Estructura Primaria y Secundaria Del Tallo

17 # ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO

17.1. HACES VASCULARES Los tejidos vasculares primarios se forman a partir del procámbium. En el tallo tallo de las las plantas plantas vascul vasculare aress el xilema xilema y el floema floema primar primarios ios se presen presentan tan asocia asociados dos forman formando do cordon cordones es denominados haces vasculares. Transcorte de tallo

Helianthus annuus, girasol: haz vascular 

Tanto el xilema como el floema constan de dos partes que se desarrollan una después de otra: proto y metaxilema, y proto y metafloema. El protoxilema est est form formad ado o por por traq traque ueid idas as anil anilla lada dass o espi espira rala lada dass !"ig !"igs. s. #$%& #$%&,, que que eventualmen eventualmente te se estiran estiran y destruyen. destruyen. El metaxilema  es ms complejo, puede tener vasos reticulados !"ig. '& y punteados !"ig. E& y fi(ras) es el *nico tejido conductor de las plantas que no poseen crecimiento secundario. +(icacin y composicin de los tejidos vasculares primarios en un haz vascular 

 -, transcorte) #$: #$: cortes longitudinales

El protofloema madura en las partes de la planta que se estn alargando, la mayor parte de las células son parenquimticas !"ig. "&) sus elementos se o(literan y aplastan muy pronto. El tiene e elem elemen ento toss cri( cri(os osos os con con célu célula lass acom acompa pa/a /ant ntes es,, adem adems s de célu célula lass metafloema tien parenquimticas !"ig. &. En las plantas sin crecimiento secundario, es el *nico floema de los rganos adultos.

!"#S $E HACEC!LL#S. El floema y el xilema muestran variaciones en su posicin relativa, determinando diversos tipos de haces vasculares. 1% HA& C#LAERAL. C#LAERAL. El floema est localizado en el lado externo o a(axial del haz, mientras el xilema est u(icado en el lado interno o adaxial. Es el ms frecuente en -ngiospermas y imnospermas. Los haces colaterales pueden ser de dos tipos: 

mayor0 r0a a de las las 1ter 1terid idf fititas as,, 2ono 2onoco cotitile led dnea neass y Ha'' cola Ha colate tera rall cerr cerra( a(o. o. En la mayo

'icotiledneas her(ceas, los haces vasculares no conservan procam(ium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto. %arecen por lo tanto de capaci capacidad dad para para un crecim crecimien iento to ulteri ulterior or.. Los elemen elementos tos traque traqueale aless del protox protoxile ilema ma eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares de muchas 1oceas !ram0neas& la destruccin del protoxilema lleva a la formacin de un espacio a(ierto llamado laguna protoxilemtica. 3aces colaterales cerrados Esqu Esquem ema a del del haz haz con con los los s0m(olos de 2e 2etc tcal alfe fe 4Transcortes de haces de Setaria geniculata y Canna glauca %hal5

 3aces colaterales cerrados en  Asparagus y Dracaena

En los los hace hacess vasc vascul ular ares es de algu alguna nass 2onocotiledneas, como por ejemplo en  Asparagus y Dracaena , el los los géne género ross  Asparagus xilema en transcorte tiene forma de + o 6, de manera tal que rodea parcialmente al floema.

3az colateral a(ierto en Helianthus annuus, girasol

Ha' colateral abierto. abierto. La mayor0a de las 'icoti 'icotiled lednea neass y imnos imnosper permas mas tienen tienen haces a(iertos, con un meris ristema vas vascula cularr pers persis iste tent nte e entr entre e xilem ilema a y floe floema ma:: el cm( cm(iu ium m fasc fascic icul ular ar,, que que se forma a partir de un remanente de procam(ium.

'icotiledneas her(ceas, los haces vasculares no conservan procam(ium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto. %arecen por lo tanto de capaci capacidad dad para para un crecim crecimien iento to ulteri ulterior or.. Los elemen elementos tos traque traqueale aless del protox protoxile ilema ma eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares de muchas 1oceas !ram0neas& la destruccin del protoxilema lleva a la formacin de un espacio a(ierto llamado laguna protoxilemtica. 3aces colaterales cerrados Esqu Esquem ema a del del haz haz con con los los s0m(olos de 2e 2etc tcal alfe fe 4Transcortes de haces de Setaria geniculata y Canna glauca %hal5

 3aces colaterales cerrados en  Asparagus y Dracaena

En los los hace hacess vasc vascul ular ares es de algu alguna nass 2onocotiledneas, como por ejemplo en  Asparagus y Dracaena , el los los géne género ross  Asparagus xilema en transcorte tiene forma de + o 6, de manera tal que rodea parcialmente al floema.

3az colateral a(ierto en Helianthus annuus, girasol

Ha' colateral abierto. abierto. La mayor0a de las 'icoti 'icotiled lednea neass y imnos imnosper permas mas tienen tienen haces a(iertos, con un meris ristema vas vascula cularr pers persis iste tent nte e entr entre e xilem ilema a y floe floema ma:: el cm( cm(iu ium m fasc fascic icul ular ar,, que que se forma a partir de un remanente de procam(ium.

El orden de aparicin aparicin del proto y el metaxilema metaxilema y proto y metafloema metafloema en relacin relacin con el centro centro del tallo es varia(le. 7e puede estudiar en cortes transversales seriados, razn por la cual se ha(la de diferenciacin transversal de los tejidos vasculares. En los haces colaterales aparece primero el protofloema en la parte externa del cordn procam(ial, aunque en corte transversal es muy dif0cil de reconocer. Luego aparece el protoxilema en la parte interna. 'iferenciacin transversal de los tejidos vasculares en transcortes de haces vasculares de Zea mays, ma0z

El metafloema metafloema se diferencia diferencia en forma ce)tr*peta con respecto al protofloema, y el metaxilema en forma ce)tr*fu+a con respecto al protoxilema. 1osici 1osicin n de los tejidos tejidos vascula vasculares res en un haz vascula vascularr de Bidens  pilosa

En los los hace hacess cola colate teral rales es el protoxilema es e)(arco: ocupa la posicin ms interna del haz con respecto al centro del tallo.

,% HA& -!C#LAERAL. Los haces (icolaterales presentan floema a am(os lados del xilema, hacia afuera y hacia adentro. 7e encuentran en especies de algunas familias de 'icotiledneas: %onvolvulceas, -pocinceas, -pocinceas, 7olanceas, %ucur(itceas, -sclepiadceas y de ciertas tri(us de -sterceas !%ompuestas&. El cm(ium fascicular se encuentra entre el xilema y el floema externo) seg*n 7tras(urger !899& tam(ién hay alg*n cm(ium entre el xilema y el floema

interno. En los haces (icolaterales el floema floema interno se diferencia después que el externo, y su diferenciacin es centr0fuga. 3az (icolateral de Cucumis, pepino

Esquema (icolateral

de

ha z

vasculares rodea % HACES C#/C0/R!C#S. En los haces concéntricos, uno de los tejidos vasculares completamente al otro. Los haces concéntricos concéntricos son cerrados. Esquema,

El haz se deno denomi mina na perixilemático o 3az perixilemtico de Dracaena s0m(ol s0m(olos os de 2etcal 2etcalfe fe 4 a)fiva a)fivasal sal si el xilema rodea al floema) %hal5 este tipo de haz se encuentra en muchas muchas 2onoco 2onocotil tiled ednea neas) s) los haces haces medula medulares res de alguna algunass 'icoti 'icotiled lednea neass tam(ién son de esta clase.

Esquema, haz haz peri perifl floe oem mti tico co,, con con s0m( s0m(ol olos os de 2etc 2etcal alfe fe 4 protoxilema mesarco %hal5 7i el floema rodea al xilema, el haz Pteridium:

es perifloem perifloemático ático o a)ficribal a)ficribal.. 7on comunes en 1teridophyta y en flores flores y frutos frutos de -ngio -ngiospe sperma rmas) s) tam(ié tam(ién n son perifl perifloem oemti ticos cos los haces medulares de Mesembryanthemum, Mesembryanthemum, Begonia Begonia y Rumex .

En los haces concéntricos perifloemticos el protoxilema queda rodeado por el metaxilema, la diferenciacin progresa en am(as direcciones, y en este caso el protoxilema es mesarco.

17.1. ALL# "R!AR!# $E "ER!$#2!AS Es imposi(le dar un esquema general de la estructura primaria de tallo de 1teridfitas, porque hay una enorme diversidad estructural. En muchas especies la capa ms interna del crtex se diferencia formando la e)(o(ermis, igual que en la ra0z.

6eremos algunos ejemplos: ;& En Psilotum y leichenia  se encuentra un haz central *nico perifloemtico ! protostela&, limitado por una e)(o(ermis del crtex parenquimtico. Psilotum nudum !1teridophyta&

1lanta en el 1arque o estructuras glandulares como los conductos resin0feros en las %on0feras, y los latic0feros o los conductos mucilaginosos en 'icotiledneas.  Aristolochia#  -: planta. #: transcorte de tallo primario. %: detalle del transcorte

En los tallos de plantas superiores generalmente no se o(serva e)(o(ermis, excepto en algunos ejes florales, tallos su(terrneos o acuticos. 1uede ha(er en cam(io una vaina amil0fera. La epi(ermis puede retener la actividad mittica para compensar el crecimiento en espesor del

tallo, especialmente cuando la peridermis, el tejido secundario de proteccin, se forma tard0amente. En tallos de hidrfitas sumergidas la epidermis carece de estomas, la cut0cula es muy reducida o falta, el crtex es amplio, constituido por aerénquima. El cilindro vascular !protostela& es reducido, el xilema est constituido por unos pocos elementos dispersos en la parte central !Myriophyllum a$uaticum&, a veces parcialmente reemplazado por una laguna ! Ceratophyllum demersum, %geria na&as &, siendo el floema el principal tejido conductor. El xilema puede carecer de elementos traqueales, est formado por parénquima xilemtico. En algunas especies se desarrollan hidropotes, estructuras glandulares que funcionan como ?captadores de iones?, tomando del agua los minerales necesarios. Myriophyllum a$uaticum, helechito de agua

Ceratophyllum demersum

Transcorte de tallo

Transcorte del cilindro central

'etalle del cilindro central

La m(ula  es la porcin que queda encerrada por el sistema vascular. Es (sicamente parenquimtica, a veces puede tener funcin de almacenamiento, o presentar idio(lastos diversos y estructuras glandulares. El contorno de la médula !regin perimedular& puede esclerificarse. En algunas especies la médula se destruye, resultando en la formacin de un tallo hueco) a veces la destruccin ocurre slo en los entrenudos, mientras los nudos retienen la médula formando los diafragmas nodales como en Phytolacca americana# En Cecropia las cmaras de los entrenudos estn ha(itadas por hormigas del género  A'teca, que a su vez protegen a la planta contra otros her(0voros # Delphinium

Hedera helix( médula rasgada en transcorte transcorte,

hueca

17.. allo "rimario (e o)ocotile(6)eas 7e presentan dos tipos (sicos.

a&acis: Cecropia( tallo, diafragmas

médulanodales y cmaras en corte longitudinal

1. En la mayor0a de las monocotiledneas resulta dif0cil distinguir un cilindro vascular: el sistema consta de un gran n*mero de haces repartidos irregularmente, en varios ciclos, desde la periferia casi hasta el centro del tallo) no es posi(le distinguir los l0mites entre crtex, cilindro vascular y médula !atactostela&. El tejido fundamental, llamado tam(ién tejido conjuntivo, puede ser parenquimtico o estar  fuertemente esclerificado, o presentar numerosos cordones de fi(ras, como en el tallo de los (am(*es !Bambusa& y las palmeras. El centro puede ser hueco.

Transcortes de tallo primario de 2onocotiledneas Setaria geniculata, ram0nea Scirpus sp#, %yperacea

Bambusa sp#

El crtex es muy angosto en tallos aéreos, pero es muy grueso en tallos su(terrneos: rizomas !)ris, Musa&, cormos ! ladiolus & y (ul(os ! Allium, !ulipa&. -lgunos rizomas como el de  Acorus presentan endodermis. Excepcionalmente se encuentra esta organizacin en algunas especies de dicotiledneas !Podophyllum : #er(eridcea&. Transcortes de rizomas !tallos primarios& de 2onocotiledneas Con*allaria ma&alis, muguet  Acorus calamus, sector de rizoma y detalle de la endodermis

,. En muchas gram0neas: Secale !centeno&, Hordeum !ce(ada&, +ry'a !arroz&, !riticum !trigo&,  A*ena y algunas dicotiledneas !@anunculaceae, .