Fisiología del rumen

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Fisiología del rumen Casi Casi el 50% del del carbó carbón n orgánic orgánico o en la tierr tierra a esta esta atado atado en la celulosa celulosa.. Esto representa representa una fuente enorme enorme de la energía, energía, pero los vertebrados vertebrados no producen producen las enzimas enzimas celulolitic celuloliticas as necesar necesarias ias para romper romper esta abundante abundante fuente fuente de material energético. Afortuna Afortunadam damente ente,, muchos muchos microbios microbios producen producen las enzimas enzimas celulolitic celuloliticas as que permiten la utilización de la celulosa dietética y otros materiales materiales de la pared de las planta planta.. Las bacter bacterias ias celul celulol oliti iticas cas habit habitan an el tracto tracto diges digestiv tivo o de todos todos los animales, permitiendo que el animal extraiga y asimile los productos finales de la fermentación, particularmente las cadena corta o los ácidos grasos volátiles o AGV. El valor relativo relativo de la fermentac fermentación ión en la nutrició nutrición n animal depend depende e mucho del tamaño del rumen. La fermentación ocurre en el caso de los humanos y los perros en el colo colon n pero pero su inte intest stin ino o grue grueso so es cort corto o por por lo que que los los proce roceso so de fermentación fermentación son insignificantes. insignificantes. En cambio, cambio, los herbívoros herbívoros viven viven de de la celulosa ya que como parte de su tracto tracto digestivo la capacidad capacidad volumétrica volumétrica del rumen es enorme. Los concepto conceptos s de la fisiología fisiología digestiv digestiva a en los herbívo herbívoros ros se presentan presentan de la forma siguiente: • • • • • • •

Estrategias herbívoras Micro icrob biolo iologí gía a y ecolo colog gía de la ferm fermen enttació ación n Química básica de la fermentación Anatomía digestiva en rumiantes Fisiología y rumia de la panza Abso bsorció rción n y utiliz ilizac aciión nut nutri rie entes tes en en ru rumiant iante es Función digestiva de caballos

Estrategias de los herbívoros Entre Entre los fermentad fermentadores ores profesi profesional onales, es, se han desarrol desarrollado lado dos estrategi estrategias as distin distinta tas. s. La princ principa ipall difere diferenci ncia a entre entre los dos grupos grupos consis consiste te en como como esta esta posicionada posicionada su tina de la fermentación fermentación en relación al estomago estomago y al intestino delgado. •

Ferm Fermen enta taci ción ón cra crane neal al o rum ruminal inal:: cara caract cter eriz izad ada a por por tene tenerr una una secc secció ión n del del tracto digestivo grande con varios compartimientos ubicada entre el esófago el estomago verdadero. Estos preestomagos preestomagos contienen un ecosistema ecosistema muy

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complejo que apoya la fermentación. Entre estos tenemos a los bovinos, ovejas y ciervos. •

Fermentación caudal: también conocidos como digestores cecales, se parece a la digestión de los humanos y perros, pero el intestino grueso donde ocurre esta fermentación es complejo y excepcionalmente grande. Entre los animales que tienen este tipo de digestión cecal están los caballos y los conejos.

El proceso y los resultados de la fermentación son esencialmente idénticos en el rumen de una vaca o en el ciego de un caballo. Sin embargo, la colocación de la tina de fermentación en relación al intestino delgado tiene implicaciones importantes en la fisiología y la nutrición del animal. Estas semejanzas y diferencias se resumen en el cuadro siguiente: Rumiantes

Digestores Cecales

Capacidad de extraer y digerir eficientemente la energía de la celulosa

Sí

Sí

Capacidad de utilizar fuentes dietéticas de hexosas en forma directa

No

Sí

Capacidad de utilizar la proteína de la fermentación bacteriana

Sí

No

Función

Es importante recordar que en todos los animales el único sitio del tracto digestivo en donde las azúcares y los aminoácidos simples pueden ser absorbidos es el intestino delgado. Los rumiantes pueden utilizar el almidón dietético, pero muy poco de él se absorbe como glucosa. Algunos como el almidón y otros carbohidratos solubles se transforman en ácidos grasos volátiles en los preestomagos. El poco almidón que entra al intestino delgado se digiere mal debido a una deficiencia relativa en amilasa. En cambio, el almidón en el equino es transformado a glucosa en el intestino delgado y absorbida a través del epitelio a la sangre. En cuanto a la proteínas, las cuerpos de las bacterias o microorganismos en la tina de fermentación representan una fuente enorme de proteína de la alta calidad. En rumiantes, esos microorganismos fluyen en el estómago y el intestino delgado, donde digieren y se absorben como aminoácidos y pequeños péptidos. Debido a que la tina de fermentación de un caballo (ciego) está detrás del intestino delgado, se pierde toda la proteína microbiana.

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Ambos los rumiantes y los digestores cecal son muy eficiente. Estos dos tipos de digestión tienen fortalezas y debilidades relativas entre ellas, que predisponen a estos grupos de animales a las enfermedades especificas.

Microbiología y ecología de la fermentación La macrofotografía del líquido ruminal de una oveja , muestra el tamaño de un protozoo ciliado, rodeado de millares de bacterias. El proceso de fermentación se basa en una rica y densa colección de microorganismos. Cada mililitro de contenido ruminal contiene cerca de 10 a 50 mil millones bacterias, 1 millón de protozoos y cantidades variables de levaduras y de hongos.

El ambiente dentro del rumen e intestino grueso es anaerobio por lo que casi todos los microorganismos son anaerobios o anaerobios facultativos. Los microbios de la fermentación interactúan en forma reciproca apoyándose uno con otro en una compleja red alimenticia, sirviendo los residuos de una especia como alimento para otras especies. Estos microorganismos representan una batería de muchos géneros que proporcionan una alta capacidad digestiva. Estos organismos se clasifican en base a sus preferencias por determinado substrato o los productos finales que producen. Aunque hay una cierta especialización, muchas bacterias utilizan los substratos múltiples. Algunos de los principales grupos, que contienen múltiples géneros y especies, son: • • •

Celulolítico (digieren celulosa) Hemicelulolítico (digieren hemicelulosa) Amilolítico (digieren almidón)

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• • •

• • •

Proteolítico (digieren proteínas) Utilizan azúcar (utilizan los monosacáridos y los disacáridos) Utilizan ácidos (utilizan substratos tales como ácido láctico, succínico y málico) Productores del amoníaco Sintetizadores de la vitamina Productores del metano

Los protozoos, predominantemente ciliares, contribuyen substancialmente al proceso de fermentación. Varios experimentos han demostrado que los corderos que nacen privados de protozoos ruminales demuestran bajas tasas de crecimiento y su comportamiento productivo es bajo comparados a los controles que si poseen bacterias y protozoos. Generalmente los protozoos utilizan los mismos s substratos que las bacterias y, los mismo que las bacterias, tienen preferencias por diversos sustratos. . Muchos utilizan los azúcares simples y algunos almacenan carbohidratos como glicógeno. Una importante característica de algunos protozoos es su habilidad de regular la síntesis del glicógeno: cuando los carbohidratos solubles están en abundancia, continúan almacenando el glicógeno hasta que estallan. Otra característica adicional de los protozoos es que muchas especies consumen bacterias, por lo que se piensa que desempeñan un papel importante en la limitación del crecimiento excesivo de bacterias. La distribución de las especies microbianas varía con la dieta. Algo de esto parece reflejarse en la disponibilidad de substrato; por ejemplo, las poblaciones de microorganismos celulolíticos están limitadas en animales con dietas ricas en grano. Las condiciones ambientales en la tina de la fermentación también pueden tener  efectos profundos en la flora microbiana. El líquido ruminal tiene normalmente un pH entre 6 y 7, pero puede bajar si se consumen grandes cantidades de carbohidratos solubles . Si el pH cae a cerca de 5.5, las poblaciones protozoarias se limitan debido a su intolerancia ácida. Una baja drástica del pH, como puede ocurrir con el timpanismo por granos puede destruir muchas especies y tener  consecuencias serias en el animal.

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Química básica de la fermentación Los preestomagos del rumiante y el intestino grueso de los fermentadores caudales son unos sistemas magníficos, con un flujo continuo de fermentación que contienen cantidades enormes de microorganismos ¿Qué es lo que estos microorganismos y el proporcionan el herbívoro? •

•

•

proceso de la fermentación

Síntesis de proteína de alta calidad : Los fermentadores caudales no pueden aprovecharse de esta forma de síntesis, pero en los rumiantes, las bacterias y los protozoos fluyen constantemente en el abomaso y el intestino delgado, donde digieren y se absorben. Todos los vertebrados requieren de ciertos aminoácidos que no puedan ser sintetizados (los “aminoácidos esenciales”). Los microorganismos presentes en el rumen pueden sintetizar todos los aminoácidos y de tal modo los proporcionárselos del rumiante, al organismo a su anfitrión. Síntesis de la proteína a partir de fuentes de nitrógeno no proteico :. Los microorganismos presentes en la fermentación pueden, utilizar la urea para sintetizar proteína ya que en algunas casos, los rumiantes son alimentados con urea como una fuente barata de proteína. También secretan urea formada durante el metabolismo de la proteína a través de la saliva, que fluye al rumen y sirve como otra fuente del nitrógeno no proteico para los microorganismos. Síntesis de las vitaminas del complejo B. Los mamíferos pueden sintetizar solamente dos de las vitaminas del complejo B y requieren de fuentes dietéticas para adquirir el resto. Los microorganismos del rumen pueden sintetizan todas las vitaminas del complejo B, por lo que es raro encontrar deficiencias de estas vitaminas.

Substratos para la fermentación Con pocas excepciones, todos los carbohidratos y proteínas dietéticos pueden servir como substratos para la fermentación microbiana. No obstante, la principal ventaja de ser un herbívoro es la capacidad de extraer eficientemente energía de la celulosa y otros componentes de las membranas celulares de la planta. Las fibras de la celulosa contienen del 40-50% de su peso seco total (MST) en la forma de guías o estolones, hojas y raíces. Estas fibras se encuentran en una matriz formada por polímeros de hemicelulosas y fenoles (complejos del ligninacarbohidratos) que se entrecruzan convenientemente. La celulosa es un polímero

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linear de moléculas de glucosa ligadas una a otra por enlaces beta glucosídicos [1-4], siendo estos enlaces el problema o dificultad que tiene los vertebrados para utilizar la celulosa como fuente de energía. Hasta donde se sabe, ninguna enzima capaz de hidrolizar los enlaces beta glucosídicos se ha desarrollado en los vertebrados. Sin embargo, una variedad de enzimas beta-glucosinasas es sintetizada por los microorganismos del rumen. Con pocas excepciones, todos los carbohidratos y proteínas dietéticos pueden servir como substratos para la fermentación microbiana. No obstante, la principal ventaja de ser un herbívoro es la capacidad de extraer eficientemente energía de la celulosa y otros componentes de las membranas celulares de la planta. Las fibras de la celulosa contienen del 40-50% de su peso seco total (MST) en la forma de guías o estolones, hojas y raíces. Estas fibras se encuentran en una matriz formada por polímeros de hemicelulosas y fenoles (complejos del ligninacarbohidratos) que se entrecruzan convenientemente. La celulosa es un polímero linear de moléculas de glucosa ligadas una a otra por enlaces beta glucosídicos [1-4], siendo estos enlaces el problema o dificultad que tiene los vertebrados para utilizar la celulosa como fuente de energía. Hasta donde se sabe, ninguna enzima capaz de hidrolizar los enlaces beta glucosídicos se ha desarrollado en los vertebrados. Sin embargo, una variedad de enzimas beta-glucosinasas es sintetizada por los microorganismos del rumen. Así, la diversa población de bacterias y de protozoos del rumen y del ciego producen todas las enzimas necesarias para digerir la celulosa y el hemicelulose. La glucosa liberada en este proceso es tomada y metabolizada por los microorganismos, y los productos del metabolismo microbiano son absorbidos por el animal. Las azúcares derivados de la digestión de los carbohidratos solubles como almidón se procesan de forma similar.

Los productos de la fermentación La fermentación ocurre bajo condiciones anaerobias. Por consiguiente, las azúcares se metabolizan principalmente como ácidos grasos volátiles (AGV). Además se producen algunos productos adicionales como el ácido láctico, el bióxido de carbono y el metano. Los principales AGVs son: el acido acético, propionico y butírico, que en forma conjunta proveen casi la totalidad de las necesidades

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energéticas de los herbívoros. El coeficiente de distribución de estos AGVs varía con dieta, aunque el acético es el que se produce en mayor cantidad. En una dieta alta en fibra, la relación molar de acético a propionico a butírico es aproximadamente de 70:20:10. Como se describió anteriormente, las proteínas son también substratos importantes para la fermentación. En los fermentadores caudales, mucha de la proteína dietética se digiere y se absorbe antes del intestino grueso, pero en rumiantes, toda la proteína dietética entra al rumen. La mayoría de la proteína es digerida por los enzimas proteasas y peptidases microbianas. Los péptidos y los aminoácidos resultantes son tomados por los microorganismos y utilizados de varias maneras, incluyendo la síntesis microbiana de la proteína. Sin embargo, una gran cantidad de aminoácidos injeridos por los microorganismos fermentantes es deaminada e incorporada a los procesos utilizados por el metabolismo de los carbohidratos. El beneficio neto es que mucha de la proteína dietética es metabolizada a AGVs. Desde el punto de vista del animal anfitrión, los AGVs son productos importantes de la fermentación. Estos pequeños lípidos se utilizan para muchos propósitos, pero la importancia principal de los AGVs en los herbívoros es que son absorbidos y sirven como el principal combustible del animal para la producción energética, de la misma manera que la glucosa en los humanos.

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Anatomía del tracto digestivo en rumiantes El estómago de los rumiantes tiene cuatro compartimientos: :Rumen o panza, el retículo, bonete o redecilla, el omaso, librillo o salterio y el abomaso, cuajar o estomago verdadero o glandular; de acuerdo al diagrama siguiente: Los estómagos del rumiante, visto del lado derecho

La superficie interior de la panza esta formada por numerosas papilas que varían de forma y tamaño

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El epitelio del retículo esta formado por células poligonales que le dan el aspecto reticular, alveolado. Las papilas son pequeñas y numerosas y recubren la pared interior.

El interior del omaso esta formado por amplios dobleces u hojas longitudinales parecidas a las páginas en un libro. Los dobleces omasales, son los encargados de moler finamente la ingesta.

Las características anatómicas descritas corresponden a los bovinos, los ovinos y los caprinos. Sin embargo existen otros rumiantes con una anatomía ruminal ligeramente diferente en los preestomagos entre ellos tenemos los Camélidos (camellos, llamas, alpacas y vicuñas) que tienen un retículo con áreas glandulares, y un omaso en forma tubular y de pequeño. Estos animales son identificados como pseudorumiantes ya que tiene tres estómagos en lugar de cuatro.

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Fisiología de rumen y rumia La panza es una excelente tina o cuba de fermentación, proporcionando un ambiente anaerobio, una temperatura y un pH constante, y una buena mezcla. Los substratos bien masticados son enviados a través del esófago en horarios regulares, y los productos de la fermentación son absorbidos en el mismo rumen o continúan fluyendo para continuar con la digestión y absorción Los rumiantes han evolucionado para consumir y subsistir en base a alimentos poco digeribles (pastos y los arbustos constituidos predominante por celulosa).

Dinámica de la digestión ruminal o craneal Los alimentos, el agua y la saliva se mueven al retículo-rumen a través del orificio esofágico. Los objetos pesados (granos, rocas, clavos) caen en el retículo, mientras que los materiales mas ligeros (hierba, heno) entran propiamente al rumen. Se agregan a esta mezcla enormes volúmenes de gas producidas durante la fermentación. Los rumiantes producen cantidades prodigiosas de saliva. De acuerdo a publicaciones una vaca adulta produce entre 100 a 150 litros de saliva por día. Aparte de sus funciones como lubricante, la saliva tiene dos funciones importantes en el rumiante: • •

Suministra líquidos a la tina de fermentación Solución buffer, la saliva es rica en bicarbonato, que neutraliza la gran cantidad de acido producido en el rumen y es critico en el mantenimiento del pH ruminal.

La ubicación de estos materiales (alimentos, saliva y gases) dentro de los diferentes compartimientos del rumen se basa en la gravedad especifica. El gas se eleva para llenar las regiones superiores, los grano y forraje saturado de líquidos (“heno o comida de ayer”) al fondo, y el forraje recién ingerido flota en una capa media.

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La tasa de paso de los materiales sólidos a través del rumen es bastante lento y depende en su tamaño y densidad. Los líquidos fluyen rápidamente y parecen ser críticos en mover el contenido ruminal hacia abajo. Mientras se produce la fermentación, los alimentos son reducidos de tamaño y ay una proliferación constante de bacterias.. Las contracciones ruminales empujan constantemente los sólidos livianos de nuevo al rumen. Los materiales mas pequeños y mas densos tienden a ser empujados al y al saco craneal del rumen, de ahí se expulsa con un líquido ruminal lleno de microorganismos a través del orificio retículo-omasal hacia el omaso. La función del omaso aun no se entiende perfectamente. Su función puede estar  relacionada con la absorción de los AGVs y bicarbonatos residuales. La tendencia del flujo ruminal es a pasar rápidamente a través del omaso para que ciertas partículas se retengan en las paredes en forma de hoja del omaso. Las contracciones periódicas del omaso empujan el material hacia el abomaso. El abomaso es un estómago verdadero, glandular que secreta ácido y funciona de manera semejantemente al estómago de un monogástrico. Una especialización fascinante del rumen esta relacionada con su necesidad de procesar grandes masas de bacterias. En contraste con el estómago de los norumiantes, el abomaso secreta lisozima, una enzima que rompe eficientemente la pared celular de las bacterias. Los procesos descritos anteriormente se aplican a los rumiantes adultos . Durante el primer mes de vida, el rumiante funciona como un monogástrico. Los preestomagos están formados pero no completamente desarrollados. Si se introduce leche en este tipo de rumen esta sufre putrefacción en lugar de ser  fermentada. Para evitar este problema en animales jóvenes el reflejo de amamantamiento causa el cierre de las paredes musculares que forman el canal que va del orificio esofágico hacia el omaso (surco del esófago), desviando la leche lejos del rumen y directamente hacia el estomago, donde se cuaja por la chimosina, conocida también como rennina, que es una enzima proteolítica sintetizada por las principales células en el estómago, y eventualmente digerida en forma enzimática.

Motilidad reticuloruminal (movimientos ruminales) La motilidad ruminal tiene un patrón ordenado que se inicia en las primeras etapas de la vida del animal, y salvo excepcionales interrupciones temporales, persiste durante todal la vida. Estos movimientos sirven para mezclar la ingesta, para ayudarlo en el eructación del gas, y para impulsar los líquidos y el contenido

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ruminal fermentado hacia el omaso. Si los movimientos ruminales se suspenden por un periodo de tiempo significativo puede ocurrir una impactación del rumen. Un ciclo de contracciones o movimientos ruminales ocurre de 1 a 3 veces por  minuto. La frecuencia más alta se observa durante la alimentación, y el más bajo cuando el animal esta descansando. Se identifican dos tipos de contracciones: •

•

Contracciones primarias: se originan en el retículo y pasan caudalmente (hacia atrás) alrededor del rumen. Este proceso implica una onda de contracción seguida por una onda de relajación, por lo que mientras unas partes del rumen se contraen otros sacos se dilatan. Contracciones secundarias ocurren en algunas partes del rumen y se asocian generalmente al eructo.

La animación siguiente movimientos ruminales.htm se basa en datos recabados por radiografia del rumen de ovejas (Wyburn,1980) y en ella se observa la complejidad de los movimientos ruminales. Los movimientos aquí mostrados van mas rápidos que lo usual, pero las contracciones reticuloruminales reflejan su tiempo real. . Se observan los movimientos que llevan la burbuja del gas (área punteada) hacia el esófago para su eructo.

¿Qué controla la motilidad del rumen? Los preestomagos poseen una compleja red de nervios pero la coordinación de sus contracciones requieren un impulso central. Los centros que controlan la motilidad en el cerebro tanto para la frecuencia como para la fuerza de las contracciones envían la información vía los nervios vagos eferentes. Al cortar los nervios vagos se suprime la coordinación de la motilidad retículorumal.. Hay también nervios vagos eferentes que van del rumen a los centros que controlan la motilidad y que permiten a los receptores de estiramiento y los quimiorreceptores del rumen modular las contracciones.

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Las condiciones dentro del rumen pueden afectar significativamente la motilidad. Si, por ejemplo, el contenido ruminal se vuelve muy acido, como ocurre en los casos de timpanismo por granos, los movimientos ruminales se detienen. También, el tipo de dieta tiene influencia en la motilidad: los animales con una dieta alta en forrajes tienen una frecuencia más alta de contracciones que los alimentados con dietas a base de concentrados.

Rumia y Eructo La rumia es la regurgitación de la ingesta proveniente del retículo, seguida de una remasticación y retragado. Esto provee un mecanismo mecánico eficaz para desmenuzar el forraje con el propósito de aumentar el área superficial de sustrato para que actúen los microorganismos responsables de la fermentación. La regurgitación se inicia con una contracción reticular distinta de la contracción primaria. Esta contracción, conjuntamente con la relajación del esfínter distal del esófago, permite que un bolo de ingesta entre en el esófago. El bolo es llevado a la boca por una peristalsis reversa. El líquido del bolo se exprime con la lengua y es retragado, el bolo es remasticado, para después ser retragado. La rumia ocurre normalmente cuando el animal está descansando y no esta comiendo, siendo este ultimo periodo corto en relación a la esperanza de vida del animal. El cuadro que se muestra abajo (adaptado de Lofgreen y otros., J Sci animal 16:773, 1957) presenta novillos en un potrero de alfalfa y el tiempo que pasan comiendo y rumiando.

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La fermentación en el rumen genera enormes cantidades de gas, que van desde 30 a 50 litros por hora en ganado adulto y de 5 litros por hora en ovejas y cabras. Es a través del eructo o regurgitación que los rumiantes liberar en forma continua los gases de la fermentación.. De acuerdo a lo anterior, la regurgitación se asocia con cada una de las contracciones ruminales secundarias. El gas eructado fluye a través del esófago en volúmenes que van de 160 a 225 centímetros por  segundo (Stevens y Sellers, J Physiol 199:598, 1960) y, algo interesante es que la mayoría de este gas es inspirado hacia los pulmones para luego ser expirado. Cualquier cosa que interfiera con el eructo pone en peligro la vida del rumiante ya que el rumen al dilatarse (timpanismo) interfiere por presión con la respiración, pudiendo morir por asfixia.

Absorción y utilización de los nutrientes en los rumiantes Los ácidos grasos volátiles (AGV) se producen en grandes cantidades como producto de la fermentación ruminal y su importancia radica en que proporcionan mas del 70% del suministro de energía para el rumiante. Virtualmente todo el acido acético, propionico y butírico que se produce en el rumen se absorbe a través del epitelio ruminal, y de ahí son llevados por las venas ruminales a la vena porta para luego atravesar el del hígado. La salida continua de AGVs del rumen es importante no solo por su distribución pero también para prevenir una excesiva y perjudicial caída del pH ruminal. Las paredes internas del rumen están formadas por un epitelio escamoso estratificado similar a la piel, que no se caracteriza por tener una absorción eficiente, sin embargo, este epitelio escamoso tiene una estructura con funciones similares al epitelio acolumnado del intestino delgado caracterizado por una a absorción eficiente de AGVs, como también de ácido láctico, electrólitos y agua. Hay que recordar que la superficie epitelial se amplia enormemente por las formaciones papilares altamente bascularizadas.

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Es de considerable importancia práctica el tamaño y longitud de las papilas ruminales ya que esto tiene relación con las concentraciones de AGVs ruminales. Los animales que han tenido una nutrición adecuada con abundante producción de AGVs, tienen papilas largas, exuberantes y bien adaptadas para la absorción la absorción. En contraste, los animales que han estado bajo un régimen alimenticio limitado tienen papilas pequeñas, lisas y requieren de una dieta de alta calidad para desarrollar las papilas y su capacidad de absorción. Todos los AGVs se absorben por difusión a través de los epitelios, bajo el principio de concentración. Mientras pasan a través del epitelio, los diversos AGVs, experimentan diversos grados de metabolismo. El acético y el propionico pasan a través del mismo sin cambiar, pero casi todo el ácido butírico se metaboliza en el epitelio a ácido beta-hidroxibutirico, un tipo de cuerpo cetónico. Los tres principales AGVs absorbidos en el rumen tienen destinos metabolitos distintos: •

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•

El ácido acético se utiliza en forma mínima en el hígado, se oxida a través de todo el cuerpo para generar el ATP. Otro uso importante del acido acético es ser la fuente principal de Acetil CoA, para la síntesis de lípidos. El ácido de Propionico es eliminado del sistema portal de la sangre por el hígado. Dentro de este, el acido propionico sirve como un importante sustrato para la gluconeogénesis, que es crítica al rumiante ya que casi ninguna glucosa alcanza a llegar al intestino delgado para ser absorbida. El ácido butírico, sale del rumen en forma de cetona ácido betahidroxibutirico, la cual es oxidada por los tejidos para la producción de energía.

Pongamos algo de la información anterior en perspectiva. La pequeña cabra de la foto pesaba cerca de 200 libras cuando esta fue tomada y produjo 1570 kilogramos de leche en una lactación de 305 días. Su leche tenia un contenido de alrededor un 4% de lactosa, un 3.5% de proteína y 3.6% de grasa. Lo que significa que para producir esa leche esta cabra sintetizo cerca de 250 gramos de lactosa y 180 gramos de proteína y 185 gramos de grasa todos los días En general toda la glucosa en esa lactosa es sintetiza en el hígado y la mayor parte de esa

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síntesis proviene del ácido propionico generado por la fermentación. Además, mucha de la grasa se sintetiza a partir del acido acético ruminal. La síntesis de la lactosa y de la grasa de la leche son solamente dos de los muchos procesos que se sustentan a partir de los AGVs , por lo que el entendimiento de la importancia del proceso de fermentación ruminal tiene ahora un mayor significado.

Anatomía del aparato gastrointestinal equino Los equinos tienen un estómago y un intestino delgado simples y, similares a otras especies de monogástricos. Sin embargo, el intestino grueso es masivo y anatómicamente complejo con respecto a la mayoría de los otros animales. El intestino delgado vacía la ingesta en el ciego a través del orificio ileocecal. Del ciego el contenido pasa al colon a través del orificio cecocolic. El colon también es enorme y se doble sobre si mismo varias veces, dividiéndose en segmentos y subsegmentos, de la siguiente manera: •

Colon ascendente (o gran colon siendo el segmento mas grande) y formado por: colon ventral derecho colon ventral izquierdo colon dorsal izquierdo colon dorsal derecho

•

Colon transverso

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Colon descendente (colon pequeño)

El ciego y el colon ascendente poseen bandas de músculo liso, lo que causa que estos órganos formen bolsas llamadas haustrae. El colon descendente se convierte en el recto al llegar a la entrada de la pelvis.

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Motilidad del Intestino grueso La motilidad en el intestino grueso de los equinos tiene las mismas funciones que el intestino grueso de otros animales: mezclar, retener e impulsar la ingesta. La motilidad del ciego consiste en contracciones mixtas en las cuales las bolsas haustra se contraen y dilatan en forma alterna. Adicionalmente y con frecuencia de varios minutos hay un fuerte movimiento de contracción que empuja parte del contenido cecal a través del orificio cecocolico hacia el colon ascendente. Dentro del colon ascendente ocurren segmentaciones y contracciones en las bolsas haustral que mezclan eficientemente la ingesta y la exponen a la mucosa para la absorción de agua, electrólitos y de los ácidos grasos volátiles producidos con la fermentación. Existen contracciones peristálticas que se enfrentan a contracciones las contracciones antiperistálticas, favoreciendo la mezcla e impulsando adicionalmente el paso de la ingesta ya que su tasa de paso es algo lenta (lleva de 2 a 3 días para que la ingesta atraviese el colon). Dentro del colon pequeño, el patrón de motilidad que predomina es la peristalsis y la segmentación.La segmentación es la que forma las bolas fecales características de los caballos.

Fermentación y fisiología del Intestino Grueso del equino La función digestiva en el estómago y en el intestino delgado de los caballos ocurre de forma similar a como ocurre en cualquier animal monogástrico. La proteína dietética se digiere y absorbe como aminoácidos y muchos de los carbohidratos solubles se hidrolizan y se absorben como monosacáridos en el intestino delgado. La celulosa y las moléculas relacionadas pasan a través del intestino delgado intactas, aunque mucho de este material vegetal se ha ablandado e hidratado antes de entrar al ciego. Los carbohidratos estructurales como la celulosa y la hemicelulosa, junto con el almidón y otros carbohidratos solubles que escapan la digestión en el intestino delgado fluyen hacia el intestino grueso donde son sujetos a fermentación. El intestino grueso de los caballos y de otros fermentadores cecales es un sistema análogo al rumen. El proceso de la fermentación que ocurre en el intestino grueso es casi idéntico al que ocurre en los preestomagos de los rumiantes. Algo de lo mas importante es que los equinos sobreviven como herbívoros porque los ácidos grasos volátiles se producen en enormes cantidades , se absorben a través del epitelio del ciego y colon, y se distribuyen para su uso a través del cuerpo.

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Una diferencia significativa con la digestión ruminal es que una gran cantidad de proteína microbial generada en el intestino grueso del equino se pierde porque no hay oportunidad de ser absorbida como aminoácidos en el mismo.

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