Fiziologija 5 MINERALNA ISHRANA [Compatibility Mode]

MINERALNA ISHRANA

• Oblas Oblastt ko koja ja se ba bavi vi is ispit pitiv ivan anjem jem ka kako ko biljke usvajaju i koriste mineralna hraniva naziva se ishrana biljaka. • Ova oblast istraživanja istraživanja je ključna u modernoj poljoprivredi i zaštiti životne sredine. • dodavanja mineralnih hraniva. • Zaprav Zapravo, o, prinos prinos kod većine biljaka se linearno povećava sa količinom usvojenog hraniva. • Da bi se zadovo zadovolji ljilili sve veći zahtjevi za hranom, svjetska potrošnja osnovnih mineralnih elemenata, N, P i K, stalno rastu. 2

• Bilj Biljke ke,, meñ meñut utim im,, kori korist stee manj manjee od od polovine pimijenjenog ñubriva. • Preosta Preostali li minera minerali li se ispiraj ispirajuu površ površinskim inskim ili idu u podzemne vode, vezuju se za čestice zemljišta zemljišta ili doprinose zagañenju zagañenj u vazduha. • Kao posledica posledica mnogi bunari bunari i izvori u SAD SAD ne zadovoljavaju više standarde za pijaću vodu zbog visoke koncentracije nitrata. • Biljke su tradicionalno sredstvo za recikliranje životinjskog otpada. 3

SADRŽAJ ELEMENATA U BILJKAMA I NJIHOVA PODJELA • Za rastenje i razviće bilj biljak akaa neop neopho hodn dnii su biog biogen enii elem elemen entiti.. Oni Oni posredno ili neposredno utiču ili učestvuju u svim životnim procesima biljaka,, zbog čega su njihov neophodni sastojak. biljaka • Da bi se neki neki elemen elemenat at mogao mogao smatra smatratiti neophodnim za biljke potrebno  je da ispuni sledeće uslove: - da u slučaju njegovog odsustva biljke ne mogu da , - da omogući harmonično rastenje i razviće biljaka, - da se simptomi nedostatka mogu otkloniti samo njegovom primjenom, primjenom, - da je značajan za promet materija biljaka i - njegova uloga u životnim procesima biljaka treba da je specifična, da ga ne mogu zamijeniti drugi elementi. 4

• Korisnim Korisnim elementima elementima smatraju smatraju se oni bez kojih biljke mogu da završe svoj životni ciklus, ciklus, ali koji mogu da djeluju kod nekih biljaka stimulativno na rastenje i razviće. • Veoma često elementi koji učestvuju u izgradnji biljaka grupišu se i na osnovu njihove zastupljenosti u biljkama i to: na makroelemente makroelemente,, mikroelemente i ultramikroelemente. 5

• U makroelemente ubrajaju se:

• N, P, K, K, Ca, Mg, S, S, Na, Si, Cl. biljaka u prosjeku se kreće od • 2 do 60 mg x g suve suve materije. materije.

6

• Sadržaj mikroelemenata • Fe Fe,, Cu, Zn, B, Mn, i dr. u suvoj materiji biljaka je • • obično veći od 1 µg x g-1.

7

Sadr Sadrža žajj ultra ultrami mikro kroel elem emena enata ta (J, Se, Mo Mo,, i dr) manji od 1 µg x g suve materije. • Podjela elemenata na makro i mikroelemente ne odražava n ihovu ulo u u metabolizmu bil aka. aka. Mikroelementi se značajno razlikuju od većine makroelemenata po načinu učešća u metabolizmu biljaka. Njihovo dejstvo je pretežno katalitičko.

8

Sadržaj elemenata koji je potreban biljkama Koncentracija u suvoj materiji % ili ppm

9

Mehanizam usvajanja jona preko korjena

• Us Usvajanje jona nije običan osmo osmots tsko ko-d -dififuz uzni ni proces, već i aktivan proces. • Usva Usvaja janj njee čestica zavisi od procesa disanja i fotosinteze u koji kojim ma se sint sintet etiz izuj ujuu ener energi gijo jom m bogata jedinjenja. • Od uku ne ener i e nastale u rocesu disan a izraženo u ATP i do 36% se koristi za usvajanje tj. transpo sport jona kroz membran rane ćelija korjena. • Kao dokaz aktivnog aktivnog usvajanja: usvajanja:  – Usvajanje zavisi od metabli metabličkih procesa  – Moguće je nasuprot gradijentu koncentracije  – Neki se joni brže usvajaju usvajaju od drugih (selektivnost) (selektivnost)

10

• Usva Usvaja janj njee jona jona je više višefa fazn znii proc proces es koji koji se može može podijeliti u tri etape: etape: - transport jona na površinu korjena - ulaženje jona u prividno slobodan prostor i - transport jona kroz plazmalemu i citoplazmu. •Mehanizmi nalaze u većoj koncen centraciji, a inten ntenzi zivvno se usv usvajaj ajajuu od stra strane ne biljaka (npr. NO3-) ne mogu dospjeti u dovoljnoj količini na povr ovršinu kor korjena samo prot oto okom mase. p r o t ok prevahodno •Njihov omogućava difuzija difuzija.. 11

• Smat Smatra ra se da difuzija jona u zemljišnom rastvoru kod većine katjona iznosi svega nekoliko cm, a kod jona fosfata samo nekoliko mm. mm. Ovo znači da biljke jone fosfata mogu usvajati samo iz neposredn neposrednee blizine korjena. • Joni mogu da stižu na površinu korjena i za va u u ras en u or ena, a a u re nom kont kontak aktu tu izme izmeñu površine korjen jena i čestica estica zemlji zemljišta šta dolazi do usvajanja jona. • U korje korjenu nu post postoj ojee dva odvojena puta transporta jona:  – pasivni, pasivni, u apoplastu – pod uticajem transpiracije i difuzijom, a drugi je kroz  – simplast simplast,, u koji joni ulaze iz prividno slobodnog prostora, i aktivnim transportom dospijevaju do sprovodnih sudova.

12

Transport jona kroz membranu  Pasivan transport 

• Pasivan transport materija kroz ćelijske membrane može se odvijati na dva načina:  – prostom difuzijom (transport direktno kroz lipidni sloj i transport preko jonskih kanala, pora u membrani) i  – olakšanom difuzijom uz pomoć prenosioca (iz pravca veće u pravcu manje koncentracije ili hemijskog potencijala). Pasivan transport kroz membranu – molekuli vode, kiseonik, kiseon ik, ugljen dioksid, joni i dr. 13

Ilustracija kako plazmodezmi povezuju citoplazme susjednih ćelija. Plazmodezme su oko 40 nm promjera i omogućavaju kretanje vode i malih molekula iz ćelije u ćeliju. Dodatno, veličina otvora se može regulisati promjenama internih proteina da se obezbijedi prolaz većih molekula 14

kanali

nosači

Pasivni transport (u pravcu elektrohemijskog elektrohemijskog gradijenta

pumpe

Aktivni transport (nasuprot elektrohemijskom elektrohemijskom gradijentu

Prenosioci su nepokretni transmembralni proteini. Vrste membranskih transportnih proteina: kanali, nosači i pumpe. Kanali i nosa či mogu održavati pasivni transport rastvora preko membrana (prosta difuzija) prema gradijentu elektrohemijskog potencijala. Proteini nosači vežu transportovanu molekulu na jednoj strani membrane i oslobode je na drugoj strani. Primarni aktivni transport se dešava preko pumpi uz potrošnju energije, obi čno hidrolizom ATP, da pumpaju rastvor suprotno gradijentu elektrohemijskog potencijala. 15

• Postoj toje tri vrste prenosioca: • - Ako se pri transportu nekog jona istov tovrem remeno ne pren renose i drugi joni proces se naziva uniportni. • - Ako prenosioc umjes jesto jona koji je trans transpo port rtov ovao ao pren prenos osii drug drugii jon isto istogg naboja proces se naziva antiportni. • - Ako se pri transportu nekog jona izmeñu dvije strane membrane istovremeno prenosi još neki jon proces se naziva simportni. 16

Simport – proton koji ulazi u ćeliju je praćen (uparen) usvajanjem jednog molekula rastvora Antiport – proton koji ulazi u ćeliju praćen je aktivnim transportom substrata van ćelije. U oba slučaja posmatrani supstrat se kreće nasuprot gradijentu elektrohemijskog potencijala

17

Koncentracija jona u citoplazmi i u vakuoli je kontrolisana pasivnim (isprekidane linije) i aktivnim (puna linija) transportima. U većine biljaka vakuola zauzima do 90% zapremine ćelije i glavninu ćelijskog rastvora. Kontrola koncentracije jona u citoplazmi važna je za regulaciju enzima metabolizma. Ćelijski zid koji obavija plazmalemu ne predstavlja barijeru permeabilnosti. 18

Jonski kanali

• Utvrñeno je da u membranama viših biljaka postoje kanali. Do sada je dokaza dokazano no postoj postojanj anjee specif specifiičnih kanala + + + za K , Ca , H i Cl i NO3- u tonoplastu. • Transp Transport ort kroz jonski jonski kanal kanal je uniportni uniportni.. • Jonski kanali imaju važnu ulogu u osmoregulaciji ćelija zatvaračica stoma, stoma, u pokretima listova i slučajevima brzog transporta jona izmeñu ćelijskih kompartimenata, kao odgovor na spoljni, ekološki signal. • Ima oko 200 K+ po ćeliji. Transport kroz  jonske kanale je višestruko brži nego pomoću prenosioca. 19

Aktivan transport 

• Aktivan tra rannsp spoort jona kro rozz mem embbra rannu odvija se po pom moću jo jons nski kihh pumpi,, koje kao izvor energije koriste pumpi kor iste ATP. • U plaz plazm malem alemii post postoj ojee inte integr grir iran anii prot protei eins nski ki kom komplek pleksi si koji koji posl poslijijee razgradnje ATP aktivno transportuju protone iz citoplazme (protonska pumpa). Usled transporta protona izmeñu dvije površine plazmaleme nast na staj ajee gr grad adijijen entt pr prot oton onaa. Spoljašnja strana se zakišeljava, a citoplazma postaje siromašnija u protonima i na taj način se stvara razlika u potencijalu izmeñu ove dvije strane.

Protonske Protonske ATPaze ATPaze koje se nalaze u plazmalemi omogućavaju transport: H+, Na+, K+ i Ca2+ jona. 20

Pogled na različite transportne procese u plazmatičnoj membrani i tonoplastu

21

Aktivan transport H+ preko plazmaleme mijenja pH gradijent i električni potencijal koji omogućava transport različitih supstanci (jona i molekula) preko sekundarnih aktivnih transportnih proteina.

Protein uronjen u membranu veže katjon u unutrašnjosti ćelije i fosforiliše se sa ATP. Fosforilacija vodi promjeni koja dovodi do odavanja katjona van ćelije. Oslobañanje jona fosfata iz proteina unutar ćelije vraća prethodnu konfiguraciju membrane koja omogućava da počne novo pumpanje 22

Mehanizam usvajanja organskih molekula • Organs Organske ke materi materije: je: ak, šećeri, fenoli, urea, organske kiseline i dr. • Usvajanje Usvajanje je manje manje od mineraln mineralnih; ih; za izgradnju izgradnju novih novih organskih supstanci. • Poznavan Poznavanje je mehanizm mehanizmaa značajno – primjena hemikalija sa aktivnom materijom u organskom obliku (min.ñubriva, herbicidi, fiziološki aktivne materije i dr.) • Usvajanje Usvajanje org.mat. org.mat. objašnjav objašnjavaa se endocitozom

(pinocitoza-manje partikule, i fagocitoza-veće partikule), mehanizmom prenosioca (mat rastvorljive u lipidima – većeg prečnika od pora u membr.) i prostom difuzijom (mol manje mase – šećeri, ak), 23

Činioci koji utiču na usvajanje jona preko korjena Unutrašnji č inioci  inioci 

Osobine korjenovog sistema Morfološke osobine  – Životna aktivnost, gra ña i moćnost korjenovog sistema

zavise od osobina biljaka i niza ekoloških činilaca. Smatra se da za usvajanje jona najviše ima zna čaja da korjen intenzivno raste, djelovima zemljišta. Ukupna dužina korjena kod pšenice prije žetve 70km. Apsorpcioni sposobnost korjena u velikoj mjeri pove ćavaju korjenske dlačice, čak i 10x, a bitna je i njihova dužina (kuk 0,7mm) Da bi se obrazovao moćan korj korjen enov ov sist sistem em neophodno je da zasićenost zemlj ljiš išta ta vod odom om bu bude de op opti tim mal alna na,, da zemljište bude rastresito, rastresito, dobro aerirano i obezbijeñeno eno mine minera raln lnim im mate materi rija jama ma.. Ukupna površina korjena biljaka je znatno veća od površne nadzemnih organa. Na razvoj korjena utiču: sadržaj O2, CO2, zapremina pora, konc.pojedinih k onc.pojedinih jona idr. 24

Živo Ži votn tnaa ak aktitivn vnos ost  t  – Korjenov sistem može u značajnoj mjeri da izmijeni hemijske hemijske,, biološke biološke,, pa čak i fizičke osobine rizosfere.

Vrijednost pH rizosfere može da se promijeni i za dvije  jedinice po podd uticaje jem m životn tnee aktitivvnosti korj rjeena. Do promjene dolazi usled odavanja organskih kis, H +, HCO3. Preko korjena u zemljište dospijeva od 30-60% fotosintezom vezanog ugljenika. Odav Odavan anje je orga organs nske ke mate materirije je prek prekoo korj korjen enaa naro naročito je inte intennzivn zivnoo u nepo epovolj voljni nim m uslo slovim vima, suše uše, nedosta statka tka kise kiseon onik ika, a, zbije zbijeno nost stii zeml zemljiš jišta ta,, nedo nedost stat atka ka neop neopho hodn dnih ih mineralnih materija i dr. Korjen odaje u zemlj i min mat –pšenica do 5% P, 18-33%N 25

Zdravstveno stanje Biljne bolesti i štetočine na korjenovom sistemu, fiziološka oboljenja kao kao što što su nedo nedost stat atak ak ili ili suvi suviša šakk neko nekogg jona jona,, stre streso sovi vi izaz izazvvani ani ekstremnim ekološkim uslovima, mehanička oštećenja korjena i dr. mogu u značajnoj mjeri da smanje usvajanje jona. Kod oboljelih biljaka često dolazi i do poremećaja u metabolizmu elemenata. Ontogenetsko razviće biljaka Inteznitet usvajanja jona nije isti u toku života biljaka. U početku svo svog rastenja i razvića bilj biljke ke najin najinte tenzi nzivn vnijijee usvaj usvajaj ajuu mineralne materije. Intenzitet nakupljanja mineralnih materija se povećava i dostiže svoj maksimum u momentu kada je nakupljanje organske materije najveće. Pri kraju vegetacije usvajanje jona se smanjuje i u fazi fiziološke zrelosti potpuno prestaje. Obično u početku svog rastenja i razvića biljke intenzivnije intenzivnije usvajaju usvajaju K od Na i Ca itd. Pozn Po znav avan anje je di dina nami mike ke us usva vaja janj njaa po poje jedi dini nihh jo jona na u to toku ku ve vege geta taci cije je biljaka veoma je značajno sa stanovišta optimalne ishrane biljaka i s tim u vezi primjene ñubriva. 26

Genetska specifičnost Specifičnost vrsta i genotipova u odnosu na mineralnu ishr ishran anuu prois proistitiče iz njih jihove pril rilagoñenos enostiti odre odreñenim ekološkim uslovima, specifičnosti metabolizma, morfološke i anatomske grañe. Biljke indikatori – staništa bogata Ca (Taraxacum, Cicho Ci choririum um,, Salv Salvia ia... ...)) R k l kh l  – genotipovi otp prema suvišku ili nedostatku pojedinih elemenata, - sposobnost nakupljanja teških metala, - bolje iskorišćavanje N, P, Fe idr. Biljke akumulatori

27

Spoljašnji č inioci  inioci 

Koncentracija jona – Sa povećan anje jem m ko konc ncen entr trac acijijee jo jona na u spoljašnjoj sredini povećava se njihovo usvajanje usvajanje.. Na početku  je usvajanje intenzivno a zatim sve manje. Mehanizam usvajanja jona nije sasvim selektivan, pošto biljke u odreñenim uslovima mogu da usvajaju ve ću količinu nekog  jona nego što im je potrebno za z a obavljanje životnih procesa.

Zavisnost izmeñu intenziteta usvajanja jona I i konc.jona u spoljnoj sredini

28

• Uzajamno dejstvo jona – može sa se ispolji kao antagonizam . U prirodi do uzajamnog dejstva jona najčešće dolazi na ekstremno kiselim i alkalnim zemljištima i pri jednostranoj upotrebi velikih doza mineralnih ñubriva. • Pri usvajanju usvajanju jona dolazi dolazi do konkurencije za mjesto  vezivanja na prenosiocu ili stvaranja nepristupa čnih  jedinjenja. • a o o az o po ave ne os os a a ne og e emen a o promjene odnosa sadržaja pojedinih elemenata u biljkama od kojih su veoma zna čajni: K/Na, K/Mg, K/Ca, P/Zn, P/Fe, Mn/Mo, B/Mo, Mn/Mg, K/B, Cu/Fe, Cu/Mn, Mn/Fe, Al/P, P/Ca i N/K. • Antago Antagoniz nizam am – izazva izazvann prečnikom i sposobnoš ću hidratacije: K mali pre čnik, veći vodeni omotač-povećava hidrataciju i bubrenje plazme. Ca- suprotno i djeluje dehidrirajuće. 29

Princip razmjene katjona na površini p ovršini čestice zemljišta. Katjoni su vezani za površinu zemljišne čestice jer su negativno naelektrisani. Dodatak katjona kao K+ može zamijeniti drugi katjon kao Ca2+ vezanog za površinu čestice zemljišta i učiniti ga dostupnim za usvajanje u svajanje korjenom. Povećanjem valentnosti katjona raste sposobnost da izazovu koagulaciju Sinergizam  –  – anjoni stimulišu usvajanje usvajanje katjona i obratno.

30

• Osmotski potencijal rastvora – je značajan u slučaju lokalne primjene većih doza mineralnih ñubriva ubriva,, na zaslanjenim zemljištima i dr. • Povećanje osmotskog potencijala spoljašnjeg rastvora smanjuje usvajanje vode i transpiraciju. Posledice toga su sporije dovoñenje jona na površinu korjena, sporiji transport jona iz korjena u nadzemne nadzemne organe i time

• Parcijalni pritisak kiseonika –U prirodnim uslovima do nedostatka kiseonika obi čno dolazi u zbijenim ili vodom zasićenim zemljištima. Tek kada je parcijalni pritisak O 2 manji od 10 ili 5% usvajanje jona se zna čajno smanjuje. 31

Zemljišna mikroflora – U okolini korjenovog sistema, u rizosferi, uvijek se nalaze mikroorganizmi koji mogu posredno ili neposredno da utiču na mineralnu ishranu biljaka. Naj češće imaju simbiotski karakter.

Rizosferna mikroflora utiče na mineralnu ishranu biljaka na više načina: - preko mineralizacije organske materije, - prevoñenjem mineralnih materija zemljišta u pristupačne oblike za biljke, - utiču na rastenje i morfološku grañu korjena, - na mehanizam usvajanja hraniva i - uopšte na rastenje i razvi će biljaka. 32

Mikoriza – Razlikuju se dva osnovna tipa mikorize: - endomikoriza - hif hife glji gljive ve prod prodir iruu u unut unutra rašn šnjjost ost ćeli elija korj orjena i prožimaju meñućelijski prostor; - ektomikoriza - hife pomoću pektinaze rastvaraju srednju lamelu ćelija epidermisa korjena i prodiru u meñućelijske prostore ćelija kore, ali ne ulaze u ćeliju. Mikorizna asocijacija ima karakter simbioze, biljka snadbijeva glji gljivu vu prod produk uktitima ma foto fotosi sint ntez eze, e, a glji gljiva va bilj biljku ku mine minera raln lnim im mate materi rija jama ma,, aminokiselinama i materijama rastenja izlučivanjem ili razgradnjom hifa. 2+, 2+ 2+, + 2-

33

ektomikoriza

endomikoriza

arbuskule

Mreža gljive

Korjen inficiran ektotrofnom mikoriznom gljivom. Hife obavijaju inficirani korjen gustom Hartig mrežom i prosiru u meñućelijski prostor cortex-a. Ukupna masa higa može se porediti sa ukupnom masom korjena.

Asocijacija mikorizne gljive i korjena. Hifa gljive prosire u unutar ćelijski prostor u pojedina čne ćelije. Širenjem u ćeliji one ne razbijaju plazmalemu ili tonoplast ćelije domaćina, već budu obavijene ovim membranama stvaraju ći 34 strukture arbuskule koje učestvuju u razmjeni  jona izmeñu biljke i gljive.

Vrijednost pH – Povećanje vodonikovih jona u spoljašnjoj sredini obično podstiče usvajanje anjona i smanjuje usvajanje katjona, a povećanje koncentracije hidroksilnih jona izaziva smanjenje usvajanja anjona i povećanje primanja katjona.

Pristupačnost Zn, Cu, Mn, Fe, P i Mg za biljke je veća u umjereno kiselim zemljištima nego u alkalnim, a Mo suprotno, suprotno, u alkalnim zemljištima.. zemljištima

Uticaj zemljišne pH na pristupačnost mineralnih elemenata. irina obojene trake ukazuje na stepen pristupa čnosti elementa korjenu biljke. Svi elementi su pristupačni u pH opsjegu 5,5 do 6,5

35

Temperatura –Preko transpiracije posredno utiče na usvajanje nekih jona. Ubrzava proticanje i drugih životnih procesa kao fotosinteze i disanja u kojima se obrazuju  jedinjenja bogata u energiji, što se posredno može odraziti na brzinu usvajanja jona. Povećanje T povećava i permeabilnost protoplazme, i brzinu difu difuzij zijee jona jona prem premaa povr površi šini ni korje korjena na-d -dop oprin rinos osii usva usvaja janju nju  jona. Tem eraturni koefici ent usva an a ona Q zavisi od temperaturnog intervala, konc i vrste jona i obi čno se kreće oko 2.

jeluje je ind indire irektn ktno (in (inten tenzite ziteto tom, m, kva kvalite liteto tom m i Svjetlost – djelu traj trajan anje jem m). Osvi Osvije jetltlje jennost utiče na brojne fiziološke procese, fotosintezu, transpiraciju, rastenje, razvi će i dr. Svjetlost ne utiče samo na usvajanje jona, ve ć i na njihovo uključivanje u metabolizam biljke (redukcija nitrata). 36

Osta Ostalili ekol ekološ oški ki činioci – takoñe utiču na usvajanje jona: - relativna vlažnost vazduha, vazduha, - zbijenost zemljišta, - sadžaj vode i organske materije, - mehanički sastav zemljišta, - za añenost enost vazduha vazduha štetnim štetnim asovima asovima i dr.

Npr., visoka relativna vlažnost vazduha preko smanjenja transpiracije može u toj mjeri da smanji usvajanje nekih  jona (B, Ca) da se na biljkama mogu uočiti akutni znaci njihovog nedostatka. Za optimalnu ishranu biljaka pored obezbijeñenosti min elementima potrebno je obezbijediti povoljne povoljne ekološke uslove – obradom, navodnjavanjem, navodnjavanjem, melioracijom, melioracijom, dodatnim zagrijavanjem i dr. koje će omogućiti iskorišćavanje hraniva iz 37 supstrata.

Mehanizam usvajanja jona i molekula preko lista lista

Mehanizam usvajanja jona preko lista kao i preko korjena zasniva se na difuziji, zamjeni jona i aktivnom transportu preko membrane. Razlika je u grañi – kutikula, stome, palisadno i sunñerasto tkivo... Kutiku kula la je mrtv mrtvaa lipo lipoid idna na Kutik Kutikul ula a kao kao prep prepre reka ka pri pri usva usvaja janj nju  u . Kuti membrana koja prekriva površinu biljaka i uglavnom ima zaštitnu ulogu od: - nekontrolisanog gubitka vode transpiracijom, transpiracijom, , - djelovanju polutanata i - pri usvajanju folijarno primijenjenih agrohemikalija, - učestvuje u regulaciji temperature listova, - sprečava ispiranje organskih i mineralnih materija iz listova i - utiče na njihove optičke osobine. Propustljivost kutikule odreñuje njena struktura i hemijski sastav. 38

Hidratisanost pora kutikule zavisi od vodnog potencijala kožnog tkiva.. tkiva Ukoliko su pore vlažne one omogućavaju transport jona do elijsk skog og zida zida.. ćelij Materije koje se nalaze izmeñu kutikule i ćelijskog zida, kao što su pektin i dr., vežu vodu i na taj način postaju sposobne za sprovoñenje jona do ćelij elijsk skog og zida zida..

ropus vos u u e se sm sman u e sa sa s aro u s a na na u s a e obično veća nego na licu. Joni i molekuli mogu da prolaze kroz kutikulu ako postoji konce koncent ntra raci cijs jski ki gradi gradije jent nt izme izmeñu spol spolja jašn šnje je i unut unutra rašn šnje je stran tranee kutikule, a mehanizam kretanja čestica zasniva se na difuziji. Dlačice na površini lista utiču na usvajanje jona posredno i neposredno.

39

i  vanje energije za usvajanje. Energija potiče • Obezbje ñ  ñivanje iz fotosinteze i disanja. disanja. Usvajanje jona od strane ćelije je aktivan, od prometa energije zavisan proces, odnosno  joni se u listu mogu prenositi i nasuprot pada elektrohemijskog elektrohemijskog potencijala. Pokret etlj ljiv ivos ostt jona jona usvo usvoje jeni nih h prek preko o list lista. a. Mineralne • Pokr m ri v n r k li l vn m n mil v u ovim djelovima biljke koji intenzivno rastu. rastu. • Pokr Pokret etljljiv ivos ostt prek prekoo list listaa usvo usvoje jeni nihh mine minera raln lnih ih mate materirija ja ima i praktičnu važnost - u slučaju folijarne prihrane slabo pokretljivim elementima (Ca, Fe) tretiranje listova u toku vegetacije treba češće ponoviti, pošto se samo na taj način može obezbijediti povoljna mineralna ishrana svih organa koji se u toku vegetacije pojavljuju. 40

Činioci

koji utiču na usvajanje jona preko lista Na usvajanje jona preko lista utiče veliki broj unutrašnjih i spoljašnjih činilaca: , - graña i starost listova, - hemijski sastav, - koncentracija i pH rastvora, - relativna vlažnost i temperatura vazduha, vazduha, - ishrana preko korjena, - intenzitet i kvalitet svjetlosti i dr. 41

Različite biljne vrste, pa čak i so sort rtee i hi hibr brid idi,i, ima maju ju ne neje jedn dnak akuu sposobnost usvajanja pojedinih jona. Uočeno je da pojedine lozne podloge usvajaju preko lista različite količine fosfora. Uopšteno se može reći da mlañi, metabolitički aktivniji listovi usvajaju mineralne materije intenzivnije od manje aktivnih starijih star ijih listova. Biljke koje nijesu dovoljno obezbijeñene nekim elementom usvajaju usvajaju ga intenzivnije nego ako su njime dobro obezbijeñene. Visoka relativna vlažnost vazduha povoljno utiče na usvajanje jona preko lista, pa se preporučuje folijarna prih rihran rana u kasn asnijim popodnevnim ili ranim jutarnjim časovima. pH - Listovi biljaka bolje podnose kisele rastvore od alkalnih. Povećanjem temperature do odreñene granice povećava se primanje  jona. Povećanjem intenziteta svjetlosti do odreñene granice povećava se primanje jona. Svjetlost utiče na permeabilnost plazmaleme i preko svijetle i tamne faze fotosinteze. 42

Odavanje mineralnih materija preko korjena i lista • Odavanje Odavanje mineraln mineralnih ih materija materija u spoljašn spoljašnju ju sredin sredinu. u. • Pri visokoj visokoj konc koncentra entraciji ciji jona u citopl citoplazmi azmi odavanje odavanje jona se povećava, npr.visoke konc nitrata i amonijaka u citoplazmi – odavanje i do 40-50% od usvajanja. sekrecijom ili ekskrecijom – N i S (ak). • Ispira Ispiranje nje padav padavina inama ma:: K+, Na+, Ma2+ i Mn2+ • Hida idatode tode • St Stoome – NH3, H2S

43

Transport jona na veće rastojanje Uzlazni transport Transport vode i rastvora na veća rastojanja odvija se sprovodnim sudovima ksilema i floema. floema.

U ksil silemu mineralne materij rije se trasportuju samo uzla uzlazn znoo dok dok se u floe floemu mu reno renose se u oba oba rav ravca uzla uzlazn znoo i silazno. Transpot izmeñu Ks i Fl odvija se ‘transfer ćelijama’. Pokretačka sna nagga transpor ortta u ksi sillemu je gra raddijent hidrostatičkog pritisk skaa (ko korrjeno novv pr priitisa sakk) i gra raddijent vodnog potencijala. potencijala. Pravac transporta mineralnih materija u floemu odreñuje potreba pojedinih organa i tkiva za minera mineralni lnim m materi materijam jama. a.

Od ukupno usvojenog P u korjenu veoma brzo se oko 75% ugrañuje u org jedinjenja, dok je u ksilemu oko 80-90% fosfata u neorganskom obliku. 44

• Hemij emijsski sastav soka ksilema je promjenljiv zavisno od: biljne vrste, faze rastenja i razvi ća, obezbijeñenosti biljaka mineralnim materijama, doba dana i dr. • Na uzlazni uzlazni transp transport ort soka ksilema ksilema u velik velikoj oj mjeri mjeri uti utiče transpiracija – veći uticaj pri većoj koncentraciji jona u s ol ašn o sredini. sredini. U na većo m eri odstiče usva an e Si, Ca i B. • Sok ksilema ksilema sadrž sadržii i biljne biljne hormon hormonee koji koji se sintetišu sintetišu u korjenu (citokinini), abscisinska kis – signal korjena o obezbijeñenosti korjena vodom i o zbijenosti zemljišta.

45

Sila Si lazn znii tran transpo sport rt

Premještanje mineralnih materija iz listova ili nekog drugog organa u niže djelove biljke vrši se transportom u floemu. floemu. Floem se razlikuje od ksilema i po grañi i po funkciji. Floem je izgra ñen od živih ćelija, a transport se obavlja dvosmjerno. Mehanizam transporta u floemu zasniva se na toku pritiska tj. osmometra. Nakupljanjem šećera u floemu raste koncentracija soka floema što za posledicu ima ulaženje vode u floem i stvaranje pozitivnog unutrašnjeg pritiska. Glavni pravac transporta mineralnih materija u floemu kreće se sa mjesta izvora (stablo, listovi) prema mjestima intenzivnog rasta tj. potrošnje mineralnih materija (vršni djelovi izdanka, plodovi, korjen). U floemu se dobro sprovode kalijum, azot, fosfor, hlor i dr. Nasuprot njima, kalcijum ima veoma slabu pokretljivost , a takvi joni se slabo premještaju u biljkama, zbog čega se simptomi nedostatka najprij prijee pojav ojavlj ljuj ujuu na gorn ornjim najml ajmlaañim ñim list listoovima vima.. 46

Mineralni elementi svrstani prema mobilnosti u biljci i njihovoj tendenciji da se translociraju tokom nedostatka

N K Mg P Cl

Ca S Fe B Cu

Zn Mo

Koncentracija jona u floemu različita ita – najv najveeća konc. K, P, Mg i S, a malo Ca Remobil Remobiliza izacij cijaa – uklju uključivanje minerala odloženih u vakuoli u promet materija ćelije (K, Mg), razgradnja rezervnih i enzimskih proteina, ćelijskih struktura (hloroplasti); 47 klijanje sjemena

Ispitivanje djelovanja odreñenog elementa na biljku veoma je teško u složenom sistemu kao što je zemljište.

Posebne tehnike za ispitivanje ishranjenosti

U prošlom vijeku su naučnici smislili način da gaje biljke u supstratu samo sa mineralnim elementima i zaključili su da biljke mogu u potpunosti da uspijevaju bez organske materije (zemlj) i nazvali ih hidropone.

48

Hidroponi i aeroponi sistemi za porast biljaka u hranljivom rastvoru u kojima se sastav i pH automatski kontroliše. (A)U hidroponom sistemu korjen je uronjen u rastvor hraniva a mjehurići vazduha se ubacuju u rastvor. (B) Alternativa hidroponom sistemu, često korišćena u komercijalnoj roizvodn roizvodn i e sistem rasta u ‘hranljivom filmu’, u kojem se hranljivi rastvor pumpa u tankom sloju niz kosinu koliko da pokrije korjenov sistem. U ovom sistemu sastav i pH hranljivom rastvora mogu se kontrolisati automatski. (C) U aeroponom sistemu, korjen se nalazi iznad rastvora hraniva, a pokrivaju ih kapljice rastvora koje motorna pumpa stalno 49 rasprskava.

•Dolazi do pojave nedostatka nekog elementa i do promjene odnosa sadržaja pojedinih elemenata u biljkama od kojih su veoma značajni: •N/K, K/Na, K/Mg, , a, •P/Zn, P/Fe, P/Ca •Mn/Mo, B/Mo, Mn/Mg, Mn/Fe •Cu/Fe, Cu/Mn, Al/P

50

Neoph Neophodn odnii makr makroel oelem ement entii - AZOT AZOT

• Usvajanje i translokacija azota - Humusne materije su najvažniji nosioci organskih jedinjenja N u zemljištu i glavni izvor N za biljke. • U ze zeml mljijišt štuu se oko oko 95 95% % N na nala lazi zi u or orga gans nsko kom m ob obliliku ku i samo 1-5% u vidu neorganskih jedinjenja, koja biljke mogu neposredno da koriste. Biljke N pretežno usvajaju u o u n ra ra nog amon um on ona. • Sadržaj i raspodjela azota - Sadržaj N u suvoj materiji biljaka kreće se oko 1,5 do 4,0%. • N su naročito bogati mladi organi i tkiva u kojima je dioba ćelija i sinteza proteina intenzivna. Najviše ga sadrži list, ponekad i plod, a znatno manje stablo i korjen. 51

Ciklus N u atmosferi – mijenja se od gasovitog stanja, s tanja, redukuje se u jone i ugrañuje u organske komponente u živim ž ivim organizmima. Prikazane su neke faze ciklusa azota.

52

• Asim Asimil ilac acij ijaa nitr nitrat ataa i amon amonij ijak aka/ a/am amon onij ijum um – • Red eduukci cija ja nititra rata ta pret pretho hodi di ugra ugrañivanju N u organska  jedinjenja. Redukcija Redukcija nitrata odvija se u dva stepena. stepena. • U prvom se re redu duku kuje je NO3-, a u drugom NO2- do NH3 /NH4. U zelenim orga rganima prvi step tepen red redukcije ije odigrava se u citoplazmi, a drugi u hloroplastima. • Pr Prvi vi step stepen en redu redukc kcije ije kata katalilizi zira ra nitr nitrat at-re -redu dukt ktaz azaa a drug drugii nitrit-reduktaza.

53

Nitrat-reduktaza Nitrit-reduktaza

Sumarni procesi asimilacije mineralnog N u listu. nitrat-proton-simportera Nitrat transportovan iz korjena kroz ksilem usvajaju ćelije mezofila preko nitrat-proton-simportera (NRT) u citoplazmu. Ovdje se on redukuje u nitrit uz pomoć nitrat-reduktaze (NR ). ). Nitrit se prenosi u stromu hloroplasta hloroplasta zajedno sa protonom. U stromi, nitrit se redukuje u amonium uz pomoć nitrit-  reduktaze (NiR ) a zatim se amonium pretvara u glutamat uz aktivnost glutamin sintetaze (GS) (GS) i glutamat sintetaze (GOGAT). (GOGAT). Ponovo u citoplazmi se glutamat transformiše u aspartat uz aspartataminotransferazu (Asp-AT). Na kraju asparagin-sintetaza (AS) prevodi aspartat u asparagin.

54

• Fiziološka uloga azota - Azot ulazi u sastav mnogih jedinjenja važni žnih za život votne procese biljaka: proteini, nukleinske kiseline, nukleotidi, hlorofil i dr. • Po Povoljno utiče na lisnu površinu i njenu fotosintetičku aktivnost. aktivnost. • t e na rasten e razv e a a. • N utiče na usvajanje pojedinih jona: nitratni oblik podstiče nakupljanje K, Ca, Mg i Na, a amonijum oblik P, Cl i S. • Po Posredno N utiče na otpornost biljaka na nepovoljne uslove sredine i bolesti. U biljkama ne postoji ni ni jedan proces na koji N posredno ili neposredno ne ne utiče. 55

Korjenske kvržice kvržice kod soje. Kvržice su rezultat infekcije sa Rhizobium japonicum 

Leguminoze u simbiozi sa kvržičnim bakterijama mogu da vežu i tako koriste N iz vazduha 56

Zob Kukuruz Suncokret Ječam Pasulj Boranija Grašak

Relativni sadržaj nitrata i drugih N-nih komponenti u soku ksilema kod različitih biljnih vrsta. vrsta. Biljke su gajene u soluciji azota, a sok ksilema je je sakupljan zasijecanjem stabljike. Zapaža se prisustvo ureida, specijalnih azotnih komponentu kod graška i pasulja.

57

Nedostatak i suvišak azota - Znaci nedostatka N uočavaju se prvo na najstarijim listovima listovima,, jer usled smanjene biosinteze hlorofila postaju svijetlozeleni, kasnije zelenožute boje i na kraju se cio list suši. Simptomi nedostatka N na listu trešnje

58

Pri nedostatku N: - rastenje biljaka je smanjeno, smanjeno, - smanjeno je i rastenje listova; - korjen se izdužuje ali se slabije grana, grana, - stare ćelije i tkiva biljke pa se skraćuj ujee vege gettacioni period, - broj i veličina plodova se kvaliteta. Suvišak N ima takoñe nepovoljni uticaj na produktivnost biljaka. Za razliku od nedostatka suvišak N se teže zapaža – listovi su tamno zeleni, širi, duži i sočniji, biljke su podložne polijeganju, korjen je kraći i deblji pa je otpo otporrnost nost bilja iljaka ka prem premaa suši uši manj manja. a. Ut Utic icaj aj na kvalitet proizvoda je usled sled nakupljanja nebj ebjelančevin evinas asttih N jedi jedinj njen enjja, nakupljanje amida izaziva promjenu ukusa, suvišak amonijaka izaziva 59 hlorozu i nekrozu.

SUMPOR anslokaci acija sum sumpora – Osnovni izvor S za biljke su • Usvajanje i trans sulfatni joni zemljišta kojeg biljke aktivno usvajaju. Transport S iz korjena u nadzemne djelove je veoma intenzivan, dok se u bazipetalnom pravcu mnogo sporije premješta. adržaj i raspodj odjela ela sumpor pora – Povrće (kupus, luk i dr.) ima velike • Sadr potrebe sa S. taboli olizam jedinjenja sumpora – Biljke pretežno usvajaju S u • Metab oksidisanom obliku, u vidu sulfata, a pošto se S u biljkama nalazi u redu reduko kova vano nom m obli obliku ku potr potreb ebno no je da se usvo usvoje jeni ni sulf sulfat at redu reduku kuje je.. Redukcija sulfata se pretežno odvija u hloroplastima. hloroplastima. Značajna ak koja sadrži sumpor je metionin, naročito rasprostranjen u leguminozama. Sumpor može da ulazi u sastav alkaloida.

60

• Fiziološka uloga sumpora – Uloga S u metabolizmu biljaka je:  – strukturna (ulazi u sastav proteina, lipida i dr.);  – katalitička (aktivni centar nekih enzima, sastavni dio koenzima),  – utiče na rastenje i hemijski sastav biljaka i dr.

U enzime koji sadrže sumpor ubrajaju se neke z , z , z . č ajan za fotosintezu , u slučaju nedovoljne Sumpor je zna č  obezbijeñenosti opada sadržaj hlorofila u listovima, a time se smanjuje i fotosinteza.

61

• Nedostatak i suvišak sumpora – Simp Si mpto tomi mi ne nedo dost stat atka ka su sump mpor oraa sl sliični su simptomima nedostatka azota, s tim što se prvi znaci nedostatka N javljaju na najstarijim listovima, a S na najmlañim. U nedo nedost stat atku ku S naj najstar starijijii list listov ovii obi obično ne odumiru, dok pri nedovoljnoj obezbijeñenosti azotom oni se suše i opadaju. Nedo Nedost stat atak ak S usp uspor orav avaa ra rast sten enje je bi biljljaka aka,, e o a u o-ze enu o u, naro o mlado lišće, izdužuju se korjenske dlačice. U nedostatku S preporučuje se primjena mineralnih ñubriva koja sadrže S ili upotreba elementarnog S. Suvišak S može da se javi u atmosferi i zemljištu ali vrlo rijetko. rijetko. Ponekad na teškim zemljištima dolazi do nakupljanja H2S koji je toksičan za biljke, tada je donji dio stabla mrko obojen. 62

FOSFOR Usvajan ajanje je i tran transl slok okac aciija fo fossfo fora ra – Zemljište je glavni izvor fosfora • Usv za biljke, gdje se sadržaj kreće od 0,02 do 0,15%. • Fosfo osforr bilj biljke ke usv usvajaj ajajuu samo samo u oksi ksidov dovanom anom stan stanjju, u vidu idu jona ortofosforne kiseline, kiseline, koja disocira u vodi gradeći H2PO4, HPO4 i PO4 jone. Joni fosfata su veoma pokretljivi u biljkama. • Na intenzitet usvajanja fosfata utiču brojni činioci: pH, , , , antagonizam jona, starost biljaka, zemljišna mikroflora i dr.

• Sadržaj i raspodjela fosfora – Sadržaj P u biljkama kreće se od 0,1 do 0,8% u odnosu na suvu materiju. Potrebe biljaka za P su u fazama rastenja u razvića i u periodu obrazovanja generativnih organa. Pojedine gajene vrste iznose iz zemljišta različite količine P, u prosjeku 10 do 45 kg x ha, zavisno od visine prinosa. 63

• Fiziološka uloga fosfora –Za promet materija biljaka naročito su značajna organska jedinjenja koja sadrže P. • - Estri fosforne kiseline imaju domina inantnu tnu ulog logu u mnogim metabolitičkim procesima: fotosintezi, glikolizi, pentozofosfatnom pentozofosfatnom ciklusu i dr. • - Fosfor ulazi u sastav fitin fitina, a, nukl nuklei eins nski kihh kise kiselin lina, a, koenzima (NAD+, NADP+, FMN) i dr. • - Od prenosilaca grupa najpoznatiji su adenozintrifosfat (ATP), Co-karoksilaza, koenzim-A (CoA), uridindifosfat (UDP), piridoksal fosfat (PAL). • - ATP je najva ajvažžniji niji un univ iver erza zaln lnii si sist stem em na naku kupl plja janj njaa ener en ergi gije je u bi biljljka kama ma.. Nastaj stajee u toku toku fosf fosfor orililaacije cije,, pri razgradnji rezervnih materija u glikolizi i tokom oksidativne fosforilacije. 64

Nedostatak fosfora – Prvi vidljivi nedostatak nedos tatak je prestanak rasta, listovi imaju tamnozelenu boju jer prestaju da rastu r astu a sinteza hlorofila se nastavlja istim intenzitetom. U odmakloj fazi nedostatka povećava se sinteza antocijana u  listovima i oni postaju crvenkasti, crvenoljubi č  časti  asti ili tamnopurpurni . Prvi simptomi nedostatka P uvijek se javljaju na n a najstarijim listovima. Smanjuje se porast stabla koje postaje nježno. Korjenov sistem se slabije razvija, kraći  je i manje razgranat. Optimalna koncentracija P u suvoj materiji većine biljnih vrsta u toku vegetacije kreće se od 0,3 do 0,5%. U slučaju nedostatka P preporučuje se primjena fosfornih ñubriva preko zemljišta ili folijarno.

65

Višak fosfora se u biljkama veoma rijetko javlja, pošto se njegovi joni u zemljištu brzo vežu. Iskorišćavanje fosfata iz fosfornih ñubriva od strane biljaka relativno je malo, svega 1020%. pjege koje se šire u bazalnom dijelu. Suvišak P može nepovoljno da se odrazi i na primanje i transport nekih jona (Fe, Zn, Mn, Cu i B) u toj mjeri da prouzrokuje njihov nedostatak. 66

KALIJUM Usvajan ajanje je i trans ranslo loka kaci cijja kali kalijjuma uma – Biljke usvajaju K u vidu jona • Usv meta metala la iz zeml zemljijišno šnogg rast rastvo vora. ra. Moguć anta antagon goniza izam m izm izmeeñu K i drugi dru gihh jo jona na - značajan odnos udjela K i amonijuma, natrijuma, magnezijuma, kalcijuma i bora u hranljivoj sredini. • Bilj iljke veom veomaa inten ntenzi zivvno usv usvajaj ajajuu K i prek prekoo list listov ova. a. K se veoma eoma intenzivno premješta iz starijih u mlañe organe zbog čega se znaci njegovog nedostatka mogu uočiti prvo na najstarijim listovima.

•

– usvajaju K, njegov sadržaj u s.m. može da dostigne 5-6% i više. • Neke Neke biljk biljkee sadrž sadržee više više ovog ovog elemen elementa ta pa se nazi naziva vaju ju kalijumove  biljke: spanać, krompir, lucerka, duvan, heljda, a od drvenastih  američki orah, maslina , bukva i dr. • Prema rema ra raspor spored eduu u bilj biljci ci K najviše ima u listu, stablu, korjenu, a zatim u reproduktivnim organima. organima. U najvećoj mjeri se akumulira u najmlañim organima odnosno tamo gdje je intenzivna deoba ćelija, pa se naziva elementom mladosti. 67

• Fiz Fiziolo iološk škaa ulog ulogaa kaliju lijuma ma – K ni nije je ko kons nstit tituc ucio ioni ni jedinjenja. element tj. ne ulazi u sastav organskih jedinjenja. • K pospješuje bubrenje koloida, neutrališe suvišak organskih kiselina u ćelijama, utiče na aktivnost preko 50 enzima. enzima.

• K je važan važan za vodn vodnii režim režim biljak biljaka, a, biljke biljke opti optima malno lno materije, a u slučaju nedostatka brže gube turgor i manje su otporne prema suši. Kalijum je značajan u asimilaciji nitrata, za sintezu nitrat-reduktaze.. nitrat-reduktaze Povoljno utiče na otpornost biljaka prema niskoj i visokoj temperaturi, suši i prema nekim bolestima. 68

• Nedostatak i suvišak kalijuma – Pri nedostatku K rastenje biljaka je usporeno i prvi simptomi, nekroza duž ivice lista, lista, mogu se zapaziti na starijim listovima listovima.. Istovremeno rub lista se savija nadolje. Nepovoljan je uticaj nedostatka K na čuvanje plodova i drugih polj poljop opririvr vred edni nihh proi proizv zvod oda: a: kod šećerne repe i vinove loze smanjuje se sadržaj šećera, a u krtolama krompira i u zrnu žita udio skroba, usled čega se značajno pogoršava kvalitet. Do pojave nedostatka obično dolazi na lakim pjeskovitim zemljištima, na zemljištima koja imaju visok udio slobodnog kalcijuma.

69

• Suvišak K se u prirodi prirodi izuzetno izuzetno javlja jer su biljke otporne na njegov suvišak. • o e a ove e o: • - nedost nedostatk atkaa kalciju kalcijuma ma i magnezi magnezijum jumaa i • - da podst podstiiče pojavu nedostatka bora, cinka i mangana. 70

KALCIJUM • Usvajanje i translokacija kalcijuma – Smatra se da je usvajanje Ca (C (Ca2 a2+ +) pas pasiv ivan an pr proc oces es.. Antagonisti pri usvajanju Ca su magnezijum, kalijum, stroncijum, teški metali. • Uzlazn Uzlaznii transpo transport rt Ca kroz kroz ksilem ksilem zavisi zavisi od intenzit intenzitet etaa transpir transpiraci acije, je, dok je transport u floemu minimalam usled slabe pokretljivosti Ca, tako da se novoformirani organi mogu snadbjeti Ca samo direktno iz zemljišnog rastvora. rastvora. • Sadržaj i raspodjela kalcijuma – Ukupan sadržaj Ca u biljakama , . u tkivima povećava. • Fiziološka uloga kalcijuma – Ca ima veoma važnu ulogu u održavanju strukture i funkcije ćelijskih membrana. Ima značajnu ulogu u stabilizaciji pektina srednje lamele ćelijskog zida. • Ca aktiv aktivira ira samo samo mali mali broj broj enzim enzimaa pa njeg njegovu ovu ulog uloguu mogu mogu preuze preuzetiti  joni Mg2+ i Mn 2+. • Kalc Kalcijijum um pove povećava aktivnost α-amilaze, fosforilaze i ATP-aze. 71

• Nedostatak Ca može na biljke da utiče neposredno – ako ga biljke ne sadrže u dovoljnoj količini, i posredno – ako je njegov udio u zemljištu nedovoljan. • Ze Zeml mljijišt štaa koj ojaa su si siro roma mašn šnaa Ca često imaju nisku vrijednost pH. pH. • Nedosta Nedostatak tak Ca u hranl hranljiv jivoj oj sredini sredini može da izazove visoka koncentracija H+, K+, Na+, Mg2+, NH4+ jona. • Visoka relativna vlažnost vazduha odno odnosn snoo sman sman ena ena tran transs irac iracii a mo u dovesti do nedostatka Ca pošto transpiracioni transpiracioni tok ima značajnu ulogu pri transportu Ca.

Suvišak Ca. Neposredno dejstvo suviška Ca nije poznato. poznato. Prisustvo veće količine Ca u hranljivom hranljivom supstratu nepovoljno se odražava na pristupačnost nekih mikroelemenata u zemljištu npr. npr. B, Mn, Fe, Cu i Zn. Na hlorozu izazvanu suviškom Ca osjetljive su neke voćke (breskva, trešnja...). 72

Magnezijum Usvaja janj njee i tran transl slok okac acij ijaa magn magnez ezij ijum umaa – Biljke Mg usvajaju u vidu • Usva Mg2+ jona pretežno iz zemljišnog rastvora. Antagonisti pri usvajanju Mg2+ su Ca2+, Mn2+, Mn2+, NH4+, K+ i H+. Prema pokretljivosti sličan je Ca i slično njemu nagomilava se u starijim listovima. listovima. Za razliku od Ca relativno dobro se kreće kroz floem. floem. adržaj žaj i ras raspodj podjel elaa magne agnezi zijjuma uma – Sadržaj u suvoj materiji biljke • Sadr kreće se od 0 1 do 1%. 1%. Pret Pret osta ostavl vl a se da su dobr dobroo obezb obezbii eñene biljke koje sadrže od 0,20 do 0,30% Mg u suvoj materiji. Svaki molekul hlorofila sadrži atom Mg, Mg, odnosno u njima se nalazi oko 20% od ukupne količine Mg u biljci. Sadržaj Mg u zrnu je veći nego u lišću i stablu. Gajene biljke iznose iz zemljišta značajne količine Mg. Mg je neophodan neophodan elemena elemenatt i za čovjeka i životinje. životinje.

73

• Fiziološka uloga magnezijuma  – Magnezijum ulazi u sastav hlorofila i njegova sinteza zavisi od prisustva Mg. • Mg akti aktivi vira ra deka dekarb rbok oksi sila laze ze,, zati zatim m ATP-a TP-azu zu,, glutamat-sintetazu, RuBP karboksilazu, fruktozu  – 1,6 – difosfatazu, glutation sintetazu idr. • t e na meta o zam , u s u a u n egovog nedostatka povećava se udio neproteinskih azotnih jedinjenja na ra čun proteina. • U odsustvu Mg dolazi do disocijacije ribozoma i do smanjenja sinteze RNK. • Utiče na bubrenje koloida protoplazme i na vodni režim biljaka. 74

Nedostatak magnezijuma – Prvi simptomi nedostatka Mg obično se javljaju na najstarijim listovima listovima..

Pri nedostatku Mg razgrañuju se molekuli hlorofila i mijenja struktura hloroplasta, usled čega se javlja hloroza prvo izmeñu lisnih nerava. Nakon toga prestaje fotosinteza a time i sinteza ugljenih hidrata. Povećava se obrazovanje superoksid radikala (O2·) i vodonik peroksida.

75 Simptomi nedostatka Mg na listu trešnje

• Nedo Nedosta stata takk Mg se može odstr odstrani anititi primj primjen enom om 200-300 200-300 kg MgSO MgSO4 x 7H2O po ha • Na pjeskovitim pjeskovitim zemljištima zemljištima potrebno potrebno je primijeniti primijeniti veće količine. • Hloroza Hloroza izazvan izazvanaa nedos nedostat tatkom kom Mg može može se se liječiti i tretiranjem listova rastvorom soli magnezijuma.

Suvišak Mg u prirodi se rijetko javlja. Suvišak može izazvati nedostatak Ca i K. 76

Neophodni mikroelementi

77

Neop Ne opho hodn dnii mikr mikroe oele leme ment ntii - GVOŽ GVOŽ ðE • Usvajanje i translokacija gvožña – biljke mogu da usvajaju fero  jon (Fe2+), feri jon (Fe3+) i u vidu helata. Usvajanje Fe3+ uslovljeno pre prethod thodno nom m redu redukkcijo cijom m na pov površin ršinii korj korjen enaa pri prije trans ranspo port rtaa u citoplazmu. • Na usv svaj ajan anje je Fe ut utiiče veliki broj činilaca spoljašnje sredine: visoka visoka pH, velika koncentracija fosfata i Ca2+ u hranljivoj sredini smanjuju njegovo usvajanje. • U slučaju visoke pH i dobre aeracije dolazi do oksidacije Fe 2+ u Fe3+ • Ishrana Ishrana nitratn nitratnim im jonima jonima smanjuj smanjujee a NH4+ povećava usvajanje. • Veća koncentracija teških metala brzo izaziva Fe hlorozu. hlorozu . • Tran Transp spor ortt Fe iz list listov ovaa u prav pravcu cu korj korjen enaa inte intenz nziv ivni nijiji je ako ako se Fe primjenjuje u vidu helata (Fe-EDTA) a ne u obliku soli. • Redi Redist stri ribu buci cija ja Fe iz star starijijih ih tkiva tkiva u mla mlañe je veoma sporo, te se njegov nedostatak prvo javlja na najmlañim listovima.

78

• Sadržaj i raspodjela gvožña – Sadržaj Fe u suvoj materiji biljaka kreće se u širokim granicama, od 50 do 1000µg/g. • Neke eke biljk biljke, e, kao kao spa spanać, sadrži i do 3000 µg Fe na g suve materije. • Fe u bilj biljcci najv najviš išee ima ima u lišću, zatim stablu i na kraju u zrnu. U listovima najveći dio se nalazi u hloroplastima, m o on on r ama e ru ru. • Fiziološka uloga gvožña - Polivalentnost i sposobnost stva stvara rannja hela elatnih tnih komple mpleks ksaa omog mogu ćavaju Fe da učestvuje u brojnim fiziološko – biohemijskim procesima biljaka: biosinteza hlorofila, fotosinteza, disanje, fiksacija elementarnog azota, redukciji nitrata i nitr ni trit itaa, met etab abol oliz izm mu ug uglj ljen eniih hi hidr drat ataa i dr. 79

•Ne Nedo dost stat atak ak gvož gvožña – Do nedostatka Fe može do ći na svim zemljištima, ali se najčešće javlja na alkalnim zemljištima bogatim krečom i glinom. glinom. • Ve Veća koncentracija teških metala (Mn, Ni, Cu, Co i Cr), primjena visokih doza fosfornih ñubriva, ñubrenje nedovoljno raz razložen ženim organskim materijama, pretjeran rana vla vlažnost zemljišta, sabijanje zemljišta, nakupanje vodonik sulfida i dr. dr.

Simptomi deficita Fe80na listu trešnje

Na početku nedostatka Fe interkostalne površine najmlañih listova postaju svijetložute do žuto-zelene a kasnije poprimaju limun žutu boju. boju. Ukoliko je  jače izražen nedos dostatak Fe kod voćaka se može desiti da do kraja  jula/avgusta opadnu svi listovi. Naročito su osjetljive limun, narandža, breskva, dunja, kruška, jagodasto voće. Fe-hloroza najuspješnije se liječi primjenom Fe-helata preko zemljišta ili folijarno.

Suvišak Fe u prirodi se rijetko javlja, javlja, i tada je inhibiran porast vege vegeta tatitivn vnih ih orga organa na,, korj korjen en post postaj ajee mrke mrke boje boje,, i dr. dr. Simp Simpto tome me suviška često prate i znaci nedostatka fosfora i mangana. 81

82

83

CINK • Usvajanje i translokacija cinka – Cink se u zemljištu nalazi u primarnim i sekundarnim mineralima gline. • Biljke Zn pretež pretežno no usvaja usvajaju ju u obliku obliku dvovalentn dvovalentnog og katjon katjonaa (Zn2+) a u alkalnoj sredini u vidu monovalentnog katjona (ZnOH+). Gvožñe, bakar i mangan djeluju antagonisti čki pri usvajanju Zn, a takoñe i jon fosfata pri većim koncentraci ama. Pokretl ivost Zn u bil kama e osredn a. • Sadržaj i raspodjela cinka – sadržaj Zn u biljakama se u pros prosje jeku ku kre kreće od 20 do 100 µg/g g/g suve suve mate materirije je.. U najvećoj mjeri se nakuplja u korjenu i mladim listovima,  gdje se najvi najviše še nalazi u nervaturi i manje u  interkostalnom dijelu . Sadržaj u hloroplastima je dva do tri puta veći nego u cijelom listu. 84

Fiziol ološ oška ka ulog ulogaa cink cinkaa - Zn ima tri funkcije: katalitičku, kokatalitičku i • Fizi strukturnu.. strukturnu • Ima najveći afinitet prema karboksilnim, sulfhidrilnim i amino grupama proteina. • Veoma značajan enzim u čiji sastav ulazi Zn jeste karboanhidraza  (karbonat-dehidrataza), (karbonat-dehidrataza ), koja se nalazi u hloroplastima i u citoplazmi, a katalizuje prenošenje vode na CO2. • Ulazi u sastav i drugih enzima: alkohol alkoholdehid dehidroge rogenaze naze,, alkalne  alkalne  fosf fosfat ataz aze, e, fosf fosfol olip ipaz aze, e, karb karbok oksi sipe pept ptid idaz azee i RNKRNK-po poli lime mera raze ze.. Zajedno sa bakrom ulazi u sastav enzima superoksid-dismutaze  - . • Slob Slobodn odnii joni joni Zn mogu mogu da aktiviraju velik broj enzima: enzima: dehidrogenaze, aldola aldolaze, ze, izomer izomeraze aze i transf transfosf osfori orila laze  ze . Uočena je i uloga Zn u metabolizmu DNK i RNK, kao i diobi ćelija i sintezi proteina. Znmetaloproteini su uključeni u replikaciju replikaciju DNK, transkripci transkripciju ju i regulaciju regulaciju ekspresije gena. • Cink ima vaznu ulogu u metabo metabolizm lizmuu auksin auksinaa. Neophodan je za integritet biomembrana, povećava tolerantnost biljaka prema suši i bolestima i neophodan za obrazovanje cvjetova i sjemena. 85

• Nedostatak i suvišak cinka – Nedostatak Zn je izraženiji na višegodišnjim biljkama, jabuci, krušci, breskvi, vinovoj lozi i citrusima, koji se smatraju biljkama indikatorima za utvrñivanje nedostatka pristupačnog Zn u zemljištu. Znaci nedostatka Zn su: mali, uski, sitni listovi, skraćenje internodija i stvaranje rozete. rozete. Pored toga na listovima se uočavaju hlorotične pjege i nekroze. Tako ñe dolazi do smanjenja fotosinteze a time i produktivnosti biljaka.

Simptomi nedostatka cinka na mladarima trešnje

86

• Nedos Nedostat tatak ak se jav javlja lja najčešće na lakim pjeskovitim, alkalnim, krečnim i u fosforom obogaćenim zemljištima. zemljištima. • Nedostat Nedostatak ak se otklanja otklanja unošenje unošenjem m Zn u zemljište, tretiranjem nadzemnih organa, injektiranjem rastvora Zn u stablo i dr.

•U prirodi se rijetko javlja suvišak Zn u biljkama. 87

MANGAN • Usvajanje i translokacija mangana – Biljke usvajaju Mn u obliku Mn2+ jona i Mn helata. • Utvrñen je antagonizam pri usvaja jannju Mn i naročito gvožña, kalcijuma i magnezijuma.  – materiji biljaka u prosjeku se kre će od 50-250 µg na g. • Sa Sadr drža žajj je na naro ročito visok u mladim organima i tkivima u kojima su metabolički procesi intenzivni intenzivni.. • Premještanje Mn je posebno intenzivno u pravcu meristemskog tkiva i reproduktivnih organa. Listovi su takoñe bogati u Mn. 88

• Fiziološka uloga mangana – Mangan nije gradivni elemenat.. elemenat • Značajna uloga u životnim procesima biljaka je akti tivvacija enzima, a samo u dva enzima utvr ñeno je njegovo prisustvo u Mn-proteinu fotosistema II (PSII) i u MnSOD. • Mn kao kofaktor aktivira oko 35 različitih enzima, enzima, od kojih većina katališe dekarboksilaciju, hidrolitičke . cikl klus usu u tr trik ikar arbo bons nski kih h • Pr Prim imar arna na ulo uloga ga Mn Mn ogle ogleda da se se u ci kiselina, u oksidativnoj i neoksida neoksidativnoj tivnoj dekarboksilaciji. dekarboksilaciji . • Mn ne neposre sredno uti utiče i na druge procese metabolizma biljaka, na oksidaciju masnih kiselina, sintezi linolenske kiseline, kiseli ne, na odnos Fe2+ /Fe3+, podstiče razgradnju H2O2 toksičnog za biljke, biosintezi lignina i dr. 89

Nedostatak mangana – javlja se na krečnim i alkalnim zemljištima. Nedostatak Mn izaziva hlorozu koja ne obuhvata o buhvata ravnomjerno cijeli list već samo interkostalni dio, dio, dajući listu mozaičan izgled.

Kao posledica hloroze i nekroze smanjuje se intenzitet fotosinteze, lisna površina, usporen je rast korjena i nadzemnog dijela, smanjuje se otpornost prema niskim temperaturama, fertilnost polena, broj cvjetova. cvjetova.

Simptomi nedostatka Mn na listu trešnje

90

• U biljk iljkee indi indikkato tore re, koje se odlikuju izraženom osjetljivoš ću prema nedostatku Mn su: krompir, cvekla, trešnja, citrusi i  jabuka. • Kritičan sadržaj Mn u nadzemnom dijelu biljaka pri kojem mogu da se pojave vidljivi simptomi nedostatka u prosjeku se kreće od 15 do 20 µg na g suve materije.

Suvišak Mn javlja se na zemljištima koja imaju visok sadržaj Mn, nisku vrijednost pH i visok redukcioni potencijal. Prvi vidljivi znak suviška Mn je hloroza i nekroza, a dolazi i do deformacije mladih listova slično kao91 kod nedostatka Ca.

BAKAR • Usvajanje i translokacija bakra – Sadržaj ukupnog Cu u zemljištu kreće se od 2 do 100 µg na g, a pristupa čnog od 2 do 5 µg na g suve materije. Biljke pretežno usvajaju Cu u obliku Cu2+ jona i u vidu helata. • Vi Viša šakk Cu mo može že da iz izaz azov ovee ne nedo dost stat atak ak dr drug ugih ih el elem emen enat ata, a, posebno mangana i gvožña. • o re vos u u a ama e osre n a. rv ne os ac se  javljaju na najmlañim organima i na vegetativnoj kupi. • Sadržaj i raspodjela bakra – Sadržaj Cu u biljkama se kre će od 2 do 20 µg na g suve materije. U zna čajnijoj mjeri se nakuplja u hloroplastima, hloroplastima, po čemu je sličan Fe, te se od ukup ukupne ne koli količine Cu u listu oko dvije trećine nalazi u hloroplastima. 92

• Fiziološka uloga bakra – Brojni su metaloproteini koji u  jednom molekulu molekulu sadrže nekoliko atoma Cu. Cu. • Bakar ulazi u sa sast stav av br broj ojni nihh pr prot otei eina na:: plastocijanina, cito citohr hrom om oksi oksid daze, aze, asko askorb rbaat oks oksidaz idazee, supe supero rokksid sid-  dismutaze, fenol oksidaze i diamin oksidaze. • Više od 50% Cu u hloroplastima je vezano za , fotosintetičkom elektron transportnom lancu. • Cu je u CuZnSOD uključen u kontro trolu pero eroksida sidaccije ije membranskih lipida i u proces starenja. • Cu posredno ili neposredno utiče na metabolizam ugljenih hidrata, lipida, azotnih jedinjenja, na lignifikaciju, obrazovanje obrazovan je i fertilnost polena. polena. • Poznat Poznat je antag antagoni oniza zam m Cu Cu i Fe, Mn, Mn, Al i Zn. • Visoka Visoka koncentra koncentracija cija Cu može da izazove izazove Fe-hloroz Fe-hlorozu. u. 93

• Nedostatak i suvišak bakra – Nedostatak Cu je veom veomaa rasp raspro rost stra ranj njeena poja pojava va.. Od više višego godi dišn šnjijihh drvenastih biljaka na nedostatak Cu osjetljive su:  jabuka, šljiva, kajsija, citrusi i breskva breskva.. Tipični znaci nedostatka Cu su: venjenje, uvijanje listova, odum od umira iranje nje na najm jmla lañih lst stoova va,, poremećaji u grañi sprovodnih sistema i mehaničkog tkiva. Zbog gube turgor i uvijaju se sli čno kao u uslovima suše.

94

Nedos edosta tata takk Cu se od odra raža žava va na obrazovanje i razvoj plodova, i osnovni je razlog opadanja prinosa plodova usled smanjenja broja i fertilnosti polena. polena. Nedostatak Cu se javlja na alkalnim, krečnim, lakim pjeskovitim i u organskoj materiji bo atim zeml ištima.

•Suvišak Cu najčešće se javlja na kiselim zemljištima, zatim u višegodišnjim zasadima gdje se dugi niz godina primjenjuje bordovska orba.. čorba •Prvi •Prvi znaci suviška se javljaju javljaju na starijim starijim listovima listovima u vidu hloroze na rubu i vrhu lista, smanjuje s porast korjena i skraćuju korjenske dlačice. Suvišak 95 Cu izaziva nedostatak Fe.

BOR

• Usvajanje i translokacija bora – Biljke usvajaju B iz zemljišnog rastvora, gdje je od 20 do 200 µg na g biljakama pristupačno 0,1 do 3 µg na g. Visok sadržaj Al, Fe, Ca, visoka pH kao i suša, smanjuju mobilnost B u zemljištu i podstiču pojavu nedostatka. Usva svajan janje B zav zavisi isi od temp tempeeratu rature re,, konc oncentr entraacije cije u spo a n o sre n n ene p , ntenz teta tr transp rac e dr. B se intenzivno usvaja i preko lista, ali se mala količina premješta u druge organe. • Sadržaj i raspodjela bora – Sadržaj B u biljkama je u prosjeku 2 do 70 µg na g. 96

• Fiziološka uloga bora – Pripisuje mu se uloga u trans tra nspo portu rtu šećer era, a, lilign gnififik ikac acijijii i ob obra razo zova vanj njuu st stru rukt ktur uree ćelijskog zida, metabolizam ugljenih hidrata, RNK, fenola i indol sirćetne kiseline. • Ned edoosta tata takk iz izaazi zivva po pore rem mećaj me meta tabo bolilizm zmaa fo fosf sfor orni nihh  jedinjenja..  jedinjenja • Sman Smanjen jenje je sint sintez ezee ATPa ATPaze ze pri nedo nedost stat atku ku B dovo dovodi di do brzo odumiranje tkiva, organa i to najmla ñih. • Posredno ili neposredno B utiče na metabolizam nukleinski nukle inskihh kiseli kiselina na.. B utiče na klijanje polena i rast polenove cjevčice ice.. • Utiče na proticanje i drugih fiziološko – biohemijskih procesa biljaka: disanje, vodni režim, usvajanje nekih  jona, dužinsko rastenje, deobu, diferencijaciju i grañu ćelija i dr. 97

Nedostatak i suvišak bora – Usled slabe pokretljivosti B u biljkama prvi simptomi nedostatka javljaju se na najmlañim listovima i na vegetacionim tačkama korjena i nadzemnog dijela. U nedostatku B na listovima se javljaju hlorotične pjege, izduživanje je smanjeno, mehaničko tkivo se slabije razvija, korjenov sistem je nerazvijen n erazvijen a broj bočnih korjenova se nenormalno povećava. Nedostatak B jače dolazi do izražaja u sušnim i pretjerano vlažnim godinama, a suvišak u kiselim zemljištima.

Simptomi deficita B na plodu trešnje

98

• Suvi Suviša šakk B, sli slično kao i njegov nedostatak, izaziva fiziološke i morfološke promjene u biljaka. • Raspon izme ñ  ñu   nedostatka i  suviška je veoma mali. • Proble Problem m suviš suviška ka B se češće  javlja u staklenicima, staklenicima, pri ga en u povr ars u ras rasn biljaka. • Prv Prvii sim simpto ptomi mi suv suvišk iškaa obično se javljaju na vrhu i po ivici lista, u vidu nekroze prvo na starijim a kasnije na ostalim listovima 99

MOLIBDEN

svajanje i translok lokacija ija molibdena – Biljke molibden • Usva usvajaju u vidu jona MoO4. Smatra se da je pokretljivost Mo u floemu srednja. Znaci nedostatka mogu se pojaviti na mlañim, ali i na potpuno razvijenim srednjim listovima.

•

– mate materirijiji bilj biljak akaa kre kreće se od 0,1 do 0,5 µg na g-1. Prekomjerno nakupljanje Mo u krmnim biljkama može veoma štetno da utiče na zdravlje životinja, životinja, posebno ako  je praćeno niskim sadržajem Cu. Listovi obično sadrže više Mo nego stablo. Sadržaj Mo je naročito visok u kvržicama leguminoznih biljaka.

100

• Fiziološka uloga molibdena – Mo ulazi u sasstav nitr sa traatt-rredukta tazze i ka kattalizu zujje redukci cijju NO3- u NO2-. • Njegovu ulogu u redukciji nitrata ne mogu da preuzmu drugi, čak ni slični elementi. • Veoma značajan enzim koji sadrži Mo jeste , azota. • Mo podstiče aktivnost peroksidaze, katalaze i fenoloksidaze. • St Stim imul uliš išee proc proces esee fosf fosfor orililac acijijee a inhi inhibi bira ra kise kiselu lu fosfatazu. 101

• Nedostatak i suvišak molibdena – U prirodi se rijetko mogu uočiti simptomi akutnog nedostatka Mo na biljkama. • Nedostatak se najčešće javlja na kiselim pjeskovitim zemljištima siromašnim u Mo i na zemljištima sa visokim sadržajem aktivnog gvožñe oksida.

102

U nedostatku Mo kod svih biljaka može se uočiti manje ili više patuljast rast, manja dužina internodija, što može da da rozetev izgled. izgled. Na nedostatak Mo naročito su osjetljivi karfiol i ostale kupusnjače, salata, spanać i citrusi. Veću otpornost imaju žita, jabuka, breskva, vinova loza i dr.

•Otpornost biljaka prema suvišku Mo je različita. Pretpostavlja se da se Mo u otpornijih biljaka nakuplja u vakuoli u obliku koji je manje fitotoksičan. Prvi znaci hloroza na najmlañim listovima, mogu se  javiti antocijani. Javlja se u slabo dreniranim alkalnim zemljištima... 103

• Ko Kori risn snii elem elemen enti ti Biljkama nijesu neophodni, bez njih biljke mogu da završe svoj životni ciklus, ali pri odre ñenim koncentracijama djeluju stimulativno na njihovo rastenje i razviće. • Na - Sadržaj Na u suvoj materiji biljaka kre će se od 0,01 do 2,0%. 0%. Neophod hodan je za živo ivotne proces cese brojnih C4 (za (za regulaciju osmotskog pritiska) dok za C3 biljke nije . . dejs de jstv tvoo se za zapa paža ža na za zasl slan anje jeni nim m ze zeml mljijišt štim imaa. Citrusi su naročito osjetljivi na suvišak Na. • Co - Kobalt je redovan sastojak biljnih ćelija. O fiziološkoj ulozi Co se malo zna. Ulazi u sastav vitamina vitamina B12, B12, zbog čega  je njegov udio u biljkama od izvanrednog značaja za zdravlje čovjeka i životinja. 104

• Si - Sadržaj Si u biljkama je različit, ali ga sadrže svi biljni organi. organi. Visok sadržaj ovog elementa imaju biljke koje rastu na kiselim i zabarenim zemljištima. zemljištima . Smatra se da ugrañivanje Si u ćel elijijsk skii zid povećav avaa ot otpo porn rnos ostt biljaka prema napadu bolesti i štetočina, povećava otpornost prema polijeganju. • Al - Al stimulativno djeluje na rastenje biljaka. e un ar arn ara er n egovog povo nog e s va se ogleda u smanjenju nepovoljnog dejstva toksi čnih koncentracija drugih elemenata, posebno Cu i P. • Se - Se nije neophodan za biljke. On je neophodan za ljude i životinje, životinje, gdje je dio sistema koji štiti membrane ćelija od slobodnih radikala i peroksida. 105

Mineralni element

Uloga / funkcija

Minerali koji koji ulaza u sastav sastav jedinjenja jedinjenja ugljenika ugljenika Sastojak ak, amida, proteina, nukleinskih nukleinskih kiselina, nukleotida, koenzima, heksamina i td. Sastojak cisteina, cistina, metionina i protei na. Sastojak lipolne kis, koenzima A, tia mina, pirofosfata, glutationa, biotina, adenozin-5-fosfosulfata i 3-fosfoadenozina.

Minerali značajni za nakupljanje nakupljanje energije i strukturni strukturni integritet Komponente fosfata še ćera, nukleinskih nukleinskih kiseli na, nukleotida, koenzima, fosfolipita, fitinske kis.itd. kis.itd. Imaju ključnu ulogu u reakcijama koje uključuju ATP

Odlaganje amorfnih ilikata u ćel zidove. Doprinosi mehaničkim karakteristikama uključujući čvrstinu i easti čnost.

Kompleksi sa manitolom, mananom, polimanuronskom kis i drugim elementima ćel zida. Uključen u izduživanje ćelija i metabolizam nukleinskih kiselina.

Elementi koji ostaju u jonskom obliku Kofaktor više od 40 enzima. Osnovni el ement za uspostavljanje ćelijskog turgora i održavanje ćelijske elektroneutralnosti.

Sastojak srednje lamele i ćelijskog zida. Potreban kao kofaktor enzima uklju čenih u hidrol izu ATP i fosfolipida. Djeluje kao drugi mesendžer u regulaciji metabolizma. Zahtijevaju ga brojni enzimi uključeni u prenos fosfata. Sastojak je molekule hlorofila. Učestvuje u fotosintetskoj reakciji stvaranja stvaranja O2 Potreban za aktivnost nekih dehidrogenaza, dekarboksilaza, kinaza i peroksidaza. Uključen u fotosintetsko stvaranje O 2 zajedno sa drugim enzimima koje aktiviraju katjoni. Uključen u regene raciju fosfoenolpiruvata u C4 i CAM biljaka. Zamjenjuje K u nekim funkcijama.

Elementi uključeni u redoks reakcije Sastojak citohroma in gvož ñevih proteina uklju čenih u forosintezu, fiksaciju N i respiraciju. Sastojak alkohol dehidrogenaze (ADH), GlutaminDH, ugljenik anhidraze i dr. Sastojak oksidaze oksidaze askorbinske kis, tirozinaze, monoaminooksidaze, urinazem citohrom oksidaze, oksidaze, fenolaze, lakaze i plastocijanina Sastojak ureaze. Sastojak hidrogenaze u bakteriji bakteriji fiksatoru N Sastojak nitrogenaze, nitrat reduktaze i ksantin dehidrogenaze.

106

• Putevi i razvoj simptoma Na prvi pogled, čini se da razlikovanje simptoma nedostatka za 13 poznatih esencijalnih mineralnih hraniva treba biti relativno jednostavno. • No, takva takva pretpost pretpostavk avkaa nije nije tačna. • Simptomi nedostatka nedostatka su prilično složeni jer svako hranjivo ima veliki  broj različitih bioloških bioloških funkcija i svaka funkcija može imati nezavisni  skup interakcija sa širokim rasponom ekoloških parametara. • Osim toga, pojava pojava ovih ovih simptoma simptoma varira kod akutnog ili hroničnog.  – Akutni nedostatak se javlja kada hranjivo odjednom više nije dostupno za ubrzani porast biljka.  – Hronični nedostatak se javlja kada postoji ograni čeni, ali stalan dotok hranjivih tvari, po s op o a e ne ovo ovo na a za ovo ovo za eve eve pora porass a e.

•

Većina klasičnih nedostatka simptoma opisanih u udžbenicima su karakteristične za akutne nedostatke. Najčešći simptomi niskog stepena, hroničnog nedostatka nedostatka su tendencija prema tamnije zelenim listovima i usporava ili zaustavljanjem zaustavljanjem rasta. Obično većina objavljenih opisa simptoma nedostatka proizlaze iz eksperimenata provedenih u staklenicima ili komore za rast gdje se uzgajaju biljke u hidroponim ili u medijima gdje su hranjive materije u potpunosti na raspolaganju. U tim uslovima, hranjive materije su lako dostupne dok ih ima, ali kada se potroše hranjiva biljka se iznenada suočava sa akutnim nedostatkom. 107

• Konkurencija biljaka i indukovanje nedostatka • Kada su uočeni simptomi su direktna posljedica nedostatka hranjivih materija i onda je akcija relativno jasna. Me ñutim, simptomi su često posljedica interakcije sa ostalim činiocima iz okoline koji ograničavaju dostupnost hranjivih materija čiji su simptomi izraženi. klasi čni primjer je da pomanjkanje gvož ña je uzrokovano viškom teških metala u okolini. Pokretni metali kao Cu, Zn i Cr Ni takmi takmi če se sa Fe i meñusobom da ih biljke usvoje. Konkurencija za usvajanje nije specifi čan samo za Fe i teške metale, ve ć važi za sve mineralne hranjive materije koje su kemijski slične i imaju sli čne mehanizme usvajanja. • Na primjer, primjer, ako je dostupn dostupnost ost Cu Cu ili Zn je je relativno relativno manje nego Fe, i prekomje prekomjerna rna od ovih hranjivih elemenata prije nego Fe. • U slučaju makroelemenata, prekomjerne koli čine Mg će se takmičiti sa K za usvajanje i mogu eventualno izazvati nedostatak K. Siromašnost serpentinskih zemljišta je rezultat takve konkurencije, sa visokim Mg u ovih zemljišta izaziva se nedostatak Ca. • Toksičnost niske pH zemljišta je još jedan primjer nedostatka osnovnih hranjivih materija. Niska pH vrijednost ima dvojaki u činak na hranjive materije zemljišta: ona pojaćava ispiranje kationa, što smanjuje njihovu dostupnost u zemljištu, i relativnim obilljem protona u zemljištu konkuriše Ca i drugim katjonima k atjonima za usvajanje. Tako, nedostaci hranjiva mogu biti izazvani brojnim razli čitim mehanizmima koji se često dešavaju sinhrono da ograni če dostupnost hranjivih materija. 108

• •

Zahtjevi za hranivima i efikasnost korišćenja Iako Iako sve biljke biljke iste vrste vrste reagir reagiraju aju slično kao stres nedostatka hraniva, biljke sli čnih vrsta često će pokazati zna čajne razlike u iskoriš ćenosti njihove hranjivosti. To proizlazi iz razlike u stopi rasta, razvoju korijena, fazi razvoja i efikasnosti korištenja hraniva. To zna či da u bilo kojem mjestu, biljke iz jedne vrste mogu patiti od nedostatka hraniva, dok one iz druge vrste rastu u istom okruženju tik do njih, ne pokazujući nikakve simptome nedostatka.

•

Stop Stopaa pora porast staa tako takoñer zavisi od statusa hraniva. Kada je snabdjevenost hranjivim materijama neadekvatna za rast u skladu sa uslovima sredine, mnoge biljke prilagode svoje stope rasta kako bi se slagala sl agala sa dostupnim hranivima bez .

•

Poljoprivred Poljoprivredni ni sistemi sistemi se razlikuju razlikuju od prirodnih prirodnih sistema u tome da su usjevi odabrani odabrani prvenstveno zbog brzog rasta pod niskim stresnim uslovima. uslovim a. Ova brza stopa rasta rezultira visokim zahtjevima za hranivima i ve ćoj učestalosti nedostatka, osim ako su dopunski dodati ñubrivima. Zato nije neuobičajeno vidjeti poljoprivrednu kulturu da pokazuje ozbiljne znakove stresa u nedostatku hranjivih materija, gajenu na istom terenu sa prirodnim biljkama koje malo ili il i nimalo pokazuju znake stresa zbog nedostatka hraniva. Akutni Akutni simptomi simptomi nedostatk nedostatkaa rrazvijaj azvijajuu se uglavnom uglavnom u usjevima usjevima sa malo ili ograničenom fertilizacijom. Akutni simptomi nedostatka hraniva naj češće se javljaju kod novih prema hranivima zahtjevnijih usjeva ili kada su manje produktivna zemljišta korišćena za uzgoj brzo rastu ćih usjeva biljaka.

•

109

ODNOS SADRŽAJA MINERALNIH MATERIJA I PRINOSA • • • •

Genets Genetski ki poten potencija cijall rodnos rodnostiti neke neke vrste vrste ili genoti genotipa pa može može da do do ñe do punog izražaja samo u uslovima optimalne obezbje ñenosti mineralnim materijama. Zak akon on o mi min nim imum umu u - Visinu prinosa uvijek odre ñuje onaj elemenat koji se u odnosu na druge javlja u najmanjoj koli čini. Sa fizi fiziol ološ oško kogg stan stanov oviš išta ta mogu mogu se razl razlik ikov ovat atii pe pett ni nivo voaa ob obez ezbi bije jeñeno enosti sti bil biljak jakaa mineralnim materijama: aku ak utn tnii i pr prik ikri rivven enii ned edos osta tata tak, k, opt ptiima maln lni, i, lu luks ksuz uzni ni i to toks ksiični nivo

Nivo obezbijeñenosi biljaka mineralnim materijama i njihove osobenosti Nivoi Nivoi obezbi obezbi eñenosti

Znaci nedostatka ili suviška

Porast biljaka

Uticaj primjene hraniva na Prinos

Kvalitet proizvoda

Akutni nedostatak

Jasno uočljivi

Veoma slab

Izuzetno povoljan

Veoma povoljan

Prikriveni nedostatak

Nijesu uočljivi

Relativno dobar

Povoljan

Povoljan

Optimalna obezbijeñenost

Nema

Maksimalan

Nema

Obično nema

Luksuzna obezbijeñenost

Nema

Maksimalan

Nema

Obično nepovoljan

Toksični nivo

Jasno vidljivi

Veoma slab

Nepovoljan

Veoma nepovoljan

110

•

Razlik zlikuuju se tri granične koncentracije nivoa obezbije ñenosti biljaka: biljaka: - pri kojoj se pojavljuju akutni znaci nedostatka, - optimalna koncentracija ispod koje dolazi do prikrivenog nedostatka, a iznad do luksuzne ishrane, - iznad koje dolazi do smanjenja prinosa i pojave simptoma suviška.

•

Povećan anje je ko konc ncen entr trac acijijee as asim imililat ativ ivaa u sp spol oljn jnoj oj sr sred edin inii do dovo vodi di do ak akum umul ulac acijijee elemenata u biljnom tkivu, pri čemu se prinos više ne pove ćava ava.. U takvim uslovima dolazi do izražaja i antagonizam pojedinih elemenata.

111

nedostatak

Koncentraija hraniva u tkivu Odnos izmeñu prinosa (ili porasta) i sadržaja hraniva u biljnom tkivu. Parametri prinosa mogu biti izraženi kao suva mat izboja ili visina. Tri zone – nedostatak, optimum i toksičnost nost – su ozna označeni. Biljke su gajene u uslovima uslov ima u kojima koncentracija esencijalnog elementa varira dok je snabdjevenost drugim elementima elementima optimalna. Uticaj promjenljivosti u koncentraciji ovog elementa elementa odražava se na porast i prinos. Kritična koncentracija tog elementa je ona koja smanjuje prinos i porast.

112

Obezbijeñenosti biljaka mineralnim materijama

• Vizuelna vidlji ljivim vim mor morfol fološ oškim kim Vizuelna dijagno dijagnostik stika  a  –  zasniva se na vid promjenama koje izaziva nedostatak ili suvišak nekog neophodnog elementa. • Histohemijska reakcija  – Poremećaju u mineralnoj ishrani izazivaju strukturne promjene ćelija, njenih organela i tkiva biljaka. • Biohemijska analiza – zasniva se na ispitivanju aktivnosti enzima ili sadržaja nekog metabolita. metabolita. Npr. nedostatak K dovodi do povećanja , nedostatku nekih elemenata, a u slučaju nedostatka Cu dolazi do nakupljanja fenola. • Biofizi č  čke   e metode  – nedestruktivne biofizičke metode koriste se u k cilj ciljuu ocjenj ocjenjiv ivan anja ja step stepen enaa obez obezbi bije jeñenos enostiti bilj biljak akaa neop neopho hodn dnim im i drugim elelmentima, npr. stepen obezbijeñenosti biljaka N pomoću hlorofil metra.

113

Lisna a anal analiz iza  a  – • Lisn ima najširu praktičnu pririmj mjeenu, posebno kod višegodišnjih biljaka. • Za uspj uspješ ešnu nu prim primje jenu nu lisn lisnee anal analiz izee najz najzna načajnije je, a istovremeno i najteže, tačno odrediti granične koncentracije za pojedine nivoe obezbije ñenosti biljaka. • Od po pose sebn bnog og je zn znaačaja uzimanje uzorka, koji po svom hemi skom sastavu treba da rikaže obezbi eñenost biljaka asimilativima. Značajno je i pravilno odrediti mome mo mena natt uz uzim iman anja ja uz uzor orka ka.. • Lis isnna an anal aliz izaa ne može da zamijeni ali može da dopuni agrohemijske metode. metode. • Pomoću lis lisne analize lize mož ožee se utv tvrd rdititii ha harm rmooničnost ishrane (antagonizam jona i dr.) što uobičajenim agrohe rohemi mijs jskkim analiz alizaama zemlj emljiišno šnog sups upstra trata nije ije moguće. 114