Factores Ambientales que Afectan la Fotosíntesis

Factores ambientales que afectan la fotosíntesis Materia: Fisiología vegetal Imparte: Dr. Macario Bacilo

Alumno: Héctor Daniel Garza Avelar

Introducción El manejo de cultivos involucra una creciente población de plantas bajo buenas condiciones y mantenimiento. El rendimiento genético potencial de una variedad de un cultivo no siempre es alcanzado, ya que este es limitado por factores tal como la no disponibilidad de nutrientes, una temporada de crecimiento inapropiada, el brote de plagas o enfermedades y los efectos de un estrés abiótico. Los tipos de estrés abiótico difieren entre el suelo en donde estos son cultivados, la temporada de crecimiento del cultivo, el cultivo en cuestión y la localización geográfica. Algunos de los estreses abióticos más comunes tienen una amplia fluctuación en las condiciones medioambientales, la disponibilidad de la humedad del suelo, una alta evaporación, inundación del campo, temperatura atmosférica, variaciones periódicas, daños por congelación o frio, el estado fisicoquímico del suelo, la no disponibilidad de los nutrientes y la toxicidad por metales pesados. Entendiendo las bases fisiológicas de algún estrés, las bases genéticas de la tolerancia del cultivo, la manipulación genética y la mitigación agronómica del estrés, son algunas de las opciones tecnológicas disponibles.

Pero ¿qué significa estrés para un agricultor? El estrés en términos biológicos significa una desviación en la fisiología normal, el desarrollo y la función de las plantas el cual puede ser perjudicial el cual puede infligir  un daño irreversible al sistema de la planta. El tipo de estrés que el cultivo sufre puede ser ampliamente agrupado como “una variación en la temperatura en un estado crucial”. Hay varios parámetros abióticos que giran en torno a la temperatura, por ejemplo, el daño por congelación y el estrés por evaporación. Muchos organismos vivos parasitan plantas, algunos virus patógenos, bacterias, hongos, nematodos, insectos y otras plantas. El estrés abiótico es infringido por  cosas/materia no vivas del cual, el sistema de la planta es dependiente. La temperatura del ambiente, la humedad relativa, el sol, microclimas, los nutrientes del suelo, la biota del suelo y otras propiedades fisicoquímicas del suelo crean estrés en las plantas.

Tipos de estrés abiótico en plantas Los diferentes tipos de estrés abiótico que las plantas se pueden encontrar entre el estado de plántula hasta la cosecha son:    

Lluvia fuera de temporada Abundante humedad del suelo o su rápida pérdida Salinidad del suelo Escases de micronutrientes (nutrición del suelo) en la zona de la raíz

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Cambios globales en los patrones del clima Incertidumbre económica y política

 Algunos estrés abióticos que afectan el rendimiento del cultivo:   

Daño por enfermedades Daño por insectos o nematodos Amenazas invasivas

La crianza de cultivos para una tolerancia específica a un estrés biótico es una de las actividades principales del programa de mejoramiento varietal. Desarrollando variedades tolerantes al estrés y adoptando buenas prácticas de cultivo son los principales métodos con los cuales los agricultores minimizan el impacto del estrés abiótico sin causar una perdida sustancial del rendimiento del cultivo. Las plantas tolerantes al estrés tienen la capacidad incorporada para sobrellevar el daño causado por el estrés a varios estados de crecimiento. Si el estrés abiótico es solo por un corto periodo y si las condiciones normales regresan después de eso, entonces la planta activa varios mecanismos de compensación y la ejecución del control de daño tiene éxito. Como consecuencia, la biomasa total y el rendimiento del cultivo permanecen inafectados largamente. Usualmente, algunos de los estreses abióticos ocurren juntos y en este proceso infringen severas pérdidas de rendimiento. Por ejemplo, los cultivos son altamente dependientes de la disponibilidad de humedad en los primeros 10 cm de suelo. El estrés por sequía ocurre cuando el estatus de la humedad del suelo es bajo, la humedad relativa es baja y la temperatura es alta. Cuando la humedad relativa es baja y la temperatura es alta por ejemplo, dos estreses ocurren juntos, es un conjunto de sequía atmosférica. Esto es agronómicamente superable por medio de la extensión del riego; y donde el acceso oportuno a la superficie de riego no es posible ocurre una "sequía agrícola". Y si la sequía agrícola persiste, los cultivos virtualmente se secan, los incendios se vuelven continuos y la productividad de los cultivos se ve gravemente afectada.

Cambio climático global, estrés y productividad de las plantas La agricultura es un componente esencial del bienestar de las sociedades. Ocupa el 40% de la superficie de la tierra, consume el 70% de los recursos hídricos del planeta y gestiona la biodiversidad genética, especies y niveles de ecosistemas. Las variedades de cultivos de alto rendimiento, el uso intensivo de fertilizantes inorgánicos y pesticidas, la expansión de las facilidades de irrigación y la gestión intensiva del capital agrícola han resultado en un crecimiento sin precedentes en la productividad agrícola mundial, desde 1950. La investigación agrícola ha expandido su visión para incluir sistemas de cultivos sustentables y de cosumo eficiente de

recursos y prácticas de manejo agrícola. Pero el suministro de suficiente alimento para la población mundial está siendo más difícil en la actualidad, pero el tamaño de nuestra población está aumentando y la tierra, el agua, así como los recursos vegetales, están siendo progresivamente degradados a través de su sobreexplotación prolongada. También existe la preocupación de que estos problemas son exacerbados en el futuro por el cambio climático global. Un abrumador cuerpo de evidencias científicas pinta una imagen clara de que este cambio climático está sucediendo a nivel mundial. Está altamente causado por un incremento sin precedentes por la emisión de gases invernadero proveniente de fuentes antropogénicas (Fig. 1). Entre 1970 y 2004, las emisiones globales de CO2, CH4, N2O, pesan por su potencial calentamiento global, han incrementado diferencialmente un 70% (24% entre 1990 y 2004), de 28.7 a 49 giga toneladas equivalentes de dióxido de carbono (GtCO 2-eq) (IPCC 2007). Las emisiones de CO2 han crecido alrededor del 80% entre 1970 y 2004 (28% entre 1990 y 2004) y representan el 77% de las emisiones Fig. 1.- Gases invernadero y sus fuentes antropogénicas antropogénicas de gases (Adapted from Uprety et al. 2007) invernadero en 2004. Como resultado, un efecto invernadero aumentado está siendo observado que atrapa más del calor del sol cercano a la superficie de la tierra y gradualmente empuja al sistema climático del planeta hacia un territorio inexplorado. La previsibilidad general de las condiciones meteorológicas y climáticas disminuiría, haciendo día a día una planeación a mediano plazo de las operaciones agrícolas más difíciles. Habrá pérdida de biodiversidad de algunos de los más frágiles ambientes, como los bosques tropicales y manglares. La predicción del nivel del mar incrementará (40 cm en los próximos 100 años) inundando valiosas tierras agrícolas costeras. La incidencia de enfermedades y pestes podría incrementar. Las presentes zonas agroecológicas podrían cambiar, sobre cientos de kilómetros horizontales y cientos de metros altitudinales, con el peligro de que algunas plantas, especialmente arboles y especies de animales no podrán continuar, como consecuencia, los sistemas agrícolas no podrán ajustarse por sí mismos. Inversamente, las altas temperaturas permitirán estacionalmente más crecimiento de plantas y nos esforzaremos en crecer  cultivos en áreas frías y montañosas, permitiendo en algunos casos el incremento del

cultivo y la producción. En contraste, en las áreas ya calientes el cambio climático puede causar una reducción en la productividad (Sombroek and Gommes 1998). Estos efectos están afectando nuestra habilidad para expandir la producción alimenticia la cual es requerida para alimentar a una población superior a 10,000 millones de personas, proyectada para la mitad de este siguiente siglo. El incremento en los niveles de CO 2, del ozono troposférico (O 3), UV-B (a través de la capa de ozono estratosférica agotada); el incremento de las temperaturas y la intensificación asociada del ciclo hidrológico afecta directamente los procesos fisiológicos de las plantas, permitiendo una reducción de la productividad agrícola.

Dióxido de Carbono elevado Las plantas han sido directamente afectadas por el incremento en la concentración de CO2 atmosférico porque este es el principal vínculo entre la atmosfera y la biosfera. La escala en los niveles de dióxido de carbono tiene la habilidad de afectar  todos los ecosistemas, desde los organismos microscópicos hasta los agroecosistemas macroscópicos. El CO 2 tiene el potencial para afectar la mayoría de los procesos fisiológicos tal como la fotosíntesis, la respiración y la transpiración. CO2 y la fotosíntesis La fotosíntesis es uno de los procesos fisiológicos de las plantas más sensibles a los cambios ambientales. El transcurso del intercambio diurno de CO2 es diferente dependiendo de la temporada, algunas condiciones ambientales son más propicias para mejorar la capacidad fotosintética de las plantas que otras y las plantas muestran una diferente aclimatación fotosintética bajo condiciones de estrés. El CO2 es un componente esencial en el proceso de la fotosíntesis, en el que la vida en la tierra depende en última instancia (Whitmarsh and Govindjee 1999; Leegood et al. 2000). Sirve como sustrato durante la asimilación del carbono fotosintético. Las especies de plantas varían en su respuesta al CO 2, en parte por que difieren en sus mecanismos fotosintéticos. Las plantas C3 (por ejemplo trigo, arroz, semillas oleaginosas) responden a un elevado CO 2 desde que reducen la actividad oxigenasa de la enzima Ribulosa 1, 5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCo). Las plantas C4 (sorgo, maíz, caña de azúcar) muestran poca o nula respuesta fotosintética a elevado CO 2 por que las vías C4 no tienen inhibición competitiva por O 2 y son completamente saturadas por este. La diferencia en las respuestas entre las plantas C3 y C4 a varios niveles de CO 2 es probablemente su competitividad. Las hierbas malas C3 probablemente se vuelvan un problema en los cultivos C4, mientras que los cultivos C3 pueden obtener una ventaja sobre las hierbas C4. Esto podría afectar  la complejidad de un agro-ecosistema entero (Abrol et al. 1991; Uprety et al. 2007). Se espera que la vegetación natural muestre una respuesta significativa al

incremento del CO 2, desde que el 95% de las especies de plantas superiores y el 100% de los árboles son C3 (Drake 1992). Las plantas que tienen vías fotosintéticas C4 tienen una respuesta fotosintética despreciable a elevado CO 2, por que el ciclo C4 incrementa la concentración de CO 2 dentro de las células del haz de la vaina en un punto donde ocurre muy poca foto respiración y el ciclo de Calvin-Benson está muy cercano a la saturación con CO 2 (Conroy 1992; Ziska et al. 1999). Sin embargo, no hay consenso en los efectos cuantitativos del incremento del CO 2 en la fisiología de la planta y el crecimiento, debido a las respuestas diferenciales en diferentes estadios de crecimiento de diferentes especies de cultivos y el crecimiento limitado por factores ambientales (Uprety et al. 2007). La acumulación de carbohidratos no estructurales en las hojas y otros órganos de la planta en la forma de almidón, carbohidratos solubles o poli fructosas toma lugar, asociado con la acumulación de carbohidratos no estructurales. El incremento en la acumulación de carbohidratos, especialmente en hojas, sugiere que las plantas de cultivo crecen bajo enriquecimiento de CO 2 y no están adaptadas para tomar ventaja de esa elevada concentración. Esto puede deberse a que las plantas ricas en CO 2 no tienen un adecuado disipador de este gas (capacidad de crecimiento adecuada), o carecen de la capacidad para cargar al floema y translocar carbohidratos solubles. El mejoramiento en el uso de la fotoasimilación deberá ser una meta en el diseño de cultivares para el futuro (Hall and Allen 1993).

Altas temperaturas De acuerdo al reciente reporte del PICC (Panel Intergubernamental de Cambio Climático), un calentamiento de alrededor de 0.2°C por década es proyectado para los siguientes 20 años por una serie de SRES (Special Reporto n Emission Scenarios). Inclusive si las concentraciones de todos los gases de efecto invernadero y aerosoles se mantienen constantes por año a 2000 niveles, se espera aproximadamente un calentamiento de 0.1°C por década. Además, las proyecciones en el incremento de la temperatura dependen de escenarios de emisión específica (PICC 2007). Desde la industrialización, la temperatura de la superficie terrestre ha incrementado alrededor de 0.6°C, principalmente debido a los cambios en la concentración de CO 2 y otros gases invernadero durante ese periodo (Stott et al. 2000). Para el año 2050, la temperatura promedio del aire, relevante a las plataformas rocosas costeras, está predicho que aumentara 2.1°C más que en el año 2000 (Hiscock et al. 2004). Las temperaturas en la superficie de los mares podría estar por encima de 2.5°C más alta que en el 200 (Hiscock et al. 2004). Los efectos de las temperaturas en las tasas de reacciones bioquímicas pudieran estar  modelados como producto de dos funciones, una tasa de incremento exponencial en la reacción directa y un decaimiento exponencial resultado de la desnaturalización de las enzimas como incremento de la temperatura (Fig. 2). La alta temperatura además

resulta en la desecación y perturbación del delicado balance entre la fotosíntesis y la respiración. Una vez que la temperatura excede el nivel en el cual el crecimiento toma lugar, la planta entra entonces al estado de quiescencia. Las hojas pierden su color  verde y no son capases de realizar la fotosíntesis. Cuando la temperatura se vuelve muy alta, se alcanza un nivel letal. A temperaturas más altas que Fig. 2.- Incremento por etapas en la tasa de reacción como función de la temperatura (Adapted from Abrol and Ingram lo óptimo, la actividad 1996). fisiológica declina como consecuencia de la inactivación de las enzimas. Aparte de la desecación, la perturbación de la fotosíntesis y el desbalance respiratorio, las plantas son lesionadas de distintas maneras, como una respiración excesiva en semillas. La gran preocupación es si es posible incrementar el límite superior de la estabilidad enzimática para prevenir la desnaturalización. La falla en solo una enzima crítica del sistema puede causar la muerte del organismo. Este hecho puede explicar porque la mayoría de las especies de cultivo sobreviven a altas temperaturas sostenidas arriba de un rango relativamente estrecho, 40 a 45°C. La relación entre el ambiente térmico para un organismo y la dependencia térmica de las enzimas ha sido bien establecida (Senioniti et al. 1986). La dependencia térmica de una tasa de reacción aparente para una enzima seleccionada puede indicar el rango térmico óptimo para la planta. El rango sobre el cual la constante de Michaelis-Menten (Km) para el CO 2 es mínima y estable es denominado ventana cinética térmica (TKW) (Mahan et al. 1987). Para las plantas de cultivo, su TKW es generalmente establecida como resultado de los cambios inducidos térmicamente en la fase de lípidos, actividad de la RuBisCo y las vías de síntesis de almidón en hojas y órganos reproductivos (Burke 1990). En algodón y trigo, el tiempo durante el cual la temperatura del follaje permanece dentro del TKW estaba relacionado a la acumulación de materia seca (Burke 1988). El tiempo acumulado de lluvia que alimenta el follaje de los cultivos se encuentra fuera de los índices del grado de estrés por temperaturas extremas en el ambiente.

Fotoinhibición La medición de clorofila fluorescente es una herramienta muy útil para cuantificar el efecto del estrés en la fotosíntesis (Krause and Weis 1991; Schreiber et al. 1994). Bajo condiciones normales sin estrés, la eficiencia fotoquímica del PS II (Fv/Fm) cambia muy poco  –muchas especies muestran valores óptimos alrededor de 0.83 (Johnson et al. 1993). Cuando la energía de la luz absorbida por los órganos fotosintéticos excede la energía usada y transferida, Fv/Fm disminuye significativamente. Esto es un buen indicador de la fotoinhibición (Oquist et al. 1992; Demmig-Adams and Adams 1992). La fotoinhibición ocurre cuando la energía de la luz absorbida excede la capacidad de las plantas para usarla a través del transporte fotosintético de electrones (Jia and Lu 2003). Previamente, el término fotoinhibición era usado casi como sinónimo de daño al PS II. Sin embargo, actualmente se ha demostrado que la fotoinhibición puede resultar no solo de algunas formas de “daño” al PS II sino que también como un incremento en la energía térmica de disipación, la cual es un proceso protector y no representa un daño (Demmig-Adams and Adams 1992). La fotoinhibición al corto plazo no es debida a un daño por fotones desde que este agravio de la fotoinhibición puede ser rápida y completamente reversible; grandes disminuciones reversibles en Fv/Fm son compensadas por un incremento proporcional en los procesos no fotoquímicos relacionados a la fotoprotección, bajo una fotoinhibición a largo plazo la disminución en Fv/Fm puede estar asociada parcialmente con procesos protectores (Jia and Lu 2003).

Conclusion Las variables climáticas pueden tener impactos en la producción agrícola. Estas variables son el CO 2 atmosférico, la temperatura, la precipitación y la evapotranspiración. La respuesta de los cultivos a los cambios en estos factores es el primer estadio en la cascada de consecuencias permitiendo a los cambios profundos potenciales en la economía agrícola de regiones enteras. El rol del CO 2 en la agricultura es complejo, así como puede ser postivo en algunos aspectos tanto como negativo en otros. La concentración de CO 2 afecta la producción del cultivo directamente por la influencia de los procesos fisiológicos de la fotosíntesis y la transpiración; asimismo, tiene el potencial para estimular el crecimiento de la planta. La magnitud de la estimulación variará grandemente entre especies que difieren en sus vías fotosintéticas, y dependerá del estado de crecimiento y en el estatus del agua y los nutrientes disponibles. Simultáneamente, otros agentes del cambio climático, como el incremento de la temperatura, elevada radiación UV-B, la desaparicíon de la capa de ozono y el estrés abiótico afectan directa e indirectamente los procesos fisiológicos de las plantas, llevando a una reducción en la producción agrícola. Todos estos cambios, en concreto, pudieran tener un mayor  impacto en las perspectivas de la seguridad alimentaria. La investigación fisiológica

en la respuesta de las plantas a los cambiantes niveles de los factores clave de la producción es complicada por el hecho de que estas variables están aparentemente cambiando simultáneamente. Necesitamos mejorar nuestro entendimiento de las interacciones del CO 2 y la temperatura, y la precipitación con otros factores ambientales tal como el ozono troposférico y la radiación UV-B. Dentro del marco actual, sin embargo, los análisis de sensibilidad adicionales necesitan ser realizados para proveer una imagen más comprehensiva de las asunciones alternativas para varios diseños de plantas. Los sistemas de monitoreo y alarma temprana necesitan ser diseñados para reducir severas incertidumbres y producir una visión más clara de los caprichos del cambio climático. Las proyecciones en los cambios tecnológicos y mejores políticas en materia de cambio climático pueden probar ser un factor crítico en el análisis de futuras alternativas.las nuevas tecnologías y los diseños de plantas necesitan ser desarrollados y adaptados comercialmente. Estrategias de adaptación conservativa pudieran ser propuestas para facilitar la resistencia al cambio climático como la conservación de la diversidad topográfica o la conservación de procesos para asegurar el futuro potencial evolucionario. Los estudios deben de ser realizados a nivel mundial, y en escala cooperativa; agencias internacionales, como PICC, pueden jugar un rol constructivo en este esfuerzo entonces como un probable cambio climático regional, y además la tasa y la extensión de respuestas de especies, puede ser descubierto.