FilozofijaBiologije - Eliot Sober 2006 OCR (1)

"

Biblioteka " DIDASKALOS 2 2

Eliot Sober FILOZOFIJA BIOLOGIJE

IIAAm

�

Naslov originala:

Elliott Sober, Philosophy ofBiology, Second edition, Westview Press, Boulder, Colorado, 2000

Urednik Ilija Marić

ELIOT SOBER

FILOZOFIJA BIOLOGIJE Prevela sa engleskog Dragana Cvetković

nAAm

�

BEOGRAD 2006.

ZAHVALNICE

Robert Boyd, Robert Brandon, David Hull, Robert Jeanne, Philip Kitcher, John Maynard Smith, Robert O'Hara, Steven Hecht Orzack, Pe­ ter Richerson, Louise Robbins, Robert Rossi, Michael Ruse, Kim Sterelny i David Sloan Wilson dali su mi mnoštvo korisnih saveta kako da pobolj­ šam ranije verzije rukopisa ove knjige. V eo ma sam im zahvalan na pomo­ ći. Korisne sugestije za drugo izdanje dali su mi Peter Godfrey-Smith, Ric­ hard Lewontin, Mohan Matthen, Anthony Peressini, Chris Stephens i Steve Wykstra, kojima takođe želim da se zahvalim. Materij al u Poglavlju 5 preštampao sam iz rada koji sam napisao sa S. H. Orzack-om, " Modeli optimalnosti i dugoročni test adaptacionizma" (American Naturalist, 1994, 143: 361-380). Poglavlje 4 sadrži delove mog eseja, " Evolucija altruizma: korelacija, cena i dobit" (Biology and Philosophy, 1992, 7: 177-187, copyright© 1992 by Kluwer Academic Publishers; štam­ pano sa dozvolom izdavača Kluwer Academic Publishers) . U poglavlju?, koristio sam delove mojih eseja "Modeli kulturne evolucije" (u: P. Grffiths, Trees of Life, 1991, str. 17-39, cop yright© 1991 by Kluwer Academic Pu­ blishers; štampano sa dozvolom izdavača Kluwer Academic Publishers) i "Kada se biologij a i kultura sukobe " (u: H. Rolston III, Biology, Ethics and the Origins of Life, u pripremi ) . Zahvaljujem se koautoru, urednicima i iz­ davačima na dozvoli da koristim ove delove teksta. Eliot Sober

UVOD

Ova knjiga koncentriše se na filozofske probleme koje postavlja teori­ ja evolucije. Poglavlje l opisuje neke od glavnih odlika te teorije. Šta je evo­ lucija? Koji su glavni elementi teorij e koju je postavio Čarls Darvin i koju je biologija kasnije razvila? Kako se evoluciona biologija deli na discipline? Kako je evoluciona biologija povezana sa ostatkom biologij e i sa temama kojima se bavi fizika? Posle ovog uvodnog poglavlja (iz kojeg neke teme razmatram kasnije), knjiga j e podeljena na tri nejednaka dela. Prvi se bavi ugrožavanjem spolja. Kreacionisti su osporavali teoriju evolucije putem prirodne selekcije i za­ stupali ideju da su bar neki važni evolucioni događaji proizvod inteligent­ nog dizajna. Kreacionizam nisam obradio u smislu detaljne empirijske odbrane evolucione teorij e . Umesto toga, interesuje me logika i kreacio­ nističkog argumenta i Darvinove teorije. Takođe razmatram pitanje koje j e od opšte važnosti za filozofiju nauke: šta čini j ednu hipotezu naučnom? Kreacionisti su koristili odgovore na to pitanje kao oružj e protiv evoluci­ one teorije; evolucionisti su uzvraćali dokazujući da je "naučni kreacio­ nizam " kontradikcija. U svetlu svih tih sukoba, razliku između naučnog i nenaučnog vredi ispitati utoliko pažljivije. Drugi, i naj obimniji deo knjige, bavi se filozofskim pitanjima koja su svojstvena evolucionoj biologij i: rasprave kojima se tu b avim uključuj u unutrašnje previranje. Poglavlje 3 j e uvod u ovu grupu bioloških pitanja. Teorija prirodne selekcije je osnova evolucione biologije, a koncepcija adap­ tivne vrednosti zauzima središnje mesto u toj teoriji. Prema tome, mora­ mo razumeti šta je adaptivna vrednost. Takođe moramo shvatiti kako se koristi koncepcija verovatnoće i istražiti zašto je koncepcija adaptivne vred­ nosti korisna za formulisanje evolucionih objašnj enja. Poglavlje 4 istražuje fascinantnu raspravu koja unosi živost u evoluci­ onu teoriju još od vremena D arvina. U njenom središtu je pitanje jedinica selekcije. Da li prirodna selekcija dovodi do evolucije osobina zato što su

8

Uvod

one korisne za vrstu, korisne za pojedinačni organizam ili korisne za ge­ ne? Važan deo ovog problema tiče se pitanja evolucionog altruizma. Altru­ istička osobina je štetna za jedinku koja je poseduje, mada je korisna za grupu u kojoj se javlja. Da li je altruizam posledica evolucionog procesa ili evolucija proizvodi samo sebičnost i ništa više? Poglavlje 5 bavi se drugom raspravom koja trenutno okupira biologe. Mnogi evolucionisti su ubeđeni da je prirodna selekcija daleko najvažniji uzrok raznovrsnosti koju opažamo u živom svetu. Drugi su kritikovali ova­ kvo isticanje selekcije i tvrdili da adaptacionisti nekritično prihvataju ovu ideju vodilju. U poglavlju 5 pokušavam da razjasnim o čemu je tu reč. Ta­ kođe razmatram kako treba testirati adaptacionistička objašnjenja. Poglavlje 6 udaljava se od procesa prirodne selekcije i fokusira se na obrasce sličnosti i razlika koji su proizvod evolucije. Kako treba grupisati organizme u vrste? Kako treba vrste grupisati u više taksone? Ovde se ba­ vim delom evolucione biologije koji se naziva sistematika. Evoluciona te­ orija kaže da su vrste međusobno genealoški povezane. Kako možemo da izvedemo zaključke o sistemu predačko/potomačkih odnosa koje pokazu­ je drvo života? Ako se prvi deo ove knjige bavi ugrožavanjem spolja, a drugi opisuje unutrašnje previranje, za treći bi se moglo reći da opisuje težnju za širenjem. Poglavlje 7 analizira različita filozofska pitanja koja postavlja istraživački program nazvan sociobiologija. Kažem da se ovo poglavlje bavi težnjom za širenjem jer se za sociobiologiju često misli da predstavlja imperijalistički istraživački program; njen cilj je da prisvoji fenomene iz oblasti društve­ nih nauka i pokaže da oni mogu imati biološka objašnjenja. Sociobiolozi smatraju da je ponašanje nekog organizma, baš kao i ob­ lik njegovih kostiju ili hemija njegove krvi, predmet evolucionih tumače­ nja. Pošto su ljudska bića deo evolucionog procesa, sociobiolozi ne vide razlog da poštede ljudsko ponašanje evolucionih tumačenja. Koliko se od ljudskog ponašanja može razumeti iz evolucione perspektive? Možda činjenica da imamo umove i sudelujemo u kulturi čini da nije podobno primeniti evoluciona objašnjenja na našu vrstu. S druge strane, možda je izostavljanje nas samih iz predmeta evolucione teorije samo pusta želja, odraz naivne samozaljubljenosti koja navodi ljude da misle da su van pri­ rode, umesto da su njen deo. Sociobiologija je zapalila strastvenu debatu koja se direktno dotiče pitanja šta znači biti čovek. Ovo su, dakle, glavne biološke teme koje razmatram. Svaka od njih pru­ ža priliku da istražimo čitav niz filozofskih pitanja. Vitalizam i materija­ lizam dobijaju svoju šansu. Redukcionizam i njegova antiteza takođe su predmet razmatranja, kao i zaključivanje na osnovu verodostojnosti i kri-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

9

terijum mogućnosti opovrgavanja (jalsiability) Karla Popera. Ispitaću pro­ blem interpretacije koncepcije verovatnoće i značenj a slučajnosti, kore­ lacije i Simpsonovog p aradoksa. Takođe ću raspravljati o ulozi teleoloških koncepcija u nauci, a razmatranje problema biološke vrste daće kontekst za bavljenje širom temom esencijalizma. Ulogu Okamove oštrice u nauč­ nom zaključivanju analiziraću takođe. Kao što ova lista " s koca i konopca " sugeriše, knjigu sam organizovao uglavnom oko bioloških koncepcij a i problema, a ne oko filozofskih iza­ ma. N aježim se na p omisao da pokušam da organizujem celokupnu filo­ zofiju biologij e u stilu takmičenj a između sukobljenih filozofskih škola. Nisam sklon da na biologiju gledam kao na ogled za pozitivizam ili reduk­ cionizam ili naučni realizam. To nij e zato što smatram ove filozofske izme nezanimljivim, već zato što više volim princip organizacije po kome filo­ zofij a biologije proizilazi iz biologije. To što stavljam težište prvenstveno na evolucionu teoriju zavređuje ko­ mentar, ako ne i izvinjenje. Biologija je više od teorije evolucije, a filozofi­ ja biologije je više od skupa problema koje sam odabrao da ovde ispitam. Na primer, veliki deo obimne literature o redukcionizmu bavio se odno­ som mendelovske genetike i molekularne biologije. U procvatu su i obla­ sti filozofij e medicine i etike zaštite sredine. Time što druge oblasti biolo­ gije razmatram samo kratko, ne želim da impliciram da one nisu zavredile pažnju filozofa. Moj izbor tema j e rezultat mojih interesovanja, kao i či­ nj enice da je ova knjiga trebalo da bude relativno kratka. Za mene, evo­ luciana biologija j e od najvećeg značaja i za biologiju kao nauku i za filo­ zofiju te nauke. Filozofij a biologije ne završava se evolucionim p itanjima, ali mislim da njima počinje. Uveren sam da su neki od zaključaka koje ću izvesti u vezi sa teorij om evolucije opštiji i da važe i za druge oblasti bio­ logije, kao i za neke od ostalih nauka. Čitaoci moraju sami prosuditi da li je to tako.

l

ŠTA JE EVOLUCIONA TEORIJA?

1.1 Šta je evolucija? Kažemo da zvezde evoluiraju od crvenih džinova do belih patuljaka. Go­ vorimo o političkim sistemima koji evoluiraju ka demokratiji ili od nje. U svakodnevnom govoru, pod " evolucijom" podrazumevamo promenu. Ako evoluciju shvatimo na ovaj način, teorija evolucije trebalo bi da da globalno objašnjenje kosmičke promene. Moramo formulisati zakone koji bi putanje zvezda, društava i svega ostalog obuhvatili j edinstvenim okvirom. Upravo to je Herbert Spenser (Spencer, 1820-1903) i pokušao da uradi. Dok je Čarls D arvin ( Darwin, 1809-1882) dao teorij u kako ži­ vot evoluira, Spenser j e smatrao da može da generalizuje D arvinova za­ pažanja i postavi principe koji određuju kako sve evoluira. Mada se ne može poreći da je ideja "jedne teorij e o svemu'' privlačna, važno je shvatiti da evoluciona biologija ima mnogo skromnije pretenzi­ je. Evolucioni biolozi upotrebljavaju pojam " evolucija'' u užem smislu. Jed­ na od standardnih definicija je da se evolucija odigrava kada dođe do pro­ mene učestalosti gena u populaciji. Kada se novi gen pojavi ili stari nestane, ili se promeni mešavina gena, kažemo da je populacija evoluirala. Ako po­ j am upotrebimo u tom smislu, zvezde ne evoluiraju. I ako se političke in­ stitucije promene j er se promenilo mišljenje ljudi, a ne njihovi geni, on­ da politička evolucija nij e evolucija u biološkom smislu. Biolozi obično izračunavaju učestalosti gena na osnovu prebroj avanja j edinki. Pretpostavimo da posmatramo dva guštera na steni; oni se gene­ tički razlikuju, jer jedan ima gen A, a drugi gen B. Ako se jedan ugoji a dru­ gi smrša, broj ćelija koje sadrže A raste, a broj ćelija koje sadrže B opada. Međutim, učestalosti gena, izračunate per capita, ostaju iste. Rast organi-

12

šta je evoluciona teorija?

zama ( nj ihova ontogenija) nij e isto što i evolucija populacije ( Lewontin, 1978). Ideja da su prornene u učestalostirna gena kriterijum evolucije ne znači da se evolucionisti interesuju samo za gene. Evolucioni biolozi po­ kušavaju da otkriju, na primer, zašto j e kod nekih vrsta u liniji konja do­ šlo do povećanja visine. Takođe traže i razlog zašto su bubašvabe postale otporne na DDT. Ovo su prornene ufenotipovima organizama - u njiho­ voj morfologiji, fiziologiji i ponašanju. Kada se u populaciji poveća prosečna visina j edinki, to može, ali i ne mora da bude posledica genetičke prornene. Deca mogu da budu viša od roditelja zato što se kvalitet ishrane p ob oljšao, a ne zato što su dve gene­ racije genetički različite. Međutim, u slučaju linije konja, biolozi su uvere­ ni da povećanje visine u sukcesivnim vrstama zaista odražava prornenu u njihovom genetičkom zaveštanju. Prema definicij i da j e evolucij a pro­ mena u učestalostirna gena, neki slučajevi p ovećanj a visine - ali ne svi­ predstavljaće primere evolucije. Ova definicija ne poriče da fenotipska pro­ mena može predstavljati evoluciju. Ono što ona odbacuj e je prornena ko­ ja je " samo " fenotipska. Drugi problem je da definicij a evolucij e kao prornene u učestalosti­ rna gena zanemaruje činjenicu da evolucija uključuj e p ostanak novih vr­ sta i iščeznuće starih. Evolucionisti koriste pojam mikroevolucija da opišu prornene koje se dešavaju unutar postojećih vrsta. Makroevolucija je rezer­ visana za rađanje i umiranje vrsta i viših taksona. Da li definicija evoluci­ je kao prornene u učestalostirna gena znači da rnakroevolucija nije evolu­ cija? To ne proizilazi iz ove definicije, sve dok se potornačke vrste genetički razlikuju od roditeljskih. Ako specij acija - proces postanka novih vrsta iziskuje prornenu u učestalosti gena, specijacija se računa kao evolucija u smislu ove definicije. Da bismo dalje ispitali ovu definiciju evolucije, moramo se prisetiti ele­ mentarne biologije. Geni se nalaze na hrornozornirna koji se, opet, nalaze u j edrima ćelija. Pojednostavljeno je, ali korisno za početak, da posrnatra­ rno gene na hrornozornu kao nanizane perle. Neke vrste - uključuj uću i čoveka - imaj u hrornozorne u p arovima. Takve vrste su diploidne. Kod drugih se hrornozorni nalaze u p o j ednom prirnerku (haploidi) ili tri (tri­ ploidi) ili četiri prirnerka (tetraploidi). Vrstu takođe karakteriše broj hro­ rnozorna koji organizmi te vrste poseduju. Ako posrnatramo par hrornozorna diploidnog organizma, možemo se zapitati koji se gen nalazi na svakom od tih hrornozorna na datoj lokaciji (lokusu). Ako postoji samo j edna varijanta gena, onda su svi članovi vrste identični za taj lokus. Međutim, ako postoji više od j edne forme gena (ale­ li), onda će se organizmi međusobno razlikovati po tom lokusu.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

13

Pretpostavimo da diploidni organizam može imati dva alela na datom lokusu, koji ću nazvati A-lokus. Te alele nazvaćuA ( " veliko A" ) i a ( " malo a"). Svaki organizam će imati ili dva primerkaA ili dva a, ili po jedan prime­ rak od oba. Genotip organizma na tom lokusu čini par gena l koje posedu­ je. AA i aa se nazivaju homozigoti; Aa j edinke se nazivaju heterozigoti. Sada dolazim do polnog razmnožavanja. To je uobičajen, ali nikako ne i univerzalan način razmnožavanja. Diploidni organizam formira gamete, koji sadrže samo j edan od dva hromozoma iz svakog hromozomskog pa­ ra: gameti su haploidni. Proces kojim diploidni roditelji proizvode haplo­ idne gamete naziva se mejoza. Jedinka koja je heterozigot za A-lokus, po pravilu će imati SO procenata a gameta ( mada ne uvek - videti Odeljak 4.5). ćelije koj e nisu polne, tj . somatične ćelije jedinke su genetički iden­ tične ( ako zanemarimo za trenutak mutacije koje se ne dešavaju često ) , ali gameti koje jedinka proizvede mogu biti veoma različiti, jer je j edinka he­ terozigotna za različite lokuse. Diploidni roditelji proizvode haploidne ga­ mete, koji se spajaju u procesu reprodukcije dajući diploidno potomstvo. Ako opišem genotipove svih mužjaka i ženki u populaciji, možete li da odredite genotipove njihovih potomaka? Odgovor je - ne. Morali biste da znate ko se ukršta s kim. Ako su i majka i otac AA (ili oboje aa), i njihovo potomstvo će biti AA ( ili aa). Međutim, ako se heterozigot ukrsti sa hetero­ zigotom (ili sa homozigotom) , potomstvo će se međusobno razlikovati. Za ukrštanje se kaže da je slučajno unutar p opulacije ako svaka ženka ima podjednaku verovatnoću da će se ukrstiti sa bilo kojim2 mužjakom ( ili vice versa). S druge strane, ukrštanje je asortativno ako organizmi češće bi­ raju za partnere sebi slične. Sada ću pokazati da asortativno ukrštanje pred­ stavlj a primer koji se ne uklapa u tvrdnju da se evolucija odigrava tačno onda kada dođe do promene u učestalostima gena. Pretpostavimo da se svaki organizam ukršta samo sa onim organizmi­ ma koji imaju isti genotip na A-lokusu. To znači da će u populaciji biti sa­ mo tri različita tipa ukrštanja, a ne šest. To su AA x AA, aa x aa i Aa x Aa. Koje su evolucione posledice ovakvog obrasca ukrštanja? Razmotrimo konkretan primer. Pretpostavimo da proces počinje sa 400 j edinki, od kojih 100 imaju genotip AA, 200 Aa i 100 aa. Uočite da u populaciji postoji 800 alela za dati lokus (2 po jedinki puta 400 jedinki ) . Zapazite, dalje, d a postoji 400 primerakaA (200 kod homozigota i 200 kod heterozigota) i 400 primeraka a. Prema tome, početne učestalosti alela su S0°/o A i S0°/o a. l

Genskih alela [sve fusnote u knjizi su primedbe prevodioca]. 2 Tačnije, genotipovi se ukrštaju u skladu sa njihovom proporcionalnom zastupljenošću u po­ pulaciji.

Šta je evoluciona teorija?

14

Pretpostavimo da se tih 400 j edinki spari, ukrsti i ugine, ostavljajući dva potomka po svakom paru. U narednoj generaciji biće 400 j edinki. Sle­ deća tabela opisuje potomstvo tih roditeljskih parova:

r oditeljski parovi

p otomci daju

l OOAA

l OOAaxAa

daju

50AA l OOAa 50aa

50aaxaa

daju

100aa

50AAxAA

Ako ne razumete kako sam izračunao broj različitih potomaka iz ukr­ štanja heterozigota, nije važno. Poenta je j ednostavno u tome da nisu svi potomci iz takvih ukrštanja heterozigoti. Uporedimo učestalosti tri genotipa pre i posle reprodukcije. Pre repro­ dukcije, proporcije su bile 1/4, 1/2 i 1/4. Posle - one su 3/8, 1/4 i 3/8. Uče­ stalost heterozigota se smanjila. Šta se dogodilo sa učestalostima gena u ovom procesu? Pre reproduk­ cije, učestalosti A i a su bile po SO procenata. Posle - ostale su iste. U 400 p otomaka nalazi se ukupno 800 alela - 400 primeraka A (300 u homozi­ gotima i 1 00 u heterozigotima) i 400 primeraka a. Učestalosti genotipova su se promenile, ali učestalosti gena nisu. U ovom primeru, p opulacija počinje sa tačno SOprocenataA i SO pro­ cenata a, i ukrštanje je savršeno asortativno - uvek se ukrštaju slične jedin­ ke. Međutim, nijedan od tih detalja nij e od suštinske važnosti za obrazac koji se pomalja. B ez obzira na to kakve su početne učestalosti gena i koli­ ko je odstupanje ka pozitivnoj asocijaciji, asortativno ukrštanje dovodi do toga da se učestalost heterozigota smanjuje iako učestalosti gena ostaju ne­ promenjene. Da li je ovaj proces izazvan asortativnim ukrštanjem evolucioni pro­ ces? To je standardni prikaz u evolucionim tekstovima i časopisima. Isklju­ čiti ga kao predmet evolucione teorije, bilo b i neosnovano. Moj zaklju­ čak je da evolucija ne zahteva promenu u učestalostima gena. Geni su važni za proces evolucije. Ali učestalost gena u nekoj popula­ ciji samo je jedan od matematičkih opisa te populacije i ne uspeva, na pri­ mer, da opiše učestalosti kombinacija gena (tj . genotipova) . Pogrešna de­ finicija evolucije kao promene u učestalostima gena proizilazi iz stava da

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

15

ovaj j edan matematički opis uvek odražava da li se evoluciona promena odigrala. Geni se odnose prema genotipovima kao delovi prema celini: gen o ti­ povi su par ovi gena.3 Ovo nas može navesti da očekujemo kako ono što va­ ži za gene, važi i za genotipove. Konačno, ako vam kažem šta se dešava u svakoj ćeliji vašeg tela, zar to ne rešava i pitanje šta se dešava u vašem telu kao celini? Ovo očekivanje je radikalno pogrešno ako je reč o svojstvima kao što su učestalosti. Opisivanje učestalosti gena ne određuje učestalosti genotipova. Iz tog razloga, učestalosti genotipova mogu se promeniti, a da učestalosti gena ostanu konstantne. Drugo pitanje u vezi sa definicijom evolucije kao promene u učestalo­ stima gena vredi razmotriti. Već sam naveo da se geni nalaze na hromo­ zomima, koji su smešteni u jedrima ćelija. Međutim, već duže vreme je po­ znato da postoje telašca van jedra (u citoplazmi) koja imaju svoj mehanizam nasleđivanja (Whitehouse, 1 973). Mitohondrije utiču na različite fenotip­ ske osobine, a DNK koju sadrže se nasleđuje. Ako populacija promeni svo­ je mitohondrijske osobine dok hromozomske odlike ostaju iste, da li je to primer evolucij e? Možda bi trebalo da proširimo koncepciju gena tako da ona uključi i vanhromozomske faktore. To bi nam dozvolilo da zadrži­ mo definiciju evolucije kao promene u učestalostima gena, mada, narav­ no, povlači zanimljiva pitanja o tome šta podrazumevamo pod " genom " (Kitcher, 1 982b ) . Druga odlika definicije evolucije kao p rom ene u učestalostima gena j e d a n e računa kao evoluciju puku promenu u broju organizama koji čine datu vrstu. Ako vrsta proširi ili smanji svoj areal, to ima veliki ekološki zna­ čaj i onaj ko prati istoriju te vrste želeo bi da opiše takve promene habi­ tata. Ali ako učestalosti gena pri tome ostanu nepromenjene, zar ih ne bi trebalo isključiti iz kategorije evolucionih događaja? Neću p okušavati da odgovorim na to pitanje. Poenta je, opet, da promena u učestalosti ma gena obuhvata j edan tip promene, ali ne i ostale. Treba pomenuti i konačno ograničenj e definicije evolucije kao prome­ ne u učestalostima gena. Genetički sistem je sam po sebi proizvod evolu­ cije. Prema tome, proces evolucije je bio u toku i pre nego što su geni na­ stali. Ova primedba na račun standardne definicije je možda i najozbiljnija, j er je teško kao odgovor formulisati bolju. Poj am " evolucij a " označava predmet krajnje raznovrsne discipline. Evoluciona biologija sadrži više podoblasti, koje se razlikuju po svojim ci­ lj evima, metodama i rezultatima. štaviše, evoluciona b iologija je entitet 3 Ovde se misli na genske alele; genotip se, inače, može definisati u užem i širem smislu.

16

Šta je evoluciona teorija?

koji se razvija, šireći (možda i sažimajući) svoje granice u više pravaca od­ jednom. Ne iznenađuje to što nam je teško da odredimo temu takve disci­ pline sa apsolutnom preciznošču. U Odeljku 6. 1 razmatraću ideju da se bi­ ološka vrsta ne može definisati tako što će se odrediti neophodni i dovoljni uslovi koje pripadnici vrste moraju da ispune. Ista ideja važi i za naučnu disciplinu; ona takođe evoluira, tako da će nam ponekad biti nejasno da li dati fenomen spada u njen delokrug. Ne treba da nas uznemirava to što " evolucij a " ne može da se defini­ še precizno; integritet p redmeta nije doveden u pitanje ako fenomen ko­ j im se b avi ne može da se izdvoji apsolutno jasno. Definisanj e evoluci­ j e j e koristan prvi korak u razumevanju evolucione biologije; van toga, bilo bi pogrešno zahtevati više preciznosti nego što j e moguće ili neop­ hodno.

1.2 Mesto evoludone teorije u biologiji Teodosijus Dobžanski (Dobzhansky, 1 973 ) rekao je jednom da " ništa u biologiji nema smisla osim u svetlu evolucije " . Možda i nije čudno što j e čovek koji je t o rekao b i o evolucioni biolog. Kakav je odnos evolucione te­ orije prema ostatku biologije? Mnoge oblasti u biologiji fokusiraju se na ne-evoluciona pitanja. Mo­ lekularna biologij a i biohemija, na primer, doživele su ogroman razvoj od kada su Votson i Krik otkrili fizičku strukturu DNK 1 95 3 . godine. Oni se nisu bavili pitanjem zašt o je DNK fizička osnova genetičkog koda. To j e evoluciono pitanje, ali nije pitanje koje s u postavili u svom radu. Ekologi­ ja je druga oblast u kojoj se često ne p ostavljaju evoluciona P.itanja.4 Eko­ log može imati za cilj da opiše lanac ishrane ( ili mrežu) u zajednici vrsta koje koegzistiraju (na primer, u nekoj dolini) . Otkrivajući ko se kime hra­ ni, ekolog će pratiti tok energije kroz ekološki sistem. Mada će se genske učestalosti možda menjati u vrstama koje ekolog opisuje, to nije u foku­ su njegovog ili njenog istraživanja. N erna p otrebe za suvišnim nabrajanjem primera. Ako se toliki deo bi­ ologije ne bavi evolucionim pitanjima, zašto bismo smatrali da j e evoluci­ ona teorij a u središtu biologije?

4 Poslednjih decenija postavljaju se sve više - evoluciona ekologija je danas oblast u velikom usponu.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

17

Boks 1.1 Definicije Filozofi često pokušavaju da daju defin icije pojmova (npr. zna­ nja, pravde i slobode) . Međutim, jedan pogled na definicije ukazuje da je takva aktivnost neozbiljna. Ovo uključuje ideju da su definici­ je stipulativne. Mi arbitrarno odlučujemo koje ćemo značenje pri­ dodati nekoj reči. Tako i " evoluciju " možemo definisati kako god želimo. S ove tačke gledišta, ne postoji takva stvar kao što je pogre­ šna definicija. Kao što j e Jajčić Ovalčić Luisa Kerola j ednom pri­ metio, mi smo gospodari reči, a ne vice versa. Kada bi stipulativn e definicije bile jedina vrsta definicij a, bilo bi neozbiljno raspravljati o tome da li je definicija " zaista " tačna, ali postoje još dve vrste definicja koje treba razmotriti. Deskriptivna definicija ima za cilj da zabeleži način na koji se ne­ ki termin koristi u okviru date j ezičke zaj ednice. Deskriptivne de­ finicije mogu da budu pogrešne. Ova vrsta definicija je obično od većeg interesa za leksikografe nego za filozofe. Eksplikativna definicij a ima za cilj da utvrdi ne samo način na koji se neki p ojam koristi, već i da ga učini j asnijim i preciznijim. Ako se pojam koristi na nejasan ili kontradiktoran način, eksplika­ tivna definicija će se razlikovati od uobičajene upotrebe. Ovaj tip de­ finicij e, koji se na neki način nalazi između stipulativne i deskrip­ tivne, jeste ono što filozofi često pokušavaju da formulišu.

Evolucionu teoriju možemo smestiti u širu shemu stvari, uzimajući u obzir podelu Ernsta Majera (Mayr, 1 96 1 ) na proksimalna (neposredna) i ul ­ t imativna (konačna) objašnjenja. Razmotrimo pitanje: " Zašto bršljan raste prema suncu? " Pitanj e je dvosmisleno. Možda se od nas traži da opišemo mehanizme unutar svake biljke koji j oj omogućavaju fototropizam. Ovaj problem rešavaju biljni fiziolozi. Alternativno, pitanje se može shvatiti kao: zašto su biljke bršljana (ili njihovi preci) razvile sposobnost da rastu pre­ ma svetlosti. Biljni fiziolog vidi biljku koj a raste ka svetlu i povezuj e taj efekat sa uzrokom koji deluje u okviru životnog veka organizma. Evolucionista po­ smatra isti fenomen, ali nalazi objašnjenje u dalekoj prošlosti. Biljni fizio­ log teži da opiše (relativno) proksimalni ontogenetski uzrok, evolucioni­ sta pokušava da· formuliše udalj enij e ( ili " ultimativno " ) filogenetsko objašnjenje.

18

Šta je evoluciona teorija?

Ova razlika ne znači da evoluciona teorija ima najbolje ili najdublje od­ govore na svako pitanj e u biologiji. " Kako mehanizmi unutar biljke omo­ gućavaju da ona raste prema svetlosti? " nije uopšte evoluciono pitanje. Pre se može reći- evoluciona pitanja se mogu postaviti o bilo kom biološkom fenomenu. Evoluciona teorija je važna zato što je evolucija uvek u pozadi­ ni bioloških fenomena. Evoluciona teorij a j e povezana sa ostatkom biologije na isti način na koji je proučavanje istorije povezano s većim delom društvenih nauka. Eko­ nomisti i sociolozi su zainteresovani da opišu kako dato društvo trenutno funkcioniše. Na p rimer, mogu da proučavaju SAD posle II svetskog rata. Društvene nauke će pokazati kako su uzroci i posledice povezani unutar društva. Ali određene činjenice o tom društvu- na primer, njegovo ustroj­ stvo neposredno posle II svetskog rata - biće prihvaćene takve kakve su. Istoričar se usredsređuje na ove elemente i prati ih dalj e u prošlost. Različite društvene nauke često prate svoje predmete istraživanja na različitim vremenskim skalama. Individualna psihologija povezuje uzro­ ke i posledice unutar p oj edinačno g životnog veka. Sociologij a i ekono­ mija obuhvataju duže periode vremena. A istorija se često bavi još većim vremenskim okvirima. Ova intelektualna podela rada nije bez sličnosti sa podelom između fiziologije, ekologije i evolucione teorije. Tako zapažanje Dobžanskog o centralnom mestu evolucione teorije pred­ stavlja specijalni slučaj jedne opštije ideje. Ništa se ne može razumeti bez isto­ rije. Ovo, naravno, znači da se ništa ne može potp uno razumeti ako se ne pro­ uči nj egova istorij a. Molekularna b iologij a nam je omogućila temeljno poznavanje DNK molekula, a ekologija nam je omogućila da razumemo ne­ što o strukturi lanaca ishrane u datoj zaj ednici. Ako se u ovim disciplina­ ma zanemari evolucija, to ne znači da će njihova istraživanja biti besplod­ na. Ignorisanje evolucije j ednostavno znači da će objašnjenja biti nepotp una. Da li ideja Dobžanskog otkriva asimetriju između evolucione teorije i ostalih delova biologije? Priznaj em, ništa u biologiji ne može. se razumeti u potpunosti bez proučavanja evolucije. Ali isto može da se kaže i o mole­ kularnoj biologiji i ekologiji: nijedan biološki fenomen ne može se razu­ meti potpuno bez saznanja iz ove dve discipline. Na primer, potpuno raz­ umevanje fototropizma zahteva informacije iz molekularne biologij e, ekologije i evolucione teorije. Prepuštam čitaocu da odluči da li se može više reći o centralnom me­ stu evolucione teorije od ovog skromnog pregleda. Evolucija je važna za­ to što je istorija važna. Evoluciona teorija je najviše istorijska u okviru bi­ oloških nauka, u tom smislu što njeni problemi obuhvataju najveće skale vremena.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

19

1.3 Obrazac i proces Savremena evoluciona teorija p otiče od Darvina. To ne znači da se da­ našnji teoretičari slažu sa Darvinom u svim poj edinostima. Mnogi biolo­ zi smatraj u da razrađuj u i usavršavaju Darvinovu paradigmu. Drugi se ne slažu s njom i p okušavaju da prokrče nove puteve. Ali i za sledbenike i za neistomišljenike, darvinizam j e početna tačka, mada ne mora da bude i krajnja. Darvinova teorija evolucije sadrži dve velike ideje, od kojih nijedna ni­ je potpuno originalna. Originalna je bila njihova kombinacija i primena. Pr­ va je idej a drveta života. Prema toj ideji, različite vrste koje naseljavaju Ze­ mlju imaju zajedničke pretke - ljudi i šimpanze, na primer, vode poreklo od zajedničkog pretka. Striktnija forma ove ideje je da postoji jedno drvo ze­ maljskog života. Znači, bilo koje dve današnje vrste imaju vrstu-zajedničkog pretka - ne samo da smo povezani sa šimpanzama, već i sa kravama, vrana­ ma i šafranima. Blaže forme hipoteze drveta života su takođe moguće.

Boks 1.2 Kako vs. Zašto Može se reći da nam fiziologija govori kako organizmi rade ono što rade, ali da nam evoluciona teorija govori zašto se ponašaju ona­ ko kako se p onašaj u (videti diskusiju u Alcock, 1 98 9 ) . Prvo razja­ šnjenje koje je ovde potrebno jeste sledeće: kako i zašto se međusob­ no ne isključuju. Reći kako bršljan uspeva da raste prema svetlu znači opisati strukture koje uzrok uju da biljka to radi. Prisustvo tih unu­ trašnjih struktura objašnj ava zašto biljke rastu prema svetlosti. Fi­ ziolozi odgovaraju na pitanje " zašto " baš kao i evolucionisti. Bez obzira na to, postoji podela rada između fiziologa i evoluci­ onista. Svaki od njih odgovara na jedno, ali ne i na drugo od slede­ ćih pitanja: (l) Koji mehanizmi unutar bršljana uzrokuju rast prema svetlosti? (2) Zašto bršljan sadrži mehanizme koji uzrokuju rast pre­ ma svetlosti? Pitanje (l) odnosi se na detalje koji se tiču str ukture; pi­ tanje (2) prirodno navodi na razmatranje funkcije ( Odeljak 3 . 7 ) . U kauzalnom lancu od A preko B d o e, B je neposredni uzrok e, dok je A udalj enij i uzrok e. U izvesnom smislu, A obj ašnj ava više nego B, pošto A objašnjava i B i e, dok B objašnjava samo e. Može li ova razlika između neposrednih i udaljenih uzroka da bu­ de argument za to da je evoluciona biologij a najdublji i najfunda­ mentalniji deo biologije?

20

šta je evoluciona teorija?

Ideja drveta života očigledno nameće ideju evolucije. Ako ljudska bića i šimpanze imaj u zaj edničkog pretka, moralo je da dođe do promena u linijama koje su vodile od tog pretka do potomaka. Međutim, hipoteza dr­ veta života govori više od toga da se evolucija odigrala. Da bismo videli taj dodatni element, razmotrićemo prilično različitu koncepciju evolucije, onu koju je dao Žan Batist Lam ark ( Lamarck, 1 77 41 829) . Lamark ( 1 809) je mislio da živa bića pokazuju inherentnu tenden­ ciju ka sve većoj složenosti. Smatrao je da jednostavne forme života nasta­ ju iz neživog materijala, a da od tih najjednostavnijih formi potiču složenije vrste. Linija kojoj mi pripadamo je najstarija, smatrao je Lamark, j er su ljudska bića najsloženija od svih stvorenja. Savremene kišne gliste pripa­ daju mlađoj liniji, pošto su relativno j ednostavne. A prema Lamarkovoj teoriji, današnja ljudska bića nisu u srodstvu sa današnjim kišnim glista­ ma. Ovo je u skladu s njegovim uverenjem da današnja ljudska bića vode p oreklo od kišnih glista koje su živele nekada davno. Darvin je smatrao da sadašnje i prošle vrste čine jedi nst veno drvo. Lamark je to poricao. Obojica su formulisali teorije evolucije; obojica su prihvatili ide­ ju o poreklu sa modifikacijama. Razlikovali su se u pogledu obrasca predač­ ko-potomačkih odnosa u živom svetu. Ideja o jedinstvenom drvetu života je odlika savremene teorije evolucije; dokaze za ovo razmatraću u Poglavlju 2. Ako bismo opisali drvo života detaljno, mogli bismo da kažemo koja vrsta potiče od koje predačke vrste i kada su nove osobine nastale a stare iščezle. Šta preostaje kao zadatak evolucionoj teoriji kada opiše ovaj obra­ zac života? Jedan zadatak koji preostaje je da se odgovori na pitanje zašto. Zašto se u nekoj liniji pojavila nova osobina? Ako nastane nova vrsta ili po­ stojeća nestane sa scene, opet se p ostavlja pitanje zašto j e do toga došlo. Odgovori na ta pitanja uključuju teorije o pr ocesu evolucije. Kako se kre­ ćemo od korena ka vrhovima drveta života, vidimo događaje specijacije, izumiranja vrsta, evoluciju novih osobina. Kakvi procesi se odigravaju u granama drveta koji mogu da objasne ove događaje? Darvinov odgovor na pitanje procesa bio je drugi činilac njegove teori­ je evolucije. To je ideja prirodne selekcije. Ideja je jednostavna. Pretpostavi­ mo da se organizmi u populaciji razlikuju po svojoj sposobnosti preživlja­ vanja ili reprodukcij e . Ta razlika može imati više uzroka. Razmotrimo konkretan primer- krdo zebri koje se razlikuju u brzini. Pretpostavimo da su brže zebre sposobnij e da prežive, j er su sposobnije da umaknu preda­ torima. Dalje, pretpostavimo da je brzina trčanja nasledna; potomci su slič­ ni roditeljima. Šta će biti sa prosečnom brzinom krda, ako uzmemo u ob­ zir ove dve činjenice? Darvinova ideja je da će prirodna selekcija favorizovati brže zebre i tako će se, postepeno, prosečna brzina trčanja n krdu poveća-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

21

ti. Ovo ć e zahtevati veliki broj generacija ako s u razlike u brzini male, ali male razlike se akumuliraju i sabiraju se kroz veliki broj generacija. Tri su osnovna činioca procesa evolucije putem prirodne selekcije. Pr­ vo, mora da postoji varijabilnost objekata; kada bi sve zebre trčale istom brzinotn, ne bi bilo varijabilnosti na koju selekcija može da deluje. Drugo, ta varijabilnost mora da bude povezana sa varijabilnošću u adaptivnoj vred­ nosti; ako brzina trčanja nema nikakvog uticaja na preživljavanje ili repro­ dukciju, prirodna selekcija neće davati prednost brzim zebrama u odnosu na spore. Treće, osobina mora da bude nasledna; ako potomstvo brzih ro­ ditelja nije brže od potomstva sporih roditelja, činjenica da brze zebre bo­ lj e preživljavaju od sporih neće uticati na promenu sastava populacije u sledećoj generaciji. Ukratko, evolucija putem prirodne selekcije zahteva da postoji nas led na varijabilnost u adaptivnoj vrednosti (Lewontin, 1970). Idej u varijabilnosti u adaptivnoj vrednosti lako je shvatiti. Ali treći sa­ stojak - heritabilnost (naslednost) - zahteva više tumačenja. Treba ispita­ ti dve ideje. Prvo, zebre se razmnožavaju polno. Šta znači reći da je brzi­ na trčanj a nasledna ako svaki potomak ima dva roditelj a koji se mogu razlikovati u brzini trčanj a? Drugo, treba videti zašto odsustvo heritabil­ nosti sprečava evoluciju populacije, čak i kada selekcija favorizuj e brze ze­ bre u odnosu na spore. Savremena koncepcija heritabilnosti (statistička koncepcija) može se shvatiti na osnovu Slike 1. 1. Pretpostavimo da smo izmerili brzinu muž­ jaka i ženke u roditeljskom paru i izračunali prosek; to se naziva " srednja brzina roditelja " . Zatim smo izmerili brzinu svakog od potomaka. Svaki potomak može se predstaviti tačkom - na x osi je srednja brzina roditelja, a nay osi brzina tog p otomka. Primetite da dati par roditelj a ima potomke koji se razlikuju po br­ zini, kao i da dva potomka mogu da budu podjednako brza, a da potiču od različitih roditelja. Međutim, Slika 1. 1 p okazuje da u proseku, brži ro­ ditelji imaju brže potomke. Linija konstruisana kroz tačke koje predstavlja­ ju pojedinačne vrednosti pokazuj e tu činjenicu o prosečnim vrednosti­ ma. Kada kažemo da evolucija putem prirodne selekcije zahteva heritabilnost, to ne znači da potomci moraju da budu potpuno isti kao ro­ ditelji. U stvari, to se gotovo nikada ne dešava kod organizama koji se raz­ množavaju polno . Neophodno je da potomci " pokazuju tendenciju " da liče na roditelje. Ova tendencija predstavljena je uzlaznim nagibom pra­ ve na Slici l. l. Pretpostavimo da je heritabilnost brzine trčanja nula. Roditelji se raz­ likuju po brzini i brži roditelji pokazuju tendenciju da imaju više potoma­ ka nego sporiji roditelji. Ali, brzi roditelji u proseku daju istu mešavinu br-

22

Šta je evoluciona teorija?

• • • • •

• •

•

brzina potomaka

srednja brzina roditelja Slika

l. l

Roditeljski parovi koji su brži od proseka obično pokazuju ten­ denciju da imaju potomke koji su brži od proseka. Brzina trča­ nja je nasledna; linija konstruisana kroz tačke koje predstavlja­ ju pojedinačne vrednosti ima pozitivan nagib.

zih i sporih potomaka kao i spori roditelji. U tom slučaju, linija na Slici l. l imaće nulti nagib. šta će se dogoditi u tom slučaju? Prirodna selekcija će dozvoliti brzim jedinkama da uspešnij e prežive do reproduktivnog doba nego spore. Ali, veća zastupljenost brzih j edinki među adultima neće ima­ ti uticaja na sastav populacije u sledećoj generaciji. Brzi roditelji će dati istu onu mešavinu sporih i brzih potomaka kao i spori roditelji. Kao rezultat, sledeća generacija se neće razlikovati. Evolucija putem prirodne selekcij e zahteva da osobina koja evoluira bude nasledna. Primetite da se u ovom opisu heritabilnosti ne pominju geni. On uklju­ čuje odnos između roditeljskih i potomačkih fenotipova. Kako se onda ge­ ni uključuju u koncepciju nasledne varijabilnosti adaptivne vrednosti? Ako pitamo zašto potomstvo pokazuje tendenciju da liči na roditelje, odgovor je da su potomci i roditelj i genetički slični. Brzi roditelji su brzi, a spori su spori zbog, bar delimično, gena koj e posedL)u. Štaviše, ove genetičke raz­ like se prenose na p otomačku generaciju. Pozitivni nagib na Slici Ll ne mora obavezno da ima genetičko obja­ šnjenje. Može se zamisliti i takav slučaj da su brzi roditelji brzi zato što se

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

23

hrane bolj e nego spori i da potomstvo pokazuje tendenciju da ima isti re­ žim ishrane kao roditelji. U tom slučaju, pozitivni nagib imao bi čisto sre­ dinsko objašnjenje. Zašto potomstvo pokazuje tendenciju da liči na rodi­ telje je empirijsko pitanje. Geni su očigledan odgovor, ali ne i jedini moguć. Darvinova ideja je bila da se osobine biološki nasleđuju. Međutim, nje­ gova teorija o mehanizmu nasleđivanja - teorija pangeneze - bila je jedan od mnogih neuspešnih pokušaja u devetnaestom veku da se opiše meha­ nizam nasleđivanja. Na sreću, Darvinovo razmišljanje o prirodnoj selek­ ciji nije zahtevalo da on poznaj e tačan mehanizam nasleđivanja; bila mu je neophodna samo pretpostavka da p otomstvo liči na roditelje. Savreme­ no razumevanje mehanizma nasleđivanja proističe iz rada Gregora Men­ dela ( 1 822- 1 884) . Pomenuo sam već da Darvin nije bio prvi biolog koji je smatrao da da­ našnje vrste vode poreklo od predaka koji se razlikuju od njih. Isto se mo­ že istaći i za drugi sastojak Darvinove teorije: idej a da prirodna selekcija može da menja sastav populacije nije izvorno njegova. Ako ideja evoluci­ je nij e bila nova i idej a prirodne selekcij e nije bila nova, šta jeste bilo no­ vo u Darvinovoj teoriji? Darvinova inovacija bila j e da kombinuje te ide­ je - da prirodnu selekciju navede kao glavno objašnjenje zašto je evolucija proizvela diverzitet životnih formi koji uočavamo. Drvo života predstavlja obrazac koji je proizvela evolucija. Darvinova hipoteza je da j e prirodna selekcija glavni proces koji objašnj ava šta se dešava na tom drvetu. Kao što sam već pomenuo, drvo odražava dve vrste događaja. Razmotrićemo ih redom. Prvo, tu je mikroevolucija - promene osobina koje se odigravaju unu­ tar vrste. Jasno je kako se koncepcija prirodne selekcije primenjuje na ta­ kve događaje. U primeru sa zebrama, proces počinje u populaciji gde su svi spori. Tada se, slučajno, pojavljuj e novi organizam. To stvara varijabil­ nost na koju prirodna selekcija može da deluje. Krajnji rezultat je popula­ cij a brzih zebri. Prirodna selekcija čini samo polovinu ovog procesa, na­ ravno. Mora da postoji početna varijabilnost; samo u tom slučaju prirodna selekcija može da deluje. U ovom primeru, promena izazvana prirodnom selekcijom odigrava se u okviru jedne postojeće vrste. Populacija zebri je na početku priče, i ista populacij a zebri je tu i na kraj u. Ali drvo života sadrži i drugu vrstu do­ gađaja. Pored mikroevolucionih promena, postoji i makroevolucija - no­ ve vrste koje nastaju. Kako koncepcija prirodne selekcije pomaže da se ova­ kvi događaji objasne? Treba razmotriti dve vrste procesa. Prvo, ideju da se male promene unu­ tar vrste sabiraju. Darvin je sugerisao da, kada se dovoljno ovih promena

24

Šta je evoluciona teorija?

stara vrsta (a) anageneza Slika

1.2

(b) kladogeneza

(a) U anagenezi dolazi do postepenih modifikacija karakteristi­ ka unutar jedne linije. (b) U kladogenezi, roditeljska linija deli se na dve (ili više) potomačkih linija.

akumulira, pretke i potomke treba smatrati pripadnicima različitih vrsta. Primetite da se ovi procesi odigravaju unutar j edne linije. Savremeni evo­ lucionisti to nazivaju anageneza (ilustrovano na Slici 1.2). Mogu li svi događaji specijacij e da budu ovakvi? Ne, ako je koncepci­ ja drveta života tačna. Anageneza ne može da poveća broj postojećih vr­ sta. Stara vrsta može da izumre ili može da bude zamenj ena novom vr­ stom. Ali tamo gde je ranije postojala j edna vrsta, ostaje jedna, i ne može da ih bude više. Darvin je predvideo proces kojim se broj vrsta povećava. To je proces kladogeneze, takođe predstavljen na Slici 1.2. " Klada" je grčka reč koja zna­ či grana; proces grananja je nezamenljiv deo Darvinove slike. Kakvu ulogu igra prirodna selekcija u kladogenezi? Proliferacija vrsta zeba na Galapagoskim ostrvima je pogodan primer. U početku, nekoliko jedinki predačke vrste sa južnoameričkog kontinenta stiglo j e, uz pomoć vetra, na j edno od ostrva. Zatim su se ti preci raštrkali po ostalim ostrvi­ ma Galapagoskog arhipelaga. Lokalni uslC'vi razlikovali su s-2 od ostrva do ostrva, tako da je prirodna selekcija dovela do divergencije populacija. Prirodna selekcija deluje na organizme koji se prilagođavaju uslovima ži­ vota, tako da se, kada slični organizmi žive u različitim sredinama, očeku-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

25

je da će oni divergirati. Na taj način prirodna selekcija može imati važnu ulogu u nastanku vrsta. ( Dva procesa predstavljena na Slici 1 .2 ukazuju na važno pitanje šta je vrsta, o kome će biti reči u Poglavlju 6.) Darvinov mehanizam - prirodna selekcija - naj očigledniji je u prome­ nama na maloj skali, koje se odigravaju unutar jedne linije. Međutim, Dar­ vin je pretpostavio da prirodna selekcija čini mnogo više od skromnih mo­ difikacija osobina unutar postoj ećih vrsta. Smatrao je da je ona ključ za razjašnjenje postanka vrsta. Ipak, Darvin nikada nije posmatrao san1 do­ gađaj specijadje niti kako prirodna selekcija proizvodi novu vrstu. Ako ni­ je p osmatrao takve događaj e, kako je mogao da tvrdi da je otkrio kako vrste evoluiraju baš na taj način? Jedan niz dokaza zasnivao se na činjenici da su odgajivači biljaka i ži­ votinja bili u stanju da modifikuju osobine organizama putem veštačke se­ lekcij e. Darvin je zaključio da ako odgajivači mogu tako temeljno da pro­ mene pripitomljene organizme za relativno kratko vreme koje obuhvata ljudska istorija, onda prirodna selekcija može da dovede do mnogo dubljih promena u dugom rasponu geološkog vremena. Njegova teorija zasno­ vana je, bar delimično, na ideji da ako neki proces može da proizvede ma­ le promene za kratko vreme, moći će da proizvede velike promene u du­ gim vremenskim periodima. Već sam objasnio da savremena evoluciona teorija pravi razliku izme­ đu mikroevolucije i makroevolucije. Prva uključuje modifikaciju osobina u okviru postoj eće vrste; druga se bavi postankom i izumiranjem vrsta. Darvin je smatrao da j e j edan mehanizam fundamentalan za procese na oba nivoa, i na mikro- i na makronivou. To je bila smela ekstrapolacija od malog ka velikom. Takve ekstrapolacije mogu ponekad dovesti do neisti­ nitih tvrdnji . Nij e nužno da događaji na različitim vremenskim skalama imaju isto objašnj enje. Ovom ekstrapolacijom, Darvin se suprotstavio uticajnoj biološkoj ide­ ji - da postoje granice preko kojih se vrsta ne može menjati. Lako je bavi­ ti se relativno minornim odlikama vrste. Na primer, tako su veštačkom se­ lekcijom dobijeni različiti varijeteti pasa. Ali može li selekcija koja deluje na pripadnike jedne vrste da proizvede novu vrstu? Darvin se suprotsta­ vio ideji da su vrste nepromenljive kada je odgovorio potvrdno. Važno j e primetiti da ovo neslaganje oko fleksibilnosti vrste nije reše­ no nekim j ednostavnim zapažanjem za Darvinova života. To ne znači da Darvin nij e imao dokaza za svoj stav, već da je njegov argument složeniji nego što izgleda. Stvari nisu mnogo j asnije ni sada. Savremeni biolozi posmatraju spe­ cijaciju, čak je i izazivaj u. Kao što će biti diskutovano u Poglavlju 6, stan-

26

Šta je evoluciona teorija?

dardna (mada i kontroverzna) ideja o vrstama j este da su one reproduk­ tivno izolovane j edne od drugih. Za dve populacij e (koje žive u isto vre­ me) kaže se da pripadaju različitim vrstama ako ne mogu da daju vijabil­ no i fertilno p otomstvo kada se njihovi p ripadnici ukrste. Botaničari su otkrili da hemikalija kolhicin uzrokuje ploidiju,s tj. modifikaciju broja hro­ mozoma u organizmu. Na primer, primenom kolhicina botaničar može da dobije tetraploidne biljke koje su reproduktivno izolovane od svojih di­ ploidnih roditelja. Potomačka i roditeljska populacija zadovoljavaju uslov reproduktivne izolacije. Sada imamo dokaz dobijen posmatranjem da gra­ nice vrsta nisu čvrste i nepromenljive. Da zaklj učimo: Darvin j e izneo tvrdnju o obrascu i tvrdnju o proce­ su. Prva je da su svi organizmi na Zemlji povezani genealoški; život formi­ ra drvo u kome sve savremene vrste imaju zajedničkog pretka, ako se vra­ timo dovoljno unazad kroz vreme. Tvrdnja o procesu je da j e prirodna selekcija glavni uzrok raznovrsnosti oblika života koju uočavamo. Među­ tim, nijedna od ovih tvrdnji ne odražava ono što je Darvin v ideo. Ovo nas dovodi do pitanja o tome kako naučnik sakuplja dokaze za hipoteze koje se odnose na ono što prevazilazi direktno posmatranje. Tim problemom baviću se u Poglavlju 2.

1.4 Istorijske pojedinosti i opšti zakoni Neke nauke b ave se opštim zakonima; druge imaju za cilj da otkriju posebne sekvence istorijskih događaja. To ne znači da " hard " (tvrde) na­ uke čine samo prvo, a " soft" (meke) teže samo drugom. Svaka šira disci­ plina sadrži podoblasti koje stavljaju različito težište na svaki od ovih za­ dataka. U okviru fizike, uporedite različite istraživačke probleme kojima se kvantni fizičar i astronom mogu baviti. Kvantni fizičar se može baviti iden­ tifikovanjem opštih principa koji se odnose na određeni tip sudara česti­ ca. Zakoni koje treba da postavi govore kakav će biti ishod tog sudara če­ stica, bez obzira na to gde i kada se on odigrao. Karakteristika naše koncepcij e zakona j e da oni treba da budu univerza lni; oni nisu ograni­ čeni na pojedine delove prostora i vremena. Zakoni imaju formu ako/onda iskaza. Univerzalni zakon gravitacije Isaka Njutna kaže da je gravitaciono privlačenj� između bilo koja dva objek­ ta direktno proporcionalno proizvodu njihovih masa i obrnuto proporci5

Kolhicin uzrokuje promene u ploidiji; pojam ploidija odnosi se na osnovni (ili promenjeni) set hromozoma.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

27

onalno kvadratu rastojanja. Zakon ne govori o tome da li u svemiru po­ stoje dva, četiri ili koliko bilo objekata. On govori samo šta će biti ako se u svemiru nalaze objekti sa masom. N asuprot tome, astronomi će po pravilu biti zainteresovani za maCIJe o objektu. Koncentrišući se na udaljenu zvezdu, mogu pokušati utvrde njenu temperaturu, gustinu i veličinu. Iskazi sadrže informacij e ove vrste nen1aju ako/onda oblik. Takvi iskazi opisuju istorijske pojedinosti i ne postavljaju zakone. Ova podela na nomo tetičke ( " nomos " je na grčkom zakon) i istorijske nauke ne znači da svaka nauka pripada isključivo j ednoj ili drugoj Kvantni fizičar bi mogao da otkrije da se sudari čestica koje proučava če­ sto dešavaju na površini Sunca; ako je tako, detaljno proučavanje tog po­ sebnog objekta moglo da pomogne da se formuliše opšti zakon. tome, astronom zainteresovan da dođe do tačnog opisa neke 7�"'"-'"1"' že da koristi različite zakone da bi izveo zaključke. Mada se i kvantni fizičar i astronom mogu baviti i opštim i istorijskim p ojedinostima, njihov rad možem o razlikovati razdvaj ajući sredstva i ciljeve. Problem kojim se bavi astronom je istorijski, da dođe do zaključaka o svojstvima određenog objekta; astronorn zakone samo kao sredstva. Fizika elementarnih čestica je, s druge nomotetička disciplina, jer je cilj da se dođe do opštih zakona; opisi jedinačnih objekata relevantni su samo kao sredstva. Ista podela važi u okviru evolucione biologije. Kada sistematičar za­ ključi da su ljudska bića srodnija šimpanzama nego gorilama, ova filoge­ netska tvrdnja opisuje porodično stablo koje povezuje tri vrste. Iskaz je lo­ gički istog tipa kao i tvrdnj a da je Ana u bližem srodstvu sa Bobom nego sa Cecom. Naravno, porodično stablo koje sadrži vrste povezuje veće objek­ te nego porodično stablo koj e povezuj e poj edinačne organizme, ali ova razlika odnosi se san1o na veličinu objekata, a ne na osnovni princip. Re­ konstrukcija genealoških odnosa je cilj istorijske nauke. Isto se može reći i za najveći deo paleobiologij e . Izučavanj e fosila ologu daj e mogućnost da zaključi kako se odigralo više masovnih ranja. Paleobiolozi utvrđuju koje su vrste preživele ove događaje, a koj e ne. Oni p okušavaj u da obj asne zašto j e došlo do masovnih izumiranja. Zašto su neke vrste preživele, a neke ne? N a sli čan način istoričar naše vrste može pokušati da objasni masovno umiranj e južnoameričkih j anaca posle španskog osvajanj a. Opet, jedinice istraživanj a razlikuju se u veličini. Paleobiolog se bavi čitavim vrstama; istoričar, koji se skom prošlošću, bavi se poj edinačnim ljudskim bićima i lokalnim

28

Šta je evoluciona teorija?

Rekonstrukcija filogenija i paleobiologija odnose se na daleku pro­ šlost. Ali istorijske nauke, u smislu kako ja koristim taj pojam, često ima­ ju za cilj da opišu obj ekte koji i sada postoj e. Prirodnj ak može da prati učestalosti gena ili fenotipova u određenoj populaciji. To je radio Ketle­ vel (Kettlewell, 1 97 3 ) , u svom istraživanju industrijskog melanizma kod leptira Biston betular ia. Zamisao j e bila da opiše i obj asni skup prome­ na. Prirodnjaci obično žele da opišu p oj edine obj ekte, ne da formulišu opšte zakone. Da li u evolucionoj biologiji postoje opšti zakoni? Mada neki filozofi ( Smart, 1 96 3 ; Beatty, 1 98 1 ) tvrde da ne postoj e, hoću da istaknem da u evolucionoj teoriji ima mnogo zanimljivih ako/onda generalizacija. Biolozi ih obično ne nazivaju " zakoni " ; sklonij i su pojmu " model" . Kada specifikuju model za određeni tip procesa, oni opisuju pravila po kojima se dati sistem menja. Modeli imaju karakterističan ako/onda for­ mat, koji povezuj emo sa naučnim zakonima. Ove matematičke formali­ zacije govore šta će biti ako je sistem zadovoljio određen skup uslova. One ne govore o tome kada ili gde ili koliko č esto su ti uslovi ispunjeni u pri­ rodi. Razmotrimo j edan primer. Fišer ( R. A. Fisher, 1 930), jedan od osniva­ ča populacione genetike, opisao je skup pretpostavki neophodnih da od­ nos polova u populaciji evoluira do l: l i ostane takav. Ukrštanje mora da bude slučajno i roditeljski parovi moraju se razlikovati po odnosu broja sinova i ćerki (a ta razlika mora da bude nasledna) . Fišer je uspeo da po­ kaže da će, ako važe te pretpostavke, selekcija favorizovati one parove ro­ ditelja koji proizvode isključivo potomke onog pola koji je u manjini. Na primer, ako u potomačkoj generaciji ima više mužjaka nego ženki, najbo­ lje prolaze roditelji koji imaju sve ćerke. Ako u p opulaciji odnos polova odstupa od 1 : 1 , selekcija favorizuje osobine koje to odstupanje smanjuju. Rezultat je ravomerna mešavina mužjaka i ženki. Fišerov model prati tri generacije - roditelji dobijaju decu, a od dece unuke. Kakvu mešavinu sinova i ćerki treba roditeljska jedinka da proiz­ vede da bi imala maksimalni broj unuka? Ako u generaciji unuka ima N jedinki, a generacija dece (prva potomačka generacija) sadrži m mužjaka i f ženki, sinovi će, u pro seku, imati Nim p otomaka, a ćerke N/f potoma­ ka. Tako će jedinke pola koji je u manjini u prvoj potomačkoj generaciji imati u proseku više potomaka. Dakle, najbolja strategija majke je da pro­ izvodi p otomstvo isključivo onog pola koji .ie u manjini. S druge strane, ako je odnos polova u potomačkoj generaciji 1 : 1 , majka ne može nadma­ šiti druge majke u populaciji time što će imati neravnomernu mešavinu si­ nova i ćerki. Odnos p olova 1 : 1 predstavlja stabilnu ravnotežu. Detaljniji

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

29

opis Fišerovog argumenta dat je u Boksu 1 .3 . Fišerov elegantni model j e matematički korektan. Ako postoji život u dalekim galaksijama koji ispunjava početne uslove njegovog modela, od­ nos polova l: l mora i tamo da evoluira. Slično Njutnovom univerzalnom Zakonu gravitacij e, p rimena Fišerovog modela nij e ograničena na neko određeno mesto ili vreme. I kao što Fišerov model može biti primenjen na milione slučajeva, može i da ne bude primenjen uopšte. Model je ako/on­ da iskaz i ostavlja otvorenom mogućnost da to ako nikad ne bude ispunj e­ no. Posao prirodnjaka je da kažu da li Fišerove pretpostavke važe u nekoj specifičnoj populaciji. Kada određujemo da li je nešto zakon ili istorijska hipoteza, mora ti jasno koji stav želimo da klasifikujemo. Na primer, pitanje da li je ,,pri­ rodna selekcij a " zakon je besmisleno dok ne preciziramo o kom stavu u vezi sa prirodnom selekcijom je reč. Reći da je prirodna selekcija odgovor­ na što ljudska bića imaju palac u opoziciji prema ostalim prstima znači po­ staviti istorijsku hipotezu; reći da će prirodna selekcija dovesti do jedna­ kog odnosa polova pod uslovima koj e je Fišer opisao, znači formulisati zakon. (Evolucioni zakoni će dalje biti razmatrani u Odeljku 3 .4. ) Mada su formulisanje zakona i rekonstrukcija istorije različiti naučni ciljevi, često se s uspehom prate zajedno. Teoretičari se nadaju da njihovi modeli nisu isprazni i žele da ih primene na realni svet živih organizama. Takođe, prirodnj aci koji opisuju određenu vrstu u sadašnjosti i prošlosti često uspevaj u da prikupe podatke koji imaj u širi teorij ski značaj . No­ motetičke i istorijske discipline u evolucionoj biologiji imaju mnogo to­ ga da nauče jedne od drugih. Primer j ednog p osebno nezgodnog problema u savremenoj teoriji može ovo da razj asni. Još uvek ne razumemo zašto u živom svetu preo­ vladava p olno razmnožavanj e . 6 Problem nij e u tome da teoretičari ne mogu da načine modele u kojima p olno razmnožavanj e irna prednost. Ima mnogo takvih modela, i svi su matematički ispravni. Ali, takođe po­ stoji i mnogo modela koji pokazuju da, pod određenim okolnostima, va­ ži suprotno .

6 Danas se o ovoj oblasti zna mnogo više i znatno bolje razumemo uzroke nastanka i domi­ nacije polnog razmnožavanja u živom svetu.

Šta je evoluciona teorija?

30

Boks 1.3 Fišerov argument o odnosu polova Sledeći tekst daje pojednostavljeno izvođenje Fišerovog argumen­ ta. U stvari, Fišer nije zaključio da treba da postoji jednak broj mužjaka i ženki, već jednako ulaganje. Majka ima ukupno sledovanje energije (T) koju može da upotrebi za ,,produkovanje" sinova i ćerki. Pretpostavimo da je p procenat energije koji izdvaja za sinove, da podizanje svakog si­ na košta Crn jedinica energije i da svaki sin donosi bm jedinica koristi (engl. cost and benefit, cena i dobit) . Ako to na isti način predstavimo i za ćer­ ke, ukupna dobit majke od njenih sinova i ćerki je

bm jJ TI Cm] + bj (l -p) TI Cjl Pretpostavimo da sve majke ( " rezidenti" , odnosno starosedeoci) u populaciji dodeljuju p svojih resursa sinovima i ( l - p) ćerkama. Ka­ da će majka biti u prednosti ako odstupi od ovog p onašanja, tj . ako do deli p * i ( l - p *) sinovima, odnosno ćerkama (pri čemu p :;t: p *) ? N ova majka ć e biti u prednosti u odnosu n a ostale onda kada

bm jJ * TI Cm] + bj (l -p*) TI qJ > bm jJ TI Cm] + bj (l -p) TI Cf] što se može uprostiti

Setite se iz p rethodnog teksta da sin donosi Nim koristi, a ćerka NIf Ako ovo uvrstimo kao korist u prethodnu jednačinu, dobijamo

(N lm Cm - N If q) (p* - P) > O Kada starosedeoci ulažu podjednako u sinove i ćerke (mem = fq) , nijedna mutantna strategija ne može da bude uspešnija od rezident­ ne. A kada ulažu nej ednako, mutant će biti uspešniji ako ulaže isklju­ čivo u pol u koji starosedeoci manje ulažu. Kako ulaganje u dva pola utiče na broj sinova i ćerki? Kod ljudi, mu­ škarci imaju višu stopu smrtnosti, i prenatalnu i postnatalnu. To znači da sin u proseku košta manje nego ćerka. U tom slučaju, podjednako ulaganje zahteva da se rađa veći broj muške dece, što je i uočeno. Fišerov argument polazi od pretpostavke da je ukrštanje slučajno u generaciji potomaka. Značaj ove pretpostavke prvi je istražio Hamil­ ton ( 1967) . Ako je ukrštanje isključivo između braće i sestara, roditelj­ ska j edinka maksimalno povećava broj unuka proizvodeći višak ćerki.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

31

Problem nij e u tome da su modeli p ogrešni kao ako/onda iskazi, već se često ne mogu prim eniti u prirodi. U stvarnom svetu, neke vrste se raz­ množavaju polno, a neke ne. Različite vrste žive u različitim uslovima, a i njihove filogenije se takođe razlikuju. Ono što bismo želeli je model koji odgovara uočenom diverzitetu. Do danas, nijedan model nije se pokazao kao takav. Ako bi se stvaranje modela (potraga za zakonima) odigravalo nezavi­ sno od prirodne istorije, evolucij a p olnog razmnožavanja ne bi bila pro­ blem. Model može b ez teškoća da pokaže kako j e p olno razmnožavanje moglo da evoluira; ako su pretpostavke modela ispunjene u nekoj prirod­ noj populaciji, ta populacija će razviti polni način razmnožavanja. Pitanje da li je ova ili ona populacija zaista zadovoljila te uslove je istorijsko pita­ nje. Samo kombinovanjem zakona i istorije možemo odgovoriti na pita­ nje zašto polno razmnožavanje jeste evoluirala.

1.5 Uzroci evolucije Mada su podaci iz prirode nezamenljivi za stvaranje evolucionih mo­ dela, j edan segment j e slobodan od detalja o tome šta smo opazili. Fišer ( 1930, str. VIII-IX) je to dobro istakao kada je primetio da se " nij edan biolog-praktičar koji se interesuje za problem polnog razmnožavanja ne bi bavio detaljnim posledicama po organizme koji imaju tri ili više polo­ va; a ipak, šta drugo da uradi ako želi da shvati zašto, u stvari, uvek posto­ je dva pola? " Često stvaran svet shvatimo tek kada ga stavimo u širi pro­ stor mogućnosti. Modeli ocrtavaju moguće uzroke evolucije. Koji su ti mogući uzroci? Već sam pomenuo pr irodnu selekciju; nasledna varijabilnost u adaptivnoj vrednosti može da dovede do evolucij e. A u Odeljku 1. 1 objasnio sam ka­ ko način ukrštanja u populaciji može da modifikuje učestalosti genotipo­ va. Postoje i drugi mogući uzroci. Učestalosti gena mogu se promeniti usled mutacija . Populacija u kojoj je učestalost A 100 procenata, može da evoluira iz tog homogenog stanja tako što A geni mutiraju u a. Model mutacionog procesa obuhvata i sto­ pu direktnih mutacija ( odA u a) i stopu povratnih mutacija (od a uA) . Ako su ove dve stope mutacija jedino što utiče na genske učestalosti na da­ tom lokusu, populacija će evoluirati do ravnotežne genske učestalosti ko­ ja zavisi samo od stopa mutacije. Još j edan mogući uzrok evolucij e su migracije. Migranti dolaze u po­ pulaciju ili iz nj e odlaze. Situacija j e sličana onoj u modelu mutacionog

Šta je evoluciona teorija?

32

pritiska. Stope protoka gena u i iz populacije mogu da dovedu genske uče­ stalosti u populaciji do ravnotežne vrednosti. Slučajni genetički drift takođe može da modifikuje učestalosti gena (Ki­ mura 198 3 ) . Uzmimo haploidnu populaciju koju čini 1 00 j edinki, i sve su j uvenilne; na datom lokusu, 50 procenata ima gen A, a 50 procenata a. Pretpostavimo da sve jedinke imaju istu šansu da prežive do stupnja adul­ ta. Da li to znači da učestalost gena među ad ultima mora da bude tačno 50/50? Odgovor je - ne. Ako kažemo daA jedinke imaju istu šansu da pre­ žive kao i a jedinke, to ne znači da će i preživeti tačno isti broj jednih i dru­ gih. Pri b acanju novčića, podj ednaka je šansa da se dobije glava ili pismo. To ipak ne znači da od 1 00 bacanja mora da bude tačno 50 puta glava i 50 puta pismo. Iz istog razloga, geni u populaciji mogu da budu selektiv­ no ekvivalentni, a da im se učestalosti ipak promene usled slučajnost i. Pomenuo sam u Odeljku 1 . 1 da je definicija evolucije kao promene u učestalostima gena previše restriktivna . Evolucija se takođe može odigra­ ti i kada dođe do promene učestalosti različitih kombinacija gena. Rekom­ bin acij a je važan proces koji dovodi do toga. Posmatrajmo diploidnu j e­ dinku koja je heterozigotna i na A- i na B-l okusu. Kao što je predstavljeno na Slici 1.3, takva j edinka imaA i B na jednom hromozomu, a a i b na dru­ gom. Rekombinacija se dešava usled krosovera (engl. crossing over ) , pa se kao rezultat toga, na j ednom hromozom.u nađu A i b, a na drugom a i B. Pretpostavimo da su u populaciji na p očetku sve jedinke homozigot­ ne za A na A-lokusu i za B na B-lokusu. Usled mutacije naA-lokusu, po­ j avi se a. Zatim se, u drugom organizmu, usled mutacije na B-lokusu po­ javi b. Tri različite konfiguracije (u organizmima) prikazane su na Slici 1.4. Ova tri tipa j edinki se dalje međusobno ukrštaju, a svaki od njih for­ mira gamete. Primetite da postoj e samo tri tipa gameta u populacij i; ga­ met može bitiAB, Ab ili aB. Ako nema rekombinacije, neće biti gameta ab

Slika

1 .3

Dvostruki heterozigot podleže rekombinaciji usled krosovera

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

33

>

>

druga mutacija Slika

1.4

tipovi gameta (bez rekombinacije) Formiranje gameta bez rekombinacije. Primetite da nijedan ga­ met ne sadrži i a i b.

tipa (što znači da ne mogu i a i b da budu 1 00 procenata zastuplj eni u po­ pulaciji). Rekombinacija j e važan proces j er može da poveća opseg vari­ jabilnosti. :Niutacije proizvode nove pojedinačne gene; rekombinacija daje nove kombin acije gena na istom hromozomu. Navedeni uzroci ne moraju delovati pojedinačno. U datoj populaciji selekcija, mutacije, migracija, rekombinacija, način ukrštanja i drift mogu svi istovremeno doprineti promeni učestalosti. Jednostavni modeli evolu­ cije opisuju delovanje poj edinačnih mehanizama. Složeniji modeli opi­ suju simultano delovanje dva ili više mehanizama. Pošto na realne popu­ lacije utiče mnoštvo činilaca, usložnjavanje modela uzimanjem u obzir više varijabli čini taj model realnijim. Pored utvrđivanja efekata koj e ovi evolucioni mehanizmi imaju na strukturu populacije, evoluciona biologija takođe opisuje šta dovodi do tih mehanizama. Mutacij e mogu da uzrokuju evoluciju, ali šta uzrokuje mu­ tacije? Sada znamo mnogo o tome kako mutageni iz sredine (npr. zrače­ nje Sunca) mogu da izazovu mutacije. Pored poznavanja posledica muta-

šta je evoluciona teorija?

34

cij a, sada razumemo i njihove izv ore. Takvo sagledavanje sa oba aspekta moguće je i za ostale evolucione mehanizme. Populacioni genetičar mo­ že opisivati šta će se dogoditi sa genskim učestalostima na nekom !okusu ako se j edinke različitih genotipova razlikuju po sposobnosti preživljava­ nja i reprodukcije. Ovakvi modeli opisuju posledice razlika u adaptivnoj vrednosti. Posebno pitanje odnosi se na izvore selekcije: kada će prirod­ na selekcija favorizovati jednu varijantu u odnosu na druge? Već sam naveo Fišerov model evolucije odnosa polova, koji opisuje ka­ ko mešavina sinova i ćerki j ednog roditeljskog para utiče na reproduktivni uspeh roditelja. Ovaj model opisuje kako fenotipske razlike među organi­ zmima mogu da proizvedu razlike u adaptivnoj vrednosti. Drugi primer od­ nosi se na kontrast između specijalista i genera lista. Generalisti mogu živeti na različite načine; specijalisti su ograničeni u tom pogledu, mada su u okvi­ ru svoje specijalnosti često bolji nego generalisti. Intuitivno je jasno da je za organizam koji živi u heterogenoj sredini bolje da bude generalista, dok je u homogenoj sredini bolja specijalizacija. Ovde opisujemo kako odnos or­ ganizma i sredine dovodi do toga da prirodna selekcija favorizuje neke va­ rijante u odnosu na druge. Ovakve ideje opisuju izvore selektivnih razlika. Da zaključimo , modeli u evolucionoj teoriji opisuju i uzroke i p osle­ dice različitih evolucionih mehanizama. Ova podela između dva teorij ­ ska zadatka prikazana j e na Slici 1 .5 . Populacioni genetičari često procenjuju posledice evolucionih zakona. Kada je poznat intenzitet evolucionih mehanizama, populaciono genetič­ ki model omogućava da se izračunaju evolucione posledice. Nije deo ova­ kvih modela da objasne zašto je j edan genotip bolje adaptiran od drugog, ili zašto se razlikuju stope direktnih i povratnih mutacija na istom lokusu. Evoluciona ekologija, s druge strane, često teži da formuliše evolucione modele uzimajući u obzir izvore evolucionih pritisaka.

Odnos organizam/ sredina

Razlike u adaptivnoj vrednosti Mutacije Migracije Drift Rekombinacija Sistem ukrštanja

L�------�--�

zakoni o izvorima Slika

1 .5

� Evolucija

�L------J

zakoni o posledicama

Modeli u evolucionoj biologiji daju i zakone o izvorima i zako­ ne o posledicama evolucionih mehanizama

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

35

Kao što sam napomenuo u prethodnom odeljku, glavni razlog z a po­ stavljanje evolucionih modela o mogućim uzrocima evolucije j este da se oni primene na stvarni svet. Želimo da znamo ne samo šta može da uzro­ kuj e evoluciju, već šta jeste, u suštini, dovelo do nje. Možemo to da for­ mulišemo kao pitanj e koje se odnosi na j ednu osobinu kod j edne vrste ( " Zašto polarni medveđi imaju belo krzno? " ) . Možemo, takođe, da posta­ vimo pitanje koj e se odnosi na nekoliko vrsta i zašto se te vrste međusob­ no razlikuju ( " Zašto indijski nosorog ima jedan rog, a afrički dva?" ) . Jedna od najkontroverznijih tema u savremenoj evolucionoj teoriji od­ nosi se na značaj prirodne selekcije kao uzroka evolucije. Očigledno je da je selekcija moguć uzrok; pitanje je koliko je bila važna kao stvarni uzrok. Mnogi evolucioni biolozi automatski traže objašnjenje vezano za prirod­ nu selekciju; drugi smatraju da je značaj prirodne selekcije precenjen i da je zaključivanje koje leži u osnovi mnogih selekcionističkih objašnjenja po­ vršno. Ova rasprava o adaptacionizmu biće data u Poglavlju 5.

1.6 Domeni biologije i fizike Fizika se bavi bilo kojim i svim objektima sačinjen im od materije. Bi­ ologija se bavi živim objektima. Psihologija se bavi objektima koji posedu­ ju duh. Mada sve ove tvrdnj e zahtevaj u izvesno preciziranje, svaka je u osnovi tačna. Svaka opisuje domen nauke o kojoj je reč. Svaka nam govo­ ri kojom klasom objeka.ta treba da se bavimo ako želimo da utvrdimo da li je data generalizacija u fizici, biologiji ili psihologiji tačna. U kakvom su međusobnom odnosu ovi domeni? Počećemo sa odno·· som između biologije i fizike. Na Slici 1 .6 ( a) predstavljena su dva pristu­ pa. Prvi, koji ću nazvati fizikalizam, tvrdi da su sva živa bića fizički objek­ ti. Ako uzmete organizam, ma koliko složen, i razložite ga na sastojke, nećete naći ništa osim materije. Živa bića su sačinjena od istih osnovnih sastojaka kao i neživi objekti. Razlika je u tome kako su ti osnovni sastoj ­ ci povezani. Vitalizam, bar po nekim formulacijama, odbacuje ovu fizikalističku sli­ ku. Tvrdi da su živa bića živa zato što poseduju nematerijalni sastoj ak­ elan vital (termin Anrija Bergsona) ili entelehiju (aristotelovski termin ko­ ji je koristio Hans Driš) . Vitalizam tvrdi da neki objekti nisu čisto fizički. Prema vitalizmu, dva objekta mogu da budu fizički identična, iako je jedan od njih živ, a drugi ne. Prvi sadrži nematerijalni sastojak koji daje ži­ vot, a drugi ne. Fizikalisti se ovome podsmevaju. Oni tvrde da dva objek­ ta koja su fizički identična moraju imati i ista biološka svojstva: ili su oba živa ili oba neživa (na ovo ću se vratiti u Odeljku 3 . 5 ) .Vitalizam j e

36

Šta je evoluciona teorija?

fizički objekti fizički objekti

fizikalizam

vitalizam (a) biologija i fizika

fizički objekti

fizikalizam

dualizam (b) psihologija i fizika

Slika

1 .6

(a) Fizikalizam tvrdi da su sva živa bića načinjena od materije i ni od čega drugog, dok po vitalizmu živa bića sadrže nemateri­ jalnu supstancu - elan vital. (b) U filozofiji duha, fizikalisti i du­ alisti se ne slažu oko toga da li je duh načinjen od nematerijalne supstance.

lakše shvatiti ozbiljno kada nauka nema saznanja o tome šta leži u osnovi različitih bioloških procesa. Na primer, pre nego što je otkrivena fizička osnova procesa disanja, bilo je moguće pretpostaviti da su organizmi spo­ sobni da dišu samo zahvaljujući tome što ih pokreće nematerijalni život­ ni princip. Slično tome, pre nego što je molekularna biologija objasnila u velikoj meri fizičku osnovu nasleđivanja, bilo je moguće prihvatati vitali­ stičke teorije o tome kako roditelji utiču na osobine svojih potomaka. Na-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

predak nauke učinio j e takve tvrdnje o disanju i nasleđivanju potpuno ne­ prihvatljivim. Ipak, ima još nerešenih problema u biologiji. Oblast razvića ( ontoge­ nija) puna je nerešenih pitanja.? Kako može jednoćelijski embrion da da organizam s različitim specijalizovanim tipovima ćelija? Kako se te ćelije organizuju u sisteme organa? Još nema adekvatnog fizikalističkog obja­ šnj enja, zašto onda ne primenimo vitalističku tvrdnju n a procese anto­ genije? Treba istaći da vitalizatn ne postaje automatski prihvatljiv samo za­ to što trenutno nema fizičkog obj ašnj enja. Da bi se vitalizam prihvatio, potrebna je direktnija linija dokaza. Vredi razmotriti još j ednu posebnu karakteristiku živih bića. Organi­ zmi su sistemi usmereni ka cilju ( teleološki ) ; oni delaju tako da produže život i povećaju reprodukciju. Da li ovo zapažanje zahteva postojanje ne­ materijalnog sastojka u živim bićima koji ih upravlja prema onome što im je potrebno? Kao što ćemo videti u Odeljku 3.7, teorija prirodne selekcije omogućava nam da formulišemo objašnjenje ove činj enice koje ne zah­ teva vitalizam. Vitalizam je na niskoj ceni među današnjim biolozima, jer nikada ni­ je bilo snažnog argumenta u njegovu korist. Pored toga, napredak nauke doneo je ogromno povećanj e našeg poznavanj a fizičke osnove životnih procesa. Razumna je radna hipoteza (koj a se možda može pokazati i po­ grešnom) da živa bića nisu ništa više nego strukturisani komadi materije. Interesantna je paralela između pitanja vitalizma i problema duha i te­ la u filozofiji duha ( Slika 1.6 b ) . Kako je domen psihologije, koji uključu­ je sve objekte koji imaju duh, povezan sa domenom fizike? Fizikalizam tvr­ di da j e svaki obj ekat koji p oseduj e psihološke osobine fizički obj ekat. Nasuprot tome, dualizam duh/telo tvrdi da je duh nematerijalna supstan­ ca, različita od tela. Rene Dekart ( Descartes, 1596- 1650) je dao nekoliko oštroumnih ar­ gumenata u korist dualizma. Ovo nije mesto da ih iznosim, ali ću istaći da se Dekart nije oslonio na to što fizika njegovog vremena nije mogla da ob­ j asni sve aspekte duha. Pokušao j e da p ronađe p ozitivne argumente za distinkciju duha i tela. Glavna teškoća dualizma je bila da objasni očigledne kauzalne interak­ cije između mentalnog i fizičkog. Na primer, uzimanj e aspirina prekida glavobolju, a želje i verovanja mogu da pokrenu ljudsko telo. Ako je duh nematerijalan, on ne zauzima prostor. Ali ako nema svoje mesto u prosto7

Poslednjih decenija zabeležen je ogroman napredak u ovoj oblasti, posebno kada je u pitanju genetika razvića; Nobelova nagrada je 1 995. godine dodeljena upravo za istraživanja genetič­ ke kontrole razvića.

38

Šta je evoluciona

ru, kako može da bude kauzalno povezan sa telom? Kada su dva događa­ ja u kauzalnoj vezi, normalno očekujemo da p ostoji fizički signal od j ed­ nog ka drugom. Kako može fizički signal da potekne iz duha ili da ide ka njemu, ako on uopšte nema svoje mesto? Zbog teškoća ove vrste, dualisti su ponekad napuštali ideju o kauzal­ noj interakciji duha i tela. Oni pokušavaju da objasne da će smanjenje gla­ vobolje uslediti p osle uzimanja aspirina čak i ako ne postoji kauzalna ve­ za. Međutim, ovo povlačenje donosi svojevrstan problem. Bez kauzalnih veza, mnoge pravilnosti koje povezuju duh i telo izgledaju kao kosmičke koincidencije. Svakako je bolj e ako možemo da objasnimo takve pravilno­ sti kao rezultat kauzalnih veza. Fizikalizam je u stanju da objasni te kau­ zalne veze; dualizam to nikada nije mogao. Kao što ovaj primer podržava fizikalizam u problemu duha i tela, tako mu i daje prednost nad vitalizmom u biologiji.

1.7 Biološka objašnjenja i fizička objašnjenja Usvojiti fizikalistički pogled na domen biologije znači jednostavno pri­ hvatiti ideju da su živa bića fizički objekti. Važno je shvatiti da ova teza ne govori ništa o o dnosu između bioloških objašnjenja i objašnjenja u fizici. Čak i ako se živa bića sastoje isključivo od materij e, ostaje činjenica da se rečnik biologije radikalno razlikuje od rečnika fizike. Fizičari govore o ele­ mentarnim česticama, prostor-vremenu i kvantnim mehaničkim stanji­ ma; evolucioni b iolozi govore o filogenijama, ekosistemima i koeficijen­ tu inbridinga. M ada domen biologij e spada pod domen fizike, rečnik biologije i rečnik fizike preklapaju se vrlo malo. Za objašnjenja u biologi­ ji koristi se zaseban rečnik biologij e; objašnj enja u fizici koriste zaseban rečnik fizike. Pitanje je kako se ove dve vrste objašnjenja uklapaju. Potpuno j e j asno da fizika objašnjava neke činjenice koje nemaju bi­ ološko objašnjenje. Na primer, biologija ne može da da značajan doprinos našem razumevanju zašto se planete kreću po eliptičnim orbitama. Ali raz­ motrimo odnos biologije i fizike iz drugog ugla: da li je tačno da svaku činjenicu koju objašnjava biologija može da objasni i fizika? To je jedan od načina da pitamo može li se biologija svesti (redukovati) na fiziku. . Ako kažemo da fizika može da objasni sve u biologiji, znači li to da m o ­ že u pr incipu ili može u praks i? Objašnjivost-u-principu znači da bi ideal­ no upotpunjena fizika mogla da objasni sve biološke fenomene. Objašnji­ vost-u-praksi znači da možemo objasniti sve biološke fenomene fizikom kakvu trenutno p osedujemo.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

39

Kako se savremena fizika može primeniti na probleme u biologiji? Ja­ sno, ima mnogo oblasti biologije gde nemamo predstavu o tome. Dve sam već pomenuo - evoluciju polnog razmnožavanja i oblast ontogenetskog razvića. Mada nema razloga da sumnjamo da su ovi fenomeni konzistent­ ni s najboljim savremenim fizičkim teorijama, niko nema ideju kako bi se fizika tu mogla uključiti. Čak i kada su u pitanju fenomeni koji su biološki dobro poznati, na­ učnici su se retko bavili time da otkriju kako bi se fizika mogla primeniti. Fišerov argument o odnosu polova opet nam pruža dobar primer. Mada nam taj model omogućava da razumemo zašto je odnos polova 1 : 1 u ne­ kim populacijama, ne govori nam apsolutno ništa o prirodi materije od koje su organizmi sazdani. Opet, nema razloga da tvrdimo da Fišerov mo­ del nije konzistenta n sa onim što j e sada prihvaćeno u fizici, ali je potpuno nej asno kako se moderna fizika može upotrebiti da objasni ono što nam Fišerov model objašnjava. Da pređemo, onda, na oblast redukcionizma-u-principu. Kada smo razumeli evoluciju pola ( ili neki drugi fenomen) u okviru evolucione teo­ rije (pretpostavljajući da će se to desiti! ) , kada imamo potpuno adekvatan skup fizičkih teorija i kada uočimo kako su te fizičke i biološke teorije me­ đusobno povezane, da li ćemo onda moći da objasnimo evoluciju pola s tačke gledišta fizike? Postoji nekoliko ako u ovom pitanju. I primetite da, čak i ako je odgo­ vor potvrdan, to neće reći mnogo o tome kako bi sadašnja istraživanja tre­ balo sprovesti. Čak i ako se b iologija u principu može redukovati na fizi­ ku, to ne znači da je najbolji način da unapredimo sadašnj e p oznavanj e bioloških problema to što ćemo razmišljati o kvarkovima i prostor-vreme­ nu. Možda bi potpuna nauka mogla da ujedini biologiju i fiziku, ali ovaj stav o nekoj hipotetičkoj budućnosti ne govori nam kako da vršimo istra­ živanja u sadašnj osti. Izgleda, zato, da teza o redukcionizmu-u-principu nema mnogo direkt­ nih metodoloških posledica po sadašnju naučnu praksu. Ipak, to je od iz­ vesnog filozofskog interesa, jer bismo želeli da razumemo kako se prepliću ciljevi različitih nauka. Ovaj problem ću dalje razmatrati u Odeljku 3.5.

Za dalje čitanje Maynard Smith ( 1 997) i Futuyma ( 1986) daju dobar uvod u evoluci­ onu biologiju. Ruse ( 1 973 ) , Hull ( 1 974) , Rosenberg ( 1 985) i Sterelny & Griffiths ( 1 999) predstavljaju vredne uvode u filozofiju biologije. Keller &

40

Šta je evoluciona teorija?

Lloyd ( 1 992) je korisna zbirka kratkih radova o ključnim koncepcijama u evolucionoj biologiji. Ruse ( 1 988b) daje odličan bibliografski pregled sa­ vremenih radova na tom polju. Sober ( 1 994) i Hull & Ruse ( 1 998) su dve antologije radova iz filozofije biologije.

2

KREACIONIZAM 2.1 Opasnost od anahronizma Da bismo razumeli istoriju ideje, moramo izbegavati da sadašnja shva­ tanja primenjujemo na prošlost. Pogrešno je pretpostaviti da ideja koju sa­ da smatramo neprihvatljivom nikada nije bila deo istinske nauke. Uzmimo, na primer, tvrdnju da je frenologija pseudonauka. Mada bih posumnjao u ozbiljnost svakoga ko danas veruje u frenologiju, ostaje či­ njenica da je ona u devetnaestom veku predstavljala ozbiljan istraživački program. Taj program su usmeravala tri osnovna načela. Prvo, frenolozi su smatrali da su specifične psihološke karakteristike lokalizovane u spe­ cifičnim regionima mozga. Drugo, smatrali su da će, ukoliko posedujete više datog talenta ili p sihološke tendencije, taj deo vašeg mozga biti veći. Treće, smatrali su da izbočine i udubljenja na lobanji odražavaju konture mozga. Na osnovu ove tri ideje, rezonovali su, trebalo bi da bude mogu­ će otkriti mentalne karakteristike ljudi analizom oblika njihovih lobanj a. Frenolozi nisu bili saglasni oko toga koje mentalne karakteristike tre­ ba smatrati za osnovne, kao i gde su te karakteristike lokalizovane. Da li je strah od zmija osobina ili je opštija karakteristika plašljivosti ta koja je ne­ urološki realna? Ako je plašljivost osobina koju razmatramo, s kojim de­ lom mozga je možemo p ovezati? Frenolozi su slabo napredovali u rešava­ nju ovih problema. Razvili su različite verzije frenologij e, ali nij edna od njih nije uspela da dobije ozbiljnu empirijsku potvrdu. Posle izvesnog vre­ mena, istraživački program se prekinuo. Vremenom se pokazalo da je ra­ zumno odbaciti taj program, jer nije bilo nikakvog napretka. Kada se savremeni naučnici osvrnu na frenologiju, mogli bi biti sklo­ ni da merenj e lobanj e vide kao pseudonauku. Hoću da naglasim da ono što j e tačno s ada, nije bilo tačno onda. Danas imamo ozbiljne dokaze bar

42

Kreacionizam

protiv drugog i trećeg o snovnog načela frenološkog istraživačkog pro­ grama. Ali to ne znači da se osob e koje su radile u okviru tog programa ni­ su bavile naukom. Njihove ideje su bile pogrešne, ali bilo bi anahrono oče­ kivati da su znali ono što mi sada znamo. Zamislimo da grupa ljudi treba s ada da brani frenološke ideje, igno­ rišući bogatstvo dokaza koje imamo protiv frenoloških teorija i dogmat­ ski insistirajući na tome da izbočine na glavi zaista otkrivaju kakav j e ne­ čiji um. Da li bi se ideje te grupe svrstavale u pseudonauku? Ovde treba biti oprezan. Moramo razlikovati ljude od njihovih s tav ova. Današnji frenolo­ zi su bandoglavi. Ponašaju se na način koji se može nazvati nenaučnim. Međutim, to ne znači da su njihovi stavovi nenaučni. Ovi ljudi podrža­ vaju teoriju koja je odbačena na osnovu mnoštva naučnih dokaza. Stavo­ vi su naučni u tom smislu što su naučno proverljivi. Upravo sam rekao da se ljudi ponašaju nenaučno kada odbijaju da raz­ motre relevantne dokaze. To ne znači da se naučnici nikad ne p onašaju · tvrdoglavo. I naučnici su ljudi- mogu da p okažu sve nedostatke kao i oni koji nisu naučnici. Naučnici treba da izbegavaju tvrdoglavo ponašanje; drugo je pitanje koliko često uspevaju u tome. J edno j e reći da se osoba ponaša nena učno, a sasvim drugo da teorija koju ta osoba zastupa nij e uopšte naučno zasnovana. Zaista, neko može biti tvrdoglav kada su u pitanju tvrdnje koje su savršeno naučne. Na pri­ mer, tvrdnja da je Zemlja ravna je naučna tvrdnja. Ona se može naučno te­ stirati, i to je razlog što sada imamo prava da je smatramo netačnom. Ipak, pristalice hipoteze ravne Zemlje se ne ponašaj u naučno kada dogmatski prihvataju ovu savršeno proverljivu tvrdnju, iako postoji mnogo dokaza protiv nje. Ove napomene o frenolozima i pristalicama hipoteze ravne Zemlje po­ služile su da pripremim teren za neke glavne zaključke koje ću izvesti o kre­ acionizmu. Kreacionisti tvrde da su neke osobine živih bića delo inteligent­ nog tvorca, Boga, i poriču da su prirodni procesi dovoljni da objasne sve o dlike živih bića. Da li je kreacionizam naučna teorija? Ako j este, zašto ga naučnici ne shvataju ozbiljno? Kreacionisti tvrde da naučnici nisu do­ voljno širokih vidika kada o dbacuju hipotezu inteligentnog dizajna. Da li su onda evolucioni biolozi krivi zbog nenaučne tvrdoglavosti? Kreacionisti insistiraj u na tim pitanjima jer imaju p olitički program. Zele da smanje ili eliminišu podučavanje evolucije u srednjoškolskoj na­ stavi biologij e i da nametnu učenj e b iblijske p riče o Stvaranju u javnim školama. Iz strate�kih razloga ne mogu da priznaju da su njihovi stavovi po prirodi religiozni. To bi omelo njihove ambicije, pošto Ustav SAD na­ vodi, a sudovi su podržali, osnovni princip razdvajanja crkve od države.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

43

Da bi izbegli ovaj problem, smislili su termin " naučni kreacionizam" . Na­ učni kreacionisti pokušavaju da odbrane kreacionizam pozivajući se na na­ uku, a ne na autoritet Biblije. Ako je njihova teorija naučna i potkrepljena dokazima kao evolucionizam, onda kreacionisti mogu da tvrde da dve teorije zaslužuju " podjednako vreme " . U prethodnom pasusu pokušao sam da opišem motive kreacionista. Međutim, ne želim da se koncentrišem na motive kreacionista i li evolu­ cionista. Interesuj e me logika p ozicij a koj e zastupaju, a ne motivi zbog kojih ih zastupaju. Moj fokus će biti na stavovima, a ne na ljudima . Verujem da su neke od hipoteza koje kreacionisti zastupaju proverlji­ ve. U izvesnom smislu, ova teorija slična j e doktrini frenologije i idejama pristalica hipoteze ravne Zemlje. Ako je to tačno, razlog za držanje kreaci­ onizma van javnih škola nije to što su kreacionističke teorije Religija (s ve­ likim R) , dok su biološki predmeti posvećeni Nauci (s velikim N ) . Raz­ log je taj što je kreacionizam sličan drugim diskreditovanim teorijama koje ne zaslužuju centralno mesto u nastavi biologije. Ideje frenologa i prista­ lica hipoteze ravne Zemlje isključujemo ne zato što su nenaučne, već za­ to što su naučno pobijene. Kreacionizam ne zaslužuje podjednako vreme. Mada su neke od tvrdnji kreacionista proverljive, druge nisu, ili ću bar ja tako dokazivati. U izvesnom pogledu kreacionizam nije nalik hipotezi ravne Zemlj e. Nij e slučajno što kreacionizam nije uspeo da razvije nauč­ noistraživački program u okviru koga bi se specifična tumačenja formuli­ sala i testirala. Sadašnja evoluciona teorija je formulisala i testirala bezbroj­ ne hipoteze, o kakvima Darvin nij e ni sanj ao . Današnj i kreacionizam, međutim, umnogome j e nalik kreacionizmu iz davnih vremena, po tome što osnovna tvrdnja da je Bog stvorio ovu ili onu karakteristiku živog sve­ ta nije elaborirana i proširena. Istinske naučne teorije se proširuju i usavr­ šavaju tokom vremena, na takav način da se omogući i uključivanje novih opažanja. Intelektualna stagnacija koja se primećuje u kreacionističkoj mi­ sli je znak da je nešto pošlo naopako. Uprkos nedostacima koje, po meni, kreacionizam ispoljava, ne sma­ tram da ga treba izbrisati iz istorije evolucione misli; to je tema koju bi tre­ balo spomenuti u naučnom obrazovanju. Da bismo shvatili moć evolu­ cionog načina razmišlj anj a, važno je da razumemo istorij at p oj ave evolucione teorije. Kreacionizam je b io uticajna ideja s kojom se teorija evolucije nadmetala. Kreacionizam treba predavati ne zato što j e prihva­ tljiv kandidat za istinu, već zato da bi njegovi nedostaci postali očiti. Ono što se sada pojavljuje pod nazivom kreacionizam su fosilizovani ostaci nekadašnje vitalne intelektualne tradicije. Pre Darvinovog vremena, neki od najboljih i najsjajnijih umova i u filozofiji i u nauci dokazivali su

44

Kreacionizam

da se prilagođen ost organizama može objasniti samo hipotezom da su or­ ganizmi proizvod inteligentnog tvorca ( dizajnera) . Ovaj način rasuđiva­ nja a rgument na osnovu dizajna treba posmatrati kao primer istinske intelektualne lepote. To je bio plod stvaralačkog genija, a ne fantazija ču­ daka. Ovde moram da podsetim čitaoca na opasnost od anahronog razmi­ šljanja. Oni koji sumnjaju u intelektualnu ozbiljnost današnjeg kreacioni­ zma, mogu pasti u iskušenje da misle. da ta hipoteza nikada nij e bila ozbilj ­ no postavljena. Evolucioni biolozi vide savremene kreacioniste kao one koji šire pseudonauku i ponekad na osnovu toga zaključuju da je kreaci­ onizam oduvek bio suprotan naučnom pogledu na svet. Da bi se razumela snaga koju j e argument na osnovu dizajna nekada imao, nužno j e za trenutak ostaviti po strani p oznate savremene ideje da su naučni i religiozni način razmišljanj a u fundamentalnoj suprotnosti. Uobičajeno j e da ljudi koji religiju shvataju ozbiljno insistiraju na tome da su religiozna uverenja zasnovana na veri, a ne na rasuđivanju. Međutim, ova opozicija je p otpuno strana tradiciji racionalne teologije, koja teži da postavi religiozna uverenja na racionalnu osnovu. Mnogo toga od najbo­ ljeg u filozofiji Zapada napisano j e upravo u okviru te tradicije. Argument na osnovu dizajna zamišljen je kao " naučni argument" . Šta sam tin1e hteo da kažem, biće uskoro j asno. -

-

2.2 Pejlijev sat i Princip verodostojnosti U Summa Theologiae, sv. Toma Akvinski ( 1224- 1 274) izneo j e pet na­ čina da se dokaže postojanje Boga. Peti je bio " argument na osnovu dizaj ­ naS " . Nj egova verzij a argumenta n a osnovu dizajna predstavljala j e raz­ radu ideja koje su već dali Platon i Aristotel. Ipak, uprkos toj dugoj istoriji, pravi vrhunac za taj argument nastupio je kasnije. Uglavnom u Britaniji, i o d vremena naučne revolucije pa do objavljivanja Darvinovog Postanka vrsta ( 1 859), argument na osnovu dizajna živeo je punim životom. Više ta­ lentovanih mislilaca ga je razvilo, pronalazeći nove detalje koji su se mo­ gli umetnuti u zajednički okvir. Mnogi filozofi danas smatraju Dijaloge o pri rodnoj religiji ( 1 779) Dej ­ vida Hjuma za p rekretnicu u istorij i ovog argumenta. Pre Hjuma, argu­ ment na osnovu dizajna je mogao da ubedi ozbiljne ljude, ali posle naleta Hjumovog razornog skepticizma, bio je sasečen, i nije se oporavio. 8

engl. argumentfrom design, u našoj literaturi se može naći i kao dokaz po stvaranju i argument na osnovu promisli.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

45

Biolozi zainteresovani za istoriju ove idej e često imaju drugačij e vi­ đenje (Dawkins, 1 986), uzimajući objavljivanje Darvinovog Postanka vr­ s ta kao preokret. Po prvi put, bilo je pruženo uverljivo, neteističko obja­ šnj enj e adaptacija. P osle Darvina, nij e više bilo potrebe pozivati se na inteligentni dizajn da bi se objasnila adaptiranost organizama. Kreacionisti, naravno, zauzimaju treće gledište po ovom istorijskom pitanju. Oni poriču da je argument stradao od ruke bilo Hjuma bilo Dar­ vina, i misle da je i dalje " živ i zdrav" . Pitanje istorij e argumenta na osnovu dizajna moguće j e postaviti na dva načina. Prvi j e sociološki: kada se (ako se ikada) mišljenje stručnjaka okrenulo protiv argumenta na osnovu dizajna? Ovde je prilično jasno da Hjumovi Dijalozi nisu učinili kraj raspravi. U godinama između Hjumo­ vog posthumno objavljenog dela i pojave Postanka vrsta argument je pod­ stakao " domaću radinost " . Pojavila se serija svezaka pod nazivom Bridž­ voterski traktati, u kojima su neki od najboljih filozofa i naučnika u Britaniji zaista ozbiljno razmatrali argument na osnovu dizajna. Međutim, ova sociološka činjenica ne odgovara na drugo istorijsko pi­ tanje koje možemo postaviti o argumentu na osnovu dizajna. Kada se (ako se ikada) pokazalo da je argument fatalno pogrešan? Mnogi filozofi da­ nas smatraju da je Hjum bio taj koji mu je zadao smrtni udarac. Po njima, ideje iznete u Bridžvoterskim traktatima bile su živi mrtvaci; argument na os novu dizajna bio je " poduprt i iznet na pokazivanje " iako ga je već za­ hvatio rigor mortis9· U sledećem odeljku razmotriću neke od Hjumovih kritika argumenta na osnovu dizajna. Za sada, želim da utvrdim logiku argumenta. Koristi­ ću onu verziju argumenta, koju j e dao Pejli u Prirodnoj teologiji ( 1 805) . Argument na osnovu dizajna j e zamišljen od strane svojih zastupnika kao zaključak na osnovu najboljeg objašnj enja ( " abdukcija " po termino­ logij i velikog američkog filozofa č. S. Persa) . Dve fundamentalne činj e­ nice o živim bićima zahtevaju objašnj enje. Organizmi su složeni i dobro prilagođeni. Njihova složenost ne predstavlja zbrku nekoordinisanih de­ lova; naprotiv, kada ispitujemo delove s najvećom mogućom pažnjom, pri­ mećuj emo kako različiti delovi doprinose skladnom funkcionisanju orga­ nizma kao celine. Pejli razmatra dva moguća objašnjenja ovih zapažanja. Prvo je da je or­ ganizme stvorio inteligentni tvorac ( dizajner) . Bog je inženjer koji pravi organizme tako da odgovaraju životnim zadacima koji ih očekuju. Dru­ go moguće objašnjenje je da su slučajne fizičke sile delovale na grudve ma-

9 Mrtvačka ukočenost.

46

Kreacionizam

terije i pretvorile ih u živa bića. Pejlijev cilj je da pokaže da je prvo obja­ šnjenje prihvatljivije od drugog. Da bi nas ubedio da je hipoteza dizajna bolje potkrepljena nego hipo­ teza slučajnosti, Pejli je napravio analogiju. Pretpostavimo da šetate pusta­ rom i pronađete sat. Otvorite ga i primetite da je složen i da su mu delovi povezani na takav način da sat kao celina odgovara zadatku merenja vre­ mena. Kako biste objasnili postojanj e i karakteristike tog predmeta? J edna mogućnost je da je sat proizvod inteligentnog tvorca; složen je i prilagođen zadatku merenja vremena jer ga j e časovničar tako napravio. Druga mogućnost je da su slučajni fizički procesi delovali na komade me­ tala i proizveli sat. Kiša i vetar i munje udarali su u grudvu materije i pre­ tvorili j e u sat. Koj e objašnj enje postojanja sata i njegovih osobina je prihvatljivije? Pejli kaže da osobine sata koj e možemo opaziti mnogo bolje podržavaju hipotezu dizajna. Zatim se obraća čitaocu: Ako se slažete sa procenom ove dve hipoteze o satu, onda sličan zaključak morate izvesti i kada je reč o slo­ ženosti i prilagođenosti živih bića. U oba slučaja, hipoteza dizajna j e pri­ hvatljivija od hipoteze slučajnosti. Interpretirao sam Pejlija kao da je izveo dva argumenta - j edan o satu, drugi o živim bićima; on tvrdi da je drugi argument snažan bar koliko i pr­ vi. Argument na osnovu dizajna, postavljen na ovaj način, j este argument o dva argumenta. Razmotrimo detaljnije kako svaki od dva argumenta funkcioniše. Oni imaju nešto bitno zajedničko, iako im se predmeti - satovi i živa bića - raz­ likuju. Oba argumenta koriste Princip verodostojnosti (engl. Likelihood Prin­ ciple, Edwards 1 972) . Razmotrimo tvrdnju za koju znamo, na osnovu po­ smatranja (opservacije), da je istinita; nazovimo tu tvrdnju O. Razmotrimo zatim dva moguća objašnjenja (Hl i H2) zašto je O istinito. Princip vero­ dostojnosti glasi:

O daje izrazitu prednost H1 u odnosu na H2 ako i samo ako H1 pri­ daje O verovatnoću koja j e mnogo veća od verovatnoće koju H2 pridaje O. U notaciji teorije verovatnoće, princip glasi:

O daj e izrazitu p rednost H1 u odnosu na H2 ako P(O jH1)>>P(O jH2)

samo ako

Izraz "P(O jH1)" predstavlja verodostojnost koju hipoteza H1 ima u sve­ tlu opservacije O. Nemojte p omešati P (O jH1) sa P (H1j O). Mada se izrazi

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

47

"it is likely" i " it is probable"10 mogu zamenjivati u svakodnevnom govo­ ru, slediću R. A. Fišera u tome da se pojmovi likelihood (verodostojnost) i probability (verovatnoća) koriste u sasvim različitom značenju. Kako mogu P(O IH) i P(HIOJ da budu različiti? Čemu tolika gužva oko razlikovanja verodostojnosti hipoteze od njene verovatnoće? Uzmimo sle­ deći primer. Vi i ja sedimo u brvnari jedne noći i čujemo buku na tava­ nu. Pitamo se šta je uzrok te buke. Dajem objašnjenje da su to gremlini ko­ ji se kuglaju na tavanu. Vi ga odbijate kao neprihvatljivo. Neka j e O opservaciona tvrdnja " čuj e se buka na tavanu " . Neka je H hipoteza " na tavanu ima gremlina i oni se kuglaju " . Nadam se da uviđate da je P (O IH) vrlo visoka, a P (HI OJ uopšte nije. Ako bi se gremlini zaista kuglali gore, očekivali bismo da čuj emo buku. Ali sama činjenica da ču­ jemo buku ne čini mnogo verovatnim da ima gremlina koji se kuglaju. Hi­ poteza o gremlinima ima visoku verodostojnost, ali malu verovatnoću, s obzirom na buku koju čujemo. Ovaj primer, pored toga što treba da vas ubedi da verodostojnost tvrd­ nje nije isto što i njena verovatnoća, treba i da vam pokaže da je za prihva­ tljivost tvrdnje potrebno više od verodostojnosti. Hipoteza o gremlinima ima vrlo visoku verodostojnost; u stvari, može se tvrditi da nijedno drugo objašnjenje buke na tavanu ne bi moglo da ima veću. Ipak, hipoteza o gre­ mlinima nije baš prihvatljiva. Ovo pomaže da razjasnimo šta Prinicip ve­ rodostojnosti tvrdi da karakteriše, a šta ne. Ovaj princip jednostavno kaže da li opservacija o kojoj je reč daje pred­ nost j ednoj ili drugoj hipotezi. Ne govori vam da verujete u onu koju bo­ lje podržavaju dokazi koje razmatramo. U stvari, vi možete, u datom slu­ čaju, odb iti da veruj ete u bilo koju hipotezu, čak i ako p riznaj ete da opservacije podržavaju jednu od njih. Princip verodostojnosti ne pokuša­ va da vam kaže koliko je dokaza dovoljno da poverujete. On jednostavno predstavlja sredstvo da otkrijete značenje dokaza kojima raspolažete. Drugo pitanje kojim se Princip verodostojnosti ne bavi je unos infor­ macij a osim opservacija koj e su pri ruci. U slučaju gremlina, mi o svetu znamo mnogo više nego što je sadržano u tvrdnji O. Hipoteza o gremlini­ ma ima visoku verodostojnost u odnosu na O, ali mi ovu hipotezu sma­ tramo neprihvatljivom na osnovu prethodnog znanja. Ukupna prihvatlji­ vost hipoteze je funkcij a i nj ene verodostojnosti u odnosu na sad ašnje opservacij e i njene prihvatljivosti na osnovu prethodnog znanj a. Princip verodostojnosti ne govori da je od dve hipoteze (u odnosu na neku opser­ vaciju koju razmatramo) verovatnija ona koj a ima veću ukupnu prihva­ tljivost (u odnosu na sve ostalo što znamo) . l

O

U svakodnevnom govoru oba izraza mogu se koristili u smislu verovatno je.

48

Kreacionizam

Tako, Princip verodostojnosti ima prilično skromne pretenzije. Ne go­ vori vam u šta da verujete, niti koja je od suprotstavljenih hipoteza prihva­ tljivija u konačnom zbiru. Kaže vam, jednostavno, kako da interpretirate j ednu opservaciju kojom raspolažete. Ako vam prva hipoteza govori da je O očekivano , a druga da bi bilo pravo čudo da je O istinito, tada O da­ je prednost prvoj hipotezi u odnosu na drugu. Vratimo se sada Pejlijevom argumentu. Već sam rekao da ovaj argu­ ment uključuje po ređenje dva različita argumenta - prvog o satu i drugog o živim bićima. Možemo da predstavimo stavove uključene u argument o satu na sledeći način:

A: Sat je složen i dobro odgovara zadatku merenja vren1ena. S 1 : Sat je proizvod inteligentnog tvorca. S2: Sat je proizvod slučajnih fizičkih procesa. Pejli tvrdi da P(AjS1)>>P(AIS2). Zatim kaže da se isti način analize mo­ že primeniti na sledeća tri stava:

B: Živa bića su složena i dobro prilagođena zadacima preživljavanja i reprodukcij e. ž 1 : Živa bića su proizvod inteligentnog tvorca. ž2: Živa bića su p roizvod slučajnih fizičkih procesa. Pejli tvrdi da, ako se slažete sa njim po pitanju sata, morate se takođe složiti da j e P (B lž1)>>P(B iž2)· Mada su predmeti dva argumenta razli­ čiti, logika je ista. Oba izvode zaključak na osnovu najbolj eg objašnjenja, gde se Princip verodostojnosti koristi da bi se utvrdilo koju hipotezu op­ servacije podržavaju.

2.3 Hjumova kritika Hjum nije razmišljao o argumentu na osnovu dizajna na ovakav na­ čin. Za njega, taj argument nije zaključak na osnovu najboljeg objašnjenja, već pre argument po analogiji ili induktivni argument. Ova drugačija kon­ cepcija argumenta čini veliku razliku. Hj umova kritika je vrlo moćna ako argument ima karakter kakav mu pripisuje. Ali ako je argument, kao što ja tvrdim, zaključak na osnovu najboljeg objašnjenja, Hjumove kritike pot­ puno gube oštricu. Iako je Pejli pisao p osle Hjumove smrti, lako se može preformulisati Pejlijev argument tako da sledi obrazac koji bi, po Hjumu, trebalo da ima-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

49

ju svi argumenti na osnovu dizajna. Po Hjumu, ovaj argument oslanja se na analogiju između živih bića i artefakata: Satovi su proizvod inteligentnog tvorca. Satovi i organizmi su slični. Organizmi su proizvod inteligentnog tvorca. Povukao sam dvostruku liniju između premisa i zaključka ovog argu­ menta da ukažem kako bi premise trebalo da učine zaključak verovatnim ili vrlo prihvatljivim; argument nij e zamišljen da bude deduktivno validan. (Deduktivno validan znači da premise, ako su istinite, apsolutno garantu­ ju da je i zaklj učak istinit.) Ako je argument na osnovu dizajna argument po analogiji, moran1o se zapitati u kojoj meri p remise podržavaju zaključak. Da li čine zaključak krajnje prihvatljivim ili ga samo slabo podržavaju? Hjum kaže da su argu­ menti po analogiji j ači ili slabiji, u zavisnosti od toga koliko su dva objek­ ta međusobno slična. Da bi ovo ilustrovao, traži da uporedimo sledeća dva argumenta po analogiji: Kod ljudskih bića postoji cirkulacij a krvi. Ljudska bića i psi su slični. Kod pasa p ostoji cirkulacija krvi.

Kod ljudskih bića postoji cirkulacija krvi. Ljudska bića i biljke su slični. Kod biljaka postoji cirkulacija krvi. Prvi argument, kaže Hjum, daleko je j ači od drugog, jer su ljudska bi­ ća mnogo sličnija psima nego biljkama. Ovu teoriju o tome šta čini argument po analogiji jačim ili slabijim mo­ žemo predstaviti na sledeći način. Obj ekt e je cilj - obj ekat o kome želi­ mo da izvedemo zaključak. Objekt a je analog, za njega se već zna da po­ seduje svojstvo S: Objekt a ima svojstvo S. Objekt a i objekt e su slični u stepenu n . n ======

Objekt e ima svojstvo S.

so

Kreacionizam

U ovakvoj konstrukciji argumenta n se j avlja dva puta. M eri stepen ukupne sličnosti između a i e, gde n = O znači da dva objekta nemaj u za­ j edničkih svojstava, a n = l znači da su im sva svojstva ista. Varijabla n takođe meri koliko premise p održavaju zaključak, gde takođe (kao i sa­ ma koncepcij a verovatnoće) može imati bilo koju vrednost između O i l (uključujući O i 1) . Što j e analog sličniji cilju, to premise snažnije podrža­ vaju zaključak. Hjum veruj e da ova prilično prihvatljiva teorija o logici argumenata po analogiji ima važne posledice po argument na osnovu dizajna. Da bi­ smo videli koliko premise podržavaju zaključak ovog argumenta, mora­ mo se zapitati koliko su zaista slični satovi i organizmi. Sasvim kratko raz­ mišljanj e pokazuje da su vrlo neslični. Satovi su sačinjeni od stakla i metala; oni ne mogu da dišu, rastu, metabolišu, vrše izlučivanje ili se reproduku­ ju. Lista može da se nastavi u nedogled. Zaista, teško je zamisliti dve ne­ sličnije stvari. Neposredna posledica je, naravno, da j e argument na osno­ vu dizaj na vrlo slab argument p o analogiji. Bilo bi nečuveno tvrditi da organizmi imaju dato svojstvo samo zato što ga imaju satovi. Mada je Hj umova kritika razorna ako je argument na osnovu dizajna argument po analogiji, ne vidim razlog zašto bi se morao tumačiti na taj način. Pejlijev argument o organizmima stoji nezavisno, bez obzira na to da li su satovi i organizmi slični ili ne. Svrha priče o satovima je da pomog­ ne čitaocu da uvidi kako j e argument o organizmima ubedljiv. Da konačno zaključimo, razmotrićemo treću primenu Principa vero­ dostojnosti. Pretpostavimo da smo bacili novčić hiljadu puta j zabeležili koliko je puta izašlo pismo, a koliko puta glava. Rezultate smo izrazili tvrd­ njom O (navedenom niže) i želimo da upotrebimo O da bismo napravili razliku između dve suprotstavljene hipoteze: 0: Glava je izašla je

803 puta, a pismo 197 puta.

H1 : Novčić nij e ispravan ( češće pada na j ednu stranu) - verovatnoća da će izaći glava iznosi 0.8. H2: Novčić j e ispravan - verovatnoća da će izaći glava iznosi 0.5. Princip verodostojnosti govori nam da opservacije daju izrazitu prednost

H1 u odnosu na H2• Dokazi idu u korist jedne, a protiv druge hipoteze. To je standardna ideja koju možete čuti na časovima statistike. Irelevantno je za ovaj način rezonovanja pitati se da li je novčić sličan organizmu ili satu ili bi­ lo čemu drugom. Verodostojnost je nezavisna; analogija je irelevantna. Preći ću na drugu Hjumovu kritiku argumenta na osnovu dizajna, ko­ ja nije uspešnija od prve. On tvrdi da zaključivanje od posmatranog efekta

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

51

do njegovog pretpostavljenog uzroka mora biti zasnovano na indukciji. Fret­ postavimo da smo opazili da Sali ima osip na ruci. Zaključujemo iz toga da je ona bila u kontaktu sa otrovnim bršljanom l l . Hj um insistira na tome da je ovakvo zaključivanje od efekta do uzroka osnovano samo ako je bazirano na prethodnom znanju da je takav osip obično izazvan otrovnim bršljanom. Šta određuje da li je takav induktivni argument jači ili slabiji? Ako smo videli samo nekoliko slučajeva osipa i primetili da je većina izazvana otrov­ nim bršljanom, tada je zaključak da je Salin osip izazvan otrovnim bršlja­ nom prilično slab. S druge strane, ako smo videli veliki broj slučajeva osi­ pa i otkrili da su svi izazvani otrovnim bršljanom, mnogo je čvršća osnova naše tvrdnje da je Salin osip izazvan otrovnim bršljanom. Hjumova ideja odgovara savremenoj ideji da je veličina uzorka važan faktor koji utiče na snagu zaključka. Hjum misli da ovo razmatanj e ima razorne posledice ako se primeni na argument na osnovu dizajna. Tvrdi da, ako treba da imamo j ak razlog da mislimo da su organizmi u našem svetu proizvod inteligentnog dizajna, moramo pre toga da vidimo mno­ štvo d rugih svetova i inteligentne dizajnere koji proizvode organizme na njima. Ali, koliko smo takvih svetova posmatrali? Odgovor je - ni jedan je­ dini. Tako je induktivni argument najslabiji moguć; veličina uzorka je nula. Ponovo, važno je uočiti da zaključivanje na osnovu najboljeg objašnje­ nja ne zahteva poštovanje pravila koja Hjum postavlja. Na primer, razmo­ trimo pretpostavku Alvareza i saradnika ( 1 980) da je masovno izumiranje koj e se dogodilo krajem perioda krede izazvano udarom velikog meteo­ rita, što je podiglo džinovski oblak prašine. Iako ima mnogo mogućnosti za raspravu oko toga da li je ovo prihvatljivo (videti J ablonski, 1 984. za di­ skusiju), irelevantno je to što nikada nismo prisustvovali udaru meteorita koji bi izazvao masovno izumiranj e " na drugim svetovima)). Zaključak na osnovu najbolj eg objašnj enja razlikuje se od induktivnog argumenta na osnovu veličine uzorka. Hjum je dao i druge kritike argumenta na osnovu dizajna, ali one ni­ su bolje od ove dve koje sam opisao. Deo problema je u tome što Hj um ni­ je imao ozbiljno alternativno objašnj enj e fenomena o kojima je raspra­ vljao. Nij e nemoguće j e da se argument na osnovu dizajna odbaci, a da ga ništa drugo ne zameni. To bi se, na primer, moglo dogoditi ako je hi­ poteza o inteligentnom dizajneru nekoherentna ili kontradiktorna, ali ja ne primećujem takve nedostatke u ovom argumentu. Ne iznenađuje me da su inteligentni ljudi bili vrlo naklonjeni hipote­ zi dizajna onda kada se jedina ponuđena alternativa zasnivala na slučajnim ll

Toxicodendron radicans (engl. poison ivy) , biljka rasprostranjena širom Severne Amerike, izaziva alergijske reakcije na koži.

52

Kreacionizam

fizičkim procesima. Ali Darvin je p otpuno prornenio dijalektički pejsaž ovog problema. Njegova hipoteza o evoluciji putem prirodne selekcije pred­ stavlja treću mogućnost; ona ne zahteva inteligentni dizajn, niti se prirod­ na selekcija može p osrnatrati kao " slučajni fizički proces " . Pejli je tvrdio da razmatranja verodostojnosti daju prednost dizajnu u odnosu na slučaj ­ nost; drugo je pitanje da li verodostojnost daj e prednost dizajnu nad evo­ lucij om putem prirodne selekcije.

2.4 Zašto prirodna selekcija nije slučajan proces Prirodna selekcija deluje kada postoji nasledna varijabilnost u adaptiv­ noj vrednosti. Adaptivna vrednost organizma ogleda se u njegovoj sposob­ nosti da preživi i da se reprodukuje, koja je predstavlj ena kroz verovat­ noće. Na primer, pretpostavirno da se organizmi u populaciji razlikuju po svojoj sposobnosti da prežive od stupnja jajeta do stupnja adulta. To zna­ či da različiti organizmi imaju različitu verovatnoću preživljavanja. Pošto adaptivnu vrednost predstavljamo kroz verovatnoću, to u izve­ snom smislu znači da slučaj igra ulogu u evoluciji putem prirodne selek­ cije. Ali ako slučaj igra ulogu, zar to ne znači da je prirodna selekcija čaj an p ro ces? I ako j e prirodna selekcij a slučaj an proces, kako može da predstavlja drugačij u formu objašnjenja od alternativa koje je Pejli razn1a­ trao u svom argumentu na osnovu dizajna? Ako je proces slučajan, tada različite mogućnosti imaju istu (ili skoro istu) verovatno ću da će se ostvariti. Fer lutrija uključuj e slučajno izvlače­ nje iz bubnja; svaki loz irna istu šansu da će biti izvučen. Međutim, kada različite mogućnosti imaju drastično različite verovatnoće, proces nije slu­ čajan. Ako ja puširn, j edem masnu hranu i ne vežbarn, moj a verovatnoća za dug život može biti niža od vaše, ako vi izbegavate te poroke. U tom slu­ čaju, određivanje ko će od nas živeti, a ko umreti, neće biti slučajno. Prirodna selekcija zasniva se na nejednakim verovatnoćarna i zato ni­ je slučajan proces. Slučajnost ostaje tema evolucione teorije kada se raz­ matra neutralistička hipoteza. Ako aleli datog lokusa u populaciji imaju istu ( ili skoro istu) adaptivnu vrednost, učestalosti gena menjaju se zbog slučajnog genetičkog drifta, a ne usled delovanja prirodne selekcije. Slu­ čajnost je važna tema u teoriji evolucije, ali nije deo procesa prirodne se­ lekcij e. Kreacionisti p onekad opisuj u prirodnu selekciju kao " slučajnu " , ka­ da je porede s tornadorn koji prolazi kroz otpad. Tornado " slučajno " korn­ binuj e komade otpada. Krajnj e je neverovatno da bi ova " slučajna " ak-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

53

tivnost kao rezultat dala automobil koji funkcioniše. Kreacionisti misle da isto važi i za prirodnu selekciju: pošto je " slučajna", ne može da stvori red iz nereda. Ovom načinu razmišljanja može se dati privid matematičke precizno­ sti. Razmotrite milijarde načina na koj e se delovi otpada mogu sastaviti. Od tih mnogobrojnih kombinacija, samo bi sasvim mali broj dao automo­ bil koj i funkcioniše. Znači, prilično je sigurno da tornado neće imati taj efekat. Primetite kako se ovaj argument povezuje sa definicijom slučajno­ sti koja j e prethodno data. Argument sadrži implicitnu idej u da se svaka kombinacija delova može pojaviti sa istom verovatnoćom kao i ostale kom­ binacij e. Uz tu pretpostavku, zaista sledi navedeni zaključak. Međutim, pogrešno je misliti da je prirodna selekcija proces gde svaki mogući ishod ima podjednaku verovatnoću. Proces prirodne selekcije ima dve komponente. Prvo, mora da posto­ ji varijabilnost u populaciji; tada prirodna selekcija može da deluje, modi­ fikujući učestalosti postoj ećih varij anti. Evolucionisti ponekad koriste reč " slučaj an" da opišu proces mutacija, ali je smisao donekle drugačiji u odnosu na ono što sam upravo opisao. Mutacije su " slučajne" u tom smi­ slu što se ne poj avljuju zato što su korisne za organizme. Mogu postojati fizički razlozi što dati mutagen - radijacija, na primer - izaziva neke mu­ tacije s većom verovatnoćom od drugih. Izraz " slučajne mutacije" ne zna­ či da je pojava različitih mutacija podjednako verovatna. Činj enica da proces mutacij a-selekcija ima dva dela bitno je poveza­ na sa kreacionističkom analogijom o tornadu i otpadu. To je slikovito iz­ neo Ričard Dokins ( 1 986) u svojoj knjizi Slepi časovničar. Dokins opisuje primer iz Sajmona (Simon, 1 98 1 ) . Zamislite napravu koja je neka vrsta ši­ frovane brave. Sastavljena je od serije diskova poredanih jedan uz drugog. Na ivici svakog diska poređano je 26 slova abecede12. Diskovi se mogu okre­ tati zasebno, tako da se različite kombinacije slova pojavljuju u prozoru. Koliko različitih kombinacija slova može da se pojavi u prozoru? Po­ stoji 26 mogućnosti za svaki disk i ukupno 20 diskova, tako da postoji 2620 mogućih različitih nizova. Jedan od njih je ČINIMISESLIČANLASICI 1 3• Ako se diskovi okreću nezavisno i ako svako slovo na disku ima istu ve­ rovatnoću da će se pojaviti u prozoru, tada je verovatnoća pojave baš ove kombinacije 1/2620, što je zaista vrlo mali broj . Ako je proces stvarno slu­ čajan, na način kako je upravo opisano, tada je krajnje neverovatno da bi mogao da proizvede uređenu p oruku kao što je ova, čak i ako bi se di12 Engleske abecede 1 3 U originalu: METHINKSITISAWEASEL [Hamlet, III, 2] .

54

Kreacionizam

skovi okretali iznova i iznova. Čak i kada bi se svi diskovi zajedno okrenu­ li milijardu puta, verovatnoća da će se pogoditi ciljana poruka j oš uvek bi bila zanemarljivo mala. Razmotrimo sada drugačiji proces. Kao i pre, diskovi se okreću i oni su " ispravni " ; svaka od 26 mogućnosti ima istu šansu da će se poj aviti u prozoru. Ali zamislimo sada da se disk zaustavi ukoliko se pojavi slovo ko­ je odgovara onom u ciljnoj poruci. Ostali diskovi, kod kojih se nisu poja­ vila " prava " slova, nastavljaju da se okreću p o principu slučajnosti i pro­ ces se ponavlj a. Kakva je sada šansa da diskovi p okažu poruku ČINIMISESLIČANLASICI posle, recimo, 50 ponavljanja? Ovaj broj, u pro­ seku, uopše nij e veliki. Mada analogija između ovog procesa i procesa mutacije-selekcije nije savršena u svakom pogledu, ona služi da ilustruje važnu odliku evolucije putem prirodne selekcij e. Varijabilnos t nastaje bez obzira na to da li " od­ govara cilju " (tj . da li j e korisna za organizam) , ali zadržavanje (selekcija protiv varijanti koje nastaju) je druga stvar. Neke varijante imaju veću spo­ sobnost da opstanu od drugih. Vetar koji duva kroz otpad je skoro sasvim slučajan proces, kao i po­ novljeno okretanje svih diskova u napravi koju smo opisali. Ali proces mu­ tacija-selekcije razlikuje se suštinski od oba. Varijabilnost se generiše slu­ čajno, ali selekcija varijanti nij e slučajna. Kreacionisti (npr. Behe, 1 996) ponekad ne razumeju smisao ove ana­ logije. " Ciljna p oruka " šifrovane brave je, naravno, nešto što ljudski um određuje. Međutim, ne znači da se p rimer može primeniti samo na živa bića, ako pretpostavimo da inteligentni tvorac odlučuj e koja svojstva ži­ va bića treba da p oseduju. Svrha ovog primera je da ilustruje razliku izme­ đu potpuno slučajnog procesa i dvostepenog p rocesa slučajnog nastanka varijabilnosti i neslučajnog selektivnog zadržavanja. Prema teorij i prirod­ ne selekcije, organizmi u populaciji zadržavaju neku osobinu zato što im ona pomaže da prežive i reprodukuju se. Nije potreban inteligentni tvo­ rac da učini neke osobine korisnim, a druge štetnim.

2.5 Dve vrste sličnosti Pejli j e tvrdio da j e hipoteza dizajna verodostojnij e objašnjenje zašto su organizmi složeni i dobro prilagođeni od hipoteze slučajnih prirodnih procesa. S avremeni evolucioni b iolozi često o dgovaraj u da je hipoteza dizajna manje verodostojna od hipoteze prirodne selekcije. U ovom odelj­ ku izneću argument evolucionista. Upotrebićemo, ponovo, Princip vero­ dostojnosti.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

55

Argument počinje konstatacijom da su se posmatranja koja zahtevaju objašnjenje " promenila" od Pejlijevog vremena. Pejli je isticao adaptivnu savršenost prirode. Verovao j e da je svaka pojedinost živih bića najbolj a moguća. Pejli nije bio usamljen u tom pogledu. Otprilike vek ranije, filo­ zof-naučnik Gotfrid Lajbnic ( Leibniz, 1 646- 1 7 1 6) tvrdio je da je Bog stvo­ rio najbolji od svih mogućih svetova. Valter (Voltaire) se satirična poigrao ovom optimističkom idejom u svojoj komediji Kandid kroz lik doktora Panglosa, koji tumara svetom naivno videći savršenost u svakom nj ego­ vom detalju. Darvin je započeo raskid sa ovom tradicijom perfekcionizma, a mo­ derni evolucionisti su ga sledili. Oni odbacuju ideju da su adaptacije savr­ šene, tvrdeći da su pre tipično nesavršene. Predviđanj e na osnovu pri­ rodne selekcije je da će, od osobina prisutnih u populaciji, one koje imaju najveću adaptivnu vrednost postati česte. Rezultat nije najbolji od svih sve­ tova koji se mogu zamisliti, nego najbolj a od varijanti koji su na raspola­ ganju. A " najbolje " znači najbolje za reproduktivni uspeh organizma. Prirodna selekcija je "kotlokrpa " (Jacob, 1 977) . Organizme nije prema skici napravio izuzetno talentovani i dobronamerni inženj er. Savremeni organizmi poseduju osobine koje su modifikacije osobina prisutnih kod njihovih predaka. Ovaj kontrast između hipoteze o evoluciji putem pri­ rodne selekcije i hipoteze dizajna je od izuzetne važnosti. Ove dve teorije daju sasvim različita predviđanja o živom svetu. Razmotrimo činjenicu da organizmi koji pripadaju različitim vrstama često pokazuju razlike u strukturi delova koji imaju istu funkciju. Krila pti­ ca, slepih miševa i insekata služe za letenje. Ipak, pažljivo proučavanj e tih " " krila otkriva da se ona razlikuju u mnogobrojnim aspektima koji ima­ ju malo ili nimalo veze sa zahtevima letenj a. Ako je krila dizajnirao inte­ ligentni inženjer tako da omoguće maksimalnu prilagođenost organizma na letenje, bilo bi vrlo teško objasniti te razlike. S druge strane, one posta­ ju lako razumljive ako prihvatite hipotezu da je svaka od tih grupa nasta­ la od predaka koji nisu imali krila. Krilo ptice je slično prednjem ekstre­ mitetu beskrilnih predaka ptica. Na isti način, krilo slepog miša slično je prednj em ekstremitetu njegovih beskrilnih predaka. Krila nisu napravlje­ na na osnovu skice, već predstavljaju modifikacije struktura koje su posto­ jale kod predaka. Pošto je prirodna selekcija kotlokrpa, organizmi zadrža­ vaju karakteristike koje otkrivaju njihovo poreklo. Sličan niz dokaza odnosi se i na rudimentarne14 ( engl. vestigial) orga­ ne. Čovečji fetus razvija škržne proreze, a zatim ih gubi. Embrionima ki1 4 Vestigijalni organi (tačnije, strukture) su oni koji su tokom evolucije izgubili svoju prvobit­ nu funkciju, u celini ili najvećim delom; tipično su u rudimentarnom stanju.

56

Kreacionizam

tova i mravoj eda rastu zubi, koji se zatim resorbuju u vilicu pre rođenja. Ove osobine su tim organizmima potpuno beskorisne. Zbunjujuće je za­ što bi ih inteligentni tvorac ubacio u sekvencu razvića samo zato da bi ih malo kasnije izbrisao. 11eđutim, ovi ostaci uopšte više nisu zbunjujući ka­ da shvatimo da su ljudi, kitovi i mravojedi nekada imali pretke kod kojih su se te osobine zadržavale nakon rođenja i bile funkcionalne. Škržni pro­ rezi izgubili su svoju funkciju negde duž linije koja je vodila do nas, tako da su uklonjeni iz fenotipa odraslih jedinki. Njihovo prisustvo u embrio­ nu nije štetno, tako da su ostali kao osobina embriona. Ovakve osobine prisutne su i kod adultnih organizama. Zašto je kič­ meni stub čoveka tako sličan 15 kičmenom stubu čovekolikih majmuna? Ovaj oblik kičme je vrlo nepogodan za uspravan hod, logičnije je njego­ vo prisustvo kod organizama koji se kreću na četiri noge. Inženjer koji bi hteo da opremi majmune i ljudska bića onim što im je potrebno, ne bi iza­ brao isto rešenje za sve (pod uslovom, naravno, da je inženjer dobrona­ meran i da mu nije cilj da izazove bol u leđima) . Međutim, ako ljudska bi­ ća i čovekoliki majmuni potiču od zajedničkih predaka, sličnost uopšte nije iznenađujuća. Predačko stanje je modifikovana da omogući uspravan hod, mada ta modifikacija nije savršena. Guld ( Gould, 1 980b ) navodi sličnu priču o pandinom " palcu " . Pan­ de su vegetarij anci koji se uglavnom hrane bambusom . Panda guli bam­ bus tako što provlači stabljiku između šape i izraštaja kosti ( " palca" ) koji mu štrči sa zgloba. Ovo je prilično neefikasna alatka za pripremanj e hra­ ne; inženjer bi lako napravio nešto bolje. Međutim, šapa pande je upadlji­ vo slična šapama medveda mesoždera. Zašto su šape tako slične, ako pan­ de i medvedi imaju toliko različite načine ishrane? Opet, sličnost ima smisla kao trag istorije, ne kao proizvod optimalnog dizajna. Pande su potomci medveda mesoždera i tako su njihove šape modifikacije predačkog stanj a. Osobine kao ove koj e su opisane prilično su česte. N e dešava se tako retko da se biolozi suoče sa osobinom za koju nema adaptivnog obj ašnje­ nja: to je sasvim rutinska situacij a. Da je ovo knjiga iz biologij e ili knjiga koj a se bavi dokazima u korist evolucij e, a protiv kreacionizma (videti Futuyma, 1 982 i Kitcher, 1 982a) , mogao bih da nagomilam još primera kao što su ovi koje sam upravo pomenuo. Ali p ošto je ovo tekst o filozofi­ ji, želim da se koncentrišem više na logiku tih argumenata nego na njiho­ ve empirijske detalje. Nadam se da j e j asno kako ovi argumenti koriste Princip verodostoj ­ nosti. Navede se neka opservacij a ( O ) , pa se hipoteza dizajna (D) i hipo1 5 Ima i upadljivih razlika.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

57

teza evolucij e putem prirodne selekcije (E) razmatraju u tom svetlu. Tvr­ di se da bi opservacija bila vrlo neočekivana ako je hipoteza dizajna tačna, ali bi bila očekivana ako je tačna hipoteza evolucije putem prirodne selek­ cij e. Opservacija daje izrazitu prednost evoluciji u odnosu na dizajn, jer je

P(O !E)>>P(O ID). Upravo sam naveo primere sličnosti među vrstama koji izgleda podr­ žavaju hipotezu da su evoluirali putem prirodne selekcije, pre nego hipo­ tezu da ih je dizajnirao dobronamerni i moćni inženjer. Međutim, ima dru­ gih sličnosti koje nemaju taj status. I ljudi i čovekoliki majmuni sposobni su da ekstrahuju energiju iz sredine; i jedni i drugi su sposobni da se re­ produkuju. Ove sličnosti ne pružaju j ak dokaz u korist evolucije, a protiv kreacionizma, jer očekujemo od organizama da budu sposobni za te stva­ ri na osnovu obe hipoteze. Neke sličnosti podržavaju hipotezu evolucij e; druge ne omogućavaju diskriminaciju između te hipoteze i hipoteze dizaj­ na. Po čemu se razlikuju ova dva tipa sličnosti? Odgovarajući na izazov kreacionizma, biolozi se često nađu u situaci­ ji da objašnj avaju zašto je prirodna selekcija tako moćna. Ako ih zapitaju kako je oko kičmenjaka moglo da evoluira putem prirodne selekcije, bio ­ lozi pokušavaju da pokažu kako niz postepenih modifikacija može da tran­ sformiše deo tkiva osetljiv na svetlost u adaptaciju tipa kamere koju kori­ stimo za vid. Lako je p ogrešno protumačiti ovo rasuđivanj e i zaključiti da je prirodna selekcija sklona da uradi potpuno iste stvari kao i superin­ teligentni inženjer. Ako inženjerska struka tvrdi da naprava za viđenje mo­ ra imati sočivo koje fokusira dolazeću svetlost, tada se može očekivati da prirodna selekcija proizvede sočivo koje će baš to i činiti. Ovakve tvrdnje o moći prirodne selekcije nose rizik zapostavljanja naj­ bolj eg dokaza koji postoji za drugu polovinu Darvinove dvodelne teorije - hipotezu drveta života. Darvin je istakao ovo važno svojstvo svoje teori­ je u sledećem pasusu iz Postanka ( str. 39 1 ) : Na osnovu gledišta da odlike imaju stvarnu vrednost za klasifikaciju samo ukoliko otkrivaju poreklo, možemo lako razumeti zašto analog­ ne ili adaptivne odlike, iako su od najveće važnosti za dobrobit bića, za sistematiku nemaju gotovo nikakvu vrednost. Jer životinje koje pri­ padaju dvema sasvim različitim linijama porekla mogle su postati pri­ lagođene sličnim uslovima, i tako po spoljašnjosti postati vrlo slične; ali takve sličnosti neće otkriti, već će pre težiti da sakriju njihovo krv­ no srodstvo. Adaptivne osobine su dobre za organizam, ali adaptivne sličnosti me­ đu organizmima su loše za sistematičara koji želi da rekonstruiše genealo-

58

Kreacionizam

giju vrsta. Ako dve vrste imaju zajedničku odliku koja ima očigledno adap­ tivno objašnj enje, ova sličnost će biti " praktično beskorisna" u dokaziva­ nju tvrdnje da ova dve vrste potiču od zajedničkog pretka. Formulisao sam hipotezu drveta života kao vrlo snažnu (tj . logički am­ bicioznu) tvrdnju. Ona kaže da su svi današnji organizmi na Zemlji ge­ nealoški p ovezani. Ali zašto da prihvatimo hipotezu drveta života u ova­ ko snažnoj formi? Zašto, na primer, ne mislimo da su životinje međusobno srodne i da su biljke međusobno srodne, ali da biljke i životinje nemaju za­ j edničkih predaka? Standardni dokaz koja se koristi kao odgovor na ovo pitanje je (skoro) univerzalni genetički kod. To se ne odnosi na činjenicu da je čitav zemalj­ ski život zasnovan na DNK/RNK, već pre na način kako se lanci DNK ko­ riste za dobij anj e aminokiselina, koje su gradivni delovi proteina (i time i ishoda razvojnih procesa na većoj skali) . Informaciona RNK sastoji se od nizova četiri nukleotida (Adenin, Citozin, Guanin i Uraci!) . 1 6 Različiti tri­ pleti nukleotida (kodoni) kodiraju različite aminokiseline. Na primer, UUU kodira fenilalanin, A UA kodira izoleucin, a GCU kodira alanin. Sa nekim retkim izuzecima, sva živa bića koriste isti kod. To se tumači kao dokaz da su svi oblici zemaljskog života srodni. Biolozi veruju da je kod arbitraran - da nema funkcionalnog razloga zašto bi dati kodon kodirao j ednu aminokiselinu pre nego neku drugu ( Crick, 1 96 8 ) . 17 Primetite kako arbitrarnost koda igra ključnu ulogu u ar­ gumentu verodostojnosti. Ako je kod arbitraran, tada činjenica da je uni­ verzalan p održava hipotezu o zajedničkom poreklu života. Međutim, ako kod nije arbitraran, argument se menja. Ako j e posmatrani genetički kod fizički jedini moguć (ili najfunkcionalniji), možemo očekivati da će ga ko­ ristiti sva živa bića čak i ako su nasta la n ezav isno. Razmotrimo analogiju između problema rekonstrukcije biološke evo­ lucij e i problema rekonstrukcije evolucije kulture. Zašto istoričari lingvi­ stike veruju da su različiti j ezici ljudi međusobno srodni? Zašto ne misle da j e svaki nastao zasebno? Stvar nije samo u tome da j ezici ispolj avaju skup sličnosti. I zaista, ima nekih sličnosti koj e bismo očekivali čak i da su jezici nastali zasebno. Na primer, činjenica da i francuski i italijanski i špan­ ski sadrže lična imena, nije baš j ak dokaz da su ti jezici srodni. Imena ima­ ju očiglednu funkcionalnu primenu. S druge strane, činjenica da su nazi­ vi brojeva u ovim j ezicima slični predstavlja zaista snažan dokaz: 16 U

sastav nukleotida, pored jedne od navedenih azotnih baza, ulaze i šećer pentoza i fosfat­ na grupa. 1 7 Poslednjih decenija rasvetljene su osnovne tačke u evoluciji genetičkog koda; problem je znatno složeniji nego što je ovde navedeno.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

59

francuski

italijanski

španski

un

uno

uno

2

deux

due

dos

3

trois

tre

tres

4

quatre

quattro

cuatro

5

cinq

cinque

cineo

Naravno, moguće je da je svaki jezik nezavisno razvio slične nazive za brojeve, ali mnogo je prihvatljivija pretpostavka da je sličnost posledica či­ njenice da ovi jezici potiču od jednog predačkog jezika (latinskog) . I opet, razlog što ova sličnost predstavlja tako snažan dokaz zajedničkog porekla je da su nazivi broj eva dati arbitrarno . Arbitrarna sličnost, za razliku od adaptivne sličnosti, pruža snažan dokaz genealoških odnosa.

2.6 Problem prediktivne ekvivalencije U prethodnorn odeljku opisao sam argument koji su n1nogi biolozi pri­ hvatili kao p otvrdu da je hipoteza evolucije putem prirodne selekcije ve­ rodostojnij a od hipoteze inteligentnog dizajna. Ovaj argument uzima u obzir opažanj e da organizmi često nisu savršeno prilagođeni sredini i tu­ mači hipotezu dizajna kao da iz nje proizilazi da bi organizmi trebalo da budu savršeno prilagođeni. Ovakva verzija hipoteze dizajna pretpostavlja vrlo određenu sliku toga kakav bi Bog bio da postoji. Istražiću kakve su posledice ako se ta slika modifikuje. To se može učiniti na mnogo načina i ja svakako ne želim da ispi tam sve, ali dve mo difikacij e su vredne p a ­ žnje ako želimo d a razumemo logiku problema koji postavlja debata kre­ acionizam - evolucija. Jedna od mogućih modifikacij a podrazumeva da uklonimo Boga iz problema postanka vrsta. Pretpostavimo da neko veruje da je Bog stvorio svemir i onda prepustio fizičkim zakonima da dalje deluju. Ova verzija te­ izma nije u suprotnosti sa hipotezom evolucije putem prirodne selekcije. Naravno, prihvatljivost ove verzije teizma je posebno pitanje. Moramo se zapitati da li postoji bilo kakav razlog da mislimo da takva vrsta bića zai­ sta postoji. Istraživanje ovog pitanja udaljilo bi nas od argumenta na osno­ vu dizajna i dovelo do opštih filozofskih tema. Ono što ovde treba istaći je da ova verzija teizma nije konkurentska hipoteza ako pokušavamo da utvr-

60

Kreacionizam

dimo prihvatljivost teorije evolucije putem prirodne selekcije. Evoluciona teorij a nij e u kompeticiji sa ovom verzijom teizma, baš kao ni sa specijal­ nom teorijom relativnosti; teorije se odnose na sasvim različite fenomene. Druga promena hipoteze dizajna koju želim da razmotrim potkopava, čini se, argumente verodostojnosti opisane u prethodnom odeljku. Raz­ motrimo hipotezu da je Bog stvorio svaku vrstu zasebno, ali na takav na­ čin da nas navede da pogrešno pomislimo da su evoluirale putem prirod­ ne selekcij e. Ova hipoteza " Boga obmanjivača" ne slaže se sa hipotezom evolucije putem prirodne selekcije. Ipak, obe hipoteze daju iste pretpostav­ ke o tome šta ćemo opaziti u živom svetu. Pošto su hipoteze prediktivno ekviva lentne, nij edan argument verodostojnosti ne može se upotrebiti da pokaže kako posmatranja podržavaju jednu ili drugu. Menjajući našu kon­ cepciju Boga, od dobronamernog i svemoćnog konstruktora do obmanji­ vača kakvog smo upravo opisali, spasli smo hipotezu dizajna od pobijanja. Da li to znači da j e hipoteza dizajna živa i zdrava i da hipotezu evolucije putem prirodne selekcije ne podržava snažno ono što znamo? Šematizovaćemo ovaj problem da bismo njegovu logiku učinili ekspli­ citnom. Razmotrili smo verodostojnost dve hipoteze u odnosu na opažanje: 0: Organizmi su nesavršeno prilagođeni sredini u kojoj žive.

Dp: Vrste je stvorio zasebno superinteligentni i svemoćni Bog koji je hteo da organizmi budu savršeno prilagođeni sredini u kojoj žive. Ev: Vrste su evoluirale od zajedničkih predaka procesom prirodne se­ lekcije. Tvrdi se da opažanj a daju prednost hipotezi evolucij e nad hipotezom dizajna (Dp); P(Oul Ev ) >> P(O!Dp) . Ali, razmotrimo sada drugu hipoteze dizajna:

Dt : Vrste je stvorio zasebno Bog koji ih je načinio da izgledaju tako kao da su evoluirale od zajedničkih predaka procesom prirodne selekcije. Hipoteza obmane j e džoker. Dt i Ev su prediktivno ekvivalentne; sve što evolucij a p utem prirodne selekcij e predviđa o nesavršenosti organi­ zama, predviđa i hipoteza Boga-obmanjivača. Hipoteze prema tome ima­ ju istu verodostojnost; P( Ou l Ev) = P( O l Dt) . Pitanj e koj e treba da raz­ motrimo jeste da li ova činj enica treba da p oljulj a naše uverenj e da j e evoluciona hipoteza tačna. Kada sam objašnjavao Princip verodostojnosti u odeljku 2.2, naglasio sam da hipoteza koja ima veliku verodostojnost može

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

61

n o neprihvatljiva. N a primer, hipoteza d a s e gremlini kuglaju n a tavanu ima vrlo visoku verodostojnost u odnosu na buku koju čujemo, ali to ne znači da nam buka govori da je hipoteza o gremlinima verovatno tačna. U ovom slučaju, mi imamo prethodne razloge da postojanje gremlina sma­ tramo vrlo neprihvatljivim. Zbog toga, buka na tavanu ne može i ne treba da nas ubedi da se to gore zaista gremlini kuglaju. Možemo li da ponudi� o takav argument i protiv hipoteze obmane Dt? Iako ova hipoteza ima istu verodostojnost kao i hipoteza evolucije putem prirodne selekcij e, postoje li drugi razlozi zbog kojih treba da je odbacimo kao neprihvatljivu? Dt zaista daje neobičnu koncepciju toga kakav bi bio Bog da postoji. Možemo li tvrditi da je prilično neprihvatljivo da bi Bog, kada bi postojao, bio obmanjivač? Možda bi čak trebalo da insistiramo na tome da je Bog po definiciji savršeno uman i moćan i da bi želeo da orga­ nizmi budu savršeno prilagođeni. Ne smatram da je ovo dovoljno ubedljivo. Istina, nije uobičajeno za­ mišljati Boga kao obmanjivača, ali nema razloga ni da mislimo da nije. Šta­ više, ne mislim da se definicij a koncepcij e Boga može upotrebiti za reša­ vanje ovog pitanja. Različite religije predstavljaju Boga na različite načine i bilo bi uskogrudo smatrati da Bog mora da bude baš onakav kakvim ga opisuj e neka religiozna tradicija. Prema tome, ne vidim kontradikciju u zamisli da je Bog obmanjivač. Druga kritika na račun hipoteze Dt j e da je nju nemoguće proveriti. Tvrdi se da problem sa Dt nije u tome što je dokazi čine neprihvatljivom, već u tome što nema načina da utvrdimo da li je prihvatljiva. Istražićemo ovo detaljnije u sledećem odeljku. Za sada, suština je u tome da postoji iz­ vesna simetrija između evolucione hipoteze i hipoteze obmane. Ako se tvr­ di da je hipotezu obmane nemoguće testirati, zar to isto ne važi i za evo­ lucionu hipotezu? Naposletku, ove dve teorije daju ista predviđanja. Problem s kojim smo se suočili proizilazi iz činjenice da je Princip ve­ rodostojnosti komparativni princip. Hipotezu testiramo nasuprot jedne ili više konkurentskih hipoteza . Čak i ako opservacije daju prednost Ev u od­ nosu na Dp, one ne daju prednost Ev u odnosu na Dt. što se verodostojno­ sti tiče, evoluciona hipoteza i hipoteza obmane su u istoj situaciji. Mada verodostojnost ne omogućava razlikovanje evolucione hipoteze i hipoteze obmane, tvrdim da to nij e razlog da sumnjamo u istinitost te­ orije evolucije. Prediktivna ekvivalencija Ev i Dt ne ukazuj P- na neku poseb­ nu manu Ev. Uzmite b ilo koje savršeno prihvatljivo uverenje o svetu koje imate. Moguće je konstruisati obmanjivačku alternativu za to uverenje na takav način da su prihvatljivo uverenje i obmanjivačka alternativa predik­ tivno ekvivalentni.

62

Kreacionizam

Uzmimo, na primer, da veruj ete da se upravo sada ispred vas nalazi odštampana stranica. Zašto mislite da je to tačno? Dokaz koji imate za to uverenje izvodite iz trenutnih vizuelnih i (možda) taktilnih iskustava. Ovi dokazi snažno p održavaju hipotezu da se ispred vas nalazi odštampana strana nasuprot, recimo, hipotezi da se ispred vas nalazi palica za bejzbol. Dakle, P(O l Stranica) > > P( O l Palica) , gde j e 0 : vaša trenutna čulna opažanja

Stranica: Ispred vas se nalazi odštampana stranica. Palica: Ispred vas se nalazi palica za bejzbol. Zdrav razum nam govori da vam vaša trenutna iskustva daju jak raz­ log da mislite da je hipoteza o Stranici tačna, a vrlo malo razloga da mi­ slite da je hipoteza o Palici tačna. Princip verodostojnosti objašnjava zašto ovo ima smisla. Međutim, haj de da ubacimo džokera (nadahnutog zlim duhom De­ kartovih Meditacija) . To je hipoteza obmane:

Obmana: Ispred vas nema odštampane stranice; međutim, Bog-ob­ manjivač navodi vas da imate ista iskustva kao da se tu nalazi odštam­ pana stranica. Mada verodostojnost daj e prednost Stranici u odnosu na Palicu, ona ne daje prednost Stranicu u odnosu na Obmanu. Razlog je taj što su Stra­ nica i Obmana prediktivno ekvivalentne. Kako treba da protumačite činjenicu da Stranica nije verovatnija od Ob­ mane? Možda osećate da treba razmotriti sve što objašnjava zašto je Strani­ ca prihvatljivija od Obmane čak i ako su ove dve hipoteze prediktivno ekvi­ valentne. Možda sumnjate da se to uopšte može učiniti. Ja ne želim da se bavim time koji j e od ovih pristupa opravdan. Svrha je bila da istaknetn struk­ turnu sličnost između tri objašnjenja vaših trenutnih vizuelnih utisaka i tri ranije razmatrana objašnjenja adaptivne nesavršenosti organizama. čak i uverenja za koja mislite da su očigledno tačna (kao to da se ispred vas upravo nalazi odštampana strana) mogu se suočiti s problemom pre­ diktivne ekvivalencije. Stranica je nešto što možete smatrati potpuno tač­ nim, ali teško se može razlikovati od Obmane. Činj enica da se hipoteza evolucije putem prirodne selekcije suočava sa istim problemom, dakle, ne ukazuje na neku posebnu slabost ili sumnju u vezi sa njom. Razmotrio sam dve moguće verzije hipoteze dizajna. One se razlikuju po pretpostavci kakav bi Bog bio da postoji. Prva verzija tvrdi da je Bog bi-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

63

će koj e usavršava, a druga da j e Bog obmanj ivač. Naravno, postoji više od dve moguće koncepcij e o tome kakav bi bio Bog-dizajner organiza­ ma. To znači da ima mnogo više hipoteza dizajna od ove dve koje sam is­ tražio. Verziju hipoteze dizajna koja kaže da bi Bog stvarao savršeno gođene organizme podriva ono što opažamo u prirodi. To ne važi za manjivačku verzij u hipoteze dizajna. Tvrdim da, ako veruj ete da se is­ pred vas nalazi o dštampana strana i odbacite obmanjivačko obj ašnj enj e vizuelnih utisaka koje imate, takođe ne treba da shvatite ozbiljno obma­ njivačku verziju hipoteze dizajna. Međutim, ostaje mogućnost da postoji neka druga verzija hipoteze dizajna, koja daje različita predviđanja od hi­ poteze evolucije, a koja pored toga predstavlja i verodostojnije objašnjenje onoga što opažamo. Koliko je meni poznato, niko nije razvio takvu ver­ ziju hipoteze dizajna, ali ne znači da se to nikada neće dogoditi.

2.7 Da li je Ako hipoteza dizajna predviđa da organizmi treba da budu savršeno prilagođeni svojoj sredini, ta predviđanja se veoma razlikuju od onih ja proizilaze iz teorije evolucij e putem prirodne selekcij e. Opservacije su jasno na strani evolucione hipoteze. Da je to sve što treba reći o hipotezi dizajna, mogli bismo da zaključimo da je hipoteza dizajna proverljiva na­ učna tvrdnja koju treba odbaciti zajedno s drugim diskreditovanim empi­ rijskim tvrdnjama, kao što je hipoteza da je Zemlja ravna. Ovo mišljenje zastupali su mnogi biolozi i filozofi. Međutim, pojavio se i vrlo različit pravac napada na hipotezu dizajna. Tvrdi se da kreacioni­ zam nije naučna hipoteza jer je neproverljiv. Treba da bude jasno da je ova­ kva kritika nespojiva sa argumentima verodostojnosti koje smo razmatrali. Ako se kreacionizam ne može testirati, šta onda radimo kada naglašava­ mo nesavršenost prirode? Svakako da nij e moguće proveriti i proglasiti manjkavom hipotezu koja je u stvari neproverljiva. Kritike na račun neproverljivosti često se pozivaju na shvatanja Karla Papera (Popper, 1 959, 1 96 3 ) koji je tvrdio da je obeležje naučne tvrdnj e mogućnost da bude opovrgnuta. U ovom odeljku razmotriću Poperove ideje. Cilj mi je da iznesem kritike njegovog stava i da postignem širu pro­ cenu vrednosti proverljivosti kao odgovarajućeg kriterijuma za naučnu raspravu. Za početak, prisetite se razlike koju smo razmatrali na početku ovog poglavlja. Kada razmatramo da li je nešto naučno, mora biti jasno da li go-

64

Kreacionizam

vorimo o ljudima ili o stavovima. Ako se neko ponaša dogmatski, odbija­ j ući da pogleda relevantne dokaze, tada ta osoba ima nenaučni pristup, ali to ne znači da su i njeni stavovi nena učni. Pristalice hipoteze ravne Zemlje mogu imati prilično nena učni pristup tvrdnji Zemlja je ravna; iz toga ne proizilazi da je ta tvrdnja nenaučna, tj. da se ne može proveriti. Očigledno je zašto je ovo relevantno za kontroverzu oko kreacionizma. Kreacionisti često izvrću naučna otkrića. Oni iznose iste stare potrošene argumente, čak i ako su ovi više puta odb ačeni. Čine to ne priznajući da su ti argumenti osporeni na naučnoj osnovi. Mislim da se ne može sum­ njati da se mnogi kreacionisti ponašaju na očigledno nenaučan način. Me­ đutim, to ne znači da su kreacionističke teorije nenaučne. Ako su teorije nenaučne, moraju se izneti dodatni argumenti koji to pokazuju. Poperova osnovna idej a je da su naučne ideje podložne opovrgavanju ( engl. falsifiable); one se " izlažu opasnosti", za razliku od nenaučnih. Ma­ nje metaforično, naučni stavovi mogu da se provere posmatranjima. Oni iznose tvrdnje o svetu koje, makar u principu, mogu da se suoče sa onim što opažamo. N ena učne tvrdnje, s druge strane, kompatibilne su sa svim mogućim opažanjima. Nij e važno šta opažamo, uvek možemo ostati pri verovanju u taj nenaučni stav. Ne treba mešati p odložnost opovrgavanju sa stvarnom netačnošću. Mnoge tačne tvrdnj e su podložne opovrgavanju. Zaista, naučna tvrdnja mora da se izloži riziku odbacivanja. Ali ako zaista bude odbačena, više j e ne zadržavamo u zbirci onoga u šta verujemo. Prema P operu, naša uve­ renja treba da budu podložna opovrgavanju, a ne netačna. Paper smatra da stavovi koji izražavaju religiozna ubeđenja o Bogu ni­ su podložni opovrgavanju ( engl. unfalsifiable) . Ako mislite da je Bog stvo­ rio živi svet, možete se držati tog verovanja bez obzira na to šta opažate. Ako krenete od ubeđenj a da je Bog stvorio organizme da budu savršeno adaptirani, opažanje nesavršenih adaptacija može vas navesti da promeni­ te mišljenje. Međutim, umesto da napustite mišljenje da je Bog stvorio svet, možete modifikovati svoju sliku toga šta je Bog hteo da uradi. U stvari, bez obzira na to šta opazite u prirodi, može se formulisati neka od verzija te­ izma kompatibilna s tim opažanjima. Teizam, prema tome, nije podložan opovrgavanju. Paper takođe smatra da ni Frojdova psihoanalitička teorij a nije pod­ ložna opovrgavanju. Bez obzira na to šta pacijent kaže, psihoanalitičar mo­ že da interpretira njegovo ponašanje u skladu s psihoanalitičkim idej ama. Ako p acijent prizna da mrzi svog oca, to potvrđuj e froj dovsku hipotezu Edipovog kompleksa. Ako tvrdi da ne mrzi svog oca, to pokazuje da po­ tiskuje edipovske fantazije jer ga suviše ugrožavaju.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

65

Isto loše mišljenje Poper ima i o marksizmu. Bez obzira na to šta se deša­ va u kapitalističkim društvima, marksista te događaje može da tumači u skla­ du s marksističkom teorijom. Ako je kapitalističko društvo ophrvano finan­ sijskom krizom, to znači da se kapitalizam urušava pod teretom unutrašnjih protivrečnosti. Ako društvo još nije doživelo slom, to je zato što radnička sa još nije dovoljno mobilisana ili zato što profit još nije dovoljno opao. U stvari, Poper j e nekada mislio da ni teorija evolucij e nije prava na­ učna teorija, već " metafizički istraživački program" (Popper, 1 974). I opet, ideja je bila da ubeđeni evolucionista može tumačiti opažanja tako da bu­ du konzistentna sa evolucionom teorijom, bez obzira na to o kakvim opa­ žanjima je reč. P oper j e kasnije promenio mišljenje o evoluciji. Primetite da sam, u prethodna četiri pasusa, ilustrovao na šta Poper misli kada govori o ljudima. Rekao sam da ubeđeni teista, ubeđeni psiho­ analitičar, ubeđeni marksista i ubeđeni evolucionista mogu da tutnače ono što opažaju tako da ostanu pri svojim omiljenim teorijama. Do sada treba da je jasno da ovo per se ne govori ništa o tvrdnjama koj e se pojavljuju u tim teorijama. Ljudi koji su dovoljno dogmatski nastrojeni mogu se drža­ ti bilo koje tvrdnje, ali nam to ne govori da li je ta tvrdnja proverljiva. Sa­ da moramo da napustimo ovaj neformalni prikaz Poperove ideje i razmo­ trimo njegov kriterijum podložnosti opovrgavanju. Poperov kriterijum zahteva da možemo da izdvojimo posebnu klasu rečenica i nazovemo ih opservacione rečenice. Za tvrdnju se onda kaže da je podložna opovrgavanju ako možemo da je povežemo sa opservacionom rečenicom na poseban način: Tvrdnja T je podložna opovrgavanju ako i samo ako T deduktivno implicira najmanje jednu opservacionu rečenicu O. Tvrdnje podložne opovrgavanju daju predviđanja o tome šta se može proveriti posmatranjem; ova zamisao se precizira idejom da postoji odnos deduktivne implikacij e između tvrdnje T i nekog opažanja O. Problem sa Poperovom idejom je što zahteva precizno razlikovanje op­ servacionih i ostalih iskaza. Kako se to može postići? Ako je opservacioni is­ kaz onaj koji možemo proveriti bez bilo kakvih saznanja o svetu, onda ve­ rovatno opservacioni iskazi uopšte i ne postoje. Da biste proverili iskaz " Pile je uginulo " , morate znati šta je pile i šta je smrt. Ovaj problem se ponekad formuliše kao opažanje je opterećeno teorijom. Dokazivanje svake tvrdnje o nečemu što su ljudi opazili zavisi od prethodnih informacija koje poseduju. Poper ovaj problem tretira tako što opservacioni iskaz smatra za stvar konvencije. Međutim, ovo rešenje teško da će nekome pomoći da, u pro-

66

Kreacionizam

blematičnom slučaju, odredi da li je iskaz podložan opovrgavanju. Ako ne­ ko prihvati konvenciju " Bog je tvorac univerzuma" kao opservacionu tvrd­ nju, tada teizam postaje stanovište podložno opovrgavanju. Da bi Pope­ rov kriterij um imao oštrinu, mora p o stoj ati nearbitraran način da razlikujemo opservacione rečenice od ostalih. Do danas niko to nije uspeo da postigne na zadovoljavajući način. Problemi sa Poperovim kriterijumom podložnosti opovrgavanju i dublj e . Prvo, postoji takozvani problem priključivanja. Pretpostavimo da j e neka tvrdnja S podložna opovrgavanju. Iz toga odmah sledi da je veza S i bilo koje druge tvrdnje N takođe podložna opovrgavanju. To znači da, ako S daje predviđanja koja se mogu proveriti posmatranjem, isto važi i za vezu S & N. Ovo je neugodno za Poperovu zamisao, pošto je on hteo odvoji nenaučne tvrdnje N od pravih naučnih tvrdnji S. Po svoj prilici, ako N nije naučno valjano, onda to nije ni S&N. Kriterijum podložnosti opo­ vrgavanju ne poštuje ovaj prihvatljiv zahtev. Drugi problem sa Poperovom idejom je da implicira čudan odnos sta­ va i njegove negacije. Razmotrite iskaz " Svi A su B". Pop er smatra ovaj iskaz podložnim opovrgavanju, pošto bi on bila opovrgnut opažanjem jed­ nog jedinog A koje nij e B. Ali razmotrimo sada negaciju generalizacije ­ iskaz: " Postoji objekat koji je i A i ne- B". Ovaj iskaz nije podložan opovr­ gavanju; nijedan opaženi objekat niti konačni skup objekata ne opovrgne ovaj iskaz o postojanju. Tako je generalizacija podložna opovr­ gavanju, a njena negacij a nije. Vrlo čudno - po svemu sudeći, ako je podložnost nja " naučna " , onda je takva i njena negacija. Ovo ukazuje opovrgavanju nij e dobar kriterijum za to da li je tvrdnja naučna. Još jedan problem s Poperovom idej om je da većina teorijskih stavova i � , .." . ,, u nauci ne predviđa, po sebi, šta je to što se može proveriti �-" '-' ''"' Teorije daju proverljiva predviđanja samo kada su udružene s nim pretpostavkama. Tipično, T ne implicira deduktivno O, već impliciraju O ( T je teorija, O je opservaciona tvrdnja, A je skup pomoćnih p retpostavki) . Ovo se ponekad naziva Dij emova teza, po Pjeru Dijemu (Duhem, 1 86 1 - 1 9 1 6) , fizičaru, istoričaru i filozofu nauke koji je primetio ovaj sveprisutni obrazac u fizičkim teorij ama. Evo primera koji ilustruje Dijemovu tezu. Razmotrimo ranije pamenu­ tu hipotezu da je izumiranje kraj em krede prouzrokovao sudar meteora sa Zemlj om. Alvarez i saradnici ( 1 98 0 ) su tvrdili da je prisustvo metala iridijuma u različitim geološkim slojevima jak dokaz ove hipoteze. Ovde je poenta da hipoteza o udaru meteora, sama po sebi, ne govori ništa o tome gde bi trebalo da bude iridijuma. Argument zahteva dalje pretpostavke na primer, da je koncentracija iridij uma veća u meteorima nego na ....u '"" � � .....

••

V 'J . U JI. 'L-' "'

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

67

i da bi depoziti nastali usled udara meteora trebalo da se nađu u određenim geološkim slojevima. Dakle, hipoteza o udaru meteora predviđa šta bi tre­ balo da opazimo samo ako je dopunjena dodatnim pretpostavkama. Konačni problem s Poperovom idejom je da ona podrazumeva da tvrd­ nje o verovatnoći u nauci nisu podložne opovrgavanju. Razmotrimo tvrd­ nju da j e novčić ispravan - to jest da verovatnoća da će izaći glava iznosi 0 . 5 . Šta se može zaključiti na osnovu ove tvrdnj e o ponašanju novčića ko­ je n1ožemo posmatrati? Može li neko da zaključi da će, ako se novčić baci deset puta, tačno pet puta izaći glava, a pet puta pismo? N e. Hipoteza da je novčić ispravan logički je kompatibilna sa svim mogućim ishodima. Mo­ guće je da svih deset puta izađe glava, ili devet puta glava, a jednom pismo, i tako dalje. Tvrdnje o verovatnoći nisu podložne opovrgavanju u Pope­ rovom smislu. Ovo ne znači da tvrdnje o verovatnoći nisu proverljive u nekom razložnom smislu te reči. Već smo razmatrali Princip verodostojnosti, koji igra ključnu ulogu u utvrđivanju koliko su opažanja relevantna za konkurentske hipote­ ze. U stvari, Poper je i sa1n prihvatio nešto nalik Principu verodostojnosti ka­ da je shvatio da tvrdnje o verovatnoći nisu podložne opovrgavanju. Ovu pri­ medbu na kriterijum podložnosti opovrgavanju je sam P oper predvideo.

Boks 2.1 Poperova asimetrija Poper ( 1 959, 1 963) j e držao da postoji asimetrija između kacij e ( opovrgavanja) i verifikacije. Tvrdio je da je moguće doka­ zati da su teorije pogrešne, ali da je nemoguće dokazati da su tač­ ne. Neka je T teorija, a O opservaciona tvrdnja koja se može izvesti iz T. Ako se predviđeno opažanje pokaže kao pogrešno, možemo za­ klj učiti da je teorija pogrešna; ali ako se predviđena opservaciona tvrdnja pokaže kao tačna, ne možemo doneti validan zaključak da je teorija tačna. Poper je tvrdio da postoji asimetrija izn1eđu falsifi­ kacije i verifikacije zato što j e samo jedan od ovih argumenata de­ duktivno validan: Palsifikacija

Verifikacija

Ako T, onda O ne-O

Ako T, onda O

ne- T deduktivno validno

T nije deduktivno validno

o

nastavlja se

Kreacionizam

Poper je upotrebio razliku između ova dva argumenta kao pot­ nekoj vrsti skepticizma. Držao je da je nemoguće znati da je ne­ ka teorij a tačna; nauka jedino može da nam kaže da je teorija pogre­ šna (ili da je tek treba odbaciti) . Ako uzmemo u obzir ulogu pomoćnih pretpostavki u testira­ nju (Dijemova teza) , možemo ponovo uspostaviti simetriju:

Falsifikacija

Verifikacija

Ako T &A, onda O ne- O

Ako T&A, onda O

ne- T nije deduktivno validno

T nije deduktivno

o

Ako se pokaže da je predviđanje pogrešno, možemo samo da za­ ključimo da nešto nije u redu u vezi T &A; da li j e krivac T A ( ili oba) ostaje da se utvrdi. Trag Poperove asimetrije može se ponovo uspostaviti ako uklju­ čimo premisu da je pomoćna pretpostavka (A) istinita:

Falsifikacija

Verifikacija

Ako T &A, onda O A ne-O

Ako T &A, onda O A

ne- T deduktivno validno

T nije deduktivno validno

o

Mada izgleda da smo sada napravili razliku između verifikacij e i falsifikacije, važno j e uočiti da argument koji opovrgava T zahteva da možemo da p otvrdimo da su pomoćne pretpostavke A tačne. Po­ moćne pretpostavke su često veoma teoretske; ako ne možemo da verifikujemo A, nećemo biti u stanju da opovrgnemo T koristeći de­ duktivno validan argument u obliku u korn je upravo opisan. U poslednjern paru izloženih argumenata, jedan je deduktivno validan, a drugi nije. Međutim, ovo ne podržava Poperovu tezu o asirnetriji. U stvari, treba izvesti potpuno suprotan zaključak. Argu­ ment sa leve strane ukazuje da ako ne možemo verifikovati teorijske

tvrdnje, tada ih ne možemo ni opovrgnuti.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

69

Problem sa Poperovom tezom o asimetriji je što ona izjednača­ va ono što se može saznati sa onim što se može na validan način deduk­ tivna zaklj učiti na osnovu opservacionih tvrdnji. Međutim, nauka če­ sto koristi nededuktivnu argumentaciju, gde se za zaključak kaže da je prihvatljiv ili da ga premise podržavaju. U tom slučaju, premise ne pružaju aposlutnu garanciju da će zaključak biti tačan. Možda mo­ žem.o, ako odbacimo Poperov deduktivizam, zastupati objašnj enje naučnog zaključivanja po kome teorije mogu biti potvrđene i ospo­ rene. To bi uspostavilo tezu simetrije prilično stranu Poperov01n gle­ dištu.

Kakvog to uticaja ima na pitanje da li je kreacionizam proverljiv? Poperov kriterijum nij e dovoljno prihvatljiv da bi se koristio u vredno­ vanju same nauke, onda ga ne treba koristiti da se vrednuje kreacionizam. Možda " Bog postoji" samo po sebi ne implicira deduktivno bilo kakve op­ servacione tvrdnj e, ali isto važi i za mnoge naučne teorije. štaviše, kada se " Bog postoji " poveže sa pomoćnim pretpostavkama, može se dogoditi da iz toga proizađu pretpostavke koje se mogu proveriti posmatranj em. l, kako menjamo pomoćne pretpostavke, teistička hipoteza daje drugačija predviđanja o opservacijama. Ovo možemo šematizovati na sledeći način. Razmotrite sledeće tri tvrd­ nje: B: Bog je zasebno stvorio živa bića. A p : Da je Bog zasebno stvorio živa bića, načinio bi ih savršeno prilago­ đenim sredini u kojoj žive. A t : Da je Bog zasebno stvorio živa bića, načinio bi ih da izgledaju isto kao da su nastala kao rezultat evolucije putem prirodne selekcije. B, samo po sebi, ne povlači opservacione tvrdnje. Ali veza B &A p ima brojne opservacione implikacije; isto važi i za vezu B &At . Zato smo i mo­ gli da tvrdimo da B &Ap nije dobro potkrepljena dokazima, ali da se veza B &At slaže sa evolucionom teorijom po pitanju toga šta predviđaju o adap­ tiranosti organizama.

70

Kreacionizam

Boks 2.2 Vrednost osetljivosti P op erov kriterijum podložnosti opovrgavanju imao j e za cilj da precizira ideju da naučne hipoteze moraju biti osetljive na opser-­ vacionu proveru. Kriterijum podložnosti opovrgavanju, kao što smo videli, nije zadovoljavajući. Međutim, ostaje pitanje da li naučna hi­ p oteza treba da bude osetljiva na opservaciju, kao i kako treba ka­ rakterisati tu ideju ,,osetljivosti " . Na prvi pogled, osetljivost ne izgleda kao dobra osobina, već kao mana. Zašto je poželjno da hipoteze u koje verujemo bude moguće pobiti? Zar ne bi nauka bila sigurnija kada ne bi bila osetljiva na em­ pirijsko osporavanje? Princip verodostojnosti nam pomaže da odgovorimo na ta pita·­ nja. Jedna od posledica ovog principa je da ako O daje prednost u odnosu na H2, tada ne-O daje prednost H2 u odnosu na H1 . To j e zato š t o ako j e P ( O I H I ) > P ( O j H 2 ) , onda j e P ( ne-OIH 1 ) < P ( ne­ OIH 2 ) . Mi želimo da opservacioni dokazi potvrde naša verovanj a. D a bi to uopšte bilo moguće, ona moraj u biti osetljiva; mora biti mogućih opservacija koje bi bile protiv njih. Ovaj uslov nije ostatak diskreditovanog kriterijuma podložnosti opovrgavanju; on proizi­ lazi iz samog Principa verodostojnosti. Poperova koncepcija podložnosti opovrgavanju ovde nije od velike po­ moći, tako da ćemo je ostaviti p o strani. Postoji li prihvatljiva procena na­ učne proverljivosti koju možemo upotrebiti da ocenim o da li je kreacio­ nizam proverljiv? Prihvatimo ideju da teorijske tvrdnj e mogu da se dovedu u vezu sa fenomenima koji se mogu posmatrati samo uz posredovanje pomoćnih pretpostavki. Postavlja se pitanje kako odabrati te pretpostavke. Te pomoć­ ne pretpostavke treba da budu podložne nezavisnoj proveri, i to je važan naučni cilj . Razmotrite, na primer, problem s kojim bi se Šerlok Holms mogao suo­ čiti. On odlazi na mesto zločina i opaža različite tragove. Vidi žrtvu ubijenu metkom. U blizini nalazi otiske stopa i neobičan pepeo cigare. Holms želi da otkrije ko je ubica. Jedna od mogućnosti je da je Morijarti krivac. Kako bi Holms mogao da odredi da li raspoloživi dokazi podržavaju ovu hipotezu? Naravno, ne može direktno posmatrati zločin; to je već prošlost. Ono što H olms može da učini je da testira hipotezu M na osnovu toga šta M predviđa u vezi sa tragovima O koje je opazio:

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

M: Ubica je Morijarti. 0: Žrtva je ubijena metkom, a na mestu zločina bilo je otisaka pove­

ćih stopala i pepeo El Supremo cigare. Zapazite da M, samo po sebi, ne predviđa ništa o tačnosti O. Potrebna je dodatna informacija. Zamislite dva moguća skupa pomoćnih pretpo­ stavki: A 1 : Morijartijevo omilj eno oružje je pištolj) on ima velika stopala i pu­ ši Supremo. A 2 : Morijartijevo omiljeno oružje je nož, on ima mala stopala i ne p uši. Primetite da veza M &A 1 predviđa da je O tačno, za razliku od veze M &A2 . Različite pomoćne pretpostavke dovode do toga da hipoteza }vl da­

je različita predviđanja u vezi sa opservacijama. Holmsov sledeći korak biće da odredi da li je tačno A 1 ili A 2 . Ne mo­ že da prihvati nijednu od njih bez provere, već mora da traži doka­ ze koji će omogućiti da se stvar razreši. Pretpostavimo da, iz nekog razlo­ ga, Holms nije u mogućnosti da odredi koji je skup pomoćnih pretpostavki tačan. U torn slučaju, njegova istraga o Morijartiju će biti odmah obusta­ vljena. Uveren sam da se kreacionizam suočava sa analognim problemom. Hi­ poteza da je Bog zasebno stvorio živa bića je proverljiva samo kada joj se priključe pomoćne pretpostavke. Ali kako da znamo u koje pomoćne pret­ postavke da verujemo? Različite religije predstavljaju Boga na različite na­ čine. A postoje i takve koncepcije Boga (kao ona o Bogu-obmanjivaču ko­ ju smo razmatrali ranije) koje verovatno ne pripadaju nijednoj od glavnih religij a. Kako izabrati? Činjenica da su nam neke od tih koncepcija Boga poznate, dok su druge neosporno čudne nije osnova za odlučivanj e. Ono što želimo jeste dokaz da je j edna od njih istinita, a ostale lažne. Bez ika­ kvog dokaza ove vrste, poduhvat proveravanja hipoteze da je Bog zasebno stvorio vrste koje naseljavaju svet je obustavljen. Ne tvrdim da niko nikada neće formulisati argument koji će pokazati koj e su od pomoćnih pretpostavki o Bogu tačne. Ne tvrdim da sam sve­ znajući. Ali ne mislim da je ova tema, do sada, razrešena na zadovoljava­ jući način. Možda će j ednog dana kreacionizam biti formulisan na takav način da će pomoćne pretpostavke koje koristi biti nezavisno potvrđene. Tvrdim da nijedan kreacionista do sada nije u tome uspeo. Dijemova teza kaže da hipoteze u nauci daju proverljiva predviđanja samo kada su udružene s pomoćnim pretpostavkama. Kreacionistička

72

Kreacionizam

nja da su organizmi rezultat inteligentnog dizajna se ne razlikuje po tom pitanju. Ono što razlikuje kreacionizam od hipoteza u nauci je da pomoć­ ne pretpostavke koje koristi nisu nezavisno potvrđene. Kakvog dokaza mi zaista imamo za to šta bi Bog hteo da postigne kada bi se prihvatio stvara­ nja organizama? Biolozi ponekad pretpostavljaju da Bog ,�.u.J.JLV nizme savršeno p rilagođenim; kreacionisti se klone ove pretpostavke više vole drugačij e zamisli o ciljevima i sposobnostima Boga. Ako nema­ mo osnovu da izaberemo između ovih pomoćnih pretpostavki, ne može­ mo proveriti hipotezu dizajna. Ako je to tačno, tada Pejlijev argument pro­ tiv hipoteze slučaj nih fizičkih procesa treba ponovo razmotriti. je tvrdio da bi adaptivni izumi organizama imali vrlo malu verovatnoću da se p oj ave ako bi ih proizvodili slučajni fizički p rocesi. Takođe je tvrdio da bi verovatnoća bila veća ako su ta svoj stva rezultat inteligentnog zajna. Upravo drugi deo ovog argumenta podleže kritici zbog neproverlji­ vosti. Bilo bi previše velikodušno prema Pejliju reći da je on pokazao ka­ ko je hipoteza inteligentnog dizajna verovatnij a od hipoteze slučajnih fizičkih procesa. Neki kreacionisti su kritikovali evolucionu biologij u - i nauku uopšte - zbog toga što se o slanja na filozofsko gledište koje oni nazivaju " natu­ ralizam " (videti, na primer, Johnson, 1 997). Oni tvrde da naučnici ju kao nepokolebljivu predrasudu da je priroda samodovoljan sistem, što znači da objašnjenje prirodnih fenomena ne može da uključi pozivanje na natprirodne entitete kao što je Bog. Tvrde da je to stvar filozofskog pogle­ da na svet, a ne stav potvrđen dokazima ili argumentom. Moj odgovor je da se nauka oslanja na metodologiju, a ne na neku suštinsku tvrdnju o to­ me kakav bi svet morao da bude. Naučne tvrdnje moraj u da budu pro­ verijive - ako tvrdnje o natprirodnim entitetima mogu da se načine pro­ ve:djivim, one zaslužuj u naučnu p ažnju. M eđutim, ako ih n ije moguće proveriti, naučnici treba da ih ignorišu, ne zato što se zna da su lažne, već zato što se ne mogu naučno oceniti. Da sumiram po čemu se moj a rasprava o proverljivosti razlikuj e od analize koj u je dao P oper. Poperova kritika kreacionizma tvrdi će da ta teorija ne daje predviđanja. Ne mislim da je ovakva kritika tačna, pošto po­ stoje brojne verzije kreacionizma - verzija koja kaže da je Bog želeo da na­ čini savršeno prilagođene organizme i verzija koja kaže da je Bog obma­ njivač, da pomenem samo dve - koje upravo to čine. Moj a primedba je pre da ne postoj e dokazi koji bi omogućili da se izabere neka od mogućih po­ moćnih pretpostavki. Druga razlika između mog i Poperovog pristupa j este da je njegov pri­ stup mnogo ambiciozniji. On je mislio da logička svojstva tvrdnje određu...... ....

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

73

ju, jednom zauvek, da li je ona proverljiva. Moj zaključak je ...,, .. r.,.e·�.r1'-'.I.JdLJ.l.· Do sada nije dat nijedan argument koji bi omogućio da odredimo koju po­ moćnu tvrdnju treba da prihvatimo . Možda će se to i promeniti ali, do ta­ da, kreacionizam nije moguće proveriti. Kreacionizam je, kao što sam naglasio, fleksibilna doktrina. Može se razvijati na mnogo različitih načina. Trenutno, jedna grupa su kreacioni­ sti mlade Zemlje, čija su gledišta o geologiji protivna najvećem delu Međutim, postoj e i kreacionisti koji priznaju da je Zemlje prilično stara i da je evolucija putem prirodne selekcij e bila veoma važna tokom istorij e života; ipak, bez obzira na to, tvrde da je Bog povremeno intervenisao u ključnim tn�nucima istorije života. I naravno, ima još mnogo više mogu­ ćih formi kreacionizma od onih koje trenutno imaju pristalice. U tom pogledu kreacionizam liči na druge izme. Marksizarn i zam, pomenem dva primera koj a je Poper izdvojio kao metu ...,.... .. ... ...."-'"'' mogq se razvij ati na različite načine. Neke specifične formulacije su u ne­ saglasnosti sa onim što opažamo. Druge nisu. Kada se jedna specifična for­ mulacija odbaci na osnovu dokaza, umesto nje se može konstruisati Ovaj fenomen nij e stran nauci, već je deo projekta kojim se nauka ba­ vi. Pomenuo sam na p očetku ovog poglavlja da je frenologija bila vački program koji je vremenom odbačen. U poglavlju 5 razmatraćen1o adaptacionizam, istraživački program koji je i uticaj an i kontroverzan u dominantnoj evolucionoj teoriji danas. Ovaj program naglašava važnost prirodne selekcije za obj ašnj enje posmatranih fenotipskih osobina. Speci­ fična adaptacionistička objašnjenja specifičnih osobina u specifičnim po­ pulacijama mogu se pokazati kao pogrešna, ali to neće omesti adaptacio­ niste u pokušaju da nađu nova adaptacionistička objašnjenja tih osobina. Niti bi trebalo. Adaptacionizam je ideja koja se može proceniti samo na duge staze, pošto se mnogobrojna specifična objašnjenja formulišu i testi­ raJ U. Pošto sam naglasio ovu sličnost između kreacionizma i izama koji po­ kreću naučna istraživanja, hoću da istaknem i sledeću razliku: nazvati kre­ acionizam istraživačkim programom u biologiji bilo bi lažno predstavlja­ nj e, jer se kreacionisti uopšte ne bave biološkim istr�živanjima. Oni kritikuju evolucionu teoriju, ali nisu razvili svoje sopstveno pozitivno ob­ jašnjenje adaptivne složenosti u prirodi. Govorim o ljudima, ne o stavovi­ ma. Kreacionistička teorija mogla bi se posmatrati kao ideja koja se može proceniti na duge staze tako što će se videti može li ona da reši probleme koje ne mogu konkurentski istraživački programi. Ova teorij a može ima­ ti mnogobrojne verzij e; samo ako istražimo većinu njih, možemo doći do korektne procene da li je teorija prihvatljiva. Jedan set opservacija mo"'

74

Kreacionizarn

že da pobij e j ednu verziju kreacionizma, ali da bi se ideja zaista dokazala, moraju se ispitati i druge verzije. Ako posmatramo kreacionizam kao fleksibilnu doktrinu koja se može formulisati na više specifičnih načina, kako da je vrednujemo? Dugoročni p odaci o " naučnon1 kreacionizmu" su oskudni. Frenologija je vremenom odbačena; mada je u početku delovala donekle obećavajuće, na duge sta­ ze nije uspela da napreduje. Kreacionizam se nije pokazao bolje; štaviše, pokazao se mnogo gore. Bio je na svom vrhuncu u Pejlijevo vreme, ali j e o d tada dospeo n a margine ozbiljne misli ( i van njih). Možda j e prošlo do­ voljno vremena da bude odbačen na smetlište istorije.

2.8 Nepotpunost nauke Postoji više argumenata koj e kreacionisti stalno iznova navode, upr­ kos činjenici da su ih naučnici više puta kompetentno opovrgli. Mnogi od njih su od malog interesa za filozofiju; zasnivaju se na nerazumevanju na­ učnih ideja, što je lako ispraviti. Na primer, kreacionisti ponekad prigova­ raju tehnikama datiranja fosila i geoloških slojeva u kojima se nalaze. Ta­ kođe, ponekad tvrde da Drugi zakon termodinamike pokazuje da prirodni procesi ne mogu da stvore uređenost iz neuređenosti. Čitaoci koje ovo in­ teresuje mogu da pronađu (Futyma, 1 982 i Kitcher, 1 982a) objašnjenja gde kreacionisti greše sa ovim argumentima. Međutim, postoji j oš jedna vrsta argumenta, neobičnog filozofskog ko­ va, koja doprinosi dugotrajnoj privlačnosti kreacionizma. Ovaj argument polazi od činjenica da ima mnogo svojstava živog sveta koja evoluciona bi-· ologija trenutno ne može da objasni. Postanak života, na primer, i dalje je aktivna oblast naučnoistraživačkog rada. Već sam pomenuo evoluciju pol­ nog razmnožavanja kao j edan od važnih nerešenih problema. Takođe sam naveo da je biološko razumevanje razvića - kako se oplođena j ajna ćelija razvija u diferenciran organizam - j oš uvek daleko od potpunog. Nauka je prorešetana neznanjem. Ne pruža li to priliku kreacionističkim tumače­ njima da deluju ubedljivij e? Naučnici ne misle da imaj u odgovore na sva pitanja. Zato i nastavlja­ ju da istražuju. S druge strane, kreacionisti imaju spremno univerzalno ob­ j ašnjenje za sva moguća opažanja. Postanak života, rasprostranjenost na­ čina reprodukcije i sve ostalo, mogu da se objasne sa četiri reči: " To je Božja volj a. " Ovde se suočavamo sa zagonetkom drugačijom od onih koje postavlja hipoteza B oga koji oblikuje savršene adaptacij e i hipoteza Boga-obma-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

75

njivača. Prva hipoteza ima manju verodostojnost hipoteze evolucije tem prirodne selekcije; hipoteza obmanjivača ima istu verodostojnost kao i evoluciona hipoteza, na čiji račun parazitira. Ali u ovom slučaju nema naturalističke hipoteze koju možemo formulisati za posmatrani fenomen. "" ... .., .....'"'...'·...., objašnj enje je "jedino vredno razmatranj a " . " To je Božja volja " , ako je tačno, objašnj ava sve navedene fenomene. Nij edno naturalistička objašnj enj e ne n1ože se sada formulisati i biti njegov takmac. Kada sam prvi put uveo Princip verodostojnosti, naglasio sam da je za prihvatljivost hipoteze potrebno više od verodostojnosti. Ako se gremlini kuglaju na tavanu, to bi objasnilo zašto čujete buku. Možda vam jašnjenj a ne padaj u na pamet. Ali to vas ne primorava da verujete u mline. Alternativa je da priznate da trenutno nemate ubedljivo ",.... ., .,. nje za buku koju čujete. svoKreacionisti pokušavaju da okrenu trenutnu ju korist Pejli j e verovao da se adaptacije ne mogu objasniti rodnim procesima, već je neophodna hipoteza o dobronamernom božan­ stvu. Današnji kreacionisti imaju svoju omiljenu zbirku ,.... .,.,l n-l .C>1:"'l se neki zaista i odnose na fenomene kojima savremena nauka ne se b avi. Možemo očekivati da će kreacionisti u budućnosti odab rati niz drugih fenon1ena, pošto će verovatno mnogi od problema koji trenutno muče nauku biti rešeni u budućnosti. Kada kreacionisti koriste sadašnju nekompletnost evolucione teorije da bi branili svoju pozicij u, treba im postaviti pitanje: Zašto mislite da kada neće biti dato naučno objašnjenj e za uočeni fenomen? Naše trenut­ no neznanje nije dokaz istinitosti bilo kog tumačenj a, kreacionističkog drugačijeg. To što trenutno ne razumemo neke činjenice o životu razlog da mislimo da je Bog uticao na istoriju života. U isto vreme, prethodni uspesi naučnih tumačenja sugerišu da ono što je sad neobjašnjivo može vremenom dospeti u okvir naučnog razumeva­ nja. Već je postignut značajan napredak u razumevanju postanka života, evolucije p olnog razmnožavanja i ontogenetskih procesa. Na mnoga pita­ nja tek treba odgovoriti. Može li to nauka? Nije sasvim ludo misliti da mo­ že. Istorijat nauke daje osnovu za optimizam; to se uopšte ne može reći za kreacionističku " nauku " . Započeo sam ovo poglavlje insistiranjem da se ne mešaju stavovi savre­ menog kreacionizma i evolucione teorije i ljudi koji ih zastupaju. Ovom paru pojmova dodajem i treći: komentarisao sam istraživačke tradicije ko­ jima kreacionizam i evoluciona biologija pripadaju. Istraživanje uključu­ je proveru i modifikovanje teorija. Evolucionisti mogu da promene mišijeo određenim hipotezama a da i dalje ostanu evolucionisti; opšti okvir .. ," ,

"' " '7 "' "' .,_,

Kreadonizam

76

evolucionih ideja ostavlja dosta prostora za usavršavanje i debatu. Kreaci­ onizam takođe dopušta mnoge verzije, koje se mogu razlikovati po svo­ j oj snazi ili slabostima. Istraživačka tradicija uključuje opšti pristup skupu problema, koje pokušava da reši primenom različitih karakterističnih teh­ nika. Istraživačke tradicije se testiraju na duge staze time da li ostvaruju napredak ( Laudan, 1 977; Lakatos, 1 97 8 ) : Da li se problemi rešavaj u teorije dolaze i o dlaze ne donoseći pravi napredak u razumevanj u? Va­ žno je shvatiti da je kreacionizam neuspešan ne samo u pogledu svojih sa­ dašnjih teorija, već i u pogledu istorije: njegove sadašnje teorije su neuspe­ le i dugoročni istorijski bilans žalostan . Stoga ne iznenađuj e što biolozi izraz "kreacionistička nauka " smatraju za kontradikciju.

Za dalje čitanje Futyma ( 1 982 ) i Kitcher ( 1 982a) zastupaju evolucionu teoriju i kriti-­ kuju kreacionizam; Gish ( 1 9 79) i Morris ( 1 974) čine suprotno. Ruse ( 1 988a) daje korisne filozofske, istorijske i naučne eseje, a Numbers ( 1 992) daj e istoriju kreacionizma u SAD koja navodi na razmišlj anje. Pennock ( 1 9 9 9 ) procenj uj e verzij e kreacionizma koj e zastupaj u Behe ( 1 996) i Johnson ( 1 997) . Vidite takođe kritiku "evolucionog naturalizma " (Plan­ tinga, 1 99 3 ) , kao i odgovor koji daju Fitelson i Sober ( 1 998) .

3 ADAPTIVNA VREDNOST Populacija evoluira pod uticajem prirodne selekcije kada naslednu varijabilnost u adaptivnoj vrednosti ( Odeljak L 3 ) . U ovom pogla­ vlju ući ćemo dublje u koncepcij u adaptivne vrednosti. 1 8 Kakvu mate­ matičku ulogu ona igra u modelima delovanj a selekcij e? Pošto koncepciju verovatnoće, moramo se zapitati kako da shvatimo tu koncep­ ciju i u kakvoj je vezi adaptivna vrednost organizma sa .L.I.L.L'I.J'..L.U J. ma organizma i njegovog okruženja. Konačno, pošto je koncepcija tivne vrednosti tesno povezana sa koncepcijama prednosti, adaptacij e i funkcije, veze između tih koncepcij a moraju se odrediti.

Prirodna selekcija dovodi do evolucije populacija organizama tako što deluje u jednom ili oba dela životnog ciklusa organizma. Organizmi se raz­ vijaju od stupnja oplođene jajne ćelije (zigota) do stupnja adulta; se razmnožavaju, dajući sledeću generaciju zigota. Organizmi se mogu kovati po verovatnoći dostizanja stupnja zrele j edinke, a kada ga dostignu, mogu se razlikovati p o reproduktivnom uspehu. Prirodna selekcij a je kada se organizmi razlikuju po vijabilnosti, a takođe i kada se razlikuju po fertilnosti. Razmotrimo j ednostavan slučaj selekcije koja deluje preko vijabiliteta. Pretpostavimo da svaki organizam u populaciji ima ili osobinu A ili oso­ binu B . Na stupnju zigota u datoj generaciji ove osobine se j avljaju sa uče­ stalostima p i q (gde je p + q = 1 ) . Jedinke se razlikuju po verovatnoći 1 8 Engl. fitness, u literaturi se mogu naći još i izrazi fitnes, podobnost, darvinovska podob­ nost (Darwin ian fitness) .

78

življavanja do p olne zrelosti u zavisnosti od toga da li imaju osobinu A ili B. Te različite verovatnoće nazvaćemo 1111 i 1112. Uočite da zbir 1111 i 1112 ne mora da bude j ednak j edinici. Na p rimer, A j edinke mogu imati verovat­ noću preživljavanj a 0.9, a B j edinke 0.8. Kako možemo upotrebiti zigotske učestalosti i adaptivne vrednosti dve osobine da izračunamo učestalost osobina na stupnju adulta? Jednostavan algebarski odnos između učesta­ losti pre i posle selekcije predstavljen je u sledećoj tabeli:

osobine učestalost kod zigota (pre selekcije)

A

B

p

q

adaptivna vrednost učestalost kod adulta (posle selekcije) Veličina w ( čita se kao " w-bar" ) je prosečna adaptivna vrednost organi­ zama u populaciji; 111- = p1111 + qw2. Ova veličina je uvedena da bi zbir uče­ stalosti posle delovanja selekcije bio l ; uočite da je pw1/w + pw1!w = l . Iz ovog algebarskog prikaza adaptivne vrednosti proizilazi da učestalost

osobina koje imaju veću adaptivnu vrednost raste, a onih koje imaju manju adaptivnu vrednost opada. Ako je w1 > wb tada j e pw1/w > p. Ovo mora bude tačno, j er je p1111/w > p onda kada je w1 > w , što se može pojednosta­ viti kao 1111 > pw1 + q1112> što mora da bude tačno ako je w1 > w2• Ovaj jednostavan model selekcije koja deluje preko vijabiliteta opisu­ je šta se dešava u populaciji tokom samo jedne generacije. Kakve su dugo­ ročne posledice ovakve selekcije? Pretpostavimo da A i B adulti ostavljaju j ednak broj potomaka i da novonastali zigoti podležu delovanju iste selek­ cij e ( preko vijabiliteta) kao i roditelji. Naredne generacije biće pod istim selekcionim pritiskom. Pod ovim pretpostavkama, veći vijabilitet A jedin­ ki dovodi do p orasta učestalosti A, sve dok vremenom ne dostigne l 00°/o ( fiksacij a) . U ovom primeru postoji razlika u vij abilitetu, ali n e i razlika u fertili­ tetu. Moguć je i suprotan tip selekcionog p rocesa. Pretpostavite da A i B jedinke imaju istu šansu da dostignu p olnu zrelost, ali da jedan tip adult­ nib j edinki ostavlja više potomaka nego drugi. Ako se organizmi razmno­ žavaju uniparentalno , možemo upotrebiti navedenu formalizaciju, ali je neophodno da damo drugo tumačenje adaptivne vrednosti. Kada selekci­ ja deluje preko vijabiliteta, adaptivna vrednost je verovatnoća preživljava­ nja. Verovatnoće su brojevi od O do l . Kada selekcija deluje

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

79

teta, adaptivna vrednost j e očekivani broj potomaka. Ove adaptivne vred­ nosti ne moraju da budu u opsegu od O do l. Šta znači " očekivani " ? Ako bacite novčić deset puta, koliko će puta sti glava? J asno, ne mora da bude tačno pet puta. Ali pretpostavimo da ovaj više puta i da izračunate prosečan broj "glava" iz raz­ po deset bacanja. Ovaj prosek definiše matematičko vanJ e. Često je očekivana vrednost neke veličine različita od onih koj e očeku­ j ete da dobijete u bilo kom eksperimentu. Očekivani broj dece u ...,. ,.." ,,. ...... ri , c i u SAD danas j e 2. 1 , ali nijedan par n e može imati tačno 2. 1 deteta. očekivana vrednost samo u tom smislu što je prosečna. Organizam koji se uniparentalno razmnožava može potomaka s različitim verovatnoćama. Pretpostavimo da je Pi verovatno­ oče­ ća da će roditelj imati tačno i potomaka (i = O, l, 2,. . . . ) . U tom kivani broj p otomaka dat je sumom L iPi· Neka su A i B organizmi koji se uniparentalno razmnožavaju, a e1 i e2 njihov očekivani broj potomaka. Pretpostaviću da su potomci ni svojim roditeljima. Ako adulti uginu posle reprodukcije, selekcija ko fertiliteta će modifikovati učestalosti u populaciji na sledeći

osobine

učestalost kod adulta (pre selekcije)

A

B

p

q

adaptivna vrednost učestalost kod zigota (posle selekcije)

p e/w

Selekcij a preko fertiliteta deluj e na tranziciju od adulta do zigota, a ne na tranziciju od zigota do adulta. Jednostavan model koji smo upravo opisali morao bi da se prilagodi u nekoliko aspekata ako je reč o organizmima koji se razmnožavaju biparen­ talno. Za sada, možemo zaobići ove komplikacij e i razmotriti matema­ tičku ulogu koju koncepcija adpativne vrednosti igra u dva opisana mo­ dela. Bez obzira da li selekcija deluje na vijabilitet ili na fertilitet, adaptivna vrednost opisuj e kakve promene u učestalostima osobina možemo oče­ kivati. Iako sam poddio životni ciklus na dva dela i napravio razliku između saselekcije koja deluje preko vijabiliteta i one koja deluje preko

80

Adaptivna vrednost

vršeno je moguće da oba tipa selekcije utiču na evoluciju iste osobine. Ovo će se dogoditi kada osobina utiče i na preživljavanje i na reprodukciju. Ka­ da se to dogodi, dva tipa selekcije mogu biti u konfliktu. Pojam " seksualna selekcij a" često se primenjuje na evoluciju osobina koje povećavaju fertilitet ali smanjuju vijabilitet. Uzmimo kao primer unov rep. Veliki, raskošan rep , čini pauna privlačnijim za ženke, tako će mužjaci sa raskošnim repovima imati više potomaka od ostalih muž­ j aka. S druge strane, zbog velikog, raskošnog repa osetljiviji su na preda­ tore, tako da bi, gledajući samo preživljavanje, bilo b olj e da ga nemaju. Model ovog procesa prati mužjake sa raskošnim repom (R) i mužja­ ke sa običnim repom ( O). R ima manji vijabilitet nego O, tako da u delu životnog ciklusa od zigota do adulta učestalost R opada. Međutim, R ima veći fertilitet nego O, tako da u delu životnog ciklusa od adulta do slede­ će generacije zigota učestalost R raste. Kakve su dugoročne posledice ovog konflikta? Sve zavisi od adaptivnih vrednosti. Raskošan rep je i dobra stvar (za fertilitet) i loša ( za vijabilitet) ; u slučaj u običnog repa ovo uzajamno ograničavanje (engl. trade-· off) je obrnuto. Pitanje je koja je osobina ukup ­ no superiorna. Očigledno, reproduktivna prednost raskošnog repa više j e nego dovoljna d a kompenzuje cenu plaćenu kroz smanj en vijabilitet. To proističe iz specifičnosti biologije date vrste. Nema a pri01·i pravila koje ka­ že da je fertilitet važniji od vijabiliteta.

3.2 Tumačenje verovatnoće Zamislite jezik kojim su izraženi različiti stavovi A, B, itd. Možemo de­ finisati meru vezanu za njih, koju ćemo nazvati P() . Ta mera predstavlja stavove preko broj eva. P() je mera verovatnoće onda kada su zadovoljeni sledeći uslovi za bilo koje stavove A i B :

O � P (A) � l P (A) = l, ako A mora da bude tačno. Ako su A i B inkompatibilni, tada j e P (A ili B ) = P (A)

+

P (B) .

Ovo su aksiomi verovatnoće Kolmogorova (Kolmogorov, 1 9 3 3 ) . Koncepciju verovatnoće često primenjujemo u primerima gde koristi­ mo već postojeće znanje. Na primer, kada prilikom izvlačenja karata iz standardnog špila kažemo da P (karta je pik ili herc ili karo ili tref) = l . Ta­ kođe kažemo da je P (karta je pik ili herc) = P (karta je pik) + P (karta je herc ) . Ovu činjenicu o verovatnoćama možemo predstaviti kao PM() , što znači da su verovatnoće određene na osnovu pretpostavki modela M.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

81

Matematička koncepcija verovatnoće može s e tumačiti n a različite na­ čine. Opisaću neke od glavnih koji su nam na raspolaganju (Eells, 1 984) , a zatim pokazati njihovu relevantnost za problem tumačenja koncepcija verovatnoće u evolucionoj teoriji. Stvarna učestalost nekog događaja u p opulaciji događaja je j edna mogućih interpretacij a verovatnoće. Pretpostavitno da bacimo novčić 1 00 puta. Pri svakom bacanju izađe ili glava ili pismo. Neka je H tvrdnja da će, u nekom arbitrarno izabranom bacanju, izaći glava. P(H) može se inter­ pretirati kao stvarna učestalost glava u l OO bacanja. U ovakvom tuman če­ nju, svi prethodno opisani aksiomi su zadovoljeni. P(H) je od O do l, uklju­ čuj ući i te vrednosti, i P(H ili -H) = P(H) + P(-H) = l . Ovakva interpretacija verovatnoće je objektivna interpretacija; ona tumači verovat­ noću preko toga koliko se često zaista odigrava neki događaj u populaciji događaja. Postoji alternativna inerpretacija verovatnoće koja j e subjektivnog ka­ raktera� Možemo govoriti o tome koliko smo sigurni da je data tvrdnja tač­ na. Ne samo da ova koncepcija opisuje nešto što je psihološko, već je i nor­ mativna. Ona opisuj e koliki treba da bude stepen našeg poverenja. Opet, neka je H tvrdnja da će rezultat određenog bacanja biti glava. Naš stepen poverenja u ovu tvrdnju mora da bude negde između O i l. Može­ mo biti maksimalno sigurni da će izaći ili glava ili pismo, a stepen povere­ nja u to da će pasti istovremeno na ob e strane (da će izaći i glava i pismo istovremeno ) treba da bude O. Stepen poverenj a može se interpretirati tako da zadovolji aksiome Kolmogorova. Mnogi filozofi veruj u da nauka koristi predstavu verovatnoće koj a nije obuhvaćena ni idejom stvarne relativne učestalosti niti subjektivnim tumačenjem preko stepena poverenja. Kažemo da je verovatnoća da će is­ pravan novčić pasti na stranu glave jednaka 0 . 5 , čak i kada bacimo nov­ čić nep aran broj puta ( ili ga ne bacimo uopšte) . Slično tome, osobina u populaciji može imati adaptivnu vrednost (procenjenu preko vijabiliteta) 0.5, čak i kada brojnost nije tačno prepolovljena tokom prelaska iz oplo ­ đene j ajne ćelije u adulta. Takođe kažemo da je verovatnoća da će hete­ rozigotni roditelji dati heterozigotna potomstvo jednaka 0.5, iako znamo da kod nekih parova učestalost heterozigotnog potomstva odstupa od 0.5. Ako opisujemo objektivno svojstvo ovih sistema, ne govorimo o stepenu poverenja, niti o stvarnim učestalostima. Šta onda ove tvrdnje o verovat­ noći znače? Treća interpretacij a verovatnoće je da verovatnoća nekog događaja predstavlja njegovu hipotetic'ku relativnu učestalost. Ako bacimo novčić ko­ načan broj puta, glava i pismo ne moraju izaći podjednak broj puta. Ali

82

Adaptivna vrednost

ako bacamo novčić iznova i iznova, povećavajući broj bacanja neograni­ čeno, učestalosti će konvergirati ka 0 . 5 . Verovatnoća x ne p odrazumeva stvarnu učestalost koja je jednaka x, već znači da će učestalost u beskonač­ noj hipotetic'koj seriji bacanj a konvergirati ka vrednosti x. Oba tumačenja verovatnoće, i preko stvarne učestalosti i preko stepe­ na poverenja, kažu da možemo definisati verovatnoću preko nečeg drugog. Ako nas zbunjuje značenje verovatnoće, možemo razjasniti taj koncept po­ zivajući se na nešto drugo, što nam j e, nadamo se, j asnij e. Međutim, bli­ že razmatranje interpretacije verovatnoće preko hipotetičke relativne uče­ stalosti pokazuje da ona ne omogućava takvo razjašnjenje, j er, ako to nije preterano reći, ova interpretacija je u stvari cirkularna. Da bismo videli zašto, razmotrimo činjenicu da beskonačna serija ba­ canja novčića ne mora da konvergira ka učestalosti od 0.5. Kao što u de­ set bacanja može da izađe glava svih deset puta, tako može da se nastavi i ako bacamo novčiće beskonačno. Naravno, verovatnoća da će izaći glava svaki put u beskonačnom broju bacanj a j e vrlo mala. I zaista, verovatno­ ća ovog ishoda približava se nuli kako se broj bacanj a povećava neogra­ ničeno. Međutim, isto važi i za bilo koji drugi niz rezultata; na primer, ve­ rovatnoća da će izlaziti naizmenično GPGPGP. približava se nuli kako povećavamo broj pokušaja. Sa beskonačnim brojem bacanja, verovatnoća p oj ave bilo kog specifičnog niza je nula; ipak, jedna od njih će se poj aviti. To j e razlog što ne možemo izjednačiti nultu verovatnoću sa idej om ne­ mogućeg ishoda, niti verovatnoću j edan sa idejom nužnog ishoda; zato novčić neće nužno konvergirati ka relativnoj učestalosti glava od SOo/o. Ako učestalost glava ne mora da konvergira ka istinskoj verovatnoći da će izaći glava, kakva j e onda veza između ove dve koncepcije? Zakon veli­ kih brojeva (koji sam upravo neformalno prikazao) daje odgovor: . .

P( izlazi glavajnovčić je bačen) = 0 . 5 ako i samo ako

P( učestalost glava = 0 . 5 ± e l novčić je bačen n puta) teži l kada n teži b eskonačnosti. Ovde je e bilo koji mali broj koji odaberete. V erovatnoća ulaska u op­ seg e oko 0.5 raste sa povećanjem broja bacanja. Primetite da se koncepcij a verovatnoće pojavljuj e sa obe strane ove ako-i-samo-ako tvrdnje. Interpretacija verovatnoće preko hipotetičke re­ lativne učestalosti u stvari i nije interpretacij a, ako kao takva treba da po­ nudi necirkularni p ristup razumevanju stavova o verovatno ći ( Skyrms, 1 980) .

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

83

Poslednja interpretacija verovatnoće o kojoj ću raspravljati doživela je znatnu popularnost, iako pati od sličnog nedostatka. To je interpretacija verovatnoće preko sklonosti ( engl. propensity) . Sklonosti su probabilističke dispozicije, tako da ću početi od ispitivanja idej e o dispozicionom svoj­ stvu. Dispoziciona svojstva označavamo rečima koje imaju sufiks "-ost". So­ lubilnost (rastvorljivost), na primer, je dispozicija. Ona se može definisa­ ti na sledeći način: X je solubilno ako i samo ako se X rastvori kada se po topi pod nor­

malnim uslovima. Ova definicij a kaže da je objekat solubilan samo kada je određena ako/onda tvrdnja o njemu tačna. Zapazite da definicij a dopušta moguć­ nost da se solubilna supstanca nikada zaista ne rastvori; na primer, može se dogoditi da nikada i ne bude potopljena. Zapazite takođe da definicija navodi " normalne uslove " ; ako objekat rastvorljiv u vodi potopimo u vo­ du, on se neće rastvoriti ako ima omotač od voska. Upravo sam opisao so­ lubilnost kao, da tako kažem, " detern1inističku" dispoziciju. Prema defi­ niciji, solubilne supstance nisu one koje će se verovatno rastvoriti kada potopimo na pravi način - to su supstance koje se moraju rastvoriti. Interpretacija verovatnoće preko sklonosti pruža slične probabilistič­ ke ako/onda tvrdnje. Pretpostavimo da je verovatnoća da će izaći glava ka­ da b acimo novčić jednaka 0 . 5 . Ako j e ova tvrdnj a tačna, šta dovodi do toga? Pretpostavlj amo da su probabilističke ako/onda tvrdnj e tačne j er objekti poseduju posebnu vrstu dispozicionog svojstva, koje nazivamo sklo­ nost. Ako se kocka šećera rastvori kada je potopimo u vodu, ona ima dis­ poziciono svojstvo rastvorljivosti; slično tome, ako pri bacanju novčića ve­ rovatnoća da će izaći glava iznosi 0 . 5 , novčić ima sklonost određenog intenziteta da padne na tu stranu. Ova interpretacij a podvlači analogij u između determinističkih dis­ p ozicij a i probabilističkih sklonosti. Postoj e dva načina da utvrdimo da li je objekat rastvorljiv. Naj očigledniji način je da ga potopimo u vodu i vidimo da li će se rastvoriti, ali moguć j e i drugi pristup. Rastvorljive supstance su takve zbog svog fizičkog sastava. U principu, možemo is­ p itati fizičku strukturu kocke šećera i utvrditi da j e rastvorljiva u vodi, a da uopšte ne moramo da je rastvaramo u vodi. D akle , dispoziciono svojstvo ima pridruženo ponašanje i fizičku osnovu. Da bismo otkrili da li neki obj ekat p oseduj e dato dispoziciono svojstvo, možemo ispitivati jedno ili drugo.

84

Adaptivna vrednost

Isto važi i za probabilističke sklonosti. Možemo otkriti da li j e novčić " " ispravan na j edan od dva načina. Možemo ga baciti više puta i dobiti re­ levantan dokaz. Ili, možemo ispitati fizičku strukturu novčića i utvrditi da li je ravn omerno balansiran. D rugim rečima, probabilističke sklonosti objekta mogu se istražiti preko njegovog ponašanja, a isto tako i preko nje­ gove fizičke strukture. Uprkos ovoj prigodnoj analogiji između probabilističkih sklonosti i sa­ svim običnih dispozicija, još ima mesta sumnji u adekvatnost ovakvog tu­ mačenja verovatnoće. Kao prvo, objašnjenje nij e dovoljno opšte (Salmon, 1 984, str. 205, pripisuje ovu primedbu P. Humphreys) . Kada kažemo da solubilna supstanca teži da se rastvori kada je potoplj ena, mislimo u stva­ ri da će potapanje dovesti do toga da se ona rastvori. Ako/onda tvrdnja ( " ako se potopi, onda će se rastvoriti " ) opisuje vezu između uzroka i posledice. Međutim, ima mnogo tvrdnji o verovatnoći koje ne opisuju bilo kakvu ka­ uzalnu vezu. Istina, možemo govoriti o verovatnoći da će potomstvo biti heterozigotna ako su roditelji heterozigoti. Ovde postoji uzročno-posle­ dična veza između genotipa roditelja i genotipa potomaka. Ali mi može­ mo govoriti i o obrnutoj vezi - verovatnoći da su roditelji neke jedinke bi­ li heterozigoti ako znamo da je ona heterozigot. Genotipovi potomaka nisu uzrok genotipova roditelja. Samo ponekad uslovna verovatnoća forme P(AjB) opisuj e uzročnu tendenciju B da daje A. Fundamentalniji problem je, međutim, da " sklonost" izgleda nije ne­ što više od naziva za koncepciju verovatnoće koju pokušavamo da obj a­ snimo. U Molij erovom komadu Uobraženi bolesnik, nadrilekar tvrdi da može da objasni zašto opijum uspavljuje ljude. Objašnjenje je, kaže on, da opijum poseduje određeno svojstvo, koje on naziva virtus dormitiva ( " uspa­ vljujuća moć " ) . Molijerova namera bila j e da se naruga ovoj praznoj tvrd­ nji. Nadrilekar nije objasnio zašto opijum uspavlj uj e lj ude, pošto je pri­ pisivanje uspavljujuće moći opijumu samo drugačija formulacija činjenice da će vas uzimanj e opij uma uspavati. Mislim da se interpretacij a vero­ vatnoće preko sklonosti suočava sa sličnim problemom. N e p ostoji način da razumemo " sklonost novčića da izađe glava " ako već ne znamo šta zna·­ či odrediti verovatnoću da će tako pasti. Da bi interpretacija verovatnoće zaslužila to ime, mora da objasni koncepciju verovatnoće na način koji možemo shvatiti i b ez prethodnog razumevanja verovatnoće. Tumačenje preko sklonosti u tome ne uspeva. Sada se suočavamo s jednom vrstom dileme. Dve koherentne inter­ pretacije verovatnoće koje su do sada p omenute su stvarna relativna uče­ stalost i subjektivni stepen poverenja. Ako smatramo da koncepcija vero­ vatnoće u nauci opisuj e obj ektivne činjenice o prirodi koj e se n e mogu

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

85

interpretirati kao stvarne učestalosti, izgleda da smo u nevolji . Ako od­ bacimo tumačenj e p reko stvarnih učestalosti, šta znači kada kažemo da je obj ektivna verovatnoća da će pri bacanju novčića izaći glava jednaka 0.5? Moguće rešenje ove dileme j e d a n e prihvatimo d a s u verovatnoće objektivne. Ovo je ideja koju Darvin uzgred pominje u Postanku vrsta (str. 1 30), kada objašnjava na šta misli kada kaže da nove varijante nastaju " slu­ čajno " . " Ovo je, naravno " , kaže on, " sasvim netačan izraz, ali služi nam da j asno priznamo naše nepoznavanje uzroka svake poj edine varijacij e. " Mo­ gli bismo zauzeti i stav da pominj anje verovatnoće uvek predstavlja jed­ nostavan način da predstavimo naše neznanje; ono opisuje stepen pave­ renja kada su informacije nedovoljne. Prema toj ideji, govorimo o onome što će se verovatno dogoditi samo zato što nemamo dovoljno informacij a da predvidimo šta će se sigurno desiti. Darvin nije mogao da zna da će fizika dvadesetog veka zaustaviti bes­ kompromisnu subjektivističku interpretaciju verovatnoće. Prema stan­ dardnom tumačenj u kvantne mehanike, slučajnost je stvo prirodnih sistema. Čak i kada bisn1o znali sve što je relevantno, ne bismo mogli da predvidimo sa sigurnošću buduće ponašanje sistema opi­ sanih tom fizičkom teorijom. Da je ovo tekst o filozofiji mogli bismo zaključimo tivna interpretacija verovatnoće nije adekvatan pristup koncepcijama ve­ rovatnoće koje koristi data nauka. Ali činjenica da je slučajnost na stvar u kvantnoj fizici ne govori nam ništa o rekao, u evolu cionoj evolucionoj teoriji. Možda, kao što je koncepcije verovatnoće samo kao treba Pre nego što prihvatimo to subjektivno tumačenje, još jednu alternativu. Možda verovatnoća opisuj e stva sveta, se ne može definisati bi se ti obj ektivističkom ne-teorijom teorije verovatnoće. Na osn ovu određene stvarne učestalosti glava u seriji r, ,., ,- 'JI " ' 'JI mo da novčić ima datu fiksnu verovatnoću će verovatnoća se ne može definisati preko stvarne povezana sa drugi način, to ne babilističkim činjenica1na o svetu. Princip verodostojnosti ( Odeljak opisuje kako posmatrane relativne učestalosti pružaju dokaz za ,"'.... nje hipoteza o verovatnoći. A Zakon velikih brojeva nam takođe ve­ da povežemo posmatranja sa hipotezama o verovatnoći. ličinu uzorka, možemo povećati nivo poverenja u to da je naša procena ve­ rovatnoće tačna ......... ..., ..... ...,u. ... ,u.,

u ... .... .. ._ ..... .._, ., ....

...n..n ..�. ... ...

86

Adaptivna vrednost

Ideja da se verovatnoća može definisati ne-cirkularno nije ubedljivija od ideje da se p oj am u naučnoj teoriji može definisati j ezikom čistih op­ servacija. Temperatura nekog objekta nije tačno definisana onim što po­ kazuje termometar, niti je inteligencija tačno definisana kao ono što se me­ ri IQ testom. Obe " definicije " zanemaruju činjenicu da merni instrumenti mogu biti neprecizni. Termometar može pružiti dokaz o temperaturi, a IQ test dokaz o inteligenciji. Slično tome, stvarne učestalosti pružaj u dokaz o verovatnoći. Nemojte mešati odnos definisanj a sa odnosom dokaziva­ nja; X može biti dokaz Y čak i ako X ne definiše šta je Y. Striktni empirista ( ili operacionalista) bi ovu relativnu autonomiju te­ orije u odnosu na opservacije smatrao za nedostatak same teorije. Među­ tim, rekao bih da ovaj odnos teorije prema posmatranjima ne treba da nas uznemirava, dokle god možemo da testiramo teorije pozivajući se na po­ smatranja. Na sličan način bi striktnog empiristu uznemirila činjenica da ponekad koristimo obj ektivnu koncepcij u verovatnoće koja se ne može definisati isključivo preko opservacija. Problem ovde nije u tome kako ko­ ristimo verovatno ću, već u nedoumicama empirista. Do sada je moj argument bio da ne treba odbaciti ideju da je verovat­ noća nesvodljivo i objektivno svojstvo san1o na osnovu toga što je nesvo­ dljiva. Ali to ne znači da treba da prihvatimo tu koncepciju. Subjektivistič­ ka interpretacija je još uvek na raspolaganju, ako ne u kvantnoj fizici, onda u većini ostalih nauka. Kada opisujemo adaptivnu vrednost jedinke ili ve­ rovatnoću da će neki gen mutirati, zašto im dodeljujemo druge brojeve, osim O ili l ? Subjektivista bi tvrdio da je jedini razlog taj što nam nedosta­ ju relevantne informacije. Ako znamo da će jedinka umreti pre dostizanja polne zrelosti, njena adaptivna vrednost (na osnovu vijabiliteta) je O; ako znamo da će doživeti zrelo doba, njena adaptivna vrednost je l. Neku sred­ nju adaptivnu vrednost navodimo, kaže subjektivista, zato što ne znamo šta će se dogoditi. Verovatnoća je jednostavno način da opišemo svoj e ne­ znanje. Ako bismo koristili verovatnoće samo u cilju predviđanja, subjektivi­ sta bi imao pravo. Međutim, postoji i drugi razlog za korišćenje verovat­ noće. Vezan je za cilj otkrivanja značajnih generalizacija. Uzmimo kao primer jedinke u nekoj populaciji koje se ukrštaju i gde su obe jedinke u paru heterozigoti. Ovi roditeljski parovi razlikuju se po učestalosti heterozigotnog potomstva. Mada za svaki od njih važi uobi­ čajeni, mendelovski mehanizam, oni se međusobno razlikuju na više na­ čina, što objašnjava razlike u učestalosti heterozigotnog p otomstva. l\!! ogli bismo da opišemo ove parove jedan po jedan i navedemo jedinstvenu kon­ stelaciju kauzalnih uticaja za svaki od njih. Međutim, druga strategija je da

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

87

pokušamo da izdvojimo ono što j e zajedničko za sve njih. Upravo to či­ nimo kada kažemo da svaki od njih učestvuj e u mendelovskom procesu u kome P(potomstvo je Aa l roditelji su Aa i Aa) = 0.5. Važno je uočiti da bi se ova jednostavna probabilistička tvrdnj a mogla upotrebiti da se opišu roditeljski parovi u populaciji čak i ako bismo pase­

davali detaljne informacije o jedinstvenim kauzalnim faktorima koji utiču na svaki od njih. Razlog za upotrebu verovatnoće ovde nije naše neznanje, na­ protiv. Mi posedujemo šire informacije o idiosinkratičkim detaljima za svaki od roditeljskih parova. One bi bile relevantne za zadatak predviđa­ nja, ali ne nužno i za zadatak objašnjenja. Levins ( 1 966) je postavio analogiju između bioloških modela i mapa. Jedan od njegovih zaključaka je da dobra mapa ne prikazuje svaki obje­ kat na terenu. Na kompletnoj mapi ( ako bi takva uopšte postoj ala) haos detalja bi onemogućio da izdvojimo bilo kakav obrazac. Dobra mapa kazuje neke objekte, a neke ne. (Naravno, mi odlučujemo, u skladu sa onim što nas interesuje, koji su objekti vredni prikazivanja.) Slično tome, dobar model bioloških procesa neće uključiti sve detalj e o svakom organiz1nu. Opšte obrasce izdvajamo od idiosinkrazija po kojima se objekti međusob­ no razlikuju. Ako kažemo da j e verovatnoća da će heterozigotni roditelji imati terozigotno potomstvo jednaka 0 . 5 , dajemo vrlo opštu tvrdnju koj a vazilazi ono što zaista opažamo u nekom konačnom uzorku heterozigot­ nih roditelja i njihovih potomaka. To ne znači da je naš opis uzorka netačan, već pridaj emo verovatnoću od 0.5 j er shvatamo da j e ono što opažamao samo deo mnogo veće i opštije klase sistema. Kada govorimo o " ukrštanju heterozigota " mislimo na vrstu događaj a koj a može imati mnogo prime­ ra. Kada određujemo verovatnoću pojave različitih potomaka u ovom ti­ pu ukrštanja, pokušavamo da kažemo nešto o tome šta svi primeri ove vr­ ste događaja imaju zaj edničko. Ne vidim razlog zašto takve tvrdnj e ne bi mogle da opišu objektivne činjenice. Sada ćemo napustiti opšte pitanje da li se verovatnoća može p osma­ trati kao objektivno i nesvodljivo svojstvo i razmotriti ulogu verovatnoće u evolucionoj teoriji. Mislim da nam interpretacija verovatnoće preko sklo­ nosti pruža korisno obj ašnjenje koncepcij e adaptivne vrednosti. Adap­ tivna vrednost jeste analogna rastvorljivosti. Jedini problem sa ovom in­ terpretacijom je što ne uspeva da da ne-cirkularno tumačenje. Reći da je adaptivna vrednost organizma nj egova sklonost da preživi i uspešno se reprodukuje je tačno, ali ne baš prosvetljujuće. Već sam pomenuo da adaptivna vrednost (izračunata preko vijabilite­ podudari sa stvarnom učestalošću jedinki kone mora da se

88

Adaptivna vrednost

je poseduju datu osobinu, a koje su doživele polnu zrelost. Drugi način da ovo uočimo je da razmotrimo činjenicu da genetički drift može dovesti do promena učestalosti kada ne postoje razlike u adaptivnoj vrednosti. Ako dva gena19, A i a, imaju istu adaptivnu vrednost, njihove učestalosti se mo­ gu slučajno promeniti. Uz dovoljno dugo vreme, j edan od njih će se fik­ sirati. Ako adaptivnu vrednost osobine definišemo kao stvarnu učesta­ lost jedinki sa tom osobinom koj e preživljavaj u, tada b ismo morali da opišemo i drift kao proces u kome se geni razlikuju po svojoj adaptivnoj vrednosti. Evolucionisti ne p rihvataju takve implikacij e; oni ne tumače probabilističku koncepciju adaptivne vrednosti preko stvarnih učestalosti. U prethodnom odeljku opisao sam j ednostavan način za modeliranje selekcij e koja deluj e preko vijabiliteta i fertiliteta. Pokazao sam da se ovi n1odeli mogu razumeti upotrebo1n jednostavnog pravila: Učestalost osobi­

na sa većom adaptivnom vrednošću raste, a onih sa manjom adaptivnom vred­ nošću opada. Sada, u svetlu ove diskusije o značenju adaptivne vrednosti, moram bliže da odredim ovo pravilo. U ranije opisanim modelima prirod­ nu selekciju smo zamislili kao jedini uzrok promena učestalosti osobina. Adaptivne vrednosti određuju putanju p opulacije u ovim idealizovanim okolnostima, ali ne i u drugačijim. Koliko često se dešava da je prirodna selekcija jedini faktor koji delu­ j e u p opulaciji? O dgovor je j ednostavan: n ikada. Populacij e su uvek ko­ načne veličine, što znači da adaptivna vrednost i početna učestalost osobi­ ne nisu dovoljni da apsolutno odrede nj enu učestalost nakon selekcij e . Ovde je relevantan Zakon velikih brojeva: što j e populacij a veća, veća je i verovatnoća da će osobina čija je početna učestalost p, a vijabilitet wb ima­ ti p osle selekcije učestalost pw1!w ± e (gde je e bilo koja mala vrednost). Populacioni genetičari često kažu da modeli koji predstavljaju delova­ nje prirodne selekcije kada ne deluju drugi evolucioni mehanizmi polaze od p retpostavke da je " populacij a beskonačne veličine" . Ova idealizacij a nam omogućava da budemo sigurni (tj . da dodelimo verovatnoću l ) u predviđanja evolucije osobina koja su bazirana samo na adaptivnoj vred­ nosti i učestalosti osobina. Ako populacije nikada nisu beskonačno velike, zašto razmatramo ta­ ko o čigledno pogrešne modele? Smisao je u tome što, ako su populacij e velike (iako konačne) brojnosti, možemo biti " skoro sigurni " d a s u pred­ viđanja modela tačna. Ako novčić bacimo deset puta, verovatnoća da broj glava neće biti između 4 i 6 je prilična, ali verovatnoća da neće biti izme­ đu 40 000 i 60 000 u 1 00 000 bacanja je skoro ravna nuli. Ako imamo ve19 Reč je o genskim alelima.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

89

liki uzorak, to će biti dovoljno blizu predviđanjima izračunatim za besko­ načno veliku populaciju. Svaki model podrazumeva p ojednostavljenja. Mnogi evolucioni me­ hanizmi deluju istovremeno na populaciju. Evolucionista odabira one ko­ je će uključiti u matematičku prezentaciju, a ostale zanemaruje. Model narn omogućava da predvidimo šta će se dogoditi ili da procenimo verovat­ noće različitih mogućih ishoda. Svi takvi modeli implicitno sadrže ceteris paribus odredbu. Ova odredba ne znači da svi faktori kojima se model ne bavi imaju isti značaj, već da je njihov značaj nula. Latinski izraz bi bio pri­ gadniji da glasi ceteris absentibus (Joseph, 1 980) . Modeli mogu biti upo­ trebljivi iako su nepotpuni, ako faktori koji su izostavljeni imaju mali efe­ kat. Ovo znači da evolucioni model nije pogrešan samo zato što nešto ne uzima u obzir. U stvari, relevantno pitanj e j e da li bi faktor koji je izosta­ vljen iz modela bitno promenio predviđanja modela da je uzet u obzir.

3.3 Dva načina da odredimo adaptivnu vrednost Kao što interpretacija adaptivne vrednosti preko sklonosti (Mills and Beatty, 1 979 ) kaže, postoj e dva načina da odredimo adaptivnu vrednost osobina u populaciji. M ada adaptivna vrednost osobine nije definisana stvarnim stepenom p reživljavanja i reproduktivnog uspeha, ove stvarne učestalosti pružaju nam dokaz adaptivne vrednosti osobina. Ako jedinke koj e poseduj u o sobinu A preživlj avaju do p olne zrelosti češće nego j e ­ dinke sa osob inom B , to j e dokaz da A i m a veću adaptivnu vrednost od B. Princip verodostojnosti ( Odeljak 2.2) posreduje u izvođenju zaključa­ ka od stvarnih učestalosti do adaptivnih vrednosti. Ako opažamo da A jedinke nadživljavaju B jedinke, ovo opažanje je verovatnij e u svetlu pret­ postavke da A ima veću adaptivnu vrednost od B, nego da B ima veću adap­ tivnu vrednost od A ili da su njihove adaptivne vrednosti jednake. Postoji i drugi način da utvrdimo adaptivnu vrednost, osim posmatra­ nja stvarnih učestalosti. Setite se da možemo otkriti da li je objekat rastvor­ ljiv, a da ga ne potapamo u vodu - možemo ispitati njegova fizička svoj ­ stva. Ako imamo teoriju koja nam kaže koja fizička svojstva čine objekat rastvorljivim u vodi, možemo za neki objekat reći da li je rastvorljiv, a da ga uopšte ne pokvasimo. N a sličan način možemo prosuditi o adaptivnoj vrednosti organizma tako što ćemo ispitati njegovu fizičku konstituciju. Ovaj drugi pristup adaptivnoj vrednosti može proizaći iz naučnog zdra­ vog razuma, a takođe i iz suptilnog teoretisanj a. Kada konstatuj emo da predatori love zebre, prihvatljiva je zamisao da brže zebre imaju veću adap-

90

Adaptivna vrednost

tivnu vrednost. Nisu nam potrebni maštoviti matematički modeli da shva­ timo suštinu. Zebru posmatramo kao mašinu i postavlj amo pitanje kako bi je inženjer opremio za bolje preživljavanje i veći reproduktivni uspeh. Mada nagoveštaji o adaptivnoj vrednosti izvedeni na osnovu takvog raz­ mišljanj a mogu biti pogrešni, ne može se poreći da ovakva razmatranja mogu da daju ubedljive pretpostavke o tome koj e će osobine imati veću adaptivnu vrednost od ostalih. Isti je način razmišljanja i na jednom složenijem nivou kada koristimo matematičke modele. Ako smo shvatili Fišerov argument o odnosu polo­ va ( Odelj ak 1 .4 ) , uočićemo da je u određenim p opulacij ama adaptivna prednost na strani roditelja koji daje potomstvo isključivo onog pola koji j e u manjini. Ovaj sud zasnivamo na modelu, a ne na empirijskom opaža­ nju koliko unuka zaista imaju različiti roditelji. U Odeljku 1 .6 pomenuo sam da svaki mehanizam evolucij e može da se razume imaj ući u vidu njegove posledice i njegove uzroke (izvore). Pri­ rodna selekcij a deluje kada postoji razlika u adaptivnoj vrednosti. Ova va­ rijabilnost može imati za posledicu da učestalost nekih osobina raste, a ne­ kih opada. Pored toga, varijabilnost adaptivne vrednosti u populacij i proizilazi i z složenog spleta odnosa koji povezuju organizme sa sredinom i organizme međusobno. Pošto adaptivna vrednost osobina ima svoje iz­ vore, kao i svoje posledice, možemo je odrediti na dva upravo opisana na­ čina. U idealnom slučaju, možemo primeniti oba modela istraživanja isto­ vremeno. U populaciji p ostoji varijabilnost, tako da možemo meriti razli­ ke u vijabilitetu i fertilitetu. Takođe možemo utvrditi šta je to u sredini što indukuj e ove razlike u adaptivnoj vrednosti, recimo tako što ćemo eks­ perimentalno manipulisati odnosom organizam/sredina . Ketlevelova ( Kettlewell, 1 973) studija industrijskog melanizma kod leptira Biston betu­ laria, na primer, uključila je obe linij e istraživanja. Ketlevel je pokušao da izmeri da li tamni leptiri imaju veću stopu mortaliteta od svetlih. Pored toga, manipulisao je sredinom da bi utvrdio da li su tamni leptiri na tam­ noj kori drveta manj e ugroženi od predatora nego svedi leptiri na istom mestu; simetrično , ispitivao je i da li svedi leptiri na drveću koje nije po­ tamnelo od zagađenosti uspešnije izbegavaju predatore od tamnih lepti­ ra na istom tom drveću. Ova dvojna linija istraživanja dovela je do dva za­ klj u čka: ( l ) tamni leptiri imaj u veću adaptivnu vrednost od svetlih u zagađenim oblastima, dok u nezagađenim važi suprotno, i ( 2 ) ove razlike u adaptivnim vrednostima nastaju usled toga što leptire čij a boj a odgo­ vara boj i kore drveta na kojoj se odmaraju predatori teže uočavaju. Ovde hoću da istaknem ne da je Ketlevelovo istraživanje bilo bez mane, već da

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

91

je pokušao da utvrdi razlike u adaptivnoj vrednosti istražujući i posledice i uzroke. Ovo je idealan slučaj; u praksi, evolucionisti se često suočavaju sa pro­ blemima koje ne mogu tretirati na takav način. Na primer, pretpostavite da neko proučava osobinu koja je univerzalno prisutna u datoj populaci­ ji. Možen1o pretpostaviti da je osobina evoluirala jer je prirodna selekcija baš nju favorizovala u odnosu na alternative prisutne u nekoj predačkoj populaciji. Problem je u tome što te varijante koje su bile prisutne kod pre­ daka sada više nisu dostupne. Veliki mozak kojim se odlikuju ljudska bi­ ća može se objasniti delovanjem selekcije, ali koje su bile specifične alter­ native s kojima je bio u kompeticiji? Kakva je bila sredina u koj oj se odigravala ta kompeticij a? Ne znači da je nemoguće odgovoriti na ova pitanja, ali može da bude teško. Ketlevel je imao lak zadatak, mogli bis1no reći, j er je varij abilnost bila p risutna i sredina koju je morao da prouči bila je ona koju je mogao direktno da p osmatra. Istraživači koji posežu da­ lje u prošlost po pravilu nisu te sreće. Problem koji sam upravo opisao proizilazi iz činjenice da selekcij a te­ ži da eliminiše varijabilnost2 0 na koju deluje ( ovo će biti preciznij e formu­ lisana u odeljku 5 . 2 ) . Ovo dovodi do epistemološke teškoće pošto bismo morali da poznaj emo predačku varijabilnost da bismo mogli da rekontru­ išemo proces selekcije istorijski. Selekcija, da tako kažemo, teži da sakrije svoje tragove. Naglasio sam da je teško otkriti koje su bile " konkurentske " varijante date osobine. Međutim, čak i da j e na p olju varijabilnosti sve j asno, još uvek može biti teško da se otkrij e poreklo razlika u adaptivnoj vrednosti. Dobžanski je u više navrata otkrio razlike u adaptivnoj vrednosti između različitih hromozomskih inverzija kod Drosophila. Bilo je teško identifi­ kovati fenotipske posledice ovih inverzija, tako da je često bilo prilično ne­ j asno zašto j edan tip inverzij e ima veću adaptivnu vrednost od drugog. Adaptivni značaj osobina nije baš uvek očigledan.

3.4 Problem tautologije Herbert Spenser je opisao Darvinovu teoriju2 1 izrazom " preživlj avanje najpodobnijih " . Još od tada, ovaj slogan razni ljudi koriste da dovedu u pi­ tanje naučni status teorije evolucije: Ko preživljava? Oni koji su najpodob20 To nije uvek slučaj; selekcija može da deluje i na takav način da održava varijabilnost. 2 1 U stvari, koncepciju prirodne selekcije (koja je glavni, ali ne i jedini mehanizam evolucije po Darvinovoj teoriji).

92

Adaptivna vrednost

niji. A ko su najpodobniji? Oni koji preživljavaju. Zamisao je da je evolu­ ciona teorij a neproverljiva, jer se adaptivna vrednost definiše preko stvar­ nog preživljavanja. Uz ovakvu definiciju, mora biti istinito da su organi­ zmi koje sada posmatramo preživeli jer su bili najpodobniji. Za teoriju se kaže da p redstavlja " tautologiju " i, p rema tome, uopšte nij e empirijska. Kreacionisti (npr. Morris, 1 974) , i ne samo oni, pokrenuli su ovu optužbu. Kritika je toliko uporna, da vredi razmotriti zašto je pogrešna. Pre nego što se p ozabavim kritikom, treba razj asniti poj am " tautolo­ gija" . Prva važna tačka je da samo tvrdnje mogu da budu tautologije. Nisu sve tvrdnje tautologije, ali sve tautologije jesu tvrdnje. Tvrdnja je ono što se u nekom j eziku izražava deklarativnom rečenicom; ona je ili tačna ili po­ grešna. Uočite da izraz "preživljavanje najpodobnijih " nije deklarativna re­ čenica. Ako hoćemo da odredimo da li je " preživljavanje najpodobnijih " tautologija, moramo prvo da preciziramo koje tvrdnje želimo da ispitamo. Šta čini neku tvrdnju tautologijom? Logičari primenj uj u ovaj pojam na posebnu klasu jednostavnih logičkih istina. " Pada kiša ili ne pada kiša" j e tautologija, j er ima formu P ili ne-P. Definicije logičkih pojmova " ili" i " " ne dovoljne su da garantuju istinitost ove tvrdnje; ne moramo da obra­ ćamo pažnju na ne-logičke reči u rečenici (npr. " pada kiša'') . Rečenica " pa­ da kiša ili ne pada kiša " istinita je iz istog razloga kao i rečenica " prasići postoje ili prasići ne postoje " , i to nema nikakve veze ni sa kišom ni sa pra­ sićima. Pojam " tautologija " ponekad se koristi u širem značenju. Uzmimo re­ čenicu " za sve x važi da, ako je x momak, onda je x neoženjen " (ili, više ko­ lokvijalno, " svi momci su neoženjeni " ) . Značenje logičkih pojmova u ovoj rečenici n ije dovoljno da garantuje njenu istinitost. Logički poj movi su ,,svi" i ,,ako/onda " . Njihovo značenj e nij e dovoljno; p ored toga, morate znati i značenje ne-logičkih pojmova ( " momak " i " neoženjen " ) . Istinitost navedene rečenice sledi iz definicije poj mova koje sadrži. Filozofi ovakve rečenice označavaj u kao analitic'ke, a one čij a istinitost nije određena zna­ čenjem pojmova koj e sadrže, nazivaju sintetic'ke. Optužba da princip " preživljavanja najpodobnijih " predstavlja " tau­ tologiju " , mogla bi se onda formulisati u smislu da je neka tvrdnja anali­ tička. Ali o kojoj tvrdnji mi govorimo? Možda je sledeća tvrdnja ona koju treba razmotriti: Određene osobine su prisutne u savremenim populacijama zato što te populacij e vode p oreklo od predačkih populacij a u kojima su, od svih raspoloživih varijanti, baš te osobine imale najveću adap­ tivnu vrednost.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

93

Primetite, kao prvo, da ova tvrdnja nije tautologija; nije logička istina da savremene populacije vode poreklo od p redačkih. Ova implikacija j e dovoljno istinita, ali nije tautologija. Drugo što treba zapaziti je d a je tvrd­ nja, uzeta u celini, netačna. Neka osobina u populaciji može biti fiksira­ na iz različitih razloga. Prirodna selekcija je j edan od mogućih razloga, ali tu su i slučajni genetički drift, mutacije i migracij e. Uzgred, kuriozitet nekih kreacionističkih argumentacija jeste da evo­ lucionu teoriju opisuju kao ( l ) neproverljivu, (2) empirijski nepotvrđenu i ( 3 ) tautologiju. Da ostavimo ovu zbirnu konfuziju po strani, ovde je bit­ no da navedena_tvrdnja nije tautologija i ni u kom slučaju nij e deo teori­ je evolucije. Daleko od toga da predstavlj a analitičku istinu, ona je sinte­ tička neistina. Kada sam rekao da ova tvrdnj a nij e deo evolucione teorije, nisan1 re­ kao da evoluciona teorija ne sadrži tautologije. Možda je podesna cij a adaptivne vrednosti sledeća: Osobina X ima veću adaptivnu vrednost nego osobina Y, ako i sa­ mo ako X omogućava veću verovatnoću preživljavanja i/ili veći oče­ kivani reproduktivni uspeh nego Y. Ovde se može sitničariti oko adekvatnosti ove tvrdnje, ali, ako ostavi­ mo finese po strani, to je prilično dobra definicija adaptivne vrednosti. Činj enica da teorija evolucij e sadrži ovu tautologiju ne znači da čita­ va teorij a jeste tautologij a. Ne mešajte deo sa celinom. Ono što je vero­ vatno najapsurdnije u vezi sa " problemom tautologije" jeste da se uzima da status cele teorije zavisi od suda koji donesemo o jednoj maloj tvrdnji (Kitcher, 1 982a; Sober, 1 984b ) .

Boks 3 . 1 Kvajn o apriori istini Kako možemo reći da li je tvrdnja koja nam deluje očigledno isti­ nita po definiciji? Kada p ogledamo tu tvrdnju, možemo misliti da ne postoji opservacija koj a bi se mogla uzeti protiv nj e. Ali, to mo­ žda odražava naš nedostatak mašte, a ne činjenicu da j e ta tvrdnj a zaista a priori (tj . da je opravdana pre ili nezavisno od iskustva) . Dijemova teza nas navodi da ovaj problem shvatimo ozbiljno. Raz­ motrite šta znači kada kažemo da H nije empirijska tvrdnja, ako pri­ hvatimo ideju da hipoteze imaju empirijske posledice samo kada su im priključene i pomoćne pretpostavke. Kažemo da nije logično pri-

94

Adaptivna vrednost

hvatiti pomoćnu pretpostavku A koja se može dodati H tako da iz H &A slede predviđanja koja ne slede samo iz A. Ovo zahteva neku vrstu sveznanja o budućnosti nauke, a istorija nauke nas uči da ta­ kvu sposobnost ne posedujemo. Imanuel Kant j e smatrao da su euklidovska geometrija i teza o determinizmu a priori istinite. Verovao je da nema opservacija ko­ je bi im protivrečile. Međutim, u našem stoleću otkriveno je da eu­ klidovska geometrija, udružena s podjednako uverljivom fizičkom teorijom, daje predviđanja koja su se pokazala p ogrešnim. I deter­ minizam je davao pogrešna predviđanja udružen sa odgovarajućom uverljivom teorijom. Prvo smo uvideli na osnovu teorije relativno­ sti, u drugo na osnovu kvantne mehanike. Kant nije predvideo ovaj novi teorijski razvitak. Delimično na osnovu ovakvih primera, Kvajn ( Quine, 1 952, 1 960) je zaključio da a priori (ili analitičke) istine ne postoje. Ovde neću diskutovati o tom radikalnom zaklj učku. Skromnij e gledište je da moramo b iti oprezni kada kažemo da je neka tvrdnja tautologija. Kako možemo reći da li ono što izgleda kao istinito po definiciji to zaista i jeste? Obe glavne tvrdnje u Darvinovoj teoriji evolucije su istorijske hipoteze ( Odeljak 1 .4) . Idej e da su svi oblici života srodni i da j e prirodna selekcija osnovni uzrok raznovrsnosti živih bića su tvrdnje o određenom obj ektu ( životu na Zemlji) i o tome kako su nastala njegova sadašnja svojstva. Sa­ svim je jasno da se nijedna od ovih hipoteza ne može izvesti samo na osno­ vu definicija . Nijedna od njih nije analitička. Darvinova dvodelna teorija nije tautologija. Usmerićemo sada pažnju na drugu klasu tvrdnji u evolucionoj teoriji i razmotriti opšte ako/onda tvrdnje koje proizilaze iz evolucionih modela. Da li su one empirijske ili su istinite po definiciji? U fizici, opšti zakoni po­ put Njutnovog zakona gravitacije ili specijalne teorije relativiteta su empi­ rijski. Nasuprot tome, izgleda da su mnogi opšti zakoni u evolucionoj bi­ ologiji (ako/onda tvrdnje proizašle iz matematičkih modela) neempirijski. To znači, kada se evolucion i model pažljivo formuliše, često se ispostavi da predstavlja (neempirijsku) matematičku istinu. Ovu tačku sam razmatrao u vezi sa Fišerovim argumentom o odnosu polova u odeljku 1 .5 . Razmotrimo sada drugi primer. Hardi-Vajnbergov zakon se ponekad daje u sledećem grubom obliku:

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

Ako je učestalost gena22 A jednaka p, a učestalost a jednaka q na ne­ kom lokusu u populaciji, tada će učestalosti tri genotipa AA, Aa i aa biti p2, 2pq i q2. Zamisao je da se učestalosti različitih genotipova među organizmima mogu izračunati na osnovu učestalosti gameta od kojih su ti organizmi na­ stali. Obično se sledeća tabela daje kao objašnjenje zašto je Hardi-Vajnber­ gov zakon tačan.

majka p

otac

q

p q

Tvrdnja izneta gore ( u uvučeno} rečenici) zahteva kvalifikaciju. Neop­ hodno je da pretpostavimo da je ukrštanj e slučajno i da su učestalosti ale­ la iste kod oba pola. Pored toga, moramo da pretpostavimo da su gamet­ ske učestalosti procenj ene neposredno pre oplođenj a i da je potomstvo prebroj an o odmah po oplođenju (tako da nije bilo vremena da selekcij a napravi probleme) . Ako j e populacij a neograničene veličine, učestalosti genotipova dobijaju se na osnovu gametskih učestalosti. Uz sve ove uslove, moglo bi se reći da Hardi-Vajnbergov zakon ima isti status kao i ova tvrdnja o bacanju novčića: Ako nezavisno bacin1o dva novčića, od kojih svaki ima verovatno­ ću p da će izaći glava i verovatnoću q da će izaći pismo, onda su ve­ rovatnoće da ćemo dobiti dve glave, glavu i pismo i dva pisma jed­ nake p2, 2pq i q2. Ova tvrdnj a o bacanju novčića je matematički tačna; to j e posle­ dica matematičkih pojmova koje sadrži. Tvrdnja proizilazi iz aksi­ oma verovatnoće i iz definicije " probabilističke nezavisnosti " . Isto važi i za Hardi-Vajnbergov zakon. Posmatranja su sasvim nepo­ trebna za verifikaciju bilo koje od ovih tvrdnji. Ako koristimo poj am " tautologij a" u dovoljno širokom smislu (tako da uključi i matematičke istine) , onda su mnoge generalizacije u evoluci22 I ovde je reč o alelima jednog gena.

96

Adaptivna vrednost

onoj teoriji tautologije. Štaviše, izgleda da smo pronašli razliku između fi­ zike i biologije. Zakoni fizike su često empirijski, dok opšti modeli u evo­ lucionoj teoriji to po pravilu nisu. Za logičke p ozitiviste, fizika j e bila paradigma nauke; pod fizikom su uglavnom podrazumevali Njutnovu mehaniku, teoriju relativnosti i kvant­ nu mehaniku. I zaista, ove tri teorij e sadrže skup empirijskih zakona. Sa­ mo je mali korak od tih primera do opšte teze da naučna teorija jeste skup empirijskih zakona. Ovakvo shvatanje nauke dovodi evolucionu teorij u u dvostruku opa­ snost. Prvo, teorije ne mogu biti istorijske hipoteze, tako da je naziv Dar­ vinova " teorij a " evolucije pogrešan. Drugo, zaista opšti delovi evolucio­ ne teorije često nisu empirijski. Reč " tautologij a " ima pejorativnu konotaciju. Ona ne označava mate­ matičku istinu, već nešto isprazno i krajnje očigledno . Ova negativna plikacija je u pozadini tvrdnji da je evoluciona teorija " puka " tautologija. A ipak, niko ne odbacuj e rad matematičara kao " puku tautologij u " . Raz­ log je taj što matematika može da b ude " duboka " , a nj eni rezultati nisu očigledni. Isto važi i za veći deo modela u evolucionoj teoriji. Možda Fišerov ar­ gument o odnosu polova, konstruisan kao ako/onda tvrdnja, predstavlj a matematičku istinu. Čak i ako je tako, on j e veoma daleko od trivijalnog, a nij e bio ni očigledan sve dok ga Fišer nije formulisao. Zahvaljujući nj e­ govom sagledavanju problema, ono što je ranije bilo prilično nejasno sa­ da je o čigledno. Obožavanje fizike i pogrešna slika matematike kao trivijalnog podu­ hvata, može dovesti do toga da se postavljanje modela u evolucionoj bio­ logiji odbaci kao nešto što nije istinski " naučno " - modeli nisu empirijski, nego su " puka " matematika. Međutim, zašto da nas zavede ova dvostruka greška? " Nauka " treba da se koristi kao p oj am koj i obuhvata sve nauke. Ako postoji više nauka - ako se nauke međusobno razlikuju na zanimljiv način - moramo da priznamo i shvatimo tu činjenicu. Nema svrhe uskra­ ćivati evolucionoj biologiji naziv nauke samo zato što nij e potpuno ista kao fizika. Naravno da teorija sadrži tautologije (matematičke istine) , kao i svaka druga teorij a. Neke od tih " tautologija'' su zanimljive i važne za na­ še razumevanj e živog sveta. A u nauci ima više od opštih matematičkih modela. Istorijske hipoteze opisuj u svojstva pojedinih obj ekata u drvetu života. Te hipoteze su empirijske.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

97

3.5 Oslanjanje (supervenijendja) Fizička svojstva organizma i sredina u kojoj živi određuju njegovu adap­ tivnu vrednost. Ali adaptivna vrednost organizma - njegov vijabilitet ili fertilitet - ne određuju kakva moraju da budu njegova fizička svojstva. Ovaj asimetrični odnos između fizičkih svojstava organizma u sredini, i adap­ tivne vrednosti organizma u sredini znači da se adaptivna vrednost osla­ nja ( supervenira) na fizička svojstva (Rosenberg, 1 978, 1 9 85 ) . Ovo j e j oš j edan način d a formulišemo tezu supervenijencije: ako dva organizma imaj u identička fizička svojstva i žive u identičnim sredina­ ma, onda moraj u imati identičnu adaptivnu vrednost. Međutim, činjeni­ ca da dva organizma imaju istu verovatnoću preživljavanja ili isti očekiva­ ni b roj p otomaka ne znači da oni i sredine u kojima žive moraj u biti identični u fizičkom smislu. Bubašvaba i zebra se razlikuju na mnogo na­ čina, ali se može desiti da i j edna i druga imaju verovatnoću od 0 . 8 3 da će doživeti polnu zrelost. Idej a oslanjanja se može definisati i opštije. Jedan skup svojstava P osla­ nja se na drugi skup svojstava Q onda kada Q svojstva objekta određuju koj a su nj egova P svojstva - ali ne i obrnuto. Ako se P oslanja na Q, tada se jedno P rr1ože povezati sa više Q ( Kim, 1 978). Činjenica da se adaptivna vrednost oslanja na fizička svojstva sugeri­ še opštiju tezu: Sva biološka svojstva oslanjaju se na fizička svojstva. A ova teza o svojstvima kojima se bavi biologija sugeriše jednu još opštiju tezu:

Sva svojstva kojima se bave druge nauke osim fizike oslanjaju se na fizička svojstva. Ova teza dodeljuje fizici poseban status u odnosu na sve ostale na­ uke. Ona ističe da rečnik fizičkih svojstava omogućava najfiniji opis po­ jedinačnih objekata koji naseljavaju svet. U Odeljku 1 .6 predstavio sam tezu koju sam označio kao fizikalizam, koja kaže da je svaki objekat fizički objekat. Prema fizikalizmu, psihologi­ ja i biologija se bave fizičkim objektima koji poseduju duh ili su živi. Fi­ zika teži da odredi ono što je zajedničko za sve fizičke objekte; njen domen uključuje domene svih ostalih nauka. Koncept oslanjanja je korisno sredstvo da se fizikalizam načini preci­ znijim. Da bismo videli zašto, moramo razmotriti šta znači da je neki obje­ kat " fizički " . To ne znači jednostavno da su neka od od njegovih svojstava fizička; konačno, i ako bi organizam imao nematerijalnu dušu il nemate­ rijalan elan vital, i dalje bi mogao da ima masu i temperaturu. Ne znači ni da su sva svojstva obj ekta fizička. U skladu sa fizikalizmom, organi­ zam može da poseduje određenu adaptivnu vrednost i ljubav prema muiako se fizika svojstvima ne bavi.

98

Adaptivna vrednost

Šta onda znači kada fizikalisti kažu da su svi objekti " fizički objekti"? Predlaže se sledeće: Reći da je organizam fizička stvar znači reći da se sva nje­ gova svojstva oslanjaju na njegova fizička svojstva. Koncepcija oslanjanj a omogućava preciznije predstavljanje onoga što fizikalizam tvrdi. U Odeljku 1 .6 p ostavljeno je pitanj e o fizikalizmu - da li je fizika, u principu, u stanju da objasni sve. Teza oslanjanja koja je pred nama omo­ gućava nam da ovo pitanje pratimo dalje. Pretpostavimo da smo primetili da se učestalost dve hromozomske in­ verzij e u populaciji Drosophila menja tokom godine. Istraživanje j e ot­ krilo da je promena izazvana delovanjem selekcije. Otkrili smo da j edan tip inverzije23 ima veći vijabilitet od drugog, i tako p romenu učestalosti objašnjavamo time da jedan tip ima veću adaptivnu vrednost od drugog. Zatim istražujemo fizičku osnovu ove razlike u adaptivnoj vrednosti. Otkrili smo da je j edna inverzija povezana sa poj avom deblj eg toraksa, što predstavlja bolju izolaciju protiv niskih temperatura koje preovlađuju. Ka­ da dođemo do takve fizičke karakterizacije, više nam nije potrebno da ko­ ristimo izraz " adaptivna vrednost " da bismo objasnili zašto se promenila učestalost osobina. Koncept adaptivne vrednosti dao nam je početno ob­ jašnjenje, ali fizički detalji su dali dublje tumačenje. Ovo ne znači da je pr­ vo objašnjenje bilo sasvim nedovoljno. Adaptivna vrednost nije prazna za­ misao kao " uspavljujuća moć " . Smisao je da adaptivna vrednost, iako ima moć objašnjavanja, figurira umesto nekog dubljeg objašnjenja koje ne po­ minj e samu koncepciju adaptivne vrednosti. Umesto da kažemo da j ed­ na hromozomska inverzija ima veću adaptivnu vrednost od druge, može­ mo da kažemo da j edna hromozomska inverzija daje deblji toraks od druge i da ta razlika obja�njava zašto je prvi tip mušica nadživeo drugi tip. Ovaj primer sugeriše opšti stav o odnosu adaptivne vrednosti prema fizičkim svojstvima organizma. Pretpostavimo da je F skup adaptivnih vrednosti koje karakterišu organizme u nekoj populaciji i da je M(F) skup fizičkih svojstava tih organizama na koji se F oslanja. Tvrdnja koju razma­ trama j e da M(F) obj ašnjava sve ono što F objašnjava. Ova teza se može generalizovati. Neka su B biološka svojstva koja karakterišu organizme u populaciji i M(B) fizička svojstva na koja se ta biološka svojstva oslanja­ ju. Sada možemo da razmotrimo tezu da M(B) objašnjava sve ono što ob­ jašnjava B. ]oš opštija teza je da postoji fizic1o objašnjenje za bilo koji feno­

men koji objašnjavaju druge nauke osim fizike. Da li teza o nadovezivanju čini ovu tezu o objašnjavanju prihvatljivom? Ako se biloška svojstva oslanjaju na fizička svojstva, da li iz toga sledi da 23 Tj. organizmi koji nose taj tip inverzije.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

99

fizička svojstva obj ašnjavaju sve ono što objašnjavaju biološka svojstva? Patnam (Putnam, 1 975) tvrdi da je odgovor ne. Njegov primer je vrlo jed­ nostavan. Pretpostavimo da imamo dasku sa okruglim otvorom ka 6 inča24. Kroz njega pokušamo da provučemo četvrtast klin stranice 6 inča, ali ne uspemo. Kako da objasnimo činjenicu da klin nije prošao kroz otvor? Patnam kaže da veličina i oblik otvora i klina pružaju očigledan govor. Nazovimo ih makrosvojstvima sistema. Alternativno, možemo od­ rediti položaj i druga svojstva svakog atoma u klinu i dasci. Da li ta mikro­ svojstva objašnj avaju zašto klin ne može da prođe kroz otvor? Makrosvojstva se oslanjaju na mikrosvojstva. Položaj svakog od atoma u klinu i dasci određuje makrooblike i veličine, ali obrnuto ne važi. Ako makrosvojstva objašnj avaju zašto klin ne može da prođe kroz otvor, li i mikrosvojstva to objašnjavaju? Patnam kaže da ne. Iscrpna lista nam veliku svojstava ložaj svakog od atoma nije bitan. Prema Patnamu, priča na nema moć objašnjenja, jer navodi činjenice koje nisu suštinske. tumačenje ima prilično opštu posledicu se X stva oslanjaju na Y svojstva, onda Y svojstva nikada ne objašnjavaju ono što X svojstva objašnjavaju. Ako adaptivna vrednost objašnjava učestalosti osobine u populaciji Drosophila, onda debeli toraks ne objašnjava. Svakako, ovaj zaključak ima specifičnu Patnan1ov argument oslanja se na sledeću pretpostavku: ako C neophodno za pojavu E, onda C nije relevantno za objašnjenje E. Patnam tvr­ di da su položaji atoma irelevantni za objašnjenj e na osnovu toga što ne bi 1nogao da prođe kroz otvor i da su atomi raspoređeni na donekle dru­ gačiji način. Međutim, ovo je svakako pogrešno ograničavanje koncepta objašnjenja. Objašnjenje Morijartijeve smrti je da ga je Šerlok Holms ustre­ lio. Naravno, Holms je mogao upotrebiti i drugo oružje, i Morijarti umro i da ga je ustrelio neko drugi. Holmsov pucanj nije bio neophodan zove Morijartijevu smrt, ali ipak predstavlja savršeno zadovoljavajuće ob­ j ašnjenje Morijartijeve smrti ako kažemo da je Holms povukao obarač. Ono što deluje ubedljivo je da enormno dug spisak pojedinačnih atoma i njihovih svojstava predstavlja nepotrebno obimna objašnjenje zašto klin nije mogao da prođe kroz otvor. Objašnjenje pretrpana dosadnim detaljima još uvek je objašnjenje, mada niže vrednosti. Možda bi trebalo da preformu­ lišemo Patnamovu tezu; objašnjenja na mikronivou postoje, ali su slaba. Problem sa ovim predlogom je što priče na mikro-nivou često zaista pružaju bolj e razumevanje. Na primer, prestala je da me boli glava jer sam ...,v_.... ..., .._H. ....

..-r., , 2 i 3>l). Ta­ kođe, i otpornost na b olesti je prednost. Bez obzira na to da li ste brzi ili spori, bolj e je da budete otporni na bolest ( 4> 3 i 2> l). Šta će se dogoditi u populaciji ako prirodna selekcija deluje istovreme­ no na varijabilnost brzine i varijabilnost otpornosti na bolest? Ako prime­ nimo pravilo da učestalost osobina sa većom adaptivnom vrednošću raste, a onih sa manjom adaptivnom vrednošću opada, možemo li zaključiti da će, od ove četiri kombinacije, ona koja daje najveću adaptivnu vrednost evoluirati do fiksacije? Ovo se neće desiti ako postoji visoka korelacija između osobina Brz i Podložan bolesti. Jednostavnosti radi, zamislite da svaki organizam u po­ pulaciji spada ili u gornje desno ili u donj e levo polj e tabele 2 x 2. Prirod­ na selekcija sada ima na raspolaganju samo dve kombinacije na koje mo­ že da deluj e , a ne četiri. U tom slučaju, Brz-Podložan će evoluirati2S, a Spor·-Otporan nestati sa scene. Krajnji ishod j e da se učestalost nepovolj­ ne osobine (podložnost bolesti) p ovećava, a povoljne (otpornost na bo­ lest) smanjuje. N erna ničeg pogrešnog u pravilu da učestalost osobina s većom adap­ tivnom vrednošću raste, a onih sa manjom adaptivnom vrednošću opada. ( Naravno, morate imati na umu da to p odrazumeva pretpostavku da je prirodna selekcija j edini mehanizam koji deluje i da su osobine nasledne. ) Bitno j e d a pravilo kaže kako evoluiraju osobine koje daju veću adaptivnu vrednost, a ne uvek one koje su korisne. 25 U

smislu povećanja učestalosti.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 03

Š ta je adaptivna vrednost osobine " biti brz " ? To je prosek. Jedinke ko­ je brzo trče mogu biti otporne na bolest (u tom slučaju njihova adaptiv­ na vrednost j e 4) , ili mogu biti p odložne bolesti (u tom slučaj u njihova adaptivna vrednost je 3). Zato je adaptivna vrednost Brzih jednaka ponde­ risanoj srednjoj vrednosti koja se nalazi između 4 i 3, bliže j ednoj ili dru­ goj vrednosti u zavisnosti od toga koliko se često osobina javlja u jednom ili drugom kontekstu. Isto tako, adaptivna vrednost Sporih mora da bude između 2 i l. Iz ovoga sledi da Brzi moraju imati veću adaptivnu vrednost od Sporih. Ovo ne važi za Otporne i Podložne. Adaptivna vrednost prve osobine mora biti između 4 i 2, a druge između 3 i l. Koja će osobina imati veću adaptivnu vrednost zavisi od toga da li je ovaj par osobina korelisan s dru­ gim osobinama koje imaju sopstveni uticaj . Boks 3.2 Redukcija

Naučnici p onekad govore o " redukcionizmu " i o " redukova­ nju (svođenju) " neke teorije (ili procesa ili fenomena) na drugu. Fi­ lozofi su mnogo pisali o tome kako treba razumeti te idej e (pre­ gled u Wimsatt, 1 979) . Jedno moguće tumačenje toga šta redukcija znači dato je u pro­ pratnom tekstu. Možda "X se svodi na Y" znači da Y 1nože da ob­ jasni sve što i X , ali da obrnuto ne važi. Postoji jednostavna primed­ ba na ovo. Po svoj prilici, tvrdnja u formi X&Z može da objasni sve što X objašnjava, ali obrnuto nije tačno. Međutim, svakako čini tri­ vijalnim koncept redukcije reći da se X svodi na svezu X&Z, gde su X i Z prilično nesrodne teorije. Slična početna tačka je i ideja da redukcija znači dedukciju. Re­ dukovati teorij u X na teorij u Y znači dedukovati X iz Y. Prvi pro­ blem javlja se kada shvatimo da dve teorije mogu imati različite reč­ nike. U tom slučaj u, dedukcija zahteva da teorija Y na koju se redukuje bude proširena povezujućim principima B koji pokazuju na koji su način ta dva rečnika povezana. Tvrdi se da se X može re­ dukovati na Y onda kada se X može dedukovati iz Y&B. Problem na koji ova tvrdnja nailazi je što naučnici često govore o redukovanju jedne teorije na drugu, čak i ako je teorija koja se redu­ kuje pogrešna. Na primer, Mendelov zakon nezavisnog kombino­ vanja često se interpretira kao da su bilo koja dva genotipa statistič­ ki nezavisna. Ovaj opšti stav nije tačan ako se relevantni geni nalaze

1 04

Adaptivna vrednost

na istom p aru hromozoma. Ako j e Mendelov zakon pogrešan, ne može biti izveden dedukcijom iz istinitih stavova bilo koje vrste. Ipak, mi govorimo o redukovanju Mendelove teorije na hromozom­ sku teoriju nasleđivanja. Kao posledica toga, predlaže se da u pro­ cesu redukcij e dedukujemo " ispravljenu " verziju teorije koju svodi­ mo (Schaffner, 1 976) . Problem je u tome da razjasnimo šta u ovom slučaj u znači "ispravljen " . Kakva j e razlika između svođenja j edne teorije na drugu i o dbacivanja j edne teorije pomoću druge ( Hull, 1 976)? "Redukcionizam " se koristi u sasvim drugačijem značenju kada se primenjuje na istraživačke programe. Pretpostavimo da neki is­ traživački program polazi od toga da na dati fenomen utiču kauzal­ ni faktori Ch C2, . . . , Cn. Tada se postavlja novi istraživački program koji p okušava da pokaže da su neke o d tih n varijabli nebitne. Taj novi program će svakako biti nazvan redukcionističkim. Umesto da postulira n uzroka, on ima za cilj da pokaže da se broj relevantnih nezavisnih varijabli može smanjiti. Adaptacionizam (Poglavlje 5) i Sociobiologija (Poglavlje 7) su označeni kao redukcionistički u tom smislu. Ako dve osobine evoluiraju nezavisno, onda će korisne osobine imati veću adaptivnu vrednost. Već sam pokazao da Brz ima veću adaptivnu vrednost nego Spor, bez obzira na to kakva je korelacija između brzine i otpornosti na bolest. Razmotrimo sada kolika je adaptivna vrednost ot­ pornosti na bolest i osetljivosti, ako otpornost nije povezana sa brzinom. Pretpostavimo da u populaciji ima p Brzih j edinki i q Sporih (p + q = l). Ako su brzina i otpornost na bolest nezavisne, onda je adaptivna vrednost Otpornih 4p + 2q, a Podložnih 3p + lq. Korisna osobina ima veću adaptiv­ nu vrednost ako je pretpostavka o nezavisnosti tačna. Š ta je uzrok korelacije osobina? Jedan od o dgovora je plejotropija, ko­ ja se dešava kada jedan gen ima dva fenotipska efekta. Ako u populaciji ha­ ploidnih organizama alel A daje fenotipove P1 i Ql> a alel a fenotipove P2 i Q2, tada će P1 i Q1 biti korelisani. Fenotipska korelacija j e posledica či­ njenice da dva fenotipa imaju zajednički genetički uzrok.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

Boks 3.3 Korelacija

Razmotrimo dve dihotome ( +/-) osobine. Na primer, pretpo ­ stavimo da ljudi u nekoj populaciji ili puše (S) ili ne puše, i d a ili obole od kancera pluća (e) ili ne obole. Pušenje je pozitivno kore­ lisano sa kancerom pluća onda kada

P(e D l S)> P( e l-S). Pozitivna korelacija znači da je učestalost kancera među pušači­ ma veća od učestalosti među nepušačima. Kada je korelacija nega­ tivna, znak nej ednakosti je obrnut. Ako nema korelacije (nezavisni su) , znak nejednakosti zamenjuje se znakom jednakosti. Za pozitivnu korelacij u nije neophodno da većina pušača do­ bij e kancer. Pretho dnu nejednakost ne treba mešati sa

P(e l S)> P(-e l S). Ako lO procenata pušača dobij e rak, i samo 2 procenta nepu­ šača, pušenj e i kan cer su pozitivno korelisani. Korelacij a je simetričan odnos; ako je pušenje korelisano sa kan­ cerom, onda je i kancer korelisan sa pušenjem. Nejednakost kojom se definiše pozitivna korelacija može se napisati i kao

P( S l e)> P(S 1-e). P osledica ove simetrije je da korelacij a nij e isto što i uzročno­ posledični odnos. Uzročnost nij e simetrična; činjenica da pušenje izaziva kancer ne znači da kancer izaziva pušenje. Moguće j e da dve osobine b udu u korelaciji čak i ako nisu u uzročnom odnosu. Ovo se dešava kada su o be posledica istog uzro­ ka. Pad barometarskih vrednosti danas korelisan je sa sutrašnjom olujom, ali ne zato što jedno izaziva drugo. I jedno i drugo su posle­ dice trenutnih vremenskih prilika. Takođe je tačno da uzrok i p osledica ne moraju da budu koreli­ sani. Pretpostavimo da pušenje povećava verovatnoću infarkta, ali je korelisano sa nekim drugim faktorom koji pokazuje tendenciju da spreči infarkt. N a primer, pretpostavimo da je ishrana pušača prete­ žno siromašna holesterolom, a ishrana nepušača bogata holesterolom.

1 05

1 06

Adaptivna vrednost

Ako pušenj e povećava verovatnoću infarkta u istom stepenu u kome j e nizak hol esterol smanjuje, može se ispostaviti da je P(HI S) = P(H 1- S). Ako nizak holesterol sprečava infarkt više nego što ga pušenj e podstiče, može se pokazati da j e P(Hj S) < P(HI- S). Tako, uzročni faktor i njegova posledica mogu biti pozitivno korelisani, ne­ korelisani ili negativno korelisani. Reći da j e osobina evoluciono korisna znači da j e ona uzrok po­ većanog preživljavanja i/ili reproduktivnog uspeha. Reći da osobina ima veću adaptivnu vrednost od alternativne osobine znači da je ona korelisana sa preživljavanjem i/ili reproduktivnim uspehom. Pošto se uzrok i korelacija razlikuju, nije isto reći da je osobina korisna (tj. donosi prednost) i da ima veću adaptivnu vrednost od alternative. Boks 3.4 "Autostopiranje" i inteligencija

Darvin i Alfred Rasel Volas (Alfred Russel Wallace), koji j e ta­ kođe otkrio teoriju evolucije putem prirodne selekcije, nisu se sla­ gali oko evolucionog porekla ljudske inteligencije ( Gould, 1 982b ) . Volas je dokazivao d a prirodna selekcija ne može d a objasni men­ talne sposobnosti koje ne pružaju praktičnu korist u smislu preži­ vljavanja i reprodukcije. Oštar vid je koristan za lov i sakupljanje hrane, ali zašto bi prirodna selekcija favorizovala talenat za muzi­ ku ili talenat za nove naučne ideje? Smatrao je da prirodna selekci­ ja može da objasni praktične veštine, ali ne i više sposobnosti. Darvin je tvrdio da prirodna selekcija može da objasni te više sposobnosti, čak i ako one nisu bile od koristi našim precima. Mi­ slio je da su više sposobnosti "autostopirale" na račun nižih sposob­ nosti. Sposobnosti koje su omogućile našim precima da rešavaju praktične probleme ključne za opstanak bile su korelisane sa spo­ sobnostima koje nam sada pomažu da rešavamo teorijske probleme koji nemaj u nikakvih praktičnih posledica. Kako se razlika između selekcije nečega i selekcije za nešto može primeniti na ovu raspravu? Rouz i Čarlsvort ( Rose & Charlesworth, 1 98 1 ) opisali su zanimljiv pri­ mer ,,antagonističke plejotropije " kod ženki Drosophila. Ženke koje ima­ ju visok fekunditet u ranim fazama života, polažu manji broj j aja kada su starije. Postoji korelacija između visokog fekunditeta na jednom stupnju razvića i niskog na drugom. Mušica s najvećom adaptivnom vrednošću

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

(koju možemo zamisliti, da tako kažemo ) imaće visok fekunditet na oba stupnja. Međutim, zbog genetički indukovane korelacije, ovakva kombi­ nacija osobina nije na raspolaganju da prirodna selekcija deluje na nju. Drugi mehanizam koji može da dovede do korelacije osobina je gene­ tička vezanost (engl. linkage) . Zamislite opet haploidni organizam kod kosu A-lokus i B-lokus blisko locirani na istom hromozomu. Na svakom lokusu postoje po dva alela. "Vezanost" lokusa znači da pretpostavka o ne­ zavisnosti ne stoji. Ako je korelacija alela (A, a, B, b) savršena, u populaci­ ji postoje samo dve kombinacije (AB i ab) umesto četiri. Ako svaki alel ima svoj fenotipski efekat, rezultat će biti korelacija fenotipskih osobina. Izraz " supergen" se ponekad koristi za skup blisko vezanih gena koji doprinose istom ili srodnim fenotipovima. Kod mnogih biljaka stranoo­ plodnja je podstaknuta mehanizmom koji se naziva " heterostilija". Biljke se javljaju u dve forme: jedna ima kratak tučak i dugačke prašnike, a dru­ ga obrnuto. Kod jagorčevine (Prim ula vulgaris) postoji vezanost gena za kratak tučak i gena za duge prašnike (Ford, 1 97 1 ) . Smatra se da je korela­ cija indukovana ovom vezanošću korisna. U poglavlju 5 razmatraću evolucioni značaj upravo navedenih meha­ nizama. Trenutno, namera mi je da jednostavno opišem šta oni uključu­ j u, a ne da komentarišem njihovu učestalost ili značaj. Svrha je da vidi­ mo kako se prednost i adaptivna vrednost mogu razdvojiti. Činjenica da je dobro posedovati neku osobinu (ili bolje imati tu osobinu nego alterna­ tivnu) ne znači da ona ima veću adaptivnu vrednost. Ovo razdvajanje koncepcija adaptivne vrednosti i prednosti je nepo­ sredna posledica toga kako definišemo adaptivnu vrednost. Biolozima ni­ je zaista stalo do adaptivne vrednosti pojedinačnih organizama - niko se ne bi bavio time da napravi model adaptivne vrednosti Čarlija Tune26 . Bi­ olozima je stalo do adaptivne vrednosti osobina. Adaptivna vrednost osobi­ ne je jednostavno prosečna adaptivna vrednost organizama koji tu osobinu poseduju. Data osobina može se naći kod brojnih organizama koji se me­ đusobno razlikuju na mnogo načina. Brze zebre u našem primeru mogu biti podložne bolestima ili otporne na njih, mogu dobro variti lokalne tra­ ve ili ne, i tako dalje. Brzi organizmi imaju različitu adaptivnu vrednost; adaptivna vrednost osobine je prosek tih različitih vrednosti. Posledica ovakve definicije adaptivne vrednosti osobine je da dve oso­ bine koje se nađu kod istog organizma moraju imati istu adaptivnu vred­ nost. Ako je korelacija savršena, brzi organizmi jesu i podložni bolestima. Ako tako, Brz i Podložan moraju imati istu adaptivnu vrednost. Među26

iz reklama.

1 08

Adaptivna vrednost

tim, uprkos ovakvom zajedništvu, ipak možemo opisati razliku između te dve osobine. Organiztni preživljavaju zbog toga što su brzi i uprkos činje­ nici da su podložni bolestima. To znači, deluje selekcija za brzinu, ali ne i selekcija za podložnost bolestima. Reći da s elekcija deluje u korist j edne osobine (Brz) a protiv druge ( Spor) , znači tvrditi kako te osobine uzročno doprinose preživljavanju i reproduktivnom uspehu organizma. S druge strane, reći samo da j edna osobina ima veću adaptivnu vrednost od druge znači ne reći ništa o tome zašto su organizmi sa prvom osobinom uspešniji od onih s drugom. Jed­ na osobina može imati veću adaptivnu vrednost od druge zato što daje prednost svom nosiocu ili zato što j e korelisana s drugim osobinama ko­ je to čine. Kada su Brz i Podložan u savršenoj korelaciji, proces selekcije će dove­ sti do toga da se poveća učestalost te kombinacij e osobina. U ovom pro­ cesu deluje selekcija za brze jedinke. Pošto su brze j edinke istovremeno i podložne bolestima, takođe je tačno da selekcija deluje i na podložne je­ dinke. Tako su dve tvrdnje tačne: postoji selekcija brzih j edinki i postoji selekcija podložnih j edinki. Međutim, kada razmotrimo zašto se učestalost ovih osobina povećala, ne možemo im zameniti mesta. Delovala je selek­ cija za brze jedinke, ali ne i selekcija za osetljive na bolesti. " Selekcija za" opisuje uzroke, " selekcija nečega " opisuj e posledice (Sober, 1 984b) . 3.7 Naturalizovana teleologija

Biolozi govore o " funkciji " različitih " naprava" . Na primer, kažu da je funkcija srca da pumpa krv. Šta to znači? Ipak, srce radi mnogo toga. Po­ red toga što pumpa krv, ono i pravi buku i zauzima mesto u grudima. Za­ što se kaže da je njegova funkcija da pumpa krv, a ne da pravi buku ili za­ uzima prostor? Da bismo razumeli tvrdnje o funkciji, moramo razjasniti koji od efekata neke naprave čini deo njene funkcije. Verovatno je koncept funkcije najjasniji kada ga primenimo na arte­ fakte. Nemamo problem sa određivanjem funkcije noža, j er noževe pravi­ mo i upotrebljavamo sa određenom namerom. Ljudi prave noževe da bi drugi ljudi mogli da ih koriste za sečenje. Naravno, ljudi imaju i druge mo­ tive (npr. profit) kada ih prave, i mogu ih koristiti i u druge svrhe (npr. kao statusni simb ol ) . Ovo omogućava onome koji izrađuje noževe da kaže: " " Funkcija ovog noža je da osvoji tržište . A kralj može reći: "Funkcija ovog noža je da p redstavlja moj autoritet" . Međutim, primetite da ove izjave imaju nešto zaj edničko: bez obzira na to da li kažemo da je funkcija noža

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

da seče ili da stvara profit ili da predstavlja autoritet, tvrdnja će biti isti­ nita zbog namera. Ovo pokreće pitanje primene koncepta funkcije na objekte koji nisu delo čovekovih ruku. Da su organizmi delo inteligentnog tvorca, srce bi se moglo razumeti na isti način kao i nož. Govoriti o funciji srca značilo bi govoriti o namerama Boga kada nam je podario srce. Međutim, ako želi­ mo da damo čisto naturalistička objašnjenje živog sveta, kako ideja funk­ cije može da ima doslovnog smisla? Možda ona uključuje neprihvatljivi antropomorfizam, trag prošlih vremena kada se mislilo da su živa bića pro­ izvod inteligentnog tvorca. Ovaj nagoveštaj - da funkcionalne koncepcije treba proterati iz bio­ logij e - p održan je činjenicom da je naučna revolucij a u sedamnaestom veku eliminisala teleologiju iz fizike. Aristotelova fizika, kao i ostali njego­ vi pogledi na prirodu, bila je zasićena teleologijom. On je verovao da zve­ zde, baš kao i organizme, treba shvatiti kao sisteme usmerene ka nekom cilju. Unutrašnji telos navodi teške objekte da padaju ka mestu gde se na­ lazi centar Zemlje. To je funkcija teških stvari. Njutnova fizika omogući­ la je pomisao da meteor može da nema funkciju; ponaša se tako kako se p onaša zato što se p ovinuj e naučnom zakonu. Govoriti o funkcijama i ciljevima je prilično proizvoljno. Možda progres u biologiji zahteva slično oslobađanje od predstava o funkciji. Darvina s pravom smatraju za inovatora koji je unapredio naučni ma­ terijalizam. Međutim, njegov uticaj na teleološke ideje bio je sasvim raz­ ličit od Njutnovog. Umesto da ih protera iz biologije, Darvin je uspeo da pokaže kako se one mogu razumljivo izneti unutar naturalističkog okvira. Teorija evolucije omogućava nam da odgovorimo na dva konceptualna tanja o funkciji koja su prethodno postavljena. Č ini smislenom ideju da samo neki efekti određene naprave predstavljaju njenu funkciju ( " funkci­ ja srca j e da pumpa krv, a ne da pravi buku " ) . Ova teorij a takođe poka­ zuje da pripisivanje funkcije nekom objektu ne zahteva nedopušteni an­ tropomorfizam; ne iziskuje da organizmi budu artefakti. Ima nekih razlika u tome kako evolucioni biolozi koriste pojmove kao što su " funkcija " i " adaptacija " , ali određene ključne razlike su opštepri­ hvaćene. Suštinski je važno da uočimo te razlike; kako ih označavamo manje je važno. Reći da j e neka osobina " adaptacij a " znači komentarisati njenu isto­ riju, a ne koliko je sada korisna. Reći da je srce sisara ( sada) adaptacija za pumpanje krvi, znači tvrditi da sisari sada imaju srce zato što je njihovim precima posedovanje srca davalo adaptivnu prednost; osobina je evolui­ rala j er je delovala selekcija u korist posedovanja srca i src:e je selekcioni-

1 10

Adaptivna vrednost

sano j er pumpa krv. Srce stvara buku, ali ne predstavlja adaptaciju za pra­ vljenje buke: srce nije evoluirala zato što pravi buku. Ovo svojstvo evolu­ irala je kao sporedno; delovala je selekcija u korist onih koji prave buku, ali ne selekcija za p ravljenje buke. Koncepciju adaptacija možemo opštij e de­ finisati na sledeći način: Osobina o je adaptacija za zadatak z u populaciji ako i samo ako članovi populacij e sada poseduj u o zato što je kod njihovih pre­ daka delovala selekcija u korist posedovanja osobine o, a o j e dava­ la adaptivnu prednost zato što je obavljala zadatak z. Osobina može biti sada korisna jer obavlja zadatak z, iako nije zato evo­ luirala. Na primer, morske kornjače koriste prednje noge da kopaju rupe u pesku u koje polažu jaja (Lewontin, 1 978) . Noge su korisne u tom po­ gledu, ali ne predstavljaju adaptaciju za kopanj e. Razlog je taj što su mor­ ske kornjače posedovale noge mnogo pre nego što su počele da izlaze iz mora da bi pravile rupe na peščanoj obali. Nasuprot tome, adaptacija može da ne bude trenutno korisna. Pretpo­ stavimo da su krila evoluirala u nekoj liniji zato što potpomažu letenje. To znači da su krila adaptacija za letenje. Sredina može da se promeni na ta­ kav način da letenje postane štetno - na primer, ako se pojavi novi pre­ dator koji se specijalizovao za hvatanje plena u vazduhu. U ovom sluča­ ju, krila su i dalje adaptacija za letenje, iako sada letenje smanjuje adaptivnu vrednost o rganizma. Iz toga sledi da adaptacija i adaptivno nisu zamenljive koncepcije. Oso­ bina je sada adaptivna ako donosi neku prednost. Osobina je sada adapta­ cija ako postoji zato što se određeni proces selekcije o digrao u prošlosti. Dve koncepcij e opisuju različite vremenske stupnjeve u napredovanju oso­ bine - kako se p ojavila i šta znači za organizme koji je sada poseduju. Oso­ bina može biti adaptacija sada a da trenutno nije adaptivna, i može biti adaptivna sada iako nije adaptacija (na primer, ako je nastala juče kao po­ sledica mutacije) . Koncepcija adaptacije se ponekad upotrebljava na malo obuhvatniji način. Osobina se naziva adaptacijom za neki zadatak ako je ili postala ili ostala česta zato što je obavljala taj zadatak. Ovde, adaptacija pokriva i po­ četnu evoluciju i kasnije održavanje osobine. Tokom evolucije, osobine koje su evoluirale iz j ednog razloga često preuzimaju izvođenje nekog sasvim različitog zadatka. N a primer, uretra je prvobitno evoluirala kao odvod mokraće; tek kasnije poslužila je za odo­ vod sperme. Verovatno se osobina sada održava zato što služi i za jedno i

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

111

za drugo. Ako primenimo koncept adaptacija u proširenom smislu koji je upravo opisan, ova struktura je adaptacija za oba zadatka. Ako koncept upotrebimo u užem smislu, uretra je adaptacija za jedan zadatak, ali ne i za drugi. Neću se izjašnjavati koja j e definicija " zaista" tačna. Obe su dovoljno jasne; koju ćemo usvojiti stvar je pogodnosti. Ja ću izabrati užu definiciju. Važno je da je, i po užoj i po široj definiciji, adaptacija istorijski koncept. Bez obzira da li opisujemo zašto je osobina u početku postala česta ili za­ što se posle toga održala u populaciji, koristimo prošlo vreme. Adaptaci­ ja nije isto što i sadašnja korist. Pored razlikovanja ideje da je neka osobina adaptacija od ideje da je ta osobina adaptivna, takođe moramo da napravimo razliku u okviru same koncepcije adaptacije. " Adaptacija" može da označava proces; ona takođe može da označava i proizvod. Evolucija krila uključuje proces adaptacije; krilo koje je nastalo je proizvod tog procesa. Kada je reč o procesu adap­ tacije, treba da razlikujemo ontogenetsku adaptaciju od filogenetske adap ­ tacije. Organizam koje je sposoban z a učenje u stanju je d a se prilagodi sre­ dini. On modifikuje svoje ponašanje. Zec, na primer, može da nauči gde žive lisice i da izb egava ta mesta. Ovde se promena odigrava tokom ž i­ votnog veka organizma. Organizam tnenja svoje ponašanje i od toga ima koristi. Proces adaptacije o kome se govori u evolucionoj teoriji je filogenetski, a ne ontogenetski. Tako, zaštitna obojenost može evoluirati u populaciji ze­ čeva zato što kamuflirani zečevi izbegavaju predatore bolje od onih koji ni­ su kamuflirani. U ovom procesu adaptacije, nijedan zec ne menja boju­ zečevi nisu kameleoni. Ipak, prirodna selekcija menja sastav populacije. U procesu ontogenetske adaptacije, lako je reći ko (ili šta) se prilago­ đava. Pojedinačni zec menja ponašanje i ima korist od toga. Međutim, u procesu filogenetske adaptacije, ko ( ili šta) se prilagođava? Kada evoluira zaštitna obojenost ne prilagođavaju se pojedinačni zečevi, pošto se nijedan pojedinačni organizam ne menja. Znači li to da se populacija prilagođava, pošto se menja njen sastav? Ovo često navodi na pogrešan put, pošto po­ pulacije često evoluiraju iz razloga koji nemaju veze s tim da li će im pro­ mena koristiti. Kao što ćemo diskutovati u poglavlju 4, za prirodnu selek­ ciju se obično misli da favorizuje osobine zato što su korisne za organizme, a ne zato što su korisne za grupu. Zaštitna obojenost evoluirala je (može­ mo da pretpostavimo) zato što je bila dobra za pojedinačne zečeve, a ne zato što je bila dobra za grupu. Do sada nisam rekao ništa o tome kako treba razumeti koncepciju funk­ cije. Filozofi koji se bave ovom temom podelili su se u dva tabora. N eki,

1 12

Adaptivna vrednost

kao Rajt (Wright, 1 976) tretiraju biološku funkciju na način kako sam ja opisao adaptaciju; za njih, pripisati nekoj napravi funkciju znači objasni­ ti zašto je prisutna. Kada su u pitanju osobine organizama, za funkciju tre­ ba potražiti objašnjenj e u evoluciji putem prirodne selekcije. Kada odre­ đujemo funkciju nekog artefakta, mi opisuj emo zašto je taj artefakt napravljen ili zašto se nalazi u opticaju. To j e etiološki pogled na funkcije. Za o dređivanje funkcija se kaže da su to hip oteze o poreklu. Drugi filozofski tabor odbacuj e idej u da funkciju treba izjednačiti sa adaptacijom. Na primer, Kamins (Cummins, 1 975) tvrdi da odrediti funk­ ciju nekoj napravi ne znači tvrditi zašto ta naprava p ostoji. Funkcija pred­ njih nogu morske kornjače je da kopa rupe u pesku, iako to nije razlog za­ što kornjače imaj u prednje noge . Za Kaminsa, ekstremiteti imaj u ovu funkciju zato što prednje noge doprinose nekoj većoj sposobnosti organi­ zma. Jedna od kritika etiološkog pogleda je da su biolozi u prošlosti kompe­ tentno o dređivali funkciju različitih organa a da nikada nisu ni čuli za te­ oriju evolucije. Viljem Harvi ( Harvey) shvatio je, u sedamnaestom veku, da j e funkcija srca da pumpa krv. Antietiolozi tvrde da je Harvi izneo tvrd­ nju o tome šta srce radi, a ne zašto imamo srce. Druga kritika etiološkog pogleda je da on dovodi do nekih čudnih po­ sledica. Boorse ( 1 976) opisuje čoveka koji ne uspeva da vežba j er j e goja­ zan. Njegova gojaznost se uporno održava jer on ne uspeva da vežba. Ipak, izgleda čudno reći da j e funkcija njegove gojaznosti da sprečava vežba­ nje . Ovo ukazuje da je p ogrešno izjednačiti tvrdnju o funkciji sa objašnje­ njem zašto j e osobina prisutna. S druge strane, Kaminsovu teoriju su kritikovali da je suviše slobo d­ na u određivanju funkcija. Srce ima određenu težinu. Ona doprinosi ukup­ noj sposobnosti organizma da dosegne određen broj funti. Ipak, deluje čudno reći da j e funkcija srca da vaga ono što radi. Problem je u tome što izgleda da se razlika imeđu funkcije i pukog efekta izgubila u Kaminsovoj teoriji. Svaki efekat nekog organa može se računati kao j edna od njego­ vih funkcija, ako smo spremni da razmotrimo uticaj tog efekta na organi­ zam u celini. Postoj e i druge teorije funkcije osim ovih koje sam naveo, ali neću po­ kušavati da prosuđujem o njima ovde. Možda treba da gledamo na kon­ cepciju adaptacija definisan u ovde kao na čvrstu sten u u pokretnom mo­ ru semantike. Ako se funkcija shvati kao adaptacija, dovoljno je jasno šta koncepcija znači. Ako naučnik ili fuozofkoristi koncepciju funkcije na ne­ ki drugi način, treba da zahtevamo da se koncepcija objasni. Funkcija j e koncepcija koju ne treba uzimati zdravo z a gotovo.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 13

Poj am " funkcija " biolozi često koriste. Međutim, ne znači da je to te­ orijski pojam u nekoj naučnoj teoriji. " Funkcija " nije kao " koeficijent se­ lekcije " ili " genetički drift " . Ona se koristi kada se govori o teorijama, ali se ne javlja neizostavno u bilo kojoj teoriji. Harvi je otkrio nešto važno što srce radi. On to nije znao, ali ponašanj e srca proizvod je evolucije. Dokle god možemo da govorimo jasno o sadašnjim aktivnostima i njihovom od­ nosu prema istoriji, naš deskriptivni okvir imaće čvrstu osnovu. Interesantna odlika svih sadašnjih filozofskih objašnjenja koncepcij e funkcje je d a s u naturalistic'ka. Mada se teorije razlikuju, sve podržavaju to da su tvrdnje o funkciji savršeno kompatibilne sa savremenom biološkom teorijom. Nijedna ne zahteva da sistemi usmereni-ka-cilju poseduju neki nematerijalni sastojak koji će ih usmeravati prema njihovim odgovaraju­ ćim završniln stanjima. Kakva god da je bila veza između teleologije i vi­ talizma ( odeljak 1 .6) u prošlosti, ne postoji razlog zašto funkcionalne kon­ cepcije ne bi mogle da karakterišu sisteme koji su sačinjeni san1o od materije i ničeg više. Razlog zašto se koncepcija adaptacije primenjuj e na organi­ zme ali ne i na meteore nije taj što živa bića sadrže nematerijalne sastojke. Razlika proizilazi iz njihovih vrlo različitih istorija. Proces selekcije do­ vodi do toga da su neke odlike objekata prisutne zato što su davale pred­ nost u preživljavanju i reprodukciji u prošlosti. Druge odlike su prisutne iz sasvim drugačijih razloga. Ova razlika daje smisao ideji da se pripisiva­ nje funkcije može prim eniti na neke osobine objekata, ali ne i na druge. Za dalje čitanje

Rosenberg ( 1 978, 1 985) diskutuje supervenijenciju adaptivne vredno­ sti i drugih bioloških koncepcija, kao i Sober ( 1 984a) . Mills i Beatty ( 1 979) brane interpretaciju adaptivne vrednosti preko sklonosti. Beatty i Finsen ( 1 989) kritikuju tu interpretaciju iz razloga koje procenjuje Sober ( 1 999a). Ayala ( 1974) izvodi korisne distinkcije između ontološkog, metodološkog i epistemološkog redukcionizma. Brandon ( 1 978) tvrdi da je Princip prirod­ ne selekcije centralni princip evolucione biologije i da ga je nemoguće te­ stirati, iako je primere moguće proveriti. Williams ( 1 973) dokazuje da se problem tautologije može rešiti aksiomizacijom evolucione teorije i tre­ tiranjem adaptivne vrednosti kao nedefinisane koncepcije. Beatty ( 1 995) tvrdi da u biologiji nema empirijskih zakona, zahvaljujući činjenici da su biološki fenomeni slučajni ishod procesa evolucije; Sober ( 1 997) diskutu­ je Bitijev argument. S ober ( 1 999b) raspravlja o značenju i dokazima za te­ zu o supervenijenciji, a u ( 1 999c) procenjuj e detaljnije Patnamov argu-

1 14

Šta je evoluciona teorija?

ment protiv redukcionizma. Lewontin ( 1 978) i Burian ( 1 98 3 ) daju kori­ sne diskusij e koncepcij e adaptacij e, a Sob er ( 1 984b) opisuj e selekcionu igračku koja ilustruje selekciju nečega i selekciju u korist nečega. Mayr ( 1 974) pravi razliku između teleologije i teleonomije i objašnjava kako se ova dru­ ga koncepcija koristi u evolucionoj biologiji.

4

PROBLEM JEDINICA SELEKCIJE

4.1 Hijerarhija

Mi smo organizmi. Iz tog razloga, može nam se činiti jednostavnim i čak očiglednim da geni i organi imaju funkciju da pomažu organizmima u kojima se nalaze. Čini nam se da je prirodno reći kako srce ima funkci­ j u da o drži organizam u životu; opisuj emo gene kao da imaj u funkciju da pomognu u konstruisanju korisnih delova fenotipa organizma. Kada srce ili geni ugroze život organizma, kažemo da im je funkcija poremeće­ na. Deluje kao veliki otklon od stvarnosti - a to je ono što čini naučnu fan­ tastiku - preokrenuti tu sliku. Zašto ne razmišljati o mogućnosti da or­ ganizmi postoje za dobrobit organa ili gena koje sadrže? Da li srce postoji da služi nama ili mi postojimo da služimo svom srcu? Da li geni vrše funk­ ciju u korist organizma ili su organizmi samo mašine za preživljavanje ko­ je geni konstruišu za svoju sopstvenu dobrobit (Dawkins, 1 976) ? Ovo je problem koji je Semjuel Batler (pisac utopijskog romana Ere­ von, u devetnaestom veku) izrazio kao " kokoška je samo sredstvo jajeta da načini drugo jaj e". Da li gameti imaju funkciju da proizvedu organizme ili organizmi imaju funkciju da proizvedu gamete? Ili se arbitrarno može na­ metnuti funkcionalna asimetrija simetričnoj činjenici da gameti proizvo­ de organizme a organizmi proizvode gamete? Ova zagonetka se može i opštij e formulisati. Uzmimo u obzir činje­ nicu da u prirodi postoji hijerarhija organizacij e na više nivoa. Uzmimo hij erarhijski niz gena, hromozoma, ćelija, organa, organizama, lokalnih populacija iste vrste (dema) i multispecijskih zajednica dema u interakci­ ji. Ako organi imaju funkciju da pomažu organizmu, da li je takođe tač­ no da organizmi imaju ulogu da pomažu grupama kojima pripadaju?

l

Problem jedinica selekcije

Ovaj problem funkcije postaje određenij i kada se formuliše uz pomoć koncepcije adaptacija. Izaberite objekat na bilo kom nivou hijerarhije- na primer, organizam. Reći da je neko svojstvo organizma adaptacija znači reći da je evoluirala zato što je postojala selekcija za to svojstvo (O delj ak 3 .7 ) . Obratićemo sada pažnju na to zašto je postojala selekcija za tu osobi­ nu. Da li je svojstvo evoluirala zato što je bilo od koristi organizmu koji ga j e posedovao, zato što j e koristilo grupama u kojima je bilo zastuplj eno ili je koristilo objektima na nekom drugom nivou? Isto pitanje može se po­ staviti i za objekte na ostalim nivoima. Grupe poseduju različita svojstva koja su evoluirala usled prirodne selekcije. Da li su ta svojstva evoluirala zato što su pomogla grupama da izbegnu izumiranje, kao posledica toga što su bila dobra za organizme unutar grupe ili iz nekog drugog razloga? Ovde imamo osnovni problem koji se naziva problemom jedinica se­ lekcije. Definisaću ovu koncepciju u dva specijalna slučaja, a zatim u op­ štern: Organizam j e j edinica selekcije u evoluciji osobine O u liniji L ako i samo ako j e j edan od faktora koji utiču na evoluciju O u L činje­ nica da organizmi u L imaju različitu adaptivnu vrednost zahvalju­ jući tome što se razlikuju u O. Grupa je jedinica selekcije u evoluciji osobine O u liniji L ako i sa­ mo ako je j edan od faktora koji utiču na evoluciju O u L činjenica da grupe u L imaju različitu adaptivnu vrednost zahvaljujući tome što se razlikuju u O. X je jedinica selekcije u evoluciji osobine O u liniji L ako i samo ako je jedan od faktora koji utiču na evoluciju O u L činjenica da X-evi u L imaju različitu adaptivnu vrednost zahvaljujući tome što se raz­ likuju u O. Osobina koja j e evoluirala zato što je bila od koristi organizmima ko­ ji su j e posedovali je adaptacija organizma (individualna adaptacija); ako je evoluirala zato što j e bila od koristi grupama u kojima se našla, tada j e t o grupna adaptacija ( adaptacija grupe) . Problem jedinica selekcije je pro­ blem određivanja vrsta adaptacija koje nalazimo u prirodi. Vredi zapaziti dva logička svojstva ovih definicija. Prvo je da se pitanje j edinica selekcije tiče evolucione istorije, a ne trenutne koristi. Grupe mo­ gu sada p osedovati različite osobine koj e im pomažu da izbegnu izumi­ ranje, ali je posebno pitanje da li su te osobine evoluirale zato što su ima-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 17

le taj efekat. Ako su evoluirale iz nekog drugog razloga, tada te osobine predstavljaju slučajnu korist za grupu; one nisu grupne adaptacije. (Ovo je u vezi s razlikom istaknutom u Odeljku 3.7 između toga da kažemo da je neka osobina adaptacija ili da kažemo da je adap tivna.) Drugi logički zaključak j e da definicija dopušta da su različite osobi­ ne mogle da evoluiraju iz različitih razloga, kao i da je jedna osobina mo­ gla da evoluira iz nekoliko razloga. Možda su neke osobine adaptacije or­ ganizama, dok su druge grupne adaptacije. Pored toga, moguće je da data osobina evoluira zato što istovremeno koristi objektima na nekoliko raz­ ličitih nivoa organizacije. To znači da pitanje: " Šta je jedinstvena jedinica selekcije u celokupnoj evoluciji? " možda polazi od pogrešne pretpostavke. Č ak i da postoji jedinstvena jedinica selekcije u svim selekcionim proce­ sima koji su se ikad odigrali, to ne treba da se podrazumeva u našoj for­ mulaciji problema, već se mora eksplicitno dokazati. Pitanje p okrenuto Batlerovom zagonetkom o kokoški i j aj etu može se preneti na kontrast između grupne i individualne adaptacije: postoji li objektivna razlika između toga da kažemo da je osobina grupna adaptaci­ ja i da je adaptacija organizma? Zašto nije stvar dogovora da li ćemo opi­ sati da osobina evoluira za dobrobit organizma ili za dobrobit vrste? Na to pitanje može se odgovoriti j ednom rečju: altruizam. Altruistič­ ka osobina je ona koja je štetna za jedinku koja je poseduje, ali je korisna za grupu. Ako je organizam isključiva jedinica selekcije, tada prirodna selekcija deluje protiv evolucije altruizma. Ako je grupa ponekad jedinica selekcije, tada selekcija ponekad favorizuje atruističke osobine. Problem je­ dinica selekcij e ne može se rešiti obavezujućim dogovorom, jer različita shvatanja jedinica selekcije daju suprotna predviđanja toga koje će osobi­ ne evoluirati pod delovanjem prirodne selekcije. Bitna stvar je da može po­ stojati sukob interesa između objekata na različitim nivoitna organizacije: ono što je dobro za grupu ne mora biti dobro za organizam. Da bismo razjasnili tu ideju, razmotrimo dva primera osobina koje de­ luju, na prvi pogled, kao altruističke. Pčele raspore sopstvenu utrobu ka­ da ubodu uljeza. One time žrtvuju sopstveni život i pomažu grupi kojoj pripadaju. Slično tome, vrane često ispuštaju upozoravajuće zvuke kada se predator približi. Takvo ponašanje izgleda kao štetno za stražare; drugi čla­ novi grupe imaju korist od toga, dok stražari skreću pažnju preda tora na sebe. Naravno, cena i dobitak ne moraju biti onakvi kakvi izgledaju. Ako predator teško lokalizuje odakle dolazi upozoravajuće kreštanje ili ako taj znak za uzbunu u stvari štiti stražare jer izaziva mahnitu aktivnost ostat­ ka j ata, tada ponašanje stražara možda nije stvarno altruističko. Ako za tre­ nutak zanemarimo ove komplikacije, možemo videti da su nazubljena ža-

1 18

Problem jedinica selekcije

oka pčele i upozoravajuće oglašavanje vrana osobine koje izgledaju kao lo­ še za organizme koji ih poseduju, ali dobre za grupu u kojoj se nalaze. N udeći ove osobine kao prima facie primer e altruizma, ne tvrdim da pčele ili vrane imaju altruističke psihološke motive. Evoluciona koncepci­ ja altruizma bavi se samo efektima koje dato ponašanje ima na adaptivnu vrednost, sopstvenu ili tuđu. Tako, i biljke i virusi mogu da se ponašaju al­ truistički iako nemaju umove. Ako su organizmi u međusobnoj kompeticiji unutar j edne populacije, prirodna selekcija će favorizovati sebične organizme u odnosu na altrui­ ste. Sebične j edinke su " izrabljivači " ; koriste ono što dobijaju od altruista, ali same ne plaćaju cenu altruističkog ponašanja. S druge strane, ako je gru­ pa u kompeticiji s drugim grupama i ako j e grupa altruista uspešnija od grupe sebičnih, tada altruizam može da evoluira i da se održava. Individu­ alne adaptacije evoluiraju procesom selekcije na nivou organizama; grup­ ne adaptacije evoluiraju procesom grupne selekcije. Pošto se bavi vrstama adaptacija u prirodi, problem j edinica selekcije ima veze sa vrstom selek­ danog procesa koji je proizveo posmatrane osobine. Problem j edinica selekcije prisutan je još od Darvina. Iako se za njega ponekad tvrdi da je mislio da osobine evoluiraju zato što su dobre za vr­ " stu " , Darvin skoro nikada nije razmišljao o prirodnoj selekciji na taj na­ čin. Uzmimo kao primer stav koji je zauzeo tokon1 rasprave sa Volasom o pravilnom objašnj enju hibridne sterilnosti (Ruse, 1980 ) . Ako su hibridi (rezultat ukrštanja između pripadnika različitih vrsta) obično sterilni ili nisu vijabilni, imalo bi smisla da se organizmi ograniče na ukrštanje samo sa pripadnicima iste vrste. Ali, s obzirom na to da se ukrštanja između vrsta ipak događaju, kako objasniti činjenicu da je potomstvo iz takvih ukr­ štanja često sterilno? Razumljivo, nije u interesu hibridnog organizma da bude sterilan, niti roditelji imaju koristi od toga što njihovo potomstvo ne može da se razmnožava. Kako onda objasniti hibridnu sterilnost? Volas je tvrdio da je ta osobina adaptacij a na nivou vrste i da je kori­ sno za vrste da hibridi budu sterilni. Na taj način, vrsta se ne meša s dru­ gim vrstama i zadržava svoje karakteristične odlike. Za Volasa, hibridna sterilnost je evoluirala zato što je dobra za vrstu i uprkos činjenici da nije dobra za same hibride. Darvin je odbacio ovaj argument; bio je skloniji hipotezi da hibridna sterilnost uopšte nije adaptacija. Ona je sporedni proizvod ( Odeljak 3. 7) selekcije koja deluje unutar svake od vrsta. U vrsti X evoluira jedna skupi­ na fenotipova, a u vrsti Y druga. U oba slučaja, morfološke, fiziološke i eto­ laške osobine evoluiraju zbog prednosti koju donose organizmima koji ih poseduju. Posl edica o dvojenih evolucionih procesa unutar svake vrste

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 19

jeste ta da njihovi pripadnici postaju prilično različiti. To znači da do ukr­ štanja između vrsta retko dolazi, da takva ukrštanja retko daju vijabilno potomstvo i da je to potomstvo retko fertilno. Hibridna sterilnost možda može da donese slučajnu korist za vrstu; ona nije adaptacija na nivou vr­ ste. Skoro sva od Darvinovih mnogobrojnih selekcionističkih tumačenja razvijaju koncepciju individualne, a ne grupne selekcije. Međutim, u ne­ koliko slučajeva kontekst je takav da Darvin napušta individualističko tumačenje adaptacija. Jedan od primera se nalazi u Poreklu čoveka, u de­ lu gde diskutuje o moralnosti. Darvin je ovako formulisao problem ( str. 1 26 ) : Krajnje je sumnjivo da l i s e potomstvo osećajnih i dobrodušnih ro­ ditelja, kao i onih koji su bili najverniji svojim drugovima, održa­ valo u većem broju nego deca samoživih i izdajničkih roditelja isto­ ga plemena. Onaj koji je bio gotov, kao što su to činili mnogi divljaci, da žrtvuje pre svoj život nego da izda svoje drugove, če­ sto nije ostavljao nikakvo potomstvo koje bi nasledilo njegovu ple­ menitu prirodu. Najhrabriji ljudi, koji su bili uvek gotovi da idu na čelu u rat i koji su slobodno rizikovali svoje živote za druge, mora­ li su propadati prosečno u većem broju nego drugi ljudi. Ako je altruističko samožrtvovanje štetno za pojedinca, iako je dobro za grupu, kako je onda moglo da evoluira? Evo Darvinovog odgovora ( str. 1 28 ) : N e srne s e zaboraviti, iako visoko moralno stanje daje pojedincima i njihovom potomstvu samo mala ili im ne daje nimalo preimuć­ stva nad ostalim ljudima istoga plemena, da će ipak umnožavanje darovitih ljudi i uzdizanje prosečnoga moralnoga nivoa pouzdano obezbediti ogromno preimućstvo jednom plemenu nad drugim. Unutar svake grupe altruisti će prolaziti lošije od sebičnih pojedina­ ca, ali će grupe altruista prolaziti bolje od grupa sebičnih pojedinaca. Al­ truizam može da evoluira putem grupne selekcije. Drugi primer gde je Darvin " skrenuo s pravog puta" individualne se­ lekcije je u diskusiji o sterilnim kastama kod socijalnih insekata. Taj pro­ blem je bio vrlo značajan za Darvina dok je radio na svojoj teoriji prirod­ ne selekcije ( Richards, 1 987) . Evo šta o tome kaže u Postanku ( str. 249, italik naknadno dodat) :

1 20

Problem jedinica selekcije

Kako su radnici postali neplodni, teško je pitanje; ali ono nije mno­ go teže nego pitanje o nekom drugom upadljivom preinačenju gra­ đe, j er se može dokazati da neki insekti i drugi zglavkari u prirod­ nom stanj u postaj u ponekad neplodni. Ako bi takvi insekti bili društveni, i ako bi bilo korisno za zajednicu da se godišnje rodi iz­ vestan broj jedinki sposobnih za rad ali nesposobnih za množenje, ne mogu da vidim nikakvu osobitu teškoću da je to moglo biti iz­ vršeno pomoću prirodnog odabiranja. Sterilnost je štetna za organizam, ali grupe koje imaju sterilne radni­ ke mogu da prođu bolje nego one koje ih nemaju. Pošto sam kratko prikazao neke od Darvinovih diskusija koje se ti­ ču problema j edinica selekcije, preskočiću pedesetak godina, do procva­ ta Moderne Sinteze. Populacioni genetičari koji su učestvovali u stvara­ nju M oderne Sinteze bili su p rilično skeptični po pitanj u evolucij e altruističkih osobina. Fišer ( Fisher, 1 930) j e mislio da j e, s mogućim iz­ uzetkom evolucije polnog razmnožavanja, dobrobit grupe pogrešan na­ čin da se razume zašto adaptacije evoluiraju. Holdejn ( Haldane, 1 932) je takođe imao sumnj i oko altruizma, kao i Rajt (Wright, 1 945). Nijedan od njih nij e tvrdio da je nemoguće da altruistička osobina evoluira i odr­ žava se, ali njihovo osnovno stanovište je bilo da se okolnosti neophod­ ne za to u prirodi samo retko pojavljuju. Većina onoga što vidimo u pri­ rodi, tvrdili su, može se razumeti bez koncepcija grupne selekcije i grupne adaptacije. Argumenti koje su zastupali ovi populacioni genetičari bili su zasno­ vani na jednostavnim kvantitativnim modelima. Međutim, u istom peri­ odu nekoliko uticaj nih ekologa i prirodnjaka-praktičara prišlo je ovom problemu iz drugačijeg ugla. D etaljna empirijska istraživanja prirodnih populacija dovela su ih do toga da smatraj u da su opazili organizn1e sa altruističkim osobinama. Ova opažanja, smatrali su, zahtevala su objašnje­ nje u smislu grupne selekcije. Allee, Emerson, Park, Park i Schmidt ( 1 949, str. 728 ) su detaljno razradili sledeće gledište: Prirodna selekcija deluje na čitav interspecijski sistem, dajući kao rezultat sporu evoluciju adaptivne integracije i ravnoteže. Podela rada, integracija i homeostaza karakteristike su organizma, kao i nadorganizmičke interspecijske populacije. U interspecijskorn si­ stemu takođe su evoluirale ove karakteristike organizma, tako da se on može nazvati ekološkim superorganizmorn.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

121

Vajn-Edvards (Wyne-Edwards, 1 962) je razradio sličan argument. Stna­ trao j e da mnoge populacije koje dugo opstaju izbegavaju preteranu eks­ ploataciju izvora hrane, kao i prenamnožavanje. Ako organizmi u popu­ laciji imaju previše potomaka i drastično smanje dostupnu količinu hrane, populacija će izumreti. Organizam koji se uzdržava je altruistički; on sma­ njuje sopstvenu adaptivnu vrednost i time doprinosi boljitku populacije. Isti obrazac razmišljanja nalazi se u velikom broju etoloških dela iz tog perioda. Na primer, Lorencovo (Lorenz, 1 966) objašnjenje zašto se pripad­ nici iste vrste ne bore do smrti bilo je da je to adaptacija koja služi održa­ nju vrste. Pretpostavio je da potpuno sebične jedinke ne bi pokazale takvo uzdržavanje. Simbolična borba je stoga vid altruizma; ona je korisna za grupu, mada je štetna za jedinku. Zanimljivo je kako su često tvorci kvantitativnih modela i prirodnja­ ci-praktičari dolazili do suprotnih odgovora kada je altruizam u pitanju. Do danas je ostalo da mnogi biolozi posmatraju svet ili kroz matematič­ ke modele ili kroz detaljno poznavanje biologije neke grupe organizama. Ako matematički modeli predviđaju da je altruizam retka pojava, mogu­ će su dve reakcije. Jedna je da se zaključi da su matematički modeli pogre­ šni. Druga je da se tvrdi da ono što izgleda kao altruizam u stvari to nije, j er se n1odeli moraju shvatiti ozbiljno. Tokom perioda 1 930- 1 960, dve strane u ovom sporu su retko među­ sobno kontaktirale. Populacioni genetičari su morali da rešavaju hitnije probleme od altruizma, a prirodnjaci su često osećali da nije neophodno da sami razvijaju kvantitativne modele za procese koje su postulirali. Ovo se promenilo 1 966. objavljivanjem knjige Džordža Vilijamsa ( George C. Williams) , Adaptacija i prirodna selekcija. Vilijams je izneo svoj argument na običnom engleskom j eziku, bez traga jednačina. Njegova glavna po­ enta bila je da su hipoteze grupne selekcij e rezultat površnog razmišljanja. Grupna adaptacija nije neprihvatljiva zbog nekog tajnog opažanja za ko­ je se tek nedavno saznalo. Problem nije bio toliko empirijski koliko kon­ ceptualan. Jednostavne i fundamentalne činjenice o tome kako treba shva­ titi prirodnu selekciju čine grupnu adaptaciju koncepcijom non grata. Nekoliko godina pre nego što se pojavila Vilijamsova knjiga, Vilijam Hamilton objavio je par inovativnih radova o evoluciji socijalnog ponaša­ nja. Pokazao je kako kooperativna ponašanje može da bude od koristi oni­ ma koji sarađuju. Hamilton ( 1964) je tvrdio da, mada davanje uključuje žrtvovanje darvinovske adaptivne vrednosti donora, postoji još jedna kon­ cepcija - ,,inkluzivna adaptivna vrednost" , koju organizam može da pove­ ća razumnom donacijom. Na Hamiltonove radove se gledalo kao na pod­ rivanje ideje da osobine koje izgledaju kao altruističke to zaista i j esu.

1 22

Problem jedinica selekcije

Takođe se smatralo da oni pokazuju kako grupna selekcija nije neophod­ na da bi se objasnilo pomaganje drugima. Vilijams u svojoj knjizi ( 1 966) primećuj e da bi odnos polova u korist ženki bio prima facie dokaz grupne selekcije i adaptacije. Prisetite se iz odelj­ ka 1 .4 kako Fišerov argument predviđa j ednako ulaganje u oba pola: ako je ista " cena" sinova i ćerki, to znači da će biti proizveden isti broj mužja­ ka i ženki. Vilijams ozbiljno shvata Fišerov argument; mada bi povećalo produktivnost grupe da ima više ženki nego mužjaka, Vilijams smatra da se na osnovu procene na čisto individualnom nivou očekuje jednak odnos polova. Vilijams ( 1 96 6 ) j e tvrdio da j e jednak odnos polova praktično uni­ verzalno prisutan; godinu dana kasnije, Hamilton ( 1 967) je pokazao da j e odnos polova promenjen u korist ženki dobro dokumentovan kod mnogih vrsta zglavkara. U tom radu j e, takođe, dao model moguće evolucije ta­ kvog odnosa polova. Hamilton je u fusnoti rekao da odnos polova u ko­ rist ženki evoluira putem grupne selekcije; međutim, njegov rad su naj­ češće interpretirali kao da se ne poziva na tu sumnj ivu koncepciju. I ponovo, ono što j e moglo da bude opažanje u korist hipoteze grupne adap­ tacije bilo je protumačeno kao nešto što ne zahteva takvo objašnjenje. U godinama posle pojave Vilijamsove knjige ( 1 966), neki biolozi is­ pitivali su različite matematičke modele grupne selekcije. Pitanje je bilo da li j e teško da neka altruistička osobina evoluira i održi se. Došli su do za­ ključka, kritički predstavljenog u Wade ( 1 978) , da altruizam može da evo­ luira samo u relativno uskom opsegu vrednosti parametara. Altruizam ni­ je nemoguć, zaključili su, već je relativno malo verovatan. Od tada, ideja grupne selekcije odbija da iščezne potpuno, mada su i dalje mnogi biolozi nevoljni da razmatraju tu koncepciju. Knjiga Dejvida Vilsona (David Wilson 1 980) , pokušala je da modelira grupnu selekciju na način koji ima istinsku empirijsku primenu. Oni koji su radili u tradiciji Rajtovih ( Sewall Wright, 1 93 1 ) modela interde1nne selekcije održavali su tu ideju u životu. Pored toga, izvestan broj paleobiologa razvio je ideju se­ lekcije vrsta, prema kojoj se neki obrasci diverziteta među vrstama ne mo­ gu objasniti samo individualnom selekcijom, već zahtevaju neslučajni sor­ tirajući proces na višem nivou (Eldredge & Gould, 1 972; Stanley, 1 979; Vrba, 1 980; diskutovano u Sober, 1 984b, odeljak 9 .4 ) . U nastavku ovog poglavlja, neću pokušati d a utvrdim empirijske do­ kaze za i protiv ideje grupne adaptacije. Umesto toga, pokušaću da razj a­ snim kakvu vrstu empirijskih pitanja izaziva problem j edinica selekcije. Ovo vredi učiniti j er j e previše lako definisati altruizam kao " ono što ne može da evoluira" , a sebičnost kao " ono što mora da evoluira". U tom slu-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 23

čaju, izgleda kao da se pitanje grupne adaptacije i ne postavlja. Onima ko­ je privlači ovo " žongliranje " definicijama, treba da bude čudno zašto je to­ liko pametnih biologa, od Darvinovog vremena do danas, smatralo da pro­ blem j edinica selekcije ima biološku suštinu. Ako je ideja grupne selekcije za odbacivanje, treba je odbaciti iz pravih razloga. Vilijamsova ( 1 966) briljantna kritika grupne adaptacije nije bila u pot­ punosti negativna. Pored toga što je naveo šta odbacuje, predstavio je i ono za šta je smatrao da je ispravno. Mada je Vilijams sebe video kao branio­ ea darvinizma, nij e zastupao povratak Darvinovoj uobičaj enoj ideji da je organizam jedinica selekcije. Umesto toga, tvrdio je da jedinica selekcije nije grupa, pa čak ni organizam. Za Vilijamsa, jedinica selekcije bio je " me­ j otički razdvojeni gen " . Ovu ideju je Dokins ( Dawkins, 1 976) kasnije po­ pularisao u svojoj knjizi Sebični gen. U svetlu Vilijamsove sugestije, mora­ ćemo da proširimo listu alternativnih stavova kada je u pitanju problem jedinica selekcije. Izbor nije ograničen na grupa vs. organizam; treba uklju­ čiti i gen. Kao što je navedeno ranije, dobrobit grupe i dobrobit organizma mo­ gu biti u konfliktu; u tom slučaju, koristimo koncepciju altruizma da opi­ šemo situaciju. U sledećem delu pokazaću da interesi organizma mogu bi­ ti u sukobu sa interesima gena. Kao što grupu čine organizmi, tako možemo razmišljati i o organizmima - da ih čine geni. Sukob interesa moguć j e između objekata n a različitim nivoima. Ovde stupam na kontroverznu teritoriju. Svi prihvataju da ono što je dobro za grupu ne mora biti dobro i za organizam. Međutim, D okins ( 1 976) smatra da su genska i organizmička tačka gledišta ekvivalentne. Ja tvrdim drugačije. Međutim, postoji još nešto. Neki od argumenata koje Vilijams i Dokins navode u korist teze selekcije gena ( engl. gen ic selectio­ nism) - da je gen jedinica selekcije - imaju neobičnu odliku. Oni navode činjenice o evolucionom procesu koje su sasvim kompatibilne sa grupnom selekcijom i grupnom adaptacijom. Ako je selekcija gena zaista inkom­ patibilna sa grup nom selekcijom, tada bi argument u njenu korist morao da navodi činjenice koje su protiv ove druge. Kao što ćemo videti, nešto ozbiljno nije u redu sa ovim argumentima. Pre nego što pređemo na sebični gen, dobro je da započnemo istraži­ vanje tamo gde su istorijski koreni problema jedinica selekcije. Moramo da razjasnimo po čemu se grupna selekcija i adaptacija razlikuju od indi­ vidualne selekcije i adaptacije.

1 24

Problem jedinica selekcije

4.2 Adaptacija i slučajna korist

U odeljku 3 . 1 naveo sam jednostavno pravilo za određivanje kada će se učestalost neke osobine povećati. Ako j e prirodna selekcija jedini me­ hanizam koji utiče na evoluciju nasledne osobine, onda će učestalost oso­ bina sa većom adaptivnom vrednošću rasti, a onih sa manjom opadati. Pri­ metite da je ovaj kriterijum dat kroz relativnu adaptivnu vrednost; on se bavi time koja osobina ima veću adaptivnu vrednost. Sada ću objasniti za­ što ovo pravilo ostavlja potpuno otvoreno pitanje da li prosečna adaptiv­ na vrednost organizama u populaciji raste kako populacija evoluira. Ap­ solutna adaptivna vrednost ne mora da se poboljša pod delovanjem selekcije. Uzmimo jednostavnu priču o selekciji koju smo izneli ranije. Prirod­ na selekcija favorizuj e brze zebre u odnosu na spore zato što brze zebre uspešnije izbegavaju predatore. Poći ćemo od najjednostavnije pretpostav­ ke vezane za nasleđe - pretpostavićemo da se zebre razmnožavaju unipa­ rentalno i da potomstvo uvek liči na roditelje. Ove pretpostavke dovode do toga da će, ako se u populaciji koju čine samo spore zebre poj avi brz mutant ili migrant, učestalost nove osobine rasti. Ako zanemarimo kom­ plikaciju da i drugi mehanizmi (kao što je drift) mogu uticati na evoluci­ ju osobine, možemo predvideti da će osobina "brzina" stići do fiksacije (do učestalosti o d 100 procenata) . Grafički prikaz ovog selekcionog procesa dat j e n a Slici 4. 1 i pokazuje da na adaptivne vrednosti dve osobine ne utiču njihove učestalosti27. Br­ ze j edinke imaju datu verovatnoću da će preživeti do zrelog doba (ili ima­ ti očekivani broj p otomaka) , dok spore j edinke imaj u drugu, nižu adap­ tivnu vrednost; ove dve adaptivne vrednosti su nezavisne od učestalosti (engl. frequency independent) . U ovom procesu selekcije, dok Brzi potiskuju Spore, takođe i prosečna adaptivna vrednost organizama u populaciji (w) raste. Na kraju će sve zebre imati veću adaptivnu vrednost nego zebre pre nego što je proces počeo. Ako w meri prosečnu adaptivnu vrednost zebre u grupi, prirodno j e posmatrati w kao meru adaptivne vrednosti grupe. Grupa sporih zebri ima određenu verovatnoću izumiranja (npr. zbog toga što će sve njene člano­ ve pojesti lavovi). Grupa brzih zebri ima manju verovatnoću da će biti uni­ štena. Tako proces povećava i adaptivnu vrednost jedinki u grupi i adap­ tivnu vrednost čitave grupe. Mada su oba ova efekta rezultat procesa selekcije, recimo da smo se za­ pitali zašto je došlo do fiksacij e brze osobine. Da li je evoluirala zato što 2 7 Postoji niz situacija kada adaptivna vrednost zavisi od učestalosti (engl. frequency dep endent).

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

brze

adaptivna vrednost

spore

o

o/o

brzih

1 00

Slika 4. 1 Adaptivne vrednosti Brzih i Sporih su nezavisne od učestalosti osobine u populaciji. Kako Brze povećavaju učestalost, tako ra­ ste prosečna adaptivna vrednost (vii) organizama u populaciji.

je donosila korist organizmima koji je poseduju ili zbog dobrobiti čitave grupe? Odgovor glasi da je povećana brzina trčanja evoluirala jer je kori­ stila organizmima. Brzina je individualna adaptacija; činjenica da i grupa prolazi bolj e pokazuj e samo da je povećana brzina trčanja donela i slu­ čajnu grupnu korist. Brzo trčanje nije grupna adaptacija. Ovo ima priličan stepen opštosti: kada organizmi u populaciji evolui­ raju pod uticajem individualne selekcije, relativna adaptivna vrednost organizama je ono što određuje evoluciju populacije; efekti na adaptivnu vrednost grupe nemaju veze s tim kako sistem evoluira. Da bismo to videli, razmotrimo primer koji je dao Luontin (Lewontin, 1 978) . Populacija je na granici kapaciteta sredine (engl. carrying capacity) ; njena brojnost je onolika koliko dopuštaju skup njenih osobina i uslovi sredine. Pretpostavimo da se pojavi mutant koji daje dva puta više j aj a od rezidentnih fenotipova. Ova osobina ć e s e brzo fiksirati. Međutim, do kraja procesa populacija će imati istu brojnost kao i na početku. Pre nego što se nova osobina p oj avila, jedinke su se reprodukovale na nivou pro­ ste zamene; p osle brze fiksacije nove osobine, preovlađuj� isti nivo pro­ duktivnosti. Ovaj proces je ilustrovan slikom 4.2. Primetite da w na kraju procesa ima istu vrednost kao što je imala na početku.

Problem jedinica selekcije

126

adap tivna vrednost

o

o/o

novih

1 00

Slika 4.2 Adaptivne vrednosti Nove i Stare osobine su zavisne od učesta­ losti. Dok Nova povećava učestalost, prosečna adaptivna vred­ nost organizama u populaciji (w) ostaje ista.

Kao poslednji primer, uzećerno dve osobine (S i A) predstavljene na Slici 4.3. šta će se dogoditi ako se osobina S p ojavi u populaciji A jedinki? Pošto S uvek irna veću adaptivnu vrednost od A, učestalost S raste sve dok

adaptivna vrednost

2

o

%S

1 00

Slika 4.3 Adaptivne vrednosti S i A su zavisne od učestalosti. Kako S po­ većava učestalost, tako prosečna adaptivna vrednost organiza­ ma u populaciji (w) opada.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

127

ne dođe do fiksacije te osobine. Međutim, uočite da w opada. Populacija stoji lošij e na kraju procesa nego na njegovom p očetku. Razmotrimo hipotetički primer. U datoj populaciji postoje organizmi koji zagađuju sredinu i oni koji je ne zagađuju. Pretpostavimo da je zagađe­ nje štetno za sve, ali ipak štetnije za ne-zagađivače. U takvim okolnostima, osobina " zagađivač " će povećavati učestalost i na kraju postati univerzal­ na. Tokom tog procesa, organizmi u populaciji će prolaziti sve gore i gore; kako nivo zagađenosti raste, može doći čak i do izumiranja populacije. Često razmišljamo o prirodnoj selekciji kao o nečemu što poboljšava; osobine sa većom adaptivnom vrednošću zamenjuju one s manjom i or­ ganizmi su na kraju procesa bolje adaptirani nego što su bili na početku. Slika 4.3 pokazuje da to ne mora da bude tako. Selekcija može da poveća prosečnu adaptivnu vrednost organizama; međutim, to nije neizbežna. Osobine na slici 4. 3 nazvane su S i A s razlogom. Ova slika predsta­ vlja dve jednostavne činjenice vezane za odnos evolucione sebičnosti i al­ truizma. Uzmite skupinu populacija, svaku sa svojom lokalnom mešavi­ nom sebičnih i altruističkih organizama. Unutar svake populacije, sebične jedinke imaju veću adaptivnu vrednost od altruista. Međutim, altruistič­ ke populacije imaju veću adaptivnu vrednost od sebičnih populacija. Ove dve ideje predstavljaju osnovu za dvostepeni proces neophodan da bi al­ truizam evoluirao. Unutar svake populacije, individualna selekcija favori­ zuj e sebičnost u o dnosu na altruizam. Ali, postoji i kompeticij a između populacija, a to favorizuje altruizam u o dnosu na sebičnost. Konačni is­ hod zavisi od intenziteta ove dve suprotstavljene sile. Predstavljanje sebičnosti i altruizma na Slici 4.3 pokazuje da altruizam nije isto što i pomaganje drugima. Na primer, roditeljska briga o potom­ stvu nij e altruistička ako roditelji koji pomažu svojim potomcima imaju veću adaptivnu vrednost nego roditelji iz iste grupe koji to ne čine. Ne za­ boravite da adaptivna vrednost organizma uključuje i preživljavanje i re­ produkciju. Možda su vrane-stražari i pčele-kamikaze altruisti, ali rodite­ lji koji brinu o p otomstvu nisu. Da bismo videli koja je osobina altruistička, moramo uporediti njenu adaptivnu vrednost sa adaptivnim vrednostima konkurentskih osobina. 4.3 Razdvajanje delova i celine

Karakteristika koja definiše evolucioni altruizam je da altruisti imaju manju adaptivnu vrednost od sebičnih jedinki u okviru iste grupe. Opšte pravilo koje koristimo da odredimo putanju populacije jeste da učestalost

Problem jedinica selekcije

128

osobina s većom adaptivno1n vrednošću raste, a onih s manjom opada. Ove dve ideje kao da se kombinuju u formi silogizma da bi nam pokazale kako altruizam ne može da evoluira: Unutar bilo koje grupe, altruizam ima manju adaptivnu vrednost od sebičnosti. U čestalost osobina s manjom adaptivnom vrednošću opada. Dakle, učestalost altruizma će opadati. Ono što je zaista tačno je da altruizam ne može da evoluira ako se pro­ ces selekcije odigrava unutar jedne grupe. Ali ako je sistem koji posmatramo skupina grupa, argument je pogrešan. Definicija altruizma i pravilo na osnovu iskustva ne zahtevaju da učestalost altruizma mora da opadne. Da bismo videli zašto, moramo se osloboditi stega vrlo moćne, mada pogrešne, zdravorazumske ideje o odnosu delova i celine. Čini nam se pot­ puno prirodnim da smatramo kako ono što važi za svaki pojedinačni deo, automatski mora važiti i za celinu. Ako altruizam ima manju adaptivnu vrednost od sebičnosti u svakoj grupi, neće li altruizam automatski imati manju adaptivnu vrednost i u skupini grupa? Odgovor na to pitanje je ne. Da bismo videli zašto, daću vrlo jednostavan primer. Upotrebiću Sli­ ku 4.3 da izračunam adaptivnu vrednost altruizma i sebičnosti u okviru svake od dve grupe i u čitavom skupu od dve grupe. Pretpostavimo da sva­ ka od populacija sadrži po 1 00 organizama. Grupa l ima l procenat sebič­ nih. Grupa 2 ima 99 procenata sebičnih. Adaptivne vrednosti i broj orga­ nizama su sledeći: Grupa l

l

S;, w = 4

99 A; w = 3

Grupa 2

Opšti prosek

99 S; w = 2

1 00 S; w = 2.02

l A; w =

l

1 00 A; w = 2.98

Primetite da sebičnost ima veću adaptivnu vrednost od altruizma unu­ tar svake od grupa (4 > 3 i 2 > l ) , ali da je znak nej ednakosti obrnut kada posmatramo opšti prosek (2.02 < 2 .98). Ono što važi za svaki od delova, ne važi za celinu. Stvari postaju još čudnij e ako dalje pratimo evolucij u ovog sistema od dve grupe. Adaptivnu vrednost ću interpretirati preko očekivanog broja potomaka. Pretpostavimo da se organizmi reprodukuju uniparentalno, da slično daje slično, i da organizmi umiru p osle reprodukcije. Evo šta se de-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 29

šava sa učestalostima dve osobine, i unutar svake od grupa i na nivou ce­ le skupine: Grupa l

Grupa 2

Opšti prosek

brojnost oditelja

l S; 99 A

99 S; l A

1 00 S; l OO A

roditeljske učestalosti

l o/o S; 99°/o A

99o/o S; l 0/o A

SOo/o S; SOo/o A

brojnost potomaka

4 S; 297 A

1 98 S; l A

202

potomačke učestalosti

1 .3% S; 98. 7o/o A

99.S0/o S; O.So/o A

40o/o S; 60°/o A

S; 298 A

Učestalost altruizma opada unutar svake od grupa, ali raste na opštem nivou. Teško je osloboditi se zdravorazumske slike o tome kakav mora biti odnos celine i delova. Ako učestalost demokrata opada, a učestalost repu­ blikanaca raste u svakoj od država, zar iz toga ne sledi da učestalost demo­ krata opada u Sjedinjenim Državama u celini? Odgovor j e da ne sledi. Razdvajanje celine i delova koje smo videli u ovom primeru odražava jednu opštiju ideju, koju statističari nazivaju Simpsonov paradoks. Evo j oš jednog primera, koji nije vezan za evolucione probleme: pojavila se sum­ nja da na Univerzitetu Kalifornije u Berkliju postoji diskriminacija prema ženama koje se prijavljuju za studije (Cartwright, 1 97 9 ) . Žene su odbijali češće nego muškarce, a razlika je bila previše velika da bi se mogla pripisa­ ti slučajnosti. Međutim, kada su univerzitetski odseci analizirani jedan po jedan, pokazalo se da žene nisu odbijali češće nego muškarce. Da bismo vi­ deli kako se ove dve statistike uklapaju, napravićemo jednostavan primer. Neka se 1 00 žena i 1 00 muškaraca prijavilo na dva odseka, od kojih svaki ima svoju stopu primljenih kandidata (istu za kandidate oba pola) : Odsek l

Odsek 2

Opšte

broj kandidata

90 žena; 1 0 muškaraca

1 0 žena; 90

muškaraca

1 00 žena; 1 00 muškaraca

procenat primljenih

30°/o

60o/o

broj primljenih

27 žena; 3 muškarca

6 žena; S4 muškarca

33 žene; S7 muškaraca

Mada je stopa primljenih bila ista i za muškarce i za žene u svakom od odseka, ukupno j e primljeno manje žena. Ono što je tačno unutar svakog od odseka nije tačno na univerzitetu kao celini.

1 30

Problem jedinica selekcije

Ključ Simpsonovog paradoksa j e korelacija. U prvom primeru, altrui­ sti teže da žive sa altruistima. U drugom primeru, žene se prijavljuju na odeljenja sa manjom stopom primljenih kandidata. Da su dve grupe u pr­ vom primeru sadržale istovetnu mešavinu altruista i sebičnih, altruizam ne bi mogao da evoluira; da j e svaki odsek privlačio istu proporciju mu­ ških i ženskih kandidata, žene bi primali na studije podjednako često kao i muškarce. Opšti opis Simpsonovog paradoksa dat je u Boksu 4. 1 . Dati primer evolucije altruizma u dve grupe n e treba previše široko in­ terpretirati. On daj e snimak stanja u j ednoj generaciji. Analizirao sam si­ stem koji je dostigao učestalost altruizma od SO procenata, ali nisam opi­ sao kako je došlo do tako visoke učestalosti. Zatim sam pratio proces do sledeće generacije, ali ga nisam istraživao dalje. Zato ne treba misliti da ovaj primer opisuj e celokupan proces kojim altruizam može da evoluira uz po­ moć grupne s elekcije. Moj a namera je skromnija. Ovaj odeljak počeo je jednostavnim silogizmom čiji j e zaključak da altruizam ne može da evolu­ ira. Nadam se da ovaj primer i ideja Simpsonovog paradoksa pokazuju za­ što je ovaj silogizam pogrešan. Po definiciji, altruizam ima manju adaptiv­ nu vrednost od sebičnosti unutar svake grupe; ali ako slični teže da žive sa sličnima, može se pokazati da altruizam ima veću opštu adaptivnu vred­ nost od sebičnosti. U tom slučaju, učestalost altruizma će rasti. šta će se dogoditi ako primer dve grupe pratimo dalje u budućnost, kroz više generacija? Ako dve grupe ostanu na okupu, učestalost sebično­ sti će nastaviti da raste unutar svake od njih. Na kraju, sebičnost će biti fik­ sirana u svakoj od grupa, tako da će opšta učestalost altruizma morati da p adne na nulu. Svaka grupa iskusila j e ono što je D okins ( 1 97 6 ) nazvao subverzijom iznutra. Da bi altruizam evoluirao, grupe ne smeju da ostanu na okupu besko­ načno. Moraju da se razdvoje i da se migranti koji odlaze iz njih okuplja­ ju formirajući nove grupe. Altruističke grupe rastu brže od sebičnih, tako da će takve grupe davati veći doprinos sledećoj generaciji grupa. Ako altruizam treba da evoluira putem grupne selekcije, tada j e vre­ me od suštinske važnosti. Pretpostavimo da sebične jedinke imaju toliko ve­ ću adaptivnu vrednost od altruista da će bilo koja populacija, bez obzira na početne učestalosti, dostići l OO procenata sebičnih za ne više od 20 generacija. Ako je tako, altruizam ne može da evoluira ako kolonisti odla­ ze iz grupe na svakih 90 generacija. Faza kolonizacij e nastupila bi preka­ sno. Da bi altruizam evoluirao, grupno-selekcionistički deo procesa mora se o digravati dovoljno često.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

131

Boks 4.1 Simpsonov paradoks

Simpsonov paradoks j avlja se ako su dva svojstva C i E pozitivno korelisana unutar svakog seta subpopulacija Bb B2, . . . . . . . . Bm ali nisu pozitivno korelisana kada se gleda prosek tih subpopulacija:

P(E l C&BiJ > P(E 1 -C&Bi), za svako i. . P(E l C) ..... P(E 1 -C). Još opštije, do Simpsonovog paradoksa dolazi kada se >, = ili < j avljaju u p rvom uslovu, ali ne i u drugom. U tekstu su data dva primera Simpsonovog paradoksa. U dru­ gom primeru, verovatnoća da će kandidati biti primljeni na studije može se izračunati za svako odeljenj e zasebno i za čitav univerzi­ tet. Kakva je ukupna verovatnoća da će biti primljeni na studije za žene i za muškarce? Prvi primer uključuje grupnu selekciju. Ako se adaptivne vred­ nosti u tom primeru tumače preko verovatnoća preživljavanja, dva uslova koji definišu Simpsonov p aradoks primenjuju se neposred­ no. Međutim, primer je napravljen tako da se adaptivne vrednosti izražavaju preko očekivanog broja potomaka. Da biste videli zašto to predstavlja primer Simpsonovog p aradoksa, zamenite P(!) sa Exp(j) u gornjem izrazu. U Boksu 3.3, koji definiše koncept korelacije, opisan je primer sa pušenjem, visokim holesterolom i infarktom. Kako se Simpsonov paradoks primenjuje na taj primer?

4.4 Pogrešan trag

Nadam s e d a j e prethodni o deljak dao intuitivni osećaj z a to koja su razmatranja relevantna za pitanje evolucije altruizma. Ako se evolucija od­ igrava unutar granica jedne populacije, nema varijabilnosti između grupa, pa ne može da bude ni grupne selekcije. Ako postoji varijabilnost među grupama, ali grupe ostaju na okupu tokom dugih perioda vremena pre ne­ go što p ošalju koloniste, grupno-selekcionistički deo procesa može biti previše slab da bi se suprotstavio širenj u sebičnosti unutar svake od gru­ pa. S druge strane, ako se grupe razlikuju po mešavini sebičnosti i altrui­ zma i ako izumiru i šalju koloniste u vremenskoj skali koja odgovara urni-

1 32

Problem jedinica selekcije

ranju i reprodukciji organizama, altruizam će moći da evoluira. Rezimira­ ću ono što je relevantno u sledećem načelu: Suština je u populacionoj struk­ turi. Ovaj pristup problemu j edinica selekcije povezan j e sa više argumena­ ta koji su navedeni u literaturi. Videćemo da ti argumenti iznose razmi­ šljanja koja su p otpuno irelevantna za odluku da li osobine evoluiraju za­ to što su dobre za grupu. Prvi takav argument je da je gen, pre nego grupa, jedinica selekcije, za­ to što je gen jedinica nasleđivanja. Dokins ( 1 976, str. 4 7, 53) iznosi ovaj ar­ gument, koji se nalazi takođe i kod Vilijamsa ( 1 96 6 ) ; D okins je čak oti­ šao tako daleko da definiše šta je gen, na takav način da gen mora biti j edinica selekcije. Dokins ( 1 976, str. 27) takođe tvrdi da je ideju sebičnog gena " predska­ " zao Avgust Vajsman (August Weismann) svojom idej om o kontinuitetu "klicine plazme " . Vajsman j e bio protivnik Lamarkove ideje o nasleđiva­ nju stečenih osobina. Na primer, ako se vrat majke-žirafe izduži usled is­ tezanja, to ne znači da će njeno potomstvo steći dugačke vratove bez po­ trebe da ih istežu. Vajsmanova doktrina prikazana je na Slici 4 .4. Roditelji utiču na svoje p otomstvo putem gena koje im prenose; ti geni nisu mo­ difikovani fenotipovima koje su roditelji stekli tokom svog života. fenotipovi roditelja genotip ovi

/ ro d

itelj a

�

�

fenotipovi potomaka

/

genotipovi potomaka

Slika 4 .4 Vajsmanizam zastupa shvatanje da fenotipovi koje roditelji stek­ nu tokom života ne menjaju gene koje potomstvo dobija.

Neslaganje oko pitanja grupne adaptacije nema veze s tim da li je ta­ čan mendelizam ili vajsmanizam. Prihvatanje ideje da je gen j edinica na­ sleđivanja i da su lamarkovska shvatanja o odnosu genotipa i fenotipa po­ grešna ne govori ništa o tome da li su grupne adap tacije česte, retke ili uopšte ne postoje. Dokins ( 1 976) pravi razliku između umnoživača i prenosilaca; Hal ( Hull, 1988) generalizuje ovu razliku, zamenjujući Dokinsove prenosioce inter­ aktorima. Proces selekcije zahteva jedinice koje p renose svoju strukturu u relativno nepromenj enom obliku iz generacij e u generaciju ( umnoživa­ či) i one čije interakcije sa sredinom utiču na njihovo preživljavanje i re-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 33

produktivni uspeh ( interaktori) . Čak i ako geni jesu replikatori, a organi­ zmi i grupe nisu, ostaje pitanje koji su objekti interaktori. Problem jedini­ ca selekcije nije problem umnoživača, već problem interaktora. Vilijams ( 1 96 6 ) i D okins ( 1 976) takođe tvrde da j e genska selekcija ispravna koncepcij a na osnovu toga što se svi selekcioni procesi mogu " "predstaviti preko gena i njihovih svojstava. Premisa ovog argumenta mo­ že se interpretirati kao tačna, ali iz toga ne proizilazi ništa o tome da li po­ stoje grupne adaptacije. Ako evoluciju definišemo kao promenu u učesta­ lastima gena, mora biti tačno da, kada je evolucija uzrokovana prirodnom selekcijom, neki geni imaju veću adaptivnu vrednost od drugih. U tom smislu, uvek je moguće govoriti o evoluciji putem prirodne selekcije kori­ steći terminologiju alelskih učestalosti i adaptivne vrednosti alela. Ovo se može sažeti ako se vratimo Slici 4.3. Prethodno sam ovaj grafik protumačio kao da predstavlja odnos između dva fenotipa ( altruizma i se­ bičnosti) , ali isto tako sam mogao da kažem da su A i S dva alela na jed­ nom lokusu haploidnog organizma. Možemo upotrebiti brojke da opiše­ mo adaptivne vrednosti i učestalosti dva gena unutar svake od grupa i u čitavoj skupini grupa. Ništa nas ne sprečava da gene za altruizam i sebič­ nost posmatramo kao nešto što se pokorava uobičajenim mendelovskim i vajsmanovskim pravilima. Takvi opisi na nivou gena su svakako mogući, ali ne isključuju mogućnost da gen A evoluira putem procesa grupne se­ lekcije. Vilijams i Dokins takođe tvrde da j e poj edinačni gen jedinica selekci­ je, jer su geni dugovečniji od kompleksa gena, organizama i fenotipova. So­ kratov fenotip pojavio se samo jednom, ali njegovi pojedinačni geni pre­ neti su dalje kroz generacije (u vidu kopija). Ponovo, ono što treba uočiti je da dugovečnost gena ni na koji način ne ugrožava ideju grupne selek­ cije. Čak i ako su ,,geni večni" , ostaje pitanje da li altruistički geni evolui­ raju putem grupne selekcije. Ovi argumenti o genskoj selekciji imaju zaj ednički nedostatak. Oni se drže činjenica o evoluciji koje su tačne bez obzira da li grupna selekcija de­ luje ili ne. To znači da se pristalice ove ideje suočavaju sa dilemom. Ako se sve što hoće da kažu svodi na to da je mendelizam tačan ili da je vajs­ manizam tačan ili da se evolucija može opisati preko onoga što se deša­ va na nivou gena, njihovo stanovište je trivijalno. Ono se izdaje za alter­ nativu ideji grupne selekcije, mada to u stvari nije (pošto su i mendelizam i vajsmanizam i opisi na nivou gena sasvim kompatibilni sa grupnom se­ lekcijom) . S druge strane, ako je ideja sebičnog gena zaista konkurent ide­ ji grupne selekcije, onda ove argumente treba ostaviti po strani kao non sequiturs.

1 34

Problem jedinica selekcije

D rugi lažan argument o problemu j edinica selekcije tiče se uzročnog niza koji vodi od genotipa organizma preko njegovog fenotipa do njego­ vog preživljavanja i reprodukcije: genotip organizma

fenotip organizma

preživljavanje i reprodukcija organizma

Majer (Mayr, 1 963, str. 1 84) i Guld ( Gould, 1 980b, str. 90) naglasili su da prirodna selekcija deluje " direktno " na fenotip organizma i samo " in­ direktno " na njegove gene. Guld tvrdi da ova asimetrija pokazuje da gen nij e jedinica selekcije. U stvari, Vilijams ( 1 966) i Dokins ( 1976) prihvataju ideju opisanu ovim uzroč­ nim nizom. Geni su, posebno za Dokinsa, dublji uzrok onoga što se de­ šava u procesu evolucije; oni grade mašine za preživljavanje (tj . organi­ zme) , konstruisane tako da štite interese gena koje nose. Uzročni niz koji sam upravo opisao ne diskredituje ideju selekcije ge­ na, niti dokazuje da je ona tačna. I ponovo, pristalice grupne selekcije mo­ gu prihvatiti ideju da su geni unutar organizma uzrok altruizma ili sebič­ nosti i da fenotip organizma utiče na njegovu adaptivnu vrednost. Naravno, ne treba poricati značaj sredine na svakom o d stupnjeva. Na fenotip or­ ganizma utiču i njegov genotip i sredina. Na njegovu adaptivnu vrednost utiču i njegov fenotip i sredina u kojoj živi. U svakom slučaju, ovaj uzroč­ ni niz ne govori ništa o tome da li su grupne adaptacije (i geni koji ih ko­ diraju) evoluirale putem grupne selekcije. Još j edan argument koji daju Vilijams ( 1 966) i Dokins ( 1 976) poziva se na ideju da j e hipoteza selekcije na nižem nivou j ednostavnija2 8 od hipote­ ze grupne selekcije. Ovde se Vilijams pozvao na metodološku maksimu po­ znatu kao Okamova oštrica: ako postoje dva objašnjenja nekog fenomena koji opažamo, treba odabrati ono objašnjenje koje postulira manji broj en­ titeta ili procesa, ili koje iziskuje najmanji broj nezavisnih pretpostavki. Ta­ kve teorije su prilično "škrte " u onome što kažu. Vilijams tvrdi da ovaj op­ šti metodološki stav daje razlog za odbacivanje hipoteze grupne selekcije, ukoliko se može dati objašnjenje zasnovano na individualnoj selekciji. Vilijams koristi ovu vrstu argumenta i da bi objasnio ponašanje mo­ šusnih goveda kada ih ugroze predatori: kada ih napadnu vukovi, mužja­ ci formiraju krug,29 a ženke i mladi kriju se unutar tog kruga. Ponašanj e 2 8 Engl. more parsimonious (jednostavnija, ekonomičnija ili "štedljivija"). 29 Kao kola u napadnutom karavanu.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 35

mužjaka je u najmanju ruku prima facie primer altruizma pošto mužjaci ne štite samo svoje potomstvo, već i druge jedinke. Hipoteza grupne selek­ cije mogla bi da objasni ovo ponašanj e time što grupe koje ga pokazuju bolje prolaze u borbi za opstanak od ·onih koje ga ne pokazuju. Vilijams daje alternativnu hipotezu, koja se ne poziva na grupnu pred­ nost. Svaki organizam razvija takvu strategiju ponašanja koja maksimalno uvećava njegovu sebičnu prednost. Kada se suoči sa opasnošću, organizam će ili pobeći ili ostati na mestu. U interesu je organizma da pobegne kada je napadač veliki i deluje preteći, a da se bori kada je napadač manji i ma­ nje opasan. Vilijams p ostulira da vukovi koji napadnu krdo mošusnih go­ veda ženkama i mladima izgledaju veliki i opasni, a odraslim mužjacima izgledaju manji i manje opasni. Ovo je, smatra on, razlog što se jedinke različito p onašaju. Svaka deluje u svom sebičnom interesu; ponašanje gru­ pe je samo "statistički zbir" ovih individualnih adaptacija. Pošto j e opisao ova dva moguća objašnjenja ponašanja mošusnih go­ veda, Vilijams kaže da treba da prihvatimo objašnjenj e zasnovano na in­ dividualnoj selekciji, zato što je "jednostavnije " . Njegova teza nije samo ta da je hipotezu individualne selekcije lakše razumeti ili proveriti, već da tre­ ba uzeti veću parsimoniju hipoteze selekcij e na nižem nivou kao znak isti­ nitosti. Možda ima nečega u ideji da su hipoteze grupne selekcije složenije od hipoteza individualne selekcije. Ako je neka osobina česta u nekoj popu­ laciji, a mi j e ocenim o kao altruističku, treba da razmislimo o dvostepe­ nom procesu u kome unutargrupna i međugrupna selekcija deluju u su­ protnim smerovima. S druge strane, ako osobinu ocenimo kao primer sebičnosti, potrebno je da opišemo samo jedan selekcioni proces koji de­ luje unutar granica jedne populacije. Međutim, čak i ako prihvatimo da su hipoteze individualne selekcije "ekonon1ičnij e " u ovom stnislu, moramo se zapitati zašto parsimonija treba da bude relevantna za o dređivanje toga šta smatramo tačnim. Filozofi nauke su mnogo razmišljali o tome. Poper (Popper, 1 959) tvr­ di da se jednostavnije hipoteze lakše mogu opovrgnuti; Kvajn ( 1966) sma­ tra da su jednostavnije hipoteze i verovatnije. Ove i druge tvrdnje sumira H ese ( Hesse, 1 969) . Karakteristično je za ove filozofske pristupe da traže opšte opravdanje za korišćenje "jednostavnosti'' kao vodiča za to u šta tre­ ba da veruj emo. Moj e gledište je da opravdanje za korišćenje parsimonije ( "štedljivo­ sti " ) ili jednostavnosti - koristiću oba pojma - da bismo o dlučili u šta da veruj emo zavisi o d pretpostavki koje su specifične za o dređeni problem zaključivanja (Sober, 1 988, 1 990a) . To znači, mislim da ne može p ostoja-

1 36

Problem j edinica selekcije

ti opšte opravdanje Okamove oštrice. Moj pristup ovom filozofskom pro­ blemu je lokalni pristup. U kontekstu problema j edinica selekcije, osnovno pitanje j e da li se okolnosti neophodne da grupna selekcija omogući evoluciju altruizma ja­ vljaju često ili retko. Ako verujete da je p opulaciona struktura neophodna za evoluciju altruizma retka u prirodi, treba da budete skeptični prema tu­ mačenju da je ponašanje mošusnih goveda primer altruizma. Međutim, ako smatrate da su ti uslovi ispunjeni često ili bar u ovom slučaju ( čak i ako su inače retki ) , tada ima smisla da ozbiljno shvatite hipotezu grupne selekcije. Do odluke o ovom pitanju nećete doći prizivanjem opštih meto­ doloških maksima, već time što ćete se baviti biologijom. Ne postoji a priori razlog da radije prihvatimo hipoteze selekcije na ni­ žem nivou od hipoteza selekcije na višem nivou. Izbor nije direktna posle­ " " dica "logike ili "naučnog metoda , već zavisi od specifičnih bioloških hi­ p oteza koje treba da budu eksplicitno formulisane, tako da se njihova verodostojnost može vrednovati. Vratićemo se na ovo pitanje o ulozi par­ simonije u naučnom zaključivanju u Odeljku 6.6. Zanimljivo j e da uporedimo sve ove različite argumente protiv grup­ ne selekcije sa gledištem Fišera ( Fisher, 1 930), Holdejna (Haldane, 1 93 2 ) i Rajta (Wright, 1 945 ) . Nijedan od njih nij e tvrdio da je grupna selekcija argumentacija na lošem glasu koju nij edan pravi biolog ne bi trebalo ni da takne. Fišer je ozbiljno shvatio ideju da je polno razmnožavanje toliko ras­ prostranjeno zato što daj e prednost grupi. Rajt je verovao da njegov mo­ del interdemne selekcije obezbeđuje p opulacionu strukturu u okviru ko­ j e altruističke osobine mogu da evoluiraj u. Naravno, nijedan o d ovih mislilaca ne bi odobrio nekritičko pozivanje na "dobrobit vrste''. Za njih je grupna adaptacija bila naučna hipoteza čije je biološke dobre strane tre­ balo proceniti. Nasuprot tome, Vilij amsova ( 1 966) knjiga i Dokinsova ( 1 976) popularizacija imale su u velikoj meri za posledicu odbacivanje kon­ cepcij e grupne adaptacije. Vilijams ipak prihvata da p ostoji bar jedan do­ bro dokumentovan slučaj grupne selekcije (koji ćemo razmotriti u slede­ ćem odeljku). I, kao što sam već nap omenuo, on kaže da bi odnos polova u korist ženki bio prima facie dokaz grupne adaptacije. Ipak, dominantan ton njegovoj knjizi daje shvatanje da je grupna adaptacija neka vrsta aljka­ vog rezonovanja. D okinsova knjiga izražava taj stav potpuno jasno. U p oglavlju 2 s am naglasio značaj toga da se ne mešaju svojstva sta­ vova sa osobinama ljudi koji ih zastupaju. Pristalice grupne selekcije su po­ vremeno bile nekritične povodom svojih omiljenih hipoteza; međutim, to ne p okazuje da su te hipoteze konfuzne i da svako ko jasno razmišlja mo­ že da vidi da su očigledno p ogrešne. Možda je višak aljkavog grupnog se-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 37

lekcionizma izmamio kreštavo jato aljkavih argumenata protiv grupne se­ lekcije. Bilo kako bilo, nema razloga da prihvatimo niti naivno o dobra­ vanje niti pogrešne kritike grupne adaptacije. 4.5 Primeri

U prethodnom odeljku sam kritikovao argumente koji p okušavaju da dokažu da j e baš gen i samo gen jedinica selekcije. Čak i ako odbaci­ mo te argumente, ostaje pitanje da li je teza o sebičnom genu tačna. Činje­ nica da argument ima mana ne znači da j e zaključak pogrešan. Moje gledište je da ideja "sebičnog gena " dobro opisuje neke osobine, čak i ako nije dobra za opisivanje svih osobina. U ovom odeljku opisaću nekoliko bioloških primera koji p omažu da ustanovimo domet i ograni­ čenja tri mogućnosti koje smo razmatrali. Cilj je da razjasnimo kako su po­ vezane koncepcije adaptacije na nivou gena, organizama i grupa. V eo ma dobar primer sebičnog gena daje proces koji se naziva mejotič­ ko vođenje ( engl. meiotic drive)3°. Prvo ću objasniti šta je mejotičko vođe­ nje i kako izgleda kada nema komplikacija; zatim ću uvesti neke kompli­ kacije. Jedinke koje su Aa heterozigoti normalno daju polovinu gameta koji no­ se A i polovinu gameta koji nose a. To je "čist " mendelovski proces. Me­ đutim, neki aleli se javljaju u većem broju gameta koji potiču od heterozi­ gota nego što iznosi "njihov deo " . Oni se nazivaju "vodeći" geni (engl. driving genes ili segregation distorter genes) . Takvi primeri zabeleženi su kod miša Mus musculus i kod Drosophila. Razmotrimo posledice mejotičkog vođe­ nja kada ono nema uticaja na preživljavanje i reprodukciju organizama. Pretpostavimo da tri genotipa imaju jednaku verovatnoću da će do­ živeti zrelost i dati isti broj potomaka. Uprkos tome, učestalost (p) vode­ ćeg gena (D) i učestalost (q) normalnog gena (N) će se promeniti, kao što se vidi na sledećoj tabeli: NN DN DD q2 2pq p2 učestalost kod adulta procenat D gameta

1 00°/o

0,5 + d

Oo/o

učestalost D gameta

p2

pq + 2pqd

o

učestalost N gameta

o

pq - 2pqd

q

30 Ili segregaciotto odstupanje, engl. segregation distortion ) .

1 38

Problem jedinica selekcije

Ovde j e d mera stepena odstupanja (engl. distortion ) . Primetite da uče­ stalost D gena iznosi p2 + p q = p kod adulta, a p2 + p q + 2p q d = p + 2pqd u gametima. To znači da će učestalost D gena biti veća u sledećoj genera­ ciji. Kada se proces ponovi u sledećoj generaciji, učestalost D će se pono­ vo p ovećati. Na kraju, D napreduje do fiksacije. Boks 4.2 , , DNK smeće"

Veliki deo genoma deluj e kao da nema funkciju u organizmu. Očito su ti veliki regioni " otpadne " DNK (ili " DNK smeća " , engl. junk DNA) nekodirajući; oni ne igraju nikakvu ulogu u stvaranju fe­ notipa organizma. Ako razmišljamo o selekciji kao da utiče na evo­ lucij u samo onih adaptacij a koje koriste organizmima, p ostojanje takve DNK je nužno vrlo zbunjuj uće. Sa tačke gledišta organizma, " DNK smeće" j e nepotreban teret; nameće plaćanje energetske ce­ ne, a ne donosi zauzvrat nikakvu korist. Međutim, ako ozbiljno shva­ timo ideju da selekcija može favorizovati gene uprkos njihovim efek­ tima na organizam, fenomen i nij e toliko neobičan. Neki geni su uspešniji o d drugih u širenju sopstvenih kopij a kroz genom. Posto­ janje visoko repetitivne " otpadne" DNK može biti rezultat ovog pro­ cesa na nivou gena (Doolittle & Sapienza, 1 980; Orgel & Crick, 1 980) . Kao i u slučaj u mejotičkog vođenja, ono što j e dobro z a gen može biti u konfliktu sa onim što je dobro za organizam. Koliko često se proces opisan u modelu zaista odigrava? Odgovor je da ne znamo. Ako se vodeći gen fiksirao, više ne n1ožemo da utvrdimo da to jeste takav gen. Da bismo to otkrili, moramo da pronađemo gene u hete­ rozigotnom stanju i utvrdimo koje učestalosti gameta daju. Zapazite da D gen evoluira iz razloga koji nisu vezani sa njegovim uti­ cajem na adaptivnu vrednost organizma. U našem primeru, organizmi u populaciji imaj u identičan vijabilitet i fertilitet. Vodeći gen evoluira jed � nostavno zato što proizvodi više sopstvenih kopija od konkurentskog gena. Naveo sam ranije da D okins ( 1 976, str. ix) smatra da " postoj e dva na­ čina kako se može posmatrati prirodna selekcij a - iz ugla gena i iz ugla j edinke. Ako ih pravilno shvatimo, oni su ekvivalentni. " Čista forma pro­ cesa mejotičkog vođenja pokazuj e da to nije tačno. Da geni evoluiraju sa­ mo zato što su korisni za organizam u kome se nalaze, onda učestalost D u upravo datom modelu ne bi rasla. S druge strane, vodeći gen j e odličan primer sebičnog gena, odgovarajuće nazvanog. Njegova evolucija zahte­ va da napustimo striktno organizmičku tačku gledišta.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 39

Kada sam predstavio ideju vodećeg gena, rekao sam da su takvi prime­ ri zabeleženi kod nekoliko vrsta. Ali tada sam pokazao da će se, prema da­ tom modelu, vodeći gen fiksirati, tako da nećemo biti u stanju da dokaže­ mo da je to zaista takav gen. Šta nam to govori? Odgovor je da su vodeći geni koji su nam poznati iz prirode složeniji nego što model predviđa. Po­ red toga što utiču na stopu segregacije, oni takođe utiču i na vijabilitet i fertilitet organizama. U stvarnim primerima, postoji selekcija na nivou or­ ganizama protiv D, jer su DD homozigoti sterilni ili umiru pre nego što dostignu polnu zrelost. Neophodan je složeniji model da bi se opisali takvi realni slučajevi, i to takav da opisuj e efekte dva tipa selekcije. Prvo, na nivou formiranja game­ ta, selekcija favorizuje D i deluje protiv N. Međutim, na nivou organizma, selekcija favorizuje N i deluje protiv D. Rezultat će biti kompromis. D ne stiže do fiksacije, ali i ne silazi sa scene. Umesto toga, populacij a evoluira do stabilnog polimorfizma. Proces selekcije iz dva dela uključuj e dve jedinice selekcije. N pomaže organizmima, D im šteti. Međutim, takođe je tačno da D pomaže hromo­ zomima na kojima se nađe, a N im šteti (time što postaju osetljivi na vo­ deće gene). U tom slučaju, striktno organizmička tačka gledišta suprotsta­ vljena je tački gledišta sebičnog gena. Ako adaptacije evoluiraju samo kada daju prednost organizmima koji ih poseduju, ne bi trebalo da postoje vo­ deći geni. Kao što može da postoji sukob interesa između grupe i organi­ zma, tako može da postoji sukob i između organizma i gena. Preći ću na onaj prin1er koji Vilijams ( 1 966) priznaje kao dokazni pri­ mer grupne selekcije u prirodi - istraživanje t-alela kod miša (Lewontin & Dunn, 1 960 ) . Ovaj primer nije značajan zbog preciznog utvrđivanja bio­ loških detalj a, već je svrha da vidimo šta znači ideja grupne selekcije i ka­ ko se može razviti argument u njenu korist. Alel t je vodeći gen, koji u homozigotnom stanju čini mužjake sterilnim. Luontin i Dan napravili su model sličan onome koji smo prethodno opisa­ li i izveli zaključke o tome kakve bi trebalo da budu učestalosti t-alela. Ot­ krili su da su dobijene učestalosti ispod očekivanih vrednosti. Da bi ovo ob­ jasnili, morali su da p ostuliraju treći mehanizam koji utiče na učestalosti gena; tada su se pozvali na koncept grupne selekcije. Miševi žive u malim lo­ kalnim populacijama ( demama). Ako su svi mužjaci u jednoj demi homo­ zigotni za t-alel, oni ne mogu da se razmnožavaju i dema izumire. Ne sa­ mo da su njihove kopije t-alela isključene iz opticaj a, već ni ženke u toj grupi, koje takođe nose primerke t-alela, ne uspevaju da se reprodukuju. U procesu koji oni postuliraju, istovremeno deluju tri tipa selekcije: se­ lekcija na nivou gameta, selekcija protiv homozigotnih mužjaka i selekci-

140

Problem jedinica selekcije

ja protiv grupa u kojima su svi mužjaci homozigotni za t. Prvi od ovih pro­ cesa favorizuje t-alel, drugi i treći deluju protiv njega. U ovom primeru, selekcija na nivou organizama i na nivou grupe de­ luju u istom smeru; obe teže da smanje učestalost t. Opisaću uverljiv pri­ mer kako selekcija na nivou organizama i selekcija na nivou grupe mogu da budu suprotstavljene. To će biti primer evolucije jedne altruističke oso­ bine. Slučaj koji ću opisati je evolucija avirulencije kod virusa miksoma­ toze (Lewontin, 1 970). I opet, poenta nije u tome što su biološki detalji baš onakvi kakvima ih je opisao Luontin. Cilj je da pokažemo šta koncepcije grupne selekcije i grupne adaptacije zaista znače. Virus miksomatoze un et je u Australiju da bi se smanjila brojnost po­ pulacija kunića. Posle nekoliko godina, primećeno j e da su se kod kunića i kod virusa odigrale dve promene. Prvo, kunići su razvili otpornost na bo­ lest. Drugo, virulencij a virusa se smanjila. Prva promena ima očigledno objašnjenje u kontekstu individualne selekcije, ali kako objasniti drugu? Virus se prenosi s j ednog na drugog kunića putem insekata koji napada­ ju samo žive j edinke. To znači da bi vrlo virulentan virus najverovatnije ubio svog domaćina pre nego što se pojavi insekt koji će ga preneti dalje, na druge kuniće. Manje virulentni soj evi ostavljaju svoje domaćine duže u životu, tako da imaju veću šansu prenošenja. Luontin ( 1970) tvrdi da ovaj proces uključuje grupnu selekciju. Zašto? Ideja je da su kunići inficirani različitim soj evima virusa, a virulentniji so­ j evi se umnožavaju brže od ostalih. Ako je to tačno, manje virulentni so­ j evi su altruisti. Oni su manje uspešni u pogledu reprodukcije od visoko virulentnih virusa u istoj grupi. Međutim, grupe virusa koji su manje vi­ rulentni bolj e prolaze od visoko virulentnih grupa. Dva uslova koji defi­ nišu koncepciju altruizma, predstavljena na Slici 4.3, zadovoljena su. Lako je skliznuti u opis ovog primera po kome niska virulencija ne de­ luje više kao primer altruizma. Naposletku, visoko virulentni virusi brzo ubijaju svoje domaćine, dok manje virulentni to ne čine. Zar nije dobro za virus da ne ubije svog domaćina? Ovo čini da manja virulentnost deluje kao neka vrsta sebičnosti. Da bismo videli šta nij e u redu sa ovakvim rezonovanjem, moramo ozbiljno shvatiti razliku, istaknutu u Odeljku 4.3, između onoga što se de­ šava unutar svake grupe i onoga što važi u proseku za čitavu skupinu gru­ pa. Smanjena virulencija evoluira putem prirodne selekcije; to znači da ma­ nj a virulencij a, u proseku, donosi veću adaptivnu vrednost od visoke virulencije. Međutim, to nam ne govori da li je data osobina altruistička ( osim ako ne definišemo altruizam kao ono što ne može da evoluira) . Da bismo ovo dalj e razrešili, moramo da vidimo šta se dešava unutar grupa

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

141

(kunića) u kojima postoje sojevi različite virulentnosti. Ako se manje viru­ lentni virusi umnožavaju sporije od visoko virulentnih, smanjena virulent­ nost je forma altruizma.

4.6 Korelacija, cena i dobit J edan od najnejasnijih konceptualnih problema kada su u pitanju je­ dinice selekcije j e status selekcije srodnika ( engl. kin selection; Hamilton, 1 964) . Mnogi biolozi insistiraju na tome da selekcija srodnika ne spada u primere grupne selekcije; po njima, p omoć srodnicima je ravna ro­ ditelj skoj brizi za p otomstvo , a roditelj ska briga je nešto što se može shvatiti striktno kao adaptacij a o rganizma. Međutim, drugi biolozi, uključujući Hamiltona ( 1 97 5 ) smatraju da je prirodno da se selekcij a srodnika posmatra kao j edna vrsta grupne selekcije, kod koj e su interak­ tori rođaci. U ovom odeljku predstaviću vrlo jednostavan kriterijum za određi­ vanje slučajeva kada će altruizam evoluirati. Odnosi se na slučaj kada pa­ rovi j edinki u populaciji stupaju u interakciju na način koji utiče na njiho­ vu adaptivnu vrednost. Videćemo kako na ovaj kriterijum za evoluciju altruizma utiče uvođenje pretpostavke da su parovi jedinki u međusobnim srodničkim odnosima (npr. braća i sestre) . Mada se ovakvo zaključivanje može protumačiti kao dokazivanje da je selekcija srodnika zaista poseb­ na vrsta grupne selekcije, to mi nije glavni cilj . Ključ za evoluciju altrui­ zma je populaciona struktura. Važno je razumeti kako se selekcija srodni­ ka uklapa u taj opšti okvir. Dalja korist od ovog pristupa je da ćemo, takođe, biti u stanju da raz­ motrimo značaj pristupa koji koriste teoriju igara da bi objasnili evoluciju uzajamnosti (Maynard Smith, 1 982; Axelrod, 1 984) . Uzajamnost je jedna vrsta uslovnog altruizma. Korisno je ako možemo da shvatimo uzajamnost u j ednom opštij em kontekstu. Konačno, vredi dopuniti kvalitativni opis evolucije altruizma dat u Odeljku 4.3 nečim što je više kvantitativno. Pretpostavimo da su jedinke u populaciji ili altruisti (A) ili sebične (S) . Altruisti obezbeđuju korist b drugim jedinkama, a same za to plaćaju ce­ nu e. Sebične jedinke to ne čine. Jedinke oba tipa primaju te donacij e ako žive sa altruistima. Altruizam će evoluirati kada altruisti, u proseku, ima­ ju veću adaptivnu vrednost od sebičnih jedinki. Videćemo da kriterijum za w(A) > w(S) zavisi od dve veličine: korelacije između interaktora i od­ nosa cena/dobit. Prva veličina, pokazaće se, zavisi od pravila koja unutar populacije o dređuju ko je s kim u interakciji.

142

Problem jedinica selekcije

Pretpostavimo da j e neka populacija sastavljena od n altruista i izve­ snog broja sebičnih j edinki. Pretpostavimo da svaki altruista donosi korist b svakoj drugoj jedinki u populaciji. U tom slučaju, adaptivne vrednosti ove dve osobine su:

w(A) = (x - e) + (n -l ) b

w(S) = x + nb

U ovim j ednačinama x j e " osnovna adaptivna vrednost " . Kada altrui­ sti smanje svoju adaptivnu vrednost za e jedinica, to je smanjenje u odno­ su na adaptivnu vrednost koju bi inače imali (da nisu davaoci) . U obe j ed­ načine, prvi član opisuj e kako na j edinku utiče njen sopstveni fenotip, a drugi kako na j edinku utiče ponašanje ostalih j edinki. Jednostavna alge­ bra pokazuje da ( l ) ako je svako u interakciji sa svakim, w(S) > w(A) ako i samo ako je e + b > O. To znači da ako davalac obezbeđuje istinsku korist za primaoca (b > O) i ako za to plaća istinsku cenu (e > 0), altruizam ne može da evoluira. Uvešćemo sada izvesnu strukturu u populaciju. Neka se j edinke spa­ ruju; to se može dešavati po principu slučajnosti ili može postojati tenden­ cija jedinki da se sparuju sa sebi sličnima. Par jedinki stupa u interakciju koja utiče na njihovu adaptivnu vrednost. U toj interakciji, na adaptivnu vrednost j edinke utiču i njen sopstveni fenotip i fenotip nj enog partnera. Kada se " svedu računi " , to izgleda ovako:

U paru ste sa

A

s

A

x- e + b

x -e

s

x+b

X

Vi ste

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

143

Boks 4.3 Zatvorenikova dilema Igru nazvanu Zatvorenikova dilema ( u jednom krugu) koristili su prvo u društvenim naukama, da bi opisali racionalno razmišlja­ nje. Svaki od dva igrača mora da odluči da li će se ponašati altrui­ stički ili sebično za vreme njihovog jedinog susreta. Svaki od njih donosi odluku nezavisno od odluke onog drugog. Matrica 2 x 2 da­ ta u pratećem tekstu opisuje šta igrač dobija. Ako j e b, e > O, sebičnost je dominantna strategija, što znači da je bolje da budete sebični, bez obzira na ponašanje drugog igrača. Isti zaključak važi i za vašeg protivnika. Rezultat racionalnog promišlja­ nja je da oba igrača biraju sebično ponašanje, tako da na kraju i jedan i drugi prolaze lošije nego da su obojica odlučili da budu altruisti. Zatvorenikova dilema daje pomalo pesimističku sliku onoga do čega može da dovede racionalno promišljanje. Ona pokazuj e kako ljudi mogu racionalno da odlučuju imajući p otpune informacij e o posledicama, a da na kraju završe u lošijem položaju nego da su se ponašali iracionalno. Analogno tome, funkcija adaptivne vrednosti predstavljena na Sli­ ci 4. 5 ( str. 1 50 ) daje pesimističku sliku onoga što prirodna selekcija može da proizvede. Ona pokazuje kako osobina s većom adaptivnom vrednošću može da zameni onu s manjom, a da ipak, na kraju proce­ sa, jedinke budu manje adaptirane nego što su to bile na početku. Različita u odnosu na Zatvorenikovu dilemu (u jednom krugu) je Ponovljena zatvorenikova dilema, u koj oj igrači prave parove i stupaju u interakciju više puta i svaki put odlučuju da li će se po­ našati altruistički ili sebično. Strategija je pravilo koje govori igra­ ču šta da učini u sledećem potezu: uvek budi altruista i uvek budi se­ bičan su dve b ezuslovne strategij e, ali postoji mnogo strategija u kojima je sledeći potez igrača uslovljen prethodom istorijom igre. U Ponovljenoj zatvorenikovoj dilemi, izbor strategije koju je racional­ no slediti zavisi od strategije drugog igrača. Nijedan argument do­ minantnosti ne može se upotrebiti pri izboru strategije. Kada su u paru dve sebične j edinke, svaka od njih ima osnovnu adap­ tivnu vrednost x. Kada je altruista u paru sa sebičnom jedinkom, altruista podnosi cenu davanja (e) , tako da je njegova adaptivna vrednost smanjena i iznosi x - e; sebična jedinka, s druge strane, ima korist (b) od donacije part­ nera, a sama ne plaća cenu davanja. Zato sebične jedinke koje su u paru s

1 44

Problem jedinica selekcije

altruistima imaju adaptivnu vrednost x + b. Na kraju, moramo videti i adap­ tivnu vrednost altruista kada su u paru s drugim altruistom. U tom sluča­ ju, altruisti plaćaju cenu davanja, ali i imaju koristi od donacije svojih part­ nera, tako da je njihova adaptivna vrednost jednaka x- e + b. Primetite da svaki put kad je altruista u paru sa sebičnom j edinkom, altruista prolazi lošij e od sebične j edinke (x - e < x + b, pod pretpostav­ kom da je b + e > O) . Međutim, sada ćemo videti da ova činjenica ne re­ šava problem da li altruizam ukupno ima manju adaptivnu vrednost od se­ bičnosti kada jedinke formiraju parove i stupe u interakciju. Populacija sa ovakvom strukturom je suštinski različita od nestrukturiranog svako-je­ u-interakciji-sa-svakim uređenja koje opisuje stav ( 1 ) .

Boks 4.4 Selekcija srodnika s a dominantnim genom za altruizam U stavu ( 4) formulisan je kriterijum za evoluciju altruizma ne­ zavisan od učestalosti. Ako su e i b konstante, altruizam neće moći da poveća učestalost kada je redak ili će stići do fiksacije. Stvari se menjaju ako variramo pretpostavke vezane za nasleđivanje. Umesto simetričnih fenotipskih pravila koja smo već razmotrili, pretposta­ vimo da je altruizam kodiran j ednim dominantnim genom. Posma­ tramo diploidnu populaciju u kojoj su jedinke genotipa aa ili as al­ truisti ( tj . imaj u fenotip A), a j edinke genotipa ss sebične ( S) . Adaptivne vrednosti alela tada su

w(a) = P(a)w(aa) + P(s) w (as) = w(A) w(s) = P(s)w(ss) + P(a)w(as) = P(s)w(S) + P(a)w(A). To znači da w(a) > w(s) ako i samo ako je w (A) >w (S) . Altruistič­ ki gen (a) evoluira onda kada altruistički fenotip (A) ima veću adap­ tivnu vrednost. Iz toga sledi da je w(a)>w(s) tačno onda kada je P (AlAJ - P (AIS) > e! b. Sada treba da procenimo. P(AJA) - P(AjS) u slučaju kada se in­ terakcija odvija među braćom i sestrama. Vrednost svakog izraza je zavisna od učestalosti:

P(A!A) = l kada je a često P(AJA) = 1 /2 kada je a retko P(AIS) = 3/4 kada je a često P(AIS) = O kada je a retko

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

145

P(AIAJ - P(AISJ = 1 /2 kada j e a retko, ali P(AIAJ - P(AIS) = 1 /4 kada je a često. Kriterijum za evoluciju altruizma je zavisan od uče­ stalosti. Ovaj model ima tri moguća rešenja. Ako je e/b > 1 /2, sebičnost će se fiksirati; ako je 1 /2 > e/b > 1/4, postojaće stabilni polimorfizam; ako je 1 /4 > e/b, fiksiraće se altruizam. S obzirom na ovo što smo upravo opisali, adaptivne vrednosti A i S su sledeće:

(2) w(A) = (x - e + b) P(AIAJ + (x - e) P(S IAJ w(S) = (x + b) P(AISJ + (x) P(S ISJ Ovde j e P(S IA) verovatnoća da j e j edna j edinka u paru S, ako j e druga A. Jednostavno izračunavanje pokazuje da

( 3 ) kada je par jedinki u interakciji, w(A)>w(S) ako i samo ako j e P(AlAJ - P (AIS) > c!b. P(AIA) - P (AISJ je poznata statistička veličina; to je korelacija između interaktora u paru (videti Boks 3 . 3 za definiciju korelacije). Ako se grupe formiraju po principu slučajnosti, tada je P(AIA) = P(AIS)= P(A) i nejednakost se svodi na O > e/b. To znači da, ako postoji istinska ce­ na za davaoca i istinska korist za primaoca, altruizam ne može da evolui­ ra ako se parovi formiraju po principu slučajnosti. Drugu krajnost pred­ stavlja slQčaj kada se jedinke uvek udružuju sa sebi sličnima. Ako je P(AjA)= l i P(AIS) = O, kriterijum se svodi na b > e. U tom slučaju, altruizam evolu­ ira tačno onda kada korist za primaoca prevaziđe cenu za davaoca. Kada altruističko ponašanj e uključuje određeni odnos cene i koristi, stav ( 3 ) opisuj e kolika mora da bude korelacija između interaktora da bi to ponašanj e evoluirala. što je cena veća (za fiksnu korist) , to će biti teže da osobina evoluira. Ako je cena veća od koristi, e/b će biti veće od l . Po­ što j e tnaksimalna vrednost korelacije jedan, nemoguće je da ovakav hipe­ raltruizam, ako se tako može nazvati, evoluira. Malo bi ko od nas pristao da umre samo da bi se neko drugi nasmešio. Ako je naše ponašanj_e pod kontrolom selekcionog procesa opisanog u stavu ( 3 ) (kontroverzna p ret­ postavka, u najmanju ruku; videti Poglavlje 7), naša nevoljnost da bude­ mo hiperaltruisti je savršeno razumljiva.

Problem jedinica selekcije

146

Do sada smo otkrili da altruizam može da evoluira kada su populaci­ je podeljene na parove jedinki koje su u međusobnoj interakciji i kada ti interaktori liče j edni na druge. Šta bi moglo da navede altruiste da formi­ raju parove s drugim altruistima? Jedna mogućnost je formiranje srodnič­ kih grupa. To je osnovna ideja Hamiltonove ( 1 964) teorije selekcije srod­ nika. Kada su grupe sastavljene od rođaka, altruizam može da evoluira j er rođaci liče j edni na druge (ili u onoj meri u kojoj liče) . Stav ( 3 ) daje opšti kriterijum za evoluciju altruizma kada je populacija podeljena u parove. Sada ću istražiti specijalni slučaj kada su jedinke u paru braća i sestre. Hamiltonova ( 1 964) nejednakost kaže da altruizam evoluira tačno onda kada je r>c!b. Veličina r je koeficijent srodstva interaktora. Ka­ rakteristika braće i sestara je da je (uz neke pretpostavke koje pojednosta­ vljuju model) r = 1 /2. Videćemo da je P(AIAJ - P(AjS) = 1/2 u slučaju inter­ akcije između braće i sestara, kada u populaciji postoji slučajno ukrštanje i kada se osobina nasleđuje po simetričnom obrascu koji ću sada opisati. Pretpostavimo da roditeljski par A x A daje l OO procenata A potoma­ ka, A x S roditelji daju 50 procenata A i 50 procenata S , a S x S roditelji da­ ju 1 00 procenata S potomaka. Ovo definiše haploidni seksualni model na-­ sleđivanja. Ako je p učestalost A među roditeljima, a ukrštanje je slučajno, tri tipa srodničkih grupa među potomcima imaće učestalost

P(AA) = p2 + pq/2 P(AS)= pq P(SS)= q2 + pq/2 D o ovog odstupanj a od H ardi-Vajnbergovih učestalosti dolazi usled činjenice da su braća i sestre međusobno slični. Primetite da se učestalosti A i S kod braće i s estara ne razlikuju od učestalosti kod roditelja; P(A) = P(AA) + P (AS) /2 = p i P(S) = P(SS) + P(AS)/2 = q . Ove verovatnoće nam omogućavaju da definišemo sledeće uslovne verovatnoće:

P(AlA) = P (AA)IP(A) = (p2 + p q/2) /p = p + q/2 P(SIS) = P(SS)!P(S) = (q2 + pq/2)/q = q + p/2. Ako uvrstimo ove uslovne verovatnoće u stav (2), dobijamo

w(A) = (x + b - e) (p + q/2) + (x - e) (q/2) w (S) = (x + b) (p/2) + (x) (q + p/2). Jednostavna algebra tada pokazuje da

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

147

( 4 ) kada se interakcije odvijaju isklj učivo između braće i sestara, w(A)>w(S) ako i samo ako je 1 /2 > e/b. Neformalne diskusije oko Hamiltonove nejednakosti r>c!b u slučaju braće i sestara često uključuju primedbe kao što je ,,braća i sestre imaju po­ lovinu zajedničkih gena " . Mada j e to tačno u posebnim slučajevima, nije opšte pravilo. U mnogim populacijama j edinke su međusobno vrlo slične, a braća i sestre j oš više (Dawkins, 1 979). Pored toga, da bi altruizam evo­ luirao, nij e zaista važno kolika je ukupna sličnost između potomaka istih roditelja. Bitna je veličina P(AjA) - P(AIS), gde su A i S dva fenotipa (ili ge­ ni koji ih kodiraju); ostatak genoma je prilično irelevantan. Opisana analiza pitanja kada altruizam može da evoluira ako su inte­ raktori braća i sestre, kotisti tradicionalnu predstavu darvinovske adaptiv­ ne vrednosti. Hamiltonov rad iz 1 964. počinje tvrdnjom da ovo tradicio­ nalno shvatanj e adaptivne vrednosti ne može da obj asni evoluciju pomaganja drugima, osim kada se ono javlja u formi roditeljske brige za potomstvo. Iz tog razloga Hamilton je uveo ideju inkluzivne adaptivne vred­ nosti31 . Inkluzivne adaptivne vrednosti altruizma i sebičnosti su sledeće: I (A) = x - e + rb I ( S) = X Inkluzivna adaptivna vrednost altruizma predstavlja cenu za altruistu i korist za primaoca, koja se množi koeficijentom srodstva ( r) između da­ vaoca i primaoca. Zapazite da inkluzivna adaptivna vrednost sebičnosti ne odražava mogućnost da sebična jedinka može da primi donaciju od altru­ iste. U svakom slučaju, ove inkluzivne adaptivne vrednost daju sledeći kri­ terijum za evoluciju altruizma:

I(A) > I(S) ako i samo ako je r > e/b. Čitalac može da uporedi ovaj kriterijum sa onim datim u stavu (3), ko­ ji j e izveden uz upotrebu klasične darvinovske adaptivne vrednosti. U interakcijama parova koje smo do sada razmatrali, jedinke se ne spa­ ruju po principu slučajnosti (ako altruizam treba da evoluira) i stupaju u međusobnu interakciju samo jednom. Sada ću ispitati drugačiju si�uaciju, kada se jedinke sparuju slučajno i stupaju u međusobnu interakciju više puta. Takvi parovi j edinki igraju Ponovljenu zatvorenikovu dilemu u n

31 Može se označiti i kao p roširena ili obuhvatna adap tivna vrednost.

Problem jedinica selekcije

1 48

krugova. U svakom krugu oni mogu ili sarađivati (biti altruisti ) ili biti sebični. Ishod u svakom krugu je kao što je ranije navedeno . Kako će j e­ dinka proći u ovoj igri u n krugova zavisiće od strategije koju on ili ona odaberu, kao i od strategije koju sledi druga jedinka u paru. Jedna od strategija koju j edinka može da sledi je da se ponaša sebično pri svakom potezu. Ova bezuslovna strategija se naziva ALLD ( engl. always defect). Jedinke mogu slediti i druge, složenije strategije. Akselrod (Axelrod, 1 984) istražuje strategiju nazvanu MILO-ZA-DRAGO ( TFT, engl. tit for tat) . Jedinka koja u igri koristi TFT strategiju će sarađivati (tj . biti altrui­ sta) u prvom krugu, a u sledećem će se ponašati onako kako se njen part­ ner ponašao u prethodnom krugu. Ako protivnik sarađuje, TFT će činiti isto u sledećem krugu; ako je protivnik sebičan, TFT uzvraća ravnom me­ rom. TFT je strategija koja uključuje reciprocitet (Trivers, 1 972) . Posmatramo populaciju u kojoj svako sledi ili TFT ili ALLD strategiju. Jedinke formiraju parove i zatim igraju protiv svojih partnera u n krugo­ va. Tri vrste parova i redosled poteza za svaki od njih su sledeći:

TFT TFT

A A A ... A A A ...

TFT ALLD

A S S ...

ALLD ALLD

s s s ...

s s s ...

s s s ...

Čak i ako se jedinke sparuju po principu slučajnosti, j o š uvek postoji ogromna korelacija između altruističkog i sebičnog ponašanja (Michod & Sanderson, 1 985; Wilson & Dugatkin, 1 99 1 ) . Altruističko ponašanje suko­ bljava se sa sebičnim samo u prvom krugu igre u paru gde j edna jedinka igra TFT, a druga ALLD Sada možemo definisati adaptivnu vrednost svake od strategija: .

w (TFT) = n (x + b - e) P(TFT j TFT) + [x - e + (n - l)x] P(ALLD! TFT) w (ALLD) = nx P(ALLD !ALLD) + [x+ b + (n - l)x] P(TFTIALLD) Ako j e sparivanje slučajno, P(TFTI TFT) = P(TFT IALLD) = p, a = P(ALLD j TFT) = q . U tom slučaju, w (TFT)> w (ALLD) ako i samo ako je

P(ALLD IALLD)

n (x + b - c)p + [ (x - e) + (n - l )x]q > nxq + [x+ b + (n - l )x]p

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

149

Ovo se može svesti na ( 5 ) w(TFT) > w(ALLD) ako i samo ako je p(n

-

1 ) (1

-

e/b) > e/b.

Ako je odnos cene i dobiti fiksan, da li će TFT ili ALLD imati veću adap­ tivnu vrednost zavisi od učestalosti strategija i dužine trajanja igre. Veća učestalost TFT (povećanje p) i duže trajanje igre (povećanj e n) favorizu­ ju evoluciju TFT. Uzmimo j edan primer. Ako j e X = l , e = l i b = 4, matrica ishoda za svaku rundu u igri u n krugova izgleda ovako U paru ste sa A

s

A

4

o

s

s

Vi ste

Ako ima 1 5 rundi za svaku interakciju ( n = 1 5) , stav ( 5 ) postaj e w(TFT) > w(ALLD) ako i samo ako je p> l /42. Kada je TFT vrlo retka, n e može d a evoluira, ali j ednom kada pređe prag od 1/42, učestalost će rasti sve dok ne dođe do fiksacij e. Ishod svake strategije u igri u 1 5 rundi može se izvesti iz prethodne ma­ trice, koja opisuje posledice pojedinačnog kruga: U paru ste sa TFT

ALLD

TFT

60

14

ALLD

19

15

Vi ste

N a Slici 4 . 5 predstavljene su funkcije adaptivnih vrednosti ove .dve stra­ tegije. Primetite da postoji tačka (nestabilne) ravnoteže kada je p = 1 /42. Da napravimo pregled: jedinke u paru mogu biti ili ne biti u srodstvu; one mogu stupati u interakciju j ednom više puta. U svim okolnostima

Problem jedinica selekcije

1 50

60

adaptivna vrednost

15 14

o

o/o TFT

1 00

Slika 4.5 Dati odnos adaptivnih vrednosti ima za posledicu da će popu­ lacij a evoluirati ili do učestalosti TFT od 1 00 procenata ili do učestalosti ALLD od l OO procenata, što će zavisiti od početnih učestalosti. Obe strategije su evoluciono stabilne.

koje smo upravo analizirali, kriterijum za evoluciju altruizma bio je isti. Stepen pozitivne asocijacije između interaktora i odnos cene i dobiti od­ ređuju da li će altruizam evoluirati ili ne. Kada se altruističko ponašanje nađe u paru sa sebičnim ponašanj em, neposredni efekat je da altruista prolazi lošije. Međutim, do sada bi treba­ lo da bude jasno da ova činjenica ne odgovara na pitanje da li j edno pona­ šanje ima veću adaptivnu vrednost od drugog. Kao i kod mnogih drugih problema, važno j e razlikovati deo i celinu. Kada u p opulaciji postoje dve osobine i j edinke formiraju parove, po­ stoje tri tipa parova. Svakako, kada altruista stupi u interakciju sa sebič­ nom jedinkom, proći će lošije. Međutim, adaptivna vrednost altruizma ta­ kođe o dražava i uspešnost osobine u grupama u kojima su o be jedinke altruisti. Slično tome, adaptivna vrednost sebičnosti ne uključuje samo tri­ jumf sebičnosti kada je u paru sa altruizmom, već i poraz kada se spare dve sebične jedinke. Adaptivna vrednost osobine jednaka je proseku njene uspe­ šnosti u svakom kontekstu u kome se sreće. Sukob altruizma i sebičnosti unutar grupe od dve j edinke je snažan, ali ono što j e najupečatljivije po­ nekad ne uspeva da predstavi ono što se dešava u proseku.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

151

Za dalje čitanje

Dobar primer biološkog i filozofskog bavljenja problemom j edinica se­ lekcije može se naći kod Brando n & Buri an ( 1 984) . Wimsatt ( 1 980) ras­ pravlja o selekciji gena kao adekvatnoj formi "vođenja evidencije " o rezul­ tatima evolucije, ali ne daje adekvatno važne odlike evolucionog procesa; Sober & Lewontin ( 1 982) razvijaju sličnu kritiku. Williams ( 1 985) brani ono što naziva redukcionističkim pogledom na problem j edinica selekci­ je. Sober ( 1 98 1 ) povezuj e neslaganje oko grupne selekcije sa problemom u društvenim naukama koji se odnosi na metodološki holizam i metodo­ loški individualizam. Sober ( 1984b) opisuje probabilistički model uzroč­ nosti i koristi ga da opiše suštinu neslaganja oko pitanja jedinica selekcije. Lloyd ( 1 988) brani Wimsatt-ovo viđenje. Brandon ( 1 982, 1 990) koristi probabilistički koncept " trijaže " da bi dalje razvio ideju koju su dali Mayr i Gould, da selekcija deluje " direktno " na fenotip organizma, a samo " in­ direktno " na njegove gene. Brandon-ove ideje diskutuju Mitchell ( 1 987) i Sober ( 1 992b ) . Cassidy ( 1 978), Waters ( 1 986, 1 99 1 ) i Sterelny & Kitcher ( 1 988) daju konvencionalni pristup problemu jedinica selekcije, koji raz­ matra Sober ( 1990b ) . Wilson i Sober ( 1989) iznose da kontrast između se­ lekcije na nivou organizama i grupne selekcije treba razumeti kao parale­ lu kontrastu između selekcije na nivou organizama i na nivou gena. Hull ( 1980) tvrdi da j edinica selekcije, bez obzira da li se radi o grupi, organi­ zmu ili genu mora biti " individua " ; Sober ( 1 992a) raspravlja o tome. So­ her i Wilson ( 1 998) daju istorijski pregled kontroverze oko problema je­ dinica selekcije, kao i diskusij u kako se to može primeniti na evoluciju čoveka; takođe razmatraju pitanje psihološkog altruizma i egoizma.

5

ADAPTACIONIZAM Adaptacionizam j e vrlo kontroverzna tema u savremenoj evolucionoj biologij i. Bez sumnje najžešći plotun u razmeni vatre između adaptacio­ nista i njihovih kritičara bio je rad Stivena Džej Guida i Ričarda Luontina, iz 1 979. godine pod naslovom " Arkade Svetog Marka i Panglosova para­ digma: kritika adaptacionističkog programa " . Mnogi čitaoci ovog rada bi­ li su ubeđeni da su Guld i Luontin pokazali jednom zauvek da je koncept adaptacija nepopravljivo pogrešan; drugi su zaključili da taj koncept zah­ teva fundamentalnu reformu; reakcija ostalih j e da su rad doživeli kao nihilistički akt pravljenja smutnje. Oni su ustali u odbranu adaptacioni­ zma kao nezamenljivog instrumenta evolucione biologije. Rad " o arkadama " j e mešavina metodoloških tvrdnji i tvrdnji o prirodi. Guld i Luontin tvrde da su adaptacionisti aljkavi i nekritični; adaptacioni­ sti često propuštaj u da testiraju adaptivna objašnj enja koja iznose ili da razmotre alternativna, neadaptivna objašnjenja. Guld i Luontin takođe iz­ nose viđenje evolucionog procesa po kome su neselektivne sile3 2 imale va­ žnu ulogu u oblikovanju diverziteta živih bića. Važno je uočiti da su te dve tvrdnje logički različite - istinitost j edne ne određuje istinitost druge i, čak i ako Guld i Luontin greše po pitanju jedne od njih, ostaje da se vidi da li greše i u p ogledu druge. U ovom poglavlju pokušaću prvo da opišem šta znači adaptacionizam kao tvrdnja o prirodi. Zatim ću razmotriti različite metodološke kritike na račun prakse adaptacionista. 5.1 šta je adaptadonizam?

" Adaptacionizam, kao tvrdnja o prirodi, j este teza o " moći prirodne selekcije. Oni koji raspravljaju o njenoj istinitosti ne dovode u pitanje hi3 2 Drugi evolucioni mehanizmi osim selekcije.

1 54

Adaptacionizam

potezu drveta života ( Odeljak 1 .4 ) . Neslaganje se odnosi na mehanizme evolucije, a ne na evoluciju kao činjenicu. Da bismo razumeli u čemu je problem, razmotrimo vrlo jednostavan model procesa selekcije - onaj koji sam upotrebio u vezi sa evolucijom br­ zine trčanja u populaciji zebri ( Odeljak 4.2 ) . Brzi su u kompeticiji sa Spa­ rima, a konačan rezultat je da se fiksiraju Brzi. U ovom modelu, zamislili smo da se zeb re razmnožavaju bespolno i da je potomstvo uvek isto kao roditelj. Takođe smo zamislili da brzina trčanja evoluira nezavisno od svih ostalih osobina - na primer, da nema korelacije između osobine Brzina i neke štetne osobine (kao što je podložnost bolestima) . Takođe sam pret­ postavio da mutacije i drift ne utiču na evolucioni proces. Sve ove pretpostavke su p ogrešne. Š ta bi se dogodilo da sam načinio realniji model uzimajući u obzir sve ove navedene komplikacije? Pretpo­ stavimo da smo otkrili genetičke efekte na brzinu i opisali kako se roditelj­ ske osobine prenose na potomstvo putem polne reprodukcije. Pretpostavi­ mo da smo eksplicitno prihvatili činjenicu da zebre ne žive u populacijama beskonačne veličine i da brzina trčanja može biti u korelaciji s drugim oso­ binama koje su važne za adaptivnu vrednost. I tako dalje. Da li bi ta usa­ vršenja modela uticala na predviđanje evolucije brzine trčanja? Adaptaci­ onisti bi bili skloni da odgovore negativno. Njihov pristup evoluciji osobine zasniva se na tome da je prirodna selekcija tako moćan činilac koji odre­ đuje evoluciju populacije, da se komplikacije kao ove što su navedene mo­ gu zanemariti bez posledica. Ako j ednostavna verzija modela predviđa da će učestalost Brzih stići do 1 00 procenata, adaptacionisti očekuju da će i složeniji i realniji model dati u osnovi ista predviđanja. Isto se može pokazati i ako usmerimo pažnju na zanimljiviji model de­ lovanja selekcije - Fišerov model evolucije odnosa polova (Boks 1 .3 ) . Fi­ šer nije znao koji genetički mehanizam omogućava roditeljima da utiču na odnos broja sinova i ćerki. Jednostavno je pratio uticaj na adaptivnu vred­ nost različitih fenotipova koje je posmatrao. U tom modelu pretpostavlja se da osobina " o dnos polova " evoluira nezavisno od drugih fenotipova ( npr. da nema korelacije između odnosa polova u potomstvu jedne ženke i ukupnog broja potomaka koje ostavlja) . I naravno, drift se ne uzima u obzir. Uz ove pretpostavke, Fišer predviđa da će p opulacij a evoluirati do tačke u kojoj j e ulaganje u sinove i ćerke jednako. Šta bi se dogodilo ako uklonimo ove idealizacije? Adaptacionisti bi očekivali da se pokaže da uzi­ manje u obzir dodatnih komplikacija nije vredelo truda. Predviđanje na osnovu složenijeg i realnijeg modela bili bi isto, ili gotovo isto, kao i ono dobij ena na osnovu j ednostavnijeg modela u kome j e prirodna selekcija j edini faktor. ·

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 55

Adaptacionisti su skloni tome da očekuju da priroda bude u skladu sa predviđanjima proisteklim iz dobro obrazloženih modela, koji opisuju prirodnu selekciju kao j edini faktor. Oni očekuju da zebre budu Brze, a ne Spore ( ako Brze zaista imaju veću adaptivnu vrednost) . Takođe, očekuju da stvarni organizmi podj ednako ulažu u oba pola (opet pod pretpostav­ kom da je to poredak koji bi prirodna selekcija proizvela) . Naravno, adaptacionista ne mora da očekuje da se sve populacije po­ našaj u po Fišerovom modelu. Konačno, Fišerov proračun je zasnovan na pretpostavci da u populaciji postoji slučajno ukrštanje. Ako j e populacija podelj ena u grupe braće i sestara i ako se isključivo oni ukrštaju, Fišerov model se ne može primeniti, ali Hamiltonov ( 1 967) može. U ovom novom sklopu, predviđa se da će evoluirati odnos polova u korist ženki. Adapta­ cionisti potpuno shvataju da to koji će fenotip biti najbolje adaptiran za­ visi od bioloških pojedinosti. Još j edno određenj e je neophodno u vezi sa " najbolje adaptiranim''. Adaptacionisti mogu očekivati da zebre evoluiraju od Sporih do Brzih, ali neće očekivati od njih da " evoluiraju " automatske puške kojima bi odbi­ le napad lavova (Krebs & Davies, 1 98 1 ) . Kada adaptacionisti kažu da će evoluirati osobina s najvećom adaptivnom vrednošću, time misle na oso­ bine koje su zaista prisutne u populaciji, a ne na sve osobine koje se mogu zamisliti. Mada adaptacionisti priznaju da je ishod selekcionog procesa ograni­ čen obimom varijabilnosti koja j e na raspolaganju, obično očekuju da taj obim bude prilično veliki. Kao što je objašnjeno u Odeljku 3.6, korelacija korisne osobine (kao što je " trčati brzo " ) sa štetnom osobinom (kao što je " biti podložan bolestima " ) može da spreči evoluciju kombinacije najpo­ voljnijih osobina. Adaptacionisti na ovakve korelacije često gledaju kao na privremene smetnj e koje će optirnizujuća moć prirodne selekcije preva­ zići. Na primer, posrnatrajrno fenomen antagonističke plejotropije (Odeljak 3 . 6 ) . Neka su A i a dva gena33 na haploidnom lokusu. Svaki alel ima dve fenotipske posledice - jednu lošu i j ednu dobru. Pretpostavirno da je bo­ lje imati fenotip P1 nego P2 i Ql nego Q2. Neka A uzrokuje P1 i Qb � a uzro­ kuje P2 i Q 1 . Pošto genetički sistem indukuj e korelacij u između dobre varijante P i loše varijante Q, optimalna kombinacija - P1 i Ql - ne može da evoluira. Šta je potrebno da prirodna selekcija ,,prevaziđe " ovu plejotropnu pre­ preku? Dokins ( 1 982a, str. 35) kaže da " ako mutacija irna jednu korisnu i 33 Alela.

1 56

Adaptacionizam

j ednu štetnu posledicu, nema razloga zašto prirodna selekcija ne bi favo­ rizovala gene modifikatore koji razdvajaju ova dva fenotipska efekta ili smanjivala štetni efekat dok povećava korisni" . Neki gen m na drugom lo­ kusu mogao bi da dovede do toga da A daje i P1 i Q1. U tom slučaju, kom­ binacija tih gena (m plus A) i kombinacij a korisnih fenotipova koje daju evoluiraće do fiksacije. Dokinsov zaključak nije samo taj da se ovakav sce­ nario može zamisliti, već da se može osnovano pretpostaviti da se plejo­ tropne prepreke optimizaciji često prevazilaze na ovakav način. Znači, pri­ rodna selekcija će dovesti do optimizacije na osnovu postojeće varijabilnosti, a opravdano je očekivati da ta varijabilnost bude velika. Međutim, nijedan adaptacionista ne tvrdi da je varijabilnost beskonač­ no velika. To j e razlog što kod zebri nisu evoluirale automatske puške i što prasići ne lete (Lewontin, 1 978; Dawkins, 1 982a). Uzmimo, na primer, slu­ čaj antagonističke plej otropij e koji su otkrili Rouz i Č arlsvort ( Rose & Charlesworth, 1 98 1 ; Odeljak 3 . 6 ) . Kod ženki Drosophila visok fekunditet u ranim fazama života korelisan je sa niskim fekunditetom u kasnim faza­ ma. Može se pokazati kao biološki nemoguće da neka mutacija obezbedi voćnim m ušicama i jedno i drugo. U drugom kontekstu, Mejnard Smit (Maynard Smith, 1 978b) ističe da se brzina trčanja zebri može povećati sa većom dužinom nogu, ali duže noge su podložnije prelomima. I deja j e d a postoji mehaničko ograničenje građe nogu koje sprečava istovremenu optimizaciju brzine i snage. Adaptacionisti ne moraju da tvrde da se sve prepreke optimizaciji zasnovane na korelacijama između osobina mogu prevazići. Umerenije gledište j e takođe moguće; možda geni modifikato­ ri mogu da ponište neke korelacije, ali ne sve. Kako da opišemo opseg varijabilnosti za koju smatramo da je postojala u nekoj predačkoj populaciji, delikatna je stvar. Nema preciznog gledišta po ovom pitanju koje bi bilo zajedničko za sve adaptacioniste. Adaptacionizam je " pravac" razmišljanja. U praksi, zastupnici adaptacionizma obično misle da su ograničenja u pogledu varijabilnosti manja nego što to tvrde njegovi kritičari. Ekstremni adaptacionista drži se shvatanja da svaka osobina evo­ luira nezavisno od ostalih. Ekstremni antiadaptacionista drži se toga da je svaka osobina upletena u mrežu korelacija, koja čini nemogućim da se pro­ meni deo bez sistematske promene celine. Pravi biolozi retko zauzimaju ova­ ko ekstremne pozicije. To ne znači da kontrast između adaptacionizma i nje­ gove antiteze nije realan, već samo da u tom kontinuumu ne postoji precizna tačka razgraničenja između adaptacionizma i njegove suprotnosti. Sada možemo razlikovati tri teze o tome koliko je prirodna selekcij a relevantna za objašnjenje zašto jedinke u nekoj populaciji X poseduju oso­ binu T ( Orzack & Sober, 1 994) :

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 57

(U) Prirodna selekcija igrala j e izvesnu ulogu u evoluciji T u liniji ko­ ja je vodila do X. (I) Prirodna selekcij a j e bila značajan uzrok evolucije T u liniji koja je vodila do X. (O) Prirodna selekcija bila je jedini uzrok evolucije T u liniji koja je vo­ dila do X. Ove teze predstavljene su u uzlaznom nizu po logičkoj snazi; (I) zah­ teva (U), ali ne i obrnuto; ( O ) zahteva (I), ali ne i obrnuto. Ako je (I) tačno, tada objašnjenje evolucije osobine ne može da zaobi­ đe prirodnu selekciju; ako je (O) tačno, tada se u objašnjenju mogu zane­ mariti neselekcioni faktori koji su delovali. Adaptacionizam, onako kako ja shvatam taj p ojam, vezan je za nešto kao što je ( O ) . Za adaptacioniste, modeli koji se usredsrede na selekciju i zanemare ulogu ostalih faktora pru­ žaju dovoljna objašnjenja. Pošto sam opisao šta znači adaptacionizam na primeru jedne osobine u okviru j edne linije, sada ću se pozabaviti pitanjem šta adaptacionizam znači u opštem slučaju. Adaptacionisti obično ograničavaju svoje teze na fenotipske osobine. Često su spremni da priznaju da (0), pa čak i (I), mo­ gu biti p ogrešni kada su u pitanj u osobine na molekularnom nivou ( Maynard S1nith, 1 978b). Zato adaptacionizam može da se formuliše na sledeći način: Adaptacionizam : V ećina fenotip skih osobina u većini populacij a može se objasniti modelom koji uključuje selekciju a zanemaruje neselekcione procese.

Ovo predstavlja generalizaciju ( O ) . Slične generalizacije (U) i (I) su ta­ kođe moguće. Opšti oblik (U) govori da je prirodna selekcija sveprisutna. Ta tvrdnja nij e preterano kontroverzna. Generalizacija (I) je malo snažni­ ja, ali mnogi antiadaptacionisti je ne poriču. Na primer, mada je pamenu­ ti esej Guida i Luontina ( 1979) sigurno najpoznatiji napad na adaptacio­ nizam, autori primećuju: " Darvin je selekciju smatrao za najvažnij i evolucioni mehanizan1 . (kao što j e i mi smatramo ) " . Iz tog razloga tvr­ dim da je generalizovana forma ( O ) u središtu problema.

1 58

Adaptacionizam

Boks 5. 1 Problem dvorogog nosoroga

Neka neslaganja oko adaptacionizma nestaju jednom kada raz­ jasnimo činjenice. Da li rogovi nosoroga zahtevaju adaptivno ob­ jašnjenje? To zavisi od toga koju činjenicu u vezi sa rogovima hoće­ mo da obj asnimo. Da li hoćemo da obj asnimo zašto svi nosorozi imaju rogove? Ili želimo d;1 objasnimo zašto indijski nosorozi imaju jedan rog dok afrički imaju dva (Lewontin, 1 978)? Ono što zahteva objašnjenje j e tvrdnja. Problem koji treba obj asniti nije preciziran kako treba dok se ne formuliše određena tvrdnja. Dva takva problema tiču se različitih obrazaca variranja. Mo­ žemo želeti da objasnimo zašto nema varijabilnosti u broju rogova unutar svake od dve vrste ili zašto postoji varijabilnost u broju ro­ gova između vrsta. Č ak i ako postoji adaptacionističko objašnjenje prve činjenice, ne znači da mora postojati adaptacionističko obja­ šnj enje i druge činjenice. ' Adaptacionizam, onako kako ga ja tumačim, ne zahteva da proces pri­ rodne selekcije maksimizuje adaptivnu vrednost organizama (ili gena) u populaciji. Kao što smo videli u vezi s problemom altruizma (Slika 4. 3 ) , prirodna selekcija može d a smanji adaptivnu vrednost. Adaptacionizam naglašava važnost prirodne selekcije; ne zastupa tezu da prirodna selekci­ ja uvek povećava nivo adaptiranosti. Snažnija verzija adaptacionizma može se dobiti ako na j ednom ili oba mesta zamenimo ,,većina " sa " sve " . Posledica ovakve zamen e bila bi da se adaptacionizam može lakše opovrgnuti ( Odeljak 2 . 7) . Ako bi adaptaci­ onizam bio tvrdnja da j e prirodna selekcija dovoljna da objasni sve feno­ tipske osobine u svim p opulacijama, jedan j edini suprotni primer bio bi dovoljan da ga odbacimo. Međutim, malo biologa bi bilo spremno da uve­ de ovu snažniju formu teze. Formulacija koju sam predložio, mada j e te­ že proveriti j e, bliža je realnom pitanju koje trenutno uznemirava biologe. 5.2 Kako genetika može da se ispreči na putu

Ako Brze treba da zamene Spore u našoj populaciji zebri, Brze moraj u biti genetički različite od Sporih. Fenotipska varijabilnost mora d a odraža­ va genetičku varijabilnost. U kojoj meri možemo biti sigurni da će, ako fe­ notipska osobina dospe pod uticaj selekcije, biti dovoljno genetičke vari­ j abilnosti da omogući njenu evoluciju?

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 59

Ponekad se navodi da možemo opravdano očekivati da je postojala pre­ dačka genetička varijabilnost za bilo koju osobinu koja nam padne na pa­ met, pošto su eksperimenti sa veštačkom selekcijom uspešno dovodili do promene u populacij ama. Mada je to obično tačno, dobro je zapamtiti ( l ) da takvi eksperimenti mogu uključivati neslučajan uzorak fenotipskih oso­ bina, i ( 2 ) da su neki od eksperimenata bili neuspešni. Zanimljiv primer tačke (2) su napori odgaj ivača da promene odnos polova kod mlečnih kra­ va. Pokušaji da se selekcijom ovaj odnos pomeri sa 1 : 1 više puta su se za­ vršili neuspešno; očigledno, sada nema genetičke varijabilnosti za odnos polova ( Maynard Smith, 1 978a) . Možda će se pokazati da o dnos polova 60:40 nije toliko udaljen od l : l ali, u ovom momentu, ne postoji genetič­ ka varijanta koja bi kodirala odstupanje od j ednakog odnosa polova. Naravno, činjenica da trenutno nema genetičke varijabilnosti za tu oso­ binu ne pobij a Fišerov argument o ton1e zašto je evoluirao jednak odnos polova. Naposletku, ako proces koji je Fišer opisao predstavlja tačno ob­ jašnjenje odnosa polova kod mlečnih krava, onda treba da očekujemo da j e genetička varijabilnost za odnos polova eliminisana. Bez obzira na to, ovaj primer j e relevantan za adaptacionističke pretpostavke o heritabilno­ sti. Adaptacionisti su skloni sledećoj tvrdnji: ako će se neki fenotip poka­ zati korisnim, genska kombinacija koja kodira tu alternativnu osobinu ve­ rovatno će se pojaviti (putem mutacija ili rekombinacije) . I ako ova pretpostavka nije uvek tačna, ostaje pitanje da li je ona razumna radna hi­ poteza. Adaptacionisti o čekuju da osobine koje značajno utiču na vijabilitet i fertilitet budu optimalne. Ako Brze zebre imaju veću adaptivnu vrednost od Sporih, tada današnje zebre treba da budu Brze. Ovo očekivanje može biti pogrešno ako je p opulacija nedavno doživela veliku promenu u život­ noj sredini. Ako je tako, onda nije bilo dovoljno vremena da u populaciji evoluira optimalni fenotip. U tom slučaju, osobine koje su sada prisutne biće suboptimalne. Prirodna selekcija može da bude moćna, ali će čak i naj­ posvećeniji adaptacionista priznati da može da zaostaje za ekstremno br­ zim ekološkim promenama (Maynard Smith, 1 982) . Potrebno je vreme da bi se nove varijante pojavile i vreme da te osobine stignu do fiksacije. U Poglavlju 4 opisao sam kako prirodna selekcija može da promeni sa­ stav p opulacij e ( Slike 4. 1 - 4.3 ) . Razmatrao sam čisto fen o tipske modele, u kojima način nasleđivanja sledi jednostavno pravilo da svaki fenotip da­ je sebi sličan fenotip. Ništa nisam rekao o tome kako su različiti fenoti­ povi genetički determinisani. Sada ću opisati kako genetički detalji mogu da utiču na snagu prirodne selekcije. Čak i kada zanemarimo mutacije, mi­ gracije, drift i korelacij e fenotipskih osobina, još uvek je moguće da g e-

1 60

Adaptacionizam

adaptivna vrednost

o

o/o A

1 00

Slika 5 . 1 Kada se adaptivna vrednost heterozigota nalazi između adaptiv­ nih vrednosti homozigota, alel A evoluiraće do fiksacije. Tada će sve jedinke u populaciji imati genotip AA, koji ima najveću adaptivnu vrednost od sva tri genotipa.

netički sistem spreči fiksaciju optimalnog fenotipa. Da bismo videli kako je to moguće, izložiću tri j ednostavna modela u kojima prirodna selekci­ ja deluje na genotipove na jednom diploidnom lokusu. Ovi modeli uzima­ ju u obzir samo dva alela, tako da j e broj mogućih genotipova na datom lokusu tri. Na Slici 5. 1 predstavljen je slučaj kada se adaptivna vrednost heterozi­ gota nalazi između adaptivnih vrednosti dva homozigota. Primetite da su adaptivne vrednosti nezavisne od učestalosti. Koristeći adaptivne vred­ nosti genotipova, možemo izračunati adaptivne vrednosti dva alela. Kada je A vrlo redak, nalazi se skoro isključivo u heterozigotnom stanju; kada j e A vrlo čest, skoro uvek se nalazi u AA homozigotima. Tako je adaptivna vrednost A zavisna od učestalosti, čak i ako adaptivne vrednosti genotipo­ va nisu. Naravno, isto važi i za alel a. Da bismo model načinili još konkretnijim, zamislimo da aa, Aa i AA o dgovaraju sporim, srednje brzim i brzim zebrama u populaciji. Bolje je biti brz nego srednj e brz i bolje srednj e brz nego spor. Pri bilo kojoj uče­ stalosti gena, A ima veću adaptivnu vrednost od a. Rezultat je da dolazi do fiksacije A; na kraju procesa, sve jedinke imaće genotip s najvećom adap­ tivnom vrednošću. Sve će biti AA. Suštinski različita situacija j e kada heterozigot ima najveću adaptivnu vrednost od sva tri genotipa (Slika 5.2). I u ovom slučaju su adaptivne vred-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

161

adaptivna vrednost

o

"

p

1 00

Slika 5 .2 Kada heterozigoti imaju veću adaptivnu vrednost o d homozi­ gota, dva alela će se stabilno održavati u populaciji. U ovom slu­ čaju ne može da dođe do fiksacije genotipa s najvećom adaptiv­ nom vrednošću.

nosti alela zavisne o d učestalosti. Međutim, rezultat delovanja selekcije ko­ ja favorizuje genotip s najvećom adaptivnom nije njegova fik­ sacija. Umesto toga, populacija evoluira do stabilnog polimorfizma (pri p); održavaju se oba ald a i sva genotipa. Razlog što ne dolazi do fiksa­ cije jednog genotipa u ovom slučaju je to što heterozigoti ne dobijaju ,,či­ sto potomstvo " . Ako heterozigot kodira optimalni fenotip, on se ne može fiksirati. Ovde se isprečio genetički sistem; razmatranja samo na osnovu s najvećom adaptivnavode nas da očekujemo da će se nom vrednošću fiksirati, ali se to ne može dogoditi. Poslednja konfiguracija koju ćemo analizirati u ovom modelu j ednog lokusa sa dva alela je kada su heterozigoti inferiorni (Slika 5.3 ) . U tom slu­ čaju, ravnotežna učestalost p je nestabilna. Mada aleli u toj tački imaju istu adaptivnu vrednost, populacija neće evoluirati prema ovoj učestalosti, već prema l OO procenata A ili l OO procenata a, u zavisnosti od početne tač­ ke. Kada su heterozigoti inferiorni, ne mora da dođe do fiksacije optimal­ nog genotipa. Gde će populacija završiti zavisi od toga gde je počela. Ako je a rezidentni alel, u populaciji ne može da dođe do " invazije " mutanta A, jer A kada j� redak ima manju adaptivnu vrednost od a. Mada je najbolje imati genotip AA, fiksacija A ne može se uvek postići selekcionim procena 5.3. som

Adaptacionizam

1 62

adaptivna vrednost

o

A

p

o/o A

1 00

Slika 5.3 Kada j e adaptivna vrednost heterozigota manja od adaptivnih vrednosti homo�igota, populacija će evoluirati ili do l OO proce­ nata A ili do l OO procenata a, u zavisnosti od početne učestalo­ sti. U ovom slučaju, moguće je da ne dođe do fiksacije genotipa (AA) s najvećom adaptivnom vrednošću.

Od ova tri j ednostavna modela koja sam upravo p ostavio, poslednja dva bi predstavljala problem za adaptacionizam da imaju široku primenu. Ako svaki genotip odgovara različitom fenotipu, možemo se zapitati kada će evoluirati fenotip s najvećom adaptivnom vrednošću. On ne m ože da evoluira do fiksacije kada ga kodira heterozigot, a ako heterozigot ima naj­ manju adaptivnu vrednost, može se dogoditi da prirodna selekcija ne uspe da ga dovede do fiksacije. Samo kada heterozigot ima intermedijarnu adap­ tivnu vrednost, fenotip s najvećom adaptivnom vrednošću mora se fiksi­ rati (naravno, pod uslovom da nij edna druga sila ne deluje u suprotnom smeru od prirodne selekcije) . Tako istinitost adaptacionizma zavisi od to­ ga koliko se često superiornost heterozigota i inferiornost heterozigota sre­ ću u prirodi. Razborito opšte pravilo, mada ne bez izuzetaka, j este da male prome­ ne u genotipu organizma proizvode male promene u njegovom fenotipu (Lewontin, 1 978) . Ako alel A obezbeđuje "veću vrednost" nekog kvantitativ­ nog fenotipa (kao što j e sposobnost varenja neke hranljive materije) od alela a, tada će heterozigot imati srednju fenotipsku vrednost. Međutim, iz ovoga ne sledi da će heterozigot imati i srednju adaptivnu vrednost. He­ terozigoti mogu imati srednju veličinu, ali pitanje j e da li je srednja veliči-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 63

na najbolji, srednji ili najgori fenotip od tri moguća. Evoluciona teorij a ne daje nikakav dokaz (baziran na osnovnim zakonima) da heterozigoti mo­ raju imati srednju adaptivnu vrednost. Ipak, populacioni genetičari često veruju da ima dovoljno empirijskih dokaza da zaključe da je superiornost heterozigota retko genetičko ustroj­ stvo (ali videti Maynard Smith, 1 989, str. 66) . Jedan od nekoliko dokumen­ tovanih slučajeva je anemija srpastih ćelija kod naše sopstvene vrste. Oso­ be koje su homozigotne za alel za srpastu anemij u pate od teške forme anemije. Osobe koje su homozigotne za drugi alel ne pate od anemije ali su osetljive na malariju. H eterozigoti nemaju anemiju i imaju povećanu ot­ p ornost na malariju. Kod populacij a koje žive u malaričnim oblastima, srpasta anemija se o država uprkos štetnim efektima koje ima. Bilo bi op­ timalno da osobe nemaju anemiju i budu otporne na malariju, ali ovo sta­ nje se ne može fiksirati zbog načina na koji genotipovi određuju fenotipove. Kada se okrenemo pitanju inferiornosti heterozigota, takođe moramo zaključiti da je taj fenomen retko dokumentovan, ali iz drugog razloga. Kao što je ranij e primećeno, ako je heterozigot inferioran, jedan od dva alela će se fiksirati. To znači da, kada selekcija " obavi svoje " , nećemo moći da utvr­ dimo da je fiksirani alel evoluirao procesom zasnovanim na inferiornosti heterozigota. Može se tvrditi da, ako superiornost heterozigota postoji, tre­ ba da smo u stanju da je uočimo; isto se ne može reći za inferiornost hete­ rozigota. Modeli predstavljeni na Slikama 5 . 1 - 5.3 opisuju kako će prirodna se­ lekcija modifikovati populaciju u slučaju različitih genetičkih aranžmana. Ako adaptacionizam kaže da genetički detalji " ne stoje na putu " , šta to zna­ či? Ne znači da selekcija može dovesti do evolucije bez mehanizma nasle­ đivanja, već da se povećava učestalost bolje adaptiranih fenotipova, a sma­ njuje učestalost lošije adaptiranih fenotipova. Ako svaki genotip na Slikama 5 . 1 - 5.3 određuje različit fenotip, prosto pravilo nam kaže da će genotip s najvećom adaptivnom vrednošću stići do fiksacije. Kao što je već prime­ ćeno, ovakav ishod je siguran u prvom modelu, ali ne i u ostala dva. Mada su j ednostavni modeli koje smo upravo razmotrili iscrpli mo­ gućnosti koje se tiču jednog lokusa sa dva alela, mogućih genetičkih utica­ ja ima mnogo više. Prvo, može postojati više od dva alela na lokusu. Dru­ go, na adaptivnu vrednost organizma može uticati kombinacija gena, odnosno alela sa više od jednog lokusa. U svakom od ovih slučajeva mo­ guće je opisati neke genetičke kombinacije koje sprečavaju da prirodna se­ lekcija dovede do fiksacije najbolje prilagođenog fenotipa i druge gdt: ge­ netika ne stoji na putu. Rasprava o adaptacionizmu uključuje i pitanje koliko su česte ili retke ovakve kombinacije.

1 64

Adaptacionizam

Adaptacionisti često govore o selekciji koja favorizuje gene za ovaj ili onaj fenotip koji ima prednost. Ovo može ostaviti utisak da j e adaptacio­ nizam posvećen značaju proučavanja specifičnih genetičkih mehanizama. Međutim, istina j e da je adaptacionizam program zasnovan na radnoj hi­ potezi da je fenotipsko modeliranje relativno autonomno. Tvrdi se da men­ delovski detalji ne bi mnogo promenili predviđanja dobijena na osnovu čisto fenotipskih modela. 5.3 Da li je adaptadonizam neproverljiv?

Utrošio sam priličnu količinu mastila da nabrojim neke od faktora ko­ ji mogu da spreče da prirodna selekcija dovede do evolucije najbolje pri­ lagođenog fenotipa. Da li su takvi faktori česti ili retki, i koliko su značaj ­ ni kada se poj ave - ta pitanja su u središtu debate o adaptacionizmu. U svetlu toga, vredno je pažnje koliko su vremena biolozi utrošili raspravlja­ jući se oko toga da li je adaptacionizam moguće testirati. Ako je moj opis debate ispravan, optužba za neproverljivost je zaista prilično zbunjujuća. Na primer, zašto bi bilo nemoguće otkriti da li su antagonistička plej otro­ pija i superiornost heterozigota česti ili retki? A ako možemo da odgovo­ rimo na ta specifična biološka pitanja, zar to neće pomoći da razrešimo da li je adaptacionizam tačan? Adaptacionizam je kritikovan kao " previše lak" . Pretpostavimo da j e dato adaptacionističko objašnjenje z a neku osobinu O u nekoj p opulaciji X, i da smo zatim otkrili dokaze suprotne tom objašnjenju. Dosledni adap­ tacionista može da modifikuje diskreditovani model ili da ga zameni dru­ gim, različitim adaptacionističkim objašnjenjem. Zaista, adaptacionizam deluj� kao toliko fleksibilna doktrina da se može održati bez obzira na to koliko se specifičnih modela konstruiše i odbaci. Kritika koje je ovde izne­ ta jeste da adaptacionizam nije podložan opovrgavanju ( Odeljak 2.7): pri­ medba nije ta da je adaptacionizam pogrešna naučna doktrina, već da ni­ j e naučna uopšte. Interesantno je da kritičari adaptacionizma nisu j edini koji tvrde da empirijska istraživanja ne testiraju hipotezu adaptacionizma. Parker i Mej ­ nard Smit (Parker & Maynard Smith, 1 990, str. 27) kažu da, kada se pri­ meni princip optimalnosti u pitanjima kao što su " Zašto je odnos polova često j ednak? " ili " Zašto kopulacija kod Scatophaga traje 3 5 minuta? " . . . . " pretpostavlja se da j e odgovor na ta pitanja adaptivan " . U sličnom stilu, Krebs i Dejvis ( Krebs & Davies, 1 9 8 1 , str. 26-27) vrlo su jasni 0ko toga da je j edna od njihovih ,,glavnih pretpostavki ta da su životinje dobro adap-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

165

tirane na svoju sredinu.'' " Mi ne proveravamo da li su životinje adaptira­ ne " , i nastavljaju: " umesto toga, pitanje koje ćemo postaviti je ....kako od­ ređeno ponašanje doprinosi inkluzivnoj adaptivnoj vrednosti životinje. " Sudeći i prema kritičarima i prema braniocima, adaptacionizam deluje pre kao pretpostavka nego kao hipoteza koja se testira. Š ta treba da učinimo sa tvrdnjom da adaptacioniza1n nije moguće te­ stirati? Prvo, moramo paziti da razlikujemo stavove od osoba ( Odeljak 2. 7 ) . Možda s u neki od adaptacionista dogmate; možda neki nisu bili spremni da raz1notre mogućnost da i neadaptivna objašnjenja mogu biti tačna. Ali ovo, samo p o sebi, ne govori ništa o tome da li j e moguće testirati stavo­ ve koji su im prirasli za srce. Da li je moguće testirati adaptacionizam sa­ svim je odvojeno pitanje od toga kako se adaptacionisti ponašaju. Sledeće što treba zapaziti kada je reč o tezi o adaptacionizmu jeste da ona ne ostavlja prostora za " presudni eksperiment " . Nema nijednog poje­ dinačnog opažanja koje bi moglo da pobije tezu ako je pogrešna. Reč " ve­ ćina " koja se pojavljuje u tezi je dovoljna da onemogući postojanje presud­ nog eksperimenta. Pored toga, teza sadrži stav o postojanju: ona kaže da za većinu osobina kod većine vrsta postoji objašnjenje zasnovano na selek­ ciji. Kao što je primećeno u Odeljku 2.7, stavovi o postojanju ne mogu bi­ ti opovrgnuti u poperovskom smislu. Č injenica da se adaptacionizam ne može opovrgnuti u poperovskom smislu ne znači da to nije naučni iskaz. To pre znači da u nauci ima više od onoga što dozvoljava Poperova filozofija. Adaptacionizam je kao i dru­ gi izmi u nauci. Kao bihejviorizam i mentalizam u psihologiji i funkciona­ lizam u kulturnoj antropologiji, adaptacionizam je moguće testirati sa­ Ino na duge staze. Njegova uverljivost ne može se proceniti pre detaljnog istraživanja različitih osobina u različitim populacijama. Umesto toga, bi­ olozi koji istražuju neku specifičnu osobinu u određenoj populaciji uklju­ čeni su u proces u kome se modeli stvaraju i proveravaju u svetlu stalno rastuće količine podataka. Nije apsurdno misliti da ćemo, na duge staze, doći do biološki dobro obrazloženih objašnjenja različitih osobina. Ako to možemo da učinimo, bićemo u stanju da analiziramo sve te rezultate i pre­ sudimo koliko često se adaptacionističko objašnjenj e pokazalo kao tač­ no. Odlučiti da li je adaptacionizam tačan pre nego što započnemo pro­ jekat konstruisanja i testiranja specifičnih adaptacionističkih objašnjenja, znači raditi naopako. Mada nema pojedinačnog opažanja koje bi rešilo pitanje da li je adap­ tacionizam tačan, to ne znači da ova teza nema naučni značaj. Generaliza­ cije o tome kako se evolucija obično odvija su od velikog naučnog znača­ ja. Adaptacionizam je, da tako kažemo, " monistički " pristup evolucionom

1 66

Adaptacionizam

procesu. Alternativa je " pluralizam " , po kome evoluciju uzrokuje više me­ hanizama koji su približno iste važnosti ( Gould & Lewontin, 1 979). Ako j e adaptacionizam van dohvata naučnog ispitivanja, tada bi i pluralizam bilo nemoguće testirati. Adaptacionizam je prvo i pre svega istraživaclci program. Njegovi ključ­ ni stavovi biće p otvrđeni ako se potvrde specifične adaptacionističke hi­ poteze. Ako su takva objašnjenja svaki put neuspešna, vremenom će na­ učnici posumnjati da su ključne pretpostavke netačne. Frenologija je imala uspone i padove po toj dinamici ( Odeljak 2. 1 ) . Jedino vreme i naporan rad će p okazati da li adaptacionizam zaslužuj e istu sudbinu (Mitchell & Valo­ ne, 1 990) . 5.4 Argument n a osnovu kompleksnih osobina

Pokazao sam da je adaptacionizam zaključak koji možemo izvući o spe­ cifičnoj osobini u specifičnoj populaciji. Takođe se može generalizovati kao tvrdnja o fenotipskim osobinama uopšte u ukupnoj raznovrsnosti života. Bez obzira na to da li je neko adaptacionista kada je u pitanju odnos polo­ va u populaciji osa ili kada su u pitanju svi fenotipovi u svim populacijama, tvrdio sam da adaptacionizarn nije premisa koju treba koristiti u istraži­ vanjima. Međutim, to je zaključak do koga se može doći pošto se konstru­ išu detaljni biološki modeli i procene u svetlu dobijenih podataka. Sada bih želeo da razmotrim sasvim različit pogled na adaptacionizam, onaj koji pokušava da pokaže, na način koji je više a priori, da treba poći od adaptacionističke pretpostavke kada se prvi put istražuje biologija bi­ lo kog živog sisten1a. Ovo gledište izrazio je Dokins, vrlo snažno, u svom eseju " Univerzalni Darvinizarn " ( 1 982b ) . Dokins sugeriše da je za kompleksnu strukturu kao što je oko kičme­ njaka, hipoteza prirodne selekcije j edino verodostojno objašnjenje. Ako is­ ključimo teološka objašnjenja i uzmemo u obzir samo sredstva kojima ras­ p olaže savremena evoluciona teorija, selekcija j e ubedljivo obj ašnj enje; drift, migracija, mutacioni pritisak, itd. nisu. Prema Dokinsu, ideja da je oko adaptivno nije neka prefinjena teza koja zahteva obirnno i detaljno bi­ ološko znanje da bi se mogla oceniti. Č ak i pre nego što napravimo selek­ done modele i detaljno ih proverimo, imamo prava da budemo sigurni da je prirodna selekcija ono pravo objašnjenje za kojim treba tragati. U mnogo čemu se slažem sa Dokinsovim argumentom. Međutim, ne mislim da on pokazuje da je " adaptacionizam " u smislu kako je prethod­ no definisan, tačan. Kada Dokins kaže da je selekcija daleko najuverljivije

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 67

objašnjenje tako složenih osobina, kakvu alternativu razmatra? Tačno j e d a drift sam po sebi nije uverljivo objašnjenje z a nastanak oka. Isto važi i za mutacije kada su one jedini mehanizam koji deluje. Ako moramo da iza­ bereino objašnjenje koje se zasniva na samo jednom faktoru, taj jedan fak­ tor će biti prirodna selekcija. Međutim, evoluciona teorija dozvoljava nam da formulišemo objašnjenja koja sadrže više od jednog uzroka. Postoje mo­ deli koji opisuju kombinovane efekte mutacij a i selekcije, selekcije i drif­ ta, itd. Č injenica da je prirodna selekcija najbolje objašnjenje od onih ko­ ja se zasnivaju na samo jednom faktoru, ne govori nam ništa o tome kako da vrednujemo složenija objašnjenja. Pored toga, važno je shvatiti da je " oko kičmenjaka " struktura sa veli­ kim brojem osobina. Da bismo objasnili evoluciju te strukture, n1oramo da sakupimo veliki broj objašnjenja zašto ona poseduje sve te osobine. Jed­ na od odlika ove strukture je da ona poseduje sredstvo (rožnjaču) da fo­ kusira svetlo koje ulazi u oko. Druga odlika je da ona poseduje dužicu ko­ ja može biti različitih boja. Sasvim se lako može zamisliti da prirodna selekcija treba da čini značajan deo objašnjenja prve osobine, ali ne i druge. Imaj ući ove razlike na umu, možemo da preformulišemo problem adaptacionizma kada je u pitanju oko kičmenjaka, na sledeći način. Kao što je primećeno u Odeljku 5 . 1 , možemo formulisati tri tvrdnje o o dlikama oka: da je prirodna selekcija igrala izvesnu ulogu u evoluciji tih odlika, da je igrala važnu ulogu ili da se te odlike mogu objasniti uz pomoć modela u kojima je jedino prirodna selekcija uzeta u obzir. Ovo odgovara stavovi­ ma (U) , (I) i ( O ) . Možda se prvi, čak i drugi od ovih stavova, mogu prihvatiti kao vero­ dostojni i pre nego što sakupimo veliku količinu bioloških informacija. Ovo je, smatram, Dokins naglasio kada je tvrdio da ne postoji ozbiljna alterna­ tiva hipotezi da je oko " adaptivno " . Međutim, ja bih sugerisao da to nije dovoljno da opravda tezu o adaptacionizmu. Č ak i ako prirodna selekcija jeste važna, da li je takođe tačno da je prirodna selekcija praktično ,,prepla­ vila" uticaj svih drugih evolucionih mehanizama? To ni u kom slučaju ni­ je očigledno, već zahteva precizno napravljene modele i detaljne podatke. Primetite da ja ne tumačim adaptacionizam kao tezu da je osobina o kojoj govorimo adaptacija (Odelj ak 3 . 7 ) . Ako je oko evoluirala zato što je delovala selekcija koja je favorizovala prisustvo očiju, onda je oko adap­ tacija. Ali reći da se to dogodilo, još uvek ne znači reći da li su i drugi, nese­ lektivni procesi takođe igrali važnu ulogu. Uzrok ne mora biti jedini. Č ak i ako je delovala selekcija u korist očiju, možda optimalna struktura nije mogla da evoluira usled različitih ograničenja. Č ak i ako je a priori očigled­ no da je prirodna selekcija umešana, pitanje optimalnosti ostaje otvoreno.

1 68

Adaptacionizam

5.5 Ako je previše lako napraviti modele optimizacije, hajde da to načinimo težim

Naglasio sam da ne postoji ništa u logici adaptacionizma što sprečava da ga proverimo. Međutim, to ne znači da su specifične adaptacionistič­ ke hipoteze uvek bile testirane sa odgovarajućom strogošću, niti da je ta­ kvo testiranje uvek lako sprovesti. Umesto da preletim " kriminalnu kartoteku " žalosnih primera, želim da opišem nekoliko primera dobrih adaptacionističkih objašnjenja. Kada kažem da su ovi modeli " dobri " , to ne znači da su oni bez mane ili da ima­ ju konačnu reč kada je u pitanju osobina koju opisuju. Ono što želim da naglasim je da ti modeli nisu trivijalni. Oni su dali pretpostavke koje se mogu testirati, a koje nisu morale i da se ostvare. Ima više od zrna istine u optužbi da je adaptacionizam ponekad " pre­ više lak" . Ovo važi posebno onda kada osobina koju hoćemo da objasni­ mo ostane neodređena. Međutim, adaptacionisti su pronašli korisne na­ čine da preciziraju problem kojim se bave. Čineći to, otežali su pronalaženje hipoteza koje o dgovaraju opažanjima. D obro p ostavljen problem ne bi smeo da bude previše lak; adaptacionisti mogu da tvrde da su napredo­ vali onda kada dobro postave problem i odgovore na njega. Prvi primer koji ćemo razmotriti tiče se razlike u veličini među polo­ vima. Pretpostavimo da smo se usredsredili na samo j ednu vrstu - našu sopstvenu, na primer - i zapitali se zašto su muškarci (u proseku) veći od žena. Evo dve hipoteze koje mogu da objasne ovo opažanje: (l) Muškar­ ci i žene koristili su različite izvore hrane i ta p odela rada dovela je do raz­ like u veličini i (2) muškarci su veći od žena zbog delovanja seksualne se­ lekcij e - žene su birale partnere koji su bili veći ( ili su, alternativno, veći muškarci bili uspešniji od ostalih u kompeticiji za partnerke) . Kako je ve­ liki deo ljudske preistorije obavijen tamom, može biti teško da se odluči­ mo između ovih i drugih mogućnosti. Problem je lakše pratiti kada postavimo tu jednu vrstu u širi kontekst. Klaton-Brok i Harvi ( Clutton-Brock i Harvey, 1 977) proučavali su više gru­ pa prima ta koje su se razlikovale po tome koliko su mužjaci veći od ženki. Nisu utvrdili korelaciju između dimorfizma u veličini i razdvajanja niša. Međutim, otkrili su da je socionomski odnos polova ( odnos polova u repro­ duktivnim grupama, koji ne treba mešati sa ukupnim odnosom polova unu­ tar vrste) pozitivno korelisan sa stepenom polnog dimorfizma (tj. koliko su mužjaci veći od ženki ) . U monogamnim grupama mužjaci i ženke su pri­ bližno iste veličine. U poliginim grupama, gde se jedan ili mali broj mužja­ ka pare sa više ženki, mužjaci su mnogo veći od ženki. Autori smatraju da

169

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

G Pap/o

2.0

Gorllla G •

• Cctobus

•

•

• G Pan G Lemur G Hylobates

•

• •

G Macacs • •

•

•

2

3

4

5

6

7

odnos polova u reproduktivnoj grupi (br. 9l? pod' ) Slika 5.4 Klaton-Brok i Harvi ( 1 977) otkrili su da kod različitih vrsta pri­ matas postoji pozitivna asocijacija između stepana u kome su mužjaci veći od ženki i stepena u kome su ženke brojnije od muž­ jaka u reproduktivnim grupama.

ovaj rezultat podržava hipotezu seksualne selekcije, pošto se očekuje da sek­ sualna selekcija bude većeg intenziteta kod vrsta koje su poligine. Kada se kaže da opažena korelacija podržava hipotezu seksualne selek­ cij e, nekoliko pitanja ostaje otvoreno. Prvo, podaci ukazuju na korelaciju, a korelacija ne garantuje uzročnu vezu (Boks 3 . 3 ) . Možda možemo doći i do nekog drugog objašnjenja korelacije osim pomenute hipoteze. Ako se može formulisati takva alternativa, to će postaviti nov problem za testi­ ranje, a za to će biti potrebni novi podaci. Č ak i ako, kao probni, prihvatimo zaključak da je seksualna selekcija u uzročnoj vezi s polnim dimorfizmom kod primata, još uvek nismo iden­ tifikovali ostale faktore koji su tome doprineli. Slika 5.4 pokazuje podatke koje su Klaton-Brok i Harvi sakupili. Ako p ovučemo pravu najbliže što može tačkama koje označavaju individualne podatke, ova regresiona lini­ ja imaće pozitivan nagib. Primetite da neće sve pojedinačne vrste biti tač­ no na liniji. Zašto su neke vrste iznad linije, a neke ispod? Postoji i rezidu­ alna varij ansa - varij ansa koju hipoteza seksualne selekcije ne objašnjava. Da su tačke imale vrlo malu disperziju oko regresione linije, mogli smo da zaključimo da je seksualna selekcija jedini značajan uzrok polnog di­ morfizma u veličini tela. Međutim, postoji znatna disperzija, što ukazuje da je seksualna selekcija, u najboljem slučaju, jedan od važnih uzroka ova­ kve raspodele osobine.

1 70

Adaptacionizam

Šta ovo znači za pitanje da li je adaptacionizam ispravan pogled na pro­ blem razlika u veličini tela između mužjaka i ženki kod primata? Bilo bi prenagljeno objaviti p obedu ili priznati poraz. Naposletku, moguće je da prirodna selekcija utiče na razlike u veličini tela među polovima na način koji prevazilazi uticaj seksualne selekcije na tu osobinu. Na osnovu po­ dataka ne možemo zaključiti da j e ( O ) netačno. Ovaj zaključak bio bi ta­ čan kada bi p ostojala verodostojna neselektivna objašnjenja za rezidualnu varijansu, ali to ostaje da se vidi. S druge strane, ne možemo ni zaključiti, na osnovu uspeha hipoteze seksualne selekcije, da je adaptacionizam pra­ vi pogled na pitanje seksualnog dimorfizma kod primata. I opet, moramo biti oprezni da ne pomešamo pitanje da li postoji adap­ tivno objašnjenj e s pitanjem da li su razlike u veličini optimalne. Seksual­ na selekcija je očigledno važan deo objašnjenja dobij enih podataka, tako da je adaptivno objašnjenje relevantno. Međutim, to ne pruža odgovor na pitanje da li postoj e i neki neselektivni faktori koji su takođe važni. Ovo drugo se mora razrešiti pre nego što zaključimo da su razlike u veličini kod različitih vrsta optimalne. Ovaj primer ilustruje tezu da j e adaptacionizam zaključak koji može­ mo da vrednujemo tek na duge staze. Klaton-B rok i Harvi su proučavali samo j ednu osobinu u samo jednoj grupi - polni dimorfizam u veličini te­ la kod primata. Sada donekle shvatamo problem, ali potrebna su dalja is­ traživanja, i da bi se testirale postojeće hipoteze i da bi se objasnili aspek­ ti varijabilnosti koj e sada ne razumemo. Na duge staze, možda će biti moguće da steknemo potpuniji uvid u ovaj fenomen. Tada, i samo tada, moći ćemo da kažemo da li su (U), (I) ili ( O ) ispravna gledišta kada je u pitanju ova osobina kod primata. I, naravno, to j e samo jedna osobina u samo jednoj grupi. Adaptacionizam je teza koja ima vrlo visok nivo opšto­ sti. Biologiji će biti p otrebno još mnogo vremena da bi uspela da odgo­ vori da li j e adaptacionizam tačan. Drugi primer adaptacionističkog objašnjenja koji želim da analiziram tiče se j edne osobine kod j edne vrste. Reč je o Parkerovom ( Parker, 1 978) istraživanju vremena kopulacije kod jedne vrste insekata ( " muve-balegar­ ke " , Scatophaga s p. ) . Kada se sveža balega pojavi u p olju, ovi insekti j e brzo kolonizuju. Mužjaci s u u kompeticiji z a partnerke. Posle kopulacije sa ženkom, mužjak provodi izvesno vreme čuvajući je, a zatim odleti u po­ trazi za novom ženkom. šta objašnjava ovakvo " stražarska " ponašanje mužjaka? Ženke se pare s većim brojem mužjaka. Parker je otkrio da drugi mužjak oplodi daleko veći broj j aja od prvog. Do tog otkrića je došao tako što je ozračio mužja­ ke pomoću kobalta; mada ozračeni spermatozoidi mogu da oplode j ajnu

171

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

ćeliju, razviće se n e o dvija dalje. Ako s e ozračeni mužjak pari prvi, a neo­ zračeni p osle njega, razvija se oko 80 procenata zigota. Ako se parenje od­ vija obrnutim redosledom, razvija se samo oko 20 procenata zigota. Ovo pokazuje da, posle kopulacije, mužjak reproduktivni interes da spre­ či ženku da se dalje ukršta. Problem koji je Parker zadao sebi je da objasni vreme koje ovi sekti utroše na kopulaciju. Prosečna vrednost, dobijena posmatranjem, je 35 minuta. Ponovo putem eksperimenta, Parker je otkrio da produž,e­ nje vrerr1ena kopulacije povećava broj oplođenih jajnih ćelija. Međutim, efekat je opadajući - dodatno vreme kopulacij e dovodi do sve manjeg i manjeg porasta broja oplođenih jajnih ćelija. Kriva koju je Parker otkrio predstavljena je na Slici 5.5. Drugi faktor koji treba razmotriti j e da vreme koje mužjak provede s j ednom ženkom znači manje vremena za kopulacij e s drugim ženkama. Možda ovo ukazuje da mužjak treba da utroši na kopulaciju manje od l OO minuta, posle čega treba da traži novu partnerku. Koje vreme kopulacije je optimalno? Parker je merio vreme koje mužjaci provedu tražeći nove partnerke i čuvajući ih posle kopulacije. Otkrio je da je prosečno vreme za traženje + čuvanje 1 56 minuta. Pošto je ukupni ciklus reproduktivnog ponašanj a mužjaka traženje + kopulacija + čuvanje, znači da ć e taj ukupni ciklus tra­ jati 1 56 + e minuta (gde je e vreme utrošeno na kopulaciju) . Da bismo proB

..... predviđeno

vreme utrošeno na traženje i čuvanje

50

1 00

vreme (u min.) provedeno u kopulaciji sa ženkom

Slika 5.5 Parker ( 1 978) je pokušao da objasni opaženo vreme kopulacije kod Scatophaga tako što je izračunao količinu vremena koja bi dovela do maksimalne stope oplođenj a j ajnih ćelija od strane

1 72

Adaptacionizam

našli optimalne vrednosti e, moramo otkriti vrednost e koja daje maksi­ malan broj oplo đenih j aja po jedinici vremena. Parker je taj problem predstavio grafički (Slika 5 . 5 ) . Na x osi predsta­ vljeno je ukupno vreme utrošeno na sva tri zadatka, a na y osi broj polo­ ženih jaja. Za bilo koju vrednost e, možemo izračunati broj proizvedenih j aj a. Da bismo otkrili maksimalnu stopu oplodnje jaja, treba da pronađe­ mo trougao čija hipotenuza ima naj oštriji nagib. Vrh te hipotenuze mora da dodiruj e krivu koja predstavlja fertilizaciju u funkciji vremena kopula­ cije. Kada pronađemo tu hipotenuzu, možemo na osnovu nje izvesti op­ timalnu vrednost e . Tako izvedena optimalna vrednost j e 41 minut, što je prilično blizu opaženoj vrednosti od 35 minuta. Parkerovo istraživanje predstavlja moto koji je u naslovu ovog odelj ­ ka: ako j e previše lako dati objašnjenja koja se zasnivaju n a optimalnosti, haj­ de da problem učinimo težim. Lako je izmišljati odgovore na neodređena pitanja o mužj acima muva-balegarki. Zašto oni kopuliraju? Odgovor: da bi imali maksimalan reproduktivni uspeh. Nije tako jednostavno objasni­ ti zašto kopulacij a traje baš 35 minuta, a ne 5 minuta ili 2 sata. Ako mo­ del odgovara na teška pitanja, biće teže napraviti drugi model koji takođe odgovara činjenicama. Bilo bi lako ali besmisleno reći da 35 minuta predstavlja optimalno re­ šenj e za neki nepoznat problem. Parkerovo istraživanje prevazišlo je ovaj površni iskaz u dva ključna pogleda. Prvo, postavio je vrlo specifičan kri­ terijum optimalnosti. Optimalno vreme kopulacije je ono pri kome se mak­ simalan broj j aj a oplodi po j edinici vremena. Drugo, dobio j e nezavisnu empirijsku podršku za neke od ključnih elemenata svog objašnjenja. Ume­ sto da samo kaže da se sa produženjem vremena kopulacije efekat smanju­ je, on je izmerio tačno koliko se od uloženog vraća. Taj kriterijum opti­ malnosti, kao i neka merenja, omogućili su mu da izvede specifično pre dviđanje o optimalnom vremenu kopulacije. Eto kvantitativnog mo­ dela koji hrabro istupa pred kritičare. Međutim, hoću da istaknem j edan problem u vezi s Parkerovim argu­ mentom. Svako adaptacionističko objašnjenje pretpostavlja da je osobi­ na koju pratimo evoluirala u kontekstu nekih osobina koje su već bile fik­ sirane. Parker je pretpostavio da je vreme kopulacije evoluirala u populaciji, u kojoj je vreme za traženje i čuvanje već bilo fiksirano na 1 56 minuta. Pret­ p ostavljajući to, izveo je vrednost za e koja maksimizuje stopu oplođenja. Koliko j e meni p oznato, nema razloga da pretpostavimo da j e vreme za traženje + čuvanje bilo fiksirano na 1 56 minuta pre nego što je evolui­ rala vreme kopulacij e. Možda j e redosled bio upravo obrnut, a možda su te tri alokacije vremena evoluirale istovremeno.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 73

Ako su ta tri vremena koevoluirala, moguće je da postoje različita op­ timalna uzajamna ograničenja između njih. Selekcija bi mogla da na neki način ograniči zbir traženje + kopulacija + čuvanje, ali da ostavi donekle otvorenim pitanje kakvi moraju da budu sabirci. Selekcijom bi se onda moglo objasniti zašto j e insekt postigao optimalnu alokaciju vremena, a ne neku koja nije optimalna. Međutim, selekcija ne bi mogla da objasni za­ što je j edan optimalni skup evoluirao umesto drugog optimalnog skupa. Ka­ da nema jedinstvenog rešenja za problem dizajna, neutralna evolucija mo­ že imati značajnu ulogu u obj ašnjavanju osobina koje posmatramo u stvarnosti. Mužjaci muva-balegarki sada troše oko 35 minuta na kopulaciju i sa­ da provode oko 1 56 minuta tražeći ženke i čuvajući ih. Ako želimo da ob­ jasnimo jednu od ovih osobina, moramo da zamislimo predačku popula­ ciju. Ali kakve ćemo karakteristike pripisati toj populaciji? Ako joj pripišemo sve ostale osobine koje sada opažamo, mi pretpostavljamo da je osobina koju želimo da objasnimo poslednja evoluirala. Očigledno, ova pretpostav­ ka mora biti potkrepljena dokazima. Kako onda biolozi zaključuju o pre­ dačkom stanju populacij e? Sistetnatičari ovaj problem nazivaju proble­ moin polarnosti osobina - o tom problemu ću govoriti u Poglavlju 6. U svom pregledu teorije optimizacije, Parker i Mej nard Smit ( 1 990) kažu da žele da »sahrane ideju da primena teorije optimizacije zahteva da ili pretpostavimo ili pokušamo da dokažemo da su organizmi optimalni " . Navedeni primer ilustruje suštinu ove opaske. Parker je testirao model op­ timizacije na osnovu toga da li je vrednost koju on predviđa bliska vred­ nosti koju opažamo u prirodi. Ako su ove vrednosti blizu jedna drugoj, to je dokaz da je tip prirodne selekcije koji je opisan u datom model važan uzrok (ali ne nužno i jedini uzrok) ispitivane osobine. Testiranje modela ne zahteva da pretpostavimo da je opšta teza adaptacionizma tačna ili da je specifična osobina kojom se bavimo, u stvari, optimalna. 5.6 Teorija igara

U mnogim modelima optimizacije, adaptivna vrednost osobine ne za­ visi od njene učestalosti. Na primer, u Parkerovoj analizi vremena kopu­ lacij e kod Scatophaga, to što je kao optimalno vreme kopulacije dobio 4 1 minut nije uključivala nikakvu pretpostavku o tome d a l i je ova osobina česta ili retka. Međutim, karakteristično je za modele u evolucionoj teo­ riji igara da redosled fenotipova po adaptivnoj vrednosti zavisi od njiho­ vih učestalosti.

1 74

Adaptacionizam

Boks 5.2 Problem jarbola za zastave

Hempelov (Hempel, 1 965a) deduktivni nomološki model kaže da možemo objasniti zašto je stav S tačan ako možemo dedukovati S iz opisa ( U) početnih uslova kombinovanih sa zakonom Z. Brom ber­ ger ( 1 966) tvrdi da ovi uslovi nisu dovoljni da objasne S. Razmotri­ mo dva primera. Jarbol za zastave baca senku. Možemo izvesti dedukcijom du­ žinu senke iz visine j arbola i položaja sunca, u kombinacij i sa za­ konima koji opisuju kretanje svetlosti. Ovakvo izvođenje dužine sen­ ke objašnjava zašto senka ima baš tu dužinu. Pretpostavimo sada da želimo da objasnimo zašto jarbol ima baš tu visinu. Možemo izvesti dedukcijom visinu jarbola na osnovu du­ žine senke i položaja sunca, u kombinaciji sa zakonima koji opisu­ ju kretanje svetlosti. Međutim, ovakvo izvođenje visine j arbola ne objašnjava zašto jarbol ima baš tu visinu. Zašto prvo izvođenje daj e objašnjenje, a drugo ne? U kakvoj j e ovo vezi s a Parkerovim objašnj enjem vremena kopulacije? Kako j e povezano s razlikom između uzroka i korelacije (Boks 3 . 3 ) ? Vrlo j ednostavan primer ove relativnosti dat j e u Odeljku 4 . 6 o TFT (MILO-ZA-DRAGO) i ALLD (UVEK SEBI ČAN) . Na Slici 4.5 predstavljan j e odnos adaptivnih vrednosti te dve osobine. Kada j e TFT česta, njena adaptivna vrednost je veća nego adaptivna vrednost ALLD. Međutim, ka­ da je ALLD blizu fiksacije, ona ima veću adaptivnu vrednost. Imajući u vi­ du taj odnos (i pretpostavku da se povećava učestalost one osobine koja ima veću adaptivnu vrednost), populacija će evoluirati ili do 1 00 procena­ ta ALLD ili do l OO procenata TFT. Ovakva populaciona konfiguracija je " otporna na invaziju". Ako j e uče­ stalost TFT u p opulaciji 1 00 procenata i uvedemo nekoliko mutan tnih ALLD igrača, populacija će se vratiti na početnu konfiguraciju od l OO pro­ cenata TFT. Isto važi i za konfiguraciju od l OO procenata ALLD; ako do­ damo nekoliko TFT igrača, populacija će se vratiti na 1 00 procenata ALLD. Takva konfiguracij a populacije ( " otporna na invaziju " ) naziva se evoluci­ ono stabilno stanje (Maynard Smith, 1 982 ) . Primetite da je ova osobina re­ lativna s obzirom na posmatrane alternative; činjenica da ALLD ne može da promeni strukturu populacij e TFT-ova ne daje odgovor na pitanje da li neka druga osobina to može da učini.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 75

Evoluciono stabilno stanje je svojstvo populacije. Poznatij a koncep­ cija u teoriji igara - evoluciono stabilna strategija (ESS) - je nešto drugo. Strategija j e plan koji određuje kako će se j edinka ponašati. Ona j e svoj ­ stvo jedinke. Strategija P j e ESS ako j e populacij a koju čini 1 00 procenata P " otporna na invaziju " . Može izgledati kao da cepidlačim oko razlike između stanja i strategi­ je. Naposletku, u igri TFT protiv ALLD, TFT je ESS i 1 00 procenata TFT je evoluciono stabilno stanje. Međutim, da bismo videli da je ta razlika re­ alna, razmotrićemo igru Jastreb protiv Goluba. Životinje često učestvuju u " ritualnim borbama " . Umesto da se bore do smrti oko nekog resursa, jedinke iste vrste često primenjuju " prikazi­ vanje " ili ograničenu agresiju, posle čega se jedan od takmaca žurno po­ vlači. Lorenc (Lorenz, 1 966) i drugi etolozi smatrali su da je ovo ponaša­ nje evoluiralo za dobrobit vrste. Mejnard Smit i Prajs (Maynard Smith & Price, 1 973) izmislili su igru Jastreb/Golub da pokažu kako ograničavanje borbe može da evoluira samo putem individualne selekcije. Š ta se može dogoditi kada se dva igrača nađu u kompeticiji za neki resurs? Pretpostavimo da je resurs vredan 50 jedinica adaptivne vrednosti, tako da će, ako su dve j edinke u stanju da reše ko će dobiti resurs bez po­ vrede ili gubitka vremena, pobednik dobiti 50, a gubitnik O. Pretpostavi­ mo dalje da je cena ozbiljne povrede - 1 00, a da vreme utrošeno na produ­ ženi konflikt uključuj e cenu od -l O. Sada treba da razmotrimo šta rade Jastrebovi i Golubovi kada se nađu u konfliktu. Kada se Golub sukobi sa Golubom, oni stupaju u ritualnu bor­ bu. Nij edan od igrača ne biva povređen, a o pobedniku odlučuje slučaj. Pobednik osvaja nagradu (vrednu +50), ali je kažnjen sa - 10 zbog utroše­ nog vremena. To znači da je skor pobedničkog Goluba u takmičenju s dru­ gim Golubom +40. Golub gubitnik dobija O i kaznu od - l O, što čini skor od - l O . Pošto Golub koji se takmiči protiv drugog Goluba ima 50/50 šansu za pobedu, Golub dobija u proseku (0.5) (40) + (0.5 ) (-10) = 1 5 poena ka­ da je u kompeticiji s drugim Golubom. Da vidimo šta se dešava kada se Jastreb bori sa Golubom. Jastreb brzo osvaja nagradu, koja iznosi 50 poena. Golub gubi resurs, ali brzo i bez ozbilj­ ne povrede, tako da je njegov skor u kompeticiji sa Jastrebom O. Na kraju, moramo da razmotrimo i situaciju Jastreb protiv Jastreba. Ja­ streb ima 50/50 šansu da pobedi, u kom slučaju dobija 50 poena. Međutim, ima istu šansu i da bude teže povređen, što iznosi - 1 00. Prosečan zbir za Ja­ streba koji se takmiči protiv drugog Jastreba je (0.5) (50) + (0.5) (-1 00) = -25. Ovako izgleda pregled skorova, u zavisnosti od toga ko vam je protiv­ nik:

Adaptacionizam

1 76

Takmičite se protiv

Jastreba

Goluba

Jastreb

-25

50

Golub

o

15

Vi ste

Kako možemo na osnovu ove tabele da izračunamo prosečne (adaptivne vrednosti) za ove dve osobine? Očigledno, jastreb prolazi sa­ svim dobro protiv Goluba, ali vrlo slabo protiv drugog jastreba. Adaptiv­ na vrednost jastreba odgovaraće ponderisanoj srednjoj vrednosti ta dva skora, koja će odražavati koliko često učestvuje u jednom, odnosno dru­ gom tipu sukoba. Brojke u ovoj tabeli predstavljaju skorove strategija u dva ekstremna slučaja - kada populaciju čini (praktično) 1 00 procenata Jastrebova i ka­ da je čini (praktično) l OO pr ocenata Golubova. Skorovi pri srednjim uče­ stal ostima, koje su između ovih ekstrema, nisu navedeni u tabeli, ali su predstavljeni na Slici 5.6. Na osnovu Slike 5.6 možemo zaključiti kakva će biti konačna sudbina populacije. Ako u populaciju sa l OO procenata Golubova d ospe mutantni 50

jastreb 25

adap tivna vrednost o

Lo

% jastrebova

----� -25

1 00

Slika 5.6 U evoluciji osobina Jastreb i Golub, retka osobina ima prednost. Ishod je da populacija evoluira do određene učestalosti obe stra­ tegije.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 77

Jastreb, on će prolaziti bolje nego starosedeoci, pa će učestalost Jastreba ra­ sti. S druge strane, ako populacij u čini 1 00 procenata Jastrebova i pojavi se mutantni Golub, on će prolaziti bolje od Jastrebova starosedelaca, pa će " osobina Golub " postati češća. Slika 5 . 6 pokazuje da prednost ima ono što je retko, tako da polimorfizam predstavlja stabilnu ravnotežu. Popula­ cija će evoluirati do stabilnog odnosa od 7/ 1 2 Jastrebova i 5/1 2 Golubova. U ovom primeru, 7:5 mešavina Jastrebova i Golubova je evoluciono sta­ bilno stanje. Međutim, prin1etite da nijedna strategija nije ESS. Netačno je da se u populacij i koju čini 1 00 procenata Jastrebova ne mogu proširiti Golubovi. Isto važi i za l OO pro cenata Golubova. Ovo ilustruje razliku iz­ među opisivanja evoluciono stabilnog stanja populacije i opisivanja strate­ gije jedinke kao ESS. Igru definišu strategije i njihovi skorovi. U igri koju smo upravo opi­ sali nerna ESS. Međutim, ako modifikujemo strategije, možemo dobiti igru vrlo sličnu igri Jastreb vs. Golub, a u kojoj postoji ESS. Pretpostavimo da j edinke mogu da koriste mešovite strategije. To znači da jedinka bude ja­ streb tokom x procenata vremena, a Golub tokom preostalih (l OO - x) pro­ cenata vremena. Sada imamo drugačiju igru - umesto dve čiste strategije ( uvek Jastreb i uvek Golub) - imamo beskonačan broj mešovitih strategija (određen različitim vrednostima x) . U ovoj novoj igri postoji ESS. To je mešovita strategija koja podrazu­ meva da jedinka bude Jastreb 7/ 1 2 vremena, a Golub preostalih 5/ 1 2 vre­ mena. Ako se svako pridržava ove strategije, populaciju ne može prome­ niti mutant koji ima drugačiju mešovitu strategiju. Dve opisane igre imaju isto evoluciono stabilno stanje, ako govorimo o ponašanju pre nego o jedinkama. U oba slučaja stabilna ravnoteža se ostva­ ruje pri populacionoj konfiguraciji gde je 7/ 1 2 ponašanja ,,jastrebovsko " , a 5/ 1 2 " golubije " . U prvoj igri koja uključuje dve čiste strategije, evoluci­ ono stabilno stanje ne može se dostići putem ESS; u drugoj igri može. Modeli u teoriji igara obično se primenjuju na stvarne primere tako što se određuje da li p osmatrana konfiguracija populacije predstavlja evo­ luciano stabilno stanje (ili da li neka strategija za koju uočimo da je fiksi­ rana predstavlja ESS). Kada posmatrana konfiguracija jeste evoluciono sta­ bilno stanje, zaključuj e se da model predstavlja verodostojno objašnjenje što populacija ima baš takvu konfiguraciju. Nekoliko problema se mora rešiti da bi takvi modeli mogli da obja­ sne realna opažanja. Već sam napomenuo da modeli delovanja selekcije zahtevaju neku koncepciju predačke varijabilnosti na koju je selekcija de­ lovala. To zahteva zaključivanje o prošlosti populacije, što može biti teško ako je selekcija uništila nekadašnju varijabilnost.

1 78

D odatnu teškoću predstavlja to što onaj koji pravi model mora biti u stanju da izmeri adaptivnu vrednost različitih strategija koje model opisu­ je. Č ak i ako veruj emo da data populacija sadrži Jastrebove i Golubove (i ništa drugo) , moraj u se uneti određeni broj evi u matricu skorova. To j e u praksi često teško izvesti. N a primer, kako d a izračunamo cenu produ­ ženog prikazivanja u ritualnoj borbi? Samo kada imamo te mo­ žemo izračunati kolike treba da budu ravnotežne učestalosti dve osobine. Lako je pasti u iskušenje da potcenimo značaj preciznih procena adap­ tivne vrednosti i usredsredimo se na kvalitativne trendove koje model pred­ viđa. U igri jastreb/Golub, nejednakosti u matrici skorova predviđaju sta­ bilni polimorfizam, nezavisno od tačnih iznosa adaptivne vrednosti. Zar to nije dovoljno da se objasni ograničavanje borbe koje uočavamo u ne­ kim prirodnim populacijama? Problem sa ovi1n kvalitativnim pristupom je što nam ne omogućava da odredimo u kojoj meri model odgovara po­ dacima. Važna prednost modela optimizacije opisanih u prethodnom odelj­ ku j este što omogućavaju da takva kvantitativna pitanja postavimo i na njih odgovorimo. Ako želimo da znamo koliko su adaptirani organizmi u populaciji, tema kvantitativnog " poklapanja" modela sa podacima ne mo­ že se izbeći. Na primer, adaptivne vrednosti koje smo ranije odredili za jastreba i Goluba predviđaju da će populacija evoluirati do ravnotežnog stanja od 7/ 1 2 jastrebova i 5/ 1 2 Golubova. Međutim, pretpostavimo da u prirodnim uslovima otkrijemo da su te učestalosti, u stvari, 1 1/ 1 2 i 1 / 1 2 . Nešto nije u redu; ima nekoliko mogućnosti koje treba razmotriti. Jedna je da je model p otpuno tačan ukoliko se tiče prirodne selekcije, ali da je, osim selekcije, neki drugi mehanizam igrao važnu ulogu. Druga mogućnost je da je mo­ del potpuno tačan, ali da populacija još uvek evoluira prema predviđenoj ravnoteži. Treća mogućnost je da adaptivne vrednosti u modelu nisu tač­ no određene i da će se, kada greška bude ispravljena, predviđena učesta­ lost podudariti sa o paženom. Ove i druge opcij e su u velikoj meri vredne istraživanja. Međutim, sva ova dalja pitanja bila bi nedostupna ako bismo se držali toga da model daje jedino kvalitativno predviđanje da će polimor­ fizam jastreb/Golub evoluirati. Modeli u teoriji igara su kvantitativni i za­ služuju da tako i budu testirani. Kada govorimo o " testiranju" modela optimizacije, ima nekoliko tvrd­ nji u vezi s tim modelom koje bismo mogli poželeti da istražimo. Jedna od njih j e da je proces selekcije predstavljen u modelu značajno uticao na oso­ binu koju proučavamo. To je tvrdnja (I) koja je ranije opisana. Druga mo­ gućnost je da model uzima u obzir sve faktore koji su imali veliki uticaj na ispitivanu osobinu. Ova snažnija tvrdnja je ( 0 ) . Bez obzira na to da li

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 79

vorimo o polnom dimorfizmu kod primata, vremenu kopulacije kod muž­ jaka Scatophaga ili borbama kod neke vrste gde se može primeniti model Jastreb/Golub, važno je da jasno razdvojimo ova pitanja. Sada bih razmotrio j oš jednu temu koja je relevantna za testiranje mo­ dela u evolucionoj teoriji igara. Važno zapamtiti da koncepcij a ESS opi­ suj e šta organizmi u populaciji treba da rade, ne opisuje nekakvo proseč­ no stanje u populaciji kao celini. To je ono što teorija igara ima zajedničko sa modelima optimizacije uopšte. Ako model optimizacije predviđa da je optirnalna dužina krila neke ptice 6.4 inča34, želimo da utvrdimo ne samo srednju vrednost u populaciji, već i varijansu oko te srednje vrednosti. Or­ ganizmi su optimalno adaptirani ako je dužina krila svakog od njih bli­ ska vrednosti od 6.4 inča. Ne možemo zaključiti da su optimalno adapti­ rani na osnovu puke činjenice da je prosečno krilo te dužine. Ovo ima važne posledice kada je ESS koju model opisuje mešovita stra­ tegija. U zrnima kao primer studiju (Brockman, Grafen & Dawkins, 1 979) ponašanja ose kopačice (Sp h ex ichneumoneus) . Ženka kopa rupu u zemlji u koju smešta žive katidide koje je prethodno paralisala, polaže jaja na njih, a zatin1 rupu zatvara. Alternativa je da ženka uđe u već postojeću rupu, umesto da kopa novu. Ako je rupa prazna (prethodni stanovnici su je na­ pustili) , ona nastavlja kao je uobičaj eno. Ako je rupu već zauzela dru­ ga ženka i počela da je puni, dve ose će se sresti (kada se obe vrate u rupu) i borbom rešiti koja će ostati. Prosečna ženka prolazi kroz ovaj ciklus oko dvanaest puta tokom svog života od šest nedelja. Brokmanova i saradnici modelirali su evoluciju dva ponašanja, Ulaska i Kopanja. Ako većina ženki Kopa, Ulazak će donositi prednost, pošto će biti mnogo praznih jama na raspolaganju. Međutim, ako većina ženki Ula­ zi, već postojeće jame biće prenaselj ene, tako da će Kopanje novih dono­ siti prednost. Adaptivne vrednosti su zavisne od učestalosti, a prednost ima osobina koja j e retka. Brokman i saradnici uspeli su da na osnovu svojih podataka izračunaj u adaptivne vrednosti ova dva ponašanja i da ih upo­ trebe da bi predvideli evoluciono stabilno stanje (ravnotežne učestalosti u populaciji) . Interesantna odlika ovog problema j e da se evoluciono stabilno sta­ nje može postići na nekoliko načina. Jedan od njih je da ose slede jednu ili drugu od čistih strategija - x procenata uvek Kopa, dok ( 1 00 - x) proce­ nata uvek Ulazi. Nij edna od ovih čistih strategija nije ESS. Drugi način da populacija dostigne ravnotežne učestalosti je da sve jedinke slede istu mešovitu strategiju, da x procenata vremena Kopaju, a preostalih ( 1 OO - x) 34 1 6,25 cm.

1 80

Adaptacionizam

procenata vremena Ulaze. U tom slučaju, strategija j edinki u populaciji je ESS. Naravno, postoji i treći način da se u p opulaciji uspostave ravnotežne učestalosti dva oblika ponašanja. Različite j edinke mogu primenjivati raz­ ličite mešovite strategije. Koji od ova tri načina je optimalan? U ravnote­ žnom stanju to nema značaja. Pri tim učestalostima, dva oblika ponašanja imaju istu adaptivnu vrednost, tako da će organizam s jednom mešavinom Kopanja i Ulaska imati istu adaptivnu vrednost kao i organizam sa bilo ko­ jom drugom mešavinom. Međutim, ako su osobine evoluirale, one nisu o duvek u ravnoteži. Na putu do ravnotežnog stanja, selekcija će uvek fa­ vorizovati ESS, ali to ne važi i za alternativne strategije. Tako, model ovog procesa ne predviđa samo kakvo će biti evoluciono stabilno stanje; on ta­ kođe predviđa i o dređenu ESS u populaciji. Model predviđa ne samo ko­ ja će se tnešavina Kopanja i Ulaska naći u populaciji, već i to da će svaka je­ dinka primenjivati tu optimalnu mešavinu ponašanja. Da bi proverili ovo predviđanje, Brokmanova i saradnici su morali da prate p ojedinačne ose. Nisu mogli j ednostavno da prebroj e koliko se često ta dva oblika ponašanja javljaju u populaciji. Brokmanova je izvela ovaj neverovatno naporan poduhvat. Ose u j ednoj od populacija koje j e proučavala p onašale su s e u skladu s a ESS predviđanjima, dok u drugoj ni­ su. Hipoteza optimalnosti pokazala se tačno m u jednom slučaju, ali ne i u drugom. Ovo istraživanje daje primer kako treba tretirati individualnu varija­ bilnost. Nažalost, modeli ESS obično se ne testiraju na taj način. Orzack i Sober ( 1 994) diskutuju ovo u vezi sa teorij om odnosa polova. Često se do­ godi da merenja ukazuju na to da je populacioni prosek blizu predviđene vrednosti za evoluciono stabilno stanje, pa se na osnovu toga zaključuj e da su organizmi optimalno adaptirani. Zaista, ovo se odnosi na modele opti­ mizacije uopšte. Na primer, Parkerova studija muva-balegarki ( Odelj ak 5 . 5 ) daje prosečna vremena kopulacije, ali nema naznaka o opsegu varija­ bilnosti, odnosno koliko se pojedinačni mužjaci razlikuju. Modeli optimi­ zacije uopšte i modeli teorije igara posebno opisuju šta jedinke treba da ra­ de, a ne samo kakva treba da budu prosečna svojstva populacije. Testovi se moraju baviti individualnim razlikama. Nadam se da je iz mog prikaza adaptacionizma j asno da su modeli op­ timizacije važni za evolucionu teoriju bez obzira na to da li će se adaptaci­ onizam pokazati kao tačan ili ne. Takvi modeli predviđaju koje će karakte­ ristike organizmi imati ako je prirodna selekcija jedini važan uzrok evolucije osobine. Biološki dobro obrazloženi modeli ovog tipa su neophodni ako želimo da podvrgnemo adaptacionizam empirijskoj proveri. Mada često

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

181

izgleda da kritičari adaptacionizma misle da su modeli optimizacije bes­ korisni i irelevantni, to je potpuno netačno. Samo ako otkrijemo šta orga­ nizmi treba da rade ako su optimalno adaptirani, možemo otkriti da li pri­ roda zaista odstupa od adaptacionističke paradigme. Za dalje čitanje

Esej i Gould i Lewontin ( 1 979) i lviaynard Smith ( 1 978b) pomogli su da se postave parametri za kasniju debatu o adaptacionizmu. Poglavlje 8 u Oster i Wilson ( 1 978) opisuj e komponente modela optimizacije i uka­ zuje na greške koje se mogu pojaviti u svakoj od njih. Krebs i Davies ( 1 98 1 ) predstavlja koristan uvod u primenu adaptacionističkog istraživačkog pro­ gran1a u ekologiji ponašanja. Maynard Smith ( 1 982) sistematizuje osnove prim ene teorije igara u evoluciji. Cain ( 1 989) podržava snažniju formu adaptacionističke teze, Beatty ( 1 980) daje filozofski pristup modelima op­ timizacije, a Boran ( 1 989) utvrđuje vrednost komparativnih podataka i modela optimizacije za razumevanje adaptacija. Mitchell i Valone ( 1 990) diskutuju temu podložnosti opovrgavanju u vezi sa idej ama Lakatos-a ( 1 978) o progresivnim i degenerativnim istraživačkim programima. Zbor­ nici čiji su urednici Rose i Lauder ( 1 996) i Orzack i Sober (2000) sadrže vi­ še radova o testiranju adaptacionističkih modela.

6

SISTEMATIKA Iako j e Darvin svoju naj uticajniju knjigu nazvao Postanak vrsta pu­ tem prirodne selekcije, često je izražavao sumnje u pogledu koncepcije vr­ ste. On kaže: " Nema jasne linije razdvajanja između vrste i podvrste " ( str. 63) . Zatim konstatuje da gleda " na poj am vrste kao na naziv arbitrarno dat, pogodnosti radi, grupi jedinki koje liče jedna na drugu " (str. 64) . Mo­ žda bi manje elegantan, ali prikladniji naslov Darvinove knjige mogao da bude Nerealnost vrsta koju pokazuje prirodna selekcija. Ako vrste nisu realne, kako teorija može imati za cilj da objasni njihov postanak? Nij edna knjiga ne može da objasni postanak kentaura, na pri­ mer, pošto kentauri ne postoje. Naravno, Darvin je mogao da odbaci ovaj problem, i to je i uradio. Njegova teorija imala je za cilj da objasni razno­ vrsnost života. Ishod procesa grananja koji j e opisao j este mnoštvo orga­ nizama koji su u nekim aspektima sličini, a u drugima se razlikuju. Prirod­ na selekcija deluje na razlike među organizmima i tako stvara razlike među p opulacijama. Rezultat ovog procesa je, smatrao je Darvin, da nema jedin­ stvenog ispravnog načina da se organizmi rasporede u vrste. Sistematika je grana biologije koja teži da identifikuje vrste i organizu­ je ih u više taksone, kao što su rodovi, familije, redovi i carstva. Moglo bi izgledati da, ako vrste ne postoje realno, isto to važi i za taksone·kojima vr­ ste pripadaju. Međutim, zanimljivo je da Darvin nije izveo takav zaklju­ čak. Jedini dijagram u Postanku pokazuje kako proces porekla sa modifi­ kacijama stvara drvo života. Darvin j e smatrao da ovaj filogenetski obrazac grananja daje objektivnu osnovu za taksonomiju: " . . . (pošto je) svaka prava klasifikacija rodoslovna (genealoška) ­ da zajednica porekla jeste ona skrivena veza koju su prirodnjaci ne­ svesno tražili, a ne neki nepoznati Tvorački plan, iskazivanje op-

1 84

Sistematika

štih postavki i prosto sastavljanje i rastavljanje manje ili više slič­ nih objekata (str. 387). " Ovaj odlomak iz Darvinove knjige pokreće više interesantnih pitanja. Šta je vrsta? Š ta odlikuje više taksone? U oba slučaj a želimo da znamo da li postoji jedinstvena ispravna definicija ili u usvojenom kriterijurnu po­ stoji element konvencije. Ekstremni konvencionali� ta će o datoj taksonornskoj kategoriji (na pri­ mer, kategorij i vrste) reći da se svaka grupacija organizama može srna­ trati vrstom s istim pravom kao i bilo koja druga. Mali broj biologa (ako ih uopšte i irna) sklon je ovakvom ekstremnom stanovištu. Bilo bi apsurd­ no da sve zelene o rganizme ili sve organizme sa težinom manjom od 3 5 funti35 proglasirno z a pripadnike j edne vrste. Ali, ako odbacimo ovo eks­ tremno gledište, ostaje pitanje koliko imamo slobode u izboru koncepci­ je vrste. Ekstremnom konvencionalizrnu je dijametralno suprotan ekstrem­ ni realizam, po kome postoji samo jedan ispravan izbor koncepcij e vrste. Između ova dva ekstrema su gledišta koja uključuj u različite rnešavine realizma i konvencionalizma. Gde se u tom kontinuumu može naći stav koji je najlakše odbraniti? Da ne bismo prekinuli istraživanje realnosti vrste i viših taksona, tre­ ba da razlikujemo konvencionalizarn o kome ovde govorimo od sasvim različite teze, koju ću nazvati trivijalni semantički konvencionalizam. Po ovom konvencionalizrnu, od nas zavisi kakva značenja pridajemo termino­ logij i koju koristimo. Na primer, nema ničeg inherentnog stenarna što bi nas prinudilo da ih nazivamo imenom " stena " umesto " kaša " . To važi za svaku reč koju koristimo, uključujući reči " vrste " i " rodovi " . Semantički konvencionalizam je univerzalna, i prema tome trivijalna, teza o tome ka­ ko p ovezuj emo reči i njihova značenja. Konvencionalizam je interesantna tema u filozofskom smislu samo kada se razlikuje od trivijalnog semantič­ kog konvencionalizma. Konvencionalizam je bio važna tema u filozofiji fizike u vezi s pitanjem da li j e prostor euklidovski. Njutnova teorij a podržava euklidovsko gle­ dište, ali opšta teorija relativnosti kaže da je prostor ( ili, prikladnije, pro­ stor-vreme) neeuklidovski (tj . zakrivljen) . Pitanje je da li postoji neki do­ kaz koji će presuditi između ova dva p ogleda na geometriju prostora. Geometrijski konvencionalizam kaže da ne može biti dokaza koji ukazu­ j e na to koja je geometrija tačna; moramo izabrati geometriju na osnovu dogovora. Primetite da j e ova konvencionalistička teza sasvim drugačija od nezanimljive tvrdnje trivijalnog semantičkog konvencionalizma. 35 l funta

=

454

g.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 85

Mada ovaj primer iz filozofije fizike predstavlja korisnu paradigmu onoga što filozofski konvencionalizam zastupa, ne možemo uzeti za goto­ vo da se spor između realizma i konvencionalizma u sistemati ci tačno po­ dudara sa njim. Postoji suptilna, ali važna razlika između ova dva slučaja. Svi su saglasni oko toga da je cilj i euklidovske i neeuklidovske geometri­ je da opiše geometriju prostora. Pitanje je da li je jedna od njih adekvatni­ ja za taj zadatak od druge. N asu prot tome, neslaganja u sistem atici su če­ sto na osnovnom nivou: sistematičari često nisu saglasni oko toga šta je cilj klasifikacije. Kao što ćemo videti, Darvinova teza da su " sve prave klasifi­ kacije genealoške " je kontroverzna. Neki autori je odbacuju u potpunosti; drugi se suštinski razilaze oko njenog značenja. 6.1 Smrt esencijalizma

Jedan od razloga što je nauka važna za filozofiju je što ona povremeno poremeti i zameni prihvaćene misaone kategorije. U našem veku, teorija relativnosti i kvantna mehanika stoje kao opornena ranijim generacijama filozofa koji su za različite principe mislili da imaju status a priori istina. Kant ne samo da je smatrao da je prostor euklidovski i da je determinizam tačan, već je mislio da su ovi principi neophodni za mogućnost iskustva. Tvr­ dio j e da koherentna i sistematska fizička teorija ne može da protivreči ovim fundamentalnim načelima. Pošto se ti principi koriste da organizu­ ju naše iskustvo, iz toga sledi da nijedno iskustvo ne može da im protivre­ či. Fizika dvadesetog veka pokazala je da nauka sadrži više nego što je Kan­ tova filozofija mogla da sanja. Daleko od toga da su istiniti i a priori, ovi principi su se pokazali kao empirijski i pogrešni. Teško je zamisliti presud­ nije obaranje Kantovog gledišta. Sistematičari u biologiji su za sebe tradicionalno smatrali da opisuju fun­ damentalne vrste stvari koje naseljavaju živi svet. Ovo gledište je bilo toliko utvrđeno da je pojam "biološke vrste" (engl. species) dugo bio sinonim za "vr­ stu" ( engl. kind)36. Ipak, neki autori tvrde da evoluciona teorija pokazuje da biološke vrste uopšte nisu vrste, već individue ( Ghiselin, 1 974; Hull, 1 978). Kakva je razlika između toga da kažemo da su biološke vrste prirod­ ne vrste i da kažemo da su individue? Osnovna razlika koju moramo da napravimo je razlika između svojstva i objekata koji poseduju to svojstvo. Crveno (kao boju) ne treba mešati sa jabukama i vatrogasnim hidrantima koji poseduju to svojstvo. Vrsta neke stvari nije isto što i stvari te vrste. 36 U našem jeziku koristi se u oba slučaja pojam vrsta, dok se u engleskom koriste kind (za vrstu) i species (za biološku vrstu) .

1 86

Sistematika

Vrsta može imati nula, j ednog ili mnogo članova. Dalje, ono što čini dve stvari članovima iste vrste j este to što imaj u zajedničko svojstvo koje definiše tu vrstu. Uzmimo kao primer zlato. To je vrsta supstance. Moja burma i kupola P arlamenta u Bostonu obe spadaju u tu vrstu, j er su obe sačinjene od atoma sa atomskim brojem 79. Ono što je bitno jeste da ne postoji uslov da moja burma i kupola imaju zajedničkog pretka ili da su ikada bile u međusobnim uzročnim interakcijama. I zaista, možda po­ stoji zlato u udaljenim galaksijama koje nikada nije bilo u interakciji sa zla­ tom na Zemlji. Dve ind�vidue pripadaj u istoj prirodnoj vrsti na osnovu sličnosti, a ne na osnovu istorije. Esencijalizam je standardni filozofski pogled na prirodne vrste. Po esen­ cijalizmu, svaka p rirodna vrsta se može definisati na osnovu svojstava ko­ ja poseduju svi članovi te vrste i niko drugi osim njih. Svo zlato ima atom­ ski broj 79 i samo zlato ima taj atomski broj. Takođe je tačno i da svi zlatni objekti poseduju masu, ali posedovanje mase nije svojstveno samo zlatu. Prirodnu vrstu treba odrediti na osnovu svojstva koje je i neophodno i do­ voljno za pripadnost toj vrsti. Esencijalisti smatraju da sledeća generalizacija opisuje suštinu zlata: Za svaki objekat x, x je primerak zlata ako i samo ako je x sačinjeno od atoma koji imaju atomski broj 79. Da bismo videli zašto ova genralizacija zadovoljava zahteve esencij a­ lista, uporedićemo j e s drugom. Zamislimo da univerzum ( u prošlosti, sa­ dašnjosti i budućnosti) sadrži samo konačan broj zlatnih objekata i da mo­ žemo da načinimo listu lokacija u prostoru i vremenu (LI> L2, ... , Ln) gde se svaka od tih zlatnih stvari nalazi. To nam omogućava da formulišemo sledeću generalizaciju o zlatu: Za svaki objekat x, x je zlato ako i samo ako se x nalazi na L1 ili L2 ili . Ln. . .

Iako su obe generalizacije tačne, esencijalisti će samo za prvu smatra­ ti da određuje suštinu zlata. Za to postoji nekoliko razloga. Prvo, suština zlata mora biti data gene­ ralizacijom koja je neslučajna. Zlatni predmeti ne moraju se naći baš na navedenim lokacijama, ali moraj u imati atomski broj 79. Drugo, suština mora da bude objašnjivačka. Atomski broj p omaže da se objasne mnoga druga svojstva zlatnih predmeta, dok lokacija ne objašnjava skoro ništa. I na kraju, esencijalistička definicija zlata mora da navede unutrašnje svoj-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

187

stvo koje je suštinsko za zlatne predmete; navedeno svojstvo ne zahteva po­ stojanje bilo kakvih odnosa između zlatnih predmeta međusobno ili izme­ đu zlatnih predmeta i drugih stvari u univerzumu. Esencij alizam je uverljiva doktrina kada su u pitanju hemijski elemen­ ti. Da li je on, takođe, i prihvatljiv pogled na biološke vrste? Drugim reči­ ma, možemo li uzeti neku vrstu (Homo sapiens, na primer) i popuniti pra­ zninu u sledećem okviru: Za svaki objekat

x, x

je pripadnik H. sapiens ako i samo ako je

x

Ono što se traži j e ne samo tačna generalizacija, već i neophodna i ob­ j ašnjivačka, koja određuje unutrašnja svojstva koja neki objekat čine pri­ p adnikom H. sapiens. Da li se čovekova priroda može konceptualizovati na isti način na koji esencijalisti konceptualizuju prirodu zlata? Sada možemo istražiti ideju da evoluciona teorij a odbacuje esencija­ lizam kao shvatanje biološke vrste. Ovu tvrdnju su zastupali na različite načine (Hull, 1 965) . Jedan od argumenata izgleda ovako: Prirodne vrste su nepromenljive. Biološke vrste evoluiraju. Dakle, biološke vrste nisu prirodne vrste. Š ta znači prva premisa? Ideja je da, mada se članovi prirodne vrste mo­ gu menjati, sama vrsta ima prirodu (suštinu) koja se nikada ne menja. Mo­ ja burma se promenila na različite načine, ali priroda zlata je uvek ista. Kada ovako razjasnimo prvu premisu, možemo videti da argument ima mana. Transmutacija elemenata je moguća; razbijanjem atoma uzorci olo­ va mogu se transformisati u uzorke zlata. Međutim, to ne obara ideju da hemij ski elementi imaju nepromenljivu suštinu. Tako i činjenica da po­ pulacija koja pripada j ednoj biološkoj vrsti može dati populaciju koja pri­ pada drugoj biološkoj vrsti ne odbacuj e esencijalizam kao pristup ovom pitanju. Esencijalisti biološke vrste posmatraju kao trajne kategorije u ko­ j e ulaze individualni organizmi; evolucija samo znači da se predak i po­ tomci ponekad mogu naći u različitim kategorijama. Drugi argument protiv esencijalizma poziva se na činjenicu da je evo­ lucija postepen proces. Ako vrsta A postepeno evoluira u vrstu B, gde tre­ ba p ovući linij u koja označava gde se A završava, a B počinje? Bilo koja linija bila bi arbitrarna. Esencijalizam, tvrdi se, zahteva precizne i nearbi-

·

1 88

Sistematika

trarne granice između prirodnih vrsta, i stoga p ostepena evolucija pred­ stavlja problem za esencijalizam. Ovaj argument, mada nema tako očigledne mane kao prethodni, nij e bez svojih problema. Z a početak, podrazumeva viđenje procesa specijacije koje više nije standardno. Razmotrimo j ednu liniju koja traje kroz vreme i koja na početku ima jedan skup osobina; neke od tih osobina se postepeno zamenjuju alternativnim osobinama. Na kraju procesa, linija je uočljivo različita u odnosu na početno stanje. Ako j e razlika dovoljno velika, mogli bismo da na potomačku populacij u gledamo kao da pripada novoj vrsti, različitoj od one kojoj j e pripadala predačka populacija. Takve promene, koje se odigravaju unutar jedne linije, primer su anageneze (Slika 1 .2 ) . Primetite d a se broj vrsta koje postoje u datom vremenu nij e prome­ nio anagenezom. Jedna vrsta je p ostojala na početku procesa, i jedna, ia­ ko možda različita, postoji i na kraj u. Međutim, ideja drveta života zah­ teva povećanje broja vrsta. Ovo uvodi novu ideju - da se specijacija odigrava kada postoji grananje (kladogeneza). AlopatricK:a specijacija odigrava se kada geografska barijera razdvoji dve populacije koje pripadaj u istoj vrsti. Ako se selekcioni pritisci razlikuju, te dve populacije mogu da divergiraju u pogledu svojih osobina. Divergen­ cija može biti tako dramatična, da se dve populacije neće ukrštati čak i ako barijera vremenom nestane. SimpatricK:a specijacija je takođe forma kladogeneze. Međutim, u ovom slučaj u, mehanizmi reproduktivne izolacije će evoluirati iako ne postoji geografska barij era koja razdvaja populacije. Jedan od primera j e proces p ovećanja broj a hromozomskih setova (poliploidija) . Slučajna promena može da dovede do toga da potomstvo neke biljke ima dvostruko (ili tro­ struko ili četvorostruko) veći broj hromozoma od roditeljskog. Ako se to dogodi kod nekoliko j edinki u generaciji potomaka, poliploidi mogu for­ mirati reproduktivnu grupu u kojoj će se međusobno ukrštati, a koja će biti reproduktivno izolovana od roditeljske p opulacije. Mnogi sistematičari danas odbacuju ideju da se specijacij a može odi­ gravati anagenezom. P oj edinačna vrsta, kao i pojedinačni organizam, može modifikovati svoje osobine ostaj ući još uvek numerički ista vrsta ( Ghise­ lin, 1 974; Hull, 1 978) . Sistematičari sve više prihvataju gledište da speci­ jacija zahteva kladogenezu ( ideja o kojoj ću detaljnije raspravljati u slede­ ćem odeljku) . Ovaj zaključak pobij a ranije navedenu primedbu na račun esencijali­ zma, koja kaže da je esencijalizam neuspešan zato što postepena evoluci­ j a p ostavlja nepremostiv problem " p ovlačenj a linije " . Ako se specijacij a odigrava anagenetički, razgraničenje vrsta s e može pokazati kao nemogu·

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 89

će. Ali ako specijacija uključuje kladogenezu, može se tvrditi da j e mogu­ će povući dovoljno oštru liniju razgraničenja. Razmotrimo jedan primer alopatričke specijacije. Mala grupa kunića na­ šla se izolovana od roditeljske populacije jer je reka promenila tok. Selekcija onda dovodi do toga da izolovana populacija divergira u odnosu na roditelj­ sku; izolovani kunići postali su osnivači nove vrste. Rođenje nove vrste mo­ žemo datirati u vreme početnog razdvajanja dve populacije ili u vreme kasni­ jih fiksacija osobina koje sprečavaju međusobno ukrštanje dve linije. Suština je u tome da će, koju god varijantu da prihvatimo, tačka razdvajanja biti do­ voljno precizna. Naravno, nema tačnog vremena (do u mikrosekundu) ka­ da se taj događaj odigrao, ali takav stepen preciznosti i nije potreban. Isti zaključak može se doneti i kada su u pitanju slučajevi simpatričke specijacije. Ako putem poliploidije nastaje nova vrsta, može se dati zado­ voljavajući odgovor na pitanje kada je nastala nova vrsta. Opet, ovo ne zah­ teva precizno vreme do u mikrosekundu. Događaji, uključujući i događa­ je specijacije, traju kroz vreme. Američka revolucija predstavljala je rađanje nove nacije; ovaj događaj može se datirati sa dovoljnom ali ne i apsolutnom preciznošću. Uopšte, esencijalizam je doktrina kompatibilna sa izvesnim stepenom neodređenosti. Esencijalista smatra da je suština zlata u njegovom atom­ skom broju. Esencijalizam neće biti doveden u sumnju ako postoje stup­ njevi u procesu transmutacije olova u zlato, u kojima se ne može odrediti da li uzorak pripada jednom elementu ili drugom. Pretpostavljam da ni­ jedna naučna koncepcija nije apsolutno precizna; drugim rečima, za svaku koncepciju možemo da opišemo situaciju u kojoj j e primena te koncepci­ je neodređena. Esencijalizam može da toleriše ovakve nepreciznosti. Da bismo videli zašto je esencijalizam pogrešno shvatanje biološke vr­ ste, moramo ispitati praksu samih sistematičara. Sa izuzetkom fenetičara ( čije će stanovište biti diskutovano kasnije), biolozi ne misle da su vrste de­ finisane na osnovu fenotipskih ili genetičkih sličnosti. Tigrovi su prugasti mesožderi, ali mutantni tigar koji ne bi imao ove osobine, bio bi ipak tigar. Ako izuzmemo događaj specijacije, potomci tigrova su tigrovi, bez obira na to koliko liče na svoje roditelje. Isto tako, ako otkrijemo na drugim pla­ netarna životne forme koje su nastale nezavisno od zemaljskih, te tuđin­ ske o rganizme svrstaćemo u nove vrste, bez obzira na to koliko liče na zemaljske forme. Tigrovi s Marsa neće biti tigrovi, čak i ako su prugasti i mesožderi. Sličnosti i razlike među organizmima su dokaz za to da li pri­ padaj u istoj vrsti, ali vrsta nije definisana skupom osobina. Ukratko, bio­ lozi tretiraju vrste kao istorijske entitete (Wiley, 1 98 1 ) . Oni ne konceptua­ lizuju biološke vrste kao prirodne vrste.

1 90

Sistematika

Da se biologija drugačije razvijala, pojam " biološka vrsta " bi se sada mogao koristiti da označi različite vrste koje forme života mogu da pred­ stavljaju. Periodni sistem elemenata daje spisak hemijskih elemenata; su­ ština svakog elementa da.ta je njegovim atomskim brojem. Ne postoji a pri­ ori razlog zašto ne mogla da postoji taksonomija bioloških vrsta u esencijalističkih svojstava. Zaista, neki evolucionisti ozbiljno shvataju ju da j e diverzitet života zasnovan na varijacijama na teme koje obezbeđu­ je skup fundamentalnih formi - bauplane (videti, na primer, Gould, 1 980a). Dobre strane ove ideje, koja vodi poreklo iz evropske tradicije idealne mor­ fologije, sada su predmet istraživanja. Međutim, pojam " biološka vrsta" rezervisan je za drugu ulogu. Nije slučajno što je "biološka vrsta" postala naziv za istorijske pre nego za prirodne vrste. Lista hemijskih elemenata može se sastaviti nabrajanjem mogućih atomskih brojeva. lista heterogena i ad hoc kana; ona je načelna posledica atomske teorij e. Situacija u pogledu biolo­ ške vrste je sasvim drugačija. Neodarvinovska teorija evolucije kaže da je specijacija rezultat slučajnog sticaja bioloških i okolnosti. N e postoji teorijski princip koji određuje kakav mora da bude skup mogu­ ćih bioloških vrsta. Nije čudo da je koncepcija biološke vrste bila razdvo­ j ena od ideje o prirodnim vrstama. " Slučajni " karakter evolucionih posledica je stav specifičan za darvini­ zam; on nije inherentan samoj ideji evolucije. Lamark je mislio da se sva­ ka linija kreće kroz unapred programiran niz formi: život počinje j edno­ stavno i zatim se uspinje utvrđenom lestvicom složenosti. Ovo je evoluciona hipoteza po kojoj se velike razlike ne javljaju oportunistički. U ovaj lamar­ kovski okvir mogla se srećno smestiti idej a da su biološke vrste prirodne vrste. Č ak i ako biološke vrste nisu prirodne vrste, idej u osnovnog sistema prirodnih vrsta za forme živog vredelo bi razvijati u okviru koji je široko darvinovski. Ako bismo posetili drugu galaksiju u kojoj je takođe evolu­ irao život , kakve bismo oblike života o čekivali da nađemo? Ako ta ga­ laksija nije kauzalno povezana sa Zemljom, u njoj neće biti nijedne od vr­ sta koje p ostoj e ovde. Ali verovatno bismo mogli da očekujemo stvorenja koja lete, plivaju i hodaju. Možda bi bilo stvorenja koja dobijaj u energiju iz najbliže zvezde, kao i onih koja energiju dobijaju tako što pojedu dru­ ga stvorenja. Ovo što sam rekao je samo skica i, štaviše, ne zasniva se na bilo koj oj teoriji već samo saopštava ono što može da bude intuitivno uverljivo. Teorija bioloških prirodnih vrsta, odgovarajuće nazvana, dala bi više detalja i to na način koji se zasniva na principima, a ne na nagove­ štaj ima. ..... � .. ....... ..... .. .....

191

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

Ovaj problem može se p ostaviti i bez p ozivanja na život u drugom solarnom sistemu. Ako bi život na Zemlji bio uništen, pa evoluirao izno­ va, za koja svojstva sadašnjih oblika života bismo mogli očekivati da se po­ nove? Veliki deo istorij e života j e radikalno slučajan i neodređen; druge karakteristike su možda robusnij e ( Gould, 1 98 9 ) . Modeli koji obrađuju ovu razliku činiće važan deo teorijske biologije. 6.2 Individualnost i problem biološke vrste

Esencijalizam tvrdi da su dve stvari zlatne na osnovu toga što pose­ duju neko unutrašnj e i objašnjivačko svojstvo koje definiše šta je zlato. Čak i ako esencijalizam ima smisla kada su u pitanju hemijski elementi, iz to­ ga ne sledi nužno da moramo da prihvatimo esencijalistička tumačenje bi­ oloških vrsta. Predložio sam, kao alternativu esencijalizmu, da su biološke vrste istorijski entiteti; to znači da dva organizma pripadaj u istoj vrsti na osnovu svoje istorijske povezanosti, a ne na osnovu sličnosti. U ovom odeljku razmotriću još jednu tvrdnju o biološkim vrstama ­ da su one individue. Kao što ćemo videti, individue su istorijski entiteti, ali svi istorijski entiteti nisu individue. Ali pre diskusije o tome da li su bio­ loške vrste individue, hoću da se posvetim široj filozofskoj temi individu­ alnosti. šta čini automobil, naciju, korporaciju ili organizam individuom? Za složene objekte kao što su ovi, problemu individualnosti obično se pri­ stupa preko pitanja šta je potrebno da bi dve stvari bile delovi istog indi­ vidualnog organizma (ili automobila ili nacij.e �li ... ) Jedna odlika zajednička za sve ove primere je da sličnost nije ni neop­ hodna ni dovoljna da bi dva dela pripadala istoj individui. Usredsrediće­ mo se na organizam da bismo videli zašto. Uzmimo kao primer dva iden­ tična blizanca, Džeda i Freda. Ćelija jednoga od njih i ćelija drugoga mogu biti genetički i fenotipski slične kolikogod želite, ali one nisu delovi istog organizma. Dve Fredove ćelije mogu se međusobno razlikovati i fenotip­ ski i genetički (na primer, usled mutacija), a ipak su delovi iste individue. Ako sličnost nije ključna, šta j este? U slučaju individualnog organizma, početak odgovora je u konceptu uzročnosti. Dva dela istog organizma stu­ paj u u međusobne uzročne interakcije na karakteristične načine. Ć elije Fredovog tela utiču j edne na druge; naravno, može se takođe dogoditi da ćelij e Džedovog tela utiču na Fredove ćelije. Međutim, uzročne interak­ cije u ova dva slučaj a će se razlikovati. Individualnost organizama uključuje razlikovanje sebe od drugih - raz­ liku između unutrašnjosti i spoljašnjosti. Ova razlika definisana je. karak.

1 92

Sistematika

terističnim uzročnim odnosima. D elovi istog o rganizma utiču j edni na druge na načine koji se razlikuju od toga kako spoljašnj i entiteti utiču na delove organizma. Isto važi i za stvari koje nisu o rganizmi. Na primer, de­ lovi automobila su u karakterističnim međusobnim interakcijama. Ta­ kođe i delovi nacije ili korporacij e imajJ.I svoje karakteristične modele in­ tra- i inerindividualnih uzročnih uticaja. U slučaju povećih organizama kao što smo mi, delovi organizma se do­ diruj u u prostoru. Ako su Fred i Džed na suprotnim krajevima sobe, će­ lije Fredovog tela su j edna uz drugu, ali ne dodiruju Džedove. Mada je ovo poznata organizacija kod mnogih organizama, ona ne definiše koncept in­ dividualnosti uopšte. Delovi nacije ili korporacije ne moraju se dodiriva­ ti u prostoru. Aljaska je deo SAD na osnovu spleta političkih interakcija koje povezuju SO država; činjenica da se Aljaska prostorno ne dodiruje sa 48 država koje su j užnije od nje, nema značaja ( Ghiselin, 1 987) . Delovi organizma su ujedinjeni odnosima uzajamne biološke zavisno­ sti. C elije vašeg tela pomažu jedna drugoj u izvođenju različitih zadataka i one su ujedinjene zajedničkom sudbinom; bolest koja ošteti funkciju jed­ ne od njih može isto tako oštetiti funkciju ostalih. Međutim, još jednom, ne smerno smatrati neku posebnost organizama kao što smo Ini neophod­ nom karakteristikom svih živih bića. Organizmi se veoma mnogo razliku­ ju po stepenu funkcionalne međuzavisnosti koja ujedinjuje njihove delove. Na primer, delovi tigra su funkcionalno mnogo više povezani nego delo­ vi bršljana. Odsecite po izboru 20 procenata tigra i tigar će verovatno ugi­ nuti; odsecite po izboru 20 procenata bršljana i bršljan će sasvim lepo pre­ živeti. Individualnost nije da/ne pitanje, ona se javlja u stupnjevima ( Guyot, 1 987; Ereshefsky, 1 99 1 ) . Kada neki skup delova pokazuje malo uzročne međuzavisnosti, može se posumnjati da li delovi pripadaju jednom organizmu. 11ladice jasike povezane p odzemnim izdancima mogu se posmatrati kao jedan organi­ zam (Harper, 1 977; Janzen, 1 977; Dawkins, 1 982a) . Ipak, njihovo prese­ canje ne utiče baš mnogo na vijabilnost delova. Iz tog razloga, mogli bi­ smo p osmatrati mladice kao skup mnogo o rganizama, a ne kao j edan organizam. Umesto da insistirmno na definitivnom rešenju ovog proble­ ma, možda bi trebalo da priznamo da postoje problematični slučajevi ka­ da se radi o individualnosti organizama. Kako se funkcionalna međuzavi­ snost smanjuje, tako skup delova postaje sve manje i manje individua. Kada delovi pripadaj u j ednom organizmu, a kada je svaki organizam za sebe? Jasne granice nema. Do sada sam se uglavnom bavio sinhronim problemom individualno­ sti organizama. Ako dva dela postoje tokom istog perioda vremena,

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 93

čini delovima istog organizma? Međutim, moralno takođe razmotriti i di­ jahroni aspekt ove teme. Kada dva organizma postoje tokom različitih pe­ rioda vremena, kada će oni biti delovi istog organizma? I opet, možemo početi odbacivanjem toga da je sličnost važna. Fred se sada veoma razlikuje od onoga kako je izgledao kada je bio dete, ali to ne pobija tvrdnju da su ova dva stupnja u vremenu stupnjevi iste jedinke. Ve­ ćine njegovih ranijih ćelija više nema, a neke od sadašnjih ćelija se gene­ tički razlikuju u odnosu na one koje je imao kao dete. I zaista, moguće je zamisliti situaciju da je odrasli Fred sličniji petogodišnjem Džedu nego se­ bi kada je imao pet godina. Ali, ni u toj situaciji nećemo gledati na peto­ godišnjeg Džeda kao na rani stupanj odraslog Freda. Kao i u prethodnom slučaju, izgleda da su uzročne veze relevantne za dati problem. Uticaj Freda u uzrastu od pet godina na odraslog Freda raz­ likuje se od uticaja Džeda u uzrastu od pet godina na to kakav je Fred sa­ da. Uzročni procesi ontogenije, a ne činjenice koje se tiču sličnosti, j esu ono što povezuje rani i kasni stupanj kao dva dela iste jedinke koja traje kroz vreme (Shoemaker, 1 984) . Kod mnogih organizama s polnim razmnožavanjem postoji prilično jasna granica između organizma i njegovog potomstva. Organizam raste tokom života; takođe se i reprodukuje. Ć elijska deoba (mitoza) osigurava prvi proces, formiranje gameta (mejoza37) drugi. Od kada se potomci for­ miraju, njihova fiziološka zavisnost od roditelja opada. Potpuno je prirod­ no da se kao početak novog organizma označi vreme kada se jajna ćelija i spermatozoid sjedine. Naravno, oplođenj e j e proces koji traje; samo zato što smo tako veliki i dugovečni, skloni smo da govorimo o " momentu " fer­ tilizacije, kao da je oplođenje trenutno. Ako bismo pratili oplođenje pod mikroskopom, verovatno ne bismo mogli da odredimo precizan trenutak kada nastaje novi organizam. Isto se može reći i o vremenu kada organizam prestane da živi. Smrt nije trenutna; to j e proces. Funkcionalna integracija organizma može se pogoršavati postepeno. Ima stupnjeva u toku života jednog organizma ka­ da je on sasvim očigledno živ, i stupnjeva kada je očigledno mrtav. Izme­ đu toga može da postoji siva zona. Ova razmatranja koja se tiču rođenja i smrti ne pokazuju da naša uo­ bičaj ena koncepcija organizma ima mana. Tačno j e da koncepcija orga­ nizma nije apsolutno precizna. Međutim, za većinu p otreba p ostanak i smrt organizma koji se polno razmnožava definisani su dovoljno preci­ zno . 37 Proces formiranja gameta je gametogeneza; mejoza je deo tog procesa.

1 94

·

Sistematika

Zanimljiva činjenica o složenim organizmima j e da organizam može prestati da postoji iako su njegovi delovi i dalje živi. Uzmimo sledeći stra­ šan primer. Rasparčamo organizam, uzimajući organe za transplantaci­ ju. Srce pošalj emo u j ednom pravcu, kožu u drugom, itd. Ti organi po­ staju delovi različitih p rimalaca. Organizam davalac više ne postoji, ne zato što njegovi delovi više ne p ostoje, već zato što on više ne predstavlja funkcionalno integrisanu celinu. ( Isto važi i za našu koncepciju automo­ bila.) Nova pitanja o individualnosti organizama p oj avljuju se kada razma­ trama organizme koji se razmnožavaju bespolno. Hidra pupi i daj e kao pupoljak deo sebe koji onda postaje numerički odvojena ćerka-hidra. Maj ­ ka i ćerka s u dva organizma, a nej edan. Mada genetički identične, one su fiziološki nezavisne. Nazovimo roditeljsku bidru Mama, a ćerku Di. Pri­ rodno je da razmišljamo o tome da je Mama nastavila da živi i posle odva­ janja Di. Uzmimo sada dva stupnja u toku Maminog života: Mama-pre ( = Mama pre nego što se dogodilo pupljenje) i Mama-posle. Zašto smatramo Mamu-pre i Mamu-posle za dva stupnja u toku života jednog organizma? Zašto ne kažemo da su Mama-pre i Di delovi istog organizma, a Mama­ p osle novi organizam? P ošto je reprodukcija klonalna, nema genetičkih razlika između ova tri stupnja. Mama-pre je isto toliko bliska sa Di kao i sa Mamom-posle. Odgovor izgleda uključuje uzimanje u obzir veličine. Kada se suočimo sa problemom poistovećivanja Mame-pre bilo sa Mamom-posle ili sa Di, p oistovetićemo je sa onim što j e veće. Ne možemo poistovetiti Mamu-pre i sa Mamom-posle i sa Di, j er su Mama-posle i Di zasebni organizmi. Ako bismo hteli da poistovetimo Mamu-pre sa obe, upali bismo u kontradik­ ciju. Imali bismo tri objekta, b, a, d i došli u situaciju da tvrdirr1o da b = a, b = d i a :t: d. Iz ovog pristupa diahronom problemu sledi da binarna fisija predsta­ vlja zanimljivu komplikaciju. Ako se Mama podeli na j ednake polovine i svaka od njih se razvije u potpunu hi dru, koja predstavlja nastavak Mame? Iz razloga koje sam upravo naveo, ne možemo obe polovine poistovetiti sa Mamom-pre. A p ošto postoji savršena simetrija između leve i desne polo­ vine, ne možemo o pravdati što smo poistovetili Mamu-pre s j ednom o d njih, a ne s drugom. Zato j e prirodna odluka d a je ne poistovetimo n i sa jednom. U slučaju binarne fisij e, stari organizam prestaje da postoji, a na­ staje par novih organizama. Sledeća komplikacija javlja se kada se delovi starog organizma odseca­ ju i odmah uništavaju. Kada se komadić Mame uništi, ona regeneriše ne­ dostajući deo i nastavlja da postoji. I zaista, ako uništavamo sve veće i ve-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 95

će delove, stari organizam nastaviće da postoji ako regeneriše izgubljene delove. Neobična o dlika naše koncepcije organizma je što prosuđujemo da li preostali deo predstavlja nastavak starog organizma ili potpuno no­ vi organizam, na osnovu toga šta se desilo sa velikim delovima koji su od­ sečeni. Ako su uništeni, stari organizam nastavlja da postoji u obliku ma­ log sačuvanog dela. Međutim, ako se veliki odsečeni deo regeneriše za sebe, ovaj manji deo računamo kao potpuno novi organizam. ( Organizmi su kao Hobsov primer Tezejevog broda.) Pominjem ove teme da bih istakao koliko je zamršena naša uobičaje­ na koncepcij a organizma koji traje. Većinom je dovoljno upotrebljiva u savremenom kontekstu. Međutim, ne sumnjam da ima situacija u kojima nije jasno kako tu koncepcij u treba primeniti. Zaključak, naravno, nije da koncepciju treba odbaciti. Umesto toga, moramo prihvatiti da naše kon­ cepcij e nisu logički savršene. One se, kao i sami organizmi, snalaze pri­ lično dobro u svom normalnom habitatu, ali mogu biti vrlo loše pripre­ mljene da se nose sa neuobičajenim okolnostima. Tvrdim da su organizmi individue zbog nekoliko sinhronih i dijahro­ nih činj enica. Prvo , u datom vremenu delovi o rganizma su povezani uzročnim interakcijama na karakteristične načine. Drugo, delovi u raz­ ličitim vremenima većinom su međusobno povezani nekom vrston1 pre­ dačko-potomačkih odnosa. ćelije koje sada čine vaše srce većinom su p oreklom od ćelij a koj e su bile u vašem telu u nekom ranij em vreme­ nu. (To, naravno, ne znači da ćelije transplantirane iz drugog organizma ne mogu postati deo vašeg tela. ) Konačno, usled dramatične razlike iz­ među rasta i reprodukcije, životni vek organizma ima prilično precizan početak i kraj ( Dawkins, 1 982a) . Ova razmatranj a zaj edno omogućuj u nam da kažemo kada skup delova čini j edinstven organizam koji traj e kroz vreme. Sada treba primeniti te ideje na pitanje da li su biološke vrste indivi­ due. Zastupnici ove idej e tvrde da je njihovo gledište prirodna interpre­ tacija široko prihvaćene biološke koncepcije vrsta Ernsta 1v1ajera. Maj er (Mayr, 1 96 3 ) j e smatrao da je vrsta grupa populacija koje se međusobno ukrštaju, stvarno ili potencijalno, i koje su reproduktivno izolovane od drugih takvih populacija. Vremenom je izostavio termin " potencijalno" (npr. Mayr & Ashlock, 1 99 1 ) ; ovu verziju biološke koncepcije vrsta podr­ žava teza individualnosti. Organizmi unutar vrste se ukrštaju međusob­ no, ali retko, ako ikada, sa organizmima van nje ( Hull, 1 978; Ghiselin, 1 987) . Da bismo videli da li su biološke vrste individue, najbolje je da to uči­ nimo u dva koraka. Na početku ću razmotriti ideju da je "reproduktivna

1 96

Sistematika

populacija" individua. Zatim ću razmotriti da li vrsta može i treba da se p osmatra kao reproduktivna populacija. 38 Koristiću ovaj termin.da označim skup lokalnih dema koje su p oveza­ ne reproduktivnim vezama međusobno, ali ne i sa demama van tog sku­ pa. Na primer, krdo jelena koje živi u određenoj dolini čini j ednu demu. Unutar luda odvija se reprodukcija. Štaviše, krdo je reproduktivno pove­ zano s drugim takvim krdima preko dolaska i o dlaska pojedinačnih or­ ganizama. U populaciji se obrazuje genski fond (skup gena) , čiji su člano­ vi povezani reproduktivnim interakcijama. Različite oznake individualnosti navedene ranije za organizme važe i za p opulacije. Uzročnost, a ne sličnost, ključ je njihovog jedinstva. Popu­ lacija se rađa " puplj enjem " iz roditeljske populacije, kao što se ćerka-hi­ dra rađa pupljenjem iz Majke. Nova populacija nastaje kada su potomak i roditelj izolovani. Izolacija ne podrazumeva da populacije moraju da bu­ du prostorno razdvojene, već da je sprečen protok gena imeđu njih. Ono što čini roditelja i potomka individuama (a ne jednom individuom) je to što što su, u stvari, kauzalno nezavisni j edan od drugog. Kod organizama postoji fiziološka granica između sebe i drugih; u slučaj u populacija, po­ stoji reproduktivna granica. Kada reproduktivna populacija prestaje da postoji? Ako njeni članovi ne uspeju da se reprodukuju, a zatim uginu, to je dovoljno da populacija kao celina nestane sa scene. Ali, pretpostavimo da se reproduktivna j edi­ nica održava iako se njene osobine menjaju. U tom slučaju, ona nastavlja da postoji, baš kao i organizam. Odrasli Fred ima različite osobine u od­ nosu na petogodišnjeg F\-eda, ali oni su dva stupnja iste jedinke. Popula­ cije opstaju kroz vreme na isti način. N a veo sam već da organizam može prestati da postoji iako su svi nje­ govi delovi i dalje živi. To je bila suština primera sa transplantacijom or­ gana. Isto važi i za populaciju. Pretpostavimo da se pastrmke iz Crnog poto­ ka ukrštaju međusobno, ali ne i sa pastrmkama iz drugih delova Viskonsina. Ako uzmemo pastrmke iz Crnog potoka i rasporedimo ih po različitim lo­ kalitetima, populacija na ovom lokalitetu prestaće da postoji. U tom po­ gledu, populacije su kao nacije i !dubovi: mogu prestati da postoje kao dis­ kretni entiteti, iako organizmi koji su ih činili i dalje dobijaju p otomke. Jedna očigledna razlika između populacija i organizama je da su orga­ nizmi u populaciji često manje funkcionalno zavisni nego što su to ćelije u organizmu. Celije j ednog tigra više zavise j edne od drugih nego što pa­ strmke iz Crnog p otoka zavise jedne od drugih. Ali ovo svakako ne odli38 Majer biološku vrstu i definiše kao "reproduktivnu zajednicu populacija" u proširenoj bio­ loškoj koncepciji vrste (Mayr, 1 98 2 ).

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 97

kuje sve organizme iz svih populacija. Već sam pomenuo da postoj e mno­ gi organizmi (npr. bršljan) , čiji su delovi manje funkcionalno zavisno jed­ ni od drugih nego što su to delovi tigra. Obrnuto, ima nekih populacija či­ ji članovi p okazuj u visok nivo funkcionalne međuzavisnosti. Društva superorganizmima upravo iz tog socijalnih insekata ponekad se razloga ( Poglavlje 4) . Populacije se razlikuju stepenu individualnosti baš kao i organizmi. Razmotrimo pažljivije šta znači to da postoji reproduktivna interakci­ ja unutar populacije. To ne znači da se svaki organizam ukršta sa svakim u svakom trenutku. Na primer, kod biparentalnih vrsta jedinica reproduk­ tivne interakcije u bilo kom trenutku je par jedinki koje se ukrštaju. Pret­ postavimo da se organizmi A i B međusobno ukrštaju u isto vreme kada se međusobno ukrštaju e i D. Zašto kažemo da sva četiri organizma pri­ padaju istoj reproduktivnoj populaciji? Odgovor ima dva dela. Prvo, u pro­ cesu ukrštanja A je mogao da se spari sa e, a B je mogao da se spari sa D . Drugo, pretpostavimo d a ć e se potomci prvog para ukrštati s a potomcima drugog para. U tom slučaju, četiri organizma su delovi populacije na osnovu onoga što će se dogoditi kasnije (Sober, 1 9 84c; O'Hara, 1 9 93 ) . Re­ produktivna populacija nije interno integrisana na vremenskoj skali koja se izražava mikrosekundama, već na vremenskoj skali koja se izražava ge­ neracl)ama. Da li ovo čini razliku između delova organizama i delova populacija? Ne suštinski. Kada kažemo da su ćelije u organizmu uzročno povezane, to ne znači da svaka ćelij a utiče na svaku drugu ćeliju u svakom trenutku. Funkcionalna integracija ne mora da bude do te mere potpuna. Bitno je da postoj i potencijal za interakciju i da se interakcije u stvari odigravaju na vremenskoj skali koja odgovara takvoj vrsti individue kao što je organi­ zam. U populacionoj biologiji postoji tendencija da se na organizme gleda kao na atome. Njihove međusobne interakcije su u centru pažnje, dok su unutrašnja zbivanja potisnuta u stranu. Kada populacioni biolog kaže da su organizmi individue, to ne negira njihovu unutrašnju heterogenost. S tačke gledišta druge nauke, možda ima smisla posmatrati organizam kao populaciju ćelija koje su u interakciji. Iz istog razloga, ideja da su repro­ duktivne populacije individue ne znači da one nemaju unutrašnju struk­ turu. Da li ćemo dati skup računati kao jednu individuu ili kao mnoge, za­ visiće od stepena uveličanja lupe kroz koju posmatramo. Pošto sam odbranio ideju da su reproduktivne populacije individue, okrenuću se pitanju da li vrstu treba da smatramo reproduktivnom popu­ lacij om. Neću pokušati da odgovorim na to pitanje u potpunosti; urne-

1 98

Sistematika

sto toga, želim da opišem detaljnije cenu i dobit koje to uključuje. Potreb­ no j e da shvatimo kako će biološka praksa morati da se promeni ako usvo­ j imo taj pristup. Prvo i najdirektnije, moraćemo da se odreknemo idej e da postoje asek­ sualne vrste. Aseksualni organizmi koji postoje u datom vremenu ne čine reproduktivnu populaciju. Oni se mogu pratiti unazad do zajedničkog pret­ ka koji liči na sve njih, ali to nije individua u biološkom smislu. Zastupni­ ci teze o individualnosti prihvatili su idej u da ne mogu postojati aseksual­ ne vrste (HulL 1 978; Ghiselin, 1 987) . Druga posledica j e kontroverznija. Pretpostavimo da reka razdvaja j e­ dan broj kunića od njihove roditeljske populacije i da dve populacije osta­ ju fenotipski i genetički iste doklegod postoje (što j e, pretpostavimo, vrlo dugo) . Teza individualnosti kaže da ove dve populacije nisu konspecijske39 j er se nikada stvarno ne ukrštaju. Ovaj zaključak suprotan je praksi veći­ ne biologa, po kojima različite vrste moraju imati različite osobine. Koliko je ovaj problem važan? Pristalica teze individualnosti mogao bi da odgovora da će, ako dve populacije ostanu razdvojene dovoljno dugo, njihove osobine divergirati. U tom slučaju, čudna posledica koju smo upra­ vo opisali ne bi se pojavila u praksi. Alternativno, pristalica teze xnogao bi da stisne zube i da kaže da je to jedna iznenađujuća posledica ove tvrd­ nje, ali da je treba prihvatiti, jer j e tvrdnja teorijski dobro obrazložena u svakom drugom p ogledu. Koliko često se situacije tog tipa zaista pojavljuju u prirodi? Erlih i Rej­ ven (Ehrlich & Raven, 1 969) tvrde da kod mnogih priznatih vrsta s polnim razmnožavanjem postojt;subpopulacije između kojih nema genetičke raz­ mene. Da bismo ocenili ovu tvrdnju, moramo biti pažljivi i razmotriti i vremensku skalu koj a je upotrebljena. Kao što je ranije pomenuto, uslov stvarnog međusobnog ukrštanja ne zahteva da se to dešava tokom vrlo kratkih intervala vremena. Možda su Erlih i Rejven u pravu kada se po­ smatra kratkoročno; u tom slučaju, njihov zaključak ne ugrožava tezu in­ dividualnosti. Ta teza je u sukobu sa standardnom praksom u ovom pri­ meru samo ako su subpopulacije iste vrste međusobno reproduktivno izolovane na odgovarajućoj vremenskoj skali. Erlih i Rejven { 1 969) i Van Valen (Van Valen, 1 976) su takođe primeti­ li da postoje mnoge prihvaćene biološke vrste koje rutinski daju interspe­ cijske hibride u prirodnim uslovima. Primeri uključuju severnoameričke hrastove i havajske voćne mušice (Drosophila) . Da li po tezi individualno­ sti ove primene koncepcije vrste treba odbaciti? Mislim da ne. Uzmimo 39 Konspecijski - koji pripadaju istoj (biološkoj) vrsti.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

1 99

dve populacij e, svaku sa sopstvenim, različitim genotipovima i fenotipa­ vima, koje žive na različitim lokalitetima. Pretpostavimo da između njih postoji prilično dobro definisana hibridna zona; hibridni organizmi se po svojim karakteristikama razlikuju od oba roditelja. Ne vidim problem u tome da se kaže da ovde postoje dve reproduktivne populacije. One se sti­ cajem okolnosti preklapaju, ali svaka od njih, bez obzira na to, zadržava svoju individualnost. Teza individualnosti može onda da zaključi da ovde postoje dve biološke vrste, a ne j edna. Ideja da zasebne individue mogu da imaju neke delove zajedničke ni­ je u potpunosti nepoznata. " Sijamske blizance " računamo kao dva orga­ nizma, a ne kao jedan. Takođe je poznata činjenica da se pojedinačne na­ cije mogu preklapati u zonama svog političkog uticaja. Posle završetka II svetskog rata SAD, Francuska, Engleska i Sovjetski Savez zajedno su trolisali Berlin. N a osnovu istog načina rasuđivanja, imalo bi smisla raz­ likovati dve reproduktivne populacije čak i kada postoji hibridna zona između njih. U tom slučaju, postojanje hibridne zone nije, per se, smet­ nja tezi individualnosti. Druga posledica teze individualnosti je da je anagenetička specijacija isključena. Jedna linija koja menja svoje osobine tokom vremena računa­ će se kao jedna reproduktivna populacija, baš kao što su Fred petogodi­ šnjak i odrasli Fred dva stupnja u toku života jednog organizma koji traje. Ne izgleda da će ovo odbacivanje anagenetičke specijacije načiniti ogrom­ nu razliku u biološkoj praksi, pošto nam dokazi o dalekoj prošlosti neke linije često dolaze u obliku fosila, i obično ne možemo da kažemo da li je fosil predak današnje populacije ili njen bliski srodnik. Da li je Australo­ pithecus naš predak ili naš rođak40 - nije jasno. Do sada sam detaljno opisao neke od konceptualnih promena koje te­ za individualnosti zahteva. Pitanje koje nam sada predstoji je da li te pro­ mene reba prihvatiti. Da li ove implikacije predstavljaju presudne prigo­ vore na ovu tezu ili iznenađujuće p osledice koje treba da usaglasimo? Ovo pitanje zahteva da razmotrimo koje su alernative. Ako o dbacimo biološku koncepciju vrste, koju koncepciju možemo prihvatiti umesto nje? Problem vrste je konceptualno pitanje gde tri važne stvari mogu biti ne­ saglasne. Predloženo rešenje treba proceniti po tome koliko je jasno, teorij­ ski dobro zasnovano i konzervativno. Lako je doći do koncepcija vrste koje su savršeno jasne, ali ne ispunjavaju preostala dva zahteva. Na primer, da smo grupisali organizme prema težini (recimo, vrsta l uključuje organizme teške između O i l funte, vrsta 2 organizme teške između l i 2 funte, itd.) , 4 0 Neke vrste ovog roda s u u direktnoj liniji našeg porekla, a neke u bočnim linijama.

200

Sistematika

bilo bi malo proble1na s razgraničenjem. Međutim, teorijski je besmisleno grupisati organizme na ovaj način. Pored toga, ovo je potpuno nepriklad­ no za biološku praksu. Predloženo rešenje je arbitrarni uslov, a ne precizni­ je definisanje onoga što su biolozi hteli da opišu (videti Boks 1 . 1 ) . Takođe j e moguće da koncepcija vrste dobije visoke ocene u prve dve kategorije, ali bude neuspešna u trećoj. Uzmimo neku karakteristiku or­ ganizama koja je i dovoljno jasna i j ednostavna za primenu, i biološki zna­ čajna. Na primer, neki organizmi se uvek razmnožavaju polno, neki uvek bespolno, a neki imaju oba načina razmnožavanja. Po ovoj trihotomiji mo­ žemo pod,liti živi svet. Mada je podela u dovoljnoj meri i jasna i važna, ni­ ko ne bi tvrdio da postoje samo tri vrste. Razlog je u tome što ovakav na­ čin spajanj a i p odele nema ničeg zajedničkog s tim kako biolozi koriste koncepciju vrste. Ukazao sam na to kakve sve promene u praksi zahteva teza da su bio­ loške vrste individualne reproduktivne populacije. Mada je predloženo re­ šenje donekle konzervativno, u svakom slučaj u do;nosi neke promene. Ta­ kođe sam sugerisao da je predloženo rešenj e dovoljno jasno i, štaviše, usmerena na biološka razmatranja koja imaju teorijski značaj. Sada treba da vrednujemo i druge predloge u svetlu ova tri zahteva. Kao što j e pomenuto ranije, Erlih i Rejven ( 1 969) i Van Valen ( 1 976) tvrde da priznate biološke vrste ponekad nisu individualizovane na osno­ vu protoka gena. Kao alternativa Majerovom predlogu, Erlih i Rejven na­ vode da vrstu čine organizmi koji su slični po tome što podležu zajednič­ kom selekcionom režimu. A Van Valen ( 1 976, str. 2 3 5 ) daje ekološku koncepciju vrste: " Vrsta j e linij a . . . . koja zauzima adaptivnu zonu mini­ malno različitu od one koju zauzima bilo koja druga linija u njenom are­ alu i koja evoluira odvojeno od svih linija van svog areala. " Glavna teškoća s kojom ove koncepcije moraju da se suoče jeste da ni­ je jasno kada se dve populacije suočavaju sa " istim " selekcionin1 režimom ili žive u " istoj" adaptivnoj zoni. Organizmi koji pripadaju istoj vrsti žive u donekle različitim staništima i suočavaju se sa donekle različitim adap­ tivnim problemima. Ako prihvatimo da je izvesna raznolikost staništa kon­ zistentna s j ednolikošću vrste, gde povlačimo crtu? Simetrično, p ostoje mnoge blisko srodne vrste koje zauzimaju slična staništa. Razlika između subspecijskih varijeteta, vrsta i viših taksona mora se razjasniti. Sasvim različitu primedbu na Majerovu koncepciju vrste dali su Sokal i Crovello ( 1 970) . Oni zameraju Majerovoj koncepciji da nije operativna. Biolozi po pravilu prosuđuju o pripadnosti nekoj vrsti na osnovu fenotip­ skih osobina organizama; naučnici često ne p osmatraju da li se organizmi koje proučavaju uspešno ukrštaju međusobno. To je posebno uočljivo ka-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

20 1

da su u pitanju fosili. Pored toga, Sokal i Crovello smatraju da koncepci­ ja reproduktivne izolacije uključuje " pristrasnost " jer je teorijski optere­ ćena; stoga odbacuj u Majerovu koncepciju i uvode fen etičku koncepciju ­ ideju da su vrste grupe organizama sa velikom ukupnom sličnošću. Jedna upadljiva odlika ove koncepcije jeste da je razlika između vrsta i taksona na nižem i višem nivou ostala nejasna. Organizmi koji pripadaju istom subspecijskom varijetetu međusobno su sličniji nego oni koji pripa­ daju istoj vrsti, a organizmi koji pripadaj u jednom rodu su međusobno manje slični nego oni koji pripadaju istoj vrsti. Po fenetičkoj koncepciji, nema ničeg posebnog u vezi sa vrstama što ih odvaja od drugih kategori­ ja. Nasuprot tome, po biološkoj koncepciji, vrste imaju jedinstven status u taksonomskoj hijerarhiji. Zastupnici biološke koncepcije vrsta mogu smatrati da su razlike među rodovima i familijama stvar dogovora. Ali vr­ ste se razlikuju - one poseduju jedinstvenu biološku realnost. Takođe se može p ostaviti pitanje koliko fenetička koncepcija odstupa od standardne biološke prakse. Biolozi rutinski gledaju na mužjake i žen­ ke koji se pare kao na pripadnike iste vrste, bez obzira na to koliko se raz­ likuju fenotipski. Uzmimo, ako primer, jednu vrstu guštera s polnim raz­ množavanjem i drugu, bespolnu ( aseksualnu) vrstu koja je nastala iz nje (Ereshefsky, 1 992) . Aseksualna vrsta sastoji se od partenogenetskih žen­ ki. Sa stanovišta ukupne sličnosti, verovatno bi trebalo da grupišemo za­ jedno ženke iz aseksualne i seksualne vrste i tretiramo ih kao različite od mužjaka. Praktično nijedan biolog ne bi to uradio. Sledeće pitanje koje se mora postaviti u vezi s fenetičkom koncepcijom vrste tiče se same ideje ukupne sličnosti. Međutim, pošto je taj aspekt pro­ blema vrste deo mnogo šireg pogleda na sistematiku, odložiću razmatra­ nje tog pitanja do sledećeg odeljka. Pomenuo sam svega nekoliko alternativa biološkoj koncepcij i vrste i nisam ih istražio detaljno. Iz tog razloga, ne tvrdim da sam došao do defi­ nitivnog zaključka koju koncepciju vrste treba prihvatiti. Samo sam poku­ šao da iznesem neka filozofska pitanja u vezi s tim. Zaista, idej a da p ostoji jedna koncepcija vrste koju treba upotrebljavati u svakom biološkom kontekstu nije nešto što treba da prihvatimo dogmat­ ski. Verovatno je najispravnija neka forma pluralizma (Mishler & Donog­ hue, 1 982; Kitcher, 1 984) . Pluralizan1 ne treba mešati sa konvencionali­ zmom, po kome je naš izbor koncepcije vrste koju ćemo primeniti na datu biološku situaciju arbitraran. Pluralisti tvrde da treba da koristimo kon­ cepciju X u nekim situacijama, a koncepciju Y u drugim. Konvencionali­ sti tvrde da je arbitrarno da li ćemo u datoj situacij i koristiti koncepcij u X ili koncepcij u Y.

202

Sistematika

Kao zaključak, hoću da se vratim na paralelu izme9"u problema indivi­ dualnosti organizma i problema individualnosti vrste. Raspravljajući o hi­ drama, jasikama, tigrovima i organima za transplantaciju, opisao sam ne­ koliko principa koji izgleda da određuju na koji način koristimo koncepciju organizma koji traje kroz vreme. Ne pretendujem da sam dao sasvim ade­ kvatnu obradu ove teme; identičnost tokom vren1ena je težak filozofski problem i ja sam samo zagrebao njegovu površinu. Međutim, vredi p rise­ titi se da osećamo da je razložno koristiti koncepciju organizma, iako filo­ zofi tek treba da daju potpuno adekvatnu teoriju logike te koncepcije. Mnogi biolozi imaju prilično različit odnos prema koncepciji vrste. Ka­ ko tu koncepciju treba koristiti je teorijski prilično nerešeno. Pitanje koje želim da p ostavim jeste da li zbog toga treba da oklevamo kada primenju­ j emo koncepciju vrste. Zašto bi naša " priča'' o biološkim vrstama morala da sačeka odgovarajuće rešenje problema vrste, ako naša " priča" o organi­ zmima ne mora da čeka na odgovarajuće rešenje problema organizma? Da li je deo o dgovora to što smo i mi sami organizmi, pa nas priča o organizmima sasvim prirodno p ogađa? Ili je možda koncepcija " organi­ zma " deo svakodnevnog i zdravorazumskog, dok je " biološka vrsta" teo­ rijska koncepcija u biologiji i kao takva mora da se vlada po višim standar­ dima. Treća mogućnost odnosi se na to koliko su često problematični slučaj evi deo našeg iskustva. Mada možemo biti u nedoumici oko toga da li grupa j asika predstavlja jedan organizam ili mnogo njih, retko smo u prilici da se susretnemo sa zagonetkama takve prirode. U praksi, obično možemo da primenimo koncepciju organizma bez teškoća, čak i ako teo­ rijska osnova te koncepcij e nije u potpunosti razvijena. Vredi proceniti u kom stepenu to isto važi i za primenu koncepcije vrste. Mada je važno razmotriti konceptualne paralele između bioloških vr­ sta i organizama, ne poričem j ednu moguću razliku. Ona se tiče funkcio­ nalne međuzavisnosti delova. Ako prirodna selekcija obično favorizuje oso­ bine koje su dobre za individualni organizam, ali retko favorizuje osobine koje su dobre za grupu (Poglavlje 4), nij e slučajno što je teže individuali­ zovati vrste nego organizme. Prirodna selekcija će često pretvoriti organi­ zme u funkcionalno integrisane objekte, čiji su delovi u interakciji na na­ čin koji j e koristan za celinu. Nije iznenađujuće ako čisto organizmička selekcija često daje populacije koje pokazuju mnogo manji stepen indivi­ dualnosti. Evolucija je možda odgovorna za činjenicu da je granica izme­ đu sebe i drugih često jasna u slučaju organizama, ali može biti nejasnija kada j e reč o vrstama. Ako Darvinova teorija ima zasluga za rešavanje pro­ blema postanka vrsta, tada se proces koji teorija opisuje može okriviti što je doveo do konceptualne teškoće koju nazivamo problemom biološke vrste.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

203

Pretpostavimo da irnarno skup dobro definisanih vrsta. Kako treba or­ ganizovati njihovu klasifikaciju? U praksi, ovaj problem zahteva da formu­ lišemo principe koji govore kako vrste treba urediti po hijerarhiji. Mogu­ će su i ne-hijerarhij ske klasifikacije . Njih su zastupali neki biolozi pre Darvina (videti, na primer, "petodelnu" klasifikaciju koju je dao Williarn MacLeay, diskutovanu u Ospovatu 1 98 1 ) , a van biologije, imamo sliku i priliku takvog primera u periodnorn sistemu elemenata. Međutim, može se primetiti da, uprkos suštinskim neslaganjima i raspravama koje besne u sisternatici, pretpostavka o hijerarhiji uopšte nije sporna. Šta je hijerarhijska klasifikacija? Data vrsta pripada različitim višim tak­ sonirna. Na primer, Homo sapiens spada u Mammalia, u Vertebrata i u Anikoka, Lagopus lagop us Neka druga vrsta - na da u Aves, u V ertebrata i u Animalia - i one se odnose kao delovi prema celini. Iako H. sapiens i L. lagopus pripadaju nekim različitim taksonirna, takođe postoje i taksoni koji uključuju te vrste. Kako se uspinjemo kroz taksonomsku hijerarhiju - od vrste preko roda, familije, reda i tako dalje - uvek se poštuj e određeno pravilo. Dve vrste mogu pripadati različitim taksonima nižeg ranga, ako se nađu zajedno u okviru nekog taksona vi­ šeg ranga, ostaće zajedno i dalje, na svim višim nivoima. Pošto su i ljudi i snežne koke kičmenjaci, svaki takson iznad nivoa Vertebrata mora ih ili obe uključiti ili obe isključiti. U hij erarhijskoj klasifikaciji postoje samo dva moguća odnosa kada je reč o paru taksona - sadržavanje ili međusobno isključivanje. Na pri­ mer, Aves i Mmnmalia se međusobno isključuju, ali je svaki sadržan u okvi­ ru Vertebrata. U hijerarhijskom uređenju, delimično preklapanje dva tak­ sona nije dozvoljeno . Zašto biološka klasifikacija treba d a bude hijerarhijska? Ako j e evolu­ cija proces grananja i ako klasifikacija mora da tačno odrazi taj proces gra­ nanja, imamo odgovor. Međutim, oba ova ako zahtevaju razjašnjenje. Sli­ ka 6 . 1 ilustruje šta se podrazumeva pod procesom grananja. Predak A daje dve ćerke, B i C. Ova dva objekta, sa svoje strane, daju potomstvo koje je predstavljeno na slici. Od tih potomaka, D ima dve ćerke, G ima jednu, a ostali nijednu. Objekti koji su ovde predstavljeni mogli bi biti vrste ili asek­ sualni organizmi koji se razmnožavaju pupljenjem. Na ovoj slici, tačke grananja predstavljaju objekte čije odnose opisuje­ mo; grane predstavljaju predačko-potomačke odnose. Ovo tumačenje raz­ likuje se od onog koje je dosta često u sistematici i po kome grane predsta­ vljaju vrste, a tačke grananja događaje specijacije. Razlog zašto mi se ne

Sistematika

2 04

D

F

E

t

vreme

G

B

H

e

A

Slika 6. 1 U procesu čistog grananja, linije se razdvajaju, a nikada se ne spajaju. -

dopada to uobičajeno tumačenje j e što ono da vrsta prestaje da postoji kada da potomke. nema razloga ko misli1no: kao što postoji i kada se iz ga izdvoji potomački tako i vrsta može nastaviti postoji da se iz nje izdvoji potomačka vrsta. Š ta o dređuje idej u grananja? stoji j edinstveni put unazad do korena drveta. je, svaki objekat ima neposrednog kroz vreme,

se Da bismo to

" na osnovu ideje razgranate moramo da monofilije: , .... .... "u"'"'·"

.... ... .

" .. ... u""'

Jv1onofiletska grupa je grupa koju čine

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

J

K

H

A

B

205

1\

e

o

l

1\

E

F

Slika 6.2 U procesu čistog "umrežavanja", linije se spajaju, a nikada se ne razdvajaju.

primeniti na razgranatu strukturu predstavljeOva koncepcija se n u na Slici 6. 1 , na način koji sarn nazvao metod preseka. Povucite crtu koja preseca bilo koju granu. Tačke iznad tog preseka monofiletsku pu: B, D, E, I i J čine monofiletsku grupu, a isto i D, I i J. Važna činjenica koja se odnosi na monofiliju jeste da deo monofiletgrupa; grupe prikazanih ske grupe sam " grupu sastavljenu taksona " oduzmemo I i J, preostale vrste neće od pretka i svih njegovih potomaka. Druga posledica koncepta je da mo­ nofiletske grupe u granajućoj strukturi mogu biti međusobno u jednom od dva o dnosa, ali ne i u trećem. Ili se međusobno isključuju ili je j edna sadržana u drugoj; ne mogu se preklapati delimično. Ukratko, skup svih monofiletskih grupa definisan ih u granajućoj strukturi čini hijerarhijsku kla­ sifikaciju. Metod preseka takođe definiše monofiletske grupe u mrežastoj struk­ kao što je ova prikazana na Slici 6.2. Međutim, u ovon1 slučaju, grupe se mogu delimično preklapati. Metod preseka kaže da G i J čine monofiletsku grupu, kao i H i ]. U slov monofilije ne daje hijerarhijsku klasifikaciju u ovakvim slučajevima. To ne znači da ne može postojati hijerarhijska klasifikacija za vrste ko­ je nastaju hibridizacijom, već da uslov monofilije nije dovoljan da proizve­ de takvu klasifikaciju. Potreban je neki drugi princip organizovanja. Upravo sam opisao dovoljan uslov da bi klasifikacija bila hijerarhijska. Ako ispitivani objekti formiraju granajuću strukturu i ako je uslov da takse­ ni budu monofiletski, tada će klasifikacija biti hijerarhijska. Ovo je filozofi­ ja kladističke taksonomije, koja potiče iz radova Vilija Heniga (Willi Hen­ nig, 1 965, 1 966) . Objasniću sada i druge dve filozofije taksonomije kojima

Sistematika

206

su se biolozi ozbiljno bavili. One hijerarhijsku klasifikaciju vide kao cilj si­ stematike, ali tu hijerarhiju zasnivaju na sasvim različitim koncepcijama. Fenetičari definišu taksone na osnovu ukupne sličnosti njihovih člano­ va. Organizmi se grupišu u vrste po kriterij umu sličnosti, zatim vrste for­ miraju rodove na isti način i tako dalje. Fen etički uzlazni (odozdo navi­ še) pristup grupisanju na osnovu sličnosti garantuje da će dobij ena klasifikacija biti hijerarhijska. Pre nego što u sledećem odeljku razmotrimo koliko je fenetički pristup adekvatan, treba da vidimo kako principi fen etičke i kladističke škole mogu da dođu u konflikt. Ukupna sličnost ne odražava uvek monofiletske odnose. Postoj e dva tipa situacija, predstavljena na Slici 6.3, kada ove koncep­ cije nisu saglasne. Po obrascu predstavljenom pod (a) , ptice su divergira­ le u odnosu na pretke, dok su krokodili i gušteri ostali u velikoj meri ne­ promenjeni, zadržavajući mnoge odlike zajedničkog pretka. Posledica je da su gušteri i krokodili sličniji j edni drugima nego pticama. Bez obzira na to, krokodili i ptice imaju zajedničkog pretka koji nije i predak guštera. netičko grupisanje bi bilo (Gušter, Krokodil) Ptica; kladističko grupisanje bi bilo (Krokodili, Ptice) Gušteri. Metod preseka odvaja Krokodile + ce, a ne Guštere + Krokodile kao monofiletsku grupu. Boks 6. 1 Monofilija i problem vrste '

Ako je kriterijum taksonomske realnosti monofilija, može li ova kladistička ideja da se upotrebi za rešavanje problema definisanja vrste? Možda vrsta, kao i taksoni iznad nivoa vrste, treba da bude monofiletska. Problem sa ovim predlogom proizilazi iz činjenice da su vrste ponekad preci drugih vrsta. Predačke vrste pripadaju monofiletskim grupama, ali one ne mogu biti monofiletske grupe. Metod preseka ne može da o dvoji predačku vrstu od drugih vrsta na stablu. Iako uslov monofilij e savršeno ima smisla kada je reč o taksonima iz­ nad vrste, nije adekvatno p ostaviti ga kada je reč o samoj koncep­ ciji vrste. Ovo je argument protiv filogenetske koncepcije vrste (Mis­ hler & Donoghue, 1982 ) . Po obrascu predstavijenom pod (b) , torbarski i placentalni vukovi su nezavisno razvili skup sličnih novih osobina. Na osnovu ukupne sličnosti, oni spadaj u u istu grupu. Ali na osnovu rodoslovnih veza, placentalni vu­ kovi formiraju monofiletsku grupu sa krticama, a odvojeni su od torbar­ skih vukova.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

gušteri krokodili

<

ptice

207

torbarski placentalni v k vuk

ukupna različitost

<

{a)

ukupna različitost

-� · -:;:7"

(b)

Slika 6.3 (a) Iako s u Ptice i Krokodili srodniji međusobno nego sa Gušte­ rima, Gušteri i Krokodili su sličniji međusobno nego s Pticama. (b) Iako su Krtice i Placentalni vukovi srodniji međusobno ne­ go sa Torbarskim vukovima, Torbarski i Placentalni vukovi su sličniji međusobno nego s Krticama.

Slika 6.4 izvedena je na osnovu šest taksona koji su uzeti kao primer na Slici 6.3. Primetite da na horizontalnoj osi više nije ukupna (ne)sličnost. Uzmimo tri taksona (A, B i C) predstavljena pod (a). Njihov poslednji (najmlađi) zajednički predak predstavljen je u korenu dva stabla. Stanje karakteristike kod ovog pretka označeno je sa O. Po obrascu (a) , potomci A i B zadržali su predačko stanje, dok je C razvio novu osobinu ( označe­ nu sa 1 ) . Monofiletsko grupisanje je A(BC) , iako ukupna sličnost tri takosobina takson

o A

o B

1 e

1 D

E

o

o

ta)

(b)

Slika 6.4 Dve situacije kada ukupna sličnost ne odražava genealoške ve­ ze. U (a), A i B su zadržali predačke osobine (0), dok je C razvio skup evolucionih novina ( 1 ) . U (b), D i E su nezavisno razvili isti skup evolucionih novina ( 1 ) , dok je F zadržao predačko sta­ nje (O).

o F

208

Sistematika

sona ne pokazuje to. P o obrascu (b) , D i E su nezavisno razvili isto novo stanje, dok j e F zadržao predačko stanje. I ponovo, ukupna sličnost je loš pokazatelj blizine srodstva. Vre di pomenuti još j edan način da se opišu razlike između (a) i (b) . Kada dve vrste imaju istu osobinu zato što su je nasledile nepromenjenu od zajedničkog pretka, takva sličnost se naziva homologija. Alternativno, kada dve vrste imaju istu osobinu zato što j e ona evoluirala nezavisno u j ednoj i u drugoj liniji, takva sličnost se naziva homoplazija. Ova razlika se primenjuje na Sliku 6 .4 na sledeći način. Sličnost iz­ među A i B u (a) mogla bi vrlo lako biti homologija. Slika 6.4(a) ne govo­ ri nam da to mora biti tako; konačno, moguće je da se osobina " klacka­ la " od O do l i natrag u linij ama koje su vodile od pretka do A i do B. Međutim, obrazac (a) je sasvim u skladu sa hipotezom da je sličnost izme­ đu A i B homologija. To se ne može reći i za obrazac (b) na Slici 6.4. Ako je stanje osobine kod D i E l, a kod njihovog najmlađeg zajedničkog pret­ ka bilo j e O, mora da j e nova osobina nastala dva puta. Sličnost D i E ne može biti homologija, ona mora biti homoplazija. Fenetičari ne mare za tu razliku. Na osnovu ukupne sličnosti, oni kla­ sifikuju A i B zaj edno, a odvojeno od C, iz istog razloga iz koga klasifiku­ ju D i E zajedno, a odvojeno od F. Oni su vođeni ukupnom sličnošću, a da li ta sličnost odražava homologije ili homoplazije - ne interesuj e ih. Ovo me dovodi do treće filozofije taksonomije koja, koncepcijski, pred­ stavlja neku vrs.tu kompromisa između između kladističke i fenetičke. Taj pristup naziva se evoluciona taksonomija. Evolucioni taksonomi dopušta­ ju da sličnost nadvlada genealogiju ponekad, ali ne uvek. Oni svrstavaju gu­ štere zajedno sa krokodilima, a odvojeno od ptica, ali o dbijaju da svrsta­ ju torbarske i placentalne vukove zaj edno, a odvojeno od krtica. Adaptacije koje imaju i gušteri i krokodili su homologe, i to je razlog što ih evoluci­ oni taksonomi svrstavaju zaj edno i odvajaju od ptica (koje su evoluirale u novoj adaptivnoj niši ) . Nasuprot tome, adaptivne sličnosti torbarskih i placentalnih vukova nisu homologe; u ovom slučaju, klasifikacija se vrši na osnovu genealogije, a ne na osnovu sličnosti. Tako, i kladisti i fenetičari i evolucioni taksonomi veruju da klasifika­ cija treba da bude hijerarhijska, ali njihovi razlozi za to su sasvim različiti. Kladisti se zalažu za hijerarhiju zato što žele da klasifikacija precizno od­ razi evolucioni proces grananja. Fenetičari su naklonjeni hijerarhijskoj kla­ sifikaciji jer na taj način žele da opišu hijerarhijske odnose sličnosti. A evo­ lucioni taksonomi žele hijerarhijsku klasifikaciju jer je to struktura koja na najbolji način predstavlja njihovu omiljenu mešavinu razgranate struktu­ re i adaptivne sličnosti.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

209

Ova razlika u filozofiji dovodi do realne razlike u tome koje taksone svaka od ovih škola prepoznaje kao biološki realne. Kao što je već parne­ nuto, kladisti odbacuju Reptilia, mada ih fenetičari i evolucioni taksono­ mi smatraju stvarnim. Kladisti takođe odbacuju sces i više su sistematičari tokom vekova uvek identifikovali rodnog uređenja: kladističko fokusiranje na obrazac grananja predstavlja­ lo je pravu revoluciju. U predstavljanju ove tri filozofije taksonomije, ostavio sam evolucio­ nu taksonomiju za kraj, zato što je ona koncepcijski kompromis između kladističke i fenetičke. Međutim, ovaj logični redosled ne odgovara istorij­ skom redosledu pojave ova tri gledišta. Evoluciona taksonomija je predač­ ko stanje - najstarije od tri gledišta, izdanak Moderne sinteze. Predstavlje­ na je u radovima Majera ( 1 942) i Simpsona ( 196 1 ) . Fenetičari su se protiv ovog vladajućeg pravoverja tokom 60-tih. Jedan od ključnih napi­ sa fenetičara je knjiga Snita i Sokala (Sn eath & Sokal, 1 973 ) . Fen etičari su tvrdili da objektivni dokazi ne podržavaju dovoljno evolucione scenarije o adaptacijama na kojima evolucioni taksonomi zasnivaju svoje klasifi­ kacije. Fen etičari su hteli da načini svoje metode eksplicitnim, tako da kom­ pjuteri mogu da generišu klasifikacije na osnovu podataka o sličnosti i raz­ ličitosti. Ako nečiju metodologiju " isterate na čistinu " , bilo bi nemoguće dalje pozivanje na " intuiciju " , što su fenetičari smatrali smicalicom za od­ branu rđavo zamišljenog pravoverja. Želeli su da eliminišu evolucionu te­ oriju iz sistematike, jer su verovali da bi uvođenje teorije u sistematiku li­ šilo nauku objektivnosti ( Hull, 1 970) . Kladizam s e pojavio kao revolt i protiv fenetičke i protiv starije škole evolucione taksonomije. Ova pobuna se uspešno proširila (bar u Sjedinje­ nim Državama) tokom 70-tih, kada je engleski prevod iz 1 966. godine He­ nigove knjige iz 1 950. postao široko poznat. Kladisti su, kao i fenetičari, bili nezadovoljni onim što su smatrali subjektivnošću evolucione taksono­ mije. Međutim, njihov cilj nije bio da se otarase evolucione teorije in toto, već da se usredsrede na evolucioni obrazac grananja kao na jedini pravi te­ melj na kome treba izgraditi sistematiku. 6.4 Unutrašnja koherentnost

U mnogim slučaj evima izbora teorij e u nauci, konkurentske teorije imaju za cilj da karakterišu okvirno istu klasu fenomena. Teorije se onda vrednuju po tome koja je od njih najbolje obavila zadatak. I obrnuto, ka-

210

Sistematika

da se dve teorije bave nema razloga biramo jednu od njih. Konačno, bilo bi besmisleno li je kejnezijanska ekonomij a bolja teorij e kretanja Te teorije imaju različite ciljeve, prema tome - zašto bismo mislili da su u kompeticiji? Neobična stvar u vezi sa raspravom o koju sam v v .t.:>a.v prethodnom odeljku je to što različite filozofije sistema tike te ciljeve. Ove razlike bi se mogle " pokriti " ako kažemo da sve one imaju za cilj da formulišu " prirodnu klasifikaciju " da " sistematizuju razno­ vrsnost živog sveta " . u stvari, kladisti se fokusiraju isključivo na obra­ zac grananja, fenetičari na ukupnu sličnost, a evolucioni taksonomi na me­ šavinu obrasca grananja i adaptivne sličnosti. Kako se ovo neslaganje između različitih škola može rešiti ako one, u stvari, imaju različite osnov­ ne ciljeve? Jedan od odgovora je da smatramo filozofije sistematike za stvar dogovora. lv1nogi naučnici van oblasti sistematike izgleda imaju taj stav. O ni na klasifikaciju gledaju kao na rnanje ili više arbitraran način " katalo gizacije " raznovrsnosti sveta. Baš kao što je stvar dogovora, a ne istine, na koji način treba knjige u biblioteci, tako ne može postojati činjenična osnova da kažemo da j e jedna klasifikacija tačna, a druga nij e. Pre nego što usvojimo ovo konvencionalističko shva­ tanje, postoji nešto što moramo istražiti: moran1o ispitati unutrašnju ko­ herentnost (povezanost) svakog od pristupa. Samo ako su svi pristupi ta­ kvi, konvenci�nalizam će biti održivo gledište. Mnoge pristalice fenetike usvajaju vrlo ograničen empiricistički odnos prema nauci. Tvrdi se da istinski " objektivna" klasifikacij a mora biti za­ snovana na ,,čistom " ili " direktno m " posmatranju, neukaljana teorijom - posebno evolucionom teorijom. Hal ( Hull, 1 970) ubedljivo dokazuje da teorijska neutralnost ove vrste nije samo nepoželjna, već ju je i nemogu­ će postići. Kada biolog tvrdi da dva organizma poseduju " istu " osobinu, ovaj iskaz prevazilazi sirove podatke dobijene na osnovu iskustva - bilo koja dva organizma pokazuju mnogobrojne sličnosti i mnogobrojne raz­ like. Klasifikacija neizbežna uključuje selektivno izdvajanje nekih od tih sličnosti i njihovo označavanje kao " karakteristika " . Na podatke dobi­ jene posmatranjem utiču teorijska razmatranja o tome šta se računa kao bitno. Fenetičari su takođe tvrdili da je nemoguće utvrditi genealoške odno­ se i da se stoga klasifikacije ne mogu zasnivati na pouzdanim informacija­ ma o evoluciji. Da je evolucija zaista nesaznatljiva, to bi ugrozilo kladistič­ ku i evolucionu sistematiku. Zaista, videćemo u sledeća dva o deljka da postoji prava kontroverza u evolucionoj teoriji o tome kako treba

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

211

struisati filogenetske odnose. Bez obzira na to, preterano j e tvrditi da j e ge­ nealogija nesaznatljiva. Recimo da se ne može saznati s potpunom sigurno­ šću. I recimo, takođe, da postoje taksoni čiji su filogenetski odnosi kontro­ verzni. Međutim, ima mnogo taksona oko čijih se obrazaca grananja slažu praktično svi biolozi. ne može pobediti ,, u odsustvu protivnika " - tirne što će tvrditi da je jedina vredna pažnje. Treći argument koji su fenetičari izneli u korist svoje filozofije tvrdi da klasifikovanje na osnovu ukupne sličnosti daje " klasifikaciju za sve name­ ne " . Oni dokazuju da kladistička i evoluciona taksonomij a mogu biti ko­ risne u specifičnim evolucionim kontekstitna, ali insistiraju na tome da klasifikacija može i treba da teži opštijoj upotrebi. Naravno da ima smisla procenjivati vrednost klasifikacije onda kada je njena specifična namena određena sa dovoljnom preciznošću. Međutim, govoriti o " klasifikaciji za sve nam ene " , znači reći ponešto o vrednostima klasifikacije s obzirom na svaku moguću namenu. Sasviln je nejasno kako treba razumeti ovako raznovrstan skup ciljeva i kako se ukupna vrednost i loših strana veza­ neke klasifikacije n1ože " napabirčiti" iz njenih nih za sve moguće namene. Testera je bolja za sečenje drveta od čekića; če­ kić je bolji za zakucavanj e eksera od testere. kako se mogu porediti testera i čekić kao " alatke za sve namene " ? Dok se ne razjasni, ideju " kla­ sifikacije za sve namene " treba odbaciti kao nerazumljivu. Do sada sam identifikovao tri loša argumenta u korist fenetike. Ako ih ostavimo po strani, šta se direktno može reći o toj filozofiji? Mogu li se ovi loši argumenti zameni ti valj anom o dbranom fenetike ili je ceo pristup u osnovi pogrešan? Hoću da ukažem da postoji fundamentalna razlika između kladistike i fenetike. Kladistička klasifikacija ima za cilj da zabeleži skup monofiletskih grupa. Može biti teško ili lako da se otkrije šta su te monofiletske grupe. Međutim, tamo u prirodi postoji jedinstvena struktura grananja u koju se taksoni uklapaju. Cilj kladističke klasifikacije je sasvim jasan. Da li je taj cilj moguće postići, naravno, druga je stvar. Pitanj e koje hoću da p ostavim o fenetici j este da li u prirodi p ostoji utvrđena činjenica o tome kolika je zaista ukupna sličnost različitih pa­ rova taksona. Cilj fenetičke klasifikacije je da zabeleži ukupnu sličnost, ali, za početak, da li tako nešto uopšte postoji? Sklon sam da posumnjam da je to objektivna odlika stvarnosti. Ako bih nabrojao set osobina koje treba uzeti u obzir i utvrdio šemu njihovih vrednosti, mogli bismo da izračunamo koliko su slični parovi objekata. Ako vam kažerr1 da uzmete u obzir samo pol i boju kose i date su v.Ul.'-'Y.'V .L...\Jv'-' J I".-U UU.L.._ .,.._ vrednost, tada •.

212

Sistematika

j e j edna drugoj nego crvenokosom Karlu. Ono u šta sumnjam je da posto­ ji takva stvar kao što je ukupna sličnost koja povezuje parove jedinki. Ide­ ja ukupne sličnosti znači uzeti u obzur sva svojstva koja svaka j edinka po­ seduje. Nemam predstavu šta bi ta sveukupnost trebalo da bude. Ukupna sličnost takođe zahteva neku šemu davanja određene vrednosti osobina­ ma u ovoj sveukupnosti; j ednako vrednovanje je jedna šema, ali zašto njoj davati prednost u odnosu na neku drugu proceduru? Uzmimo, na primer, ljudska bića, šimpanze i zrnije. Morfolog može da ukaže na mnogobrojne osobine zajedničke za ljude i šimpanze, a koje zmi­ je ne p oseduju. Međutim, za svaku od tih osobina, moguće je opisati dru­ ge koje daju sasvim drugačije grupisanje po sličnosti. Tačno je da su i šimpanze toplokrvni, a zmije nisu. S druge strane, ljudi imaju sposobnost govora, a šimpanze i zmije nemaju, i šimpanze su pokrivene krznom, dok ljudi i zmije nisu. Ako svaki naš opis izdvoji j ednu karakteristiku, tada se nameće zaključak da postoj i onoliko karakteristika koje povezuju jedan par, koliko postoji i za p ovezivanje bilo kog drugog para. Tako j e prvi problem fenetike odrediti šta da računamo kao karakteri­ stiku. Međutim, p ostoji i druga poteškoća, koju su objasnili sami fenetiča­ ri. Njihova divljenja vredna strast prema preciznosti dovela ih je do toga da opišu veliki broj mera za sličnost Po njihovom sopstvenom priznanju, ne postoji takva stvar kao što je ukupna sličnost koja karakteriše različite parove objekata. Jedan skup vrsta može se taksonomski organizovati na različite načine, u zavisnosti od toga koja se mera sličnosti primeni na ras­ položive podatl�e (Johnson, 1 970; Ridley, 1 98 6 ) . Sada ć u preći n a odbranu evolucione taksonomije. Majer ( 1 98 1 ) tvr­ di da su evolucione klasifikacije bolje od kladističkih klasifikacija, jer su in­ formativnije od njih. Osnova za tu tvrdnju je što evolucione taksonomije odražavaju i obrazac grananja i divergenciju karaktera, dok kladističke od­ ražavaju samo obrazac grananja. Problem sa ovim argumentom je što me­ ša ulaz i izlaz, meša informacij u koja se koristi kada se konstruiše klasifi­ kacij a, sa onim što klasifikacija daje kada j e konstruisana ( Eldredge & Cracraft, 1 980; Ridley, 1 98 6 ) . Informativnije klasifikacije kažu nam više. Međutim, nejasno je zašto bi grupisanje krokodila sa gušterima umesto sa pticama dalo više informacija nego grupisanje krokodila i ptica odvojeno od guštera. š ta znači uporediti iskaze po njihovoj " informativnosti " ? Informativ­ nost j e relativna i zavisi od postavljenog pitanja. Na primer, " Sem j e visok" govori nam više o Sem ovoj visini nego " Sem ima tamnu kosu " , ali nam ovaj drugi iskaz govori više o boj i njegove kose nego prvi. Nijedna od re­ čenica nije informativnija u apsolutnom smislu. Naslućujem su kladi-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

stičke klasifikacije najinformativnije ako nas interesuje monofilija. Među­ tim, fenetičke klasifikacije su najinformativnije ako želimo da utvrdimo ukupnu sličnost. A ako tražimo mešovite informacije sistematizovane u evolucionim taksonomijama, one će ih najbolje i pružiti. Na kraju, fatalna mana evolucione taksonomije je ona nikada nije bila u stanju da formuliše nearbitraran kriterijum za to kada će homolo­ gija vredeti više od veza p orekla. Krokodili i gušteri dele više homologij a koje ptice n e poseduju, ali takođe je tačno i d a krokodili i ptice dele homo­ logije koje ih razlikuju od guštera. Zašto su prve homologije toliko važni­ je od drugih da treba da odstupimo od klasifikovanja po srodstvu? Da su gušteri i krokodili manje sličini, a krokodili i ptice sličniji, evoluciona tak­ sonomija bi obznanila drugačiji predlog. Gde na ovoj kliznoj skali sličnost ustupa pred genealoškim vezama? Ovaj fundamentalni problem evoluci­ one taksonomije izgleda nerešiv.

U prethodna dva odeljka opisao sam tri škole sistematike koje daju raz­ ličite odgovore na sledeće pitanje: Ako vam je poznato filogenetsko stablo za grupu vrsta, kako biste upotrebili tu informaciju za pravljenje klasifika­ cije? Kladisti bi smatrali da je ta informacija dovoljna za klasifikaciju; evo­ lucioni taksonomi bi smatrali tu informaciju relevantnom, mada nepot­ punom, a fenetičari bi je nazvali pogrešnom vrstom informacije. Tako se tri škole razilaze po pitanju odnosa filogenetskog obrasca gra­ nanja i klasifikacije. Međutim, postoj i važnije pitanje koje je od velikog značaja za sistematiku: Kako konstruisati filogenetsko stablo za datu gru­ pu taksona? Ovde postoje u osnovi dva gledišta, s nekoliko varijanti u okvi­ ru svakog. Postoje fenetički pristup i kladistički pristup konstruisanju fi­ logenija. Sada ću diskutovati prvi pristup, a kladistiku ću ostaviti za sledeći o deljak. Da li su ljudska bića i šimpanze u bližem srodstvu međusobno nego sa lavovima? To jest, da li ljudska bića i šimpanze imaju zajedničkog pretka koji nije i predak lavova? U tom slučaju, ljudi i šimpanze pripadaju mono­ filetskoj grupi koja ne uključuje lavove. Kako da odredimo da li se evolu­ cioni proces grananja odvijao na taj način? Fenetički pristup ovom gene­ aloškom problemu je da se sakupe podaci o sve tri vrste i da se izračuna koji par vrsta je najsličniji. Za ljude i šimpanze bi se smatralo da formira­ ju grupu o dvojenu od lavova, ako se pokaže da su sličniji međusobno ne­ go jedni ili drugi sa lavovima.

Sistematika

2 14

M ada korišćenje filogenetskih odnosa sličnosti za može imati izvesnu prima facie intuitivnu privlačnost, postoji ko­ jim pristalice ove procedure moraju da se pozabave. Na Slikama 6.3 i 6.4 predstavljene su dve evolucione situacije u kojima ukupna ne od­ ražava genealogiju. Kada proučavani taksoni evoluiraju po obrascu (b), izvođenje filogenije koje se zasniva na ukupnoj sličnosti pogrešnu odnosa. Kako da znamo da obrazac sličnosti taksona koje proučavamo ne vodi pogrešnom zaključku na jedan od ta dva načina? Pitanje nij e da li imamo pravo da budemo apsolutno sigurni oko genealogije. Priznajmo da apsolutna sigurnost nije moguća u Pita­ nje je zašto bismo smatrali da je ukupna sličnost opravdan vodič za filogesledeći odgovor: netske odnose. Snit i Sokal ( 1973, str. 32 1 ) fenetičku 0.lH.-.l.LV.:H. " Oni koji uglavnom nog kladističkog porekla moraj u pretpostaviti bar nost stopa evolucije u nekoliko klada . . . Ovde naglašavamo formne, a ne konstantne evolucije. se menjaju jednako u paralelnim nije važno da li su te stope konstantne evoluciono doba. upotrebiti analogiju " IZ koji višestrukih " grozdova vatrometa, sa većih, prizor koji je poznat većini čitalaca. iz rakete ne " ne eksplodira, a njihove " evoluiraju uopšte sve dok mala stope udaljavanja od centra rakete su identične, ali ne konstant­ ne, pošto su bile nula u ranom periodu, dok se raketa uspinjala. " Slika 6 . 5 ilustruje ono na šta su autori mislili. Pretpostavimo da ovo stablo predstavlja stvarne filogenetske odnose između A, B i Podeli o sam evoluciju ova t�ksona u dva vremenska perioda. je od korena do tačke gde se odvajaju linije koje vode do A i B; drugi se pruža od te tačke grananja sadašnjosti. periodi

r

i

vreme

A

B

2

+ 1

JL

o

Slika 6.5 Evolucija osobine poštuje pretpostavku o uniformnim stopama ako se linije menjaju istovremeno po istim pravilima.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

215

Uzmimo jednu karakteristiku koja evoluira; pretpostavirno, jednostav­ nosti radi, da ta karakteristika irna samo dva stanja (O i 1 ) . Za svaku od gra­ na predstavljenih na slici, možemo odrediti dve tranzicione verovatnoće:

lj ei = P( i- ta grana završava se ri = P(i-ta grana završava se stanjem OI Slova e i r izabrana su kao rnnernonici za evoluciju i reverziju. Kakvi odnosi moraju da postoje između različitih ei i fi da bi bilo ve­ rovatno da će metod ukupne sličnosti dati pravu genealogiju? Odgovor ko­ ji daju Sni t i Sokal j e da grane l , 2 i 3 moraju da karakterišu približno iste verovatnoće ei i fi , i da grane 4 i 5 takođe moraju da karakterišu približno iste tranzicione verovatnoće. To podrazurnevaju pod uniformnim stopa­ rna: pravila evolucij e karakteristika su ista za grane unutar istog vremen­ skog perioda. Uniformnost ne zahteva konstantnost (tj. da se grane u raz­ ličitim periodima ponašaju po istim pravilima prornene) . Da forrnulišerno njihov argument pažljivije. Pošto u datom prirneru postoje samo tri taksona, postoji osam mogućih raspodela koje data ka­ rakteristika može imati: A

B

e

l. o

2. o

3. 4.

o

5.

o

6.

o

7. 8.

o

o o o

o

o

o

Obrasci l i 8 su neupotrebljivi kada je reč o metodu ukupne sličnosti, pošto ne razdvajaju dva taksona od trećeg. Karakteristike čij e raspodele odgovaraju obrascima 2 i 5 daće metodom ukupne sličnosti tačan zaklju­ čak da je genealogija (AB ) C. Obrasci 3 i 6 ukazaće na (AC)B, a obrasci 4 i 7 na A(BC) . Zapazite da će metod ukupne sličnosti dovesti do tačnog za­ ključka da je prava filogenija (AB ) C na osnovu nekog skupa podataka sa­ mo ako taj skup podataka sadrži više karakteristika sa obrascima raspadesa obrascima 3 i 6. le 2 i S, nego

Sistematika

216

Hteli bismo da znamo kada je ukupne nosti za izvođenje genealoških o dnosa. Radi jasnijeg izlaganja, označiću obrazac 2 sa " 1 1 0 , 3 sa " 1 0 1 " , itd. Pretpostavljajući da je (AB ) C tačna logenija, možemo formulisati predlog Snita i Sokala u dva dela: "

( )

ukupne sličnosti ako samo P( O l l OO l i (AB)C) > P( l O l O l OI (AB)C) , P(O l l ili l OOj(AB)C) samo ako su stope evolucije približno uniformne.

Stav ( l ) određuje uslov adekvatnosti (za koji smatram da ga Snit i Sokal nameću ) . Stav (2) kaže da j e potrebno stope budu približno formne da bi taj uslov adekvatnosti bio zadovoljen. Neću dalje razmatrada li je on tačan. ti stav (2), već ću prepustiti čitaocu da sam Snit i Sokal nisu eksplicitno formulisali uslov adekvatnosti. Među­ tim, može se smatrati da je ( l ) implicitno njihovom argumentu. Pretpostavimo da posmatramo nekoliko karakteristika taksona vamo. Ako je uslov opisan u ( l ) ispunjen za svaku od karakteristika ispitamo, tada će A i B verovatno biti n1eđusobno nego bilo njih sa C. Ako ispitujemo sve veće i veće skupove osobina, verovatnoća će A i B biti najsličniji par približiće se Zakonu velikih va, Odeljak 3 .2 ) . Stav ( l ) kaže d a je opravdano koristiti metod ukupne sličnosti onda kada taj metod neće dovesti do pogrešnih zaključaka na duge staze. Mi tre­ ba da procenimo vrednost ovog metoda zaključivanja na osnovu tog asimp­ totskog svojstva. Metod se procenjuje kao valjan ako konvergira ka kako skup podataka postaje beskonačno veliki. Zanimljivo j e filozofsko pitanje da li je konvergencija (koju statističa­ ri zovu konzistencija) neophodna, da bi neko pravilo zaključivanja bilo ra­ zložno ( Sober, 1 9 8 8 ) . temu ovde neću razmatrati, već ću se fokusirati na to da li je konvergencija dovoljna da opravda neko pravilo zaključiva­ nja. Pretpostavimo da bi ukupna sličnost konvergirala ka tačnoj filogeni­ ji ako bi količina podataka bila beskonačna. Da li je to dovoljno da oprav­ da upotrebu tog metoda na konačnim skupovima podataka s kojima sistematičari u stvari rade? Odgovor je negativan. Postoje i drugi metodi za izvođenje filogenet­ skih o dnosa osim ukupne sličnosti. Jedan od njih, koji ću obraditi u slede­ ćem odeljku, jeste kladistička parsimonija. Ova dva metoda često se razi­ laze oko toga kako treba tumačiti konačne skupove p odataka kojima se sistematičari bave u stvarnom životu. Činj enica da će se ukupna sličnost

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

približiti istini u beskonačno dugorn vremenu ne odgovara na pitanje da li i kladistička da učini to isto. Da su podataka Međutim, to . u � '"' " '-' '"'" "

u .>. v . c.- . u .... .

u U beskonačno mnogo pokušaja, srednja sa srednjom vrednošću populacije. lVH�autnno., konačno pokušaja modalna vrednost sina) mora da se podudari sa beskonačno mnogo upotreba srednje '""""> 11 ..-' "' C' T , vrednosti dovesti (tačnog) odgovora. može da dovede srednje načnim brojem podataka, procena od onih koje se dobiju upotrebom modalne vrednosti. na duge staze dovoljna opravda Činjenica da taj metod. Drugi problem sa pozivanjem na uniformne stope je onaj koji pomi­ nju Snit i Sokal ( 1 973, str. 32 1 ). " Svi dostupni dokazi jasno ukazuju da stou nisu uniformne. Različite linije zaista evoluiraju različitim stopama. " Ako opravdanost korišćenja metoda ukup­ ne sličnosti zavisi od približne uniformnosti stopa i ako je pretpo­ stavka o uniformnim stopama pogrešna, onda je korišćenje ukupne slič­ nosti iracionalno. Čak i ako pretpostavka o uniformnim stopama nije realistična gene­ ralno, ipak mogu postojati specijalni slučajevi kada ona ima smisla. Na pri­ mer, uzmimo molekularne karakteristike koje evoluiraju putem drifta. pa zamen e u tom slučaju određena je stopom mutacija ( a ne veličinom populacije) . Ako različiti taksoni u kladi imaju približno iste stope muta­ cija, uniformnost tih stopa može biti razumna pretpostavka. Međutim, tre­ ba naglasiti da, čak ni ovde, uniformnost nije dovoljna. čak i ako ukup­ na sličnost zadovoljava kriterijum konvergencije, ostaje pitanje da li i drugi to je metodi � '.,. "' rJ VI rl CT

Y .t:.. J. '""·'·"

218

Sistematika

Pre nego što razmotrim kladističku parsimoniju, mogu da izvedem nekoliko opštih zaključaka. Prvi je da svaki argument koji se odnosi na ra­ cionalnost ( ili iracionalnost) metoda rekonstrukcije filogenija, mora da uključi uslov adekvatnosti. Ako pitanje glasi da li je racionalno upotrebi­ ti neki metod, moramo reći šta podrazumevam o pod " racionalnim " . Ra­ nije u ovom odeljku, preformulisao sam odgovor Snita i Sokala na to pi­ tanje kao stav ( 1 ) . Druga pouka je: kada je određen uslov adekvatnosti, da li će metod za­ dovoljiti taj uslov zavisi od činjenica o evolucionom procesu. Ukupna slič­ nost može da ostavi utisak vrlo intuitivnog pokazatelja blizine srodstva. Međutim, ovo pozivanje na intuiciju nije dovoljno; kada se argument ja­ sno formuliše, potreba za nekom vrstom evolucionih pretpostavki posta­ je opipljiva. Na ovom mestu stav (2) uključuje se u priču. Da bismo razumeli ova pitanja, važno je da razlikujemo problem đenja filogenija od problema klasifikacije (Felsenstein, 1 984) . Moguće j e zamisliti d a neko koristi fenetičke metode z a rekonstruisanje filogenetskih stabala, a zatim da upotrebi ne-fenetičke (npr. kladisitičke) za vljenje klasifikacije. Suprotna kombinacija se takođe može zamisliti - da se upotrebi kladistička parsimonija za dobiJanje stabla, a zatim ne-kladi­ stički metodi u klasifikaciji. U stvari, evolucioni taksonomi često zastupa­ ju ovu drugu vrstu kombinovanog pristupa (Mayr, 1 98 1 ) . Filozofije siste­ matike imaj u najmanje dva dela. Različiti delovi moraj u se o drediti odvojeno.

Ideja da je princip parsimonije relevantan za rekonstrukcije filogenija implicitna je evolucionim teorijskim razmatranjima već dugo vremena. Kao što se može pokazati, pozivanje na parsiinoniju leži u osnovi svake hi­ poteze o homologiji; j ednostavnije je objasniti (neke) sličnosti među vr­ stama postulirajući zajedničkog pretka od koga je ta osobina nasleđena ne­ go p ostulirati dva nezavisna nastanka (Nelson & Platnick, 1 98 1 ) . Razmotrimo problem predstavljen na Slici 6.6. I crvendać i vrabac ima­ ju krila. Kako možemo da objasnimo tu sličnost? Jedna mogućnost je da postuliramo zajedničkog pretka koji je imao krila od koga je ta osobina na­ sleđena. Ova hipoteza kaže da je sličnost homologija. Alternativa je da ka­ žemo da je ta osobina evoluirala dva puta - jednom u liniji koja je vodila ka crvendaćima i drugi put u liniji koja j e vodila ka vrapcima. Ova hipo­ teza tretira tu sličnost kao homoplaziju. Prva hipoteza je j ednostavnije ob­ j ašnjenje, pošto postulira manji broj događaja.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

osobina takson

predačka osobina

krila crvendaći

krila vrapci

e

krila homologija

219 krila crvendaći

krila vrapci

c1

c2

bez krila

bez krila homologija

Slika 6.6 Dva moguća objašnjenj a zašto i crvendaći i vrapci imaju krila. Prema hipotezi homologije, nasledili su osobinu od zajednič­ kog pretka. Prema hipotezi homoplazije, osobina je evoluirala nezavisno u dve linije.

Ovaj argument parsimonije izgleda da ima verodostojnost kao logič­ ku osnovu. Da bismo videli zašto, uzećemo jedan nebiološki Dva studenta predaju radove iz filozofije su od do reči identičPrva je hipoteza ni. Dve hipoteze mogle da objasne ovu ničkog uzroka; ona kaže da su studenti prepisali rad koji su našli u arhivi bratstva. Druga je hipoteza odvojenih uzroka; ona kaže da su studen­ ti radili nezavisno i sasvim slučajno napisali isti rad. Koje je od ovih objašnjenja ubedljivije? Princip verodostojnosti ( Ode­ ljak 2.2) ima odgovor na to. Kolika je verovatnoća da će se radovi podu­ ako je hipoteza zajedničkog uzroka ( ZU) tačna? Kolika je verovat­ noća da će se podudarati ako je hipoteza odvojenih uzroka ( OU) tačna? Kakve bile tačne vrednosti, izgleda da postoji drastična razlika izme­ tih verovatnoća: P (radovi se podudaraju I ZU) >> P (radovi se poduda­ raju 1 OU) . Princip verodostojnosti kaže nan1 da dokazi daju izrazitu pred­ nost hipotezi zajedničkog uzroka. Hipoteza zajedničkog uzroka postulira jedan uzrok. Hipoteza odvoje­ nih uzroka postulira dva sasvim odvojena kauzalna procesa. Hipoteza za­ jedničkog uzroka deluje jednostavnije j er postulira manji broj uzročnih procesa. U ovom primeru, princip parsimonije izgleda da ima logičku osno­ vu verodostojnosti. Iako su razmatranja parsimonije dugo bila implicitna evolucionim hi­ potezama o homologiji, tek je 1 960-tih eksplicitno formulisan princip par­ .",..,.., ,..,.,.." , "" specifično namenjen je izvođenja filogenija.

Sistematika

220

imao dve prilično nezavisne formulacije. Prvi j e bio rad Edvardsa i Kava­ li-Sforce (Edwards & Cavalli-Sforza, 1 963, 1 964) , učenika R. A. Fišera, ko­ ji su prišli izvođenju tllogenija kao statističkom problemu. Oni su prepo­ ručili parsimoniju kao prima facie uverljiv princip izvođenja, a njegovo konačno opravdanje nisu smatrali odmah očiglednin1 . Druga je bila knji­ ga Vilija Heniga (Willi I-I ennig) iz 1 966, i njena dalja razrada od strane či­ tave generacije kladista. Henig nije koristio izraz " parsimonija", ali su osnovne idej e koje je razvio bile široko tumačene u tom idiomu. Dok su Edvards i Kavali-Sforca bili prilično oprezni oko toga da li je i zašto j e parsimonij a razložno pravilo izvođenja, Henig i njegovi sledbe­ nici formulisali su argumente da pokažu kako i zašto princip parsimoni­ j e treba koristiti u izvođenju filogenija. Sada ću opisati Henigov ( 1 965, 1 966) osnovni pravac razmišljanja; elaboracije se mogu naći u (Eldredge & Cracraft, 1 980 i Wiley, 1 98 1 ) . Pravilno formulisan problem izvođenja filogenija uključuje najmanje tri taksona. Na primer, ne pitamo se da li su crvendaći i vrapci srodni. Ume­ sto toga, pitamo se da li su crvendaći ( C) i vrapci (V) srodniji međusobno nego svaki od njih sa, recimo, krokodilima (K) . Tri suprostavljene hipo­ teze su (VC)K, V( CK) i (VK)C. Svaka od njih kaže da dva taksona u zagra­ di pripadaju monofiletskoj grupi koja ne uključuje i treći takson. Dve od tih hipoteza predstavljene su na Slici 6.7. Svaka od njih pretpostavlja da tri taksona imaju zajedničkog pretka, ako se vratimo dovoljno daleko u pro­ šlost. Razmotrimo kako je raspodela jedne osobine relevantna za odlučiva­ nje koja je hipoteza prihvatljivija. Vrapci i crvendaći imaju krila; krokodi­ li ih nemaju. Koje je najjednostavnije objašnjenje ovog obrasca? Pretpoosobina takson

w

vrapci

w

crvendaći

w

w

krokodili vrapci

w

crvendaći

predačko stanje osobine (VC)K

w

krokodili

V( CK)

Slika 6.7 Vrapci i Crvendaći imaju krila, dok ih Krokodili nemaju. Ako je nedostatak krila predačke stanje, tada genealoška hipoteza (VC) K zahteva samo jednu promenu u stanju karakteristike da bi se ob­ j asnila opažanja, dok V(CK) zahteva dve promene.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

221

stavimo, argumenta radi, da poslednji predak sva tri taksona ni­ je imao krila. Drugim rečima, pretpostavimo da znamo kako da polari­ zujemo osobinu - beskrilno je predačko (pleziomorfno ), a krilato je izvede­ no ( apomorfno) stanje osobine. Ovo je predstavljeno na Slici 6 . 7 . Sada postaviti obrazac evolucije osobine unutar stabla, da bi na njegovi1n vrhovima. Da bi (VC)K stablo dalo osobine na vrhovin1a, potrebna je samo jed­ na promena stanj a osobine unutar stabla. Samo jedna promena od beskril­ nog u krilato stanje, u grani (VC) K kroz koju je povučena crta, dovoljna je da stvori obrazac koji uočavamo na vrhovima grana. Međutim, da V( CK) dala ono što uočavamo, moraju se odigrati bar promene (svaka od njih označena je crto1n ) . Pošto (VC) K zahteva samo jednu nu, V(CK) zahteva najmanje dve, zaključujemo je (VC)K ' "",..., ''"' r"''"t- " n r nije objašnjenje podataka. Na osnovu Principa parsimonije zaključujemo da podaci daju prednost (VC) K u o dnosu na V( CK) . Nadam se da je odnos između Slika 6.6 i 6.7 jasan. (VC) K je nija hipoteza i u skladu je sa idejom da su krilo crvendaća i krilo vrapca homologije. Parsimonija hipoteze V( CK) je manja. nije u skladu sa hipotezo1n homologije; ako je V( CK) tačno, tada mora plazija. Do sada, parsimonija se slagala sa ukupnom sličnošću. (VC) K je jed­ nostavnija hipoteza u odnosu na osobinu koja je upravo opisana; to je takođe i hipoteza koja ima prednost na osnovu ukupne sličnosti, opet u odnosu na tu osobinu. Sada treba da vidimo kako parsimonija i ukupa slič­ nost mogu da budu u raskoraku. Pogledajmo Sliku 6.8. Problem je izvesti grupisanje po parovima za gu­ štere, krokodile i vrapce na osnovu date raspodele jedne karakteristike. I opet, potrebna j e pretpostavka o polarnosti stanja karakteristike da bismo izračunali koja je hipoteza jednostavnija. Ako pretpostavimo da je predač­ ko stanje za ova tri taksona beskrilno, možemo postaviti pitanje koliko pro­ mena mora da se odigra između korena i vrhova grana u svakom stablu, da bi se dobila data raspodela karakteristike. Odgovor je da ( GK)V može dati ono što uočavamo sa samo j ednom promenom unutar stabla, a isto važi i za G ( KV) . Stabla su podjednaka u tom smislu, tako da nam Princip parsimonije ne omogućava diskriminaciju između dve hipoteze na osno­ vu dobijenih p odataka. N a Slici 6. 7, sličnost koja povezuje vrapce i crven daće je izvedena slič­ nost (sinapomorfija). Na Slici 6.8, sličnost koja povezuje guštere i krokodi­ le je predačka sličnost (simpleziomorfija) ; Ovaj primera ilustruje kako ..... .. .__, L ..... JU. .. V

""'T ' "" ''"n n "' '

Sistematika

222 osobina takson

w

gušteri

w

krokodili

w

\\r

vrapvi

gušteri

w

krokodili

w

vrapvi

predačko stanje osobine (VC)K

V( CK)

Slika 6.8 Vrapci imaj u krila, dok ih Gušteri i Krokodili nemaju. Ako j e predačko stanje beskrilno, tada obe genealoške hipoteze, i (GK)V i G(CV) , zahtevaju samo j ednu promenu stanja osobine da bi objasnile opažanja.

se ove dve vrste sličnosti razlikuju po važnosti kada se Princip parsima­ nije koristi za rekonstrukciju filogenetskih odnosa. Izvedene sličnosti sma­ traj u se dokazom srodnosti, jer se na osnovu njih može napraviti razlika između hipoteza koristeći Princip parsimonije. Nasuprot tome, predačke sličnosti često se ne mogu koristiti kao dokazi srodnosti, jer ne mogu da naprave razliku na osnovu parsimonije različitih hipoteza. Kladistička par­ simonija se kao metod izvođenja filogenija razlikuje od metoda ukupne sličnosti j er ne priznaje sve sličnosti kao dokaz. Kladisti, za razliku od fenetičara, smatraju da predačke i izvedene slič­ nosti kao dokazi nisu iste važnosti. Međutim, kako odrediti da li je sličnost j ednog ili drugog tipa? Standardna kladistička procedura za određivanje polarnosti karakteristike je metod vangrupnog poređenja ( engl. outgroup). Uzmimo taksone predstavljene na Slici 6.9. Želimo da odredimo filogenet­ ske odnose između taksona unutar grupe. Karakteristika koju proučavamo javlja se u dva stanja - O i l . Kako treba polarizovati tu karakteristiku? Pret­ postavio sam arbitrarno da je O = predačko, a l = izvedeno stanje, ali ka­ ko da otkrijemo koj e je koje u stvari? Metod vangrupnog poređenja zah­ teva da odredimo neki takson koji je van grupe koja nas interesuje. Metod kaže da najbolju procenu predačkog stanja daje stanje karakteristike kod tog taksona van grupe. Pošto je stanje kod taksona van grupe O, zaključu­ j emo da je O i predačko stanje unutar grupe. ( Ovo je pojednostavljena in­ terpretacija procedure; videti Maddison, Donoghue & Maddison, 1 984, za detaljniju diskusiju.) Postoji intuitivna veza između metoda vangrupnog poređenja i par­ simonije. Ako kažemo da je predak A u stanju O, nije potrebna promena u

223

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

unutar grupe

takson van grupe

1 1 1 1 00000 . . .

0. . .

A=?

Slika 6. 9 Da bi se odredila genealogija taksona ( "unutar , engl. 1 V1 o1'>"n 1 J -h

naći takson van tom taksonu

najjednostavnije objašnjava najjednostavnija hipoteza je ona zahteva najmanji broj homoplazija da bi objasnila sve podatke. Kladisti često, ma­ da ne uvek, pridaj u jednaku "vrednosf' svakoj osobini. Svaka neophod­ na homoplazija se računa kao da smanjuje uverljivost hipoteze u podjed­ nakom Još od kada je prvobitno formulisana, opravdanost upotrebe kladistič­ ke parsimonije u izvođenju filogenetskih odnosa bila je kontroverzna. He­ nig ( 1 966, str. 1 2 1 - 1 22), delimično citirajući samog sebe, podržao je sle­ deći " pomoćni princip " :

Sistematika

224

.... da j e prisustvo apomorfnih karaktera kod različitih vrsta " uvek razlog da se posumnja na srodstvo (tj . da vrste pripadaju letskoj grupi) i da njihov postanak putem konvergencije ne treba pretpostaviti a priori " se zasnivalo na uverenju da bi " filoge­ netska sistematika izgubila tlo pod nogama " ako bi se apomorfnih karakteristika kod različitih vrsta smatralo svega konvergencijom (ili paralelizmom), a dokazi za suprotno zahteva­ li u svakom pojedinačnom slučaju. Umesto toga, teret dokazivanja mora biti na tvrdnji da se " u p oj edinačnim slučajevima posedo­ vanje zajedničkih apomorfnih karakteristika može zasnivati san1o na konvergenciji (ili paralelizmu) . " -n-o r, ..., ,.,, ,,

Boks 6.2

Esencijalizam tvrdi da se neki takson može definisati tako što će­ osim mo opisati osobine koje poseduju svi njegovi članovi i niko njih ( O deljak 6. 1 ) . Nije li dokaz u korist esencijalizma to što se viši taksoni definišu na osnovu različitih karakteristika? Organizmi koji spadaju u Vertebrata imaju kičmu; organizmi koji spadaju u Aves ima­ ju perje. Zar ti iskazi ne opisuju suštinu42 opisanih taksona? Ne. Ako j e takson monofiletski, on uključuje sve potomke neke predačke vrste. Potomak vrste koja spada u Vertebrata mora biti član Vertebrata, bez obzira na to da li ima kičmu ili ne. Potomak neke vrste ptica koji nema perj e još uvek je ptica, ako " ptica " označava monofiletsku grupu. Time što postavlja uslov da su taksoni mono­ filetski, kladistika ima anti-esencijalističke posledice. Karakteristike ne " definišu " biološke taksone (ako definicija mo­ ra da sadrži neophodne i dovoljne uslove). Trougao je definisan kao figura u ravni sa tri prave stranice. Ako nešto nema bilo koju od de­ finišućih karakteristika, to nij e trougao. Karakteristike su dokaz za postojanje monofiletske grupe. Činjenica da vrapci i crvendaći ima­ ju krila, a zmije ih nemaju, dokaz j e da vrapci i crvendaći pripada­ ju monofiletskoj grupi koja ne uključuje zmije. Pored toga, karak­ teristike označavaju postanak novih monofiletskih grupa. Kada su ptice prvi put evoluirale, perje je bilo novina.

42 Lat. essentia.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

225

Henigovi komentari pokreću dva pitanja. Čak i ako bi rekonstrukcija filogenij a bila nemoguća bez pretpostavke da su zajedničke izvedene ka­ rakteristike dokaz srodstva, kako to pokazuje da je ta pretpostavka razlo­ žna? Pored toga, čak i ako prihvatimo da su zajedničke izvedene karakteri­ da su zajedničke predačke stike dokaz srodnosti, zašto bismo karakteristike očigledno bez značaja? U novije vreme, nekoliko kladista pokušalo j e da opravda parsimoni­ ju koristeći Poperove ideje o podložnosti opovrgavanju ( Gaffney, 1 979; dredge & Cracraft, 1 98 0; Nelson & Platnick, 1 98 1 ; Wiley, 1 98 1 ; Farris, 1 983) . Oni su tvrdili da je genealoška hipoteza opovrgnuta svaki put ka­ da je prinuđena da kaže da je neka karakteristika evoluirala više puta. Oni zaključuj u da je u najmanjoj meri opovrgnuta ona hipoteza koja zahteva najmanji broj homoplazija. Da bismo procenili tu ideju, treba da razmotrimo koncepciju opovr­ gavanja. Po jednom shvatanju te koncepcije (Poperovom) , "0 opovrgava H " , znači da ako je O tačno, mora biti pogrešno. Opservacija opovrga­ va hipotezu, u ovom smislu, ako možemo dedukcijom zaključiti da je poteza netačna na osnovu tačnosti opservacione tvrdnje ( Odeljak 2 . 7 ) . Sa­ svim je jasno da raspodele karakteristika nisu povezane sa genealoškim hipotezama na taj način. Tako je hipoteza (AB ) C logički konzistentna sa svim mogućim opservacijan1a. Raspodela karakteristike O l l ne opovrgava (AB ) C u Poperovom smislu. Drugi razlog za odbacivanje ovog deduktivističkog tumačenja toga šta j e opovrgavanje, j este da čak i najj ednostavnij e stablo konstruisano na osnovu datog skupa podataka obično zahteva bar neke homoplazije. To što zahteva manji broj nego konkurentska stabla, ne znači da ne zahteva nij ednu. Ukoliko bi stablo doslovno bilo opovrgnuto na osnovu homo­ plazija koje zahteva, tada bi čak i najjednostavnije stablo moralo da bu­ de pogrešno. Jasno, potrebno je nededuktivističko tumačenje opovrgavanja. Ono što se zaista tvrdi je da hipoteza nije potvrđena (tj . njena uverljivost je smanje­ na) svaki put kada zahteva homoplaziju. Najjednostavnija hipoteza obič­ no zahteva neke homoplazij e; ima nekih nedostataka, ali manje nego kon­ kurentske hipoteze. Sada se moramo vratiti pitanjima u vezi sa Henigom: zašto je uverlji­ vost hipoteze smanjena svaki put kada ona zahteva homoplaziju? I zašto je to jedino svojstvo podataka relevantno za procenu konkurentskih hipo­ teza? Naposletku, fen etičar bi se mogao složiti da raspodela karaktera l l O daje prednost hipotezi (AB)C nad A(BC) . Pitanje je zašto raspodela karak­ 00 1 nema isti značaj kao dokaz. � ..... ... ... ..., ..,•.n ...

226

Sistematika

Poper j e tvrdio da je naučnom metodu urođeno da parsimoniju sma­ tra za vrlinu naučnih hipoteza. Za njega, princip parsimonij e je deo logi­ ke nauke; to je opšti princip rezonovanja čije je opravdanje nezavisno od specifične teme na koju se primenjuje. Kladisti su sledili Papera tvrdeći da je deo naučnog metoda da j ednostavnije genealoške hipoteze imaju pred­ nost nad svojim manje j ednostavnim konkurentima. Centralna ideja kla­ dističkih dela o parsimoniji j e da upotreba parsimonije u izvođenju genea­ loških obrazaca ne zahteva suštinske pretpostavke o evolucionim procesima (videti, na primer, Farris, 1 983) . Suprotnu tačku gledišta zastupao j e Felsenstein. On j e tvrdio da, kada se parsimonija proceni u svetlu različitih statističkih kriterijuma, adekvat­ nost tog metoda zavisi od specifičnih pretpostavki o evolucionom proce­ su. Na primer, pokazao je (Felsenstein, 1 978) da će parsimonija konvergi ­ rati ka tačnom za beskonačno dugo vreme u mnogim, ali ne i svim, evolucionim situacijama. Takođe je tvrdio (Felsenstein, 1 98 3 ) da će naj ­ j ednostavnija hipoteza biti hipoteza maksimalne verodostojnosti u nekim evolucionim okolnostima, ali ne i u drugim. Kladisti ponekad odbacuju njegove argumente tvrdeći da primeri ko­ je daje nisu realni. Ova reakcija bila bi opravdana da j e hteo da pokaže ka­ ko parsimoniju ne treba koristiti za rekonstrukciju filo genija. S druge stra­ ne, ako j e hteo da p okaže da upotreba parsimonije zahteva evolucione pretpostavke, po toj osnovi njegovim argumentima se ne može naći mana. Š ta bi značilo proceniti kladističku parsimoniju sa stanovišta verodo­ stojnosti? Kao i u diskusiji zamisli Snita i Sokala u prethodnom odeljku, trebalo bi odbraniti dve tvrdnje: ( l ) Najjednostavnije objašnj enje p odataka j e najuverljivije ako i sa­

mo ako j e to objašnjenje s najvećom verodostojnošću. (2) Hipoteza maksimalne verodostojnosti je najjednostavnije objašnje­ nje podataka samo ako evolucija ima svojstvo X. Stav ( l ) kaže da j e verodostojnost prihvaćena kao kriterijum adekvat­ nosti; kada j e X određeno, stav ( 2 ) opisuj e kakva evolucija mora biti da bi parsimonija imala logičku osnovu verodostojnosti. Nemam problema sa stavom ( 1 ) . Ne mislim da je upotreba kladističke parsimonije sui generis uslov racionalnosti. Ako neslaganje fenetičkog i kla­ dističkog metoda izvođenja filogenija treba razrešiti, nije dovoljno jedno­ stavno insistirati da je parsimonija sinonim za racionalnost. Umesto toga, moramo pronaći neki neutralniji kriterijum, čiju legitimnost mogu da prizna­ ju o be strane. Može se prihvatiti da verodostojnost daje tu vrstu .r-...LJl\.'-A. ..,.

227

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

Kako odrediti X u stavu (2)? Felsenstein ( 1 983) tvrdi da će se parsima­ nija i verodostojnost podudarati samo ako pretpostavimo da su homopla­ zije vrlo retke. On primećuje da j e ta pretpostavka često neprihvatljiva; za mnoge realne skupove podataka, čak i najjednostavnija hipoteza zahte­ vaće znatan broj homoplazija. Kao i u našoj diskusiji predloga Snita i So­ kala, važno je priznati da, ako parsimonija zaista unapred pretpostavlja uslov za koji znamo da se neće ispuniti, onda ne može biti racionalno da se taj metod koristi. Moj gledište je da Felsenstein nije ustanovio da parsimonija zahteva da homoplazije budu retke ( Sober, 1 988; Felsenstein je ovo priznao u Felsen­ stein & Sober, 1 98 6 ) . Pokazao je da je retkost homoplazija (kada je pove­ zana sa nekim drugim pretpostavkama) dovoljna da najjednostavnija hi­ poteza bude hipoteza maksimalne verodostojnosti. Po mom mišljenju, pitanje koje su evolucione pretpostavke neophod­ ne da bi kladistička parsimonija bila legitimni princip izvođenja filogeni­ ja ostaje otvoreno. Međutim, ne sumnjam da mora postojati takav skup pretpostavki. To proizilazi direktno iz ideje da kladističku parsimoniju i druge metode izvođenja filogenija treba proceniti sa stanovišta verodostoj­ nosti. Lako je videti zašto prihvatanje takvog okvira verodostojnosti odmah povlači da su evolucione pretpostavke neophodne da bi parsimonija bila legitimna. Uzmite dva stabla predstavljena na Slici 6. 10. Zamislite da j e (AB ) C hipoteza jednostavnije objašnj enje podataka koje imamo. Sada želimo da vidimo da li je takođe (AB ) C i hipoteza sa većom verodostojno­ šću. Da li je P[Podaci i (AB)C] > P[Podaci i A(BC) ] ? Kako da proverimo da li je ova nejednakost tačna?

A

B

(AB}C

A(BC)

Slika 6 . 1 0 Da bi se izračunale verodostojnosti za (AB)C i A(BC), sva­ koj od karakteristika mora se pridodati tranziciona verovat­ noća za svaku granu u kojoj evoluira.

228

Sistematika

Skup p odataka sadrži izvestan broj karakteristika. Neke mogu imati 1 1 0 obrazac; druge mogu imati raspodelu 0 1 1 , a u skupu podataka mo­ že biti i OO l i l OO karakteristika. Verodostojnost hipoteze u odnosu na taj skup podataka možemo razložiti na sledeći način: za svaku karakteristi­ ku, verovatnoća da ćemo dobiti tu karakteristiku u datom stablu zavisiće od tranzicionih verovatno ća po granama za tu karakteristiku. Kada sazna­ mo verodostojnost (AB ) C u odnosu na svaku karakteristiku, treba da sa­ kupimo te informacije da bismo videli verodostojnost (AB)C u odnosu na sve podatke. Ako osobine T 1 i T2 evoluiraju nezavisno jedna od dru­ ge, tada je P [T1&T2 I (AB) C] = P [TII (AB)C] P [T2 j (AB) C] . Međutim, ako osobine nisu nezavisne jedna od druge, ova jednostavna jednačina neće biti tačna. Ovako uopšteno formulisana, svaka karakteristika ima svoj sopstveni skup tranzicionih verovatnoća po granama. N e postoji a pri ori razlog da različiti karakteri moraju imati isti skup tranzicionih verovatnoća. Pored toga, ne postoj i ni a priori razlog da data karakteristika ima istu tranzicio­ nu verovatnoću u svakoj grani. Sada možemo n apisati izraze za verodostojnost svake filogenetske poteze, u odnosu na sve p odatke kojim a raspolažemo. Biće puni e-ova i r-ova, a svaki o d njih će biti indeksiran prema grani i karakteru. Ovi izra­ zi će ostaviti potpuno nerešeno pitanje da li je nejednakost data ranije tač­ na. Leva strana nejednakosti biće izražena preko verovatnoća indeksiranih za grane 1 -4; desna strana biće izražena preko verovatnoća indeksiranih za grane 5-8. Da bismo ove dve veličine učinili uporedivim, moramo uvesti biološke pretpostavke. Model evolucionog procesa omogućiće nam da izrazimo u zajedničkim jedinicama. Tada i samo tada bićemo u stanju da odredimo koja je hipoteza verodostojnija. Razumljivo j e je kladiste privukla idej a da se princip parsimonije može braniti bez pravljenja detaljnih pretpostavki o evolucionom pro­ cesu. Ako se ne znaj u genealoški odnosi u grupi taksona, tada se vero­ vatno ne znaju ni procesi koji su se odigrali tokom evolucije tih taksona. Ako nepoznavanje obrasca p odrazumeva nepoznavanj e procesa i ako zaključivanje o obrascu zahteva pretpostavke o procesu, tada je rekon­ strukcija filogenija u opasnosti da bude proj ekat koji se ne može pokre­ nuti.

229

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

Mada glavna struja kladizma teži rekonstruiše filogenetske odnose među taksonima upotrebom parsimonije, "kladi" ( engl. pattern cladism) tvrdi zam obrasca ,, ..... i stane moraju koje izdvoji kao Zamisao je da se može i bez evolucionih ideja; v u.Jl C U l i � V' .L .!. .. , kuje obrasce u podacima o vrstama, o sličnostima i razlikan1a koJe postoje, bez obzira na to da li smatramo da su ti obrasci posledica evolucije (Nelson, 1 979; Patterson, 1 9 80, 1 988; Platnick, 1 979). vid kladizma ponekad kritikuju kao povratak fenetici. Zapotraga za opisom obrasca bez pretpostavki o i skepti'V ....... .... ....

tvrdnjama mu se razlikuju: dok klasifikuju na osnovu ukupne slično­ sti, ova grupa kladista koristi parsimoniju, koja samo neke slično­ sti priznaje kao značajan dokaz. ozbiljan problem za kladizam obrasca je kako da učini parsimoniJ U koncepcije. Š ta razlikuj e predačke neraskidivo činjenica? Ako je metodologija kladističke povezana sa idejom porekla sa modifikacijama u procesu grananja, ove struje kladizma se ne može ostvariti. zaključak 1 ..,, .. ...., , moramo Naravno, ako ne znate u o znati neke rovatn o o na to, mogu postojati druge do kojih možete doći. Uzmimo sledeći primer. Znamo je genetički kod vrlo redundantan. Treća pozicija u kodonu obično ne utiče na aminokisekoja se dobija. Ovo ukazuje se promene na trećoj poziciji odigravaju uglavnom putem genetičkog drifta. Ovo prilično opšte filogenetske odnose unutar date se braniti čak i ako ne grupe taksona. Ako je tako, rnogli bismo da pogledamo podatke za treću kod tih taksona i da izvedemo zaključak koji podrazumeva mo­ evolucije sa uniformnim stopama. Ovde možemo znati dovoljno o pro­ cesu da bismo nastavili sa izvođenjem zaključaka o obrascu. Poznavanje � ...... .n ....

230

Sistematika

znavanje obrasca obično zahteva izvesno nepoznavanje nekih aspekata pro­ cesa. Ali to nij e razlog za uzbunu. Ovo isto rezonovanje može nam pomoći da odredimo da li je parsi­ manij a ili ukupna sličnost bolji metod izvođenja. Ako svaka karakteristi­ ka u svakoj grani evoluira prema svojim sopstvenim idiosinkratičkim, ali nepoznatim pravilima, tada se ništa ne može reći o genealoškim odnosi­ ma ili o metodima koje treba koristiti da ih rekonstruišemo. Međutim, ako možemo reći nešto potpuno opšte o evoluciji karakteristike, ili ako može­ mo identifikovati manju grupu karakteristika koje se menjaju po istim pra­ vilima, ove pretpostavke o procesu mogu nam pomoći da razrešimo kon­ flikt između parsimonije i ukupne sličnosti. Za dalje čitanje

Ridley ( 1 986) predstavlja koristan uvod u tri filozofije taksonomije . Hull ( 1 988) brani gledište d a s u biološke vrste individue i daje argumen­ te protiv esencijalizma i fenetike. Kao dodatak pregledu koncepcija vrste u ovom poglavlju, važno je razmotriti Patersonove ( Paterson, 1 985) ideje o sistemu prepoznavanja partnera, Templtonovu (Templeton, 1 989) kohe­ zivnu koncepciju vrste i filogenetsku koncepciju vrste (Mishler & Donoghue, 1 982; Dequeiroz & Donoghue, 1 98 8 ) . Ereshefsky ( 1 992) je korisna anto­ logija bioloških i filozofskih radova o koncepcijama vrste. Konačno, Sober ( 1 988) diskutuj e hipoteze zajedničkog uzroka i odvojenih uzroka u vezi s Rajhenbahovim ( Reichenbach, 1 956) Principom zajedničkog uzroka.

7

SOCIOBIOLOGIJA I

Sociobiologija j e istraživački program koji teži da upotrebi evolucionu teoriju kako bi objasnio značajne socijalne, psihološke i etološke karakte­ ristike različitih vrsta. Ako je ovako shvatimo, sociobilogija nije započela sa objavljivanjem kontroverzne knjige E. O. Vilsona (Wilson, 1 975) Soci­ obiologija: nova sinteza. Evolucija ponašanja j e oduvek bila tema kojom se Darvinova teorija bavila. Ono što razdvaja sociobiologiju od njenih prethodnika je činjenica da sti rečnik savremene evolucione teorije. Vilson je za glavni problem sociobio­ logije proglasio evoluciju altruizma. Ovaj fokus je karakterističan za sociobi­ ologiju, kao i nevoljnost mnogih (mada ne svih) sociobiologa da se prepuste hipotezama grupne selekcije. Sociobiologija nije samo istraživački program koji se bavi evolucijom ponašanja; njeno karakteristično gledište je adaptaci­ onističko, sa snažnim naglaskom na hipotezi individualne adaptacije. Početna gnevna pometnja kao reakcija na Vilsonovu knjigu uglavnom je bila vezana za poslednje poglavlje, u kome je primenio sociobiološke ide­ je na ljudski duh i kulturu. Kritikovali su ga da je proizveo ideološki do­ kument i optužili za zloupotrebu naučnih ideja da bi se opravdao politič­ ki status quo. Sociobiologij u su takođe kritikovali da nij e podložna opovrgavanju, a sociobiologe optuživali da tek tako izmišljaju priče koje nisu bile i verovatno ne mogu ni biti rigorozno testirane (Allen i sar., 1 976) . Neke od tih kritika n e zaslužuju ovde posebno razmatranje . Moj e mi­ šljenje o optužbi za nemogućnost opovrgavanja trebalo bi da je jasno iz Poglavlja 2 i 4. Sociobiologija j e, kao i adaptacionizam, istraživački pro­ gram; opstanak ili propast istraživačkog programa ne zavise od uspeha bi­ lo kog specifičnog modela.

232

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

Istovremeno, sasvim je tačno da da su neke popularne formulacije so­ ciobioloških ideja izvodile krupne zaključke na osnovu vrlo slabašnih do­ kaza. U Poglavlju 4, naglasio sam značaj pažljivog određivanja tvrdnje ko­ j om adaptacionistička hipoteza treba da se bavi. Kada sociobiolog hoće da objasni zašto su ljudska bića ksenofobična ili agresivna ili podložna irtdok­ trinaciji (Wilson, 1 975, 1 978) , prvo pitanje treba da glasi: o kojim činjeni­ cama u vezi sa ponašanjem mi u stvari raspravljamo? Da li je to činjenica da su ljudska bića ponekad ksenofobična, da su uvek takva, ili da tu oso­ binu ispoljavaju samo u nekim okolnostima? Prvi problem je potpuno tri­ vijalan, dok drugi nije stvaran; ljudska bića nisu uvek ksenofobična. Kao i u slučaju adaptacionističkih objašnjenja uopšte, dobro postavljeni proble­ mi ne bi smeli da budu previše laki ( Odeljak 5.5) . Kao što se sociobiologija čoveka ne može odbaciti na osnovu toga što neko poj edinačno sociobiološko objašnjenje ima mana, tako se program ne može o dbraniti p ozivanjem na j ednostavnu činjenicu da j e čovekov um/mozak proizvod evolucije. Nesumnjivo je tačno da teorije o ljudskom ponašanju moraju biti u skladu sa evolucionim činjenicama; takođe mo­ raju biti u skladu i sa činjenicom da je ljudsko telo sačinjeno od materije. Međutim, iz ovoga ne sledi da nam bilo evoluciona biologija bilo fizika mogu reći nešto zanimljivo o ljudskom ponašanju. U Odeljku 7.5, ispita­ ću idej u koja je protivna istraživačkom programu sociobiologij e - da j e ljudski um/mozak, iako proizvod evolucije, doveo d o ponašanja koja s e n e mogu razumeti u čisto evolucionim okvirima. Moje gledište je da ne postoji čarobna formula koja pokazuje da soci­ obiologija j este propala i da mora ostati takva, niti da mora biti uspešna. Bilo kakva diskusij a na temu adekvatnosti sociobioloških modela neizbe­ žna mora uzimati m odele j edan po j edan i baviti se detaljima ( Kitcher, 1 98 5 ) . Očigledno, p oglavlje u knjizi malog obima kao što je ova ne osta­ vlja dovoljno prostora za obavljanje takvog zadatka. U svakom slučaju, ne­ ću pokušavati da napravim bilo kakvu potpunu procenu mogućnosti so­ ciobiologije. Interesuj e me nekoliko opštih filozofskih tema koje su važne za sociobiološku raspravu. 7.1 Biološki determinizam

Evolucija putem prirodne selekcije zahteva da fenotipske razlike budu nasledne. Na primer, selekcija za brzinu trčanja u populaciji zebri dovešće do povećanja prosečne brzine samo ako roditelji brži-od-proseka pokazu­ ju tendenciju da daj u potomstvo brže-od-proseka ( Odeljak 1 .4) . Šta mo-

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

233

že da proizvede ovu korelaciju između fenotipova roditelja i potomaka? Standardna evoluciona pretpostavka je da postoje genetičke razlike me­ đu roditeljima koje objašnjavaju razlike u brzini trčanja. Pošto potomci nasleđuju gene od svojih roditelja, roditelji brži-od-proseka pokazuju ten­ denciju da daju potomstvo brže-od-proseka. Ovaj osnovni scenario ostaje isti kada sociobiolog traži objašnjenje ne­ ke složene osobine ponašanja postulirajući da je ona rezultat evolucije pu­ tem prirodne selekcije. Kao što je pomenuto ranije, Vilson ( 1 975) je na­ veo da su ljudska bića ksenofobična, podložna indoktrinaciji i agresivna, i da su ove osobine ponašanja evoluirale jer je delovala selekcija u njihovu korist. Da bi to bilo tačno, moramo postulirati predačku populaciju u ko­ j oj postoj i varijabilnost fenotipa o kome se radi. Jedinke se moraju razli­ kovati u stepenu ksenofobije, i one koje su više ksenofobične moraju in1a­ ti veću adaptivnu vrednost od onih koje su manje ksenofobične. Pored toga, osobina mora biti nasledna. Moramo postulirati postojanje gena (jed­ nog ili kompleksa gena) za ksenofobiju. Takva objašnjenja se često kritikuju sa obrazloženjem da ne postoje do­ kazi za postojanje gena " za" dato ponašanje. Čak i ako je ovo obrazloženje tačno, da li ćemo ga smatrati za presudnu primedbu, zavisi od toga koli­ ko smo od ostatka evolucione teorije spremni da odbacimo. Fišer ( 1 930) je stvorio model evolucije odnosa polova (Boks 1 .3) bez ijednog dokaza da postoj e geni za odnos p olova. Isto važi za praktično sve fenotipske mo­ dele evolucije. Parkerov ( 1 978) model optimizacije za trajanje kopulacij e kod Scatophaga ( Odeljak 5 . 5 ) nije pružio nijedan dokaz da p ostoji gen za trajanje kopulacij e, ali to nije sprečilo veliki broj evolucionih biologa da ga shvate ozbiljno. Ne znači da bi otkriće genetičkog mehanizma bilo bez zna­ čaja za objašnjenje; pre bi se moglo reći da nije neophodno, strogo uzevši, da bismo objašnjenje ozbiljno razmatrali. Č ak i tako, vredi razjasniti šta znači govoriti o " genu za ksenofobiju", kao i razmotriti u opštijem smislu genetičke pretpostavke kojima se soci­ obiologija bavi. Možemo p očeti Guldovom ocenom ( Go uld, 1 9 80b, str. 91): N e postoji gen " za" takve nedvosmislene pojedinosti morfologije kao što su čašica vašeg levog kolena ili nokat. Tela se ne mogu raz­ ložiti na sitne delove, od kojih je svaki određen pojedinačnim ge­ nom. Stotine gena učestvuju u izgradnji većine delova tela, a nji­ hova aktivnost je kanalisana kroz kaleidoskopsku seriju sredinskih uticaja: embrionalnih i postnatalnih, unutrašnjih i spoljašnjih.

234

" " Genetika vreće pasulja je pej orativna oznaka za ideju da postoji j e­ dan-na-jedan odnos između gena i fenotipova. Guldova poenta j e da je ge­ netika vreće pasulja p ogrešna. Ali sociobiolozi, uprkos činjenici da često govore o " genu za X'', nisu pristalice genetike vreće pasulja. Oni se mogu veselo složiti sa tim da " stotine gena" doprinose fenotipovima o kojima govore. Šta znači kada se kaže da je gen (ili kompleks gena) " za " dati fenotip? Gen za fenotip X po svoj prilici je gen koji uzrokuje fenotip X. Ali čemu je j ednaka ova kauzalna tvrdnja? Dokins ( 1 982a, str. l 2 ) nudi sledeće tu­ mačenje: Ako bi, onda, bilo tačno da posedovanje Y hromozoma ima uzroč­ ni uticaj na, recimo, talenat za muziku ili sklonost ka pletenju, šta bi to značilo? Značilo bi da, u nekoj određenoj populacij i i u nekoj određenoj sredini, posmatrač koji ima informaciju o polu neke j e­ dinke može da napravi statistički preciznije predviđanje o muzič­ kom talentu te osobe nego p osmatrač koji to ne zna. Naglasak je na reči " statistički", i da ubacimo kao dodatak " ako je sve drugo jed­ nako" . Posmatrač bi mogao da dobije i neke dodatne informacije, recimo o obrazovanju ili vaspitanju te osobe, što bi moglo dovesti do toga da on revidira ili čak potpuno preokrene svoje predviđa­ nje zasnovano na polu. Ako je statistički verovatnije da žene, a ne muškarci, uživaju u pletenju, to ne znači da sve žene uživaju u ple­ tenju, čak ni da većina to čini. Da formulišemo Dokinsovu idej u eksplicitnije. Ako želimo da kaže­ mo da li biti žensko (Ž) uzrokuje to da neko voli pletenje ( Pl), moramo pr­ vo da odredimo populaciju i sredinu. Uzmimo populaciju ljudskih bića ko­ ja sada žive i opseg sredina koje ljudi sada naseljavaju. Pretpostavljam da Dokins ne insistira na tome da jedinke moraju živeti u potpuno istim sre­ dinama, j er bi to onemogućilo postavljanje kauzalnih tvrdnji o stvarnom svetu. Uz ta određenja, uzimam da D okinsovo " ž uzrokuj e Pl " znači da P ( Pl l ž) > P (Pl) ; ova nejednakost je ekvivalentna sa P (Pll ž) > P(Pl j ne-Ž) . Problem sa ovom idejom je što izjednačava uzročnost sa korelacijom. Činjenica da žene pletu češće nego muškarci ne znači da je biti žensko bez sumnje uzročni faktor za pletenje. Na potpuno isti način, može biti tač­ no da je pad barometarskih vrednosti korelisan sa olujama, ali to ne zna­ či da je pad barometarskih vrednosti uzrok oluje (videti Boks 3 . 3 ) . Da bismo ovo prim enili n a pitanje šta znači " gen z a X'', uzmimo činje­ nicu da postoje genetičke razlike između ljudi koji žive u Finskoj i ko-

235

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

ji žive u Koreji. Pretpostavimo da se gen g nalazi kod 20°/o ljudi u Finskoj, a kod 75 o/o ljudi u Koreji. Ako bih nasumice izabrao osobu iz kombino­ vanog stanovništva ove dve zemlje i otkrio da ta osoba poseduje gen g, imao bih dokaz da ta osoba govori korejski pre nego finski. Međutim, bilo bi ap­ surdno na osnovu toga zaključiti da je g gen za korejski j ezik. Taj gen nlo­ že biti j ednostavno gen za krvnu grupu; učestalosti krvnih grupa u te dve zemlje mogu biti različite. Ne postoji gen za korejski jezik. Međutim, to ne znači da populacija onih koji govore korejski ima isti genetički profil kao i populacija onih ko­ ji govore finski. To znači da bi dva naroda, ako bi se našla u potpuno istoj sredini, na kraju govorila istim jezikom, bez obzira na sve moguće genetič­ ke razlike između njih. Ova ideja se može šematski predstaviti na sledeći način. Preptostavi­ mo da sve osobe u o be populacije imaju ili genotip Gl ili genotip G2. Pret­ postavimo dalje da je svako izložen ili korejskom ili finskom j eziku u ra­ noj mladosti. U principu, postoje četiri različita " tretmana" . Fenotipovi koji nastaju kao rezultat ove četiri kombinacij e gen/sredina navedeni su u sledećoj 2 x 2 tabeli: Sredina

Subjekt je izložen finskom

korejskom

Gl

govori finski

govori korejski

G2

govori finski

govori korejski

Genotip

U ovom primeru, genotip koji posedujete ne utiče na jezik kojim go­ vorite. Naravno, osoba ne može da govori neki jezik ako ne poseduje ge­ ne; organizam se uopšte neće ni razviti ako nema gerta. Međutim, ako po­ stavimo pitanje da li geni uzročno doprinose razviću nekog fenotipa, obično imamo na umu razliku između dva genotipa; kontrast između posedova­ nja nekakvih gena i neposedovanja gena uopšte nije relevantan. U ovoj 2 x 2 tabeli, većina jedinki je ili u gornjem levom ili u donjem desnom uglu. Ljudi koji su odrasli slušajući finski pokazuju tendenciju da budu genotipa G l, a osobe koje su odrasle slušajući korejski pokazuju ten­ dencij u da budu genotipa G2. U ovom slučaju, znači da postoji korelacija

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

236

gen/sredina. Ova korelacija omogućava nam da predvidimo kojim jezikom će ljudi govoriti ako znamo njihovu sredinu ili njihov genotip. Vaš geno­ tip može dobro da predskaže jezik kojim govorite, čak i ako genotip nema uzročnog uticaja na jezik. Preleteo sam neke osnovne ideje koje biolozi sada koriste da bismo raz­ umeli razliku između urođenog i stečenog ( " prirode i odgoja " )43. Nepotreb­ no j e reći da je svaki fenotip organizma rezultat kauzalnog procesa u ko­ me su genetički i sredinski faktori u interakciji. Ali, s obzirom na to da obe ove vrste uzroka imaju ulogu u on to geniji, kako da kažemo koja je " više doprinela " ili koja je " bila važnija''? Uzmimo neki fenotip kao što je visi­ na stabljike kukuruza. Ako je biljka visoka 6 stopa44, kako da kažemo da li su njeni geni ili njena sredina važniji uzrok njene visine? Ako su geni govorni za 5 stopa biljke, a sredina je dodala preostalu stopu, mogli bis1no reći da je sredina doprinela više. Međutim, geni i sredina ne deluju odvo­ j eno na taj način (Lewontin, 1 974) . Kako onda da uporedimo značaj dva uzročna faktora? Fundamentalni uvid savremenog shvatanja ovog pitanja je da ono mo­ ra uključiti varijabilnost u populaciji. Ne postavljamo pitanj e da li su geni ili sredina bili važniji u razviću pojedinačne biljke kukuruza. Umesto to­ ga, p osmatramo p olje kukuruza, gde postoji varijabilnost u visini. postavljamo pitanj e koliki deo te varijabilnosti se može objasniti genetič­ kom varijabilnošću, a koliki varijabilnošću sredine. Osnovni statistički koncept koji se ovde koristi naziva se analiza vari­ janse (ANOVA) . I opet, jednostavnosti radi, uzmimo polje kukuruza u ko­ me svaka biljka ima ili genotip G l ili genotip G2 i svaka biljka dobij a ili j ednu j edinicu vode (Wl ) ili dve jedinice (W2 ) . Pretpostavimo da svaki od četiri " tretmana" sadrži isti broj biljaka, a da su prosečne visine unutar njih sledeće: Sredina Wl

W2

Gl

4

5

G2

2

3

Gen

43 Engl. nature!nw·ture. 44 l stopa 30,5 cm. =

237

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

U ovom slučaju, promena iz G2 u G l izaziva povećanje fenotipske vred­ nosti za dve jedinice, bez obzira na to da li biljka dobija jednu ili dve je­ dinice vode. Takođe važi da promena s jedne na dve jedinice vode pove­ ćava visinu za jednu jedinicu, bez obzira na to da li biljke imaju genotip G l ili genotip G2. U ovom primeru, postoji pozitivni glavni efekat gena i pozitivni glavni efekat sredine; promena bilo koga od njih menja rezultuju­ ći fenotip. Pored toga, primetite da je genetički glavni efekat veći od sre­ dinskog glavnog efekta. Pro mena gena biljke (da tako kažemo) više utiče na njenu visinu nego promena sredine. Promenom rasporeda brojeva u gornjoj 2 x 2 tabeli možete konstrui­ sati podatke koji pokazuju da je sredinski glavni efekat veći od genetičkog. Takođe možete opisati takav skup podataka koji pokazuje da su jedan ili oba glavna efekta jednaki nuli. Ostavljam te vežbe čitaocu. U prethodnoj 2 x 2 tabeli, uticaji su čisto aditivni. Promena od G2 na G l znači " dodavanje " dve j edinice visini, bez obzira na sredinu kojoj je ta biljka izložena; promena sa W l na W2 znači " dodavanje " jedne jedini­ ce visini, bez obzira na genotip te biljke. Sledeći skup podataka nije aditi­ van; on uključuje interakciju gen/sredina: Sredina Wl

W2

Gl

4

5

G2

2

3

Gen

U ovom slučaju, uticaj povećanog snabdevanja vodom zavisiće od ge­ notipa biljke. Simetrično tome, takođe važi da će efekat promene genoti­ pa zavisiti od sredine. Ali, kao i ranije, glavne efekte računamo tako što od­ redimo koliku razliku u proseku promena u genima ili promena u sredini izaziva u rezultujućem fenotipu. Sada možemo razjasniti šta znači kada kažemo da su geni važniji (ili manje važni) od sredine za objašnjenje varijabilnosti nekog fenotipa u ne­ koj populaciji. To jednostavno znači da je genetički glavni efekat veći ( ili manji) od sredinskog glavnog efekta. Gen (ili kompleks gena) ,,za" neki fe­ notip postoji u datoj populaciji upravo onda kada postoji genetički glavni efekat za varijabilnost tog fenotipa. Posledica te ideje je da za neku osobinu ne mora da važi samo " priro( nature = genetički činilac) , samo " odgoj" (nurture = sredinski

238

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

činilac) . Ako kažemo da geni utiču na neki fenotip, to ne znači da sredina ne utiče. Ako geni čine razliku, ne znači da je sredina ne čini. Druga posledica je da je besmisleno reći da su geni važniji od sredine (ili tvrditi suprotno), ako neki fenotip ne varira uopšte. Ako svako ljudsko biće ima glavu, ne možemo reći da su geni važniji od sredine u oblikova­ nju ovog fenotipa ljudskih bića. Čak i ako nema genetičkog glavnog efekta za fenotip koji je upravo pom e­ nut, to ne znači da geni ne igraju nikakvu ulogu u procesima ontogenije to­ kom kojih se kod jedinke razvija glava. Opet, od suštinske je važnosti imati na umu da se " genetički glavni efekat" odnosi na to da li različiti geni poka­ zuju tendenciju da daju razičite fenotipove. Ako svi geni daju isti fenotip (tj. osobina je potpuno kanalisana), nema genetičkog glavnog efekta. Uzmimo j oš j ednu osobinu koja je (praktično ) univerzalna u okviru naše vrste: praktično svako ljudsko biće sposobno je da govori. Mnogi lin­ gvisti govore o " urođenoj sposobnosti za j ezike " , za koju se kaže da je za­ j ednička za sva ljudska bića. š ta bi to moglo da znači, ako osobina ne va­ rira? Da bismo razumeli ovu ideju, treba da uključimo ljudsku populaciju, u okviru koje j e ova osobina univerzalna, u neku veću populaciju. Na pri­ mer, posmatrajmo ljude zajedno s pilićima. Neke j edinke u toj superpo­ pulaciji sposobne su da govore, dok druge nisu. Kako objašnjavamo ova­ kav obrazac varijabilnosti? Da li je u pitanju samo to što se ljudska bića i pilići odgajaju u različitim uslovima sredine ili genetičke razlike igraju glav­ nu ulogu? Nažalost, na samom početku suočavamo se sa problemom korelacija gen/sredina. Ljudska bića se genetički razlikuju od pilića, ali takođe je tač­ no da žive i u različitim sredinama. Da bismo identifikovali odgovaraju­ će doprinose gena i sredine, moramo raskinuti te korelacije ili, pošto nas etički razlozi sprečavaju u tome, moramo pokušati da izračunamo šta bi se dogodilo ako bi te korelacij e bile raskinute. Kao i u primeru da Korej­ cima i Fincima, treba da popunimo sva četiri polja u sledećoj 2 x 2 tabeli: Sredina Izložen

Nije izložen

jeziku čoveka

jeziku čoveka

Geni čoveka

Da

Ne

Geni pileta

Ne

Ne

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

239

Ova četiri unosa opisuj u da li će j edinka biti sposobna da govori. U ovom prim eru, doprinosi gena i sredine su potpuno simetrični. Neophod­ no je imati prave gene ali, takođe, i živeti u pravoj sredini. Podela kauzalne odgovornosti između gena i sredine zavisi od skupa gena i opsega sredina koje razmatramo. Uzmimo kao primer genetičku bo­ lest poznatu kao PKU sindrom ( fenilketonurija) . Osobe koje imaju dva primerka recesivnog gena45 (nazovimo ga "p") ne mogu da razgrađuju fe­ nilalanin. Ako njihova ishrana uključuj e fenilalanin, posledica j e teška retardacija. Međutim, pp homozigoti će se razvijati sasvim normalno, ako je njihova ishrana pažljivo kontrolisana. Razmotrimo PKU sindrom pre i posle otkrića ovih činjenica o kontro­ li b olesti putem načina ishrane. Pre tog otkrića, skoro svi su u ishrani ko­ ristili fenilalanin. U tom slučaju, objašnjenje zašto su neke osobe oboleva­ le od PKU dok druge nisu bilo je u potpunosti genetičko. Međuti, od kada je ishrana pp homozigota ograničena, uzročni profil PKU sindroma se pro­ menio. Danas važi da i geni i sredina utiču; sindrom je sada koliko gene­ tički toliko i sre dinski (Burian, 1 9 83 ) . Jedan j o š jednostavniji primer ilustruje istu stvar. Pretpostavimo da skup genetički različitih biljaka kukuruza gajimo u istoj sredini; razlike u visini tada moraju biti izazvane isključivo genetičkim razlikama. Ali ako uzmete isti skup biljaka i gajite ih u različitim sredinama, sredinski glav­ ni efekat može biti različit od nule - štaviše, može biti i veći od genetičkog glavnog efekta. Da li je fenotip određen uglavnom genetic'ki nije njegova unu­ trašnja odlika, već relativna u odnosu na opseg različitih sredina (Lewontin, 1 974) . Pitanje " Da li s u geni važniji o d sredine? " , besmisleno je. Ovo pitanje se mora relativizovati prema fenotipu. Jezik kojim govorite određen je va­ šim okruženjem, ali je boja vaših očiju određena vašim genima. Pored pre­ ciziranja o kom se fenotipu radi, mora se takođe utvrditi opseg gena i sre­ dina koji se razmatraju. Osobina može biti uglavnom genetički određena u jednom opsegu sredina, ali ne i u drugom. Pošto sam dao ovo objašnjenje šta znači kada govorimo o genu (ili ge­ nima) za X (gde je X neki fenotip) , sada želim da razmotri m šta sociobi­ ologija pretpostavlja u vezi s pitanjem genetičke uzročnosti. � ociobiolozi ponekad raspravljaju o osobinama za koje smatraju da su univerzalne (ili skoro univerzalne ) , unutar vrste koju posmatraju. U drugim prilikama, razmatraju osobine koje pokazuju varijabilnost unutar vrste. Uzećemo ove primere redom. 45 Dva recesivna alela na datom lokusu.

240

Već sam pomenuo da evolucija putem prirodne selekcije zahteva da osobina koja evoluira bude nasledna. Sada moramo uočiti da heritabilnost osobine koja evoluira i sama evoluira. Činjenica da osobina mora da bu­ de nasledna dok evoluira ne znači da mora da ostane takva i kada presta­ ne da evoluira. Razmotrimo pojednostavljen scenario za evoluciju opozicije palca. Po­ stojala je predačka populacija u kojoj su neke jedinke imale palac u opo­ ziciji prema ostalim prstima, a neke nisu, i ta fenotipska razlika odražava­ la je genetičke razlike između dve klase jedinki. Selekcija je onda dovela do porasta učestalosti opozicije palca; na kraju, ta osobina je fiksirana. Tada je i gen (geni) za opoziciju palca takođe postao fiksiran. Iako je učestalost relevantnih gena u populaciji dostigla 1 00 procena­ ta, ipak postoji izvesna varijabilnost u pogledu toga da li ljudi imaju pa­ lac u opoziciji. Na primer, ljudi ponekad izgube palac u nesreći na radu. Iz tog razloga, lako se može ispostaviti da je sadašnja varijabilnost fenoti­ pa " palac u opoziciji " uglavnom sredinska i negenetička. Tako, kada soci­ obiolog navede gen za X objašnjavajući zašto je fenotip X evoluirao do fik­ sacije, genetički glavni efekat koji ovo zahteva morao je postoj ati kod predaka. Ne mora da postoji i danas. Mada takva objašnjenja ne uključuju obavezu da postoji sadašnja ge­ netička varijabilnost, pretpostavimo da smo otkrili da postoji. Da li to au­ tomatski daje uverljivost selekcionističkom objašnjenju? Ovde moramo biti oprezni. Ako se za osobinu tvrdi da je evoluirala j er daje snažnu selek­ tivnu prednost, treba da budemo zbunjeni zašto genetička varijabilnost za tu osobinu još uvek postoji. Nije retkost da sociobiolozi istovremeno tvr­ de da je neki fenotip (kao što je inteligencija) oblikovan selekcijom i da tvr­ de da ta osobina sada ima značaj nu genetičku komponentu. Daleko od to­ ga da se harmonično uklapaju, između ove dve tvrdnje postoji disonanca koju moramo naučiti da čujemo. Da vidimo za koje osobine sociobiolozi smatraju da sada pokazuju va­ rijabilnost unutar vrste. Jedan istaknut primer je pitanje razlike u ponaša­ nju među polovima. Sociobiolozi ponekad navode da su muškarci promi­ skuitetniji od žena (a da su žene " smernije " od muškaraca) i da evoluciona teorija objašnjava zašto je to tako. Takođe su komentarisali razlike u nači­ nu brige za decu, diskutujući zašto žene ostaju kod kuće sa decom više ne­ go muškarci. U sredsredimo se na brigu o potomstvu. Pretpostavimo da se žene u proseku češće brinu za decu nego muškarci u svakoj od različitih sredina koje su ljudska bića do danas naselila. Ova razlika među polovima može imati tri različita obrasca, predstavljena na Slici 7 . l .

241

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

9

vreme posvećeno brizi o potpmstvu

d'

moguće sredine (a)

moguće sredine (b)

stvarne sredine

normativno određene sredine

(e)

Slika 7. 1 Tri moguća odnosa između prosečnih količina vremena koje žene i muškarci posvećuju brizi o potomstvu.

Na slici pod (a), muškarci i žene razlikuju se u prosečnoj količini vre­ mena koje utroše na brigu o potomstvu. Zapazite da na presečnu količi­ nu vremena koju svaki pol utroši sredina nema uticaja. Na slici pod (b) , n a količinu vremena utiču promene u sredini, mada n e utiču n a razliku među polovima. Deo ( a) predstavlja snažniju formu " biološkog determinizma " nego deo (b). Neobična terminološka činjenica je da se "biološki determinizam" tako često koristi u značenju genetic"ki determinizam (kao da sredinski uzro­ ci, kao što je ishrana, nisu ,,biološki " ) . Deo (a) kaže da sredina ne može modifikovati apsolutnu vrednost ni odnos među polovima; deo (b) kaže da promena sredine može modifikovati apsolutne vrednosti za svaki pol, ali ne i odnos među polovima. Sociobiologija se ne bavi idejama predstavljenim u delovima (a) i (b). Evoluciono objašnjenje razlike u ponašanju među polovima ne mora da podrazumeva da ne postoji nijedna sredina u kojoj bi ova razlika nestala bila obrnutog smera. Sociobiolozi često zastupaju ideju da bi bilo vrlo teško eliminisati određene razlike u ponašanju među polovima (Wilson, 1 975) . Na primer, moglo bi biti neophodno da se potpuno promeni način vaspitanja dečaka i devojčica. Možda bi biološki roditelji mqrali da budu zamenjeni ekspertima za vaspitanje dece koje je država uvežbala da se po­ našaju na o dređeni način. U tako radikalno promenjenoj sredi11i, devojči­ ce i dečaci bi mogli da odrastu u roditelje koji bi podjednako ulagali u bri­ gu o potomstvu. Sociobiolog bi mogao da prigovori da ovo, iako moguće, nije poželjno. To novo uređenje zahtevalo bi da se žrtvuju vrednosti koje su mnogima drage ( Kitcher, 1 985).

242

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

Treća mogućnost je predstavljena na Slici 7. 1 (e) . U ovom slučaju, sre­ dina utiče ne samo na apsolutnu količinu brige o potomstvu, već i na to da li će žene ulagati više nego muškarci. Mada delovi (a) i (b) predsta­ vljaju verzije biološkog (tj . genetičkog) determinizma, deo (e) ne može da se tumači na taj način. Na sve tri slike, za razliku u ponašanju među polovima u opsegu stvar­ nih sredina tvrdi s e da ima nesredinski uzrok. Ako x-osa predstavlja sve sredinske uzroke, tada se za genetičke razlike između muškaraca i žena (po svoj prilici, to je činjenica da su žene obično XX, a muškarci obično XY) kaže da su relevantne za objašnjenja. Kao što smo razj asnili, analizirajući Dokinsov primer sa pletenjem, ne treba da nas zavedu korelacije gen-sredina. Činjenica da XX osobe u pro­ seku p okazuj u veću brigu za p otomstvo nego XY osobe ne znači, sama po sebi, da je XX genetička konfiguracija koja kodira veću brigu za potomstvo. Samo ako kontrolišemo sredinske uzroke i ipak nađemo genetički glavni efekat, zaključuj emo da ova razlika u ponašanj u među polovima ima genetički uzrok. Sociobiolozi su generalno davali prednost hipotezi da važne razlike u ponašanju među p olovima imaju značajnu genetičku komponentu. Selek­ cija j e favorizovala različita ponašanja dva pola. Kod žena, selekcija je fa­ vorizovala j edan skup ponašanja; kod m uškaraca, favorizovala je drugači­ ji skup. Naravno, ova hipoteza ne isključuj e ono što je očigledno tačno ­ da neki muškarci više brinu o p otomstvu od drugih i da među ženama ta­ kođe postoji varijabilnost za tu osobinu. Hipoteza pokušava da objasni va­ rijabilnost između polova, a ne unutar njih. Varijabilnost unutar polova može biti uglavnom sredinska, ali varijabilnost između polova, kako pro­ izilazi iz selekcionističkog tumačenja, imaće značajnu genetičku kompo­ nentu. Mada su .mnogi sociobiolozi skloni da tumače ovaj obrazac varijabil­ nosti kao genetički, soci o biološka teorija ne zahteva da se sva varijabilnost unutar vrste mora objasiti na taj način. D obar primer zašto to nije su­ štinski zahtev istraživačkog programa daje rad Ričarda Aleksandera (Alexander, 1 979) . On se bavi objašnjenjem varijabilnosti unutar vrste. Na primer, bavi se pitanjem zašto neka društva, ali ne i ostala, poštuju jedan poseban sistem srodstva ( engl. "avunculate" ) . U tom sistemu, muškarci se više staraju o deci svojih sestara nego o deci svojih žena. Aleksander uka­ zuje da ovaj sistem srodstva vlada u društvima gde su muškarci vrlo nesi­ gurni u očinstvo. Ako su žene dovoljno promiskuitetne, muškarac će ve­ rovatno imati više zajedničkih gena sa sestrinom decom nego sa decom svoje žene. Tako, muškarac u takvom društvu obezbeđuje sebi maksima-

�,),

243

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

lan reproduktivni uspeh (radi u korist svog " sopstvenog genetičkog resa" ) , na taj način što pomaže deci svoje sestre, umesto da pomaže deci svoje žene. Ne želim da se b avim empirijskim pitanjem li je takvo tumačenj e se društva koja Ispravno. j e da u Po ..... ..... .... ... ..... pogledu od ovaJ sistem bića imaj u genetičko nasleđe koje omogućava ogromnu etološku fleksi­ bilnost. Ljudski genotip je evoluirao tako da pojedinci prilagođavaju svo­ je ponašanje na takav način da obezbede maksimalnu adaptivnu vrednost. Ljudi u različitim društvima ponašaju se različito ne zato što su genetič­ ki različiti, već zato što žive u različitim sredinama. Pomenuti sistem obez­ beđuje maksimalnu adaptivnu vrednost u nekim sredinama, ali ne i u osta..-. " '' T " '' "

,

N a neobičan način, Aleksander je " radikalni environmentalista " kada je u pitanju varijabilnost unutar vrste. Daleko od toga da pokušava da ob­ j asni razlike u p onašanju kao nešto što je "u našim genima" , on tvrdi da varijabilnost ponašanja treba objasniti sredinski. To najveće moguće stupanje od biološkog (tj . genetičkog) determinizma. 7.2

li sodobiologija

Kritičari vide sociobiologiju kao najnoviji nastavak u dugoj liniji bio­ loških ideja, od socijaldarvinizma koji je bio popularan kraje1n devetnae­ stog veka, preko pokreta za testiranje IQ u vreme I svetskog rata do naci­ stičke " rasne biologije " i rasprava o rasi i I Q tokom 60-tih ( Chorover, 1 980; Lewontin, Rose & Camin, 1 984) . Sociobiologiju, kao i njene prethodnike u ovoj liniji, optužuju da je ideološka. Šta znači ta optužba o " ideologiji " ? Potrebno je istaći nekoliko stvari. Prvo, može se tvrditi da su pojedinačni autori ili ljudi koji određuju koje će se idej e propagirati, ili široka čitalačka publika motivisani ideološkim razlozima. Drugo, tu je i pitanje koliku ulogu imaju ideološki razlozi u tro­ stepenom procesu stvaranja, širenja i prihvatanja. Ekstremna verzija teze o ideologiji može tvrditi da ne postoji ni najmanji naučni dokaz u korist sociobioloških ideja, tako da se one stvaraju, šire i prihvataju iz potpuno nenaučnih razloga. Manje ekstremna teza bila bi da ljudi mnogo više ve­ ruju u te ideje nego što ima raspoloživih dokaza; drugim rečima - speku­ lacij a se prihvata kao utvrđena istina.

244

Boks 7. 1 Princip Treba-implicira-može

Sociobiologiju su kritikovali da brani politički status quo. Ako bi sociobiologija uključivala snažnu tezu o biološkom determinizmu, ta optužba bi imala smisla. Da su postojeće nejednakosti među po­ lovima ili među rasama ili među društvenim klasama biološki ne­ promenljive, to bi saseklo kritiku postojećih društvenih odnosa. Bi­ lo bi beznadežno utopij ski kritikovati društvo zbog odnosa koji se ne mogu promeniti. Argument koji je upravo iznet koristi Treba-implicira-može prin­ cip: ako osoba treba da uradi X, onda mora biti moguće da ta osoba uradi X. Ako ne možete spasiti davljenika (npr. zato što ne umete da plivate ili nemate pojas za spasavanje), tada nije tačno da je trebalo da ga spasite. Ne možete biti kritikovani zato što niste učinili nemo­ guće. Slično tome, ako naša biologija čini nemogućim da eliminiše­ mo neke nej ednakosti, tada nije tačno da je trebalo da eliminišemo te nejednakosti. Ako je Treba-implicira-može princip ispravan, tada naučni re­ zultati mogu p okazati da su različite treba-tvrdnje pogrešne. Da li ovaj odnos protivreči Hjumovoj tezi ( Odeljak 7.4) o odnosu jeste­ tvrdnji prema treba-tvrdnjama? U svim svojim vidovima, teza o ideologiji je teza o odstupanju (pristra­ snosti) . Ona tvrdi da j oš nešto osim dokaza utiče na proces stvaranja/ši­ renja/prihvatanja; taj dodatni činilac je sprovođenje političkog plana. Te­ za o ideologiji ne zahteva da pojedinačni sociobiolozi budu pristrasni ­ p oj edinačni autori p osvećeni su produkciji sociobioloških ideja, a ne nji­ hovom daljem širenju ili prihvatanju od strane šire zajednice. Pretposta­ vimo da su mas-mediji pristrasni u tome što daju publicitet naučnim ide­ jama koje se mogu tumačiti kao opravdanje p olitičkog status quo. Ako bi se sociobiološke idej e širile zato što se mogu tumačiti na taj način, tada bi sociobiologija imala ideološku funkciju čak i ako nijedan sociobiolog nije odstupio od razboritih normi naučne objektivnosti. Savršeno objektivna naučna otkrića mogu se koristiti u ideološke svrhe. Ovde sam primenio idej u koju sam ispitivao u Odeljku 3 . 7, a koja se odnosi na to šta znači pripisati nečemu funkciju. Šta znači ako kažemo da srce ima funkciju da pumpa krv, ali ne i da pravi buku? Jedan predlog j e d a se funkcionalna tvrdnja odnosi na t o zašto j e srce tu: srca opstaju zato

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

što pumpaju krv, a ne zato što prave buku. Pripisujući sociobiologiji ide­ ološku ulogu, njeni kritičari iznose tvrdnju zašto takve ideje opstaju. Ako je shvatimo na taj način, funkcionalna tvrdnja nije očigledno tač­ na. Potreban je empirijski argument da pokaže da je došlo do odstupanja u nekom delu procesa stvaranja/širenja/prihvatanja, i da je to odstupanje bilo u cilju sprovođenja nekog političkog plana. Bez obzira na blagoglago­ ljive izjave o pristrasnosti mas-medija, nije lak zadatak sakupiti dokaze za tu vrstu tvrdnji. Uzmimo sasvim drugačije i verovatno jednostavnije funkcionalno ob­ jašnjenje održavanja neke ideje. Malinovski (Malinowski, 1 922) je želeo da objasni zašto ostrvljani sa južnih mora imaju razrađene rituale u vezi sa ri­ barenj em na pučini, ali nijedan vezan za ribarenje u slatkoj vodi. Njego­ vo objašnjenje bilo je da je ribarenje na pučini daleko opasnije od onog u slatkoj vodi i da su rituali u vezi sa prvim evoluirali zato što smanjuju strah. Da bismo testirali pretpostavku Malinovskog, morali bismo da ispi­ tamo najmanje dve hipoteze. Prva - da rituali zaista smanjuju strah - mo­ gla bi se istražiti uz pomoć eksperimenta u kome bi neke osobe bile izlo­ žene ritualima, a druge ne. Želimo da znamo da li se prva grupa plaši manje od druge grupe. Ako rituali zaista smanjuju strah, sledeće pitanje bilo bi da li rituali opstaj u zato što imaju taj efekat. U vezi s tim, želimo da zna­ mo i da li bi rituali opstali i da ne smanjuju strah. Konačno, moguće j e d a rituali podstiču solidarnost unutar grupe i opstaju iz tog razloga, sasvim nezavisno od njihovog uticaja na strah. Ako drugi rituali opstaju iz razlo­ ga koji nemaj u veze sa smanjenjem straha, onda nije tako očigledno da ri­ tuali vezani za ribarenje na pučini opstaju zato što smanjuju strah. Možda bi trebalo razmotriti eksperiment u kome bi se ribarenje na pučini učiniprilično bezbednim. Da li bi rituali onda iščezli? Da bi se dokazala tvrdnja da sociobiologija ima ideološku ulogu, mo­ ra se postaviti sličan par pitanja. Da li su sociobiološke ideje zaista uveri­ le ljude da su postojeće nejednakosti legitimne i neizbežne? Ovo pitanje ne može se rešiti jednostavno time šta sociobiolozi kažu. Pitanje je kakav uti­ caj različita predavanja, knjige i članci imaju na publiku. Da li ljudi koji či­ taju sociobiološke tekstove prihvataju politički status quo u većoj meri ne­ go članovi neke kontrolne grupe? To nije očigledno, ali može biti tačno. Ako sociobiološke ideje zaista imaju takvu posledicu, drugi korak bio bi o drediti da li sociobiološke ideje opstaju zato što imaju taj efekat. Da li bi se takav teorijski rad nastavio ako ga više ne bi tumačili u SIJ?.islu d � opravdava status quo? Kao i u slučaju rituala vezanih za ribarenje na puči­ ni, odgovor nije očigledan. Možda su sociobiološke teorije vođene dinai istraživački

246

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

ako niko ne bi mislio da taj program ima političke implikacije - naposlet­ ku, evolucija ponašanja je primamljiva problematika za biologe. Možda neke sociobiološke ideje opstaju iz čisto naučnih razloga. Rekao sam ranije da pitanje da li sociobiologij a ima ideološku funk­ ciju može biti komplikovanije nego pitanje da li rituali vezani za ribarenje na p učini imaju ulogu da smanjuju strah. Jedan od razloga je da sociobi­ ologija nije jedna ideja; to je mreža različitih ideja, međusobno labavo po­ vezanih, ali sa složenin1 vezama s različitim elementima iz ostalih oblasti biologije. Moguće je da neke teme u sociobiologij i opstaju iz ideoloških razloga, dok druge ostaju na površini iz potpuno naučnih razloga. Kao što ne postoji j ednostavan i opšti odgovor na pitanje da li je sociobiologija tač­ na, tako ne postoji ni j ednostavan i opšti odgovor na pitanje da li je funk­ cija sociobiologij e da opravda postojeće političke odnose. Ozbiljno istra­ živanje bilo kog od ovih pitanja mora se odvijati deo po deo. Kritičari optužuju sociobiologiju da je ideologija, a ne nauka. Sociobi­ olozi protestuju tvrdeći da su njihovi motivi naučni i da su kritičari ( od kojih su neki marksisti) ti koji su ideološki motivisani. Ako ostavimo po strani to blaćenje, ostaje pitanje sociologije ideja koje vredi razmotriti ozbilj­ no. Nije veliki šok za naučni temperament ako razmotri mogućnost da re­ ligiozne ideje možda opstaju iz razloga koji nemaju veze sa njihovom isti­ nitošću. Ostrvljani južnih mora izvode rituale da bi umirili bogove; ti rituali opstaju, ali ne zato što p ostoje bogovi koji odgovaraju na molitve ostrvlja­ na. Kada se ovakav način objašnjavanja primeni na naučni sadržaj, nauč­ nicima je teže da mu pristupe objektivno. Ipak, mogućnost koja zaslužu­ je pažljivo naučno ispitivanje j este da neke naučne ideje opstaju iz drugih razloga osim onoga što pokazuju dokazi. Ovu pretpostavku ne treba pri­ hvatiti glatko, ali je ne treba ni odbaciti tek tako. 7.3 Antropomorfizam protiv j ezičkog čistunstva

Sledeća kritika sociobiologije koju želim da razmotrim usmerena je na stavove poput ovog, iznetog u knjizi Dejvida Baraša, Unutrašnji šapat (Ba­ rash, 1 979, str. 54-55 ) : Neki ljudi ć e možda prezrivo trgnuti n a pomen silovanja kod živo­ tinja, ali pojam deluje sasvim odgovarajuće kada ispitamo šta se de­ šava. Među patkama, na primer, parovi se tipično formiraju rano u reproduktivnoj grupi i partneri učestvuju u složenim i predvi­ divim razmenama p onašanja. Kada taj ritual konačno kulminira i

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

247

mužjak skoči na ženku, očigledan je pristanak i mužjaka i ženke. Ali ponekad strani mužjaci iznenade ženku i pokušaju da je prinu­ de na kopulaciju odmah, b ez ulaženj a u bilo koji od normalnih rituala udvaranja i uprkos njenim očiglednim i snažnim protesti­ ma. Ako to nije silovanje, onda mu je vrlo slično. Silovanje kod ljudi uopšte nije tako jednostavno, pod uticajem, kao što već jeste, krajnje složenog prepleta kulturnih stavova. Bez obzi­ ra na to, silovanje kod divljih pataka i preljuba kod nekih drozdova46 mogu biti u određenom stepenu relevantni za ljudsko ponašanje. Možda ljudi silovatelji, na svoj sopstveni kriminalno poremećeni način, rade najbolj e što mogu da p ovećaj u svoju adaptivnu vred­ nost. Ako je tako, oni nisu tako različiti od " seksualno isključenih " pataka neženja. J oš nešto: bez obzira da li žele to da priznaju ili ne, mnogi muškarci su stimulisani idejom silovanja. Ovo ih ne čini si­ lovateljima, ali im daje još jednu dodirnu tačku sa patkama. I još nešto: za vreme indijsko-pakistanskog rata oko Bangladeša, mno­ go hiljada Hindu žena silovali su pakistanski vojnici. Najveći pro­ blem s kojim su se te žene suočile bilo je odbacivanje od strane mu­ ža i porodice. Kulturni obrazac, naravno, ali takav koji jasno koincidira sa biologijom. Kritičari tvrde da u ovom i sličnim sociobiološkim objašnjenjima po­ stoje tri greške. Prvo, tu je antropomorfizam: primena pojma ( " silovanje " ) koji j e stvoren da se primenjuje na ljudska bića proširuje se na druge vr­ ste. Drugo, tu je nekritički adaptacion izam: daje se objašnjenje za pona­ šanje pataka koje nije dobro potkrepljeno dokazima. Treće, adaptacioni­ stičko objašnjenje o s obine kod p ataka vraća se i primenjuje na našu sopstvenu vrstu. Srednjom od ovih kritika ( drugom) se neću baviti ovde; želim da se koncentrišem na prvu i treću. Zašto je pogrešno misliti da je neko ljudsko ponašanje " isto " kao i osobina kod neke vrste koja nije ljudska? I zašto bi bilo p ogrešno misliti da se objašnj enje neke osobine kod vrste koja nije ljudska može primeniti i na slučaj čoveka? Da bih se pozabavio tim pitanjima, preći ću na drugi primer, jedan od najomiljenijih sociobiolozima - izbegavanje incesta. Praktično sve ljudske kulture ograničavaju ili zabranjuju ukrštanje sa bliskim rođacima. Istina, faraoni u drevnom Egiptu stupali su u brak sa braćom i sestrama, ali to je . 46 roda Sialia

248

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

bio pre izuzetak nego pravilo. Sociobiološko objašnjenje izbegavanja ince­ sta je da inbriding ( ukrštanje u srodstvu) povećava verovatnoću da će po­ tomstvo imati dve kopije recesivnih štetnih gena. Kao rezultet, prirodna selekcija dovela je do toga da se ukrštamo u manjem stepenu srodstva. Sociobiološko objašnjenje koje je ovde ukratko izneta važi i za ljudsku i za ostale vrste. Ipak, to objašnjenje ne poriče da su ljudska bića jedinstve­ na; ljudska bića izbegavaju to ponašanje delimično i zbog toga što posto­ ji tabu vezan za incest. Tabu je društveno institucionalizovan sistem vero­ vanja i vrednosti. Ljudska bića, za razliku od drugih organizama, izbegavaju incest (u stepenu u kome to čine) zbog svojih verovanja i vrednosti. Tako sociobiološko objašnjenje izbegavanja incesta glasi da su ljud­ ska bića j edinstvena u jednom pogledu, ali ne i u drugom. Sa evolucione tačke gledišta, mi izbegavamo incest iz istog razloga kao i ostale vrste. Me­ đutim, neposredni mehanizam koji navodi poj edinačna ljudska bića da iz­ begavaju ukrštanje u srodstvu razlikuje se od onoga kod drugih vrsta. Ova idej a predstavljena je na Slici 7.2. Uzmimo neku vrstu insekata X kod koje j e stepen ukrštanja u srodstvu mali zato što se jedinke rasprše na sve strane pre nego što p očnu da se ukštaju po principu slučajnosti. Ma­ da ljudska bića i insekti X izbegavaju ukrštanje u srodstvu iz istog evolu­ cionog razloga, neposredni mehanizmi su različiti. Ovde koristimo Ma­ j erovo ( 1 9 6 1 ) razlikovanje neposrednih i konačnih objašnjenja ( Odeljak 1 .2 ) . Kada sociobiolozi objašnj avaju izbegavanje incesta kod ljudskih bića pozivajući se na selektivnu prednost ukrštanja u manjem stepenu srodstva, oni ne opisuju šta s e dešava u ljudskom umu. Oni pokušavaju da opišu evolucione uzroke, a ne psihološke (neposredne) mehanizme.

/an

vrsta X

ljudska bića ponašanje

neposredni mehanizam

evoluciono tumačenje

je incesta

izbegavanje incesta

�

tabu vezan za incest

disperzija pre ukrštanja

� /

selekcija za ukrštanje u manjem stepenu srodstva

Slika 7.2 Čak i ako ljudska bića izbegavaju ukrštanje sa bliskim rođacima iz istog evolucionog razloga kao i članovi vrste X, iz toga ne sle­ di da je to ponašanje pod kontrolom istog neposrednog mehani­ zma kod obe vrste.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

249

Iz toga sledi da se pitanje " Zašto ljudska bića izbegavaju incest? " može analizirati na dva nivoa. Možemo pokušati da na njega odgovorimo raspra­ vljajući o ljudskoj psihologiji ili možemo pokušati da damo evoluciono tu­ mačenje. To ne znači podržavanje onoga što sociabiolozi kažu o incestu. Ono što �oću da naglasim je da psihološki i evolucioni odgovori nisu u konfliktu. Ova ideja je prilično relevantna za procenu Barašovog objašnjenja silo­ vanja kod ljudskih bića. Ponekad se tvrdi da silovanje (kod ljudi) treba sma­ trati činom nasilja, a ne seksualnim činom. Ideja je ovde da silovatelji žele da pokažu nadmoć nad žrtvama; nije seksualna želja to što pokreće silovatelja, već želja da zastraši, ponizi i kazni ( Brownmiller, 1 975). Neću pokušavati da utvrdim da li je ova hipoteza o psihologiji silovanja tačna. Ono što treba uočiti je da je sasvim u skladu sa sociabiološkim tumačenjem. Prema Bara­ šu, silovanje je evoluirala zbog reproduktivne prednosti za silovatelja; to ne govori ništa per se o psihološkim motivima da silovatelji čine to što čine. Ovo zapažanje ne odgovara na naše početno pitanje o tome da li silo­ vanje treba definisati široko tako da je primenljivo i na organizme koji nisu ljudski ili usko, tako da je jedinstveno za ljude. Razlikovanje neposrednih i evolucionih objašnjenja pokazuje da se, kako god da definišemo ponaša­ nje, mogu postaviti i psihološka i evoluciona pitanja o tome zašto dolazi do silovanja. Pređimo sada na pitanje široke vs. uske definicije. Mada izbor terminologije može da izgleda arbitraran, on često odra­ žava pretpostavke o tome kako treba organizovati istraživačke probleme. Ako se silovanje definiše kao " prisilna reprodukcija " , termin pokriva ne­ ka ponašanja, ali ne i neka druga. Slično tome, ako se definiše kao " čin sek­ sualnog nasilja motivisan željom da se iskaže nadmoć" , pokrivaće neka po­ našanja, ali ne i druga. U skladu sa uobičajenom upotrebom, silovanje se može odigrati bez reprodukcije. Može uključivati oralni ili analni heteroseksualni čin i tako­ đe prisilnu homoseksualnu aktivnost. Definicija silovanja kao " prisilne re­ produkcije " , međutim, ne bi to računala kao silovanje. Baraš želi da pro­ nađe zajedničko objašnjenje prisilne reproduktivne aktivnosti kod ljudi i p ataka, ali ovakvo formulisanje problema ne uključuje nikakvu posebnu obavezu da isto objašnj enje takođe pokriva i nereproduktivno ponaša­ nje. Isto tako, oni koji silovanje definišu kao " čin seksualnog nasilja moti­ visan željom da se iskaže nadmoć" želeće da daju zajedničko objašnjenje za prisilne heteroseksualne odnose i seksualne činove koje smo pamenu­ li. Ali oni neće osećati posebnu obavezu da objašnjenje silovanja bude ta­ kvo da se može primeniti i na ponašanje pataka. Svaki izbor terminologi­ je dovodi jedan skup činova u prvi plan, zahtevajući zajedničko objašnjenje za njih, i potiskuje ostale u pozadinu, čineći od njih nezavisan problem.

250

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

Boks 7.2 Incest

Sociobiološko objašnjenje izbegavanja incesta predviđa da će in­ cest biti redak. Ali koliko redak? To zavisi od toga kako definišemo " incest " . Ako ga definišemo usko, tako da znači reprodukciju među bliskim rođacima, dobijamo j edan odgovor, ali ako ga definišemo šire, tako da znači seksuani kontakt među bliskim rođacima, dobi­ jamo drugi odgovor. Ako uzmemo u obzir koliko je česta seksualna zloupotreba dece, možda problem nije zašto je incest tako redak, ne­ go zašto je tako čest. Čak i ako se opredelimo za užu definiciju incesta, ostaje pitanje koliko incest mora da bude redak da bi se prihvatilo sociobiološko objašnjenje. Možemo li da odbacimo stopu reprodukcije među bli­ skim rođacima veću od nule kao kompatibilnu sa evolucionim mo­ delom? Koliko incesta bi moralo da bude da bismo zaključili da evo­ luciano objašnjenje nije potvrđeno? Po svoj prilici, granične vrednosti nema. Možda komparativni pristup (Odeljak 5.5) više obećava. Ispitaj­ mo koliko j e česta reprodukcija među bliskim rođacima kod razli­ čitih vrsta, uključujući i našu sopstvenu. Zatim se pozabavimo pro­ blemom objašnjavanja tog obrasca varijabilnosti. Jednostavna ideja da je ukrštanje u srodstvu štetno neće biti dovoljna. Kod nekih vr­ sta, ukrštanje brat/sestra je rutinsko; kod drugih je retkost. Ako od­ bacimo j ednostavno pitanje " Zašto ljudska bića izbegavaju incest? " i zamenimo ga komparativnim problemom, naš zadatak postaće te­ ži, ali takođe i zanimljiviji. Ove suprotstavljene taksonomije ponašanj a odražavaju razlike izn1e­ đu toga šta " seks'' znači za evolucione biologe, a šta u svakodnevnom go­ voru. Za evolucionog biologa, " seks " 47 je karakterističan način razmnoža­ vanja koji je prisutan kod mnogih biljaka i životinja. U svakodnevnom govoru, seksualna aktivnost uključuje reproduktivnu aktivnost, ali nije ograničena na nju. Važan deo onoga što nešto čini " seksualnim činom " , u tom uobičajenom smislu, j esu namere učesnika. Ni u kom slučaju nije očigledno da svu, ili čak veći deo, seksualne ak­ tivnosti u uobičaj enom smislu, treba razumeti kroz prirodnu selekciju. Ljudski duh i kultura dali su seksualnosti zapanjujuću dimenziju složeno47 Ovde se misli na seksualnu reprodukciju.

25 1

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

osobina

o

o

o

vrsta

vl

v2

vi

proces A

predak osobina

o

o

�� Al

-0

A2 -0

funkcionalno slična homologija

o

o

vl

v2

-0

�

A2 -0

funkcionalno n eslična

homologija

Slika 7.3 Tri scenarij a za evoluciju sličnosti između vrsta V 1 i V 2· Nji­ hova zajednička osobina O može biti homologija, funkcionalno slična homoplazija ili funkcionalno neslična homoplazija.

Razumeti seksualno ponašanje kroz njegovu vezu sa reprodukcijom može biti toliko kao i doprinos ishrani. što je jelo više od preživljavanja, tako više od reprodukcije . Kada Baraš sugeriše da j e " silovanje " osobina koja j e prisutna i kod skih bića i kod divljih pataka, on kaže da objašnjenje te osobine kod jedne vrste ima neku značajnu zajedničku crtu s njenom pojavom kod druge. Možemo upotrebiti koncepte homologije i homoplazije, o kojima smo diu Poglavlju 6, bismo predstavili neke od mogućnosti. Hmnologije su, prisetite se, sličnosti koje su nasleđene nepromenjene od zajed­ ...... ... V j..' , ... su sličnosti koje su evoluirale nezavisno u dve Uzmimo dve vrste i V 2 koje ispolj ava ju istu osobinu O . Slika 7.3 daje moguća objašnjenja te sličnosti. Da bismo ilustrovali razliku između onoga što nazivam funkcionalno sličnim i funkcionalno dva primera. homoplazijama, iz vrlo sličnih Krila ptica i krila insekata su homoplazije, zato što je postoj akrila su funkcionalnih razloga. U obe la selekcij a u korist letenja, a krila olakšavaju letenje. Uzmimo, nasuprot slična obojenost tome, činjenicu da su i gušteri i paprati nije nasleđena od zajedničkog pretka; pored toga, razlog što je ta boj a evo­ u jednoj liniji nema u funkcionalnom smislu ničeg zajedničkog s (AL...L V' ;:;.,,_,. što je u V"

...... ...

....4L . ....

252

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

kata j e funkcionalno slična homoplazija; zelena boja guštera i paprati je funk­ cionalno neslična homoplazija. Kada Baraš koristi pojam " silovanje " i kod ljudskih bića i kod pataka, svrha korišćenja istog pojma je da ukaže da su ponašanja ili homologa ili funkcionalno slična. Ono što ta sociobiološka ideja isključuj e jeste da j e prividna sličnost između ponašanja samo površna i , u krajnjoj liniji, na­ vodi na pogrešan put. Sociobiolozi i njihovi kritičari složiće se da je " zelenilo " guštera i pa­ prati funkcionalno neslična homoplazija. Druge osobine su kontroverzni­ je. " Silovanje " je primer koji sam analizirao, ali isto pitanje postavlja se i u vezi s drugim sociobiološkim tumačenjima. Na primer, Vilson ( 1 978) su­ geriše da je homoseksualnost kod ljudskih bića evoluirala iz istog razloga iz kog su evoluirale sterilne kaste kod socijalnih insekata. Sterilni radnici pomažu braći i sestrama da se reprodukuju. Hipoteza j e da se homosek­ sualci ne reprodukuju, ali indirektno prenose svoje gene (uključujući i " " gene za homoseksualnost ) sledećoj generaciji, tako što pon1ažu hetero­ seksualnim članovima porodice u brizi za potomstvo. Pojam " homoseksualnost " zahteva razjašnjenje. Kada se to uradi, va­ žno je videti kakve proverljive posledice proizilaze iz Vilsonove hipoteze. Na primer, da li njegova hipoteza predviđa da svaka porodica treba da i homoseksualne potomstvo (baš kao što i svako društvo neke vrste soci­ jalnih insekata ima sterilne radnike) ? Pored toga, hipoteza izgleda da pred­ viđa kako vrste s razvijenijom brigom za potomstvo treba da pokazuju vi­ še " homoseksualne aktivnosti " nego ostale vrste. Kada kritičari sociobiologij e prigovore primeni pojmova kao što je " si­ lovanje " na organizme koji ne pripadaju ljudskoj vrsti, sociobiolozi često odgovaraju da kritičari pokušavaju da ograniče terminologiju bez valjanog razloga. Naposletku, ,,selekcija " je nekada bila pojam koji je podrazume­ vao svesni izbor, ali je Darvin video svrhu da taj p ojam koristi u " širem i metaforičnom značenju " . Kritičari optužuj u sociobiologiju za antropo­ morfizam; sociobiolozi optužuju svoje kritičare za j ezičko čistunstvo. Te optužbe i protivoptužbe jasno ukazuju da ovo neslaganje nije suštinsko. Naposletku, od nas zavisi kako ćemo definisati pojmove koje koristimo, i svakako se ne p ostavlja ozbiljno pitanje oko toga koja je definicija " zaista " tačna (videti diskusiju o definicijama u Boksu 1 . 1 ). Ali odbaciti neslaganje oko terminologij e na ovaj način, značilo bi propustiti suštinsko pitanje ko­ je leži u osnovi. Stvarni problem odnosi se na homologiju i funkcionalno sličnu homoplaziju s j edne strane vs. funkcionalno neslične homoplazije s druge strane.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

253

7.4 Etika

Sociobiolozi su se bavili dvema vrlo različitim klasama pitanja koja se tiću etike. Prva se bavi pitanjem zašto verujemo u određene etičke stavo­ ve. Ako p ostoj e etička verovanja koja se održavaju u svim ljudskim kul­ turama, evolucija može da pomogne da se objasni zašto su ta verovanja univerzalna. Sociobiolozi su se bavili i vrednostima koje variraju od kul­ ture do kulture, na primer preko omiljene hipoteze (Alexander, 1 979, 1 987) da ljudska bića prilagođavaju svoje ponašanj e da bi povećala adaptivnu vrednost. Nijedan od tih projekata ne može se odbaciti a priori; sve zavisi od toga u kojoj meri specifični podaci podržavaju specifičnu hipotezu. Ako se bavimo problemom objašnjenja moralnosti, važno je da raz­ ložimo fenomen koji nazivamo " moralnošću " na delove. Umesto da po­ stavimo pitanje da li je " moralnost " proizvod prirodne selekcije, treba da se usredsredimo na neki specifični stav o moralnosti. Čak i ako nam evo­ lucija pomaže da objasnimo zašto ljudska društva imaju moralne kodek­ se, posebno je pitanje da li nam evolucij a pomaže da objasnimo specifični sadržaj tih kodeksa (Ayala, 1 987) . Verovatno postoji jednostavno evoluci­ ono objašnjenje zašto nijedno društvo ne zahteva univerzalni infanticid. S druge strane, uopšte nije jasno kako evoluciona teorija može da objasni zašto se mišljenje o moralnoj opravdanosti ropstva tako dramatično pro­ menilo u Evropi tokom devetnaestog veka. Umesto da se traži neko neo­ doljivo globalno " objašnjenj e moralnosti " , bolje je ići deo po deo. Druga vrsta pitanja u vezi s etikom kojima su se sociobiolozi bavili, sa­ svim je drugačije vrste. Ponekad se iznosi tvrdnja da evoluciona teorija mo­ že da nam kaže koje su naše etičke obaveze. U drugim prilikama, raspra­ vlja se o tome da evolucione činjenice pokazuju da je etika iluzija: mada nas evolucija navodi da verujemo da postoji razlika između dobrog i lošeg, tako nešto u stvari ne postoji (Ruse & Wilson, 1 986; Ruse, 1 986) . U oba slu­ čaj a, za evolucionu teoriju se misli da nam govori koji etički stavovi su isti­ niti ( ako uopšte neki j esu) . O ovoj vrsti projekta hoću sada da diskutujem. Č esto, ali ni u kom slućaju univerzalno, mišljenje među naućnicima jeste da su sve činjenice naučne činjenice. Pošto etički stavovi - stavovi o to­ me šta je dobro ili loše - nisu deo bilo koje nauke, iz toga sledi da ne po­ stoje etičke činjenice. Ideja je da u nauci postoje mišljenja i činjenice; u eti­ ci postoji samo mišljenje. Recimo da neka tvrdnja opisuje nešto subjektivno ako njena istinitost zavisi od toga šta neki subjekt veruj e; s druge strane, ona opisuj e nešto objektivno ako njena istinitost ili neistinitost ne zavise od toga šta bilo ko veruje. "Ljudi veruju da se Stenovite planine nalaze u Severnoj Americi "

254

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

opisuj e nešto subjektivno. ))Stenovite planine nalaze se u Severnoj Ameri­ ci " , s druge strane, opisuj e nešto objektivno. Kada ljudi uče geografiju, to ima i subjektivnu i objektivnu stranu; postoje mišljenja o geografiji ali, red toga, postoj e i objektivne geografske činjenice. Mnogi ljudi sada veruju da je ropstvo loše. Ova tvrdnja opisuj e nešto subjektivno. Postoji li tu, kao dodatak tmn rasprostranjenorn uverenju, či­ njenica koja se odn osi na pitanje da li je ropstvo zaista loše? Etički subjek­ tivizam, kako ću ja koristiti taj pojam, tvrdi da ne po-:: t oj e objektivne činje­ nice u etici. U etici postoji mišljenje i ništa više. Prema subjektivizmu, nijedan od sledećih stavova nije istinit: Ubistvo je uvek loše. Ubistvo je p onekad dopušteno. Moglo bi se naivno misliti da j edan ili drugi stav moraju biti istiniti. Subjektivisti se ne slažu s tim. Po njima, nijedan etički stav nije objektiv­ no istinit. Za Hjuma ( 1 739, str. 468-469) se može smatrati da podržava su­ bjektivizam u sledećern odlomku iz svoje Rasprave o ljudskoj prirodi: Moralnost [se ne sastoji] iz bilo kojih činjenica, koje se mogu otkri­ ti razumevanjem . . . Uzmite bilo koje delo koje se smatra nemoral­ nim: ubistvo s predumišljajem, na primer. Proučite ga sa svih strana i vidite da li možete da pronađete tu činjenicu, ili realno postoja­ nje, onoga što nazivate porokom. Kakogod da okrenete, nalazite sa­ mo određene strasti, motive, volju i misli. Nema drugih činjenica u tom slučaju. Ma koliko dugo da proučavate objekat, porok vam pot­ puno izmiče. Nikada ga nećete naći, sve dok ne skrenete svoja raz­ mišljanj a ka svojim sopstvenim grudima, i otkrijete kako raste ose­ ćanje neodobravanja tog čina. . . To je u vama, a ne u objektu. Za Hjuma, čitava etika se može naći u osećanjima subjekta prema ubi­ stvu; ne postoji, pored toga, objektivna činjenica o tome da li je ubistvo za­ ista loše. Eticl "'' " " � " ,."

,, .,. " ,, ,. ..,

... .._ ""_ '" .._ .... ....... ...._

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

263

Tri tipa selekcionih modela heritabilnost

n I II

adaptivna vrednost

geni učenje učenje

Slika 7 . 4 Selekcioni pro cesi

imati decu imati decu imati učenike

I

škoj'' evoluciji, a oni evoluciji. Oni

II tipa

tipa su standardni u rasprava m a o "biol o ­

III tipa

su u osnovi rasprava o "kulturnoj"

su, da tako kažemo, srednji .

Paralela između I i III tipa je poučna. U procesima I tipa, jedinke ima­ ju različit broj dece zbog svog fenotipa (koji se prenosi genetički) ; u pro­ cesima III tipa, jedinke imaju različit broj učenika zbog svog fenotipa (ko­ ji se prenosi učenjem ) . Ova podela n a tri, naravno, dozvoljava postojanje modela koji kombi­ nuju dva ili više ovih tipova procesa. Moja taksonomija opisuje " čiste ti­ pove)), da tako kažem, a često je zanimljivo razmotriti modele u kojima su pomešani različiti čisti tipovi. Ovo je često slučaj sa primerima koje daju Kavali-Sforca i Feldman ( 1 98 1 ) i Boj d i Richerson ( 1 98 5 ) , od kojih ću j e­ dan sada prikazati. U devetnaestom veku društva na Zapadu su pokazivala zanimljivu de­ mografsku promenu, koja je imala tri stupnja. Prvo, oscilacije stopa smrt­ nosti usled epidemija i gladi postale su i ređe i manje izražene. Zatim, ukup­ ne stope smrtnosti su počele da opadaju. Treći deo demografske tranzicije bilo je dramatično opadanje stopa nataliteta. Zašto se fertilitet smanjivao? Sa strogo darvinovske tačke gledišta, ova promena je zbunjujuća. Osobina koja povećava broj vijabilnih i fertilnih potomaka širiće se pod delovanjem prirodne selekcije, bar onda kada je taj proces predstavljen modelom I tipa. Kavali-Sforca i Feldman nisu skloni da se pozovu na teoriju optimalne veličine " legla" (Lack, 1 954), prema ko­ joj roditelj može da poveća broj potomaka koji će doživeti zrelost tako što će imati manje dece. Ova darvinovska opcij a nije ubedljiva, jet su žene u zapadnoj Evropi devetnaestog veka mogle da imaju više vijabilnih poto­ maka. Ljudi nisu bili sputani istim ograničenjima koja je Lack pripisivao svojim pticama. Osobina " imati manje dece" povlači smanjenje biološke adaptivne vred­ nosti. Osobina se proširila uprkos svojoj biološkoj adaptivnoj vrednosti, a

264

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

ne zbog nje. U Italiji, pro mena je bila takva da su žene, od prosečno peto­ ro dece došle na to da imaju prosečno dvoje. Nova osobina imala je dale­ ko manju adaptivnu vrednost od stare koju je zamenila. Kavali-Sforca i Feldman su se usmerili na problem kako objasniti šire­ nje novog običaja. Jedno od mogućih objašnjenja je da se kod žena u svim slojevima društva postepeno i istovremeno smanjila fertilnost. Druga mo­ gućnost je da su dve drastično različite osobine bile u kompeticiji i da se zamena j edne drugom prenosila kaskadno iz viših klasa društva u niže. Pr­ va hipoteza, koja pretpostavlja postepeno širenje inovacije, kaže da je fer­ tilitet opadao sa 5 na 4.8, pa na 4.5 i tako dalje, i da se taj proces odigravao istovremeno u svim klasama. Druga hipoteza kaže da je osobina " imati pe­ toro dece" bila u kompeticiji sa osobinon1 " imati dvoje dece " , i da je pro­ ces zamene tradicionalnije osobine novom daleko odmakao među obra­ zovanim ljudima pre nego što je započeo među manje obrazovanim. Postoje dokazi u korist druge hipoteze, bar u nekim delovima Evrope. Kavali-Sforca i Feldman naglašavaju da se ova demografska prome­ na ne bi mogla o digrati da se osobine prenose isključivo sa majki na ćer­ ke. Ovo važi bez obzira na to da li se fertilitet prenosi genetički ili učenje1n. Žena sa novom osobinom preneće tu osobinu na manji broj potomaka ne­ go ona sa starom, ako na ćerku utiče samo majka. Proces zahteva i neku mešavinu horizontalne i kose transmisije. To znači da na reproduktivno ponašanje žene moraju da utiču i njene vršnja­ kinje i vršnjakinje njene majke. Međutim, nije dovoljno da žena usvoji po­ našanje za koje vidi da je u proseku najzastupljenije u grupi koja na nju utiče. Ženi mora da bude privlačnija mala od velike porodice, čak i ako vr­ lo mali broj njenih vršnjakinja poseduje tu novu osobinu. Drugim rečima, mora da postoji ,,transmisiono odstupanje " u korist nove osobine. Imati malu poro dicu bilo j e privlačnije nego imati veliku p orodicu, iako je prva osobina imala manju darvinovsku adaptivnu vrednost nego druga. Kavali-Sforca i Feldman pokazuju kako se veća privlačnost male po­ rodice može modelirati idejama izvedenim iz evolucione teorije. Međutim, kada se te biološke idej e prenesu u kulturni okvir, govorimo o kulturnoj adaptivnoj vrednosti, a ne o biološkoj. Model demografske tranzicije koji oni konstruišu kombin uje dva selekciona procesa. Kada se adaptivna vred­ nost definiše preko broja dece, deluje selekcija protiv malih porodica. Kada se adaptivna vrednost definiše preko psihološke privlačnosti ideje, deluje selekcija u korist manjih porodica. Kavali-Sforca i Feldman pokazuju ka­ ko kulturni proces može da nadvlada biološki; ako je osobina dovoljno pri­ vlačna (a njihovi modeli imaju dobru stranu da ovoj ideji daju kvantitativ­ ni smisao) , ona može evoluirati uprkos svojoj darvinovskoj " nepodobnosti " .

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

265

Kako treba da razumemo istraživački program u kome se postavljaju modeli kao što je ovaj? Biolozi koji se interesuju za kulturu često su za­ panjeni odsustvom vijabilnih opštih teorija u društvenim naukama. Či­ tava biologija j e ujedinjena teorijom biološke evolucije ( Odeljak 1 .2) . Mo­ žda napredak u društvenim naukama ometa to što ne postoji opšta teorija kulturne evolucije. Analogije između kulturne i biološke evolucije su opipljive. I bar neke od disanalogija mogu se uzeti u obzir kada se prenose biološki modeli. Na primer, znamo da je biološka varijabilnost " neusrnerena " ; mutacije se ne dešavaju zbog toga što će biti korisne. Nasuprot torne, do ideja se ne dola­ zi slučajno. Pojedinci često stvaraju nove ideje - u nauci, na primer - upra­ vo zbog toga što će biti korisne. Još jedna i srodna disanalogija odnosi se na razliku između genotipa i fenotipa i ideju da ne postoji " nasleđivanje stečenih osobina " ( Odeljak 4.4) . Ovi principi možda nemaju prave analo­ ge u kulturnoj transmisiji. Ove disanalogije između genetičke i kulturne prornene ne pokazuju da j e besmisleno ili nemoguće napraviti modele kulturne evolucije koji ko­ riste matematička sredstva populacione biologije. Ove i druge strukturne razlike između biološke i kulturne evolucije mogu se lako uzeti u obzir u modelima kulturne prornene. Druga rezerva koju izražavaju u vezi sa modelima kulturne evolucije j e da oni ,,usitnjavaju " kulturne osobine. Imati dvoje dece umesto petoro je osobina koja je izdvojena iz bogate i međusobno isprepletane mreže oso­ bina. Postoji bojazan da, izdvajajući jednu osobinu radi teoretskog razma­ tranja, gubimo iz vida kontekst koji toj osobini daje kulturno značenje. Treba shvatiti da je potpuno isto pitanje postavljeno i u vezi sa samom biološkom evolucijom . Ako hoćete da razumete populacionu učestalost srpaste anemije, na primer, ne možete ignorisati činjenicu da je ta osobi­ na povezana sa otpornošću na rnalariju. I u kulturnoj i u biološkoj evo­ luciji, pogrešno je misliti da svaka osobina evoluira nezavisno od svih osta­ lih . Pouka je da pojedinačne osobine treba posrnatrati kroz njihove međusobne odnose. Mada kritike koje sam ovde prikazao do sada ne deluju previše razor­ no, j edna prilično jednostavna činjenica o tim modelima ukazuje da oni mogu biti ograničeno korisni u društvenim naukama. U stepenu u kom ti modeli opisuju kulturu, oni opisuju sisteme kulturne transmisije i evolu­ cione posledice takvih sistema. Pod pretpostavkom da je ideja o dvoje de­ ce privlačnija od idej e o petoro dece i pod pretpostavkom da onda deluju sistemi horizontalne i kose transmisije, možemo videti zašto se dogodila demografska tranzicija. Ali, kao što Kavali-Sforca i Feldman primećuju,

2 66

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

njihov model ne opisuje zašto su obrazovane žene u Italiji u devetnaestom veku više volele da imaju malu porodicu, niti zašto su obrasci koje su usvo­ jile više klase preneti kaskadno na niže klase. Model opisuje posledice to­ ga što je neka ideja privlačna, a ne uzrok toga ( ova razlika predstavljena j e u Odeljku 1 .6 ) . Istoričari, s druge strane, vide pravi izazov u otkrivanju uzroka. Modeli kulturne transmisije opisuju kvantitativne posledice sistema kul­ turnog uticaja. Društvene nauke neizbežna prave kvalitativne pretpostavke o posledicama tih sistema. Ako su ove kvalitativne pretpostavke pogrešne u važnim slučajevima i ako ove greške zaista podrivaju uverljivost različitih istorijskih tumačenja, naučnici će imati razloga da se zainteresuju za ove mo­ dele kulturne evolucije. Ali ako su kvalitativne pretpostavke tačne, istoriča­ ri će imati malo podstreka da uzmu u obzir detalje ovih modela. Razlikovanje uzroka i posledice takođe važi i za neke ideje u evoluci­ onoj epistemologiji, uključujuću evolucione modele promena u nauci. Upr­ kos različitim disanalogijama između gena i ideja, zamisao da mešavina ideja u naučnoj zajednici evoluira procesom " selektivnog zadržavanja " po­ seduj e znatnu uverljivost ( Campbell, 1 974; Hull, 1 988; videti takođe Do­ kinsove napomene o " memima " , 1 976). Međutim, tada se postavlja pita­ nje šta dovodi do toga da jedna naučna ideja " ima veću adaptivnu vrednost " od druge. Istoričari nauke se bave tim pitanjem, mada ne ovako formulisanim, kada razmatraju " unutrašnja " i " spoljašnja " objašnjenja naučne promene. Da li j edna idej a p otiskuje drugu zato što je opservacije bolj e p otvrđuju? Ili naučne idej e dolaze i odlaze zbog toga što su ideološki korisne, meta­ fizički skladne, ili zbog moći i uticaja ljudi koji ih iznose? Naravno, razli­ čite epizode naučne promene mogu imati različita objašnjenja, a data pro­ mena može imati mnoštvo uzroka. Evolucioni modeli naučne promene neizbežna vode natrag do ovih standardnih problema o tome zašto se na­ učne idej e menjaju. Nije problem složiti se da se adaptivnije teorije šire; pitanje je šta čini neku teoriju takvom. 11ada opšti modeli koji se bave posledicama kulturne evolucije nisu zamena za razumevanje uzroka razlika u kulturnoj adaptivnoj vrednosti, oni su p ostigli nešto značajno. Stalna tema u raspravama o sociobiologiji je relativni " značaj " koji treba priznati biologiji i kulturi. Stavio sam po­ jam " značaj" u navodnike zbog toga što vapije za razjašnjenjem. Šta zna­ či porediti " snagu " ili " moć " kulturnih uticaja? Dobra strana ovih modela kulturne evolucije je ta što opisuju kulturu i evoluciju unutar jedinstvenog okvira, tako da se njihov relativni doprinos određenom ishodu može porediti. Ono što postaje j asno na osnovu ovih

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

267

modela je sledeće: kada se poredi značaj biologije i kulture, vreme je od su­ štinske važnosti. Kultura često snažnije utiče na promenu od biološke evo­ lucije zato što se kulturne promene odigravaju brže. Kada se biološka adap­ tivna vrednost kalibriše preko broja dece, osnovna vremenska jedinica je generacijska vreme (trajanje generacije) . Pomislite samo koliko se replika­ cij a može dogoditi u tom vremenskom intervalu, ako su entiteti koji se reprodukuju ideje koje prelaze iz glave u glavu. Ideje se šire tako brzo da mogu da preplave sporiji (i zato slabiji) uticaj biološke prirodne selekcije. Ovo rekapitulira temu predstavljenu u Odeljku 4.3. U evoluciji bio­ loškog altruizma, grupna selekcija " gura " u jednom pravcu, a prirodna se­ lekcija " gura " u drugom. Da li će altruizam evoluirati zavisi o d relativne snage ovih selekcionih pritisaka. Ali šta znači " snaga" u ovom kontekstu? Ako potomstvo potpuno liči na roditelj e, snaga selekcije se meri očekiva­ nom količinom promene po jedinici vremena. Ako altruizam treba da evo­ luira, različito preživljavanje i reprodukcija na nivou grupa (tj. izumiranje starih grupa i formiranje novih) moraju se odigravati dovoljno brzo. Postoji neodređena ideja o odnosu biologije i kulture koju modeli kul­ turne evolucije mogu da p okopaj u. To j e ideja da je biologija kao nauka ,,dublja " od društvenih nauka, ne samo u smislu da se više razvila, već u smislu da istražuje važnije uzroke. Misli se da, ako darvinovska selekcija favorizuje jednu osobinu, a kulturni uticaji daju prednost drugoj, dublji uticaj biologije mora nadvladati p ovršniji uticaj kulture. Kavali-Sforca i Feldman i Bojd i Richerson zaslužni su što su pokazali da se ovo često mi­ šljenje zasniva na zabuni. Zaključak koji iz ovoga treba izvesti nij e da kulturna selekcija mora da nadvlada biološku selekciju kada se nađu u konfliktu, već da se to mo­ že dogoditi. I ponovo, treba se prisetiti sličnosti između individualne i grup­ ne selekcije. Kada su dva selekciona procesa suprotstavljena, neizvesno je koji će od njih " pobediti " . Činjenica da je došlo do smanjenja veličine po­ rodice u Italiji u devetnaestom veku ne govori ništa o tome šta će biti s dru­ gim osobinama u drugim okolnostima. Ljudski mozak može da p omrsi konce adaptacionističkom pristupu ljudskom ponašanju. Da li će to i ura­ diti, rešavaće se od slučaja do slučaja. Standardna ideja u evolucionoj teoriji je da će neki organ imati oso­ bine koje nisu deo uzročnog objašnjenja zašto je taj organ evoluirao ( Ode­ ljak 4.2 ) . Srce pravi buku, ali to nije razlog što je evoluirala - ono je evo­ luirala zato što pumpa krv. Pravljenje buke je sporedni efekat; to je uzgredni proizvod evolucije ( Odeljak 3 . 7 ) . Ne smerno izgubiti iz vida ovu razliku kada razmatramo ljudski um/mozak. Mada je taj organ evoluirao zbog ne­ kih osobina koje poseduje, to ne treba da nas navede da očekujemo da sva-

268

Sociobiologija i proširenje evolucione teorije

ko ponašanje koje proizvede ljudski um/mozak bude adaptivno. Mozak verovatno ima mnoge sporedne efekte; on stvara misli i osećanja koji ne­ maju nikakve veze sa tim zašto je evoluirao. I mozak i srce imaju odlike koje su adaptacij e i odlike koje su evolu­ ciono sporedni efekti. Ali ovoj sličnosti moramo dodati fundamentalnu razliku. Kada moj e srce stekne neku osobinu (npr. smanjenu cirkulaciju), nema 1nehanizma koji bi prouzrokovao da se ta osobina proširi i na dru­ ga srca. Nasuprot tome, misao - čak i ona koja je neutralna ili štetna u od­ nosu na rnoje preživljavanje i reprodukciju - jeste nešto što se može širiti van granica pojedinačnog mozga u kome je nastala. Mozgovi su međusob­ no povezani mrežama uzajamnih uticaja; te mreže omogućavaju idejama koje se jave u jednoj glavi da utiču na ideje koje se javljaju u drugim glava­ ma. To j e ustrojstvo koje su postigli naši mozgovi, ali ne i naša srca. Ideja da kulturna evolucija može da preplavi biološku evoluciju ne zna­ či da standardni procesi biološke evolucije više ne deluju na našu vrstu. P oj edinci i dalje različito žive i umiru, a razlike u moratalitetu često ima­ ju genetičku komponentu. Ovaj biološki proces nije poništen usponom uma i kulture; on i dalje deluje, ali udružen s drugim selekcionim proce­ som koga je omogućio ljudski um. Potpuno je tačno da je biološka evolucija proizvela mozak i da je mo­ zak ono što prouzrokuje naše ponašanje. Međutim, iz ovoga ne sledi da mozak ima ulogu pasivnog neposrednog mehanizma koji jednostavno pri­ menjuje bilo koje ponašanj e koje obezbeđuje darvinovsku prednost. Bio­ loška selekcija proizvela je mozak, ali mozak je p okrenuo moćan proces koji može da se suprotstavi pritiscima biološke selekcije. Um je više od sredstva za stvaranj e ponašanja koja prirodna selekcija favorizuje. On je osnova za svoj sopstveni selekcioni proces, definisan sopstvenim mera­ ma adaptivne vrednosti i heritabilnosti. Prirodna selekcija iznedrila je se­ lekcioni proces koji je p ostao nezavisan. Za dalje čitanje

Caplan ( 1 978) daje pregled nekih od prvobitnih " plotuna " u sociobi­ ološkim raspravama, kao i neke ranije napise. Kitcher ( 1 985) iznosi detalj­ nu kritiku onoga što naziva " pop-sociobiologijom " , ali i iznosi pozitivno mišljenje o drugom radu na evoluciji ponašanja. Richards ( 1 987) se foku­ sira uglavnom na istoriju evolucionih rasprava o umu i ponašanju u de­ vetnaestom veku. Ruse ( 1 986) tvrdi da evoluciona teorija može da baci sve­ tlost na tradicionalne filozofske probleme koji se tiču znanja i vrednosti.

BIBLIOGRAFIJA Alcock, J. ( 1 989): Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sinauer. Alexander, R. ( 1 979) : Darwinism and Human Affairs. University of Washington Press. . ( 1 987): The Biology of Moral Systems. Aldine de Gruyter. Allee, W., Emerson, A., Park, 0., Park, T., and Schmidt, K. ( 1 949) : Principles ofAnimal Ecology. W. B. Sanndcrs. Allen, E., et aL ( 1976): Sociobiology: another biological determinism. Reprinted in A. Caplan (ed. ) , The Sociobiology Debate. New York: Harper & Row, 1 978. Alvarez, L., Alvarez, W., Asaro, F., and Michel, H. ( 1 980) : Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction. Science 208: l 095- 1 108. Aquinas, Thomas ( 1 265 ) : Summa Theologiae. In A. Pegis ( ed. ) , The Basic Writings of St. Thomas Aquinas. Doubleday. 1 955. Axelrod, R. ( 1984) : The Evolution of Cooperation. Basic Books. AyaJa, F. ( 1 974): Introduction. In F. Ayala and T. Dobzhansky ( eds.) , Studies in the Philosophy ofBiology. Macmillan. ( 1987 ) : The biological roots of morality. Biology and Philosophy 2: 235-252. Barash, D. ( 1979 ) : The Whisperings Within. Penguin. Beatty, J. ( 1 980): Optimal-design models and the strategy of model building in evolu­ tionary biology. Philosophy ofScience 47: 532-56 1 . ( 1 98 1 ) : What' s wrong with the received view of evolutionary theory? In P. Asquith and R. Giere ( eds. ) , PSA 1 980, vol. 2 , Philosophy of Science Association, 397-426. ( 1 995): The .evolutionary contingency thesis. It;! G. Wolters and J. Lennox (eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences. University of Pittsburgh Press, 45-8 1 . Beatty, J., and Finsen, S. ( 1989) : Rethinking the propensity interpretation: a peek inside Pandoras box. In M. Ruse (cd. ) , What the Philosophy of Biology Is, pp. 1 7-30. Kluwer. Behe, M. ( 1 996) : Darwin 's Black Box. New York: Free Press. Bo·o rse, C. ( 1 976): Wright on functions. Philosophical Review 85: 70-86. Reprinted in Sober ( 1 994) . Boyd, R., and Richerson, P. ( 1985) : Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press. Brandon, R. ( 1 978) : Adaptation and evolutionary theory. Studies in the History and· Philosop hy of Science 9: 1 8 1 -206. ___

___ .

___ .

_ __.

·

270

Bibliografija

. ( 1 98 2 ) : The levels of selection. In P. Asquith and T. Nicklcs ( eds. ) , PSA I, Philoso phy of Science Association, 3 1 5-322. Reprinted in Brandon and Burian ( 1 984) . . ( 1 990) : Organism and Environment. Princeton University Press. Brandon, R., and Burian, R. ( 1 984) : Genes, Organisms, and Populations. MIT Press. Brockman, J., Grafen, A., and Dawkins, R. ( 1 9 79): Evolutionarily stable nesting strat­ egy in a digger wasp. Journal of Theoretical Biology 77: 473 -496. Bromberger, S. ( 1 96 6 ) : Why-questions. In R. Colodny ( ed. ) , Mind and Cosmos. University of Pittsburgh Press. Brownmiller, S. ( 1 975) : Against Our Will: Men, Women and Rape. Bantam. Burian, R. ( 1983 ) : Adaptation. In· M. Grene (ed.), Dimensions ofDatwinism. Cambridge University Press. Cain, A. J. ( 1 989): The perfection of animals. Biological Jo urnal ofthe Linnaean Society 36: 3 -29. Campbell, D. ( 1 974) : Evolutionary epistemology. In P. Schilpp (ed.) , The Philosophy ofKarl Popper. Open Court Publishing. Caplan, A. ( ed.) ( 1 978) : The Sociobiology Debate. Harper & Row. Cartwright, N. ( 1 979) : Causal laws and effective strategies. Nous 1 3 : 4 1 9-437. Cassidy, J. ( 1 978) : Philosophical aspects of the group selection controversy. Philosophy ofScience 45: 575-59'4. Cavalli-Sforza, L, and F eldman, M . ( 1 98 1 ) : Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach. Princeton University Press. Chorover, S. ( 1 980): From Genesis to Genocide: The Meaning ofHuman Nature and the Power ofBehavioral Control. MIT Press. Clutton-Brock, T, and Harvey, P. ( 1 977) : Primate ecology and social organization. Journal of the Zoological Society of London 1 83 : 1 -39. Colwell, R., and King, M. ( 1 98 3 ) : Disentangling genetic and cultural influences on human behavior: problems and prospects. In D. Rajecki (ed.), Comparing Behavior: Studying Man Studying Animals. Lawrence Erlbaum Publishers. Crick, F. ( 1 968): The origin of the genetic code. Journal of Molecular Biology 38: 3673 79. Crow, J., and Kimura, M. ( 1970): An Introduction to Population Genetics Theory. Burgess Publishing. Cummins� R. ( 1975) : Functional analysis. Journal ofPhilosophy 72: 741-764. Reprinted in Sober ( 1 994) : Darwin, C. ( 1 859) : On the Origin ofSpecies. Harvard University Press, 1 964. . ( 1 8 7 1 ) : The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton University Press, 1 98 1 . Dawkins, R . ( 1 976) : Th e Selfish Gene. Oxford University Press, 2 d ed., 1 989. . ( 1979): Twelve misunderstandings of kin selection. Zeitschrifi fur Tierpsychologie 5 1 : 1 84-200. . ( 1982a ) : The Extended Phenotype. Freeman. ( 1 982b): Universal Darwinism. In D. Bendall (ed.) , Evolution from Molecules to Men. Cambridge University Press. . ( 1 986): The Blind Watchmaker. Longman. Dequeiroz, K., and D onoghtie, M. ( 1 988): Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics 4: 3 1 7-338. ___

___

___

___

___ .

___

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

271

Descartes, R. ( 1 64 1 ) : Meditations on First Philosop hy, translated b y Donald Cress. Hackett Publishing. 1 979. Dobzhansky, T. ( 1 97 1 ) : Evolutionary oscillations in Drosophila pseudoobscura. In R. Creed (ed. ) , Ecological Genetics and Evolution. Blackwells. . ( 1 973 ) : Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. American Biology Teacher 35: 125- 1 29. Doolittle, W., and Sapienza, C. ( 1 980 ) : Selfish genes, the phenotypic paradigm, and genome evolution. Nature 284: 601-603. Edwards, A. ( 1972 ) : Likelihood. Cambridge University Press. Edwards, A., and Cavalli-Sforza, L. ( 1 963) : The reconstruction of evolution. Annals of Human Genetics TJ: 1 05. . ( 1 964) : Reconstruction of evolutionary trees. In V. Heywood and J. McNeill ( eds.) , Phenetic and Phylogenetic Classification. New York Systematies Association Publication 6: 67-76. EeUs, E. ( 1 984) : Objective probability theory theory. Synthese 57: 387-444. Ehrlich, P., and Raven, P. ( 1 969): Differentiation of populations. Science 1 6 5 : 1 2281 232. Eldredge, N. ( 1 985): The Unfinished Synthesis. Oxford University Press. Eldredge, N., and Cracraft, J. ( 1980): Phylogenetic Patterns and the Evolutionmy Process. Columbia University Press. Eldredge, N., and Gould, S. ( 1 972) : Punctuated equilibria, an alternative to phyletic gradualism. In T. Schopf ( ed.) , Models in Paleobiology. Freeman Co­ oper. . ( 1 99 1 ) : Species, higher taxa, and the units of evolution. Philosophy of Science 58:84- 1 0 1 . . ( 1 992): The Units ofEvolution: Essays on the Nature of Species. MIT Press. Farris, S. ( 1 983): The logical basis ofphylogenetic analysis. In N. Platnick and V. Funk (eds.), Advances in Cladistics, vol. 2. Columbia University Press. Felsenstein, J. ( 1 978): Cases in which parsimony or compatibility methods will be pos­ itively misleading. Systematic Zoology 27: 401-410. . ( 198 1 ) : A likelihood approach to character weighting and what it teUs us about par simony and compatibility. Biological Journal of the Linnaean Society 1 6: 1 83 - 1 96. . ( 19 8 3 ) : Parsimony methods in systematics: biological and statistical issues. Annual Review of Ecology and Systematics 14: 3 1 3-333. . ( 1 984) : The statistical approach to inferring evolutionary trees and what it teUs us about parsimony and compatibility. In T. Duncan and T. Stuessy (eds.), Cladistics: Perspectives on the Reconstruction ofEvolutionary History. Columbia University Press. . Felsenstein, J., and Sober, E. ( 1 986) : Likelihood and parsimony: an exchange. Systematic Zoology 35: 6 1 7-626. Fisher, R. ( 1 930) : The Genetical Theory ofNatural Selection. Dover Books, 2d ed.; 1 957. Pitelso n , B., and Sober, E. ( 1 99 8 ) : Plantinga's Probability Arguments Against Evolutionary Naturalism. Pacific Philosophical Quarterly 79: 1 1 5- 1 29. Ford, E. ( 197 1 ) : Ecological Genetics. Chapman and Hall. Futuyma, D. ( 1 982): Science on Trial: The Case for Evolution. Pantheon Books. . ( 1986): Evolutionary Biology. Sinauer. ___

___

___

__

___

___

___

___

2 72

Gaffney, E. ( 1 979) : An introduction to the logic of phylogeny reconstruction. In J. Cracraft and N. Eldredge (eds.), Phylogenetic Analysis a n d Paleontology. Columbia University Press. Ghiselin, M. ( 1 974) : A radical solution to the species problem. Systematic Zoology 23: 536-544. . ( 1 98 7) : Species concepts, individuality, and objectivity. Biology and Philosophy 38:225-242. Gish, D. ( 1 979): Evolution? The Fossils Say No! Creation-Life Publishers. Gould, S. ( 1 980a) : Is a new and general theory of evolution emerging? Pa/eobiology 6: 1 1 9- 1 30. . ( 1 980b) : The Panda's Thumb. Norton. ( 1 989): Wonderful Life. Norton. Gould, S., and Lewontin, R. ( 1 979): The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist pro gramme. Proceedings of the Royal Society ofLondon 5 205:58 1 -598. Griesmer, J., and Wade, M. ( 1988): laboratory models, causal explanations, and group selection. Biology and Philosophy 3: 6 7-96. Guyot, K. ( 1 987): Specious individuals. Philosophka 37: 1 0 1 - 126. Haldane, J. ( 1 927): A mathematical theory of natural and artificial selection, V: Selection and mutation. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society 23: 838844. . ( 1 932): The Causes of Evolution. Cornell University Press. Hamilton, W. ( 1 964) : The genetical evolution of social behavior. Journalof'Theoretical Biology 7: 1 -52. . ( 1 967) : Extraordinary sex ratios. Science 1 56: 477-488. . ( 1 975) . Innate social aptitudes of man: an approach from evolutionary genet­ ics. In R. Fox ( ed.) , Biosocial Anthropology, pp. 1 33 - 1 55. John Wiley & Sons. Harper, J. ( 1 977): Population Biology ofPlants. Academic Press. Hempel, C. ( 1 965a): Aspects ofScientific Explanation and Other Essays in the Philosophy ofScience. Free Press. . ( 1 965b ) : Philosophy of Natural Sciences. Prentice-Hall. Hennig, W. ( 1 965) : Phylogenetic systematics. Annual Review ofEntomology 1 0: 97- 1 1 6. . ( 1966): Phylogenetic systematics. University ofillinois Press. Revision and translation of H ennig's 1 950 Grundzuge einer Theorie der phylogenetishen ___

__

__.

___

___

___

___

___

Systematik.

H esse, M . ( 1 969) : Simplicity. In P. Edwards (ed. ) , The Encyclopedia ofPhilosophy. Macmillan. Hirshliefer, J. ( 1 977) : Economics from a biological viewpoint. Journal ofLaw and Economics 1: 1 -52. Horan, B. ( 1 989) : Functional explanations in sociobiology. Biology and Philosophy 4: 1 3 1 - 1 58. Hull, D. ( 1 965) : The effect of essentialism on taxonomy-2000 years of stasis. British Journal for the Philosophy ofScience 1 5: 3 1 4-326; 16: 1 - 1 8. ( 1 970): Contemporary systematic philosophies. Annual Review ofEcology and Sys tematics l: 1 9-54. . ( 1 974) : Philosophy of Biological Sciences. Prentice-Hall.

___ .

___

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

273

. ( 1 976) : Informal aspects of theory reduction. In R. S. Cohen et al. (eds.), PSA 1974. Dordrecht, 653-670. . ( 1 978): A matter of individuality. Philosophy of Science 45: 335-360. Reprinted in Sober ( 1 994). . ( 1980): Individuality and selection. Annual Review ofEcology and Systematics l l: 3 1 1-332. ( 1 988): Science as a Process. University of Chicago Press. Hull, D . , and Ruse, M. ( 1 99 8 ) : Oxford Readings in Philosophy of Biology. Oxford University Press. Hume, D. ( 1 779): Dialogues Concerning Natural Religion. Thomas Nelson and Sons. 1 947. ( 1 739) : Treatise of Human Nature. Oxford University Press. 1 968. Jablonski, D. ( 1 984) : Keeping time with mass extinctions. Paleobiology 10: 1 39- 1 45 . Jacob, F. ( 1 977): Evolution and tinkering. Science 1 96: 1 16 1 - 1 1 66. Janzen, D. ( 1 977) : What are dandelions and aphids? American Naturalist l l 1 : 586-589. Johnson, L ( 1 970) : Rainbows end-the quest for an optimal taxonomy. Systematic Zoology 19: 203-239. Johnson, P. ( 1997): Defeating Darwinism. InterVarsity Press. Joseph, G. ( 1 980): The many sciences and the one world. Journal ofPhilosophy 77: 773790. Keller, E., and Lloyd, E. ( 1 992): Keywords in Evolutionary Biology. Harvard University Press. Kettlewell, H. ( 1973) : The Evolution ofMelanism. Oxford University Press. Kim, J. ( 1 978) : Supervenience and nomological incommensurables. American Philosophical Quarterly 1 5: 149- 1 56. Kimura, M. ( 1 983): The Neutral Theory ofMolecular Evolution. Cambridge University Press. Kitcher, P. ( 1 982a): Abusing Science: The Case Against Creationism. MIT Press. ( 1 982b ): Genes. British Journal for the Philosophy of Science 33: 337-359. ( 1984): Species. Philosophy of 'Science 5 1 : 308-333. . ( 1 985): Vaulting Ambition: Sociohiology and the Quest for Human Nature. MIT Press. Kolmogorov, A. ( 1933 ) : Foundations of the Theory ofProbability. Chelsea. Krebs, J., and Davies, N. ( 198 1 ) : An Introduction to Behavioural Ecology. Sinauer. Lack, D. ( 1 954): The Optimal Regulation ofAnimal Numbers. Oxford University Press. Lakatos, L ( 1978): Falsification and the methodology of scientific research programmes. In I. Lakatos, The Methodology of Scientific Research Programmes: Philosophical Papers, vol. l. Cambridge University Press. Lamarck, J. ( 1 809): Zoological Philosophy. University of Chicago Press, 1 984. Laudan, L ( 1 977): Progress and Its Problems. University of California Press. Levins, R. ( 1 966): The strategy of model building in population biology. American Scientist 54:42 1 -43 1 . Lewontin, R . ( 1970) : The units ofselection. Annual Review of Ecology and Systematics 1 : 1-14. ( 1 974) : The analysis of variance and the analysis of causes. A merican Journal of Human Genetics 26: 400-41 1 . . ( 1978 ) : Adaptation. Scientific American 239: 1 56- 1 69. Lewontin, R, and Dunn, L (I960): The evolutionary dynamics of a polymorphism in the house mouse. Genetics 45: 705-722. ___

___

___

___ .

___ .

___ .

__ . ___

___

2 74

Bibliografija

Lewontin, R., Rose, S . , and Kamin, L. ( 1 984): Not in Our Genes: Biology, Ideology, and Human Nature. Pantheon. Lloyd, E. ( 1 988): The Structure and Confirmation ofEvolutionary Theory. Greenwood. Lorenz, K. ( 1 966) : On Aggression. Methuen. Maddison, W., Donoghue, M., and Maddison, D. ( 1 984): Outgroup analysis and parsimony. Systematic Zoology 33: 83- 1 03. Malinowski, B. ( 1 922): Argonauts of the Western Pacific. E. P. Dutton, 1 961. Maynard Smith, J. ( I 977): The Theory of Evolution. Penguin. . ( 1 978a) : The Evolution ofSex. Cambridge University Press. . ( 1 978b ) : Optimization theory in evolution. Annual Review of Ecology and Systematics 9: 3 1.-56. Reprinted in Sober ( 1 994) . . ( 1 982) : Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press. . ( 1 989): Evolutionary Genetics. Oxford University Press. Maynard Smith, J., and Price, G. ( 1 973 ) : The logic of animal conflict. Nature 246: 1 5- 1 8. Mayr, E. ( 1 942) : Systematics and the Origin ofSpecies. Columbia University Press. ( 1 96 1 ): Cause and effect in biology. Science 1 34: 1 5 0 1 - 1 506. Reprinted in E. Mayr, Towards a New Philosophy ofBiology. Harvard University Press, 1 988. ( 1 963): Animal Species and Evolution. Harvard University Press. . ( 1 974) : Teleological and teleonomic: a new analysis. Boston Studies in the Philosophy ofScience 14: 9 1 - 1 1 7. Reprinted as "The multiple meanings of teleological)) in E. �Mayr, Towards a New Philosophy ofBiology. Harvard University Press, 1 988. . ( 1 98 1 ) : Biological classification-towards a synthesis of opposing method­ ologies. Science 2 14: 5 1 0- 5 1 6. Mayr, E., and Ashlock, P. ( 1 99 1 ) : Principles of Systematic Zoology. McGraw-Hill. Michod, R., and Sanderson, M. ( 1 98 5 ) : Behavioral structure and the evolution of cooperation. In J. Greenwood and M. Slatkin (eds.) , Evolution: Essays in Honor ofJohn Maynard Smith. Cambridge University Press. Mills, S., and Beatty, J. ( 1 979) : The propensity interpretation of fitness. Philosophy of Science 46: 263-288. Reprinted in Sober ( 1 994) . Mishler, B . , and Donoghue, M . ( 1 98 2 ) : Species concepts-a case for pluralism. Systematic Zoology 3 1 :49 1 -503. Mitchell, S. ( 1 987): Competing units of selection? Philosophy of Science 54: 3 5 1 -367. Mitchell, W., and Valone, T. ( 1 990): The optimization research program: studying adaptations by their function. Quarterly Review ofBiology 65: 43-52. Moore, G. ( 1 903): Principia Ethica. Cambridge University Press. 1 968. Morris, H. ( 1 974) : Scientific Creationism. Creation-Life Publishers. Nelson, G. ( 1 979) : Cladistic analysis and synthesis: principles and definitions, with a historical note on Adansons Families des Plantes ( 1 763- 1 764) . Systematic Zoology 28: 1 -2 1 . Nelson, G., and Platnick, N . ( 1 98 1 ) : Systematics and Biogeography. Columbia University Press. Neyman, J. ( 1 950): First Course in Probability and Statistics. Henry Holt. Numbers, R. ( 1 992) : The Creationists. Knopf. O'Hara, R. ( 1 993) : Systematic generalization, historical fate, and the species problem. Systematic Biology 42:2 3 1 -246. ___

___

___

___

___ .

___ .

___

___

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

275

Orgel, L, and Crick, F. ( 1 980 ) : Selfish DNA: the ultimate parasite. Nature 284: 604-607. Orzack, S . , and Sober, E. ( 1 994 ) : Optimality models and the test of adaptationism. American Naturalist 143: 3 6 1 -380. . ( 2000 ) : Adaptation and Optimality. Cambridge University Press. O spovat, D. ( 198 1 ) : The Development ofDarwin's Theory. Cambridge University Press. Oster, G . , and Wilson, E. ( 1 978 ) : Caste and Ecology in the Social Instincts. Princeton University Press. Paley, W. ( 1 805 ) : Natural Theology. Rivington. Parker, G. ( 1 978 ) : Search for mates. In J. Krebs and N. Davies (eds.), Behavioral Ecology: An Evolutionary Approach. Blackwells. Parker, G., and Maynard Smith, J. ( 1 990 ) : Optimality theory in evolutionary biology. Nature 348: 27-33. Paterson, H. ( 1 985 ) : The recognition concept of species. In E. Vrba ( ed.), Species and Specia-tion. Transvaal Museum Monograph 4: 2 1 -29. Patterson, C. ( 1 980 ) : Cladistics. Biologist 27: 234-240. Reprinted in J. Maynard Smith ( ed.) , Evolution Now. Macmillan, 1 982. . ( 1988 ) : The impact of evolutionary theories on systematics. In D. Hawksworth ( ed. ) , Prospects in Systematics. Clarendon Press. Pen nock, R. ( 1 999 ) : The Tower ofBabel. MIT Press. Plantinga, A. ( 1 993 ) : Warrant and Proper Function. Oxford University Press. Platnick, N. ( 1 979 ) : Philosophy and the transformation of cladistics. Systematic Zoology 28: 537-546. Popper, K. ( 1 959 ) : The Logic of Scientific Discovery. Hutchinson. ( 1 963 ) : Conjectures and Refutations. Harper. ( 1 973 ) : Objective Knowledge. Oxford University Press. . ( 1 974 ) : Darwinism as a metaphysical research program. In P. Schilpp ( ed.) , The Phi losophy of Karl Popper. Open Court. Putnam, H. ( 1 975 ) : Philosophy and our mental life. In Mind, Language, and Reality. Cambridge University Press. Quine, W. ( 1 952 ) : Two dogmas of empiricism. In W. Quine, From a Logical Point of View. Harvard University Press. . ( 1960 ) : Word and Object. MIT Press. . ( 1 966 ) : On simple theories of a complex world. In W. Quine, The Ways of Paradox and Other Essays. Harvard University Press. Rawls, J. ( 1 970 ) : A The01y ofJustice. Harvard University Press. Reichenbach, H. ( 1 956 ) : The Direction of Time. University of California Press. Richards, R. ( 1 9 87 ) : Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories ofMind and Behavior. University of Chicago Press. Ridley, M. ( 1 986 ) : Evolution and Classification: The Reformation ofCladism. Longman. Rose, M . , and Charlesworth, B. ( 1 9 8 1 ) : Genetics of life history ln Drosophila melanogaster. Genetics 97: 1 73- 1 96. Rose, M., and lauder, G . ( 1 996 ) : Adaptation. Academic Press. Rosenberg, A. ( 1 978 ) : The supervenience of biological concepts. Philosophy of Science 45: 368-386. . ( 1 983 ) : Fitness. Journal of 'Philosophy 80: 457-473. . ( 1 985 ) : The Structure of Biological Science. Cambridge University Press. Rosenberg, A., and Williams, M. ( 1 985 ) : Fitness in fact and fiction. Journal ofPhilosophy 82: 738-749. ___

___

___ .

___ .

___

__

___

__

___

Bibliografija

2 76

Ruse, M. ( 1 973) : The Philosophy ofBiology. Hutchinson. . ( 1 980): Charles Darwin on group selection. Anrzah of Science 37: 6 1 5-630. . ( 1986): Taking Darwin Seriously. Blackwells. . ( 1 988a) : But Ls lt Science? Prometheus Books. . ( 1 988b ) : Philosophy ofBiology Today. State University of New York Press. Ruse, M., and Wilson, E. ( 1 986) : Moral philosophy as applied science. Philosophy 6 1 : 1 73- 1 92 . Salmon, ,W. ( 1 984) ! Scientific Explanation a n d the Causal Structure of the World. Princ eto n University Press. Schaffner, K. ( 1 976): Reduction in biology-problems and prospects. In R. S. Cohen et al. (eds.) , PSA 1 974. Dordrecht, 6 1 3-632. Shoemaker, S. ( 1984): Identity, Cause, and Mind. Cambridge University Press. Simon, H. ( 1 98 1 ) : The Sciences of the Artificial. MIT Press. Simpson, G. ( 1 96 1 ) : The Principles ofAnimal Taxonomy. Columbia University Press. Skyrms, B. ( 1 980) : Causal Necessity. Yale University Press. Smart, J. ( 1 963): Philosophy and Scientific Realism. Routledge. Sneath, P., and Soka!, R. ( 1 973): Numerical Taxonomy. W. H. Freeman. Sober, E. ( 198 1 ) : Holism, individualism, and units of selection. In P. Asquith and R. Giere (eds . ) , PSA 1 980, vol. 2, Philosophy of Science Association, 93121. . ( 1 984a): Fact, fiction, and fitness. journal ofPhilosophy 8 1 : 372-384. . ( 1984b ) : The Nature of Selection. MIT Press. . ( 1 984c): Sets, species, and natural kinds-a reply to Philip Kitchers "Species." Phi losophy ofScience 5 1 : 334-34 1 . ( 1987a) : Does "fitness" fi t the facts? journal of 'Philosophy 84: 220-223. . ( 1 987b): What is adaptationism? In J. Dupre (ed.), The Latest on the Best. MIT Press. . ( 1 988): Reconstructing the Past: Parsimony, Evolution, and Inference. MIT Press. . ( 1 990a): Ixt's razor Ockham's razor. In D. Knowles ( ed.) , Explanation and its Limits. Cambridge University Press. . ( 1 990b ) : The poverty of pluralism-a reply to Sterelny and Kitcher. journal ofPhilosophy 87: 1 5 1 - 1 57. ( 1 992a): Organisms, individuals, and the units of Selection. In F. Tauber (ed.), Organism a n d the Origins of Self Kluwer. . ( 1 992b): Screening-off and the units of selection. Philosophy ofScience 59: 142- 152. ( 1994): Conceptual Issues in Evolutionary Biology. MIT Press, 2d ed. ( 1993) : Evolutionary altruism, psychological egoism, and morality: disentan­ gling the phenotypes. In M. Nitecki ( ed.) , Evolutionary Ethics. SUNY Press. . ( 1 99 7 ) : Two outbreaks of lawlessness in recent philosophy of biology. Philosophy of Science 64: S458-S467. . ( 1 999a): The two faces of fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (eds. ), Thinking About Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives. Cambridge University Press. . ( 1 999b ) : Physicalism from a probabilistic point of view. Philosophical Studies 95: 1 35 - 1 74. ( 1999c): The multiple realizability argument against reductionism. Philosophy

___ ___

___ ___

___ ___

___

___

.

___

___ ___

___

. ___

___

___ ___

.

.

___

___

___

. ___

of Science.

FILOZOFIJA BIOLOGIJE

2 77

Sober, E., and Lewontin, R. ( 1 98 2 ) : Artifact, cause, and genie selection. Philosophy of Science 47: 1 57- 1 80. Sober, E., and Wilson, D. ( 1998): Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. Harvard University Press. Sokal, R., and Crovello, T. ( 1 970) : The biological species concept-a critical evalua­ tion. American Naturalist 1 04: 1 27- 1 53 . Stanley, S. ( 1 979) : Macroevolution: Pattern and Process. W H. Freeman. Sterelny, K., and Griffiths, P. ( 1 999) : Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology. University of Chicago Press. Sterelny, K., and Kitcher, P. ( 198 8 ) : The return of the gene. journal of Philosophy 85: 339-361 . Templeton, A . ( 1 98 9 ) : The meaning of species and speciation-a genetic perspec­ tive. In D. Otte and J. Endler (eds . ) , Speciation and Its Consequences. Sinauer. Toulmin, S. ( 1 972) : Human Understanding. Princeton University Press. Trivers, R. ( 1972) : The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review of Biology 46: 35-57. . ( 1985 ) : Social Evolution. Benjamin Cummings. Van Valen, L. ( 1 976) : Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon 25: 233-239. Vrba, E. ( 1 980) : Evolution, species, and fossils: how does life evolve? South African journal ofScienceld: 6 1 -84. Wade, M. ( 1 978 ): A critical review of models of group selection. Quarterly Review of Biology 53: 1 0 1 - 1 14. Waters, K. ( 1 986): Models of natural selection: from Darwin to Dawkins. Doctoral dissertation, Indiana University. . ( 1 99 1 ) : Tempered realism about the forces of selection. Philosophy of Science 58:553-573. Whitehouse, H. ( 1973 ) : Towards an Understanding of the Mechanism of Heredity. St. Martins. Wiley, E. ( 1 98 1 ) : Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. John Wiley. Williams, G. ( 1 966): Adaptation and Natural Selection. Princeton University Press. . ( 1 985): A defense of reductionism in evolutionary biology. In R. Dawkins and M. Ridley (eds.) , Oxford Surveys in Evolutionary Biology, vol. 2. Oxford University Press. Williams, M. ( 1 97 3 ) : The logical basis of natural selection and other evolutionary controversies. In M. Bunge (ed. ) , The Methodological Unity of Science. D. Rcidel. Wilson, D. ( 1 980): The Natural Selection ofPopulations and Communities. Benjamin Cum-mings. . ( 1 990) : Weak altruism, strong group selection. Oikos 59: 1 35- 1 40. Wilson, D., and Dugatkin, L. ( 1 99 1 ) : Nepotism vs. tit-for-tat or, why should you be nice to your rotten brother? Evolutionary Ecology 5: 291 -299. Wilson, D., and Sober, E. ( 1989): Reviving the superorganism. journal of Theoretical Biology 1 36: 337-356. Wilson, E. ( 1 975) : Sociobiology: The New Syn thesis. Harvard University Press. . ( 1 978): On Human Nature. Harvard University Press. ___

___

___

___

·

___

278

Bibliografija

. ( 1 980) : Comparative social theory. In S. McMurrin ( ed.) , The Tanner Lectures on Human Values. University of Utah Press. Wimsatt, W. ( 1 979) : Reduction and reductionisrn. In P. Asquith and H. Kyburg (eds. ), Curren t Research in Philosophy of Science. Philosophy of Science Association, 352-377. ( 1980) : Reductionistic research strategies and their biases in the units of selection controversy. In T. Nickles (ed.) , Scientific Discove1y, vol. 2. D. Reidel. Wright, L. ( 1976): Functions. Philosophical Review 85: 70-86. Reprinted in Sober ( 1994). Wright, S. ( 193 1 ) : Evolution in Mendelian populations. Genetics 1 6: 97- 1 59. . ( 1945): Tempo and Mode in Evolution: A critical review. Ecology 26: 4 1 5-4 1 9. . ( 1 968): Evolution and the Genetics ofPopulations l. University of Chicago Press. Wynne-Edwards, V. ( 1 962) : Animal Dispersion in Relation to Social Behavior. Oliver and Boyd. ___

___.

___

___

Sadržaj

l.

ŠTA JE EVOLUCIONA TEORIJA? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l l

1 . 1 Š ta j e evolucija? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .2 Mesto evolucione teorije u biologiji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .3 Obrazac i proces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .4 Istorijske pojedinosti i opšti zakoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .5 Uzroci evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .6 Domeni biologije i fizike . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l. 7 Biološka objašnjenja i fizička objašnjenja . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

.

.

.

.

.

2.

16 19 26 31 35 38

KREACIONIZAM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1 .

2. 1 Opasnost od anahronizma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Pejlijev sat i Princip verodostojnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 Hjumova kritika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4 Zašto prirodna selekcija nije slučajan proces . . . . . . . . . . . . . . 2.5 Dve vrste sličnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6 Problem prediktivne ekvivalencije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.7 Da li je hipoteza dizajna nenaučna? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.8 Nepotpunost nauke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

.

.

.

.

3.

ll

41 44 48 52 54 59 63 74

ADAPTIVNA VREDNOST . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

3 . 1 Idealizovan životni ciklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Tumačenje verovatnoće . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Dva načina da odredimo adaptivnu vrednost . . . . . . . . . . . . 3 .4 Problem tautologije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . 5 Oslanjanje (supervenijencija) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . 6 Prednost i adaptivna vrednost 3.7 Naturalizovana teleologija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

77 80 89 91 97 101 1 08

4 . PROBLEM JEDINICA SELEKCIJE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. 1 Hijerarhija .� 4.2 Adaptacija i slučajna korist . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3 Razdvajanje delova i celine 4.4 Pogrešan trag ... . . . 4.5 Primeri 4.6 Korelacija, cena i dobit . .

1 15

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

•

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1 15 1 24 1 27 131 137 141 .

280 5. ADAPTACIONIZAM . . 5. 1 Šta j e adaptacionizam? . . 5.2 Kako genetika može da se ispreči na putu . . . 5.3 Da li je adaptacionizam neproverljiv? . 5.4 Argument na osnovu kompleksnih osobina . . 5.5 Ako j e previše lako napraviti modele optimizacije, hajde da to načinimo težim . . . 5.6 Teorija igara . . . .. . .. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

6.

SISTEMATIKA

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

..

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1 68 1 73

. . . .. . . 1 83 6. 1 Smrt esencijalizma . . . . .. . 1 85 6.2 Individualnost i problem biološke vrste . 191 6.3 Tri filozofije sistematike . . . . . 203 6 .4 Unutrašnja koherentnost . .. ... . . . 209 6.5 Konstruisanje filogenija na osnovu ukupne sličnosti . . 213 6.6 Parsimonija i konstruisanje filogenija . . .. . 218 .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7.

1 53 1 53 . . . . 1 58 . 1 64 1 66

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

SOCI O BIOLOGIJA I PROŠIRENJE EVOLUCIONE TEORIJE . . . . . .. . . . . . 23 1 .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7. 1 Biološki determinizam . . . .. . 7.2 Da li sociobiologija ima ideološku funkciju? . 7.3 Antropomorfizam protiv j ezičkog čistunstva . . 7.4 Etika 7.5 Modeli kulturne evolucije . .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

BIBLIOGRAFIJA

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. 232 . 243 . 246 253 . . 260

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

269

Biblioteka " DIDASKALOS

"

Eliot Sober FILOZOFIJA BIOLOGIJE Izdavač

Izdavačka kuća IIAATQ Akademski plato br. l Beograd, tel. 01 1/30-34-808 [email protected] W:VW·Plato.co.yu Za izdavača

Branislav Gojković, direktor Urednik

Ilija Marić Tehnic'Ki urednik

Mihailo Pendo

Lektura i korektura

Tatjana Korićanac

Kompjuterska priprema

Goran Skakić Š tampa TIAATQ Tiraž soo

CIP - Katalogizacija u publikaciji Narodna biblioteka Srbije, Beograd

1 :575.8 27:575.8 57:1 COEEP, EmmT

Filozofija biologije l Eliot Sober ; prevela sa engleskog Dragana

Cvetković. - Beograd :

24 cm.

llAATQ, 2006 (Beograd : llAATQ). - 280 str. ;

(Biblioteka "Didaskalos " ; 22)

Prevod dela: Philosophy of Biology l Elliot Sober. - Tiraž 500. - Napo­ mene i bibliografske reference uz tekst. - Bibliografija: str.

269-278.

ISBN 86-447-0360-9 a) EBOJIYU.Hj a - HJiosocKH acneKT b) EBOJIYU.Hj a - Pe;mmjcKH acrreKT

e) Kpean:HoHH3a.M

d) BHoJiomja - IDiosoHja

COBISS.SR-ID= 135868684