas y de ongs dedicadas a la problemática ambiental o la conservación biocultural misma; personas que trabajan en instituciones gubernamentales, direcciones de parques nacionales y áreas protegidas privadas; y el público general interesado en la materia.

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Nuestros objetivos son ofrecer a esta audiencia un libro que presente una síntesis equilibrada entre los principios teóricos y prácticos generales, a la vez que exponer el estudio de casos y perspectivas que describan la diversidad biológica y las aproximaciones para la conservación desarrolladas en Latinoamérica. Para satisfacer el primer objetivo reescribimos sustancialmente el cuerpo del texto original, reorientándolo hacia la realidad biológica, ecopolítica y social de Latinoamérica. Para el segundo objetivo pensamos que la mejor aproximación consiste en la inclusión de una diversidad de “recuadros” o ensayos breves escritos por personas o grupos de trabajo cercanos al tema, estudios de caso o aproximaciones descritas. Así fue que, con el impulso de Peter Feinsinger, conocimos a más de un centenar de personas que trabajan en diversas facetas de la conservación biológica en diferentes regiones de Latinoamérica. De esta manera, esta versión reúne a 122 autores de recuadros que constituyen una materia prima esencial del texto. Estos recuadros ilustran tanto las diferencias como los elementos comunes involucrados en los desafíos para la conservación biológica en América Latina y otras regiones. El trabajo editorial del libro fue coordinado por Francisca Massardo, quien articuló los recuadros con el texto, diseñó o codiseñó con los diversos autores numerosas figuras de los recuadros y de los capítulos y, junto a Ricardo Rozzi y Peter Feinsinger, revisó los contenidos y los aspectos técnicos de los recuadros y el libro en general. Los recuadros permitirán que los estudiantes y lectores conozcan a las personas, las instituciones o los grupos de trabajo que estudian la biodiversidad y participan en numerosos y sofisticados proyectos de conservación a lo largo de Latinoamérica. Este aspecto favorece el trabajo en red a través de la región. Por otro lado, la escritura de los recuadros por tan diversos autores permite exponer en forma explícita y directa la capacidad y riqueza de las perspectivas desarrolladas por personas que han elaborado y están experimentado una multiplicidad de aproximaciones para la conservación en América del Sur y Central y México. En este contexto regional, este libro ha sido posible gracias a la colaboración de numerosas instituciones y personas que han aportado trabajo, infraestructura y financiamiento para cubrir gastos básicos. Agradecemos la generosidad y colaboración de la Editorial Sinauer de Estados Unidos a través de su director Andrew Sinauer y de su directora técnica Marie Scavotto; el apoyo académico y estímulo para completar este trabajo brindado por el Center for Conservation and Biodiversity asociado al Department of Ecology and Evolutionary Biology de la Universidad de Connecticut, en particular a John Silander y a Gregory Anderson; en forma especial damos las gracias al trabajo y dedicación del equipo de la Subgerencia de Proyectos Especiales de la editorial Fondo de Cultura Económica, a la señora María del Carmen Farías, subgerente de esta Unidad, a Axel Retif, coordinador editorial, a Sara Flores, promotora comercial, a Roberto Campos, diseñador gráfico, y a Dulce María Luna, correctora del manuscrito final. Por la cuidadosa revisión técnica y lingüística del material expuesto en este libro agradecemos a Gabriel Bernardello (capítulo IV), Andrea

Caselli (capítulos VIII y IX), Rafael González del Solar (capítulos VIII y IX), Alejandro Grajal (capítulos I y XIV-XVIII y XXI), Eduardo Gudynas (capítulos XV-XVII), Silvia Iriarte (capítulo VI), Gustavo Kattan (capítulos VI y XVIII), Jorge de León (capítulos VI y XV-XXII), Marta Lizarralde (capítulo VII), Luis Marone (capítulos I, VIII, IX, XI y XIII), Rodrigo Medellín (capítulo XIII), Fernando Milano (capítulos VIII y IX), Luis Gonzalo Morales (capítulos III-VII y XI-XVII), Carolina Murcia (capítulos VI y XVIII), Juan Núñez-Farfán (capítulo XI), Fausto Sarmiento (capítulo III) y Guadalupe Williams-Linera (capítulo XIX). Por sus valiosos comentarios y sugerencias bibliográficas agradecemos a James Affolter, Zoe Cardon, Robin Chazdon, Juan Dupuy, Alejandro Grajal, Eduardo Gudynas, Jorge de León, Luis Marone, Eduardo Morales, Luis Gonzalo Morales, Eduardo F. Pavez, Juan Salguero y Fausto Sarmiento. Durante el desarrollo de este trabajo agradecemos el generoso y valioso trabajo de producción de Ezio M. Firmani y la colaboración de Lorenzo Aillapán, Christopher Anderson, Janine Caira, Archie Carr, Bryan Connolly, Steve Dauer, Phillip Fearnside, Luci Latina-Fernandes, Livia Firmani, Sara Flores, Kirsten Jensen, Kurt Heidinger, Alicia Lavanchy, Rebecca Lehmann, Andrés Marín, Héctor Massardo, Florencia Murillo, Claudio Valladares-Padua, Eric Schulz, Arturo Silva, Víctor Toledo y David Wagner. Por su significativo apoyo agradecemos a las siguientes instituciones: Universidad de Boston, Instituto de Ecología de la Universidad Nacional Autónoma de México (en especial a Raúl Iván Martínez), Universidad de Northern Arizona, Universidad de Magallanes (particularmente a Orlando Dollenz, Sylvia Oyarzún y Mariela Torres), Red Latinoamericana de Botánica (de manera singular a su coordinadora Susana Maldonado), Red Latinoamericana de Jardines Etnobotánicos Hermanos (en especial al clacs de la Universidad de Georgia) y al Programa para América Latina y el Caribe de la National Audobon Society. Expresamos nuestra gratitud a la Comunidad Indígena Yagán de Bahía Mejillones, la Municipalidad de Cabo de Hornos y la Gobernación de la Provincia Antártica Chilena por la cálida acogida y el estímulo para completar este libro en una búsqueda conjunta de sustentabilidad en el lugar más austral del continente americano. Por las donaciones de fotos o figuras agradecemos a , invemar, Fundación Senda Darwin, Parque Etnobotánico Omora, ecociencia, The Nobel Foundation, Instituto Rigoberta Menchú, Unión Ornitológica de Chile, Delegación de Parques Nacionales de Nahuel Huapi, Universidad de los Andes, Mérida, Mangrove Action Project, Underground Project, U.S. National Park Service y a las publicaciones periódicas Ambiente y Desarrollo, Ecology y Journal of Mammalogy. Las siguientes personas aportaron generosamente fotografías o figuras: Anthony Anderson, Christopher Anderson, Juan Carlos Aravena, Wesley Bocxe, Robin Chazdon, Marty Crump, Jorge de León, Ezio M. Firmani, Alexander Flecker, Mario García, Martin Gardner, Bernard Goffinet, Alejandro Grajal, Alex Ibañez, Charles Janson, Livia Marin-

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Firmani, Mary Kalin-Arroyo, Raúl Iván Martínez, Steve Morello, Vince Murphy, Piotr Naskrecki, Eduardo Pavez, Becky Pierce, Alfredo Quarto, Arturo Silva, Peter Singer, Doris Soto, Jean-Phillipe Soulé, Donald Taphorn, Teresa Tarifa, Gaines Tyler, Pablo Villarroel, Oliver Vogel y David Wagner. Apreciamos el apoyo de la InterAmerican Foundation por su beca postdoctoral a Francisca Massardo, del Center for Conservation and Biodiversity de la Universidad de Connecticut por las becas para Ricardo Rozzi y de la Universidad de Boston por su apoyo para los gastos editoriales básicos. Por último, los autores Eduardo Morales y Francis Trainor agradecen el apoyo técnico prestado por el Laboratorio de Microscopía Electrónica y el Centro de Recursos del Facultativo de la Universidad de Connecticut; Fernando Milano agradece el apoyo de la Maestría en Manejo de Vida Silvestre de la Universidad Nacional de Córdoba, Argentina; Juan Armesto y Cecilia Smith-Ramírez agradecen el apoyo de Cátedra presidencial en Ciencias (J. J. A.) y Proyecto SUCRE (European Union); Luis Marone, Javier López de Casenave y Víctor R. Cueto hacen la Contribución número 14 de Ecodes y agradecen los valiosos comentarios de R. González del Solar y R. Rozzi para su recuadro.

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Índice de siglas adn: avp: ap: bdm: bid: ci: cites:

d.c.: fao: fmam: fmi: fmn: fna: gef: ibes: ifc: iib: isis: iucn: mab: nafta: ong: pib: pnb: pnuma: sig: uicn: unced: undp: unesco: unep: wcmc: wcs: wri: wwf:

Ácido desoxirribonucleico Análisis de Viabilidad Poblacional Antes del presente Banca para el Desarrollo Multilateral Banco Interamericano del Desarrollo Conservation International (Conservación Internacional) Convention of International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) después de Cristo Food and Agricultural Organization of the United Nations (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) Fondo para el Medio Ambiente Mundial, en inglés GEF Fondo Monetario Internacional Fondo Mundial para la Naturaleza, en inglés WWF Fondos Nacionales del Ambiente Global Environmental Facility Índice de Bienestar Económico Sustentable International Finance Corporation (Corporación Financiera Internacional) Índice de Integridad Biótica International Species Inventory System International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources Man and the Biosphere Program North American Free Trade Agreement Organización No Gubernamental Producto Interno Bruto Producto Nacional Bruto Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, en inglés UNEP Sistemas de Información Geográfica Unión Mundial para la Naturaleza, en inglés IUCN United Nations Conference on Environment and Development (Conferencia de las Naciones Unidas Sobre Medio Ambiente y Desarrollo) United Nations Development Programme United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization (Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura) United Nations Environment Programme World Conservation Monitoring Centre Wildlife Conservation Society World Resources Institute World Wildlife Fund for Nature

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Índice general

Dedicatoria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Semblanza de los coordinadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Agradecimientos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Índice de siglas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

PRIMERA PARTE: Fundamentos de la conservación biológica I. ¿Qué es la biología de la conservación?, por R. Rozzi, R. Primack, P. Feinsinger, R. Dirzo y F. Massardo . . . Orígenes de la biología de la conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Crisis ambiental y crisis social . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO I.1 Conservación de los guacamayos en Perú, por R. Primack. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO I.2 Conservación de mamíferos marinos, por C. Campagna y R. Primack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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35 45 53 56 57 57 41 43

II. ¿Qué es la diversidad biológica?, por R. Rozzi, P. Feinsinger, F. Massardo y R. Primack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diversidad genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Especies biológicas y biodiversidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diversidad de comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Principios de organización de las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diversidad de ecosistemas y ecorregiones en Latinoamérica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO II.1 Nominación y clasificación de los seres vivos, por F. Massardo y G. Anderson . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO II.2 Las algas: conceptos críticos en la evaluación de su diversidad, por E. A. Morales y F. R. Trainor . . .

59 72 74 82 84 89 94 95 96 69 77

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III. ¿Dónde se encuentra la diversidad biológica?, por R. Primack, R. Rozzi, R. Dirzo y P. Feinsinger. . . . . . . . . . ¿Por qué existen tantas especies en los trópicos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ecosistemas con alta biodiversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cuántas especies existen en el mundo? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Comunidades recientemente descubiertas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La necesidad de formar más taxónomos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO III.1 Selvas tropicales secas de México: un ecosistema de importancia planetaria, por R. Dirzo e I. Trejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO III.2 Biodiversidad en los paisajes culturales de la ecorregión Tropandina, por F. O. Sarmiento . . . . RECUADRO III.3 Arrecifes coralinos de Colombia, por N. E. Ardila y J. O. Reyes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO III.4a. La biodiversidad de países extratropicales: el caso de Chile, por J. A. Simonetti. . . . . . . . . . . . RECUADRO III.4b. Los artrópodos: protagonistas en la estimación y conservación de la biodiversidad tropical, por R. Colwell , J. T. Longino, D. Brenes, N. Oconitrillo, M. Paniagua y R. Vargas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO III.5. Los macroinvertebrados de agua dulce de los Andes tropicales, por G. Roldán Pérez . . . . . . . . RECUADRO III.6. Conservación del mundo desconocido de las profundidades marinas, por R. Primack . . . . . . .

. . . 99 . . 102 . . 104 . . 111 . . 120 . . 121 . . 127 . . 127 . . 128 . . 106 . . 108 . . 109 . . 115 . . 116 . . 122 . . 125

SEGUNDA PARTE: Amenazas para la diversidad biológica

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IV. Extinciones, por R. Primack, R. Rozzi, R. Dirzo y F. Massardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tasas de extinción en el pasado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Extinciones provocadas por los seres humanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tasas de extinción natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Especies endémicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tasas de extinción en islas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biogeografía de islas y tasas de extinción actuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Efectos ecosistémicos de las extinciones de especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO IV.1. Extinción de peces de agua dulce en Sudamérica, por J. S. Usma Oviedo . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO IV.2 Especies introducidas y extinciones de especies endémicas en islas oceánicas, por G. Bernardello y G. J. Anderson. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO IV.3 Madagascar: un laboratorio evolutivo en extinción, por J. A. Silander y J. Ratsirarson . . . . . . . . RECUADRO IV.4 Extinciones de proocesos ecológicos: las interacciones entre plantas y mamíferos tropicales, por R. Dirzo y E. Mendoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 133 . . 135 . . 136 . . 139 . . 140 . . 142 . . 144 . . 152 . . 157 . . 158 . . 158 . . 145

V. Vulnerabilidad a la extinción, por R. Primack, F. Massardo, R. Rozzi y R. Dirzo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cuáles son las especies o grupos de especies más vulnerables a la extinción frente a los cambios ambientales causados por la sociedad contemporánea?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Categorías de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO V.1 Los anfibios están desapareciendo de América Latina, por M. L. Crump y L. O. Rodríguez . . . . .

. . 161 . . 162 . . 173 . . 179 . . 179 . . 180 . . 170

VI. Destrucción y degradación del Hábitat, por R. Primack, R. Rozzi, F. Massardo y P. Feinsinger. . . . . . . . . . . . Destrucción del hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bosques tropicales lluviosos amenazados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Procesos de destrucción y degradación del hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 183 . . 185 . . 186 . . 194 . . 221

. . 147 . . 149 . . 153

Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO VI.1 El bosque atlántico brasileño está amenazado de extinción, por P. C. Morellato . . . . . . . . . . . . RECUADRO VI.2 Producción de camarones y destrucción de manglares en Ecuador, por L. Suárez y D. Ortíz . . . RECUADRO VI.3. Fragmentación del bosque templado y las aves del sur de Chile, por M. F. Willson e I. Díaz . . RECUADRO VI.4 Extinción de especies y fragmentación del hábitat en el Neotrópico, por G. H. Kattan . . . . . . . RECUADRO VI.5 Agricultura y conservación: el aguilucho langostero de Argentina, por M. E. Zaccagnini . . . . . .

. . 222 . . 223 . . 189 . . 195 . . 202 . . 205 . . 212

VII. Especies exóticas, enfermedades y sobreexplotación, por R. Primack, R. Rozzi, P. Feinsinger y F. Massardo . . Enfermedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sobreexplotación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sociedades tradicionales y contemporáneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO VII.1. Las truchas: agresivas extranjeras en las aguas andinas, por A. S. Flecker y C. Carrera. . . . . . . . RECUADRO VII.2a El castor: un ingeniero exótico en las tierras más australes del planeta, por M. S. Lizarralde y C. Venegas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO VII.2b Los castores como ingenieros de ecosistemas en sus hábitats nativos, por T. G. Whitham. . . . RECUADRO VII.3a Historia ecológica de la Región Maya, por M. Brenner, B. W. Leyden, M. W. Binford y D. A. Hodell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO VII.3b La Isla de Pascua o el microcosmo de un mundo aislado, por F. di Castri . . . . . . . . . . . . . . .

. . 225 . . 236 . . 239 . . 243 . . 251 . . 251 . . 252 . . 229 . . 231 . . 233 . . 245 . . 248

TERCERA PARTE: El valor de la diversidad biológica VIII. Valoración de la biodiversidad, por R. Rozzi, R. Primack y F. Massardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Causas humanas del deterioro ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La economía ecológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO VIII.1 Las granjas de mariposas: un colorido ejemplo de manejo sustentable, por D. Wagner . . . . . . RECUADRO VIII.2. El valor de las palmeras en la Amazonía. por K. Silvius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO VIII.3 El Proyecto Aguaratimi: desarrollo alternativo y derechos intelectuales, por I. Combes, J. Yandura y N. Justiniano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO VIII.4 La conchuela de la yuca: una historia exitosa de control biológico, por R. Primack . . . . . . . . . RECUADRO VIII.5 Etnobotánica cuantitativa en bosques secundarios de Costa Rica, por R. L. Chazdon y F. G. Coe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 255 . . 256 . . 261 . . 287 . . 288 . . 289 . . 267 . . 270

IX. Valoración económica indirecta, por R. Primack, R. Rozzi y F. Massardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Valor de uso indirecto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protección de los recursos suelo y agua. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tratamiento de los desechos y retención de nutrientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Valor educativo y científico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Valor de opción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Valor de existencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO IX.1 Servicios ecosistémicos de los bosques nativos, por D. Soto y A. Lara. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO IX.2 Ecoturismo en el Cono Austral de América, por F. Massardo, O. Dollenz y R. Rozzi . . . . . . . . .

. . 291 . . 292 . . 293 . . 299 . . 302 . . 306 . . 307 . . 308 . . 309 . . 310 . . 295 . . 303

. . 278 . . 283 . . 285

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X. Ética ambiental: raíces y ramas latinoamericanas, por R. Rozzi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ética ambiental comparada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El “efecto sombra” de la cultura dominante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metáforas como puentes interculturales e interdisciplinarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Análisis histórico para fomentar la tolerancia y la diversificación ética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Éticas ambientales y arte en América Latina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interrelaciones entre ciencia y ética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO X.1. Similitudes y diferencias interculturales en las éticas ambientales, por R. Rozzi y F. Massardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO X.2. Éticas ambientales y conservación en los extremos de América, por N. J. Turner, F. Massardo, D. Deur y R. Rozzi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO X.3. Cultura y naturaleza en la civilización occidental, por T. Kwiatkowska . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO X.4. Derechos humanos y medio ambiente, por H. Neira. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO X.5. Cuando la admiración salva vidas: ¿cuál es el valor estético de un animal silvestre?, por F. Milano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO X.6 Diversos paradigmas científicos para los biólogos de la conservación, por R. Rozzi . . . . . . . . . . . RECUADRO X.7. Tres primatólogas que llegaron a ser activistas, por R. Primack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 311 . . 315 . . 325 . . 326 . . 330 . . 342 . . 345 . . 356 . . 357 . . 359 . . 319 . . 321 . . 333 . . 338 . . 347 . . 350 . . 353

CUARTA PARTE: Conservación a nivel poblacional y específico

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XI. Problemas de las poblaciones pequeñas, por R. Primack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tamaño mínimo viable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pérdida de variabilidad genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tamaño poblacional efectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Variación demográfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Variación ambiental y catástrofe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vórtices de extinción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 363 . . 365 . . 366 . . 372 . . 377 . . 378 . . 379 . . 381 . . 381 . . 382

XII. Aplicaciones de la biología de poblaciones, por R. Primack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recolección de información ecológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Monitoreo de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Análisis de viabilidad poblacional. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metapoblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Monitoreo de especies y ecosistemas en el largo plazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XII.1. Restablecimiento del mono tití-león-negro en Brasil, por C. Valladares-Padua, S. Machado Padua, A. C. S. Martins y L. Cullen Jr. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 385 . . 386 . . 388 . . 394 . . 396 . . 400 . . 402 . . 403 . . 403 . . 398

XIII. Establecimiento de nuevas poblaciones, por R. Primack. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Comportamiento de los animales liberados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Consideraciones para el logro de programas exitosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Establecimiento de nuevas poblaciones de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Legislación ambiental y programas de restablecimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 405 . . 407 . . 408 . . 414 . . 417 . . 418 . . 419

Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 RECUADRO XIII.1. El cóndor andino: conservación y nuevas fuentes de alimentación, por E. F. Pavez . . . . . . . . . . . 409 XIV. Estrategias de conservación ex situ, por R. Primack y F. Massardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zoológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acuarios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Jardines botánicos y arboretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bancos de semillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XIV.1. El panda necesita mucho más que el cariño del público para sobrevivir, por R. Primack. . . . . RECUADRO XIV.2. Integración de la conservación in situ y ex situ en los jardines botánicos de Latinoamérica, por F. Massardo, D. Rae, M. Lagrotteria, J. Affolter y R. Rozzi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 421 . . 425 . . 430 . . 432 . . 437 . . 444 . . 445 . . 445 . . 423 . . 433

QUINTA PARTE: Aplicaciones prácticas XV. Establecimiento de áreas protegidas, por R. Primack, R. Rozzi y P. Feinsinger. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El sistema IUCN de clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Áreas protegidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Establecimiento de prioridades. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Centros de diversidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prioridades nacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XV.1. Importancia de la distribución de las áreas protegidas: el caso del bosque chileno, por J. J. Armesto y C. Smith-Ramírez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XV.2. Conservación de depredadores: áreas extensas y bosques antiguos, por K. Omland, D. Martínez, D. Gaillard, R. Rozzi y S. Pickett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XV.3. Migraciones altitudinales e interconexión de hábitats en bosques tropicales, por G. V. N. Powell y R. Bjork. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 449 . . 450 . . 452 . . 457 . . 471 . . 472 . . 473 . . 474 . . 475

XVI. Diseño de áreas protegidas, por R. Primack, R. Rozzi y P. Feinsinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Consideraciones biológicas para el diseño de las reservas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tamaño de las reservas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Preservación efectiva de especies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unión de las reservas mediante corredores de hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ecología del paisaje y diseño de parques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XVI.1. Áreas protegidas con límites cambiantes en Ecuador, por L. Suárez e I. Araya . . . . . . . . . . . .

. . 477 . . 480 . . 480 . . 484 . . 488 . . 491 . . 494 . . 495 . . 495 . . 478

XVII. Manejo de áreas protegidas, por R. Primack, R. Rozzi, P. Feinsinger y F. Massardo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Identificación y manejo de las amenazas en las áreas protegidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El manejo de parques y la población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Manejo de recursos de los parques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XVII.1 Integración social en los parques nacionales andino-patagónicos, por J. Salguero. . . . . . . . . . RECUADRO XVII.2 Las múltiples caras de la participación social en las áreas protegidas, por J. Czerwenka y E. Gudynas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 497 . . 502 . . 506 . . 515 . . 517 . . 517 . . 518 . . 499

. . 454 . . 459 . . 465

. . 509

29

RECUADRO XVII.3 Los borregos cimarrones de la Isla Tiburón: conservación y desarrollo sustentable, por R. A. Medellín y F. Colchero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510 XVIII. Conservación fuera de las áreas protegidas, por R. Primack, R. Rozzi, P. Feinsinger y F. Massardo . . . . . . . . . Valor del hábitat conservado fuera de las áreas protegidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Manejo sustentable de poblaciones de fauna nativa: diversificación de la economía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Manejo de ecosistemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XVIII.1 Indagación ecológica en el patio de la escuela, por L. Margutti, R. D. Oviedo, M. Herbel y P. Feinsinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XVIII.2 La Red de Reservas Naturales Campesinas de La Cocha, Colombia, por E. Constantino . . . . . RECUADRO XVIII.3 Una iniciativa vecinal para la conservación de una laguna urbana, por E. Tarifeño, M. Rojas, E. Hidalgo y M. Santelices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XVIII.4 Cambios en el método de cultivo del café y sus efectos sobre la biodiversidad, por C. Murcia . . RECUADRO XVIII.5. Recuperación y manejo de la vicuña, por T. Tarifa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XVIII.6 La conservación del ñandú, por F. Milano y A. Caselli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XVIII.7 Manejo sustentable de poblaciones de caimanes y cocodrilos, por J. Thorbjarnarson . . . . . . . RECUADRO XVIII.8 ¿Es posible la conservación en fincas ganaderas privadas de Los Llanos de Venezuela?, por A. Grajal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 521 . . 522 . . 534 . . 547 . . 555 . . 556 . . 557

XIX. Restauración ecológica, por R. Primack y F. Massardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fases de la restauración ecológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Restauración del hábitat para la conservación de especies amenazadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Restauración en sistemas urbanos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Restauración de praderas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Restauración de ecosistemas acuáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Restauración de bosques tropicales secos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Algunas precauciones con la ecología de la restauración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XIX.1 Restauración del bosque de montaña en Xalapa, Veracruz, por G. Williams-Linera. . . . . . . . . RECUADRO XIX.2 Las micorrizas y la restauración de ecosistemas tropicales, por G. Cuenca . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XIX.3 Restauración y conservación de la cotorra cubana, por X. Gálvez Aguilera, V. Berovides Alvarez y J. W. Wiley. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XIX.4 Restauración y manejo sustentable del Gran Chaco, por E. H. Bucher y C. J. Saravia Toledo. .

. . 559 . . 562 . . 566 . . 567 . . 572 . . 573 . . 575 . . 578 . . 581 . . 581 . . 582 . . 563 . . 568

. . 526 . . 528 . . 530 . . 532 . . 536 . . 539 . . 541 . . 543

. . 570 . . 579

SEXTA PARTE: Conservación y sociedades humanas

30

XX. Conservación y desarrollo sustentable a niveles local y nacional, por R. Primack, R. Rozzi, F. Massardo y P. Feinsinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sociedades tradicionales y diversidad biológica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Conservación local en la sociedad occidental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tierras para la conservación o land trusts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Legislación nacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Políticas nacionales y regulaciones internacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XX.1 Pueblos indígenas y conservación en México: manejo comunitario de los recursos naturales, por V. M. Toledo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 585 . . 586 . . 604 . . 608 . . 609 . . 614 . . 615 . . 615 . . 616 . . 590

RECUADRO RECUADRO RECUADRO RECUADRO

XX.2

Selvas antropogénicas mayas, por A. Gómez-Pompa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Manejo local por los embera del Chocó colombiano, por C. Campos, H. Rubio y A. Ulloa. . . . XX.4 Conservación en el lago Titicaca, por S. Sánchez Huamán y A. M. Trelancia Amico . . . . . . . . XX.5 Legislación sobre protección ambiental y cultural en Colombia, por N. Arango y M. E. Chaves . .

. . 593 . . 599 . . 606 . . 611

XXI. Conservación y desarrollo sustentable a nivel internacional, por R. Primack, R. Rozzi, P. Feinsinger y F. Massardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acuerdos para la protección de especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acuerdos para la protección del hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cumbre de la Tierra de 1992. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Financiamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cambio en el proceso de financiamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acuerdos biorregionales de colaboración ambiental entre países . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XXI.1 Cooperación internacional para la conservación del oso andino, por J. P. Jorgenson . . . . . . . . RECUADRO XXI.2. La guerra por los elefantes: ¿se acabó el armisticio?, por R. Primack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XXI.3a El Banco Mundial y la conservación de la biodiversidad, por G. Castro . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XXI.3b. El Fondo para el Medio Ambiente Mundial y la biodiversidad, por M. A. Ramos. . . . . . . . . RECUADRO XXI.4. Educación y capacitación para la conservación en Venezuela, por L. G. Morales e I. Novo . . RECUADRO XXI.5 La represa Balbina: un daño ambiental y social irreparable, por P. M. Fearnside . . . . . . . . . . . RECUADRO XXI.6. Una nueva estrategia de conservación en México, por R. González Montagut . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XXI.7. Conservación en el Mediterráneo o el cruce de los caminos evolutivos, por F. di Castri.. . . . . RECUADRO XXI.8 El Paseo Pantera: un corredor hacia la esperanza, por A. Carr, III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 619 . . 620 . . 627 . . 630 . . 636 . . 645 . . 648 . . 658 . . 658 . . 659 . . 621 . . 625 . . 633 . . 634 . . 640 . . 642 . . 650 . . 652 . . 656

XX.3

XXII. Desafíos para la conservación biológica en Latinoamérica, por R. Rozzi y P. Feinsinger . . . . . . . . . . . . . . . . . Interdisciplinariedad y multidimensionalidad ecológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perspectivas locales y globalización. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Para discutir . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecturas sugeridas y material básico clave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XXII.1. Los delicados equilibrios de la conservación en América Latina, por E. Gudynas . . . . . . . . . . RECUADRO XXII.2. Historia natural local y ciencia ecológica universal: los sistemas semillas-granívoros en desiertos de Sudamérica y Norteamérica, por L. Marone, J. López de Casenave y V. R. Cueto . . . . . . . . . . . . . RECUADRO XXII.3. La promoción de perspectivas locales e iniciativas autónomas: una urgencia para el futuro de la conservación biológica en América Latina, por P. Feinsinger y R. Rozzi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 661 . . 673 . . 676 . . 685 . . 687 . . 687 . . 663 . . 678 . . 682

Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689 Relación de autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771 Índice de términos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783

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II. ¿Qué es la diversidad biológica? Ricardo Rozzi Peter Feinsinger Francisca Massardo Richard Primack

l contacto con la biodiversidad y su reconocimiento es una de las experiencias más emocionantes de la existencia humana; a la vez, la diversidad biológica es tan vasta, que parece inaprensible (¡incluso para los biólogos!). Las siguientes imágenes ejemplifican algunos de los múltiples niveles biológicos, temporales y espaciales de la biodiversidad: dentro de un grupo de monos, el comportamiento de un macho dominante es distinto al de un macho juvenil; a lo largo del ciclo de vida de una mariposa, su forma corporal y sus interacciones ecológicas cambian drásticamente desde sus estados larvarios hasta su fase adulta; en un bosque de neblina, los sectores que crecen sobre colinas expuestas al viento tienen árboles más bajos o achaparrados que los sectores ubicados en las profundidades de una quebrada; los paisajes dominados por cactáceas en un desierto como el de Sonora (en el norte de México) contrastan con los paisajes más áridos y pedregosos de otro desierto como el de Atacama (en el norte de Chile). Esta enorme y compleja diversidad biológica puede ser descrita y analizada dentro de un esquema jerárquico de niveles de organización biológica que va desde genes hasta paisajes, distinguiendo tres atributos: composición, estructura y función (Noss, 1990; Figura II.1). La composición de la biodiversidad incluye los componentes físicos de los sistemas biológicos en sus distintos niveles de organización: genes, poblaciones, especies, comunidades, ecosistemas y paisajes (Figura II.1). Éste es el atributo más reconocido de la biodiversidad, y ha motivado la confección de bancos de germoplasma e inventarios de especies y la identificación de comunidades y ecosistemas en estado precario de conservación. La diversidad estructural considera la disposición u ordenamiento físico de los componentes en cada nivel de organización. Por ejemplo, a nivel poblacional puede referirse a la distribución agregada o uniforme de los individuos de una cactácea en una región desértica; a nivel ecosistémico, puede considerar la cantidad de niveles del dosel, de troncos, rocas, cascadas y pozas en un estero en una cuenca forestal; o a escala del paisaje, la estructura de un desierto puede incluir la cantidad

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Fundamentos de laconservación biológica

Figura II.1 Atributos de la biodiversidad —composición, estructura y función— considerando cuatro niveles de organización biológica: (1) genes; (2) especies y poblaciones; (3) comunidades y ecosistemas, y (4) paisajes. (Según Noss, 1990).

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de oasis, sus formas y las distancias entre ellos. La diversidad funcional se refiere a la variedad de procesos e interacciones que ocurren entre los componentes biológicos. Estos procesos pueden ser ecológicos (por ejemplo, las interacciones entre larvas herbívoras y el follaje de ciertos arbustos), biogeoquímicos (por ejemplo, los procesos de fijación de nitrógeno llevados a cabo por asociaciones de bacterias con raíces de plantas leguminosas) o evolutivos (por ejemplo, la coevolución entre plantas con flores tubulares y colibríes) (Figura II.2). Es fundamental comprender que cuando se extingue un componente en cualquiera de los niveles de organización biológica, no sólo se pierde el componente en sí, sino también sus relaciones estructurales y sus interacciones funcionales con los demás componentes del sistema biológico considerado. Por ejemplo, si en una región árida de México se elimina una población de mezquite (Prosopis sp.), también desaparecen estructuras del ecosistema (tales como el dosel que provee un microhábitat y que sirve como fuente de alimento y refugio para otras especies) y se alteran funciones del ecosistema (tales como la estabilización del suelo o la fijación de nitrógeno realizada por bacterias simbiontes con las leguminosas). Si en el sotobosque de una selva seca de Paraguay se extingue una especie de bromelia cuyas plantas acumulan agua de lluvia en su interior, el ecosistema pierde no sólo la especie de bromelia sino también una importante estructura que provee hábitat a numerosas especies de anfibios e invertebrados (véase Mereles, 1998) y que cumple una función esencial en los flujos hídricos y de nutrientes. Para evaluar el estado de conservación de la biodiversidad se requiere, por lo tanto, mucho más que los inventarios o seguimientos de algunos grupos de especies. Por esta razón se han definido indicadores para establecer criterios y programas de seguimiento del estado de conservación de la biodiversidad en sus múltiples atributos y niveles de organización biológica (Noss, 1990; Cuadro II.1). La diversidad de componentes, estructuras y procesos biológicos no constituye un mosaico estático, sino que va cambiando como resultado de procesos evolutivos y ecológicos que se manifiestan en los distintos niveles y atributos descritos para la biodiversidad, y en múltiples escalas temporales y espaciales. La evolución y la ecología destacan una propiedad crucial para la biología de la conservación: los sistemas biológicos son dinámicos (Solbrig, 1991). La composición genética de las poblaciones, especies y comunidades biológicas, como también los tipos de ecosistema, varían a distintas tasas en el curso de la evolución.

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Figura II.2 La diversidad biológica puede caracterizarse en cuatro niveles de organización: (A) Dentro de una población de una especie se encuentra variación fenotípica (apariencia de los individuos) que puede incluir dimorfismo sexual (los machos y las hembras tienen distinta apariencia), como en los colibríes ilustrados en la primera fila. Entre los individuos de una misma población suelen encontrarse variaciones genéticas. En la pareja de la derecha se destaca una hembra homocigota (en el par los dos cromosomas son idénticos) y un macho que presenta una trisomía (un brazo de cromosoma extra), que puede constituir la base de procesos evolutivos. (B) En el segundo nivel se presenta una diversidad de especies biológicas, considerando algunos representantes de la fauna de invertebrados y vertebrados del bosque tropical.

El esquema presenta una colección de especies sin ilustrar las interacciones para denotar las limitaciones que tienen los análisis de biodiversidad basados únicamente en listas de especies. (C) El tercer nivel presenta la comunidad biológica y el ecosistema con interacciones entre especies, tales como el colibrí polinizando una flor en el margen del bosque, una larva de insecto alimentándose de hojas y los nódulos de bacterias asociadas a la raíz de un árbol donde ocurre la fijación del nitrógeno atmosférico. La gráfica de la izquierda ilustra la estructura del bosque donde se distinguen árboles emergentes, un dosel dominante, un sotobosque multiestraficado y una capa de hierbas y plantas rastreras en el suelo. También existen troncos caídos que proveen microhábitats y liberan nutrientes al ecosistema.

Así, la colección de especies se muestra en este nivel organizada en una estructura y desempeñando diversas funciones ecológicas. (D) A la escala del paisaje las interacciones entre los distintos tipos de bosque y los cursos de agua es fundamental para el movimiento de organismos y para los flujos de nutrientes en los ecosistemas tropicales. (El colibrí representado corresponde a Topaza pella; la fauna y el bosque corresponden a un bosque tropical lluvioso de la Amazonía y la gráfica está basada en datos de Terborgh y Petren [1991]; el paisaje está basado en el diagrama de Morán [1993] para un sector de la Amazonía venezolana representando los bosques de terra firme, bosques más secos, bosques inundables y manglares, que se asocian a distintos tipos de suelos y regímenes hídricos).

La tectónica de placas, por ejemplo, es fundamental para entender algunos cambios geológicos, climáticos y bióticos que han dado forma a la biodiversidad del Continente Americano. Hace unos 200 millones de años las masas terrestres formaban un único continente, Pangea, que más tarde se desmembró en dos grandes continentes: Laurasia y Gondwana (Figura II.3A). Luego, Laurasia se dividió en las masas continentales de Norteamérica y Eurasia, y Gondwana se disgregó en los continentes de Sudamérica, África, Antártica, India y Oceanía (Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Nueva Caledonia y Tasmania) (Figura II.3B). Estos movimientos continentales, en combinación con la historia evolutiva, explican los patrones de distribución actual de ciertos grupos de organismos. Por ejemplo, las Cicadales son plantas que se caracterizan por crecer y reproducirse muy lentamente y que fueron muy abundantes durante la época de los dinosaurios. A medida que el clima cálido del Mesozoico se fue enfriando y aparecieron las plantas con flores, las cicadáceas quedaron confinadas a regiones tropicales que hoy conservan un clima parecido al de la época de los dinosaurios (Cox y Moore, 2000) (Figura II.4). Dentro de las plantas con flores que aparecieron más recientemente, muchas surgieron evolutivamente en la región tropical de Sudamérica, cuando ésta ya se encontraba separada de África, y todavía se distribuyen exclusivamente en la región neotropical. Por ejemplo, el género Crinodendron se distribuye en regiones del sur de Brasil, las Yungas de Bolivia y el sur de Chile, que habrían estado conectadas hasta hace unos cinco millones de años, antes que ocurriera el mayor levantamiento de la Cordillera de los Andes (Hinojosa y Villagrán 1997; Villagrán e Hinojosa, 1997). Este tipo de procesos han llevado a definir grandes

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Fundamentos de laconservación biológica

A

B

Figura II.3. (A) Hace unos 140 millones de años las masas continentales del mundo se dividían en dos continentes: Laurasia al norte y Gondwana al sur. (B) Hace unos 90 millones de años África y Sudamérica se habían separado, pero ésta última seguía unida a la Antártica y a través de ella mantenía la conexión con Australia. (Modificado de Cox y Moore, 2000).

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regiones biogeográficas florísticas y faunísticas que representan la escala geográfica más amplia para el análisis de la biodiversidad (Figura II.4). Obsérvese cómo la Región Neotropical (“trópico del Nuevo Mundo”) corresponde casi exactamente con el territorio de Latinoamérica, extendiéndose desde el Desierto de Sonora, en el límite entre Estados Unidos y México, hasta el extremo sur de Sudamérica (sólo quedaría afuera una estrecha franja en el extremo sudoeste de Sudamérica, que pertenece a la Región Sub-Antártica, (Villagrán e Hinojosa, 1997). La secuencia de fragmentación de Gondwana permite apreciar cómo durante los últimos 100 millones de años la biota tropical de Sudamérica ha evolucionado con un grado de aislamiento respecto a otras biotas continentales. Esto explica parte de la gran singularidad de la biota neotropical (Hernández et al., 1992). La conexión entre las Américas del Sur y del Norte se produjo hace sólo unos tres millones de años, cuando se completó la formación del Istmo de Panamá que generó el Gran Intercambio Biótico Americano (Marshall et al., 1982). Desde Sudamérica migraron hacia el norte mamíferos tales como armadillos y marsupiales; a la vez, desde Norteamérica migraron hacia el sur grandes carnívoros y

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

camélidos (Figura II.5). En la fauna actual de Latinoamérica observamos la mezcla derivada de ese intercambio. Por ejemplo, la llama es un símbolo de las culturas de los Andes peruanos donde fue domesticada hace unos 7 000 años AP; sin embargo, el mayor de los camélidos sudamericanos había arribado al altiplano desde el Hemisferio Norte hacía sólo unos dos millones de años (Wheeler et al., 1992; Wheeler, 1998). El Gran Intercambio Faunístico condujo también a importantes cambios ecológicos junto con procesos de extinción y especiación en las diversas regiones de América. El conocimiento de estos continuos cambios que transcurren en múltiples escalas geológicas, biogeográficas, ecológicas y evolutivas no sólo ayuda a comprender los patrones de diversidad y distribución de los grupos de organismos, sino que, a la vez, resalta el carácter dinámico de las comunidades biológicas que nos esforzamos por conservar. La vida en la Tierra habría surgido hace unos 3 500 millones de años, y a partir de ese momento se habría diversificado, dando origen a la multiplicidad de especies que habitan hoy el planeta. La formación de nuevas especies o especiación involucra variados y complejos mecanismos evolutivos (Núñez-Farfán y Eguiarte, 1999), pero generalmente es lento y requiere centenares o miles de generaciones. La evolución de nuevos géneros y familias es aún más lenta y puede tardar miles o millones de años. En algunos casos, sin embargo, las especies pueden originarse en sólo una generación, a través de mecanismos tales como mutaciones, reordenaciones cromosómicas o divisiones desiguales de cromosomas que generan una progenie con cromosomas extras o poliploides (Soltis y Soltis, 1999). No obstante la diversidad de mecanismos evolutivos, en la actualidad la tasa de especiación es probablemente unas mil veces menor que la tasa de extinción, y este desequilibrio podría acentuarse aún más en el futuro (Capítulo IV). La tasa de especiación estaría disminuyendo debido a la destrucción y homogeneización de los hábitats que ocurre actualmente en todo el planeta (Capítulos VI y VII). En la medida que los hábitats disminuyen, existen menos poblaciones de cada especie y, por lo tanto, menos oportunidades para la evolución. Además, muchas de las especies

Figura II.4. Los movimientos de las masas continentales generados por la tectónica de placas, en combinación con la historia evolutiva, explican los patrones de distribución actual de ciertos grupos de organismos. Las plantas Cicadales (en gris) fueron muy abundantes durante el Mesozoico (la época de los dinosaurios) y a medida que el clima cálido de esa época se fue enfriando, las cicadáceas quedaron confinadas a regiones tropicales de diversas regiones continentales que antes estaban conectadas en un sólo continente, Pangea. En contraste, las especies de Crinodendron(en negro), un género neotropical de plantas con flores que apareció más recientemente en la historia evolutiva, cuando los continentes ya se encontraban separados, presenta una distribución restringida a los bosques del sur de Brasil, las Yungas de Bolivia y el sur de Chile, que habrían estado conectadas hasta hace unos cinco millones de años, antes que ocurriera el mayor levantamiento de la Cordillera de los Andes. A partir de los patrones de distribución florística y faunística, los biogeógrafos han definido grandes regiones florísticas —Neotropical, Antártica, Australiana, Africana y Holártica— y zoogeográficas: Neotropical, Australiana, Africana, Oriental, Paleártica y Neártica. (Distribución de Cicadales basada en Cox et al., 1976; distribución de Crinodendron basada en Villagrán e Hinojosa, 1997; las regiones florísticas están tomadas de Takthajan, 1969, y las regiones zoogeográficas se definen según Cox y Moore, 2000).

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Fundamentos de laconservación biológica

Figura II.5. El Gran Intercambio Biótico Americanose produjo hace unos tres millones de años, cuando se completó la formación del Istmo de Panamá que conectó América del Sur y del Norte, provocando migraciones de mamíferos y otros organismos en ambas direcciones. Así, las comunidades biológicas de América son muy diferentes antes y después del surgimiento del istmo. (Figura modificadaa de Wilson, 1999).

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amenazadas de extinción constituyen los únicos representantes vivos de su género o familia. Por ejemplo, especies como el celacanto (Latimeria chalumnae, un primitivo pez encontrado en el Océano Índico), el oso panda gigante (Ailuropoda melanoleuca, que habita en los bosques de China) o el monito del monte (Dromiciops australis, única especie viviente de la primitiva familia marsupiales Microbiotheria, que hoy habita en los bosques templados de Argentina y Chile) son los únicos representantes vivos de linajes evolutivamente antiguos y, en consecuencia, su extinción significaría la pérdida de una rama mayor en el árbol filogenético. La diversidad biológica resultante de los procesos evolutivos puede describirse a distintos niveles taxonómicos. En la base de la filogenia pueden distinguirse los dominios Archaea y Bacteria (que están incluidos dentro de los procariontes u organismos constituidos por células carentes de núcleo y organelos) y el dominio Eukaria. Este último abarca cuatro reinos de eucariontes u organismos constituidos por células con núcleo y organelos con doble membrana: los protistas (protozoos, algas uni y multicelulares), los hongos, las plantas y los animales (Raven et al., 1999). A niveles taxonómicos cada vez más específicos dentro de algún reino, por ejemplo las plantas, se pueden analizar los patrones de diversidad a nivel de divisiones (o filos), clases, órdenes, familias, géneros, especies y variedades (Recuadro II.1). Este último nivel incluye la diversidad genética que ocurre entre poblaciones (de una misma especie) con distintos gra-

dos de aislamiento y entre individuos (de una misma población). Un tipo de diversidad genética especialmente relevante para la comprensión de las diversificadas y sofisticadas formas de interrelación entre las sociedades humanas y la diversidad biológica en Latinoamérica corresponde a las innumerables variedades de especies de plantas cultivadas a lo largo de la región neotropical. Los pueblos precolombinos ostentan una larga historia de prácticas y conocimientos botánicos. La agricultura se habría iniciado en el Continente Americano hace unos 9 000 años AP, e incluso en el sitio arqueológico de Monteverde en el sur de Chile, que data de al menos 14 000 años AP, se han encontrado restos de más de una docena de plantas medicinales y comestibles (Dillehay, 1997). Esta larga historia de interacciones entre sociedades humanas y especies de plantas en la región neotropical ha dado origen a centenares de variedades domesticadas que presentan alto rendimiento, resistencia a enfermedades, aclimatación a condiciones ambientales locales y/o períodos de cosecha en distintos momentos. Por ejemplo, muchas variedades de papa fueron cultivadas por las culturas del altiplano y del sur de Chile (Re c ua d ro I I . 1) y numerosímas variedades de ají, maíz y tomate fueron seleccionadas y aclimatadas a una gama de condiciones ambientales en las regiones habitadas por las culturas meso y sudamericanas (Pearsall, 1992) (Figura II.6). Las sociedades humanas del Nuevo Mundo no sólo han incidido sobre la diversidad de variedades, sino también sobre la composición de especies en ciertos ecosistemas, tales como la selva maya (Recuadro XX.2) y los palmares amazónicos (Recuadro VIII.2). También crearon

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

Figura II.6. Remanentes vegetales encontrados en sitios arqueológicos de la costa peruana que datan de 2 500 AP. Gran parte de las especies cultivadas o recolectadas por los pueblos precolombinos eran leguminosas como el frijol o solanáceas como la papa, cuyo cultivo ha dado origen a un gran número de v a riedades. (Dibujos adaptados y modoficados de Wilson, 1999).

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Fundamentos de laconservación biológica

Figura II.7. Las chinampas constituyen policultivos que combinan la acuicultura, la horticultura y la silvicultura en la meseta central de México e ilustran la influencia que tienen las culturas en la configuración del paisaje y la diversidad de especies. (Fotografía de Michael Calderwood).

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sistemas de policultivos que conforman ecosistemas complejos y ricos en especies, como las chinampas, que combinan acuicultura, horticultura y silvicultura en la meseta central de México (Figura II.7). Así, la diversidad cultural en el Continente Americano ha evolucionado embebida en una intrincada red de interacciones con la biodiversidad, y uno de los desafíos para los biólogos de la conservación que trabajamos en esta región es desentrañar mejor esa compleja y delicada red. En síntesis, la concepción geológica, climática, biogeográfica, evolutiva y ecológicamente dinámica de la biodiversidad subraya que más que la preservación de las especies o las comunidades en forma aislada, el objetivo central de la conservación biológica es posibilitar la continuidad de los procesos evolutivos y ecológicos (Pickett y Rozzi, 2000; Feinsinger, 2001). Si pensamos metafóricamente que la vida es como la música y anhelamos que la música siga vibrando, entonces no pretenderemos guardar los instrumentos musicales en vitrinas y evitar que sean tocados por los seres humanos, sino que pondremos la atención en que los músicos puedan pulsar delicadamente las cuerdas del cuatro, percutir los tambores y respirar con las zampoñas, manteniendo el movimiento musical que deviene en el tiempo. Con esta perspectiva se tratará la biodiversidad a nivel de genes, poblaciones, especies, comunidades biológicas, ecosistemas y regiones.

Recuadro II.1. Nominación y clasificación de los seres vivos Francisca Massardo Gregory Anderson

La taxonomía (taxis = arreglo, nomos = ley) es el arte o la ciencia de identificar, nominar y clasificar a los seres vivos. La taxonomía científica tiene por objeto crear un sistema de clasificación que refleje la evolución de los diferentes grupos. Para los biólogos de la conservación este sistema contribuye a identificar especies o grupos de especies que son únicos y cuya protección es imperativa, o a detectar áreas de alta riqueza de especies. Los nombres científicos de las especies biológicas comprenden dos términos en latín: el primero es un sustantivo (en mayúscula) que nomina al género y el segundo un adjetivo (en minúscula) que distingue a la especie. Esta nominación binomial fue introducida por Carlos Linneo en el siglo XVIII, guiado a su vez por la lógica y el sistema de clasificación de géneros y especies elaborado por Aristóteles en la antigua Grecia. Este sistema establece ramificaciones dicotómicas agrupando jerárquicamente categorías particulares en categorías generales. Así, un grupo de especies similares se agrupa dentro de un mismo género; géneros similares, dentro de una familia; familias similares se incluyen en órdenes; órdenes similares, en clases, y estas clases se agrupan en las ramas principales del conjunto de los seres vivos: las divisiones (plantas) o phyla o filos (animales), que designan los grupos de clases dentro de los reinos. La clasificación biológica o evolutiva de las especies es un sistema utilizado por los científicos en nuestra civilización occidental, la cual integra la tradición aristotélica, el trabajo botánico de Linneo, métodos de sistemática molecular y el análisis cladístico contemporáneo. Sin embargo, a través de diferentes culturas podemos encontrar diversos y sofisticados sistemas de clasificación de plantas y animales, los que a veces coinciden notablemente con la taxonomía científica. Los criterios para clasificar las plantas usados por algunas culturas indíge-

nas americanas consideran su origen, formas de vida, nominaciones, relaciones con los animales, contexto de vida y otros (Berlin, 1992). Por ejemplo, en el sur de Chile la cultura mapuche nomina las plantas del bosque considerando caracteres florales, hábitat, interacciones con animales o usos para medicina, fibra o alimento (Villagrán, 1998). Entre las plantas comestibles cultivadas utilizadas por el pueblo mapuche, la clasificación botánica de la papa cultivada (Solanum tuberosum) constituye un caso notable dentro de la flora nativa de Sudamérica. La subespecie S. tuberosum andigena tuvo su origen en los Andes peruanos y evolucionó paralalemente a la subespecie S. tuberosum tuberosum del sur de Chile. Esta última era cultivada por los huilliches (un grupo de los mapuches) en la Isla de Chiloé desde antes de la llegada de los españoles. Hoy en día los huilliches distinguen la papa silvestre (malla) de la asilvestrada (vucheñ) y de la cultivada (poñü). Entre las papas cultivadas existen más de 100 variedades nativas, cada una aclimatada a condiciones ecológicas particulares y con usos diversos (alimentación humana, forrajera, medicinal). Las variedades de poñü también difieren en características como tamaño y forma del tubérculo, color de la cáscara y de la pulpa, sabor, textura, época de siembra, suelo y caracteres de tolerancia ambiental. Las nominaciones huilliche describen características de cada variedad. Así, Huicaña nomina a una variedad de papa con tubérculos de cáscara violácea y pulpa blanca; Mahuinahue identifica a una variedad de papa de cáscara gris que tolera el suelo húmedo; la variedad Nothra es tardía; Memichun es una papa forrajera. El léxico huilliche relativo a la papa involucra labores de cultivo (daipín = hojas de papa para abono, iñal = siembra tardía, quecha = aporca), formas de preparación (anquentu = papas secadas con humo, buña = papas ablandadas con agua), elementos de cocina

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La papa (Solanum tuberosum)está relacionada con otras especies de plantas y otros seres vivos a diversos niveles de organización taxonómica, desde reinos hasta especies. (Según Cronquist, 1981, Hawkes 1990 y Raven et al., 1999).

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(queldo = paleta para sacar papas cocidas, chafalote = cuchillo para pelar papas), modos de cocinarla (cuhen = papas cocinadas en ceniza), productos (chuañe = pan de papa, erengo = harina de papa, lío = fécula), rituales (regalo de variedades en el matrimonio), relaciones sociales (aíto = regalo de papas escogidas) y mitología (coñipoñi = gusano del papal que tranquiliza a los niños). En la actualidad las variedades tradicionales están siendo rápidamente desplazadas por unas pocas variedades comerciales. El desafío para los biólogos de la conservación es doble: (1) mantener la diversidad genética de las variedades tradicionales y (2) permitir la continuidad de la diversidad cultural ligada a los cultivos tradicionales. A fines del siglo XVI la papa fue exportada a Europa, y desde ahí hacia todo el mundo, ocupando actualmente el cuarto lugar en la producción mundial de especies cultivadas, a partir del desarrollo de muchas de las variedades comerciales. La papa pertenece a una familia de plantas representativa de Sudamérica: la familia Solanaceae. Además de la

papa, esta familia incluye otras especies americanas domesticadas que transformaron la dieta de los conquistadores europeos y que todavía son relevantes para la alimentación humana, tales como el tomate (Solanum esculentum), el tomate de árbol (Solanum betaceum), el pepino dulce (Solanum muricatum) y el ají (Capsicum annum y C. frutescens). Todas estas especies están estrechamente emparentadas en su evolución. Otras Solanáceas americanas son importantes debido a su alto contenido de alcaloides con efecto narcótico, tales como el tabaco (Nicotiana tabacum), o alucinógeno como el palo de brujo (Latua pubiflora). En total, la familia Solanaceae incluye 84 géneros, 59 de los cuales son nativos de Sudamérica, donde proveen alimento y medicina. Las especies más tóxicas y narcóticas todavía son utilizadas por diferentes culturas indígenas en magia y religión. En conclusión, la clasificación de los seres vivos incluye a los organismos silvestres y domesticados e integra elementos de la diversidad biológica y cultural.

El cladograma representa la clasificación taxonómica de algunas especies de plantas fundamentales para las culturas americanas e ilustra las relaciones evolutivas entre las especies. De izquierda a derecha: una monocotiledónea de la familia Poaceae, el maíz (Zea mays, originario de América Central) relacionada lejanamente (rama cortada) con las dicotiledóneas de la familia Solanaceae: pimiento y ají (Capsicum annum, originario de América Central), pepino dulce (Solanum muricatum, originario de América Central y Sur) y diversas variedades de tomate (Solanum esculentum,originario de América Central) y papa (Solanum tuberosum,originario de América del Sur). (Cladograma construido de acuerdo a Spooner et al., 1993). (Fotografía de Bryan Connolly).

Fundamentos de laconservación biológica

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Diversidad genética Los biólogos de la conservación deben estudiar los mecanismos que mantienen o afectan la diversidad desde los niveles básicos de la diversidad biológica: los genes, los individuos y las poblaciones. Por lo general, entre los individuos de una población ocurren leves diferencias en los genes, segmentos de ADN en los cromosomas que codifican proteínas específicas. Las diferentes formas de un gen se conocen como alelos, que se generan a través de mutaciones, poliplodía u otros mecanismos (Soltis y Soltis, 1999). Por ejemplo, el colibrí del extremo derecho en la Figura II.2a presenta una trisomía en uno de los cromosomas esquematizados que, de ser viable, podría generar variaciones genéticas importantes. La poliploidía es especialmente importante para la diferenciación genética de variedades y especies de plantas (Soltis y Soltis, 1999). La reproducción sexual incrementa la variabilidad genética en la descendencia, a través de la recombinación de genes y cromosomas de los progenitores. Los diversos alelos de un gen pueden determinar diferencias en el desarrollo, la fisiología y/o la morfología de los individuos. Los horticultores y los criadores de animales aprovechan esta variabilidad genética para producir variedades o razas de una especie con alto rendimiento y resistencia a enfermedades en plantas (como el maíz o la papa) o en animales (como la llama o los bovinos). Las combinaciones de alelos en un individuo constituyen su genotipo, mientras que el conjunto de genes y alelos dentro de una población constituyen su acervo genético o pool genético. Una población es un grupo de individuos que se entrecruzan y producen descendencia fértil. Una especie puede incluir una o más poblaciones separadas y cada población puede incluir unos pocos o millones de individuos capaces de reproducirse. Un solo individuo de una especie sexuada o un grupo de individuos incapaces de reproducirse, por ejemplo, un grupo de diez machos de guacamayo (Ara militaris), no constituyen una población verdadera. El fenotipo de un individuo representa las características morfológicas, fisiológicas, anatómicas y bioquímicas que resultan de la expresión de su genotipo bajo condiciones ambientales particulares. Algunas características, como el tamaño corporal de los mamíferos, dependen en gran medida de la dieta (factores ambientales); en cambio, otras características, como el tipo sanguíneo o la estructura primaria de las enzimas, son determinadas por el genotipo. La cantidad de variabilidad genética en una población está determinada por el número de genes con más de un alelo (genes polimórficos) y por el número de alelos para cada gen polimórfico. La existencia de un gen polimórfico permite a algunos individuos de una población ser heterocigotos para ese gen, esto es, reciben un alelo diferente del gen desde cada uno de sus padres. Esta variación genética es esencial para enfrentar los cambios temporales y espaciales que ocurren en el ambiente. Para una gran variedad de poblaciones vegetales y animales se ha encontrado que los individuos heterocigotos tienen mayor adecuación

biológica que aquellos homocigotos, esto es, los heterocigotos tienen mayor crecimiento, supervivencia y tasas de reproducción (Allendorf y Leary 1986). Este fenómeno, denominado vigor híbrido, es ampliamente conocido para las plantas y los animales domésticos, y se debería a dos razones básicas: (1) disponer de dos formas diferentes de una enzima otorga al individuo mayor flexibilidad frente a los cambios ambientales y variaciones en las etapas del desarrollo, y (2) los alelos no funcionales o deletéreos recibidos desde uno de los progenitores quedan enmascarados por los alelos funcionales provenientes del otro progenitor. Entre las poblaciones de una misma especie pueden ocurrir importantes diferencias en las frecuencias relativas de alelos e incluso en los tipos de alelos. Estas variaciones genéticas pueden resultar de la adaptación de cada población a su ambiente local o por azar. Las poblaciones que se encuentran en los extremos de los ámbitos de distribución de su especie constituyen valiosos componentes de la diversidad biológica y deben protegerse. Aunque la mayoría de los cruzamientos ocurre entre individuos de una misma población, ocasionalmente algunos individuos se mueven desde una población a otra, permitiendo la transferencia de nuevos alelos y combinaciones genéticas entre poblaciones. Esta transferencia genética se conoce como flujo de genes, y a veces se interrumpe debido a las actividades humanas que transforman el hábitat y separan las poblaciones, empobreciendo así el acervo genético en cada una de ellas. También ocurre variación genética dentro de las plantas y animales domesticados. Como se señaló antes, diversas culturas americanas seleccionaron variedades vegetales de acuerdo con sus propósitos productivos y las condiciones ambientales locales. Estas prácticas de selección artificial no se interrumpieron con el arribo de los conquistadores europeos, sino que comenzaron a ejercerse sobre los nuevos animales y plantas traídos desde el Viejo Mundo. Un caso interesante corresponde al de las razas bovinas criollas americanas, originadas a partir de unos 300 vacunos que llegaron a América en 1493, cuando Cristóbal Colón desembarcó en su segundo viaje en la Isla Española (actualmente Haití y República Dominicana). Desde entonces las razas criollas se han desarrollado mediante un manejo de rodeos que incluye la selección “semi-natural” a través de la cría en condiciones semisalvajes (Bouzat et al., 1998). En la ganadería y en la agricultura modernas, el proceso de selección artificial de razas animales o variedades vegetales comerciales manipula de manera cada vez más precisa la variabilidad genética y utiliza técnicas de ingenería genética que permiten la transferencia de genes (desde otros organismos) que confieren algún carácter deseable (por ejemplo, en el caso de las plantas, la resistencia a plagas y enfermedades). La selección artificial comercial y biotecnológica reducen, sin embargo, la diversidad de variedades en vez de aumentarla, como ocurre con las prácticas tradicionales. Sólo unas pocas variedades comerciales se imponen en el mercado global y propenden cada vez más hacia patrones culturales y biológicos únicos; en cambio, las prácticas tradicionales incluyen un mosaico de variedades y de condiciones ambientales locales. Por ejemplo,

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

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en el sur de Chile se cultivaban unas 146 variedades nativas de papa, cada una adaptada a condiciones ecológicas propias y con usos y prácticas culturales diversas (Recuadro II.1). El énfasis en los cultivos comerciales ha determinado que la mayoría de los agricultores abandonara sus variedades nativas en favor de unas pocas comerciales, como Desirée, Industrie, Condor y Ginecke, que paradójicamente fueron generadas con germoplasma de la papa chilota que ahora se les vende a los habitantes locales (Altieri y Montecinos, 1993). La erosión genética causada por la sustitución de los centenares de variedades locales por unas pocas variedades comerciales representa una pérdida de biodiversidad muy importante en Latinoamérica (Altieri, 1998). La fuerza homogeneizadora de la agricultura comercial ha intensificado y universalizado el denominado “síndrome de domesticación” (Thorpe y Smartt, 1995), donde se induce en las plantas un grupo de caracteres deseables comercialmente: — gigantismo de la parte utilizada de la planta (fruto, semilla, tubérculo), — supresión de los mecanismos de dispersión (retención del órgano deseado), — supresión de la reproducción sexual (en especies con tubérculos), — alteración de la arquitectura de la planta, — cambio de la forma del ciclo de vida (hacia anual o bianual), — desarrollo de la autopolinización (aumenta la independencia del clima), — pérdida de la latencia de la semilla (sincroniza la germinación y la hace predecible), — cambios bioquímicos (pérdida de compuestos tóxicos), — aumento de la ploidía, y — cambios fisiológicos (neutralización de la respuesta a la luminosidad). Estos cambios involucran a la vez una creciente dependencia tecnológica. Por lo tanto, la proliferación de modos de agricultura industrial no sólo conlleva una pérdida de variedades y cultivares, sino también la pérdida de tradiciones culturales y autonomía de las comunidades locales, que pasan a depender del mercado industrial para su abastecimiento de semillas, fertilizantes, herbicidas y otros insumos. El uso de herbicidas e insecticidas reduce también la diversidad de especies, puesto que esta práctica agrícola involucra la eliminación sistemática de las especies “no deseables” o malezas dentro de una área. De manera que no sólo se disminuye la diversidad de variedades de cada especie cultivada, sino también la diversidad de especies dentro de un micrositio dado. En suma, la agricultura comercial, cuyo epítome es la clonación de individuos idénticos, reduce drásticamente la variabilidad genética, la diversidad de especies y la diversidad cultural de comunidades indígenas o rurales, que además pierden su autonomía (Rozzi y Massardo, 2000).

Especies biológicas y biodiversidad

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Los biólogos de la conservación necesitan reconocer y clasificar las especies, ¿pero cómo es posible distinguir cada una de las especies dentro

del conjunto de seres vivos? Existen múltiples definiciones de especie, basadas en conceptos evolutivos (la especie es un linaje único de poblaciones de organismos descendientes de un ancestro común y que mantienen su identidad evolutiva a través del devenir histórico), filogenéticos (las especies son distinguidas por medio de métodos cladísticos que infieren las relaciones evolutivas entre los linajes), ecológicos (las especies constituyen linajes o conjunto de linajes de organismos que habitan espacios definidos por variables ambientales bióticas y abióticas) y de cohesión (las especies corresponden a grupos de individuos que conservan su similitud morfológica, ecológica, genética, del comportamiento y las historias de vida a través del flujo génico que ocurre entre ellos y que no existe con otros grupos de organismos) (véase la revisión de Aguilera y Silva, 1997). En medio de la multiplicidad de definiciones de especie han prevalecido dos tipos fundamentales: la definición morfológica o fenotípica de especie que ha sido tradicionalmente utilizada por los taxónomos para clasificar las especies y que considera como tal al conjunto de individuos morfológica, anatómica, fisiológica y/o bioquímicamente similares entre sí (Recuadro II.1); la definición biológica que distingue como especie al conjunto de poblaciones cuyos individuos se entrecruzan actual o potencialmente dando origen a descendencia fértil, y que están reproductivamente aislados de otros grupos. La definición biológica de especie es comúnmente usada por los biólogos evolutivos, debido a que enfatiza las relaciones genéticas por sobre las características físicas que pueden ser afectadas por el ambiente. En la práctica, sin embargo, la definición biológica de especie es difícil de usar porque requiere conocer cuáles individuos tienen el potencial de reproducirse entre sí, información raramente disponible. Como resultado, los biólogos de campo suelen distinguir y nominar las especies por su aspecto y se refirien a ellas como morfo-especies u otros apelativos, hasta que los taxónomos provean los nombres científicos definitivos (Oliver y Beattie, 1996). Los problemas para distinguir e identificar especies basándose en la morfología son más comunes de lo que se supone (Rojas, 1992; Standley, 1992). Existen numerosos casos de especies crípticas que son morfológica y/o fisiológicamente similares, pero corresponden a especies distintas. La incorporación de métodos de análisis molecular en la taxonomía ha demostrado que muchos casos de supuesta variabilidad “intraespecífica” corresponden a especies crípticas que no habían sido distinguidas como tales. Muchos invertebrados marinos presentan problemas particularmente difíciles para la distinción de especies, puesto que en sus estados adultos carecen de caracteres morfológicos útiles para la distinción de especies. Los análisis moleculares de muchas especies de estrellas de mar, esponjas, nemertinos o briozoos que se describían como cosmopolitas, han mostrado que las poblaciones de lugares distantes (por ejemplo, las costas del Mediterráneo y las costas atlánticas de Brasil) corresponden no sólo a especies distintas, sino incluso a géneros y familias diferentes (Thorpe y Sole-Cava, 1994). Estos hallazgos podrían conducir a aumentar el número de especies marinas y critican el supuesto

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

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Figura II.8. Las hojas de la especie Ranunculus aquatis adoptan formas muy distintas si las plantas crecen expuestas al aire, sumergidas en el agua o en la interfase aire-agua. Este caso de plasticidad fenotípica ilustra el rango de variabilidad morfológica presentado por miembros de una misma especie bajo diversas condiciones ambientales. (Figura modificada a partir de Cook, 1968).

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generalizado acerca de los amplios ámbitos de distribución de las especies en ambientes marinos. Los análisis moleculares también han descubierto especies crípticas entre vertebrados. Por ejemplo, el reciente análisis genético de un reptil único de Nueva Zelandia, el tuatara (Sphenodon punctatus), reveló que en realidad existen dos especies distintas de tuatara, y ambas requieren protección para su conservación (Daughtery et al., 1990). En el caso del elefante africano, los científicos aún discuten si corresponde a una sola especie o si en realidad son tres especies separadas: una de sabana, una de bosque y una de desierto. También ocurre el caso inverso, donde individuos morfológicamente muy distintos pero pertenecientes a una misma especie son clasificados como especies diferentes. Por ejemplo, en el caso del picaflor de Juan Fernández (Sephanoides fernandenzis), que presenta un marcado dimorfismo sexual, la hembra y el macho fueron inicialmente clasificados como especies distintas (Colwell, 1989). Las diferencias morfológicas, pueden ser aún más marcadas en especies de plantas, tales como el ranúnculo acuático, que presentan una gran plasticidad fenotípica; esto es, un mismo genotipo expresa distintos fenotipos en diversas condiciones ambientales (Figura II.8). La distinción de especies llega a grados extremos de dificultad en grupos de organismos como las microalgas, las cuales son diminutas, tienen ciclos de vida que incluyen varios estados con distinta morfología y presentan plasticidad fenotípica (Recuadro II.2). La incapacidad para distinguir claramente las especies dificulta la implementación de algunos programas de conservación y la formulación de leyes precisas y efectivas para la protección de éstas. Los taxónomos han descrito sólo entre el 10 y el 30% de las especies existentes y probablemente numerosas especies se extingan sin llegar a ser descritas. Una clave para resolver este problema corresponde al entrenamiento de más taxónomos que trabajen en la identificación y clasificación de especies, primordialmente en regiones ricas en especies, tales como los trópicos (Raven y Wilson, 1992) y en grupos taxonómicos poco estudiados, tales como las algas dulceacuícolas (Recuadro II.2).

Recuadro II.2. Las algas: conceptos críticos en la evaluación de su diversidad Eduardo A. Morales Francis R. Trainor A pesar de la reconocida importancia del grupo de algas como productores primarios dentro de las cadenas alimenticias acuáticas, la mayor parte de las prácticas conservacionistas se ha concentrado en los productores secundarios (protozoos, rotíferos, copépodos y otros pequeños crustáceos) y particularmente sobre los consumidores que constituyen los últimos eslabones de la cadena, como peces, aves, anfibios, reptiles, mamíferos terrestres y otros. Sin embargo, cualquier esfuerzo de conservación en el largo plazo debe considerar la protección del hábitat y de las especies que, además de las plantas vasculares, sirven de alimento en la base de la pirámide alimenticia. Las algas microscópicas y macroscópicas constituyen la base sobre la cual se desarrollan múltiples procesos ecológicos en ambientes marinos, lacustres y ribereños. Tales procesos comprenden, por ejemplo, la descomposición y reciclaje de la materia algal muerta por parte de los descomponedores (hongos, bacterias y algunos protozoos) y la producción de la materia orgánica que constituye el sustento para el resto de la biota acuática. Además, las comunidades macroalgales del litoral representan un refugio para una gran diversidad de especies animales. Cualquier alteración de estas comunidades relacionada con las actividades humanas se asemeja a los efectos producidos por la deforestación, donde la extinción de una especie o de un gremio de especies esenciales desencadena la extinción de las especies asociadas a ella. A pesar de este papel preponderante de las algas en el mantenimiento del equilibrio ecológico de los medios acuáticos y sus cuencas, hasta la fecha no existen proyectos serios para su protección y conservación, aun cuando las algas han formado parte del desarrollo de varias culturas en América como fuentes de alimento, medicina y materias primas para la artesanía e industria.

Las algas son un grupo heterogéneo de organismos no relacionados taxonómicamente entre ellos. Por ejemplo, las algas verde azules o cianobacterias poseen una estructura celular procariota, mientras que los grupos restantes son eucariotas. Dentro de las algas eucariotas existe una gran diversidad de formas y hábitos; los grupos más relevantes son las algas verdes, euglenofíceas, diatomeas, crisofíceas, dinoflagelados, algas pardas y algas rojas, todas ellas con representantes marinos y de agua dulce. Los primeros cinco grupos son microscópicos, mientras que las algas pardas y rojas —junto con algunas algas verdes— son en su mayoría macroscópicas alcanzando en algunos más de un metro de longitud. La distribución geográfica de las algas está estrechamente relacionada con las condiciones físicas (luz, temperatura, transparencia) y químicas (concentración de nutrientes como fósforo, nitrógeno, azufre, elementos traza y vitaminas) del agua. Es así que el éxito ecológico de un determinado grupo algal se halla ligado al estado trófico (calidad del agua) de un ecosistema. Esta relación ha sido utilizada por los limnólogos y oceanólogos (ecólogos que estudian ecosistemas dulceacuícolas y marinos, respectivamente) para que al analizar el tipo de comunidad algal que se desarrolla en un ecosistema se pueda inferir la calidad del agua y así determinar su uso como fuente de agua potable, de riego, de uso industrial, etc. La utilización de las algas como bioindicadores se hace también extensiva a la inferencia de los cambios en las condiciones medioambientales desde el origen mismo del ecosistema hasta su situación actual, empleando fósiles de algas microscópicas, principalmente diatomeas y crisofíceas. La ciencia que se encarga de este tipo de estudios históricos se denomina Paleolimnología, y se ha aplicado ya en numerosos ecosistemas latinoamericanos, principalmente en México y varios países andinos.

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Una gran proporción de los estudios ficológicos en América Latina están restringidos a México, Brasil, Argentina y Chile (por ejemplo, Bicudo y Bicudo, 1970; Caballero-Miranda, 1996; Rivera, 1974; Tell y Conforti, 1986), pero no reflejan la diversidad algal ni siquiera en estos países. La zona montañosa andina cobija una gran cantidad de especies, como fue demostrado por estudios de Aldave (1989), Cadima y Morales (1992) y Morales y Trainor (1996), entre otros. Pero tales estudios se hallan restringidos a las zonas de Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Se conoce muy poco acerca de los lagos y ríos de altura de Ecuador, Colombia y Venezuela; la situación es mucho más precaria en los países centroamericanos, las Guayanas, Paraguay y Uruguay. Los países caribeños han recibido mayor atención en lo que se refiere al estudio de macroalgas marinas y, con la excepción de algunos grupos de algas verde azules, verdes y diatomeas marinas (Gonzales, 1996; Navarro, 1981; Paulmier, 1993), las algas microscópicas han sido prácticamente ignoradas. La gran diversidad topográfica latinoamericana determina la existencia de una gran variedad de ecosistemas acuáticos continentales. En algunos casos, como ocurre en la zona andina, estos ecosistemas han tenido distintos orígenes a lo largo de la historia geológica del Continente Sudamericano. Como resultado, los procesos que condujeron a la consolidación de la biodiversidad actual (inmigración desde zonas aledañas u otros continentes, especiación in situ, hibridación, etc.) son difíciles de determinar. En este sentido, existen varios estudios sobre la flora y fauna terrestres (por ejemplo, Simpson, 1971), pero que no incorporan las algas. En líneas muy generales y tomando en cuenta los escasos estudios florísticos disponibles, podemos indicar que los sistemas acuáticos de las zonas templadas (zona andina, sur de Chile y Argentina) tienden a tener una mayor diversidad algal. En estas zonas los lagos de aguas ácidas (pH menor a 7) mantienen poblaciones bien desarrolladas de desmidiáceas (algas verdes), diatomeas y crisofíceas, mientras que los lagos de aguas neutras o básicas (pH igual o mayor a 7) tienden a sostener una gran diversidad de algas verde azules, verdes, dinoflagelados y otras especies de diatomeas y crisofíceas. La presencia de una u otra especie perteneciente a un determinado

grupo algal dependerá de las concentraciones de nutrientes y las condiciones físicas del medio acuático. La parte tropical de América —especialmente la zona baja— ha sido menos estudiada y, por ende, la literatura tiende a indicar una menor diversidad algal. Visitas esporádicas de investigadores europeos y norteamericanos resultan frecuentemente en la descripción de nuevas especies (por ejemplo, Theriot et al., 1985). En general sin embargo, muchos de los ecosistemas tropicales tienden a tener aguas con alto contenido en sedimentos, lo cual impide la penetración de la luz aun en la porción más superficial de la columna de agua. Esto actúa en detrimento de la comunidad algal, ya que las cadenas alimenticias son mucho más reducidas. Muchos lagos y lagunas tropicales tienden a acumular grandes cantidades de material orgánico proveniente de la vegetación circundante, favoreciendo el crecimiento de algunas especies de euglenoides, algas verdes y algunas cianobacterias, principalmente. Los ambientes costeros marinos varían enormemente en su composición florística, dependiendo de su ubicación geográfica. Existe una gran diferencia, por ejemplo, entre la zona tropical y templada y entre los oceános Pacífico y Atlántico. De una manera muy general, las comunidades algales y animales que viven en la costa se dividen en tres zonas: (1) la zona supramareal, más expuesta a la atmósfera, en la que se desarrollan organismos que pueden resistir alternancias entre intervalos de sequía y humedad; estas comunidades se hallan compuestas principalmente por animales y líquenes. (2) La zona intermareal, cubierta por agua con mayor frecuencia y dominada por algas rojas. (3) Finalmente, la zona inframareal, que se halla siempre sumergida y dominada por algas pardas. Aun dentro de ambientes tropicales o templados existe una gran variación en la composición de las comunidades algales, determinada por aspectos físicos y químicos del agua, así como también por procesos de competencia entre los organismos que cohabitan un determinada región. Por ejemplo, las costas chilenas, en su mayoría templadas, albergan comunidades que, dependiendo de la latitud están conformadas en su zona intermareal por Chaetomorpha, Codium (ambas algas verdes) Gigartina, Rhodymenia (ambas algas rojas), etc., mientras que la zona inframareal está

dominada por algas pardas como Lessonia, Durvillaea y Macrocystis (Santelices, 1990; Stephenson y Stephenson, 1972). Uno de los problemas más grandes en la conservación algal es la carencia de estimaciones sobre el número de especies actuales (Norton et al., 1996). Por ejemplo, la carencia de información sobre biodiversidad algal en sistemas tropicales mencionada anteriormente impide el establecimiento de planes inmediatos de conservación en América Central y gran parte de Sudamérica. El panorama se torna aún más grave cuando sabemos que la deforestación en dichas regiones avanza a pasos agigantados e ignoramos completamente cuales son sus impactos sobre los ecosistemas acuáticos. Procesos similares de deforestación ocurren en el bosque templado en el sur y centro de Chile, y aun cuando existen varios estudios detallados sobre diatomeas —por ejemplo— (Rivera, 1974, entre otros), no se sabe a cabalidad si estos organismos son afectados en la misma proporción que las especies animales y vegetales asociadas al bosque. Se conoce muy poco acerca de la diversidad genética total de las algas, pero se sabe que a pequeña escala es severamente impactada por la disminución de la calidad del agua. Estudios realizados durante las últimas décadas han demostrado que la eutroficación cultural (incremento de nutrientes en el agua ocasionado por actividades agrícolas e industriales), la contaminación (vertido de desechos tóxicos) y la lluvia ácida (depositación de compuestos nitrogenados y sulfatados liberados a la atmósfera por las industrias) reducen dramáticamente la diversidad de estos organismos, al punto de favorecer el florecimiento de una sola especie. Si bien la recolonización de los habitats afectados es usualmente rápida, los cambios físico-químicos en el agua son tan drásticos que impiden los procesos de repoblamiento (véase Julius et al., 1998 para el caso norteamericano). El estudio de la diversidad algal se hace mucho más difícil cuando, además de los obstáculos impuestos por el tamaño de los organismos, las investigaciones sobre polimorfismo, plasticidad

fenotípica y evolución convergente ponen en evidencia patrones insospechados. La taxonomía algal a nivel de especies considera que la morfología es en gran medida la base más confiable para la construcción de sistemas de clasificación. El polimorfismo, referido a la diversidad genética dentro de una especie, ha sido poco estudiado en las algas. Mediante esta propiedad intrínseca de las poblaciones que se reproducen sexualmente, diferentes genotipos dentro de la misma especie producen morfologías también diferentes. Tales variantes morfológicas han sido en algunos casos consideradas como especies distintas, dando una noción falsa de diversidad (Sheath y Burkholder, 1983). La plasticidad fenotípica, es decir, la capacidad de un genotipo para producir varios fenotipos a raíz de cambios ambientales, actúa también reduciendo la diversidad en forma substancial. En este caso algunas variedades, especies y géneros simplemente corresponden a la expresión genética de un único genotipo y por ende pertenecen a la misma especie (Trainor, 1998). La evolución convergente, referida a la producción de fenotipos similares por parte de dos o más especies distintas, es otro proceso muy poco estudiado dentro las algas. No sabemos el efecto que la convergencia pueda tener en los sistemas de clasificación actuales, pero sí sabemos que varias especies que comparten las mismas distribuciones eco-geográficas producen morfologías similares. La falta de consideración de la convergencia podría reducir la diversidad en aquellos casos en que dos especies genéticamente distintas hayan sido incluidas dentro el mismo taxón. Está claro que los conceptos presentados aquí deben ser tomados en cuenta a fin de establecer prácticas conservacionistas más efectivas. Los ecosistemas latinoamericanos son muy diversos y cada uno de ellos se caracteriza por una ecología y biodiversidad propias; es por ello que cada uno de estos ecosistemas requiere de un método de conservación específico. Esfuerzos inmediatos a nivel de campo y laboratorio deben ser aplicados a la evaluación de la biodiversidad algal. Sin duda alguna el conocimiento adecuado de los organismos resultará en procesos de conservación más apropiados.

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(a,b) Algunos ejemplos de algas comunmente encontradas en ecosistemas marinos y de agua dulce de Latinoamérica. (c,d) Las cianófitas Synechocystis(colonial) y Arthrospira (filamentosa). (e) Las algas verdes Chlamidomonas(unicelular, con un cisto —estadío de resistencia— en la parte superior de la microfotografía) y Spirogyra (filamentosa). (f) Trachelomonas,una euglenófita unicelular que posee una cubierta de carbonato de calcio. (g) Gymnodinium,un dinoflagelado cuya pared celular está constituida por placas de carbonato de calcio dispuestas a manera de un piso de mosaico.

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(h) Synura, una crisofícea colonial, donde cada una de las células está protegida por varias escamas de sílice dispuestas a manera de un tejado. (i) La diatomea céntrica Aulacoseira, cuya pared celular se compone de sílice. (j) La diatomea pennada Fragilaria, también con una pared celular silicificada. La macroalga roja Rhodymenia, común en costas marítimas chilenas. k. Porphyridium, uno de los escasos representates unicelulares y dulceacuícolas dentro de las algas rojas. (Fotografías de Eduardo Morales y Francis Trainor).

No obstante las dificultades anteriores, la diversidad se define frecuentemente en función del número de especies encontrado en una comunidad, una medida llamada riqueza de especies. Varios índices matemáticos han sido desarrollados para connotar la diversidad de especies en tres escalas geográficas diferentes. El número de especies en una comunidad o sitio determinado se describe como la diversidad alfa. La diversidad alfa es cercana al concepto de riqueza de especies y puede usarse para comparar el número de especies en sitios particulares o tipos de ecosistemas, como lagos o bosques. Por ejemplo, la diversidad alfa del bosque lluvioso del Amazonas es superior a la de un bosque templado, porque una parcela de 10 ha en el primero contiene diez veces más especies de árboles que una parcela de 10 ha en un bosque templado (Latham y Ricklefs, 1993).

La diversidad gamma se aplica a escalas geográficas mayores. Se refiere al número de especies en una región más grande o en un continente. La diversidad γ permite comparar grandes extensiones que mantienen diversas comunidades biológicas en un área geográfica amplia que incluye varios hábitats. Por ejemplo, en Nicaragua habitan unas 200 especies de mamíferos y tiene, por lo tanto, una diversidad γ cuatro veces mayor que Gran Bretaña donde habitan sólo 50 especies (datos de World Conservation Monitoring Centre,1994). La diversidad γ de un paisaje resulta de la diversidad alfa de sus comunidades y del grado de diferenciación o diversidad beta entre ellas (Whittaker, 1972). La diversidad beta (β) es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos. Este componente de la diversidad es particularmente importante a escala del paisaje, donde cuantifica el grado de recambio de especies a lo largo de gradientes geográficos o ambientales (Halffter, 1998). La diversidad beta permite evaluar también la heterogeneidad espacial en los policultivos y sistemas agroforestales de uso múltiple (Halffter y Escurra, 1992). Podemos ilustrar los tres tipos de diversidad con un ejemplo teórico en tres sectores montañosos (Figura II.9). La región 1 tiene la mayor diversidad alfa, con más especies promedio por montaña (seis especies) que las otras dos regiones. La región 2 tiene la mayor diversidad gamma, con un total de diez especies. La región 3 tiene una mayor diversidad beta (3.0) que la región 2 (2.5) o que la región 1 (1.2) porque todas sus especies se encuentran en sólo una montaña cada una. Nótese que la región 1 es la más rica en especies, pero como éstas son casi las mismas en todas las montañas, su diversidad beta es más baja que en la región 3. Un ejemplo de esta situación se encuentra al comparar la selva valdiviana y el desierto de Atacama en Chile. Aunque el número de especies de plantas por hectárea es mucho mayor en la selva valdiviana que en el desierto de Atacama, este último puede presentar una variación de especies entre sitios mucho más alta, particularmente en sectores del desierto expuestos a la neblina costera (Rundel et al., 1991). Por lo tanto, la diversidad alfa

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

Figura II.9. Índices de biodiversidad para tres regiones, cada una con tres montañas. Cada letra representa una población de una especie. Algunas especies están solamente en un montaña mientras que otras están en dos o tres montañas. Se muestran los valores para las diversidades alfa, beta y gamma. Si hubiera fondos disponibles para proteger sólo una de las regiones, debería seleccionarse la región 2 porque presenta la mayor diversidad gamma (total). Sin embargo, si sólo una de las montañas puede ser protegida, debiera seleccionarse una de la región 1 debido a su mayor diversidad alfa (local). Las montañas de la región 3 tienen mayor diversidad beta. De todas las regiones, la 3 debiera tener menor prioridad de conservación.

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Fundamentos de laconservación biológica

es más alta en la selva valdiviana, pero la diversidad beta es mayor en las lomas costeras del desierto de Atacama. Una situación similar ocurre con la elevada diversidad beta y los altos grados de endemismo en los desiertos de México (Sonora, Chihuaha o el Valle de Tehuacán-Cuicatlán), característica que se refleja también en el alto grado de endemismo de las cactáceas, que alcanza un 72% a nivel de especies (Rzedowski, 1992a,b; Cuadro IV.3). Una diversidad beta alta puede ocurrir también a escalas espaciales pequeñas, por ejemplo, las especies de insectos que viven en el follaje pueden variar casi completamente de un árbol a otro en las selvas tropicales de Panamá (Erwin, 1982; Capítulo III). Recientemente la diversidad beta ha adquirido mayor relevancia para la estimación y evaluación de la biodiversidad (Feinsinger, 2001). Otro aspecto importante en la estimación de la diversidad de especies es la consideración no sólo de la riqueza de especies, sino también de la abundancia relativa de cada una de ellas (Capítulo V).

Diversidad de comunidades

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Una comunidad biológica está constituida por el conjunto de diversas especies que habitan en una localidad particular, incluyendo sus complejas interacciones bióticas. Las comunidades biológicas están organizadas en niveles tróficos que representan las formas en las cuales se obtiene la energía del ambiente (Figura II.10). Las especies fotosintéticas (también conocidas como productores primarios) obtienen su energía directamente del sol. En ambientes terrestres las plantas son las responsables de la mayor parte de la fotosíntesis, mientras que en los ambientes acuáticos los fotosintetizadores más importantes son las algas uni y multicelulares y las cianobacterias (algas verde-azuladas). Todas estas especies utilizan la energía solar para producir moléculas orgánicas básicas que necesitamos para vivir y crecer. Los herbívoros (también conocidos como consumidores primarios) comen especies fotosintéticas. Por ejemplo, en ambientes terrestres los mamíferos (como la capibara) o insectos (como las langostas o saltamontes) comen hierbas, mientras que en los ambientes acuáticos los peces y especies del zooplancton (como los crustáceos) comen algas. Debido a que gran parte del material vegetal no es digerible para muchas especies o simplemente no es comido, como la celulosa y la lignina, sólo un pequeño porcentaje de la energía capturada por las especies que fotosintetizan se transfiere al nivel de los herbívoros. Los carnívoros (también conocidos como consumidores secundarios o depredadores) comen otros animales. Los carnívoros primarios (como el jaguar) comen herbívoros (como la capibara), mientras que los carnívoros secundarios (como el salmón) comen otros carnívoros (como un sapo). Ya que los carnívoros no comen toda su presa porque muchas partes de su cuerpo no son digeribles, nuevamente un pequeño porcentaje de la energía del nivel trófico herbívoro se transfiere al nivel carnívoro. Los carnívoros por lo general son depredadores, aunque

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

algunos combinan la depredación directa con el comportamiento carroñero. Otros carnívoros, como el coatí, son omnívoros porque incluyen una porción sustancial de vegetales en su dieta. En general, los depredadores son más grandes y más fuertes que sus presas, pero se encuentran en menores densidades poblacionales. Los parásitos, plagas y organismos causantes de enfermedades forman una importante subclase de depredadores. Los parásitos de animales, incluyendo mosquitos, garrapatas, gusanos intestinales, protozoos y bacterias son pequeños en tamaño y no matan a su presa inmediatamente. Las plantas también pueden ser atacadas por parásitos que incluyen hongos, bacterias, virus, otras plantas e insectos. Los efectos de los parásitos van desde el debilitamiento imperceptible de la presa hasta un debilita-

Figura II.10. Modelo de un ecosistema que muestra los niveles tróficos y vías de energía simplificadas.

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Fundamentos de laconservación biológica

Figura II.11. Los organismos detritívoroso descomponedoresse alimentan de detritos(restos de materia orgánica), degradando los tejidos complejos a moléculas simples. En este proceso liberan minerales, tales como nitratos y fosfatos, que son tomados de nuevo por las plantas y las algas. Las bacterias y los hongos (como el hongo ostra que en la fotografía se observa creciendo sobre un tronco caído) son detritívoros esenciales puesto que tienen la capacidad de degradar y reciclar grandes cantidades de moléculas resistentes como la celulosa y la lignina, que no pueden ser digeridas por invertebrados y otros componentes de la biota. Si los hongos, las bacterias y otros detritívoros no estuvieran presentes para degradar la materia orgánica y liberar los nutrientes, el crecimiento de las plantas disminuiría enormemente y “estaríamos enterrados en una capa de basura”. (Fotografía de Ricardo Rozzi, Archivo Parque Etnobotánico Omora, Isla Navarino, Chile).

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miento total o incluso la muerte de la presa. Los parásitos son a menudo importantes en el control de la especie presa. Cuando la densidad de la especie presa es baja, los parásitos son menos capaces de moverse desde un hospedero a otro y sus efectos sobre la población de la presa son bajos. Cuando la población de la presa tiene alta densidad, los parásitos se expanden rápidamente desde un individuo a otro, causando intensas infestaciones locales del parásito, con la disminución subsiguiente en la densidad de la presa. En zoológicos y pequeñas reservas naturales pueden ocurrir altas densidades de poblaciones presa, de manera que esos lugares pueden ser peligrosos para muchas especies amenazadas. Los detritívoros (también conocidos como descomponedores) son especies que se alimentan de detritos, es decir restos de materia orgánica, tales como tejidos muertos de plantas y animales y desperdicios, degradando los tejidos complejos y las moléculas orgánicas. Los d e t r i t í vo ros liberan minerales tales como nitratos y fosfatos hacia el ambiente, desde donde pueden ser tomados de nuevo por plantas y algas. Los detritívoros más importantes son las bacterias y los hongos (Figura II.11). Sin embargo, en los procesos de degradación de la materia orgánica interviene un amplio rango de especies, que incluye por ejemplo buitres y otros carroñeros que se alimentan de animales muertos, lombrices que degradan hojas caídas y otra materia orgánica e insectos como los escarabajos peloteros que se alimentan y entierran estiércol animal (Figura IV.10). Si los detritívoros no estuvieran presentes para degradar la materia orgánica y liberar los nutrientes, el crecimiento de las plantas disminuiría enormemente.

Principios de organización de las comunidades Como una consecuencia de la menor transferencia de energía a cada nivel trófico sucesivo en las comunidades biológicas, la mayor biomasa (peso vivo) en un ecosistema terrestre corresponde a los productores primarios. En las comunidades terrestres existe una tendencia a tener más

individuos herbívoros que carnívoros primarios y más carnívoros primarios que secundarios (Price, 1992). Por ejemplo, una comunidad de bosque generalmente contiene más insectos y biomasa de insectos que aves insectívoras, y más aves insectívoras que aves rapaces (como los halcones, que se alimentan de otras aves). Aunque las especies pueden organizarse dentro de estos niveles tróficos generales, el espectro de alimentos de cada especie puede ser bastante especializado (Freeland y Boulton, 1992). Por ejemplo, una determinada especie de áfido puede alimentarse sólo de un tipo de planta, y una cierta chinita (Coccinelidae) puede alimentarse de sólo un tipo de áfido. Estas relaciones específicas de alimentación se llaman cadenas tróficas. La situación más común en muchas comunidades biológicas es, sin embargo, que una especie se alimente de varias especies de un nivel trófico inferior y, a la vez, sea presa de varias especies del nivel trófico superior. Por lo tanto, una descripción más exacta de la organización de las comunidades biológicas corresponde a la de red trófica, en la cual las especies están ligadas a través de complejas relaciones de alimentación (Figura II.12). Las especies del mismo nivel trófico que usan aproximadamente los mismos recursos ambientales se consideran como un gremio de especies. La especificidad de los requerimientos de cada especie constituye un factor importante porque previene el aumento excesivo de las poblaciones de muchas especies dentro de una comunidad. Por ejemplo, las dietas de muchos insectos herbívoros están restringidas a sólo unas pocas especies de plantas, y muchos insectos pueden comer sólo ciertas partes de la planta (Ehrlich y Raven, 1964). Esta especialización trófica radica en la forma de su aparato bucal y de su cuerpo que son adecuados para un cierto comportamiento de alimentación. Todavía más especializados son sus sistemas digestivos, los cuales son sorprendentemente limitados en su capacidad para extraer nutrientes y tolerar los compuestos tóxicos

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

Figura II.12. Diagrama de una cadena trófica real estudiada en el lago Gatún en Panamá. El fitoplancton (microalgas fotosintéticas) es el productor primario y la base de la cadena alimenticia. El zooplancton está compuesto por animales flotantes pequeños, por lo general microscópicos, que conforman los consumidores primarios que forman, junto con los insectos, las fuentes de alimentación básicas para los peces que son consumidores secundarios. (Cortesía de G. H. Orians).

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Fundamentos de laconservación biológica

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defensivos producidos por muchas plantas. Así, aunque un bosque pueda estar lleno de plantas verdes creciendo vigorosamente, algunas especies de insectos que se alimentan de especies de plantas raras pueden ser incapaces de completar su desarrollo y de reproducirse, porque no pueden obtener el alimento específico que requieren. Por lo tanto, para la evaluación de las reservas naturales no sólo importa su tamaño, sino también su gama de hábitats y recursos. Los hábitats particulares pueden contener recursos clave críticos, a menudo físicos o estructurales, que ocupan sólo un área restringida del hábitat y que son cruciales para muchas especies en la comunidad. Por ejemplo, las láminas salinas y los afloramientos minerales constituyen una fuente de minerales esenciales para la vida silvestre, y su distribución puede determinar la abundancia y distribución de los vertebrados, particularmente en áreas tierra adentro con lluvias intensas. Las pozas profundas en esteros y vertientes pueden ser el único refugio para peces y otras especies acuáticas durante la estación seca, cuando el nivel del agua baja. Para los animales terrestres, estas fuentes de agua pueden proveer la única fuente de agua fresca disponible dentro de un radio considerable. Los troncos ahuecados proveen sitios de nidificación para muchas especies de aves o madrigueras para mamíferos. Este tipo de recursos clave puede ocupar sólo una pequeña porción de un área protegida, pero tiene una importancia crucial para la conservación de muchas poblaciones animales. La pérdida de un recurso clave podría significar la rápida pérdida de una especie animal. Cuando una población o especie se extingue, pueden ocurrir extinciones en cascada de plantas que dependen de aquellos animales para su polinización y dispersión de semillas. Aquellas especies que tienen efectos desproporcionadamente altos sobre la estructura comunitaria se denominan especies clave. Estas especies incluyen organismos tales como hongos que movilizan fósforo, bacterias que fijan nitrógeno, depredadores que permiten la coexistencia de varias especies de presas o especies de detritívoros que previenen la acumulación de materia orgánica muerta. Un caso notable dentro de este último grupo corresponde al pez detritívoro Prochilodus mariae que habita en la Cuenca del Orinoco. Hacia fines de la estación lluviosa las poblaciones de esta especie realizan migraciones masivas hacia las laderas andinas y van retirando los sedimentos desde las piedras del fondo de los ríos, de manera que modifican notablemente el hábitat acuático, creando heterogeneidad de microhábitats y superficies “limpias” en rocas que permiten el establecimiento de otros organismos de las comunidades acuáticas (Flecker, 1996, Figura II.13). Este caso permite ilustrar cómo la construcción de una represa que impide las migraciones de especies de peces como el P. mariae alterará también la estructura comunitaria y el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos. Uno de los ejemplos clásicos de una especie de depredador clave es la estrella de mar, Pisaster sp., que se alimenta de 15 especies de moluscos adheridos a la roca del ecosistema intermareal (Paine, 1966). La estrella de mar come suficientes individuos de las diversas especies de moluscos

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

(A)

(B)

Figura II.13. Aquellas especies que se denominan especies clavetienen un gran efecto sobre la estructura de las comunidades biológicas de las que forman parte. (A) Por ejemplo, el pacu (Prochilodus mariae) es un pez detritívoro que habita en la cuenca del Orinoco donde retira los sedimentos de las piedras del fondo de los ríos; de esta manera modifica notablemente el hábitat acuático durante sus migraciones masivas hacia las laderas andinas. En (B) se observan las superficies de las rocas que ha “limpiado” el pacu y que permiten el establecimiento de otros organismos de las comunidades acuáticas, en contraste con (C), donde se aprecia la acumulación de sedimentos sobre las rocas en el sector donde se ha excluido el pez por medio de mallas. (Fotografías de Alexander Flecker, reproducido con permiso de Ecology).

(C)

como para que ninguna llegue a acaparar todo el espacio y excluya a otras especies, permitiendo la coexistencia de las 15 especies en las rocas del intermareal. Cuando se remueve la estrella de mar, las poblaciones de moluscos aumentan a tal grado que sólo algunas de las 15 especies originales logran persistir, e incluso algunas rocas son colonizadas sólo por una especie. Análogamente, en las comunidades de praderas la diversidad de especies de plantas es a menudo superior cuando se encuentran herbívoros que pastorean en ellas (Harper, 1977).

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Fundamentos de laconservación biológica

Figura II.14. Interacciones mutualistas entre hormigas y plantas. (A) La Myrmecodiade Borneo es una epífita (planta que crece sobre la superficie de otra planta) que produce un tubérculo lleno de cámaras huecas en su base. (B) Las cámaras son ocupadas por colonias de hormigas que usan algunas cámaras como sectores de oviposición y otras como depósito de hormigas muertas. La planta absorbe los nutrientes minerales que necesita para su crecimiento desde estos depósitos, a la vez que las hormigas obtienen un sitio seguro para establecer sus colonias. (Fotografias de Richard Primack).

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Un grupo de especies clave fundamental para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres es el de las bacterias del género Rhizobium. Estas bacterias establecen interacciones mutualistas con especies de leguminosas y estas interacciones son esenciales para la disponibilidad de uno de los nutriente más importante para las plantas, el nitrógeno. En las relaciones mutualistas ambas especies (o grupos de especies) interactuantes se benefician. En este caso, las bacterias penetran los pelos radiculares de la planta de la que obtienen hidratos de carbono como fuente de energía. A su vez, las bacterias transforman el nitrógeno atmosférico (N2, que no es asimilable por la planta) en NH3,que reacciona con agua formando NH4+, el cual es incorporado en los aminoácidos de la planta (Figura II.2C). Este proceso de fijación biológica del nitrógeno constituye el mayor aporte de este macronutriente en los ecosistemas terrestres, incluyendo los sistemas agrícolas de los cuales depende la alimentación humana (Lynch y Hobbie, 1998). Las interacciones mutualistas son mucho más comunes de lo que se supuso en el pasado. Los mutualismos abarcan una amplia gama de interacciones entre especies, que son clave no sólo para la supervivencia de las especies involucradas directamente en la interacción, sino también para el funcionamiento de los ecosistemas. En los ambientes marinos, los arrecifes de coral constituyen uno de los ecosistemas más diversos y su subsistencia depende de la interacción mutualista entre algas fotosintéticas y celenterados (Recuadro III.3). En los ambientes terrestres, una relación mutualista muy generalizada corresponde a las micorrizas generadas por las interacciones entre ciertos hongos y la mayoría de las plantas vasculares (Recuadro XIX.2). En los ecosistemas tropicales ocurren frecuentes asociaciones mutualistas entre especies de plantas y de hormigas (Figura II.14). Por ejemplo, los árboles de Acacia producen secreciones ricas en azúcares (cuerpos de Beltian) de las cuales se alimentan las hormigas, que además encuentran en los árboles una estructura para establecer sus colonias. A su vez, las hormigas eliminan a los insectos herbívoros que de otro modo devorarían el follaje de las acacias (Cronin, 1998; Janzen, 1966, 1969). Otros géneros de árboles tropicales como las cecropias producen secreciones ricas en lípidos y proteínas (cuerpos de Mueller), de las que se alimentan las hormigas Azteca, que también defienden a estos árboles de los insectos herbívoros (Agrawal, 1998; Janzen, 1973). Las hormigas azteca constituyen especies clave porque sin su presencia las cecropias no sobrevivirían, dado que serían rápidamente defoliadas y no podrían

(A)

(B)

fotosintetizar. A su vez, la pérdida de las cecropias afectaría a numerosas aves, murciélagos y mamíferos que se alimentan de sus frutos y dispersan sus semillas, regenerando la comunidad. En realidad, en las intrincadas redes de interacciones ecológicas, todas las especies podrían llegar a ser especies clave (Feinsinger, 2001). Esta propiedad no sólo depende de las especies mismas y sus interacciones, sino también de cuánto se conozca la biología de la especie y cuánto se haya estudiado su ecología. Por ejemplo, las lombrices llegan a construir redes de galerías subterráneas de hasta 8 900 km/ha, que airean el suelo y proveen canales, los cuales son seguidos por las raíces de las plantas, que van así extrayendo los minerales de nuevos sectores del suelo (Lavelle et al., 1995). Mientras van creando galerías, las lombrices ingieren materia orgánica en descomposición y suelo mineral, evitando así la acumulación de detrito y facilitando la liberación de minerales y nutrientes esenciales, como el fósforo y el nitrógeno, que quedan disponibles para el crecimiento de las plantas (Rose, 1997). De esta manera, las lombrices constituyen especies clave que interconectan los flujos de nutrientes entre el mundo biótico y el mundo físico, al liberar nutrientes y modificar la estructura física del suelo. Este ejemplo muestra además cómo las especies biológicas no sólo interactúan entre sí, sino también con el ambiente abiótico y organizan así los ecosistemas que engloban tanto los sistemas físicos (agua, suelo, rocas, aire) como las comunidades biológicas descritas arriba.

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

Diversidad de ecosistemas y ecorregiones en Latinoamérica La perspectiva de los ecólogos de ecosistemas ha sido descrita como de “cajas negras” porque la atención principal está en los flujos de energía y materia a través de los ecosistemas, y no tanto en las poblaciones o especies biológicas. Así, por ejemplo, se mide la cantidad de nitrógeno que ingresa a una cuenca en el punto del nacimiento de los arroyos y luego se compara con los niveles de este nutriente en los puntos en que los cursos de agua dejan las cuencas (véase Hedin et al., 1995). Respecto a la transferencia de energía, las preguntas se dirigen hacia cuánta materia orgánica (y la energía contenida en ella) generada por los productores primarios (por ejemplo, fitoplancton) es absorbida por los herbívoros o consumidores primarios (por ejemplo, dafnias del zooplancton), por los depredadores de herbívoros o consumidores secundarios (por ejemplo, peces zooplanctónicos), por los depredadores de los depredadores de herbívoros o consumidores terciarios (por ejemplo, las carpas que se alimentan de peces) y así sucesivamente a través de las redes tróficas (Lindeman, 1942; Wiegert y Owen, 1971). El énfasis en estos estudios radica en los “eslabones tróficos” y en las transferencias de energía y materia entre ellos, más que en las especies contenidas en tales “eslabones” o “cajas negras”. La síntesis entre las aproximaciones de los ecólogos de ecosistemas y aquellas de los ecólogos de poblaciones y comunidades se ha comenzado

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Fundamentos de laconservación biológica

Figura II.15. Distribución de los mayores biomas terrestres en relación con la precipitación y temperatura media anual. Dentro de los sectores delimitados por líneas discontinuas el tipo de bioma es muy dependiente de factores como la estacionalidad de las sequías, la frecuencia de fuegos y la intensidad del pastoreo. (Según Whittaker, 1970).

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a gestar durante las últimas dos décadas, y representa una integración muy fértil para la investigación ecológica y para la conservación biológica (Pickett et al., 1992; Rozzi y Cardon, en preparación). La perspectiva de comunidades se enriquece al considerar los flujos de materia y energía que ocurren a través de los componentes bióticos y abióticos de los ecosistemas. A la vez, la perspectiva ecosistémica se enriquece al “mirar dentro de las cajas negras” y distinguir interacciones ecológicas e historias de vida de las especies que componen las comunidades. Además, las influencias entre los sistemas físicos y bióticos es recíproca y el papel de la diversidad biológica es vital para el funcionamiento de los ecosistemas (Mooney et al., 1995). La cobertura y estructura de la vegetación modifican sustancialmente características físicas, tales como la velocidad del viento, la humedad y la temperatura (Capítulo VI). Las comunidades de macroalgas en el intermareal rocoso disminuyen las variaciones de humedad y temperatura y atenúan el impacto de las olas que afecta a numerosos invertebrados (Cancino y Santelices, 1981). Los arrecifes de coral constituyen estructuras construidas por comunidades de animales y algas que modifican la topografía y propiedades físicas del fondo marino, proveyendo un hábitat que alberga una de las mayores diversidades de organismos del planeta (Recuadro III.3). Los ciclos anuales de temperatura y precipitación y las características de la superficie del suelo afectan, a su vez, la estructura y las características de una comunidad biológica y favorecen la formación de bosques, praderas, desiertos o humedales. Esta perspectiva llevó a Whittaker (1970) a ubicar a los mayores biomas terrestres del planeta dentro de zonas de gradientes de precipitación y temperatura, que en cierta medida se relacionan con gradientes latitudinales y altitudinales (Figura II.15). En Latinoamérica las formaciones “árticas-alpinas” son en realidad “antártico-andinas” y se las encuentra las latitudes australes y en las zonas altas de la Cordillera de los Andes. En los ecosistemas de altura, que incluyen los páramo y la Puna, se encuentran variadas formas de vida como las plantas en cojín, que toleran grandes fluctuaciones térmicas y de humedad (Figura II.16). En regiones donde la temperatura es alta y la precipitación es escasa se encuentran las formaciones de desierto, como el de Atacama, que se prolonga por Perú hacia el norte, o el de Chihuahua que, como otros desiertos mexicanos, alberga un alto número de especies endémicas (Cuadro IV.3; Figura XV.4). En las zonas cálidas con mayor precipitación se encuentran los bosques tropicales secos, como los del Chaco (Recuadro XIX.4) o el sur de México

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

(A)

(B)

(Recuadro III.1), y lluviosos, como el Bosque Atlántico de Brasil (Recuadro VI.1). En las regiones neotropicales no sólo existe una rica diversidad terrestre, sino que también sus sistemas dulceacuícolas, compuestos por una multitud de cuencas pequeñas y aisladas y de grandes ríos, contribuyen a que Sudamérica posea la fauna de peces de agua dulce más diversa del mundo: se han descrito más de 3 000 especies pese a que se ha explorado la ictiofauna de menos del 25% del territorio (Figura II.17, Recuadro IV.1). En las regiones lluviosas más frías se encuentran los bosques templados que albergan algunas de las especies más longevas del planeta, como el alerce (Fitzroya cupressoides), que puede alcanzar más de 3 600 años de edad (Figura IX.6a, Lara y Villalba, 1993). En las regiones de precipitación y temperatura intermedias se encuentran formaciones de praderas, como las pampas del centro de Argentina, y sabanas, como la Gran Sabana y los Llanos del Orinoco en Venezuela (Recuadro XVIII.8). Para el trabajo en conservación biológica es fundamental tener siempre presente una perspectiva jerárquica de distintas escalas temporales, espaciales y niveles de organización en los que se describe y analiza la biodiversidad. Las categorías generales de Whittaker adquieren características muy particulares en diversas situaciones geográficas, estados sucesionales y grados de aislamiento. La clasificación de unidades regionales de hábitat para Latinoamérica y el Caribe permite tener una visión un poco más cercana del mosaico de comunidades biológicas y ecosistemas

Figura II.16. (A) En la Puna crecen formas de vida muy singulares como las plantas en cojín (B), que toleran las grandes fluctuaciones térmicas y de humedad (Fotografías [A] de Christopher Anderson y [B] de Teresa Tarifa).

Fundamentos de laconservación biológica

(A)

de

Figura II.17. (A) En la multitud de cursos de aguas en cuencas pequeñas y aisladas de la Amazonía se encuentra la fauna de peces de agua dulce más diversa del mundo. (B) Los bagres, como la Pseudoplatystoma sp. constituyen uno de los grupos más diversos entre las 3 000 especies descritas para los ecosistemas de agua dulce de Sudamérica. (Fotografías (A) de Ezio M. Firmani y (B) de Donald Taphorn).

(B)

esta región (Figura II.18). Es fundamental, sin embargo, considerar siempre que al refinar la resolución en cada una de estas unidades aparecen ecorregiones muy diversas. Por ejemplo, dentro de los bosques templados australes (7.1 en el mapa, Figura II.18) se encuentran tipos forestales tan diversos como el parque de araucaria (Figura I.1A), la selva valdiviana (Figura I.3A), el bosque mixto de alerce y coigüe (Figura IX.6A) y los bosques del extremo austral en la zona del Cabo de Hornos (Figura X.7C). En los capítulos siguientes se analizarán los patrones de distribución de la diversidad biológica, su grado de conocimiento y las amenazas a que están sujetas las distintas regiones del Neotrópico o América Latina, que a nivel planetario constituye la zona más rica en especies vegetales, grupos de animales (como las aves y los peces) y donde la mayor parte de la biota de invertebrados, hongos y otros grupos menos estudiados todavía está aún por descubrirse, a la espera de ir dilucidando este interminable tejido de la biodiversidad.

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Figura II.18. Unidades regionales de hábitat de Latinoamérica y el Caribe. (Según el Biodiversity Suport Program y la WWF, 1995).

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Fundamentos de laconservación biológica

Resumen 1. El contacto con la biodiversidad y su reconocimiento es una experiencia que enriquece nuestra comprensión acerca del mundo natural y de nuestra posición en él. A la vez, la diversidad biológica es tan vasta que parece inaprensible, incluso para los biólogos. Una forma de describir la enorme y compleja diversidad biológica se basa en un esquema jerárquico de niveles de organización biológica que analiza la diversidad de genes, poblaciones, especies, comunidades biológicas, ecosistemas, paisajes y biomas, distinguiendo en cada nivel tres atributos: composición, estructura y función. 2. El conocimiento de los múltiples cambios geológicos, biogeográficos, ecológicos y evolutivos ayuda a comprender los patrones de diversidad y distribución actual de los grupos de organismos, a la vez que resalta el carácter dinámico de las comunidades biológicas que nos esforzamos por conservar. La concepción evolutiva y ecológicamente dinámica de la biodiversidad subraya que, más que la preservación de las especies o las comunidades en forma aislada, el objetivo central de la conservación biológica es posibilitar la continuidad de los procesos evolutivos y ecológicos. 3. La diversidad cultural en el Continente Americano ha evolucionado embebida en una intrincada red de interacciones con la biodiversidad. Las culturas americanas han desarrollado un gran número de variedades de papa, maíz y otros cultivos. A la vez, las prácticas de policultivos como las chinampas, o de recolección y plantación de especies en selvas como las de los mayas o la de algunos pueblos amazónicos, han influido sobre la composición de especies y la fisionomía del paisaje. Estas prácticas tradicionales tienden a aumentar la diversidad de variedades al incluir un mosaico de ellas y de condiciones ambientales locales. Esta situación contrasta con la agricultura comercial, la cual se basa en unas pocas variedades y propende cada vez más hacia patrones culturales y biológicos únicos y, por lo tanto, reduce la variabilidad genética, la diversidad de especies y la diversidad cultural.

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4. Existe una multiplicidad de definiciones de especies, pero son dos los tipos fundamentales que han prevalecido: (1) la definición morfológica o fenotípica de especie (tradicionalmente utilizada por los taxónomos), que distingue y clasifica a las especies en base a un conjunto de características morfológicas, anatómicas, fisiológicas y/o bioquímicas, y (2) la definición biológica, que define como especie al conjunto de poblaciones cuyos individuos se entrecruzan actual o potencialmente dando origen a descendencia fértil. Ambas definiciones presentan limitaciones, debido a que no todas las especies tienen reproducción sexual o porque es muy difícil determinar si las poblaciones dan origen a descendencia fértil. Por otro lado, las especies pueden presentar formas muy diferentes debido a la plasticidad fenotípica, dimorfismo sexual y cambios durante las etapas

del desarrollo. A la inversa, poblaciones morfológicamente muy similares pueden corresponder a especies distintas. Con técnicas moleculares se han detectado numerosos casos de estas “especies crípticas”.

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

5. En ecología la diversidad de especies se caracteriza por numerosos índices. El más simple se refiere a la riqueza de especies a escalas geográficas diferentes. La diversidad alfa corresponde al número de especies en una comunidad o sitio determinado. La diversidad gamma se refiere al número de especies en una región extensa. La diversidad beta estima el grado de recambio de especies de un sitio a otro 6. En las comunidades biológicas algunos recursos como láminas salinas o afloramientos minerales, pozas profundas en esteros y troncos ahuecados pueden ser claves para la sobrevivencia y éxito reproductivo de muchas especies. Algunas especies, como bacterias fijadoras de nitrógeno, lombrices que socavan el suelo, peces que remueven el detrito, hormigas que previenen las defoliación de algunos árboles, etc. pueden tener un impacto muy alto sobre la estructura comunitaria y se denominan, por lo tanto, especies clave. 7. La biodiversidad tiene un papel muy importante en el funcionamiento de los ecosistemas. La integración de las perspectivas de ecosistemas, centradas en los flujos de energía y materia, y la de los ecólogos de poblaciones y comunidades, centradas en las interacciones entre especies o poblaciones, es muy valiosa para la investigación y la aplicación en la biología de la conservación. 8. Las influencias entre los sistemas físicos y bióticos de los ecosistemas son recíprocas: los organismos modifican su ambiente y el ambiente influye sobre ellos. Factores climáticos, como los ciclos anuales de temperatura y precipitación favorecen la formación de determinados tipos de biomas, bosques, praderas, desiertos o humedales. Latinoamérica no sólo tiene la más alta diversidad de especies vegetales, de aves, de peces y otros grupos de organismos, sino también incluye una enorme diversidad de tipos de hábitats, como los desiertos secos y cálidos, las selvas lluviosas y frías, los arrecifes de coral, las pequeños esteros tropicales, los lagos del altiplano y las mayores zonas de bosque tropical y humedal del planeta.

Para discutir 1. ¿Cuántas especies de aves, plantas, insectos, mamíferos y hongos puede identificar en su vecindario o en un ecosistema de su región? ¿Entre las especies identificadas, cuáles grupos taxonómicos (vertebrados, invertebrados, plantas, algas, hongos) y ecológicos (descomponedores, productores primarios, herbívoros, depredadores) son más comunes? ¿Cómo podría aprender a identificar las especies menos notorias? ¿Cuán generalistas o especialistas son las especies identificadas? ¿Cómo podría

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Fundamentos de laconservación biológica

organizar las redes de interacciones ecológicas entre ellas? ¿Puede distinguir algunas especies clave? 2. ¿Qué esfuerzos de conservación se desarrollan actualmente en su región y en qué nivel biológico se centran: la variación genética, la diversidad de especies, las comunidades biológicas y los ecosistemas? ¿Cuáles son los atributos más considerados por tales proyectos: la composición de la biodiversidad, sus funciones o la estructura de las comunidades, paisajes o poblaciones? ¿Cree usted que otros componentes de los ecosistemas naturales necesiten ser protegidos? 3. ¿Cuál ha sido el efecto sobre la biodiversidad de comunidades indígenas y cómo se compara al efecto que tiene la sociedad actual sobre ella? ¿Qué variedades de cultivos se han desarrollado en su región y cuáles siguen plantándose y consumiéndose? ¿Cuántos tipos de frutos y “sabores” distingue usted en el supermercado y cuántos en los mercados rurales? 4. ¿Cómo ha cambiado el paisaje en su localidad durante los últimos 1 000, 500, 100 y 10 años? ¿Qué conclusiones y recomendaciones puede ofrecer para la conservación biológica y cultural en su región? 5. ¿Qué tipos de hábitat o ecosistemas componen su región? ¿Cómo se distribuyen, a lo largo de algún gradiente climático, de altitud, de humedad, de distancia al mar, de salinidad o de tipo de suelo? ¿Cómo interactúan estos ecosistemas entre sí, en términos de grupos de especies compartidas o distintas, flujos de nutrientes o agua que fluye de uno a otro y de diseños para la conservación? ¿Cómo manejaría usted el mosaico de ecosistemas en el paisaje de su región con el fin de conservar o restaurar los niveles y atributos de la diversidad biológica?

Lecturas sugeridas

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Aguilera, M., y J. Silva (1997), “Especies y biodiversidad”, Interciencia 22:299-305. Una sucinta e interesante revisión del concepto de especies y sus implicaciones para la conservación biológica y el concepto de biodiversidad. Bouzat, J. L., G. Giovambattista, C. D. Golijow, M. M. Lojoe y I. F. Dulout (1998), “Genética de la conservación de razas autóctonas: el ganado criollo argentino”, Interciencia 23:151-157. Flecker, A. S. (1996), “Ecosystem engineering by a dominant detritivore in a diverse tropical stream”, Ecology 77:1845-1854. Un interesante caso de una especie clave. Hernández, J., T. Walschburger, R. Ortiz y A. Hurtado (1992), “Origen y distribución de la biota suramericana y colombiana”, en Halffter, G., (comp.), La Diversidad Biológica de Iberoamérica I. volumen especial, Acta Zoológica Mexicana, nueva serie, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, México, pp. 55-104. Un muy buen ensayo

acerca de las interrelaciones entre la historia biogeográfica y los patrones de diversidad actual. Lavelle, P., Lattaud C., Trigo. D. y I. Barois, (1995), “Mutualism and biodiversity in soils.” Plant and Soil, 170: 23-33. Las comunidades del suelo cumplen un papel extraordinariamente importante en el funcionamiento de los ecosistemas y la conservación de la biodiversidad. Noss, R. F. (1990), “Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach”, Conservation Biology 4:355-364. Piperno, D. R., y D. M. Pearsall (1998), The Origins of Agriculture in the Lowland Neotropics, Academic Press, California. La diversidad biológica y cultural están estrechamente imbricadas en Latinoamérica. Villagrán, C., y L. F. Hinojosa (1997), “Historia de los bosques del sur de Sudamérica, I: análisis fitogeográfico”, Revista Chilena de Historia Natural 70:241-267. Un artículo ilustrativo acerca de los cambios de la flora en el tiempo y su relación con cambios climáticos y geológicos. Wiegert, R. G., y Owen D. F. (1971), “Trophic structure, available resources and population density in terrestrial vs. aquatic ecosystems”. J. Theoretical Biology 30:69-81. Una aguda comparación entre la estructura de las comunidades terrestres y acuáticas.

II. ¿Qué es la diversidad biológica?

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VI. Destrucción y degradación del hábitat Richard Primack Ricardo Rozzi Peter Feinsinger

L

a pérdida del hábitat provocada por las actividades humanas es la causa principal de la disminución de la biodiversidad. La pérdida del hábitat puede ser total, como en el caso de la inundación de bosques al construir una represa hidroeléctrica. En tal caso se habla de destrucción del hábitat. En otras situaciones el daño del hábitat puede ser parcial, como en el caso de la contaminación atmosférica y la lluvia ácida en que se pierden algunas especies ( p o r ejemplo, algunas especies de líquenes), interacciones ecológicas (por ejemplo, hongos sensibles a la lluvia ácida) y procesos ecosistémicos (por ejemplo, en algunos ciclos de nutrientes como el del azufre, la entrada de los minerales aumenta por las fuentes industriales de emisión). En los casos de daño parcial se trata de una degradación del hábitat. Entre los dos extremos; degradación y pérdida del hábitat; existe una gama de intensidades que van desde la pérdida de algunas especies, estructuras y funciones de los ecosistemas (como en el caso de la tala selectiva) hasta la transformación completa del hábitat (como la construcción de una ciudad sobre un área originalmente boscosa). En este capítulo se considerará primero la destrucción de hábitats, ejemplificada con algunos que se encuentran más amenazados: bosques tropicales, praderas, humedales, manglares y arrecifes de coral. Los cambios en el uso de la tierra, en los ciclos de nutrientes de los ecosistemas y el cambio climático global generados por la sociedad contemporánea ocurren a tal velocidad y extensión, que las especies no son capaces de adaptarse genéticamente o de dispersarse hacia sitios adecuados. En consecuencia, se generan pérdidas de biodiversidad sin precedentes (Capítulo IV). En la segunda parte del capítulo se analizarán los procesos de degradación del hábitat que más comúnmente conducen a las extinciones de poblaciones, especies o comunidades: la desertificación, la fragmentación del hábitat, la contaminación del agua, aire y suelos y el cambio climático global. En el capítulo siguiente se analizarán otros procesos de destrucción y degradación del hábitat: la sobreexplotación de poblaciones o especies, la mayor diseminación de enfermedades o pestes y la

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Amenazas para la diversidad biológica

introducción de especies exóticas que llegan a constituir especies invasoras. La mayoría de las especies con problemas de conservación enfrentan dos o más de estas amenazas, lo que acelera su camino hacia la extinción y dificulta los esfuerzos para protegerlas.

Destrucción del hábitat La pérdida de hábitat es la amenaza principal para la mayoría de las especies de vertebrados (Cuadro VI.1), invertebrados, plantas y hongos (Heywood, 1995). En muchos países, particularmente en islas o localidades con alta densidad poblacional humana, la mayoría de los hábitats originales han sido degradados. En 49 de los 61 países tropicales del Viejo Mundo, más del 50% de los hábitats de vida silvestre ha sido destruido (IUCN/UNEP 1986a,b). En Asia tropical se ha perdido el 65% del bosque primario, con tasas de destrucción particularmente altas para Bangladesh (96%), Sri Lanka (86%), Vietnam (76%) y la India (>80%). Por fortuna los dos países asiáticos biológicamente más ricos, Malasia e Indonesia, todavía conservan cerca de la mitad de sus bosques primarios y están en proceso de establecimiento de áreas protegidas extensas. El sub-Sahara africano ha perdido el 65% de sus bosques, con las pérdidas más severas en Ruanda (80%), Gambia (89%) y Ghana (82%). Las tasas actuales de deforestación varían considerablemente entre países, con tasas anuales superiores al 2% en varios países latinoamericanos (Figura VI.1). En Paraguay y Costa Rica se ha eliminado un cuarto de la superficie forestal durante la última década. El caso de Costa Rica es especialmente paradójico, puesto que posee a la vez la CUADRO VI.1. Factores responsables de algunas extinciones y amenazas de extinción. Porcentaje debido a cada causaa Pérdida de hábitat

Sobreexplotaciónb

Introducción de especies

Depredadores

Otros

Desconocido

Extinciones Mamíferos Aves Reptiles Peces

19 20 5 35

23 11 32 4

20 22 42 30

1 0 0 0

1 2 0 4

36 37 21 48

Amenaza de Extinciónc Mamíferos Aves Reptiles Anfibios Peces

68 58 53 77 78

54 30 63 29 12

6 28 17 14 28

8 1 3 -

12 1 6 3 2

-

Grupo

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Fuente: Según Reid y Miller, (1989b), basado en datos de varias fuentes. a Estos valores representan el porcentaje de especies afectadas por el factor mencionado. Algunas especies pueden ser afectadas por más de un factor; así, algunas filas pueden exceder el 100%. b La sobreexplotación incluye la caza comercial, deportiva y de susbsistencia como también la captura de animales vivos para otros propósitos. c Las especies y subespecies amenazadas incluyen aquellas en las categorías IUCN en peligro crítico, en peligro y vulnerable.

VI. Destrucción y degradación del Hábitat

Figura VI.1. Grandes cantidades de hábitat se pierden cada año en la medida que se talan los bosques. Algunos países latinoamericanos como Costa Rica y Paraguay han perdido más de un cuarto de su superficie forestal durante la última década. Las tasas de deforestación se han estimado como el porcentaje de disminución anual de la cubierta forestal en el período 1980-1990. (Datos de WRI, 1999).

mayor proporción de área protegida (23.7%) y la mayor tasa de deforestación anual en Latinoamérica (2.6%) (WCMC, 1997). Otros tipos de hábitats también han sido drásticamente destruidos o degradados. La región mediterránea ha estado densamente poblada durante miles de años y sólo mantiene el 10% de su cubierta forestal original (Recuadro XXI.7). El curso de numerosos ríos ha sido interrumpido por la construcción de represas, alterando los ciclos hídricos y de nutrientes e impidiendo que las especies de peces migratorios completen sus ciclos de vida (Recuadro XXI.5). Además, muchos ríos, como el Tiete que alimenta la gran ciudad de San Pablo (18 millones de habitantes), han recibido las descargas de contaminantes industriales, incluyendo cianuros y fluoruros, que han eliminado la biota acuática y las condiciones sanitarias mínimas para la población paulista (Buarque y de Sousa, 1995). Otra megápolis latinoamericana, la ciudad de México (con más de 20 millones de habitantes), está seriamente afectada por el deterioro de los sistemas acuáticos. Aproximadamente el 72% del abastecimiento de agua proviene de aguas subterráneas, cuyo nivel está bajando un m cada año y que además se están contaminado. La ciudad de México confronta uno de los desafíos más importante para el siglo XXI: el abastecimiento de agua fresca. Los ecosistemas marinos, especialmente los costeros, constituyen otro conjunto de ecosistemas severamente dañados por la contaminación industrial, urbana y minera, que además de eliminar la rica biota marina afecta la salud humana indirecta o directamente, como en el caso de la introducción del cólera en Perú a través de desechos de barcos en 1991 (Gonzales de Olarte, 1995).

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Amenazas para la diversidad biológica

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Bosques tropicales lluviosos amenazados La destrucción de los bosques tropicales lluviosos ha llegado a ser sinónimo de la pérdida de especies, puesto que, aun cuando ocupan sólo el 7% de la superficie del planeta, se ha estimado que contendrían más del 50% de las especies que habitan la Tierra (Myers, 1986). Estos bosques siempreverdes o parcialmente siempreverdes ocupan áreas libres de heladas bajo los 1 800 m de altitud, con precipitaciones mensuales superiores a los 100 mm. Con base en patrones actuales de precipitación y temperatura, se ha estimado que la extensión original de los bosques lluviosos tropicales era de unos 16 millones de km2 (Myers, 1984, 1986, 1991b; Sayer y Whitmore, 1991). Una combinación de análisis terrestres, fotos aéreas y datos de sensores remotos, demostró que en 1982 sólo quedaban 9.5 millones de km2 de bosque tropical lluvioso. En 1991 esta superficie disminuyó a 6.4 millones de km2, esto es, menos de la mitad del hábitat original. Actualmente se están perdiendo 140 000 km2 de bosque lluvioso al año, un área superior a la de Guatemala. Gran parte del hábitat es completamente destruido y otra parte está siendo degradada drásticamente, alterando la composición de especies y procesos ecológicos a nivel de comunidades y ecosistemas (Figura III.6). Los suelos frágiles, a menudo poco profundos y pobres en nutrientes que predominan en los ecosistemas de bosque tropical, son fácilmente degradados y se erosionan bajo las abundantes precipitaciones. Existe una considerable discusión científica acerca de la extensión original y área actual de los bosques tropicales, como también sobre sus tasas de deforestación. A pesar de la dificultad de obtener cifras precisas, existe consenso general respecto a que las tasas de deforestación del bosque tropical son alarmantemente altas y que continúan aumentando (Figura VI.1). Según Myers (1991b), a nivel mundial las pérdidas anuales de 140 000 2 km de bosque tropical lluvioso derivan principalmente de la conversión de hábitat para cultivos a pequeña escala (86 000 km2 anuales, 61%). Parte de esta tierra es convertida a plantaciones agrícolas y praderas permanentes, pero gran parte del área pasa a ser bosque secundario luego del cultivo temporal. Se incluye aquí el sector degradado cada año para producción de leña. Más de dos mil millones de personas cocinan su alimento con leña, de tal manera que su impacto es significativo. Otros 29 000 km2 (21%) se destruyen anualmente debido a la tala comercial selectiva. Se tumban alrededor de 15 000 km2 de bosque al año para establecer explotaciones ganaderas (Figura VI.2). La limpieza para plantaciones comerciales (palma de aceite, cacao, caucho, etc.), construcción de caminos, minería y otras actividades dan cuenta de 10 000 km2 al año (7%). Sin embargo, la importancia relativa de estos factores varía con la región geográfica y el momento histórico (Kummer y Turner, 1994; Rudel y Roper, 1996; Bawa y Dayanandan, 1997). En Bolivia, la degradación de los bosques se ha debido principalmente a las grandes empresas madereras, y desde la década de los noventa los grandes agricultores son los mayores responsables de la deforestación (Pacheco, 1998).

Una causa importante de la destrucción del bosque lluvioso tropical es la demanda de los países industrializados de madera o productos madereros y agrícolas de bajo costo, tales como el caucho, cacao, banano, aceite de palma y carne de vacuno. Durante los años ochenta Costa Rica experimentó una de las mayores tasas de deforestación del mundo como resultado de la conversión del bosque tropical lluvioso, seco y semiseco en ranchos ganaderos (Downing et al., 1992). La carne producida en estos ranchos se exportaba principalmente a Estados Unidos para producir hamburguesas baratas. La publicidad contra esta “conexión hamburguesa” fue seguida por un boicot de los consumidores, que provocó una marcada disminución en la compra de carne tropical por parte de las cadenas de restaurantes. Aun cuando la alta tasa de deforestación continúa en Latinoamérica, el boicot fue importante para la toma de conciencia de la población respecto a las conexiones internacionales que promueven la deforestación. Sin embargo, de acuerdo con las proyecciones, si se mantiene la tasa actual de pérdida, no quedará bosque tropical después del año 2040, excepto en las áreas protegidas. Las historias de tres regiones neotropicales ilustran cuan rápida puede ser la destrucción del bosque lluvioso.

Rondonia. Este estado amazónico abarca un área total de 243 000 km2 que hasta 1975 estaba casi completamente cubierto por bosques tropicales primarios: sólo 1 200 km2 estaban deforesta(A) dos (Myers, 1986; Fearnside, 1990, 1996). En los años setenta, el gobierno brasileño construyó parte de la carretera Trans-Amazónica a través de Rondonia, que incluyó una red de caminos laterales que se internaban en el bosque. Al mismo tiempo, el gobierno proveyó subsidios que permitieron a las corporaciones establecer explotaciones ganaderas en la región, estimulando a la gente pobre y sin tierras a emigrar a Rondonia, que ofrecía tierras gratis. Estos incentivos fueron necesarios porque los suelos de la región del Amazonas son pobres (C)

VI. Destrucción y degradación del Hábitat

Figura VI.2. Conversión de bosque tropical lluvioso en terrenos agrícolas. (A) Agricultura tradicional en el noreste de la Amazonía donde se limpian pequeños campos con técnicas de tumba y quema. Los pueblos indígenas han utilizado esta práctica durante cientos de años; sin embargo, mantenían poblaciones humanas bajas. Cuando un alto número de personas realiza esta práctica de subsistencia el daño es extenso. (Fotografía de Paul Patmore). (B) Los campos de arroz sustituyen vastas áreas de bosque lluvioso en el sudoeste de la India. (Fotografía de Richard Primack). (C) Grandes terrenos forestales en la amazonía quema para abrir praderas para el ganado. (Fotografía de The Woods Hole Research Center).

(B)

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Amenazas para la diversidad biológica

Figura VI.3. (A) Foto satelital de una nueva carretera a través del bosque lluvioso del Amazonas en Rondonia. El área mostrada cubre cerca de 24 500 km2. Note los caminos laterales que permiten ingreso al bosque (B) Con acceso al interior de país y lucrativos subsidios gubernamentales, la “quimera de la tierra” de Rondonia produjo la deforestación masiva de 16.000 km2 que fueron talados en unos pocos años en la década de los ochenta. (Fotografías de The Woods Hole Research Center).

en nutrientes minerales, de manera que los pastizales y tierras agrícolas generadas son improductivos y no reportan ganancias financieras. Durante esta “quimera de la tierra”, 10 000 km2 de bosque se habían tumbado en 1982, con 6 000 km2 adicionales en 1985 (Figura VI.3). A fines de los ochenta, la población del estado crecía 15.8% al año y la deforestación aumentaba anualmente en un 37%. Estas tasas de crecimiento poblacional y de deforestación son extraordinariamente altas comparadas con otras partes del mundo. Las protestas en contra de este daño ambiental condujeron al gobierno a reducir los subsidios a la industria ganadera, disminuyendo la tasa de deforestación a comienzos de los noventa. Sin embargo, el daño masivo ya está hecho y la tasa de deforestación ha comenzado a crecer nuevamente como resultado de los años secos en 1997 y 1998, que han facilitado las labores de tumba y quema de bosque. Costa atlántica de Brasil. En las últimas décadas la costa atlántica de Brasil ha sido casi completamente talada y el bosque remanente está dividido en fragmentos aislados, incapaces de mantener poblaciones viables de muchas especies en el largo plazo (Recuadro VI.1). El fragmento de mayor tamaño tiene sólo 7 000 km2 y está rodeado por hábitats muy perturbados, de manera que muchas de sus especies están en alto riesgo de extinción (Brooks y Balmford, 1996). Esta región posee una biodiversidad profusa y riquísima en endemismos de flora y fauna, incluyendo varias especies de monos, tales como los monos tití león dorado (Leontopithecus rosalia) y tití león negro (L. chrysopygus) (Recuadro XII.1). Costa de Ecuador.

(A)

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(B)

La región costera de Ecuador originalmente estaba cubierta por un exuberante bosque, rico en especies endémicas. Esta región había sido mínimamente perturbada por la actividad humana hasta 1960, momento en que comenzaron a construirse caminos y los bosques se destruyeron para asentamientos humanos y plantaciones de palma aceitera. El último fragmento sobreviviente del bosque húmedo piemontano de esta región occidental del Ecuador central es la Reserva de la Ciencia Río Palenque, con 1.7 km2. Esta pequeña área de conservación contiene 1 025 especies de plantas, entre ellas 253 especies que no se conocen en ningún otro lugar, y 100 son nuevas para la ciencia. Para muchas de estas especies sólo se conoce un individuo único y están, por lo tanto, destinadas a la extinción. Centinela, una ladera aislada al este del Río Palenque, estaba cubierta por bosque de neblina y a pesar de su escasa superficie (20 km de largo por un km de ancho) al menos 90 especies de

Recuadro VI.1. El bosque atlántico brasileño está amenazado de extinción Patricia C. Morellato

El bosque atlántico brasileño es un sistema único, caracterizado por una elevada diversidad de especies y alto grado de endemismo asociados a un paisaje complejo y de belleza espectacular. El dominio tropical atlántico, en Brasil, se compone de dos tipos principales de vegetación: el bosque atlántico de la costa o bosque lluvioso atlántico y el bosque semideciduo o bosque atlántico estacional. El bosque lluvioso atlántico cubre principalmente la ladera este de la cadena montañosa costera en dirección norte-sur, mientras que el bosque semideciduo cubre el plano interior, al sudeste y centro del país. Este complejo sistema forestal atlántico presenta una diversidad aún más alta que aquella de los bosques amazónicos, pero hoy está entre los sistemas naturales más amenazados del mundo. Respecto de su cobertura original, sólo queda un 12% (área estimada en 1990), y la mayoría de los remanentes forestales son fragmentos, quedando unas pocas áreas boscosas extensas y bien preservadas. Esta reducción es el resultado de 500 años de destrucción sistemática iniciada con el descubrimiento del Brasil y que se ha intensificado en los últimos 200 años (Morellato y Hadad, 2000), con la industrialización, urbanización y la agricultura de la caña de azúcar, café y cacao (Buarque y Aguiar de Sousa, 1995). El bosque atlántico cubría originalmente un área de aproximadamente 1 205 780 km2, quedando a la fecha apenas 146 000 km2 de bosques distribuidos principalmente en las regiones sur y sudeste del país (Brown y Brown, 1992). De esta área, sólo 31 000 km2 (2,5% de la superficie original) están protegidos en forma de parques, reservas, estaciones ecológicas y otras áreas de conservación. El bosque semideciduo es el sistema más amenazado: está completamente fragmentado y quedan pocas áreas extensas. El bosque lluvioso atlántico, ahora frag-

mentado, presenta algunas áreas extensas de bosque primario bien preservadas, especialmente al sur del estado de San Pablo. A pesar de estar tan reducido, pocas especies animales o vegetales han sido declaradas extintas del bosque, pero muchas están clasificadas como amenazadas de extinción. Una razón para la persistencia de las especies en este ambiente tan fragmentado está relacionada con el alto número de especies y el alto endemismo encontrado en esta vegetación (Brown y Brown, 1992): la topografía tan compleja de toda la región atlántica genera pequeños hábitats fragmentados dispersos a través del paisaje. Esto implica que muchas especies han sobrevivido como poblaciones muy pequeñas en microambientes con condiciones bastante imprevisibles derivadas del alto grado de perturbaciones naturales, topografía accidentada, lluvias intensas e inestabilidad climática. Sin embargo, una plasticidad apreciable de la mayoría de las especies de plantas y animales ha permitido de alguna manera adaptaciones rápidas a los cambios ambientales. La conservación de la selva atlántica es, por lo tanto, uno de los desafíos actuales más importantes para los conservacionistas, investigadores y el gobierno. La designación del bosque atlántico como Reserva de la Biósfera y la creación de parques y reservas estatales y federales han contribuido a su conservación. Para la preservación efectiva del bosque remanente es necesario concentrar esfuerzos en: (1) proteger las áreas de reserva actualmente establecidas; (2) incentivar la formación de otras áreas protegidas, públicas o particulares, e impedir la destrucción del bosque existente; (3) educar e informar a la población local respecto a la importancia de la conservación de este ecosistema, y (4) proveer opciones económicas, especialmente el turismo ecológico, que permitan la conservación del

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bosque en cuanto beneficien a los propietarios y a la población local. Estas metas sólo podrán lograrse a través del esfuerzo conjunto del gobierno, los investigadores, las organizaciones no gubernamentales y la población general en la generación de políticas públicas que conduzcan a una efectiva divulgación e implementación de la legislación de uso y protección del bosque, y en la elaboración de planes de gestión ambi-

ental regional y local. Desafortunadamente, la actual coyuntura económica, social y política de países como Brasil hacen que la problemática ambiental, ahora urgente, sea una preocupación secundaria para la población, puesto que su prioridad inmediata es la supervivencia, la alimentación y el empleo, y las medidas urgentes para resolver estos problemas carecen de interrelación con el problema ambiental.

El Bosque Atlántico de Brasil contiene un altísimo número de especies endémicas; por ejemplo, 168 especies de anfibios, 40 especies de mamíferos (incluyendo varios primates) y alrededor de 5 000 especies de plantas vasculares. Las vistas corresponden al Parque Estatal Serra do Mar, San Pablo. (Fotografías de Patricia Morellato).

plantas con flores eran endémicas a esta ladera. Cuando el bosque se destruyó, esta comunidad de especies únicas fue aniquilada. Otros hábitats amenazados La situación de los bosques tropicales lluviosos representa el caso más difundido de destrucción del hábitat, pero otros hábitats también están severamente amenazados. Bosques tropicales secos.

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La región ocupada por los bosques tropicales secos es más adecuada para la agricultura y la ganadería que aquella ocupada por los bosques lluviosos tropicales, y por esto han sido seriamente degradados (Recuadro III.1). Las lluvias moderadas, entre 250 y 2 000 mm anuales, permiten la retención de los nutrientes minerales en el suelo desde donde pueden ser absorbidos por las plantas. Por esto la población humana es cinco veces mayor en las áreas de bosques secos de América Central que en los bosques lluviosos adyacentes. En este momento la costa del Pacífico de América

Central conserva menos del 2% de su bosque seco original (Janzen, 1988a).

VI. Destrucción y degradación del Hábitat

Praderas. Las praderas templadas constituyen otro tipo de hábitat que ha sido casi completamente destruido por la actividad humana. Es relativamente fácil convertir grandes áreas de praderas en tierras de cultivo y ranchos ganaderos (Figura VI.4). Por ejemplo, la vasta región pampeana argentina (300 000 km2) fue la primera frontera de pastizales encontrada por los conquistadores europeos en el siglo XVI (Ghersa, 2001). En ella ha- bitaban venados, guanacos, armadillos y ñandúes (Recuadro XVIII.6), los cuales fueron rápidamente desplazados por la introducción del caballo, cuyas manadas alcanzaban los 100 mil individuos a fines del siglo XVI. Luego el ganado bovino y ovino aumentó a tal grado, que en el siglo

(A)

(B)

(C)

Figura VI.4. Las praderas templadas son extremadamente valiosas para la protección de la diversidad biológica y para propósitos agrícolas. (A) Una pradera natural con numerosas especies nativas en el estado de Montana, Estados Unidos. (B) Pastoreo de vacunos en una pradera natural. (C) Una pradera sobrepastoreada tiene el aspecto de un desierto, el ganado es famélico y las especies nativas son eliminadas. (Fotografías cortesía del U.S. Fish and Wildlife Service y del U.S. Forest Service).

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Amenazas para la diversidad biológica

XVII el rey de España Felipe III solicitó evitar el daño “del ganado silvestre y cimarrón que en tropas de grandes cantidades corren la tierra por tan largos espacios que la maltratan y esterilizan” (Ghersa, 2001). En el siglo XIX la agricultura extensiva, principalmente de cereales, transformó profundamente la región, y en el presente complejos de autopistas, vías ferroviarias, embalses, núcleos urbanos, redes de líneas eléctricas, basurales e industrias han terminado por fragmentar severamente los pastizales pampeanos. Este proceso explicaría en parte la baja riqueza de especies que se encuentra actualmente en la región (Rapoport, 1996). Humedales y hábitats acuáticos. Los humedales constituyen hábitats críticos para aves, peces, invertebrados, algas y plantas acuáticas. Además, estos hábitats son claves para el control de inundaciones, la provisión de agua potable y la producción de energía (Mitchell, 1992; Moyle y Leidy, 1992; Dugan, 1993). En Uruguay la mayor biodiversidad se encuentra en los humedales que están siendo drenados y transformados para la actividad ganadera y la creciente producción de arroz (Figura VI.5, Gudynas, 1996). Uruguay destina anualmente 140 000 ha al cultivo del arroz, su tercer producto agrícola, requiriendo el drenaje de hábitats de humedal y el uso de sus aguas para el riego. Los humedales constituyen el hábitat para el 50% de las especies de vertebrados de Uruguay, mantienen los últimos bosques samófilos y representan un hábitat crítico para varias especies de aves migratorias que paran aquí durante sus migraciones estacionales entre los extremos norte y sur del Continente Americano. Este problema de conservación adquiere así una dimensión internacional. En 1984 Uruguay firmó la Convención de RAMSAR para la protección de los humedales, comprometiéndose a la protección de estos hábitats. La mayor región neotropical de humedales es el Pantanal, que con 20

Figura VI.5. Los humedales constituyen uno de los tipos de hábitats sujetos a mayor presión, debido al drenaje para su urbanización o a la conversión en tierras de cultivo o ganaderas. En Uruguay el mayor número de especies del país se encuentra en los humedales de la costa este, que están siendo rápidamente drenados y transformados en tierras de cultivo para la creciente producción de arroz y para la actividad ganadera. (Fotografía de Jorge de León).

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millones de ha constituye también la planicie de inundación continua más extensa del planeta. Esta región representa un mosaico de ecosistemas terrestres y acuáticos con transiciones de la selva amazónica, los cerrados, llanuras inundables y altiplanos. Estos ecosistemas reciben grandes cantidades de nutrientes durante las inundaciones en la estación de lluvias y representan uno de los ecosistemas más productivos del mundo. En estos ecosistemas habita una riquísima fauna acuática, terrestre y anfibia, que incluye la nutria gigante, jaguares y al menos 260 especies de peces y 650 especies de aves (Alho y Lacher, 1991). El Pantanal alberga también una riquísima diversidad cultural, constituida por un conjunto de tribus guaraníes. Este paisaje de humedal cultural y biológicamente único está siendo crecientemente amenazado por el rápido proceso de ocupación humana durante las últimas décadas, que ha facilitado el tráfico ilegal de pieles (por ejemplo, en 1981 se confiscaron 435 pieles de jaguar), así como por la minería de diamantes y oro que contamina las aguas con mercurio (Eckstrom, 1996). Pero los mayores impactos para la biota, los ecosistemas y las comunidades indígenas de Pantanal podrían derivar del megaproyecto de construcción de la hidrovía comercial Paraguay-Paraná de 3 500 km de largo (véase el Capítulo XXI; Balcom et al., 1996).

VI. Destrucción y degradación del Hábitat

Manglares. El 60% de los bosques de manglares del mundo se encuentra en Sudamérica. Este es uno de los ecosistemas más importantes de las regiones tropicales, puesto que desempeña un papel fundamental en la retención y reciclaje de nutrientes. Además, constituye un hábitat clave para el apareamiento y alimentación de peces y camarones. Las especies vegetales del manglar están entre las pocas plantas leñosas que toleran el agua salina y ocupan las áreas costeras donde típicamente existen fondos fangosos. A pesar de su gran valor económico, los manglares se tumban frecuentemente para el cultivo del arroz y para el cultivo y viverización del camarón comercial (Recuadro VI.2).

Arrecifes de coral. Se ha estimado que un tercio de las especies de peces del océano habita en sólo 0.2% de su área: aquella ocupada por los arrecifes de coral (Figura III.5; Recuadro III.3). Hasta el momento el 10% de todos los arrecifes de coral ha sido destruido y más del 30% podría perderse en las próximas décadas (Birkeland, 1997). La destrucción más severa está ocurriendo en Filipinas, donde el 90% de los arrecifes está muerto o muriendo debido a: (1) la contaminación que mata al coral directamente o permite el crecimiento excesivo de las poblaciones de algas; (2) la sedimentación derivada de la tala del bosque; (3) la sobrecosecha de peces, b i va l vos y otros animales y ( 4 ) la explotación con dinamita y la l i beración de cianuro para colectar las pocas criaturas vivientes rema-

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Amenazas para la diversidad biológica

nentes. En el Caribe la combinación de sobrepesca, daño por huracanes, contaminación y enfermedades es responsable de la disminución dramática de una gran cantidad de arrecifes de coral y de su reemplazo por macroalgas carnosas (Hughes, 1994; Recuadro III.3).

Procesos de destrucción y degradación del hábitat Desertificación

Figura VI.6. Las zonas áridas del mundo están experimentando una creciente desertificación. Este aumento de la aridez está provocando una expansión de los desiertos. Las regiones sombreadas en negro son hiperáridas, con cantidades mínimas de precipitación. La sombra gris cubre áreas que están en riesgo de transformarse en desiertos en las próximas décadas. (Según Allan y Warren, 1993).

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Muchas comunidades biológicas son degradadas hasta ser convertidas en desiertos por las actividades humanas, un proceso conocido como desertificación (Breman, 1992; Allan y Warren, 1993). Estas comunidades incluyen praderas tropicales, chaparrales, bosques deciduos, como también matorrales templados, tales como aquellos que se encuentran en la región del Mediterráneo, sudoeste de Australia, Sudáfrica, Chile y el sur de California. Aunque estas áreas pueden tolerar inicialmente la agricultura, el cultivo repetido, especialmente durante años secos y ventosos, conduce a la erosión y pérdida de la capacidad de retención del agua del suelo (Figura VI.6). El sobrepastoreo por ganado doméstico (vacas, ovejas o cabras) y la sobrecosecha de plantas leñosas para combustible (Fleischner, 1994; Milton et al., 1994) contribuyen a una degradación progresiva e irreversible de la comunidad biológica y a la pérdida de la cubierta del suelo. Por último, la región toma la apariencia de un desierto que no funciona como un ecosistema desértico natural, puesto que carece de la flora y fauna características. El alto grado de degradación impide también su uso por el hombre. Más de nueve millones de km2 de tierras áridas han sido convertidas a desiertos por el hombre (Dregne, 1983). Uno de los casos más dramáticos de desertificación en Latinoamérica

Recuadro VI.2. Producción de camarones y destrucción de manglares en Ecuador Luis Suárez Doris Ortiz

El cultivo comercial de los camarones (Penaeus stylirostris y P. vannamei), famosos en la cocina internacional, se inició en 1968 en las costas de Ecuador. Extensas áreas de manglar, lagunas costeras y salitrales comenzaron a transformarse en piscinas camaroneras. En 1983 Ecuador llegó a ser el principal productor de camarón del mundo, alcanzando una producción anual de 35 600 ton. Luego, en 1984 y 1985 la producción declinó debido a la escasez de postlarvas silvestres para la “siembra” en las piscinas relacionada con las condiciones ambientales posteriores al evento de El Niño de 19821983. Sin embargo, en 1987 la producción se recuperó exportándose 48 912 ton, lo cual ubicó al camarón como el segundo producto de exportación del país, superado únicamente por el petróleo (Olsen y Arriaga, 1989). En la actualidad, el camarón constituye el tercer producto de exportación del Ecuador, después del petróleo y el banano.

El Centro de Levantamientos Integrados de Recursos Naturales por Sensores Remotos (CLIRSEN) ha evaluado los cambios en la superficie cubierta por manglares, áreas salinas y piscinas camaroneras durante las últimas tres décadas. La gráfica muestra un continuo incremento de las áreas de producción del camarón a expensas de una disminución de la superficie cubierta por manglares y áreas salinas. Estas últimas se redujeron en 1995 a un 10% de la superficie que tenían en 1969. Durante el mismo período, un 26.6% de las áreas de manglar ha sido deforestado para construir piscinas camaroneras. Debido a la menor productividad de las camaroneras del Golfo de Guayaquil, al parecer provocada por la contaminación del agua con plaguicidas utilizados por la industria bananera, desde 1992 la industria camaronera se ha expandido hacia los manglares del norte del país, en la Provincia de Esmeraldas. Por ejemplo, en la zona de El Porvenir se construyeron 921 ha de piscinas camaroneras mediante la conversión de 553 ha de manglares, 235 ha de bosques húmedos tropicales y más de 100 ha de tierras agrícolas (CLIRSEN, 1996). La conversión de los manglares a piscinas camaroneras provoca graves impactos ambientales, especialmente sobre las poblaciones de peces, crustáceos y moluscos que dependen del manglar durante Cambios en la superficie cubierta por manglares, áreas salinas y piscinas camaroneras desde 1969 a 1995 a lo largo de la costa del Ecuador continental. (CLIRSEN, 1991, 1996).

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períodos cruciales de sus ciclos de vida. Además, las camaroneras descargan las aguas contaminadas en los esteros y desvían los cursos naturales de los ríos y esteros, provocando cambios en los patrones de sedimentación, inundación e intercambio de mareas. La industria camaronera también genera graves impactos sociales relacionados con el acceso a los recursos naturales, distribución de ingresos y seguridad alimentaria de las comunidades que habitan en la región costera. Los derechos de las comunidades locales sobre las áreas costeras y sus recursos son ignorados o violados para favorecer a los camaroneros, quienes a través de concesiones estatales limitan o prohíben el acceso a los usuarios tradicionales del manglar. La conversión de los manglares y la contaminación de los estuarios reduce la calidad de vida de los pescadores y de otros usuarios que dependen directa o indirectamente del manglar para satisfacer sus necesidades, mediante la captura, recolección y comercio de una diversidad de recursos biológicos, tales como conchas (Anadara similis, A. tuberculosa), ostras (Crassotraea columbiensis), almejas (Mytella guayanensis) y cangrejos (Ucides occidentalis y Goniopsis pulchra) (Mera, 1999). Paradójicamente, la destrucción de los manglares impide también el desarrollo de una maricultura sustentable, puesto que una parte

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Los manglares son ecosistemas propios de las costas protegidas tropicales y subtropicales. Estas formaciones vegetales cumplen una función ecológica fundamental, puesto que las raíces ayudan a detener los sedimentos acarreados por las corrientes fluviales, enriqueciendo el suelo donde crecen almejas, cangrejos y otras especies. El manglar también constituye una barrera natural contra las corrientes estuarinas y costeras, protege los suelos agrícolas aledaños de los vientos costeros cargados de sal, y la descomposición de la hojarasca producida por el manglar y el flujo y reflujo de las mareas permite la continua fertilización de las aguas estuarinas y costeras, aumentando su productividad como criaderos de muchas especies de peces y mariscos de alto valor comercial. En estos ecosistemas, caracterizados por una alta productividad interactúan el mar, la tierra, la atmósfera y las aguas epicontinentales. (Fotografía de Luis Suárez).

importante de la producción camaronera depende de las poblaciones silvestres de postlarvas para el cultivo o de hembras grávidas para la producción de postlarvas en laboratorio. Los manglares constituyen un hábitat crítico para el ciclo de vida del camarón, especialmente en los estadíos de postlarva y juvenil (Saenger et al., 1983). Por lo tanto, su destrucción podría agravar los problemas de escasez de postlarvas, que constituye la principal restricción para la producción de camarón en Ecuador. Aunque el gobierno ecuatoriano ha creado normas que protegen al manglar y prohíben su conversión, no existe la capacidad institucional ni la voluntad política para la aplicación de las disposiciones legales. El modelo de desarrollo económico orientado hacia la exportación, las fuertes presiones económicas y políticas, la inseguridad de la tenencia de la tierra y el crecimiento de la demanda de camarón han permitido la expansión de las camaroneras a costa de los manglares y otras áreas boscosas o agrícolas en la región. La falta de coordinación inter-institucional y de una clara definición de las competencias y responsabilidades de las instituciones públicas con relación a los manglares también ha contribuido a su destrucción. Pese a estas dificultades, las comunidades locales han comenzado a organizarse para defender sus bosques de manglar y denunciar a los invasores. En respuesta a estas demandas locales, en 1995 el gobierno estableció la Reserva Ecológica Manglares Cayapas-Mataje (51 300 ha) con el objeto de prote-

ger el área de manglar más importante del norte del país (Provincia de Esmeraldas). En esta reserva se permiten sólo los usos tradicionales del manglar por parte de las comunidades locales, prohibiéndose la construcción de nuevas piscinas camaroneras. Más recientemente, en 1999, un decreto presidencial mantiene indefinidamente la prohibición de la tala de manglares en todo el territorio nacional y autoriza

la firma de acuerdos entre el Estado y las comunidades locales para el uso sustentable y custodia de los manglares. Estas nuevas políticas, orientadas al manejo participativo del manglar, deberán evaluarse en un futuro, respecto a su impacto sobre la conservación de la diversidad biológica y la calidad de vida de las poblaciones costeras.

Pese a su gran importancia ecológica, los manglares están siendo eliminados para crear piscinas camaroneras, cuya superficie en las costas de Ecuador ha llegado a superar a la de los manglares. (Fotografía de Mario García).

se encuentra en el nordeste de Brasil, en la Catinga que cubre unos 750 000 km2. La vegetación natural de esta zona árida dominada por cactáceas, euforbiáceaes y leguminosas, ha sido afectada por las actividades agropastoriles debido a que: (1) los hábitats más favorables o húmedos han sido “limpiados” para establecer monocultivos de maíz, algodón, frejoles (frijoles o porotos) o mandioca (yuca), que tienen productividades relativamente bajas; (2) porciones de hábitats más áridos han sido convertidos en praderas de pastos introducidos, y (3) la mayor proporción del terreno ha sido utilizada para el ganado bovino y caprino, que alcanza más de 25 millones de cabezas sujetas a severos problemas de alimentación durante la estación seca (Sampaio, 1995). Estos factores, junto al acrecentado uso de leña se han intensificado a tal grado que en la década de los ochenta se perdió un 30% de la vegetación en esta zona árida (Buarque y Aguiar de Sousa, 1995). La expansión de la agricultura en regiones semiáridas conlleva otros problemas: la salinización de los suelos y el agotamiento de las napas freáticas. En la región de Copiapó, en el norte de Chile, el 65% de la tierra cultivable presenta actualmente algún grado de salinización (Altieri

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Amenazas para la diversidad biológica

y Rojas 1995). El riego por aspersión y los grandes volúmenes de agua evaporada dejan en el suelo altas concentraciones de cloruro de sodio y otras sales que alcanzan niveles tóxicos. Así, la productividad de los viñedos ha disminuido en un 50% en esa región. Un proceso similar ha ocurrido en la pampa argentina y en algunos sectores de la Patagonia argentina. Fragmentación del hábitat Los hábitats que antiguamente ocupaban grandes áreas continuas están siendo rápidamente divididos por caminos, campos de cultivo, ciudades y/o una amplia gama de otras actividades humanas. Se denomina fragmentación del hábitat al proceso en el cual una área extensa y continua de hábitat es reducida y dividida en dos o más fragmentos (Wilcove et al., 1986; Schonewald-Cox y Buechner, 1992; Reed et al., 1996). La fragmentación del hábitat constituye una de las formas más comunes de degradación del hábitat forestal en Latinoamérica. Aunada a la disminución de la superficie forestal, la fragmentación provoca un aislamiento progresivo entre los parches de bosque, tal como se observa en la evolución del paisaje de Costa Rica durante la segunda mitad del siglo XX (Figura VI.7). A menudo los fragmentos de bosque quedan aislados entre sí por un paisaje muy modificado o degradado (Figura VI.8). La fragmentación implica generalmente una reducción severa del hábitat, pero esto también puede generarse destruyendo una pequeña fracción del hábitat original si éste se divide por

Figura VI.7. La cubierta boscosa de Costa Rica ha sido drásticamente deforestada y fragmentada durante la segunda mitad del siglo XX. Durante la década 1977-1987, Costa Rica perdió más de 310 000 ha forestales debido principalmente a la conversión de bosques en praderas ganaderas (Según el ministerio de Recursos Naturales de Costa rica, 1988).

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VI. Destrucción y degradación del Hábitat

caminos, líneas ferroviarias, canales, líneas de energía, cercas, líneas de petróleo, líneas cortafuegos u otras barreras al movimiento libre de especies. El modelo de biogeografía de islas (Capítulo IV) permite analizar los fragmentos como islas en medio de una matriz de hábitat degradado. Los fragmentos difieren del hábitat original en dos importantes aspectos: (1) los fragmentos tienen una mayor cantidad de borde que área de hábitat y (2) el centro de cada fragmento está cercano a un borde. Considere, por ejemplo, un cuadrado de una reserva biológica de 1 000 m (1 km) por lado (Figura VI.9). El área total del parque es un km2 (100 ha) y su perímetro (o borde) tiene en total 4 000 m. El punto central de la reserva está a 500 m del perímetro más cercano. Si los gatos domésticos y las ratas introducidas se alimentan a 100 m dentro del perímetro de la reserva y evitan que las aves del bosque se reproduzcan exitosamente, entonces sólo 64 ha en el interior de la reserva están disponibles para la reproducción de las aves. El borde que no es apropiado para la crianza ocupa 36 ha. Imagine este parque dividido en cuatro cuartos iguales por una carretera norte-sur de 10 m de ancho y por una vía del ferrocarril este-oeste, también de diez m de ancho. Las vías ocupan un total de 2 x 1 000 x 10 m (dos ha) de área del parque. Debido a que sólo el 2% del parque se está eliminando por concepto de vías caminera y ferroviaria, los planifi-

Figura VI.8. En la Amazonía brasileña se han investigado experimentalmente los efectos de la fragmentación del bosque sobre las comunidades de plantas y animales, utilizando fragmentos de bosque de tamaños específicos generados por la conversión de bosque en pradera comercial. El cuadrado de bosque en el extremo inferior izquierdo tiene un área de 10 ha (316 x 316 m) y está rodeado por tres lados por una banda de pasto de 100 m de ancho. El pequeño fragmento cuadrado en el centro tiene 1 ha. Una gran área de bosque circundante absorbió las aves desplazadas por la tala. (Fotografía de R. Bierregaard).

Figura VI.9. Este ejemplo hipotético muestra cómo el área de hábitat adecuado es severamente reducida por la fragmentación y los efectos de borde. (A) Área protegida de 1 km2. Suponiendo efectos de borde (sombreado) que penetran 100 m en la reserva, aproximadamente 64 ha quedan disponibles como hábitat útil para sitios de nidificación para aves. (B) La división de la reserva por un camino y una vía de ferrocarril ocupa escasa área real, pero al extender los efectos de borde se destruye la mitad del hábitat reproductivo.

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Amenazas para la diversidad biológica

cadores del gobierno pueden considerar que los efectos sobre el parque son mínimos. Sin embargo, la reserva se ha dividido ahora en cuatro fragmentos, cada uno de los cuales tiene 495 x 495 m de área. La distancia desde el centro de cada fragmento hasta el punto más cercano del perímetro ha sido reducida a 247 m, lo cual es menos de la mitad de la distancia inicial. Como los gatos y ratas pueden alimentarse ahora dentro del bosque a lo largo del camino y de los rieles, las aves pueden reproducirse exitosamente sólo en las áreas más internas de cada uno de los cuatro fragmentos. Cada una de estas áreas internas tiene ahora 8.7 ha de un total de 34.8 ha. Aunque ambas vías ocuparon sólo el 2% del área de la reserva, éstas redujeron a la mitad el hábitat disponible para las aves. La forma de los fragmentos remanentes y la distancias entre ellos también afectan significativamente los procesos ecológicos. El ejemplo anterior con los cuadrados es una simplificación extrema, puesto que el avance de la frontera agrícola no genera necesariamente fragmentos aislados y cuadrados del hábitat original. Por ejemplo, la forma de los fragmentos remanentes podría ser larga y angosta, sinuosa o recta. La forma particular de cada fragmento y su distancia al próximo afectan significativamente los procesos ecológicos. Además, los remanentes de hábitat original no constituyen siempre fragmentos aislados, sino que en muchos paisajes de América Latina se encuentran penínsulas (tiras o jirones) estrechas del hábitat original, que permanecen conectadas con extensiones grandes de dicho hábitat, pero “penetran” en terrenos circundantes que han sido transformados, a veces hasta por varios kilómetros. Los procesos ecológicos dentro de tales “tiras” y la naturaleza de sus interacciones con los campos agrícolas (por ejemplo, el intercambio de organismos y procesos ecológicos entre las tiras y los cultivos), podrían ser muy distintos de los que ocurren dentro de los fragmentos “tradicionales”. No obstante, a pesar de la alta frecuencia de hábitats que muestran esta forma de conversión —diversa de los “fragmentos clásicos”— hasta ahora existen muy pocos estudios sobre el fenómeno de la creación de “tiras” de hábitat original y sus implicancias para la conservación (Feinsinger, 1997).

Fragmentación del hábitat y movilidad de especies.

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Además de una reducción del área de hábitat original, una mayor proporción de borde y menor distancia al borde más cercano, la fragmentación del hábitat amenaza la persistencia de las especies en otras formas menos evidentes. Primero, la fragmentación del hábitat crea barreras para los procesos de dispersión y colonización de las poblaciones. En un ambiente no perturbado las semillas, esporas y animales se mueven pasiva y activamente a través del paisaje. Cuando llegan a un lugar apropiado, se comienzan a desarrollar nuevas poblaciones, que pueden establecerse o extinguirse a una escala local debido a que la especie migra hacia otro sitio o porque la comunidad biológica experimenta una sucesión ecológica. A escala de

paisaje, una serie de poblaciones que exhibe este patrón de extinción y recolonización se le conoce como una metapoblación (Capítulo XII). Cuando un hábitat se fragmenta, muchas especies de anfibios, reptiles, aves, mamíferos e insectos del interior del bosque no cruzarán distancias, aunque cortas, en áreas abiertas (Recuadro VI.3; Bierregaard et al., 1992; Laurance y Bierregaard, 1997). Atravesar los bordes hacia las áreas abiertas los expone a depredadores tales como halcones, lechuzas, aves insectívoras y gatos. Los campos agrícolas de 100 m de ancho pueden representar una barrera insuperable para la dispersión de muchas especies de vertebrados. Cuando la movilidad de los mamíferos y aves se reduce por la fragmentación del hábitat, también se afecta la dispersión de las especies de plantas con frutos carnosos consumidos por vertebrados o semillas que se adhieren a ellos (Santos y Telleria, 1994). En la medida que las especies se extinguen dentro de los fragmentos individuales a través de los procesos de sucesión natural y metapoblación, nuevas poblaciones de tales especies serán incapaces de inmigrar debido a las barreras para la colonización y, por lo tanto, el número de las especies presentes en el fragmento diminuirá con el tiempo. Las especies capaces de moverse a través de hábitats perturbados aumentarán en abundancia en los fragmentos aislados y pequeños de hábitat no perturbado. La mayoría de los parques nacionales y reservas de la naturaleza son demasiado pequeños para mantener poblaciones de especies con capacidad de dispersión restringida (Figura VI.10). Segundo, la fragmentación del hábitat reduce la capacidad de los animales para buscar alimento. Muchas especies animales requieren moverse a través del paisaje para alimentarse. Un recurso dado puede necesitarse sólo durante unas pocas semanas al año, incluso sólo una vez en varios años. Cuando el hábitat se fragmenta, las especies confinadas en un único fragmento son incapaces de migrar en búsqueda de esos recursos escasos en su ámbito normal de hábitat. Por ejemplo, durante los episodios de escasez de frutos, muchos primates frugívoros buscan activamente aquellos pocos árboles dispersos que poseen frutos abundantes. La destrucción del bosque para la construcción de caminos puede evitar que estos monos alcancen los árboles con frutos, porque

VI. Destrucción y degradación del Hábitat

Figura VI.10. Casi la mitad de los parques nacionales y áreas protegidas del mundo tiene menos de 100 km2 y un 98% de los parques tiene menos de 10 000 km2. (Datos de IUCN, 1985).

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Amenazas para la diversidad biológica

interrumpe la unidad del dosel del bosque, y muchos primates son incapaces o no están dispuestos a descender al suelo y cruzar el paisaje abierto intervenido. Otro grupo de mamíferos severamente afectado por la fragmentación es el de los grandes herbívoros, cuyas migraciones son impedidas por las cercas. Forzados a sobrepastorear un hábitat inapropiado, se producen hambrunas de los animales y degradación del hábitat.

Recuadro VI.3. Fragmentación del bosque templado y las aves del sur de Chile Mary F. Willson Iván Díaz

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Los extensos bosques templados lluviosos siempreverdes del sur de Chile están siendo rápidamente fragmentados para habilitar campos agrícolas y de pastoreo o para producir madera, leña y astillas. En todo el mundo, la fragmentación del bosque tiene efectos dramáticos sobre algunas especies tales como las aves, especialmente aquellas del sotobosque (Willson et al., 1994). Este problema es particularmente grave en el sur de Chile, debido a que la fragmentación será total en menos de 20 años, y en estos ecosistemas f o restales un alto porcentaje de aves lo constituyen especies terrestres y endémicas (Fjeldså y Krabbe, 1990). La fragmentación afecta el número de individuos, su éxito reproductivo y su capacidad de dispersión hacia nuevas áreas. La densidad poblacional depende de la calidad del hábitat, de la capacidad de las aves para llegar al fragmento y de su éxito reproductivo. A su vez, el éxito reproductivo depende de la capacidad de los adultos para encontrar pareja, evitar que sus nidos sean destruidos o depredados y de la supervivencia de los juveniles. Si la capacidad de las aves de moverse entre fragmentos para encontrar espacios en los cuales establecer sus propios territorios es mayor, los adultos tienen mayores probabilidades de encontrar pareja. Además, la dispersión aumenta del flujo génico, incrementando la variabilidad genética y disminuyendo la posible endogamia. La capacidad de dispersión depende de la movili-

dad de las aves y de la presencia de corredores de hábitat que faciliten su movimiento entre los fragmentos de bosque. Estos tres factores pueden ser examinados para algunas aves del bosque templado del sur de Chile:

Densidad poblacional: El carpintero negro patagónico (Campephilus magellanicus) requiere árboles emergentes para anidar y alimentarse (Willson et al., 1996). Esta especie puede usar fragmentos pequeños, pero se necesitan varios fragmentos cercanos para mantener una sola familia. Dos especies endémicas de aves terrestres pertenecientes a la familia Rhynocriptidae, el chucao (Scelorchilus rubecula) y el huet-huet (Pteroptochos tarnii), son afectadas de manera distinta por la fragmentación. Los chucaos pueden habitar tanto grandes bosques continuos como bosques fragmentados, pero su densidad es dependiente de la presencia de quebradas con cursos de agua cubiertos de vegetación densa. El huet-huet, en cambio, es de mayor tamaño y posee grandes áreas de actividad, no encontrándose por lo tanto en fragmentos pequeños. Otra especie endémica del sotobosque, el colilarga (Sylviorthorhynchus desmursii) habita en claros o márgenes de bosque cubiertos por bambú (Chusquea quila). También se le encuentra en matorrales de los bordes de fragmen-

tos y en campos abandonados dominados por arbustos con ramaje denso, especialmente en los primeros 1-2 metros sobre el suelo (Díaz, 1999). Un pequeño tiránido endémico, la viudita ( C o lorhampus parvirostris), está presente sólo en bosques continuos o en fragmentos de mediano tamaño con estructura y composición vegetal similar a la del bosque original. En contraste, un tiránido migratorio, el fío-fío (Elaenia albiceps) y otros frugívoros del dosel, como el zorzal (Turdus falklandii), se encuentran ampliamente distribuidos no sólo en bosques continuos, sino también en pequeños fragmentos, cortavientos y huertos, y su densidad no decrece con la fragmentación.

Éxito reproductivo: Aquellas especies que construyen nidos con forma de taza, como los zorzales (Turdus falklandii), fíofíos (Elaenia albiceps) y picaflores (Sephanoides galeritus), sufren altos niveles de depredación de nidos (a menudo >75%) particularmente en los bordes de los fragmentos (Willson, manuscrito en preparación). Parece dudoso que estas poblaciones puedan mantenerse por sí mismas en bosques fragmentados (tal vez podrían ser mantenidas vía inmigración desde bosques continuos cercanos). En cambio, otras especies que anidan en cavidades o que construyen nidos cerrados, tales como los chucaos, huet-huets y colilargas, presentan un éxito reproductivo mayor (comúnmente sobre un 80%) y pueden mantener poblaciones viables en los fragmentos.

Éxito de dispersión: Las especies migratorias —como la viudita y el fío fío— y las especies generalistas de hábitat —como el picaflor, el zorzal y el fío fío— no tienen dificultades para moverse entre los fragmentos. Sin embargo, para muchas aves del sotobosque la dispersión de un fragmento a otro puede ser un serio problema. Chucaos, huet-huets, colilargas y otras aves del sotobosque no cruzan campos abiertos o praderas (Sieving et al., 1996), pero pueden movilizarse a través de corredores con vegetación densa, con un ancho mayor a los 10 m (Sieving et al., en prensa). Para el colilarga se ha encontrado que su éxito reproductivo depende de la probabilidad que tengan los machos de encontrar pareja. Este evento está directamente relacionado con la presencia de corredores de hábitat que permitan el movimiento de los colilargas entre los fragmentos de bosque (Díaz, 1999). La fragmentación afecta de manera diferente a las diversas especies aves del bosque en el sur de Sudamérica. Sin embargo, se pueden ofrecer algunas recomendaciones para el diseño del paisaje, que incluyen: (1) la conservación de cursos de agua cubiertos por vegetación en el mosaico de terrenos agrícolas; (2) el mantenimiento y restauración de cortavientos de plantas nativas (>10 m de ancho), y (3) la realización de talas que mantengan fragmentos de bosque intacto (>5-6 ha) conectados con otros fragmentos por medio de corredores de vegetación

En los bosques templados lluviosos del sur de Sudamérica habitan varias especies de aves terrestres, pertenecientes a la familia Rhynocriptidae. Estas especies no sólo se alimentan en el suelo del bosque, sino que también anidan entre los troncos y otras cavidades, como el chucao (Scelorchilus rubecula) en la fotografía. (Fotografía de Steve Morello).

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Porcentaje de individuos que se mueven entre hábitats boscosos y no-boscosos con distintas coberturas de vegetación (terreno abierto, vegetación dispersa o vegetación densa) en respuesta a reproducción (“playback”) de cantos en cinta grabadora. Las cuatro especies de rinocríptidos —chucao (Scelorchilus rubecula),huet-huet (Pteroptochos tarnii), churrín de la Mocha ( E u g r a lla paradoxa) y churrín ( S c ytalopus magellanicus)— y una especie de furnárido, el colilarga (Sylviorthorhynchus desmursii) habitan en el suelo y/o el sotobosque bajo (