Fiziologia analizatorul vizual

Fiziologia analizatorul vizual Vazul este cel mai important simt al omului si care furnizeaza aproape doua treimi din toate informatiile prelucrate de creier. Cercetatorii sustin ca peste 80% din amintiri sunt inregistrate cu ajutorul ochilor. Receptorul periferic al vazului este ochiul (telereceptor) . In ciuda dimensiunii reduse, este un organ complex: percepe formele, miscarile, reliefurile, culorile si diferentele de luminozitate. Excitatia produsa de lumina este transmisa prin nervii si tracturile optice la scoarta cerebrala in aria 17 Brodmann, situata in jurul scizurii calcarine, unde se transforma in senzatie vizuala. Ariile 18 si 19 situate in vecinatate, denumite ariile vizuale de asociatie, realizeaza perceptii mai vagi si servesc si ca arii asociative. Ochiul impreuna cu caile de transmitere si cu zonele de proiectie corticala formeaza aparatul sau analizatorul vizual. Ochiul are rolul de a furniza omului diverse informatii sub forma de imagini colorate, referitoare la adancimea, distanta si miscarea obiectelor. Prin miscarea ochiului in toate directiile, putem vedea cea mai mare parte a mediului care ne inconjoara. Ochiul se gaseste in cutia craniana, in orbita oculara, formata din tesut osos si tapetata cu tesut adipos pentru a proteja ochiul de lovituri.

1. Anatomia generală a ochiului Prin structura sa, ochiul permite focalizarea luminii pe retină si transformarea semnalului luminos în semnale nervoase, care sunt transmise apoi creierului. Ochiul omenesc poate sesiza semnale luminoase din domeniul vizibil – unde electromagnetice având lungimea de undă cuprinsă între 400 nm (violet) si 750 nm (rosu). Lumina reflectată de obiectele înconjurătoare determină modificări chimice în celulele fotosensibile ale retinei, care transmit impulsuri nervoase în funcţie de forma, dimensiunile, poziţia, orientarea şi culoarea obiectelor. Globul ocular, organ pereche, avand o formă globulară şi are un diametru de cca. 2,5 cm. Este alcatuit dintr-un invelis, un aparat optic si un sistem receptor. Invelisul extern al ochiului este alcatuit din sclerotica sau albul ochiului care in portiunea anterioara unde globul ocular devine mai bombat, devine transparenta si se numeste cornee si este avasculară, bogat inervată, având o reţea de terminaţii nervoase libere sensibile la durere, presiune, tact, cald şi rece. Rolul corneii este protectie a irisului si pupilei. Corneea este primul mediu de refractie a luminii, numita si lentila optica. Sub sclerotica se afla un invelis colorat negru, puternic vascularizat, reprezentand tunica

mijlocie a ochiul cu functii nutritive, coroida. Prezintă anterior irisul, cu un orificiu numit pupila. Cele doua treimi posterioare ala coroidei sunt acoperite de retina , care contine receptorii fotosensibili. Coroida se continua in partea anterioara cu o portiune ingrosata, corpul ciliar, format din fibre musculare circulare si longitudinale, pe care se insera o extremitate a ligamentului suspensor (ligamentul Zinn sau zonula) si o portiune inserate pe cristalin - disc transparent care focalizeaza razele de lumina pe retina. Cristalinul este unul din mediile transparente ale ochiului. Acesta funcţionează ca o lentilă biconcava, razele de lumină captate suferind în ochi 3 refracţii, dintre acestea 2 având loc în cristalin. Cristalinul îşi modifică forma în funcţie de necesitate cu ajutorul muschilor din corpul ciliar. In fata cristalinului se afla irisul - disc musculos cu o gaura in mijloc, numiata pupila. Rolul irisului este de a ajusta diametrul pupilei, regland astfel cantitatea de lumina care ajunge in cristalin. Irisul are pigmenţi care dau culoarea ochilor (albaştri, căprui, verzi, negri). El delimiteaza pupila, format din fibre radiale , care prin contractie produc midriaza( dilatatia pupilei) si circulare , care prin contractie provoaca mioza( contractie pupilara). Spatiul dintre cristalin si cornee contine umoarea apoasa - lichid incolor, limpede , cu un continut sarac in proteine,ajuta la mentinerea curateniei corneei si indepartarea germenilor. Este produsă de către procesele ciliare în camera posterioară şi ajunge în camera anterioară prin pupilă. Intre cristalin si retina (camera posterioara) se gaseste un alt lichid clar si gelatinos numit umoarea sticloasa sau corpul vitros.

Cea mai importanta parte functionala a ochiului este retina care contine celule nervoase fotosensibile situate pe partea internă a peretelui globului ocular, care sunt responsabile de transformarea luminii în semnale nervoase. Acestea sunt de doua tipuri: conuri sau bastonase cu structura asemanatoare, cele din urma avand o forma mai alungita, de unde deriva si denumirea. Ele sunt formate dintr-un segment extern, sub forma de cili modificati, care contin straturi transversale cu substante fotosensibile

proiectate in stratul extern pigmentar, dintr-un segment intern, bogat in mitocondrii si din regiunea nucleara, care se continua cu prelungiri ce fac sinapsa cu un strat de celule bipolare. Celulele nervoase bipolare transmit impulsul nervos celulelor ganglionare, ai caror axoni alcatuiesc nervul optic, acesta paraseste ochiul prin discul optic, care nu contine nici conuri, nici bastonase, fiind deci insensibil la stimulii luminosi, motiv pentru care se mai numeste si pata oarba. Tot la acest nivel converg si vasele ochiului, care pot fi vizualizate si folosite in diagnostic(astfel poate fi identificata arterioscleroza). Polul posterior al ochiului este ocupat de pata galbena(macula lutea), in mijlocul careia se afla foveea centralis, unde acuitatea vizuala este maxima. Este formata exclusiv din conuri. Conurile din aceasta regiune, spre deosebire de rest, fac sinapsa cu o singura celula bipolara si ganglionara, carora le corespunde in consecinta o singura fibra din nervul optic, ceea ce permite o analiza centrala mai exacta. In restul retinei, alaturi de conuri sunt prezente si bastonase, care predomina numeric.

2. Studiul ochiului din punct de vedere geometric Ochiul poate fi echivalat cu o lentilă convergentă a cărei distanţă focală este variabilă. Corneea, membrana anterioară, transparentă a ochiului, contribuie cu cea mai mare convergenţă la puterea optică a ochiului (puterea de focalizare a luminii pe retină). La ochiul emetropimaginea unui obiect se formează clară pe retină indiferent de poziţia obiectului faţă de ochi. Acest lucru este posibil datorită modificării convergenţei cristalinului în procesul de acomodarela distanţă. In schimb, corneea contribuie cu o convergenţă constantă, dar mai mare decât a cristalinului (43 dioptrii faţă de cele maxim 17 dioptrii ale cristalinului). Convergenţa ochiului este suma convergenţelor corneei şi cristalinului, deci este ≤ 60 dioptrii. Cu cât o lentilă este mai convergentă (are convergenţa mai mare), cu atât ea focalizează lumina mai aproape de lentilă (are putere mai mare de focalizare). Cu cât lentila tinde să fie mai plată (creşte raza de curbură a lentilei), cu atât convergenţa sa scade. Corneea este mai bombată decât cristalinul, de aceea are convergenţa mai mare. Cristalinul realizează reglajul fin al focalizării razelor de lumină pe retină. Adaptarea la lumină In fata cristalinului se afla irisul, acesta reprezintă o diafragmă care limitează fluxul luminos ce cade pe retină şi care micşorează aberaţiile cromatice şi de sfericitate produse de lentilele ochiului. Irisul delimiteaza pupila, care poate varia intre 1,5-8 mm. Pupila este formata din celule netede, circulare si longitudinale. Contractia celor circulare produce mioza la iluminare excesivă ; a celor longitudinale, midriaza, cand luminozitatea este slaba. Mioza este produsa de stimuli parasimpatici, midriaza de stimuli simpatici. Mioza este produsa printr-un reflex cu cale aferenta prin nervii optici, cu centrii nervosi identici cu cei care produc si acomodarea cristalinului la distanta, calea efectoare fiind aceiasi.

Atropina provoaca midriaza prin blocarea actiunii aceticolinei, prin contractia musculaturii radiale. Afectarea cai efectoare simpatice produce Sindromul Horner, constand in mioza de partea lezata, ca rezultat al preponderentei inervatiei parasimpatice, prin caderea proapei superioare, din cauza paraliziei muschiului palpebral superior ca si vasodilatatia zonei inervate de simpaticul lezat. Formarea imaginii Imaginea este proiectata pe retina invers, intocmai cu aceea dintr-o camera fotografica. Este perceputa ca o imagine intr-o pozitie normala datorita interpretarii corticale. Razele de lumina strabat medii cu indice diferit de refractie care converg la o distanta focala corespunzatoare retinei.

Zonele de refractie sunt situate la nivelul contactului dintre aer si suprafata anterioara a corneei, dintre fata posterioara a acesteia si umoarea apoasa, dintre umoarea apoasa si suprafata anterioara a cristalinului si dintre suprafata lui posterioara si umoarea sticloasa. Fiecare dintre aceste suprafete are un indice de refractie diferit realizand in cele din urma 59 dioptrii, sistem optic in care lentila este situata la 17mm de retina, distanta focala. O dioptrie este definita ca puterea de refractie cu distanta focala de un metru. Daca aceasta distanta este de ½ m, puterea de refractie este egala cu 2 dioptrii, daca este de 10 cm cu 10 dioptrii. Pentru lentilele biconcave, dioptriile au valori negative si exprima punctul la care se intalnesc razele divergente extrapolate de aceiasi parte cu obiectul. Puterea de refractie a ochiului se modifica astfel incat imaginea unui obiect aflat la distante diferite se formeaza pe retina. Pentru proiectia pe retina a unui obiect aflat la distanta, sistemul de refractie a ochiului este relaxat. Pentru ca imaginea unui obiect apropiat sa se formeze pe retina, cristalinul trebuie sa-si creasca convexitatea.

Puterea de refractie a cristalinului poate sa creasca la nou-nascut cu 17 dioptrii. Cu timpul insa, prin pierderea elasticitatii cristalinului, puterea de acomodare scade, ajungand pana la 2 dioptrii intre 40-50 ani. Acomodarea la distanţă Localizarea pe retina a imaginii in functie de distanta obiectului privit are loc prin modificari adecvate a curburii cristalinului. Cristalinul este inserat intr-o capsula elastica ce are tendinta de a-l mentine, ca si elasticitatea lui proprie, sub forma bombata, apropiata de sfera. Cristalinul este insa inconjurat de ligamentul suspensor, care se afla in tensiune si il turteste. Cand obiectul privit se apropie de ochi tensiunea ligamentului suspensor scade, datorita contractiei muschiului ciliar, format din fibre meridionale si circulare. Fibrele circulare realizeaza un sfincter. In ochiul emetrop neacomodat (relaxat, priveşte la infinit) muşchiul ciliar este relaxat. Tensiunea exercitată de ligamentele suspensoare determină întinderea (aplatizarea) cristalinului;raza sa de curbură este maximă, iar convergenţa minimă. Imaginea se formează clară pe retină. In cazul în care convergenţa cristalinului nu s-ar modifica, imaginea unui obiect mai apropiat de ochi s-ar forma în spatele retinei (aceasta se întâmplă la ochiul presbit). De aceea, când obiectul se apropie de ochi, cristalinul trebuie să îşi mărească puterea de convergenţă pentru a strânge razele tot pe retină, formând imaginea clară. Cum se realizează acest lucru? Prin contracţie, muşchiul ciliar scade tensiunea în ligamentele suspensoare, cristalinul tinde să revină la forma sa naturală şi se bombează; raza sa de curbură scade, deci convergenţa creşte. Aceasta este acomodarea la distanţă. Pentru a se putea acomoda, ochiul trebuie să aibă un cristalin elastic. Odată cu înaintarea în vârstă, cristalinul devine mai rigid (presbitism), de aceea se folosesc lentile convergente de corecţie, care măresc convergenţa ochiului. Lumina venită de la un obiect îndepărtat sau apropiat este focalizată în acelaşi punct prin curbarea cristalinului:

Vederea clară se realizează între două puncte: punctum proximum (pp) şi punctum remotum (pr). Pp este punctul cel mai apropiat care poate fi văzut clar cu acomodare maximă. Pr este punctul cel mai depărtat, văzut clar fără acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr la aproximativ 6 metri („infinit oftalmologic”).

Lumina venita de la un obiect apropiat sau departat este focalizat in acelasi punct prin curbarea cristalinului.

3. Defectele geometrice ale vederii Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) sunt: - defecte axiale (se referă la dimensiunile globului ocular) - defecte de curbură (forma dioptrilor) - defecte de indice (indicii de refracţie ai mediilor transparente) - defecte de elasticitate (proprietăţile mecanice ale cristalinului) Miopia Miopia axială este cea mai frecventă formă de miopie. Axul anteroposterior al globului ocular este mai lung, imaginea se formează înaintea retinei. Pp şi pr se află mai aproape de ochi. Miopia axială se corectează cu lentile divergente. In miopia de curbură cristalinul are o curbură mai mare decât la ochiul normal şi acest lucru duce la mărirea convergenţei (de obicei, acest tip de miopie este legat de oboseală). In miopia de indice, care apare în stări patologice, creşte indicele de refracţie datorită creşterii concentraţiei saline.

Hipermetropia In ochiul hipermetrop imaginea se formează în spatele retinei, pp se află mai departe decât la ochiul emetrop. Hipermetropia axială apare când axul anteroposterior al globului ocular este mai scurt decât în mod normal. Hipermetropia de curbură este caracterizată printr-un cristalin mai alungit. Cristalinul trebuie să se bombeze în permanenţă pentru a aduce imaginea pe retină. Corectarea hipermetropiei se face cu lentile convergente.

Presbitismul Este o ametropie de elasticitate care apare, în general, după vârsta de 40 de ani. Bombarea se face mai dificil. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate. Astigmatismul Astigmatismul este o ametropie de curbură. Razele de curbură ale dioptrilor nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee). Forma dioptrilor nu mai este sferică. Corectarea se face cu ajutorul lentilelor cilindrice.

4.Mecanismul fotoreceptor 4.1. Structura cristalinului, corneei si retinei Cristalinul este compus din apă şi proteine transparente (care nu absorb lumina vizibilă). Proteinele sunt dispuse ordonat, în cca. 20000 de straturi subţiri, concentrice, al căror indice de refracţie creşte dinspre periferie spre centru. Această stuctură permite trecerea luminii cu pierderi minime, ceea ce determină aspectul transparent al cristalinului. In plus, cristalinul (ca şi corneea) acţionează ca un filtru care absoarbe o mare parte din radiaţiile electromagnetice cu lungimi de undă mici (ultraviolete, X, γ), având rol în protecţia retinei. Cristalinul este încapsulat în sacul capsular (cristaloida), care este susţinut de fibrele zonulare (zonulele lui Zinn). Cristalinul este o lentilă biconvexă asimetrică, având razele de curbură de 10 mm şi respectiv 6 mm în stare neacomodată. Corneea este un ţesut avascular şi transparent, a cărui grosime variază între 0,5 mm (la

centru) şi 1,2 mm (la periferie). Este formată din 5 straturi. Dinspre exterior spre interior acestea sunt: - epiteliul corneal format din celule cu putere mare de regenerare în prezenţa oxigenului (lentilele de contact inhibă regenerarea); acest strat este menţinut umed prin lichidul lacrimal; - stratul Bowman este foarte rezistent, conţine fibre de colagen; protejează stroma; - stroma corneală este un strat gros, conţine în jur de 200 de straturi orizontale de fibre de colagen dispuse ordonat; de aceea undele electromagnetice împrăştiate de diferitele fibre interferă distructiv, astfel încât lumina incidentă trece practic fără pierderi în fibrele de colagen, iar corneea apare transparentă; stroma conţine de asemenea foarte puţine cheratocite; practic, stroma corneală nu are capacitate de regenerare; - membrana posterioară este foarte subţire, acelulară; are rol de susţinere a endoteliului; - endoteliul corneal este un monostrat celular aflat în contact cu umoarea apoasă; reglează fluxurile de fluide şi solviţi între umoarea apoasă şi stroma corneală; de asemenea împiedică hidratarea corneei (aceasta ar duce la vedere înceţoşată). Retina este un strat senzorial care conţine celule sensibile la lumină (celulele cu conuri şi celulele cu bastonaşe) şi alte celule nervoase care preiau, transmit şi procesează semnalele produse de celulele fotosensibile. Datorită proceselor evolutive, retina prezintă un aranjament „inversat”: pe direcţia luminii, celulele senzoriale se află în spatele stratului de fibre nervoase. In retină sunt prezente 6 tipuri de celule, dispuse în straturi succesive: Celulele epiteliului pigmentar alcătuiesc stratul distal format dintr-un monostrat de celule epiteliale, care au o formă regulată, asemănătoare unor prisme hexagonale, cu secţiune hexagonală în planul retinei. Aceste celule epiteliale conţin un pigment, melanina, care absoarbe puternic lumina, evitându-se astfel procesele de împrăştiere a luminii prin reflexii interne în ochi (melanina din celulele coroidei contribuie de asemenea la minimizarea reflexiilor; de aceea, în cazul albinismului, absenţa melaninei determină o slabă acuitate vizuală). Porţiunea internă,puternic pigmentată, a celulelor epiteliale pigmentare formează numeroase procese filiforme care se extind printre bastonaşele şi conurile celulelor fotoreceptoare, având ca rol principal fagocitoza segmentului extern al celulelor fotoreceptoare şi adăugarea de material membranar nou la segmentul intern al acestora. Stratul următor este cel al celulelor fotoreceptoare, celulele cu conuri şi celulele cu bastonaşe; acestea sunt neuroni specializaţi care conţin pigmenţi fotosensibili. Celulele fotoreceptoare produc semnale nervoase pe care le transmit prin eliberare de neurotransmiţători. Cantitatea de neurotransmiţători eliberaţi depinde de numărul de fotoni recepţionaţi. Semnalele nervoase sunt apoi procesate de alţi neuroni ai retinei, şi anume: celulele orizontale, bipolare, amacrine şi ganglionare.

Celulele fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea fotosensibilă înspre coroidă, fiind în contact direct cu epiteliul pigmentar. Repartiţia lor în retină nu este uniformă. In fovee se află numai celule cu conuri, în timp ce densitatea celulelor cu bastonaşe creşte înspre periferie. In pata oarbă celulele fotoreceptoare lipsesc complet.

Urmează stratul de celule orizontale, care fac sinapsă cu celulele fotoreceptoare (6-50 celule fotoreceptoare), realizând conexiuni între celulele fotoreceptoare şi celulele bipolare. Pe lângă transmiterea semnalului nervos, celulele orizontale au un rol foarte important în asigurarea unui contrast foarte bun al imaginii. Acesta se realizează prin procesul de inhibiţie laterală, în care celulele orizontale pot inhiba selectiv transmisia nervoasă pe căile de comunicare care nu pornesc din imediata vecinătate a senzorilor puternic luminaţi. Astfel, atunci când lumina cade pe retină, receptorii din zona de incidenţă sunt excitaţi puternic, în timp ce receptorii aflaţi în jurul zonei de incidenţă sunt mai puţin luminaţi. Celulele orizontale elimină semnalele senzorilor slab luminaţi, crescând în acest fel contrastul imaginii şi acuitatea vizuală. Intr-un strat succesiv sunt dispuse celulele bipolare, neuroni vizuali (se mai numesc şi neuroni bipolari) care realizează legături între celule fotoreceptoare sau orizontale şi celule amacrine sau ganglionare. O celulă bipolară poate primi semnale de la o celulă fotoreceptoare fie în mod direct, fie prin intermediul unui celule orizontale. In zona foveală corespondenţa este biunivocă: fiecare con realizează legături sinaptice cu o bipolară şi fiecare bipolară cu o ganglionară. Fiecare ganglionară primeşte astfel informaţii de la un singur con. Spre periferia foveei şi în afara acesteia, mai multe celule receptoare realizează conexiuni sinaptice cu o bipolară şi mai multe bipolare trimit informaţii unei singure ganglionare. Celulele bipolare amplifică procesul de inhibiţie laterală. Există cca. 10 tipuri diferite de celule bipolare care primesc semnale

de la celule cu conuri şi un singur tip de celule bipolare care realizează legături cu celule cu bastonaşe. Celulele amacrine mediază semnalele nervoase între celulele bipolare şi alte celule amacrine sau ganglionare. Ca şi celulele orizontale, celulele amacrine acţionează lateral, afectând semnalizarea celulelor bipolare învecinate, dar prezintă un grad de specializare mult mai pronunţat. Există cca. 40 tipuri diferite de celule amacrine, majoritatea fiind lipsite de axon. Fiecare tip celular amacrin se conectează cu anumite tipuri de neuroni bipolari şi generează un anumit tip de neurotransmiţători. Celulele amacrine intervin în procesarea imaginii în special la nivelul reglării luminozităţii imaginii şi al detecţiei mişcării obiectelor.

Ultimul strat este format din celulele ganglionare. Acestea fac sinapsă cu cele bipolare, iar axonii lor alcătuiesc nervul optic. Pata oarbă (papila cieca), lipsită de celule fotoreceptoare,este locul în care nervul optic se îndreaptă spre corpii geniculaţi laterali, după ce străbate învelişul globului ocular. Pata oarbă apare ca un oval alb, având o arie de cca. 3 mm2. In exteriorul globului ocular, axonii celulelor ganglionare sunt mielinizaţi. In medie, o celulă ganglionară poate primi semnale produse de cca. 100 de celule fotoreceptoare, dar acest număr variază mult cu localizarea pe retină. La om, retina conţine în jur de 1,2 – 1,5 milioane celule ganglionare. Există cel puţin 5 clase de celule ganglionare, dintre care trei sunt specializate în procesarea informaţiilor vizuale în funcţie de mişcare (clasa W), culoare (clasa X) şi intensitatea luminii (clasa Y). Celelalte două clase cuprind celule ganglionare care asigură reflexul pupilar (adaptarea la lumină) şi menţinerea ritmurilor circadiene; o mare parte din aceste celule sunt fotosensibile – conţin un fotopigment, melanopsina, care le permite să răspundă direct la lumină, chiar în absenţa celulelor cu conuri şi bastonaşe. Dintre neuronii retinieni, numai celulele ganglionare produc potenţiale de acţiune de tip tot sau nimic, acestea fiind transmise creierului prin nervul optic. Ceilalţi neuroni retinieni produc potenţiale electrice gradate şi transmit semnalul nervos modulând cantitatea eliberată de neurotransmiţători în funcţie de fluxurile membranare de sarcini electrice, care variază în mod continuu (conducţie electrotonică). In acest fel,

intensitatea semnalului primar, generat de celulele fotoreceptoare, este proporţional cu cantitatea de lumină recepţionată. Retina are o grosime de 0,4 mm. In fovee, o mică zonă de depresiune având un diametru de 0,3 mm, retina este mai subţire: celulele senzoriale au dimensiuni minime şi sunt dispuse compact pe părţile laterale, într-un aranjament de mozaic hexagonal, pentru a nu obtura lumina şi pentru a obţine o densitate maximă de fotoreceptori. Aici există numai celule cu conuri. Foveea (fovea centralis) este zona responsabilă pentru vederea centrală şi percepţia vizuală a detaliilor cu mare acurateţe; de asemenea determină în mare parte percepţia culorilor. Foveea se află în centrul maculei, o zonă circulară galbenă, aflată în apropiere de centrul retinei, cu un diametru de cca. 1,5 mm. Pigmentaţia galbenă a maculei se datorează unor carotenoizi (în special zeaxantina şi luteina) prezenţi în terminaţiile nervoase ale celulelor cu conuri din această zonă, având rol în protecţia celulelor fotosensibile ale maculei faţă de radiaţiile UV, X şi γ, pe care aceşti pigmenţi le absorb. Macula (macula lutea sau pata galbenă) are o densitate mare de celule cu conuri şi este specializată pentru a asigura o bună acuitate vizuală; este de asemenea responsabilă pentru vederea centrală. Deşi macula ocupă mai puţin de 0,01% din câmpul vizual, cca. 10% din axonii nervului optic preiau informaţiile transmise de celulele fotoreceptoare din zona foveală. Faţă de alte zone ale retinei, foveea produce informaţie vizuală cu cea mai mare acurateţe. S-a determinat recent că retina transmite informaţii către creier cu o viteză de 8,75 megabit/s. Deşi foarte mare, această viteză este limitată de consumul de energie metabolică necesar pentru desfăşurarea proceselor fiziologice care sunt implicate în procesele recepţiei vizuale. La vertebrate, în timpul dezvoltării embrionare retina şi nervul optic apar ca prelungiri ale creierului în dezvoltare, de aceea retina este o parte a sistemului nervos central (SNC). De altfel, singura parte a SNC care poate fi vizualizată în mod direct este retina. Stratul de celule senzoriale ale retinei (retina senzorială) este în contact cu stratul epitelial pigmentar, dar nu este fixat de acesta decât în zona de emergenţă a nervului optic, denumită discoptic, pată oarbă sau papilă. De aceea, dacă se produce o mică ruptură a retinei, fluidul care intră prin fisură va îndepărta retina de epiteliu, determinând desprinderea progresivă a retinei. In acest caz retina nu mai poate prelua fluxurile de nutrienţi dinspre coroidă, ceea ce duce la moartea (lentă) a retinei. Netratată, o desprindere de retinei duce în 6-8 luni la pierderea ireversibilă a vederii.

4.2. Structura si functia celulelor fotoreceptoare

Celulele fotoreceptoare realizează funcţia de traducere a semnalului vizual – radiaţia electromagnetică din domeniul vizibil – în semnal electric. Celula cu bastonaş este alcătuită din două părţi: segmentul extern (SEB), care are o formă alungită, cilindrică, de bastonaş, şi segmentul intern (SIB). Segmentul extern este

fotoreceptorul propriu-zis, iar cel intern conţine nucleul şi organitele celulare, având rol metabolic. Cele două segmente sunt conectate printr-un cil. Terminaţia sinaptică a SIB formează sinapsă cu o altă celulă nervoasă, de tip bipolar sau orizontal. Celulele receptoare cu bastonaş, având o mare sensibilitate la lumină (o singură celulă poate sesiza un singur foton), sunt responsabile pentru vederea scotopică, la luminozitate scăzută, fără distingerea culorilor (vedere acromatică, alb-negru). Retina umană conţine cca. 100 milioane de celule cu bastonaş. SEB are o structură specială, conţinând un mare număr de discuri membranare (până la 2000) suprapuse, care măresc astfel suprafaţa de interacţie cu lumina. Membrana discurilor este formată din subunităţi membranare (cca. 5 nm diametru) în centrul cărora se găseşte pigmentul fotosensibil rodopsina (107-108 molecule/bastonaş). Rodopsina, proteină trans-membranară care traversează membrana de 7 ori (- helixuri), este alcătuită din opsină (partea proteică) şi cromoforul retinal (aldehida vitaminei A, partea prostetică); cromofor = grupare care absoarbe lumina. Membrana bastonaşului conţine numeroase canale de Na+ care sunt deschise de cGMP. La întuneric concentraţia celulară de cGMP este mare, astfel încât există un influx pasiv de Na+ şi Ca2+ (Ca2+ în proporţie de 10-15%) prin aceste canale de Na+ (curent de întuneric). Datorită acestui curent, la întuneric membrana este depolarizată, având un potenţial de membrană în jur de -40 mV, mai mare decât potenţialul de repaus de -65 mV al celulelor nervoase. La aceste valori ale potenţialului de membrană, canalele de Ca2+ din membrana plasmatică se deschid, conducând la creşterea concentraţiei de Ca2+ în citoplasmă. Concentraţiile de Na+ şi Ca2+ rămân în continuare la valori constante datorită pompelor ionice Na+ -K+ din SIB şi mecanismului antiport 3 Na+ /1 Ca2+ din SEB, care împiedică acumularea excesivă a cationilor în citoplasmă. Concentraţia mare de Ca2+ intracelular determină exocitoza veziculelor care conţin neurotransmiţători, în special glutamat. Moleculele de glutamat sunt eliberate în spaţiul sinaptic şi se leagă la receptorii de glutamat din terminalul celulei nervoase postsinaptice; ele pot inhiba anumiţi neuroni bipolari şi pot excita alţi neuroni bipolari, în funcţie de tipul de receptori pe care aceştia îi prezintă. Legarea glutamatului la receptori declanşează răspunsul celular (o variaţie a potenţialului de membrană, care se propagă spre celălalt capăt al celulei, unde se declanşează o nouă eliberare de neurotransmiţători), asigurând transmiterea semnalului nervos la următoarele celule nervoase. La lumină, în urma fotoexcitării şi activării rodopsinei, concentraţia de cGMP scade, canalele de Na+ se închid, curentul de întuneric dispare şi membrana se hiperpolarizează. Potenţialul celular poate ajunge la -80 mV, depinzând de intensitatea luminii. Canalele de Ca2+ se închid, ca urmare celula eliberează mai puţin glutamat decât la întuneric. Variaţia de potenţial membranar produsă în neuronii bipolari depinde atât de tipul neuronului bipolar, cât şi de cantitatea de glutamat eliberată de celulele

fotoreceptoare, deci de cantitatea de lumină recepţionată. Legăturile complexe interneuronale şi tipurile diferite de neuroni retinieni aparţinând aceleiaşi clase contribuie la procesarea complexă a informaţiei vizuale la nivelul retinei, înainte ca aceasta să fie preluată de nervul optic. Semnalul nervos excită în final neuronul ganglionar, care generează trenuri de potenţiale de acţiune de tip tot sau nimic. Acestea, pe calea nervului optic, ajung în corpii geniculaţi şi apoi în scoarţa cerebrală (scizura calcarină) unde produc senzaţia vizuală. Bastonaşele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la blocarea intrării în celulă a 106 sarcini pozitive – amplificare de putere. Fotonul este doar trigger (declanşator), restul se datorează energiei proceselor metabolice. Celulele fotoreceptoare nu se divid, dar materialul membranar este reînnoit continuu prin procese de fagocitoză întreţinute de celulele epiteliului pigmentar. Celulele cu conuri permit perceperea culorilor în condiţii de luminozitate accentuată (vedere fotopică – diurnă). Retina umană conţine în jur de 5-6 milioane celule cu conuri. Ele sunt activate în condiţii de iluminare puternică – au un prag ridicat de activare. Au forma de con, iar în loc de discuri au o membrană faldurată. Neurotransmiţătorul eliberat de celulele cu conuri este acetilcolina. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina, care are o structură similară rodopsinei. In retina umană s-au identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromatică diferită şi care conţin trei tipuri de pigmenţi iodopsinici: eritrolab (cu maximul de absorbţie la  = 564 nm), clorolab (-534  nm) şi cianolab (- 420 nm). Cei trei pigmenţi diferă prin câţiva aminoacizi în opsină, ceea ce determină absorbţia diferită a luminii. Faptul că nu sesizăm decât lumina vizibilă se datorează faptului că radiaţiile electromagnetice cu lungimi de undă