Fuentes Morfologia de La Celula Al Hombre

Universidad nacional del litoral

Secretaría Académica Dirección de Articulación, Ingreso y Permanencia Año 2015

Morfología: de la célula al hombre como individuo. Conceptos básicos Marta Fuentes Larisa Carrera Alicia Costamagna Rosa Markariani (editoras)

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Unidad 1

Marta Fuentes y Rosa Markariani (teoría) María Florencia Peretti Bevilacqua y María Leandra Micocci (actividades)

1. El microscopio El término microscopio deriva del griego “micro”, pequeño, y “skopein”, observar. El microscopio es un instrumento de óptica que permite ver objetos muy pequeños o detalles estructurales imposibles de distinguir a simple vista, o sea, que están por debajo del límite del poder de resolución del ojo humano (70 a 100 µm). Recién a principios del siglo XIX se dispuso de buenos microscopios ópticos; ello permitió descubrir que los tejidos vegetales y animales estaban formados por agregados de células. El microscopio óptico fue inventado alrededor del año 1600 en Holanda por el fabricante de anteojos Zacarías Janssen. Posteriormente, se efectuaron incesantes perfeccionamientos en el aparato de iluminación y en la construcción de los objetivos y oculares. El Profesor de Física de la Universidad de Jena Ernest Abbé fue quien realizó en 1868 los cálculos previos para que el sistema óptico del microscopio diese el máximo de magnificación. El microscopio óptico usual no sirve simplemente para observar con aumento cualquier objeto (por ejemplo una mosca) –para ello se requiere el uso de estereomicroscopio–, sino que es preciso que lo que se desea observar sea siempre transparente y, de ser posible, se encuentre en un mismo plano. Las alas de una mosca son un buen ejemplo de ello. Esta condición impuesta al objeto que se pretende estudiar requiere, en la mayoría de los casos, de la obtención de la llamada preparación, que se realiza generalmente sobre una placa de vidrio –el portaobjetos, o simplemente “porta”– de 26x76 mm de superficie y 1 mm de espesor, cubierto con un vidrio sumamente delgado –el cubreobjetos, también llamado “cubre”– de diversos tamaños, y con un espesor de 0.17 mm. Cuando la luz atraviesa un material biológico cambia sus características y estas variaciones se hacen visibles por medio de los sistemas de lentes. El ojo puede diferenPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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ciar variaciones de intensidad de la luz (luz y sombra), y diferentes longitudes de onda (diferentes colores). Las células y los tejidos animales, además de ser pequeños, cuando no están coloreados, se captan en el microscopio como transparentes y faltos de color, con poca estructura interna, puesto que no presentan suficiente contraste. El conocimiento de sus diferentes estructuras fue posible gracias al hallazgo, a fines del siglo XIX, de colorantes que proporcionaban el contraste necesario para hacerlas visibles. • Límite de resolución de un microscopio: es la distancia mínima respecto de la cual dos objetos pueden verse separados. • Aumento: se define como la relación entre el tamaño de la imagen y del objeto en medidas lineales.

1.2. El microscopio óptico El poder de resolución del microscopio óptico oscila entre 0,2 y 0,4 µm. En términos prácticos, las bacterias y las mitocondrias que tienen aproximadamente 0,5 µm de diámetro son las estructuras más pequeñas que pueden ser observadas mediante el mismo. a) Microscopio simple o lupa: las lupas son consideradas microscopios simples, ya que están compuestas por una lente o un solo sistema de lentes convergentes biconvexas, que obran como una sola lente, de pequeña distancia focal, entre 5 y 10 cm. Amplían de 2 a 20 veces las estructuras observadas. • Distancia focal: es la distancia que se encuentra entre el foco de la lente y su centro óptico. • Foco: es el punto donde se cruzan los rayos luminosos luego de atravesar una lente. • Centro óptico: es el punto central de una lente en el cual los rayos pasan a través de él sin desviarse. b) Microscopio compuesto o fotónico: se lo llama también microscopio óptico de luz visible. Este microscopio emplea como fuente de luz las radiaciones del espectro solar visibles y no visibles, cuyas longitudes de onda van desde el ultravioleta hasta el infrarrojo. A diferencia del microscopio simple o lupa, está constituido por dos sistemas de lentes convergentes (ocular y objetivo) que forman la parte óptica del mismo. Estas lentes se encuentran ubicadas en un mismo eje dentro del tubo del microscopio.

1.2.1. Partes de un microscopio óptico El microscopio óptico está compuesto por dos partes: una mecánica y otra óptica.

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1.2.1.1. Parte mecánica pie Parte mecánica, estativo o montura del microscopio

columna tubo platina subplatina

• Pie: es el encargado de sostener el instrumento y tiene diferentes formas. Debe ser estable, sólido, amplio y con el peso necesario para darle estabilidad. • Columna: comprende el brazo y el pilar. Mediante el brazo se une al tubo y con el pilar se une al pie. También sostiene a la platina. La articulación con el tubo se efectúa por mando de acomodación, que permite movimientos de la platina en sentido vertical a fin de lograr el enfoque, está formado por dos botones o tornillos denominados: - Macrométrico: da un ajuste grueso con movimientos amplios de la platina. - Micrométrico: permite un ajuste fino con movimientos inapreciables de la platina, a nivel de micrones, logrando una imagen nítida del preparado • Tubo: es un cilindro hueco que está unido a la columna por una cremallera. En su parte inferior está provisto de su sistema de revólver, pieza metálica giratoria en la cual se ajustan a rosca los objetivos de distintos aumentos. Al hacer girar el revólver se colocan los diferentes objetivos en el eje óptico. En su extremo superior se ubican las dos lentes oculares . • Platina: tiene forma cuadrangular, se ubica perpendicularmente al eje óptico del microscopio, lleva un orificio central través del cual llegan los rayos del aparato de iluminación. Las preparaciones, habitualmente montadas sobre portaobjetos, se colocan sobre la platina y son sostenidas por medio de pinzas metálicas que pueden moverse en las direcciones X e Y por medio de dos tornillos; esto permite recorrer el preparado en sentido lateral y anteroposterior. • Subplatina: presenta una serie de aros y cilindros que sirven de soporte al diafragma, al condensador y a los filtros.

1.2.1.2. Parte óptica lentes objetivos Componentes ópticos

lentes oculares condensador

• Condensador: está constituido por una lente o sistema de lentes convergentes ubicadas en un soporte metálico. Su función es hacer eficiente la iluminación, concen-

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trando los rayos luminosos y proyectándolos sobre el preparado a través del orificio que posee la platina, de manera que entren en el sistema óptico propiamente dicho. Se mueve en sentido vertical por medio de una cremallera. En posiciones altas, concentra los rayos en un punto (disminuye el ángulo de apertura de los rayos lumínicos) • Sistema óptico propiamente dicho: consta básicamente de dos sistemas de lentes: oculares y objetivos, separados por una distancia fija. • Objetivos: están constituidos por un sistema de 4 ó 5 lentes convergentes de gran potencia que forman una imagen real invertida y de mayor tamaño respecto del objeto, esta imagen se forma entre la lente ocular y su foco. Están recubiertos por cilindros metálicos en los cuales está inscripto el coeficiente de aumento (o potencia) de esa lente objetivo; dicho valor se simboliza con un número, seguido de una X. Los objetivos se ubican en el sistema cambiador de objetivos, denominado revólver. Los objetivos pueden ser: a) Objetivos secos: sólo se interpone aire entre la preparación a observar y el objetivo. De acuerdo con su capacidad de aumento pueden ser: 1. débiles o de menor aumento: 4X ó 6X (también denominados lupa) y 1OX; algunos microscopios están provistos también de un objetivo de 20X. 2. fuertes: corresponden al objetivo de 40X, que es el de mayor magnificación que puede utilizarse en seco. b) Objetivos de inmersión: entre el objetivo y el preparado se interpone un medio líquido, cuyo índice de refracción sea aproximadamente igual al del vidrio, generalmente aceite de cedro (índice de refracción 1,52), que impide la desviación de los rayos luminosos al pasar de un medio a otro. El punto de enfoque de esta lente es muy próximo al portaobjeto por lo que el aceite reemplaza la película de aire entre objetivo y portaobjeto. • Oculares: están constituidos por las lentes que recogen la imagen dada por el objetivo. Al igual que los objetivos, están recubiertos por un cilindro metálico donde consta el coeficiente de aumento (o potencia) de las mismas, que generalmente es de 5X, 1OX ó 15X. Están formados por un sistema de lentes en el que se destacan las lentes inferiores de campo o colectoras, y las lentes superiores u oculares, que actúan como una lupa. Aumento final del microscopio: el aumento total se obtiene multiplicando el coeficiente de aumento del objetivo, por el aumento individual del ocular; así, el objetivo de 1OX con el ocular de 1OX da un aumento total de 100 veces.

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1.2.1.3. Sistema o aparato de iluminación fuente de luz transformador

Sistema lumínico

potenciómetro diafragma filtros

El sistema de iluminación se sitúa debajo de la platina • Fuente de luz: se encuentra empotrada en el pie del microscopio; son lámparas de filamento metálico de bajo voltaje y de diferentes características. • Transformador: reduce la tensión de la red eléctrica al requerido por la lámpara utilizada. • Potenciómetro: regula la intensidad de la iluminación. • Diafragma iris: se encuentra por debajo del condensador. Es una membrana que se abre o se cierra, su función es graduar la cantidad de rayos luminosos que llegan al objeto, eliminando los rayos periféricos que forman imágenes distorsionadas. • Filtros de luz: se colocan en los aros portafiltros que están situados debajo del condensador. Son cristales coloreados que dejan pasar radiaciones con una longitud de onda determinada y absorben las restantes.

Fig. 1: Microscopio óptico. Partes Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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1.3. Observación de muestras al microscopio óptico. Tipos de preparaciones Un microscopio funciona debido a que los rayos luminosos atraviesan la muestra y proporcionan una imagen. Una buena observación al microscopio óptico exige un espesor de la muestra inferior a 10 micrones. Si la muestra es más gruesa, los planos celulares superpuestos impiden el paso de la luz y las imágenes resultan confusas. Por esta razón la muestra o material a observar debe ser acondicionada constituyendo lo que se denomina un preparado. La forma en que se confecciona un preparado, depende de la muestra a observar y de las estructuras que se pretenden poner de manifiesto

Tipos de Preparados

No permanentes

frescos

(húmedos)

frescos coloreados

Semipermanentes (secos) Permanentes

frotis

extendidos improntas cortes histológicos

1.3.1. Preparados no permanentes o húmedos • Preparados frescos: el material es visualizado en condiciones naturales, tiene como objetivo mantener las estructuras sin ninguna modificación. Su concreción es muy rápida y consiste en tomar una muestra del material, colocarla sobre un portaobjetos limpio, desengrasado y seco; si éste es sólido, se deberá agregar una gota de agua o solución fisiológica y cubrirlo con un cubreobjetos. Este se coloca formando un ángulo de aproximadamente 45°, de tal manera que el líquido se distribuya por capilaridad en su borde, y se lo deja caer tratando que no queden burbujas de aire. • Preparados frescos coloreados: con el propósito de aumentar el contraste entre la estructura a observar y el medio, o bien el de algún componente en particular, se pueden realizar distintas coloraciones. Colorantes: Desde el punto de vista de su caracterización química son en su mayoría orgánicos y con estructura semejante al benceno o a sus derivados. El colorante debe unirse específicamente a algún componente celular, éste queda resaltado o diferenciado respecto del resto por el color que adquiere. Debido a la acción del colorante, las estructuras celulares dejan de funcionar normalmente, quitándole las propiedades de vida. Los colorantes se combinan con las diferentes estructuras por afinidad química: - Las sustancias ACIDAS se tiñen con colorantes básicos. - Las sustancias BÁSICAS son afines a colorantes ácidos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Los preparados frescos coloreados se realizan de la misma forma que un preparado fresco sin colorear, al cual se le adicionan unas gotas del colorante elegido previamente a la colocación del cubreobjetos.

1.3.2. Preparados semipermanentes • Frotis: se utilizan para observar materiales heterogéneos, por ejemplo: mucosa bucal, bacterias, levaduras, materia fecal, flujo vaginal, orina, etc. El material se distribuye formando círculos en el centro del portaobjetos; la capa del material debe quedar pareja y tenue. • Extendido: se realiza para observar materiales homogéneos, por ejemplo: sangre. Para realizarlo se toman dos portaobjetos bien desengrasados, se coloca una gota de sangre sobre el extremo de uno de ellos, se apoya sobre la gota el borde del otro portaobjeto formando un ángulo de aproximadamente 45° y se desliza este último con un movimiento suave, rápido y parejo. • Impronta: este tipo de preparados se utiliza para aquellos materiales ricos en células aisladas, que se desprenden fácilmente del trozo de tejido como el timo o el bazo, Pa realizar una impronta se toma una porción del tejido y se apoya repetidamente sobre un portaobjeto a manera de sello, esto permite el depósito de las células sobre el mismo. Una vez distribuido el material sobre el portaobjeto, se procede a una fijación y posterior coloración. Fijación: consiste en provocar la muerte rápida de la célula tratando de mantener intacta su morfología y composición química. Impide que se produzcan los procesos de descomposición y también permite que los microorganismos y las células queden adheridos a la superficie del portaobjeto. Algunos agentes fijadores son: calor, congelamiento, etanol, metanol, formol, etc. Coloración: se coloca el portaobjeto con la muestra sobre una cubeta de coloración y se procede a colorearlo. Existen coloraciones simples en donde se utiliza un solo colorante y otras diferenciales en donde se utiliza una batería de colorantes.

1.3.3. Preparados Permanentes • Cortes histológicos: se denominan así puesto que se realizan a partir de cortes muy finos de tejido animal o vegetal. Se los pueden conservar por un largo tiempo debido a que no sufren alteración progresiva por descomposición o putrefacción puesto que la muestra recibe un tratamiento especial y es protegida por un cubreobjeto sellado en forma permanente que impide su alteración por uso o factores ambientales. La técnica histológica consiste en una serie de pasos secuenciales que se enuncian brevemente a continuación:

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a) fijación: se realiza de manera idéntica a la mencionada en la fijación de un frotis. b) inclusión: convierte a la muestra en un bloque fácil de seccionar, para ello, previamente se la deshidrata y luego se la coloca en un material que, a temperatura ambiente adquiera consistencia y permita cortarse; se puede usar parafina, gelatina, etc c) corte: se hacen cortes en láminas muy delgadas (entre 2 a 10 micrones de espesor) con un instrumento llamado micrótomo. Las laminas luego se recogen en agua y se adhieren a un portaobjeto. d) coloración: previamente se elimina la sustancia utilizada en la inclusión (por ejemplo la parafina) y se hidrata la muestra. Luego se coloca en una cubeta de coloración y se lo cubre con el/los colorantes seleccionados según la técnica de coloración, finalmente se lava y deja secar al aire. e) montaje: se sella el cubreobjeto con un medio de montaje, el más utilizado es el Bálsamo de Canadá y de esta manera el preparado ya coloreado se puede conservar indefinidamente.

1.4 . Pasos para realizar el enfoque y observación al microscopio 1. La posición descansada del cuerpo posibilita el trabajo cómodo. El observador debe sentarse frente al microscopio con la columna en posición recta, para lo cual debe seleccionarse un asiento con la altura adecuada. 2. Sujetar el preparado sobre la guía portaobjeto de la platina. Verificar que el preparado este hacia arriba. 3. Conectar la fuente de luz, ubicar una mano sobre el tornillo macro-micrómetro, y la otra mano en los comandos de las guías de los portaobjetos. 4. Para la primera observación se debe utilizar el objetivo de menor aumento (lupa) este le dará una visión integral del preparado y le permitirá elegir las mejores áreas para luego observar en mayor aumento. Al seleccionar el objetivo, no tocar con los dedos las lentes de los objetivos. 5. Seleccionar la iluminación correcta. El condensador se utiliza en posiciones intermedias a bajos aumentos y a posiciones superiores con el objetivo de inmersión. 6. El enfoque correcto del preparado se realiza girando el tornillo macro- micrómetro, ajustando la imagen del campo, moviendo la platina hacia arriba y hacia abajo. 7. El tubo binocular se ajusta con ambas manos a la distancia interpupilar del operador, hasta observar una sola imagen. 8. Al emplear el objetivo de inmersión se utiliza con una gota de aceite de inmersión entre el preparado y la lente. Se debe evitar la formación de burbujas de aire en la gota de aceite. Luego de utilizado el objetivo se debe limpiar con algodón o paño seco.

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1.5. Tipos de microscopios Compuesto, fotónico u óptico de luz visible de fondo claro y de campo oscuro De contraste de fase Microscopios

De interferencia De polarización De fluorescencia Electrónico de Transmisión (MET) De barrido o scanning (SEM)

Microscopio de fondo claro y de campo oscuro: esta división se relaciona con la forma en que se ilumina el objeto. En el primero, los rayos luminosos hacen incidencia directa sobre el objetivo. En cambio, en los microscopios de campo oscuro los rayos luminosos del sistema de iluminación son dirigidos desde la parte lateral, y se produce la difracción, refracción o reflexión de los rayos luminosos merced a un juego de espejos. En consecuencia, cuando se observa el objeto por el ocular, se verá intensamente iluminado sobre un campo oscuro, puesto que no se produce una incidencia directa de los rayos sobre el objetivo. Se lo emplea para el estudio de elementos vivos, tales como bacterias o espermatozoides. Permite ver las células en acción y estudiar los procesos de mitosis y migración celular. No es útil para observar detalles estructurales. Microscopio de contraste de fase: la manera más conveniente de establecer que una estructura existe en las células consiste en estudiarlas al microscopio mientras están vivas, sin ninguna fijación o tinción preliminar. Esto requiere de sistemas ópticos especiales diseñados para aprovechar las propiedades de difracción de las células. Este equipo transforma las diferencias de fase de la luz en diferencias de amplitud. Éstas son captadas por el ojo como diferencias de intensidad; para ello este microscopio tiene un dispositivo ubicado entre el diafragma y la platina que produce una variación en la longitud de onda de la luz de incidencia lateral respecto de la luz de incidencia central. El condensador también tiene un diafragma especial; esto permite lograr imágenes diferenciadas. La diferencia de desplazamientos ocurre según la luz atraviese una zona gruesa o fina de una célula o tejido. Es decir, cuando la luz pasa a través de una parte relativamente gruesa o densa de una célula, como por ejemplo el núcleo, se retarda y su fase queda desplazada en relación con la luz que ha pasado a través de una región más fina, por ejemplo el citoplasma. Con este tipo de microscopio quedan claramente visualizados muchos detalles de una célula viva. Microscopio de interferencia: su fundamento es el mismo que el de contraste de fase, por lo que se lo suele considerar un microscopio de fase perfeccionado. Tiene filPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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tros especiales que se intercalan en el haz lumínico y que producen un contraste de fase coloreado positivo o negativo. Los cambios de color facilitan la observación de las estructuras vivas como si estuvieran coloreadas. Microscopio de polarización: cuando algunos tejidos o componentes de nuestro organismo son atravesados por la luz ultravioleta, se produce un desdoblamiento de manera que de un rayo luminoso a la entrada obtenemos dos rayos que se denominan polarizados. Esto sucede porque esos componentes tienen un ordenamiento determinado de sus átomos. Tales cuerpos o componentes poseen lo que llamamos un estado cristalino, en tanto que las sustancias que no poseen dicho estado se conocen como cuerpos amorfos monorrefringentes o isotrópicos. En estos cuerpos isotrópicos la luz se propaga siempre a la misma velocidad, sin importar la dirección que siga dentro de los mismos. Por lo tanto, ese cuerpo amorfo tendrá un solo índice de refracción. Por el contrario, en los cuerpo cristalinos, anisotrópicos o birrefringentes la luz variará su velocidad dependiendo de la dirección de su propagación. Esto da origen a lo que se llama fenómeno de doble refracción. Así, desde un solo rayo refractado se originan o producen dos rayos polarizados en forma rectilínea. En el microscopio de polarización se utiliza un cristal polarizador de la luz, localizado entre el foco luminoso y el espécimen observar, que deja pasar solamente la luz polarizada rectilíneamente y elimina el rayo ordinario. Otro cristal polarizador se coloca entre el espécimen y el ojo del observador. Si se coloca un cuerpo amorfo en la platina, la luz no sufrirá ninguna modificación, pero lo contrario sucederá si el cuerpo es cristalino o birrefringente: la luz brillará con mayor o menor intensidad. De este modo se pueden diferenciar sustancias monorrefringentes y birrefringentes. Microscopio de fluorescencia: emplea una fuente de luz ultravioleta (UV) y filtros capaces de impedir que la radiación que incide sobre la lámina lesione el ojo del observador. Este tipo de luz permite que sustancias tales como la Vitamina A o los carotenos, constituyentes normales de algunas células, emitan radiaciones brillantes. Estos componentes aparecen brillantes sobre un campo o fondo oscuro, el cual no es fluorescente; esto se conoce como fluorescencia primaria. Cuando se colorean células con colorantes especiales –como el tiocianato de fluoresceína, naranja de acridina o tiocianato de rodamina B, éstos se fijarán si determinadas estructuras celulares adquieren una fluorescencia que se denomina secundaria. Microscopio electrónico de transmisión (MET): el límite de resolución impuesto por la longitud de onda de la luz visible (microscopio óptico) puede ser reducido utilizando electrones en lugar de fotones, ya que los electrones tienen una longitud de onda mucho más reducida. El poder de resolución real del microscopio electrónico es de 0,1 nm (1 Angstrom), es decir 100 veces superior a la del óptico. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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La fuente de iluminación es un filamento de tungsteno situado en la parte superior de una columna cilíndrica que emite electrones. Para poder conseguir un haz lineal de electrones primero se debe bombear el aire hacia afuera de la columna para producir vacío. Luego, los electrones son acelerados desde el filamento mediante un ánodo cercano, de forma que pasan a través de un agujero diminuto y forman un haz de electrones que se dirige hacia la parte inferior de la columna. Unas bobinas magnéticas situadas a intervalos a lo largo de la columna focalizan el haz de electrones, al igual que las lentes focalizan el haz de luz en el microscopio óptico. La muestra se coloca en el vacío y luego se expone al haz de electrones. Algunos electrones son dispersados y no aparecen en la imagen, otros pasan a través de regiones densas y aparecen como áreas de flujo electrónico bajo respecto de las áreas de las regiones menos densas. En el microscopio electrónico los electrones reemplazan a la luz y los campos magnéticos a las lentes ópticas, de manera que se obtienen imágenes electrónicas en lugar de imágenes luminosas. El contraste depende del número atómico de los átomos de la muestra: cuanto más elevado sea el número atómico, mayor número de electrones serán dispersados y tanto mayor será el contraste obtenido. Las moléculas biológicas están compuestas por átomos de número atómico bajo (C, O, H); por consiguiente, para conseguir que los cortes ultrafinos de materiales biológicos sean visibles, se contrastan mediante la exposición a sales de metales pesados tales como uranio o plomo. De este modo, por ejemplo, los lípidos tienden a teñirse de oscuro revelando la localización de las membranas celulares. Con este equipo puede observarse la estructu- Fig. 2: Microscopio Electrónico de Transmisión ra interna de la célula (ultraestructura). La imagen final se puede observar sobre una pantalla fluorescente o por medio de una placa fotográfica. Con microscopio se pueden obtener aumentos de hasta 200.000, 300.000 veces o más, los que por medio de las ampliaciones fotográficas pueden llegar hasta 1.000.000 o aún más. Microscopio electrónico de barrido (SEM): el microscopio electrónico de barrido revela la disposición tridimensional de los componentes celulares. Esto se produce debido a que el haz de electrones se refleja sobre la superficie de la muestra en lugar de atravesarla como sucede en el anterior. La muestra a analizar se fija y seca al vacío, Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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proceso conocido con el nombre de sombreado. Luego es barrida por un haz focalizado de electrones: cuando el haz choca con la muestra se producen electrones “secundarios” en la superficie metalizada y éstos son detectados y convertidos en una imagen sobre una pantalla de televisión, la que puede también ser fotografiada. Puesto que el grado de dispersión de los electrones depende del ángulo relativo entre el haz y la superficie, la imagen tiene puntos brillantes y puntos oscuros. El poder de resolución de este microscopio es de 10 nm. La siguiente figura pone de relieve las similitudes del diseño general de los tres microscopios. Los dos tipos de microscopio electrónico requieren que la muestra sea colocada en el vacío.

Fig. 3: Rasgos principales de un microscopio óptico, un microscopio electrónico de transmisión y un microscopio electrónico de barrido

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Actividades capítulo 1

1. Mediante un cuadro compare determinados categóricos de los microscopios óptico, electrónico de transmisión y electrónico de barrido: fuente de iluminación, preparación de la muestra, poder de resolución, etc.

2. Establezca diferencia entre los siguientes términos: a) Poder de resolución/ límite de resolución b) Portaobjeto/ objetivos

3. ¿Cómo se calcula el aumento final de un microscopio?

4. Haga una clasificación de las lentes que conforman el sistema de lentes mencionando la función de cada uno.

5. Decida cuáles preparados corresponden a observaciones con microscopio óptico y cuáles corresponden a observaciones en microscopio electrónico. Fundamente la decisión a) Tejido adiposo

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b) Célula de hígado de rata

c) Tendón

d) Granos de polen

e) Célula epitelial cilíndrica con cilios asociados

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Bibliografía Bibliografía básica

Bibliografía complementaria

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Unidad 2. Biología Celular De las moléculas a las células Rosa Markariani (teoría y actividades) / Daniela Tóffolo, María Florencia Peretti Bevilacqua, Mariana Casteñeira y Daniela Oreggione (actividades)

2. Características de las células 2.1. Vida. Características de los seres vivos La Biología es una ciencia que tiene por objeto el estudio de los seres vivos. ¿Cuáles son las características de un ser vivo? Estos son altamente organizados, están formados por diferentes átomos que interactúan para dar lugar a moléculas. Las moléculas interaccionan entre sí y generan propiedades emergentes particulares y específicas que caracterizan de manera distintiva a cada nivel. Actúan como sistemas abiertos ya que se relacionan con el medio a través de intercambios de materia, energía e información. Los dos primeros intercambios permiten la autoconstrucción (crecimiento: aumento de tamaño y masa y desarrollo: la adquisición de habilidades, destrezas o capacidades diferentes) de sus estructuras mientras que el tercero permite su continuidad en el tiempo (reproducción: capacidad de transferir información a los descendientes). Son capaces de captar estímulos físicos o químicos y responder a ellos, regular sus condiciones internas (homeostasis) y mantenerlas en un equilibrio dinámico. Están adaptados para el aprovechamiento óptimo de su entorno. Las células son el primer nivel de organización de la materia en el cual se manifiestan y cumplen aquellas características de los seres vivos, presentan dimensiones variables entre 1 y 200 micrómetros aproximadamente. Debido a su tamaño, para su observación, se debe utilizar instrumentos tales como los microscopios (Fig. 1)

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Fig. 1: Niveles de organización de la materia. Relaciones entre tamaños e instrumentos que permiten su observación

Unidades utilizadas en Biología: Sistema Internacional de Unidades (SIU)

2.2. Teoría celular Fue formulada en 1838 con el aporte de numerosos investigadores –tales como Robert Hooke, Matthias Schleiden, Theodor Schwann, Rudolf Virchow– y constituye un concepto unificador en la biología. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Formalmente la teoría postula que: • La materia viva está formada por células. • Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluso los procesos que producen energía y sus reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de las células. • Las células se originan a partir de otras células. • Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los que forman parte y esta información se transmite de célula madre a célula hija.

La célula es, por tanto, una unidad morfológica, funcional y de origen de los seres vivos.

Las células aisladas pueden comportarse como un ser vivo, como en las levaduras, amebas y paramecios, o bien asociarse para formar agrupaciones de células y constituir tejidos. Más aún, los tejidos se organizan en órganos y éstos en sistemas de órganos o aparatos y el conjunto de aparatos organizan un organismo complejo como el hombre, un caracol o una medusa, todos ellos pluricelulares y con una alta complejidad

2.2.1. Niveles de organización de la materia Niveles de organización de la materia

Ejemplos de cada nivel

Ecosistema

lago - litoral fluvial

Comunidad

pastizal

Población

cardumen de sábalo

Organismo o individuo

hombre - mosquito - rana

Sistemas de órganos

aparato respiratorio - sistema circulatorio

Órganos

piel - riñón - estómago

Tejidos (tisular)

epitelial - conjuntivo - muscular - nervioso

Celular

neurona monocito hepatocito espermatozoide

Molecular

Supramoléculas

virus - membrana - ribosoma - cromatina

Macromoléculas

proteínas - polisacáridos - ácidos nucleicos

Moléculas

agua - cloruro de sodio - glucosa aminoácido

Atómico

carbono - hidrógeno - oxígeno nitrógeno

Partículas subatómicas

protones - electrones - neutrones

El nivel de complejidad aumenta desde abajo hacia arriba; por ello, las partículas subatómicas constituyen el nivel más bajo.

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2.3. Tipos celulares. Procariota, Eucariota Se pueden identificar dos tipos de células: • Procariotas: son las más antiguas sobre la tierra, tienen aproximadamente 3.500 millones de años. En promedio miden 1 µm de diámetro y 5 µm de largo y se caracterizan por tener el material genético disperso en el citoplasma en una región particular llamada nucleoide (ausencia de compartimiento nuclear). No presentan compartimientos internos y su límite externo formado por la membrana plasmática (bicapa fosfolipídica con proteínas y carente de colesterol), por fuera de ella, existe una pared celular de peptidoglucanos también llamado peptidoglicano o mureína cuya estructura permite la clasificación de Gram (+) y Gram (-). Las primeras (Gram +) presentan una gruesa capa de peptidoglucanos mientras que las segundas Gram – la capa de peptidoglucanos es 20 veces menor y presenta por fuera otra membrana de lipopolisacáridos. En algunas, además, puede existir una cápsula de mucopolisacáridos. (Fig 2) Ejemplo de organismos con este tipo de célula lo encontramos en las bacterias y en las cianobacterias.

Clasifica en Gram + y Gram -

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Fig. 2: Ultra estructura de la célula procariota

Las formas de las células bacterianas pueden ser esféricas, en cuyo caso se llaman cocos, o bien bastones alargados, denominados bacilos, mientras que otras se presentan como tirabuzones (espirilos) o con aspecto de coma (vibriones).

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Fig. 3: Formas básicas y agrupaciones bacterianas

• Eucariotas: son evolutivamente más modernas, tienen aproximadamente unos 1.200 millones de años. Su tamaño varía entre 6 y 200 o más micrómetros. Presentan diversidad de formas y se caracterizan por tener su material genético confinado dentro de un compartimiento llamado núcleo, el que se encuentra limitado por fuera por un sistema de membranas. Además, poseen otros compartimientos en los que se desarrollan diferentes funciones; entre ellos se establece un sistema de transporte interno mediado por vesículas. Este tipo de células es el que constituye organismos como las amebas, los hongos, las plantas y los animales en general. Las células de los hongos y los vegetales comparten la presencia de pared celular que puede ser de celulosa, quitina u otro polímero de amino azúcares.

Fig. 4: Célula eucariota animal Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 5: Célula eucariota vegetal

Ambos tipos celulares (Procariota y Eucariota) comparten la presencia de: La membrana

El citoplasma posee

El material genético contiene la

plasmática limita la

una complicada

información que permite mantener

célula y cumple funciones

organización estructural;

las características particulares

complejas en su

en él se cumplen todas

del organismo y se transmite de

vinculación con el medio.

las funciones vitales,

generación en generación. Contiene

actividades metabólicas

el código de toda la información

para su crecimiento y

relacionada con la actividad específica

desarrollo.

de la célula, actividad que tiene un fundamento bioquímico y que se halla estrechamente ligada a la composición físico-química de la misma.

2.4. Composición físico-química celular Para comprender la organización celular resulta indispensable el conocimiento molecular de los componentes orgánicos e inorgánicos presentes en ella. Los seres vivos están compuestos fundamentalmente por la combinación de átomos como: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Además, existen otros muy necesarios como calcio, cloro, cobre, cobalto, hierro, magnesio, manganeso, molibdeno, potasio, sodio, yodo y zinc. Estos elementos son los mismos que existen en la materia inanimada, pero en la viva se diferencian en las proporciones y las combinaciones en que se encuentran.

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formar los ác. nucleicos - transporte de energía señalizadora - coenzima

regulación - estructural - movimiento - catálisis transporte - señales - identidad - hormonas

Las células, al igual que todos los seres vivos, cumplen con un ciclo de vida, que puede ser de pocas horas o llevar varios días. Este ciclo consta de una interfase y de una fase de división. En la interfase ocurre una serie de eventos preparatorios para la división. Se mencionan tres subetapas: G1, S y G2. La denominación de G1 y G2 proviene del inglés gap (intervalo). Durante G1 la célula cumple con una amplia actividad bioquímica que comprende síntesis de ARN, síntesis de proteínas estructurales y enzimáticas, lípidos, hidratos de carbonos, intercambios de materia y energía, duplicación de orgánulos y crecimiento de las estructuras celulares en general. En la subetapa S los eventos más relevantes ocurren en el compartimiento nuclear con la replicación del material genético (ADN) de modo que existan dos copias del mismo. En G2 comienzan a organizarse las estructuras necesarias para la formación de las células hijas, es decir, para el comienzo de la división del material genético y los elementos citoplasmáticos. La etapa de división implica la separación de la información genética (cariocinesis) con la consiguiente formación de dos núcleos y posterior separación del citoplasma (citocinesis), con lo cual las células hijas tienen independencia y comienzan nuevamente una interfase.

2.5. Características de la célula eucariotas 2.5.1. Límite celular Estructura, composición y propiedades de las membranas plasmáticas En las células eucariotas de los animales, el límite celular comprende dos entidades morfológicamente distintas y funcionalmente asociadas. Éstas son: la membrana plasmática o plasmalema más interna y el glucocáliz o cubierta celular con disposición más externa. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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2.5.1.1. Membrana plasmática Es un componente que limita y separa el medio interno (intracelular) del externo (extracelular). Es una bicapa lipídica (fosfolípidos y colesterol) con proteínas. No es visible al microscopio óptico ya que su espesor aproximado es de 7 nm. El microscopio electrónico de transmisión (MET) posibilita su detección ultraestructural debido a que su poder resolutivo está en el orden de 0,4 nm. Empleando la técnica de criofractura se pueden obtener imágenes tridimensionales semejantes a las obtenidas por microscopía electrónica de barrido (MEB). La primera de las técnicas nombradas se basa en el congelamiento rápido del espécimen en nitrógeno líquido y su posterior fractura mediante el corte. El plano de fractura o clivaje se produce siguiendo la línea de contacto entre las dos capas lipídicas. Tal plano divide a la membrana en dos bloques: uno exoplasmático (E) y otro protoplasmático (P). Al visualizar la cara externa del bloque P mediante MEB se observa que sobresale una apariencia granulada, en tanto que al observar la cara interna del bloque E se destaca la presencia de fositas. Para la organización de las membranas –tratando de compatibilizar toda la información morfológica, química y fisiológica– se plantea: el Modelo de Singer y Nicholson, que concibe a la membrana como una bicapa lipídica en la que se intercalan unidades proteicas a intervalos variables para formar un mosaico con la capa de lípidos. A este modelo se lo conoce como Modelo de mosaico fluido y está vigente desde los años 70 (Fig. 6). La caracterización de mosaico hace referencia al alto ensamble de moléculas (concepto estático) y el de fluido a que tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse dentro de la membrana (concepto dinámico). Esta movilidad, principalmente la lateral, de las proteínas está condicionada por la bicapa fosfolipídica que es fluida a la temperatura del cuerpo. La bicapa lipídica es asimétrica ya que las moléculas de la hemicapa externa son neutras y en la hemicapa interna alternan fosfolípidos cargados negativamente y colesterol. Los fosfolípidos están polarizados y tienen grupos hidrofílicos en los extremos – orientados hacia los medios extra e intracelular– ricos en agua y grupos hidrofóbicos enfrentados en el centro de la bicapa. Las proteínas son de dos tipos: según su ubicación y los medios de extracción. Las del primer tipo están incrustadas, total o parcialmente, en el espesor de la bicapa, o unidas fuertemente a la misma y son llamadas proteínas integrales o intrínsecas. Son abundantes y requieren métodos drásticos para su separación (uso de detergentes). Son anfipáticas ya que revelan un doble comportamiento por sus regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Las de segundo tipo son llamadas extrinsecas o periféricas que se disponen adosadas a la bicapa, unidas por interacciones débiles lo que permite la utilización de métodos más sencillos para su extracción (soluciones salinas). Tanto los fosfolípidos como las proteínas extrínsecas e intrínsecas muestran asimetría química.

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El modelo de mosaico fluido permite comprender que los lípidos son los responsables de la formación de una barrera continua entre los compartimentos extra e intracelular y colaboran con el mantenimiento de la individualidad celular, mientras que en las proteínas residen las funciones específicas de la membrana, entendiendo por ellas el transporte, recepción de información, función enzimática e inmunológica.

2.5.1.2. Glucocáliz o cubierta celular Es un revestimiento continuo, de renovación constante, ubicado del lado extracelular de la membrana plasmática en la mayoría de las células eucariotas animales. En su composición química participan fundamentalmente glucoproteínas y glucolípidos (glicolípidos). Estos compuestos se forman por la asociación de oligosacáridos a proteínas y fosfolípidos de la hemicapa externa de la membrana. El glucocáliz es un producto de secreción de la propia célula; su espesor es de 10 a 20 nm y puede visualizarse al microscopio óptico utilizando coloraciones especiales. Al MET, y resaltado con nitrato de lantano se presenta formado por finos filamentos llamados anténulas microvellosas de disposición perpendicular a la superficie de la membrana. Sus funciones son: • Filtración o regulación del paso de moléculas de acuerdo con su tamaño. • Protección mecánica. • Adhesión celular. • Creación de microambientes favorables para la función celular. • Función enzimática predominantemente digestiva. • Función inmunológica. La cubierta celular participa en el reconocimiento molecular e intercelular y, en condiciones normales, permite la distinción entre células propias y células extrañas. Los antígenos A y B de los grupos sanguíneos y los antígenos de histocompatibilidad –clave para los transplantes de órganos– son ejemplos de la función inmunológica. El ácido siálico o N acetilneuramínico colocado en el extremo libre de los oligosacáridos de las glucoproteínas tendría particular significado en esta función.

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Fig. 6: Estructura de membrana. (Modelo de mosaico fluido)

2.6. Transporte transmembranoso y en masa. Tipos y características generales En los seres vivos hay dos mecanismos involucrados en el movimiento del agua y solutos: el flujo global y la difusión. El primero mueve agua y solutos de una parte a otra de un organismo pluricelular. Las moléculas se mueven juntas en la misma dirección. El segundo mecanismo mueve moléculas e iones hacia dentro, hacia fuera o a través de la célula. Cada molécula o ión se mueve independientemente de los otros, estos movimientos son al azar y como resultado se observa una tendencia a la distribución uniforme de las moléculas. La difusión es eficiente sólo cuando las distancias son cortas. Desempeña un papel importante en el transporte de sustancias al interior y exterior de los organismos multicelulares como entre los compartimientos dentro del organismo. Los mecanismos de difusión se pueden clasificar en base a diferentes parámetros. Se consideran mecanismos activos o pasivos según si el elemento a transportar se mueve en contra o a favor de su gradiente de concentración con el consiguiente requerimiento o no de energía celular (ATP), el uso de mediadores proteicos o no, y si la membrana experimenta cambios o no en su estructura.

2.6.1. Transporte transmembranoso a) Difusión simple: en ella el pasaje se produce a través de aberturas momentáneas resultantes de la movilidad de las moléculas de lípidos. Realizan este tipo de transporte moléculas pequeñas, no polares y solubles en lípidos, como por ejemplo el oxígeno, el dióxido de carbono y el monóxido de carbono. Las moléculas se movilizan a favor de su gradiente de concentración.

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Ósmosis: es un caso particular de difusión que realiza el agua a través de una membrana selectivamente permeable; da como resultado el paso de agua de una solución con mayor potencial hídrico a una que tenga un menor potencial hídrico. b) Difusiones mediadas por proteínas: son realizadas por el agua, moléculas hidrofílicas y cargadas o polares. Se pueden distinguir dos tipos de proteínas transportadoras: las proteínas formadoras de canales y las transportadoras o carriers. Las primeras forman poros hidrofílicos que atraviesan la membrana permitiendo el pasaje de iones a favor de su gradiente electroquímico; no consumen ATP y no se unen al soluto pero son específicas para él. También se puede mencionar a las acuaporinas que explican la permeabilidad del agua mostrada por ejemplo las membranas del glóbulo rojo y las células del túbulo renal. Hay varios tipos de ellas descriptas para diversas células animales y vegetales Los carriers son sumamente selectivos; se unen al soluto e interactúan con él. Pueden transportar solutos: A favor de los gradientes de concentración, entonces decimos que el transporte corresponde a una Difusión Facilitada pasiva. Este mecanismo privilegia el paso de determinados azúcares y aminoácidos. En contra de los gradientes electroquímicos, requiere siempre el gasto de energía (ATP), y se lo denomina Difusión Facilitada Activa o simplemente transporte activo o bombas. Este mecanismo involucra el paso de iones (sodio, potasio, calcio, hidrógeno, cloro), como también de glucosa y algunos aminoácidos que hacen cotransporte activo con el sodio. El mecanismo de bomba mantiene la polarización de la membrana (con predominio de sodio extracelular y de potasio intracelular) y explica por qué, si bien el sodio ingresa a la célula por las proteínas canal y el potasio sale por el mismo mecanismo, se mantienen las concentraciones diferenciales señaladas (Fig. 7).

Fig. 7: Tipo de transportes

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2.6.2. Transporte en masa Este tipo de transporte es realizado por moléculas de alto peso molecular –macromoléculas– e implica la formación o fusión de vesículas a la membrana plasmática con su consiguiente modificación. Este mecanismo de transporte consume energía celular (ATP). Podrá ser específico si requiere receptores especiales en áreas particulares de la superficie celular o inespecífico cuando prescinde de ellos. El transporte en masa: No implica que los solutos hayan atravesado la membrana, sino que han ingresado al citosol rodeados por un trozo de ella, de manera tal que lo extracelular sigue separado de lo intracelular.

2.6.2.1.Endocitosis Implica el ingreso de sustancias, líquidas y sólidas, y supone la formación de una invaginación de la membrana con participación de los filamentos de actina y de miosina en la proximidad de la misma. Los tipos de endocitosis son: Fagocitosis: se trata del ingreso de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares); hay formación de seudópodos (grandes prolongaciones de la membrana que envuelve a la partícula). La fagocitosis es realizada por las amebas y en los macrófagos. Pinocitosis: se trata de líquidos con macromoléculas en suspensión; la membrana se invagina formando una depresión que envuelve a la partícula originando una vesícula. En ambos casos el contenido de la vesícula va a ser degradado por los lisosomas. Cuando la endocitosis requiere receptores específicos, las vesículas que se forman están recubiertas por una proteína especial llamada clatrina; éstas pasan por el compartimiento endosomal en el cual se separa la partícula endocitada de su receptor y éste es reciclado hacia la membrana plasmática.

2.6.2.2. Exocitosis Proceso que implica la fusión de vesículas internas provenientes del Aparato de Golgi con la membrana y la liberación de su contenido al medio extracelular, dinámica corriente en los procesos de secreción y excreción.

2.6.2.3. Transcitosis En este tipo de transporte en masa la vesícula que se forma por endocitosis es trasladada hacia otra región de la membrana y allí se fusiona y descarga su contenido nuevamente al exterior de la célula. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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2.7. Citoplasma. Componentes subcelulares El citoplasma celular presenta una organización ultraestructural muy compleja puesto que la presencia de membranas internas lo divide en numerosas secciones o compartimientos en los cuales se realizan funciones o actividades particulares que hacen, en su totalidad, a la prosecución de la vida. A los fines didácticos podemos analizar al citoplasma mediante los siguientes componentes: Citosol Orgánulos No membranosos Orgánulos Membranosos

2.7.1. Citosol Es el verdadero medio interno de la célula; es un coloide constituido por una fase líquida (agua) con compuestos en solución entre los que podemos mencionar sales ionizadas con predominio de potasio y magnesio (cationes) y fosfatos y bicarbonato (aniones), elementos que se relacionan con la presión osmótica, el pH, cofactores enzimáticos. También es rico en glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, que se relacionan con funciones tales como la glucólisis anaeróbica, glucogenogénesis (síntesis de glucógeno) y glucogenólisis (degradación de glucógeno), activación de aminoácidos y procesos de traducción o síntesis proteica, es decir, procesos relacionados con el metabolismo celular o actividades bioquímicas de los seres vivos. Transita entre los estados de sol-gel y gel-sol.

2.7.2. Orgánulos no membranosos 2.7.2.1. Citoesqueleto Es un componente del citosol formado por filamentos proteicos de diferente diámetro que se disponen tridimensionalmente en el citoplasma. Es muy dinámico y capaz de una rápida reorganización. Sus elementos son: • Microtúbulos, químicamente compuestos por tubulina, proteína constituida por moléculas de alfa y beta tubulina. Son filamentos cilíndricos huecos de 25 nm de diámetro y longitud variable que participan en la forma celular, controlan el movimiento de orgánulos, vesículas e inclusiones, e intervienen en los movimientos direccionales no aleatorios de la célula (cilios y flagelos). Forman el huso mitótico e interactúan con la membrana plasmática en el anclaje y movimiento de proteínas y receptores. • Microfilamentos: también llamados filamentos de actina, son los filamentos más delgados del sistema, su diámetro es de 6 a 7 nm y su proteína constitutiva es la actina, la cual en estados filamentosos tiene la propiedad de generar energía contráctil. En las células musculares estriadas se asocian con otros filamentos gruesos de miosina de 15 nm. Cabe señalar que la miosina se encuentra en todos los tipos celulares pero Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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en el muscular forma estas asociaciones complejas. Estos microfilamentos se asocian a las membranas y participan en el anclaje y movimientos de las proteínas de la misma. Estos movimientos pueden ocurrir en la membrana plasmática (lamelipodios, microespinas, seudópodos, invaginaciones, disco contráctil en el clivaje celular), como en la endocitosis y exocitosis, y movimientos intracitoplasmáticos (ciclosis). Son estructuras transitorias o pueden permanecer formadas. • Filamentos intermedios: son filamentos proteicos químicamente formados por diferentes proteínas según la célula en que se encuentren. El grupo de las citoqueratinas, integrantes de los tonofilamentos de los desmosomas, la vimentina característica de las células mesenquimatosas, la desmina que se encuentra en los discos Z de las células musculares estriadas, la proteína ácida de las fibras gliales y las proteínas que forman los neurofilamentos. Su función se relaciona con el sostén y la tracción indispensables para mantener la forma celular y la unión entre ellas en la organización de los tejidos (Fig. 8).

Fig. 8: Elementos del citoesqueleto Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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2.7.2.2. Centríolos Este orgánulo no membranoso es exclusivo de las células eucariotas animales. En estas células durante la interfase se encuentran dos centríolos que se disponen perpendicularmente uno respecto del otro, constituyen un diplosoma, que se ubica en cercanías del núcleo y adyacente al complejo de Golgi. Con el MET se observa que cada centríolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos, dispuestos de manera tal que forman una estructura cilíndrica de 0,3 a 0,5 µm de largo y con un extremo abierto y el otro cerrado por material electrodenso. En cada triplete al microtúbulo que se orienta hacia el centro del cilindro se denomina “A”, el medio “B” y el más externo “C”, y presenta una inclinación tal que forma un ángulo con la superficie que da al conjunto de los nueve un aspecto similar a las paletas de una turbina. Cada microtúbulo “A” de un triplete se une al microtúbulo “C” del triplete adyacente. Por fuera del diplosoma se encuentra un material electrodenso de composición no del todo conocida, llamado material pericentriolar. El conjunto del diplosoma y material pericentriolar se denomina centrosoma y constituyen un centro organizador microtubular (COMT), tanto en la interfase como en la mitosis se encargan de la formación de microtúbulos los que se irradian hacia el citoplasma Los centríolos, en cercanía de la membrana plasmática, forman los cuerpos basales de estructuras de locomoción como cilias y flagelos. (Fig 4)

2.7.2.3. Ribosomas Están constituidos por dos subunidades, la mayor tiene un coeficiente de sedimentación de 60S y una menor de 40S; en conjunto su coeficiente de sedimentación es de 80S. Cada una de las subunidades están formada por complejos RNA ribosómico-proteínas. Son muy abundantes. Se los encuentra libres o asociados a membranas particularmente del Retículo endoplasmático rugoso. Las dos subunidades se acoplan mediante un ARNm (ARN mensajero), solamente para la realización de la síntesis de proteínas por tanto son el sitio físico donde la misma se realiza. La estructura formada por el ARNm y varios ribosomas asociados, durante la síntesis de proteínas, se denomina polisoma o polirribosoma (Fig. 4). Los ribosomas libres se sintetizan proteínas las proteínas estructurales y enzimáticas para el citosol y algunos orgánulos como peroxisomas, núcleo, mitocondrias. Mientras que los adheridos al RER participan en la síntesis de proteínas de secreción, proteínas de membrana y las enzimas lisosomales.

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2.7.2.4. Inclusiones Son cuerpos de presencia variable según el estado funcional de la célula y que resultan de su metabolismo. Entre ellos se mencionan gránulos de glucógeno, lípidos y pigmentos.

2.7.3. Orgánulos membranosos Son componentes subcelulares estables que se encuentran en todos los tipos celulares, en algunos muy desarrollados y en otros menos desarrollados. Se caracterizan por estar limitados por membranas, y poseer una estructura, composición química y función definidas. Entre ellos podemos mencionar a:

2.7.3.1. Mitocondrias Pueden adoptar diferentes formas, desde casi esféricas hasta de cilindros muy alargados; miden aproximadamente 0,5 µm de diámetro y hasta 7 µm de largo; son visibles al microscopio de contraste de fase y al óptico cuando son coloreadas con verde jano B. Al MET y en corte longitudinal presentan una envoltura formada por dos membranas: una externa y otra interna; entre ellas queda un espacio o cámara externa. La membrana interna, plegada formando crestas, limita una cámara o espacio interno llamado matriz mitocondrial. La membrana externa contiene un 40% de lípidos y es rica en colesterol, libremente permeable a los electrolitos, agua, sacarosa y otras moléculas. Mientras que la membrana interna contiene un 20% de lípidos entre ellos cardiolipina y una gran cantidad de proteínas (80%) muchas de las cuales son transportadores específicos, otras tienen actividad enzimática y/o forman parte de la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Es impermeable a iones y la glucosa. La cantidad de crestas por mitocondrias, su forma y dirección, varían en los diferentes tipos celulares. Cuanto mayor es la actividad metabólica de la célula mayor será el número de crestas. La mayoría de las células contiene mitocondrias con crestas aplanadas y transversales, pero aquellas que secretan esteroides presentan crestas tubulares y longitudinales. En la cara interna de las crestas sobresalen partículas esféricas unidas a la membrana llamadas partículas elementales o F1, que corresponden a las enzimas fosforilativas (ATP sintetasa). En la matriz mitocondrial, de estructura coloidal, se localizan las enzimas del ciclo de Krebs, los ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, una o más moléculas de ADN circular no asociado a proteínas histónicas, a partir del cual se sintetizan los ARNm, ARNr y ARNt; además, contiene gránulos electrodensos de gran afinidad por el calcio y otros cationes bivalentes.

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Las mitocondrias autoreplican su DNA y transcriben sus RNA lo que permite su multiplicación numérica y la síntesis de algunas de sus proteínas, sin embargo otras son importadas desde el citosol ya que su codificación se encuentra en la información nuclear. No son autosuficiente como para tener vida independiente, se dice entonces que, son orgánulos semiautónomos. En las mitocondrias se realiza la respiración celular, que consiste en una serie de reacciones químicas mediante las cuales se libera la energía acumulada en los alimentos de manera controlada, para permitir su acumulación bajo la forma de ATP, energía utilizable por los sistemas vivos para la realización de trabajos. Como nutrientes para obtener energía la célula utiliza a glúcidos, lípidos y proteínas y los utiliza en ese orden. Dentro de los glúcidos la glucosa es la más pronta en ser utilizada.

Fig. 9: Vías posibles en la degradación de una molécula de glucosa.

La liberación de la energía contenida en una molécula de glucosa se lleva a cabo en una serie de pasos mediante los cuales se libera la energía contenida en los enlace C-C de manera controlada La disponibilidad de moléculas de glucosa en el citosol y la presencia de una batería de enzimas, permite que la glucosa que tiene 6 átomos de carbono sea desdoblada en 2 moléculas de piruvato que tiene 3 átomos de carbono. Esta serie de reacciones químicas se denomina glucólisis o glicólisis, ocurre en el citosol, no requiere consumo de oxígeno, por tanto se considera anaeróbica. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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El piruvato, producido por la glucólisis, puede seguir 2 vías, una de ellas, llamada fermentación, transcurre en el mismo citosol y como productos se obtiene, dependiendo del organismo o tipo de célula, entre otros etanol, ácido láctico, ácido acético. La otra vía, es ingresar a las mitocondrias y cumplir con una decarboxilación (pérdida de un carbono) y transformarse en radical acetil (2 carbonos). Este se une a una coenzima llamada CoA, formando un compuesto denominado acetil CoA. Este compuesto ingresa al ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos, que como su nombre lo indica es un ciclo, comienza y termina en el mismo compuesto, el oxalacetato (4 carbonos). El iniciador del ciclo acepta al acetil CoA formado y origina un compuesto de 6 carbonos (ácido cítrico). Así siguen una serie de transformaciones químicas que dan como productos dióxido de carbono, ATP, electrones y protones que son rápidamente tomados por coenzimas transportadoras NAD y FAD, que se reducen a NADH y FADH2. Estas coenzimas reducidas transportan y liberan esos electrones a componentes proteicos de la membrana interna de la envoltura mitocondrial que constituyen la cadena respiratoria. El aceptor final de electrones en esta cadena es el oxígeno, quien recibe a los electrones y se transforma en agua metabólica. El flujo de los electrones entre los componentes de esta cadena genera un gradiente de pH entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana. A su vez en la membrana interna de la envoltura mitocondrial existen unos grandes complejos proteicos que presentan dos fracciones: una intramembrana llamada F0 que presenta un canal para el paso de los protones y una fracción F1 (partícula respiratoria) con actividad ATP sintetasa que mira a la matriz mitocondrial. La partícula respiratoria a expensas del gradiente protónico, realiza la síntesis de ATP (moneda energética celular) La serie de reacciones que ocurren en la mitocondria se denomina respiración celular, requiere obligatoriamente la presencia de oxígeno ya que este es el aceptor de electrones en la cadena respiratoria y las reacciones que ocurren en ella, permiten la transformación de la energía contenida en la molécula de glucosa o de cualquier alimento, a energía utilizable por un sistema vivo (ATP) Fig 9 Por cada molécula de glucosa en un proceso fermentativo se obtienen 2 ATP que corresponden a la glucólisis mientras que respirada en la mitocondria rinde 36 ATP. A ésta producción de ATP deben sumarse los 2 ATP producidos por glucólisis, de esta manera en la oxidación completa de la molécula de glucosa se obtiene un total de 38 ATP

Respiramos para obtener energía que nos permite realizar todas las funciones vitales a los seres vivos

Reacción global de la Respiración Celular Glucosa + O2 = CO2 + H2O + Energía (ATP)

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2.7.3.2. Retículo endoplasmático Sistema membranoso que conjuntamente con la envoltura nuclear y el aparato de Golgi forman el sistema de endomembranas. Es una continuidad de membranas que presenta dos variedades: el retículo endoplasmático liso (REL) y el retículo endoplasmático rugoso (RER); son continuos uno del otro y están desarrollados en diferente grado según las funciones predominantes en la célula. El retículo endoplasmático liso (REL) se presenta como una serie de cisternas tubulares contorneadas, es polifuncional y entre sus funciones se pueden mencionar la síntesis de fosfolípidos (en todas las células) y hormonas esteroides (células de las glándulas suprarrenales y gónadas), la detoxificación (en hepatocito -células del hígado-), la descomposición del glucógeno a glucosa (en células del hígado y músculo), ser un compartimiento de reserva de Ca++ (células del músculo). El retículo endoplasmático rugosos (RER) al igual que el REL, es continuo con la membrana de la envoltura nuclear, se presenta como sáculos aplanados con ribosomas adheridos. Su función está relacionada con la síntesis de proteínas destinadas a salir de la célula (secreción), o ser incorporadas a las membranas celulares o ser segregadas en compartimentos especiales (por ejemplo los lisosomas). La síntesis de proteínas es realizada por los ribosomas en el citosol celular (como se explicitará más adelante). Consiste en la lectura del mensaje del ARNm (ARN mensajero) y el enlace mediante uniones peptídicas de los aminoácidos, unidades monoméricas de las proteínas, según ordene la información del ARN m. Si el polipéptido que se esta sintetizando, es una proteína integral de membrana, una de secreción o una enzima lisosomal tiene una señal muy cerca del extremo amino terminal. La señal consiste en una secuencia de aminoácidos hidrofóbicos, llamado PEPTIDO SEÑAL, el cual es reconocido por una riboproteína. Como consecuencia de la interacción (Peptido señal – riboproteína) se detiene la síntesis y se direcciona complejo de síntesis (ribosoma- ARNm – péptido- riboproteína) hacia las membranas del RER, donde existen proteínas receptoras de ribosomas y se forma un poro en la membrana del RER, por el cual se introduce el péptido naciente y se separa la riboproteína lo que permite se reanude la síntesis el polipéptido es introducido a la luz del retículo. (Fig 10)

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Fig. 10: Síntesis proteica asociada a RER

Las cisternas del retículo posibilitan el transporte de dichas proteínas y ciertas modificaciones –como las primeras glucosidaciones en las glucoproteínas– sin que entren en contacto con otros componentes celulares. La molécula de proteína recién sintetizada transita por el RER hasta una zona de transición donde es compactada en una vesícula de transporte cuyo destino es el Aparato de Golgi.

2.7.3.3. Complejo de Golgi o Aparato de Golgi Al MET el complejo de Golgi se observa formado por sacos discoidales aplanados apilados en forma laxa y rodeados por túbulos y vesículas. Cada sáculo presenta una cara convexa, orientada hacia el núcleo, conocida como cara cis, proximal, de formación o inmadura que fusiona vesículas, y una cara cóncava o trans, distal o madura que genera vesículas, orientada hacia el polo secretor de la célula. Sus funciones son el procesamiento de lípidos y proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático y su distribución a otros compartimientos celulares o secreción. Dentro de los procesamientos ocurridos en este organelo podemos mencionar el agregado de azúcares terminales, eliminación de azúcares, fosforilación de azúcares, agregado de ácidos grasos, síntesis de gangliósidos, proteólisis selectiva, y la provisión de membranas a lisosomas y a vesículas de secreción. El aparato de Golgi mantiene una continuidad funcional con el retículo endoplasmático. Los ribosomas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y sus vesículas ac-

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Fig. 11: Sistema de endomembranas y elementos derivados

túan conjuntamente para la producción de nuevo material para la membrana celular y de macromoléculas de exportación. (Fig. 11)

2.7.3.4. Lisosomas Son orgánulos membranosos de 0,5 µm de diámetro en cuyo interior se encuentran diferentes enzimas hidrolasas ácidas. Las membranas provienen del complejo de Golgi y su contenido enzimático es sintetizado en el RER. Estas enzimas están implicadas en la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos, por lo tanto su función es la digestión. Las enzimas necesitan un pH ácido de 5 para activarse y no atacan sus membranas debido a la alta glucosidación de las proteínas que la conforman. De acuerdo con su estado funcional se denominan: • Primarios: son los recién formados desde el aparato de Golgi y sus enzimas no están activas. • Secundarios: son aquellos en los cuales se encuentran el sustrato a degradar, proveniente de un fagosoma o vesícula fagocítica, pinocítica o autofágica, con el contenido enzimático del lisosoma primario; alcanzan el pH óptimo, por lo tanto, están en plena degradación. • Terciarios o cuerpo residual: son las sustancias no digeridas que permanecen un tiempo variable dentro de la célula. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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2.7.3.5. Peroxisomas Son orgánulos membranosos, esféricos, de 0,5 µm de diámetro que contienen enzimas oxidativas. Estas enzimas remueven el hidrógeno de numerosas moléculas orgánicas (purinas, aminoácidos) y lo combinan con el oxígeno para formar peróxido de hidrógeno (H2O2), compuesto extremadamente tóxico para las células vivas. Su acumulación en forma de radicales libres es una causa de envejecimiento celular. Otra de las enzimas, la catalasa, escinde el peróxido en agua y oxígeno. También realizan la degradación de los ácidos grasos de cadenas largas, proceso denominado β-oxidación. Son productores de energía calórica, a diferencia de las oxidaciones mitocondriales que producen energía química utilizable por los sistemas vivos (ATP). Las enzimas de los peroxisomas se sintetizan en ribosomas libres y la unidad de membrana se integra con lípidos cedidos por el REL y proteínas de ribosomas libres.

2.7.3.6. Vesículas con cubierta Son vesículas que se forman a partir de la membrana plasmática para el ingreso por endocitosis mediadas por receptores, es decir se forman cuando se realizan endocitosis específicas. En el lado citosólico de la membrana, en regiones donde se encuentran los receptores específicos, se encuentra una proteína periférica llamada clatrina. Al MEB estas regiones se observan deprimidas y se las denomina fositas o depresiones recubiertas. La clatrina conjuntamente con los filamentos de actina posibilitan la formación de una vesícula con cubierta y su posterior internalización en el citosol. Las vesículas que se forman a partir de estas depresiones llevan al receptor con su ligando específico. A medida que la vesícula avanza en el citosol su cubierta de clatrina se desarma. Las vesículas endocíticas pueden seguir dos caminos diferentes: • Ser transportadas hacia otra región de la membrana plasmática descargando su contenido nuevamente al exterior; este mecanismo se conoce como transcitosis y permite el transporte de macromoléculas desde un espacio extracelular a otro, ej.: secreción de anticuerpos desde la sangre hacia el fluido de la leche materna en los mamíferos. • Unirse a un lisosoma de dos maneras: a) Fusionarse con un lisosoma y que se produzca la degradación tanto del ligando como de los receptores. b) Que el pH disminuya en el interior de la vesícula y se separe el ligando del receptor, formándose dos vesículas una lleva el receptor y es reciclada hacia la membrana plasmática y la otra lleva el ligando y se fusiona con un lisosoma 1º para su degradación. El compartimiento en el cual se produce esta separación se conoce como Endosoma.

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2.7.3.7.Núcleo Esta limitado por la envoltura nuclear que analizada al MET está constituida por dos membranas concéntricas que juntas delimitan el compartimiento nuclear; entre ambas existe un espacio llamado perinuclear que se continúa con el lumen del retículo endoplasmático. Estas membranas se fusionan a nivel de los poros nucleares, sitios de comunicación entre el compartimiento nuclear y el citosol. Estos poros presentan un diámetro aproximado de 100 nm, aunque la luz real del poro es estrecha y de aproximadamente 9 nm. El poro presenta una estructura compuesta por más de 100 proteínas distintas que se disponen en una simetría octogonal y que, en su conjunto se denominan complejo del poro, este es muy selectivo en el intercambio núcleo - citoplasma y viceversa. Podemos citar entre otros elementos que lo atraviesan para salir del núcleo a los ARNm, ARNt, subunidades ribosomales y para entrar a las proteínas histónicas, factores reguladores, transcripcionales y replicativos. La membrana externa es capaz de adherir ribosomas, mientras que la membrana interna en su cara nuclear se halla revestida por una lámina fibrosa de filamentos intermedios, solamente interrumpida a nivel de los poros, a ella se une la cromatina periférica. Esta lámina nuclear participa en la forma y estabilidad del compartimiento nuclear. La forma del núcleo es variada; según el tipo celular el núcleo puede ser esférico, elíptico, lobulado, reniforme, regular o irregular; puede ocupar el centro celular o estar desplazado hacia la periferia. En células secretoras, el núcleo se ubica en el extremo opuesto al polo secretor. Su tamaño varía entre 3 a 20 µm dependiendo del tipo celular. Oskar Hertwig, hacia 1890, establece lo que se conoce como relación núcleo – citoplasma de la siguiente manera:

RNC =

Volumen nuclear Volumen celular – Volumen nuclear

Esta relación aumenta antes de la división celular y durante las primeras divisiones de la embriogénesis. Está en relación directa con el contenido cromosómico y en virtud de la actividad funcional de la célula. Habitualmente hay un solo núcleo en cada célula, otras veces es doble (como ocurre en un porcentaje de células hepáticas) y aún pueden ser múltiples como en el osteoclasto. Los núcleos múltiples resultan de dos mecanismos: • Por fusión de varias células originalmente mononucleadas, lo que da lugar a un sincicio o sincitio; en este caso, las células mononucleadas se unen, pierden sus límites y los núcleos quedan dentro de una única masa citoplasmática rodeada por la correspondiente membrana plasmática.

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• Por divisiones nucleares o cariocinesis sin ocurrencia de las divisiones citoplasmáticas (citocinesis).

2.8. Comportamiento nuclear. Composición y función 2.8.1. Matriz nuclear Es una solución coloidal o semilíquida amorfa al MET. Ocupa todo el espacio delimitado por la envoltura nuclear y entre los componentes nucleares formes. Contiene componentes inorgánicos tales como agua e iones, posee mayor concentración de sodio y potasio que el citoplasma. Dentro de los componentes orgánicos podemos mencionar a los nucleótidos, proteínas estructurales y enzimáticas, factores reguladores. Funcionalmente posibilita la dispersión de macromoléculas como ácidos nucleicos y proteínas y solubiliza nucleótidos, materia prima para la replicación del ADN y transcripción de los diferentes tipos de ARN.

2.8.2. Cromatina Está compuesta por una interacción estable entre el ácido desoxirribonucleico (ADN) y proteínas básicas llamadas histonas (PH). Son moléculas lineales y se presentan en número y longitud variables dependiendo de la especie. El ácido desoxirribonucleico (ADN) está compuesto por dos cadenas complementarias antiparalelas (con sentidos contrarios) de nucleótidos enrolladas en una doble hélice con giro a la derecha, capaz de almacenar la información, autoreplicarse y dirigir la síntesis de ARN. Las proteínas Histonas: son básicas, y relativamente pequeñas. En mamíferos se presentan cinco tipos diferentes llamadas H1; H2A; H2B; H3 y H4. La unidad de empaquetamiento de la cromatina se denomina nucleosoma, resulta de la interacción ADN+PH y consiste en que el ADN realiza 1,8 vuelta (aproximadamente 140 pares de bases, sobre un octámero de histonas (core ó corazón) formado por 2 H2A; 2 H2B; 2 H3 y 2 H4 mientras que H1 queda por fuera del octámero y estabiliza el plegamiento, el segmento de ADN que separa dos octámeros sucesivos se denomina espaciador (aproximadamente 60 pb). La sucesión de nucleosomas origina una fibra de 11 nm llamada fibra nucleosómica. Esta a su vez, se empaqueta a manera de hélice formando una fibra de 30 nm llamada solenoide. Una condensación ulterior ocurre cuando el solenoide forma una serie de bucles y estos se vuelven a empaquetar formando una superhélice que es el máximo nivel de condensación el cual se alcanza durante la división celular, entonces, su nombre es cromosoma (Fig 12). Este término proviene del griego kroma, color y soma, cuerpo o elemento, se presentan de a pares y se llaman homólogos ya que contiene información para los mismos caracteres. En el hombre (Homo sapiens) existen 46 cromosomas por núcleo ó 23

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pares; de ellos 44 ó 22 pares son llamados autosomas, y 2 ó un par sexual o gonosomas (XX en la mujer y XY en el varón). En la metafase (etapa de la división celular) cada cromosoma se presenta replicado, por lo que presenta dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero.

Fig. 12: Niveles de plegamiento de cromatina a cromosoma

Según el estado de condensación, la cromatina se clasifica en eucromatina y heterocormatina: la primera corresponde a los estados de menor plegamiento, mientras que la segunda presenta una mayor condensación. Esta clasificación se basó inicialmente en las propiedades tintoriales diferenciales para colorantes específicos de la cromatina, regiones poco condensadas colorean más débilmente que las muy condensadas. Actualmente también se relacionan con la actividad trascripcional y de secuencias. La eucromatina presenta una amplia actividad trascripcional y secuencias únicas, y tiene replicación temprana; mientras que la heterocromatina puede ser o no trascripcionalmente activa y se relaciona con secuencias moderada o altamente repetidas, excepcionalmente con secuencias únicas. La heterocromatina tiene dos variedades: a) Constitutiva: formada por secuencias moderadas o altamente repetidas, tiene replicación tardía, es genéticamente inactivo (no codifica, por tanto no transcribe), permanece condensado durante la interfase, es constante de célula a célula. Tiene importancia estructural y de protección de la fibra de cromatina. Se encuentra en los telómeros, centrómero y en forma intercalar a lo largo de la fibra. b) Facultativa: formada por ADN no necesariamente repetitivo, varía de un tipo de célula a otro dentro de un mismo organismo, refleja la biosíntesis de diferentes proteínas por distintos tipos de células. Otro ejemplo de este tipo de cromatina lo constituye Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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el corpúsculo de Barr o cromatina sexual, y corresponde a uno de los cromosomas X en las células somáticas de las hembras de los mamíferos. Cada especie contiene una cantidad de cromatina característica: el llamado valor C. Todas las células autosómicas en el humano tienen 46 fibras de cromatina, futuros cromosomas. Ese número es el número diploide, y a él le corresponde el contenido diploide de cromatina, lo que se expresa o simboliza como 2n - 2C. Los gametos (células sexuales) tienen la mitad de cromosomas y de cromatina; son haploides y ello se expresa o simboliza como 1n - 1C.

2.9. Cromosomas. Estructura. Clasificación. Cariotipo Un cromosoma es un cuerpo observable al microscopio óptico durante la división celular y corresponde a una fibra de cromatina que ha pasado por la fase S del ciclo celular por tanto ha replicado, y además, ha alcanzado el mayor grado de condensación Elementos de un cromosoma: (Fig. 13) • Constricción primaria: allí se aloja el centrómero, secuencia altamente repetida de nucleótidos, capaz de unir las proteínas cinetocóricas que forman un disco y que permiten la interacción entre la cromatina y los microtúbulos del huso acromático. Estas estructuras son indispensables para permitir la separación de las cromátides hermanas durante la división celular. En los cromosomas metafásicos se visualiza como un estrechamiento en la silueta del cromosoma y permite identificar dos brazos (llamados p y q) en las cromátides • Cromátides: cualquiera de las dos cadenas de un cromosoma replicado unidas por el crentrómero • Telómero: Extremo del cromosoma o cromátide que cumple con funciones de protección y permite mantener la individualidad de cada uno de ellos. • Brazos: Porción de cromatina extendida entre el centrómero y el telómero. Se los denomina p al brazo corto y q al brazo largo • Constricción secundaria: Estrechamiento de la silueta del cromosoma a nivel de un brazo que contiene los genes que codifican los ARN ribosomales y generan el nucleolo. En el hombre aparecen en cromosomas definidos (pares 13,14, 15, 21, y 22) (Fig. 14 c) • ADN - Sátelites: Son llamados así a secuencias altamente repetidas que forman cuerpos esféricos y se ubican entre la constricción secundaria y el telómero.

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Fig. 13: Representación esquemática de un cromosoma metafásico

Los cromosomas se pueden clasificar según la posición del centrómero en: Fig. 14 b • Metacéntricos: en ellos el centrómero es central, por lo tanto ambos brazos (p y q) son del mismo largo. • Submetacéntricos: el centrómero está en posición subcentral; por ello el brazo p es apenas más corto que el q. • Acrocéntricos: el centrómero está muy desplazado hacia un extremo; por lo tanto el brazo p es corto. • Telocéntricos: el centrómero está ubicado en un extremo; por ello el brazo p no existe, solamente hay telómero de protección. Este tipo de cromosoma no se presenta en el cariotipo humano. Cariotipo: Es el ordenamiento del complemento de cromosómico de una célula somática. Se realiza ordenando los pares de homólogos decrecientes en tamaño y teniendo en cuenta otros elementos identificatorios de los cromosomas. Se realiza con cromosomas metafásicos por tanto hay que utilizar tejidos que se dividan continuamente o inducirlo a que lo hagan. Para ello es habitual tomar una muestra de sangre venosa periférica, separar glóbulos blancos y estimularlos en un medio nutritivo con sustancias mitógenas (fitohemaglutinina) para que entren en etapa de división, luego se detiene las divisiones en metafase con la utilización de colchicina (impide la formación del huso mitótico), luego se realiza un shock osmótico, se fija y finalmente se estrella sobre un portaobjeto para que los cromosomas se dispersen, se colorean y se observan al microscopio óptico y se fotografían y recortando la fotografía se arma el cariotipo. Fig. 14 Bandeos: Son coloraciones especiales que se pueden realizar a las preparaciones cromosómicas de forma tal que los cromosomas responden según sus características constitutivas dando bandas transversales diferenciales a lo largo de los brazos. Son Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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constantes en número, grosor y posición por lo que permite el diagnóstico de alteraciones en los cromosomas. El cariotipo tiene valor diagnóstico para la detección de enfermedades cromosómicas pre y postnatales así como en el estudio del sexo cromosómico ya que los cromosomas sexuales se identifican fácilmente cromosoma X es submetacéntrico mediano y el Y acrocéntrico corto sin satélite. El sexo cromosómico es más preciso que la cromatina sexual o corpúsculo de Barr

Fig. 14: Metafase y cariotipo humano

Finalmente, se puede decir que con coloraciones de rutina y al MO es posible visualizar en el núcleo interfásico: • Límite núcleo-citoplasma: se ve como un límite neto entre el compartimiento nuclear y el citoplasmático, coloreado intensamente por un colorante básico del tipo hematoxilina o azul de metileno. Esta basofilia obedece a la captación de la hematoxilina por los grupos fosfatos (ácidos) del ADN, hallado en la heterocromatina marginal, y en menor grado a lo captado por la acidez de los ribosomas adheridos a la membrana externa de la envoltura. Podemos decir que la envoltura nuclear no es visible al MO y lo que se observa es ella con los accesorios por tanto deberíamos llamarla límite o frontera núcleo-citoplasma. • Matriz nuclear: se visualiza como un espacio ópticamente vacío entre los gránulos de heterocromatina, el nucleolo y el límite núcleo-citoplasma. Esta definición no es del todo correcta, ya que existen elementos formes no visualizables al MO como la eucromatina Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Cromatina: se visualizan agregados de heterocromatina; de ella, se describe la marginal, la asociada al nucleolo y la libre o cariosómica. Esta última se expresa como corpúsculos bien definidos, irregulares de tamaños variables y distribuidos por todo el compartimiento nuclear. • Nucleolo: aparece como un corpúsculo de hasta 1 µm de diámetro, la más de las veces basófilo, de bordes bastante regular. Es basófilo cuando la acidez del ARN ribosomal supera la alcalinidad de las proteínas asociadas y acidófilo en caso contrario. Puede ser único, doble o múltiple.

2.10. Dogma central de la Biología Molecular El Dogma nos indica el flujo de la información dentro de los seres vivos y plantea:

La información está contenida en la molécula de ADN, la que es capaz de copiarse a sí misma en un proceso conocido con el nombre de “replicación”. La información contenida en el ADN, para poder expresarse a través de la síntesis de un polipéptido, debe ser transferida a una molécula mucho más pequeña y difusible: el ARN. Este proceso, llamado “transcripción”, ocurre solamente en sectores denominados genes:

Fig. 15: Esquema de la estructura de un gen eucariota Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Genes son aquellos sectores del ADN capaces de ser transcriptos. En células eucarióticas la transcripción y la traducción ocurren en compartimentos diferentes; la decisión de iniciar la transcripción de un gen es un evento importante en la regulación de la expresión de los genes. Las larguísimas moléculas de ADN contienen la información genética codificada químicamente, para las estructuras y funciones biológicas, en la secuencia de bases de los nucleótidos que lo constituyen (Fig 16 a), y son llevadas a cabo por las proteínas (cadenas de aminoácidos). Por ejemplo, una célula será capaz de producir un fosfolípido para sus membranas, no porque en su ADN esté codificado el citado lípido, sino porque contiene la información para las enzimas que intervienen en su síntesis. La transcripción implica la síntesis de ARN mediante una copia parcial de la información contenida en el ADN que le sirve de molde. A través de la síntesis de proteínas se regulan indirectamente todos los caminos metabólicos (anabólicos y catabólicos). En las moléculas de ADN se intercalan sectores que: • contienen información para la síntesis de todos los polipéptidos y proteínas que potencialmente pueda producir la célula; sirven de molde para la generación de los ARN mensajeros (genes estructurales) • servirán de molde para la síntesis de varios tipos de ARN, como los transferencias, ribosomales y otros de bajo peso molecular (genes determinantes de ARN) que interviene en la síntesis de proteínas • no poseen información codificada (ADN altamente repetitivo) pero pueden cumplir funciones regulatorias o de protección

2.11. Replicación La replicación es un proceso que ocurre en el compartimiento nuclear, implica la síntesis de dos cadenas de ADN a partir de una. Se caracteriza por: ser semiconservativa, es decir que cada cadena hija conserva una cadena madre que le sirve de molde para el proceso de copiado. Este sistema para la replicación, reduce la posibilidad de cambios en la información genética es decir su conservación a lo largo de las sucesivas generaciones Presentar múltiples orígenes de replicación, son secuencias distribuidas en todos los cromosomas, que permiten la apertura de la doble hélice para iniciar la replicación. Es importante que la replicación se inicie simultáneamente en varios lugares ya que de esta manera se garantiza que el proceso se cumpla en tiempos breves. Ser bidireccional a partir de cada origen se produce la apertura de la doble hélice y la síntesis progresa hacia ambas. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 16 a: Estructura de la doble hélice de ADN

Fig. 16 b: Horquilla de Replicación

Fig. 16 b: Múltiples de orígenes de replicación

Fig. 16 c: Proceso semiconservativo

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Fig. 16 d: Horquilla de replicación

La replicación se inicia en los orígenes, a estas secuencias se unen proteínas que reclutan a la helicasa, proteína enzimática que produce la ruptura de los puentes hidrógeno para abrir la doble hélice dejando el ADN simple cadena y expuestas sus bases nitrogenadas (cadena molde) entonces la Primasa polimeriza una corta cadena de ribonucleótidos llamado cebador o primer para que pueda luego, la ADN polimerasa δ ó (III) continuar agregando desoxinucleótidos y progrese la generación de una cadena complementaria a la molde. Las dos cadenas resultantes conservan una cadena molde y una nueva recién sintetizada (estado semiconservativo) Funciones de: Primasa: Sintetiza los cebadores La ADN polimerasa δ: • reconoce el nucleótido de la cadena molde • encuentra y coloca uno complementario • finalmente realiza la unión fosfodiester entre el oxidrilo (-OH) del carbono 3’ del nucleótido preexistente y el grupo trifosfato del nucleótido entrante. La energía para este enlace se obtiene de la hidrólisis de 2 fosfatos del nucleótido entrante, de manera que cuando queda unido a la cadena está en condición monofosfato. Se retiran los cebadores y rellenan con los desoxinucleótidos correspondientes de modo que las dobles hélices hijas son desoxi-polinucleótidos. El proceso avanza hacia ambos lados del origen por lo que es bidireccional. Las ADN polimerasas sólo pueden agregar nuevos nucleótidos en los extremos 3’ del polinucleótido y las cadenas son antiparalelas, esto determina que una se sintetice de manera continua o adelantada y la otra de manera discontinua o retardada ya que su síntesis es en tramos llamado Fragmentos de OKAZAKI.

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2.12. Transcripción. Procesamientos postranscripcionales La transcripción da como resultado una cadena de ARN, la cual sufre un procesamiento intranuclear y posteriormente se transporta al citoplasma donde es utilizada en la traducción. La transcripción ocurre en forma más o menos continua; sólo se interrumpe durante la división; es catalizada por la enzima ARN polimerasa y para que pueda realizarse la cromatina debe estar relajada, ambas cadenas deben separarse mediante la ruptura de los puentes hidrógeno y dejar expuestas las bases. La ARN polimerasa se encargará de colocar ribonucleótidos complementarios a la cadena molde del ADN y unirlos entre sí por uniones fosfodiester para formar un polinucleótido de ARN.

Fig. 17: Esquema del proceso de transcripción

En las células eucariotas podemos mencionar tres tipos de ARN polimerasas que trabajan en los diferentes genes de los ARN: • La ARN polimerasa I, que transcribe los ARN ribosomales (ARNr); estos genes repetidos cientos de veces son los organizadores del nucleolo (NOR), por lo tanto, esta enzima trabaja en el nucleolo. • La ARN polimerasa II, que transcribe los ARN mensajeros (ARNm). • La ARN polimerasa III, que transcribe los ARN transferencia (ARNt) y los pequeños ARN 5S, 4S y 7S llamados también ARNs o small. Al iniciarse la transcripción, la ARN polimerasa correspondiente se une al ADN en una secuencia específica, cercana al gen, denominada secuencia promotora o promotor; abre la doble hélice en una pequeña región y así quedan expuestos los nucleótidos de una secuencia corta de ADN. Luego, la enzima va añadiendo ribonucleótido, se mueve en dirección 3’ 5’ a lo largo de la cadena molde, desenrolla la hélice exponiendo nuevas regiones, y sintetiza una nueva cadena de ribonucleótidos con dirección 5’ 3’.

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La transcripción es un proceso selectivo, se limita a una porción del ADN; reiterativo, ya que puede repetirse infinidad de veces; conservador, puesto que no afecta la estructura del ADN y asimétrico por que se realiza en una de las cadenas complementarias. Los genes pueden ubicarse en cualquiera de las dos cadenas de la doble hélice, es decir que para algunos genes la cadena molde es una y para otros es la otra, pero siempre el sentido de lectura de la información por la ARN polimerasa es el sentido 3’ – 5’ En células eucarióticas ocurren eventos postranscripcionales que son cruciales a la producción del fenotipo celular.

2.13. Código genético El Código Genético describe la relación de la información entre el alfabeto de 20 aminoácidos y el alfabeto de los 4 nucleótidos en todos los organismos vivos e inclusive los virus. Es universal; esta característica de universalidad se refiere a que se usa el mismo código en todos los organismos en los que se ha estudiado, aunque se conocen excepciones a esta universalidad. Si los 4 nucleótidos son tomados de a tres da 64 combinaciones posibles, 61 de los cuales codifican aminoácidos y 3 son silenciosos, terminadores o stop. Cada aminoácido en la proteína está especificado por la secuencia de un triple del ARNm, llamada palabra o codón. En el ARNm los codones son contiguos, no se superponen y no están separados por espaciadores. Se dice que el código genético es degenerado, lo cual quiere decir que un aminoácido es especificado por más de un codón, - el aminoácido leucina está representado por 6 codones (Fig. 16)- , pero estos codones no son ambiguos, en el sentido en que cada uno específica un solo aminoácido. Frecuentemente los cambios en la tercera base de un codón no causan cambios en el aminoácido que este codón especifica. La segunda base del codón se relaciona, con más consistencia, con la naturaleza química del aminoácido correspondiente. El código genético se presenta organizado en una tabla de tres entradas, como se muestra a continuación. (Fig. 18)

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Fig. 18: Tabla de tres entradas del código genético. (También se puede interpretar en el ADN sustituyendo las U por T)

Podemos observar que cuatro de los codones cumplen funciones especiales: • El codón AUG cerca del extremo 5’ (principio) de un ARNm maduro codifica para Metionina en organismos eucarióticos, y es la señal para la iniciación de la traducción. Este mismo codón AUG también fija el MARCO DE LECTURA, es decir el punto (codón) de iniciación que establece cuáles grupos de tres nucleótidos en el ARNm son interpretados como codones por la maquinaria que sintetiza proteínas. • Los codones UAG, UAA y UGA son señales de terminación de la traducción, no cifran ningún aminoácido, es decir, hacen que el polipéptido que se está formando se libere en forma prematura del complejo ARNm-Ribosoma.

El código genético establece la relación colineal entre las proteínas y los ácidos nucleicos. Fig. 17

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Fig. 19: Relación entre la información genética y las proteínas (Colinealidad)

2.14. Procesamiento postranscripcional de los diversos tipos de ARN Los procesamientos postranscripcionales ocurren dentro del compartimiento nuclear y conducen a la maduración del ARN para poder ser exportados del núcleo, a través del complejo del poro, y poder actuar en la síntesis proteica o traducción en el citoplasma.

2.14.1. ARN mensajero (ARNm) Se sintetiza a partir de genes estructurales, es decir, aquellos que contienen información para los polipéptidos que esa célula es capaz de producir. La secuencia de bases de la cadena del ARNm es complementaria de la hemicadena de ADN que le sirvió de molde. Un aminoácido que estaba cifrado por un triplete de nucleótidos consecutivos en el ADN ahora lo está por el triplete complementario o codón en el ARNm. El transcripto primario de un ARNm es generalmente mucho más largo que la cadena que llega al citoplasma. Esto supone que el producto primario de la transcripción es diferente del mensaje final que va ser traducido, ya que posee una o más secuencias intercaladas no codificantes o intrones que son eliminados de la misma antes de dejar el núcleo. El resto de la cadena que sí codifica constituye los exones. (Fig. 20)

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Fig. 20: Procesamiento del ARNm . Cortes y empalmes

2.14.2. Modificaciones específicas en los ARNm • Adición de cap: se añade después de que la transcripción se ha iniciado, y consiste en el agregado de una 7 metil guanosina en el extremo 5’ del ARNm naciente. Sus funciones son: proteger el ARNm contra la acción de fosfatasas y nucleasas que pueden degradar la molécula por el extremo 5’; facilitar la traducción al unirse, por ejemplo, al ribosoma o a proteínas libres; participar en otros pasos de procesamiento y transporte del ARN o en la regulación de la traducción. • Adición de la cola de poliA: la mayoría de los ARNm contiene una secuencia de ácido poliadenílico unida a su extremo 3’ que se le añade cotranscripcionalmente. La longitud de la cola de poliA disminuye con la edad del mensajero, y oscila desde 0 hasta alrededor de 200 moléculas de ácido adenílico. La poliadenilación ocurre por el agregado, uno por uno, de nucleótidos de adenina. La reacción es mediada por poliA polimerasa. La señal de poliadenilación no es la señal de terminación de la transcripción. • Empalme: los intrones se transcriben y luego se eliminan del ARN. Los intrones son extraídos durante el procesamiento intranuclear y los exones unidos entre sí. El corte de los intrones y el empalme de los exones (Splicing) son muy precisos y participan enzimas y otras moléculas auxiliares como las ribonucleoproteínas conocidas como proteínas U.

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El empalme alternativo de transcriptos de ARN idénticos en distintos tipos de células puede producir diferentes moléculas de ARNm maduro que se traducen en diferentes polipéptidos. El ARN maduro presenta, entonces, las siguientes partes:

Fig. 21: Representación esquemática de un ARNm maduro

Una vez que se forma ARNm maduro en el núcleo debe ser transportado al citoplasma donde ejercita su función de mensajero en la síntesis de proteínas. Parece probable que exista un mecanismo para el transporte selectivo de ARN del núcleo al citoplasma, mecanismo selectivo que debe discriminar entre moléculas completamente procesadas (maduras) y moléculas no procesadas o no completamente procesadas y puede tener consecuencias reguladoras importantes.

2.14.3. Modificaciones específicas para los ARNr Este ARN es transcripto por la ARN polimerasa I como una larga cadena conocida como ARN 45 S en el nucleolo, y contiene segmentos que corresponden a los ARN ribosomales 18S; 28S y 5,8S separados por secuencias espaciadoras. Dentro del nucleolo este ARN es procesado: se corta y se separa la fracción 18S que es rápidamente asociada a proteínas; de esta manera, se organiza la subunidad menor del ribosoma que sale hacia el citoplasma por el complejo del poro. Simultáneamente, las fracciones 5,8 S y 28S se asocian a proteínas, y un tercer ARN, el 5 S que se sintetiza fuera del nucleolo, ingresa al mismo y se reúne con los anteriores para formar la subunidad mayor ribosomal y ser exportada al citoplasma.

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Fig. 22: Estructura del nucleolo. Biogenesis de subunidades ribosomales

En síntesis, los pasos de la maduración postranscripcional del ARNr en el nucleolo son: • Un transcripto primario 45 S (18 S + 5,8 S + 28 S). • El fraccionamiento enzimático en cadenas menores. • Asociación con numerosas proteínas provenientes del citoplasma. • Rápida liberación al citoplasma de las subunidades menores. • Retención del precursor mayor hasta el agregado del ARN 5 S sintetizado fuera del nucleolo y finalmente liberado al citoplasma. Nótese que ambas subunidades llegan al citoplasma de manera independiente.

2.14.4. Modificaciones específicas para los ARNt (ARN de transferencia) Los ARNt participan como adaptadores entre el lenguaje de los ácidos nucleicos (ARNm) y el de las proteínas de los aminoácidos. Son sintetizados por ARN polimerasa III a partir de genes en tandem (repetidos) dispersos en el genoma. Los transcriptos primarios son largas cadenas de las cuales se van separando cada uno de los diferentes ARNt que componen la familia. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Uno de los efectos madurativos consiste en que la cadena se pliega sobre sí misma y se enfrentan regiones complementarias de manera que se organizan puentes hidrógenos, y la molécula adopta una estructura llamada en “hoja de trébol”.

Fig. 23: Estructura del ARN transferencia maduro

La molécula, así plegada, presenta las siguientes regiones: un asa anticodón complementaria de los codones del ARNm, un asa D que interactúa con la enzima que va a unir el aminoácido correcto en el extremo 3’ aceptor de aminoácidos; todas las transferencias tienen en ese extremo una secuencia de nucleótidos específica (ACC) que se agrega luego de ser cortados del precursor y un asa T que interacciona con la subunidad mayor del ribosoma. (Fig. 23) • Si decíamos que 61 combinaciones del código genético codificaban para algún aminoácido, deberían existir 61 ARNt diferentes. • No existen ARNt para los codones terminadores o stop. • La existencia de codones sinónimos (que codifican para el mismo aminoácido) hace que existan familias de ARNt en las que cada una de ellas fija y transporta un mismo aminoácido. Los ARNt integrantes de una familia son los que poseen anticodones complementarios a los codones que codifican al mismo aminoácido. Por eso, en la actualidad se sabe que existen 31 ARNt por la capacidad de algunos de reconocer a más de un codón. • Como son 20 los aminoácidos a fijar y transportar serán también 20 las familias de ARNt; la causa de que a cada familia le corresponda específicamente un aminoácido es que existen aminoacil ARNt sintetasa diferentes: uno para cada aminoácido y cada familia de ARNt. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Se postula que los integrantes de una familia ARNt poseen asas D iguales, por lo que son reconocidos por la misma variedad enzimática, causa última de que todos fijen y transporten específicamente el mismo aminoácido.

2.15. Síntesis proteica. Características 1. La traducción, dijimos, son las series de reacciones citoplasmáticas que conducen a la formación de un polipéptido. Éste, luego, alcanzará su conformación funcional (secundaria, terciaria o cuaternaria) que le permitirá cumplir con su función respectiva en la estructura celular. 2. En la traducción participan los ARN que fueron transcriptos y que alcanzaron su maduración en el núcleo; en esta condición llegan al citoplasma. 3. La información genética organizada en forma de codones (palabras del código) y transportada por el ARNm será descifrada a aminoácido y estos serán enlazados uno tras otro con la participación de los ARNt y los ribosomas (que contienen los ARNr). Las subunidades ribosomales (mayores y menores) se mantienen separadas hasta que un ARNm determine su asociación funcional. Los ARNt asocian en su extremo aceptor al aminoácido correspondiente de la siguiente manera: en primera instancia el aminoácido se asocia con una molécula de ATP para luego unirse al extremo aceptor del ARNt; esta unión es específica y está mediada por la aminoacil ARNt sintetasa. La síntesis comienza cuando una subunidad menor del ribosoma se asocia con el extremo 5’ de una cadena de ARNm dejando expuesto el codón de iniciación AUG, al cual se le une el primer ARNt cargado con el aminoácido metionina en eucariotas o fmetionina en procariotas; las interacciones están mediadas por la participación de los factores de iniciación (IF). Constituido el complejo de iniciación se asocia la subunidad mayor del ribosoma. El ARNt queda ubicado en el sitio P de las subunidades ribosomales y el sito A libre da lugar a la entrada del segundo ARNt con el aminoácido siguiente, entonces los factores de elongación (EF) promueven la realización del enlace peptídico entre los dos aminoácidos y el posterior corrimiento de los ARNt; el primero sale del ribosoma y el segundo se corre del sitio A al P, dejando nuevamente vacío el sitio A y dando lugar a la entrada del tercer ARNt cargado con el aminoácido correspondiente; la cadena polipeptídica se alarga de esta manera leyendo codón por codón del mensajero hasta que llega a un codón terminador (para el cual no hay ARNt), el polipéptido se escinde del último ARNt y éste se desprende del sitio P. El sitio A es ocupado por un factor liberador (Factor de terminación) y se produce la liberación de las subunidades ribosómicas. En la decodificación del ARNm la cadena polipeptídica crece con el aporte de aminoácidos del tipo y en el orden que indica el mensaje.

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Cuando el primer ribosoma ha avanzado lo suficiente en la lectura del ARNm se asocia en el extremo otra subunidad menor y se organiza un nuevo complejo de iniciación; la repetición de este evento forma un polisoma o polirribosoma. Se estima que un polirribosoma puede tener entre 8 y 12 ribosomas, la cantidad dependerá del largo y estabilidad del ARNm. Un mensajero producirá tantas cadenas polipeptídicas como ribosomas logren decodificar su mensaje. Todas las proteínas comienzan con metionina, al menos en su síntesis; luego, pueden ser procesadas y ese extremo ser removido.

Fig. 24: Esquema del proceso de síntesis proteica. Etapas de iniciación, elongación y terminación. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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2.16. Señales genéticas controlan la transmisión y expresión de la información genética 1. Todas las señales son almacenadas en secuencias de nucleótidos dentro del material genético, pero pueden funcionar a nivel de DNA, RNA o proteína, entonces pueden ser secuencias de nucleótidos o de aminoácidos o como conformaciones tridimensionales de DNA o RNA o proteínas. La función propia y adecuada de las señales genéticas incluye la interacción entre una señal en los ácidos nucleicos y otra señal en una o más proteínas. 2. Entre las señales genéticas en el DNA, que funcionan durante la transmisión de la información genética se conocen los orígenes de replicación y los sitios para la segregación de cromosomas durante la división celular. En organismos eucarióticos, los sitios encargados de la segregación aparecen (en cromosomas metafásicos) como constricciones llamadas centrómeros que interactúan con proteínas cinetocóricas (cinetocoros), a las cuales se unen las fibras del Huso Mitótico para la segregación apropiada de los cromosomas enteros en mitosis y en la segunda división meiótica. 3. Las señales genéticas que controlan la expresión de la información genética pueden funcionar en DNA, en RNA o en proteína. Las señales en el DNA incluyen los promotores y otros sitios de unión para proteínas que modulan la transcripción. Pueden también ocurrir señales especiales para que sucedan rearreglos genéticos definidos, tales como los que ocurren en los genes de las inmunoglobulinas durante el desarrollo del sistema inmune de los vertebrados. En el RNA se encuentran señales que funcionan durante la expresión de la información genética y estas incluyen señales de terminación de la transcripción, señales de procesamiento del RNA, señales para la alineación de las proteínas y señales de iniciación y terminación de la traducción. En las proteínas se encuentran tanto señales para el procesamiento de las proteínas como secuencias hidrófobas amino terminal que funcionan en la inserción de proteínas (de exportación y transmembrana) en la membrana. 4. Las señales que controlan la transmisión y expresión de la información genética no son universales en secuencia ni en estructura terciaria (aunque pueden ser muy similares) y las secuencias específicas varían entre las especies y aún entre sitios diferentes dentro del genoma del mismo organismo.

2.17. Ciclo celular Las células cumplen con un ciclo de vida en el cual llevan a cabo las múltiples funciones que caracterizan a los seres vivos, tales como nacer, crecer, desarrollarse, reproducirse y morir. Para desarrollar todas estas complejas actividades en el interior celular es indispensable extremar la regulación y coordinación temporal y espacial.

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El ciclo celular comprende dos etapas: Interfase: en ella la célula crece, transforma la materia y obtiene energía, aumenta de tamaño, duplica sus estructuras citoplasmáticas, y sintetiza sus enzimas, proteínas estructurales y de otro tipo para lo cual debe transcribir los diferentes tipos de ARN. Es decir es una etapa de amplia actividad bioquímica. División: incluye la separación del material genético (Cariocinesis) y citoplasmático (Citocinesis). La figura muestra los eventos que ocurren durante el ciclo celular a nivel nuclear con la cromatina.

Fig. 25: Etapas del ciclo celular. Transformaciones de la cromatina y funciones celulares

Divisiones celulares: mitosis y meiosis La etapa de división puede involucrar dos tipos de divisiones que tienen diferentes finalidades: la mitosis y la meiosis.

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2.17.1. Mitosis Es un proceso de reparto equitativo del material hereditario característico de las células eucariotas. Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis, produce células genéticamente idénticas, y permite el crecimiento, del individuo pluricelular por aumento en el número de células, la reparación tisular y la regeneración de órganos e inclusive de algunos organismos en los cuales constituye un medio de reproducción asexual. Es realizada por células autosómicas y germinales. El proceso tiene lugar a través de una serie de eventos que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. (Fig 26) Es un proceso dirigido por el centrosoma, que durante la etapa de interfase, se duplica y se ubican en cercanías del núcleo. Al final de la interfase comienzan a polimerizarse, a partir de los centros organizadores, microtúbulos que se distribuyen en todas direcciones generando los ásteres del huso mitótico. La primera etapa del proceso de división se denomina profase. Algunos de los eventos que ocurren en ella son: los centrosomas (que se duplicaron previamente) migran hacia los polos opuestos de la célula y los microtúbulos que nacen en ellos crecen, en tanto que el material genético comienza a condensarse en estructuras compactas, los cromosomas y comienza a desorganizarse la envoltura nuclear. Con respecto a los microtúbulos que se extienden a partir de los centrosomas y que forman el huso mitótico también llamado huso acromático son de tres tipos (astrales, polares y cinetocóricos). Desorganizada la envoltura nuclear los microtúbulos cinetocóricos de ambos centrosomas interaccionan con los cinetocoros de los cromosomas para permitir que se aliñen en la zona ecuatorial del huso mitótico, estos eventos corresponden a la etapa llamada metafase. En la anafase se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma hacia polos opuestos. Las fuerzas que mueven las cromátidas hermanas dependen de moléculas generadoras de fuerza llamados motores microtubulares, Finalmente en la última etapa: la telofase los cromosomas ya están en polos opuestos, comienzan a descondensarse y se reorganiza la envoltura nuclear. En el citoplasma, mientras está ocurriendo la migración de las cromátides (Anafase) comienza a evidenciarse un surco cada vez más profundo, que hiende la célula desde la membrana plasmática y acaba partiendo en dos a la célula recientemente duplicada (citocinesis)

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Fig. 26: Esquema de la división mitótica

Suponiendo una célula cuyo número diploide es 2 (2n= 2), la célula transcurre por G1 llega a la etapa S y allí replica las moléculas de cromatina que quedan unidas a nivel de los centrómeros por tanto cada cromosoma queda con 2 cromátides. Pasa por G2 y finalmente entra en la división nuclear (etapas profase, metafase, anafase y telofase) y citocinesis para dar lugar a dos células hijas idénticas a la célula madre

2.17.2. Meiosis La meiosis es un proceso de reducción del material genético, que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe confundirse con ella. Produce gametas que son células especializadas, genéticamente distintas a la célula madre ya que en su diferenciación sufren la recombinación de la información genética que recibe el individuo de sus padres. Además las células hijas presentan una reducción a la mitad de la información. (Células haploide= n) Las células germinales o células madres de gametas son células diploides (2n) presentes en las gónadas. Son las únicas que realizan este tipo de división. La meiosis y la fecundación son la base de la reproducción sexual. La serie de eventos de este proceso consiste en dos divisiones sucesivas sin que entre ellas haya un fase S del ciclo celular, es decir no HAY replicación de cromatina entre la primera y segunda división. Las dos divisiones se designan como Meiosis I y Meiosis II. A cada una de ellas, y para su estudio se las organiza en fases

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Meiosis I Profase I: Esta etapa tiene una duración variable y gran cantidad de eventos importantes para la vida. Para su estudio se plantean la existencia de cinco estadios. De manera general esta fase se caracteriza por: El apareamiento de los cromosomas homólogos, que como han pasado por la etapa S del ciclo celular, se han replicado y presentan dos cromátides cada uno. Este apareamiento permite el entrecruzamiento de cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos, con el consecuente intercambio genético o crossing over. Este proceso origina variabilidad genética ya que una cromátide de un cromosoma de un progenitor reúne información proveniente del otro progenitor y viceversa. Simultáneamente progresa la condensación de la cromatina. Al igual que en la profase de la Mitosis los centrosomas duplicados comienzan a migrar hacia los polos y a polimerizar microtúbulos que formaran el huso acromático Metafase I: cada par de homólogos ya recombinados y todavía apareados se unen a fibras cinetocóricas del huso y se ubican en el plano ecuatorial Anafase I: por actividad conjunta de los microtúbulos cinetocóricos y las placas proteicas del cinetocoro unidas al centrómero de los cromosomas, se produce la separación de cada cromosoma del par de homólogos que se dirigen a polos opuestos Telofase I: los cromosomas duplicados llegan a los polos a su alrededor se reorganiza la envoltura nuclear y se reconstituyen los 2 núcleos hijos haploides. En estos núcleos se ha reducido el número de cromosomas a la mitad (n= haploides) pero el contenido de cromatina es 2 C (cada cromosoma presenta las cromátides hermanas unidas por la región del centrómero). Puede haber citocinesis o no. Continúa una muy breve interfase en la cual NO hay fase S (no hay replicación del ADN) La meiosis II es muy similar a una mitosis. Presenta: Profase II, Metafase II, Anafase II y Telofase II. Durante la metafase II los cromosomas con dos cromátides se ubican en el plano ecuatorial con ayuda del huso acromático y durante la anafase II se produce la separación de las cromátidas hermanas dando lugar a 2 núcleos con el material genético 1n-1c (haploide) listo para una maduración que le permita cumplir con el acto reproductivo del individuo. Fig. 27

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Fig. 27: Esquema sintético de la división meiótica

Célula germinal durante la interfase del ciclo celular que presenta un número 2n= 4, es decir 2 pares de cromosomas (a). Durante la fase S del ciclo replica la información genética y cada cromosoma sintetiza una cromátida hermana (b), hace un breve pasaje por G2 y entra en la primera división, es decir en Profase I, como dijimos se aparean los cromosomas homólogos e intercambian segmentos entre cromátidas No hermanas, se acomodan en el plano ecuatorial (Metafase I) ; entran en Anafase I y se separan los cromosomas homólogos, luego entran en telofase y finalmente en citocinesis, generando 2 núcleos que han reducido el número cromosómico a la mitad, por lo tanto son haploides (c). Recordar que cada cromosoma tiene dos cromátidas por lo que el valor C es 2C. Breve interfase sin replicación y entran en meiosis II donde nuevamente pasan por diferentes etapas: profase II, metafase II, en donde los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial y en la anafase II se separan las cromátidas hermanas, transcurre la telofase y la citocinesis para finalmente dar cuatro células hijas (dos en meiosis I y cada una de ellas otras dos en meiosis II) con la mitad de cromosomas que la céluPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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la germinal y la información recombinada de forma tal que ninguna de las células hijas tiene la información organizada como en la célula madre (d) NOTA Observe y analice el esquema: los cromosomas heredados de un parental son totalmente coloreados y del otro son totalmente blancos, al final, muestra el esquema que los cromosomas presentan combinaciones de coloreados y blancos y que estas combinaciones son diferentes entre las 4 células. Cuadro comparativo entre mitosis y meiosis

Una división

Dos divisiones consecutivas sin interfases entre ellas

Dos células hijas

Cuatro células hijas

Células hijas con el mismo número de cromosomas (2n)

Células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre (n)

Información genética idéntica a la célula madre

Información genética recombinada en relación con la célula madre y células genéticamente diferentes entre sí por las diferentes combinaciones de información

Se realiza para el crecimiento, reparación de tejidos y regeneración de estructuras

Se realiza para la obtención de gametas o células sexuales (óvulos y espermatozoides)

2.18. Diferenciación celular Es el proceso por el cual se generan diferencias entre las células de un individuo. Ocurre durante toda la vida del organismo, pero es mucho más notoria en el período embrionario. Los distintos tipos celulares que aparecen en el individuo adulto se desarrollan a partir de tres capas germinativas del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. La especialización gradual en estructura y función que sufren las células durante la formación de tejidos –es decir, el desarrollo desde células no diferenciadas de una capa germinativa hasta células diferenciadas de un tejido– es expresión de la diferenciación celular. La diferenciación de una célula, por lo general, implica la pérdida simultánea de otras posibilidades de desarrollo. La potencia de una célula es su capacidad de diferenciarse en distintos tipos celulares. La célula huevo fecundada o cigoto tiene posibilidades máximas de desarrollo, por lo que se dice que es totipotente, dado que da origen a todos los tipos celulares del organismo. Cuando los sucesores del cigoto comienzan a diferenciarse, se va creando una limitación que aumenta en cada diferenciación. Se dice que una célula se ha determinado o comprometido cuando se ha fijado su destino. Luego de la determinación se produce una diferenciación morfológica que se basa en variaciones de la expresión del material genético; se acompaña por la síntesis de determinadas proteínas.

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2.19. Muerte celular La muerte celular puede clasificarse en: Necrosis: son muertes accidentales por cortes, golpes, etcétera. Apoptosis: es una muerte fisiológica programada genéticamente y controlada por un conjunto de genes que se activan y que codifican determinadas proteínas esenciales. El resultado es la eliminación exactamente dirigida de determinadas células y tejidos (muerte celular programada). Entre los cambios morfológicos se pueden observar: la compactación y fragmentación de la cromatina, aparición de protrusiones en la superficie celular formadas por fragmentos nucleares; la célula se vuelve esférica por el desarmado del citoesqueleto. Es un fenómeno común, tanto en la vida embrionaria como en la adulta; permite remodelación de las estructuras formadas o envejecidas. Un ejemplo en el desarrollo embrionario normal es la eliminación de las porciones de tejido que unen los primordios de los dedos de las manos y de los pies, por lo que cada dedo se libera de los demás.

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Actividades capítulo 2

1. a) Si un ser vivo mide1,5 µm (micrometros) de largo, ¿cuántos centímetros mide?, ¿lo podrá observar a simple vista?, ¿cuál de los instrumentos le permitirá examinar su interior? b) Si se logra obtener 897 pg (picogramos) de ácido desoxiribonuleico (ADN), ¿a cuántos gramos corresponderán? c) Si una bacteria posee una longitud de 1 um, ¿cuántos mm medirá?, ¿a cuántos nm corresponderá?

2. Una con flechas. Niveles de organización de la materia:

1) Ser autosuficiente capaz de sobrevivir, que está anatómica y

a) Biosfera

funcionalmente separado de otros entes similares. 2) Comprende todas poblaciones de las distintas especies que habitan un ambiente común y que interactúan entre sí. In-

b) Ecosistema

cluye a todos los componentes bióticos del ecosistema. 3) Parte de la tierra en la que existe vida; se extiende desde entre 8 hasta 10 km sobre el nivel del mar y unos pocos metros

c) Comunidad

por debajo del nivel del suelo. Incluye aguas superficiales y las profundidades del océano. Parte viva del planeta. 4) Combinación de componentes bióticos y abióticos a través

d) Población

de los cuales fluye la energía y circula materia. e) Organismo o individuo

5) Grupo de organismos de la misma especie que conviven en el espacio y en el tiempo y su probabilidad de intercambio genético es máxima.

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3. Responda verdadero o falso y justifique su respuesta: • El aparato respiratorio representa a un sistema de órganos. • La neurona corresponde al nivel tisular de organización de la materia. • Los polisacáridos se encuentran en un nivel de organización atómico. • Los minerales (Na, C, P, K) pertenecen al nivel molecular de organización de la materia.

4. a) Realice su propio esquema de los 2 tipos celulares (procariota y eucariota). Conserve las relaciones de tamaños entre un tipo y otro. b) Coloque las referencias a cada elemento constituyente realizado. c) Confeccione un cuadro comparativo entre una célula procariota y una eucariota pertenecientes a un vegetal y a un animal. d) Resalte en que se diferencian y que características comparten.

5. a) Confeccione un cuadro para las moléculas inorgánicas que contemple: composición, características y funciones en los seres vivos. b) Realice otro cuadro para las biomoléculas (Hidratos de Carbono, Proteínas, Ácidos Nucleicos y Lípidos) que contemple: composición (monómeros y polímeros) características y funciones en los seres vivos.

6. Describa la estructura de la membrana celular. ¿Por qué se habla de modelo de mosaico fluido? Explique brevemente.

7. Coloque las referencias en los siguientes esquemas y responda ¿a qué corresponde cada esquema? Ubique las caras P y E, el glucocáliz y todos los componentes que pueda recordar.

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8. Establezca las diferencias entre los siguientes términos: • Glucosa/ fructosa/sacarosa • Monómero/polímero • Glucógeno/almidón/celulosa • Fosfolípido/glucolípido • Polisacárido/polipéptido • Base nitrogenada/nucleótido/ácido nucleico

9. Proponga un mecanismo de transporte de membrana para cada una de estas moléculas: Albúmina: Dióxido de carbono: Nitrógeno atmosférico: Glucosa: Sodio: Calcio: Agua: Colesterol:

10. Complete: • La bicapa lipídica es asimétrica ya que las moléculas de la hemicapa ..............son neutras y en la hemicapa interna alternan ............... cargados ................ y colesterol. • Las proteínas ....................., teniendo en cuenta su ubicación y los medios de extracción. Las proteínas ................ o ................ incrustadas o unidas fuertemente a la bicapa lipídica, y las .............que se disponen adosadas a la bicapa y exigen métodos más sencillos de extracción.

11. Enuncie el concepto de glucocáliz o cubierta celular. Composición. Funciones.

12. Establezca similitudes y diferencias entre los siguientes vocablos: • endocitosis/exocitosis • fagocitosis/pinocitosis

13. ¿Qué es lo que limita el paso de agua y de otras moléculas polares e iones a través de la membrana celular? ¿De qué manera esas moléculas e iones entran y salen a la célula? Describa las formas posibles. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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14. Realice un esquema de una célula y ubique en ella los filamentos del citoesqueleto.

15. Realice un esquema de la estructura de un ribosoma. Verifique en la bibliografía la coherencia de su esquema.

16. Realice un esquema del centrosoma.

17. a) Señale los componentes del citosol. b) ¿A qué se le llama estados sol-gel, gel-sol? c) Explique brevemente cómo se mantiene la electronegatividad en la célula. d) ¿Qué rol tiene el centrosoma y el nucleolo?

18. a) Indague el significado de los siguientes términos: metabolismo, enzimas y ATP. b) ¿Podría señalar la relación entre ellos y la actividad mitocondrial? c) Piense ejemplos que formen parte de la actividad metabólica de una célula o de su cuerpo. d) Realice un esquema de la mitocondria y señale en ella los sitios en los cuales ocurren las diferentes etapas de la respiración celular.

19. Complete el siguiente cuadro mencionando diferentes orgánulos subcelulares, colocando su función y especificando si corresponde a Orgánulo Membranoso (OM) u Orgánulo No Membranoso ONM): Orgánulo

Función

ON/ONM

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20. Represente esquemáticamente la envoltura nuclear y los elementos del compartimiento nuclear.

21. Realice un cuadro que le permita sintetizar características sobre: a) el ADN: ¿Cuántas unidades monoméricas diferentes posee? ¿En qué se diferencian cada una de ellas? ¿Cómo se llama cada una de ellas? ¿Qué estructura presenta esta molécula? ¿Tiene sentidos, qué los determina? ¿Dónde se localiza esta molécula en las células? b) el ARN ¿Cuántas unidades monoméricas diferentes son? ¿En qué se diferencian? ¿Cómo se llama cada una de ellas? ¿Qué estructura presenta esta molécula? ¿Tiene sentidos? ¿Dónde se localiza en las células? c) las proteínas ¿Cuántas unidades monoméricas diferentes son? ¿En qué se diferencian? ¿Qué es una conformación funcional?

22. a) Coloque los nucleótidos complementarios de la siguiente cadena de ADN: 5’ ATGCCGTACAAT 3’. b) Transcriba la cadena original en el sentido de lectura. Suponga que el transcripto es un mensajero, ¿cuál será la cadena de aminoácidos que indique, respetando el sentido de lectura?

23. Complete: a) El sitio ……………… es el lugar de unión de una molécula al sitio determinado de la proteína la cual causa variación en la conformación; a esto se le llama ………………….alostérica. b) El receptor es un sitio de ………….. compuesto por ………….., ………………al que se une específicamente una sustancia llamada …………………….. c) Los ARN que participan en la síntesis de proteínas son sintetizados en el ………………., por ………………………el ADN. d) La molécula de ………………. producen determinado ……………………... por secuencia grupos de 3 bases que se llaman ………………… el cual codifica un aminoácido específico. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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e) La fase de iniciación es el comienzo de la ………………en el cual ARNm codifica y fija por el ………….. a la subunidad …………. de un ribosoma.

24. Dado el siguiente ARN mensajero: 5’AUAACAUGCCGAUCGGAAAAUAGCGGCCAUUCAACGCGUAGCCUAAAUUU 3’ a) Ubique el codón de iniciación b) ¿Cuántos aminoácidos presenta el polipéptido posible de ...? c) ¿Presenta algún codón silencioso la secuencia indicada? ¿Qué indica su presencia? d) Indique los elementos subcelulares que participan en la traducción.

25. Realice un esquema de un cromosoma y señale en él sus partes.

26. Esquematice cromosomas metacéntricos, submetacéntricos y acrocéntricos.

27. Indique F o V y justifique su respuesta: a) Las células sexuales se originan por mitosis y luego meiosis, al igual que las células somáticas. b) Las células pluripotenciales dan origen a una determinada estirpe que por medio del medio ambiente, luego se diferencian. c) La apoptosis es un proceso de muerte celular y requiere energía. d) El proceso programado de las células normales, con cantidad limitada de mitosis, se denomina envejecimiento celular. e) Las células pueden parar en fase G0 sin tener diferenciación Terminal; luego se estimulan y pasan a G1 y se pueden incorporar al ciclo celular.

28. Establezca la diferencia entre los siguientes términos: • purina / pirimidina • origen de replicación / horquilla de replicación / burbuja de replicación • cadena adelantada / cadena retrasada

29. Responda: suponga que se está hablando con alguien que nunca ha escuchado acerca del ADN, ¿cómo respaldaría el argumento de que el ADN es el material genético?

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30. Que explica el “dogma central de la biología molecular” y describa su importancia en los seres vivos.

31. Diferencie los siguientes términos: • ARNm / ARNt / ARNr • Codón / anticodón • Transcripción / traducción • Iniciación / elongación / terminación

32. Responda: en un segmento hipotético de una cadena de ADN, la secuencia de bases es: (3’)-AAGTTTGGTTACTTG-(5’). ¿Cuáles serían las secuencias de bases en una cadena de ARNm transcripta a partir de ese segmento? ¿Cuál sería la secuencia de aminoácidos codificada por el ARNm?

33. Complete: • La ………………. es un proceso de división celular, en la que la información genética es idéntica a la célula madre. • La ………………. se realiza para la obtención de ……………… (óvulos y espermatozoides).

34. Diferencie los siguientes términos: • ciclo celular / división celular • mitosis / citocinesis • mitosis / meiosis • cromátide / cromosoma / cromatina

35. Clasifique a los cromosomas según la posición del centrómero.

36. Observe atentamente el esquema y complete las referencias según lo mencionado en el texto. Agregue toda información representada y no señalada.

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37. Meiosis. Responda: Se sabe que la vaca presenta un número 2n igual a 60 cromosomas. a) ¿Cuántos cromosomas presentarán los espermatozoides formados por el toro? b) ¿Cuántos autosomas llevará esa célula? c) ¿Cuántos cromosomas sexuales? d) ¿Cuál será el valor C (cantidad de cromatina) en la profase I y en la Profase II? e) En la anafase I se separan …………… f) En la anafase II se separan …………....

38. Explique brevemente el concepto de cariotipo.

39. Explique brevemente el concepto de muerte celular.

40. En referencia a la célula, responda verdadero o falso, justificando ambas opciones: a) Su material genético se encuentra disperso en el citoplasma. ( ) b) La respiración celular se realiza en las mitocondrias. ( ) Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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c) El citoplasma es una organización estructural compleja en el que se cumplen todas las funciones vitales y actividades metabólicas. ( ) d) La membrana plasmática tiene una estructura sencilla y no se conoce su función. ( )

41. a) Mencione las organelas que forman parte de una célula eucariota. b) Complete el siguiente cuadro

Organoide no membranoso

Función

Organoide membranoso

Función

42. Coloque las referencias en el siguiente esquema perteneciente a una célula eucariota:

43. Complete el cuadro comparativo de los tipos básicos de células.

Células procariotas

Características

Células eucariotas

Núcleo Cromosomas Citoplasma Organelas especializadas

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44. Determine si las siguientes oraciones son verdaderas o falsas. Justifique sus respuestas: a) Los ribosomas se encuentran dentro del citoplasma, por lo tanto dentro de la membrana celular y es el lugar donde se sintetizan los lípidos. b) Las mitocondrias proveen energía a la célula y es el lugar de la síntesis proteica. c) La existencia de los lisosomas dentro del citoplasma se encuentra estrechamente ligada al complejo de Golgi d) Las vacuolas pueden encontrarse tanto en células vegetales como animales

45. Indique V o F, justifique en ambos casos: a) Las células sexuales se originan por mitosis y luego meiosis, al igual que las células somáticas. b) Para iniciar la mitosis, no es necesaria la duplicación del material genético.+ c) El resultado de la meiosis son células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre. d) La meiosis se realiza para la obtención de gametos. e) La molécula de ADN se encuentra asociada a histonas. f) La síntesis proteica ocurre en el núcleo celular. g) La síntesis de ADN ocurre en el núcleo celular.

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Bibliografía Bibliografía básica

Bibliografía complementaria

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Universidad nacional del litoral

Secretaría Académica Dirección de Articulación, Ingreso y Permanencia Año 2015

Morfología: de la célula al hombre como individuo. Conceptos básicos Marta Fuentes Larisa Carrera Alicia Costamagna Rosa Markariani (editoras)

ISBN en trámite

Unidad 3. Histología. De las células a los tejidos

Marta Fuentes y Alicia Costamagna (teoría y actividades) / Daniela Tóffolo, María Florencia Peretti Bevilacqua, Mariana Casteñeira y Daniela Oreggione (actividades)

3.1. Tejidos: generalidades Un tejido es una asociación de células y componentes extracelulares que, de forma organizada, desempeñan una función particular y especializada; por lo tanto, un tejido puede ser definido como un conjunto organizado de células que funcionan de manera colectiva. Los tejidos, al constituir los diversos órganos del cuerpo, son los responsables del mantenimiento de las funciones corporales. A pesar de las diferencias en el aspecto, organización y funciones de los distintos órganos que constituyen los aparatos o sistemas del ser humano, los mismos están conformados sólo por cuatro tejidos básicos, que se denominan respectivamente: • Tejido epitelial • Tejido conjuntivo • Tejido muscular • Tejido nervioso

3.2. Tejido epitelial Es un tejido avascular (sin vasos sanguíneos) compuesto fundamentalmente por células. Presenta tres características particulares: • Sus células se disponen muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí por medio de moléculas de adhesión que forman uniones intercelulares especializadas. • Cada célula posee tres regiones de características morfológicas diferentes: apical, lateral y basal, que les permite cumplir con sus distintas funciones. • La región basal se adhiere a una capa de material acelular de espesor variable originariamente denominada membrana basal; con el microscopio óptico y métodos de Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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tinción comunes es visible sólo en pocos sitios. El examen de la misma con el microscopio electrónico permite comprobar la existencia de una capa bien definida de material electrodenso entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente, llamada lámina basal (o lámina densa). Entre la lámina basal y la célula hay un espacio relativamente claro, denominado lámina lúcida. Algunos investigadores afirman que la membrana basal incluye por debajo de la lámina basal una capa secundaria de fibras reticulares que forma la lámina reticular; sin embargo, esto es discutido porque dichas fibras pertenecen al tejido conjuntivo y no son un producto del epitelio. Los epitelios recubren las superficies externas del cuerpo, las cavidades internas cerradas, como también las estructuras tubulares que se comunican con el exterior por medio de orificios naturales. Por tal motivo, cualquier sustancia sólo puede ingresar al organismo a través de los epitelios:

Fig. 1: Esquema de células que revisten el intestino delgado, con especificación de sus dominios y la membrana basal.

Durante el desarrollo embrionario las células epiteliales pueden crecer y formar brotes hacia el tejido conectivo subyacente y constituir glándulas, responsables de la síntesis de secreciones.

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Por lo tanto, el tejido epitelial puede clasificarse, según su morfología y su función, en: • Epitelio de revestimiento • Epitelio glandular

3.2.1. Epitelios de revestimiento Teniendo en cuenta criterios esencialmente morfológicos, los epitelios de revestimiento se clasifican según el número de capas celulares y de acuerdo con la forma de sus células. Según el número de capas celulares: • Simples: tienen un solo estrato celular de espesor. • Estratificados: poseen dos o más estratos celulares. En ellos, sólo la capa más profunda toma contacto con la membrana basal. Según la forma individual de las células que componen el epitelio: • Planas: también denominadas escamosas o pavimentosas; en ellos el ancho y la profundidad de la células son mucho mayores que su altura. • Cúbicas: el ancho, la profundidad y la altura son aproximadamente iguales. • Cilíndricas: la altura de las células es apreciablemente mayor que las otras dos dimensiones. Teniendo en cuenta estos dos aspectos, las diferentes clases de tejidos epiteliales pueden clasificarse de la siguiente manera:

En el caso de los epitelios estratificados, la característica de plano, cúbico o cilíndrico se la confiere la capa más superficial, independientemente de la forma y altura que presenten en estratos intermedios. En la clasificación anterior notamos dos categorías especiales de epitelios: el seudoestratificado y el de transición. El primero de ellos parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre; sin embargo, al apoyar todas sobre la membrana basal, se trata en realidad de un epitelio simple.

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El epitelio de transición es el que reviste las vías urinarias, y tiene características propias que le permiten distenderse o contraerse según el estado de repleción o vacuidad del órgano (uréter, vejiga).

Fig. 2: Esquema de los tipos de epitelios de revestimiento simples y estratificados.

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En diferentes órganos un epitelio puede tener una o más funciones, según la actividad de los tipos celulares que contenga. Algunas de ellas son: • Secreción: hay células superficiales en algunos epitelios, fundamentalmente en los cúbicos y cilíndricos simples, que cumplen funciones secretoras o incluyen entre ellas glándulas unicelulares (formadas por una sola célula); tal es el caso de las células caliciformes, secretoras de mucus que se encuentran en el epitelio de revestimiento de algunas porciones de los aparatos respiratorio y digestivo. • Absorción: función que se da, por ejemplo, en el epitelio cilíndrico simple del intestino delgado, especializado en la incorporación de nutrientes hacia el tejido conjuntivo subyacente, o el simple cúbico de algunas porciones de los túbulos renales, encargados de reabsorber agua y otras sustancias. Para cumplir sus funciones, las células epiteliales presentan en muchos casos especializaciones de membrana que permiten aumentar la superficie absortiva. • Transporte: se expresa en el traslado de materiales o partículas sobre la superficie de un epitelio; para ello sus células están provistas de estructuras móviles, como sucede en los aparatos respiratorio o reproductor femenino. El revestimiento epitelial también sirve como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el exterior o las cavidades corporales y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente, o viceversa. • Protección: función que cumplen los epitelios con más de un estrato celular, como el estratificado plano de la epidermis (capa más superficial de la piel) que actúa como una barrera por su semiimpermeabilidad o impermeabilidad; o el epitelio estratificado de transición de las vías urinarias. • Función receptora: a través de ella recibe estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal, la retina del ojo, o los receptores de temperatura presentes en la epidermis.

3.2.2. Epitelios glandulares Las glándulas son células o acúmulos de células cuya función es la secreción. Se clasifican en dos grupos principales según el destino de sus productos: • Glándulas exocrinas: secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a través de conductos epiteliales comunicados con la superficie (conductos excretores). • Glándulas endocrinas: carecen de conductos excretores y secretan sus productos hacia el torrente sanguíneo para alcanzar su destino a distancia; estos productos se denominan hormonas. • Existe un tercer tipo de glándulas: las anfícrinas o mixtas. Un ejemplo de este es el hígado, cuya célula, el hepatocito, cumple ambas funciones a la vez.

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Fig. 3: Desarrollo de las glándulas exocrinas y endocrinas por crecimiento en profundidad de una prolongación de epitelio en el tejido conjuntivo subyacente.

3.2.2.1. Glándulas exocrinas Según el número de células secretoras se clasifican en: • Unicelulares: compuestas por células individuales distribuidas entre células no secretoras. En los mamíferos el único ejemplo de glándula unicelular epitelial exocrina es la denominada célula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas. Las células caliciformes secretan mucina que, al captar agua, se transforma en mucus. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 4: Esquema de una célula caliciforme, vista al microscópio electrónico

• Multicelulares: constituidas por más de una célula. Presentan la porción secretora localizada en el tejido conectivo subyacente donde forman las terminales secretoras o adenómeros. El producto de secreción se vacía directamente sobre la superficie o llega allí a través de un sistema de conductos excretores formados por células no secretoras. Según la forma en que se dispongan las células secretoras se subclasifican en: Tubular: con forma de tubo. Acinosa: si es redondeada o piriforme con una luz pequeña. Alveolar: si es esferoidal con una luz más amplia. Glomerular: cuando el adenómero tubular se enrolla en forma de ovillo. En algunas glándulas la terminal secretora se compone de una porción tubular y una porción acinosa o alveolar, por lo que se denominan tubuloalveolares o tubuloacinosas, respectivamente. Según el conducto excretor se ramifique o no, se clasifican además en: • Simple: si el conducto no es ramificado. • Compuesta: si el conducto está ramificado. Asimismo, la terminal secretora puede ser ramificada, lo que indica que contiene una serie de compartimientos o adenómeros, todos comunicados con la misma porción terminal del sistema de conductos excretores. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 5: Tipos de glándulas exocrinas y ejemplos de su ubicación

3.2.2.2. Glándulas endocrinas Estas glándulas tienen diferencias en sus características histológicas, pero todas tienen dos rasgos estructurales básicos comunes: • la carencia de un sistema de conductos excretores; • su abundante cantidad de vasos sanguíneos que reciben el producto de secreción. Las células productoras de hormonas se encuentran casi en su totalidad ubicadas sobre vasos capilares, de paredes muy finas, cuyo epitelio es muy delgado. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Las células secretoras de las glándulas endocrinas se disponen generalmente formando placas o cordones; en ocasiones, tal como en la glándula tiroides, forman las paredes de cavidades llenas de líquido, denominadas folículos.

Fig. 6: Esquema de Glándula endócrina folicular: Glándula tiroides

3.3. Tejido conjuntivo El tejido conjuntivo o conectivo se denomina también tejido de sostén, dado que representa el “esqueleto” que sostiene otros tejidos y órganos. Como el tejido conectivo conforma una masa coherente entre el sistema vascular sanguíneo y todos los epitelios, todo intercambio de sustancias se debe realizar a través de él. Ciertas forma de tejido conjuntivo muy especializadas cumplen otras funciones dentro del organismo, por lo que se clasifican por separado. En general, este tejido está compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y líquido tisular. Los diferentes tipos celulares que pueden constituirlo, las distintas fibras como también la proporción de las mismas en la sustancia fundamental amorfa, permiten una diversidad estructural y funcional de tejidos conjuntivos. Las células del tejido conjuntivo pueden ser: • Residentes o fijas: fibroblastos (la principal), macrófagos, adipocitos, mastocitos, células mesenquimáticas indiferenciadas. • Móviles o migratorias: son algunas células sanguíneas (leucocitos) como linfocitos, granulocitos neutrófilos, granulocitos eosinófilos, granulocitos basófilos, monocitos, plasmocitos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Las fibras del tejido conjuntivo son: • Colágenas • Elásticas • Reticulares Estos tres tipos de fibras están presentes en cantidades variables, según las necesidades estructurales y la función del tejido en que se ubiquen. Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas largas.

3.3.1. Sustancia fundamental Ocupa el espacio entre las células y las fibras; es una sustancia viscosa, clara y resbaladiza al tacto. Posee un alto contenido de agua y poca estructura morfológica, por eso es común denominarla sustancia amorfa. Es rica en glucosaminoglucanos y proteoglucanos que forman geles muy hidratados en los cuales están incluidos los demás componentes. También hay glucoproteínas adhesivas, como por ejemplo fibronectina y laminina. Esta matriz amorfa permite la difusión del oxígeno y los nutrientes que se intercambian entre la sangre que circula por la microcirculación y los componentes celulares de los diferentes tejidos.

Fig. 7: Esquema de los distintos componentes estructurales del tejido conjuntivo.

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3.3.2. Clasificación del tejido conjuntivo Bajo el nombre de tejido conjuntivo se incluye una gran variedad de tejidos con propiedades funcionales diferentes pero con características comunes que permiten agruparlos. El siguiente cuadro muestra una clasificación de los mismos:

3.3.2.1. Tejido conjuntivo mesenquimático Se encuentra principalmente en el embrión. Contiene células fusiformes pequeñas con prolongaciones. El espacio extracelular está ocupado por sustancia fundamental viscosa. Presenta escasas fibras colágenas finas.

3.3.2.2. Tejido conjuntivo mucoso Forma parte del cordón umbilical. Predomina la matriz extracelular gelatinosa; en ella se ubican fibras colágenas finas y onduladas. También posee células fusiformes con prolongaciones citoplasmáticas.

3.3.2.3. Tejido conjuntivo laxo o areolar Se localiza fundamentalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten cavidades internas; también rodea las glándulas y vasos sanguíneos pequeños. Estos últimos son abundantes para irrigar el tejido epitelial avascular que la recubre. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Posee abundantes células, fibras colágenas delgadas y escasas. La sustancia fundamental es abundante y de consistencia viscosa o gelatinosa, lo que permite el intercambio de oxígeno y nutrientes desde los vasos sanguíneos, como también de dióxido de carbono y desechos metabólicos hacia los mismos vasos.

3.3.2.4. Tejido conjuntivo denso no modelado o irregular Este tejido permite que los órganos resistan el estiramiento y la distensión excesiva dado que les provee una gran resistencia. Contiene abundante fibras colágenas dispuestas en haces orientados en diferentes direcciones; por otra parte es escasa la sustancia fundamental y las células (fibroblastos).

3.3.2.5. Tejido conjuntivo denso modelado o regular Es el principal componente de los tendones, ligamentos y aponeurosis. Provee la máxima resistencia gracias a la abundancia de fibras colágenas dispuestas muy juntas en haces paralelos. Posee pocas células y escasa sustancia fundamental.

3.3.2.6. Tejido adiposo Es un tejido conjuntivo especializado compuesto por adipocitos, células que almacenan lípidos; ellos representan el depósito en exceso de calorías nutricionales que no se usan de inmediato en el metabolismo. Posee además una abundante irrigación sanguínea.

3.3.2.7. Tejido cartilaginoso Es una variedad de tejido conjuntivo cuyas células características son llamadas condrocitos. La matriz extracelular, producida por estas células, es sólida y firme aunque posee cierta elasticidad. Tiene en su constitución gran proporción de glucosaminoglucanos y ácido hialurónico; esto lo capacita para soportar peso, en especial en puntos de mucho movimiento como ocurre en las articulaciones sinoviales (diartrosis). También posee fibras. Según las características de la matriz, se clasifica en tres tipos: • Cartílago hialino: denominado así por su aspecto vítreo en el estado vivo. Se encuentra en el árbol respiratorio y en las articulaciones sinoviales. Posee células (condrocitos) alojadas en lagunas, escasas fibras colágenas y abundante matriz extracelular.

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Fig. 8: Dibujo de un corte de cartílago hialino de la tráquea con su pericondrio, visto al microscopio óptico

• Cartílago elástico: además de los componentes del anterior posee fibras elásticas que le brindan propiedades elásticas; se encuentra, por ejemplo, en el pabellón auricular, en la trompa de Eustaquio, en la epiglotis de la laringe.

Fig. 9: Dibujo de un corte de cartílago elástico de la epiglotis, visto al microscopio óptico

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• Cartílago fibroso: es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartílago hialino. Se encuentra, por ejemplo, en los discos intervertebrales y sínfisis pubiana. Su constitución le permite soportar fuerzas de compresión y distensión, actuando a la manera de un amortiguador.

Fig. 10: Dibujo de un corte del cartílago fibroso de un disco intervertebral, visto al microscopio óptico

3.3.2.8. Tejido óseo La característica que distingue al tejido óseo de los otros tejidos conjuntivos es que su matriz se encuentra mineralizada con fosfato de calcio bajo la forma de cristales de hidroxiapatita; esto produce un tejido muy duro capaz de proveer sostén y protección. También es el sitio de depósito de calcio y fosfato. La célula ósea es el osteocito, pero existen en él otros tres tipos celulares: osteoblasto, precursora de la anterior; osteoprogenitora, que da origen a los osteoblastos; y osteoclasto que se encuentra en lugares donde el hueso ha sido lesionado o bien se está eliminando o remodelando. Las fibras colágenas constituyen el componente fibrilar de esta variedad de tejido conjuntivo. La matriz se organiza en laminillas; en ellas se disponen las fibras colágenas y los osteocitos. Según la forma como se organizan dichas laminillas, el tejido óseo se clasifica en: • Compacto (denso): contiene unidades cilíndricas llamadas osteonas formadas por laminillas concéntricas de matriz ósea y de los osteocitos que la sintetizan, alrededor de un conducto central que contiene vasos y nervios, el conducto de Havers. • Esponjoso (trabeculado): en él las laminillas se disponen en trabéculas anastomosadas que forman una malla que les da aspecto esponjoso, entre las cuales hay abundantes espacios intercomunicados de diversos tamaños, ocupados por médula ósea. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 11: Esquema de un corte de hueso largo, con sus componentes compacto y esponjoso.

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Fig. 12: Esquema del tejido óseo compacto visto con mayor aumento

Fig. 13: Dibujo del corte de un hueso esponjoso, visto al microscopio óptico

3.3.2.9. Tejido sanguíneo Al igual que los demás tejidos conjuntivos, la sangre está formada por células y un componente extracelular, cuyo volumen supera al de las células. No obstante, su aspecto difiere mucho de los anteriores y es el único que carece de fibras. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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El material extracelular se denomina plasma y al ser líquido confiere fluidez a la sangre. Más del 90 % del peso del plasma corresponde al agua que sirve como solvente para una gran variedad de solutos, entre ellos: proteínas, grasas, hidratos de carbono, gases disueltos, electrolitos, etc. Suspendido en el plasma se encuentra lo que se denomina elementos figurados o formes, dado que algunos son verdaderas células y otros son derivados de células. Los elementos figurados de la sangre se pueden clasificar en: • Eritrocitos, hematíes o glóbulos rojos: elementos anucleados y carentes de organelas, responsables del transporte de gases: oxígeno y dióxido de carbono. • Leucocitos o glóbulos blancos: células que intervienen en la defensa del organismo; se subclasifican, a su vez, en: • Granulocito neutrófilo • Granulocito eosinófilo • Granulocito basófilo • Linfocito • Monocito • Trombocitos o plaquetas: pequeños fragmentos citoplasmáticos anucleados limitados por membrana que provienen de células progenitoras. Participan en la hemostasia.

Plaquetas

Fig. 14: Esquema de los elementos figurados de la sangre, su origen en médula ósea y su proporción volumétrica, cuando la sangre es centrifugada en un tubo Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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3.3.2.10. Tejido hemopoyético Los elementos formes de la sangre tienen una vida limitada, se destruyen de manera continua, por lo que deben madurar nuevos elementos que los reemplacen. El tejido responsable de la formación y maduración de los elementos sanguíneos es el denominado hemopoyético o hematopoyético, se localiza en el interior de los huesos y es denominado médula ósea.

3.3.2.11. Tejido linfático Este tejido es otra variedad muy especializada de tejido conjuntivo; constituye un verdadero sistema (grupos de células, tejidos y órganos) que vigila las superficies corporales y los compartimientos líquidos internos, y reacciona ante la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los linfocitos son el tipo celular que define al tejido linfático y son las células efectoras en la respuesta del sistema inmune a las sustancias nocivas. Este sistema comprende: • tejido linfático difuso, • nódulos linfáticos, • ganglios linfáticos, • bazo, • timo, • médula ósea. Los diversos órganos linfáticos (bazo, timo y médula ósea) y los tejidos linfáticos pueden agruparse colectivamente en lo que se conoce como sistema inmune. Los vasos linfáticos comunican partes del sistema linfático con el sistema vascular sanguíneo.

3.4. Tejido muscular El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, y el cambio de tamaño y forma de los órganos internos. Se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción. Esta función se produce por la interacción de estructuras proteicas citoplasmáticas denominadas “miofilamentos”. Hay dos tipos de miofilamentos: finos, cuya proteína es la actina, y gruesos cuya proteína es la miosina. El proceso contráctil está sustentado en el deslizamiento de los miofilamentos, con la participación del ión calcio. Los conjuntos de células musculares forman estructuras u órganos llamados “músculos”. Permiten el movimiento de las articulaciones y, consecuentemente, de las piezas óseas; por otra parte, contribuyen en la formación de las paredes de los órganos huecos como el corazón y vísceras, tales como estómago intestino, vejiga, vasos sanguíneos, etcétera. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Según la estructura, función y distribución de las células contráctiles denominadas miocitos, el tejido muscular se clasifica en: • Tejido muscular liso • Tejido muscular estriado esquelético • Tejido muscular estriado cardíaco

3.4.1. Tejido muscular liso Sus células se presentan en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados, que se disponen siguiendo su eje mayor. Poseen un solo núcleo (mononucleadas), ubicado en el centro de la célula. El citoplasma se tiñe de manera uniforme por la concentración de actina y miosina que poseen. La fibras se agrupan en haces rodeados de tejido conjuntivo que las sostienen y le aseguran la irrigación. La contracción, lenta y prolongada, es estimulada en forma involuntaria. Este tejido muscular forma las paredes de órganos huecos.

3.4.2. Tejido muscular estriado esquelético Constituye los músculos somáticos que movilizan el esqueleto. En este tejido, cada célula muscular, que frecuentemente recibe el nombre de fibra muscular, es en realidad un sincitio conformado por miocitos multinucleados. En un corte transversal tiene forma poligonal y al corte longitudinal presenta forma alargada y los núcleos se ubican debajo de la membrana plasmática. Estos miocitos tienen una distribución ordenada de miofilamentos finos y gruesos que le confieren un aspecto particular: presentan bandas y líneas perpendiculares al eje mayor, claras y oscuras, que ponen de manifiesto la presencia de zonas con uno o dos tipos de filamentos. Así aparecen las bandas A, oscuras, con superposición parcial de miofilamentos finos y gruesos, las bandas I, que sólo tienen miofilamentos finos, la banda H, porción central de la banda A donde sólo hay miofilamentos gruesos, la línea M, central a la banda A y la línea Z, que representa la unión entre dos miofilamentos finos continuos. El segmento entre dos líneas Z consecutivas delimita la unidad funcional de la contracción, el sarcómero. En este tipo de tejido muscular la contracción es rápida y voluntaria.

3.4.3. Tejido muscular estriado cardíaco Como su nombre lo indica, constituye el miocardio –músculo del corazón– y es de contracción involuntaria.

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El músculo cardíaco posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos contráctiles que el músculo esquelético, por lo que presenta las mismas bandas y líneas perpendiculares al eje mayor, que le dan el aspecto estriado. Las células poseen un solo núcleo que se ubica en el centro; su forma es cilíndrica, y se unen extremo con extremo; algunas células pueden unirse a dos o más células para formar una fibra ramificada. El lugar donde se produce la unión se presenta como una banda cruzada bien teñida y se denomina disco intercalar.

Fig. 15: Esquemas de cortes transversales y longitudinales de los tres tipos de músculo Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 16: Dibujo esquemático de un sarcómero en estado de relajación y de contracción

3.5. Tejido nervioso El sistema nervioso es producto de la evolución del sistema neuroefector simple de los animales invertebrados. En los sistemas nerviosos primitivos, para responder a los estímulos externos, sólo se cuenta con arcos reflejos sencillos que comprenden un receptor y un efector. En animales superiores y en seres humanos el sistema nervioso retiene la capacidad de responder a estímulos del medio externo a través de la acción de células efectoras (como las fibras musculares esqueléticas); pero las respuestas neuronales son infinitamente más variadas y van desde reflejos simples que sólo necesitan de la participación de la médula espinal hasta operaciones encefálicas complejas entre las que se cuentan la memoria y el aprendizaje. La neurona o célula nerviosa es la unidad funcional del tejido nervioso y está compuesta por un cuerpo celular o soma, que contiene el núcleo, y muchas prolongaciones de longitudes variables. Están especializadas en recibir y conducir impulsos eléctricos a través de sus prolongaciones. Los contactos especializados entre las neuronas que permiten la transmisión de la información desde una célula nerviosa hasta la siguiente reciben el nombre de sinapsis.

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Las células de sostén son células no conductoras que están en íntimo contacto con las neuronas y proveen: • sostén físico (protección) para las delicadas prolongaciones neuronales, • aislamiento eléctrico para los somas y las prolongaciones de las neuronas, • mecanismos de intercambio metabólico entre los vasos sanguíneos y las neuronas. El tejido nervioso, asociado al tejido conjuntivo, y abundantes vasos sanguíneos constituyen los órganos del Sistema Nervioso Central (SNC: encéfalo y médula espinal) y Sistema Nervioso Periférico (SNP: nervios, ganglios nerviosos y terminaciones nerviosas especializadas, tanto motoras como sensitivas). En el sistema nervioso central (SNC) el tejido nervioso se distribuye de manera característica como sustancia gris y sustancia blanca. En la primera se alojan los cuerpos de las neuronas, células de sostén que las acompañan y matriz intercelular, mientras que la sustancia blanca, además de células de sostén, sólo posee las prolongaciones de las neuronas; la gran cantidad de material lipídico que contiene le da ese aspecto.

Fig. 17: Esquema de la distribución y las características de la sustancia gris y blanca en médula espinal

3.5.1. Neurona Es una célula especializada con morfología y función característica. Presenta un cuerpo celular o soma polimórfico que contiene un núcleo grande, con cromatina laxa y un nucléolo prominente, y la mayor parte de las organelas en el pericarion. Las más características son los Cuerpos de Nissl, que constituyen el retículo rugoso bien desarrollado. Las prolongaciones que se extienden desde el soma constituyen la única característica estructural común a todas las neuronas. La prolongación más larga, y generalmente única, es el axón, que transmite los impulsos desde el soma hacia una terminación especializada. El axón está desnudo mientras atraviesa la sustancia gris y puede estar envaiPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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nado con una sustancia lipídica, la mielina, que lo acompaña hasta el sitio de sinapsis. Prolongaciones múltiples, más cortas, finas y ramificadas, son las dendritas, que transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma neuronal. Este es el caso de las neuronas multipolares, aunque las neuronas pueden ser también monopolares o bipolares.

Fig. 18: Esquema de una neurona multipolar con vaina de mielina, producida por un oligodendrocito, en el SNC o por una Célula de Schwann, en el SNP.

3.5.2. Células de sostén Difieren según se trate del SNC o SNP. Sistema nervioso central: se denominan neuroglia o células gliales; hay cuatro tipos diferentes: • Oligodendrocitos: células pequeñas que intervienen en la formación de la mielina. • Astrocitos: células más grandes de la neuroglia, poseen morfología variada, proveen sostén físico y metabólico para las neuronas. Se han identificado dos clases de astrocitos: Astrocitos protoplasmáticos: prevalecen en la sustancia gris, poseen abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Astrocitos fibrosos: son más comunes en la sustancia blanca; tienen menos prolongaciones, que son más bien rectas. Las prolongaciones de los astrocitos se extienden entre los vasos sanguíneos y las neuronas. Los extremos de las prolongaciones se expanden para formar pies terminales que cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso sanguíneo o de los axones neuronales, conformando un puente entre ambos. • Microgliocitos: poseen propiedades fagocíticas. • Ependiocitos: células cilíndricas que revisten las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Sistema nervioso periférico • Célula de Schwann: rodea las prolongaciones axónicas de las neuronas y las aísla de las células y la matriz extracelular contiguas, formando o no mielina. • Célula satélite o anficito: se encuentra en los ganglios nerviosos, forma una capa de células cúbicas pequeñas que rodean los somas neuronales que constituyen el ganglio.

Fig. 19: Esquema de células de la neuroglia del sistema nervioso central

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3.5.3. Sinapsis Es el medio de comunicación entre neuronas vecinas y facilita la transmisión de impulsos nerviosos de una a otra. También se puede producir la transmisión entre un axón y una célula efectora como las musculares y glandulares. Esta transmisión sólo se puede producir en una dirección. El impulso nervioso que se desplaza por el axón y llega hasta la terminal nerviosa produce la liberación de una sustancia transmisora denominada neurotransmisor. Los componentes de una sinapsis típica son: • Botón presináptico: es el ensanchamiento que presenta el axón de la neurona transmisora. • Membrana postsináptica: es la porción de célula receptora del impulso. • Hendidura sináptica: es el pequeño espacio que queda entre ambas células y que el neurotransmisor debe atravesar.

3.5.4. Unión neuromuscular Las fibras musculares esqueléticas están ricamente inervadas por neuronas motoras que se ubican en la médula espinal o el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican al acercarse al músculo y dan origen a ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales. La unión neuromuscular o placa motora terminal es el sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y el músculo. Cada ramificación se ubica en una depresión poco profunda de la superficie de la célula muscular denominada región receptora. La terminación axónica es una estructura presináptica típica y posee abundantes mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen acetilcolina como neurotransmisor.

Fig. 20: Esquema de una placa motora, vista al microscopio electrónico Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Actividades capítulo 3

1. Exprese su propia definición de tejido.

2. ¿Cuáles son los cuatro tejidos básicos?

3. ¿Desde dónde se diferencian los tejidos básicos?

4. Los tejidos se asocian para constituir……….y éstos a su vez constituyen……… y ……………

5. Nombre las características distintivas de los tejidos básicos.

6. Complete las siguientes afirmaciones y a continuación realice un esquema de cada célula: a) Una célula epitelial de largo, ancho y alto iguales es:………….………………… b) Una célula epitelial de largo y ancho mayores al alto es:………………………… c) Una célula epitelial de largo y ancho menores al alto es:………………………… a)

b) c)

7. Realice una clasificación del tejido epitelial. Dé ejemplos. Explique sus funciones.

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8. Dibuje, respetando la proporción, los distintos tipos de epitelio de revestimiento.

9. Una con flechas: Glándulas endocrinas Glándulas exocrinas Epitelio glandular multicelular Glandular exocrina unicelular

Adenómeros Células caliciformes Hormonas Secreción por conductos

10. Dibuje un acino.

11. Dibuje ejemplos de glándulas exócrinas: 3 simples y 3 compuestas; indique la morfología de su adenómero.

12. Realice su propio esquema de una glándula endócrina de tipo cordonal y otra de tipo folicular.

13. Complete: a) El tejido conjuntivo está compuesto por .................... y una ............... que contiene ................, ….............. y líquido tisular. b) Las células del tejido conjuntivo pueden ser: Residentes o fijas…...........,…...........,................,...................,…..................... Móviles o migratorias: .................,.............,......................,............, monocitos. c) En el tejido conjuntivo están presentes en cantidades variables tres tipos de fibras, ........., ................y ................

14. Complete con verdadero o falso y justifique: a) El tejido conjuntivo mesenquimático no se encuentra en el embrión y contiene células fusiformes pequeñas con prolongaciones. b) El tejido conjuntivo laxo posee abundantes células, fibras colágenas delgadas escasas y sustancia fundamental abundante. c) El tejido conjuntivo denso no modelado o irregular contiene abundantes fibras colágenas dispuestas en haces en diferentes direcciones y abundante sustancia fundamental y fibroblastos. d) El tejido conjuntivo denso modelado posee abundantes fibras colágenas en haces paralelos, pocas células y escasa sustancia fundamental.

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15. Una con flechas: Fibras colágenas Cartílago elástico Fibras elásticas Condrocitos Pabellón auricular Cartílago fibroso Discos intervertebrales, sínfisis pubiana Osteocito Precursor del osteocito Osteoblasto Célula ósea madura Osteoprogenitora Da origen a osteoblastos Osteoclasto Remodelación ósea

16. Complete: a) El tejido óseo compacto, denso, contiene unidades cilíndricas llamadas ...................que se forman por .....................de matriz ósea y de los osteocitos que la sintetizan, alrededor de un .................que contiene................y nervios. b) En el tejido óseo esponjoso, las laminillas se disponen formando ....................... entre las cuales hay espacios ocupados por ...................... c) El tejido responsable de la formación y maduración de los elementos sanguíneos es el denominado ...................o......................que se localiza en.................................

17. Complete el siguiente cuadro para las distintas variedades de tejidos conjuntivos:

18. Conteste falso o verdadero y justifique su respuesta: a) La matriz extracelular del cartílago hialino es homogénea porque carece de fibras. b) El cartílago elástico posee en su matriz dos tipos de fibras: colágenas y elásticas. c) La célula del tejido cartilaginoso es el fibroblasto. d) El condrocito sintetiza la matriz cartilaginosa.

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19. Responda sintéticamente: a) ¿Cuáles son los componentes del tejido óseo? b) ¿Cuál es la secuencia de maduración de las células óseas? c) ¿Cuál es la unidad funcional de hueso compacto? d) ¿Cómo se dispone el hueso esponjoso?

20. Esquematice con referencias la unidad funcional del hueso compacto.

21. Complete el cuadro siguiente:

22. Realice un esquema de los elementos figurados de la sangre.

23. A modo de síntesis, complete el cuadro siguiente colocando el tipo de fibras y células donde corresponda:

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24. Complete el siguiente cuadro:

25. Realice un esquema del sarcómero especificando la ubicación de los miofilamentos finos y gruesos.

26. Responda verdadero o falso y justifique: a) La función principal del tejido muscular es la contracción que se produce por interacción de miofilamentos, principalmente por deslizamiento de ellos y sin participación del ión calcio. b) Existen dos tipos de miofilamentos, en los finos la proteína principal es la miosina. c) En el tejido muscular liso sus células presentan forma de haces con finos extremos aguzados, multinucleadas; es estimulado en forma involuntaria. d) El tejido muscular estriado esquelético está formado por células musculares, que son los miocitos multinucleados; la inervación es voluntaria. e) El tejido muscular estriado cardíaco es de contracción involuntaria y posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos contráctiles que el músculo esquelético; posee 1 o 2 núcleos en el centro de la célula.

27. Realice un esquema de la placa motora y explíquelo.

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28. Una con flechas: Unidad funcional de tejido nervioso Células de sostén Células no conductoras Neurona Sistema nervioso central (SNC) Ganglios nerviosos Sistema nervioso periférico (SNP) Encéfalo, médula Interviene en la formación de mielina en el SNC Astrocitos Rodean prolongaciones axónicas Oligodrendrocitos Células más grandes de la neuroglia Célula de Schwann

29. Realice un esquema de una neurona multipolar y explíquelo.

30. Responda falso o verdadero y justifique su respuesta: a) Los cuerpos neuronales se localizan exclusivamente en el Sistema Nervioso Central. b) La sustancia gris está constituida fundamentalmente por somas neuronales. c) Los axones están siempre relacionados a las Células de Schwann. d) La mielina es de naturaleza lipídica. e) Las dendritas son siempre múltiples.

31. Indique para cada esquema del cuadro a qué célula corresponde:

32. Para la sinapsis, complete la siguiente afirmación: La sinapsis es la comunicación entre………………………. ……………………. Desde el ……………………………de la porción terminal del axón se libera el …………………., que pasa a la …………………….., y luego es captado por la membrana ………………………… para estimular a la célula receptora. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Bibliografía Bibliografía básica

Bibliografía complementaria

Audesirk, T. (2003): Biología. La vida en la Tierra. 6° ed. Printice Hall.

Alberts, B. y otros (1998): Biología molecular de la célula. 3° ed. Omega.

Bazán, N.; Caro, G.; Lassalle, A.; Maldonado, A. y otros. Botto, J. (coord.) (2006): Biología. Tinta Fresca.

Códigos Ifaa Clasificación Internacional Anatomía [en línea] Http://www.Salutia.Com.Ar/ Sitio/Sp/Servicios/Datos_Utiles/Ifaa/Ifaa_Index. Htm (Consulta: 06 de junio de 2004).

Bocalandro, N.; Frid, D. (1999): Biología humana y salud. Estrada. Curtis, H. y otros (2000): Biología. 6° ed. Editorial Médica Panamericana. Keith L. Moore Dalley (2003): Anatomía con orientación clínica. 4° ed. Editorial Médica Panamericana. Purves, W. y otros (2003): Vida. La ciencia de la Biología. 6° ed. Ediotrial Médica Panamericana

Comité Federal Sobre Terminología Anatómica. (2001). Terminología Anatómica Internacional. Ed. Médica Panamericana. Gartner, L. y Hiatt, J. (1997): Histología. Texto y atlas. Mc Graw-Hill Interamericana. Geneser, F. (2002): Histología. 3° ed. Editorial Médica Panamericana. Healeay, J.M. (1972): Anatomía clínica. Interamericana.

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Lodish, H. y otros (2002): Biología celular y molecular. Editorial Médica Panamericana.

Tortora, G. y Derrickson, B. (2006). Principios de Antomía y Fisiología. 11° ed. Editorial Médica Panamericana.

Sociedad Anatómica Española. (2003). Terminología Anatómica Internacional. Editorial Médica Panamericana. Rouviere (1979): Compendio de anatomía y disección. Salvat.

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Universidad nacional del litoral

Secretaría Académica Dirección de Articulación, Ingreso y Permanencia Año 2015

Morfología: de la célula al hombre como individuo. Conceptos básicos Marta Fuentes Larisa Carrera Alicia Costamagna Rosa Markariani (editoras)

ISBN en trámite

Unidad 4. Anatomía. De los tejidos al hombre

Marta Fuentes, Verónica Reus, Pascual Pimpinella y Emilio Romano (teoría y actividades) / Daniela Tóffolo, María Florencia Peretti Bevilacqua, Mariana Casteñeira, Daniela Oreggione y María Leandra Micocci (actividades)

4.1. Introducción La Anatomía es la ciencia que estudia la forma y la estructura del hombre (de sus órganos y sistemas) e investiga las leyes que rigen el desarrollo de dicha estructura respecto de funciones y del medio ambiente. Etimológicamente, el término anatomía proviene del griego anatemno y significa “cortar o separar” o, como es usual decir, disecar, que tiene su origen en la palabra latina dissecare, y tiene idéntico significado. Antiguamente la disección fue el único método de estudio disponible, o sea que, realizar una anatomía, significaba llevar a cabo una disección. Estas palabras hoy ya no son sinónimos. La disección es una técnica que se emplea para aprender la anatomía macroscópica mientras que la anatomía es una disciplina o campo de estudio científico que comprende todas las ramas del conocimiento que se relacionan con el estudio de la estructura corporal.

4.1.1. Anatomía macroscópica Se entiende por anatomía macroscópica (macro: grande) o descriptiva al estudio de las partes del cuerpo a simple vista, a diferencia de la anatomía microscópica (una parte de la histología) que utiliza instrumentos especiales para la visualización, tales como el microscopio. Debido a la amplitud del material y a las dificultades de estudio del organismo en conjunto, la anatomía macroscópica puede ser abordada de dos maneras: regional y sistemática. En la anatomía regional o topográfica se examinan las correlaciones de los órganos en el espacio en las diferentes regiones del cuerpo; para ello, el cuerpo es dividido en Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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varias porciones tales como: cabeza y cuello, tórax, abdomen, pelvis, extremidades superiores e inferiores. Éstas son estudiadas individualmente para aprender así todas sus estructuras macroscópicas y sus interrelaciones. Esta modalidad tiene importancia en clínica, especialmente para la práctica de la cirugía, por ello también se la denomina Anatomía Quirúrgica. La anatomía sistemática o sistémica es otra forma de organizar el estudio de la conformación anatómica del cuerpo para su mejor comprensión. En ella, los sistemas se estudian completamente, a pesar de que se extiendan por más de una región. Por ejemplo, el sistema digestivo, que tiene como punto de entrada una estructura situada en la cara –la boca– y se abre paso a través del cuello y tronco para finalizar en el ano, situado en la pelvis. De esta manera, la anatomía sistémica nos es especialmente útil cuando deseamos presentar la estructura como base para la fisiología, que es la ciencia que se encarga del estudio de la función.

4.1.2. Métodos de investigación anatómica Existen dos métodos fundamentales: • Estudio del cadáver: se realiza poniendo al descubierto las cavidades del cuerpo, disecando los órganos y tejidos utilizando elementos cortantes, o sea, el método de dividir el cadáver en partes. • Estudio del hombre vivo, denominado también anatomía viva: se utilizan métodos semiológicos, que pueden ser: Inspección externa, con la que todo médico inicia la exploración de los pacientes; es lo que denominamos anatomía de superficie y consiste en la observación, palpación, auscultación, percusión, mediciones del cuerpo en diferentes direcciones (antropometría). La visualización mental de las estructuras que se encuentran por debajo de la piel es el objetivo de la anatomía de superficie. Se puede aprender observando y palpando la superficie del cuerpo; por eso es importante que el estudiante se desarrolle en este arte mientras estudia la anatomía. Esta técnica nos brinda la oportunidad de estudiar el cuerpo vivo. Se puede apreciar el movimiento de una articulación mediante la acción de los músculos, también sentir el latido de una arteria mediante la palpación del pulso, etc. Si el estudiante asocia la anatomía externa viviente con la anatomía descriptiva, su propio cuerpo se podrá convertir en una adecuada ayuda-memoria. Exploración instrumental: una forma de realizarlo es a través de la anatomía radiológica, que es el estudio de la estructura y función del cuerpo empleando las técnicas radiográficas. Es una parte importante de la anatomía macroscópica y la base anatómica de la radiología, rama de la ciencia que trata del uso de energía radiante en el diagnóstico y tratamiento de la enfermedad. Cuanto más rápidamente se aprenda a identificar las estructuras normales del cuerpo en la radiografía, más fácil resultará reconocer y entender los cambios visibles en éstas como resultado de una enfermedad o lesión. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Cuando se utilizan rayos X, el haz “trasilumina” al paciente. Los tejidos u órganos densos (por ejemplo, el hueso) absorben los rayos X y producen un área transparente (mal llamada “blanca”), porque pocos rayos alcanzan la emulsión de sal de plata / gelatina de la película, de manera que al revelar la película, aparecen pocos granos de plata; se dice entonces que son “radiopacos”, mientras que tejidos de menor densidad son “radiotrasparentes”. En la tomografía computada, un pequeño haz de rayos X se mueve en arco o en círculo alrededor del cuerpo tomando secciones transversales. Una computadora mide las absorciones energéticas lineales y las acopla a cada punto del plano examinado, visualizable en un tubo de rayos catódicos. En los estudios de resonancia magnética, en lugar de rayos X se usa un campo magnético pulsado con ondas de radio. Las imágenes se almacenan como las anteriores, pero se pueden obtener imágenes medianas, sagitales y coronales. La exploración instrumental también se puede hacer a través de los orificios naturales (por ejemplo, la endoscopía), o por llenado de tubos (por ejemplo, la angiología). Finalmente, podemos mencionar otro método de investigación anatómica, la anatomía experimental, en la que se utilizan animales de experimentación.

4.2. Nomenclatura y terminología 4.2.1. Los términos descriptivos en anatomía La historia de la anatomía científica moderna se inicia con Andrés Vesalio en el siglo XVI, con la publicación de su obra De Humanis Corporis Fabrica (1943). Esta obra sirvió de modelo para muchos otros tratadistas posteriores, quienes fueron completando y corrigiendo el conocimiento acerca de la morfología humana a través de sus propias investigaciones. Resulta así que el crecimiento de la anatomía humana fue desordenado, y cada anatomista se abocó a crear su propia “anatomía”, describiendo un detalle morfológico de distinta manera e incluso asociando un nombre propio al nombre de lo descubierto. Hacia finales del siglo XIX aún no existía una nomenclatura anatómica unificada y cada país adoptaba un criterio particular; por eso, un mismo elemento era conocido hasta por cinco nombres diferentes. Los historiadores calculan que existían aproximadamente 50.000 términos catalogados y utilizados en los diferentes tratados de la época. La iniciativa de contar con una nomenclatura anatómica única con base científica, de carácter internacional, surge de los anatomistas alemanes en 1887; para ello se eligió el idioma latín para constituirla siguiendo reglas generales de estructuración. Así, luego de casi un siglo de aquella propuesta y de numerosas reuniones con representantes de países de todo el mundo, se crea en 1989 el Federative Internacional Comité of Anatomical Terminology (FICAT), organismo que edita en 1998 el listado oficial de términos anatómicos denominado “Terminología Anatómica Internacional”.

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En este listado se enumeran 7.583 términos y el idioma oficial es el latín, idioma que se sigue utilizando para las comunicaciones internacionales. Para los textos en español existe una traducción realizada por la Sociedad Anatómica Española en el año 2001. Este listado que actualiza y reemplaza a todas las nomenclaturas anteriores está en vigencia y es revisado cada cinco años cuando se reúne la FICAT. Las escuelas médicas argentinas estuvieron influenciadas por las traducciones al español de los tratadistas clásicos franceses, quienes se negaban a adoptar la terminología anatómica internacional. Esto ocasionó que la enseñanza de la anatomía en Argentina diera origen a una nomenclatura anatómica tradicional, de uso habitual en los ámbitos de salud en nuestro país, que ocasiona numerosas confusiones a la hora de expresarse con claridad en los intercambios directos de información con profesionales de otros países o al intentar comprender la bibliografía actualizada que se encuentra redactada bajo los estándares internacionales. La terminología anatómica incluye una gran parte de la terminología médica. Por lo cual, para ser entendidos y comprendidos, los estudiantes y profesionales de las distintas escuelas de ciencias de la salud deberíamos expresarnos utilizando los términos anatómicos que son de aceptación y uso internacional oficial. Los términos anatómicos que figuran en este texto se encuentran de acuerdo con la Terminología Anatómica Internacional vigente, traducida al castellano. La nomenclatura tradicional no oficial, términos anatómicos clásicos y epónimos, debido a su uso corriente en algunos textos, están expresados entre corchetes: [ ].

4.2.2. Términos de relación Se utilizan para indicar las posiciones de las estructuras en relación unas con otras, y con el cuerpo en su totalidad. • Anterior: (ventral, frontal) más cerca de la superficie frontal del cuerpo; por ejemplo, como su nombre lo indica, la frente y el ombligo están en la parte anterior del cuerpo. A la superficie anterior de la mano se la llama palma y la de los pies planta. Ventral es un término utilizado frecuentemente como sinónimo de anterior. • Posterior: (dorsal) se encuentra cerca de la parte posterior del cuerpo; por ejemplo, la espalda se encuentra en la superficie posterior; a la superficie posterior de la mano se la denomina dorso. • Superior: (cefálico, craneal) hacia la cabeza; por ejemplo, el cuello se encuentra en una posición superior con respecto al tórax, es decir más cerca de la cabeza o de la parte superior del cuerpo. • Inferior: (caudal) hacia los pies; por ejemplo, el tobillo se encuentra en una posición inferior con respecto a la rodilla, es decir, más cercano a los pies o a la parte inferior del cuerpo. • Medial: (interno) hacia la línea media del cuerpo; por ejemplo, la nariz es medial en relación con los ojos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Lateral: (externo) lejos del plano medio del cuerpo; por ejemplo, el dedo pequeño del pie es lateral al dedo gordo, pero el meñique de la mano es medial al pulgar considerando como punto de referencia la línea media del cuerpo.

4.2.3. Términos de comparación • Proximal: estructura cercana al tronco; por ejemplo, el muslo es la porción proximal del miembro inferior. • Distal: estructura alejada del tronco; por ejemplo, el pie es la porción distal del miembro inferior. • Superficial: próximo a la superficie de la piel; por ejemplo, el cuerpo cabelludo es superficial en relación con el cráneo. • Profundo: alejado de la superficie de la piel; por ejemplo, el hueso es profundo en relación a la piel. • Interior: próximo al centro de un órgano hueco o cavidad. • Exterior: alejado del centro de un órgano hueco o cavidad. • Ipsolateral: del mismo lado, sinónimo de homolateral. • Contralateral: del lado opuesto.

Fig. 1: Líneas y términos de comparación

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4.3. Los lenguajes de la medicina Las ciencias fácticas utilizan un lenguaje propio, el lenguaje común al método científico en general y el lenguaje aportado por las ciencias formales. Como la mayoría de las ciencias fácticas, la medicina tiene en su lenguaje específico términos que han sido “creados” ad hoc, llamados neologismos. Gran parte del esfuerzo en el aprendizaje durante la carrera se centra en la memorización e incorporación de esos términos específicos. Este esfuerzo se reducirá si el estudiante aprende a desglosarlos etimológicamente. Etimologías grecolatinas Muchos de los términos que el médico emplea a diario y que a los estudiantes les resulta imprescindible comenzar a conocer, son vocablos compuestos que, al separarse, nos dan una idea de su significado. Raíces (primera parte de la palabra) y desinencias (terminaciones) provenientes del griego y del latín (etimologías) son las que, correctamente combinadas, forman una parte importante del vocabulario médico. A continuación se pretende brindar algunos ejemplos de estas raíces y desinencias.

4.3.1. Indicadores de posición o movimiento ab- (separación) acro- (extremo, extremidades) ad- (aproximación) caudal (extremo posterior, cola) céfalo- (cabeza, extremo anterior) cine- (movimiento) contra (contrario, opuesto) endo- (por dentro, interno) epi- (por encima) hemi- (mitad, medio) homo- (del mismo) inter- (entre) latero- (lado, costado) para- (paralelo) peri- (por fuera, alrededor) retro- (detrás) tele- (lejos) termino- (final, extremo)

4.3.2. Indicadores de calidad, cantidad o tamaño a/an- (carencia, falta) bradi- (lento) Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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-citosis (referente al número celular) cromo/crómico (color) eu- (normal) hiper- (aumento) hipo- (disminución) iso- (igual, mismo) macro- (grande, de mayor tamaño) mega- (grande, mayor) -megalia (agrandado) micro- (menor, de tamaño microscópico) normo- (normal) oligo- (poca cantidad) pan- (total, completo, todas) -penia (disminución del número) poli- (muchos) pseudo- (parecido, que simula) taqui- (rápido)

4.3.3. Indicadores de regiones del cuerpo vísceras, células y tejidos normales adeno (glandular) angio- (arteria) artro- (articulación) -blasto (germen, célula germinal) cardio- (corazón) -cito (célula) condro- (cartílago) costo- (costilla, costal) cutaneo- (piel) entero- (intestino delgado) eosino- (rosado) eritro- (rojo) espleno- (bazo) -facial (cara) gastro- (estómago) gloso- (lengua) hemo- (sangre) hepato- (hígado) láparo- (pared abdominal) leuco- (blanco) mielo- (médula) Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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mio- (músculo) nefro- (riñón) neumo- (pulmón) neuro- (nervioso) oo- (ovario, huevo) osteo- (hueso) pleuro- (pleura) quilo- (linfa)

4.3.4. Indicadores de sustancias Sustancias continentes -emia (en sangre) -rraquia (en líquido cefalorraquídeo) -uria (en orina) Sustancias contenidas o disueltas adipo- (tejido graso) calc- (calcio) cito- (célula) fosfat- (fosfatos) gluco- (glucosa, azúcar) kal- (potasio) lipo- (grasa) natri- (sodio) neumo- (aire) protein- (proteína) uric- (ácido úrico)

4.3.5. Indicadores de procesos fisiológicos -algia/-alea (dolor) dis- (mal, desorden, dificultad) esclero- (endurecimiento) -filo (preferencia, afinidad) -fobo (rechazo, repulsión) -génesis (formación, origen) -itis (inflamación) -lisis (destrucción) -osis (producción, aumento fisiológico o patológico) -plasia (número de elementos formantes) Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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-poyesis -rrea -taxia -trofia

(formación) (flujo) (orden, coordinación) (forma, tamaño)

4.4. Posición anatómica Para describir adecuadamente el cuerpo humano, los anatomistas han acordado referir toda descripción a la llamada posición anatómica. En ella, el cuerpo está de pie y erecto, la vista al frente, los brazos colgando a ambos lados del tronco, pero separados de éste. Las palmas de las manos miran hacia delante y los pies están juntos. Todas las palabras referidas a dirección y postura se relacionan con dicha posición

4.4.1. Planos del cuerpo Muchas descripciones se llevan a cabo empleando planos imaginarios que pasan a través del cuerpo en posición anatómica. • Plano sagital: es el plano vertical que pasa longitudinalmente por la línea media del cuerpo, en dirección ántero-posterior (de adelante hacia atrás) y que divide el cuerpo en dos mitades casi iguales, derecha e izquierda. • Plano parasagital: es cualquier plano vertical que pasa a través del cuerpo, paralelo al plano sagital. • Plano frontal: es cualquier plano vertical que pasa a través del cuerpo formando un ángulo recto con el plano sagital, dividiendo al cuerpo en una porción anterior (adelante) y una porción posterior (atrás). El nombre frontal probablemente proviene del hecho de que varios de ellos pasan por la frente, estructura que contiene el hueso frontal. Este plano también es denominado coronal, nombre que se relaciona con la sutura coronal del cráneo. • Plano horizontal: (transversal) es cualquier plano que pasa a través del cuerpo formando un ángulo recto con los planos sagital y frontal. Este plano divide al cuerpo en una porción superior (arriba) y otra inferior (abajo); para recordarlo, se puede pensar que son paralelas al horizonte.

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Fig. 2: Planos del cuerpo

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4.5. Regiones del cuerpo

Fig. 3: Regiones del cuerpo

4.5.1. Cavidades corporales 4.5.1.1. Cavidad craneal Está localizada en el interior de la caja craneana ósea, es la cavidad más superior, es medial y se continúa con el canal llamado canal vertebral; contiene al encéfalo.

4.5.1.2. Cavidad torácica Esta cavidad está protegida por la caja torácica, es decir, está localizada dentro del tórax; es inferior a la cavidad craneal y anterior a la columna vertebral, ocupa todo el tórax y contiene en las regiones laterales a ambos pulmones. Entre los pulmones, en la región media del tórax, se encuentra la cavidad mediastinal o mediastino, que contiene al corazón, los grandes vasos sanguíneos que ingresan o salen de él y otros órganos, además de otros elementos vasculares y nerviosos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.5.1.3. Cavidad abdominal Aunque en general toda la región del tronco que se encuentra inferior al músculo diafragma se denomina abdominal, es más correcto hablar de cavidad abdominal y pélvica; ésta, a su vez, puede dividirse en: • Cavidad abdominal propiamente dicha o abdomen Esta región anatómica continúa al tórax por debajo, separada de éste por el diafragma. Sus paredes, a diferencia del tórax, están constituidas por tejidos blandos en casi toda su extensión, los músculos se sitúan tanto por delante como lateralmente y por atrás. Sólo posee piezas óseas en la parte dorsal media que está soportada por la columna vertebral. Alberga importantes órganos entre los que se pueden citar: estómago, hígado, intestino delgado y grueso que pertenecen al aparato digestivo. Otros órganos se ubican en una posición más posterior: riñones, páncreas y bazo. • Cavidad pélvica Esta cavidad se localiza posterior al pubis, anterior al sacro y rodeada por los huesos coxales; contiene los órganos reproductores y las porciones más inferiores de los aparatos urinario y digestivo.

Cavidades del cuerpo.

Fig. 4: Cavidades del cuerpo

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• Regiones del abdomen En clínica se divide la pared anterolateral del abdomen en nueve regiones. Esta división es útil para indicar la ubicación de estructuras profundas. Se delimitan utilizando dos planos horizontales y dos planos verticales imaginarios. • Planos horizontales: el plano subcostal une el punto inferior del reborde costal de cada lado y se encuentra a nivel del disco intervertebral que separa las vértebras lumbares 2° y 3°. El plano transtubercular pasa a nivel de las espinas ilíacas anterosuperiores y se encuentra a nivel del cuerpo de la 5° vértebra lumbar. • Planos verticales: son las líneas medioclaviculares que se extienden desde los puntos medios de las clavículas, pasando por los puntos mamilares, hasta los puntos medio inguinales. Estos corresponden a los puntos medios de las líneas que unen las espinas ilíacas antero-superiores y el punto más alto de la sínfisis pubiana. Las líneas medio claviculares se sitúan en planos sagitales. Se obtienen así los nueve cuadrantes denominados:

Fig. 5: Esquema de las regiones del abdomen Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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En cada uno de estos cuadrantes se encuentran diferentes órganos, a modo de ejemplo se citan algunos: I. Hipocondrio derecho: el hígado, la vesícula biliar, la flexura cólica derecha. II. Epigastrio: el estómago, el duodeno, el páncreas. III. Hipocondrio izquierdo: la cola del páncreas, el bazo, la flexura cólica izquierda. IV. Flanco derecho: el colon ascendente y asas del intestino delgado. V. Región umbilical: las asas del intestino delgado. VI. Flanco izquierdo: el colon descendente y asas del intestino delgado. VII. Fosa ilíaca derecha: el ciego, el apéndice vermiforme [cecal]. VIII. Hipogastrio: el omento mayor [epiplón mayor], las asas del intestino delgado. IX. Fosa ilíaca izquierda: el colon sigmoideo.

4.6. Secciones del cuerpo Para poder estudiar muchas estructuras internas se deben cortar elementos anatómicos según diferentes planos: • Secciones longitudinales: son aquellas que atraviesan a lo largo del eje mayor del órgano, independientemente de la posición del cuerpo. • Secciones transversales: cortan en ángulo recto el eje longitudinal del cuerpo o sus partes. • Secciones oblicuas: son secciones del cuerpo o de cualquiera de sus partes que se encuentran oblicuas o se desvían de la perpendicular o de la horizontal.

Fig. 6: Secciones de los miembros

4.7. Movimientos Los movimientos se producen en las articulaciones, lugar donde se reúnen o articulan entre sí dos o más huesos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Flexión: se refiere a “doblar o reducir el ángulo” entre los huesos o partes del cuerpo. En general consiste en una inclinación anterior en el plano sagital (agachar la cabeza). La flexión de antebrazo por el codo consiste en una inclinación anterior del miembro, mientras que la flexión de la pierna sobre la rodilla se basa en una inclinación posterior del miembro. • Extensión: indica “enderezamiento de la región flexionada o un aumento del ángulo” entre los huesos o partes del cuerpo. La extensión suele ocurrir en dirección posterior, pero la extensión de la pierna sobre la rodilla ocurre en dirección anterior. • Separación o abducción: es un movimiento “en un plano coronal que se aleja del plano medio”. • Aproximación o aducción: es lo contrario de la separación, o sea, indica un movimiento “en un plano coronal que se acerca al plano medio”. • Oposición: es un movimiento por el que la yema del dedo pulgar se acerca a la yema de otro dedo; es el movimiento que se aplica, por ejemplo, para tomar el lápiz. • Reposición: es contrario al anterior, describe el movimiento que se realiza desde lo oposición hasta la posición anatómica. • Protrusión: indica un movimiento anterior, como sucede por ejemplo con la mandíbula. El encogimiento anterior de los hombros se denomina protracción. • Retrusión: es el movimiento posterior que se realiza, por ejemplo, al introducir la mandíbula hacia adentro. El movimiento posterior de los hombros se denomina retracción. • Elevación: significa una elevación o movimiento superior de una parte del cuerpo; por ejemplo, elevar el miembro superior por encima de los hombros. • Depresión: es un movimiento inferior de una parte del cuerpo; por ejemplo, descender los hombros en una posición erecta relajada. • Circunducción: es un movimiento circular en el que se combinan la flexión, extensión, separación y aproximación, de forma que la extremidad distal de la parte del cuerpo en movimiento describe un círculo. La circunducción puede realizarse en una articulación que disponga de los cuatro movimientos antes citados, como es, por ejemplo, la articulación coxofemoral o glenohumeral. • Rotación: es el giro de una parte del cuerpo alrededor de su eje longitudinal, por ejemplo, la rotación del húmero sobre el hombro. La rotación medial aproxima la cara anterior del miembro al plano medio mientras que la rotación lateral, la aleja. • Eversión (llevar hacia afuera): es el alejamiento de la planta del pie del plano medio, o sea, ambas se alejan una de otra. • Inversión (llevar hacia adentro): es el movimiento contrario, la planta del pie se aproxima al plano medio, ambas se enfrentan entre sí. • Pronación: es el movimiento del antebrazo y la mano que rotan el hueso radio medialmente alrededor de su eje longitudinal de manera que la palma mira posteriormente y el dorso anteriormente. Cuando se flexiona el codo con un ángulo de 90°, la pronación mueve el antebrazo y la mano de modo que la palma mira inferiormente (hacia abajo).

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• Supinación: es el movimiento del antebrazo y de la mano en el cual el radio rota lateralmente alrededor de su eje longitudinal de modo que el dorso de la mano mira posteriormente y la palma, anteriormente. En posición anatómica, los antebrazos y manos se encuentran supinados. Cuando se flexiona el codo con un ángulo de 90° la supinación desplaza el antebrazo y la mano de tal forma que la palma mira superiormente (hacia arriba).

Fig. 7: Movimientos Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.8. Relación de cuerpos geométricos con las formas anatómicas Se detalla a continuación un conjunto de cuerpos o figuras geométricas utilizados con frecuencia para comparar partes del cuerpo (huesos, órganos, cavidades, espacios topográficos, etc.).

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4.9. Sistema osteoarticular 4.9.1. Introducción El sistema esquelético está constituido por los huesos y cartílagos del cuerpo, incluidas las articulaciones. El estudio de los huesos se llama osteología y el de las articulaciones, sindesmología o artrología. Durante la vida fetal el esqueleto es osteocartilaginoso; luego es reemplazado por huesos de sustitución, y persiste en el adulto el esqueleto cartilaginoso en forma limitada que forma partes de arcos costales, tabique nasal y superficies articulares. El esqueleto humano es un endoesqueleto; se encuentra situado dentro de los tejidos blandos del cuerpo y es una estructura viviente dinámica capaz de crecer, adaptarse y regenerarse. Una de las funciones principales del sistema esquelético es la de dar soporte a los tejidos blandos; también sirve de base para la inserción de la mayor parte de los músculos y juntos dan al cuerpo su forma básica. El esqueleto, además, es una base para el movimiento, aunque su papel en el movimiento es pasivo, los huesos sirven como palancas y son los puntos de apoyo sobre los cuales actúan los músculos. La forma y relaciones de los huesos a nivel de las articulaciones son determinantes de la clase y amplitud del movimiento.

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El esqueleto brinda la protección a muchos de los órganos vitales. El encéfalo está alojado dentro de la cavidad craneana; la médula espinal, dentro del conducto formado por la columna vertebral; el corazón, los pulmones y los grandes vasos se encuentran situados dentro de la cavidad torácica, mientras que la vejiga, el útero y otros órganos relacionados son protegidos por la pelvis ósea. La formación de las células de la sangre –hematopoyesis– se realiza en la médula ósea roja incluida dentro de ciertos huesos. Finalmente, los huesos constituyen un importante reservorio de ión calcio, por lo que también cumplen una función metabólica.

4.9.2. Huesos 4.9.2.1. Generalidades En el adulto se cuentan 208 huesos con exclusión de los huesos supernumerarios (suturales del cráneo y sesamoideos). El número de las piezas óseas varía con la edad. Por ejemplo, en el niño el hueso coxal, constituyente de la cadera, está formado por tres huesos diferentes: isquión, ilion y pubis, que posteriormente se sueldan entre sí. En la vejez los huesos pueden soldarse y disminuir su número, especialmente los del cráneo.

Fig. 8: Esqueleto: vista frontal y dorsal Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Todos los huesos presentan una capa externa de hueso compacto alrededor de una masa central de hueso esponjoso, excepto cuando esta última es reemplazada por la cavidad medular o por espacio aéreo. El hueso esponjoso está compuesto por trabéculas [laminillas] irregulares de hueso que se ramifican y unen entre sí. El hueso compacto es un tejido sólido que cubre al hueso esponjoso formando una capa periférica continua. El tejido compacto le forma al esponjoso un estuche de contención. Las cantidades relativas de estos tipos de sustancias óseas varían en cada hueso en particular dependiendo de las características de resistencia o ligereza requeridas por el mismo.

Fig. 9: Organización del tejido óseo.

4.9.2.2. Clasificación morfológica Los huesos también pueden clasificarse de acuerdo con su forma en: • largos • cortos • planos Los huesos largos son aquellos en los que predomina el largo sobre el ancho y el espesor, como el fémur y el húmero. En los huesos largos se distinguen: Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• un cuerpo o diáfisis • dos extremidades abultadas o epífisis Uniendo a ambas se encuentra la metáfisis. Los huesos cortos son aquellos cuyas tres dimensiones son similares; por ejemplo, los del carpo en la mano y del tarso en el pie. Los huesos planos están caracterizados por el predominio de la longitud y el ancho sobre el espesor; por ejemplo, el esternón, los huesos del cráneo (frontal, occipital, etc.). Los huesos planos presentan dos caras y un número variable de bordes, según la forma. Además de la clasificación precedente existen huesos con características especiales; entre ellos se pueden mencionar los huesos irregulares (vértebras), neumatizados (senos paranasales), sesamoideos (inconstantes desarrollados dentro de algunos tendones) y suturales [wormianos].

Fig. 10: Clasificación de los huesos según su forma Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 11: Partes de un hueso largo

4.9.2.3. Irrigación La irrigación del hueso es muy rica y consta de dos grupos de arterias: las periósticas y las medulares o nutricias. El periostio es una membrana de tejido conectivo fibroso que recubre al hueso en toda su superficie, excepto en las superficies articulares. Contiene en su capa externa una malla de vasos que penetran dentro del hueso compacto a través de conductos diminutos. Algunas arterias más grandes y menos numerosas penetran al tejido compacto de la epífisis para irrigar los numerosos espacios y láminas del hueso esponjoso. Generalmente, una arteria medular o nutricia entra cerca de la parte media del cuerpo de un hueso largo a través de un conducto dispuesto oblicuamente en la capa compacta, y al alcanzar la cavidad medular envía ramificaciones hacia los extremos del hueso. Por lo general, una o dos venas acompañan a la arteria; otras venas grandes y pequeñas emergen del tejido esponjoso en las extremidades de los huesos largos a través de agujeros grandes y pequeños en la capa compacta. Los huesos cortos, planos e irregulares tienen una irrigación similar.

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Fig. 12: Irrigación de un hueso largo

4.9.2.4. Inervación La inervación de los huesos está dada por una serie de nervios sensitivos ubicados en el periostio (nervios periósticos); el dolor por lesión ósea habitualmente es muy intenso. También existen nervios que acompañan a las arterias en su ingreso a los huesos.

4.9.2.5. Accidentes óseos Las superficies óseas presentan una variedad de rasgos que indican sus relaciones con otros tejidos y órganos del cuerpo. Estas formaciones pueden servir para reforzar el hueso, articularlo con los huesos vecinos, para la inserción de membranas fibrosas, ligamentos o músculos, y para permitir el paso de vasos sanguíneos y nervios. A continuación se detallan los términos más utilizados para identificar los accidentes óseos: • Proceso: designación amplia para cualquier prominencia o prolongación. Ej.: proceso etmoidal. • Espina: proyección áspera o puntiaguda. Ej.: espina de la escápula. • Trocánter: proceso grande generalmente truncado. Ej.: trocánter del fémur. • Tubérculo: eminencia más pequeña, redondeada. Ej.: tubérculo del húmero. • Gancho: proceso de forma de gancho. Ej.: gancho de la apófisis pterigoide. • Línea: ligera cresta. Ej.: línea áspera del fémur. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Cresta: arista prominente. Ej.: cresta ilíaca. • Cabeza: extremo grande redondeado de un hueso, a menudo se separa del cuerpo del hueso por medio del cuello. Ej.: cabeza del fémur. • Cóndilo: prominencia articular redondeada de un hueso. Ej.: cóndilo occipital. • Apófisis: elevaciones o saliencias. Ej.: apófisis mastoides. • Epicóndilo: proyección por arriba de un cóndilo. Ej.: epicóndilo del húmero. • Faceta: superficie articular lisa, plana o casi plana. Ej.: faceta costales de las vértebras torácicas. • Fosa: depresión profunda. Ej.: fosa olecraneana del húmero. • Canal: surco. Ej.: surco del nervio radial [canal radial]. • Meato: conducto. Ej.: meatos nasales. • Fisura: pasaje estrecho, hendido. Ej.: fisura orbitaria superior. • Foramen: agujero; orificio. Ej.: agujeros del cráneo para el paso de nervios y vasos sanguíneos.

Fig. 13: Accidentes óseos. Huesos fémur y coxal

4.9.2.6. Composición química del hueso Los huesos vivos están formados por sustancias orgánicas e inorgánicas. Entre las segundas encontramos principalmente sales como el fosfato de calcio y el carbonato de calcio. El resto orgánico consta de células, una matriz proteica y fibras colágenas. Cuando se descalcifica un hueso, pierde sus sales y se hace flexible; cuando un hueso pierde su tejido fibroso, se hace quebradizo.

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4.9.3.Articulaciones (Artrología) Los huesos sirven como palancas sobre las cuales actúan los músculos esqueléticos del cuerpo al producir movimiento. Las articulaciones están constituidas por un conjunto de formaciones anatómicas que unen dos o más huesos. No todas las articulaciones poseen el mismo valor ni la misma importancia ya que difieren en la amplitud de sus movimientos.

4.9.3.1. Clasificación de las articulaciones Según el grado de movilidad se distinguen: • Sinartosis: articulaciones inmóviles. • Anfiartrosis: articulaciones semimóviles. • Diartrosis: articulaciones móviles. Sinartrosis: los huesos involucrados en estas articulaciones están unidos por tejido fibroso (articulaciones fibrosas o sinfibrosis) o por cartílagos (sincondrosis). Se denominan suturas a la uniones extremadamente ajustadas y con muy poco o ningún movimiento entre sus huesos; ellas se encuentran entre los huesos del cráneo. Según la configuración de sus superficies articulares se dividen en: Suturas dentadas: presentan engranamientos o dentelladuras. Suturas escamosas: las superficies en contacto están cortadas en bisel y se superponen unas a otras. Suturas armónicas: se ponen en contacto superficies planas y rugosas. Esquindelesis: una superficie en forma de cresta se articula con una ranura.

Fig.de 14:Ingreso Sinartrosis Programa UNL (sutura / Curso dentada) de Articulación Disciplinar: Morfología

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Anfiartrosis: las superficies articulares están cubiertas por cartílago articular y poseen formaciones fibrosas o fibrocartilaginosas que se interponen entre ambos huesos. Carecen de cavidad sinovial y presentan ligamentos periféricos que rodean la articulación. En este tipo de articulación los movimientos son limitados y de poca amplitud; por ejemplo, la sínfisis pubiana o la articulación entre dos cuerpos vertebrales. Cuando en el espesor de la formación interósea existe una hendidura, la articulación es llamada diartroanfiartrosis. Ej.: la articulación sacro-ilíaca.

Fig. 15: Anfiartrosis (cuerpos vertebrales)

Diartrosis: son las más comunes y las más importantes funcionalmente; proporcionan gran movilidad a los huesos que unen. Presentan los siguientes elementos estructurales: • una cavidad articular, • un cartílago articular, • una membrana sinovial, • una cápsula articular.

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Fig. 16: Diartrosis

4.9.3.2. Clasificación de las diartrosis según sus superficies articulares Están revestidas de cartílago hialino (de aspecto vidrioso); su forma varía de acuerdo con la articulación considerada y, generalmente, se corresponden entre sí. En algunos casos, estas superficies se verán complementadas para su mejor adaptación por estructuras fibrocartilaginosas denominadas meniscos o rodetes, si es que se encuentran adheridas a una de estas superficies óseas. Según su forma pueden clasificarse en: • Enartrosis: las superficies articulares son esféricas o casi esféricas. Una de ellas, convexa, se aloja dentro de otra, cóncava, y permite movimientos universales, en casi un número infinito de ejes: flexión, extensión, abducción, aducción, rotaciones y circunducción. Pertenecen a este tipo las articulaciones del hombro y de la cadera. • Condíleas: las superficies articulares están representadas por dos segmentos elipsoidales, uno cóncavo y el otro convexo. Permiten todo tipo de movimientos excepto rotación. Se distinguen dos subgéneros: las bicondíleas simples, donde dos superficies convexas deslizan una sobre otra con un menisco interpuesto (articulación témporo-mandibular), y las bicondíleas dobles, donde dos cóndilos de una epífisis entran en contacto con dos superficies cóncavas de la otra epífisis (rodilla). • Encaje recíproco o en silla de montar: ambas superficies son cóncavas en un sentido y convexas en el otro, y encajan recíprocamente (esternoclavicular). • Troclear: una de las superficies tiene la forma de una polea que aloja una saliente de la superficie opuesta. Este tipo de articulación permite únicamente los movimientos de flexión y extensión (articulación húmero-cubital). • Trocoide: las superficies articulares son segmentos de cilindro. Permiten la rotación alrededor del eje longitudinal; ej.: radio-cubital proximal. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Artrodia: presenta superficies articulares planas que deslizan una sobre otra; ej.: articulación de las apófisis articulares de las vértebras entre sí, y la articulación acromio-clavicular.

Fig. 17: Clasificación de diartrosis según su forma

Existen, además, dos tipos de articulaciones que si bien no están conformadas por todos los elementos anatómicos que corresponden a las diartrosis, se pueden incluir dentro de ellas: • Sinsarcosis (syn: con; sarcos: carne, músculo): se denomina así a espacios que permiten deslizamientos entre dos estructuras que se hallan unidas por un músculo; como ejemplo podemos citar la sinsarcosis inter-escápulo-torácica [Sinsarcosis de Gillis] que permite el deslizamiento de la escápula sobre la parrilla costal, unidas por el músculo serrato mayor.

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• Sindesmosis (syn: con; desmos: atadura, ligamento): es una articulación fibrosa, los huesos se encuentran unidos por una lámina de tejido fibroso. El tejido puede ser un ligamento o una membrana fibrosa. Puede lograrse un movimiento de leve a considerable magnitud, dependiendo del grado de flexibilidad del tejido interpuesto y de la distancia entre los dos huesos. Ej.: Sindesmosis de la cintura escapular [Sindesmosis de Desessé o subacromiocoracoidea], o Sindesmosis radiocubital (articulación dada por la membrana interósea entre el cúbito y el radio).

4.9.3.3. Medios de unión articular Entre los medios de unión se distinguen la cápsula articular y los ligamentos. En conjunto constituyen un dispositivo que asegura el contacto entre las superficies articulares. La cápsula está conformada por un manguito fibroso que se continúa del periostio en la vecindad del revestimiento articular y se extiende de un hueso a otro. Su espesor es variable, dependiendo de la fisiología articular, presenta engrosamientos en los lugares donde se ejercen fuerzas de tracción. Estos engrosamientos constituyen los ligamentos intrínsecos. Algunos ligamentos se encuentran separados de la cápsula, por ello son llamados ligamentos extrínsecos. Están diseñados para limitar los movimientos de las articulaciones en direcciones no deseadas. Algunas articulaciones poseen como refuerzo de la cápsula articular un manguito periarticular formado por músculos y tendones. La cavidad articular está recubierta por una membrana delgada, llamada membrana sinovial. Esta membrana tapiza el interior de la cápsula articular y las superficies que no se encuentran revestidas por cartílago hialino, en cuyo borde se inserta. Segrega el líquido sinovial que ocupa el espacio articular. El líquido, normalmente transparente y de consistencia similar a la clara del huevo, cumple una importante función: lubricar las superficies articulares.

4.9.3.4. Vascularización La irrigación de las articulaciones está dada por numerosas arterias articulares que nacen a menudo de una red periarticular. Estas arterias están acompañadas por venas y en la cápsula articular se encuentra una red de vasos linfáticos.

4.9.3.5. Inervación Está dada por los nervios que acompañan a las arterias. Las terminaciones nerviosas se localizan tanto en la cápsula articular como en la membrana sinovial. Estas terminaciones nerviosas son ramas de las fibras nerviosas que inervan la piel suprayacente y los músculos que mueven las articulaciones. El principal tipo de sensación de Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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las articulaciones es la propioceptiva que proporciona información acerca del movimiento y posición de las distintas partes del cuerpo. Las fibras del dolor son numerosas en la cápsula y ligamentos accesorios, y responden a torsiones y estiramiento.

4.10. Esqueleto: organización general Los huesos que forman el esqueleto se organizan en tres regiones: • Cabeza • Tronco • Extremidades Existe un eje vertical: la columna vertebral, situada en la parte media del cuerpo. Hacia arriba se encuentra un ensanchamiento, la cabeza ósea, cuyos huesos se distribuyen en dos partes diferenciadas: cráneo y cara. En este eje vertical o columna vertebral se diferencia: • Porción superior: al completarse con las clavículas y las escápulas forman la cintura escapular, que se articula con los miembros superiores. • Porción media: junto con las costillas y el esternón forman la caja torácica o tórax. • Porción inferior: con los huesos coxales [ilíacos] forman la cintura pelviana o pelvis, que se articula con los miembros inferiores.

4.10.1. Columna vertebral La columna vertebral [raquis] está constituida por piezas óseas de sostén, irregulares, que se superponen, denominadas vértebras. Es el cordón de sostén del cuerpo humano y de todos lo vertebrados. En ella se articulan directa o indirectamente todos los huesos del organismo y se extiende desde la base del cráneo hasta la región glútea, formando varias curvaturas normales. El ser humano posee 33 ó 34 vértebras, distribuidas del siguiente modo: • 7 cervicales • 12 torácicas [dorsales] • 5 lumbares • 5 sacras • 4 ó 5 coccígeas Las cervicales, torácicas y lumbares son vértebras independientes, pero las sacras y las coccígeas se sueldan formando dos piezas óseas llamadas sacro y cóccix, respectivamente. Cada una de las vértebras independientes se articula con la superior o inferior por medio del cuerpo vertebral, que soporta el peso de las demás, separado por un disco cartilaginoso (intervertebral) que le permite moverse. Del cuerpo se desprenden tres

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salientes o apófisis que sirven para unirse a músculos y ligamentos y apófisis articulares que permiten articularse entre sí. Al observar cada vértebra se diferencian las siguientes partes: • cuerpo vertebral, • conducto vertebral [canal medular], • una apófisis espinosa, • dos apófisis transversas, • apófisis articulares. El conducto vertebral forma un canal que recorre a lo largo la columna vertebral internamente, se une por arriba con la cavidad craneal a través del agujero occipital y llega hasta la región glútea; su posición es dorsal y medial en todo su trayecto; contiene la médula espinal.

Fig. 18: Columna vertebral

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Fig. 19: Vértebras

4.10.2. Cabeza y cuello 4.10.2.1. Huesos del cráneo y cara. Clasificación Los huesos de la cabeza se dividen en: • Neurocráneo [caja craneana], que forma una cavidad donde se alojan el encéfalo, los nervios craneales y vasos sanguíneos, recubiertos por membranas denominadas meninges. El neurocráneo está constituido por ocho huesos: 4 impares y 4 pares; estos huesos son planos, se articulan a través de suturas y son inmóviles.

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• Viscerocráneo [esqueleto de la cara], constituido por 14 huesos que se disponen en dos regiones llamadas mandíbulas: Mandíbula inferior: [maxilar inferior] formada por un solo hueso, el único móvil de toda la cara. Mandíbula superior: constituida por los 13 huesos restantes, de los cuales uno solo, el vómer, es impar; los demás huesos son pares: nasales, lagrimales [unguis], cornetes inferiores, cigomáticos [malares], palatinos y maxilares [maxilares superiores].

4.10.2.2. Bóveda craneal y base de cráneo El neurocráneo es una caja oval que presenta dos partes: por arriba la bóveda y por debajo la base craneal [piso craneano]. La bóveda está formada por un segmento de los siguientes huesos: el frontal por delante, los parietales ubicados en el medio y el occipital por detrás. La base craneal tiene tres zonas cuando se observa desde afuera: • Zona anterior: el hueso frontal y el ala menor del hueso esfenoides, que se articulan con los huesos del viscerocráneo. • Zona media: los huesos temporales. • Zona posterior: el hueso occipital que se une a la primera vértebra cervical [atlas]. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Cuando se observa internamente, se encuentran tres fosas craneales: • Anterior: formada por el frontal, etmoides y ala menor del esfenoides. • Media: contiene el ala mayor del esfenoides, con su cuerpo. • Posterior: constituida por el occipital.

4.10.2.3. Viscerocráneo El esqueleto de la cara es una masa ósea que presenta una disposición especial: los huesos nasales son anteriores y superiores a la vez, le continúan los lagrimales en un segundo plano más inferior; el tercer plano es el cigomático seguido del palatino para llegar a la mandíbula. En el plano medio se ubican los maxilares y el vómer.

4.10.2.4. Hioides Es un hueso impar y medio, situado en la parte anterior del cuello; tiene forma de U mayúscula; presta inserción a diversos músculos y forma parte de la lengua. Es un hueso flotante porque no se articula con ningún otro hueso del esqueleto.

Fig. 20: Esquemas de algunos huesos de la cabeza

4.10.2.5. Cuello La región cervical posee las primeras siete vértebras cervicales; la primera tiene como característica sobresaliente el carecer de cuerpo vertebral, y la séptima se destaca por tener una apófisis espinosa larga, por lo que se la denomina prominente.

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4.10.3.Tórax Es la región del tronco comprendida entre el cuello y el abdomen. Formación osteocartilaginosa cilindro-cónica, con vértice superior y base inferior. Su diámetro transversal es mayor que el anteroposterior. Está formado por: • 12 vértebras torácicas en la región posterior, a las que se une un par de costillas en cada una. • 12 pares de costillas unidas entre sí por los músculos intercostales externos e internos. Todas se articulan por detrás con las vértebras torácicas; se dividen a su vez en: 7 pares de costillas verdaderas que se unen directamente al esternón por un cartílago costal; 3 pares de costillas falsas que se unen indirectamente al esternón por el cartílago del par anterior; 2 pares de costillas flotantes, sin unión delantera. • el esternón en el plano anterior que consta de tres partes: manubrio, donde se unen la clavícula y los cartílagos de los dos primeros pares de costillas, cuerpo donde se insertan los cartílagos de los pares de costillas restantes y apófisis xifoides que es la prolongación libre cartilaginosa.

Fig. 21: Huesos del tórax Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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El límite inferior está dado por el diafragma que cierra la cavidad torácica; hacia arriba se relaciona con la fosa supraclavicular mayor [región supraclavicular] del lado derecho e izquierdo, y en la región media con el cuello. El tórax se divide en: • 2 hemitórax: derecho e izquierdo, donde se ubican los pulmones derecho e izquierdo, respectivamente. • Mediastino: la región media que se encuentra limitada lateralmente por las caras internas de los pulmones (ver sistema respiratorio). Esta región aloja el corazón y elementos vasculares importantes, los grandes vasos que salen del corazón: la arteria aorta y la arteria pulmonar, como los que llegan al corazón: las venas pulmonares, y las venas cavas. También contiene un segmento de las vías respiratorias: la porción final de la tráquea y sus dos bronquios principales [extrapulmonares] (derecho e izquierdo), uno para cada pulmón; otros órganos mediastinales son esófago y parte del timo, además de nervios y vasos linfáticos.

Fig. 22: Mediastino

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4.10.3.1. Esquema del tórax. Subdivisión anatómica

4.10.4. Pelvis La pelvis es un anillo óseo completo formado por los huesos coxales [ilíacos] que se unen por delante a través de la sínfisis del pubis, con un disco fibrocartlaginoso, formando una anfiartrosis. Por detrás se articulan con el sacro, también mediante una anfiartrosis y forman la articulación sacroilíaca. Hacia abajo, el sacro se continúa con el cóccix. Esta estructura ósea provee un soporte sólido y estable a la columna vertebral y a los órganos de la pelvis. Además constituye la cintura pelviana, que conecta el esqueleto de la cabeza y el tronco, con los huesos del miembro inferior. Cada uno de los huesos coxales está formado, en el recién nacido, por tres huesos separados por cartílago: la porción superior es el ilion, la inferior y anterior es el pubis, y la inferior y posterior es el isquion. Hacia los 23 años estos huesos terminan de fusionarse. El ilion es el más grande de los tres, tiene forma de abanico, está formado por un ala superior y un cuerpo inferior, éste ayuda a conformar el acetábulo, cavidad donde se articula la cabeza del fémur. El borde superior constituye la cresta ilíaca, y la cara interna presenta una porción cóncava, la fosa ilíaca (no confundir con el área o región topográfica correspondiente a la pared abdominal y del mismo nombre); proyectándose en sentido anterior e inferior se encuentra la línea arqueada. El isquion tiene forma aproximada de L, está compuesto por el cuerpo, superior y la rama, inferior, que se fusiona con el pubis. Presenta una tuberosidad prominente, la tuberosidad isquiática, rugosa y engrosada. La rama, en conjunto con el pubis forman el agujero obturador, el mayor foramen del esqueleto, éste es atravesado por vasos sanguíneos y nervios. El pubis de divide en dos ramas, superior e inferior, unidas por el cuerpo. La rama superior presenta una prominencia alargada irregular, la cresta pectínea, que se continúa con la línea arqueada del ilion. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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La pelvis se divide en la pelvis mayor, y la pelvis menor, que es la pelvis verdadera o pelvis “obstétrica”, que contiene la cavidad pelviana. La pelvis mayor está comprendida entre las fosas ilíacas, situadas por encima del estrecho superior de la pelvis. La pelvis menor se localiza por debajo del plano oblicuo de este estrecho y tiene una enorme importancia en obstetricia y ginecología, porque es parte integrante del canal del parto; por debajo está limitado por el estrecho inferior. El estrecho superior esta constituido de atrás hacia delante: por el promontorio del sacro, que corresponde al borde anterior de la primera vértebra sacra; por el borde anterior de la ala del sacro; por la línea arqueada del ilion (línea innominada o cresta del estrecho superior del hueso ilíaco); por la cresta pectínea y el borde superior de la sínfisis del pubis. El estrecho inferior se delimita: por detrás con el sacro y cóccix, por delante con la sínfisis del pubis y hacia los lados con las tuberosidades isquiáticas. Los elementos musculares que constituyen la pelvis, se encuentran resumidos en el piso o perineo. Son diferentes en ambos sexos, en virtud de los órganos que distinguen a cada uno de ellos.

Fig. 23: Cintura pelviana

4.10.5. Miembro superior Está formado por cuatro segmentos: • hombro o cintura escapular, • brazo, • antebrazo, • mano. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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El hombro o cintura escapular está formado por dos huesos: la escápula [omóplato] y la clavícula. La escápula es un hueso plano, triangular, que se encuentra en la parte posterosuperior del tórax. Une el brazo al tórax; presenta una cavidad, denominada glenoidea, donde se articula con la cabeza del húmero. Además, tiene dos eminencias: una, en la parte anterior, denominada acromion y otra, en la parte posterior, denominada espina de la escápula. La clavícula es un hueso largo que se encuentra en la parte anterosuperior del tórax. Se articula en su extremo medial con el esternón y en el extremo distal con el acromion de la escápula. Las articulaciones de la cintura escapular son: • La clavícula con el acromion de la escápula, denominada acromioclavicular. • La escápula con el húmero, denominada glenohumeral [escapulohumeral], que permite los movimientos del brazo de flexión-extensión, aducción-abducción, roFig. 24: Miembro superior tación lateral o externa, medial o interna y circunducción. Brazo: está formado exclusivamente por el húmero: hueso largo, constituido por la diáfisis y sus dos epífisis: una superior, que constituye la cabeza del húmero y se articula con la cavidad glenoidea de la escápula, y la otra inferior, que presenta dos eminencias, una denominada epicóndilo lateral [epicóndilo] y la otra, epicóndilo medial [epitróclea]; y dos superficies articulares denominadas tróclea y cóndilo que se articulan con los huesos del antebrazo (cúbito por dentro y radio por fuera). Antebrazo: comprende desde el codo por arriba y el pliegue de flexión de la muñeca por abajo. Huesos: están formados por el cúbito por dentro y el radio por fuera. • Cúbito: es un hueso largo que presenta una eminencia en el extremo inferior denominada apófisis estiloide, y otra en su extremo superior denominada olécranon. • Radio: es un hueso largo, con un extremo inferior voluminoso y una eminencia denominada apófisis estiloide del radio. Su extremo superior se denomina cabeza del radio. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Mano: huesos: la estructura ósea de la mano se divide en tres grupos: • el carpo • el metacarpo • las falanges El carpo está formado por ocho (8) huesos dispuestos en dos filas, una superior o antebraquial, otra inferior o carpiana. El metacarpo está formado por cinco huesos metacarpianos. A las falanges se las divide en falanges proximales –cinco en total–, falanges medias –son cuatro (el pulgar no tiene falange media)– y la falanges distales –son cinco. Codo: está constituido, por arriba, por el extremo inferior del húmero; por abajo, por el extremo superior del cúbito por dentro y del extremo superior del radio, por fuera.

4.10.6. Miembro inferior Está constituido por: • cadera o cintura pelviana • muslo • pierna • pie

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El esqueleto de la cadera o cintura pelviana está formado por los huesos coxales [ilíacos], cada uno de ellos constituido por tres partes: el ilion es la mayor y superior y se palpa en el borde inferior de la cintura; el isquion es la parte inferior y posterior, sobre la cual descansa el cuerpo en la posición sentada; el pubis es la porción ósea anterior palpable en la zona inferior de la región anterior del abdomen. El hueso coxal también forma parte del esqueleto del tronco, ya que los coxales derecho e izquierdo, junto con el sacro y el cóccix, constituyen el esqueleto de la pelvis, región anatómica ya descrita. La estructura ósea del miembro inferior se continúa con el fémur en el muslo, la tibia y el peroné en la pierna y los huesos propios del tarso (pie). Fémur: es un hueso largo, constituido por la diáfisis y las epífisis, en cuyo extremo superior se encuentra la cabeza, que se articula con el acetábulo [cavidad cotiloidea] del hueso coxal. En su extremo inferior se encuentran dos carillas articulares que se articulan con la tibia, el peroné y la rótula formando el complejo osteoarticular de la rodilla. Presenta dos prominencias en su tercio superior denominadas trocánter mayor y trocánter menor. El espacio que separa la cabeza del fémur y ambas prominencias se deFig. 25: Miembro inferior nomina cuello del fémur. Tibia: es un hueso largo de la región de la pierna, que presenta en su extremo superior dos superficies articulares que se denominan platillos tibiales, los que se articulan con los cóndilos femorales en la región de la rodilla. En su extremo inferior posee una eminencia denominada maleólo medial que, junto al maleólo lateral del peroné y el hueso astrágalo del pie, forman la articulación del tobillo. Peroné: es un hueso largo cuyo principal relieve anatómico se encuentra en la extremidad inferior y se lo denomina maleolo lateral [externo o peroneo] de la articulación descrita del tobillo. Pie La estructura ósea del pie está formada por los siguientes elementos: • el tarso • el metatarso • las falanges Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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El tarso está formado por siete huesos dispuestos en dos filas, una anterior y otra posterior. El metatarso está compuesto por cinco huesos largos denominados metatarsianos. Las falanges tienen la misma disposición de las manos, es decir, proximales cinco, medias cuatro (el dedo mayor no tiene falange media) y distales cinco.

4.11. Sistema muscular El sistema muscular está representado por todos los músculos que integran el cuerpo humano. La miología es el estudio de los órganos y tejidos musculares. El sistema muscular esquelético está constituido por los músculos esqueléticos voluntarios del cuerpo. Cada músculo es un órgano complejo de tejido muscular estriado, un armazón de tejido conectivo y una gran cantidad de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Los músculos, de coloración rosa por su contenido de pigmentos y su rica vascularización, son formaciones anatómicas que tienen la capacidad de contraerse, es decir, de disminuir de longitud cuando son excitados. Mantienen la postura del cuerpo mediante un constante estado de contracción parcial (tono) y dan estabilidad a las articulaciones. Nos permiten inspirar, masticar y deglutir, caminar, correr; en definitiva, movernos. Además, los músculos dan al cuerpo su forma característica. Aunque el aparato muscular esquelético incluye únicamente a los músculos estriados esqueléticos voluntarios, existen otros tipos de músculo: el músculo liso y el músculo cardíaco. El músculo liso es involuntario, está bajo el control del sistema nervioso autónomo; se encuentra formando parte de las paredes de las vísceras huecas y de los vasos sanguíneos. El músculo cardíaco es el tejido contráctil de las paredes del corazón. Al igual que el músculo esquelético, sus fibras son estriadas, pero funcionalmente es similar al músculo liso y altamente automático. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Los músculos pueden agruparse para un mejor estudio según su función: músculos inspiradores, masticadores, flexores del antebrazo, rotadores internos del muslo; o según su ubicación topográfica: músculos del hombro, de la pared anterolateral del abdomen, músculos del piso de la pelvis, músculos del muslo (que se dividen a su vez en grupos: anterior, medial y posterior), etcétera. Los distintos músculos que conforman una región se encuentran reunidos en grupos musculares que están separados por membranas fibrosas denominadas aponeurosis. Además de estas aponeurosis que separan los diferentes grupos, cada músculo posee una aponeurosis de revestimiento que le es propia, cuya función es la de contenerlos durante la contracción muscular. También existen aponeurosis superficiales que se extienden por debajo de la piel. Hay que destacar que los músculos que conforman dentro de una región un grupo muscular comparten generalmente una misma irrigación e inervación. Tomando como ejemplo los músculos del muslo, diremos que se dividen en un grupo anterior, medial y posterior. Dependiendo de la ubicación que adopten los músculos en un determinado grupo, éstos van a ser divididos para su estudio según diferentes planos de profundidad, por ejemplo plano superficial y plano profundo. Existen ciertos músculos, como los de la cara [faciales o de la mímica], que toman inserción directamente en la piel y por ello no se encuentran revestidos por una aponeurosis superficial. Son los llamados músculos subcutáneos.

Una vez ubicados en una región, en un grupo y en un plano determinado, se estudia cada músculo en particular. Se debe mencionar su forma, dirección, inserciones proximales y distales, movilidad y, por último, su inervación e irrigación. En cuanto a la forma que adoptan, los músculos pueden ser fundamentalmente: largos, anchos, cortos, pero también existen: anulares (cierran orificios, pueden ser orbiculares o esfínteres), triangulares, fusiformes, en forma de abanico, etc. Existen ciertos músculos que se caracterizan por poseer dos o más vientres musculares unidos por tendones intermedios.

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Respecto de la dirección, la mayoría de los músculos se dirigen de un punto a otro siguiendo un trayecto más o menos paralelo al eje mayor del cuerpo; se los denomina rectilíneos. Los demás pueden ser llamados oblicuos o transversos según su dirección. Otros músculos no siguen una dirección en línea recta sino que se incurvan (reflejan) sobre una superficie ósea para llegar a su inserción distal, por ello se denominan músculos reflejos.

4.11.1. Inserción Los músculos se fijan por sus extremos a superficies, generalmente óseas, llamadas puntos de inserción. Es muy raro que un músculo se inserte directamente; por lo general, lo hace por intermedio de un tendón de estructura fibrosa. La forma de los tendones es variable; unos son cilíndricos, otros aplanados, algunos son largos y otros más cortos, y existen los que se extienden en amplias membranas. Los tendones son de coloración blanca brillante y muy resistentes, prácticamente inextensibles; pueden transmitir de esta manera la fuerza de la contracción muscular. Se distinguen dos inserciones en un músculo: la inserción de origen y la inserción terminal. La inserción de origen es, generalmente, carnosa o dada por un tendón de origen, corto. Las inserciones de terminación pueden presentarse por medio de tendones largos o amplias membranas denominadas aponeurosis de inserción.

4.11.2. Clasificación de músculos según su forma

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Fig. 26: Ubicación de algunos músculos: vista dorsal y frontal

4.12. Órganos y sistemas En el capítulo I hemos visto el nivel celular, donde las moléculas se combinan entre sí para forma células, las unidades estructurales básicas de funcionamiento del organismo. En el capítulo II estudiamos el nivel tisular: los tejidos son grupos de células y material circundante que trabajan en conjunto para cumplir una determinada función. El siguiente nivel es el de órganos, donde se unen entre sí los distintos tipos de tejidos con el objeto de cumplir una función específica y generalmente tienen una forma característica A continuación veremos el nivel de sistemas o aparatos; éstos están formados por un conjunto de órganos relacionados entre sí con una función en común, por ejemplo el aparato digestivo, que degrada y absorbe los alimentos. Algunas veces un mismo órgano forma parte de más de un aparato o sistema, por ejemplo el aparato urinario y reproductor del hombre comparten una porción. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.13. Sistema nervioso En el sistema nervioso se desarrollan las funciones más complejas del individuo ya que interviene en acciones fundamentales tales como la motora, la sensitiva, la sensorial, la afectiva y la intelectual, pero también en los procesos psicológicos de la conciencia, la memoria, la introspección, o la interpretación de sensaciones con base fisiológicas, entre otros. Este sistema coordina un mecanismo complejo que integra todas las partes del organismo y controla sus funciones; está dotado de la capacidad de reaccionar frente a estímulos. Tiene tres funciones básicas: sensitiva, integradora y motora. En primer lugar, siente determinados cambios (estímulos), tanto internos, provenientes de las diferentes estructuras anatómicas del interior del organismo (por ejemplo, la distensión gástrica), como externos, provenientes del medio ambiente (por ejemplo, una gota de lluvia que cae sobre la mano); ésta es su función sensitiva. En segundo lugar, analiza la información sensitiva, almacena algunos aspectos de ella y toma decisiones con respecto a la conducta a seguir; ésta es la función integradora. Por último, puede responder a los estímulos e iniciar contracciones musculares o secreciones glandulares; es la función motora. Para poder realizar estas funciones posee una unidad anatómica y funcional especializada: la neurona. Esta unidad permite recibir los estímulos, traducirlos y, por último, elaborar una respuesta para enviarla al sitio donde se originó. Esa función primordial se realiza siguiendo un recorrido que depende del sitio estimulado, por ejemplo: el sentido del tacto estimulado envía a través de nervios del sistema nervioso periférico (neurona sensitiva, aferente) la información al sistema nervioso central, al área específica del tacto. El recorrido inverso parte del sistema nervioso central (neurona motora, eferente) en respuesta al requerimiento inicial, que transmite una acción, nuevamente por nervios pertenecientes al sistema periférico; por lo tanto, el recorrido sería: tacto (piel de pulpejos de los dedos con receptores sensoriales, captan estímulos de cambios de temperatura) SNP → SNC (área especial del tacto) → SNP (manos) El sistema nervioso se divide en dos partes desde el punto de vista morfológico funcional: • central • periférico

4.13.1.Sistema nervioso central Está integrado por: • el encéfalo, formado por el cerebro, tronco encefálico y cerebelo. El tronco encefálico está constituido por la protuberancia [puente], la médula oblonga [bulbo raquídeo] y el mesencéfalo. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• la médula espinal, que continúa hacia abajo, recorre toda la columna vertebral a través del conducto vertebral. En el sistema nervioso central se integra y relaciona la información sensitiva aferente, se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena la memoria. La mayoría de los impulsos nerviosos que estimulan la contracción muscular y las secreciones glandulares se origina en él.

4.13.2. Sistema nervioso periférico El sistema nervioso periférico está constituido por los nervios que, a su vez, están formados por los axones de las neuronas sensitivas y motoras. Los nervios sensitivos conducen impulsos nerviosos desde los receptores cutáneos y los sentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal y las extremidades, hacia el sistema nervioso central; los motores transmiten impulsos nerviosos desde el mismo al sistema muscular esquelético. Se caracteriza, enFig. 27: Sistema nervioso tonces, por tener funciones mixtas: sensitiva, y motora. central y periférico Los nervios se clasifican en: • Nervios craneales: existen 12 pares designados con números romanos; pueden ser sensitivos, motores o poseer las dos funciones (mixtos) denominándose: I) nervio olfatorio (sensitivo), II) nervio óptico (sensitivo), III) nervio motor ocular común (motor), IV) nervio patético (motor), V) nervio trigémino (mixto sensitivo-motor), VI) nervio motor ocular externo (motor), VII) nervio facial (mixto sensitivo-motor), VIII) nervio vestibulococlear [Auditivo] (sensitivo), IX) nervio glosofaríngeo (mixto sensitivo-motor), X) nervio vago [Neumogastrico] ( mixto sensitivo-motor), XI) nervio accesorio [espinal] (motor), XII) nervio hipogloso (motor). • Nervios raquídeos: son 31 pares, que se ubican a lo largo de la columna vertebral y se dividen según la región en cervicales, torácicos, lumbares, sacros y coccígeos. Todos ellos tienen la función motora y sensitiva.

4.13.3. Sistema nervioso autónomo Esta parte del sistema nervioso está constituida por neuronas y fibras nerviosas que proveen inervación a órganos internos y regulan la función visceral con independencia de la voluntad. De esta forma, preside y regula el funcionamiento de aparatos y sistemas del cuerpo humano, inervando el músculo cardíaco, el músculo liso y las glándulas. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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El sistema nervioso se subdivide en: • simpático • parasimpático La acción del sistema nervioso autónomo se realiza por medio de la liberación de neurotransmisores o señales electroquímicas, en las terminaciones nerviosas. Con pocas excepciones, las vísceras reciben inervación tanto del sistema simpático como del parasimpático. En general, ambos tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpáticas suelen implicar un gasto de energía, mientras que los estipulados por las neuronas parasimpáticas restablecen y conservan la energía del organismo. Un ejemplo sería la estimulación de la frecuencia cardiaca del corazón que realiza el simpático con su neurotransmisor (adrenalina y noradrenalina), y la acción contraria estaría a cargo del parasimpático con su propio neurotransmisor (acetilcolina). Se puede decir entonces que existe un antagonismo entre ambas partes del sistema nervioso autónomo, ya que mientras uno estimula, el otro inhibe. 4.13.4. Sustancia gris y sustancia blanca En un corte reciente del encéfalo o de la médula espinal, se puede observar que algunas regiones tienen un aspecto blanco y brillante y otras son grises. La sustancia blanca está constituida por proyecciones (axones) mielinizadas pertenecientes a muchas neuronas. La sustancia gris del sistema nervioso, por su parte, está formada por los cuerpos de las células nerviosas, las dendritas y las terminaciones axónicas o por haces de axones no mielinizados y de células de la neuroglia; tiene un color grisáceo en lugar de blanco ya que en estas zonas no hay mielina.

4.13.5. Cerebro Es la porción más anterior y de mayor tamaño del encéfalo; ocupa casi toda la caja craneal, y se amolda a ella. Hacia arriba se relaciona, a través de las meninges, con los huesos que forman la bóveda craneana; por debajo, la parte anterior descansa sobre las estructuras óseas que constituyen la base del cráneo; hacia atrás se continúa con el tronco encefálico y, más posteriormente, pero a través de las meninges, con el cerebelo De forma oval, con eje mayor en sentido antero-posterior, es más grueso en su extremo posterior. Presenta tres diámetros: antero-posterior o longitudinal, transversal y vertical. Se divide en dos hemisferios cerebrales, derecho e izquierdo, separados en forma incompleta por medio de cisura interhemisférica. Durante el desarrollo embrionario, cuando existe un rápido aumento del tamaño del encéfalo, la sustancia gris de la corteza crece con mucha mayor rapidez que la sustancia blanca subyacente. En consecuencia, la región cortical se enrolla y pliega sobre sí misma; por ese motivo, presenta una superficie externa irregular. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Cada hemisferio se subdivide por medio de profundas hendiduras, que se denominan cisuras, en cuatro lóbulos: frontal, temporal, parietal y occipital. Depresiones más pequeñas, denominadas surcos, dividen cada lóbulo en pliegues llamados circunvoluciones, que aumentan considerablemente el área cerebral.

4.13.5.1. Conformación interna del cerebro Su superficie está formada por una capa de sustancia gris de 2 a 4 mm de grosor que recibe el nombre de corteza cerebral en la que hay miles de millones de neuronas. Por debajo de la corteza se encuentra la sustancia blanca; dentro de ella, también se localizan grupos de neuronas, o sea, sustancia gris, denominados núcleos de la base. El cerebro es el asiento de la inteligencia, la capacidad para leer, escribir, hablar, calcular y componer música, recordar el pasado, planear el futuro y crear obras que nunca antes han existido. Cuando se lo examina macroscópicamente, se observa que tiene el mismo aspecto de ambos lados; sin embargo, un examen detallado revela sutiles diferencias anatómicas entre ambos hemisferios. Junto a las diferencias estructurales entre los hemisferios, existen importantes diferencias funcionales; el hemisferio izquierdo controla el lado derecho del cuerpo y el hemisferio derecho controla el lado izquierdo del cuerpo. Además, en la mayoría de las personas, el primero es más importante para el lenguaje hablado y escrito, para las habilidades numéricas y científicas, para la capacidad de utilizar y comprender el significado de los signos y para el razonamiento. Por el contrario, se ha demostrado que el hemisferio derecho es más importante para la capacidad musical y artística, para la percepción del espacio, para la intuición, la imaginación y la generación de imágenes mentales, para la recepción de sensaciones visuales, auditivas, táctiles, gustativas y olfativas, para establecer comparaciones y relaciones.

4.13.6. Tronco encefálico 4.13.6.1. Protuberancia Limita por debajo con la médula oblonga y por arriba con el mesencéfalo. La sustancia gris es interna y la blanca es periférica. Esta última une por medio de fibras de conducción la corteza del cerebelo con la corteza de los hemisferios cerebrales; por ello, también recibe el nombre de puente.

4.13.6.2. Médula oblonga Tiene forma de cono truncado; la base mayor hacia arriba se continúa con la protuberancia, la base menor se continúa con la médula espinal. Las sustancias blanca y gris se disponen igual que en el órgano anterior. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.13.7. Cerebelo Está situado detrás del tronco encefálico, al que se une por los pedúnculos cerebelosos. Presenta dos lóbulos laterales o hemisferios cerebelosos unidos por un lóbulo central o vermis. La superficie está formada por una capa de sustancia gris que constituye la corteza, en la cual hay surcos que dividen el órgano en lobulillos. En la región central se encuentra la sustancia blanca e inmersa en ella existen núcleos de sustancia gris. Este órgano coordina los movimientos y posee actividad propioceptiva, que proporciona idea del movimiento y la posición del cuerpo en el espacio.

Fig. 28: Sistema nervioso central

4.13.8. Médula espinal Está situada en el canal vertebral y se extiende desde la región cervical, por debajo de la medula oblonga, hasta la región dorsolumbar. La sustancia blanca, formada por fibras nerviosas mielínicas, es externa, mientras que la gris es interna y presenta forma de H, con dos astas [cuernos] posteriores, a las que llegan fibras sensitivas, y dos astas anteriores, de donde salen fibras motoras. La médula espinal controla el aparato locomotor, es centro de reflejos incondicionados y transmite impulsos nerviosos desde y hacia el encéfalo.

Fig. 29: Esquema del corte transversal de médula espinal

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4.13.9. Meninges Son tres cubiertas membranosas concéntricas que envuelven el eje cerebro-espinal. De afuera hacia adentro se denominan: • duramadre • aracnoides • piamadre

4.13.10. Líquido cefalorraquídeo (LCR) Es un líquido secretado por estructuras situadas en cavidades del encéfalo (denominadas ventrículos) que luego circula por esas cavidades y entre las meninges. Permite amortiguar golpes y evitar lesiones en el sistema nervioso central, y lleva sustancias de desecho del metabolismo neuronal al sistema venoso.

4.14. Sistema endocrino En el cuerpo existen dos tipos de glándulas: exocrinas y endocrinas. Las glándulas exocrinas segregan sus productos en conductos que transportan las secreciones hasta cavidades corporales, la luz de diversos órganos o la superficie externa corporal. Las glándulas endocrinas, a diferencia de las anteriores, segregan sus productos (hormonas) al espacio extracelular que rodea a las células secretoras, en lugar de volcarlos en conductos. Posteriormente, la secreción difunde a los capilares y es transportada a distancia en la sangre hasta alcanzar su destino (órgano blanco). Los sistemas nervioso y endocrino regulan en forma conjunta las funciones de todos los sistemas y aparatos del organismo. El primero controla la homeostasis mediante impulsos nerviosos conducidos a lo largo de los axones neuronales. En las terminaciones axónicas, los impulsos desencadenen la liberación de moléculas neurotransmisoras. El resultado es la excitación o la inhibición de otras neuronas específicas, fibras musculares o células glandulares. Por su parte, el sistema endocrino libera sus moléculas mensajeras, denominadas hormonas, en el torrente sanguíneo; a continuación, la sangre circulante transporta las hormonas a prácticamente todas las células del organismo. El organismo no podría mantener su homeostasis si estos dos sistemas no actuaran en forma adecuada. Ambos están coordinados como un supersistema entrelazado, por lo que a veces reciben en conjunto el nombre de sistema neuroendocrino. Ciertas partes del sistema nervioso estimulan o inhiben la liberación de hormonas. Éstas, a su vez, pueden estimular o inhibir la formación de impulsos nerviosos; y diversas moléculas actúan como hormonas en algunas localizaciones y como neurotransmisores en otras. El sistema nervioso provoca la contracción de los músculos y una secreción glandular mayor o menor. El sistema endocrino interviene en las actividades metabólicas, regula el crecimiento y el desarrollo y dirige los procesos de reproducción. Así, no sólo contribuye a la regulación de la actividad de los músculos liso y cardíaco y de algunas Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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glándulas, sino que también influye de forma significativa en prácticamente todos los demás tejidos. Los impulsos nerviosos tienden a producir sus efectos en pocos milisegundos. Mientras que algunas hormonas pueden actuar en segundos, otras pueden requerir hasta varias horas o más tiempo para provocar sus respuestas. Además, los efectos de la estimulación del sistema nervioso suelen ser breves en comparación con los del sistema endocrino. El sistema neuroendocrino integra a su vez un sistema mucho más complejo junto al inmune y psicológico: el macrosistema, denominado psicoinmunoneuroendocrino. Hormonas Pequeñas cantidades de estos compuestos orgánicos ejercen una notable acción reguladora en muchas funciones; la falta o el aumento de ellas determina profundos cambios fisiológicos y morfológicos en el individuo. Las hormonas producen efectos potentes cuando están presentes a concentraciones muy bajas. En general, la mayoría de las hormonas sólo afecta a algunos tipos de células. ¿Por qué algunas células responden a una hormona determinada y otras no? Aunque una hormona sea transportada en la sangre por todo el cuerpo sólo afecta a células específicas denominadas células diana. Las hormonas se unen químicamente a grandes proteínas o moléculas glucoproteicas denominadas receptores. Sólo las células diana de una hormona determinada tienen receptores que se unen a esa hormona y la reconocen. Por ejemplo, la hormona estimulante de la tiroides (TSH) interacciona con receptores localizados en la superficie de las células de la glándula tiroides, pero no se une a las células ováricas porque éstas no tienen receptores de TSH. Los receptores, al igual que otras proteínas celulares, se sintetizan y degradan constantemente. Cuando existe un exceso de una hormona puede disminuir el número de receptores. Este efecto, que recibe el nombre de regulación negativa, reduce la sensibilidad de las células diana a la hormona. Por el contrario, cuando existe un déficit de una hormona el número de receptores puede aumentar, proceso conocido como regulación positiva. La regulación positiva aumenta la sensibilidad de un tejido diana a una hormona o neurotransmisor. Las glándulas endocrinas del cuerpo forman el sistema endocrino y son las siguientes: hipófisis [glándula pituitaria], tiroides, paratiroides, suprarrenales [adrenales] y pineal [epífisis cerebral]. Además, diversos órganos contienen tejido endocrino aunque no sean glándulas endocrinas exclusivamente; dado que también poseen funciones correspondientes a las glándulas exocrinas. Estos órganos son: hipotálamo, timo, páncreas, ovarios, testículos, riñones, estómago, hígado, intestino delgado, piel, corazón y placenta. La glándula endocrina que regula la acción del sistema endocrino es la hipófisis.

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Fig. 30: Sistema endocrino

4.14.1. Glándula hipófisis La hipófisis, o glándula pituitaria, está ubicada dentro del cráneo, se localiza en un compartimiento hipofisiario, situado en la silla turca que pertenece a una parte de la estructura ósea del hueso esfenoides, su cuerpo.

Fig. 31: Glándula hipófisis

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Su forma es ovalada y se compone de dos porciones o lóbulos: • Anterior o adenohipófisis: de mayor tamaño, presenta color rojizo y consistencia blanda. • Posterior o neurohipófisis: más pequeña, de color blanco grisáceo y consistencia más firme. Ambos lóbulos están unidos por una vaina que depende de la piamadre y una prolongación hacia arriba del lóbulo posterior: el tallo pituitario. Por medio de éste, la glándula está fijada a la parte inferior de cerebro y conectada con el hipotálamo. Se relaciona: • por arriba, con la cara inferior del cerebro y el entrecruzamiento de los nervios ópticos (II Nervio Craneal). • por delante, debajo y detrás con el hueso esfenoides.

Fig. 32: Glándula hipófisis. Partes

En el lóbulo anterior o adenohipófisis se sintetizan las siguientes hormonas: • Somatotrofina: es la hormona de crecimiento corporal, reguladora del metabolismo de los carbohidratos y proteínas. • Gonadotrofinas: foliculoestimulante y luteinizante: actúan sobre las gónadas femenina y masculina. • Prolactina: regula la secreción láctea durante la lactancia. • Adrenocorticotrofina: actúa sobre la zona periférica (corteza) de las glándulas suprarrenales. • Tirotrofina: estimula el funcionamiento de la glándula tiroides.

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El lóbulo posterior o neurohipófisis no sintetiza hormonas, en esta porción de la glándula se acumulan y liberan dos hormonas secretadas por neuronas ubicadas en el hipotálamo, que es una región del cerebro constituida por un conjunto de núcleos grises. Las hormonas allí sintetizadas descienden por los axones de las respectivas neuronas hipotalámicas hasta llegar a la neurohipófisis; ellas son: • Vasopresina o antidiurética: hormona que participa en la regulación de la presión sanguínea y reabsorción de agua en los túbulos renales. • Oxitocina: importante para la estimulación de las contracciones del útero durante el parto, y el reflejo de eyección de la leche como reacción a la estimulación sensorial del pezón, luego del parto.

4.14.2. Tiroides Está situada en la parte media y anterior del tercio inferior del cuello. Se ubica por delante y a los lados de los conductos digestivo y respiratorio. Presenta forma de semianillo cóncavo hacia atrás, consta de dos lóbulos laterales unidos por un istmo transversal, y adquiere en conjunto forma de H.

Fig. 33: Glándula tiroides

4.14.3. Paratiroides Son cuatro pequeñas glándulas que se ubican en la cara posterior de los lóbulos tiroideos. Tienen forma circular, aplanada, semejante a la de una lenteja.

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Fig. 34: Glándulas paratiroides

4.14.4. Suprarrenales Situadas en la parte posterosuperior del abdomen, son dos glándulas, derecha e izquierda, que se apoyan en el polo superior del riñón correspondiente. Presentan forma triangular, aplanadas de adelante a atrás.

4.15. Sistema cardiocirculatorio Las células de animales multicelulares, incluido el hombre, son dependientes de un medio ambiente líquido, donde se encuentran el oxígeno y nutrientes necesarios para la vida celular y hacia donde las mismas excretan los productos de desecho de su metabolismo. Su medio ambiente es el líquido tisular, que forma parte del medio interno del cuerpo. Debido a que este sistema se encuentra alejado del medio externo, del cual debe recibir las sustancias para sostener la vida de las células, es que se sirve del sistema circulatorio. Éste es un sistema de transporte que envía la sangre a todos los demás sistemas del cuerpo y recibe de ellos, las sustancias que producen y que son útiles al organismo. La sangre también libera a otros sistemas (por ej.: sistema digestivo, sistema urinario) las sustancias que son dañinas para la vida de las células o su funcionamiento. El sistema circulatorio se divide en dos partes principales: el sistema cardiovascular y la circulación linfática.

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4.15.1. Sistema cardiovascular El corazón es el centro del aparato cardiovascular. Mientras que el término cardio hace referencia al corazón, el término vascular hace referencia a los vasos sanguíneos. El corazón es la bomba que propulsa la sangre a través de vasos sanguíneos y está diseñado extraordinariamente para cumplir este cometido. Aunque no somos conscientes de su actividad, la capacidad del trabajo del corazón es impresionante. Incluso en reposo, el corazón bombea 30 veces su propio peso cada minuto, cerca de 5 litros hacia los pulmones y el mismo volumen hacia el resto del cuerpo. El aparato cardiovascular proporciona la bomba para que circule constantemente sangre renovada a través de una longitud estimada de vasos sanguíneos de 100.000 km. A medida que la sangre fluye a través de los tejidos corporales salen nutrientes y oxígeno desde la sangre hasta el líquido intersticial y posteriormente hasta las células. Al mismo tiempo la sangre recoge productos de desecho, dióxido de carbono y calor. Los vasos sanguíneos se clasifican en: arterias, que llevan la sangre fuera del corazón; las arteriolas, pequeños vasos que terminan en los capilares, aún más pequeños; las vénulas, pequeños vasos en los cuales drenan los capilares; y las venas, que llevan la sangre de regreso al corazón. Estas estructuras forman un circuito completo para distribuir la sangre a través de todo el cuerpo. El corazón es algo mayor que un puño cerrado; es una bomba muscular doble (dos bombas auriculoventriculares), autorregulada (ya que contiene fibras musculares especializadas en la conducción eléctrica que estimula la contracción), cuyas piezas operan al unísono. Tiene forma de una pirámide inclinada, con un vértice, una base y tres lados o caras. Dirección: la punta se ubica en sentido anterior e izquierdo; la base, opuesta a la punta, en sentido posterior; y las tres caras se ubican: la cara diafragmática, sobre la que descansa la pirámide; la cara esternocostal, anterior, y la cara pulmonar, que mira a la izquierda. Ubicación: descansa sobre el diafragma, próximo al centro de la cavidad torácica, en un espacio denominado mediastino medio o visceral, en la región anteroinferior del tórax, rodeado por el pericardio. El mediastino es la región anatómica que se extiende desde el esternón, por delante, hasta la columna vertebral, por detrás, y entre los pulmones, lateralmente. El pericardio es una membrana serosa –compuesta por dos hojas o láminas, una visceral y otra parietal– que encierra el corazón y las raíces de los grandes vasos que entran y salen de él. La cavidad pericárdica es un espacio virtual entre ambas láminas y contiene una fina película de líquido que permite al corazón moverse y latir en un entorno sin fricciones. El corazón se relaciona: • por delante, con el esternón y los cartílagos costales; • por debajo, con el diafragma que lo separa del estómago y del hígado;

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• por detrás, con la aorta, venas cavas, esófago y más atrás con la columna vertebral (4a a 8a vértebra torácica); • a los lados, con los pulmones, que se encuentran recubiertos por las pleuras. El interior del corazón está dividido en cuatro compartimientos denominados cámaras que reciben la sangre circulante. Las dos cámaras superiores son la aurícula derecha (AD) y la aurícula izquierda (AI). Ambas están separadas por el tabique interauricular. Las dos cámaras inferiores son el ventrículo derecho (VD) y el ventrículo izquierdo (VI); ambos están separados por el tabique interventricular. La pared de cada cámara consta de tres capas: endocardio, miocardio y epicardio. Las fibras musculares que constituyen el miocardio se anclan al esqueleto fibroso del corazón (una malla de tejido conjuntivo denso) que mantiene abiertos los orificios que comunican las aurículas con los ventrículos, orificios auriculoventriculares (AV), y proporciona inserción a las valvas. La aurícula derecha recibe sangre desoxigenada (sangre que ha cedido parte de su oxígeno a las células y ha captado dióxido de carbono de las mismas) de diversas partes del cuerpo a través de tres venas: • vena cava superior (VCS), conduce hacia el corazón sangre procedente de las regiones de la porción superior del cuerpo, cabeza, cuelo, tórax y miembros superiores. Tiene alrededor de 7,5 cm de largo y 2 cm de diámetro. Se forma por la unión de las venas braquicefálicas derecha e izquierda; éstas a su vez se originan por la confluencia de las venas yugulares internas y subclavias correspondientes a cada lado del cuerpo. • vena cava inferior (VCI), es la vena más grande del organismo, tiene un diámetro aproximado de 3 cm, se forma por la unión de las venas ilíacas comunes. Conduce sangre de todas las regiones del cuerpo inferiores al diafragma: abdomen, pelvis y miembros inferiores. • seno coronario, drena la sangre de la mayoría de los vasos que vascularizan la pared del corazón. La válvula tricúspide protege el orificio AV derecho y posee tres valvas. Las cuerdas tendinosas (tejido conjuntivo denso modelado) se insertan en las valvas de forma parecida a las cuerdas de un paracaídas, y evitan la regurgitación de la sangre desde el ventrículo derecho hasta la aurícula derecha. Los músculos papilares son proyecciones cónicas; sus bases se insertan en la pared ventricular y de sus vértices salen las cuerdas tendinosas. Los músculos papilares empiezan a contraerse antes de que lo haga el ventrículo derecho, enderezan las cuerdas tendinosas y juntan las valvas; de esta manera, se evita el paso de sangre del ventrículo a la aurícula.

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Fig. 35: Configuración interna del corazón. Grandes Vasos

Desde la aurícula derecha la sangre fluye hacia el ventrículo derecho, el que la bombea hacia los pulmones (circulación pulmonar o menor) a través del tronco pulmonar; éste se divide en las Arteria Pulmonar Derecha (APD) y Arteria Pulmonar Izquierda (API), cada una de las cuales lleva sangre a un pulmón. En los pulmones la sangre libera dióxido de carbono y capta oxígeno. Esta sangre, denominada oxigenada, vuelve al corazón a través de las cuatro Venas Pulmonares (VP) que desembocan en la aurícula izquierda.

Fig. 36: Músculos papilares y cuerdas tendinosas

La válvula bicúspide [mitral] de doble valva protege el orificio AV izquierdo. Los músculos papilares y sus cuerdas tendinosas dan apoyo a la válvula mitral y permiten que las valvas resistan la presión que se genera durante las contracciones del Ventrículo Izquierdo (VI). Las cuerdas tendinosas se tensan impidiendo que las valvas sean desplazadas a la aurícula izquierda.

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El ventrículo izquierdo posee paredes dos veces más gruesas que las del ventrículo derecho y los músculos papilares son mayores que los del VD, porque este ventrículo necesita una mayor fuerza de contracción. La sangre del ventrículo izquierdo es bombeada a la arteria aorta (AO). La aorta y sus ramas conducen la sangre a través de la circulación sistémica o mayor a todo el organismo.

Fig. 37: Circulación sistémica y circulación pulmonar

La aorta es la arteria más grande del organismo, con un diámetro de 2-3 cm. Se divide en cuatro porciones: aorta ascendente, cayado aórtico, aorta torácica y aorta abdominal. La primera mide alrededor de 5 cm de largo, de ella se originan dos arterias coronarias que irrigan al miocardio. El cayado aórtico tiene 4-5 cm de largo, de ella nacen tres arterias principales, el tronco braquiocefálico, la carótida común izquierda y la subclavia izquierda; la primera a su vez se divide para formar la arteria subclavia derecha y la arteria carótida común derecha. Por su parte las arterias carótidas comunes se dividen en carótida externa y carótida interna, ésta última ingresa a la cavidad craneal e irriga estructuras internas del cráneo. La aorta torácica tiene alrededor de 20 cm de largo y da ramas viscerales para el contenido (vísceras) y ramas parietales para el continente (pared torácica). La aorta abdominal se continúa de la anterior luego de atravesar el diafragma, da ramas viscerales y parietales y termina a nivel de la cuarta vértebra lumbar, donde se divide en las arterias ilíacas comunes derecha e izquierda. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 38: Circulación arterial y venosa

4.15.2. Circulación linfática Como vimos anteriormente, la sangre del corazón es impulsada a gran presión por las arterias; éstas se ramifican para llevar la sangre a todas las partes del cuerpo conformando redes capilares. Es en estas redes capilares donde se forma el líquido tisular (líquido de los tejidos), por filtración de la sangre. Habitualmente, se forma más líquido tisular en el extremo arterial del capilar que el reabsorbido en los extremos venosos; queda de esta manera, un excedente de líquido que en condiciones normales es drenado del tejido por un segundo conjunto de capilares llamado capilares linfáticos. Los capilares linfáticos se originan en extremidades ciegas y drenan el líquido denominado linfa en vasos linfáticos de mayor calibre que desembocan en dos conductos linfáticos de mayor calibre aún (ver más adelante). Estos últimos devuelven la linfa recogida en todo el cuerpo a las grandes venas de la base del cuello. En consecuencia, la parte del líquido tisular absorbida por los capilares linfáticos, finalmente, vuelve al aparato circulatorio, pero por una vía indirecta. Si no fuese por el drenaje linfático del líquido tisular excedente, éste se acumularía aumentando el contenido de agua del tejido; formaría lo que se conoce clínicamente como edema. En el curso de su flujo desde la periferia hasta su entrada en los vasos sanguíneos, la linfa pasa por ganglios linfáticos, pequeñas formaciones de tejido linfático, de forma ovalada o de poroto, intercaladas en el trayecto de los vasos linfáticos. La linfa de todas las regiones del cuerpo pasa por ganglios linfáticos antes de volver a la corriente circulatoria; esto es así porque los ganglios linfáticos actúan como “filtro”, Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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ya que exponen las partículas de sustancias extrañas de la linfa al sistema inmune antes de que ésta ingrese al torrente sanguíneo. Por ejemplo: los ganglios linfáticos que filtran la linfa del minero de carbón se hallan llenos de partículas de carbón; en individuos que presentan cáncer, las células de una neoplasia maligna, con el tiempo, pueden llegar a los linfáticos y, al ser filtradas por ellos, pueden establecer neoplasias malignas secundarias llamadas metástasis. También se sabe que los ganglios linfáticos situados en el trayecto de los vasos linfáticos que drenan sitios de infección, frecuentemente, aumentan de tamaño y pueden desarrollar infección secundaria; esto se debe a que filtran las bacterias de la linfa e impiden que lleguen a la corriente sanguínea. La linfa también sirve como transporte de las grasas de la dieta, ya que los vasos linfáticos transportan hasta la sangre los lípidos y las vitaminas liposolubles absorbidos en el aparato digestivo. Existen en el cuerpo humano dos grandes colectores linfáticos en los cuales se vierte prácticamente toda la linfa de la circulación: el conducto torácico, que nace a nivel lumbar, asciende atravesando sucesivamente el abdomen y el tórax para desembocar finalmente en la base del cuello en el confluente yugulo-subclavio izquierdo; y el conducto linfático derecho [gran vena linfática] que vuelca su contenido en el confluente yugulo-subclavio derecho. Otras estructuras linfáticas relacionadas con el sistema inmune son: médula ósea, bazo, timo, MALT (Tejido Linfático Asociado Mucosas).

Fig. 39: Circulación linfática Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.16. Sistema respiratorio Se denomina sistema respiratorio al conjunto de órganos encargados de realizar el intercambio de determinados gases imprescindibles para la vida. Las células utilizan continuamente el oxígeno para las reacciones metabólicas que liberan energía a partir de las moléculas nutritivas y producen ATP (Adenosin Trifosfato). Al mismo tiempo, estas reacciones liberan anhídrido carbónico. El consumo de oxígeno y la producción de anhídrido carbónico tienen lugar en las mitocondrias, ya que es en ellas donde se produce la respiración celular. Como una cantidad excesiva de anhídrido carbónico provoca una acidez tóxica para las células, el exceso del mismo ha de ser eliminado de forma rápida y eficaz. Los dos aparatos que suministran el oxígeno y eliminan el anhídrido carbónico son el cardiovascular y el respiratorio. Ambos participan por igual en la respiración. El aparato respiratorio efectúa el intercambio gaseoso, es decir, la entrada de oxígeno y la eliminación de anhídrido carbónico, mientras que el cardiovascular transporta los gases en la sangre desde los pulmones hasta las células. El fracaso de uno de estos dos aparatos tiene un mismo efecto sobre el organismo: alteración de la homeostasis y muerte rápida de las células por agotamiento del oxígeno y acumulación de los productos de desecho. El intercambio de gases entre la atmósfera, la sangre y las células constituye la respiración, que consta de tres procesos básicos. El primero, la ventilación pulmonar o respiración, consiste en la inspiración (entrada) y espiración (salida) del aire entre la atmósfera y los pulmones. Los procesos segundo y tercero consisten en el intercambio gaseoso en el interior del organismo. La respiración externa (pulmonar) es el intercambio de gases entre los pulmones y la sangre, y la respiración interna (tisular o hística) es el intercambio de gases entre la sangre y las células. Además de intervenir en el intercambio gaseoso, el aparato respiratorio también es el encargado de otras funciones importantes para el ser humano: contiene a los receptores del sentido del olfato, filtra el aire inspirado, produce sonidos, colabora en la eliminación de desechos y la regulación del medio interno. El sistema respiratorio está constituido por los siguientes órganos: nariz y fosas nasales, faringe, laringe, tráquea, bronquios extrapulmonares y pulmones (cada uno contiene el árbol bronquial).

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Fig. 40: Sistema respiratorio

4.16.1. Nariz Es un órgano que, además de transportar el aire inhalado, también sirve para calentarlo y para diferenciar un olor de otro. Está situada en la mitad de la cara, debajo de la frente, arriba del labio superior y a los lados de las mejillas. En su base se ubican las narinas o ventanas de la nariz que la relacionan con el medio externo; para separarlas existe un tabique medio que determina la fosa nasal derecha y la fosa nasal izquierda.

4.16.2. Fosas nasales Se encuentran excavadas en huesos del cráneo y la cara. Se comunican hacia atrás con la faringe por los orificios llamados coanas y hacia delante con la nariz. En su pared interna, lateralmente, se presentan tres prominencias: los cornetes superior, medio e inferior (en cada fosa) que delimitan espacios llamados meatos (superior, medio e inferior). Las fosas nasales presentan dos zonas funcionalmente diferentes: • la zona respiratoria, inferior, rica en vasos sanguíneos, cuya función es calentar el aire que llega a los pulmones, y • la zona olfativa, superior, que interviene en la olfacción.

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4.16.3. Faringe Encargada de humedecer y transportar los gases. Es un tubo muscular posterior a la cavidad nasal (rinofaringe o nasofaringe), a la boca (bucofaringe u orofaringe) y a la laringe (laringofaringe o hipofaringe). Como también transporta el bolo alimenticio desde la boca hacia el esófago, es un órgano compartido con el tubo digestivo.

4.16.4. Laringe Es un órgano de doble función: transportar el aire y la fonación. Está situada en la parte media y anteroinferior del cuello. Presenta la forma de pirámide triangular de base superior, y vértice truncado inferior. Posee un armazón integrado por cartílagos, ligamentos y músculos que los movilizan.

Fig. 41 Vías aéreas superiores

4.16.5. Tráquea Encargada de transportar y humedecer el aire inspirado. La tráquea es la porción del aparato respiratorio que continúa a la laringe, termina en el tórax en dos ramas de bifurcación: los bronquios principales. Está situada en toda su extensión delante del esófago y se extiende desde la 6º vértebra cervical hasta la 4º o 5º torácica. Ocupa la línea media pero en el tórax está desviada a la derecha por el cayado de la aorta. Es un tubo cilíndrico aplanado en su parte posterior. Está constituida por anillos cartilaginosos incompletos que le dan rigidez, unidos entre sí por una membrana fibrosa elástica y fibras musculares que le dan flexibilidad. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.16.6. Bronquios Encargados de transportar y humedecer el aire inspirado. Tienen la misma estructura que la tráquea, sólo que los anillos son completos al comienzo. El bronquio derecho es más corto y más grueso; el izquierdo es más largo y delgado, por tener que franquear el corazón. Ambos bronquios penetran en los pulmones, derecho e izquierdo, por una zona llamada hilio pulmonar, y se ramifican de forma continua dentro de los pulmones dando origen al árbol bronquial. Cada bronquio principal se divide en bronquios lobares (bronquios secundarios), dos a la izquierda y tres a la derecha, que se distribuyen en cada lóbulo pulmonar. Cada bronquio lobar se divide en varios bronquios segmentarios (terciarios), que se reparten por los segmentos broncopulmonares (subdivisión mayor de cada lóbulo que recibe un bronquio segmentario). Éstos se dividen en bronquios cada vez más pequeños, transformándose luego en bronquiolos, luego en conductos alveolares que finalizan en sacos alveolares revestidos por alvéolos. El alvéolo es la unidad estructural básica donde ocurre el intercambio gaseoso en los pulmones.

Fig. 42: Laringe, Tráquea y Bronquios

4.16.7. Pulmones Ocupan las partes laterales de la cavidad torácica y están separados uno de otro por el mediastino; los rodea una membrana serosa, la pleura (con su capa parietal y visceral). Son los órganos donde se realiza el intercambio de oxígeno por dióxido de carbono (hematosis); aquí la sangre carboxigenada se transforma en sangre oxigenada. La respiración tiene como finalidad proveer a las células del organismo oxígeno y eliminar dióxido de carbono. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Además de realizar la hematosis, los pulmones cumplen otras funciones tales como: mantener constante el medio interno, colaborar en la regulación de la temperatura corporal, participar en la liberación del exceso de agua, etcétera. Los pulmones tienen forma de semicono, presentan una base inferior cóncava que apoya sobre el diafragma, un vértice superior, una cara externa convexa y una cara interna cóncava que presenta el hilio pulmonar. En la cara externa se notan escotaduras profundas, denominadas fisuras [cisuras], que dividen el pulmón en lóbulos. En el pulmón derecho se encuentra una fisura oblicua [cisura mayor] y otra horizontal [cisura menor] que determinan tres lóbulos (superior, medio e inferior). En el pulmón izquierdo se observa sólo una fisura denominada oblicua o izquierda, que divide al pulmón en dos lóbulos (superior e inferior). Se relacionan: • en la cara externa: con las costillas y los músculos intercostales. • en la cara interna: con los órganos mediastinales (corazón, tráquea, bronquios, arterias pulmonares y venas pulmonares). El pulmón derecho se relaciona, además, con las venas cavas y el izquierdo, con el esófago y la aorta. • en la base: con el diafragma y, por intermedio de él, el derecho con el hígado y el izquierdo con el hígado, estómago y bazo.

4.17. Sistema inmunológico El ser humano está permanentemente expuesto a innumerables microorganismos capaces de producir daño (injuria); para poder enfrentarlos, está dotado de mecanismos de defensa que se encuentran en órganos especializados con capacidad de realizar la función de defensa, llamada inmunológica. En el hombre existen dos tipos de inmunidad: • inmunidad innata o inespecífica: se caracteriza por ser transmitida filogenéticamente. Actúa a través de elementos celulares y moleculares que se activan ante la agresión de agentes patógenos que no han tenido un contacto previo con el individuo, y provocan una reacción de defensa casi automática. • inmunidad adquirida o específica: actúa con una respuesta inmune individualizada frente a cada agente patógeno. Esta inmunidad es más compleja y reacciona más lentamente; está mediada por dos tipos de células: los linfocitos B y los linfocitos T. Como consecuencia de la exposición a un antígeno, se pone en funcionamiento la respuesta inmunológica adquirida; así se logra lo que se denomina memoria inmune: el sistema queda preparado ante un nuevo contacto con el mismo agente y logra de esa manera actuar rápidamente. Los linfocitos, ayudados por los macrófagos, reconocen células y sustancias extrañas, microorganismos patógenos, células cancerosas, y responden de dos maneras diferentes: los linfocitos T destruyen a los intrusos de forma directa o indirecta, liberando sustancias citotóxicas (que matan a las células), mientras que los linfocitos B se diPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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ferencian a células plasmáticas que secretan anticuerpos, proteínas que se combinan con sustancias extrañas específicas y las destruyen.

4.17.1. Órganos y células del sistema inmunológico La función inmunológica es llevada a cabo por el sistema linfático, compuesto fundamentalmente por linfocitos distribuidos en el organismo bajo las formas de: • Tejido linfático asociado a mucosas (MALT): este tejido se ubica por debajo de todos los epitelios. Los linfocitos pueden encontrarse dispersos en el tejido conjuntivo o formar agrupaciones más grandes; un ejemplo de ellas son las amígdalas, que se encuentran en la región posterior de la lengua, en la faringe o en el istmo de las fauces (garganta); estas últimas son dos y se denominan amígdalas palatinas. • Órganos linfáticos: se clasifican en: órganos linfáticos primarios: son la médula ósea y el timo, denominados así porque en ellos se producen las células madre con capacidad de autoreproducirse, madurar y diferenciarse, convirtiéndose en células pertenecientes al sistema inmune. Son los linfocitos B que se producen en la médula ósea y los linfocitos T que maduran en el timo. órganos linfáticos secundarios: son el bazo y los ganglios linfáticos.

Fig. 43: Constituyentes del sistema inmunológico Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.17.2. Bazo La función principal del bazo consiste en filtrar la sangre y eliminar los glóbulos rojos envejecidos. Está formado por la pulpa roja y la pulpa blanca. Órgano tóracoabdominal, impar y asimétrico; se ubica en el hipocondrio izquierdo, en un compartimiento llamado celda esplénica, por debajo del diafragma pero oculto por la parrilla costal a nivel de una proyección esquelética que corresponde a las 9°, 10° y 11° costillas izquierdas. Normalmente, no es palpable. Morfológicamente es un órgano macizo, ovoide, de coloración rojo violácea, de consistencia firme pero sumamente friable (a la manipulación), peritonizado y rodeado por una cápsula delgada y frágil que contiene fibras musculares, que le brindan contractibilidad y movilidad. Su eje mayor se dirige hacia abajo y hacia fuera, paralelo a las últimas costillas. Sus dimensiones promedio en un adulto son: 12cm de alto, 8cm de ancho y 5cm de grosor. Pesa de 200 a 250 gramos en el ser vivo. Se distinguen por su forma: • Dos polos: superior e inferior, este último es redondeado. • Dos caras: una externa, redondeada, lisa y convexa, y una interna o hiliar, por donde discurre el paquete vásculonervioso constituido por arteria, venas, nervios y linfáticos. • Dos bordes: anterior, de contorno ondulado, y posterior, vertical, romo y redondeado.

Fig. 44: Bazo

Se relaciona: • en el polo superior: con el estómago y el diafragma que lo separan de la 10a y 11a costilla y de las vértebras correspondientes. • en el polo inferior: con el ángulo izquierdo del colon (ángulo esplénico). Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• en la cara externa: con el diafragma y, a través de él, con el saco pleural izquierdo y el pulmón izquierdo. • en la cara interna: con el estómago, la cola del páncreas y el riñón izquierdo.

4.17.3. Timo Órgano impar y medio, ubicado en la base del cuello y parte anterior y superior del mediastino. Alcanza su máximo desarrollo en la pubertad; en el adulto disminuye por involución y transformación en tejido graso. De consistencia blanda y friable, es alargado de arriba hacia abajo y aplanado en sentido anteroposterior. Está formado por dos lóbulos que se unen en su parte media.

4.17.4. Ganglios Son órganos linfáticos pequeños, revestidos por cápsula, de forma arriñonada. Su tamaño varía desde 1 mm (apenas visibles a simple vista) hasta 1 a 2 cm en su diámetro mayor. Se interponen en el trayecto de los vasos linfáticos y sirven como filtros; por ellos es colada la linfa en su camino hacia el sistema vascular sanguíneo. Aunque su distribución está generalizada en todo el organismo se concentran en sitios como la axila y la región inguinal. Los vasos linfáticos aferentes transportan linfa hacia el ganglio y penetran en él por varios puntos de la superficie convexa de la cápsula. Los vasos linfáticos eferentes extraen la linfa del ganglio a la altura del hilio, depresión que se ubica en la superficie cóncava, que también sirve de punto de entrada y salida para vasos sanguíneos y nervios.

4.18. Aparato digestivo Los alimentos son el sustento fundamental para la vida, ya que constituyen la fuente de energía que dirige las reacciones químicas que tienen lugar en las células y proporcionan materia para la formación de nuevos tejidos o para la reparación de los tejidos dañados. La energía es necesaria para la contracción muscular, para la conducción de impulsos nerviosos y para las actividades secretoras y absortivas de muchas células. Sin embargo, los alimentos tal y como los ingerimos no están en una forma adecuada para su uso como fuente de energía por las células. Antes, deben descomponerse en moléculas lo suficientemente pequeñas como para que atraviesen las membranas plasmáticas (celulares). La fragmentación de grandes moléculas de alimento en moléculas suficientemente pequeñas para entrar en las células recibe el nombre de digestión. Esta función es realizada por el aparato digestivo, conjunto de órganos cuyo funcionamiento se realiza en conexión con otros sistemas corporales, tales como el nervioso y endocrino; cumple cinco actividades básicas: Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Ingestión. Entrada de alimentos en la boca (comer). • Movimiento del alimento. Paso del alimento a lo largo del aparato digestivo. • Digestión. Fragmentación del alimento mediante procesos químicos y mecánicos. • Absorción. Paso del alimento digerido desde el tracto gastrointestinal hacia los sistemas cardiovascular y linfático para su distribución a las células. • Defecación. Eliminación del tracto gastrointestinal de las sustancias no digeribles. El aparato digestivo está formado por el tubo digestivo y las glándulas anexas. El tubo digestivo se extiende desde la boca hasta el ano, en forma de un largo tubo que presenta dilataciones como el estómago. Todos sus elementos anatómicos participan en el proceso digestivo, desde el comienzo en la cavidad oral o superior donde ingresa el alimento, recorre la faringe, esófago, estómago, intestino delgado y grueso para terminar eliminando los desechos en su porción final, representada por el recto y el orificio de salida. A este tubo se suman glándulas anexas que vuelcan sus secreciones en él: hígado, páncreas y glándulas salivales. Al momento de llevar un alimento a la boca interviene un conjunto de mecanismos fisiológicos que se activan: • Producción de saliva a través de tres pares de glándulas salivales principales: parótida, sublingual y submandibular (submaxilar), reguladas por el sistema nervioso autónomo. • Contracción de los músculos masticadores (controlados por el sistema nervioso y la vía motora voluntaria). • Contracción de la faringe y cierre de la epiglotis que obtura la vía respiratoria y evita el ingreso de alimento a la laringe. • Paso de alimento hacia el esófago (segmento superior del tubo digestivo). • Aparición de ondas peristálticas en el esófago para el transporte del bolo alimenticio, que se regula involuntariamente por el sistema nervioso autónomo. A lo largo del tubo digestivo la regulación está dada por el sistema nervioso autónomo, excepto la boca que contiene músculos esqueléticos inervados por el sistema nervioso voluntario. Se le suma el aporte de las diferentes glándulas que participan en el proceso, con la secreción de jugos digestivos. Según sea el tipo de alimento ingerido, se liberan enzimas que degradan los macronutrientes para lograr una correcta absorción a nivel intestinal. Una vez metabolizados, los nutrientes son transportados a través de la sangre y los vasos linfáticos, y son utilizados como reposición energética o como elemento estructural en la formación de los tejidos. Los componentes alimentarios no digeridos o no absorbidos, denominados desechos, son luego eliminados por dos vías principales: por una lado, la orina y por otro, la materia fecal, formada además por moco, bacterias y células descamadas. El orificio de salida (ano) tiene una característica: parte de su constitución anatómica, es regulada por el sistema nervioso voluntario. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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La digestión mecánica consta de varios movimientos del tracto gastrointestinal. El alimento es macerado por los dientes antes de ser deglutido. A continuación el músculo liso del estómago y del intestino delgado remueve el alimento de forma que se mezcle completamente con las enzimas que los digieren. La digestión química es un conjunto de reacciones catabólicas (hidrólisis). Las enzimas escinden las grandes moléculas de hidratos de carbono, lípidos y proteínas que ingerimos, en moléculas más pequeñas que pueden ser absorbidas y utilizadas por las células. Estos productos de la digestión son suficientemente pequeños como para pasar a través de las células epiteliales de la pared del tracto gastrointestinal, entrar en los capilares sanguíneos y linfáticos y, finalmente, en las células del organismo.

4.18.1. Tubo digestivo Tiene una longitud total de 6 a 8 metros. Se origina en la porción inferior de la cara, desciende por el cuello, atraviesa la cavidad torácica (mediastino), abdominal y pelviana, y se abre al exterior por medio del ano, situado en el periné, por debajo y delante del cóccix.

4.18.1.1. Boca Cavidad semejante a un cubo; tiene como funciones la masticación, salivación, degustación y articulación de la palabra. Aumenta de tamaño por los movimientos de los labios, mejillas o descenso de la mandíbula. Los dientes contribuyen a la fragmentación física del alimento. La lengua participa en la masticación y la deglución. Su orificio posterior, istmo de las fauces (vulgarmente llamado garganta), la comunica con la faringe.

4.18.1.2. Faringe Es un canal muscular sin pared anterior formado por órganos vecinos. Es común a la vía respiratoria y digestiva. Se ubica delante de la columna vertebral y detrás de las fosas nasales (nasofaringe o rinofaringe), boca (bucofaringe u orofaringe) y laringe (laringofaringe o hipofaringe); por debajo se continúa con el esófago.

4.18.1.3. Esófago Tubo músculo membranoso que une la faringe con el estómago. Nace en el tercio inferior del cuello, atraviesa el mediastino en el tórax y finaliza en el lado izquierdo en el abdomen. Cuando está vacío es aplanado y cuando está distendido es cilíndrico. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.18.1.4. Estómago Es un órgano muscular dilatado, se ubica entre el esófago y el duodeno (primera porción del intestino delgado). Como los alimentos se ingieren más rápidamente de lo que el intestino puede digerir y absorber, una de la funciones del estómago es servir como una cámara de mezclado y reservorio de los alimentos. Algunos minutos después que éstos entran en el estómago, se producen cada 15 a 25 segundos movimientos peristálticos suaves llamados ondas de mezcla. Estas ondas maceran los alimentos, los mezclan con las secreciones de las glándulas gástricas y los reducen a un líquido llamado quimo. El jugo gástrico es muy ácido debido a la secreción producida por células de las glándulas gástricas, denominadas células parietales, que secretan por separado iones hidógreno (H+) e iones cloruro (Cl-), los que en la luz del órgano se combinan para formar ácido clorhídrico. El pH ácido de esta secreción constituye una barrera inmunológica natural que contribuye con la destrucción de microorganismos presente en los alimentos y, a su vez, permite la activación de enzimas que intervienen en la digestión de las proteínas. En el estómago se absorbe solo una pequeña cantidad de nutrientes porque las células epiteliales son impermeables a la mayoría de las sustancias. Algunos elementos que son absorbidos por este órgano son el agua, iones , ácidos grasos de cadena corta, así como algunos fármacos (aspirina especialmente) y el alcohol. Después de aproximadamente 2 a 4 horas de haber comido, el estómago ya vació su contenido en el duodeno. Los alimentos ricos en hidratos de carbono son los que permanecen menos tiempo, los ricos en proteínas permanecen un poco más, y el vaciamiento es más lento después de una dieta que contiene grandes cantidades de triglicéridos. Situado por debajo del diafragma, en un plano anterior, ocupa gran parte del epigastrio y parte del hipocondrio izquierdo. Tiene forma comparable a la letra J, su capacidad promedio es de 1.300 cc. y presenta: • dos caras: anterior: convexa posterior: más plana • dos bordes: derecho o curvatura menor (cóncavo) izquierdo o curvatura mayor (convexo) • dos extremos: superior: cardias inferior: píloro

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Fig. 45: Estómago

Se relaciona: • por delante: con el diafragma, la parrilla costal y el lóbulo izquierdo del hígado, • por detrás: con la glándula suprarrenal izquierda, el polo superior del riñón izquierdo, el páncreas, el bazo y el colon transverso.

4.18.1.5. Intestino delgado Posee un largo superior a los 6 metros, pero varía según la alimentación, el sexo, la edad, la raza. Está formado por tres porciones: duodeno, la más corta, de 25 cm., yeyuno e íleon. Tiene mucha importancia en el proceso digestivo porque es el órgano especializado en la digestión y absorción de nutrientes, por ello su estructura se encuentra especialmente adaptada para estas funciones; su longitud ya provee una enorme superficie, la que se incrementa aún más por la presencia de pliegues circulares, vellosidades y microvellosidades.

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Fig. 46: Tubo Digestivo

4.18.1.6. Intestino grueso Tiene un largo de 1,40 a 1,80 m (semejante a la altura del individuo). Es de mayor diámetro que el intestino delgado, disminuye progresivamente, para dilatarse al final en el recto y estrecharse luego para constituir el conducto anal. Tiene como función principal absorber agua para dar consistencia a las heces, y secretar moco para lubricar las paredes y permitir el normal desplazamiento de las heces. Estructuralmente posee las siguientes regiones: • Ciego: pequeña bolsa de 6 cm de largo que se encuentra por debajo de la válvula de desembocadura del íleon. Unido a él hay una estructura tubular que mide alrededor de 8 cm de largo llamada apéndice vermiforme. • Colon: que se divide en cuatro porciones: ascendente, transverso, descendente y sigmoideo. • Recto: corresponde a los últimos 20 cm del tubo digestivo, es anterior al sacro y al cóccix, la porción final del mismo se denomina conducto anal.

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4.18.2. Glándulas anexas al tubo digestivo Las glándulas accesorias nunca entran en contacto directo con el alimento. Producen o almacenan secreciones que participan en la degradación química de los alimentos, y que llegan al tubo digestivo a través de conductos

4.18.2.1. Hígado Es el órgano más voluminoso del organismo; su producto de secreción (bilis) es volcado al duodeno. Se considera un órgano tóracoabdominal por situarse en la cavidad abdominal, por debajo del diafragma, pero no es palpable debido a que está protegido por la parrilla costal. Ocupa el hipocondrio derecho, parte del epigastrio y parte del hipocondrio izquierdo. Pesa entre 2.000 y 2.300 gr, su diámetro mayor es de 28 cm., de color rojo vinoso, su superficie es lisa y la consistencia blanda. Tiene forma de semiovoide, con una parte derecha más desarrollada y el extremo izquierdo más delgado y aplanado. Presenta: • tres caras: Diafragmática [Anterosuperior]: gran cara convexa, se divide en dos lóbulos: derecho e izquierdo. Visceral [Posteroinferior]: orientada hacia abajo, es más bien plana, contiene al hilio y se divide en cuatro lóbulos: derecho, izquierdo, cuadrado y caudado. Posterior: más delgada, sobre todo a la izquierda. • tres bordes: Anterior: neto, cortante Posterosuperior: romo y poco marcado Posteronferior: romo y poco marcado • dos extremos: Derecho: convexo Izquierdo: más delgado Se relaciona: • en la cara diafragmática: con el diafragma y, a través de él, con el saco pleural derecho y el corazón. • en la cara visceral: con el colon transverso, el riñón y la glándula suprarrenal derecha, el duodeno y el estómago. • en la cara posterior: con la aorta y la vena cava inferior. En su cara posteroinferior se sitúa un reservorio músculo-membranoso, la vesícula biliar, que almacena y concentra la bilis, para volcarla al duodeno luego de la ingesta de alimentos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Fig. 47: Hígado

4.18.2.2. Páncreas Glándula mixta ubicada detrás del estómago, se amolda por detrás a la columna vertebral. Mide 12 – 15 cm de longitud, se describen tres porciones, una cabeza, más ensanchada, un cuerpo y una cola, de forma ahusada. Está constituido por pequeñas agrupaciones de células epiteliales glandulares llamadas acinos, que constituyen la porción exocrina, estos secretan el jugo pancreático, que se vuelca al duodeno junto con la bilis. Además es una glándula de secreción endócrina, responsable de regular la concentración de glucosa en la sangre, por medio de la insulina y el glucagon, dos hormonas que se sintetizan en grupos celulares denominados islotes pancreáticos (islotes de Langerhans). Diariamente se producen entre 1.200 y 1.500 ml de jugo pancreático, líquido transparente e incoloro formado en su mayor parte por agua, bicarbonato de sodio y varias enzimas: amilasa pancreática, que digiere el almidón; tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, que digieren proteínas; lipasa pancreática, que degrada triglicéridos; ribonucleasa y desoxirribonucleasa, que digieren ácidos nucleicos.

4.18.2.3. Glándulas salivales Además de pequeñas glándulas incluidas en la lengua y otras partes de la cavidad bucal que segregan saliva, hay tres pares de glándulas más voluminosas: • Parótidas • Submandibulares [submaxilares] • Sublinguales

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Todas vuelcan su producto de secreción a la cavidad bucal por medio de conductos excretores. El tipo de saliva difiere en cada una según su composición química, desde un contenido rico en mucus, que produce una saliva espesa, hasta uno rico en agua, proteínas y electrolitos, cuya consistencia es más líquida.

4.19. Aparato urinario Durante el metabolismo de los nutrientes, las células forman productos de desecho tales como dióxido de carbono, exceso de agua y calor. Además, en el catabolismo proteico también se forman sustancias nitrogenadas tóxicas tales como amoníaco y urea. Por otro lado, algunos iones esenciales tales como sodio, cloro, sulfato, fosfato e hidrógeno, tienden a acumularse en cantidades excesivas. Todas las sustancias tóxicas y las sustancias fundamentales en exceso deben ser excretadas (eliminadas) del organismo. Diversos órganos contribuyen al trabajo de eliminación de los productos de desecho del organismo: • Riñones: excretan agua, productos de desechos nitrogenados procedentes del catabolismo proteico, algunas toxinas bacterianas, hidrógeno y sales inorgánicas (electrolitos), además de cierta cantidad de calor y dióxido de carbono. • Pulmones: excretan dióxido de carbono, calor y una pequeña cantidad de agua. • Piel (glándulas sudoríparas): excretan agua, calor y dióxido de carbono, además de pequeñas cantidades de sales y urea. • Tracto gastrointestinal: elimina productos de desecho sólidos y no digeridos, excreta dióxido de carbono, agua, sales y calor. La principal función del aparato urinario es contribuir al mantenimiento de homeostasis, o sea el equilibrio del medio interno, mediante el control de la composición, el volumen y la presión de la sangre. Estas funciones se llevan a cabo a través de un sistema de ultrafiltrado del plasma sanguíneo, que elimina y recupera cantidades determinadas de agua y solutos. Los riñones cumplen varias funciones: • Regulan la composición y el volumen de la sangre y eliminan productos de desecho de la sangre en forma de orina. Excretan cantidades determinadas de diversos productos de desecho, como el exceso de H+, lo cual contribuye al control del pH sanguíneo. • Ayudan a regular los niveles plasmáticos de diversos iones, en especial sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca++), cloruro(Cl-) y fosfato (HPO4=). • Contribuyen a la regulación de la presión arterial mediante la secreción de una sustancia denominada renina. • Contribuyen al metabolismo a través de las siguientes acciones: 1) síntesis de nuevas moléculas de glucosa durante períodos de ayuno o inanición, 2) secreción de eritropoyetina, que estimula la producción de eritrocitos y 3) participación en la síntesis de calcitriol, la forma activa de la vitamina D. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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El aparato urinario comprende dos órganos secretorios que son los riñones, conductos excretores encargados de conducir la orina de los riñones a la vejiga, en la cual se acumula la orina en el intervalo entre las micciones, y un conducto evacuador de la vejiga llamado uretra; este último es muy diferente en ambos sexos ya que en la mujer es exclusivamente urinario, y en el hombre participa también de la expulsión del semen, o sea, pertenece simultáneamente al aparato reproductor.

Fig. 48: Aparato Urinario

4.19.1. Riñones Son los órganos encargados de producir y excretar la orina. El flujo sanguíneo a través de los vasos renales es de 1,2 a 1,4 litros por minuto, lo que significa que al cabo de un día circula por ellos un volumen aproximado de 1.700 litros, de los cuales 1 a 1,5 litros se convierten en un líquido concentrado y altamente específico llamado orina. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Presentan un color marrón rojizo, su peso oscila en alrededor de 150 gr y tienen, aproximadamente, 10 cm de largo, 5 cm de ancho y 2,5 cm de espesor. La consistencia es firme y la cápsula que los envuelve posee sensibilidad. Están ubicados uno a cada lado de la columna vertebral, en la parte más alta de la región retroperitoneal lateral, denominada fosa lumbar derecha e izquierda. Se encuentran situados a nivel de la 11º y 12º vértebras torácicas, y de la 1º y 2º lumbares; el riñón derecho está media vértebra más abajo. Su forma es comparable a la de un poroto. En su configuración externa se describen: • dos caras: Anterior [anteroexterna] Posterior [posterointerna] • dos bordes: Externo Interno • dos polos: Superior Inferior El eje mayor es oblicuo hacia abajo y afuera; el polo superior queda más interno (a 4 cm de la línea media) con respecto al extremo (polo) inferior (a 6 cm de la línea media). El polo superior es ancho, redondeado, algo inclinado hacia adentro y en él se encuentran las glándulas suprarrenales. El polo inferior es más alargado y vertical. Las dos caras se orientan: • la anterior hacia delante y afuera, presenta aspecto liso y es convexa, • la posterior hacia atrás y adentro, de aspecto casi plano. El borde externo es convexo y el interno profundamente dentado y cóncavo en el medio. Aquí, una fisura ancha y vertical (el hilio) da paso a las estructuras que entran y salen de él (uréter, vasos sanguíneos y linfáticos y elementos nerviosos), y conduce a un espacio interno, el seno renal. Se relacionan: • por detrás, las relaciones son comunes a ambos riñones: las dos últimas costillas, el diafragma y los músculos de la pared posterior de la cavidad abdominal. • por arriba: el polo superior de los dos riñones se relaciona con la glándula suprarrenal correspondiente. • por delante: riñón derecho: hígado, flexura cólica derecha y duodeno. riñón izquierdo: bazo, cola del páncreas, cara posterior del estómago, colon transverso, colon descendente y asas del intestino delgado.

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Fig. 49: Riñón: configuración externa

El extremo superior del uréter se ensancha en la pelvis renal y pasa a través del hilio para continuarse con algunos tubos cortos de aspecto de túnel que finalizan en una pequeña dilatación (cálices renales menores) que lo unen al tejido del riñón en el seno. En un corte de riñón practicado según su eje mayor se puede observar, de afuera a adentro: la cápsula fibrosa [capsula renal] que tapiza la cara externa, y el parénquima renal que se divide en corteza y médula. Esta última comprende estructuras de forma triangular con base externa denominadas pirámides renales [pirámides de Malpighi], cuyos vértices se denominan papilas renales, cada una de ellas se encuentra en relación con un cáliz. El tejido cortical se extiende por debajo de la cápsula y en los espacios situados entre las pirámides formando las columnas renales [columnas de Bertin]. El sistema evacuador del riñón está compuesto por los cálices menores, que se unen para formar tres o cuatro dilataciones más grandes los cálices mayores, los que desembocan en una cavidad en forma de embudo ya mencionada, la pelvis renal.

Fig. 50: Corte del riñón Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.19.2. Uréteres Son los conductos excretores encargados de conducir la orina desde los riñones hasta la vejiga. Están situados en todo su trayecto en posición retroperitoneal. En un adulto tienen una longitud de 25 a 30 cm y un ancho de 5 a 8 mm; es un conducto muscular estrecho en su origen y presenta dos dilataciones: una en la región lumbar y otra en la pelviana, y finaliza con un estrechamiento en la pared vesical. Cuando los uréteres se introducen en la vejiga adoptan una dirección oblicua; la inclinación de esta porción intramural permite a la musculatura de la vejiga actuar como un esfínter, ya que impide el reflujo de orina.

4.19.3. Vejiga Es un órgano muscular hueco y distensible en el que se acumula, durante el intervalo de las micciones, la orina que es secretada en forma continua por los riñones. Recibe en su parte posteroinferior a los dos uréteres y da nacimiento en su parte anteroinferior a su conducto evacuador: la uretra. Se caracteriza por su extensibilidad, por lo que las dimensiones, forma y situación de la vejiga son variables según su estado de repleción o de vacuidad. Está situada en la parte anterior y media de la cavidad pelviana, por detrás del pubis; en el hombre es más alta por la presencia de la próstata; en la mujer es más ancha y anterior por la presencia del útero. Cuando está llena y distendida asciende por detrás de la pared abdominal anterior y adopta una forma redondeada y convexa hacia el abdomen. Su capacidad es normalmente de 250 a 300 cc. Dada su distensibilidad, esta capacidad podrá alcanzar hasta 2 a 3 litros en el ser vivo, si la distensión se efectúa de manera progresiva.

4.19.4. Uretra Es el conducto evacuador de la vejiga. En el hombre, además, es excretor de la secreción de la glándula genital debido a que da paso también al esperma a partir de los orificios de desembocadura de los conductos eyaculadores. En el hombre comienza en el cuello de la vejiga y termina en el extremo del pene, en el orificio externo de la uretra [meato urinario]. En su origen posee un esfínter formado por un músculo liso, por lo que es involuntario. Mide aproximadamente 16 cm y se divide en tres porciones: • uretra prostática • uretra intermedia [membranosa] • uretra esponjosa En la mujer es exclusivamente urinaria, se extiende desde el cuello de la vejiga a la vulva (donde se abre por un orificio llamado orificio externo de la uretra [meato]); es de Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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calibre uniforme, estrechada sólo en sus extremos. Desciende oblicuamente hacia abajo y adelante, casi paralela a la vagina, que se coloca por detrás de ella. Mide aproximadamente de 3 a 4 cm y posee dos porciones: la uretra pélvica y la uretra perineal.

4.20. Aparato reproductor

La reproducción es el proceso por el que se forman nuevos individuos de una especie y se transmite el material genético de generación en generación. Esto mantiene la continuidad de las especies. En un organismo multicelular la división celular es necePrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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saria para el crecimiento y reparación, y requiere la transmisión de material genético de las células madres a las células hijas. Los órganos de los aparatos reproductores masculino y femenino pueden agruparse por su función. Los testículos y los ovarios, también denominados gónadas, tienen como función la producción de gametos: los espermatozoides y los óvulos, respectivamente. Las gónadas también secretan hormonas. La producción de gametos y de líquido y su secreción en los conductos permiten la clasificación de las gónadas como glándulas exocrinas, mientras que la producción de hormonas las clasifica como glándulas endocrinas. Los conductos de los aparatos reproductores transportan, reciben y almacenan gametos. Otros órganos reproductores, denominados glándulas sexuales accesorias, producen sustancias para el mantenimiento de los gametos.

4.20.1. Aparato reproductor femenino Los órganos reproductores femeninos son los ovarios, que producen gametos femeninos (ovocitos secundarios, células que se transforman en óvulos maduros sólo después de la fecundación) y hormonas sexuales femeninas; las trompas uterinas [de Falopio], que transportan los óvulos hacia el útero, lugar donde se produce la fecundación; el útero, órgano que recibe el huevo fecundado, y donde se produce el desarrollo embrionario y fetal; la vagina, órgano de la copulación y los órganos externos que constituyen la vulva. Las glándulas mamarias también se consideran parte del aparato reproductor femenino, responsables de la lactancia; presentan características diferentes en su estructura, según se encuentren en reposo, durante el embarazo o el amamantamiento.

Fig. 51: Órganos del aparato reproductor femenino

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4.20.1.1. Ovarios. Gónadas femeninas Los ovarios son órganos de función doble: • producción de ovocitos y su liberación, • producción y secreción de hormonas. Se encuentran cercanos a las paredes laterales de la excavación pelviana, uno a cada lado del útero. Son muy móviles y su ubicación se modifica en la mujer adulta, ya que pueden descender más luego de los embarazos. Los ovarios tienen forma y tamaño semejantes a una almendra (ovoide aplanado). Miden aproximadamente 1x 2 x 3 cm, el peso de cada uno es de 6 a 8 gr. El tamaño varía con el ciclo menstrual. El eje mayor es casi vertical orientado hacia abajo, adelante y adentro. Su color es blanco rosado en la niña y más rojo en la mujer adulta. Tienen consistencia firme que aumenta en la menopausia por ser mayor la proporción de tejido fibroso. Por su forma se describen: • dos caras: externa interna • dos bordes: anterior posterior • dos polos: superior inferior En un corte de ovario practicado según su eje mayor se puede observar, de afuera a adentro: una zona cortical, con estructuras redondeadas de diferente tamaño que corresponden a los folículos ováricos en diferentes estadios de maduración, y hacia el centro, la zona medular, que carece de folículos y es muy vascularizada.

4.20.1.2. Trompas uterinas de Falopio o salpinx Las trompas uterinas, o de Falopio, también denominadas oviductos, son pares; están situadas una de cada lado, en forma de tubo, y transportan los óvulos desde los ovarios hasta el útero. El extremo ovárico se abre hacia la cavidad abdominal. Miden aproximadamente 10 cm de largo y se dividen en 4 secciones sucesivas: • infundíbulo: presenta prolongaciones irregulares digitiformes o semejantes a hojas: las franjas [fimbrias], • ampolla: lugar donde se produce la fecundación, • istmo, • porción intramural. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.20.1.3. Útero Forma parte del trayecto que deben recorrer los espermatozoides para alcanzar las trompas. También es el lugar donde se producen la menstruación, la implantación del óvulo fecundado, el desarrollo del feto durante el embarazo y el trabajo de parto. Está situado en la parte media de la excavación pelviana, por dentro de las trompas uterinas, encima de la vagina, debajo del paquete de asas intestinales, detrás de la vejiga urinaria y delante del recto. Es un órgano hueco de paredes gruesas y contráctiles. Tiene forma de pera invertida o de cono aplanado, con base hacia arriba y vértice truncado. El útero de la mujer nulípara mide aproximadamente 7,5 cm de longitud, 5 cm de ancho en su porción mayor y 2,5 cm de espesor. Está dividido en tres porciones anatómicas: • Una porción dilatada: el cuerpo, es la parte superior, voluminosa, más móvil, la cara anterior es casi plana y la cara posterior es convexa. Los dos bordes laterales son gruesos y redondeados. • Una estrechez circular: el istmo del útero. • Una parte inferior cilíndrica: el cuello, corto y estrecho, casi cilíndrico, de consistencia firme, se encuentra adherido a la cúpula vaginal, termina en un extremo redondeado, perforado por el orificio externo del útero. Las paredes del útero están constituidas por tres túnicas que desde la superficie interna hacia afuera son: • Mucosa o endometrio: zona que se modifica en cada ciclo sexual de la mujer, que descama parcialmente durante el período menstrual, y donde se produce la implantación de un huevo fecundado para desarrollar un embrión primero y luego el feto. • Muscular o miometrio: tejido muscular liso que representa la mayor parte del espesor de la pared. Sus contracciones desencadenan el trabajo de parto. • Serosa o perimetrio.

4.20.1.4. Vagina Es el órgano de la copulación y también el canal del parto. Consiste en un conducto músculo membranoso que se extiende desde el útero a la vulva. Está situada entre la vejiga urinaria y la uretra, por delante, y el recto, por detrás. Mide 8 cm de largo y presenta forma aplanada en sentido antero-posterior. Su cavidad es virtual y sus paredes son distensibles.

4.20.1.5. Vulva Se designa con el nombre de vulva el conjunto de órganos genitales externos de la mujer. Está ocupada en su parte media por una depresión central denominada vestíbuPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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lo, en cuyo fondo se abren la uretra y la vagina. El vestíbulo está limitado a cada lado por dos anchos pliegues cutáneos yuxtapuestos: el labio mayor por fuera y el labio menor por dentro. Los labios mayores se pierden por delante en una eminencia media llamada monte del pubis [monte de Venus]; los labios menores están unidos por su extremidad anterior a un órgano eréctil medio, el clítoris. Finalmente, hay dos glándulas anexas a la vulva: las glándulas vestibulares mayores [glándulas de Bartolino].

Fig. 52: Vulva

Fig. 53: Aparato repreductor femenino. Relaciones

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4.20.2. Aparato reproductor masculino El aparato reproductor masculino está constituido por los órganos que tienen como función producir espermatozoides maduros e introducirlos en las vías reproductoras femeninas, en las cuales pueden fertilizar a los óvulos maduros. Además, los testículos secretan las hormonas masculinas, principalmente testosterona, responsables de los caracteres sexuales secundarios. En ambos sexos, los órganos esenciales de reproducción que producen los gametos o células sexuales (espermatozoides y óvulos) se denominan gónadas. Las gónadas del varón son los testículos. Los órganos accesorios de la reproducción en el varón son los conductos genitales, las glándulas y las estructuras de soporte. Los conductos genitales o vías espermáticas extratesticulares sirven para conducir el esperma hacia el exterior del organismo; son los epidídimos, conductos deferentes, conductos eyaculadores y la uretra. Las glándulas accesorias producen secreciones que nutren, transportan y maduran el gameto; son las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales [de Cowper]. Finalmente, las estructuras de soporte son el escroto, el pene y los cordones espermáticos.

Fig. 54: Aparato repreductor masculino

4.20.2.1. Gónadas masculinas: testículos Los testículos tienen una doble función: • Producción de espermatozoides o gametos masculinos. Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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• Producción y secreción de hormonas sexuales masculinas, que estimulan los órganos sexuales secundarios o accesorios y producen el desarrollo de los caracteres sexuales masculinos extragenitales. Son órganos pares, están ubicados fuera del abdomen, alojados dentro de las bolsas, suspendidos en ellas por el cordón espermático, y tienen gran movilidad. Presentan forma de ovoides aplanados transversalmente, miden aproximadamente 2 x 3 x 4 cm en su espesor, ancho y longitud mayores, respectivamente. El eje mayor se orienta de adelante a atrás, de arriba abajo y de adentro a afuera. El peso aproximado de cada uno es de 15 a 40 gr. El color es blanco azulado, brillante y liso; poseen consistencia firme y gran sensibilidad. Por su forma, en cada uno se describen: • dos caras: Interna Externa • dos bordes: Posterior [Posterosuperior] Anterior [Anteroinferior] • dos polos: Superior Inferior Se presentan envueltos por una gruesa y resistente cápsula de tejido conjuntivo, rico en fibras colágenas, la albugínea. Cubriendo a la albugínea, en las porciones anterior y lateral del testículo, hay un saco seroso derivado del peritoneo, la túnica vaginal. Todo este conjunto está contenido en las bolsas escrotales, estructuras revestidas por piel que poseen capas de músculo. De este modo los testículos permanecen fuera de la cavidad abdominal.

Fig. 55: Testículo Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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Los testículos están divididos por tabiques de tejido conectivo en aproximadamente 250 compartimentos piramidales, denominados lobulillos testiculares. A su vez, cada lobulillo está ocupado por 1 a 4 túbulos seminíferos encargados de producir los espermatozoides. Los conductillos o túbulos seminíferos de un mismo lobulillo se reúnen en un solo conducto colector, corto, estrecho y rectilíneo, denominado túbulos seminíferos rectos. Estos terminan formando una red de conductos anastomosados, de mallas irregulares, llamada red testicular [rete testis]. De ella se desprenden de 9 a 12 conductillos eferentes que la unen al epidídimo.

4.20.3. Sistema de conductos de transporte de los espermatozoides: conductos genitales extratesticulares Los conductos que transportan los espermatozoides producidos en el testículo son: epidídimos, conductos deferentes, conductos eyaculadores y uretra.

4.20.3.1. Epidídimo Cada epidídimo está constituido por un tubo único, de forma cilíndrica y de calibre muy pequeño; tiene un largo aproximado de 6 m pero se encuentra arrollado íntimamente sobre sí mismo, rodeado de una cubierta fibrosa. Está situado a lo largo del polo superior y el borde posterior del testículo y constituye tres porciones: cabeza, cuerpo y cola; al llegar al polo inferior del testículo se continúa con el conducto deferente.

Fig. 56: Testículo y epidídimo Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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4.20.3.2. Conducto deferente El epidídimo se continúa con el conducto deferente. En estado extendido se presenta como un tubo de 30 a 40 cm de largo, con su primera porción muy sinuosa. Corre a lo largo del borde posterior del testículo y sigue al cordón espermático hasta el conducto inguinal. Luego de haber pasado por el mismo llega a la cavidad abdominal hasta la pared posterior de la vejiga donde se orienta hacia la base de la próstata. La ultima porción presenta un ensanchamiento ahusado denominado ampolla del conducto deferente; luego se hace angosto y forma un tubo muy fino que se une al conducto excretor de la vesícula seminal para formar el conducto eyaculador, de aproximadamente 2 cm de largo, que atraviesa la próstata para desembocar en la uretra prostática a nivel del colículo seminal [veru montanum].

4.20.3.3. Conducto eyaculador Los dos conductos eyaculadores son túbulos de corta longitud que atraviesan la próstata y terminan en la uretra. Se forman por la unión de los conductos deferentes con los conductos de las vesículas seminales.

4.20.4. Glándulas accesorias del aparato reproductor 4.20.4.1. Vesículas seminales Son dos cuerpos de aproximadamente 4 cm de largo y 2 cm de ancho. Se afinan hacia abajo donde se unen al conducto deferente. Macroscópicamente se ven como un tubo con sinuosidades y pliegues, arrollado sobre sí mismo, unido por tejido conectivo. Al eliminar este tejido, se desdoblan quedando el tubo que mide aproximadamente 15 cm de longitud. Están situadas a lo largo de la porción inferior de la cara posterior de la vejiga, directamente por delante del recto.

4.20.4.2. Próstata Es la glándula sexual accesoria más grande del ser humano. Mide aproximadamente 2 x 3 x 4 cm de espesor, longitud y ancho, respectivamente, y pesa 2 gr. Rodea la primera porción de la uretra, denominada por ello uretra prostática; está recorrida en su parte posterior por los dos conductos eyaculadores, situada inmediatamente por debajo de la vejiga. Por su forma puede compararse a una castaña.

4.20.4.3. Glándulas bulbouretrales Se asemejan en forma y tamaño a guisantes. Están situadas debajo de la próstata. Desde ellas parte un conducto excretor de 2,5 a 3 cm de largo que se dirige hacia dePrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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lante y desemboca en la porción membranosa o cavernosa proximal de la uretra, por un pequeño orificio.

4.20.5. Uretra Es el conducto evacuador de la vejiga y del sistema reproductor. Como ya se mencionó en aparato urinario, ésta se dirige hacia abajo y adelante, mide aproximadamente 16 cm y está dividida anatómicamente en tres porciones: prostática, membranosa y esponjosa. • Porción prostática: mide 3 cm, en su origen posee un esfínter de músculo liso involuntario. Está rodeada por la próstata y recibe sus conductos excretores. En su pared posterior desembocan los conductos eyaculadores. • Porción intermedia [membranosa]: mide 1 cm.; se extiende desde la parte inferior de la próstata hasta el bulbo del pene [bulbo del cuerpo esponjoso]. Atraviesa el diafragma urogenital, constituido por fibras musculares estriadas que forman un esfínter uretral voluntario. • Porción esponjosa: es la más larga, mide 12 cm., recorre el pene rodeada por el cuerpo esponjoso, una de las formaciones eréctiles, que está formado por la membrana albugínea, ésta envía tabiques hacia las profundidades circunscribiendo cavidades que se comunican entre sí y están llenas de sangre.

4.20.6. Órganos sexuales externos 4.20.6.1. Escroto El escroto es un saco cubierto de piel que cuelga de la región perineal. En el interior está dividido en dos partes por un tabique; en cada compartimiento hay 1 testículo, 1 epidídimo y la porción inferior del cordón espermático.

4.20.6.2. Pene Estructura: el pene está formado por tres masas cilíndricas de tejido eréctil que se mantienen unidas por el revestimiento de piel. Los dos cilindros de mayor calibre y superiores se llaman cuerpos cavernosos del pene, y el menor e inferior, por el que pasa la uretra, se llama cuerpo esponjoso. En el extremo distal del pene hay una estructura algo abultada, el glande, cubierta por un pliegue doble de piel que forma una envoltura más o menos laxa y que puede retraerse, llamada prepucio.

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Actividades capítulo 4

1. Una con flechas, términos de comparación: Proximal Del lado opuesto Distal Estructura alejada del tronco Superficial Estructura cercana al tronco Interior Alejado de la superficie de la piel Ipsolateral Alejado del centro de un órgano hueco o cavidad Profundo Próximo a la superficie de la piel Exterior Próximo al centro de un órgano hueco o cavidad Contralateral Del mismo lado, sinónimo de homolateral

2. Una con flechas: indicadores de calidad, cantidad, tamaño, posición o movimiento: Eu Igual Iso Poca cantidad Oligo Por fuera, alrededor Penia Normal Mega Grande Poli Disminución del número a/an Muchos Ab Por dentro, interno Ad Carencia-falta Endo Aproximación Epi Separación Peri Por encima Para Paralelo

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3. Una con flechas, indicadores: emia en orina uria dolor itis formación, origen algia en sangre genesis inflamación lisis destrucción taxia desorden, dificultad dis orden, coordinación

4. Complete: a) El plano sagital es el plano………………que pasa longitudinalmente por la línea ………………..del cuerpo, en dirección………………..y que divide el cuerpo en dos mitades casi iguales derecha e izquierda. b) Plano frontal es cualquier plano……………..que pasa a través del cuerpo formando ……………….con el plano sagital dividiendo el cuerpo en una porción ……………y una porción……………….. c) Plano horizontal o transversal es cualquier plano que pasa a través del cuerpo formando………………………….con los planos………………..y …..........Divide el cuerpo en una porción ………….y otra…………….

5. Realice un esquema de las regiones de abdomen; coloque el nombre en los cuadrantes.

6. Indique verdadero o falso y justifique: • La flexión se refiere a doblar o reducir el ángulo entre los huesos o partes del cuerpo. • Oposición es un movimiento por el que la yema del dedo pulgar se acerca a la yema de otro dedo. • Retrusión es el movimiento anterior que se realiza por ejemplo al introducir la mandíbula hacia adentro. • Eversión es el alejamiento de la planta del pie del plano medio o sea ésta mira inferomedialmente. • Inversión, la planta del pie se aleja al plano medio y mira inferolateralmente. • Pronación es el movimiento del antebrazo y la mano que rotan el hueso radio medialmente alrededor de su eje longitudinal, de manera que la palma mira posteriormente y el dorso anteriormente.

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• Supinación es el movimiento del antebrazo y de la mano en el cual el radio rota lateralmente alrededor de su eje longitudinal de modo que el dorso de la mano mira anteriormente y la palma posteriormente.

7. Complete: a) El periostio es una membrana de tejido …………que …………el hueso. b) La arteria principal que lleva irrigación sanguínea al hueso, que penetra cerca de la parte media del cuerpo, se denomina………………………….

8. Complete la denominación de los siguientes relieves óseos y dé ejemplos:

9. Complete el siguiente cuadro:

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10. Complete: Las diartrosis poseen las siguientes estructuras que las caracterizan: 1)…………………………… 2)…………………………… 3)…………………………… 4)……………………………

11. Complete el cuadro según corresponda (clasificación de las articulaciones según su forma):

12. Realice un esquema de los huesos y articulaciones que forman el miembro superior y determine sus segmentos.

13. Realice un esquema básico del húmero y de los huesos de la mano.

14. Realice un esquema de los huesos que forman parte de la cintura pelviana.

15. Complete: a) La pelvis está constituida por los huesos ...........................que se articulan por detrás con el.....................mediante una......................... b) El isquión presenta un orificio denominado........................... c) El estrecho superior de la pelvis está constituido de atrás hacia delante por el Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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.................que corresponde al borde anterior de la ........................, por el ...................... por la línea....................o cresta del estrecho superior del hueso ilíaco por la cresta...............y el borde superior de la ................ d) La pelvis mayor está formada por las .....................................y las aletas del................... e) La pelvis menor está limitada por arriba por el...................y por abajo por el........ ................. 16. Realice un esquema de los huesos y articulaciones que forman el miembro inferior.

17. Realice esquemas básicos de: fémur, tibia y peroné.

18. Complete el cuadro con los músculos solicitados.

19. Realice un cuadro sinóptico con los músculos del cuello.

20. Indique a qué región del tronco pertenecen los siguientes músculos:

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21. Indique, para cada uno de los siguientes músculos largos, el miembro y la región del mismo:

22. Complete: a) El cerebro es de forma ................................., con el eje mayor en sentido ...................., es más grueso en su extremo......................, se divide en dos....... ...................... y cada hemisferio se subdivide por medio de cisuras en cuatro lóbulos:................., ......................., ........................y occipital. Depresiones más pequeñas, denominadas......................., dividen cada lóbulo en........................... b) La conformación interna del cerebro se compone de sustancia.......................ubicada en....................o externamente y sustancia..................en la parte más interna donde se encuentran los............................., estos están constituidos por ....................... c) El bulbo raquídeo tiene forma de .........................., con la base mayor hacia arriba donde se continúa con la .................................., la base menor se continúa con la....... ........................ d) La protuberancia anular limita por debajo con el ...........................y por arriba con el ............................La sustancia.....................es interna y la .................es periférica. e) El cerebelo está situado..................del tronco encefálico al que se une por los...... ................., presenta dos lóbulos laterales o .........................., unidos por un lóbulo central o ....................La superficie está formada por una capa de sustancia..................que constituye la .......................En la región central se encuentra.......................e inmersa en ella existen................................................ f) La médula espinal está situada en el ........................... y se extiende desde la ......................., por debajo del bulbo, hacia la región dorso lumbar. La sustanPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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cia....................es interna y presenta forma de .............con dos cuernos o astas posteriores a las que.......................fibras sensitivas y dos astas anteriores donde .................. fibras.............. g) Las meninges son tres cubiertas….................................que envuelven el eje cerebro espinal. De afuera hacia adentro se denominan ……................., ......................... .......y piamadre.

23. Una con flechas: Hormona Hipófisis Somatotrofina Adrenocorticotrofina Prolactina Oxitocina Tirotrofina

Estimula el funcionamiento de glándula tiroides Sustancias complejas vertidas directamente en sangre Regula la secreción láctea Situada en silla turca Hormona de crecimiento corporal Actúa sobre la corteza de glándulas suprarrenales Estimula contracciones del útero durante el parto

24. Glándula hipófisis: a) Realice un esquema e indique sus diferentes partes. b) Indique su ubicación. c) Mencione las hormonas que segrega.

25. Glándula tiroides: a) Realice un esquema. b) Complete: ubicación /forma.

26. Glándulas paratiroides: a) Realice un esquema. b) Complete: número / ubicación / forma.

27. Glándulas suprarrenales: a) Realice un esquema de glándulas suprarrenales. b) Complete: número / ubicación / forma.

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28. a) Coloque las referencias en el siguiente esquema perteneciente a corazón

b) Esquematice el curso del flujo sanguíneo a través de las cámaras cardíacas, comenzando en la aurícula derecha y finalizando en el ventrículo izquierdo.

29. Responda: a) ¿Qué venas transportan la sangre desoxigenada a la aurícula derecha? b) ¿Cuáles son las dos grandes vías circulatorias? c) ¿Por qué tienen grandes redes capilares los tejidos con mayor actividad metabólica?

30. Trace el curso de la linfa desde un capilar linfático al confluente yugulo-subclavio izquierdo.

31. Complete el esquema con la referencia según corresponda:

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32. Responda: a) ¿A qué se define memoria inmune? b) ¿Qué es un antígeno? c) ¿Qué es un anticuerpo? 33. Complete el siguiente cuadro y explique cuál es el criterio utilizado para esa clasificación.

34. Responda brevemente: a) ¿Qué órgano/s linfático/s posee/n vasos linfáticos aferentes? b) ¿Cuál es la función del bazo?

35. Aparato digestivo: a) Nombre ordenadamente todos los elementos que componen este aparato. b) Nombre las glándulas anexas que vuelcan sus secreciones en este tubo. c) Nombre las diferentes porciones en que se divide el intestino delgado.

36. Complete: El estómago se encuentra ubicado en……………….., tiene forma de…………., presenta………….. caras que se designan……………… Sus bordes son……………….y se denominan ……….…Presentan………..extremos llamados…………

37. Complete: El hígado ocupa casi la totalidad del……… Su consistencia es………… Se relaciona con los siguientes órganos…

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38. Señale cada uno de los órganos constituyentes del aparato urinario.

39. En el siguiente corte de riñón complete las referencias señaladas con líneas.

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40. Describa brevemente la constitución del aparato urinario.

41. Complete las siguientes oraciones: a) Los ........................... son los órganos encargados de producir la orina. b) Los riñones presentan dos .............., ............... caras y dos polos. c) La ............. ............... se continúa hacia abajo con el uréter. d) La .................. es un órgano hueco y distensible en el que se acumula la .............., que es secretada por los .................. e) La uretra es el .................. .................... de la ..........................

42. Complete el siguiente cuadro:

43. Nombre los órganos que conforman el aparato reproductor femenino y el aparato reproductor masculino.

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44. Complete el siguiente cuadro:

45. Complete las siguientes oraciones: a) Los órganos encargados de producir ........................ son los ovarios. b) El ................. presenta tres porciones anatómicas: una porción ...................: el cuerpo, una estrechez circular: ....................... y una parte ................. ..................: el cuello. c) Es el órgano de la copulación y también el canal de parto: ..................... d) Los conductos que transportan espermatozoides producidos en los ....................... son: .................., ................., ................... .................... y ......................

46. Nombre las glándulas accesorias del aparato reproductor masculino. Indique su localización.

47. Realice un esquema del aparto reproductor femenino e indique sus componentes.

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48. Coloque las referencias con líneas en el esquema del aparato reproductor femenino; indique además el plano en que las visualiza.

49. A continuación tiene esquematizado el contorno del testículo, realice en él un esquema de los conductos intratesticulares y coloque sus referencias.

50. Coloque en el esquema siguiente las partes del sistema reproductor masculino señaladas con líneas. Indique el plano de corte correspondiente. Plano:

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51. Complete el siguiente cuadro sinóptico sobre el sistema nervioso: • Clasificación anatómica .......................... Compuesto por .......................... ................................

..........................

Se encarga de

.......................... ..........................

................................. .......................... Compuesto por

.......................... ..........................

................................

..........................

Se encarga de

.......................... ..........................

• Clasificación funcional

................................

Se encarga de: .............................

..........................

.................................

Compuesto por

.......................... ..........................

................................

..........................

Se encarga de

.......................... ..........................

52. Indique cuál de las partes de las partes del sistema nervioso interviene en las siguientes funciones: a) levantar un plato b) caminar c) correr Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología

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d) digerir un alimento e) detenerse bruscamente cuando se acerque un auto f) dar una patada

53. Realice una red conceptual sobre el sistema cardiovascular.

54. El recorrido del aire inspirado atraviesa varias instancias. Complete el esquema:

aire

inspiración

fosas nasales

función que cumple

pulmones función que cumple

faringe función que cumple

bronquios función que cumple

laringe función que cumple

tráquea función que cumple

55. Coloque las referencias en el siguiente esquema:

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56. Coloque las referencias en el siguiente esquema:

57. Identifique a qué tipo de articulación pertenecen los siguientes gráficos según la clasificación por su forma y de ejemplos de las mismas.

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Bibliografía Bibliografía básica

Bibliografía complementaria

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