Fisiología de La Dormancia de Yemas en Vid y Efecto de La Aplicación de Cianamida Hidrogenada Sobre Su Brotación

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN S AN AGUSTÍN FACULTA FACULTAD DE D E AGRONOMÍA AGRONOMÍ A

Curso de Viticultura y Enolo!a

"ro#esor$ In% Denis Macedo V% Alu&no$ "edro Ra'l Valdi(ia Valdi(ia "into Cui$ )**+,-).

Sede$ Ma/es 0 )*1.

2FISIOLOGÍA DE LA DORMANCIA DE 3EMAS 3EMAS EN VID 3 EFECTO DE LA A"LICACI4N DE CIANAMIDA 5IDROGENADA SO6RE SU 6ROTACI4N7

I%

INTRODUCCI4N%

El Cultivo de Vid está recobrando gran importancia en la agricultura peruana, como consecuencia de su gran rendimiento y calidad, ahora más con fines de exportación de fruta fresca a los mercados de Europa, Asia y América Latina, sobre todo las uvas roas con o sin pepa como son la !ed "lobe y la #lame $eedless y uvas blancas como $uperior y %hompson $eedless&

'e igual manera (ue las uvas para mesa, también están ampliándose las áreas de cultivo cultivo para las vides vin)feras, vin)feras, por la gran demanda demanda de licores licores como los piscos y vinos tanto para el mercado interno y externo (ue lo hace un cultivo de buena y excelente rentabilidad económica, con rendimientos bastante promisorio* por ser  un cultivo de bao costo de producción pero meor rentabilidad a comparación de los demás cultivos de la región&

En +- las uvas representaron la segunda fruta en valor de exportación con un total de .$/ 01&- millones& Estados .nidos representa el principal mercado de destino seguido de 2a)ses 3aos y luego 4nglaterra& La uva representa un producto con un importante potencial en los mercados existiendo corriente comercial en pa)ses Asiáticos Asiáticos 5ong 6ong y %ai7 %ai7an& an& Asimismo Asimismo los mercados Latinoamericanos están aumentando as) como, Colombia, Vene8uela, "uatemala y 2uerto !ico& Es por por ello ello (ue (ue en aras aras de aume aument ntar ar el rendi rendimi mien ento to y la cali calida dad d dela dela frut fruta a es necesario conocer el maneo agronómico preciso para cada 8ona, donde cada labor

debe

traer

una

con consecuenc encia

beneficiosa

para

el

agricultor&

Es as), con la introducción de las variedades de uva de mesa, el maneo del cultivo de la vid cambió totalmente& Es a(u) donde enfocamos la mayor cantidad de

trabaos con la cianamida hidrogenada, para uniformi8ar la brotación, la cual es muy importante para el maneo del cultivo y de las enfermedades& 2ara eso debemos conocer bien la fisiolog)a de la dormancia de las yemas en la vid, saber  cómo rompen dicha dormancia& El uso de la cianamida hidrogenada permite un mayor porcentae de brotación, tanto en yemas vegetativas como reproductivas y de forma uniforme* lográndose de esta manera floraciones abundantes, mayor  cuaado, adelanto de cosecha y mayor rendimiento&

II%

O68ETIVOS

•

4nvestigar y conocer desde el punto de vista fisiológico, el rompimiento de

•

dormancia de las yemas de vid& 'eterminar y saber los efectos de la cianamida hidrogenada sobre la brotación de las yemas de vid&

III%

REVISI4N 6I6LIOGR9FICA%

La latencia de las yemas es un estado caracter)stico de los frutales caducifolios (ue les permite sobrellevar las condiciones desfavorables del invierno 9$aure, :;1n tienen la capacidad potencial de brotar pero permanecen en reposo, debido principalmente a la dominancia eercida por la yema apical y las anticipadas de los sarmientos a>n en crecimiento& Esta capacidad potencial de brotar se va perdiendo paulatinamente conforme se avan8a en la estación y el sarmiento va madurando& Este va perdiendo desde la base su color verde por desintegración de la clorofila en las células epidermales y tornándose paulatinamente desde café claro a oscuro debido a la acumulación de lignina y otros compuestos fenólicos en las paredes celulares& Este per)odo es conocido como agostamiento, y coincide con el término del crecimiento del sarmiento y el paso de las yemas a la etapa conocida como de entrada en

endolatencia& 'urante este per)odo las yemas pierden en dos o tres semanas su capacidad de brotar entrando definitivamente a la etapa de endolatencia& 'urante la endolatencia, a pesar de (ue no se observan cambios visibles, este es un estado fisiológico y bio(u)micamente activo, durante el cual se producen cambios en el contenido de agua de las yemas y en los niveles de reguladores de crecimiento y otras substancias (u)micas 9?oung y col&, :;@* $eeley y 2o7ell, :;1:* 2o7ell, :;1@* Bartin, :;;:=& En este estado las yemas salen solo si han cumplido un m)nimo de horas de fr)o (ue le permitan pasar a las etapas siguientes (ue son la salida de endolatencia  en la cual las yemas van paulatinamente recuperando de nuevo su capacidad potencial de brotar y la ecolatencia, en la (ue las yemas a pesar de poseer plenamente su capacidad de brotar, permanecen en reposo hasta (ue las mayores temperaturas de la primavera les permitan su salida de este estado y aseguren el normal desarrollo del nuevo brote 9Lang, :;1@=&

Salida de Ecolatencia

Como ya se ha dicho, las yemas endolatentes de vid poseen un re(uerimiento m)nimo de fr)o para brotar el cual se satisface mediante exposiciones a baas temperaturas 96lie7er y $oleimani :;@+=& Dumerosos estudios se han efectuado para determinar el re(uerimiento de fr)o de la vid el cual se asume ser  caracter)stico de cada variedad& $in embargo, a>n hoy existen inexactitudes en la determinación de estos re(uerimientos debido a factores ambientales de cada localidad y a los diferentes modelos usados en su cálculo&

La vid es uno de los cultivos con mayor variabilidad genética con una enorme cantidad de variedades existentes en la actualidad y repartidas en los más diversos climas& Esto explica en parte el amplio rango de re(uerimiento de fr)o (ue se le asigna a esta especie, el cual va entre las :mero de brotes por sarmiento, d= disminución de racimos por sarmiento e= poca uniformidad en el desarrollo de los racimos y f= retraso en la maduración de las bayas %odo lo cual se traduce al final en producciones pobres, tard)as y de baa calidad 9icFs et al :;10* Gr et al, +=&

Dor&ancia Es un estado de reposo aparente, sin manifestación notable de crecimiento& En plantas leHosas el potencial de renovación está en yemas (ue permanecen en estado de latencia& 'urante el periodo de dormancia ocurren cambios bio(u)micos importantes, destacándose la información y acumulación de auxinas, (ue regulan diversos procesos fisiológicos inclusive est)mulos para retomar el crecimiento&

La dormancia es un proceso compleo desde el punto de vista interno de la planta& El conocimiento de los mecanismos involucrados en la dormancia se atribuyen a

I 3alances 5ormonales internos entre promotores é inhibidores del crecimiento&

I Aspectos nutricionales ó metabólicos, debido a la incapacidad de las células próximas a la yema y de la yema misma, para sinteti8ar los diferentes metabolitos necesarios para su crecimiento& Asimismo, se cree (ue la dormancia podr)a presentarse debido a la formación de una especie de barrera (ue impide la penetración de los gl>cidos transportados conuntamente con los iones 5J , los cuales ser)an atrapados por los teidos de la base de la yema, impidiendo su ingreso a la 8ona activa del meristema&

I 4nteracción entre órganos ó efectos correlativos, (ue se manifiesta cuando la actividad de otro órgano 9otro meristema, hoa en crecimiento, fruto, etc&= limita la actividad del meristema considerado&

Cual(uiera (ue sea la causa de los mecanismos involucrados, las yemas en estado formante serán incapaces de brotar aun(ue las condiciones ambientales sean óptimas* para (ue las yemas broten primero deben romper su dormancia y (ue será activado por efecto del fr)o& 9EscobedoI++=&

En efecto, para poder salir del estado de dormancia, las plantas tienen (ue acumular un cierto n>mero de horas de fr)o 95#=& Los re(uerimientos de fr)o invernal son diferentes para cada especie y variedad& $e entiende por horas de fr)o al n>mero de horas transcurridas por debao de @&+KC& 'esde el punto de vista práctico se puede considerar el inicio de la cuenta cuando la defoliación es completa& Es cada ve8 más frecuente hablar, más (ue de horas fr)o 95#=, de unidades de fr)o 9.#=, concepto (ue valora la influencia de diferentes temperaturas sobre la ruptura de la dormancia& 9?oungmann& !&& M :;;=& “A medida que van cumpliendo las Horas Frío las yemas van quedando en “una sala de espera” mientras el resto cumple también sus requerimientos” 

Meta;olis&o enerltima instancia la (ue proporciona la energ)a y las cadenas carbonadas para el metabolismo de las diversas etapas de las yemas de vid& 'urante la diferenciación, esta energ)a, bao forma de A%2 y poderes reducidos 9DA'5J=, es directamente obtenida de la oxidación de la glucosa en las mitocondrias& En esta etapa, la glucosa es mayoritariamente obtenida de la fotos)ntesis, la cual está en uno de sus per)odos más activos debido a la gran demanda de fotoasimilados por parte de los racimos& 'urante la diferenciación de las yemas los re(uerimientos energéticos son principalmente debido a la división celular, necesaria a la formación de los distintos esbo8os de órganos del futuro brote y a la mantención del funcionamiento celular& En efecto, durante este per)odo las yemas de vid son activos centros de consumo de glucosa lo cual se evidencia por las significativas tasas de respiración observadas en ellas& Estas tasas respiratorias van disminuyendo a medida (ue las yemas van entrando en la etapa de paralatencia para terminar en un nivel m)nimo durante la endolatencia&

Figura 1. Evoluci!n de la respiraci!n de yemas del cv Sultanina

%asas de respiración elevadas durante la etapa de diferenciación y de paraletancia, evidencian (ue durante este per)odo las yemas están consumiento energ)a tanto para los procesos de crecimiento como para a(uellos de mantención& En cambio durante la endolatencia las baas tasa de respiración observadas indican (ue el consumo energético ser)a m)nimo debido a (ue en su totalidad estar)a destinado a los procesos de mantención& $e entiende por  procesos de crecimiento todos a(uellos relacionados con la división celular y la s)ntesis y acumulación de nuevos compuestos y por procesos de mantención, todos a(uellos relacionados con la reposición de moléculas pre I existentes 9prote)nas= y mantención de la ma(uinaria metabólica y estructuras celulares& As) un órgano en pleno desarrollo consumirá proporcionalmente más energ)a para crecimiento (ue uno en latencia, el cual consumirá practicamente toda la energ)a

para mantener sus células viables hasta (ue las condiciones sean favorables para reiniciar su crecimiento&

Figura ". Evoluci!n de la capacidad de brotaci!n de las yemas del cv  Sultanina

En la #igura + se muestra la evolución de la brotación de yemas en el cv $ultanian obtenida mediante for8amiento en cámara de cultivo a +n, trabaos reali8ados por !a8eto y Espino8a 9:;;= demuestran claramente (ue las aplicaciones de ácido gibérelico por aspersión a toda la planta aumentan significativamente la infertilidad de las yemas, de all) (ue se recomienda la aplicación locali8ada de esta hormona& Este efecto del ácido gibérelico sobre la infertilidad de yemas, podr)a deberse a una estimulación excesiva a destiempo de la actividad peroxidasa en las yemas, lo (ue podr)a provocar un estrés oxidativo prolongado (ue conducir)a a la muerte del teido& 2or otra parte, la plantas disponen de una bater)a de en8imas destinadas a reducir los niveles de 5+G+ en los teidos, como la catalasa (ue no utili8a un reductor adicional 9illeFens y col&, :;;n se desconoce, sin embargo, existen diversos estudios (ue han demostrados algunos efectos al ser aplicada& La descomposición de este compuesto en suelos h>medos es en urea, amonio, nitrato y guanidina 9en ciertas ocasiones= 9#.C54"AB4 y DEE, :;1@=& .no de los efectos (ue se han podido establecer en plantas tratadas con cianamida, es el aumento de fuentes nitrogenadas, medidos como materia seca, concentración de prote)nas y aminoácidos* lo cual involucra a la 5+CD+ en el metabolismo de los compuestos mencionados 9#.C54"AB4 y DEE, :;1@=& 2or otra parte, G!%4T 9:;1@=, relacionó el cambio en el contenido de arginina a través del tiempo, y el porcentae de brotación obtenido, con la aplicación de cianamida hidrogenada, seHalando (ue dentro de una misma fecha de aplicación, el tratamiento (ue presenta un mayor aumento en el contenido de arginina, posee una mayor  porcentae de brotación* y en los casos (ue existe una disminución en el contenido del aminoácido, existe un menor porcentae de brotación& 3GDDA4!E y !4D'E!

9:;1ltima parte de la cadena respiratoria, a nivel de citocromo a&  Además, la existencia de una v)a alternativa de respiración, (ue es resistente al cianuro, podr)a estar involucrada en el incremento de la liberación de CG+ 9G!%4T, :;1@=& El aumento de la respiración estar)a explicado por el efecto 2asteur 9$5.LBAD et al&, :;1+=& 2or consiguiente, uno de los principales efectos por el cual se vincula la cianamida con el término del receso, es debido a la inhibición de la actividad de las catalasas& Al disminuir la actividad de la catalasa, conduce a un estrés oxidativo en varios sistemas, debido al incremento de peróxidos de hidrógeno 9G! et al&, +* $5.LBAD, D4! y LAVEE, :;1-=& Ensayos seHalan (ue la cianamida, reacciona con la en8imaIfierro de la catalasa, lo cual provoca la inhibición de la descomposición de los peróxidos& El aumento del contenido de peróxidos provoca un cambio respiratorio desde la v)a EmbederI Beyerhoff 2arnas a la v)a de las fosfato pentosas, conduciendo a un incremento en la reducción de nucleótidos, lo cual es esencial para intensificar el metabolismo, y provocar el término de la dormancia 9D4! et al&, :;10=& G! et al& 9++=, seHalan (ue unto a los cambios producidos en los niveles de catalasa después de la aplicación de cianamida hidrogenada, también existen cambios en la expresión de algunos genes, especialmente de a(uel encargado de la regulación del gen de la catalasa& Estos mismos autores identificaron los transcriptores del (uiebre de la dormancia en yemas de Vitis vin)fera después de la aplicación de Cianamida 5idrogenada, los cuales fueron identificados como prote)na Finasa 9"'3!26= y $D# prote)na Finasa& Estos transcriptores actuar)an como sensores de la seHal de estrés dado por el aumento de peróxidos y a la interrupción en el metabolismo de carbohidratos producido por la aplicación de cianamida hidrogenada en el término de la dormancia& %ambién se ha propuesto, (ue la inhibición de la actividad de la catalasa, se debe al incremento del glutatión,

el cual es estimulado en el (uiebre del receso& La explicación está basada en el efecto del glutatión en los disulfuros proteicos, el (ue explica (ue el grado de letargo ser)a una función en relación entre formas reducidas y oxidadas de glutatión 9"$5S"$$"= y prote)nas 92$5S2$$"=, siendo más profunda con una relación menor& Los productos (u)micos como la cianamida al producir una aflicción subletal, podr)an transformar el "$$" en "$5, el (ue se unir)a con la cianamida, desintoxicando y permitiendo la actividad en8imática, la formación de polisomas y la s)ntesis de prote)nas& El rol del "$5 ser)a actuar como antioxidante para evitar la formación de la8os $I$ 9"4L, :;;@* #.C54"AB4 y DEE, :;1@=&  Además, la Cianamida 5idrogenada dada a las caracter)sticas en su composición (u)mica, producir)a la escarificación de las yemas, exponiendo tempranamente a la yema vegetativa a brotar, acompaHado de temperaturas favorables para iniciar  la brotación 9G!, D4!, y V4LGTD?, :;;;=&

Figura /. aplicaci!n de cianamida 0idrogenada.

Figura . *ases de brotamiento de las yemas en vid.

IV%

MATERIALES$   

V%

4nternet Enciclopedias& #olletos

METODOS$

4nvestigación&

VI%

CONCLUSIONES 

La vid necesita acumular cierta cantidad de horas fr)o para romper la dormancia de sus yemas& La falta de fr)o invernal en la vid produce



efectos negativos en su desarrollo& La vid tiene diferentes fases de dormancia con distinta actividad fisiológica para luego reiniciar su crecimiento al final de su reposo&



La cianamida hidrogenada puede estimular de diferentes formas o inhibir la brotación de la vid dependiendo de la dosis y momento de aplicación& La cantidad de racimos por planta esta correlacionada con la brotación obtenida&