Filogenia Del Sistema Nervioso

UEES Fecha: Lunes 12 de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

El estudio de los organismos simples como las bacterias pone de manifiesto que: •

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Las bacte bacterias rias tienen tienen una relacin relacin acti!a acti!a y adapt adaptati ati!a !a con el medio medio ambiente, equi!alente a la de los animales, y que se puede lle!ar a cabo sin necesidad de sistema ner!ioso" Los elementos b#sicos que permiten a las neuronas recibir y procesar  informacin paras generar respuestas adaptati!as ya estaban presentes en organismos filogen$ticamente tan antiguos como las bacterias"

La E" %oli es una bacteria que &abita en nuestro tracto intestinal ayud#ndonos a digerir los alimentos que ingerimos" Esta bacteria siente, recuerda e in!estiga su medio ambiente como si se tratase tr atase realmente de un animal" En un medio en el que &ay distintas concentraciones de glucosa la bacteria se mue!e propulsada por sus flagelos desde las 'onas en las que no &ay o &ay 38que presentan mayor concentracin" poca concentracin de glucosa &acia las

Este comportamiento se da debido a ( circunstancias: 1" E" %oli dispone de un receptor )proteína de membrana* en su cubierta celular que detecta la glucosa" 2" %ada uno de los receptores )para las diferentes mol$culas* pro!oca una res respues puesta ta en el inte interrior ior celula lularr que que desenc senca aden dena la terc tercer era a de las las circunstancias" (" Se da un cambio en la acti!idad de sus flagelos que le &ace dirigirse &acia la 'ona de mayor concentracin de la sustancia detectada, ale+arla de ella si es tica o mo!erse buscando por el medio sino encuentra ning-n tipo de se.al" En la E" %oli eisten mecanismos que permiten memori'ar, retener informacin pasada proporcionada por los receptores y compararla con la actual, ya que de otra forma no podría dirigirse en el sentido de menor a mayor concentracin como realmente &ace, simplemente se pararía al encontrar el primer cambio de concentracin y no seguiría eplorando fuentes me+ores"

EL TEJIDO ESPECIALIZADO EN EL PROCESAMIENTO DE LA LA INFORMACION  La aparicin de las c$lulas eucariotas, propicio la aparicin de organismos pluricelulares y &etertrofos denominados /eta'oos" Los Los /eta'o /eta'oos os est#n est#n const constitu ituido idoss por la agrupa agrupaci cin n solida solidaria ria de distin distintas tas poblaciones celulares con funciones especiali'adas las cuales condu+eron a la aparicin de las neuronas y con ellas a la di!ersificacin conductual del reino animal"

Las espon+ espon+as as son son porífe poríferos ros,, el grupo grupo de meta'o meta'oos os filoge filogen$t n$tica icamen mente te m#s antiguo que conocemos" Su estructura es sencilla: est# formado por dos capas, una interna, la endodermis, y otra eterna la epidermis" Entre una y otra capa eisten c$lulas neuroepiteliales que responde a estímulos t#ctiles y químicos y pro!ocan contracciones del cuerpo que abren y cierran los poros a tra!$s de los cuales estos animales filtran el agua y etraen los nutrientes de los que se alimentan" 39

1" La red ner!iosa El siguiente paso e!oluti!o del SN es representado en animales como son los celent$reos )&idras, medusas, corales y an$monas de mar* en los que ya se encuentra un te+ido ner!ioso propiamente dic&o, +unto con fibras musculares, gl#ndulas y c$lulas sensoriales"

Este te+ido ner!ioso se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una red ner!io ner!iosa sa difusa difusa compue compuesta sta por grande grandess c$lula c$lulass ner!io ner!iosas sas bipola bipolares res y multipolares distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal" Las prolon prolonga gacio ciones nes de estas estas neuron neuronas as aun no tienen tienen una difere diferenc nciac iacin in funcional que permita distinguir a los aones de las dendritas y los impulsos ner!iosos se transmiten por la red en todas las direcciones por igual" 40

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na na esti estimu mula laci cin n de cual cualqu quie ierr punt punto o del del cuer cuerpo po del del anim animal al pued puede e dese desenc ncad aden enar ar una una acci accin n en todo todo el sist sistem ema a efec efecto torr )m-s )m-scu culo loss y gl#ndulas*" Las neuronas est#n muy primas a los rganos efectores y no eiste ning-n tipo de especiali'acin regional"

Este sistema es el siguiente paso en la organi'acin del te+ido ner!ioso durante la filogenia" La unidad unidad de este nue!o nue!o ni!el de organi'acin organi'acin es el ganglio ganglio masa neuronal compacta que fa!orece un contacto m#s r#pido entre las c$lulas ner!iosas y un mayor grado de integracin de la l a informacin" E+emplo de esta organi'acin lo representan los an$lidos )lombrices de tierra y sangui+uelas* con el cuerpo di!idido en segmentos )met#meros* que !i!en en el mar, ríos y tierra firme" En el sistema ganglionar se aprecia ya una parte central formada por el con+unto de ganglios, que procesa la informacin del eterior y controla a su !e' a la porcin perif$rica, constituida por los receptores sensoriales y los ner!ios a tra!$s de los cuales los ganglios reciben la informacin y la en!ían a los m-sculos y gl#ndulas"

Ece!a"i#acio

El tama.o de los ganglios no es similar en todos los met#meros y esto se debe a 2 causas: •

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Es que el tama.o est# directamente relacionado con la cantidad de funciones que realice el ganglio" Es la tendencia que se que se aprecia a lo largo de la filogenia, al desarrollo de unidades funcionales mayores que las metamericas a tra!$s de la fusin de dos o m#s de estas unidades"

Los ganglios tienden a aumentar en la 'ona rostral ya que son los primeros que toman contacto con el mundo eterior por lo tanto a lo largo de la filogenia es en esta esta 'ona 'ona dond donde e se &an &an ido id41 o alo+ alo+an ando do los los prin princi cipa pale less rece recept ptor ores es

sensoriales especiali'ados en la teledeteccin recepcin a distancia de los estímulos ambientales que permite al animal recibir informacin sin necesidad de entrar en contacto directo con la fuente estimular" or la similitud anatmica y funcional con el enc$falo de !ertebrados )agrupacin neuronal rostral encargada de la coordinacin y regulacin de otros centros ner!iosos* a estos ganglios se les denomina ganglios cerebrales o encef#licos"

Encefali'acion: roceso general que a lo largo de la filogenia &a ido acumulando progresi!amente mayor cantidad de neuronas en la parte anterior  del cuerpo de distintas especies animales" En la mayoría de los in!ertebrados eisten aones de gran calibre )de &asta 1mm de di#metro* que permiten una conduccin r#pida de los impulsos ner!iosos" La causa de estos grandes aones en los in!ertebrados est# en que, al carecer  de mielina )!aina aislada del an de !ertebrados que ele!a la !elocidad de transmisin del impulso ner!ioso sin necesidad de incrementar el calibre"

La !enta+a que supone los aones gigantes solo es empleada en situaciones críticas como los refle+os de &uida, que permiten al animal desplegar conductas 42 de escape en un corto espacio de tiempo"

Las neuronas con aones gigantes son el eslabn final de circuitos refle+os conectados a tra!$s de sinapsis el$ctricas, las cuales tienen la !enta+a de ser  muy r#pidas y permiten sincroni'ar en muy poco tiempo a grupos de neuronas para que den una respuesta con +unta, sin embargo tienen el incon!eniente de no poder ser moduladas propiedades eclusi!a de las sinapsis químicas" El SN de los in!ertebrados parece tener serias dificultades para seguir  incrementando su comple+idad, las causas bara+adas de estas limitaciones son 2: • •

El tama.o corporal que pueden alcan'ar estos organismos La !elocidad de trasmisin del impulso ner!ioso que son capaces de conseguir sus neuronas"

Los artrpodos poseen un eoesqueleto )esqueleto eterno* que les da proteccin mec#nica y soporte sobre el que anclar los m-sculos que &acen posible el mo!imiento del animal" El eoesqueleto tiene la des!enta+a a la &ora de incrementar el tama.o corporal ya que por su naturale'a no puede crecer gradualmente y cuando lo &ace requiere unas condiciones poco fa!orables a grandes desarrollos corporales"

EL 3 NE5N6L: S7SE/6 8E 596N76%7;N 8EL E?ilogenia de !ertebrados

En los !ertebrados se superan las limitaciones que presentaban los in!ertebrados para conseguir#n mayor 43 desarrollo encef#lico:

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oseen un esqueleto interno que permite un amplio margen en el incremento del tama.o corporal y con ello el incremento de lamasa muscular que lo articule y de las estructuras ner!iosas que lo gobiernen" Sal!o los !ertebrados no mandibulados )peces como las lampreas* disponen de c$lulas especiali'adas que recubren los aones de sus neuronas con una !aina de mielina lo que &ace posible que el impulso ner!ioso pueda transmitirse a grandes distancias y a m#s !elocidad y con menos coste energ$tico"

Los !ertebrados pertenecemos al p&ylum de los cordados" El car#cter  diferencial de este p&ylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal estructura que es fundamental para la induccin del te+ido ner!ioso durante el desarrollo embrionario y para la formacin de la columna !ertebral" El SN% de los !ertebrados )a diferencia de los in!ertebrados* se sit-a dorsalmente dentro de una ca!idad protegida por te+ido seo )el cr#neo y la columna !ertebral* presenta simetría bilateral y es segmentado"

El SN de los !ertebrados tiene una organi'acin ganglionar que recuerda a la del sistema ner!ioso de in!ertebrados aunque la organi'acin interna de los ganglios autnomos y sus coneiones con el SN% le diferencian de aquel" El dise.o m#s b#sico del SN de !ertebrados puede que fuese en su origen similar al del anfioo )cefalocordado, otro subp&ylum de los cordados* un tubo neural dorsal en el que &abría una polari'acin rostrocaudal poco marcada y una especiali'acin funcional dorso!entral como la que eiste en la medula espinal y el tronco del enc$falo de todos los !ertebrados" Los !ertebrados actuales filogen$ticamente m#s antiguos son las lampreas en los cuales se mantienen la polari'acin rostrocaudal con el enc$falo en el etremo rostral subdi!idido en ( regiones: •

Enc$falo anterior: telenc$falo y dienc$falo 44

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Enc$falo medio: mesenc$falo Enc$falo posterior: mielenc$falo y metenc$falo •

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El SN de todos los !ertebrados mantiene este esquema anatmico, persistiendo a lo largo de toda la filogenia muc&os de sus n-cleos y circuitos b#sicos, lo que pone de manifiesto la &omología eistente entre las regiones encef#licas de las distintas especies de !ertebrados" 1" La /edula Espinal y el ronco del Enc$falo La organi'acin general de la medula espinal se mantiene bastante constante a lo largo de la filogenia" Eisten !ariaciones deri!adas de las adaptaciones de cada grupo animal como su longitud o calibre" La parte dorsal del mesenc$falo est# formada por el colicuo superior )tec&o ptico* y el inferior" Estas estructuras est#n relacionadas en todos los !ertebrados con la informacin !isual y auditi!a: el colicuo superior con la informacin !isual y el inferior con la auditi!a

El tec&o ptico a parte de recibir informacin !isual se con!ierte en una importante regin como centro de iniciacin del comportamiento pero es a partir  de los reptiles y su definiti!a conquista de la tierra firme cuando la importancia del tec&o ptico como estructura integradora de la informacin sensorial in!olucrada en la acti!idad motora !a cediendo terreno a las estructuras telencef#licas, aunque sigue siendo un importante centro de integracin sensorial y mantiene funciones motoras" 45

 %a+al propuso que la decusacin de las fibras motoras era consecuencia del cruce que reali'an las fibras del ner!io ptico" Las fibras procedentes de la retina decusan en el quiasma ptico para sol!entar la in!ersin de 1@0A que eperimenta la imagen al atra!esar el cristalino"

Esta decusacin del quiasma ptico est# destinada a mantener una representacin contin-a en el tec&o ptico y congruente con la imagen del campo !isual" La recusacin de los tractos motores son una adaptacin destinada a aumentar la eficacia de las respuestas defensi!as que dan los animales cuando se enfrentan a un peligro detectado !isualmente, por tanto como la informacin !isual !ia+a al lado contralateral la respuesta motora debe generarse tambi$n en ese lado, d#ndose de forma m#s r#pida la respuesta que si estu!iese en el otro lado"

El cerebelo es, +unto a los &emisferios cerebrales, la estructura m#s !ariable a lo largo de la filogenia de los !ertebrados" En el cerebelo se pueden ir distinguiendo ( regiones que &an ido apareciendo paulatinamente a lo largo de la filogenia: 46

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El arquicerebelo: es la regin que primer aparece en la filogenia y est# íntimamente relacionada con el sistema !estibular y desde un punto de !ista funcional se le denomina !estibulocerebelo" El paleocerebelo: constituye el siguiente logro filogen$tico de los !ertebrados y est# constituido por el lobulillo central, la -!ula, la pir#mide y el !ermis, esta di!isin est# relacionada con el control de los mo!imientos de los m-sculos aiales del tronco" Su relacin con la medula espinal esta di!isin filogen$tica forma parte funcionalmente del espinocerebelo" El neocerebelo: es la di!isin m#s reciente desde un punto de !ista filogenetico, formado por los &emisferios cerebrales y el !ermis medio" La parte intermedia es funcionalmente espinocerebelar porque est# relacionada con la musculatura aial del tronco y etremidades al igual que el paleocerebelo"

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El &ipot#lamo est# relacionado con el mantenimiento de la &omeostasis, las conductas agonísticas, la conducta seual y la conducta reproductora" Entre sus funciones &omeost#ticas destaca la termorregulacin, )propiedad que aparece en la filogenia de los !ertebrados solo en las a!es y los mamíferos, llamados &omeotermos* es uno de los principales &itos de la e!olucin del SN% de los !ertebrados ya que su consecucin no solo in!olucra a di!ersos n-cleos &ipotal#micos sino tambi$n a otras regiones como el t#lamo y los &emisferios cerebrales cuya acti!idad es fundamental para la locali'acin y seleccin de alimentos energ$ticamente idneos" Se puede así mantener la tasa metablica necesaria para que permane'ca constante la temperatura corporal" En el etremo dorsal del 8ienc$falo se encuentra el epitalamo" En $l se &alla el comple+o pineal )cuerpo pineal, gl#ndula pineal o epífisis*" Esta estructura se relaciona con la conducta de regulacin de la temperatura y los ciclos circadianos"

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El tercer o+o u o+o parietal: )en peces, lampreas, anfibios, lagartos y lagarti+as* est# conectado con la epífisis y no eiste en el resto de !ertebrados" En algunas especies de a!es )paloma, pato y a!es de corral* mantiene una funcin fotorreceptora rudimentaria, pero en ellas y en el resto de a!es, como ocurre en todos los mamíferos, el cuerpo pineal se transforma en la gl#ndula pineal"

La funcin de la gl#ndula pineal consiste en segregar la &ormona melatonina con una ritmicidad circadiana determinada por el ciclo de lu' y oscuridad El t#lamo es una comple+a estacin interpuesta entre el mundo sensorial y los &emisferios cerebrales" Es la 'ona del dienc$falo que m#s cambios presenta en tama.o y comple+idad entre las especies de !ertebrados" (" El Enc$falo 6nterior: los &emisferios cerebrales La epansin de los &emisferios cerebrales es la marca distinti!a de la e!olucin del enc$falo de los !ertebrados" 6lgunas regiones subcorticales de los &emisferios cerebrales como los ganglios basales, tambi$n modifican su estructura y funcin en paralelo a los nue!os repertorios motores que !an apareciendo como es el caso de la produccin del &abla en nuestra especie"

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La amígdala es otra estructura que sin embargo mantendr# bastante inalterada su funcin &aci$ndonos compartir con c&impanc$s o palomas la alarma ante cualquier cosa que repte u otros peligros y ayud#ndonos a detectar y responder  a las situaciones que comprometan nuestra integridad antes de que la neocorte'a, nos &aga tomar conciencia del riesgo" ambi$n contribuir# a que no se nos ol!ide cualquier situacin que nos &aya producido una emocin intensa, buena o mala"

La %orte'a %erebral El car#cter diferencial del SN de los mamíferos es la neocorte'a" La corte'a cerebral en reptiles tiene ( capas y en mamíferos B" En mamíferos la m#s reciente adquisicin filogen$tica del Sn es la neocorte'a o isocorte'a" La organi'acin laminar parece ser la m#s sofisticada forma de organi'acin neuronal del SN" %onsiste en la distribucin tanto de las neuronas como de las fibras aferentes y eferentes en capas separadas, lo que permite procesar la informacin de forma organi'ada que llega a las regiones corticales )de la corte'a*"

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 6 ello debe a.adirse la organi'acin columnar, columnas definidas en funcin de que sus neuronas reciban informacin de la misma 'ona y sean sensible a estímulos similares"  6 lo largo de la filogenia las c$lulas corticales )neuronas de la corte'a cerebral* !an adquiriendo mayores grados de especiali'acin como es el caso de las c$lulas piramidales, el tipo celular m#s característico de la corte'a cerebral que solo est#n en reptiles y mamíferos"

odas estas características &acen que posible que en la neocorte'a se creen circuitos locales muy especiali'ados, aut$nticos a sustratos de las conductas m#s comple+as" El tama.o de la neocorte'a !aría de unas especies a otras"

na -ltima peculiaridad de la neocorte'a es su &eterogeneidad funcional y regional relacionada con la di!ersidad de tareas que reali'a )sensorial, motora, asociati!a* y con la informacin que procesa )olfati!a, gustati!a, somatosensorial, auditi!a y !isual*" Ello lle!a a que de unas especies a otras el tama.o relati!o de las #reas donde se alo+an esas funciones !aríe en funcin del nic&o ecolgico ocupado" Es el caso50de la corte'a sensorial"

El tama.o relati!o de la corte'a motora primaria no !aría muc&o en las diferentes especies de mamíferos debido a que est# relacionada con la musculatura corporal y su control" La funcin principal de las #reas corticales de asociacin es integrar la informacin sensorial recibida por las distintas regiones corticales y subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos elaborados destinados a responder de una forma pl#stica a los retos ambientales" Se encargan de funciones cogniti!as comple+as y ocupan muc&o tama.o"

Las !enta+as que da el SN a los animales son tan importantes que la presin selecti!a &a fa!orecido a lo largo de la filogenia su desarrollo &asta cotas m#s altas de lo que el tama.o corporal impone" 1" El tama.o del enc$falo Los organismos con circuitos neuronales m#s numerosos y comple+os tienen incrementados sus posibilidades de super!i!encia, pero una parte importante de su tama.o depende simplemente del tama.o corporal medio de las especies" Las de mayor tama.o tienen enc$falos m#s grandes, por el simple &ec&o de tener un tama.o mayor"

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EL EN%C?6L 8E LS D/N78S   Los &umanos tenemos el índice de encefali'acin m#s alto de todos los mamíferos )FG*" Somos primates, catirrinos, &ominoideos, tan( que compartimos con los llamados simios antropomorfos, monos antropomorfos o antropoides )gibones, orangutanes, gorilas, c&impanc$s y bonobos o c&impanc$s pigmeos*"

Los primeros &omínidos surgieron &ace 24 millones de a.os" Los an#lisis gen$ticos &an puesto de manifiesto que los c&impanc$s son nuestros parientes m#s primos con los que compartimos un antepasado com-n" La separacin entre los c&impanc$s y la primera de las especies de nuestra línea e!oluti!a, la de los &omínidos, se produ+o &ace G y 4"H millones de a.os" Los restos fsiles m#s antiguos de &omínidos pertenecen a di!ersos g$neros entre los que se incluye el g$nero

 6ustralopit&ecus" La especie A$a!are%i% es la m#s antigua" %on un enc$falo entre ( y 4 !eces menor !i!ía en los bosques y su alimentacin era muy parecida a los c&impanc$s sal!o que incorporaban raíces a su dieta" ero la diferencia m#s notable era su postura bípeda" Sin embargo eso no parece influir directamente sobre el desarrollo del enc$falo" 52

La primera especie de nuestro g$nero )Domo* apareci &ace 1,I a 1"B millones de a.os, poco despu$s del inicio de las glaciaciones" Se le puso el nombre de &omo &abi"i%" La aparicin de la especie D" &abilis se asocia con la etincin del g$nero 6ustralopit&ecus y representa la primera de un g$nero, alguna de cuyas especies, distintas a la nuestra, perdurar# en la ierra m#s de un milln de a.os" Luego e" &$er'a%ter   y luego el &$erect(%$ La altura de estos &omínidos era muy parecida a la nuestra o incluso mayor y su cara era menos simiesca que la de sus antecesores" Los cambios principales en el enc$falo lo presentan en los lbulos frontales"

1" %ambios en la ntogenia Los procesos de neotenia son consecuencia de cambios gen$ticos específicos que propiciaron en nuestros ancestros: 1* /antenimiento de una configuracin craneal +u!enil durante m#s tiempo, permitiendo el desarrollo postnatal del enc$falo" 2* eriodos m#s largos de proliferacin celular lle!ando a un mayor desarrollo de la neocorte'a (* /antenimiento durante m#s tiempo de la capacidad del SN para modificar su funcionamiento y morfología ante cambios ambientales plasticidad neural para dar !ersatilidad al comportamiento" 53

2" %ambios en el Sistema 8igesti!o y la 6limentacin La calidad de la dieta es fundamental para el desarrollo de enc$falos grandes" arece que en el D" ergaster se produce un cambio en su sistema digesti!o ligado a una modificacin del tipo de dieta )incorporacin de proteínas de origen animal*" No fue acompa.ado de una denticin m#s efica'"

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%reacin de DerramientasJ Los representantes del g$nero Domo inter!enían con anticipacin y propsito sobre su medio ambiente para elaborar y utili'ar &erramientas que les permitían paliar sus carencias anatmicas"

La capacidad de creacin de &erramientas, adem#s de necesitar de una mente capa' de representar el ob+eto final y anticipar su utilidad, requiere tambi$n de unos mo!imientos precisos controlados por los ganglios basales" 54

(" %ambios en la 5eproduccin Las mu+eres alcan'an la madure' seual antes de lo que corresponde a un primate de nuestro peso encef#lico" El periodo entre un nacimiento y otro se acorta" 6sí que la -nica eplicacin pasa por considerar que estos &omínidos !i!ían en grupos sociales, como lo &acen otros antropoides" •

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7nteraccin SocialJ pare+o a su desarrollo encef#lico, se produce una notable disminucin del dimorfismo seual lo que se &a interpretado como una se.al de monogamia y con ello la aparicin de la estructura familiar que &a perdurado &asta nuestros días" Esta monogamia est# ligada a la mayor receptibilidad seual de la mu+er  lo que permite una relacin seual continuada en el tiempo no ligada a la reproduccin, fa!oreciendo los !ínculos afecti!os de la pare+a" 6sí, es m#s probable que el mac&o se in!olucre en el cuidado de los &i+os"

Se cree que estos cambios conductuales en el &ombre fueron asociados a cambios en los ni!eles de determinadas &ormonas )oitocina y argininaK !asopresina* relacionadas con el comportamiento parental" 4" 7nteraccin social En una !ida en grupo todas las &abilidades correlacionan con la aptitud inclusi!a, de a&í que la seleccin natural e+er'a una presin selecti!a que tienda a me+orarlas y pasa por el desarrollo de #reas corticales )por e+emplo la corte'a cingulada anterior y parte del lbulo frontal, que inter!ienen en el autocontrol y la conciencia social, dos &abilidades fundamentales para sacar  adelante nuestros genes*"

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H" El Lengua+e La interaccin social lle!a implícita la comunicacin, y el lengua+e es un instrumento imprescindible para ella" Las asimetrías corticales asociadas con el lengua+e se encuentran ya, aunque en menor medida, en gorilas y c&impanc$s, lo cual indica que el sustrato neural del lengua+e es &erencia de un antecesor  com-n de los antropoides y los &umanos" No sabemos si los indi!iduos del g$nero Domo &ablaban o no, pero sí parece que la reorgani'acin encef#lica detectada en esta especie afect al #rea de 3roca" Sin embargo, el an#lisis del canal por el que sale el ner!io &ipogloso del cr#neo &a puesto de manifiesto que ese canal no adquiere las dimensiones que presenta en nuestra especie &asta &ace tan solo (00"000 a.os" or otro lado, los datos tambi$n parecen indicar que los indi!iduos del g$nero Domo no tenían adecuado control del diafragma y los m-sculos tor#cicos requerido para la produccin del lengua+e" odo ello indica que es poco probable que esos &omínidos dispusieran de un lengua+e similar al nuestro"

)ib"io'ra!*a %a&!e', 6",  Morio, 6" )01 de +unio de 2010*" Filogenia de los invertebrados " 5ecuperado el (0 de mayo de 2014, de ?ilogenia de los in!ertebrados: &ttp:teoricosdeneuro"blogspot"com200B04filogeniaKdelKsistemaK ner!ioso"&tml 9uerra,