Feromonas en Insectos

FEROMONAS EN INSECTOS I.INTRODUCCION El lenguaje es un elemento imprescindible para las relaciones y la comunicación entre individuos. La necesidad de comunicación entre animales se establece por diferentes razones: búsqueda de alimento, defensa y la que mas destaca: reproducción. Para comunicarse, los insectos producen y emiten al exterior sustancias químicas que modifican ciertas pautas de comportamiento o producen determinadas respuestas entre miembros de la misma especie. A estas sustancias se les denomina feromonas II. DEFINICIÓN Como en la vasta mayoría de los otros animales, los insectos se desenvuelven en su medio ambiente respondiendo de una manera característica, y muchas veces estero- típicas, a señales o estímulos físicos, químicos y visuales. Los compuestos químicos que actúan como señal o estimulo, evocando una respuesta en un organismo y modificando su comportamiento, se han clasificado de acuerdo a su función como medio de información entre individuos de la misma o diferentes especies. Las sustancias químicas que producen una reacción fisiológica o etológica en un organismo están dadas por:  

HORMONAS: producidas por glándulas endocrinas; actúan en el mismo organismo que la produce. SEMIOQUIMICOS: actúa entre diferentes organismos.  ALELOQUIMICOS: actúa entre individuos de diferentes especies. Se manifesta de tres diferentes formas. Kairomona: benefician a las especies receptoras Sinomona: benefician a ambas especies. Alomonas: beneficia a la especie emisora  FEROMONAS: Actúa entre individuos de la misma especie.

2.1 Feromona: En el reino animal existen una gran variedad de sustancias químicas producidas por las glándulas dérmicas exocrinas y liberadas en forma de vapores o líquidos que ejercen una notable influencia sobre los miembros de la misma especie. El término propuesto por Karlson y Butenandt en 1959 para nombrar a este amplio y muy variado grupo de sustancias es el de feromona, del griego pherein(transportar) y hormona (excitar). Las feromonas frecuentemente son mezclas de compuestos con gran diversidad de estructuras y grupos funcionales, pero con bajo peso molecular (máximo de

300 – 400) lo cual los hace muy volátiles; así podemos encontrar feromonas que pertenecen a la familia de los alcoholes, éteres, ácidos carboxílicos, ácidos grasos, etc. A pesar de que el uso de feromonas está ampliamente distribuido en los diversos grupos del reino animal, los conocimientos científicos que se han adquirido acerca de ellas provienen, en su mayoría, de los estudios realizados en insectos. El uso de ellos representa una ventaja en cuanto al control poblacional pero al mismo tiempo la determinación de la naturaleza química de estos compuestos es particularmente difícil debido a las cantidades tan pequeñas que son liberadas por el insecto estudiado. Un ejemplo de ello fue el proceso de aislamiento de la feromona atrayente de los machos en mariposas del género Lymantria, en donde fue necesaria la extracción de las glándulas abdominales de 500 000 mariposas vírgenes para asilar solo 75 mg de la feromona activa. La feromona es liberada al aire y provoca una respuesta dentro de los individuos de la misma especie. Este proceso es facilitado por la presencia en las antenas, de proteínas que, en forma específica, se unen a la molécula de feromona y la transportan al centro nervioso respectivo.Las proteínas utilizadas son los receptores odoríferos (ORs), las proteínas de unión a la molécula de unión (OBPs) y los enzimas encargados de la degradación de dichas moléculas (ODEs) A continuación se mencionaran algunos de los tipos de feromonas, clasificadas según la función que cumplen en su receptor. Como ya se mencionó no existen categorías definidas en cuanto a la estructura química de las feromonas, pero se procurará mencionar las que priman en cada una de las clasificaciones.

a. Feromonas marcadoras de rastros Son muy frecuentes en los insectos sociales y gregarios como hormigas, avispas, abejas y termites. Este tipo de feromonas son emitidas por el insecto que ha encontrado comida, con el fin de indicar al resto de la colonia su ubicación. Cada uno de los insectos que capta la señal, emite, a su vez, una cantidad de la misma feromona, así aunque el efecto de la feromona emitida por un solo individuo dure unos minutos, la acumulación de las secreciones del resto de individuos reforzará de manera paulatina la señalización olfativa. Las feromonas de rastro suelen ser mezclas complejas de sustancias de las los científicos solo han identificado algunos componentes principales. Algunos ejemplos de las feromonas de huella son el éster pirrólico (6) de la hormiga Atta texana, el ácido caproico (7) de la termita Zootermopsisnevadensis, la cembrena-A (8) de un gran número de termitas australianas del género Nasutiterms,[6] y el alcaloide bicíclico

(9)

usado

por

la

hormiga

Monomoriumpharaonis.

Se ha experimentado extrayendo la feromona de la glándula de Dufour de hormigas “buscadoras de alimento” recién muertas para generar rastros artificiales. Esparcidas en poca cantidad provocaban que cientos de grupos de obreras salieran del hormiguero y siguieran el rastro, mientras que al aumentar la cantidad se provocó la salida de la reina simulando un proceso de migración; lo que sugiere que el mensaje emitido varía con la cantidad de feromona segregada. Otro ejemplo se encuentra en el bracónidoMicrophanurus que parasita los huevos de la chinche de los vegetales verdes Nezara, marca cada huevo emitiendo feromonas de su abdomen; otra hembra encuentra los huevos y parasita los que no han sido marcados,evitando la competición intraespecífica.Mientras que algunos abejorros se orientan hacia al nido mediante feromonas dejadas en flores, hojas o lugares cercanos a este. b. Feromonas como atrayentes sexuales Las feromonas sexuales pueden ser de dos tipos; de atracción sexual y de reconocimiento sexual. Las de atracción permiten y facilitan el encuentro entre individuos de sexo opuesto, mientras que las de reconocimiento dan la certeza del sexo del individuo encontrado Las feromonas sexuales son, en gran medida, alcoholes o ésteres de cadena larga con uno o más dobles enlaces en su estructura. En algunos casos los dobles enlaces están conjugados, pero en otros casos no. Estos enlaces pueden tener estereoquímica (cis o trans). Dentro de este grupo se destacan las siguientes feromonas sexuales que fueron bien caracterizadas hace ya bastantes años:

Las feromonas sexuales mejor conocidas son los atrayentes sexuales liberados por muchas hembras lepidópteros para atraer a los machos para su inmediación. Se conocen más de cien especies y muchas han sido investigadas intensamente, como en la mariposa de la seda Bombymori y en la “lagarta” Lymantria dispar. Sus efectos son debidos, a menudo a más de una sustancia; por ejemplo, Bombyxmori produce una mezcla de bombycol (trans-10, cis-12-hexacadienol) y bombycal (el correspondiente aldehído), en tanto que el “gusano rosado” Platyedragossypiella produce dos diferentes isómeros del acetato de hexadecadienil En general, estos atrayentes son producidos por glándulas epidérmicas en el abdomen de la hembra y forman un halo de aroma que se expande con el viento. Los machos usan el aroma para orientarse hacia el mismo (anemotaxia) y vuelan en contra del viento a veces desde considerables distancias, hasta la aproximación a la hembra. Se acercan a ella y comienza una exhibición de apareamiento, tal como aleteos o protrusión de órganos especiales, como ciertos “pinceles” eversibles de pelos glandulares que producen los llamados afrodisiacos que inducen a la copula. Un buen ejemplo se encuentra en el macho de Danausgillipus, que después de haberse orientado hacia la hembra visualmente, libera alcaloides pirolizidinicos que actúan como feromonas. En algunos insectos es el macho el que produce el atrayente sexual, como ocurre en Achoriagrisella, cuyos machos liberan cis-11octadecenal y n-undecenal, que ayudan a la hembra a localizarle. Feromonas de agregación; quizá las mejor conocidas sean las de los Scolytidae c. Feromonas como marcadores olfativos y de superficie Son feromonas que se liberan con la intención de atraer a otros individuos hacia los insectos secretores o a los lugares que ellos frecuentan. Incluyen olores de reconocimiento de casta y los olores de colonia de los himenópteros sociales así como las secreciones de las

glándulas de Nassanoff en el abdomen de Apissum. Estas últimas incluyen el Geraniol, ácido nerólico y geránico, y atraen otras obreras a nuevas localizaciones de áreas de “pasto” La glándula de Nassanoff segrega una feromona de localización, en abejas obreras; y es descargada cuando vuelven a la colmena después de la búsqueda de alimento. Las feromonas también sirven para unir a los individuos del mismo sexopor ejemplo, si una abeja reina es alejada de un enjambre y mantenida en otro lugar a cierta distancia, las obreras de éste enjambre la encuentran y se colocan a su alrededor en pocas horas. d. Feromonas de reunión y agregación Las feromonas de agregación o pista, son compuestos emitidos por algunas especies de insectos para encontrar congéneres, utilizar fuentes alimenticias de una manera eficiente o mantener la integridad del grupo durante la migración de las colonias. En todos estos casos, los individuos se orientan gracias a una señal química invisible liberada por uno o más insectos conspecíficos. Las feromonas de agregación pueden ser terrestres, que son aquellas en que la emisión tiene lugar en líneas continuas o intermitentes sobre un sustrato sólido; o pueden ser aéreas, aquellas que son liberadas al aire desde un punto fijo, y cuya forma queda delimitada por los movimientos del medio. La duración de estas feromonas depende básicamente de la volatilidad de sus componentes, la cantidad de compuesto depositado, el grado de continuidad en la deposición, la naturaleza del sustrato, factores del medio, etc. Los receptores involucrados en el proceso de seguimiento de las feromonas, se encuentran en la gran mayoría de las especies en las antenas. En algunas termitas primitivas como las Zootermopsis, que viven dentro de su colonia las feromonas de agregación solo se utilizan para encontrar el resto de congéneres y así defenderse de un ataque externo. La caracterización estructural de las feromonas de agregación de las termitas ha sido determinada sólo en algunas especies. Entre las feromonas de pista de termitas debidamente identificadas podemos citar el sorprendentemente estable neo-cembreno A, hidrocarburo diterpénico cíclico de 14 átomos de carbono. Por otro lado, el (Z, Z, E)-3,6,8dodecarrien-l-01, que se detecta en grandes cantidades en madera infestada por el hongo Lenzitestrabea, es la substancia utilizada por varias especies de Reticulitermes, que encuentran en aquélla su sustento. Las hormigas obreras de la especie Solenopsissaevissima, al regresar al nido, tras encontrar alimento, dejan una pista de feromonas con un espacio activo que dura solo unos dos minutos. La naturaleza química de las feromonas de agregación de las hormigas es también muy

variada. Las obreras de Úlsiusfuliginoslis (Formicidae) segregan unas sendas de seguimiento que pueden extraerse por disolución en agua del contenido del tubo digestivo. La senda era inactiva al secarse, pero recuperaba su actividad al volverse a humedecer. La actividad desaparecía eras el tratamiento del extracto activo con álcali, pero se recuperabade nuevo al acidificar, lo que indicaba el carácter ácido del componente activo de la feromona.

e. Feromonas de alarma Se considera feromonas de alarma las señales químicas que uno o varios individuos emiten cuando son perturbados por un intruso. Estimula la huida o la defensa, son las que se producen en mayores cantidades. En general, inducen un comportamiento de dispersión que se manifiesta por un rápido movimiento de huida del lugar donde han sido perturbados. Son en general, de corta duración y los individuos dispersados se reagrupan posteriormente utilizando feromonas de agregación.

Se han detectado feromonas de alarma en artrópodos presociales, como pulgones, acaros y hemípteros, asi como en insectos sociales. El papel de las feromonas de alarma, producidas por diversas glándulas en insectos sociales o circunstancialmente agrupados, es sutil y siempre adaptado a las circunstancias, En general, determinan unas pautas de

comportamiento que consisten en una atracción primaria hacia la fuente de emisión seguida de un proceso de defensa y dispersión. Las feromonas de alarma identificadas hasta la fecha poseen una gran diversidad de estructuras químicas. Por ejemplo, en diferentes especies de pulgones se han identificado como feromonas de alarma el formiato de nerilo, citral y neral. Entre los artrópodos, las hormigas son los biosintetizadores de feromonas de alarma más versátiles. En general, los compuestos más comúnmente encontrados en los formícidos son las metil y etil cetonas, aunque en algunos casos hay compuestos únicos no hallados en otros ordenes como, por ejemplo, la 4-metil-3-nonanona. Las hormigas Acanthomyopsclaviger producen en sus glándulas mandibulares una serie de aldehídos y alcoholes, entre los que se encuentran el geranialneral, citroneal y citronelol, mientras que de las glándulas de Dufourse han identificado hidrocarburos alifáticos lineales, como el nundecano, n-tridecano y n.pentadecano y cetonas como las 2tridecanona y 2-pentadecanona. Todos estos compuestos son efectivas feromonas de alarma con excepción del n-pentadecano y la 2pentadecanona. Las feromonas de las termitas están constituidas en general por hidrocarburos monoterpenicos, tales como limoneno,terpinoleno, α y β-pineno , 3-careno , etc. Las abejas segregan una mayor variedad de compuestos químicos, como esteres, cetonas, alcoholes, etc. En los insectos sociales —como por ejemplo las hormigas, abejas y termitas— se producen monoterpenos característicos (6-metil5hepten2ona, citral, citronelal,pinina, limosina) de la feromona de alarma y que a la vez actúan como ente disuasivo. Entre estas feromonas de alarma, Apis melliferaL. (Hymenoptera: Apidae) marca las flores con 2-heptanona y de este modo previene la visita de otras abejas.En el caso de Attaspp. (Hymenoptera: Myrmicinae), si las hormigas son atacadas durante su paso por el trillo y se activa la feromona de alarma, las obreras tiran la hoja y se van rápidamente al nido. No reanudan su trabajo hasta que el olor de alarma se haya disipado. Existen también las feromonas de alarma antimicrobios. Esta feromona es típica de insectos que viven en nidos subterráneos, caracterizados por presentar alta temperatura y humedad, condición que favorece el crecimiento de hongos y bacterias. La feromona de alarma antimicrobios libera ciertas sustancias que inhiben el crecimiento de los patógenos Aspergillus y Escherichiacoli. Además de los insectos que producen este tipo de feromonas, los ácaros del género Carpoglyphusinhiben el crecimiento de los hongos donde se desarrollan por medio de la liberación del citral. Sin la presencia de ácaros, crecen especies de Aspergillus. El chinche hediondo, Nezara viridula, produce 2-hexanal y

(E)-decenal, los cuales inhiben la germinación de Metarhizium anisopliae, un entomopatógeno de uso frecuente en el control microbiano de muchas especies de insectos. f. Feromonas reguladoras de castas (morfogeneticas) Se da mayormente en insectos sociales, aunque solo lo produce la reina de la colonia, indican el tipo de comportamiento adecuado a los diferentes miembros de una organización. Podemos ver una claro ejemplo en las terminas, que producen una serie de sustancias y es producido por la reina y distribuido a la colonia mediante la saliva. Según sea el tipo de feromona produce cambios en los individuos que lo ingieren dando lugar así a los distintos tipos de castas Los machos adultos de las langostas migratorias como Schistocerca gregaria liberan una feromona que acelera el desarrollo de los individuos jóvenes de la especie. Esto, a la vez, disminuye el tiempo que se requiere para la formación de un enjambre migratorio de modo que cuando ello ocurre, pronto llegará una plaga de langostas. La abeja reina secreta una sustancia llamada ácido trans 9-ceto-2 decanoico, el cual se libera desde una glándula ubicada en la mandíbula provocando un desarrollo alterado de sus ovarios, con lo que están imposibilitadas de poner huevos y por lo tanto quedan estériles 2.2 Kairomona: Las Kairomonas (del griego Kairos que significa oportunista o explotativo),el termino fue acuñado por Brown (1970),El tipo de aleloquímicos (actúan entre individuo de diferentes especies) que da una ventaja adaptativa a los insectos, son mensajeros químicos interespecíficos (entre individuos de diferentes especies)que proporcionan ventajas adaptativas a los organismos que reciben la señal química. Las interacciones interespecíficas incluye un amplio número de atrayentes y fagoestimulantes para ayudar a los depredadores a encontrar a su presa y a los herbívoros a encontrar sus plantas comestibles. Así, entre los insectos depredadores y sus presas, estas señales químicas actúan como un sistema de alerta para la presa, permitiéndole reaccionar para protegerse. Los insectos parasitoides localizan a sus hospederos mediante señales visuales, físicas y químicas presentes en el medio ambiente, en combinación con movimientos al azar, en general las kairomonas pueden ser percibidas por los parasitoides a larga distancia, a corta distancia y por contacto directo. Las kairomonas que actúan a larga distancia tiene un bajo peso molecular, son muy volátiles y generalmente son utilizadas para localizar el hábitat del hospedero. Las kairomonas que son percibidas a corta distancia tienen mayor utilidad en la localización del hospedero mismo. Estas tienen un radio de acción de pocos centímetros y su peso molecular tiende a ser mayor que ls del grupo anterior. Por ejemplo, el

excremento de la larva de polilla de la papa contiene ácido heptanoico, el cual se originan en la papa misma. El parasitoide larval Orgilus lepidus la localiza guiándose por el ácido, al que aparentemente solo puede detectar a cortas distancias. Finalmente las kairomonas actúan por contacto directo tienen muy poca volatilidad, un alto peso molecular y son percibidas solo cuando hay contacto físico, mediante quimiorreceptores localizados en las antenas y/o tarsos. Las kairomonas actúan a niveles de nanogramo (10 a la 9 g) si la concentración es demasiado baja la kairomona no es percibida y si es demasiado alta puede tener un efecto de repelencia en vez de estímulo o atracción. Las kairomonas se encuentran en cuticula, escamas, huevos, escremento del hospedero. Kairomonas en el manejo integradio de plagas Se ha concentrado más en manipulación de avispas parasitoides del genero Trichogramma y el depredador Chrysopa carnea. 2.3 Alomona: El termino proviene del griego allos + hormonas que significa excitar a otro. Una alomona es una sustancia química interespecífica producida o adquirida por un individuo que cuando ella entra en contacto con individuos de otra especie, provoca, en su receptor, un comportamiento o una reacción fisiológica adoptiva favorable al organismo emisor Una sustancia puede servir a la vez de feromonas y de alomonas. Por ejemplo en muchas especies de hormigas, la secreción emitida por las glándulas mandibulares sirve de feromona de alarma, cuando en su nido es perturbada pero, esta sustancia puede simultáneamente tener efectos repelentes (alomonas) contra agresores. 2.4 Sinomona: Es un aleloquimico que pertenece a la biología de un organismo y que cuando entra en contacto con un individuo de otra especie provoca en el receptor una respuesta conductual o fisiológica que es adaptativamente favorable para ambos organismo 1 y 2. Éste compuesto químico producido por un ejemplar que produce una reacción en otro individuo, las sinomonas producen en el receptor una respuesta adaptiva favorable tanto para el receptor como para el emisor. Las sinomonas inducen una respuesta conductual o fisiológica que es favorable, desde el punto de vista adaptivo, para ambos organismos. Una parte elemental de estas interacciones está relacionada con la comunicación química, el modo primario de trasferir información en muchos grupos de organismos, y es importante mencionar que dependiendo del contexto, un mismo compuesto quimico puede pertenecer a categorías distintas de semioquimicos. La eficiencia de estas sustancias semioquimicas en la comunicación química dependerá de varias propiedades físico-químicas, entre ellas, la naturaleza química, la solubilidad, la volatilidad, el tiempo de vida en el ambiente entre otras.

El ejemplo típico son los volátiles emitidos por el maíz Zea mays que, cuando es atacado por herbívoros (lagartas de mariposa Spodoptera exigua), atraen hembras de la avispa Cotesia marginiventri, la cual es un parásito natural de las lagartas. III. IMPORTANCIA DE LAS FEROMONAS EN LA VIDA DE LOS INSECTOS Las feromonas son muy importantes para todos los animales, pero en los insectos están especialmente desarrolladas y controlan la mayor parte de su biología. En los insectos sociales como las hormigas, abejas y avispas, las feromonas intervienen de forma decisiva en la coordinación de su complejo comportamiento, en la división del trabajo, y en la separación en castas. El enjambre es un modelo de formación de nuevas colonias usado por hormigas, abejas y termitas que también está controlado por las feromonas desde el mismo momento de la salida. En estos animales las feromonas de reconocimiento no sexual adquieren una elevada importancia. En una colonia es imprescindible poder reconocer a los individuos que forman parte de ella y a los que no, pues aunque pertenezcan a la misma especie, los miembros de diferentes colonias no suelen tolerarse; los enfrentamientos y los intentos de robo de los huevos o larvas resultan muy frecuentes. Las varias decenas de miles de hormigas que viven en un mismo hormiguero pueden identificarse entre si gracias a las feromonas de reconocimiento. En la langosta terrestre, la alternancia de periodos de vida solitaria con los de vida gregaria, que es cuando constituyen una plaga, también se encuentran regulados por feromonas, en este caso las de agregación. Separación en castas En los insectos sociales, que se comportan como un súperorganismo, regido por la reina, que es la única reproductora. Las diferentes castas se dividen las funciones, siendo las obreras quienes hacen el mayor trabajo, con un elevado grado de altruismo, incluso sacrificando su fertilidad, por el bien colectivo. El engranaje funciona gracias a las feromonas, pues cada pieza conoce su función Una misma feromona puede provocar efectos distintos según el contexto o la situación. La reina de la abeja común (Apis mellifera), libera una feromona a través de sus mandíbulas que actúa como reclamo sexual para atraer a los machos; pero sobre las obreras genera otro tipo de respuesta muy diferente. Mientras las obreras perciben la feromona de la reina saben que esta se encuentra bien y que se dedica a su función de poner huevos. La feromona mandibular de la reina se propaga de una obrera a otra por medio de la vía bucal reprimiendo el desarrollo de los ovarios de todas las abejas obrerasy

persuadiéndolas de trabajar sólo para ella. Tan pronto dejan de recibir esta señal química, lo que quiere decir que la reina ha desaparecido o ha muerto, las obreras comenzarán a preparar la crianza de una nueva reina. Así una misma sustancia química , la feromona mandibular de la reina , sirve para controlar un proceso en la casta de los zánganos y otro muy diferente en la casta de las obreras. Todo un ejemplo de racionalización del gasto fisiológico y energético. En las termitas (Isópteros), las reproductoras secundarias o hembras neoténicas, tienen activos la combinacion de dos compuestos químicos en las feromonas volátiles que tienen la capacidad de inhibir a otras termitas la capacidad de convertirse en nuevas reinas de la colonia. Por lo tanto, actúan como factor inhibidor de la diferenciación de nuevos individuos reproductores entre las termitas. Los mismos compuestos volátiles de ésta feromona, son emitidos también por los huevos, con una función tanto para las trabajadoras como de inhibición de la diferenciación reproductora. Intercambio de información a distancia La comunicación química mediante feromonas permite el intercambio de información a distancia, sin necesidad de abandonar un refugio seguro. Esto representa, en líneas generales, una incontestable ventaja competitiva. Aunque hay sugestivos e interesantes casos concretos en los cuales, algunos depredadores y parásitos han aprendido a captar las feromonas emitidas por sus presas y víctimas, y utilizan esta información para localizarlos. Cuando esto ocurre, la liberación de feromonas por parte de una especie, facilita que su depredador o su parasito lo localicen con mucha mayor facilidad. La larva de Díptero Gonia(familia Tachinidae) encuentra a la oruga de mariposa a la que parasita mediante las feromonas que esta emite. Asegurar la continuidad de la especie Las feromonas de atracción sexual son las más destacadas. En muchas especies son liberadas por las hembras para atraer a los machos, pero estos a su vez, liberan otras feromonas que provocan la inmovilidad de la hembra para la cópula. La importancia de la feromona sexuales radica en la conservación de la especie por ejemplo en las polillas. Las polillas hembra liberan feromonas que, al ser detectadas por los machos, los induce a volar hacia arriba para hallar a las hembras. Los machos son muy sensibles a esta sustancia femenina y las hembras pueden atraerlos desde distancias muy alejadas. Una polilla mariposa produce 1 mg de disparluro, su atrayente sexual. Esta cantidad es suficiente para atraer a mil millones de machos si se distribuye de manera eficiente. En los coleópteros, la especie Anthonomus grandis, cuyos machos son los que liberan feromonas que atraen desde una apreciable distancia.

Aunque en los insectos sociales la comunicación química tiene mayor importancia que en el resto, en los insectos de vida solitaria también existe un sistema de reconocimiento químico, que permite identificar si un individuo pertenece a la misma especie y cual es su sexo. Esto facilita el encuentro de la pareja sexual y aumenta la probabilidad de dejar descendencia. Los insectos de vida solitaria suelen disponer de un reducido número de semioquimicos, aunque dotados de una gran sensibilidad, especificidad y eficacia. La hembra de la mariposa Bombyxmori (mariposa de la seda) emite una feromona sexual tan efectiva que basta con que una sola molécula de dicha sustancia alcance al macho para que esta reaccione. Encontrar alimento Además de atraer una pareja para fines reproductivos, las feromonas son también usadas por los insectos para encontrar comida. Las hormigas dejan feromonas detrás para mostrarles a otras la fuente de comida. Cuando una exploradora encuentra una fuente de alimento, regresa al hormiguero marcando el camino con una feromona que todas las demás siguen. Indican también la cantidad y calidad del nutriente. Escarabajos tropicales de la subfamilia Scarabaeinae, que se alimentan de carroña y excrementos, marcan el alimento hallado frente a otras especies competidoras, algunos lo entierran o transportan por lo que deben comunicarse en un cierto grado de cooperación social. Protección de predadores y de individuos ajenos a la colonia Los insectos las usan como un sistema de alarma silenciosa, alertando a los otros sobre el peligro.En el caso de Attaspp. (Hymenoptera: Myrmicinae), silas hormigas son atacadas durante su paso por el trillo yse activa la feromona de alarma, las obreras tiran la hoja y se van rápidamente al nido. No reanudan su trabajo hasta que el olor de la alarma se haya disipado. También están las termitas australianas Drepanotermesrubricepsque exhiben una serie de movimiento oscilatorios cuando son molestados, a la vez que emiten una feromona de alarma que induce sobre las demás repetidos internos de morder al agresor. Una avispa social en peligro emite feromonas que inducen en la colonia cercana un frenesí defensivo mediante el ataque de sus aguijones. A diferencia de las abejas, las avispas pueden picar repetidas veces. Las colonias en las que viven las hormigas tienen un olor característico y propio, que lo presentan todos y sólo los individuos de esa colonia. Un individuo intruso sería rápidamente reconocido por su olor. Las feromonas están estrechamente relacionadas con todos los aspectos de la vida de los insectos alimentación, sexo, agregación, oviposición, defensa y marcaje dependen de ellas. Es allí donde radica su importancia.

IV. APLICACIÓN DE LAS FEROMONAS SINTÉTICAS EN EL CONTROL DE PLAGAS INSECTILES Desde el punto de vista práctico, las aplicaciones del control etológico incluyen la utilización de feromonas, atrayentes en trampas y cebos, repelentes, inhibidores de alimentación y substancias diversas que tienen efectos similares. Se sabe que muchos insectos se comunican entre sí por medio de sonidos, pero la mayoría lo hace por medio de olores, substancias llamadas feromonas que son secretadas por un individuo y son percibidas por otro de la misma especie, el cual reacciona ante el olor con un comportamiento específico. Hay feromonas que sirven para atraer individuos del sexo opuesto (feromonas sexuales).Los primeros usos prácticos se han logrado con feromonas sexuales cuya ocurrencia es común entre los insectos. Las feromonas sexuales han sido estudiadas especialmente en lepidópteros. En menor proporción en Coleópteros y otros órdenes de insectos. Las hembras emiten las feromonas y los machos son capaces de percibirlas a distancias muy grandes. Hay dos modalidades para el uso de las feromonas sexuales que han logrado ser sintetizadas y comercializadas. Primero: se utilizan como agentes atrayentes para trampas y cebos. Segunda: forma de uso consiste en producir la "confusión de los machos" mediante la inundación o saturación de grandes áreas con el olor de feromonas sexuales. El exceso de feromonas en el medioambiente evita que los machos detecten la feromona secretada por las hembras y, consecuentemente, pierden la capacidad de encontrar pareja. Se han reportado casos exitosos en el control del gusano rosado de la India en los campos de algodón y el control de la polilla de la papa en almacenes Las trampas contra insectos consisten básicamente en una fuente de atracción, que puede ser un atrayente químico o físico (la luz), y un mecanismo que captura a los insectos atraídos. Los atrayentes químicos son substancias que hacen que el insecto oriente su desplazamiento hacia la fuente que emite el olor. Comúnmente se utilizan para detectar la presencia de los insectos o para determinar su ocurrencia estacional y su abundancia, con miras a orientar otras formas de control. Ventajas:  No dejan residuos tóxicos.  No son afectadas por las condiciones agronómicas del cultivo  Tenen un bajo costo de operación. Limitación:  En su uso no se conocen agentes atrayentes para muchas plagas.  Actúan solamente contra adultos y no contra las larvas que son las formas en que muchos insectos causan los daños.

Hay dos tipos de atrayentes químicos: los relacionados con olores de alimentos y los relacionados con olores de atracción sexual entre los insectos. -Atrayentes de alimentación: Son compuestos asociados con substancias nutritivas de alguna manera, como la fragancia de las flores para los insectos que se alimentan del polen o del néctar, substancias relacionadas con la descomposición o fermentación de los alimentos, o substancias que producen respuestas similares sin guardar aparente relación química con los alimentos. Pueden obtenerse a base de extractos de la planta, frutas maduras y trituradas, harina de pescado y otras materias igualmente complejas. O también por descomposición orgánica, como el amonio, aminas, sulfures y ácidos grasos. Un atrayente de alimentación para los moscas de la fruta usado comúnmente es la proteína hidrolizada. -Atrayentes sexuales Son muy poderosos; pueden ser las mismas feromonas sexuales, naturales o sintéticas, o substancias bioanálogas (mímicas) de esas feromonas; es decir substancias que, teniendo una estructura química diferente, producen reacciones similares a las feromonas sexuales. En la mayoría de los casos las feromonas sexuales son secretadas por las hembras vírgenes y atraen a los machos. Las feromonas son activas en cantidades sumamente pequeñas. Ventaja: Debido a este gran poder de atracción es posible detectar con estas substancias poblaciones muy bajas de insectos. Limitación: No se logra atraer a las hembras, que son los individuos que depositan los huevos. Las feromonas sexuales de muchas especies de insectos, han sido aisladas e identificadas químicamente. Estos productos incluían no menos de 50 especies de lepidópteros. Varias compañías se han especializado en la producción de las substancias activas y de sus formulaciones para usos específicos tales como muestreo, captura masiva, desorientación de apareamientos y supresión de poblaciones. USOS DE LAS TRAMPAS: Las trampas pueden utilizarse con fines de detección, o con propósitos de control directo. Cualquiera que sea el objetivo, la ubicación de la trampa y la altura son factores importantes para su eficiencia. Las trampas con atrayentes químicos se colocan en el lado de donde viene el viento, en cambio las trampas luminosas son más eficientes viento abajo. _Las trampas de Detección "Monitoreo" o seguimiento sirven para determinar el inicio de la infestación estacional de una plaga. Esta información permite orientar la conveniencia y oportunidad de las aplicaciones de insecticidas u otros métodos de control. En casos especiales, como la sospecha de invasión de una plaga, las trampas permiten el descubrimiento precoz de la plaga; por

ejemplo, la detección de la mosca mediterránea de la fruta en áreas libres de esta plaga. _Las trampas con atrayentes químicos pueden cebarse con atrayentes de aumentación o con atrayentes sexuales. Los primeros atraen a varias especies de insectos relacionados entre sí, pero su alcance se limita a los individuos que se encuentran a pocos metros de distancia. Por el contrario, los atrayentes sexuales normalmente sólo atraen una especie pero desde distancias muy grandes. Cuando no se dispone de atrayentes sexuales sintéticos pueden utilizarse hembras vírgenes que se colocan en pequeñas jaulitas dentro de las trampas. _Las trampas de control tienen por finalidad bajar la población de la plaga en el campo y disminuir sus daños. Para matar a los insectos puede usarse insecticidas de cierta volatilidad como el diclorvos, naled o fentión colocados en el recipiente de la trampa; algún otro sistema como superficies con substancias pegajosas, parrillas electrizadas, o simplemente un recipiente con agua más aceite, querosene o petróleo, o agua con detergente. Las trampas químicas se utilizan ampliamente en la detección de las moscas de la fruta. Existen diversos tipos, siendo las más comunes las "botellas mosqueras" o trampas McPhail, las trampas tipo Steiner, las trampas Nadel y las trampas pegantes.  Trampas McPhail- generalmente se utilizan atrayentes de aumentación; por ejemplo: proteína hidrolizada 10 c.c.  Trampas tipo Steiner - se suelen utilizar atrayentes sexuales como el Trimedlure, específico para la mosca mediterránea de la fruta. El atrayente se aplica en una mecha de algodón que debe ser cebada periódicamente; aproximadamente 2.5 ce cada 15 días. Para matar a las moscas se utiliza polvos de diclorvos u otro insecticida, aproximadamente 2 gramos por trampa. _También puede usarse como atrayente de alimentación una solución de Staley's sauce N° 7, u otra sustancia para capturar diversas especies de moscas de la fruta. _Las trampas pegantes cebadas con Trimedlure son muy eficientes para la mosca mediterránea, por lo que se le recomienda para detectar poblaciones bajas. La superficie de la trampa se cubre con una sustancia pegante que perdura por un tiempo prolongado.Seha encontrado que las trampas con feromonas del gorgojo del camote Cylasformicarius tienen un gran potencial en el control de esta plaga. La captura de machos de la polilla de la papa a base de trampas cebadas con feromonas sexuales permite decidir aplicaciones de insecticidas más oportunas y reducir las poblaciones en el campo y en el almacén. Trampas pegantes de color

Ciertos colores resultan atrayentes para algunas especies de insectos. Entre ellos el color amarillo intenso atrae áfidos, moscas minadoras y otros insectos; el blanco a varias especies de trípidos y el rojo, a los escarabajos de la corteza. En la costa del Perú se está usando con resultados positivos trampas pegantes de color amarillo para capturar moscas minadoras en papa y otros cultivos. Las trampas consisten en pedazos de plástico amarillo cubiertos con una sustancia pegajosa. Hay trampas fijas colocadas en el campo con marcos y estacas de caña, y trampas movibles que el agricultor pasa periódicamente sobre el cultivo. La sustancia pegajosa puede ser un pegamento especial de larga duración (tanglefoot, stickem) o simplemente aceites o grasas vegetales o minerales. Se estima un doble efecto de estas trampas; un efecto directo al reducir la población de moscas adultas y, un efecto indirecto al contribuir a preservar los enemigos naturales.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Primo Y. E. (1995). Química orgánica básica y aplicada: de la molécula a la industria, Volumen 2. Recuperado el 28 de octubre del 2014, Sitio web:http://books.google.es/books? id=aU_aBXvAB3MC&pg=PA1194&dq=feromonas&hl=es&sa=X&ei=fIM0VI_mCourggS ExIDgDg&ved=0CEcQ6AEwAw#v=onepage&q=feromonas&f=false

Ege S. (1995). Química orgánica: estructura y reactividad, Volumen 2. Recuperado el 28 de octubre del 2014, sitio web: http://books.google.es/books? id=a0q3bMk5UrgC&pg=PA760&dq=feromonas&hl=es&sa=X&ei=On40VPmIKIqqggTT 6oGAAw&ved=0CDoQ6AEwAQ#v=onepage&q=feromonas&f=false

Anaya LangA. L. (2003). Ecología química. Recuperado el 28 de octubre del 2014, sitio web: http://books.google.es/books? id=H6j8zaDYSYEC&pg=PA225&dq=feromonas&hl=es&sa=X&ei=CmU0VM7lEdHLgwS 8m4LIBw&ved=0CDUQ6AEwAA#v=onepage&q=feromonas&f=false

Heguaburu V. (2013). Comunicación química en insectos: Preparación y uso de feromonas sexuales para el manejo integrado de plagas. Recuperado el 28 de octubre del 2014, sitio web: http://www.eemac.edu.uy/cangue/joomdocs/cangue033_parpal.pdf

Helmuth W. R. (2001). Manual: manejo integrado de plagas en cultivos de la Amazonía Ecuatoriana. Recuperado el 28 de octubre del 2014, sitio web:http://books.google.es/books?id=XuTHzXmJloC&pg=PA16&dq=feromonas&hl=es&sa=X&ei=EIY0VPmOE8u4ggSG34Lw DA&ved=0CE0Q6AEwBA#v=onepage&q=feromonas&f=false