Fisiologia Muscolo

 

La locomozione: dall’organismo unicellulare al robot

 

 

Il corpo umano è una macchina: trasforma energia e compie lavoro meccanico

 

 

L’essere vivente è un sistema termodinamico

 

 

o meglio…un sistema termodinamico aperto

 

 

L’essere vivente è un sistema termodinamico aperto ossia una macchina termica

 

 

Da dove viene l’energia?

 

 

Vie biochimiche di   produzione dell’energia

 

 

NH2 C

N C

N

CH O || -

O ||

O ||

HC

N

O—P—O—P—O—P—OCH 2  |  |  |          O

         O

         O

H

C

O H H

H

 

HO

N

OH

La funzione è ricaricare la molecola di ATP: moneta di scambio dei processi energetici

nell organismo

 

Dove avviene la produzione di energia?

 

 

L’energia prodotta è trasformata in lavoro meccanico o altre forme di energia

ATP CO2 H+2O

Lavoro elettrico

La

Cr

~  Glic. O2 + o Grassi

PCr

Sintesi chimiche Lavoro meccanico Calore Lavoro osmotico Luce

ADP  

 Energia

     i     r     o     t       a      m     r     o       f     s      a       T     r

 

È possibile da un punto di vista fisico?

Da dove assumiamo energia? Dai legami chimici degli

Produciamo lavoro meccanico (Joule)

alimenti (calorie)

1 Kcal = 4.18 Joule  

 

Reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche: da ogni mole di ATP si sviluppano 5Kcal

 

 

Il rendimento di una qualsiasi macchina e quindi anche della macchina umana quando compie una qualsiasi attività può essere espresso da:

lavoroprodotto R = energiaspesa

Lavoro meccanico (F.s) espletato dal movimento (joule) Per la fisica il rendimento è un numero puro e infatti 1Kcal = 4.18 Joule

Misure metaboliche (consumo LA) (Kcal) di Ossigeno,

Il movimento più comune per  

l’uomo è la locomozione

 

Il movimento negli organismi unicellulari: pseudopodi e ciglia

Nei protozoi ciliati la locomozione si effettua per Nei protozoi (amebidi) il mezzo di numerose cilia e flagelli movimento si effettua per vibratili mezzo di pseudopodi, Il movimento avvienepresente a spese una di emissioni citoplasmatiche ATP ma non è ancora  

di forma non costante  

flagellati di  tubulisono e diprovvisti una

proteina contrattile strutturata

 

...per arrivare all’ Homo erectus

 

 

che però ha un equilibrio piuttosto instabile e quindi… La natura, nella evoluzione della specie, ha realizzato, per i vertebrati, onde sostenere gran parte del corpo, un ponte flessibile e robusto  robusto  armonicamente distribuito fra arti anteriori e posteriori con grande base di appoggio e centro di gravità relativamente basso. basso. L’uomo invece deve costantemente ricorrere   all'apparato neuromuscolare  neuromuscolare  per dare stabilità al proprio corpo.  

 

L’evoluzione ha trasformato trasformato il treno anteriore, anteriore, con funzione funzione di ap appoggio, poggio, in arto superiore, superiore, dotato di raffinata psicomotricità, psicomotricità, tradotta particolarmente particolarm ente dalla pinza (opposizione (opposizione del pollice a livello termino e sub-termino terminale alle altre dita): ciò ha richiesto, tra l’altro, una verticalizzazione del rachide rachide   nell’homo erectus e un trasferimento, a livello delle zone più caudali della colonna e dell’apparato muscolo-legamentoso, del carico e dei compiti di stabilizzazione e di equilibrio equilibrio..

 

 

Il movimento diviene un processo coordinato dal sistema nervoso centrale

 

 

Bipedismo

Caratteristiche legate a postura e locomozione: morfologia ossea poco specializzata in sinergia con un sistema nervoso ben sviluppato. Il corpo è sostenuto dagli arti a rti posteriori che si muovono alternativamente per permetteredall’azione lo spostamento; l’andatura è caratterizzata delle falcate che coinvolgono un movimento propulsivo tallone-dita dei piedi. La eretti, maggiorper parte delle scimmie sono abili essere orientarsi su un campo visivoadampio e per camminare o correre e nello stesso tempo combattere o portare piccoli. I bonobo talvolta camminano eretti in modo da usare le   mani per trasportare cibo o altri oggetti.

 

L’importanza del piede e della sua azione di leva

 

 

La funzione del piede only primate whose whose hallux llost ost divergence, and thus tthe he • Man is the only prehensile capacity. During locomotion the hallux is the last point of contact with the ground before the leg is uplifted forward (toe-off phase). phase). • Human   uman footprints have various distinct features, including an S-shaped H pattern of load transmission from heel to hallux. • The most important anatomo-functional change is the presence of the two plantar arches (longitudinal and transverse), which allow tangent unloading of part of the body weight.

 

 

L’importanza della coda

The tail has a relevant role in posture and locomotion   Many New New W World orld monkeys: howlers, spider and woolly monkeys have a prehensile tail 

Tail used as a specialized: fifth limb very long and robust, with It isisextremely high tactile sensitivy, the ventral surface is endowed with dermatoglyphics like those on palmar and plantar surfaces Permits strong hold,so that limbs can be free to performaother tasks



 

Longer than front and hindlimbs, has a wide motion radius; gives an excellent positional perception, substantially independent from visual control  

 

…usata anche per stabilizzare i primi Robot

 

 

Piani anatomici

 

 

Il baricentro del corpo o centro di applicazione della forza peso

Nel corpo umano, con una forma molto irregolare e con una massa distribuita in modo asimmetrico, il baricentro è assai difficile da stabilire.

 

Geometria della postura corporea in posizione  

Centro di massa e baricentro

 

 

Collocazione del baricentro LINEA GRAVITARIA

BARICENTRO Sinfisi pubica D9 – D10

CONVENZIONALMENTE viene collocato a(alivello del nucleo polposo fra D9 e D10 – SINFISI BUBICA c.a il 53 55%  

dell’altezza totale dell’individuo).  

il poligono di appoggio

Se dalla POSTURA ERETTA si prolunga una linea verticale, dal centro di gravità fino alla base di essabase si vadia cadere nelappoggio, mezzo della appoggio, che è definita da un POLIGONO (di forma quasi

 

trapezoidale), profilo lateralecostituito dei piedi edaldalle due linee immaginarie che uniscono rispettivamente la parte anteriore e quella posteriore 

 

La postura è mantenuta in modo dinamico con oscillazioni antero posteriori e latero laterali all’interno del poligono di appoggio LINEA GRAVITARIA: risultante delle diverse forze che operano per mantenere il corpo in equilibrio. NON E’ UNA LINEA IMMOBILE!  IMMOBILE! 

BARICENTRO

Perché il soggettodelle sia in forze equilibrio è necessario che lacadano forza o  la risultante applicate al corpo

all’interno del poligono di appoggio.  appoggio.   

Per il mantenimento della posizione eretta, la specie umana ha sviluppato un’attività tonicoposturale, differente dal tono di base, che sfrutta contrazioni muscolari riflesse,, o meglio, isometriche riflesse antagoniste ripetute.

Le reazioni posturali e le reazioni di raddrizzamento   regolano l’armonica coordinazione di atti motori che c he opponendosi alla forza di gravità concorrono al  

mantenimento dell equilibrio  

POSTURA meccanismi di regolazione

NERVOSI

Attività di tipo integrativo a vari livelli:   Aree corticali e sottocorticali, sistema limbico, aree associative, gangli della base, cervelletto, informazioni periferiche sensitivosensoriali

  Attraverso un controllo sugli effettori (fibre muscolari) determinano il tono muscolare,  muscolare,  esercitando sulle UFCL, di volta in volta sollecitate dalla forza di gravità nelle varie condizioni, un'azione uguale e contraria a quella della gravità al fine di mantenere la postura   (postura come fenomeno attivo)

(postura come fenomeno attivo)  

POSTURA meccanismi di regolazione

NON NERVOSI sono saldati alle proprietà meccaniche intrinseche delle unità funzionali capsulolegamentose (UFCL) che si adattano qualunque sia la posizione da esse assunte nello spazio

(postura come fenomeno passivo)

 

 

Il movimento volontario

   

Risposta riflessa

   

Vie ascendenti e vie discendenti

   

   

   

Movimento di flessione ed estensione: i muscoli si s i inbiscono reciprocamente per via riflessa

   

    i    n     i    d    n    e     T

Osso

Osso

Modalità di inserzione muscolotendinee sulle articolazioni

Muscolo Il sistema muscolo-scheletrico: la forza, generata durante la contrazione, non è trasmessa allo scheletro in modo diretto, bensì attraverso i tendini, tendini, che quindi rappresentano la struttura di connessione.

biarticolari

monoarticolari 

   

Modello meccanico di Hill (1949)

pluriarticolari 

   

Il modello trasferito nel muscolo

   

Tipi di contrazione muscolare

   

Anatomia della cellula muscolare scheletrica

   

La cellula muscolare o fibra: ultrastruttura

   

   

Il sarcomero: unità funzionale del muscolo

   

Filamenti spessi e sottili

   

Come si contrae il sarcomero? Teoria dello scorrimento scorri mento dei miofilamenti: il sarcomero non si accorcia e non si allunga

   

Dal macroscopico al microscopico

Fibre Fibra muscolare

Miofibrilla Filamenti sottili Actina Nuclei

Troponina

Tropomiosina

I

A

Filamenti spessi  Miosina

Z

 

Sarcomero

 

Ultrastruttura del sarcomero: le proteine contrattili actina e miosina

   

La miosina

MIOSINA TESTA

Sito di legame dell’actina

Sito di legame dell’ATP Catene leggere doppia elica

Sito di legame dell’ATP

Catene pesanti COLLO 

CODA

   

Disposizione longitudinale dei filamenti spessi

Nel filamento spesso lepolarità molecole di miosina sono disposte con c on opposta   essenziale per il meccanismo della contrazione

la parte centrale del filamento è priva di teste (ponti

 

trasversi) per un ampiezza di 2500 Å

 

Disposizione spaziale dei filamenti spessi

le teste delle molecole di miosina sono disposte in modo elicoidale sfasate in senso lineare di 143 Å l’una rispetto alla successiva

La miosina può stabilire rapporti con l’actina per mezzo dei

ponti trasversali

   

La molecola di miosina

Dominio motore Sito di legame dell’actina

scissione enzimatica

  l   l l o  o  C

Catena essenziale Catena regolatrice

Sito di legame dell’ATP MEROMIOSINA LEGGERA

S2

S1 MEROMIOSINA PESANTE

   

Filamento sottile

   

Arrangiamento di un filamento sottile

Actina è una proteina globulare (actina G) che polimerizza a formare le catene di actina F. Ciascun monomero di actina G presenta un sito attivo per la miosina muscolare che in condizioni di riposo, è mascherato dalla tropomiosina.

Cap Z

Tropomodulina

Troponina  TnC che lega il Ca2+ TnI subunità Inibitrice TnT la subunità che lega la tropomiosina.

Tropomiosina

L I N E A Z 

   

La funzione della Titina e della nebulina

Proteina costituita da un segmento elastico a livello della banda I e da un segmento inestensibile a livello della banda A. Filamento sottile

A

s  t    i    r    a  m   e  n   t    o  

B C

Titina

 

Linea Z

Miosina

 

Titina e nebulina

   

Quadro riassuntivo della rete proteica presente a livello del sarcomero e delle funzioni

α

actina

actinina

tropomiosina Filamento spesso miosina

titina nebulina

troponine tropomodulina

desmina

Rete di proteine con funzioni diverse: Contrattile

Strutturale

Regolatrice 

   

   

Il muscolo è un organo effettore o attuatore

Particolari proprietà della sinapsi e funzione delle proteine regolatrici

 

Unica struttura in grado di produrre lavoro meccanico

 

Il ciclo dei ponti e la centralità dell’ATP: modello a due stati

 

Huxley 1957

S1 =  motore: testa del filamento f ilamento di miosina; S2 elemento elastico non smorzato: molla  

Modello a tre possibili stati Attaccato-distaccatoattaccato e ruotato: Huxley e Simmons 1971

in funzione dell’angolo formato dalle teste miosiniche il muscolo in contrazione si può accorciare-allungare o rimanere alla stessa lunghezza (isometrico)

   

   

   

Il ciclo dei ponti: fase 1 e 2

   

Il ciclo dei ponti: fase 3 e 4

   

Il ciclo dei ponti fase 5 e 6

   

Accoppiamento eccitazione contrazione: muscolo rilasciato

   

Accoppiamento eccitazione contrazione: ruolo regolatore di tropomiosina e troponina

   

Rotazione della testa della miosina Lavoro dei ponti ↓ movimenti angolari della parte del collo della miosina, (braccio di una leva) 100 Å

 

La resistenza allo scivolamento

 

dei filamenti, dà come risultato una deformazione dei ponti che genera forza.

 

Conclusioni

I ponti funzionano sequenzialmente → sviluppo della contrazione continuo

Occorre fornire ATP per il funzionamento del ciclo formazione-rottura dei ponti    

Funzione del Calcio Il legame tra miosina ed actina la →

contrazione in sé, non è Calcio-dipendente ma per avvenire richiede Calcio

   

Troponina I C T

I CT  Actina

Ca2+

Ca2+ Miosina

Ca2+

 Actina Siti di legame

Miosina

  Il sistema troponina-tropomiosina ha funzione di inibitore i nibitore dell’apparato contrattile   

Placca motrice

Fibra nervosa motoria

Le fibre vengono attivate dalle fibre nervose motorie tramite le placche motrici. Il potenziale d’azione viene innescato dal potenziale delle placche motricipostsinaptico (potenziale di  placca). Placca motrice

sezione fibra muscolare

   

SNC

Accoppiamento Motoneurone α

P l  la  c a   c c   a c     m  a  o tt  r  r  i c c  e e  

  n  e   e   o  n    i    l  e   a  z    i  a   a  g    n  z   p    t  e   r  o   o   p   p 2+

Ca

 

eccitazione

contrazione

 

Tubuli trasversi, reticolo sarcoplasmatico triade I tubuli T consentono il propagarsi della depolarizzazione dalla superficie, verso l’interno della cellula muscolare. L’insieme di due cisterne terminali e del tubulo T compreso tra di loro

costituisce la triade    

Recettori Sarcolemma

Recettore per  la rianodina  Recettore diidropiridinico voltaggio dipendente 

Tubulo T 

 

CONTRAZIONE

 

Il rilascio del calcio

   

   

acoppiamento eccitazione-contrazione eccitazione-contrazione-riassuntoEccitazione 1. un impul impulso so ne nervo rvoso so arr arriva iva a alla lla pl placc acca a motric motrice e 2. si gene genera ra u un n poten potenzia ziale le d’az d’azion ione e 3. il p potenzi otenziale ale d’azio d’azione ne d depolari epolarizza zza iill sa sarcolem rcolemma ma 4. la dep depolariz olarizzazion zazione e a livello livello dei tubuli T causa u una na modi modificazi ficazione one conformazionale dei canali Ca2+ voltaggio-dipendenti DHPR 5. ciò de determi termina na l’l’intera interazione zione con i R RyR yR e il rilascio rilascio di Ca2+ dalle cisterne Contrazione 1. il Ca2+ rilasciato satura i siti di legame di TnC 2. induz induzione ione di modif modificazio icazioni ni conf conformaz ormazional ionalii di comp complesso lesso ttroponin roponinico ico 3. liber liberazione azione dei ssiti iti a attivi ttivi di le legame game dell’ dell’actina actina

4. illegame leg ttra rapo lanti te testa sta de della llana mios miosina ina erazion l act actina ina 5. ciclo ciame clo d dei ei ponti d dete etermi rmina la ccont ontraz ione e    

Il fenomeno elettrico genera

l’onda meccanica    

Periodo di latenza Tempo di contrazione

oi s n e T

Scossa singola

e n

0

50

100

150

Tempo (msec) V

200

 

Potenziale

 

La forza sviluppata dal sarcomero dipende dalla lunghezza e quindi dal numero di ponti formati

   

T- f(l) sarcomero

   

Relazione frequenza-tensione

stimolo

sti tim mol olo o st stim imol olo o

Quello che si somma è il fenomeno meccanico

   

Si arriva al tetano fuso Tetano fuso a vi 3 t

al e r e 2 n

Tetano non fuso

oi s n 1 e T

3

Contrazione

0 S 100

S

S

S

S

S

200

300

400

500

600

Stimoli ripetuti 700

800

900

1000

Tempo (ms)    

L’aumento di tensione prodotta per aumento della frequenza di stimolazione

• Stiramento elementi elastici in serie

• Numero dei ponti formati (concentrazione intracellulare di Ca ) 2+

   

Biomeccanica del muscolo isolato

   

a) Il muscolo passivo La struttura elastica del muscolo: Diagramma stiramentoallungamento:stress-strain

ε

= ∆ l/l 

Strain

ε

0 

P

P= f( ε ) Stress

   

Elastico ideale: la legge di Hooke

F 

Fmax 

l 

l 0

l 

 

 F/A = Y (l - l 0 )/l 0

 

Il muscolo non è un elastico ideale ed è un elastico compostodue da elastina e collagene: pendenze!

   

Isteresi: il ritorno è diverso dall’andata. Un sistema ideale non ha isteresi!

Fmax 

l 0

Energia dissipata per attrito contro la viscosità del

l 

muscolo    

Risposta di un sistema meccanico ad una azione: Sistema ideale o di ordine zero caratterizzato da un’unica componente – elastica-

Analogo elettrico

   

2. Sistema reale è un sistema visco-elastico: la molla si s i muove in un mezzo dotato di viscosità. Sistema del I ordine. La risposta è caratterizzata c aratterizzata dalla costante di tempo Elemento elastico

 Attenuatore η (viscosità)

   

3. Componente inerziale: il sistema reale è dotato di massa: risposta oscillatoria smorzata

   

b) Il muscolo isolato in contrazione: la forza biomeccanica sviluppata

isometrica (lunghezza costante) → P ≥ F tendine muscolo tendine

isotonica (tensione costante) → P < F

   

Leva

    re      o         t       t      u        d      s      a      r       T

P=F

Relazione potenza-carico

 

P>F P