FOTOSÍNTESIS

CAPITULO I FOTOSINTESIS INTRODUCCION Las primeras células que existieron surgieron y se adaptaron a vivir en una atmósfera primitiva que no tenía oxígeno. Como resultado de sus procesos vitales estos primeros organismos liberaban gran cantidad de dióxido de carbono que se acumuló en la atmósfera. Este proceso trajo como resultado el surgimiento de organismos fotosintéticos que usaron el dióxido de carbono y liberaban oxígeno que lentamente fue transformando la atmósfera primitiva. Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron hace tres mil millones de aos y fueron protocariontes unicelulares desnudos muy simples como Euglena! "iatomeas! algas verde# a$ules! bacterias! etc.%  & pesar de que los primeros organismos organismos que reali$aban reali$aban este proceso vital surgieron hace miles de millones de aos! la forma mediante la cual los vegetales crecían se descubrió hace sólo '() aos después de varios experimentos sencillos que detallaremos m*s adelante. El tipo m*s importante de fotosíntesis actual es la fotosíntesis que produce oxígeno! llevada a cabo por las plantas verdes. +olamente las organismos que reali$an fotosíntesis son capaces de transformar sustancias inorg*nicas en sustancias org*nicas ricas en energía química potencial! utili$ando la lu$ como fuente de energía.

LA PLANTA -

+on aquellos organismos multicelulares autótrofos que poseen clorofila.

-

,ambién podemos decir-

-

ue ue la plan planta ta es un indi indivi vidu duo o vivo vivo!! form formad ado o por por much muchas as cavi cavida dade des! s! que que se cara caract cter eri$ i$a a por por ser ser inmó inmóvi vil! l! tene tener  r  crecimiento ilimitado! órganos externos! forma rígida y se vale por si mismo para desarrollar sus funciones f unciones vitales.

El término planta proviene del latín que significa / individuo individuo que se  pega al suelo0. 1or 1or tant tanto o las las plan planta tas s est* est*n n expu expues esta tas s al medi medio o ambi ambien ente te e intera interacci cciona onan n con todos todos los los factor factores es biótic bióticos os y abióti abióticos cos del sistema los cuales afectar*n su crecimiento y desarrollo.

CARACTERISTICAS IMPORTANTES DE LAS PLANTAS -

Crecimiento ilimitado

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2o tienen movimiento

-

+us órganos son externos

-

1roducen sus propios alimentos 3autótrofos4

-

+inteti$an clorofila

la lu$ en forma directa. directa. -  &provechan la

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FOTOSINTESIS La fotosíntesis es de primordial importancia para el mantenimiento de la vida sobre la tierra por  ser la fuente de energía para las funciones vitales. El oxígeno de nuestra atmósfera 35674 ha sido producido por la actividad fotosintética de las plantas% el petroleo! gas natural y carbón representan también capital fotosintético. 8bservando superficialmente tanto a las plantas como a los animales tiene un metabolismo bioquímico casi similar. El metabolismo de las plantas se distingue del de los animales en que la planta puede tomar *cido carbónico del aire transformando la energía solar en energía química! sinteti$ando así hidratos de carbono que se almacenan. Los hidratos de carbono! ricos en energía se evaporan en su mayor parte! utili$ando la energía liberada para formar productos en la planta como son alb9minas! grasas! celulosas!  juntamente con los productos minerales extraidos del suelo.

CONCEPTO Es el proceso mediante el cual el anhidrido carbónico se convierte en carbohidratos! esto se hace efectivo en presencia de lu$. C85 #########: 3C;5845

Un concepto más amplio nos dice: Es el proceso mediante el cual las plantas verdes con la participación activa de sus cloroplastos utili$an la lu$ solar! el C8 5 de aire y el ; 58 de las plantas para transformarlo en sustancias org*nicas ricas en energía química potencial.

HISTORIA -

 &ntes del siglo >> no se le daba importancia al .

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 & principios del siglo > =an ;elmont con un sencillo experimento llegó a la conclusión de que era el agua y no el suelo el que producia el crecimiento de las plantas 3sauce4.

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?ood@ard 6(AA que las plantas necesitaban algo mas que agua. 38

Estableció en

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;ales 36B5B4 3considerado como el padre de la fisiología vegetal4 tuvo sospechas del papel de la lu$ en el crecimiento de las plantas.

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1riestley 36BB54 reconoció la diferencia entre los intercambios de gases en las plantas no reconociendo el papel del anhidrido carbónico ni de la lu$ en la fotosíntesis 3Experimentó con un ratón! una planta y una vela4.

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>ngenhou$ 36B)4 descubrió que las plantas verdes podían purificar el aire solo en presencia de lu$ solar! y que durante la oscuridad las plantas liberaban un aire nocivo para los animales.

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"e +aussure 36)D4 demostró que el carbono de las plantas proviene del C85 del aire! utili$ando la planta el carbono para su crecimiento y liberando él oxigeno.

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eyer 36D54 afirmó que la 9ltima fuente de energía empleada por las plantas y animales es el sol! y que esta energía luminosa! una ve$ absorbida por la planta! se convierte en energía química mediante la fotosíntesis.

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C&L=>2 F GE2+82 36AD(#H54 Isando C85 radioactivo y cromatografía de papel elaboraron el ciclo del Carbono en la fotosíntesis.

Experiencias de Priestley

Epe!iencias de "osep# P!iestle$: la m%e!te del !at&n no se p!od%c'a si( )%nto con *l( s e sit%a+a %na planta,

COMPONENTES DE LA FOTOSINTESIS "urante la fotosíntesis el anhidrído carbónico del aire y el agua de las plantas se encuentran  juntos en el interior de los cloroplastos para fabricar a$9cares! almidones! *cidos grasos! glicerol! amino*cidos y proteínas! etc. usando la energía de la lu$ solar. En consecuencia los componentes del proceso fotosintético son - La Energía Jadiante! el C8 5! los cloroplastos y el agua de la planta.

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-,. LA ENER/IA RADIANTE La radiación solar recibida en la superficie terrestre es muy variable tanto en calidad como en cantidad debido a que la atmósfera terrestre y solar filtran la lu$ solar absorbiendo la mayoría de longitudes de onda ultravioleta y algo de infrarroja. En el primer caso el filtro esta formado por metales gasificados! en el segundo caso los componentes atmosféricos como el nitrógeno! el oxigeno! el o$ono! C85! etc. +irven de filtro.

L%0 1isi+le El ojo humano es capa$ de percibir solamente radiaciones comprendidas entre 'A) y B() manómetros de longitud de onda a pesar de que la tierra recibe radiaciones de longitud de onda superiores o inferiores a dicho rango. La vida en el planeta se desarrolla y depende de las radiaciones cercanas a la lu$ visible! así muchos fenómenos biológicos como la fotosíntesis! fototropismo! visión! se reali$an solo bajo la influencia de la lu$ visible y radiaciones cercanas.

LA LU2 3 EL ESPECTRO ELECTROMA/N4TICO 6)

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J8M8 B()

La energía es inversa a la longitud de onda quiere decir que mientras m*s corta es la longitud de onda tiene m*s energía! por eso la lu$ ultravioleta es esterili$ante por que destruye las moléculas de un cuerpo. La lu$ infrarroja produce calor por las vibraciones de las moléculas aunque no destruye las células.  &mbos extremos son perjudiciales aunque la lu$ ultravioleta es m*s peligrosa. La lu$ tiene dos efectos! uno visual y otro energético! por tanto se plantean dos teorías sobre la naturale$a de la lu$-

a5 Teo!'a ond%lato!ia,. Dete!mina el e6ecto 1is%al Esta teoría seala que la lu$ se trasmite como una sucesión de ondas de diferente longitud y frecuencia. En 6)6 el inglés ,. Foung dio un gran impulso a la teoría ondulatoria midiendo las longitudes de onda correspondientes a los distintos colores del espectro. Las longitudes de onda que producen la sensación de Lu$ =isible se hallan entre los 'A) manómetros! en la violeta! hasta los B() en el extremo rojo.

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+5 Teo!'a co!p%sc%la!,. Dete!mina el e6ecto ene!7*tico, Esta teoría se debe a 2e@ton! seala que la lu$ puede ser imaginada como una corriente de pequeas partículas emitidas a gran velocidad llamadas fotones. La manifestación energética de un fotón se denomina quanto! varía inversamente con la longitud de la onda! es decir! a menor longitud de onda corresponde mayor contenido energético. La dirección de propagación de estas partículas recibe el nombre de rayo luminoso. En términos generales la lu$ se comporta como onda electromagnética en los fenómenos de propagación! interferencias y difracción y como corp9sculo en la interacción con la materia.

8,. El ANHIDRIDO CAR9ONICO CO85 "ebido a la actividad fotosintética de las plantas verdes! el anhidrido carbónico del aire queda quimicamente ligado por períodos de tiempo indefinido en las moléculas org*nicas! los que son la base de todo el mundo viviente. & pesar del importante papel biológico! el C8 5 existente en la atmósfera es muy bajo representando solamente el ).)'7 del volumen total de la atmósfera. a4 F%entes.# El C85 es liberado a la atmósfera como resultado de la respiración! fermentación! combustión! actividad de los volcanes y manantiales minerales. b4 Penet!aci&n.# El C85 penetra en el interior de las hojas por difusión y principalmente a través de los estomas.

;,. CLOROPLASTOS +on cromoplastos de color verde! se presentan generalmente bajo la forma de discos lenticulares de ' a 6) u de di*metro y de 6 a 5 u de espesor. Est*n sumergidas en el hialoplasma y su n9mero varía seg9n los tipos de células o de organismos considerados. Ejemplo- En las hojas de muchas plantas encontramos unos H) cloroplastos por célula. a4 Est!%ct%!a.# Los cloroplastos tienen una estructura compleja! solo observable con el microscopio electrónico. +e componen de una membrana doble! de una sustancia amorfa denominada estroma! un conjunto de membranas o lamelas! que encierran los sacos o discos superpuestos denominados tilacoides! que conforman el grano o grana. En las plantas superiores los pigmentos fotosinteti$antes se encuentran en la grana.

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b4 Análisis "&" 8,8+>2,E,>C&. Las ecuaciones de la fotosíntesis mencionada anteriormente est*n muy simplificadas e indican solamente la naturale$a general del proceso. En realidad la producción de a$9cares! a partir  del C85 y el agua implican muchas reacciones y muchos productos intermedios. "esde hace mucho tiempo sabemos que la fotosíntesis puede dividirse en reacciones que utili$an directamente la lu$! llamada fase fotoquímica o reacción de ;>LL y reacciones que se reali$an en la oscuridad o reacción de GlacNman. Los procesos en los cuales ciertos carbohidratos son sinteti$ados a partir del C8 5 y agua! por  las clorofilas de las células en presencia de lu$! siendo el 8 5 un subproducto. lu$ C85 O 5 ;58 #############: C;58 O ;58 O 85   clorofila Es lo que se denomina generalmente proceso de fotosíntesis! representativa de la fotosíntesis es escrita como sigue-

en suma la ecuación

 ( C85 O 65 ;58 ##################: C(;658( O ( 85 O ( ;58 (B' calorias olécula de de energPa glucosa Lo que podría explicarse de la siguiente manera- 1or cada ( moléculas de anhídrido carbónico que la planta asimila! en presencia de 65 moléculas de agua! se forma una molécula de glucosa! que es el primer compuesto de la fotosíntesis. &sí mismo se forman ( moléculas de oxígeno que se pierden a través de los estomas y ( moléculas de agua que quedan en el interior de la planta.

FASES DE LA FOTOSINTESIS La conversión del C85 atmosférico a carbohidratos! implica una serie de reacciones fotoquímicas y bioquímicas. "ichas reacciones se reali$an en dos fases- Luminosa y oscura

I5 FASE LUMINOSA FOTOIN 8curre en el estroma en donde no existe clorofila. El grupo de Calvin postuló que durante la fotosíntesis se efectuaba un ciclo en la reducción del C85 y que los productos intermedios formados se alejan de el por varios caminos para transformarse en productos finales de la fotosíntesis.

C81IE+,8+ C85 ####################### & ###### G ######## C ############ " ########QLIC8+&

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"emostraron que el primer producto intermedio! estable de la fotosíntesis es el *cido ' fosfoglicérido 3&Q4! una serie de reacciones llevan a este *cido 3&Q4 no solo a formar a$9cares sino también amino*cidos org*nicos!  *cidos grasos y glicerina a los que se denomina fotosintatos o productos finales de la fotosíntesis. En forma resumida se puede indicar  que es en esta segunda fase en donde el C85  es atrapado y transformado en carbohidratos. El aceptor inicial del C8 5 es la Jibulosa 6!H#difosfato 3J"4! la cual es producida continuamente caso contrario no se atraparía el C8 5

FOTOSINTESIS ALTAMENTE EFICA2 ,ambién denominada =ía del *cido "icarboxilico o C D 3=ía de ;atch#+lacN# SortschaS4 "esde 6A() estos científicos descubrieron que en ciertas plantas el proceso fotosintético tiene una doble vía para la fijación del C8 5  y bajo ciertas condiciones esta vía es mucho m*s eficiente.

MECANISMO 6. Fi)aci&n del CO8 Atmos6*!ico. 8curre en las células mesofílicas aceptor del C85 es el  &cido fosfoenol 1iruvico el cual es m*s reactivo con el C8 5 que la Jibulosa 6#H! di fosfato! aceptor de las plantas C '. 5. Fo!maci&n de Ca!+o#id!atos. El *cido fosfoenol 1iruvico! fija el C8 5 atmosférico solo para volverlo a liberar nuevamente en las células de la vaina envolvente! luego el C8 5 llega a los cloroplastos de la vaina! es fijado y convertido en a$9car y otros productos finales de la fotosíntesis vía el C>CL8 "E C&L=>2 31lantas C '4.

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CARACTERISTICAS 6.

&natomía especiali$ada de la hoja% las hojas de las plantas C D tienen células parenquim*ticas de paredes gruesas en forma de envoltura alrededor de los haces vasculares conocida como vaina envolvente! las plantas C' no tienen vaina envolvente.

5. Las plantas CD tienen mayor habilidad que las plantas C '  para absorber C85 a bajas concentraciones. '. Las especies CD son superiores fotosintéticamente a las especies C'! bajo condiciones combinadas de intensa radiación solar y alta temperatura D. Las plantas CD tienen una mayor eficiencia en la utili$ación del agua. H. La concentración normal del 85 35674 tiene efecto inhibitorio en la fotosíntesis de las plantas C'% el efecto inhibitorio no es apreciable en las plantas C D. (. Las plantas CD poseen dos tipos de cloroplastos. a4 Cloroplastos grandes que no tienen grana pero si bastante granos de almidón. b4 Cloroplastos pequeos! que poseen grana y no se acumula almidón. Las plantas C ' tienen un solo tipo de cloroplastos! estos son pequeos y acumulan granos de almidón y poseen grana.

META9OLISMO ACIDO DE LA CRASULACEAS CAM C!ass%lacean acid meta+olism5 +e ha observado en ciertas plantas de la familia crasul*ceas 3c*ctus4! que aumentaban marcadamente el contenido de  &cido durante la noche! decreciendo durante el día. as tarde se encontró que estas plantas absorben el C85 en l a oscuridad pero frecuentemente a la lu$ no la absorben. Las plantas C& son generalmente suculentas! poseen características xeromórficas 3hojas reducidas! cutícula gruesa! estomas hundidos4 y viven en climas *ridos. Este tipo de metabolismo les permite reali$ar fotosíntesis cuando sus estomas estan cerrados durante el día por el calor y la sequedad! usando el C8 5 que absorbieron durante la noche m*s fresco y h9medo. El C& no es una vía obligatoria! si los estomas se abren en el día! pueden absorber C8 5 y fijarse de modo usual.  & diferencia de la fotosíntesis CD  el C& es muy ineficiente pero permite que contin9e la fotosíntesis bajo condiciones xerófitas extremas.

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CLASIFICACION DE LAS PLANTAS POR SU MECANISMO FOTOSINT4TICO "e lo expresado con anterioridad podemos deducir que las plantas también pueden clasificarse por el tipo fotosintético que poseen% de lo hasta ahora conocido estas pueden ser  plantas tipo C'! tipo CD y C&.

PLANTAS TIPO C; +e denominan a aquellas plantas que los primeros compuestos que forman en el proceso de fotosíntesis! son compuestos de tres carbonos. Ej. El &cido '#osfoglicérido "entro de las especies que poseen este tipo fotosintético! se encuentran la mayoría de plantas cultivadas como son las leguminosas 3pallar! frejol! garban$o! etc.4! los cereales de grano pequeo con excepción del sorgo y maí$ 3trigo! cebada! centeno! arro$! etc.4! los frutales! la papa! el tomate! el esp*rrago! el algodón! la vid! etc.

PLANTAS TIPO C= +e denominan a aquellas plantas que los primeros compuestos que forman en el proceso de fotosíntesis son compuestos de cuatro carbonos. Ej. 8xalacético! ox*lico! m*lico! asp*rtico! m*lico. Estas especies dentro de ciertos rangos y bajo ciertas condiciones tienen una mayor eficiencia fotosintética que las plantas C'! es decir son m*s eficientes en captar el anhídrido carbónico de la atmósfera y transformarlo en carbohidratos y otros productos finales de la f otosíntesis.  & este grupo de plantas pertenecen el maí$! el sorgo! la caa de a$9car! la quinua! la palma aceitera! el girasol 3reportado por algunos autores4 y la mayoría de male$as como son las familias- portulacaceas! quenopodi*ceas! amaranthaceas! ciper*ceas! gramíneas de $onas tropicales! etc.

PLANTAS CAM +on plantas de desierto con características especiales! que absorben el C8 5  en la noche y reali$an fotosíntesis cuando sus estomas est*n cerrados. +e ha observado en ciertas plantas de la familia crasul*ceas 3c*ctus4! que aumentaban marcadamente el contenido de &cido durante la noche! decreciendo durante el día. as tarde se encontró que estas plantas absorben el C85 en la oscuridad pero frecuentemente a la lu$ no la absorben. Qeneralmente las especies que poseen este tipo fotosintético viven bajo condiciones de aride$ constante como las cacat*ceas! crasulaceas! bromeliaceas! orquideaceas! lili*ceas! el nopal! etc.

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FACTORES LIMITANTES DE LA FOTOS?NTESIS La fotosíntesis es un proceso mediante el cual se fija el C8 5 atmosférico y se produce materia org*nica! naturalmente no todas las plantas tienen la misma eficiencia a la hora de transformar  el C85 atmosférico en materia org*nica. &parte de las diferencias que puede haber en función de los variados factores que afectan la fotosíntesis! existen también variaciones en la eficiencia fotosintética entre las distintas especies. Los limitantes de la fotosíntesis! son todos aquellos factores que signifiquen tensión para el organismo! afectan sus procesos fisiológicos! pudiendo ser dicho efecto positivo o negativo. Los de mayor influencia son los factores ambientales físicos! como la lu$! ,T! C8 5! agua! que pueden estar presentes en exceso o en cantidades insuficientes. +in embargo factores de la planta también pueden afectar la intensidad fotosintética. 1or tanto es bastante complejo lograr el óptimo fotosintético ;ay que tener en cuenta que de la intensidad fotosintética depende el rendimiento de los cultivos Los primeros investigadores que reali$aron trabajos para estudiar la influencia que ejercían los factores ambientales sobre la fotosíntesis! intentaban determinar para cada factor! el mínimo! el óptimo y el m*ximo! sin embargo se encontraron con que no era posible dar unos valores determinados y que dependía de la situación del resto de las condiciones ambientales! por que había que estudiarlos en relación unos con otros. El principio del factor limitante fue propuesto por GlacNman y es en realidad una modificación de la Ley del ínimo planteada por Mustus =on Liebig. +eg9n este principio! la tasa de fotosíntesis est* limitada por  uno solo entre todos los factores que pueden actuar a un mismo tiempo! es decir la tasa de fotosíntesis est* limitada por  el factor m*s lento. El enunciado completo es el siguiente- /+i todos los otros factores se mantenían constantes! el factor considerado influir* sobre la intensidad de la fotosíntesis desde un mínimo por  debajo del cual no tiene lugar la fotosíntesis! hasta un óptimo m*s all* del cual la intensidad se mantendr* constante! aunque el factor en cuestión continue aumentando de intensidad. & partir de este momento alguno o algunos otros factores comien$an a actuar como limitantes.

Los principales son- C8 5! lu$! temperatura! oxígeno! agua y otros.

-,. ANHIDRIDO CAR9ONICO La concentración de C8 5  3).)' 74 en el aire es el factor limitante mas frecuente de la fotosíntesis y sin embargo le es suministrado en forma adecuada y constante a partir de diferentes fuentes 3Jespiración! combustión! actividad de los volcanes y fuentes de aguas termales o minerales4. +obre la composición de la fase gaseosa! se dice que aunque la concentración de C8 5 parece limitar la proporción de fotosíntesis en algunas especies y bajo ciertas condiciones! no pueden esperarse aumentos en la asimilación! a menos que se aumente la intensidad de la lu$.

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En términos generales! a medida que se aumenta la concentración normal de C85 alrededor de muchas plantas 3no todas porque el requerimiento es variable4! se produce un incremento de la fotosíntesis! hasta que otro factor pase a ser limitante. La fertili$ación con C85 ha sido adoptada como una pr*ctica comercial para el crecimiento de vegetales de alto valor comercial 3tomate! lechuga y flores4. Este aumento es favorable a muchos cultivos! pero para otros es pernicioso% hay que tener en cuenta que niveles tan altos como 6))) a 6H)) ppm resulta tóxico para el ser  humano.

8,. LU2 En su efecto sobre la intensidad de la fotosíntesis se debe tener en cuenta la intensidad! la calidad y la duración. La producción fotosintética de la mayoría de las hojas aumenta con la >ntensidad luminosa casi linealmente sobre cierto rango! sin embargo en cierta etapa las hojas se saturan de lu$. Gajo condiciones de campo y en dias fuertemente soleados la concentración de C8 5  de la atmósfera es la que act9a como factor limitante! sin embargo en dias nublados es la lu$ el factor limitante. Cuando una planta verde se coloca en la oscuridad m*s completa! respira solamente. +i la iluminamos se inicia el proceso fotosintético! con intensidades de lu$ muy débil.En este caso la fotosíntesis es menor que la respiración.  & mayor intesidad de la lu$ C85 liberado U C85 consumido en la fotosíntesos! es decir la respiración se hace igual a la fotosíntesis.  & esto se denomina p%nto de compensaci&n! es decir cuando el C8 5  liberado! es igual al C85 consumido en la fotosíntesis. +i la intensidad de la lu$ se sigue incrementando se produce la saturación lumínica 3exceso de lu$ para requerimiento de cada especie vegetal4. Las intensidades luminosas extremadamente altas ejercen efectos inhibitorios sobre la fotosíntesis 3+8L&J>K&C>824. ,ambien existe efectos indirectos de la lu$ sobre la fotosíntesis! las cuales podemos resumir  en lo siguienteLas altas >ntensidades de lu$ dan lugar a un aumento de la ,ranspiración! reducción del contenido hídrico de las células foliares! lo que provoca disminución de la actividad fotosintética. ,ambién tiene efectos destructivos sobre la clorofila! provocando su degradación y muerte de la planta. Las bajas >ntensidades luminosas provocan el cierre de los estomas y restringen la entrada de C85. Con respecto a la calidad varian con su naturale$a! a mayores altitudes existe lu$ a$ul y violeta en mayor proporción! mientras que al nivel del mar predomina la roja.. La lu$ de mejor calidad para la fotosíntesis es la a$ul y la roja. 49

;,. TEMPERATURA  &l aumentar la temperatura desde ) TC la intensidad de la fotosíntesis se incrementa progresivamente hasta llegar a un óptimo entre los ') y 'B TC a mayores temperaturas decrece bruscamente. # ,emperaturas bajas H a 6) TC!la fotosíntesis es nula 3temperatura base4. # ,emperaturas de 6) a 5H o ') TC! la fo tosíntesis es mayor que la respiración. # ,emperaturas mayores a ') TC! la fotosíntesis disminuye. La influencia de la ,emperatura para hallar el óptimo fotosintético es raramente alcan$ado y se ha encontrado en condiciones de campo que la influencia de la temperatura es inexistente entre 6( a 5A TC! consider*ndose el óptimo para la mayoría de las plantas entre ') y 'B TC. +in embargo la variabilidad y adaptabilidad de las plantas en cuanto a su capacidad para tolerar las ,emperaturas extremas es amplia.

=,. EL O@I/ENO La concentración normal de oxigeno en la atmósfera act9a como inhibidor del proceso fotosintético. Este efecto se debe posiblemente a que la presencia de oxígeno favorece la intensidad respiratoria en detrimento de la fotosíntesis y puede competir con el C8 5 por la obtención de 50

;idrógeno y tener efectos sobre la fotooxidación de la clorofila! pero también se estima que causa una inhibición directa sobre la fotosíntesis. Existe un efecto negativo en frutales y especies forestales que poseen un amplio dosel foliar y en donde se presenta mayores niveles de oxígeno! es por eso que este tipo de cultivos tiene una baja eficiencia fotosintética y se les debe brindar mayor disponibilidad de C8 5.

,. EL A/UA "urante el proceso fotosintético la planta utili$a menos del 6 7 del agua total absorbida durante su crecimiento y desarrollo. 1or consiguiente parece probable que los efectos indirectos del factor agua sobre la fotosíntesis sean m*s pronunciados que sus efectos directos. 1osiblemente la influencia de la relación del contenido hídrico sobre la actividad fotosintética se debe aa4 La disminución en la capacidad de difusión de los estomas 3menor apertura estom*tica4. b4 "isminución en la hidratación de los cloroplastos y otras partes del protoplasma. Cuando el contenido hídrico del suelo baja al porcentaje de marchite$ permanente! la fotosíntesis es un B 7 menor. +i se riega la fotosíntesis llega a recuperarse a los 5 a B días! sin embargo esta ya no es óptima

B,. NUTRICION MINERAL  & pesar que existen un n9mero grande de elementos minerales esenciales para el crecimiento y desarrollo de la planta! la deficiencia de ciertos elementos como el magnesio! potasio! hierro! fósforo y nitrógeno! reducen la actividad fotosintética de las plantas! debido fundamentalmente a que ellos participan directamente en la síntesis de clorofila! es decir su presencia es fundamental en la producción de clorofila. +i estos se encuentran en niveles adecuados en la planta! existir* una mayor síntesis de clorofila y por tanto aumentar* la intensidad fotosintética.

, APLICACIN DE PRODUCTOS