Evolution Biologique

Évolution Biologique Évolution 8

Par Professeur Jassiel Nyengani Zulu

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Note Ce document est publié sous une licence Creative Commons. http://en.wikipedia.org/wiki/Creative_Commons Attribution http://creativecommons.org/licenses/by/2.5/ License (abréviation « cc-by »), Version 2.5.

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Table des matières I.

Évolution biologique_________________________________________ 3

II. Connaissances préalables au cours_ ____________________________ 3 III. Temps____________________________________________________ 4 IV. Matériel didactique__________________________________________ 4 V. Importance du cours_________________________________________ 4 VI. Contenu__________________________________________________ 5

6.1 Aperçu du cours_________________________________________ 5



6.2 Aperçu des unités________________________________________ 6

VII. Objectifs généraux_ _________________________________________ 7 VIII. Objectifs d’apprentissage spécifiques____________________________ 8 IX. Activités d’enseignement et d’apprentissage______________________ 10 X. Activités d’apprentissage_ ___________________________________ 16 XI. Glossaire des concepts clés_ _________________________________ 30 XII. Liste des lectures obligatoires_________________________________ 32 XIII. Liste de ressources multimédias (facultatives)____________________ 35 XIV. Liste de liens utiles_________________________________________ 36 XV. Synthèse du cours_ ________________________________________ 43 XVI. Évaluation sommative_______________________________________ 44 XVII. Références bibliographiques__________________________________ 47 XVIII. Biographie de l’auteur______________________________________ 48

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I. Évolution biologique Évolution 8, par Professeur Jassiel Nyengani Zulu, Université de Zambie

Homo habilis, première espèce du genre Homo Il y a entre 2,2 et 1,6 million d’années http://fr.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis (Site consulté le 29 mars 2007.)

II. Connaissances préalables au cours Ce cours est conçu pour les étudiants qui ne possèdent aucune connaissance sur l’évolution. Or, il exige des connaissances préalables quant à la théorie des chromosomes et la nature du processus de la méiose, et plus particulièrement la recombinaison et les avantages qu’il constitue pour la reproduction. De plus, vous devriez également connaître les lois et concepts de Mendel d’où découle la génétique. Ainsi, vous serez en mesure de définir certains termes tels que génotype, phénotype et variabilité. Vous devriez savoir que le gène est l’unité de l’hérédité et qu’il se trouve dans la molécule d’acide désoxyribonucléique (ADN). Enfin, vous devriez comprendre la structure et le rôle de l’ADN (molécule universelle qui contient la séquence d’acides aminés des protéines dans les cellules des organismes vivants). Ces connaissances de base sont élémentaires et sont expliquées dans le Manuel de biologie avancée. D’autre part, des connaissances de base sur l’écologie vous aideront à comprendre que les espèces constituent l’unité fondamentale d’un peuplement et que les peuplements forment une communauté. Chaque organisme, ou espèce, vit dans un endroit particulier appelé habitat dans lequel une série de conditions environnementales (climatiques et alimentaires) favorisent son existence et dans lequel il joue un rôle précis. Si une espèce est retirée de son environnement, elle pourrait être incapable de survivre et s’éteindre. Pour finir, il vous serait utile de posséder des connaissances pratiques de base en biostatistique ou en algèbre afin de pouvoir évaluer des probabilités et effectuer des développements binomiaux. En effet, ces connaissances sont nécessaires pour évaluer les changements au sein d’une population.

Une partie du modèle de la molécule d’ADN http://fr.wikipedia.org/wiki/Evolution_(biologie) (Site consulté le 29 mars 2007.)

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III. Temps TL’étude de l’ensemble de ce module est d’au plus 120 heures.

IV. Matériel Pour acquérir les connaissances propres au cours, vous aurez besoin d’un ordinateur, de CD-ROM et d’une connexion Internet, ainsi que des aptitudes pour effectuer des recherches de terrain. Les permissions nécessaires devront être obtenues auprès des autorités pour visiter des sites archéologiques, tels que ceux au Kenya, en Afrique du Sud et en Zambie, et des expositions sur l’évolution de l’homme dans les musées, p. ex. celui de Livingston, en Zambie.

V. Importance du cours Ce cours s’inscrit dans une démarche qui vise le développement de stratégies de raisonnement scientifique plutôt que la mémorisation de faits historiques sur l’évolution des espèces et leur diversité. Petit à petit, vous adhérerez à une idéologie quant à la biodiversité de la planète. Vous apprendrez les étapes du processus évolutif et les informations historiques que recèlent les fossiles, ainsi que les preuves qui appuient la théorie de l’évolution, la façon dont se modifient les organismes pour former de nouvelles espèces et les mécanismes de la vie (biodiversité). Ces mécanismes sont d’ailleurs des éléments clés pour comprendre le processus de l’évolution : l’un d’eux est illustré au moyen de l’exemple de l’évolution de l’homme. En outre, ces mécanismes servent à expliquer la diversité des espèces par l’observation de leurs variations. Finalement, vous comprendrez pourquoi les dinosaures se sont éteints et pourquoi les primates ont évolué si rapidement entraînant l’apparition de l’homme. Aussi, pourrez-vous expliquer pourquoi des catégories d’insectes se ressemblent morphologiquement sans pour autant être capables de se reproduire entre eux ou, au contraire, pourquoi peuvent-ils se reproduire entre eux, même si leur morphologie est distincte.

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VI. Contenu 6.1 Aperçu du cours Ce cours est axé sur la compréhension du processus de l’évolution et son rôle dans la biodiversité sur la Terre. Les preuves de l’évolution seront résumées et expliquées à l’aide d’exemples tirés des structures morphologiques et anatomiques, en plus des processus physiologiques et biochimiques. On mettra l’accent sur la variabilité des espèces en tant que base fondamentale de l’évolution. La variabilité est la modification de gènes, unités de base de l’hérédité, en réponse à des changements climatiques et à des mutations. Lorsque des pressions environnementales agissent sans cesse sur les gènes des organismes d’une population, seuls les organismes dont les gènes sont mieux adaptés à ces changements survivront, se reproduiront et se multiplieront. On dira de ces organismes qu’ils sont favorisés par le processus de sélection naturelle. À la fin de celui-ci, qui intervient sur plusieurs générations, les individus non favorisés ne pourront plus se reproduire. La sélection naturelle est donc responsable du morcellement d’une espèce en deux ou plusieurs nouvelles espèces. D’autres mécanismes d’isolement, tels que la radiation adaptative, provoquent également la création de nouvelles espèces. On décrira quelques-uns de ces mécanismes dans ce cours. Finalement, on expliquera le processus évolutif de l’homme et les répercussions de l’accroissement de la taille de son cerveau sur son évolution. En effet, ce phénomène lui a permis de développer des techniques qui ont assuré sa survie, dont l’agriculture, la génétique, l’ingénierie et la médecine.

http://fr.wikipedia.org/wiki/Evolution_(biologie) (Site consulté le 29 mars 2007.)

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6.2 Aperçu des unités d'apprentissage Unité 1. Perspective historique (18 heures)

Points de vue d’Aristote, de Lamarck, de Weismann et de Darwin à propos de l’évolution; Dogme principal de l’évolution. Unité 2. Preuves de l’évolution (18 heures)

Paléontologie; Études comparatives dans les domaines de l’anatomie, de l’embryologie, de la biochimie et de la biologie cellulaire; Isolement géographique. Unité 3. Mécanismes de l’évolution (34 heures) Variabilité; Variabilité expliquée au moyen de la génétique; Sélection naturelle; Population génétique; Principe Hardy-Weinberg. Unité 4 Macroévolution (25 heures)

Concept d’espèce; Spéciation; Tendances évolutives. Évolution de l’homme (25 heures) Ancêtres primitifs; Singes anthropoïdes et hominidés; Principales tendances dans l’évolution des hominidés.



Evolution

Historical The Evidence The mechanism Macro Human perspective evolution evolution

Early views by various worrkers

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VII. Objectifs généraux À la fin de ce cours, vous maîtriserez : 1. la théorie de l’évolution; 2. les éléments qui prouvent le processus évolutif; 3. les mécanismes mis en œuvre dans le processus évolutif; 4. les causes de la variabilité des organismes; 5. l’incidence de la variabilité sur la biodiversité; 6. les concepts de spéciation au sein des populations naturelles; 7. la coévolution et des exemples précis de celle-ci; 8. les conditions qui régissent le principe de Hardy-Weinberg; 9. les principales tendances dans le processus évolutif de l’homme; 10. les méthodologies utilisées pour l’analyse de l’évolution biologique.

La corneille mantelée et la corneille noire sont différentes physiquement, mais très semblables au sein de leur espèce. Or, il existe également des hybrides de ces deux types de corneilles. Par conséquent, doit-on considérer qu’elles font partie de la même espèce ou d’espèces distinctes? http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VADefiningSpecies.shtml (Site consulté le 29 mars 2009.)

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VIII. Objectifs d’apprentissage spécifiques Unit

1. Perspective historique 2. Preuves de l’évolution 3. Mécanismes de l’évolution



Learning objective(s) At the end of the module you should be able to; • Comparer les idéologies des théologiens et des naturalistes à propos du processus évolutif; • Comparer les idéologies de Lamarck sur la théorie de l’évolution à celles de Darwin; • Débattre des éléments fondamentaux de la théorie de l’évolution de Darwin. • Comparer les preuves anatomique et embryologique de l’évolution; • Débattre des preuves biochimiques de l’évolution; • Débattre de l’utilisation des informations recelées dans les fossiles pour expliquer le processus d’évolution; • Expliquer la façon dont les fossiles sont utilisés pour déterminer la période d’existence des espèces durant la préhistoire. • Discerner les variables continues et discontinues; • Expliquer comment les changements dans la structure des gènes entraînent l’apparition de phénotype bénéfique aux organismes; • Expliquer comment une insuffisance spontanée d’oxygène peut agir de façon sélective sur la population d’un habitat donné; • Expliquer l’importance du principe Hardy Weinberg pour la compréhension de l’évolution; • Décrire les conditions propices aux lois Hardy-Weinberg; • Discerner les sources de variabilité parmi les populations; • Décrire une espèce; • Déterminer les facteurs qui entraînent la création d’une nouvelle espèce.

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4. Macroévolution Évolution de l’homme

• • • •

Comparer les types d’évolutions au sein d’une population; Discerner les spéciations allopatrique et sypatrique au sein d’une population; Décrire les avantages que tire l’homme de l’évolution par rapport à d’autres organismes; Expliquer l’abondance et la diversité des organismes dans la biosphère.

• • •

Identifier les preuves de l’évolution de l’homme; Expliquer pourquoi l’Ère cénozoïque est appelée Ère des mammifères; Débattre des principaux changements chez l’homme qui en a fait l’organisme le plus sophistiqué.

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IX. Activités d’enseignement et d’apprentissage 9.1 Évaluation des connaissances préalables à l’étude de l’évolution

Euphorbia obesa



Astrophytum asterias

L’euphorbia et plusieurs espèces de Cactaceae poussent dans les régions chaudes et sèches. Elles ont subi des changements similaires. http://fr.wikipedia.org/wiki/Astrophytum_asterias (Site consulté le 30 mars 2007.) Directives : 1. Répondez à toutes les questions à choix multiples (20); 2. Choisissez la réponse qui vous semble la plus appropriée; 3. Toutes les questions valent le même nombre de points. Questions 1. Pourquoi Charles Darwin est-il connu? (a) Il a déterminé que les animaux transmettaient leur phénotype à leur progéniture. (b) Il a décrit l’évolution à partir des principes de la génétique. (c) Il a découvert la théorie de la sélection naturelle. (d) Il a découvert le principe de Hardy-Weinberg.

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2. Quel est le rôle de Lamarck par rapport à l’évolution? (a) C’est le premier biologiste à avoir expliqué l’évolution au moyen de la sélection naturelle. (b) C’est le premier biologiste à avoir cru au phénomène de l’évolution. (c) Il a déterminé que les changements dans les organismes étaient dus aux conditions climatiques de l’environnement. (d) Il a dit que l’environnement pouvait provoquer des changements héréditaires chez les organismes. 3. Qu’est-ce qu’un fossile? (a) Différents types de formations rocheuses. (b) Des os d’animaux morts enfouis dans le sol. (c) Des résidus de feuilles trouvés dans les couches végétales du sol des déserts. (d) Des résidus du passé sous forme d’empreintes, de moules ou de matières organiques. 4. On utilise les fossiles pour... (a) prédire les tendances évolutives du futur. (b) déterminer les périodes durant lesquelles des organismes vivants ont existé. (c) déterminer le nombre total d’organismes qui ont existé dans le passé. (d) dénommer les organismes vivants. 5. Qu’entend-on par adaptation? (a) Le fait que les organismes sont capables de vivre à la fois sur terre et sous l’eau. (b) La capacité de survivre dans n’importe quel environnement. (c) L’apparition de traits chez un organisme qui lui permettent d’assurer sa survie dans un environnement. (d) Le fait que des organismes se ressemblent du point de vue de la morphologie. 6. Qu’est-ce qui provoque la variabilité chez une population? (a) Les mutations et la reproduction sexuelle. (b) Des périodes consécutives de disette et d’abondance dans un habitat. (c) Le surpeuplement d’une population. (d) Des périodes prolongées de sécheresse. 7. Pourquoi la reproduction sexuelle est-elle importante dans l’évolution? (a) Elle est à la source de l’expansion de la population. (b) Elle entraîne l’introduction de nouveaux génotypes dans une population. (c) Plus de progénitures survivent à l’âge adulte. (d) Plus de progénitures remplacent les membres vieillissants de l’espèce.

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8. Pourquoi y a-t-il une telle diversité de vie sur la Terre? (a) En raison de la déforestation. (b) En raison de la création. (c) Les organismes sont arrivés sur Terre sous la même apparence qu’ils ont aujourd’hui. (d) En raison de la survie des organismes mieux adaptés à l’environnement 9. Qu’est-ce qu’une espèce? (a) Un groupe d’organismes apte à se reproduire entre eux et dont la progéniture est fertile. (b) Les organismes dont la progéniture est normalement infertile. (c) Un groupe d’organismes dont les individus se ressemblent les uns les autres. (d) Des organismes qui sont différents les uns des autres sur le plan génétique. 10. Certains insectes ne survivent que lorsqu’ils se trouvent à proximité de végétaux spécifiques. Quel type d’évolution est associé à ce mode de survie? (a) Évolution perturbatrice (b) Coévolution (c) Évolution parallèle (d) Évolution divergente 11. Pourquoi dit-on que les chimpanzés sont les cousins des êtres humains? (a) Ils se ressemblent à plusieurs égards. (b) Quelques fois, les chimpanzés marchent sur leurs pattes arrière. (c) Les chimpanzés et les hommes possèdent un génome similaire. (d) Les femelles des deux espèces allaitent leurs petits. 12. À quel groupe d’animaux les humains appartiennent-ils? (a) Les hominidés (b) Les hominoïdes (c) Les chimpanzés (d) Les gorilles 13. Indiquez le principal changement évolutif qu’a connu l’homme et qui en a fait l’espèce la plus puissante. (a) Le fonctionnement indépendant des jambes avant et des jambes arrière. (b) La capacité à marcher sur deux pattes. (c) L’aptitude à communiquer au moyen du langage. (d) L’augmentation accrue du volume du cerveau par rapport au reste du corps.

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14. Indiquez les similarités entre les travaux de Gregor Mendel et ceux de Charles Darwin. (a) La sélection naturelle est la pierre angulaire de la génétique. (b) La sélection naturelle est fondée sur la découverte de la génétique. (c) La génétique et l’hérédité acquise ne font qu’un. (d) Les recherches de Darwin servent à expliquer les travaux de Mendel. 15. Qu’est-ce que la probabilité dans le domaine des mathématiques? (a) L’absolutisme des nombres. (b) L’incertitude quant à l’occurrence de quelque chose. (c) Que quelque chose ne se produise pas. (d) La possibilité que quelque chose se produise. 16. Indiquez le génotype pour l’homogyzote dominant de couleur brune dont le brun (B) domine le noir (b). (a) bb (b) BB (c) Bb (d) bB 17. Qu’est-ce que l’acide désoxyribonucléique recombiné? (a) ADN qui contient des séquences étrangères d’ADN. (b) ADN d’organismes hybrides. (c) Mélange de RNA et de DNA. (d) Mélange de tRNA et de mRNA. 18. Que signifie population? (a) L’ensemble des animaux qui cohabitent dans un environnement. (b) Tous les individus d’une espèce dans un environnement. (c) Les végétaux et les animaux qui se côtoient dans un environnement. (d) Tous les organismes vivants de la Terre. 19. Que signifie biogéographie? (a) L’étude de l’évolution géographique. (b) L’étude des formes de vie sur la Terre. (c) L’étude de la répartition géographique des organismes. (d) L’évolution des formes de vie.

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20. Qu’est-ce que l’évolution? (a) Le processus de changement observé chez un organisme sur une longue période. (b) L’étude des fossiles. (c) L’étude de l’origine de la vie sur Terre. (d) L’étude de la génétique.



Preuve de l'évolution

Le principe de l’homologie est illustré au moyen de la radiation adaptative des pattes arrière des mammifères. Tous les types de membres sont issus de la forme pentadactyle, mais se sont adaptés pour différents usages. Dans l’exemple, le troisième métacarpe de chaque espèce est ombragé et les épaules sont hachurées. http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution (Site consulté le 10 avril 2007.)

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Évaluation des connaissances préalables à l’étude de l’évolution Les questions auxquelles vous venez de répondre servent à évaluer vos connaissances de l’évolution. Un résultat de 40 % signifie que vous possédez les connaissances de base nécessaires, mais que vous devrez effectuer des lectures approfondies sur la plupart des sujets abordés dans le cours. Un résultat de 60 % signifie que vous possédez de bonnes connaissances pratiques du sujet. Vous devrez quand même approfondir certaines connaissances pour mieux saisir la matière. Un résultat de 80 % signifie que vous avez de très bonnes connaissances du sujet. Vous raffinerez certaines d’entre elles en effectuant des lectures sur des sujets traités dans le cours.

Les colibris ont le sens de la vue très développé; ils sont particulièrement attirés par la couleur rouge. Cependant, leur sens de l’odorat est médiocre. Les fleurs sur les images ci-dessus sont très colorées, surtout de rouge, mais ne dégagent aucune odeur. De plus, leurs pétales sont incurvés ce qui les rend difficilement accessibles. Enfin, ce type de fleurs (par exemple, les ancolies ou les fuchsias) est conçu pour saupoudrer la tête (et le dos) des oiseaux qui s’en nourrissent. Les colibris sont parfaitement adaptés pour s’y nourrir en volant. http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIFCoevolution.shtml (Site consulté le 30 mars 2009.)

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X. Activités d'apprentissage Activité 1: Les théories de l’évolution L’évolution désigne les changements progressifs au sein d’un groupe d’organismes au fil du temps. Pendant des décennies, les naturalistes et les scientifiques ont débattu sur l’existence de l’évolution. Jusqu’à la fin du 19e siècle, on a reçu ses hypothèses avec beaucoup de scepticisme. En effet, à une certaine époque, on croyait que chaque espèce était apparue sur la Terre sous sa forme actuelle et qu’aucune nouvelle espèce ne voyait le jour. Dans cette unité, vous étudierez les premières idéologies à propos de la diversité des organismes, c’est-à-dire l’existence d’un grand nombre d’organismes possédant chacun des caractéristiques uniques qui lui permettent de survivre dans son environnement. C’est en étudiant les fossiles d’organismes qui ont vécu il y a très longtemps que les scientifiques ont pu expliquer le phénomène contemporain de la biodiversité. Leur étude a démontré que les premières formes de vie n’étaient pas aussi complexes que celles d’aujourd’hui. Les précurseurs de ces idéologies sont Lamarck, Weismann et Darwin. Dans cette section, on aborde davantage les travaux de Darwin sur la sélection naturelle parce qu’elle est la pierre angulaire de la création des nouvelles espèces et donc le fondement de la théorie de l’évolution. Mots clés : Évolution, théories, biodiversité, Jean-Baptiste Lamarck, Charles Darwin. Ressources : Images claires de fossiles et illustrations de la variabilité chez les organismes.

Activité 2 : Les preuves de l’évolution Dans le livre L’origine des espèces, on explique que tous les êtres vivants sur la Terre sont le résultat de l’individualisation des espèces à partir d’un ancêtre commun. Les experts de plusieurs disciplines ont mis à jour un nombre impressionnant d’éléments qui appuient la théorie de l’évolution. En outre, les informations recueillies par l’étude des fossiles d’animaux et de végétaux appuient cette théorie. En effet, les fossiles recèlent des renseignements importants pour comprendre l’histoire de la vie. Ils servent également à déterminer l’époque et l’endroit où a vécu une espèce ainsi que son mode de subsistance. Quelquefois, ils permettent même d’identifier avec précision l’origine d’une espèce. La seconde preuve de l’évolution est l’étude comparative de l’anatomie, de l’embryologie, de la biologie moléculaire et de la biochimie, ainsi que l’étude biogéographique. Ces études constituent une preuve de l’évolution puisqu’elles démontrent l’existence d’un ancêtre unique. Mots clés : Évolution, preuve, fossiles, biogéographie, comparaisons anatomique, embryologique et biochimique.

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Ressources : Vidéos sur les différents types de fossiles; images qui illustrent clairement les ressemblances anatomiques et embryologiques parmi les organismes; et visite d’une exposition sur l’évolution culturelle de l’homme dans un musée.

Activité 3 : Les mécanismes de l’évolution L’évolution est le résultat de changements génétiques au sein d’une population d’organismes. Elle se produit au cours de plusieurs générations. Selon Darwin, une espèce peut être menacée d’extinction lorsque le nombre de descendants est plus élevé que le nombre d’individus qui survivent. Il a également noté que les comportements et les formes varient légèrement d’un individu à un autre dans une population et que quelques caractéristiques étaient héréditaires. Suivant son raisonnement, ce sont donc les individus mieux adaptés aux changements de l’environnement qui survivent et se reproduisent. Ainsi, petit à petit, leur proportion s’accroît au sein de la population. À long terme, les traits caractéristiques d’une population seront modifiés en raison de la transmission de nouveaux traits aux nouvelles générations. C’est donc à Darwin que l’on doit la découverte de la théorie de la sélection naturelle, c’est-à-dire le processus selon lequel les individus possédant des caractéristiques mieux adaptées au milieu ont plus de chance de survivre et de se reproduire. Cette théorie a été consolidée par les travaux de Mendel sur la génétique. En effet, la génétique a permis de découvrir le phénomène de la variabilité sur lequel reposent les concepts modernes d’évolution synthétique et d’évolution organique. Mots clés : Évolution organique, sélection naturelle, variabilité, adaptation. Ressource : Images qui illustrent les avantages de la variabilité dans la sélection naturelle; vidéos sur le phalène du bouleau (exemple classique).

Activité 4 : I. Macroévolution L’évolution est le résultat de la modification des organismes sur plusieurs générations. La sélection naturelle est le mécanisme par lequel l’évolution est atteinte. Les nouvelles espèces sont donc le fruit de la transformation d’une partie des individus d’une population. Certains traits deviennent alors sensiblement différents entre les individus ayant subi des transformations et les autres. En d’autres termes, les nouvelles espèces sont la conséquence de la formation de barrières parmi les individus d’une même espèce. Ces barrières constituent des mécanismes d’isolement et entravent l’échange d’allèles (flux génétique). On appelle ce résultat radiation adaptative, c’est-à-dire que les espèces ont un ancêtre commun duquel elles ont évolué pour s’adapter à leur environnement respectif au cours d’une période assez courte. Finalement, les mécanismes de l’évolution comprennent l’évolution divergente, l’évolution convergente et la coévolution. Une espèce cesse d’évoluer lorsqu’elle s’éteint.

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Mots clés : Évolution, sélection naturelle, évolution divergente, évolution convergente, coévolution, extinction, spéciation, radiation adaptative. Ressources : Images de l’évolution divergente, de l’évolution convergente et de la radiation adaptative (à l’aide de la distribution géographique des organismes dans le monde).

II. Évolution de l’homme L’extinction massive des dinosaures et d’autres grands animaux a marqué la fin de l’Ère mésozoïque. À ce moment, l’habitat s’est retrouvé libre de toute espèce. Grâce à la radiation adaptative, certains vertébrés, surtout des mammifères, ont pu se développer. Pour cette raison, l’Ère cénozoïque (l’ère actuelle) est communément appelée L’Ère des mammifères. Les humains ont commencé à se distinguer des singes anthropoïdes il y a entre 5 et 7 millions d’années. Les singes anthropoïdes modernes (gibbons, orangs-outangs, gorilles et chimpanzés) partagent des traits communs ancestraux avec l’homme. Cependant, la bipédie et la posture debout sont des traits uniques aux hominidés (hommes). Or, l’évolution des hominidés a davantage été marquée par l’augmentation du volume de son cerveau comparativement au volume de son corps. Cet accroissement a provoqué l’émergence de la culture humaine moderne et des aptitudes propres à l’homme, telle que le maniement des outils, l’agriculture et, plus récemment, la science et la génétique. Mots clés : Ère cénozoïque, hominidé, évolution, primates, sélection artificielle, génie génétique. Ressources : Vidéo sur l’évolution de l’homme et ses outils depuis l’âge de la pierre jusqu’à aujourd’hui; visite au zoo pour observer des primates; visite d’une exposition sur l’évolution culturelle de l’homme; exemples des répercussions de l’homme sur son environnement (lecture du livre Printemps silencieux de Rachel Carson); vidéos sur l’hybridation des espèces dans le domaine de l’élevage.

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Activité d’apprentissage 1 Lecture et discussion sur les théories de l’évolution Résumé À l’aide des sites ci-dessous, décrivez brièvement les concepts clés des idéologies de l’évolution (plus ou moins 3 phrases par concept). Ensuite, ordonnez les descriptions de façon à ce qu’elles soient présentées chronologiquement. Enfin, unissez-les pour former un texte suivi. http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookglossI.html http://en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/evolution.mp3 http://:anthro.palomar. ed/evolve/sounds/Charles_Darwin.mp3

Au cours de cette activité d’apprentissage, vous devrez : 1. Comparer les idéologies de Lamarck et de Darwin quant à l’évolution. 2. Débattre du rôle de l’étude des fossiles dans l’élaboration de la théorie de l’évolution. 3. Énumérer les arguments de Darwin pour appuyer l’existence du processus évolutif. 4. Lire des textes portant sur l’histoire de l’évolution. On vous remettra un texte dans lequel vous devrez identifier les noms de personnages qui ont grandement contribué, soit par leurs découvertes ou leurs hypothèses, à l’élaboration d’une théorie de l’évolution. Dans l’un des exercices suivants, vous devrez comparer les travaux de Lamarck sur l’évolution à ceux de Darwin. Pour ce faire, vous devez visiter trois sites Internet : le premier site décrit de façon générale les travaux de Darwin (http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin); le second décrit ceux de Lamarck (http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck); et le troisième décrit les fondements des théories de l’évolution (http://www.emc. maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookglossI.html). Enfin, renseignezvous sur les théories élaborées avant la Renaissance, et plus particulièrement celles d’Aristote, de Linnaeus, de Georges-Louis Leclerc, du Comte de Buffon et d’Erasmus Darwin (ne pas confondre Erasmus Darwin et Charles Darwin). Les travaux de Charles Darwin revêtent une grande importance pour la compréhension de l’évolution. Voici une synthèse des principaux éléments de sa théorie qui explique la survie des espèces :

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1. Adaptation : Tous les organismes s’adaptent à leur environnement. 2. Variabilité : Tous les organismes ont des traits variables. 3. Surpopulation : Tous les organismes ont tendance à trop se reproduire, c’est-à-dire au-delà de la capacité de leur environnement (hypothèse fondée sur les travaux de Thomas Malthus qui a étudié la façon dont les populations augmentent symétriquement jusqu’au surpeuplement). 4. Puisque les organismes ne sont pas également adaptés à leur environnement, quelques-uns survivent et se reproduisent mieux que d’autres. C’est ce qu’on appelle la sélection naturelle ou « survie des plus aptes ». En réalité, ce processus a peu à voir avec la reproduction des organismes, ni à leur force ou à leur vitesse de déplacement. La compréhension des concepts énumérés est essentielle pour mieux saisir les théories et les mécanismes de l’évolution, ainsi que pour approfondir les recherches en ce sens. Si l’histoire de l’évolution vous intéresse, visitez le site suivant : http:// en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought. Vous en apprendrez davantage sur les tendances et les théories élaborées au cours des 100 dernières années et plus. Il est cependant primordial de ne pas dissocier les découvertes et événements de leurs époques. http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/evolution.mp3 http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/Charles_Darwin.mp3 L’exercice sera suivi d’une discussion structurée sous la forme d’un débat. Vous devrez proposer des arguments en faveur des théories élaborées par les chercheurs. Le choix du chercheur ne sera pas imposé; vous le choisirez vous-même et défendrez ses idées. À la fin du débat, vous devrez autoévaluer la maîtrise des connaissances acquises au moyen d’un quiz. Des résumés sur des concepts clés des théories seront distribués à titre d’exercices de lecture. Votre interaction avec le professeur se fera par courriel. Les travaux lui seront envoyés selon l’échéancier prévu. Lorsque les exercices de lecture et de discussion sur les théories de l’évolution seront terminés, vous devrez effectuer le travail suivant en équipe ou seul. Premier travail Commencez par débattre des éléments ci-dessous en groupe. Notez les principaux éléments qui ressortent de vos discussions en équipe. Rédigez votre travail en respectant les critères suivants : maximum de 12 pages (interligne 1,5; police Times New Roman (taille 12) ou Arial (taille 11)). Assurez-vous d’inclure les références complètes à la fin de votre travail selon le modèle APA (Adapted Harvard referencing techniques).

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Composantes du travail 1. Définissez les termes adaptation et sélection naturelle. 2. Expliquez clairement l’influence qu’ont eue les amis et la famille de Darwin sur son développement mental et ses idéologies libérales sur le créationnisme et l’évolutionnisme. 3. Quels arguments choisiriez-vous pour défendre la théorie de l’ancêtre commun telle que décrite dans deux des principaux travaux de Darwin : L’origine des espèces (1859) et La filiation de l’homme (1871)? (Ces livres ne font pas partie des lectures obligatoires du cours. Cependant, vous pourrez les lire lorsque vous comprendrez les principes de base de l’évolution. Ils font l’objet de réédition et sont très intéressants.) Pour plus de renseignements, visitez http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin. (Site consulté le 2 avril 2007.) 4. Consultez les sites http://en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought et http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/ BioBookglossI.html. Après avoir pris connaissance du contenu, énumérez et décrivez les événements qui ont contribué à façonner les idéologies sur l’évolution au cours des 100 dernières années. 5. La dernière section porte sur les écarts de Lamarck à propos de la transmission des caractères acquis. D’abord, il avait dit que l’évolution de plusieurs personnes ne suivait pas le cours normal de celle-ci. Puis, il pensait que la sélection était le résultat d’un processus volontaire de la part des individus. On peut en apprendre davantage en visitant http://en.wikipedia.org/wiki/ Lamarck. (Site consulté le 2 avril 2007.) Exposez brièvement votre point de vue par rapport à ces écarts et illustrez-les à l’aide d’exemples. 6. On dit souvent que le livre de Charles Lyell, Principles of Geology, a servi de cadre aux recherches de Darwin sur l’évolution. Repérez les éléments récurrents dans l’ouvrage et dans la théorie de Darwin et dites comment le livre de Lyell a influencé les recherches de Darwin sur les périodes géologiques et les informations transmises par les fossiles.

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Activité d’apprentissage 2 Lecture et discussion sur les preuves de l’évolution Résumé MFaites une brève déclaration sur chacun des arguments en faveur de la théorie de l’évolution. Servez-vous de la liste de sites Internet ci-dessous. L’information porte surtout sur la formation des fossiles en tant qu’indice fondamental de l’évolution et la structure anatomique des organismes en tant qu’indice important de l’évolution. Terminez votre résumé en expliquant pourquoi les indices moléculaires de l’évolution constituent une preuve irréfutable. http://:anthro.palomar.edu/evolve/evolve_3.htm http://en.wikipedia.org/wiki/ Evidence_of_evolution http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/evolution/html/embryology.html http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution

Au cours de cette activité d’apprentissage, vous devrez : 1. Débattre de l’importance des fossiles en tant que preuves et de quelquesuns de leurs points faibles. 2. Comparer les preuves anatomiques et les preuves embryologiques dans le processus évolutif. 3. Débattre des preuves moléculaires dans le processus de l’évolution. Il est possible de retracer l’histoire de l’évolution en étudiant les résidus de végétaux et d’animaux datant de la préhistoire. Les informations recueillies constituent des preuves irréfutables que les organismes ont subi des changements au fil des périodes. Or, l’histoire telle que nous la dévoile l’étude des fossiles (l’étude des matières organiques de la préhistoire) comporte des trous en raison des données incomplètes. Dans cet exercice, vous devrez discuter, d’une part, de l’importance de l’étude des fossiles et, d’autre part, du fait que cette étude ne peut justifier à elle seule le processus de l’évolution puisqu’elle soulève des interrogations. Pour compléter cette activité, visitez les sites suivants : http://:anthro.palomar. edu/evolve/evolve_3.htm et http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution. Le contenu de ces sites vous aidera à comprendre pourquoi l’étude des fossiles est indispensable à l’étude de l’évolution. Le deuxième exercice consiste à comparer et à distinguer les arguments des études anatomique et embryologique qui appuient la théorie de l’évolution. Pour mieux comprendre le sujet, consultez les sites Internet ci-dessus. Les deux sites suivants, http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution et http://www.nyu.edu/projects/ fitch/courses/evolution/html/embryology.html, vous permettront de parfaire vos connaissances du sujet.

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Vous devriez également être capable de débattre des preuves moléculaires qui appuient le processus évolutif. Les biologistes ont établi des liens entre les espèces en se basant sur l’étude comparative de leurs molécules. À ce sujet, le site Internet http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution vous aidera à comprendre les fondements de ce phénomène. Deuxième travail La classe sera divisée en deux groupes égaux. Chaque groupe choisira un élément de preuve de l’évolution et tentera de convaincre l’autre groupe qu’il est l’élément le plus important Troisième travail Après le débat, les étudiants devront rédiger un texte de 200 mots portant sur les idéologies modernes du processus évolutif. Questions pour la rédaction du texte : 1. Qu’est-ce qu’un fossile? 2. Comment les fossiles nous aident-ils à comprendre le processus de l’évolution? 3. Comment l’étude de certains organismes aux membres à cinq doigts peutelle servir à expliquer le processus d’évolution? 4. Pourquoi les preuves de l’évolution avancées par la biologie moléculaire sont-elles irréfutables?

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Activité d’apprentissage 3 Lecture et discussion sur les mécanismes de l’évolution Résumé Les mécanismes de l’évolution se déroulent sur une longue période. Rédigez un résumé de quinze phrases sur les théories de la variabilité et de la sélection naturelle de Darwin et de Wallace et leur rôle dans l’étude de l’évolution? Servezvous des théories de Mendel pour appuyer les théories de Darwin et de Wallace. Les lectures suivantes vous seront utiles : http://www.caf.wvu.edu/-rwhtmorwman224/Evolution%20and%20Natural%20Selection.htm et http://talkorigins. org/faqs/evolution-definition.html. Terminez votre résumé en faisant référence à la biologie moléculaire et à la théorie de l’ancêtre commun qui se serait modifié au fil des générations. http://WWW.uchospitals.edu/news/1998/19981126-hsp90.html http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm.

Au cours de cette activité d’apprentissage, vous devrez : 1. Comprendre les liens entre les travaux de Charles Darwin et de Gregor Mendel à propos de l’évolution. 2. Comprendre le processus de sélection naturelle. 3. Distinguer les différentes formes de spéciations naturelles. 4. Débattre du processus de sélection naturelle en tant que principal facteur de l’évolution. Vous devrez comprendre que Darwin et Wallace ont pu émettre l’hypothèse de la sélection naturelle en étudiant les principes de variabilité et d’adaptation. Or, ils n’avaient pas compris la cause de la variabilité chez un organisme. C’est Gregor Mendel qui, plus tard et de façon indépendante, a découvert le processus de recombinaisons des traits parentaux chez les descendants. Consultez les sites Internet http://talkorigins.org/faqs/evolution-definition.html et http://anthro.palomar.edu/evolve/evolve_2.htm pour mieux comprendre ces concepts. Avant d’élaborer sa théorie de la sélection naturelle, Darwin a voyagé à travers le monde à titre de naturaliste. Au fil de ses voyages, il a observé des faits qui prouvent l’évolution. Les sites Internet suivants vous aideront à comprendre le processus de sélection naturelle et l’exemple du phalène du bouleau vous permettra de comprendre les preuves modernes de l’évolution : http://www. caf.wvu.edu/-rwhtmorwman224/Evolution%20and%20Natural%20Selection. htm et http://evolution.berkeley.edu/evolutionary/article/0_0/evo_25. Dans son livre, Les origines de l’espèce par le moyen de la sélection naturelle, Darwin énumère les preuves en faveur du principe selon lequel tous les organismes se seraient modifiés à partir d’un ancêtre commun. Les chercheurs néo-Darwin ont

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intégré la génétique aux hypothèses de Darwin pour expliquer le processus de l’évolution. Plus tard, l’étude moléculaire appuiera ces hypothèses et servira de base à l’étude des mécanismes évolutifs. Visitez http://WWW.uchospitals.edu/ news/1998/19981126-hsp90.html et http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm pour en apprendre davantage à ce sujet. Pour trouver des arguments en faveur de l’évolution, référez-vous au site de la British Broadcasting news print : http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096. stm. De petits changements s’accumulent au sein d’une population et finissent par contribuer à la création d’une nouvelle espèce. C’est ce que l’on appelle la spéciation à petite échelle. Lisez l’article suivant à ce sujet : http://en.wikipedia. org/wiki/speciation. Travail pratique On peut observer des variations chez les végétaux et les animaux. Dans l’exercice qui suit, vous examinerez des variations continues et discontinues chez vos collègues ou des individus de la communauté. Pour identifier la variable discontinue, vous leur demanderez d’enrouler la langue et pour identifier la variable continue, vous les mesurerez. Commencez par la variation discontinue. Choisissez vingt personnes et demandez-leur d’enrouler leur langue. Celles qui réussiront à l’enrouler seront dites aptes à enrouler leur langue tandis qu’on appellera les autres inaptes à enrouler la langue. Grâce à cet exercice, vous découvrirez que certaines personnes enroulent facilement leur langue contrairement à d’autres. Ce constat est la base de la génétique : il prouve que des variations existent parmi les individus d’une espèce et qu’elles ne sont pas facilement observables. L’accumulation de plusieurs de ces variations chez un organisme peut avoir deux conséquences : elles lui permettent d’être mieux adapté à son environnement ou elles les rendent inaptes à survivre aux conditions environnementales. Aptes à enrouler la langue : (nombre total X) Inaptes à enrouler la langue : (nombre total Y) Continuez avec la variation continue. Pour ce faire, mesurez trente personnes choisies au hasard. Comptez le nombre de personnes dont la taille est identique. Par exemple, comptez les personnes qui mesurent 1 m (6 personnes); puis celles qui mesurent 1,3 m (18 personnes); 1,6 (6 personnes); et ainsi de suite. Tracez un graphique avec les données recueillies; le nombre de personnes se trouve sur l’axe y et leur taille, sur l’axe x. Vous noterez que la taille dans une population varie et est continue. Plus votre échantillon est grand, plus la variable sera continue. Visitez le site Internet suivant pour découvrir les principes en jeu dans cet exercice : http://en.wikipedia.org/wiki/Polymorphism_%28biology%29. On y décrit entre autres le concept de polymorphisme et établit son fondement en génétique. Des exemples illustrent le phénomène.

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Questions 1. Expliquez comment la variabilité peut provoquer la création de nouvelles espèces. 2. Décrivez les principes qui gouvernent la sélection naturelle de Darwin. 3. Définissez le concept d’espèce et expliquez le processus de spéciation au moyen de l’isolation géographique et sexuelle. 4. Débattez les preuves qui appuient le processus de sélection naturelle en tant que mécanisme de l’évolution.

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Activité d’apprentissage 4 Lecture et discussion sur la macroévolution Résumé Lisez les sections évolution divergente, évolution convergente et évolution parallèle sur le site http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VIADefinition. shtml pour avoir un aperçu des sujets abordés dans cette activité. Pour chaque type d’évolution, énumérez leurs causes et leurs manifestations chez les organismes. Terminez votre résumé en établissant un lien entre les forces évolutives et la diversité. Expliquez également comment l’Homo sapiens a su maîtriser son habitat. Consultez http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis pour obtenir plus de renseignements. (Site consulté le 29 mars 2007.) 1. Comparer les différents types d’évolution observés au sein des populations. 2. Faire la différence entre les spéciations convergente et divergente dans les populations. 3. Expliquer le phénomène de la biodiversité des organismes. 4. Énumérer les tendances évolutives chez l’homme qui en ont fait un être doté d’instinct et d’intelligence. Un exercice de lecture vous aidera à comprendre le processus de macroévolution. Les textes à lire se trouvent sur le site http://evolution.berkeley.edu/evosite/ evo101/VIADefinition.shtml. On y présente, entre autres, des faits historiques qui expliquent la diversité des organismes et la disparition de quelques-uns d’entre eux. Cinquième travail Après avoir effectué les lectures, vous ferez un quiz pour évaluer l’assimilation des concepts de la macroévolution. Plusieurs types de macroévolution sont identifiés. Pour mieux comprendre ce concept, consultez http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101IIIFCoevolution.shtml. L’évolution chez l’homme est le principal objet des débats relatifs au processus d’évolution. Le professeur Grover Krantz a fait la déclaration suivante dans L’évolution de l’homme : « Les savants, les psychologues, les philosophes et les théologiens spéculent et émettent des hypothèses au sujet de l’homme depuis des siècles. Or, la vérité à propos de l’homme ne peut être trouvée que par l’étude de connaissances factuelles qui se basent sur le processus de coévolution. Donc, c’est la coévolution qui a fait de l’homme ce qu’il est. »

http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis (Site consulté le 29 mars 2007.)

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Lisez le contenu de ce site de référence en portant une attention particulière aux tendances évolutives chez l’homme entre l’ère Ardipithicus ramidus (il y a entre 5 et 4 millions d’années) et l’ère Homo sapiens (il y a 200 000 ans). Cette lecture mettra en lumière l’importance de la taille du cerveau de l’homme. En effet, il est relativement plus gros que celui d’autres organismes comparativement au poids de son corps. Sixième travail Dans ce travail, vous devrez trouver des solutions aux problèmes soulevés par la loi de l’évolution de Hardy-Weinberg. De plus, vous devrez rédiger un texte de 100 mots dans lequel seront décrites les conditions d’opération des principes de Hardy-Weinberg. Lisez le livre suivant pour obtenir des renseignements sur la génétique dans les populations humaines. Biological Sciences Curriculum Study, American Institute of Biological Sciences. 1963. Biological Science: Molecules to man. Houghton Mifflin Company. Boston. New York. pp. L77-L78. Septième travail Vous devrez dans l’ordre : 1. Discuter des explications à la biodiversité sur la Terre. 2. Visionner une vidéo sur de la biodiversité. 3. Rédiger un texte de 150 mots pour expliquer les principales tendances évolutives de l’homme qui en ont fait une espèce accomplie. Composantes du septième travail 1. Expliquer l’importance de la loi de l’évolution de Hardy-Weinberg. 2. Décrire la radiation adaptative. Donner cinq exemples de ce phénomène dans l’évolution des outils utilisés par l’homme. 3. Définir la macroévolution. Donner des exemples qui illustrent les différences entre les organismes comme résultats des évolutions divergente, convergente et parallèle. Servez-vous du site suivant : http://www.biologie. uni-hamburg.de/bonline/library/cat-removed/u4aos2p4.html. 4. Débattre de l’évolution de l’homme par rapport à son aptitude à gérer l’environnement pour en tirer profit.

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ÉVOLUTION PARALLÈLE « Dans l’évolution parallèle, deux espèces différentes émergent d’un ancêtre commun. Les deux espèces évoluent de façon parallèle au fil du temps, probablement en raison de pressions similaires dans leur environnement. » Dans cet exemple, on présume que le mammouth laineux, qui a vécu en Amérique du Nord, et l’éléphant, qui a vécu en Asie et en Afrique, sont les descendants d’un ancêtre commun. Leur isolement géographique et les pressions de leur environnement respectif auraient provoqué des changements différents chez l’une et l’autre de ces espèces, et ce, malgré qu’elles vivent, ou ont vécu, dans une niche écologique similaire dans leur milieu respectif. http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/cat-removed/u4aos2p4. html (Site consulté le 10 avril 2007.) http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/cat-removed/u4aos2p4. html (Site consulté le 10 avril 2007.)

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XI. Glossaire des concepts clés ADAPTATION : Elle fait référence à l’ensemble des traits d’un organisme qui lui permettent de survivre dans son environnement au fil des générations. Pour s’adapter, l’organisme doit transmettre à sa progéniture des allèles modifiés avant sa mort. Ainsi, les générations développent des caractéristiques adaptées à l’environnement. L’adaptation est le processus qui assure la survie des espèces. (Source : personnel) BIODIVERSITÉ : La biodiversité fait référence à la grande variété d’êtres vivants et à leurs variations. Elle comprend toutes les espèces, de l’organisme unicellulaire, tel que les bactéries, jusqu’à la plus grosse espèce animale, telle que l’éléphant, ou végétale, telle que le baobab. La biodiversité comprend aussi la diversité génétique et la diversité des écosystèmes ESPÈCES : Une espèce est un groupe d’organismes qui possèdent des caractéristiques similaires dans leur forme, leur anatomie et leur physiologie et qui sont capables de se reproduire entre eux et dont la descendance est fertile. Par exemple, les êtres humains sont une espèce du point de vue scientifique appelée Homo sapiens. Les chevaux et les ânes se ressemblent, mais n’appartiennent pas à la même espèce. En effet, ces deux espèces peuvent se reproduire entre elles, mais leur progéniture, les mules, n’est par fertile. ÉVOLUTION : Il s’agit d’une part de changements graduels bénéfiques dans le génotype d’un organisme et d’autre part du phénotype qui en résulte. Ces changements sont influencés par l’environnement. Les phénotypes chez les organismes peuvent être de type morphologique, anatomique ou biochimique. Ils permettent à l’organisme de s’adapter à son environnement et d’y survivre. L’évolution est un processus lent dont les répercussions sont observables après plusieurs générations. Par conséquent, il est impossible de noter des répercussions de l’évolution au cours de la durée d’une vie. L’évolution est le processus responsable de l’apparition de nouvelles espèces. EXTINCTION : Une espèce peut s’éteindre en raison de son incapacité à profiter des ressources de son habitat. Elle souffre donc de famine ou de maladie puis devient incapable de se reproduire. On dit qu’une espèce s’éteint lorsque le dernier individu est mort et qu’on ne s’attend pas à ce qu’un autre prenne vie. C’est ce qui s’est produit dans le cas des dinosaures. MACROÉVOLUTION : L’accumulation de modifications génétiques sur une longue période entraîne des changements importants sur plusieurs traits. Les effets de la macroévolution sont observés à long terme lorsque de nouvelles espèces adaptées aux divers habitats se créent.

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MICROÉVOLUTION : Ce phénomène entraîne de petits changements génétiques au sein d’une population. Il se produit sur une courte période et a des effets sur un petit nombre de traits. MUTATION : Le gène est l’unité d’hérédité de base. Il est constitué de séquences de nucléotides qui déterminent le phénotype d’un organisme. Une mutation survient lorsque l’ordre des nucléotides dans le gène est interrompu, c’est-à-dire quand le gène n’est plus capable de produire le phénotype d’un organisme comme avant. Si le codage génétique d’un oiseau à long bec subit une mutation du gène qui détermine la longueur du bec, le phénotype du long bec disparaîtra. Il sera remplacé par un autre phénotype. SÉLECTION : Ce processus est responsable de l’apparition de traits distincts chez les organismes. Les organismes d’une espèce qui possèdent le génotype le mieux adapté à l’environnement survivront. Ceux-ci sont sélectionnés et continuent de se reproduire tandis que les autres, ceux dont les traits sont moins bien adaptés à l’environnement, sont incapables de se reproduire suffisamment pour assurer leur survie au sein de la population. VARIATION : Les organismes dans une population diffèrent légèrement les uns des autres. Ces différences sont souvent difficiles à percevoir, telle la différence entre des jumeaux. À ce sujet, même les jumeaux diffèrent l’un de l’autre. Par exemple, les plants de maïs dans un champ peuvent paraître identiques, mais lorsqu’on les observe attentivement, on observe des différences à plusieurs égards (poids, fermeté, nombre d’épis, résistance à la sécheresse, etc.).

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XII. Liste des lectures obligatoires Lectures 1 : Théories de l’évolution Sites Internet à consulter : http://en.wikipedia.org/wiki/History_of_evolutionary_thought http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookglossI.html http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/evolution.mp3 http://:anthro.palomar.ed/evolve/sounds/Charles_Darwin.mp3 http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck Résumé : Au 17e siècle, les hommes du clergé disaient que tous les organismes vivants sur Terre, du plus simple au plus complexe, avaient été créés par Dieu. On croyait alors que ces organismes n’avaient pas changé de formes depuis leur création. Selon les idéologies modernes, ces organismes auraient plutôt subi une série de modifications au fil des siècles et plusieurs théories ont été élaborées pour appuyer ces idéologies. Les sites Internet résument ces théories. Importance : Il est important d’étudier les travaux des théologiens et des naturalistes du 17e siècle sur la diversité des formes vivantes sur la Terre et de les comparer aux théories modernes proposées après la découverte de la génétique.

Lecture 2 : Preuves de l’évolution Sites Internet à consulter : http://:anthro.palomar.ed/evolve/credits.htm http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/evolution/html/embryology.html http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution http://:anthro.palomar. edu/evolve/evolve_3.htm http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution Résumé : Quels faits appuient la théorie de l’évolution? L’étude comparative de l’anatomie des mammifères dont les membres ont cinq doigts permet de prouver la théorie de l’évolution. La manière dont se développent les embryons chez les mammifères est un autre indicateur de l’évolution. L’étude des génomes de tous les organismes, du plus simple au plus complexe, prouve qu’ils descendent tous d’un ancêtre commun. Les preuves de l’évolution sont abondantes. Importance : La théorie de l’évolution est difficile à prouver au moyen d’expérience en laboratoire. Les faits observés dans la vie contemporaine sont des preuves irréfutables. Ainsi, n’importe qui comprendra que l’évolution se déroule au fil des générations et qu’il continue de se produire.

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Lecture 3 : Mécanismes de l’évolution Sites Internet à consulter : http://en.wikipedia.org/wiki/speciation http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096.stm http://talkorigins.org/faqs/evolution-definition.html http://en.wikipedia.org/wiki/evolution http://en.wikipedia.org/wiki/speciation http://www.kheper.net/evolution/Darwinism.htm http://WWW.uchospitals.edu/news/1998/19981126-hsp90.html http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096.stm http://talkorigins.org/faqs/evolution-definition.html http://anthro.palomar.edu/evolve/evolve_2.html http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/articlibrary/article/0_0/evo_25 http://www.caf.wvu.edu/-rwhtmor/wman224/Evolution%20and%20Natural %20Selection.htm Résumé : Comment se fait-il que les descendants d’un groupe d’organismes subissent des modifications? L’évolution est un processus lent qui se produit à long terme. Durant cette période, qui est plus longue que la durée de vie d’un organisme, les organismes s’adaptent aux changements dans leur environnement en modifiant leurs génotypes pour que ceux-ci les rendent aptes à exploiter les ressources de leur environnement et à survivre par la reproduction. Importance : Dans ces lectures, vous trouverez un exemple qui illustre très bien les liens entre les mécanismes de l’évolution et la modification génétique des organismes pour survivre aux changements environnements.

Lecture 4 : Macroévolution Sites Internet à consulter : http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VIADefinition.shtml http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VIbPatterns.shtml http://www.bookrags.com/Divergent_evolution http://www.goddessofscience.net/Biology/BiolC/Evolution.htm http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/4/l_014_01.html http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIFCoevolution.shtml http://www.onelife.com/evolve/manev.html http://en.wikipedia.org/wiki/Human_evolution http://www.handprint.com/LS/ANC/evol.html

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Résumé : La macroévolution est l’évolution à grande échelle. D’une seule espèce ancestrale ont émergé plusieurs espèces qui se sont adaptées à leur environnement et y ont joué des rôles précis. Ce phénomène est appelé radiation adaptative. Il est le processus par lequel les mammifères se sont différenciés de leur population originale pour occuper des habitats fort différents et duquel a émergé l’Homo sapiens (l’homme), qui est le mammifère le plus évolué. Importance : La radiation adaptative, la pierre angulaire de l’évolution à grande échelle, y est expliquée. Des exemples décrivent la façon dont les mammifères se sont établis dans presque tous les habitats sur la Terre.

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XIII. Liste de ressources multimédias (facultatives) Ressource #1: Images de l’évolution de l’homme http://images.search.yahoo.com/search/images?_adv_prop=images&imgsz=all &vf=all&va=evolution&ei=UTF-8&fr=yfp-t-501&b=1 Résumé : Une série d’images illustrent l’évolution de l’homme de la préhistoire jusqu’à aujourd’hui. Les changements progressifs des traits et des caractéristiques depuis l’âge de la pierre sont également illustrés pour démontrer le rôle de l’utilisation des outils dans l’évolution de l’homme. Importance : On enseigne normalement les concepts en évolution à partir des points de vue théoriques. En effet, il est impossible d’enseigner les changements graduels sur plusieurs millions d’années en une seule session de laboratoire (trois heures). Pour cette raison, cet exercice sert à démontrer les changements progressifs dans les traits des organismes qui ont lieu sur une longue période. On décrit également les changements graduels en lien avec l’utilisation d’outils, changements qui ne sont pas arrivés à un moment précis.

Ressource 2 : Idéologies sur l’évolution La chance ou la modélisation? L’autre version des croyances populaires http://evolutionoftruth.com/evo/evotxtbk.htm Résumé : Dans cet exercice, on décrit d’une part l’évolution comme le processus naturel responsable de la diversité de la vie sur Terre. On y cite quelques découvertes scientifiques pour appuyer ce constat. D’autre part, on y trouve des arguments qui appuient l’idéologie selon laquelle la vie sur Terre serait le résultat du processus intellectuel d’une force supranaturelle, Dieu. En tant que lecteur, vous pourrez décider lequel de ces arguments vous semble le plus plausible. Importance : Quand il est question d’expliquer la biodiversité sur Terre et l’évolution, les opinions sont fort divergentes. Grâce à cet exercice, vous connaîtrez d’autres points de vue et pourrez les débattre. Il permet également aux lecteurs de réviser les concepts pour renforcer ou modifier leur idéologie à propos de l’évolution.

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XIV. Liste de liens utiles Lien utile 1 : Théories de l’évolution URL: http://en.wikipedia.org/wiki/Charles_ Darwin Titre : Charles Robert Darwin Description : Biographie de Charles Robert Darwin. Présentation de sa théorie de l’évolution. Événements qui l’ont mené à élaborer la théorie de la sélection naturelle. Discussion sur la descendance des êtres humains. Importance : Cette lecture permet d’intégrer les théories de l’évolution de Darwin aux concepts qui leur ont succédé.

Lien utile 2 : Théories de l’évolution URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Lamarck Titre : Jean-Baptiste Lamarck Description : Présentation des idéologies de Jean-Baptiste Lamarck. Mise en relief de la complémentarité de ses théories sur l’évolution à celles de Darwin. Importance : Ce site vaut la peine d’être consulté parce qu’il décrit clairement de quelle façon les travaux de Darwin ont été influencés par ceux de Lamarck.

Lien utile 3 : Preuves de l’évolution URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Evidence_of_evolution Titre : Preuve venant de la paléontologie Description : Présentation des découvertes de la paléontologie et d’autres domaines, dont l’analyse comparative en morphologie, en anatomie, en physiologie et en biochimie; et la distribution géographique (qui comprend l’étude des antibiotiques et de la résistance aux pesticides). Importance : Cette référence, bien que non exhaustive, constitue une lecture complète sur les découvertes relativement à l’évolution.

Lien utile 4 : Preuves de l’évolution URL : http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/evolution/html/embryology. html Titre : Preuve darwinienne : embryologie Description : Le mode de développement de l’embryon chez les mammifères est une preuve de l’existence d’un ancêtre commun. Les génomes des organismes, du plus simple au plus complexe, se combinent dans le génome des descendants et se modifient. Importance : Cette lecture est complémentaire à la lecture du lien précédent.

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Lien utile 5 : Mécanismes de l’évolution URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Speciation Titre : Spéciation Description : Cet article décrit comment divers mécanismes de spéciation entraînent l’apparition de nouvelles espèces. Importance : Des animations illustrent les différents concepts.

Lien utile 6 : Mécanismes de l’évolution URL : http://www.kheper.net/evolution/Darwinism.htm Titre : Évolution à travers la sélection naturelle Description : Les cinq étapes fondamentales de l’évolution y sont décrites ainsi que le processus de sélection naturelle. Importance : Le concept de sélection naturelle est présenté en plusieurs sections ce qui en facilite la compréhension. Explication : L’image ci-dessous illustre les changements chez les papillons nocturnes. Les nouveaux traits leur permettent d’échapper aux prédateurs. Observez les changements chez cette espèce au fil du temps. 1. Papillons de couleur pâle (gauche) et papillons de couleur foncée (droite). La variabilité explique la différence de couleur entre le jour et la nuit. 2. La couleur pâle est plus voyante dans le noir (la nuit). 3. La nuit, les oiseaux attaquent donc davantage les papillons de couleur pâle. 4. Le jour, la couleur foncée est plus voyante et les oiseaux attaquent davantage les papillons de couleur foncée. 5. Finalement, les oiseaux sont affamés parce qu’ils ne trouvent pas de papillons pour se nourrir. Les oiseaux ne se reproduisent plus et leur nombre diminue jusqu’à ce que l’espèce soit menacée d’extinction.

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Light moth

Dark moth

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Lien utile 7 : Mécanismes de l’évolution URL : http://www.uchospitals.edu/news/1998/19981126-hsp90.html Titre : Le mécanisme moléculaire de l’évolution Description : Description du mécanisme de l’évolution du point de vue moléculaire. Importance : Cet article est unique parce qu’il est le premier à aborder le mécanisme moléculaire en tant que facteur de changements évolutifs en réponse aux pressions environnementales.

Lien utile 8 : Mécanismes de l’évolution URL : http://www.palaeos.com/Evolution/Darwinism.htm Titre : La synthèse moderne de la génétique et de l’évolution Description : Présentation des idéologies modernes quant à l’évolution. Cet article décrit les principaux consensus des biologistes modernes sur le processus de modification génétique des générations à partir d’un ancêtre commun. Importance : Cet article contraste la théorie évolutive de Darwin et la complète.

Lien utile 9 : Mécanismes de l’évolution URL : http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/222096.stm Titre : Mécanisme de l’évolution Description : Le mécanisme de l’évolution est abordé selon le point de vue de British Broadcasting Corporation. Importance : On constate que l’évolution est un sujet qui attire beaucoup l’attention des journalistes et vous permet de voir comment le sujet est abordé.

Lien utile 10 : Mécanismes de l’évolution URL : http://www.caf.wvu.edu/Squigglerwhtmor/wman224/Evolution%20and %20Natural%20Selection.htm Titre : Evolution à travers la sélection naturelle Description : Description de l’apparition d’espèces différentes à partir d’un seul ancêtre. Importance : On y trouve d’autres références que celles citées précédemment.

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Lien utile 11 : Mécanismes des l’évolution URL : http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/articlibrary/article/0_0/evo_25 Titre : Sélection naturelle Description : Description du processus de sélection naturelle à l’aide de l’exemple des abeilles. Importance : L’illustration est simple et facilite la compréhension du processus de sélection naturelle. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/articlibrary/article/0_0/evo_25 (Site consulté le 2 avril 2007.) Illustration du fonctionnement de la sélection naturelle. Les abeilles vertes sont défavorisées par rapport aux autres. Ainsi, les abeilles brunes continuent de se reproduire. Finalement, les abeilles brunes survivront parce que leur phénotype est mieux adapté.

Lien utile 12 : Mécanismes de l’évolution URL : http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0/evo_25 Titre : Sélection naturelle Description : Le processus de sélection naturelle s’explique en partie par les séquences d’ADN. Elles sont à l’origine des affinités entre différents organismes attribuables aux séquences de nucléotides dans l’ADN. De plus, l’article explique de façon scientifique les données consignées dans les fossiles, les formes de vie antérieures et le concept d’extinction des espèces. Importance : Des exemples modernes de la sélection naturelle sont décrits, tels que le phalène du bouleau et la résistance des insectes aux pesticides. On aborde également l’extinction des espèces.

Lien utile 13 : Macroévolution URL : http://en.wikipedia.org/wiki/macroevolution Titre : Spéciation Description : Définition des termes espèce, spéciation et évolution divergente. Présentation des causes de la spéciation. Importance : Compréhension des concepts au moyen d’illustrations. Le quiz vous permet d’évaluer vos connaissances. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article//evo_41 (Site consulté le 2 avril 2007.) Ces araignées ne se ressemblent pas. Mais puisqu’elles peuvent se reproduire entre elles, on considère qu’elles font partie de la même espèce : theridion grallator.

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Lien utile 14 : Macroévolution URL : http://evolution-berkeley.edu/evosite/evo101IIIFcoevolution.shtml et http://evolution-berkeley-edu/evosite/evo101/VIADefinition.shtml Titre : Coévolution Description : Définition des termes macroévolution, modes d’évolution et coévolution. Ce dernier concept est illustré à l’aide d’insectes pollinisateurs de plantes. Importance : Cet article est complémentaire au précédent. Les illustrations sont claires et intéressantes.

Lien utile 15 : Macroévolution URL : http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/4/1_014html Titre : Evolution convergente Description : Exemples d’évolution convergente chez quatre espèces d’animaux. Importance : Cet article est complémentaire à l’article sur l’évolution divergente cité ci-dessus. Les illustrations sont claires et facilitent la compréhension des concepts.

Lien utile 16 : Macroévolution URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Divergent_evolution Titre : Evolution divergente Description : Le terme évolution divergente est expliqué à l’aide de l’exemple des membres des vertébrés. Une description moléculaire met en relief les types de cellules. L’article explique la différence entre évolution convergente et évolution divergente. Importance : Compréhension de la différence entre évolution convergente et évolution divergente.

Lien utile 17 : Évolution de l’homme URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis Titre : L’évolution de l’homme Description : Description de l’évolution de l’homme depuis l’hominidé (herbivores) jusqu’à l’Homo sapiens (200 000 ans à aujourd’hui). Importance : Histoire brève, mais complète, de l’homme au fil de son évolution (espèces). Tous les organismes, du plus simple au plus complexe, partagent un ancêtre commun.

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Lien utile 18 : Polymorphisme URL : http://en.wikipedia.org/wiki/Polymorphism_%28biology%29 Titre : Le mécanisme de l’évolution Description : Description du polymorphisme. Son origine génétique est décrite et des exemples l’illustrent. Importance : On explique la sélection naturelle comme composante principale de la variabilité dans les populations naturelles. Les pressions de ce phénomène façonnent les traits chez les organismes dont quelques-uns favorisent la survie. L’origine des traits s’observe par l’étude du polymorphisme.

Le jaguar noir ou mélanique constitue environ 6 % de la population de jaguar en Amérique du Sud.

Le jaguar (forme typique). (Site consulté le 5 décembre 2007.) Les singes anthropoïdes et les hommes ont un ancêtre commun. Qu’un type d’anthropoïdes soit mieux adapté qu’un autre ne signifie pas nécessairement que ce deuxième s’éteindra. L’homme adopte cependant des comportements qui lui sont propres, par exemple danser ou suivre des traitements contre les maladies.

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XV. Synthèse du cours Le thème de l’évolution occupe une place importante en biologie. En outre, il permet de lier chaque organisme à un ancêtre commun. Selon Charles Darwin, la sélection naturelle est le mécanisme responsable de l’évolution. La reproduction sexuelle est quant à elle responsable de la transmission de nouveaux génotypes qui entraînent la création de phénotypes. Ces derniers se traduisent par des variabilités au sein d’une population. Les mutations, la dérive génétique ou le flux génétique sont également des facteurs de variabilité parmi les individus d’une population. Enfin, c’est l’environnement qui déterminera lequel des allèles (variables) sera transmis aux descendants. Le processus de sélection n’entraîne pas de changements immédiats chez un individu; il divise plutôt ceux qui seront aptes à se reproduire et, donc, qui survivront de ceux qui s’éteindront. La sélection naturelle a des effets sur les traits seulement. Leur modification en réponse à des pressions environnementales augmente les chances de survie d’un organisme : ses nouveaux traits le rendent mieux adapté à son milieu Ainsi, les variations génétiques sont un élément essentiel de l’évolution et se perpétuent grâce aux hétérozygotes (par exemple, le membre coudé de l’homme). Les principes de Hardy-Weinberg servent pour leur part à déterminer si la fréquence d’allèles est changeante au sein d’une population et, par conséquent, si le processus de sélection naturelle est en cours. La spéciation est la multiplication des espèces. Différents types de sélection naturelle sont à l’origine de ce phénomène : l’évolution stable, l’évolution directionnelle et l’évolution « diversifiante ». Les isolements géographique et sexuel contribuent également à la formation de nouvelles espèces. On appelle ces phénomènes évolution allopatrique et évolution sympatrique. La conséquence de ces évolutions est l’individualisation des espèces à partir d’une espèce commune. Lorsque des espèces se sont individualisées par rapport à d’autres (qu’elles ont évolué), les échanges entre elles deviennent impossibles. L’ensemble des petits changements génétiques sur quelques traits au cours d’une période relativement courte est appelé microévolution. Plusieurs mécanismes de l’évolution entrent en jeu dans la macroévolution, soit les évolutions divergente, convergente et coévolution. Durant l’un ou l’autre de ces processus, les espèces évoluent et se distinguent de l’ancêtre commun : elles se divisent donc en plusieurs espèces et occupent chacune une niche écologique. La radiation adaptative (l’évolution des espèces en fonction de leur environnement respectif) est donc responsable de la biodiversité. Dans la macroévolution, un nombre important de traits subit des changements génétiques au cours d’une très longue période. L’extinction, soit la disparition d’une espèce, se produit lorsque le dernier individu d’une espèce s’éteint et que l’espèce ne réapparaîtra pas.

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XVI. Évaluation sommative Questions 1. On dit que la plupart des mutations sont nuisibles. Or, comment un phénomène négatif peut-il être responsable de la variabilité dans le processus de l’évolution? Expliquez cette contradiction. 2. À quel moment au cours de la méiose, voit-on apparaître de nouvelles combinaisons de gènes? (a) Durant l’interphase quand le volume des chromosomes s’accroit. (b) Durant la métaphase quand les chromosomes se rassemblent et échangent des segments. (c) Durant la télophase quand les chromosomes se séparent. (d) Les combinaisons de gènes n’ont pas lieu au cours de la division cellulaire. 3. Comment les mutations contribuent-elles au processus d’évolution? 4. Pourquoi l’évolution n’est-elle pas observable au cours de la durée de vie d’un individu? 5. Énumérez les différents mécanismes de l’évolution. Expliquez comment ils diffèrent les uns des autres. 6. Quelle importance revêt le principe de Hardy-Weinberg dans l’évolution? 7. Expliquez pourquoi les dinosaures se sont éteints. 8. Décrivez de quelle façon l’embryologie peut expliquer l’évolution! 9. Les êtres humains ont tenté de contrôler les populations d’organismes indésirables afin de protéger leur source de nourriture et eux-mêmes. Quelles sont les conséquences de ces actions dans le processus évolutif? 10. Qu’est-ce qu’un fossile? (a) Des résidus d’organismes conservés ou leurs empreintes. (b) Des résidus d’organismes enfouis dans les formations rocheuses. (c) Des outils utilisés pour chasser les gens. (d) Des dessins sur les murs des abris dans les villages. 11. Le biote moderne a pris forme durant l’ère… (a) Paléozoïque. (b) Mésozoïque. (c) Cénozoïque. (d) Cambrien.

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12. Quelles conditions doivent être respectées dans le principe de HardyWeinberg? (a) Domestication de la population, reproduction classique et aucune action de mécanismes évolutifs sur la population. (b) Petite population, reproduction aléatoire et aucune action de mécanismes évolutifs sur la population. (c) Petite population, reproduction aléatoire et actions de mécanismes évolutifs sur la population. (d) Grande population, reproduction aléatoire et aucune action de mécanismes évolutifs sur la population.

Évaluation SOMMATIVE Réponses 1. L’évolution se déroule sur plus de 2 milliards d’années. Ainsi, les gènes présents aujourd’hui dans les organismes sont le résultat de la transmission des gènes plus efficaces du point de vue de la survie. Tout changement génétique trop radical aura sûrement des effets néfastes. 2. (b) 3. Les mutations introduisent de nouveaux génotypes dans une population qui altèrent la structure génétique. Elles favorisent la transmission de phénotypes favorables au sein d’une population. 4. Les changements évolutifs dans une population sont graduels et se produisent sur plusieurs générations. Aucun changement n’est observé au cours d’une seule génération. 5. Divergent et convergent. L’évolution divergente se produit lorsque la radiation adaptative provoque l’apparition de plusieurs espèces. L’évolution convergente se produit lorsque des espèces se ressemblent du point de vue de leur phénotype, mais qu’elles demeurent distinctes. 6. Le principe de Hardy-Weinberg sert à déterminer si la sélection naturelle est en cours dans une population en observant les modifications de la fréquence des allèles. 7. L’environnement dans lequel les dinosaures vivaient s’est subitement modifié de sorte que leur génotype n’a pas été capable de s’adapter assez rapidement pour assurer leur survie. Ils ne parvenaient plus à se nourrir suffisamment. La faim les a empêché de se reproduire. Et, finalement, les espèces de dinosaures se sont éteintes. 8. L’ontogénie reproduit la phylogénie. 9. Des effets néfastes sont souvent observés. Par exemple, la résistance des organismes aux médicaments et aux pesticides. Des interventions de l’homme

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sur les organismes ont entraîné des conséquences très néfastes. En raison de leur adaptation constante, il devient difficile pour l’homme de trouver des moyens de contrôler les formes modifiées. 10. (a) 11. (c) 12. (d)

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XVII. Références bibliographiques Les sources ci-dessous couvrent les unités 1 à 4. On s’attend à ce que vous lisiez tous les livres suivants à propos des différents aspects de l’évolution. En effet, les auteurs présentent les concepts de différentes façons ce qui vous permettra de choisir l’explication qui vous convient et vous aidera à mieux comprendre les concepts. Plus de livres vous consulterez, plus votre compréhension des principes et des concepts sera juste. 1. Biological Sciences Curriculum Study, American Institute of Biological Sciences. 1963. Biological Science: Molecules to man. Houghton Mifflin Company. Boston. New York. 2. Brum, G. D. and Mc Kane L. K. 1989. Biology: Exploring life. John Wiley and Sons. 3. Kent, M. 2000. Advanced Biology. Oxford. 4. Kimbal, J. 1965. Biology. Addison-Wiley Publishing Company, inc. 5. Mader S. S. 2004. Biology, International edition. McGraw – Hill. http:// www.mhhe.com/maderbiology8. 6. Maynard, J. 1989. Evolutionary genetics. Oxford University Press, Oxford, NY, Tokyo. 7. Purves, W. K. et al. 1998. Life: The Science of Biology, 5e éd. W. H Freeman and Co. Distribution Centre. USA. www.sinauer.com. 8. Simpkins, J and Williams, J. I. 1984. Advanced biology, 2e éd. English Language Book Societ. 9. Solomon, E. P. and Berg, L. R. 1995. The World of biology, 5e éd. Saunders College Publishing.

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XVIII. Biographie de l'auteur Professeur Jassiel N. Zulu Adresse électronique : [email protected] Professeur Jassiel N. Zulu est zambien et a obtenu un doctorat en pathologie végétale du Imperial College de l’Université de Londres en 1978. Il est Maître de Conférence à l’Université de Zambie et enseigne les cours d’écologie, d’évolution, de biologie végétale, de mycologie et de pathologie végétale aux étudiants de premier et deuxième cycles. Il est également directeur de programmes à ces deux niveaux. Il a occupé divers postes administratifs au sein de l’Université, dont ceux de Vice-doyen (premier cycle), de Chef du Département de Sciences biologiques de l’École des Sciences naturelles et de Doyen par intérim de l’École des Sciences naturelles. En ce moment, il est professeur associé pour le secteur des Sciences biologiques. .

BIOLOGIE D`ÉVOLUTION

Lectures Obligatoires

Source: Wikipedia.org

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Table des matières Évolution (biologie) ..................................................................................................................................... 4 Histoire de la théorie de l'évolution ...................................................................................................... 6 Les arguments en faveur de l'évolution. .............................................................................................. 8 Stratégie de raisonnement ................................................................................................................. 8 Indices morphologiques ..................................................................................................................... 9 Indices moléculaires ........................................................................................................................... 9 Indices comportementaux ............................................................................................................... 10 Un exemple d'évolution à échelle de temps humaine : Podarcis sicula ....................................... 10 Méthodes d'étude de l'évolution ......................................................................................................... 11 La paléobiologie ............................................................................................................................... 11 L'analyse comparative des caractères ............................................................................................ 11 La génétique des populations .......................................................................................................... 12 La modélisation ................................................................................................................................ 12 L'expérimentation ............................................................................................................................ 12 Mécanismes de l'évolution ................................................................................................................... 13 L'Évolution des populations ............................................................................................................ 13 Conséquences évolutives .................................................................................................................. 17 Controverses sur les mécanismes de l'évolution ............................................................................ 17 Histoire évolutive du vivant ................................................................................................................ 18 Évolution et sociétés humaines ........................................................................................................... 18 Évolution et agriculture ................................................................................................................... 18 Évolution et informatique ............................................................................................................... 19 Eugénisme ......................................................................................................................................... 19 La psychologie évolutionniste ......................................................................................................... 19 Evolutionnisme et religions ............................................................................................................. 20 Ève mitochondriale ................................................................................................................................... 21 Importance d’Ève ................................................................................................................................. 21 Chaîne d’évènements ........................................................................................................................... 22 La relation à Adam .............................................................................................................................. 23 Théorie alternative : transmission des mitochondries paternelles ? ............................................... 23 Ève et l’origine africaine ..................................................................................................................... 23 2

Récente découverte sur l'origine africaine ......................................................................................... 24 Cladistique ................................................................................................................................................. 24 Description générale ........................................................................................................................ 25 Concepts importants de la cladistique ............................................................................................... 26 Le clade comme unité de classification ........................................................................................... 26 Paraphylie ......................................................................................................................................... 26 Homologie vs. homoplasie ............................................................................................................... 27 Lecture d'un cladogramme ................................................................................................................. 29 Cladistique vs. évolution ...................................................................................................................... 31 Parcimonie, compatibilité et 3ia ......................................................................................................... 31 La parcimonie ................................................................................................................................... 31 Génération spontanée ............................................................................................................................... 32 Le problème de la régression à l’infini ............................................................................................... 32 Les expériences numériques de Kauffman ........................................................................................ 33 Les réseaux autocatalytiques ............................................................................................................... 33 La formation spontanée des vésicules ................................................................................................ 33 Les premières cellules .......................................................................................................................... 34 L’origine de l’ADN et du code génétique ........................................................................................... 35 Comment savoir si cette théorie est vraie ? ....................................................................................... 35 Biologie et cosmologie .......................................................................................................................... 35 Sélection naturelle ..................................................................................................................................... 36 Historique ............................................................................................................................................. 36 Principes de la sélection naturelle ....................................................................................................... 36 Principe 1 : Les individus diffèrent les uns des autres .................................................................. 37 Principe 2 : Les individus les plus adaptés au milieu survivent et se reproduisent davantage . 37 Principe 3 : Les caractéristiques avantageuses doivent être héréditaires ................................... 38 Une histoire imaginée par Richard Dawkins ................................................................................. 38 La sélection naturelle explique l'adaptation des espèces à leur milieu ........................................... 39 Adaptations convergentes ................................................................................................................ 40 Origine des variations héréditaires dans une population ................................................................. 40 L'information génétique portée par l'ADN est relativement instable ......................................... 41 La sélection naturelle agit après les modifications de l'information génétique .......................... 41 3

L'hypothèse des caractères acquis .................................................................................................. 42 La sélection naturelle en génétique des populations ......................................................................... 42 Cas de sélection naturelle scientifiquement démontrés .................................................................... 43 Sélection naturelle dans l'espèce humaine ..................................................................................... 44 Relation entre sélection naturelle et les activités humaines .......................................................... 44 Sélection naturelle, coévolution et compétition ............................................................................. 44 La sélection artificielle ......................................................................................................................... 45 La sélection utilitaire et la sélection sexuelle ..................................................................................... 46 Pression de sélection ............................................................................................................................ 46 La sélection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes .......................... 47 Limites de la sélection naturelle pour expliquer l'évolution de la lignée humaine ........................ 48 Sélection naturelle, comportement et culture .................................................................................... 49 Les autres mécanismes de l'évolution ................................................................................................. 50 Dimension universelle de la sélection naturelle ................................................................................. 51

Évolution (biologie) 4

Arbre phylogénétique hypothétique de tous les organismes vivants. L'arbre est basé sur des séquences de l'ARNr 16S. À l'origine proposé par Carl Woese, il montre l'histoire évolutive supposée des trois domaines du vivant (bactéries, archées et eucaryotes). En biologie, l'évolution désigne la transformation des espèces vivantes au cours des générations. Cette transformation peut aboutir à la formation de nouvelles espèces, et donc à une diversification des formes de vie. Cette diversification depuis les premières formes est à l'origine de la biodiversité actuelle. L’histoire de l'évolution de la vie peut ainsi être décrite sous forme d'un « arbre évolutif », ou arbre phylogénétique. L'idée d'évolution peut déjà se trouver chez certains philosophes de l'antiquité (grecs, romains) ou bien musulmans, mais ce n'est qu'à partir du XIXe siècle que de véritables théories proposant une explication du phénomène de l'évolution des espèces ont été développées. Si la théorie du transformisme de Lamarck a ouvert la voie, la révolution évolutionniste est arrivée avec Charles Darwin et son ouvrage De l'origine des espèces (1859) dans lequel deux grandes idées, appuyés par des faits, émergent : l'unité et la diversité du vivant s'explique par l'évolution, et le moteur de l'évolution adaptative est la sélection naturelle. En profonde contradiction avec les idées philosophiques et religieuses dominantes de l'époque, De l'origine des espèces obtient un important écho et convainc rapidement la majorité des biologistes de la réalité de l'évolution[1]. Avec la théorie synthétique de l'évolution qui regroupe notamment les idées de Darwin avec celles de Mendel, l'évolution fait l'objet d'un large consensus scientifique sur ses fondements et ses mécanismes depuis le milieu du XXe siècle. Dans la biologie contemporaine, si l'idée que les espèces évoluent ne fait plus aucun doute, les détails des mécanismes qui permettent d'expliquer cette évolution font toujours l'objet de recherches et sont parfois au cœur de controverses scientifiques et médiatiques, comme celle ayant opposé Stephen Jay Gould et Richard Dawkins sur l'intérêt d'introduire la notion d'équilibres ponctués. L'évolution est causée, d'une part par la présence de variations parmi les traits héréditaires d'une population d'individus (mutations), et d'autre part par divers mécanismes qui vont la fréquence de certains traits héréditaires. Parmi ces mécanismes, la sélection naturelle désigne la différence de propagation entre les traits héréditaires causée par leur effet sur la survie et la reproduction des individus : si un certain trait héréditaire favorise les chances de survie et la reproduction, il 5

s'ensuit mécaniquement que la fréquence de ce trait augmente d'une génération à l'autre. Dans une population de taille finie, un trait peut également être propagé ou éliminé par le fait de fluctuations aléatoires (dérive génétique). À l'échelle des temps géologiques, l'évolution conduit à des changements morphologiques, anatomiques et physiologiques des espèces. Si l'on veut retranscrire ces concepts en systématique, il faut considérer la théorie cladistique, selon laquelle les grades évolutifs (qui induisent une vision de l'évolution aujourd'hui obsolète) ne sont plus pris en compte, en faveur des clades.[2] À cause, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise ou mal admise hors de la communauté scientifique. Dans les sociétés occidentales, la théorie de l'évolution se heurte à une vive opposition de la part de certains milieux religieux fondamentalistes, notamment pour son incompatibilité avec une interprétation littérale de la Bible. Ses détracteurs se basent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'idée même d'évolution des espèces ou la théorie de la sélection naturelle.

Histoire de la théorie de l'évolution [] Article détaillé : Histoire de la pensée évolutionniste. Bien que les hommes cherchaient l'origine de la diversité du vivant dès la période antique, l'idée d'évolution, c'est-à-dire de modification des espèces au cours du temps, a mis du temps à s'imposer. Si l'idée d'une évolution de la vie est déjà présente chez quelques philosophes grecs[3], l'un de ceux qui a le plus marqué le monde occidental[4], Aristote, avait une conception fixiste du vivant, et cette vision est restée prédominante dans la pensée occidentale jusqu'au XVIIIe siècle. L'influence des religions monothéistes abrahamiques est prédominante dans la diffusion de ces idées fixistes, sous une nouvelle forme : le créationnisme. En effet les récits bibliques, en particulier ceux de la Genèse, prônent que toutes les espèces vivantes ont été créées telles quelles et en même temps par Dieu et qu'elles sont parfaites donc immuables ; de plus, l'homme occuperait une place à part dans le vivant puisqu'il serait à l'image de Dieu et serait moralement supérieur à toutes les autres espèces[3]. Durant le Moyen Âge, les avancées scientifiques en Europe occidentale deviennent limitées par la dominance du fondamentalisme chrétien, qui prône une interprétation littérale des textes sacrés[5]. Bien que les autorités religieuses condamnent fermement toute idée scientifique remettant en cause les écrits bibliques, l'idée d'évolution se retrouve chez certains savants comme Jérôme Cardan[6] et Giulio Cesare Vanini[7]. Parallèlement, l'idée d'évolution apparaît dans le monde musulman, et l'on trouve dès le IXe siècle non seulement l'idée que les espèces évoluent au cours du temps, mais aussi une première théorie cherchant à expliquer cette évolution[8]. Au XIIIe siècle, le philosophe Nasir ad-Din at-Tusi propose, plusieurs siècles avant Charles Darwin, la sélection des meilleurs et l'adaptation des espèces à leur environnement[9]. Cependant, ces idées n'ont eu qu'une faible popularité, y compris au sein du monde musulman [réf. souhaitée]. Au début du XVIIIe siècle, les idées fixistes alors prédominantes sont ébranlées par le développement de la paléontologie et la découverte de fossiles de squelettes ne ressemblant à aucun squelette actuel[10]. Pour concilier ces découvertes avec les textes bibliques, Georges 6

Cuvier expose sa théorie catastrophiste selon laquelle il y aurait eu une succession de créations divines entrecoupées d'extinctions brutales au cours des temps géologiques[11]. Ils admet ainsi que les espèces terrestres n'ont pas toujours été celles observées aujourd'hui, sans pour autant accepter l'évolution des espèces, et que les 6 000 ans estimés jusque là pour l'âge de la Terre sont trop courts pour y intégrer ces extinctions successives[12]. Si l'idée d'évolution est réapparue au milieu du XVIIIe siècle avec Maupertuis et Buffon, la première théorie véritablement scientifique considérant une évolution des espèces vivantes, le lamarckisme, est fondée par le naturaliste Jean-Baptiste Lamarck. Lamarck considère que les espèces peuvent se transformer selon deux principes : 1) la diversification, ou spécialisation, des êtres vivants en de multiples espèces, sous l'effet des circonstances variées auxquelles ils sont confrontés dans des milieux variés et auxquelles ils sont contraints de s'adapter en modifiant leur comportement ou leurs organes pour répondre à leurs besoins, généralement désigné par "l'usage et le non-usage"; 2) la complexification croissante de l'organisation des êtres vivants sous l'effet de la dynamique interne propre à leur métabolisme. Sa théorie à souvent été abusivement réduite à celle de la transmission des caractères acquis, qui veut que les modifications acquises au cours de la vie d'un organisme soit héréditaires, mais en fait Lamarck ne propose pas de théorie de l'hérédité de l'acquis (contrairement à ce que fera Darwin en 1868), il se contente de reprendre les idées admises sur ce point depuis Aristote. Il n'en reste pas moins que Lamarck est le premier à proposer une théorie expliquant les êtres vivant à partir de laquelle il tente de comprendre l'évolution des espèces. La publication, en 1809, dans Philosophie zoologique, de sa théorie transformiste entraîne de virulents débats au sein de l'Académie des sciences car elle entre en contradiction avec les idées en vigueur à l'époque et notamment le fixisme. Malgré de nombreuses critiques de la part des milieux religieux et scientifique, et notamment de la part de Cuvier qui devient le principal opposant des transformistes, les idées transformistes reçoivent une adhésion croissante à partir de 1825 et permettent de rendre le débat naturaliste plus réceptif aux théories évolutionnistes[13] même si Lamarck ne verra jamais ses travaux reconnus par la communauté scientifique[14]. Cependant, la première théorie satisfaisante permettant d'expliquer l'adaptation des espèces est publiée en 1859 par Charles Darwin dans son livre De l'origine des espèces. Cette théorie, fondement de la théorie actuelle de l'évolution, considère que, étant donné que tous les individus d'une espèce diffèrent au moins légèrement, et que seule une partie de ces individus réussit à se reproduire, seuls les descendants des individus les mieux adaptés à leur environnement participeront à la génération suivante. Ainsi, comme les individus sélectionnés transmettent leurs caractères à leur descendance, les espèces évoluent et s'adaptent en permanence à leur environnement. Il baptise du nom de sélection naturelle cette sélection des individus les mieux adaptés[15]. Darwin n'avait cependant aucune idée du mécanisme permettant la transmission des caractères [réf. souhaitée]. La découverte des lois de Mendel et de la génétique au début du XXe siècle bouleverse la compréhension des mécanismes de l'évolution et donne naissance à la Théorie synthétique de l'évolution, fondée entre autres par Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr. Cette théorie est une combinaison de la théorie de la sélection naturelle proposée par Darwin et de la génétique mendellienne. Elle est à l'origine de nouvelles méthodes dans l'étude de l'évolution, comme la génétique des populations ou la modélisation [réf. nécessaire]. 7

À partir de ce moment, la biologie de l'évolution intègre toutes les autres disciplines de la biologie, et cherche aussi bien à retracer l'histoire évolutive du vivant qu'à théoriser et prouver les mécanismes en jeu lors de l'évolution des espèces. La fin du XXe siècle est ainsi très prolifique sur le plan théorique. Plus récemment, l'étude de l'évolution profite du développement de l'informatique et de la biologie moléculaire, et notamment du séquençage qui permet le développement de la phylogénie par un apport très important de données [réf. nécessaire]. La biologie de l'évolution est aujourd'hui une composante majeure de la biologie qui nourrit aussi bien qu'elle se nourrit de toutes les autres disciplines [réf. nécessaire].

Les arguments en faveur de l'évolution. [] Stratégie de raisonnement [] Si on arrive à établir un lien de parenté entre deux espèces différentes, alors cela veut dire qu'une espèce ancestrale s'est transformée en, au moins, une de ces deux espèces. Il y a donc bien eu évolution. Un lien de parenté entre espèces fossiles ou actuels peut être mis en évidence par le partage d'au moins un caractère homologue, c'est-à-dire provenant d'un ancêtre. Ces indices de parenté sont décelables au niveau de la morphologie, au niveau moléculaire et parfois même, pour des espèces très proches, au niveau du comportement. Utilisation des fossiles

Archaefructus liaoningensis le plus ancien reste de fleur connu. Il est en pratique impossible d'affirmer qu'une espèce fossile est l'ancêtre d'une espèce actuelle, car il ne sera jamais garanti que l'espèce actuelle ne s'est pas différenciée à partir d'une autre espèce proche, mais qui n'aurait pas été découverte. En effet, la conservation de restes d'espèces éteintes est un événement relativement improbable surtout pour les périodes les plus anciennes. On peut seulement estimer les liens de parenté, avec les autres espèces déjà connnues, actuelles ou fossiles. Par exemple le fossile de fleur le plus ancien a été daté de 140 millions d'années. Cet organe est donc apparu sur Terre, il y a au moins 140 millions d'années. Mais d'autres espèces proches, avec des fleurs, existaient aussi certainement à cette époque. Personne n'est capable d'affirmer laquelle de ces espèces est l'ancêtre des plantes à fleur actuelles. On ne cherchera que les relations de parenté, les relations d'ancêtre à descandant ne pouvant jamais être reconstituées.

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L'âge d'une espèce fossile, en revanche, indique l'âge minimum d'apparition des caractères qu'elle possède. Il est alors possible de reconstruire l'histoire de l'évolution, en plaçant sur une échelle des temps l'apparition des différents caractères. Les fossiles nous indiquent que l'ordre d'apparition des innovations évolutives est tout à fait en accord avec l'idée d'une évolution, qui dans un schémat général, part de structures simples vers des structures plus complexes. C'est aussi en accord avec une origine aquatique des êtres vivants.

Indices morphologiques []

Squelette de baleine. En c figure le vestige de bassin[16].

Les « mains » des tétrapodes ont un même plan d'organisation, ce qui traduit une homologie. 

les baleines, animaux adaptés à la vie aquatique gardent une trace de leurs ancêtres quadrupèdes par la présence d'os vestigials correspondant au bassin (ceinture pelvienne) ;



Il y a des vestiges de pattes chez certains serpents (boas)[17] ;



En observant l'aile d'un oiseau ou d'une chauve-souris, on retrouve aisément la structure osseuse du membre antérieur de tout tétrapode ;



les défenses à croissance continue des éléphants sont en fait homologues des incisives des autres mammifères, dont l'homme ;



les appendices masticateurs des arthropodes sont à l'origine des appendices locomoteurs réduits (il en va de même apparemment pour les Onychophores) ;



les membres des tétrapodes proviennent des nageoires de poissons ;



dans le monde végétal, la présence d'une double membrane autour des plastes et la présence d'un ADN circulaire à l'intérieur de ceux-ci trahissent une origine endosymbiotique procaryote.

Indices moléculaires [] 9



Le support de l'information héréditaire est toujours l'ADN pour l'ensemble du vivant ;



Le code génétique, code de correspondance entre l'ADN et les protéines est quasiment le même chez tous les êtres vivants ;



Le séquençage de l'ADN. fait apparaître de nombreuses régions étroitement proches donc apparentés (gènes homologues: paralogues ou orthologue) qui codent des protéines aux fonctions ou structures différentes mais assez proches (Exemple : les gènes qui codent les hémoglobines, myoglobines...).

Indices comportementaux [] Chez certaines espèces de Lacertidés américains du genre Cnemidophorus, ou lézards à queue en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces espèces pratiquent donc une reproduction asexuée. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle monte sur une autre dans un comportement similaire à celui des espèces sexuées. Ce comportement d'origine hormonale est à mettre en relation avec une origine récente de ces espèces parthénogénétiques[18].

Un exemple d'évolution à échelle de temps humaine : Podarcis sicula []

Podarcis sicula. Des lézards des ruines déposés sur l'île de Prod Mrcaru en 1971 ont évolué en 36 ans de sorte à disposer d'un nouvel organe de digestion absent chez l'espèce d'origine : les valves cæcales. Introduit en 1971 par l'équipe du professeur Eviatar Nevo sur l'île dalmate de Prod Mrcaru en mer Adriatique, le lézard Podarcis sicula connu en France sous le nom de « lézard des ruines », y a été abandonné à lui-même durant près de quatre décennies, l'accès à l'île ayant été interdit par les autorités yougoslaves, puis par les conflits liés à l'éclatement de ce pays. En 2004, une équipe scientifique dirigée par Duncan Irschick et Anthony Herrel put revenir sur l'île et découvrit que Podarcis sicula avait évolué en 36 ans, soit environ trente générations, de façon très significative. Le lézard a grandi, sa mâchoire est devenue plus puissante, et surtout il a changé de régime alimentaire : d'insectivore il est devenu herbivore, et des valves cæcales sont apparues au niveau des intestins, ce qui lui permet de digérer les herbes... Cette découverte confirme, s'il en était encore besoin, que l'évolution n'est pas une théorie parmi d'autres, mais un phénomène 10

biologique concrètement observable, et pas seulement chez les virus, les bactéries ou les espèces domestiquées[19].

Méthodes d'étude de l'évolution [] La paléobiologie [] Articles détaillés : Paléontologie et Paléogénétique. La paléobiologie, étude de la vie des temps passés, permet de reconstituer l'histoire des êtres vivants. Cette histoire donne aussi des indices sur les mécanismes évolutifs en jeu dans l'évolution des espèces. La paléontologie s'occupe plus particulièrement des restes fossiles des êtres vivants. La paléogénétique, science récente, s'intéresse au matériel génétique ayant survécu jusqu'à aujourd'hui[20]. Ces deux approches sont limitées par la dégradation du matériel biologique au cours du temps. Ainsi, les informations issues des restes sont d'autant plus rares que l'être vivant concerné est ancien. De plus, certaines conditions sont plus propices que d'autres à la conservation du matériel biologique. Ainsi, les environnements anoxiques ou très froids entravent la dégradation des restes. Les restes vivants sont donc lacunaires et sont bien souvent insuffisants pour retracer l'histoire évolutive du vivant.

L'analyse comparative des caractères [] Articles détaillés : Génétique évolutive du développement et Phylogénie. Tous les êtres vivants actuels étant issus d'un même ancêtre commun, ils partagent des caractéristiques héritées de cet ancêtre. L'analyse des ressemblances entre êtres vivants donne de nombreuses informations sur leurs relations de parenté, et permet de retracer l'histoire évolutive des espèces. La phylogénie est la discipline scientifique qui cherche à retracer les relations entre êtres vivants actuels et fossiles à partir de l'analyse comparative des caractères morphologiques, physiologiques ou moléculaires. L'analyse comparative permet de retracer l'histoire évolutive des différents caractères dans les lignées du vivant. L'évolution des caractères ne suit pas nécessairement celle des espèces, certains caractères (dits convergents) peuvent être apparus plusieurs fois de manière indépendante dans différentes lignées. L'évolution des caractères et des lignées peut être associée à des évènements géologiques ou biologiques marquant l'histoire de la Terre, ce qui permet de proposer des hypothèses sur les mécanismes à l'origine de l'évolution des espèces. La nature des caractères pouvant être analysés est extrêmement diverse, et il peut s'agir aussi bien de caractères morphologiques (taille, forme ou volume de différentes structures), anatomiques (structure, organisation des organes), tissulaires, cellulaires ou moléculaires (séquences protéiques ou nucléiques). Ces différents caractères apportent des informations diverses et souvent complémentaires. Actuellement, les caractères moléculaires (en particulier les séquences d'ADN) sont privilégiées, du fait de leur universalité, de leur fiabilité et du faible coût des technologies associées. Ils ne peuvent cependant pas être utilisés lors de l'étude de fossiles pour lesquels seuls les caractères morphologiques sont en général informatifs. 11

La génétique des populations [] Article détaillé : Génétique des populations.

La modélisation [] La modélisation en biologie de l'évolution se base sur les mécanismes de l'évolution mis en évidence pour mettre en place des modèles théoriques. Ces modèles peuvent produire des résultats qui dépendent des hypothèses de départ de ce modèle, ces résultats pouvant être comparés à des données réellement observées. On peut ainsi tester la capacité du modèle à refléter la réalité, et, dans une certaine mesure, la validité de la théorie sous-jacente à ce modèle. Les modèles dépendent souvent de paramètres, lesquels ne peuvent pas toujours être déterminés a priori. La modélisation permet de comparer les résultats du modèles et ceux de la réalité pour de nombreuses valeurs différentes de ces paramètres, et ainsi déterminer quelles sont les combinaisons de paramètres qui permettent au modèle décrire au mieux la réalité. Ces paramètres correspondent souvent à des paramètres biologiques, et on peut ainsi estimer à partir du modèle certains paramètres biologiques difficile à mesurer. La justesse de l'estimation de ces paramètres dépend cependant de la validité du modèle, laquelle est parfois difficile à tester. La modélisation permet enfin de prédire certaines évolutions à venir, en utilisant les données actuelles comme données de départ du modèle.

L'expérimentation [] Article détaillé : Évolution expérimentale. L'évolution expérimentale est la branche de la biologie qui étudie l'évolution par de réelles expériences, à l'inverse de l'étude comparative des caractères, qui ne fait que regarder l'état actuel des êtres vivants. Les expériences consistent généralement en l'isolement d'une ou plusieurs espèces dans un milieu biologique contrôlé. On laisse alors ces espèces évoluer pendant un certain temps, en appliquant éventuellement des changements contrôlés de conditions environnementales. On compare enfin certaines caractéristiques des espèces avant et après la période d'évolution. L'évolution expérimentale permet non seulement d'observer l'évolution en cours, mais aussi de vérifier certaines prédictions énoncées dans le cadre de la théorie de l'évolution, et tester l'importance relative de différents mécanismes évolutifs. L'évolution expérimentale ne peut étudier que des caractères évoluant rapidement, et se limite donc à des organismes se reproduisant rapidement, notamment des virus ou des unicellulaires, mais aussi certains organismes à génération plus longue comme la drosophile ou certains rongeurs. Un exemple : l'expérience de Luria et Delbrück.

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Mécanismes de l'évolution [] Article détaillé : Théorie synthétique de l'évolution.

L'Évolution des populations []

L'évolution des caractères dans les populations: diversité, sélection et transmission Parce que les individus d'une population possèdent des caractères héritables différents, et que seule une partie de ces individus accède à la reproduction, les caractères les plus adaptés à l'environnement sont préférentiellement conservés par la sélection naturelle. De plus, le hasard de la reproduction sexuée rend partiellement aléatoire les caractères qui seront transmis, par effet de dérive génétique. Ainsi, la proportion des différents caractères d'une population varie d'une génération à l'autre, conduisant à l'évolution des populations. L'apparition de nouveaux caractères [] Cela se produit par mutation et recombinaison génétique, ou remaniement chromosomique. Mais cela ne se déroule que dans un individu, pas dans l'espèce entière. Il faut, pour que ce nouveau caractère se répande, l'effet de la sélection naturelle et/ou de la dérive génétique. Variabilité des individus au sein des populations [] Articles détaillés : Diversité génétique, Mutation et Reproduction sexuée. Tous les individus d'une espèces sont uniques et diffèrent les uns des autres. Ces différences sont observables à toutes les échelles, du point de vue morphologique jusqu'à l'échelle moléculaire. Cette diversité des populations a deux origines principales: les individus sont dissemblables parce qu'ils ne possèdent pas la même information génétique et parce qu'ils ont subi des influences environnementales différentes.

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La diversité génétique se manifeste par des variations locales de la séquence d'ADN, formant différents variants de la même séquence appelés allèles. Cette variabilité a plusieurs origines. Des allèles peuvent être formés spontanément par mutation de la séquence d'ADN. Par ailleurs, la reproduction sexuée contribue à la diversité génétique des populations de deux manières: d'une part, la recombinaison génétique permet de diversifier les combinaisons d'allèles réunies sur un même chromosome. D'autre part, une partie du génome de chaque parent est sélectionnée aléatoirement pour former un nouvel individu, dont le génome est par conséquent unique. La diversité issue de l'environnement s'acquiert tout au long de l'histoire de l'individu, depuis la formation des gamètes jusqu'à sa mort. L'environnement étant unique à chaque endroit et à chaque moment, il exerce des effets unique sur chaque individu, et ce à toutes les échelles, de la morphologie jusqu'à la biologie moléculaire. Ainsi, deux individus possédant la même information génétique (c'est par exemple le cas pour les vrais jumeaux) sont tout de même différents. Ils peuvent notamment avoir une organisation et une expression différente de l'information génétique. L'hérédité [] Articles détaillés : Hérédité, ADN, Reproduction, Réplication de l'ADN et Épigénétique. Les êtres vivants sont capables de se reproduire, transmettant ainsi une partie de leurs caractères à leurs descendants. On distingue la reproduction asexuée, ne faisant intervenir qu'un individu, de la reproduction sexuée pendant laquelle deux individus mettent en commun une partie de leur matériel génétique, formant ainsi un individu génétiquement unique. Les caractères génétiques, c'est-à-dire l'ensemble des séquences d'acide nucléiques d'un individu, ne sont pas tous transmis de la même manière. Lors de la reproduction asexuée, qui est une reproduction clonale, l'ensemble des séquences nucléiques sont copiées et l'information génétique contenue chez les deux descendants est alors identiques. En revanche, lors de la reproduction sexuée, il arrive fréquemment qu'une partie seulement du matériel génétique soit transmis. Chez les Métazoaires, les chromosomes sont fréquemment associés par paire, et seul un chromosome de chaque paire et de chaque parent est transmis à l'enfant. De plus, si les parents fournissent tous les deux la moitié du contenu nucléaire, le matériel cytoplasmique est souvent fournis par un seul des deux parents (la mère chez les mammifères). Ainsi, le matériel génétique contenu dans les organites semi-autonomes, tels que les chloroplastes et les mitochondries, n'est transmis que par une partie des individus de l'espèce (les femelles chez les mammifères). La transmission des caractères acquis, une hypothèse non totalement rejetée [] Article détaillé : Transmission des caractères acquis. La théorie synthétique de l'évolution, paradigme dominant actuel, se fonde sur un déterminisme génétique intégral et écarte donc toute transmission héréditaire de caractères acquis au cours de la vie de l'individu. Néanmoins de plus en plus de travaux scientifiques remettent en cause ce modèle et rétablissent pour partie l'idée d'une transmission héréditaire de caractères acquis que défendait le lamarckisme[21]. 14

Tout d'abord, certains caractères dits épigénétiques concernent la structure et l'organisation des génomes sont transmis par les parents en même temps que les molécules d'acide nucléique ellesmêmes. De plus, la mère fournit l'environnement cytoplasmique de la cellule-oeuf du descendant, et transmet ainsi un certain nombre de caractéristiques cellulaires à l'enfant. Des modifications épigénétiques conservées dans la lignée germinale sont désormais décrites chez plusieurs espèces. Chez les plantes il existe une corrélation entre le niveau d'expression d'un gène et sa méthylation. Pareillement, chez les mammifères nous témoignons de la méthylation d'une séquence transposable qui est insérée à proximité d'un gène particulier. Le degré de méthylation d'un transposon pouvant enfin moduler l'expression du gène dans lequel il s'est inséré.[22]. L'étude de l'épigénétique, longtemps délaissée, connait un grand essor depuis la fin du séquençage de nombreux génomes, dont celui de l'homme. Ainsi, Une étude de 2009 du MIT affirme mettre en évidence une hérédité de certains caractères acquis chez des rongeurs[23]. Par ailleurs, l’obésité serait non pas uniquement un effet direct touchant les individus atteints eux-mêmes mais également un effet transgénérationnel. Des données chez l'homme et chez l'animal semblent montrer que les effets d'une sous-alimentation subies par des individus pourraient en effet être transmises aux descendants. La dérive génétique [] Article détaillé : dérive génétique.

Simulation informatique de l'évolution de la fréquence d'un allèle neutre au cours du temps dans une population de 10 (en haut) ou 100 individus (en bas). Chaque courbe représente une simulation différente, les différences illustrant l'effet du hasard (dérive génétique). Les fluctuations de la fréquence de l'allèle sont plus importantes lorsque la population est de taille 15

réduite, et la fixation (fréquence égale à 1) ou la perte (fréquence égale à 0) d'un allèle est alors plus rapide. Lors de la reproduction sexuée, la transmission des caractères (notamment des allèles) comporte une grande part de hasard due à la recombinaison homologue, et au brassage génétique. Ainsi, on observe une variation aléatoire des fréquences alléliques d'une génération à l'autre, appelée dérive génétique. La dérive génétique génère donc une composante aléatoire dans l'évolution des populations. Ainsi, deux populations d'une même espèce n'échangeant pas de matériel génétique vont diverger jusqu'à former, si le temps d'isolement génétique est suffisant, deux espèces différentes. La dérive génétique est donc un des moteurs de la spéciation. L'effet de la dérive génétique est particulièrement visible lorsqu'un faible nombre d'individus est à l'origine d'une population beaucoup plus nombreuse. C'est le cas lorsque se forme un goulot d'étranglement c'est-à-dire qu'une population est décimée et se reconstitue, ou lorsque quelques individus d'une population migrent pour aller coloniser un nouvel espace et former une nouvelle population (effet fondateur). Lorsqu'un tel évènement se produit, un allèle même faiblement représenté dans la population de départ peut se retrouver en forte proportion dans la population nouvellement formée sous le simple effet d'un hasard dans le tirage des individus à l'origine de la nouvelle population. Inversement, un allèle fortement représenté peut ne pas être tiré, et disparaît de la nouvelle population. Par ailleurs, la formation d'une nouvelle population a partir d'un faible nombre d'individu a pour effet d'augmenter la consanguinité dans la population et augmente le pourcentage d'homozygotie, ce qui fragilise la population. La sélection naturelle [] Article détaillé : Sélection naturelle. Dans la très grande majorité des espèces, le nombre de cellules-œuf produits est bien plus grand que le nombre d'individus arrivant à l'âge de la maturité sexuelle et parmi ceux-ci, une partie seulement accède à la reproduction. Ainsi, seule une partie des individus formés se reproduit à la génération suivante. Il existe donc une sélection des individus perpétuant l'espèce, seuls les individus n'étant pas éliminé par les conditions environnementales pouvant se reproduire. Cette sélection a été baptisée sélection naturelle. Comme il existe une variabilité au sein des espèces, les individus possédant des caractères différents, et qu'une partie de ces caractères sont héréditaires, les caractères permettant à l'individu de survivre et de mieux se reproduire seront préférentiellement transmis à la descendance, par rapport aux autres caractères. Ainsi la proportion des caractères au sein des espèces évolue au cours du temps. La sélection naturelle peut prendre des formes très variées. La sélection utilitaire est une élimination des individus les moins capables de survivre et les moins féconds, alors que la sélection sexuelle conserve préférentiellement les individus les plus aptes à rencontrer un partenaire sexuel. Bien que ces sélections soient complémentaires, on observe souvent des conflits, chaque forme de sélection pouvant favoriser l'évolution d'un caractère dans un sens différent. 16

Il est parfois observé une sélection d'individus qui favorisent la survie ou la reproduction d'individus qui leurs sont ou non apparentés, comme c'est le cas chez les insectes eusociaux ou lorsqu'un individu se sacrifie pour permettre la survie de son groupe ou de sa descendance. En sociobiologie, ces comportements altruistes s'expliquent notamment par les théories controversées de la sélection de parentèle, de la sélection de groupe et de l'altruisme réciproque. La sélection de parentèle prédit qu'il peut être plus avantageux pour un individu de favoriser beaucoup la reproduction d'un individu apparenté (donc avec lequel il partage des caractères) que de se reproduire un peu ou pas du tout, la sélection de groupe repose sur le même principe mais du point de vue du groupe et pourrait expliquer certains actes chez l'homme comme les guerres ou la xénophobie, l'altruisme réciproque se penche sur les cas d'altruisme entre individus nonapparentés et induit une contribution réciproque dont l'aide donnée en retour peut être différé dans le temps. Enfin, la sélection artificielle n'est qu'une forme de sélection naturelle exercée par l'homme.

Conséquences évolutives [] Adaptation des espèces [] Articles détaillés : Adaptation et Neutralisme. En conséquence de la sélection naturelle, les espèces conservent préférentiellement les caractères les plus adaptés à leur environnement, et sont donc de mieux en mieux adaptées à leur environnement. Les pressions de sélection en jeux dans cette adaptation sont nombreuses et concernent tous les aspects de l'environnement, des contraintes physiques jusqu'aux espèces biologiques interagissantes. L'adaptation de plusieurs espèces différentes sous l'effet des mêmes pressions environnementales peut conduire à l'apparition répétée et indépendante du même caractère adaptatif chez ces espèces, par un phénomène de convergence évolutive. Par exemple, chez les mammifères les cétacés et les siréniens ont tout deux développé des nageoires, de manière indépendante. L'évolution de ces nageoires montre une adaptation convergente à la vie aquatique. Cependant, l'effet de la sélection naturelle est réduit par celui de la dérive génétique. Ainsi, un caractère avantageux pourra ne pas être sélectionné à cause de l'inertie donnée par la dérive. Apparition et disparition des espèces [] Articles détaillés : Spéciation et Extinction des espèces. L'évolution d'une population sous l'effet du hasard et des contraintes environnementales peut aboutir à la disparition de la population et éventuellement de l'espèce à laquelle elle appartient. Inversement, deux populations peuvent s'individualiser au sein d'une même espèce jusqu'à former deux espèces distinctes par un processus nommé spéciation.

Controverses sur les mécanismes de l'évolution [] 17

L'évolution et ses mécanismes sont encore largement étudiés aujourd'hui, et de nombreux points sur les mécanismes de l'évolution ne sont pas éclaircis. Certaines questions déjà soulevées par Charles Darwin n'ont d'ailleurs toujours pas de réponse certaine. Une des grandes questions de la théorie de l'évolution est l'origine des rangs taxinomiques supérieurs à celui de l'espèce. En outre, la manière dont sont apparus les 33 embranchements animaux, issus de l'explosion cambrienne, pose encore problème. Ainsi, la théorie gradualiste estime que les changements interviennent de manière progressive au cours de l'évolution, alors que la théorie des équilibres ponctués défend qu'il existe des sauts évolutifs majeurs. La transmission des caractères acquis, complètement délaissée depuis la découverte des lois de l'hérédité, est réactualisée par la découverte des phénomènes épigénétiques. Dès lors, l'importance de cette transmission de caractères non hérités des parents dans l'évolution des espèces doit se poser. Cependant, notre connaissance des mécanismes épigénétiques est encore trop faible pour pouvoir répondre à cette question. En outre, peu d'études sur le rôle de l'épigénétique dans l'évolution ont été réalisées à l'heure actuelle. Il a été longtemps admis que l'évolution s'accompagnait d'un accroissement de la complexité des êtres vivants. Cependant, cette idée, largement influencée par l'anthropocentrisme, est fortement débattue aujourd'hui. La complexité n'ayant pas de définition précise à l'heure actuelle, il est difficile de vérifier une éventuelle augmentation de complexité. Par ailleurs, lorsque cette idée est admise, les origines de cette augmentation de complexité sont, elles aussi, source de controverse.

Histoire évolutive du vivant [] L'origine de la Vie se situerait vers - 3.8 milliards d'années. Il s'agissait probablement d'organismes procaryotes unicellulaires. On suppose un ancêtre unique à tous les êtres vivants (LUCA). A partir de cet ancêtre se sont diversifiées les différentes formes de Vie. Articles détaillés : Histoire évolutive du vivant et Arbre phylogénétique du vivant.

Évolution et sociétés humaines [] Évolution et agriculture [] Article détaillé : Sélection artificielle. L'homme a su très vite utiliser la variabilité des populations à son profit : l'évolution dirigée par l'homme, ou sélection artificielle, constitue un phénomène parfaitement connu des éleveurs depuis des millénaires. Il avait été remarqué depuis longtemps que les animaux d'élevage héritaient, dans une certaine mesure, de caractéristiques de leurs parents et nul n'aurait songé à utiliser ses bêtes les plus malingres pour la reproduction. D'ailleurs, Darwin utilise de nombreuses observations issues de la sélection des plantes et des animaux en agriculture pour étayer ses idées. Ainsi, l'homme peut créer une sélection dite artificielle sur son environnement, 18

volontairement pour des raisons économiques, ou involontairement via la pression de chasse, cueillette ou pêche)[24].

Évolution et informatique [] Article détaillé : Algorithme évolutionniste. L'efficacité du processus de sélection naturelle a inspiré la création d'algorithmes évolutionnistes (comme les algorithmes génétiques) en informatique. Ces algorithmes heuristiques modélisent plusieurs caractéristiques de l'évolution biologique (en particulier les mutations et les recombinaisons) pour trouver une solution satisfaisante à un problème trop complexe pour être abordé par d'autres méthodes.

Eugénisme [] Articles détaillés : Darwinisme social et Eugénisme. Article détaillé : Évolutionnisme (anthropologie). La pensée évolutionniste s'est notamment propagée au sein de l'anthropologie évolutionniste au XIXe siècle. Pour les anthropologues de cette époque, l'espèce humaine ne fait qu'une, et donc, chaque société suit la même évolution, qui commence à l'état de « primitif » pour arriver jusqu'au modèle de la civilisation occidentale. Cette théorie a été très fortement remise en question. En effet, elle ne correspond pas à la réalité historique observée (les civilisations suivent des « chemins » divergents, ne poursuivent pas les mêmes « objectifs », et la civilisation occidentale, qui devrait pourtant constituer le stade ultime de l'évolution, continue pourtant à vivre de profondes mutations.) et est douteuse d'un point de vue éthique (considérant notre société occidentale comme l'aboutissement ultime de la civilisation). À l'inverse de ce qui était pratiqué jusqu'au milieu du XXe siècle, les approches modernes de l'anthropologie évolutionniste privilégient une méthodologie précise (confrontant des sources multiples, s'inspirant des outils d'analyse quantitative des sciences sociales, tentant de se départir de l'ethnocentrisme) et s'appuie sur des théories plus élaborées que l'évolutionnisme simpliste des débuts. Théories inspirées non seulement par la biologie de l'évolution moderne mais aussi par la modélisation mathématique et informatique et parfois enrichies par les connaissances contemporaines en psychologie.

La psychologie évolutionniste [] Article détaillé : Psychologie évolutionniste. L'application des principes de l'évolution (notamment de concepts comme les caractères adaptatifs, la pression de sélection, etc.) en psychologie a donné naissance à un courant baptisé psychologie évolutionniste. Même si Darwin avait déjà émis l'idée que la sélection naturelle a pu façonner aussi bien des caractères anatomiques que psychologiques, cette discipline s'est véritablement formalisée au début des années 1990 dans le cadre conceptuel des sciences cognitives. Depuis, la psychologie évolutionniste est au centre d'une intense controverse 19

scientifique qui tient à de multiples raisons : difficulté méthodologique à établir une histoire évolutive des comportements qui ne sont pas des objets matériels, résistance intellectuelle à envisager l'esprit humain comme en partie déterminé par l'évolution, utilisation simpliste et abusive des théories évolutionnistes, médiatisation et déformation auprès du grand public des problématiques scientifiques... Dans le milieu scientifique toutefois, la psychologie évolutionniste fait désormais partie des paradigmes scientifiques valides.

Evolutionnisme et religions [] La théorie évolutionniste est-elle compatible avec la croyance en Dieu ? En fait, Ernst Mayr dit à ce sujet : « Il me semble évident que Darwin a perdu la foi un an sinon deux, avant de formuler sa théorie de la sélection naturelle (sur laquelle il a sans doute travaillé plus de dix ans). Par conséquent, il n'est pas fondé d'avancer que la biologie et l'adhésion à la théorie de la sélection naturelle risquent de vous éloigner de Dieu.[25] » Le biologiste Richard Dawkins, dans son ouvrage Pour en finir avec Dieu (2008), pense que la sélection naturelle est « supérieure » à l'« hypothèse de Dieu » qu'il qualifie d'« improbabilité statistique », et défend l'athéisme. Le biologiste Kenneth R. Miller (en) estime que la pensée évolutionniste n'est pas forcément incompatible avec la foi en un Dieu[26]. Pour lui les écrits de la Bible sont des métaphores. L'évolution est encore aujourd'hui rejetée par certains milieux religieux, tenants du créationnisme, surtout protestants. La position de l'Église Catholique sur ce sujet est plus nuancée, tout en maintenant l'innerance de la Bible[27], une microévolution au sein des espèces semble aujourd'hui "plus qu'une hypothèse". Elle déclare que Dieu est le seul créateur, qu'Il a créé le monde par amour, mais que l'esprit ne peut pas être le fruit d'une évolution de la matière[28]. Aspects politiques et judiciaires [] Les polémiques ont débordé, depuis les années 1990, le simple cadre du débat public, notamment aux États-Unis. Dans certains États, les tenants du créationnisme ont essayé de rendre obligatoire son enseignement dans les écoles publiques, en tant que « théorie scientifique concurrente » de celle de l'évolution. Cependant ces mesures ont été déclarés anticonstitutionnelles vis-à-vis du premier amendement sur la liberté d'expression, du fait du caractère religieux de cette théorie. Devant ces tentatives, des scientifiques ont ironiquement demandé à ce que soit aussi enseigné le pastafarisme (qui a été inventé à cette occasion). Un nouveau concept est apparu dans la mouvance créationniste, baptisé dessein intelligent (« Intelligent Design »), qui affirme que « certaines caractéristiques de l'Univers et du monde vivant sont mieux expliquées par une cause intelligente, plutôt que par des processus aléatoires tels que la sélection naturelle[29] ». Cette thèse est présentée comme une théorie appuyée par des 20

travaux scientifiques, et ne nie pas l'existence de tout phénomène évolutif. La justice américaine, s'appuyant sur les travaux scientifiques, a cependant jugé (voir Kitzmiller v. Dover Area School) que cette thèse était de nature religieuse et non scientifique, et que les promoteurs de l’Intelligent Design n'explicitaient pas cette « cause intelligente » afin de contourner le problème juridique et d'échapper au qualificatif religieux. D'autres groupes utilisent les arguments de l’Intelligent Design, avec diverses attributions pour la « cause intelligente », par exemple des extraterrestres.

Ève mitochondriale

Mitochondries observées en microscopie électronique à transmission. L’Ève mitochondriale est le nom donné à une femme hypothétique considérée comme la plus récente ancêtre commune par lignée maternelle de l'Humanité. Son existence est attestée par la démonstration qu'il y a une lignée unique de mitochondries dans les cellules de tous les humains. Les mitochondries sont des organites cellulaires qui ne sont transmis que par l'ovule de la mère et il a été démontré que tous les ADN mitochondriaux humains ont une origine commune. L'Ève mitochondriale est l'équivalent féminin de l'Adam Chromosome-Y, l'ancêtre commun le plus récent par lignée paternelle. En tenant compte de la vitesse de mutation (concept de l’horloge moléculaire), dans cet ADNmt, les calculs font supposer que l’Ève mitochondriale a vécu il y a quelque 150 000 ans. La phylogénie suggère qu’elle a vécu en Afrique[1] (aujourd'hui Éthiopie, Kenya ou Tanzanie).

Importance d’Ève [] Bien que le nom biblique d’Ève lui ait été donné, l’Ève mitochondriale n’était pas le seul individu femelle vivant de son époque. D’autres femmes vivaient en même temps qu’elle. Ces autres femmes ont elles aussi eu de la descendance, probablement certaines d'entre elles sont aussi des ancêtres communes à l'Humanité actuelle, ou des ancêtres communes à une partie seulement de l'Humanité. Ce qui caractérise l’Ève mitochondriale, et toutes ses ancêtres par lignée maternelle, est qu'elle est l'ancêtre par lignée maternelle uniquement. De sa génération, seule l'Ève mitochondriale a produit une chaîne ininterrompue de filles jusqu'à aujourd’hui, et elle fut la seule de laquelle tous les humains vivants descendent en ligne maternelle. Les 21

mitochondries des autres femmes de son époque ont disparu, n'ayant pas été transmises à au moins une fille. Cela ne veut pas dire qu'elles n'ont pas de descendance ; les autres femmes ont bel et bien eu une descendance faite d'hommes et de femmes, mais pas de lignée maternelle pure. Les descendants de ces autres femmes auront une partie de leur bagage génétique, mais les mitochondries de leur ascendance maternelle, donc ceux issus de l'Ève mitochondriale. Les lois du hasard couplées à une population réduite montrent que la moindre variation dans les proportions d'un allèle au sein d'une population peut entraîner rapidement sa domination ou sa disparition par dérive génétique, même si cet allèle n'a pas d'effet différentiel en termes de sélection naturelle. Il en est de même pour l'ADN mitochondrial. Les études par simulation sur ordinateur indiquent qu’Ève n’est peut-être pas la plus récente ancêtre commune de l’Humanité dans l'absolu, mais la plus récente ancêtre commune par lignée maternelle. D’autres ancêtres communes plus récentes ont apporté leur contribution à différents gènes résidant dans l’ADN nucléaire linéaire. Par exemple, quelque ancêtre commune plus récente doit avoir transmis un gène qui spécifie une sous-unité d'ARN dans les ribosomes. Cependant, puisque la reproduction mêle l’ADN nucléaire des chromosomes transmis par les deux parents, une ancêtre commune plus récente qu’Ève reste difficile à identifier actuellement.

Chaîne d’évènements [] Le fait surprenant qu’aucune autre lignée féminine n’ait survécu depuis l’époque d’Ève semble un effet du hasard plutôt que de la sélection naturelle. Un individu féminin acquiert le titre d’"Ève" rétroactivement à travers une exceptionnelle lignée de filles : dans chaque génération de sa descendance se trouve au moins une fille donnant naissance à une autre fille. Ève ne prend possession de son « titre » que lorsque les lignées de toutes les autres prétendantes sont interrompues, la détentrice du titre n'aurait donc pas pu être identifiée par un test de son vivant. Essentiellement, le processus hypothétique par lequel tous les lignages sauf un disparaissent est le même que celui de la dérive génétique des allèles. De même que pour la « fixation » ou la disparition de tous les autres allèles durant la dérive génétique, le processus de la fixation matrilinéaire est beaucoup plus lent et a beaucoup moins de chances de se réaliser dans une vaste population que dans une petite. Si Ève avait vécu parmi des millions d’autres femmes, il serait très improbable que les ancêtres matrilinéaires de tous les humains vivants aujourd’hui convergent vers Ève (ou autre contemporaine d’Ève). Pourquoi la communauté d’Ève et de ses semblables aurait-elle été si petite ? Une possibilité est que la population humaine mondiale à son époque soit passée par un goulet d’étranglement. Une autre est qu’Ève ait vécu parmi une sous-population d’humains venue supplanter toutes les autres. Une version encore plus extrême de ce scénario est qu’Ève ait eu une vie très brève après quelque évènement isolant ayant causé la spéciation des Humains anatomiquement modernes. Parmi les restes de squelettes humains les plus anciens qui aient été découverts, le plus vieux à présenter des os comparables aux humains d’aujourd’hui date effectivement de l’époque à laquelle vécut Ève.

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La relation à Adam [] D’autre part, il existe un homme récent, « l’Adam Y-chromosomique », ayant engendré une lignée ininterrompue de mâles qui sont les aïeux de tous les hommes de la terre. L'Adam Ychromosomique remonte seulement à la moitié du temps écoulé depuis Ève. Ceci veut dire qu’un autre goulet d’étranglement, outre celui lié à Ève, a affecté le lignage humain après elle. Le fait que le goulet d’étranglement à l’époque d’Adam n’ait pas également produit un ancêtre matrilinéaire commun à tous les humains vivants – une Ève plus récente, en d’autres termes semble indiquer que la descendance et la disparition d'un lignage dépendent du hasard (à moins que les lignées masculines soient éliminées plus rapidement, à cause peut-être de la polygamie, qui aurait permis seulement à une partie des mâles d’avoir une descendance). Néanmoins, certains chercheurs soutiennent que la preuve de ce second goulet d’étranglement existe aussi dans les données de l’ADN mitochondrial. Il est aussi possible que les datations soient erronées, c’est-à-dire que les dates décalées d’Ève et d’Adam dénotent de l’imperfection de la théorie de l’horloge moléculaire, qui continue à subir des révisions.

Théorie alternative : transmission des mitochondries paternelles ? [] Une transmission des mitochondries paternelles aux ovocytes ruinerait la théorie de l'Eve mitochondriale. A l'heure actuelle, une telle transmission n'a été observée que dans de très rares cas, chez des espèces de moule.[2],[3] Il s'agit donc d'une hypothèse audacieuse. Si elle s'avérait exacte, les mitochondries ne seraient pas un marqueur matrilinéaire aussi exclusif qu’on l’avait supposé. Selon la fréquence avec laquelle la recombinaison surviendrait, il se pourrait qu’aucune Ève n’ait jamais existé. Néanmoins, les preuves à l'appui d'une telle théorie sont encore insuffisantes. Il est actuellement admis que chez l'Homme les mitochondries paternelles situées dans le flagelle des spermatozoïdes ne passent pas dans l'ovocyte.

Ève et l’origine africaine []

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Les grandes migrations préhistoriques d'Homo sapiens reconstituées sur la base de l'ADNmt (datations en milliers d'années avant le présent) On parle parfois de l'Ève mitochondriale comme d'une Ève africaine. L'hypothèse africaine est établie sur l'examen des fossiles aussi bien que sur l'analyse de l'ADN mitochondrial. Les « arbres généalogiques » (ou « phylogénies ») édifiés sur la base des comparaisons des ADN mitochondriaux montrent que les humains vivants dont les lignages mitochondriaux constituent les premières branches de l’arbre sont les populations indigènes d'Afrique, tandis que les lignages des peuples indigènes des autres continents naissent tous de lignées africaines. Les chercheurs ont donc pensé que tous les humains vivants descendent d’Africains, dont quelquesuns ont migré hors d’Afrique pour peupler le reste du monde. Aussi, nombre de chercheurs prennent-ils le fait mitochondrial comme preuve en faveur de « l’origine unique » ou « Genèse africaine ». La construction d’arbres généalogiques à partir des données d’ADN est cependant une science inexacte. Les critiques de la « Genèse africaine » prétendent que le fait mitochondrial peut être expliqué aussi bien, ou même mieux, par des arbres plaçant Ève plus proche des peuples d’Asie. Toutefois, depuis 2003, suite aux progrès successifs en matière d'informatique et de méthodes de détermination des arbres phylogénétiques, le nombre de ces critiques a diminué. En tout état de cause, le plus grand soutien que l’ADN mitochondrial puisse offrir à l’hypothèse de l’origine africaine ne dépend pas des arbres. C'est en effet parmi les populations africaines que l'on trouve la plus grande diversité d'ADN mitochondrial, certaines variations ne semblant exister qu'en Afrique. Cette diversité n’aurait pu s’accumuler, disent les chercheurs, si les humains n’avaient pas vécu plus longtemps en Afrique que n’importe où ailleurs. L’analyse des séquences du chromosome Y a donné également des résultats en faveur d’une origine africaine des hominiens.

Récente découverte sur l'origine africaine [] Une récente découverte confirme l'origine africaine de l'Ève mitochondriale. En effet, une équipe de chercheurs de l'Université de Cambridge a publié dans la revue Nature les résultats de leur recherche sur la théorie de l'origine de l'homme.[4] Ils sont arrivés au résultat que l'homme est effectivement originaire d'Afrique sub-saharienne. Pour arriver à ce résultat, l'équipe du Dr Andrea Manica a combiné deux méthodes complémentaires : une étude génétique sur les différentes populations existantes et une étude phénotypique de plus de 6000 squelettes venant de plusieurs régions de la planète. Le Dr Andrea Manica (University's Department of Zoology) explique : "... certains ont utilisé des données morphologiques pour argumenter que les hommes modernes avaient des origines multiples. Nous avons combiné nos enregistrements génétiques avec de nouvelles mesures d'un large échantillon de squelettes pour démontrer définitivement que les hommes modernes sont originaires d'une seule région au sud du Sahara en Afrique." [5] [6

Cladistique 24

La cladistique, du grec ancien κλάδος (klados) signifiant « branche », aussi appelée systématique phylogénétique, est une théorie concernant la classification phylogénétique, qui est l'étude de la classification des êtres vivants selon leurs relations de parenté, dans un cadre évolutionniste. Elle repose sur la construction de groupes monophylétiques (ou clades), c'est à dire des groupes formés par un ancêtre et l'ensemble de sa descendance.

Exemples de cladogrammes

Description générale []

Willi Hennig (1972) La cladistique se distingue des autres domaines de la systématique car elle cherche à établir les relations de parenté strictes entre les taxons en distinguant caractères dérivés (apomorphies) et primitifs (plésiomorphies). Un groupe monophylétique ne se fondera que sur le partage de caractères dérivés propres, également appelés synapomorphies. Cette méthode de reconstruction phylogénétique a été introduite dans les années 1950 par l'entomologiste allemand Willi Hennig. 25

Les résultats de ce type de reconstruction peuvent être représentés sous forme de graphes connexes non cycliques, ou arbres, appelés ici cladogrammes. Ces arbres récapitulent ainsi les relations de parenté entre les taxons considérés. Les données morphologiques, moléculaires et comportementales sont utilisées dans les travaux cladistiques. La reconstruction d'arbres est largement assistée par des logiciels informatiques.

Concepts importants de la cladistique [] Le clade comme unité de classification [] La cladistique reconnait une unité de classement bien particulière, le clade. Un clade est un groupe de taxons formant un groupe monophylétique, une totalité de descendance, un ancêtre commun et tous ses descendants. Ce concept s'oppose à celui du grade, rapprochement de taxons reposant sur d'autres critères (e.g. ressemblance générale, somme de modifications adaptatives). La cladistique qualifiera souvent ces grades de paraphylétiques ou polyphylétiques selon que le rapprochement soit effectué sur la base de plésiomorphies ou d'homoplasies. Certains grades sont cependant monophylétiques. Par exemple, les algues forment un grade polyphylétique, les reptiles forment un grade paraphylétique et les mammifères forment un grade monophylétique. La notion de clade peut aussi être définie par un ensemble de taxons plus proches qu'ils ne le sont entre eux que de tout autre taxons. Par exemple, les reptiles ne forment pas un clade car certains sont plus apparentés aux oiseaux qu'aux autres reptiles (les Crocodiliens sont inclus dans les Archosauriens comme les oiseaux). Il est à noter qu'un clade représente uniquement une unité évolutive. On parle aussi parfois de groupe holophylétique ce qui est synonyme de groupe monophylétique.

Dans cet arbre phylogénétique, le groupe des sauropsides, constitué des reptiles, des oiseaux et de leur ancêtre hypothétique commun, est considéré comme monophylétique.

Paraphylie [] Si on parle de groupe monophylétique pour une totalité de descendance, la notion de paraphylie s'applique à un groupe défini sur un ou des caractères plésiomorphes. Ce n'est donc pas une totalité de descendance puisque les organismes portant les états dérivés en sont exclus. Un 26

groupe paraphylétique n'est donc pas monophylétique. Il est donc important en cladistique de bien séparer caractère plésiomorphe et apomorphe pour déterminer si un groupe est monophylétique ou non. La méthode cladistique ne permet donc pas l'existence de groupes tel que les reptiles, les poissons, les invertébrés, les procaryotes, etc. Dans un groupe paraphylétique, certains taxons sont plus proches d'autres taxons hors du groupe que de taxons au sein du groupe paraphylétique. Dans l'exemple des poissons, si on considère les Tétrapodes comme groupe dérivé et les poissons comme groupe primitif par rapport aux Tétrapodes, on constate que certains poissons sont plus proches des Tétrapodes qu'ils ne le sont d'autres poissons : par exemple le Cœlacanthe est plus proche des Tétrapodes que du requin. La notion de polarisation et de sens de transformation est ici importante. Un caractère pouvant exister sous deux états: primitif (plésiomorphe) ou dérivé (apomorphe), il faut pouvoir déterminer quel état est apomorphe et lequel est plésiomorphe. Pour cela on peut utiliser plusieurs critères dont le plus utilisé est celui du groupe externe. D'autres critères sont utilisés comme le critère ontogénétique et à moindre mesure les critères paléontologique et chorologique. Soient deux états a et b d'un même caractère ; on ne connait pas le sens de transformation entre a et b on a donc a↔b. On peut donc admettre deux sens de transformation : a→b ou b→a. Dans le cas a→b, a se transforme en b, donc a est plésiomorphe par rapport à b et seul b nous renseigne sur les relations de parenté. Dans le cas b→a, b se transforme en a, b est donc plésiomorphe par rapport à a et seul a nous renseigne sur les relations de parenté. En cladistique un ensemble d'espèces ne peut pas être primitif : il n'y a pas de groupe ancestral. Si un clade contient plusieurs groupes, c'est que chacun de ces groupes a des caractères dérivés qui les distinguent des autres (autapomorphies), ce qui implique qu'un groupe ancestral ne peut pas exister en cladistique. La notion d'ancêtre pourrait s'appliquer à l'espèce, cependant une espèce ancestrale est nécessairement définie par des caractères primitifs donc plésiomorphes par rapport à ses descendants, elle est donc forcément paraphylétique. En cladistique l'ancêtre est donc une hypothèse et n'est pas identifié, ce qui, évidement, n'implique pas qu'il n'existe pas mais simplement qu'il ne peut pas être défini en tant que taxon ou espèce mais simplement en tant qu'hypothèse d'un ensemble de caractères primitifs (on parle alors de morphotype ancestral).

Le groupe paraphylétique des reptiles apparaît en bleu.

Homologie vs. homoplasie [] 27

On distingue deux types de ressemblances, l'homologie et l'homoplasie. Des caractères homologues sont hérités d'un ancêtre commun, la relation liant deux homologues étant appelée homologie. A l'inverse, l'homoplasie, terme introduit par Lankester en 1870, caractérise des ressemblances entre caractères n'étant pas hérités d'un ancêtre commun. Différencier l'homoplasie de l'homologie est une tâche compliquée et plusieurs critères définissent l'homologie dont le plus utilisé est le principe des connexions d'Étienne Geoffroy Saint-Hilaire appelé aussi identité des connexions. Ce principe sera repris par Richard Owen. d'après ce principe, sont homologues deux organes si quelque soit leurs formes ou fonctions, ils ont les même connexions avec d'autres organes. Ce principe peut aisément s'étendre aux séquences moléculaires et l'alignement de séquences correspond à l'application de ce principe. En réalité ce principe ne permet que de formuler des hypothèses dites d'homologie primaire. En effet rien ne nous assure que le caractère supposé homologue l'est effectivement et que ce n'est pas de l'homoplasie tant que l'hypothèse d'homologie n'est pas testée. Le test effectué est le test de congruence selon Hennig ou de parcimonie. En cladistique on cherche à minimiser le nombre d'hypothèses surnuméraires ou ad hoc. Une hypothèse ad hoc en reconstruction phylogénétique étant l'apparition indépendante d'un caractère dans deux lignées différentes, c'est à dire de l'homoplasie. A l'inverse, l'hypothèse de base est que le même caractère observé chez deux taxons indique une relation de parenté. En maximisant alors l'homologie (ou en minimisant l'homoplasie, ce qui constitue deux démarches équivalentes), on obtiendra un test des hypothèses primaires d'homologie. On retiendra alors le cladogramme maximisant l'homologie. Les caractères apparaissant une fois dans le cladogramme résultant de l'analyse de parcimonie seront considérés comme effectivement homologues et donc hérités d'un ancêtre commun. L'homologie secondaire n'est donc plus seulement une homologie déduite du principe des connexions mais une homologie de parenté ou de descendance. A l'inverse, certains caractères peuvent se révéler homoplastiques une fois l'arbre reconstitué. Ces caractères impliquent au moins deux pas évolutifs ou deux hypothèses de transformation dans le cladogramme résultant. L'homoplasie est donc une hypothèse d'homologie primaire rejetée. Il existe en fait deux types d'homoplasie: la convergence évolutive et la réversion, décelables entre elles seulement sur l'arbre enraciné le plus parcimonieux. La convergence indique que le même caractère (au sens des connexions et non au sens évolutif) est apparu au moins deux fois dans le groupe considéré. A l'inverse, la réversion est la perte secondaire d'un caractère, c'est à dire le retour à l'état primitif. Par exemple l'état primitif des membres pairs chez les Vertébrés est l'absence. L'état dérivé chez les Gnathostomes est leur présence. Or ce caractère est perdu chez les Gymnophiones ou les Serpents. Une réversion est une une homoplasie qui s'effectue sur une même morphocline (suite de transformations) alors que la convergence s'effectue sur plusieurs morphoclines dinstinctes. Dans certains cas il n'y a aucun élément pour savoir si l'homoplasie est une réversion ou une convergence, on parle alors de synapomorphie ambigüe. L'homoplasie n'étant pas un caractère hérité par un ancêtre commun, elle ne nous renseigne pas sur les relations de parenté. Un groupe formé sur une homoplasie est appelé groupe polyphylétique.

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Le groupe des "animaux à sang chaud" est polyphylétique.

Lecture d'un cladogramme [] En général les possessions de caractères sont résumées dans un tableau appelé matrice taxons/caractères donnant pour chaque caractère de chaque taxon son état. Ici nous allons utiliser un exemple hypothétique. Par convention, pour chaque caractère "x", l'état primitif est noté x et l'état dérivé x' (ça aurait pu être l'inverse). Tous les caractères en x sont donc plésiomorphes (exemple b) et les caractères en x' son apomorphes (exemple b'). Voici la matrice hypothétique:

caractère taxon A taxon B taxon C taxon D taxon E taxon F Caractère "a" a a a' a' a' a' Caractère "b" b b b b b b' Caractère "c" c c c c' c' c' Caractère "d" d d d' d' d' d' Caractère "e" e e e e e e

On considère l'arbre suivant pour les taxons A, B, C, D, E et F: (A(B((C,D)(E,F)))). Ici R=A+B+C+D+E+F: c'est la racine ou le nœud qui contient tout. H=B+C+D+E+F G=C+D+E+F I=C+D et J=E+F, donc G=I+J. Les taxons H, G, I et J sont des nœuds internes (Ce sont des taxons au même titre que A, B, C etc.). L'ordre dans lequel les taxons sont disposés ne change pas la lecture de l'arbre. En effet l'arbre (A(B((C,D)(E,F)))) est équivalent à l'arbre ((B((D,C)(E,F)))A)par exemple. La position la plus parcimonieuse des caractères (en minimisant le nombre de fois où ils apparaissent) est représentée dans l'image associée par des barres rouges où x->x' indique le

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passage de l'état x à x' et x'->x le passage de l'état x' à l'état x. Les barres rouges représentent des transformations sur l'arbre ou "pas évolutifs".

Exemple de cladogramme.

Selon la disposition la plus parcimonieuse des caractères, le caractère a' est commun à C, D, E, et F, c'est donc une synapomorphie de G. Le caractère b' n'apparaît que pour un seul taxon terminal : C. C'est donc une autapomorphie de C , c'est à dire un caractère dérivé du taxon C uniquement, qui ne nous renseigne pas sur ses relations de parentés avec les autres taxons. Le caractère "e" reste à l'état e pour tous les taxons, c'est donc une symplésiomorphie de R. Les caractères "c" et "d" subissent deux transformations (deux pas) dans l'arbre, ce sont donc des homoplasies. Sur la ligne bleue (allant de la racine à E), le caractère "d" est impliqué deux fois sous l'état de caractère d, c'est donc une réversion. Pour le caractère "d" on a alors la morphocline, ou suite de transformations suivante : d→d'→d. L'état de caractère d possédé par E n'est donc pas réellement primitif mais semblable à l'état primitif. Le caractère "c" apparaît dans deux morphoclines différentes sous l'état c', c'est donc une convergence. Les deux états de "c" pour A et J ne sont donc pas des homologies secondaires : ce n'est pas le même caractère hérité d'un ancêtre commun. Sur cet arbre on peut compter le nombre de transformations, il y en a 6. On compte donc 6 pas.

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Deux groupes frères sont les groupes les plus apparentés entre eux qu'ils ne le sont de n'importe quel autre. Ici par exemple C est groupe frère de D, B groupe frère de G, J groupe frère de I, etc.

Cladistique vs. évolution [] Il est important de bien distinguer deux concepts différents, le "pattern" et le "process". La cladistique permet de comprendre le "Pattern" ou structure de parenté entre les espèces actuelles ou fossiles, c'est à dire leurs relations de parentés, tandis que l'évolution répond à la notion de processus évolutif ou "Process", c'est à dire comment les caractères des espèces évoluent et sont acquis (ex : la sélection naturelle). Dès lors les cladogrammes représentent uniquement des classifications entre espèces ou taxons. Il est cependant évident que les caractères, qui permettent de faire des clades, sont le résultat de mécanismes évolutifs mais la cladistique ne cherche ni à les expliquer, ni à les connaître. Seuls les liens de parenté sont recherchés en cladistique. Cependant le cladogramme résultant de l'analyse permettra d'interpréter l'évolution des clades et des caractères. En effet, le clade étant une unité évolutive, connaître la structure de parenté de taxon permet d'interpréter la distribution des caractères au cours du temps, et donc l'évolution de ces caractères.

Parcimonie, compatibilité et 3ia [] Différents principes peuvent être appliqués dans le cadre de reconstructions phylogénétiques cladistiques. Le principe de parcimonie, selon lequel l'explication la plus simple (ici l'arbre ayant le moins de pas évolutifs) doit être retenue est très majoritairement utilisée, mais l'on compte aussi la méthode de compatibilité (aujourd'hui tombée en désuétude) et l'analyse à trois éléments (three-items analysis, ou 3ia)[1].

La parcimonie [] La philosophie derrière les méthodes de parcimonie se fonde sur un principe attribué à Guillaume d'Ockham, selon lequel les entités ne doivent pas être multipliées par delà ce qui est nécessaire (« Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem »). Pour faire un choix entre deux arbres, l'on va donc considérer que le plus court, i.e. l'arbre avec le moins de pas évolutifs, est l'arbre représentant l'hypothèse phylogénétique la plus plausible. L'on distingue trois modèles de parcimonie, selon la considération des convergences et des réversions :   

La parcimonie de Wagner, où convergences et réversions sont acceptées. La parcimonie de Camin-Sokal admet les convergences mais pas les réversions. La parcimonie de Dollo accepte les réversions mais pas les convergences.

A titre d'exemple, l'absence de fenêtre antéorbitaire chez les crocodiles actuels est considéré comme une réversion (elle était présente chez leurs ancêtres putatifs) ; les topologies similaires du bassin des oiseaux et des ornitischiens, ou encore les formes hydrodynamiques des delphinidés et de la plupart des lamniformes sont considérées comme des convergences.

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Génération spontanée La génération spontanée serait l'apparition d'un être vivant sans ascendant, sans parent. Au XIXe siècle cela prend aussi le nom de spontéparité, ou encore hétérogénie. La croyance en la génération spontanée fit longtemps partie du sens commun, parce que l’apparition d’êtres vivants là où on n’en voyait pas est un phénomène d’observation courante. Au cours des millénaires, les hommes s'étaient aperçus que leurs animaux d'élevage avaient besoin d'un accouplement pour produire des petits. Les vaches ne pouvaient avoir de veaux sans taureau, les brebis pas d'agneaux sans bélier, etc. Néanmoins, pour les petits animaux, on continuait à croire que des petites souris pouvaient naître spontanément d'un tas de chiffons et des asticots sortir d'un morceau de viande. Les micro-organismes, microbes et levures, semblaient le produit évident d'une génération spontanée. Hors de cette compréhension animiste de la génération spontanée, c'est penser que la vie peut spontanément s'organiser pour donner l'existence à une forme de vie qui lui semble opportune. Au début du XIXe siècle elle était soutenue par Geoffroy Saint-Hilaire et Jean-Baptiste de Lamarck. Ils considéraient tous deux que les formes de vie les plus simples, les infusoires, pouvaient encore apparaître actuellement par génération spontanée. De même, Antoine Béchamp a montré, par ses microzimas, une forme de génération spontanée de la vie. En 1859 quand éclate la controverse entre Louis Pasteur et Félix-Archimède Pouchet, auteur de «Hétérogénie ou Traité de la génération spontanée», elle est déjà une théorie hétérodoxe, rejetée par l'Académie des sciences [1]. Les expériences soigneuses de Pasteur au XIXe siècle ont clairement établi que dans tous les cas supposés de génération spontanée, il y avait en fait des germes, des œufs, à l’origine des êtres vivants apparus. Dans un milieu isolé et convenablement stérilisé, la vie n’apparaît pas spontanément, du moins pas aux échelles de temps et d’espace typiques d’un laboratoire. La remise en cause de la génération spontanée a joué un grand rôle dans les mesures d'hygiène et d'asepsie contre le développement des maladies. Félix-Archimède Pouchet inventeur de l'hétérogénie, avec qui Pasteur s'est opposé à l'Académie des sciences est resté jusqu'à sa mort convaincu de la génération spontanée. L'hypothèse de la génération spontanée a aujourd'hui perdu tout crédit scientifique, excepté dans le cadre des recherches sur l'origine de la vie sur Terre.

Le problème de la régression à l’infini [] Le problème de la régression à l’infini est celui du paradoxe de l'œuf et de la poule. L’origine d’une poule, ou de tout être vivant pluricellulaire, est un œuf. L’origine d’un œuf de poule est une poule. Qui était là le premier ? On peut supposer qu’il n’y a pas de premier, que les poules et les œufs se sont succédé sans qu’il y ait jamais eu de commencement.

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Sous cette forme, cette hypothèse est incompatible avec ce que l’on sait de l’histoire de la vie sur la Terre. Il n’est pas contestable que les êtres vivants d’aujourd’hui aient évolué à partir de formes primitives unicellulaires. On pourrait encore croire à une régression à l’infini des unicellulaires, mais cette hypothèse se heurte à la finitude temporelle du système solaire. Pour échapper aux difficultés de la régression à l’infini, il faut supposer que la vie peut apparaître spontanément sans transgresser les lois connues. Cela conduit à supposer que dans un océan sans vie, des molécules prébiotiques puis des unicellulaires primitifs ont pu apparaître.

Les expériences numériques de Kauffman [] Que des formes complexes ne puissent pas avoir une origine aléatoire était un principe très généralement accepté. Stuart Kauffman est le premier à l’avoir mis en doute à la suite d’expériences numériques. Il étudiait la dynamique de réseaux d’automates cellulaires engendrés d’une façon aléatoire. Il a alors observé que des formes stables animées d’un mouvement périodique apparaissaient spontanément, quelles que soient les conditions initiales. Il voyait ainsi des formes complexes et durables engendrées d’une façon purement aléatoire. Il a vite compris que son observation renouvelle d’une façon très originale nos façons d’expliquer les phénomènes et qu’il pouvait l’appliquer à la question de l’origine de la vie. Il a mis quelques années avant de le faire accepter par d’autres scientifiques.

Les réseaux autocatalytiques [] Lorsque de nombreuses molécules différentes sont mises en présence, on peut décrire la dynamique chimique par un réseau. Chaque espèce de molécules est reliée aux autres espèces avec lesquelles elle réagit. Un tel réseau peut avoir des boucles autocatalytiques, c’est-à-dire qu’une espèce moléculaire, appelons-la A, favorise, ou catalyse, des réactions chimiques qui vont conduire à la production de molécules du type A. Une telle boucle est potentiellement explosive, parce qu’il y a un effet boule de neige, mais si les espèces à partir desquelles A est produite sont en quantité limitée, l’autoproduction de A est elle-même limitée. Les êtres vivants sont toujours des réseaux autocatalytiques. Toutes leurs molécules (ADN, protéines et autres) réagissent avec les molécules ingérées (les aliments) pour produire des molécules semblables à elles-mêmes. Les plantes sont même capables d’utiliser la lumière du soleil dans ce but. En étudiant des modèles, Kauffman a établi que sous des conditions assez générales un réseau de réactions chimiques contient nécessairement des réseaux autocatalytiques. Il suffit que le réseau soit suffisamment touffu, que les espèces moléculaires soient suffisamment nombreuses et réactives les unes vis à vis des autres. Les réseaux autocatalytiques expliquent la reproduction des molécules mais à eux seuls ils ne suffisent pas pour expliquer la reproduction des unicellulaires.

La formation spontanée des vésicules [] 33

Il suffit d’agiter une eau savonneuse pour obtenir de la mousse. L’écume de la mer se forme de la même façon, d’autant plus facilement que l’eau est plus sale. On l’explique à partir du caractère amphiphile de certaines molécules. Une molécule est hydrophile si elle « préfère » être dans l’eau que dans l’huile, c’est-à-dire si spontanément, du fait des lois de la physique statistique, elles se concentrent davantage dans l’eau que dans l’huile. Elle est hydrophobe, ou lipophile, dans le cas inverse. Certaines molécules, telles que celles du savon, sont allongées avec une extrémité hydrophile et l’autre hydrophobe, c’est pourquoi elles sont dites amphiphiles. Lorsqu’elles sont mises en solution dans l’eau, elles forment alors spontanément de nombreuses structures qui peuvent être très complexes et notamment des bicouches qui se replient en vésicules. Une bicouche est une paroi, plongée dans l'eau, dont les deux faces sont composées de têtes hydrophiles, les extrémités hydrophobes étant rassemblées à l’intérieur de la bicouche. Une vésicule est un petit sac plein d’eau, qui flotte dans l’eau, et dont la paroi est une bicouche. Les cellules des êtres vivants sont des vésicules très élaborées. Leur paroi est essentiellement une bicouche lipidique, mais elle est beaucoup plus complexe que les parois des vésicules dans l’eau savonneuse. L’intérieur de la cellule surtout est très différent de son extérieur, ce qui n’est pas le cas des vésicules que l’on forme en agitant une eau sale.

Les premières cellules [] De très nombreuses vésicules ont pu se former dans l’océan primitif, aussi facilement qu’aujourd’hui l’écume de la mer. Qu’une telle vésicule soit le lieu de réactions autocatalytiques est tout à fait plausible. Si ses parois sont telles qu’elles laissent pénétrer les petites molécules nécessaires à la reproduction des grosses, alors on obtient, par le simple jeu des lois physiques et chimiques, un organisme capable de s’alimenter et de grandir. Bien sûr les vésicules ne sont pas toujours dotées d’une telle capacité, mais si elles sont assez nombreuses et assez diversifiées un tel événement n’est peut-être pas complètement improbable. Pour qu’une cellule soit vivante, il ne suffit pas qu’elle soit capable de grandir, il faut encore qu’elle puisse se reproduire. La destinée la plus probable d’une vésicule en croissance est d’exploser et donc de disperser tout son contenu, ce qui revient à mourir. Mais on peut supposer que certaines vésicules aient incorporé à leur paroi des molécules qui la rendent susceptible de former de nouvelles vésicules, par l'intermédiaire de protubérances qui se détachent par exemple. Cette partie du scénario ici proposé de l’origine de la vie n’est peut-être pas très plausible mais elle n’est pas non plus complètement exclue, surtout si l’on songe à la diversité des structures bidimensionnelles qui peuvent se former spontanément sur des bicouches. Si une vésicule est capable de croître en s’alimentant et de se reproduire, en formant des protubérances, alors elle est un être vivant primitif. Elle a la propriété essentielle des êtres vivants, la capacité de se reproduire quand elle est placée dans un environnement approprié. On peut alors supposer qu’une telle vésicule est l’ancêtre de tous les êtres vivants qui existent aujourd’hui. Des vésicules appelées bions sont apparues, lors d'expériences menées par Wilhelm Reich, à partir de matières minérales et organiques portées à ébullition. Ces vésicules se sont organisées et ont donné naissance à des cellules présentant toutes les caractéristiques de la vie[2]. Du fait que 34

Reich, suite à une expérience dangereuse où il manipula de la matière radioactive, a vu son esprit quelque peu altéré, l'ensemble de ses travaux a été ridiculisé et ses nombreuses découvertes remises en question, notamment celle d'une énergie particulière (orgone) dont les propriétés contredisaient la 2ème loi de la thermodynamique sur l'entropie. Celà a fait totalement oublier la rigueur de ses expériences sur les bions où la validité de la génération spontanée redevenait d'actualité et lançait un nouveau défi à ses détracteurs.

L’origine de l’ADN et du code génétique [] Les premiers réseaux autocatalytiques n’étaient pas aussi élaborés que ceux d’aujourd’hui, fondés sur la machinerie très complexe de l’ADN, des ribosomes, du code génétique et des protéines. Mais les êtres vivants primitifs étaient capables d’évoluer. Leurs réseaux autocatalytiques pouvaient être modifiés par l’incorporation de nouvelles molécules, absorbées de façon exceptionnelle. De telles modifications sont héritables, parce qu’une fois qu’une molécule est incorporée à un réseau autocatalytique, elle devient capable de se reproduire. Les conditions de l’évolution par la sélection naturelle, telles qu’elles ont été énoncées par Darwin (L'Origine des espèces), sont donc réunies : variations aléatoires héritables et compétition au sein d’une population pour l’accès aux ressources. Les cellules primitives les plus performantes sont celles qui se reproduisaient le mieux et elles tendaient à dominer la population. On peut alors supposer que les êtres vivants primitifs ont évolué. Leurs techniques autocatalytiques rudimentaires se sont perfectionnées jusqu’à atteindre un point de quasi-perfection, à savoir les techniques de réplication de l’ADN et de fabrication des protéines qui sont possédées depuis des milliards d’années par tous les êtres vivants.

Comment savoir si cette théorie est vraie ? [] On ne peut pas remonter le temps pour aller voir comment était l’océan primitif et comment il a évolué. Mais on peut trouver des témoignages indirects. Le passé laisse des traces dans le présent. Si on a les bons outils, théoriques et observationnels, on peut déduire le passé à partir du présent. Par exemple, les techniques autocatalytiques d’aujourd’hui se sont en quelque sorte fossilisées depuis des milliards d’années, puisqu’elles n’ont pas ou peu évolué. Elles nous renseignent donc sur un passé très lointain. En combinant ces informations avec d’autres, on peut espérer remonter encore plus loin dans le temps. Des expériences en laboratoire de chimie prébiotique peuvent apporter des renseignements précieux.

Biologie et cosmologie [] La théorie de la génération spontanée conduit à une vision unifiée de la matière et de la vie. L’apparition et l’évolution de la vie y sont conçues comme des conséquences nécessaires de la dynamique de l’Univers. Dès que des conditions adéquates sont réunies (de l’eau liquide, ce qui suppose une température adéquate, et des molécules organiques en abondance, autrement dit, de l’eau sale), la matière manifeste sa capacité d'engendrer la vie. D’une façon métaphorique, on peut dire avec Kauffman que les êtres vivants peuvent se sentir chez eux dans l’Univers, parce que la matière est comme la terre nourricière qui nous a donné la vie.

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Modèle:Paragraphe à préciser Aux premiers temps de son existence, la Terre était une sphère de matière encore fluide et brûlante, bombardée en permanence par des météorites de toutes tailles. Les éléments qui la constituaient (comme les métaux et les substances minérales qui entrent dans la composition des roches) formaient un mélange assez homogène.

Sélection naturelle En biologie, la sélection naturelle est l'un des mécanismes qui guident l'évolution des espèces. Ce mécanisme est particulièrement important du fait qu'il explique l'adaptation des espèces aux milieux. La théorie de la sélection naturelle permet d'expliquer et de comprendre comment l'environnement influe sur l'évolution des espèces et des populations en sélectionnant les individus les plus adaptés et constitue donc un aspect fondamental de la théorie de l'évolution. De façon sommaire, la sélection naturelle désigne le fait que les traits qui favorisent la survie et la reproduction, voient leur fréquence s'accroître d'une génération à l'autre. Cela découle logiquement du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et aussi que ces derniers portent ces traits (puisqu'ils sont héréditaires).

Historique []

Charles Darwin Alors que plusieurs théories évolutives existaient déjà sous le nom de transformisme, Charles Darwin (1809-1882) propose ce mécanisme que l'on désigne sous le terme de darwinisme ou sélection darwinienne. Le terme "sélection naturelle" a été imaginé par Darwin par analogie avec la sélection artificielle pratiquée par les humains depuis des millénaires : les agriculteurs ou éleveurs choisissent à chaque génération les individus présentant les meilleurs caractéristiques pour les faire se reproduire. Le mécanisme de sélection darwinienne permet donc d'expliquer de façon naturaliste la complexité adaptative des êtres vivants, sans avoir recours au finalisme ni à une intervention surnaturelle, d'origine divine, par exemple.

Principes de la sélection naturelle [] La théorie de la sélection naturelle telle qu'elle a été initialement décrite par Charles Darwin, repose sur trois principes[1]:

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1. le principe de variation 2. le principe d'adaptation 3. le principe d'hérédité

Principe 1 : Les individus diffèrent les uns des autres []

En général, dans une population d'individus d'une même espèce, il existe des différences plus ou moins importantes entre ces individus. En biologie, on appelle caractère, tout ce qui est visible et peut varier d'un individu à l'autre. On dit qu'il existe plusieurs traits pour un même caractère. Par exemple, chez l'être humain, la couleur de la peau, la couleur des yeux sont des caractères pour lesquels il existe de multiples variations ou traits. La variation d'un caractère chez un individu donné constitue son phénotype. C'est là, la première condition pour qu'il y ait sélection naturelle : au sein d'une population, certains caractères doivent présenter des variations, c'est le principe de variation.

Principe 2 : Les individus les plus adaptés au milieu survivent et se reproduisent davantage []

Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un environnement précis. On dit qu'ils disposent d'un avantage sélectif sur leurs congénères: 

La première possibilité est, par exemple, qu'en échappant mieux aux prédateurs, en étant moins malades, en accédant plus facilement à la nourriture, ces individus atteignent plus facilement l'âge adulte, pour être apte à la reproduction. Ceux qui ont une meilleure capacité de survie pourront donc se reproduire davantage.



Dans le cas particulier de la reproduction sexuée, les individus ayant survécu peuvent être porteurs d'un caractère particulièrement attirant pour les partenaires de sexe opposé. Ceux-là seront capables d'engendrer une plus grande descendance en copulant davantage.

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Dans les deux cas, l'augmentation de la capacité à survivre et à se reproduire se traduit par une augmentation du taux de reproduction et donc par une descendance plus nombreuse, pour les individus porteurs de ces caractéristiques. On dit alors que ce trait de caractère donné offre un avantage sélectif, par rapport à d'autres. C'est dans ce principe d'adaptation uniquement, qu'intervient le milieu de vie.

Principe 3 : Les caractéristiques avantageuses doivent être héréditaires []

La troisième condition pour qu'il y ait sélection naturelle est que les caractéristiques des individus doivent être héréditaires, c'est-à-dire qu'elles puissent être transmises à leur descendance. En effet certains caractères, comme le bronzage ou la culture, ne dépendent pas du génotype, c'est-à-dire l'ensemble des gènes de l'individu. Lors de la reproduction, ce sont donc les gènes qui, transmis aux descendants, entraîneront le passage de certains caractères d'une génération à l'autre. C'est le principe d'hérédité. Ces trois premiers principes entraînent donc que les variations héréditaires qui confèrent un avantage sélectif seront davantage transmises à la génération suivante que les variations moins avantageuses. En effet les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des générations, on verra donc la fréquence des gènes désavantageux diminuer jusqu'à éventuellement disparaître, tandis que les variations avantageuses se répandront dans la population, jusqu'à éventuellement être partagées par tous les membres de la population ou de l'espèce. Par exemple, dans la population humaine, la bipédie est un caractère commun à tous les êtres humains modernes.

Une histoire imaginée par Richard Dawkins [] Cette histoire amusante n'a d'autre but que de bien fixer un point important de la théorie darwinienne. Deux brontosaures voient un T-Rex avancer dans leur direction et se mettent à courir aussi vite qu'ils le peuvent. Puis l'un des deux dit à l'autre : « Pourquoi nous fatiguons-nous au juste ? Nous n'avons de toute façon pas la moindre chance d'arriver à courir plus vite qu'un T-Rex ! » Et l'autre lui répond cyniquement : « Je ne cherche pas à courir plus vite que le T-Rex. Je cherche juste à courir plus vite que toi ! » L'idée est de rappeler que le processus concerne moins une compétition entre espèces, qu'une compétition à l'intérieur de chaque espèce. C'est à partir de ce constat et de la découverte du conflit sexuel que Thierry Lodé[2] développe l'hypothèse que le conflit au sens large (conflit sexuel, conflit de reproduction, coévolution) serait un puissant vecteur d'évolution, né de 38

multiples interactions antagonistes. En fait, le rôle des interactions et des mécanismes coévolutifs est encore probablement sous-estimé.

La sélection naturelle explique l'adaptation des espèces à leur milieu [] Lorsqu'on observe des espèces dans leur milieu de vie, elles semblent toutes être profondément adaptées à chacun de leur milieu : le long cou et les longues pattes de la girafe sont en effet bien adaptés pour attraper des feuilles hautes des acacias des savanes africaines. On pourrait tout aussi bien dire que ce sont les organismes non adaptés qui n'ont pas survécu dans ce milieu.

L'ours polaire En outre, certaines variations avantageuses dans un environnement donné peuvent devenir néfastes sous d'autres conditions. Par exemple, dans un milieu enneigé, une fourrure blanche permet de ne pas être vu par ses futures proies ou ses prédateurs, mais si le milieu devient forestier et plus sombre, il n'y aura plus de camouflage et les individus porteurs de fourrure blanche perdront leur avantage sélectif. La conséquence de ce phénomène est donc qu'au fil des générations, par la sélection naturelle, les caractères observés dans une population seront plus ou moins adaptés aux évolutions de son écosystème. Autres exemples, chez les humains la couleur de la peau est une adaptation due à la sélection naturelle, et non à un bronzage qui se serait « fixé » à tout jamais dans certaines populations. En zones ensoleillées les individus à la peau claire ont plus de risque de développer un cancer de la peau à cause des rayons UV, ils sont donc désavantagés car leur espérance de vie est moindre. En zones moins ensoleillées ces individus seraient avantagés car la lumière du soleil permet au corps de produire de la vitamine D, et de plus le corps économise de l'énergie et des nutriments en fabriquant moins de mélanine, le pigment de la peau. Répartition de l'énergie solaire reçue.

Répartition de l'intensité de la couleur de la peau humaine R. Biasutti avant 1940.

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Les facteurs de l'environnement qui peuvent donc entraîner une sélection naturelle peuvent être:  

Des facteurs physico-chimiques (le biotope) : climat, milieu occupé (terrestre, aquatique, cavernicole…) D'autres êtres vivants (la biocénose) : présence de prédateurs, de parasites, de microbes, de compétiteurs, etc.

Adaptations convergentes [] Article détaillé : convergence évolutive. L'adaptation des espèces à leur niche écologique peut parfois conduire deux espèces qui occupent un milieu similaire, à acquérir des ressemblances qui ne sont alors pas dues à leur éventuelle parenté. On parle dans ce cas d'évolution convergente. Ce phénomène s'interprète comme le fait que les mêmes contraintes du milieu mènent aux mêmes « solutions adaptatives ». Les yeux des vertébrés et des céphalopodes constituent l'un des exemples les plus frappants de convergence alors même que l'ancêtre commun de ces deux taxons ne possédait pas d'yeux complexes. ces deux lignées ont évolué vers des systèmes optiques qui présentent une très forte similarité. La différence résidant surtout dans l'orientation des cellules sensorielles dans la rétine De tels cas de convergence évolutive sont souvent mis en avant pour argumenter en faveur d'une conception adaptationniste de l'évolution par sélection naturelle selon laquelle l'essentiel des caractéristiques observées dans les espèces vivantes ne sont pas dues au hasard mais sont le résultat de diverses pressions de sélection au cours de l'histoire évolutive des espèces.

Origine des variations héréditaires dans une population [] Pour qu'il y ait sélection, encore faut-il que plusieurs variations d'un même caractère soient présentes dans la population afin que l'individu le plus adapté l'« emporte » sur les autres. En effet, dans l'exemple ci-dessus, si la totalité des individus sont identiques et porteurs de la variation phénotypique « fourrure blanche », en cas de réchauffement climatique aucun individu ne pourra survivre, et l'espèce s'éteindra. En cas de modification de l'environnement, pour qu'une espèce survive, il faut qu'elle s'adapte par la sélection naturelle. Il est donc indispensable, qu'avant le changement du milieu elle présente en son sein une diversité génétique importante.

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L'information génétique portée par l'ADN est relativement instable []

Les mutations précèdent la sélection naturelle La diversité génétique dans une population d'individus a pour origine des modifications de l'information génétique dans l'ADN des cellules. Il s'agit: 1. de mutations ponctuelles dans la séquence d'ADN des gènes, ou de mutations plus importantes comme des réarrangements chromosomiques ; 2. de recombinaisons génétiques qui se produisent lors des transferts d'ADN des bactéries et lors de la reproduction sexuée des eucaryotes. On peut ajouter aux modifications du génome citées plus haut, une autre source de diversité génétique, soient les migrations par lesquelles le stock génétique dans une population donnée se voit renouvelé par l'arrivée d'autres membres de l'espèce porteuse d'un pool génétique différent. Les modifications génétiques sont aléatoires : ce n'est pas l'environnement qui « dicte » quel gène doit muter, mais bien le hasard. C'est pour cela qu'on observe dans les populations beaucoup de variations inadaptées au milieu de vie (par exemple, les maladies génétiques rares). Une erreur courante consiste à croire que les modifications génétiques sont une conséquence de la sélection naturelle. En revanche la sélection naturelle a bien le pouvoir de cumuler les innovations adaptées, ce qui aboutit à des adaptations complexes.

La sélection naturelle agit après les modifications de l'information génétique [] C'est donc parmi la grande diversité génétique des individus, que vont ensuite être sélectionnés les phénotypes et les allèles les plus adaptés à l'environnement. Pour en faire la démonstration on pourrait simplement montrer que les phénotypes nouveaux étaient présents avant le changement du milieu. Ceci n'est pas toujours évident et quand bien même ce serait le cas, un mécanisme d'induction d'une mutation donnée par l'environnement n'est pas à exclure. C'est grâce à une astuce mathématique que Luria et Delbrück montrent que ce sont bien les mutations préexistantes dans une population de bactéries qui sont sélectionnées quand on ajoute un virus.

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Article détaillé : Expérience de Luria et Delbrück.

L'hypothèse des caractères acquis [] Article détaillé : transmission des caractères acquis. La génétique moléculaire n'existant pas à son époque, Darwin ne pouvait prendre en compte les mécanismes moléculaires à l'origine des nouveaux caractères. Sa théorie de la sélection naturelle incluait donc l'hypothèse de la transmission des caractères acquis. Dans son ouvrage de 1868, La variation des animaux et des plantes sous l'effet de la domestication, il alla même jusqu'à proposer une théorie pour cette transmission des caractères acquis[3].. Dans la théorie initiale de Darwin telle qu'il l'expose dans L'Origine des espèces, ces variations entre les individus trouvent leur origine dans le fait que des individus acquièrent des caractéristiques différentes au cours de leur vie. Ces caractères acquis seraient alors transmis à leur descendance et cela expliquerait les variations observées et l'évolution des caractéristiques de l'espèce. Toute autre source de variation reste pourtant acceptable, comme par exemple le hasard; en revanche, le problème qui se poserait alors serait de savoir comment empêcher la dilution, puis l'éventuelle disparition de ces caractères s'ils ne sont pas "entretenus". La théorie de l'hérédité des caractères acquis a été considérée comme invalidée par August Weismann à la fin du XIXe siècle. En réponse aux néo-lamarckiens qui soutenaient le contraire, il montra que des mutilations n'étaient pas transmises. On en déduisit abusivement qu'aucun caractère acquis ne pouvait se transmettre, alors qu'une mutilation ne peut être assimilée à une acquisition par l'organisme de fonctions nouvelles comme le voulait Lamarck. On ne peut prouver avec certitude l’impossibilité d'hérédité de caractères acquis (une inexistence ne peut être prouvée qu'en mathématiques, par l'absurde). On peut à défaut en chercher s'il existe quelque exemple réel réfutant cette impossibilité. Plusieurs recherches ont été menées en ce sens au début du XXe siècle, notamment par Paul Kammerer. Cela qui fait aussi l'objet de recherches dans le domaine de l'immunologie. Les caractères innés sont bel et bien transmis au cours de la reproduction mais avec des variations qui suivent les lois de l'hérédité mendélienne, du nom de leur découvreur, Gregor Mendel (1822-1884) dont les travaux sur les lignées de pois ne furent redécouverts qu'au début du XXe siècle et étaient malheureusement ignorés de Darwin. Mendel apporte la réponse au problème de la dilution : un caractère ne s'affaiblit pas; il est simplement transmis en tant que dominant, transmis en tant que récessif, ou éliminé; mais chez les individus qui le portent, il reste totalement présent, ce qui assure sa pérennité s'il est favorable à son porteur (ou, pour être plus précis, à la descendance de son porteur).

La sélection naturelle en génétique des populations [] La convergence entre la théorie darwinienne et la théorie de l'hérédité donnera alors naissance au cours des années 1930 à la génétique des populations, en particulier grâce aux travaux théoriques de Ronald Fisher. À la même période, grâce aux expériences de Thomas Morgan et Theodosius Dobzhansky sur les mouches drosophiles, les mécanismes moléculaires responsables des 42

phénomènes d'hérédité génétique commenceront à être identifiés. L'une des découvertes majeures de la biologie sera alors de montrer que la diversité génétique qui garantit la variété des phénotypes est due à des modifications aléatoires du génotype (mutations, recombinaisons génétiques, …) en particulier lors de sa transmission d'une génération à l'autre, au moment de la reproduction. Même si ce n'est pas le mécanisme qui avait été envisagé par Darwin dans sa théorie de la sélection naturelle, il n'en reste pas moins que ces processus permettent de rendre parfaitement compte de la sélection naturelle dans le cadre de ce qui est considéré comme la théorie centrale de la biologie moderne, la théorie synthétique de l'évolution ou synthèse néo-darwinienne qui fait le lien entre les mécanismes au niveau de la génétique moléculaire et les phénomènes d'évolution à l'échelle des populations. Ainsi la sélection naturelle peut se "mesurer" grâce à des calculs statistiques. Articles détaillés : génétique des populations et valeur sélective.

Cas de sélection naturelle scientifiquement démontrés [] Il apparaît aujourd'hui évident que tout organe ayant une fonction définie, par exemple la nageoire du poisson, est une adaptation à un milieu et le résultat d'une sélection naturelle. Cependant la démonstration scientifique doit, elle, passer par la mise en évidence d'une corrélation chiffrée entre les variations d'un caractère héréditaire et celles d'un paramètre précis de l'environnement. Parmi les exemples les plus célèbres, on peut citer :

Les deux morphes du phalène du bouleau : le clair (à gauche) et le sombre (à droite). 

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

Les pinsons des Galapagos : les épisodes de sécheresse furent suivis par une raréfaction des graines molles et donc par une augmentation de la taille du bec des pinsons leur permettant de briser la coquille des graines restantes, plus dures. La sélection naturelle chez les bactéries de résistances aux virus bactériophages a été mise en évidence par l'expérience de Luria et Delbrück. Ils ont en effet démontré pour la première fois que les mutations préexistent à la sélection et qu'elles sont bien aléatoires. Le mélanisme industriel de la phalène du bouleau en Angleterre: dans cette espèce de papillons, la proportion d'individus clairs aurait diminué du fait de la pollution qui détruisait les lichens (blanc) qui se développaient sur les surfaces des troncs d'arbre sur lesquels ils se posaient. En effet, Les individus clairs (initialement présents en majorité), étant désormais plus visibles que les autres sur les troncs noir, étaient plus sujets à la prédation que les autres. Les phalènes sombres qui existaient avant la pollution seraient alors devenues majoritaires. Puis, le phénomène se serait inversé lorsque les industries polluantes ont progressivement disparu permettant le retour du développement du lichen 43

sur les troncs. En fait, cette belle histoire est discutable car apparemment les phalènes ne se posent pas sur les troncs mais sous les feuilles des bouleaux. Les modifications des fréquences des morphes sombres et clairs pourraient être comme des réponses à la toxicité des rejets industriels plutôt qu'envers la modification de la couleur du revêtement des troncs. Mais pourquoi les phalènes y seraient-elles seules sensibles ?

Sélection naturelle dans l'espèce humaine [] La sélection naturelle produit aussi ses effets dans l'espèce humaine : 

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La capacité chez l'adulte à digérer le lactose du lait a été sélectionnée il y a environ 9000 ans dans les populations humaines originaires d'Europe du nord ou d'Asie centrale où on élevait du bétail pour son lait, mais pas dans d'autres populations où cet aliment est absent[4]. Récemment, il a été découvert que cette capacité était présente également chez certaines ethnies d'Afrique de l'Est, les Tutsis et Fulanis du Soudan, de Tanzanie et du Kenya, mais à partir de trois autres mutations, sélectionnées indépendamment l'une de l'autre[5]. Ces dernières seraient apparues il y a 7000 à 3000 ans. Il s'agit là d'un exemple de convergence évolutive. La persistance d'une maladie génétique comme la drépanocytose est due au fait que l'allèle responsable de la maladie confère aussi un avantage sélectif en augmentant aussi la résistance au parasite responsable du paludisme.

Relation entre sélection naturelle et les activités humaines [] L'homme peut aussi exercer involontairement une pression de sélection sur certains organismes dont l'évolution, en retour, peut être néfaste pour l'économie ou la santé humaine : 

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La résistance aux antibiotiques : Par exemple, depuis 1961 les bactéries staphylocoques dorés résistantes à la méticilline se sont multipliées et rendent inefficaces le traitement par cet antibiotique dans un grand nombre de cas. Ces résistances sont à l'origine de nombreuses maladies nosocomiales, en milieu hospitalier. La résistance des criquets pèlerins aux insecticides : Comme dans l'exemple précédent, l'utilisation massive d'insecticide pour éradiquer les criquets s'est traduite par une plus grande résistance. En effet, les individus survivant au traitement insecticide peuvent engendrer plusieurs milliers de descendants en quelques générations, soit en quelques années, qui eux-mêmes héritent de cette capacité de résistance. L'élimination de cette nouvelle population exige alors un traitement encore plus agressif pour l'écosystème.

Sélection naturelle, coévolution et compétition [] Dans les exemples précédents, il s'agit d'espèces évoluant au gré des améliorations techniques humaines mais ce phénomène peut aussi s'observer dans les interactions biologiques entre deux espèces. Un exemple très étudié d'une telle coévolution est le parasitisme de ponte chez les coucous[6]. Dans ces espèces, le parent pond ses œufs dans le nid d'autres oiseaux. Dès sa naissance, le jeune coucou expulse les œufs présents afin d'être le seul à bénéficier des soins prodigués par les parents de l'espèce hôte ainsi trompés. Parmi les espèces parasitées, certaines 44

ont évolué des stratégies antiparasitiques, en l'occurrence une aptitude à distinguer les œufs de coucou de leurs propres œufs. Cela a créé une pression de sélection pour certaines espèces de coucou qui ont évolué une forme de mimétisme des œufs de telle sorte que ceux-ci ressemblent étonnamment aux œufs de leurs hôtes. À leur tour, les espèces parasitées (comme la pie-grièche écorcheur) ont développé des capacités accrues de discrimination de leurs propres œufs des œufs mimétiques du coucou, capacité qui est absente chez des espèces non ou moins parasitées. De tels phénomènes de coévolution sont fréquemment observés dans les cas de parasitisme mais parfois aussi dans certains cas de compétition interspécifique ou dans le cadre compétition intraspécifique de la sélection sexuelle[7]. La coévolution inter-sexes s'observent souvent en réponse à la sélection sexuelle post-copulatoire : par exemple, dans certaines espèces d'oiseaux[8] et d'invertébrés[9], les pénis des mâles ont une forme hélicoïdale qui fonctionne comme un goupillon éliminant la semence des autres mâles et leur permettant de déposer leurs propres gamètes au plus profond du vagin des femelles avec lesquelles ils s'accouplent afin de s'assurer la paternité de la progéniture ; dans ces mêmes espèces, on observe une augmentation proportionnelle de la taille du vagin avec une morphologie tout en sinuosités qui contrecarre les stratégies reproductives des mâles.

La sélection artificielle []

Rose cultivée et Rose sauvage Rosa canina. L'adjectif naturelle s'oppose chez Darwin au concept de sélection artificielle connue et pratiquée depuis quelques milliers d'années par les éleveurs. En effet les animaux d'élevage domestiques ou les espèces de plantes cultivées (vaches, chiens, roses…) constituent autant de variations « monstrueuses » absentes dans la nature. Elles sont le fruit de la lente sélection d'individus intéressants (pour les rendements, ou du point de vue esthétique) par les éleveurs et les agriculteurs (voir élevage sélectif des animaux). C'est cette observation qui permit à Darwin d'émettre l'hypothèse d'une sélection opérée par la nature sur les espèces sauvages. Par exemple :  

La rose cultivée est une mutation d'une rose sauvage. Cette mutation a été sélectionnée par les horticulteurs, elle est répandue dans les jardins: c'est la sélection artificielle. Dans la nature des roses cultivées ne peuvent se reproduire, c'est la sélection naturelle.

La sélection artificielle, malgré son intense pression (élimination de tout géniteur qui ne répond pas aux critères du choix), ne parvient pas, après des pratiques millénaires, à faire naître de nouvelles espèces. Les races ne s'isolent pas et peuvent s'hybrider sans perte ou baisse de 45

fécondité. La domestication et la culture révèlent les limites, assez étroites entre lesquelles l'espèce varie sans courir de péril, mais elles n'impriment pas un mouvement évolutif aux espèces qu'elles concernent.

La sélection utilitaire et la sélection sexuelle [] Articles détaillés : Sélection utilitaire et Sélection sexuelle. La sélection darwinienne s'appuie sur de deux mécanismes conjoints. Le premier est la sélection utilitaire (ou sélection de survie ou sélection écologique) le second est la sélection sexuelle. Dans le grand public, ce dernier aspect de sélection sexuelle est souvent ignoré et on identifie la sélection naturelle avec la sélection de survie. Or c'est une erreur car ces deux mécanismes sont bien à l'œuvre dans le monde vivant. La sélection utilitaire correspond à un processus de tri entre individus en vertu de leur capacité à survivre et/ou à être féconds [10]. Ce terme désigne plus spécifiquement le mécanisme qui fait évoluer les espèces sous la pression "externe" de l'environnement ou "interne" de la compétition intraspécifique. En effet, elle repose sur l'idée que pour pouvoir se reproduire, il faut d'abord survivre. Ce type de sélection favorise donc les individus capables d'échapper ou de se protéger des prédateurs mais aussi de résister aux parasites : c'est la compétition interspécifique. Il existe aussi une compétition intraspécifique : les individus d'une même espèce étant en compétition entre eux pour trouver des ressources dans l'environnement, qu'il s'agisse de proies ou d'autres ressources non-nutritives comme des abris (terrier, nid, …). Enfin, il y a des facteurs dits abiotiques qui sélectionnent les individus les mieux capables de résister à l'environnement biotopique, aux conditions climatiques, etc. La sélection sexuelle est un phénomène qui a lieu à une étape différente de la vie de l'individu. Elle désigne le fait qu'il y a aussi une compétition au sein de chaque espèce pour accéder aux partenaires sexuels dans le cadre de la reproduction sexuée. Cet aspect de la théorie fut pleinement développé par Darwin dans son ouvrage intitulé La Descendance de l'Homme. Dans le cadre de la sélection sexuelle, il va donc se produire une compétition intra-sexe, entre les individus d'un même sexe, mais aussi inter-sexe, entre les sexes (les individus d'un sexe devant choisir avec quel individu de l'autre sexe ils vont s'accoupler). La sélection sexuelle permet donc d'expliquer des caractères ou des comportements qui pénalisent la survie quand ils sont analysés en dehors du contexte reproductif, comme la queue du paon, les bois des mégacéros.Très importante chez les oiseaux (parades nuptiales) elle pourrait,être à l'origine des plumes dont elle explique la forme aplatie pour exhiber les couleurs.

Pression de sélection [] Rétrospectivement, les modifications successives au cours des générations des populations peuvent sembler orientées, comme si ces modifications étaient "tirées" ou "poussées" dans une certaine direction. Par exemple, en suivant les observations de Darwin sur les pinsons des Galapagos, on peut observer que certaines espèces semblent suivre une tendance vers un

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élargissement du bec qui devient de plus en plus massif alors que chez d'autres espèces de pinsons, la tendance est plutôt vers un affinement du bec. Ce phénomène qui se manifeste comme une tendance apparente dans l'évolution d'une ou plusieurs espèces a reçu le nom de pression de sélection. Ces pressions de sélection sont 'orientées' par les pressions dites intérieures à l'espèce (sélection sexuelle, compétition intraspécifique) et les pressions dites extérieures à l'espèce (limitation des ressources, modifications de l'environnement, prédateurs, parasites…), bref, tout ce qui influence la survie et la reproduction des individus. Les pressions de sélection s'exercent différemment d'une espèce à l'autre ou d'un milieu écologique à un autre, voire d'une sous-population d'individus à une autre. Ainsi il peut se produire au sein d'une même espèce une divergence si deux sous-populations sont soumises à des pressions de sélection légèrement différentes. Ces deux populations évolueront vers des formes différentes qu'on appelle morphes et si le phénomène se poursuit dans le temps on peut aboutir à la formation de deux espèces distinctes, c'est la spéciation sympatrique. Les deux espèces occupent alors des niches écologiques suffisamment distinctes pour qu'elles n'entrent plus directement en compétition l'une avec l'autre et suivent alors des "trajectoires" évolutives différentes en réponse aux pressions de sélection spécifiques auxquelles elles sont soumises. Article détaillé : pression de sélection.

La sélection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes []

L'œil, une structure très complexe

La myoglobine. Cette protéine, indispensable pour l'oxygénation des muscles, doit sa fonction à la complexité de sa structure.

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Les systèmes vivants apparaissent comme très complexes et sont des adaptations tellement poussées à un milieu que les humains y trouvent une source d'innovations techniques et industrielles (par exemple, les attaches scratch ou velcro, les industries pharmaceutique, et chimique). voir:bionique. Cette complexité n'a pu voir le jour sans le pouvoir qu'a la sélection naturelle d'accumuler les « bonnes » innovations génétiques : Chaque innovation évolutive apparaît de manière aléatoire. La sélection naturelle favorise ensuite chacun de ces petits "sauts" évolutifs (a, puis ab, puis abc… puis abcde). Elle permet ainsi l'apparition d'adaptations de plus en plus poussées (abcde). En effet, si le caractère (a) n'avait pas été sélectionné, le caractère (abcde) ne serait jamais apparu. Car (c) dépend de (a). Un caractère complexe, comme une enzyme, résulte d'une accumulation d'innovations sélectionnées successivement, et non de simples apparitions indépendantes, au hasard des innovations génétiques (même si certains "sauts" évolutifs peuvent être plus ou moins importants ou graduels, voir équilibre ponctué). Donc la sélection naturelle ne fait pas que favoriser les adaptations les plus complexes ; elle permet aussi leur apparition. Cela n'est valable que si la sélection naturelle s'opère de manière continue, ce qui est envisageable par une compétition intra-spécifique, que Malthus et Darwin estiment inévitable dans une population. En effet les êtres vivants ont une tendance naturelle et universelle à se reproduire en plus grand nombre qu'à la génération précédente. Les simples innovations dues au hasard sur quelques générations ne suffisent pas à rendre compte de la complexité des êtres vivants et de leur adaptation à leur milieu. Il faut la sélection naturelle pour accumuler les petites innovations et pour en arriver à un organe aussi complexe que l'œil de mammifère, par exemple. Cela peut être une réponse aux critiques de certains néo-créationnistes, qui affirment que les systèmes vivants (enzymes…) sont trop complexes et harmonieux pour que leur apparition ne soit due qu'à des mutations aléatoires, et que donc selon eux il n'aurait pas eu d'évolution.

Limites de la sélection naturelle pour expliquer l'évolution de la lignée humaine [] Comme toutes les autres espèces animales, l'espèce humaine est le produit de l'évolution et de la sélection naturelle. Par exemple, on peut penser que la bipédie a offert dans le passé un tel avantage sélectif aux individus capables de se déplacer debout que les gènes associés à ce mode de locomotion se sont répandus dans toute la population humaine. Il reste néanmoins difficile de reconstruire le détail de l'histoire évolutive de notre espèce et en particulier d'identifier quels facteurs exacts et quels processus précis ont pu intervenir dans l'évolution humaine (e.g., sélection sexuelle, sélection de groupe, sélection culturelle, dérive génétique …) Dans certains cas, il est néanmoins possible d'identifier les pressions de sélection et les adaptations résultant de la sélection naturelle dans les populations humaines. L'un des 48

exemples les plus documentés est la capacité de résistance au paludisme. Les individus porteurs d'un gène entraînant une anomalie de leurs cellules sanguines résistent mieux au parasite qui cause cette maladie. Par contre, leurs enfants courent le risque de souffrir de drépanocytose s'ils héritent de ce gène des deux parents. L'avantage sélectif fournit par la résistance au paludisme permet donc d'expliquer pourquoi dans les populations humaines où ce parasite est endémique (Afrique) se maintient l'allèle d'un gène pouvant entraîner une maladie relativement grave. L'une des tentatives les plus décriées d'appliquer la théorie darwinienne à l'espèce humaine fut l'utilisation qu'il fut faite de la sociobiologie développée par E.O. Wilson pour expliquer le comportement des espèces ultra-sociales (fourmis, termites, abeilles, …). En effet, même s'il est vrai que l'une des caractéristiques de l'être humain (et aussi d'autres primates) est son mode de vie très social, la théorie de Wilson nécessite aussi un mode de reproduction et d'organisation sociale très particulier dite eusocialité, très différents de ce qu'on observe chez les humains. Comme s'en défend Wilson lui-même, il est donc absurde de vouloir appliquer directement les conclusions des travaux menés sur ces espèces à l'espèce humaine. Toutefois certains outils théoriques développés initialement dans le cadre de la sociobiologie peuvent se révéler parfaitement pertinents pour l'étude de l'homme. Le défi majeur de la paléoanthropologie reste néanmoins de parvenir à un cadre théorique pour expliquer l'évolution humaine au moyen de mécanismes plus riches que la seule sélection naturelle. Or l'importance de phénomènes comme la culture, la sélection sexuelle, la dérive génétique reste difficile à évaluer : « Ainsi, même dans le cadre des théories modernes de l'évolution, qu'on appelle néodarwinisme ou théorie synthétique de l'évolution, les évolutionnistes s'efforcent de réserver une place à part à l'homme, étant entendu que si son corps a évolué, il reste que ce qui fait l'humain échappe aux lois de l'évolution. [11] » Un exemple récent d'une telle difficulté concerne le rôle de la sélection de groupe. Alors que ce mécanisme qui "favorise la survie du groupe au détriment de la survie de l'individu" a été très critiqué dans l'évolution animale. Il semble que l'une des particularités de l'espèce humaine est que justement, des phénomènes de sélection multi-niveaux ont pu jouer un rôle important au cours de son évolution[12] et en particulier dans l'évolution de sa psychologie.

Sélection naturelle, comportement et culture [] Tout comportement a une composante génétique et héréditaire. Il a été démontré que l'environnement pouvait agir sur l'évolution d'un comportement héréditaire et inné, chez certains animaux[13]. Quant à la culture qui ne se transmet pas par l'ADN, mais par l'apprentissage, elle peut également être sujette à une sélection. Par exemple, si j'ai un comportement qui m'apporte de la satisfaction, comme m'habiller à la mode, je le reproduirai et je l'enseignerai ou on m'imitera. Et inversement, ce comportement ne sera pas transmis, si cela ne donne pas satisfaction. La théorie de la mémétique émise par Richard Dawkins, désigne ces entités, qu'on appelle mèmes, comme

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éléments de base de la sélection que subit la culture, au même titre que le sont les gènes pour l'évolution du vivant.

Relations entre les évolutions culturelle, environnementale et génétique Article détaillé : mémétique. En retour la culture peut entraîner de nouvelles conditions de vie, et donc la sélection naturelle[14]. Par exemple l'utilisation de lait de vache dans l'alimentation a favorisé les génotypes tolérants à la digestion du lactose (sucre présent dans le lait). Ainsi, l'évolution de la culture serait le produit d'une interaction entre une sélection naturelle et une sélection culturelle [réf. nécessaire]. Ainsi on peut envisager que ce modèle d'évolution faisant jouer des rétroactions puisse suivre un cercle vicieux ou vertueux, ce qui entraîne une évolution perpétuelle et continue. À condition que les rétroactions soient positives. Ce modèle est corroboré par les observations: la culture humaine suit bien une évolution continue [réf. nécessaire], et les structures anatomiques qui ont permis cette évolution (volume crânien, structure du cortex) ont aussi évolué de manière continue depuis 2 millions d'années, au moins. La culture humaine, qui fait toute la singularité de notre espèce, pourrait donc être le résultat d'un tel modèle d'évolution, avec une certaine indépendance vis-à-vis de l'environnement, si on ne tient pas compte des modifications engendrées par les humains eux-mêmes. E.O. Wilson parle de co-évolution[15] des gènes et de la culture. Mais cette approche est critiquée[réf. nécessaire]. Cela est expliqué par certains scientifiques dans la théorie de la construction de niche[16]: le comportement ou une autre activité peut influencer sur l'environnement immédiat (la niche écologique) et, en retour, la pression de sélection naturelle.

Les autres mécanismes de l'évolution [] Lorsque les fréquences de certaines variations héréditaires changent uniquement à cause du hasard, on parle de dérive, voire (si le groupe est très réduit) d'effet fondateur. Ces caractères doivent être relativement neutres pour la sélection naturelle (il n'y a ni avantage, ni désavantage 50

sélectif). Si une même évolution se produit de manière répétée dans un même milieu au cours des générations, ce n'est pas la dérive, mais on peut parler de sélection.

Dimension universelle de la sélection naturelle [] Dans le cadre de cette théorie, tout système dans lequel s'observeraient ces trois premiers principes donnerait lieu à un phénomène d'évolution par sélection naturelle. Dans le monde vivant, la transmission héréditaire de l'information génétique, qui obéit à ces trois principes, résulte donc dans une évolution des espèces par sélection naturelle. Cependant, d'un point de vue théorique, l'évolution par sélection naturelle ne dépend pas de la nature précise des mécanismes qui permettent l'apparition de variations, la transmission héréditaire et la traduction de l'information héréditaire en caractères phénotypiques. Le fait que Darwin lui-même ignorait jusqu'à l'existence des gènes illustre bien le distinguo qu'il convient de faire entre le cadre théorique de la sélection darwinienne et ses manifestations observables dans les écosystèmes terrestres. Par conséquent, les phénomènes évolutionnaires observés dans le monde vivant pourraient tout à fait se manifester dans d'autres systèmes qui mettraient en œuvre les trois principes fondamentaux de la sélection darwinienne. C'est par exemple, l'hypothèse faite en exobiologie selon laquelle des formes de vie extraterrestres pourraient être apparues sur la base de mécanismes fondamentaux différents de ceux que l'on connait de la biologie terrestre. Au sein de telles formes de vie évoluant par sélection naturelle, on devrait donc observer des phénomènes similaires à ceux que l'on connait sur Terre : adaptation, coévolution, reproduction sexuée… Les plus adaptationnistes des biologistes de l'évolution (comme Simon Conway Morris) ont ainsi proposé que les contraintes environnementales sont suffisamment fortes et similaires pour que les formes de vie extraterrestres devraient présenter d'importantes convergences évolutives avec la vie terrestre ; parmi lesquelles la présence d'yeux, l'eusocialité, ou des capacités cognitives complexes[17]. Plus près de nous, l'application des principes de la sélection naturelle à la sphère culturelle humaine a donné lieu à la mémétique qui cherche à expliquer les variations, la transmission, et la stabilisation des phénomènes culturels par analogie avec les espèces vivantes. Dans ce cadre théorique, les mèmes sont les unités de sélection, ou réplicateurs, des phénomènes culturels. La sélection intervient sur les mèmes en fonction de leur capacité à "survivre" c'est-à-dire à persister dans l'esprit des individus et de leur capacité à "se reproduire", c'est-à-dire à passer d'un individu à un autre par l'imitation, la communication, l'enseignement, etc. À chaque reproduction, un mème peut donc "muter" : à force d'être racontée, une même histoire sera par exemple déformée, c'est le principe du téléphone arabe. Ainsi, malgré les différences notables entre la nature des réplicateurs biologiques et culturels, certaines analogies peuvent être envisagées : coévolution (y compris entre gène et mème[18]) ou formation de complexes de mèmes. La pertinence de l'application de la théorie darwinienne aux phénomènes culturels reste néanmoins très débattue[19]. Enfin on peut aussi citer l'exemple des algorithmes évolutionnaires utilisés dans le domaine de l'optimisation en ingénierie. Ceux-ci permettent de rechercher une solution à un problème donné en mettant en compétition une population de solutions potentielles dont seules les meilleures sont 51

conservées pour être recombinées et donner naissance à une nouvelle génération de solutions. Étant donné que dans cette méthode la sélection est le résultat d'une intervention humaine, ce cas relève plutôt de la sélection artificielle.

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