Esteve et al 2008 (VI EJIP2008 completo)

Publicaciones de Seminario del Paleontología de Zaragoza. Volumen 8. 2008

Casa de Campo, Mauricio Antón

Palaeontologica Nova

Editores: Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores)

2008

Palaeontologica Nova

Cerro de los Batallones, Mauricio Antón Comité editorial: Zain Belaustegui Jaime Cuevas-González Laura Domingo Jorge Esteve Ana Rosa Gómez Cano Daniel Gómez Fernández Manuel Hernández Fernández Ángel Páramo

Palaeontologica Nova VI EJIP

PALAEONTOLOGICA NOVA (VI EJIP) Publicaciones del Seminario de Paleontología (SEPAZ) Volumen 8

Editor de la Serie Guillermo Meléndez Editores del Volumen Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores) Comité Editorial Zain Belaustegui Jaime Cuevas González Laura Domingo Jorge Esteve Ana Rosa Gómez Cano Daniel Gómez Fernández Manuel Hernández Fernández Ángel Páramo Maquetación Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve Entidades Patrocinadoras, Instituciones y Colaboradores Ministerio de Educación y Ciencia Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid Universidad Complutense de Madrid Universidad de Zaragoza Portsaurios, S. L. Paleoymás, S. L. Fundación Dinópolis (Teruel) Sociedad Española de Paleontología Ibercaja

Lista de Revisores de este Volumen Luis Alcalá (Fundación Dinópolis) Ana Alonso Zarza (MNCN-CSIC) María de los Ángeles Álvarez Sierra (Universidad Complutense de Madrid) Javier Álvaro (Universidad de Zaragoza) Francisco Anguita Virella (Universidad Complutense de Madrid) José Antonio Arz (Universidad de Zaragoza) Beatriz Azanza (Universidad de Zaragoza) Ainara Badiola (Universidad de Zaragoza) Héctor Botella (Universidad de Valencia) Pere Bover (NHM New York, EEUU) Amelia Calonge (Universidad de Alcalá) Oscar Cambra (Universidad Autónoma de Madrid) José Ignacio Canudo (Universidad de Zaragoza) Isaac Casanovas (Institut Català de Paleontologia) Gloria Cuenca (Universidad de Zaragoza) Ángela Delgado Buscalioni (Universidad Autónoma de Madrid) Laura Domingo (Universidad Complutense de Madrid) Soledad Domingo (CSIC-MNCN) José Antonio Gámez-Vintaned (Universidad de Zaragoza) Israel García Paredes (Museo de Historia Natural de Leiden, Holanda) Bernard Gómez (Université Lyon 1 Claude Bernard, Francia) Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid) Jorge Morales (MNCN-CSIC) Joaquín Moratalla (IGME) Cesar Laplana (Museo Arqueológico Regional de la CAM, Alcalá de Henares) Raquel López (MNCN) Nieves López Martínez (Universidad Complutense de Madrid) Francisco Ortega (UNED) Pablo Peláez-Campomanes (MNCN-CSIC) Xavier Pereda (Universidad del País Vasco) José Ignacio Ruiz Omeñaca (MUJA) Francisco Javier Ruiz Sánchez (Universidad de Valencia) Israel Sánchez Martín-Caro (Museum of Zoology Cambridge University, Reino Unido) Jose Luis Sanz (Universidad Autónoma de Madrid) Carmen Sesé (MNCN) Angélica Torices (Universidad Complutense de Madrid) Albert J. Van der Meulen (Universidad de Utrech, Holanda) Alfonso Yuste (Universidad de Zaragoza)

Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza (SEPAZ) Volumen 8 Departamento de Ciencias de la Tierra Área y Museo de Paleontología. Universidad de Zaragoza C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza [email protected]

Referencia de este volumen: Esteve, J. & Meléndez, G. (eds.) Palaeontologica Nova. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza. Vol 8 (2008). 1-434.

© Los autores © De la presente edición, Publicaciones del Seminario de Paleontología © Portada: Cerro de los Batallones, Mauricio Antón © Contraportada: Casa de Campo, Mauricio Antón I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 Depósito Legal: Z-1466-2008 Maquetación: Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve Impresión: Servicio de Publicaciones Universidad de Zaragoza Impreso en España – Printed in Spain.

Índice Prólogo Comité editorial.......................................................................................................................... 13-14 Catedrática Nieves López Martínez............................................................................................15-17

Conferencias Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula Dr. Héctor Botella....................................................................................................................... 21-30 La explosión del Cámbrico y sus antecedentes Dr. José Antonio Gámez-Vintaned..............................................................................................31-40 El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid: estado actual y perspectivas. Dr. Jorge Morales........................................................................................................................41-117 El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca) Dr. Francisco Ortega................................................................................................................... 119-131

Comunicaciones científicas Aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales de los estudios mineralógicos al yacimiento de vertebrados miocenos de Somosaguas Ángel Carrasco, Sara Sacristán, Guillermo Benítez-López, Daniel Romero-Nieto, Omid Fesharaki & Nieves López Martínez.................................................................................135-149 Medida del éxito evolutivo de las floras del Paleozoico basada en técnicas de clasificación numérica Francisco de Borja Cascales Miñana & Francisco Javier Ruiz Sánchez.....................................151-163 ¿Qué saben de Paleontología los estudiantes universitarios? Gabriel Castilla Cañamero & Adrián de la Iglesia Fernández.....................................................165-173 Utilización de peels de acetato en el estudio de la microestructura de la concha de braquiópodos mediante microscopio electrónico de barrido (SEM) Jorge Colás Gracia...................................................................................................................... 175-182 Asociaciones de foraminíferos del borde norte de la Cuenca Neógena del Bajo Segura Hugo Corbí................................................................................................................................. 183-186 Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno Medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte dental de herbívoros Laura Domingo, Jaime Cuevas-González, Stephen T. Grimes & Nieves López-Martínez........................................................................................................... 187-200

Unidades litoestratigráficas del Neoproterozoico de Kayes, cratón Oeste Africano (Malí, SO la Cuenca de Taodenni) Jorge Esteve................................................................................................................................ 201-206 Aportaciones de algunos yacimientos representativos de La Rioja al estudio del comportamiento de los dinosaurios Esperanza García-Ortiz de Landaluce & Ignacio Díaz-Martínez................................................207-219 MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology): Organizando datos a escala global para una paleoecología más integradora Blanca A. García Yelo, Ana R. Gómez Cano, Mª. Mar Peinado, Marta Pina, Belén Luna & Manuel Hernández Fernández.................................................................................................... 221-232 Dientes de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la Formación El Castellar (Cretácico Inferior, Teruel) José Manuel Gasca, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo.......................................233-234 Representatividad de las faunas de mamíferos: implicaciones para los yacimientos pliocenos de La Gloria-4 y La Calera (= Aldehuela), Teruel Ana Rosa Gómez Cano & Manuel Hernández Fernández..........................................................235-247 La función social de los Museos: uso de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de Valencia Maria Lázaro-Calatayud, Belén Lázaro-Calatayud & Margarita Belinchón..............................249-257 Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense superior (Mioceno medio) de Nombrevilla 2, (Zaragoza, España) Paloma López Guerrero, María Ángeles Álvarez Sierra, Raquel López-Antoñanzas, Adriana Oliver Pérez & Pablo Peláez-Campomanes...................................................................259-271 Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal) Elisabete Malafaia, Francisco Ortega, Bruno Silva & Fernando Escaso....................................273-279 Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteos Hugo Martín Abad...................................................................................................................... 281-290 El género Arsinoitherium: catálogo de la colección inédita del Muséum d’Histoire Naturelle de París y el problema del número de especies Jorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy.......................................................291-304 Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, Hauteriviense-Valanginiense) Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca & José Ignacio Canudo.......................................305-315 Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España) Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero & Pablo Peláez-Campomanes..........................317-329

Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Jurásico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal) Adán Pérez García, Francisco Ortega, Xabier Murelaga & Pedro Dantas.................................331-344 Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) Marta Pina, Miriam Pérez de los Ríos & Manuel Hernández Fernández................................... 345-356 Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp. (Cheirolepidiaceae, Coniferales) del Cretácico Inferior de Losa del Obispo (Valencia) Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás, Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez......... 357-368 Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar Un proyecto de divulgación de la paleontología Begoña Poza, Maite Suñer, Andrés Santos-Cubedo & Ángel Galobart......................................369-380 Paleontología en la M-30: Estudio previo de los macrovertebrados de la zona del Puente del Rey-Casa de Campo, Madrid. Cristóbal Rubio Millán, Henela Burbano Jambrina, Maria Presumido Gallego & Juan Antonio Cárdaba Barradas.............................................................................................. 381-383 Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los microvertebrados del túnel sur del by-pass sur, Madrid Cristóbal Rubio Millán, Maria Presumido Gallego, Juan Antonio Cárdaba Barradas & Helena Burbano Jambrina.......................................................................................................

385-387

Paleontología y medios de comunicación Andrés Santos-Cubedo & Marc Furió.........................................................................................389-390 El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes) de la Península Ibérica Ioannis Sarris.............................................................................................................................. 391-395 Síntesis del registro fósil de dinosaurios en el Este de la Península Ibérica Maite Suñer, Begoña Poza, Bernat Vila & Andrés Santos-Cubedo............................................ 397-420

Excursión Yacimientos de Somosaguas: de la investigación paleontológica a un aula didáctica Jaime Cuevas-González, Laura Domingo & Omid Fesharaki ................................................... 425-431

Prólogo

Un año más, y ya van seis, se ha organizado el Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. Este año, la organización ha corrido a cargo de estudiantes de doctorado de las Universidades de Zaragoza, Alicante y Complutense de Madrid. Además, la sede elegida, el Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid, se sitúa en la ciudad de la cual fue originaria la primera universidad de Madrid, Alcalá de Henares. Como en años anteriores, ha habido una gran acogida a esta iniciativa por parte de los estudiantes de las distintas universidades y centros de investigación que mantienen activas líneas de investigación en torno a la Paleontología. La posibilidad de presentar las primeras investigaciones y las nuevas ideas por parte de los jóvenes investigadores en Paleontología es lo que hace especial este encuentro. El EJIP nació con la idea de podernos reunir los que damos nuestros primeros pasos en este mundo de la investigación paleontológica. Un mundo nada fácil que, aunque lleno de obstáculos, puede concluir en un final muy gratificante. Como ejemplifica el hecho de que uno de los participantes de aquellos primeros EJIP´s, Héctor Botella, ha sido invitado a dar una conferencia en el presente congreso, señal de que la investigación paleontológica avanza. Esto fue el comienzo, pero no nos quedamos ahí. Quisimos ser más ambiciosos y desde hace unos años se viene editando un volumen especial con los trabajos de los participantes en extenso, con la colaboración de numerosos revisores que garantizan la calidad de los mismos. Nadie nace sabiendo y esto fue lo que impulsó a hacer estos volúmenes, pues qué mejor manera de aprender que siendo sometido a juicio por aquellos que ya llevan años en la investigación paleontológica. El presente volumen comprende un total de 32 contribuciones, incluyendo cuatro conferencias invitadas, la guía de campo sobre la salida a la Cuenca Neógena de Madrid y 27 trabajos de investigación presentados por los participantes, para cuya 13

revisión hemos contado con la desinteresada colaboración de 38 investigadores de instituciones nacionales e internacionales, a todos los cuales debemos un sincero agradecimiento por, muy amablemente, habernos ayudado a mejorar los trabajos. Queremos dar las gracias a todos los compañeros y colegas que nos han echado una mano y nos han aconsejado tanto a la hora de organizar este congreso como en la edición de este volumen, aguantándonos en nuestros despachos durante la elaboración del mismo. Así como a los que desde el primer momento han apoyado el proyecto del EJIP, ejemplo de ello son las empresas colaboradoras e instituciones que, como el MEC a través del proyecto CGL2007-30560-E/BTE, han financiado parte de este evento. En particular, expresamos nuestro más sincero agradecimiento a Mauricio Antón por habernos cedido parte de su arte con el fin de ilustrar este volumen especial y el logotipo del encuentro. No podemos tampoco olvidar la gentileza de los cuatro conferenciantes que han puesto a nuestra disposición su tiempo y dedicación para mostrarnos sus avances en los temas de investigación en los cuales son expertos. Del mismo modo, agradecemos a Nieves López Martínez el haber tenido a bien prologar este volumen especial. No podríamos haber encontrado a nadie mejor para realizar esta tarea puesto que siempre ha apoyado la labor independiente de los jóvenes investigadores y, de hecho, ha fomentado el desarrollo de un grupo de introducción a la investigación en torno al yacimiento paleontológico del campus de la UCM en Somosaguas, fruto del cual se presentan varios trabajos en esta edición del EJIP. Por último, agradecemos a todos los participantes del VI EJIP la confianza puesta en nosotros y la paciencia mostrada. Esperamos que los inevitables errores que puedan quedar reflejados en este volumen no empañen la labor realizada. Nuestra intención era hacer el mejor trabajo posible, ya os tocará a vosotros. Los que hemos trabajado para que esta sexta edición del EJIP y este volumen salgan adelante esperamos que el futuro profesional de todos los participantes sea lo mejor posible y que sigan trabajando con ilusión para que sus ideas salgan adelante.

Comité editorial

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Los jóvenes investigadores en Paleontología se han organizado por sexto año consecutivo y han plasmado sus trabajos y proyectos en este libro de resúmenes extensos, que tengo el privilegio de presentar. En total los participantes reúnen 32 trabajos de 99 autores, la mayoría de ellos estudiantes de grado o postgraduados en diversas fases de desarrollo de su carrera investigadora. La diversidad de grupos de organismos estudiados es muy amplia: paleobotánica, micropaleontología, paleontología de invertebrados y de vertebrados (peces, tortugas, serpientes, dinosaurios y mamíferos). Y no menos amplia es la diversidad temática de problemas científicos abordados: desde taxonomía y filogenia, a mecánica funcional o a biocronología; desde tafonomía y paleoecología, a geoquímica y mineralogía aplicada a la reconstrucción paleoambiental de yacimientos paleontológicos. Por último, una importante representación de trabajos se dirige a la proyección social de la Paleontología, desde educación y divulgación hasta museos paleontológicos y patrimonio. Si alguien quiere tener una idea general de las tendencias actuales en investigación paleontológica en nuestro país, este libro de resúmenes le permitirá obtener una instantánea muy representativa. Esta nutrida representación de jóvenes paleontólogos en España, capaz de mantener año tras año el esfuerzo organizador de esta serie de congresos, es sin duda un fenómeno especial, que en mi conocimiento sólo se ha desarrollado en nuestro país. En otros países existen foros y congresos de Paleontología, pero no un pujante grupo de jóvenes auto-organizados de forma espontánea y paralela a las Sociedades científicas de su misma temática. Además de acudir a los congresos de los científicos veteranos, estos jóvenes han buscado un foro propio en el que conocerse, presentarse y entrenarse en la tarea de comunicar sus descubrimientos a sus iguales. Y lo han hecho con un alto nivel de auto-exigencia, solicitando revisiones de sus trabajos a los expertos y participando en esa dura tarea que es la crítica y valoración de los resultados de la investigación. 15

Podemos los veteranos sentirnos muy contentos al ver esta “cantera” que se desarrolla casi a contra-corriente, en un “mercado” de titulaciones y puestos de trabajo poco propicio para los estudiosos de la naturaleza. ¿Qué hace que un joven científico busque desarrollar su carrera investigadora en la ciencia de la Paleontología? Sin duda que no es por el atractivo de un futuro económicamente boyante, pues la investigación en general, y particularmente en Paleontología, es un camino con escasas perspectivas salariales. Tampoco es frecuente que estos jóvenes, urbanitas en su mayoría, hayan vivido su infancia en contacto con la naturaleza. Si alguien les ha llevado al campo de pequeños, en general les habrá puesto más en contacto con la fauna y la flora, pero mucho menos con la gea. Nuestro entorno ciudadano, y ahora nuestras leyes, apenas permiten a los jóvenes experimentar directamente el descubrimiento de fósiles en el campo, que es una afición creadora de vocaciones. Entonces ¿cómo acceden los jóvenes a la Paleontología? Supongo que no existe una respuesta general a esta pregunta. A muchos niños les fascinan los cuentos de dinosaurios y en algunos casos ese interés se prolonga más allá de la infancia. Si un joven sigue soñando durante su enseñanza secundaria con descubrir dinosaurios, su familia y sus educadores se encargarán de quitarle esas ideas de la cabeza y de llevarle a un futuro más realista. Y en el caso de que siga su empeño, se encontrará un camino lleno de dificultades: pocas carreras, pocos profesores y pocas becas se orientan a estudiar fósiles. Pero pongamos que nuestro joven vocacional sigue adelante con su empeño. Dado que los científicos y los centros de investigación estamos cada vez más absorbidos por la tecnología, los sistemas de análisis y de computación, y por la creciente burocracia (cada vez más exigente en informes, solicitudes y publicaciones) ¿quién puede dedicarse a acercarse a los jóvenes y animarles a estudiar fósiles? En mi experiencia he visto casos muy diversos, desde vocaciones tempranas y espontáneas hasta vocaciones tardías descubiertas a través de un profesor, un aficionado, una feria de minerales y fósiles o del “boca a boca” de un compañero. En mi caso, yo tenía 10 años de edad cuando leí el descubrimiento del “zinjantropo” en una revista estadounidense traducida al español (Selecciones del Reader’s Digests). El relato de las aventuras de sus descubridores (cuyo nombre no retuve), me dejó un vívido recuerdo aunque jamás pensé en dedicarme al tema. Mientras estudiaba Física, Literatura o Matemáticas y pensaba ser periodista, creí haberme olvidado de aquel relato. Pero curiosamente el recuerdo volvió cuando estudiando Ciencias Biológicas, en las prácticas de Paleontología general, la profesora Alvarez Ramis nos encargó una búsqueda bibliográfica. Ante mi sorpresa, no tardé en encontrar la referencia exacta

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de aquel hallazgo y de sus autores: la familia Leakey en la garganta de Olduvai. Y dos años después fui alumna del Profesor Emiliano Aguirre, quien había conocido personalmente y visitado en Africa a esta mítica familia. Su relato y una excursión al yacimiento de Layna (Soria) bastaron para engancharme definitivamente a esta carrera, tan original como nueva y apasionante. Hoy, muchos años después, esta carrera sigue siendo tan poco conocida para el gran público que a los paleontólogos para nuestra desesperación ¡se nos sigue confundiendo con arqueólogos! Los paleontólogos somos un curioso producto de las Ciencias de la Naturaleza: debemos saber Biología y Geología, Física y Química, Matemáticas y Topografía, Computación y Diseño Gráfico, técnicas de comunicación oral y escrita, varios idiomas, preparar viajes y expediciones, técnicas de supervivencia, conservación y catalogación de colecciones, museística, didáctica de las ciencias, educación, política científica, legislación y gestión de la investigación. Después de todo esto ¿cómo es posible que nuestra profesión todavía sea confundida por el público en general? Es una suerte que a pesar de todas las dificultades, el estudio de los fósiles siga despertando el interés de tantos jóvenes dispuestos con entusiasmo a dedicarle cuanto esté de su parte, y suele ser cierto que “el que la sigue, la consigue”. Podemos por tanto felicitarnos del potencial que posee nuestro país en energía y talento de jóvenes paleontólogos, no menos que en magníficos yacimientos de fósiles como algunos de los que aquí se describen.

Nieves López Martínez Catedrática de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid

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Conferencias

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula Héctor Botella Departamento de Geología, Facultad de Biología, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, Burjassot, Valencia 46100, Spain. E-mail:[email protected].

Abstract In Paleobiology, the functional morphology is the discipline that try to establish the relationship between form and function in organic systems. Usually, it uses biomechanical approaches which apply the principles of Newtonian physics and fluids mechanics to the organic matter to infer the life traits of extinct animals. In this line, our working group is trying to establish the swimming mode and life habits of the earliest vertebrates of the fossil record, the Heterstracans agnathan fishes, through biomechanical tools, morphological analyses and experimental tests in wind and water tunnels, to correlate morphological and dynamical descriptors in these fishes and modern aquatic vertebrates. The aim of this work is to present a summary of the methodology used, showing the obtained results and exposing the ongoing works within our research project.

1. Introducción La morfología funcional es la disciplina de la Biología que se ocupa de establecer las relaciones entre la forma y la función de los sistemas orgánicos, es decir, analiza la función de los organismos o estructuras orgánicas a partir de su forma y constitución. Esta disciplina ha atraído el interés de los paleontólogos desde los orígenes de la Paleontología moderna. Así, es frecuente encontrar en los textos de Cuvier sobre vertebrados fósiles (entre largas descripciones morfológicas y comparaciones anatómicas) algunos pasajes en los que el autor interpreta I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

la función que habrían desempeñado en vida algunas de las estructuras anatómicas de los animales extintos que estudió, tratando de inferir la forma de vida, alimentación o locomoción de éstos (p. e. Cuvier 1809). Tradicionalmente, estas interpretaciones se basaban en asignar a una estructura fósil la misma función que realiza dicha estructura en un organismo conocido (inferencias a partir de homologías) o la misma función que realiza una estructura no homóloga pero con una forma parecida (inferencia por analogía). Sin embargo, actualmente cualquier trabajo centrado en la morfología funcional de un animal extinto lleva asociado una 21

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serie de análisis biomecánicos donde se aplican los principios de la mecánica de fluidos y la física newtoniana a la materia orgánica y/o se realizan test experimentales con modelos a escala. Aún así, también es frecuente encontrar en la literatura paleontólogos que ponen en duda, o al menos se mantienen un tanto reacios, la fiabilidad de la información que los análisis biomecánicos aportan sobre organismos fósiles, alegando que en ocasiones estos pueden caer en mera especulación. En este sentido es cierto que un paleontólogo que se aventura a realizar análisis biomecánicos experimentales y/o teóricos en organismos extintos se enfrenta con una serie de obstáculos añadidos que no existen cuando tratamos con animales actuales. Por ejemplo a menudo no podemos estar completamente seguros de cuan incompleta o especulativa es la reconstrucción sobre la que realizamos nuestros estudios, debido a las limitaciones en la preservación de los organismos. Conjuntamente, aun conociendo las propiedades fisiológicas de los componentes de los animales modernos (por ejemplo el poder especifico de distintos tipos de músculo) el registro fósil no nos suele dar mucha información directa de los tejidos blandos que componían el animal. Además, los resultados obtenidos nunca podrán ser testados en la naturaleza. Por último, si bien lo mas común es que haya una correspondencia entre la forma y la función de un sistema orgánico hay que tener presente que no toda morfología es funcional y que la forma de una estructura orgánica y/o organismo no esta únicamente determinada por su función sino también por su historia filogenético, por limitaciones es-

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tructurales y por el ambiente efectivo del medio (Seilacher 1991). Estas dificultades podrían en un principio desalentar a los jóvenes paleontólogos interesados en la Biomecánica. Sin embargo, los análisis biomecánicos son una fuente enorme de hipótesis para el estudio de los organismos fósiles, especialmente de aquellas formas pertenecientes a grupos extintos y sin análogos modernos. Incluso admitiendo que en ocasiones no podamos estar completamente seguros de que ocurrió en el pasado, un enfoque biomecánico nos dirá que es físicamente posible o imposible, y cuales son los escenarios mas probables para las que los organismos estaban diseñados. Las aproximaciones biomecánicas han resultado ser muy útiles para determinar los hábitos de vida e incluso las relaciones paleoecológicas en numerosos grupos de vertebrados fósiles, especialmente dinosaurios (Alexander 1989), mamíferos del cuaternario (Fariña y Vizcaíno 1999) y aves primitivas (Rayner & Wootton 1992). Paralelamente, la locomoción en peces actuales ha sido estudiada a fondo desde los puntos de vista hidrodinámico y energético (por ejemplo Alexander 2002), lo que ha acarreado una cantidad considerable de conocimiento basado en modelos matemáticos y de ingeniería. En este trabajo se presenta una síntesis de la metodología de investigación usada, los resultados obtenidos y las perspectivas de los trabajos en curso dentro de un proyecto de investigación amplio, en el que se usa un enfoque biomecánico para inferir los hábitos de vida y las estrategias locomotoras de algunos de los vertebrados más primitivos que habitaron el planeta, los Heterostráceos.

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

2. El grupo de estudio, los heterostráceos Este grupo de vertebrados fósiles (Figura 1) que vivieron desde el Silúrico temprano al Frasniense tardío (Devónico Superior) constituye, junto con algunas formas ordovícicas (por ejemplo, arandáspidos y astráspidos) el grupo más antiguo de vertebrados del registro fósil. Actualmente todos estos clados se incluyen dentro del grupo monofilético Pteraspidomorphi (Carroll 1988; Janvier 1997). Los Pteraspidomorfos son peces sin mandíbula (agnatos) y se caracterizan

por poseer un exoesqueleto constituido por hueso acelular (aspidina) y dentina, que consiste en una armadura dérmica compacta, que cubre la cabeza, y escamas pequeñas que cubren el resto del cuerpo y la aleta caudal. Su armadura cefálica, que está constituida por un número variable de placas independientes, suele tener forma ovalada y carecen de ninguna aleta par o impar con excepción de la caudal, lo que les da un aspecto de renacuajo. Poseen un orificio branquial externo único común a cada lado del cuerpo cubierto por una placa branquial (aunque algunas formas primitivas poseen varias apertu-

Figura 1. Los heterostráceos fueron un grupo bastante diversos de peces agnatos que vivieron durante el Silúrico y el Devónico. Algunos de sus representantes mas característicos; Tolypelepidos (arriba derecha); Pteraspidiformes, como los Pteráspidos (abajo derecha), los protopteráspididos (abajo izquierda) y los Psamosteidos (arriba izquierda). (de Janvier, 1997).

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ras branquiales independientes). La aleta caudal suele tener aspecto almohadillado o de abanico. La boca esta constituida por placas dérmicas alargadas que se podrían expandir al abrirse. Dentro de este patrón general los heterostráceos fueron bastante diversos. Blieck (1984) dividió el grupo en 6 sub-grupos morfológicos: Traquaraspidiformes, Corvaspidiformes, Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes, Psammosteiformes y Pteraspidiformes (o Pteraspidos). Nuestro trabajo se centra mayoritariamente en los Pteraspidiformes, que se caracterizan, aparte de las características mencionadas anteriormente, por poseer un numero grande de placas cefálicas (11 placas principales separadas por suturas, incluyendo una espina dorsal y un par de placas cornéales simétricas), un par de aperturas branquial únicas situadas por delante de las placas cornuales, un escudo cefálico anterior rígido y el resto del cuerpo mas flexible distalmente. Además es característica la presencia de un sistema de canales en la placa dorsal, probablemente relacionados con órganos sensoriales (Blieck 1984). Sus restos han sido encontrados solamente en el hemisferio Norte, incluyendo Norteamérica, Europa y Siberia.

3. Modelización y ensayos experimentales Se construyeron modelos de diferentes especies de Pteraspidiformes con resina sintética, basados en reconstrucciones existentes en el Scotland Museum of Natural History (Edimburgo, Reino Unido), y en aquellas reconstrucciones de su morfología externa e interna disponibles en la literatura (principalmente en Janvier

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1996 y en Blieck 1994). Paralelamente, para cada especie se estimaron los centros de masa y de flotación, tomando cortes regularmente espaciados en reconstrucciones tridimensionales generada por computadora y asignando las densidades apropiadas a los diferentes tejidos (véase Henderson 1999). Posteriormente, los modelos fueron estudiados en los túneles de viento y agua del Instituto de Mecánica de Fluidos e Ingeniería Ambiental de la Facultad de Ingeniería, Universidad de la República de Montevideo (Uruguay). Las características del túnel de viento son las siguientes: sección de ensayo de 17 m de largo, 2,25 m ancho y 2 m altura, con una velocidad máxima de 30 m s-1; el gradiente de presión puede ser ajustado moviendo la bóveda verticalmente. El túnel está equipado con un anemómetro y un sistema de visualización basado en metodología de corte por luz. En estos ensayos, se observó, filmó y analizó el comportamiento del flujo a lo largo de los modelos mediante gas coloreado emitido próximo a la punta de los mismos, y mediante planos de rayos lumínicos transversalmente orientados (Figura 2). En la actualidad ensayos más completos siguen en curso en el Departamento de Ingeniería Mecánica de la Universidad de Bath (UK). En estos ensayos se cuantificara la magnitud de las fuerzas generado por los vórtices longitudinales sobre la superficie dorsal del escudo cefálico de las distintas especies estudiadas, y se analizara la manera en que la eyección de agua a través de las aperturas branquiales afecta a la separación o ruptura de estos vórtices. La determinación de la fuerza

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figura 2. Esquema del diseño experimental utilizado en el túnel de viento para el visualizado del comportamiento del flujo a través del modelo de Errivaspis. Las flechas negras indican la dirección del fluido. El plano de luz permite la visualización del comportamiento del flujo en ese punto determinado. El emisor de planos luz se puede desplazar longitudinal y transversalmente a largo del túnel. (Adaptado de Botella y Fariña, en prensa).

aplicada por el fluido sobre el modelo de pez se realiza a partir de la determinación del campo de presiones que se establece sobre la envolvente del mismo. En el modelo se identificarán los sitios donde ubicar las tomas para la medición de presión. Para ellos se tendrá en cuenta estimaciones de los gradientes de presión que se establecerán sobre la envolvente. Cada una de estas tomas se conecta a través de un tubo a una entrada de un sistema Scanivlave, con el cual se miden las presiones. Cada modelo se ensayará para un conjunto de ángulos de ataque en el intervalo de +/- 45º. En cada caso, a partir del campo de presión se puede inferir el valor de la fuerza que se aplica sobre el modelo, determinándose además las componentes correspondientes a las fuerzas de arrastre y a sustentación. En el túnel de agua, los modelos se

montaron, con un dispositivo adicional que permite la expulsión de agua por las aperturas branquiales, sobre un bastón rígido que permite los tres movimientos básicos de un pez (guiñada, cabeceo y rotación), en tres experimentos sucesivos, en los cuales la fuerza ejercida por diferentes presiones de agua será registrada por un dispositivo eléctrico. El movimiento angular del modelo sobre los ejes principales de movimiento se puede modelar en sus direcciones principales independientemente. En esta hipótesis, para cada componente se uso un bastón que sirve de eje del movimiento angular, permitiendo al modelo girar libremente en cualquier dirección. Se usa un dinamómetro electrónico anexado al bastón para medir el momento de giro y calcular las fuerzas aplicadas. Un equipo externo de adquisición de datos obtiene informa-

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ción continua de la célula y la transfiere a la computadora donde se almacena y procesa (Figura 3).

4. Locomoción en Heterostráceos Pteraspidiformes; conocimiento actual y perspectivas. Los pteraspidiformes han sido extensamente estudiado desde los puntos de vista bioestratigráfico, taxonómico y filogenético (ver Janvier 1996, y las referencias allí citadas), pero el conocimiento que tenemos de sus hábitos de vida y estrategias de locomoción es muy escaso. En general, los pteraspidos (como también el resto de heterostráceos) han sido tradicionalmente vistos como moradores de fondo con escasa movilidad y muy poca maniobrabilidad debido principalmente a la presencia de un “pesado” escudo cefálico y a la ausencia de aletas pares e intermedias (e.g. White 1935). Kermack (1943), fue el primero en estudiar la hidrodinámica de los Pteraspidos usando una especie que podemos considerar en general como representativa del grupo Errivaspis waynensis (White 1935), con forma fusiforme, cabeza rígida con placas óseas dérmicas y una cuerpo flexible en su porción distal, una única apertura braquial situada cerca de las placas cornéales y una aleta caudal considerada tradicionalmente como hipocerca. Este autor realizó un análisis experimental usando un modelo de Errivaspis en un túnel de viento para medir los coeficientes de arrastre y sustentación, con el fin de explicar el significado funcional de la cola hipocerca (entonces considerada universal para el grupo de los heterostráceos) en la estabilidad du-

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rante el nado. De acuerdo con estos ensayos, como el animal debió haber sido más denso que el agua y carecer de aletas pectorales, la fuerza de sustentación que contrarrestaría el peso del pez en el agua se obtendría por una inclinación del cuerpo completo (ángulo de ataque positivo), actuando como un “hydrofoil” durante el nado sostenido. Esta inclinación sería la consecuencia del batido de la cola hipocerca que produciría una fuerza longitudinal causando el hundimiento de la parte caudal del cuerpo y el alzamiento de la cabeza durante el nado activo, de acuerdo a la Teoría clásica de Harris (1936). Así pues, Aleyev (1976) y Aleyev & Novitskaya (1983), basados en las aproximaciones de Kermack (1943), proponen la idea de una locomoción “intermitente” para los pteraspidos, los cuales podrían moverse activamente hacia delante durante cortos periodos de tiempo, seguidos de momentos de reposo en el fondo (Aleyev & Novitskaya 1983: Fig. 1). Es importante hacer notar que algunos de nuestros análisis anatómicos (Mark-kurick & Botella 2007) sugieren que, aunque la aleta caudal de los heterostráceos sería internamente hipocerca, esta condición no se vería necesariamente reflejada en una asimetría externa en todas las especies. Además la acción mecánica de una aleta caudal hipocerca sobre la estabilidad de los peces no esta hoy en día tan “clara” como suponía Harris (1936, ver por ejemplo Wilga y Lauder 2002). Botella y Fariña (2004) reevaluaron los datos de Kermack y sugieren que Errivaspis solo necesitaría mantener un ángulo de ataque positivo para nadar a velocidades muy bajas mientras que una posición próxima a la horizontal sería más probable en tér-

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figure 3. Representación esquemática de los test realizados en el túnel de agua. El tubo flexible se inserta a través de la parte ventral y asoma en la apertura branquial. Se testaron dos situaciones distintas; direcionado hacia abajo (d) y hacia arriba (u) actuando sobre las placas cornéales. Otras abreviaciones: cm, centro de masas; dg, adquisición de datos; ed, dinamómetro externo; m, manómetro.

minos energéticos para un nado de rutina prolongado a velocidades mas realistas. Por otro lado, Belles-Isles (1987) sugiere que estos peces debieron mantener una locomoción periódica sostenida, a altas velocidades, como en los actuales atunes y escómbridos, basados esencialmente en su morfología externa y en su centro de masas situado anteriormente. Además, este autor infiere una baja maniobrabilidad debido a la ausencia de aletas pectorales. Así pues, propone que Errivaspis debió de ser un filtrador transoceánico migratorio en busca de plancton para alimentarse. En contraste con esta idea, nuestro estudio (Botella

& Fariña 2004) basado en algunas consideraciones biomecánicas y en análisis morfológicos, evidencia que Errivaspis caería dentro del grupo de los peces especialistas en aceleración. Este grupo usa su eficiente forma y su aleta caudal para acelerar y cambiar de dirección rápidamente, que es consistente con su activo modo de vida en busca de pequeñas presas o para escapar de sus depredadores. Y que, a diferencia de lo sugerido hasta ahora, algunos de estos peces podrían haber maniobrado eficientemente por la eyección diferencial de chorros de agua a través de las aberturas branquiales modificadas que poseen, y que podrían obtener 27

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una eficiente estabilidad durante el nado por diversos mecanismos (Botella & Fariña 2004). Adicionalmente, los análisis en algunas especies de Pteraspidomorfos (Botella y Fariña 2007 y 2008) demuestran que el escudo cefálico de estos peces induciría un flujo vortical muy parecido al que aparece en modernos vehículos aéreos con diseño de ala delta, dominado por un par de vórtices de rotación opuesta, aproximadamente simétricos, que se crean en el borde de ataque y permanecen pegados a la superficie superior (Figura 4). Esta “estrategia” genera fuerzas de sustentación mediante la generación de vórtices (vortex lift). Teniendo en cuenta que Erriwaspis carece de aletas pectorales y otras superficies de control, las fuerzas agregadas por este mecanismo durante la locomoción puede haber jugado un papel importante no solamente para contrarrestar el peso negativo del pez en el agua, sino también como una fuente de maniobrabilidad. Los trabajos que se están realizando actualmente se centran principalmente en la cuantificación de las magnitudes de las fuerzas generadas por vórtices longitudinales en la superficie dorsal del caparazón de Errivaspis y otras especies de pteraspidos, así como el análisis del modo en que los “chorros” branquiales afectan a la separación de los vórtices, produciendo una posible fuerza de giro para el control hidrodinámico. Para ello, se está estudiando la velocidad de los fluidos, la distribución de las presiones y las fuerzas de balanceo en tres especies de Pteráspidos bajo diferentes condiciones. Estos trabajos nos permitirán comprender mejor el significado que la armadura cefálica tenía en la estabili-

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dad hidrodinámica durante el nado de estos agnatos primitivos. La biomecánica es actualmente uno de los campos de mayor interés dentro de la biología. Este interés creciente está en gran parte debido a la importancia del uso potencial de los resultados en tecnología y ciencias aplicadas de creciente auge, como la bioingeniería o la biomimética, que se basan en el diseño de modelos y dispositivos que imitan o se inspiran en “inventos” de la vida, así como en la creación de nuevos materiales y estructuras basado en las características anatómicas y fisiológicas de los seres visos. Algunos ejemplos de los avances en este sentido son: el radar inspirado por los principios de la orientación, de los murciélagos; la luz fría o bioluminiscencia, de los peces marinos; el diseño de estructuras de gran resistencia mecánica análogas a las redes de los arácnidos; la bioingeniería de las proteínas (nuevas caseínas), etc. En el caso de los Pteraspidomorfos, los avances en el estudio de su hidrodinámica, maniobrabilidad y estrategia natatoria pueden ser una fuente de conocimientos para la inspiración del desarrollo de vehículos sumergibles biomiméticos autónomos donde integrar por ejemplo cámaras de visión, ya que, se trata de vertebrados con características anatómicas muy primitivas, que carecen de estructuras de movilidad amplia, como aletas pectorales, dorsales o anales, y que debieron de solucionar los problemas de maniobrabilidad por otros mecanismos, que aunque quizás menos eficientes, son más aplicables a construcciones navales donde estas estructuras tan especializadas se presentan imposibles de reproducir.

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figura 4. Reconstrucción del campo de flujo sobre el escudo cefálico de Errivaspis a un ángulo de ataque de 5º (arriba) y sobre un avión con ala delta (abajo)

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

José Antonio Gámez Vintaned Área y Museo de Paleontología, Fac. de Ciencias, Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cerbuna, n.º 12. E50009 Zaragoza. [email protected]

Abstract The Cambrian Explosion was a main episode in Earth’s history. After the origin of life itself, this was probably the bioevent leaving a deeper impact on the planet. For Charles Darwin’s concern, geologist from as early as the XIXth century paid particular attention to the sudden appearance of abundant fossils in Cambrian strata, the majority of them showing remains of a skeleton. The find of fossil localities at several continents showing strange fossils below the oldest Cambrian rocks led to interpret these as early representatives of extant major biological groups. Alternative views look at the Ediacara biota as an early experiment in the biosphere prior to the Cambrian Explosion. Keywords: Precambrian, Ediacaran biota, Cambrian explosion, agronomical revolution, Burgess Shale, Murero. Palabras clave: Precámbrico, biota de Ediacara, explosión cámbrica, revolución agronómica, Burgess Shale, Murero.

1. La duda de Darwin Pocos episodios de la historia geológica de la Tierra han llamado tanto la atención a los geólogos como la explosión del Cámbrico. El propio Charles Darwin se mostró sorprendido por esa repentina irrupción de vida registrada en las rocas –llamadas cámbricas– en un determinado punto de las sucesiones estratigráficas de las Islas Británicas, sin saber darle una explicación coherente con su idea de la

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evolución de las especies por selección natural a partir de un ancestro común. Esta observación tuvo que ser causa de profunda inquietud para él. ¿Cómo explicar esta aparente paradoja? Cierto es que un científico coetáneo de Darwin, Elkanah Billings, había descrito en 1872 el primer fósil precámbrico interpretado correctamente como un animal primitivo no mineralizado (Aspidella terranovica), procedente del Neoproterozoico tardío de Terranova. Pero su in-

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terpretación orgánica fue puesta en duda por el influyente paleontólogo de la época Charles D. Walcott, permaneciendo en el limbo de los dubiofósiles durante más de un siglo.

2. El final de una era Décadas después, ya bien entrado el s. xx, el descubrimiento en Namibia (Gürich 1930, 1933) de extraños fósiles de cuerpo blando y formas variadas (de fronde, discoidales,...) en rocas situadas muy por debajo de los primeros estratos cámbricos contribuyó a suavizar el gran “salto” hasta entonces observado entre un Pre-Cámbrico “azoico” y el “hervidero” de vida cámbrico. Posteriores descubrimientos de similar naturaleza en las colinas de Ediacara, Australia, en 1946 (Sprigg 1947) y en Charnwood Forest, Inglaterra, en 1957 (Ford 1958) llevaron a concluir que los miembros de esta biota tan diversificada eran auténticos “eslabones perdidos” en la evolución de las formas animales cámbricas con y sin esqueleto. Así, las similitudes morfológicas entre elementos de la “fauna de Ediacara” (como ya se le conocía) y algunos animales actuales (por ejemplo, entre el supuesto anélido Dickinsonia y el anélido actual Spinther) alimentó la hipótesis de que aquella biota estaba formada por los antecesores directos de los filos de metazoos fanerozoicos (Glaessner 1984). Se identificaron así medusas, octocorales coloniales, anélidos, artrópodos y equinodermos. Sin embargo, un cuidadoso análisis de la anatomía y tafonomía de los fósiles de la biota de Ediacara, así como de las facies donde éstos aparecen (habitual-

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mente areniscas de medios sublitorales someros de alta energía), lanza sombras sobre la hipótesis del “eslabón perdido”. Por ejemplo: – Ninguno de estos fósiles presenta aberturas que indiquen un sistema digestivo. – Su conservación dejando moldes externos en los muros de arenisca indica la presencia de un tegumento blando pero muy resistente. – Resulta altamente improbable que medusas se depositen horizontalmente en gran cantidad en fondos marinos expuesto a una elevada energía. Éstas y otras observaciones condujeron a la irrupción de una nueva hipótesis, la del reino Vendobionta (Seilacher 1989, 1992), un grupo de organismos uni o pluricelulares ya extintos sin relación con los animales actuales. Fue denominada Vendobionta por registrarse en el último periodo de la Era Neoproterozoica, llamado Véndico y también Ediacárico. Para Seilacher estos organismos, que crecerían por subdivisión a partir de una unidad de construcción básica a modo de neumático, ya sea por crecimiento fractal o en serie, estarían rellenos de líquido (Fig.1). Para McMenamin (1993) los vendobiontes obtendrían su alimento a partir de algas o bacterias simbiontes. También Zhuravlev (1993) encuentra problemática su asignación a los metazoos, y considera (por su morfología, relación volumen/superficie y la ya consignada ausencia de evidencias de sistema digestivo) que son organismos unicelulares relacionados con el grupo actual de los xenofióforos (Sarcodina). Para añadir más ingredientes al enigmático cóctel, los abundantes yacimien-

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Figura 1. Principales géneros de la biota de Ediacara. a. Crecimiento. b. Reconstrucción de su forma de vida. (Según Seilacher 1996).

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tos de esta biota hallados en las costas del mar Blanco (NO de Rusia) desde la década de 1970 muestran fósiles con un tipo de conservación peculiar, siempre ligada a tapices microbianos, que incluyen casos notabilísimos de largas pistas fósiles de movimiento, reposo y alimentación dejadas por géneros como Yorgia y Dickinsonia (Ivantsov & Malakhovskaya 2002), poniendo en jaque la posibilidad de explicar toda la biota de Ediacara mediante la hipótesis de los Vendobionta. Para los autores rusos –definiendo un concepto que ha ganado adeptos–, formas de simetría trirradiada como Tribrachidium pertenecerían al nuevo filo Trilobozoa, un grupo ya extinto (Fedonkin 1985). Actualmente, Aspidella terranovica se interpreta como el disco de fijación de un organismo con forma de fronde perteneciente a la biota de Ediacara que vivía semienterrado en el bentos (Hofmann et al. 2008); misma interpretación que por lo general se aplica hoy a los numerosos fósiles de esta biota vistos antes como medusas. En un mundo así, poblado mayoritariamente por formas microbianas (que formaban extensos tapices en el fondo del mar), pequeños organismos vermiformes (productores de las más bien escasas, horizontales y sencillas pistas fósiles observadas en rocas de estas edades) y criaturas grandes pero inermes, la depredación sería un fenómeno casi inexistente, lo que ha dado pie a hablar del “jardín de Ediacara”, en un paralelismo finiprecámbrico del bíblico “jardín del Edén” (McMenamin 1986). ¿Fueron los fósiles de Ediacara los metazoos precursores de los grupos animales actuales o, por el contrario, consti-

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tuyeron un grupo muy especializado, sólo emparentado con ellos y que se extinguió pronto? No lo sabemos con certeza. Aun aceptando que parte de la “fauna” de Ediacara fueran artrópodos, moluscos, celentéreos y equinodermos muy primitivos y sin esqueleto, todas estas formas debieron de extinguirse, puesto que por el momento (y salvo cuestionables citas aisladas; Conway Morris 1993) no se conoce correspondiente alguno en las faunas del Cámbrico ni formas de enlace. Por ello, algunos autores han argumentado que la desaparición de la biota de Ediacara representó la primera extinción en masa de animales de la historia de la vida (Seilacher 1992). Algunos de estos fósiles neoproterozoicos han sido documentados en el Complejo Esquisto-Grauváquico del centro de España (Vidal et al. 1994, Liñán & Gámez-Vintaned 1999).

3. El primer Neolítico Con la explosión del Cámbrico, unos mares dominados por tapices microbianos dieron paso a otros densamente poblados por criaturas multicelulares, proceso que comenzó hace 542 Ma y tuvo lugar de una manera rápida. Esta radiación se distingue por un cambio en los modelos de comportamiento animal (reflejado por las pistas fósiles), por la diversificación de los animales eucelomados con esqueleto mineralizado u orgánico (que llevarán a las biotas de “tipo Burgess Shale”) y por la diversificación de los microbios calcáreos. El primer cambio que marca la transición Proterozoico/Fanerozoico es un nuevo modelo de bioturbación del sustra-

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Figura 2. La revolución agronómica de la base del Cámbrico (modificado de Seilacher 1996).

to marino, con la aparición de pistas fósiles de relieve hendido (Monomorphichnus lineatus), producidas por organismos con apéndices (artrópodos), que rascan sobre la capa orgánica depositada en el fondo para alimentarse, y de madrigueras de alimentación ramificadas a partir de una principal (Phycodes pedum). Esto vino acompañado por la aparición de grupos con capacidad para mezclar (bioturbar) un espesor considerable del sustrato. Todo ello redujo los espesores de los densos tapices microbianos que caracterizaban los fondos marinos del Neoproterozoico y dio lugar a una circulación entre los intersticios del sedimento del fondo y su superficie, con una mayor oxigenación del medio bentónico,

a la vez que la productividad microbiana aumentó exponencialmente. Este fenómeno, denominado por Seilacher & Pflüger (1994) “revolución agronómica del Precámbrico-Cámbrico”, cambiará la naturaleza de los ecosistemas acuáticos en la historia geológica, del mismo modo que la roturación de tierras por el hombre cambió la de los ecosistemas terrestres a partir del Neolítico (Fig.2). Se inauguran así los ecosistemas de tipo “moderno”, con cadenas tróficas largas, organizadas en sucesivos niveles. El innovador modelo cámbrico de bioturbación incluye madrigueras sinusoidales de gran tamaño o muy ramificadas, madrigueras más o menos verticales, simples o en forma de U, arañazos sobre

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la interfase agua-sedimento, y pistas de migración vertical para impedir los enterramientos y desenterramientos. Muchas de estas pistas continuarán hasta la actualidad.

4. La primera carrera armamentística La explosión Cámbrica que vieron los geólogos pioneros del s. xx fue de organismos con esqueleto, tanto calcítico como fosfático. Fundamentalmente algas calcáreas, moluscos, braquiópodos, equinodermos, trilobites, poríferos silíceos, arqueociatos y microfósiles conchíferos de asignación biológica problemática, fósiles todos que irrumpían en el registro fósil con gran abundancia y amplia distribución. Se ha propuesto como una de las causas de esta radiación evolutiva la aparición generalizada del esqueleto. Esto sucedió en muchos filos y en un tiempo muy breve, lo que hace pensar que la causa última de la esqueletización debió de ser un factor extrínseco. Se han formulado varias hipótesis sobre su origen, que involucran diversos factores ambientales alrededor de la transición Proterozoico/ Fanerozoico, como el cambio químico de los océanos (aumento de los niveles de fosfato, calcio y CO2) y el considerable aumento del oxígeno libre en la hidrosfera y atmósfera (hasta niveles similares a los actuales). En ocasiones se ha querido ver la formación del esqueleto como una necesidad evolutiva dictada por el aumento del tamaño del cuerpo o por retirar Ca de los tejidos hacia el esqueleto. No obstante, la aparición de la depredación explica mejor la adquisición de esta nue-

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va facultad de generar esqueletos (Vermeij 1990). En efecto, la aparición del fenómeno de la depredación (ausente de los ecosistemas hasta el tránsito Proterozoico/Fanerozoico) disparó la formación de una serie de sistemas retroalimentados autopropagantes de diversificación entre niveles tróficos adyacentes; ello produjo una diversificación explosiva de la vida, apareciendo muchas nuevas especies que invadían zonas adaptativas vacantes (Stanley 1973). Se formaron así nuevas comunidades más complejas, con un número mucho mayor de nichos ecológicos, y unidas por redes tróficas cada vez más amplias. Es la llamada reacción ecológica en cadena (Brasier 1979, Vermeij 1987), que favorecería la propagación y el florecimiento de la vida en los mares.

5. Del “jardín de Ediacara” a “la vida maravillosa” A partir del s. xx, cuando Walcott encontró en Canadá el yacimiento de Mount Stephen, en las Pizarras de Burgess, se detectó también una radiación de organismos de cuerpo blando de fosilización excepcional a los que se llamó la biota de Burgess Shale; biota cuya enorme diversidad se conoció mejor hacia la década de 1980-90 y se empezaron a conocer numerosas localidades repartidas por todo el mundo (Gould 1995). Actualmente se data la base del Cámbrico en -542 Ma. Para el tiempo en que floreció la biota de Burgess Shale (hace unos 510 Ma), ya se había utilizado aproximadamente el 80% de los elementos de diseño esquelético observados en los animales marinos fósiles y actua-

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Figura 3. Reconstrucción de la biota del Cámbrico Inferior (Bilbiliense) de Murero (tomado de Liñán et al. en prensa). 1: Dalyia. 2: Crumillospongia. 3: Stromatocystites. 4: Choia. 5: Planolites. 6: Sericichnus. 7: Protolenus. 8: hiolítido. 9: Monomorphichnus. 10: Trematobolus. 11: “Lingulella”. 12: Cylindrichnus. 13: Hamatolenus. 14: Ottoia. 15: Kingaspis. 16: Diplichnites. 17: paleoescolécido. 18: estructura de escape. 19: Dictyonina. 20: lobópodo (nuevo género). 21: Onaraspis.

les (Thomas et al. 2000). ¿Qué provocó esta súbita diversificación en la base del Cámbrico? Se han argumentado razones genéticas, ecológicas, biogeográficas, etológicas y otras inducidas por cambios geológicos ambientales e incluso astrofísicos (Erwin 1993, Crimes 1994). De entre estas razones, Valentine & Erwin (1987) han propuesto la posibilidad de una remodelación génica de alto grado que, de ser cierta, se habría visto favorecida porque el genoma de los animales pluricelulares era entonces menos complejo que en la actualidad. Según Valentine et al. (1999), la mayoría de la evolución de los planes estructurales se efectuó por cambios en los modelos de expresión génica. Muchos de los genes implicados en el desarrollo de la divergencia de los filos se han conservado des-

pués de casi 500 millones de años de una evolución independiente en linajes que han generado arquitecturas distintas. Los genes reguladores fueron probablemente los actores más decisivos en este proceso. La rapidez de este tipo de evolución aún no ha sido evaluada formalmente pero la repetición continuada de variaciones bien establecidas (González-Crespo & Levine 1994) y otras cascadas reguladoras (Warren et al. 1994) parecen proporcionar atajos en la producción de nuevas morfologías. Por eso, hay razones para creer que el ritmo de la evolución sucedió tal y como sugiere la interpretación que proviene del registro fósil (Liñán et al. en prensa). Junto a esta flexibilidad genética, por los datos geológicos que poseemos, es plausible que, con la fragmentación del 37

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macrocontinente del Precámbrico tardío y la posterior separación de sus fragmentos por deriva continental, aparecieran múltiples espacios ecológicos vacíos en el medio marino. De esta manera, al comenzar la radiación cámbrica se produjo una expansión del ecoespacio total como parte de la propia radiación en curso (Erwin 1994), lo que pudo favorecer el desarrollo de los nuevos tipos estructurales.

6. La biota de Murero Desde que en 1862 el paleontólogo francés De Verneuil descubriera en ella la “fauna primordial”, la localidad española de Murero (Cadenas Ibéricas; provincia de Zaragoza) es conocida como uno de los yacimientos fosilíferos del Cámbrico más clásicos. Según este autor, la fauna estaba representada aquí por trilobites paradoxídidos y conocorífidos. A partir de 1986 se documentó también la presencia de faunas “de tipo Burgess Shale”. Los estratos fosilíferos de Murero pertenecen al Grupo Mesones (de edad Bilbiliense-Languedociense; transición Cámbrico Inferior-Medio), que tiene aquí un espesor de algo más de 200 m y constituye una secuencia de pizarras grises-verdosas alternando con capas de carbonatos nodulares. Se subdivide en tres unidades litoestratigráficas, las formaciones Valdemiedes, Mansilla y Murero, que contienen el registro paleontológico más continuo de los conocidos para la transición Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio, tanto de formas con esqueleto (se han descrito treinta géneros y setenta especies de trilobites enmarcados en series filogenéticas continuas) como de fósiles

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de cuerpo blando. Los de esqueleto están representados por trilobites, ostrácodos, braquiópodos, equinodermos y microfósiles conchíferos relacionados con moluscos. Los de cuerpo blando, por algas (Dalyia), esponjas (Crumillospongia, Leptomitus, Halichondrites y Capsospongia), lobópodos, crustáceos (Tuzoia), gusanos de afinidad discutida (Palaeoscolex) y fósiles “incertae sedis”. También existen pistas fósiles, cuyo estudio complementa la reconstrucción de los ecosistemas (Fig.3) (Liñán et al. en prensa).

Agradecimientos El autor agradece al comité organizador del VI EJIP su invitación, y al Prof. Eladio Liñán (Universidad de Zaragoza) y al Dr. Rodolfo Gozalo (Universitat de València) su colaboración en este trabajo, financiado con cargo a los proyectos Consolíder CGL2006-12975/ BTE, “MURERO” (Ministerio de Educación y Ciencia de España) y Grupo Consolidado E-17, “Patrimonio y Museo Paleontológico” (Consejería de Ciencia, Tecnología y Universidad del Gobierno de Aragón). Es una contribución al proyecto n.º 493 del Proyecto Internacional de Correlación Geológica (PICG, IUGSUNESCO), “Origen y declive de la biota del Véndico”.

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid: estado actual y perspectivas. J. Morales1, M. Pozo2, P. G. Silva3, M. S. Domingo1, R. López-Antoñanzas1, Mª. A. Álvarez Sierra4, M. Antón1, C. Martín Escorza1, V. Quiralte1, M. J. Salesa1, I. M. Sánchez5, B. Azanza6, J. P. Calvo7, P. Carrasco8, I. García-Paredes9, F. Knoll1, M. Hernández Fernández4,14, L. van den Hoek Ostende9, L. Merino1, A. J. van der Meulen10, P. Montoya11, S. Peigné12, P. Peláez-Campomanes1, A. Sánchez-Marco1, A. Turner13, J. Abella1, G. M. Alcalde1, M. Andrés6, D. DeMiguel1,6, J. L. Cantalapiedra1, S. Fraile4, B. A. García Yelo1,4, A. R. Gómez Cano1,4, P. López Guerrero1, A. Oliver Pérez1 & G. Siliceo1. 1. Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal, Nº 2. 28006 Madrid. 2. Departamento de Química A., Geología y Geoquímica, Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid. 3. Departamento de Geología. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior de Ávila. 05003 Ávila. 4. Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. José Antonio Novais, 2. 28040 Madrid. 5. Department of Zoology. Museum of Zoology, University of Cambridge. Downing street, Cambridge CB2 3EJ, United Kingdom. 6. Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza. 7. Instituto Geológico y Minero de España (IGME). C/ Río Rosas, 23. 28003 Madrid. 8. Departamento de Cartografía e Ing. Terreno. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior de Ávila. 05003 Ávila. 9. Nationaal Natuurrhistorisch Museum Naturales. 2300 RA Leiden, The Netherlands. 10. Faculty of Geosciences, Department of Earth Sciences, Utrecht University. Budapestlaan 4. 3584 CD Utrecht. The Netherlands. 11. Departament de Geologia, Àrea de Paleontologia, Universitat de València. Doctor Moliner, 50. 46100 Burjassot, Valencia. 12. Laboratoire de Géobiologie, Biochronologie et Paléontologie humaine UMR 6046 CNRS - Université de Poitiers 40, avenue du Recteur Pineau 86022 Poitiers cedex, France; Museum national d’Histoire naturelle, USM 0203 / UMR 5143 Paléobiodiversité et Paléoenvironnement’s, 8 rue Buffon. 75231 Paris cedex 05, France. 13. School of Biological and Earth Sciences, Byrom Street, Liverpool John Moores University, Liverpool,

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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L3 3AF, United Kingdom 14. Unidad de Investigación en Paleontología. Instituto de Geología Económica, CSIC. José Antonio Novais, 2. 28040 Madrid.

ABSTRACT The Cerro de los Batallones (Los Batallones Butte) is located in the central-northern area of the Madrid Basin, central Spain. Nine vertebrates localities containing a large variety of mammals of Upper Vallesian Age (Late Miocene) have been found associated with the sediments forming the butte. From bottom to top, these sediments consist of magnesian lutite beds (Unit I), paleosols formed of sepiolite and opal (Unit II), and siliclastic, marlstone and carbonate beds (Unit III). The set of ERT profiles developed in Los Batallones Butte have demonstrate that electrical imaging techniques are an estimable tool for the characterization and prospecting of fossil sites developed in fine-grained siliciclastic sequences. These localities contain an exceptionally rich, varied and well-preserved vertebrate fauna together with invertebrate and plant fossils. Carnivore species are strikingly well represented at Batallones 1 and 3, and large herbivore species, such as mastodons, rhinoceros and giraffes, at Batallones 2, 4, 5 and 10. The taphonomical studies, together with the morphological features shown by the sedimentary fills of the mammal localities, permit an overall interpretation of these deposits as vertebrate traps. The study of these localities should offer a significant contribution to our understanding of the formation pattern of trap-like paleontological sites - which so far have been typically reported in karstic-type systems -, as well as an important source of paleobiological information about numerous vertebrate groups.

1. Introducción El hallazgo de los yacimientos de vertebrados fósiles de Cerro de los Batallones es sin duda uno de los más espectaculares realizados a lo largo de la historia de la Paleontología española. De hecho, en ellos se reúnen numerosas singularidades: abundancia de restos fósiles, excelente conservación, piezas en conexión anatómica, presencia de todas las piezas esqueléticas de los individuos, incluyen-

do el cráneo, y abundancia de carnívoros (al menos en 2 de los 9 yacimientos). Ningún conjunto de yacimientos con vertebrados terciarios de España posee todas estas características, que a priori pueden atribuirse a la existencia de un sistema de hoyos, que actuaron como trampas naturales, en la que quedaban atrapados los numerosos vertebrados que habitaban la zona durante el Vallesiense superior. El descubrimiento del primer yacimiento se produjo de forma casual du-

LÁMINA 1. Figura 1. Situación geográfica, esquema geológico y situación de las columnas litológicas realizadas en el Cerro de los Batallones. Figura 2. Aspecto de las capas con sepiolita y bancos de silex en la ladera este del Cerro de Los Batallones. Figura 3. Sección transversal de la cuenca de Madrid mostrando la topografía durante el Vallesiense en el área del Cerro de los Batallones. Figura 4. El cerro de los Batallones visto desde el Este. Aproximadamente en el medio de la fotografía puede observarse una estación metereológica, en cuyos alrededores se sitúan los yacimientos paleontológicos. El cerro está situado en el termino municipal de Torrejón de Velasco, Madrid.

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rante Julio de 1991, como consecuencia de las prospecciones de sepiolita que la empresa TOLSA realizaba en el Cerro

de los Batallones (término municipal de Torrejón de Velasco) y que pusieron en evidencia la existencia de una gran con-

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centración de huesos fósiles asociados a sedimentos arcillosos de color verde. Ese mismo mes de Julio de 1991, un equipo de paleontólogos del Museo Nacional de Ciencias Naturales realizó una recogida de fósiles en los sedimentos extraídos por la maquinaria y procedió a localizar la capa fosilífera in situ, realizando una primera excavación paleontológica (Morales et al. 1992).

2. Aspectos geológicos del Cerro de los Batallones El Cerro de los Batallones constituye uno de los cerros testigos, originados sobre carbonatos silicificados, a techo de la Unidad Intermedia del Mioceno en la Cuenca de Madrid (Lámina 1). Se localiza en la zona de divisoria existente entre el Valle del Jarama y la Depresión Prados-Guatén, al Sur de la ciudad de Madrid. Este cerro es conocido desde mediados de los años 1980 por los yacimientos de sepiolita allí existentes (Leguey et al. 1985), pero ha sido el descubrimiento de diferentes yacimientos de vertebrados vallesienses el que ha centrado su análisis científico desde comienzos de la década de los 90 (Morales et al. 1992, 2000, 2004). La presencia de estos yacimientos ha permitido replantearse la paleogeografía fini-neógena de este sector de la cuenca, aportando importante información sobre la geomorfología asociada a la instalación de los primeros sistemas fluviales en el interior de la cuenca (AlonsoZarza et al. 2004). Así, recientes trabajos (Silva et al. 2004) han abordado el análisis geomorfológico del propio cerro. Al igual que el Cerro del Valle de las Cuevas (situado hacia el Sur), la superficie de

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Batallones se encuentra basculada hacia el SE, siguiendo la dirección y buzamiento de los estratos neógenos que lo condicionan (N20-30º E y buzamiento inferior a los 10-12º SE). El basculamiento de la serie neógena de Batallones hay que inscribirlo dentro de la deformación asociada al denominado “Sinclinal de Los Gózquez – Valle de Las Cuevas” (Vegas et al. 1975), en cuyo flanco occidental se sitúa. Por tanto, tal y como se observa, el origen del Cerro de los Batallones es posterior a la deformación asociada al mencionado sinclinal, ya que está labrado en una serie estratigráfica basculada. Su origen, como relieve estructural, es con seguridad posterior al depósito de la Ud. Intermedia Miocena en la que se encuentra labrado y, probablemente correlativo al depósito de la Unidad Superior Miocena, o incluso posterior. Por otra parte, su superficie presenta relieves internos de distinta amplitud y un claro origen estructural, heredado de anteriores fases geomorfológicas (relieves relictos). Además del Cerro Testigo interno en el que se ubica el Radar Meteorológico del INM, presenta dos microrelieves monoclinales en forma de meseta combada hacia el SE (muela invertida) que ocupa la parte más elevada del sector SE del cerro. Además, en las zonas no removilizadas se observan discretos relieves en cuesta que siguen las direcciones de estratificación anteriormente mencionadas. Excepto el Cerro del Radar, los restantes microrelieves son actualmente inobservables, ya que en más del 90% la superficie actual del cerro ha sido removilizada y restaurada por los trabajos de explotación de sepiolita que aún siguen en curso (TOLSA). Estos trabajos tam-

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LÁMINA 2. Figura 1. Columna litoestratigráfica de la parte superior del Cerro de los Batallones con indicación de las tres unidades distinguidas. Figura 2. Características de las unidades distinguidas. Figura 3. Fotografía al microscopio del sedimento carbonatado que rellena el yacimiento de Batallones -1, mostrando resto de diatomeas. Figura 4. Sepiolita. Fotografía tomada al microscopio electrónico. Figura 5. Fotografía al microscopio electrónico mostrando diatomitas en rellenos sedimentarios.

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bién han afectado a sus vertientes, sobre las que actualmente se derraman numerosas escombreras de la explotación minera. Los análisis de la fotografía aérea del vuelo americano, permiten reconocer diferentes sistemas de paleocárcavas y “falsos flatirons” (Twidale 2002) a lo largo de su borde occidental, que nos indican que la extensión del Cerro no ha sido nunca mucho mayor de lo que se observa en la actualidad. Desde el punto de vista geológico existen diferentes publicaciones que abarcan distintos aspectos sedimentológicos, mineralógicos y estratigráficos de la zona en que se enmarca el Cerro de los Batallones (Leguey et al. 1985; Pozo et al. 1985; Calvo et al. 1988; Bellanca et al. 1992; Calvo et al. 1995; Pozo & Casas 1999; Pozo & López 2004), aunque la sucesión litoestratigráfica detallada del techo de la Unidad Intermedia del Mioceno en el cerro no se ha abordado hasta hace relativamente poco tiempo (Pozo et al. 2003a, 2003b, 2004, 2005a, 2005b, 2006, 2007a, 2007b). En la actualidad se dispone de 10 secciones litológicas que son representativas de la estratigrafía general del cerro (Lámina 2). 2.1 Unidades litoestratigráficas La cartografía geológica y el análisis de facies de los materiales aflorantes y expuestos en las canteras del área del Cerro de los Batallones han permitido diferenciar tres unidades: I) Lutitas magnésicas bentoníticas. II) Lutitas sepiolíticas y ópalos. III) Carbonatos, margas y sedimentos siliciclásticos. Estas unidades marcan el paso de un margen lacustre sali-

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no-alcalino a depósitos palustres edafizados y finalmente a sedimentos lacustrespalustres de agua dulce. Los depósitos que contienen los restos de vertebrados representarían una cuarta unidad estratigráfica caracterizada por la existencia de facies muy similares a las observadas en la unidad III pero cronológicamente posteriores a ésta. 2.1.1 Unidad I. Facies bentonítica Esta constituida por limos arcillosos y lutitas jabonosas verdes, frecuentes “slickensides” y nódulos de calcita. A techo pasa a lutitas marrón-rojizas masivas a laminadas (máximo 1,15 m), presentando niveles discontinuos de ópalo y nódulos de carbonato. La asociación mineralógica de la arcilla esta constituida por esmectitas magnésicas e illita que pasan a techo a esmectitas magnésicas y sepiolita, mineral este último predominante a techo del tramo. Se interpreta como depósitos de llanura lutítica (mud flat) relacionados con un lago salino-alcalino con aguas ricas en magnesio. 2.1.2 Unidad II. Facies sepiolíticas El tramo sepiolítico del Cerro de los Batallones (unidad II) muestra características composicionales (mineralogía y geoquímica) y texturales (microfacies) que lo distinguen de los tramos situados a base y techo del mismo. Es de destacar la existencia de diversas texturas con rasgos que permiten reconocer la existencia de procesos paleoedáficos, habiéndose diferenciado al menos tres episodios de desarrollo de paleosuelos.

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

Interpretación Se interpreta la sepiolita como resultado de procesos de neoformación y transformación de sedimentos finos en un margen lacustre sometido a episodios periódicos de somerización y exposición subaérea. La sepiolita del Cerro de los Batallones ya había sido estudiada por Leguey et al. (1985) que establecieron tres ambientes genéticos: paleosuelos, removilización diagenética y precipitación lacustre. Comparativamente con otras sepiolitas de la cuenca de Madrid la sepiolita del Cerro de los Batallones presenta algunas peculiaridades. Por un lado la presencia de materia orgánica en sus niveles oscuros que alcanzan el 0,27% (Pozo et al. 2007b), por otra algunas características geoquímicas (F, Mg, REE) que las diferencian de las sepiolitas ligadas a facies distales aluviales (Vicálvaro) o asociadas a depósitos de llanura lutítica (Esquivias) (Pozo et al. 2005b). En relación con la sepiolita, material en el que se instalan principalmente los yacimientos, se han estudiado muestras pertenecientes a nuevas secciones litoestratigráficas con especial atención a los episodios transicionales a techo y base de las unidades I y III respectivamente. Se ha comprobado que no solo presentan una diversidad textural notable, sino que también desde el punto de vista mineralógico, el grado de ordenamiento de las sepiolitas es variable. Este hecho es significativo porque el grado de ordenamiento influye en las propiedades físicoquímicas de los materiales arcillosos y en consecuencia en su comportamiento mecánico. Las evidencias petrográficas comple-

mentadas con la difracción de rayos X han puesto de manifiesto que la sepiolita se formó primero a partir de fases previas, principalmente esmectita magnésica (unidad I), mediante un mecanismo intrasedimentario, actuando posteriormente procesos de neoformación a partir de disoluciones o geles Si-Mg (unidad II). La evidencia petrográfica de varias generaciones de sepiolita corrobora la complejidad en la génesis de este mineral. La geoquímica elemental de bentonitas y sepiolitas, así como los datos de δ18O-δ13C de los carbonatos asociados a estos materiales arcillosos, indican un cambio en la hidroquímica del medio entre la unidad I y la unidad II, disminuyendo la salinidad (Li, Na) y la relación Mg/Si, pero incrementándose el papel jugado por las aguas subterráneas (aporte de F y Si). Bajo estas condiciones se justifica la formación de sepiolita sobre la esmectita magnésica. Se infiere que la presencia de palygorskita a techo de la unidad II indica otro cambio significativo en el ambiente sedimentario. Así, tras un prolongado periodo de exposición subaérea con el desarrollo de un potente paleosuelo de sepiolita, la presencia de palygorskita sería el resultado de la transformación de arcillas heredadas procedentes de la entrada de aguas superficiales y sedimentos detríticos. Esto significaría que a techo de la unidad II diferenciada, existe un transito a la unidad III con características distintas al resto del tramo sepiolítico. Desde el punto de vista paleoambiental se infiere un cambio en el control de las reacciones mineralogenéticas donde el papel de la sílice, importante en la formación de

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la sepiolita y el ópalo, deja paso a la entrada de coloides alumínicos (aportes) y a la acción de las aguas bicarbonatadas cálcicas responsables de los depósitos carbonáticos que justifican el desarrollo de facies que progresivamente se hacen más palustres-lacustres .La existencia de una discontinuidad en este episodio de transición es importante ya que la existencia de rasgos vérticos y de morfologías gilgai asociados a los paleosuelos con palygorskita es evidencia de un comportamiento dinámico del terreno, posteriormente erosionado en parte por la entrada de aportes clásticos representados por la base de la unidad III. 2.1.3 Unidad III. Facies detríticas y calcáreas Los resultados mineralógicos obtenidos indican que en la unidad III predominan los carbonatos (calcita LMC) y los filosilicatos, con texturas similares a las observadas en el relleno de los yacimientos paleontológicos. La mineralogía de la arcilla en las muestras de lutitas y margas presenta las siguientes asociaciones: Unidad III (Esmectita alumínica - illita ± sepiolita ± palygorskita ± caolinita). Rellenos: 1- Facies clásticas finas (Sepiolita esmectita ± illita ± palygorskita). 2- Facies clásticas gruesas (Esmectita alumínica - illita ± caolinita).

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Interpretación La asociación de carbonatos y facies siliciclásticas (unidad III) sugiere un ambiente lacustre-palustre donde el predominio del carbonato cálcico y la asociación fosilífera observada (ostrácodos, gasterópodos, carofitas y diatomeas) indicaría una hidroquímica con predominio de las aguas dulces. Los carbonatos con evidencias de bioturbación y otros rasgos edáficos indican depósitos que sufrieron emersión después de la sedimentación en un sistema lacustre donde se desarrollaron carbonatos palustres. Sin embargo, los carbonatos bioclásticos con ostrácodos, carofitas diatomeas y gasterópodos se consideran ligados a depósitos lacustres de agua dulce de mayor profundidad relativa. La similitud de características observada en los rellenos sedimentarios sugiere que las condiciones paleoambientales eran similares. La existencia en las facies siliciclásticas de los rellenos de contactos netos y de sedimentación gradada indica un depósito rápido en aguas someras. Los resultados obtenidos del análisis isotópico (δ13C y δ18O) de los carbonatos de la Unidad III y de los rellenos de los yacimientos ponen de manifiesto algunas diferencias significativas que se relacionan con las variaciones en la salinidad y productividad orgánica de las aguas en las que se formaron los carbonatos, observándose la menor variabilidad en los rellenos, lo que se interpreta como una mayor homogeneidad en sus condiciones de formación.

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 3. Figura 1. Primeros días de excavación en el yacimiento de Batallones-1, durante julio de 1991, antes del comienzo de la explotación de la cantera. Figura 2. Modo interpretativo del relleno de Batallones-1. En él se indican la influencia de los vertisuelos en la generación de las cavidades y el efecto de disolución en profundidad. Figura 3. Modo interpretativo del relleno de Batallones-5. Figura 4. Yacimiento de Batallones-6 durante la explotación de la cantera.

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Recientemente (Pozo et al. 2007b) han estudiado el tránsito entre las facies sepiolíticas y los depósitos de carbonatos de la unidad III. Se ha observado que a techo del depósito sepiolítico (unidad II), se dispone en contacto erosivo un episodio de aportes en el que se desarrollan calcretas y palygorskita, que a su vez, también en contacto erosivo, pasa superiormente a depósitos clásticos donde son frecuentes los intraclastos, los minerales heredados y la carbonatación en diverso grado, para dar paso finalmente a las facies de carbonatos bioclásticos. Todo ello corrobora un cambio sustancial en las condiciones paleoambientales, de manera que en el control de las reacciones mineralogenéticas, el papel de la sílice, importante en la formación de sepiolita y ópalo, deja paso a la acción de las aguas bicarbonatadas cálcicas que favorecen el desarrollo de paleosuelos calcáreos con palygorskita-sepiolita primero y la sedimentación de carbonatos palustres-lacustres después. 2.2 Las trampas de vertebrados y sus rellenos Todos los yacimientos del Cerro de los Batallones (abreviados como BAT de aquí en adelante) participan de las mismas características: acumulaciones paleontológicas excepcionales en rellenos discordantes con los sedimentos estratificados de la sucesión sedimentaria general del cerro (Lámina 3). No obstante, desde un punto de vista paleontológico, existen diferencias significativas en su composición faunística, e indicios fundados de la existencia de diferentes niveles fosilíferos, que indicarían una historia

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compleja de los propios rellenos. Los rellenos han podido ser clasificados en dos tipologías (Morales et al. 2004; Pozo et al. 2004): 1.- yacimientos profundos con morfología de copa invertida en los que existe una acumulación preferente de carnívoros (BAT-1 y BAT-6) y 2.- yacimientos superficiales con morfología de copa sin invertir, en las que se generan ambientes de tipo palustre y lacustre siendo característico la aparición de fósiles pertenecientes a grandes herbívoros (BAT3, BAT-5 y BAT-10). Otros yacimientos (BAT-2 y BAT-4) tienen geometrías mas complicadas, en algunos casos asimilables a grandes grietas subverticales. En la actualidad se han identificado en el Cerro de los Batallones 11 cavidades con rellenos de los que 9 se consideran como yacimientos paleontológicos. De éstos se han excavado o están en excavación BAT-1, 2, 3, 4, 5 y 10. El resto están convenientemente aislados y protegidos para su conservación. Por otra parte, es de destacar que las prospecciones paleontológicas en el entorno del Cerro de los Batallones, en la zona sur, ya dentro de la provincia de Toledo, han dado lugar al descubrimiento de cuatro nuevos yacimientos de vertebrados (Valdeinfierno, El Hornillo y Malcovadeso 1 y 2). En todos estos yacimientos la edad de las asociaciones de mamíferos (macro y micro) indica edades muy similares entre ellos, atribuibles al Vallesiense superior. En la identificación de los rellenos sedimentarios, asociados a los yacimientos, ha sido especialmente relevante el reconocimiento de estructuras de deformación similares en los yacimientos BAT-5, BAT-7, BAT-9 y BAT-10. Todos ellos tienen en común que se han detectado en su

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

zona más próxima a la superficie, afectando a las facies detríticas y carbonáticas de la unidad III. La geometría de las capas deformadas presenta una estructura monoclinal de escala métrica dispuesta en direcciones perpendiculares entre sí lo que provoca morfologías deprimidas que actuarían como sumidero. En algunos casos asociados a estas flexuras se han reconocido fallas de pequeño salto que sugieren varios episodios de colapso a lo largo del tiempo de evolución de las cavidades. Es necesario destacar que una de las principales dificultades en la identificación de las cavidades y sus rellenos radica en que con frecuencia sus colores se confunden con los de la sucesión sedimentaria general, siendo solo fácilmente reconocibles cuando son cortados bruscamente por otro material de distinto color, textura o compacidad. De aquí la importancia de los datos aportados por la prospección geofísica y la disponibilidad de palas excavadoras que facilitan enormemente la apertura de frentes en cualquier dirección. Otra dificultad añadida ha sido la constatación de que los rellenos son polifásicos de manera que hay diversas fases de relleno, lo que complica aún más la geometría interna de los mismos. Se han realizado propuestas tentativas sobre los mecanismos que han podido influir en la formación de las trampas (Pozo et al. 2003a, 2003b). Sin dar por cerradas las hipótesis sobre los procesos que condujeron a la formación de los yacimientos, Pozo et al. (2004) proponen un modelo basado en la ocurrencia de fenómenos seudocársticos de tipo “piping” como el principal factor, teniendo en cuenta que la geometría y morfología de los huecos

son similares, en primera aproximación, a yacimientos de tipo trampa desarrollados en sistemas netamente cársticos (Simms 1994; Simon-Coinçon et al. 1997). Este proceso, también conocido como “karst de arcillas”, “subfusión” o “erosión en túnel”, se utiliza para la descripción de formas seudocársticas, cuyas dimensiones pueden ser variables y que no están restringidas a un ámbito climático concreto, salvo la existencia de fuertes contrastes estacionales. El proceso de “piping”, posiblemente asociado también con procesos de “cambering” (sostenimiento de cavidades por la presencia de niveles resistentes) resulta, desde este punto de vista, adecuado para explicar la generación de los huecos que condujeron al entrampamiento de vertebrados observado en los yacimientos del Cerro de los Batallones (Halliday 2004). De forma general, se ha considerado que la iniciación y desarrollo del “piping” resulta de una compleja combinación de diferentes factores, litológicos, mineralógicos, edáficos e hidrogeológicos favorables (Bryan & Yair 1982): 1) presencia de discontinuidades verticales; 2) suelos o arcillas expansivas; 3) gradiente topográfico suficiente; 4) alternancia de materiales permeables e impermeables; y 5) presencia de niveles muy resistentes a la erosión. Aunque todos estos factores favorecen el desarrollo de “piping” los dos indispensables parecen ser: la existencia de un gradiente hidraúlico suficiente y la presencia de una alta capacidad de infiltración en materiales de baja permeabilidad intrínseca (Gutiérrez Elorza 2001). Este último requisito permite que se produzca una inusual concentración de la infiltración, hecho que no se da en materiales

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más permeables (Bryan & Jones 1997) lo que implica la existencia de materiales intensamente agrietados o fisurados. El modelo propuesto se desarrolló en un contexto ciertamente particular dentro de la evolución geológica de la Cuenca de Madrid: el cambio paleogeográfico acaecido durante el Mioceno superior (episodio de karstificación intra-Vallesiense; Calvo et al. 1988, Cañaveras et al. 1996). El nuevo marco geomorfológico generado durante el Vallesiense podría explicar de una forma consistente los requisitos de gradiente topográfico e hidráulico necesarios para la generación de los procesos de “piping” apuntados. Estos serían el descenso del nivel de base relacionado con el mencionado episodio de karstificación generalizado, y el desarrollo de un valle sinclinal dentro del cual Batallones ocuparía uno de sus flancos. En este sentido es necesario apuntar que al menos existen dos casos citados en la literatura geológica similares al aquí expuesto. Son casos que tratan sobre la formación de cavidades, en relación con episodios generalizados de paleoalteración de cuencas sedimentarias afectadas a su vez por importantes procesos de silicificación. El más similar es el relacionado con el Paleokarst de Querçy desarrollado durante el Eoceno y Mioceno inferior en la Cuenca de Aquitania que también funcionó como trampa de vertebrados (Simon-Coinçon et al. 1997). El segundo, relacionado con la generación de cavidades en perfiles de alteración de lateritas y silcretas en materiales Cretácicos y Eocenos en la parte Septentrional del Continente Australiano (Twidale 1987).

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2.3 Paleosurgencias El papel jugado por las aguas subterráneas como paleosurgencias en la deformación de depósitos sedimentarios ha sido recientemente puesta de manifiesto en la zona de Valdeinfierno, próxima al Cerro de los Batallones (Pozo et al. 2006). Se han estudiado cuerpos carbonáticos dómicos y travertínicos en los que el análisis petrográfico, mineralógico y la geoquímica isotópica ponen de manifiesto que los carbonatos se depositaron a partir de aguas con hidroquímicas distintas pero ambas formando paleosurgencias de aguas subterráneas en un ambiente lacustre marginal. Las acumulaciones dómicas se interpretan como “seepage mounds” donde una hidroquímica rica en Mg2+ favorece la formación de dolomita, sepiolita y esmectitas magnésicas. El episodio posterior de acumulación carbonática tiene características morfológicas travertínicas y composición calcítica, lo que se interpreta como el paso a condiciones más diluidas que se manifiesta en la señal isotópica de los carbonatos. Los aportes de estas aguas justifican que el episodio a techo de la serie esté constituido por calizas bioclásticas que indican condiciones de expansión lacustre en la zona. Un aspecto importante de estas acumulaciones de carbonatos es el hecho de que durante su formación provocan la deformación de los materiales suprayacentes lo que, al menos en parte, podría favorecer la inestabilidad de los materiales y el desarrollo de las cavidades que actuarían como trampas para los vertebrados. Depósitos carbonáticos similares habían

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 4. Figura 1. Esquema topográfico de el Cerro de los Batallones mostrando los perfiles realizados por tomografía eléctrica de resistividades (ERT) durante las campañas de campo desde el 2002 al 2007. Figura 2 y 3. Prospecciones geofísicas (ERT) durante el verano de 2007 en el área sur del Cerro de los Batallones. Figura 4. A) Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en la pared norte del yacimiento de Batallones-1. B) Interpretación geológica de la muralla norte del yacimiento de Batallones-1.

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sido estudiados algo más al sur en la zona de Malcovadeso (Calvo et al. 1995) interpretándose como resultado del flujo y descarga de aguas subterráneas (seepage mounds), con rasgos morfológicos similares a los de los montículos de la sección de Valdeinfierno.

3. Prospección geofísica en Batallones Nueve yacimientos diferentes de vertebrados se han identificado en el Cerro de Los Batallones. Todos ellos han sido excavados o están en proceso de excavación. Los yacimientos aparecen en diferentes niveles estratigráficos, ya que en realidad son discordantes y generalmente responden a cavidades desarrolladas en los materiales carbonatados y siliciclásticos del techo de la Unidad Intermedia Miocena (Vallesiense). Las mencionadas cavidades poseen diferente geometría y contenido fósil en función de su profundidad. Los yacimientos a mayor profundidad aparecen a unos 6-7 metros por debajo de la superficie actual del cerro, presentando una anómala y rica concentración de carnívoros excelentemente conservada. Su geometría parece aproximarse a cavidades campaniformes en sección vertical de diámetro decamétrico. Por el contrario, los yacimientos superficiales poseen geometrías en forma de copa, de diámetro superior a los profundos pero que se va reduciendo en profundidad, y su contenido fósil está caracterizado por la presencia de herbívoros de gran tamaño (mastodontes, jirafas, rinocerontes, entre otros). Los datos procedentes de las tomografías eléctricas permiten inferir que ambos tipos de ya-

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cimientos se encuentran interconectados por chimeneas verticales adoptando un dispositivo de tipo “reloj de arena”, aunque todavía no se ha podido constatar en ninguno de los yacimientos. En particular las tomografías eléctricas realizadas en los yacimientos, BAT-7, BAT-5 y BAT10, los dos últimos en proceso de excavación de su zona superior, permiten delinear la existencia de geometrías “reloj de arena”. También, los datos procedentes del comienzo de la excavación del yacimiento BAT-1 (el único de los profundos que se ha excavado) sugieren la existencia de una chimenea vertical, aunque en este caso el posible yacimiento superficial fuera removido por los trabajos de la mina, o no existiera. Hasta la fecha se han realizado 32 perfiles de Tomografía Eléctrica de Resistividades 4 (perfiles ERT) utilizando dos tipos de dispositivos polo-polo y dipolo-dipolo (Lámina 4). La mayor parte de los perfiles realizados están compuestos por un sistema multicanal de 32 a 24 electrodos de espaciados variables de 1, 2 y 3 metros, completándose longitudes de investigación de 24, 48 y 96 metros respectivamente para cada tipo de espaciado. El dispositivo de investigación utilizado en cada caso permite una penetración en el subsuelo de mayor o menor profundidad inversamente relacionada con la resolución de la información del subsuelo que se obtiene. Así se puede decir que a menor espaciado, mayor resolución de la información, pero menor profundidad de investigación. Espaciados de 1 metro permiten penetran hasta unos 4 metros máximo. Los espaciados de 2 metros lo hacen hasta 8 metros, y los de 3 metros alcanzan profundidades de hasta

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 5. Figura 1. Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en el yacimiento de Batallones-5. Figura 2. Bloque diagrama de la estratigrafía in situ de las paredes del yacimiento de Batallones-5. Figura 3. Interpretación sobre fotografía del yacimiento de Batallones-5.

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16 metros pero con muy poca resolución en la información obtenida. De la misma forma el sistema polo-polo posee mejor resolución en la información bajo la vertical del perfil ERT realizado, mientras que el dipolo-dipolo recoge también información del entorno adyacente a la vertical del perfil mostrando la existencia de cambios laterales en las resistividades. De esta forma cuando se han investigado yacimientos previamente descubiertos se han utilizado preferentemente espaciados pequeños (1 y 2 metros) con dispositivos polo-polo y dipolo-dipolo conjuntamente con el fin de obtener una mayor resolución de la información. Cuando, por el contrario los perfiles ERT estaban destinados a prospectar una parcela previa a su excavación por las máquinas se han utilizado dispositivos dipolo-dipolo de mayor espaciado (2 y 3 metros) con el fin de recolectar la mayor información posible del subsuelo, aún a costa de la perdida de resolución que ello lleva implicado. En algunos casos se realizaron los mismos perfiles con ambos dispositivos dipolo-dipolo y polo-polo con el fin de comparar los resultados y la resolución. La utilidad de la tomografía eléctrica de resistividades en la prospección de los yacimientos de vertebrados del Cerro de Los Batallones radica en el hecho de la existencia de niveles de sílex (muy resistivos) y materiales siliciclásticos finos y rellenos fosilíferos de menor resistividad. El hecho que la mayoría de los yacimientos se encuentren aparentemente perforando los niveles de sílex, la prospección geoeléctrica busca la existencia de rupturas, flexuras y curvaturas de dichos niveles resistivos. La información

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mostrada por espaciados de hasta 2 metros (resolución de objetos 2x2 m: 4 m2) ha resultado bastante fiable, mientras que las de 3 metros (resolución de objetos de 3x3 m: 9m2) identifica estructuras de deformación de gran radio y muy laxas, pero que no tienen por que tener un yacimiento asociado (como es el caso de BAT-8). Por los datos que se tienen hasta la actualidad se observa que las zonas de chimenea, al menos en su parte superior (BAT-5, BAT-7, y BAT-9), poseen diámetros que apenas sobrepasan los 4 metros en el mejor de los casos. Este dato permite asegurar que los perfiles ERT con espaciado de 2 m están en el límite de detección de los yacimientos y los de 3 m quedan fuera de él. Espaciados de 2 m han sido capaces de reconocer discontinuidades incluso por debajo de capas de escombros más o menos potentes (3-4 m) procedentes de excavaciones y rellenos previos de la zona de minas, aunque estas finalmente no resultaran contener un yacimiento (BAT-11, 2007) BAT-1 se seleccionó para la prospección como ejemplo de yacimiento en profundidad. Dadas las dimensiones de la zona de excavación y las limitaciones topográficas del yacimiento (actualmente preservado en un agujero casi circular de 8 metros de profundidad y 35 metros de diámetro), se seleccionó un sistema de electrodos de 24 metros de longitud, con espaciado de un metro, y dispositivo dipolo-dipolo. El perfil geoeléctrico (tomografía de resistividad eléctrica, ERT) se realizó según la dirección N140º E paralelo a la pared Norte de la excavación (a 2 metros de distancia). La profundidad de la excavación durante el año de la prospección (2002) se encontraba entre

Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 6. Modelos inversos 2D obtenidos durante la campaña de prospecciones geofísicas de 2003. El perfil 1/03 se situa a 10 m de la muralla de la trinchera ilustrada en el esquema de la parte inferior de la figura. La escala vertical del esquema está exagerada con respecto a los modelos 2D. Tanto el perfil 1/03 como el 2/03 muestran claramente el colapso de los estratos, la formación de depresiones superficiales y de túneles (piping) en profundidad. Las zonas de resistividad eliptica indican la presencia de nódulos de ópalo de diferente tamaño.

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1,5 (WNW) y 1,40 m (ESE). El perfil ERT cubrió toda la zona excavada (electrodos 4 al 12) incluyendo una antigua trinchera de prospección realizada en los años 90, posteriormente rellena con estériles (electrodos 9 al 12). Los electrodos 1 al 4 se situaron en el borde de la pared Este del relleno fósil, antiguamente una pared de unos 6 metros de altura excavada sobre un nivel de sílex del mismo espesor. Por otro lado, los electrodos 13 al 24 cubrían la zona oeste (no excavada) del yacimiento, previsiblemente formada en su mayoría por niveles de sepiolita correspondientes a la pared Oeste del relleno fósil. El perfil ERT alcanzó una profundidad de investigación de 2,7 metros. En la actualidad la profundidad de excavación alcanza más de los 2,5 metros dándonos la oportunidad de comparar los resultados obtenidos El modelo inverso de resistividades resultante muestra tres sectores bien diferenciados, además de un nivel superficial pseudohorizontal muy resistivo (0,4 a 0,9 m de potencia) resultante de la compactación del terreno por el paso de maquinaria pesada y personas. En el borde Este una unidad resistiva (Max. 150 Ω/m) testifica la prolongación de la pared de sílex mencionada anteriormente, pero esta desaparece a los 0,6-0,9 metros de profundidad entre los electrodos 1 y 4. Adyacente y por debajo de esta unidad resistiva aparece una de mucho menor resistividad, con geometría campaniforme, y cuya densidad desciende desde su centro (55 Ω/m) hasta los bordes (35 Ω/m) generando un patrón triangular radial en las resistividades. Una tercera unidad, buzando hacia el Oeste, muestra todavía menor resistividad (10-15 Ω/m) coincidi-

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endo con las brechas que contienen los fósiles entre los electrodos 4 y 9. Por último, hacia el Oeste entre los electrodos 11 y 24 aparece una unidad conductiva (similar a la anterior) muy homogénea ( 2.9 Estos índices estiman el estado biodinámico del dinosaurio en cuestión. Así, para z/h 86.60%

41sp --> 69.45%

x sp --> 100%

x sp --> 100%

x = 47.34 --> faltarían: » 6 especies

x = 41.76 --> faltarían: » 13 especies

*Considerando el punto de inflexión al mayor porcentaje de especies retiradas para el que NO obtenemos resultados significativos.

Nº especies identificadas en cada yacimiento (tafocenosis)

¿Cuántas serían el 100%?

¿Cuántas especies faltarían?

41

29

41sp --> 90.72%

41sp --> 77.60%

x sp --> 100%

x sp --> 100%

x = 45.19 --> faltarían: » 4 especies

x = 37.37 --> faltarían: » 8 especies

*Considerando el punto de inflexión al menor porcentaje de especies retiradas para el que obtenemos resultados significativos.

Tabla 2. Cálculo del rango de especies que podrían faltar en los yacimientos estudiados.

nuevas hipótesis y futuros trabajos donde se deberá tener en cuenta la posibilidad de que la pérdida de especies debida a sesgos tafonómicos o paleoecológicos no siga un patrón aleatorio sino que esté determinada selectivamente por diversos factores propios de las especies o del yacimiento. Para ello se habrá de tener en cuenta la abundancia relativa de las diferentes especies, sus tamaños corporales, etc. Además, trabajos aún más complejos deberían asumir la posibilidad de que haya una mayor diversidad de la esperable, debido a posibles efectos de homogeneización espacial y temporal, o que ambos procesos (pérdida y ganancia de especies) se dejen sentir de manera combinada.

Agradecimientos Este trabajo se ha beneficiado de diversas discusiones con Nieves López Martínez (Universidad Complutense de Madrid), así como con mis compañeros del grupo de trabajo teórico formado para la asignatura de Paleontología de Vertebrados: Edoardo Prediletto y Alberto Rodríguez Rodríguez. Agradecemos a Marián Álvarez Sierra, Soledad Domingo y un revisor anónimo sus comentarios, que han permitido mejorar el manuscrito inicial. Este estudio ha sido financiado por los proyectos CGL2006-01773/BTE y CGL2005-03900/BTE del MEC y es una contribución del Grupo de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de 245

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra (UCM). M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia. A.R.G.C. es investigadora en formación del CSIC, dentro del programa: “Junta de Ampliación de Estudios”.

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

La función social de los Museos: uso de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de Valencia María Lázaro-Calatayud1,2 , Belén Lázaro-Calatayud1, 2 & Margarita Belinchón1 1. Museo de Ciencias Naturales de Valencia. Avd. General Elio S/N 46010 Valencia. museociencias@ valencia.es 2. Área de Paleontología, Departamento de Geología, Facultat de Ciències Biològiques Universitat de València Dr. Moliner, 50 46100 Burjassot, València [email protected] /[email protected]

Abstract The Museo de Ciencias Naturales of Valencia carried out some didactic workshops in the Penitentiary Center of Picassent (Valencia), in order to commemorate the “International Day of the Museums” in the years 2006 and 2007. The paleontological materials used for this activity belong to collections of Museum. Several zoologycal specimens belong to Department of Zoology at the Universitat de Valencia. This activity became an ambitious project in which, a small “branch” of the Museum travels to social and educational centers. From the social and museistic viewpoint, the results obtained in this pedagogical action can be considered as highly positive. An extract of the actions carried out is showed in this work. Keywords: pedagogic boxes, scientific popularization, pedagogy, museology, paleontology, didactics of the science. Palabras clave: maletas didácticas, divulgación científica, pedagogía, museología paleontología, didáctica de la ciencia.

1. Introducción En los primeros museos y los gabinetes de curiosidades de la antigüedad las personas poderosas de la época podían disfrutar de las numerosas colecciones de

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

obras clásicas de arte y del saber antiguo reflexionar sobre su condición, pensar crear y gozar de los ejemplares expuestos. Los museos eran un lugar de privilegio porque no cualquiera podía acceder a su interior, eran una institución de elite.

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Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)

Desde el tiempo de La Ilustración hasta la actualidad la tendencia en museología se dirige en una dirección bien distinta, que consiste en poner las colecciones de los Museos a disposición de colectivos amplios de usuarios. Con esto, se puede afirmar que el criterio vigente actual es socializar los materiales que atesoran los Museos. La divulgación científica a través de los Museos ha tomado cuerpo como enseñanza complementaria a la curricular, a través de exposiciones interactivas, talleres y otros medios transcendiendo el concepto tradicional. El público general puede tener acceso en cualquier momento a la contemplación de las colecciones, sin las barreras de acceso que presentan otras instituciones culturales, como universidades o centros de investigación. El Museo de Ciencias Naturales de Valencia posee abundante material científico (sobre todo, paleontológico), con ejemplares que por sus características, son susceptibles de ser utilizados en talleres didácticos, se seleccionaron algunos de ellos para elaborar varias “maletas pedagógicas” que se complementan con cuadernos didácticos específicos para distintos niveles de conocimiento. Estas maletas están, a su vez, contenidas en un gran baúl, de manera que una pequeña “sucursal” del Museo pueda trasladarse a cualquier centro donde es posible utilizarla con la ayuda de monitores cualificados.

2. Antecedentes La utilización de “maletas didácticas” como una forma de acercar el contenido de los Museos al mayor número de usua-

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rios y colectivos sociales que no tienen posibilidad de acceder a los mismos, es una práctica con muchos años de historia en las que España fue pionera. El Gobierno de la II República creó, en 1931, el “Patronato de misiones pedagógicas”. Consistía en un proyecto de “regeneración” con el claro objetivo de llevar el entretenimiento, la educación y el conocimiento a las zonas rurales de una España que tenía un 45% de analfabetismo (Canes Garrido 1993). A través de las “misiones pedagógicas” llegaron al mundo rural las Bibliotecas, el Teatro del Pueblo, el Cine, el Retablo de Fantoches (guiñol), la Música y el Museo del Pueblo, como se pudo ver en la exposición monográfica sobre las Misiones Pedagógicas que se realizó en Madrid, producida por la Residencia de Estudiantes y la Sociedad estatal de Conmemoraciones (VV.AA 2006). El Museo del Pueblo de las Misiones Pedagógicas, es el primer antecedente que conocemos de las actuales maletas didácticas (Belinchón 2007), cuyo uso hoy está generalizado en los museos de todo el mundo. Se componía de una colección itinerante de pintura, con copias de cuadros del Prado de los pintores más famosos de la escuela española. Los cuadros se transportaban en cajas de madera, o en una camioneta acondicionada, y se exponían en los pueblos a los que se podía llegar, no siempre por carretera. Como otros proyectos, esta experiencia finalizó con el inicio de la guerra civil española. En Europa, las primeras experiencias en la realización de maletas didácticas con materiales de los Museos se llevaron a cabo en las secciones culturales de los

Museo y Sociedad

sindicatos suecos. El Centro Riksutställningar de Estocolmo fue pionero en presentar materiales para discapacitados (Lavado 1994). En América, es referente obligado el magnífico diseño y gestión de las maletas didácticas con distintas temáticas del Museo del Oro de Colombia, acercando el patrimonio cultural precolombino al público general (Londoñol 2004). El uso de las maletas didácticas para la divulgación del material de los Museos en los centros educativos es cada vez más habitual. Los programas específicos en los que se contemplan este tipo de actuaciones ya no son raros en el sistema educativo. Este tipo de acciones, no obstante, suelen desarrollarse con más frecuencia aplicadas a la enseñanza de las Ciencias Sociales (Armengol 2002). La primera experiencia con las maletas didácticas en el Museo de Ciencias Naturales de Valencia se desarrolló en el año 2003 con motivo de la celebración del año europeo de las personas con discapacidad. El título de la actividad era “Ven a disfrutar con la ciencia”, en el que participaron más de 6500 usuarios y consistió en visitas guiadas y talleres específicos para discapacitados psíquicos y físicos para los cuales se diseñaron los contenidos de la primera maleta (Belinchón 2005). La primera vez que se planteó utilizar los contenidos de la maleta didáctica para “externalizar” las actuaciones del Museo fue durante la preparación de las actividades del Día Internacional de los Museos del año 2006 (“Los Museos y la Juventud”). Lo que se planteó como una actividad más dentro de ese día, se ha convertido en un proyecto ambicioso:

la realización conjunta entre el Museo de Ciencias Naturales de Valencia y la Facultad de Biología de la Universitat de València de unos talleres didácticos en el Centro Penitenciario de Picassent.

3. Objetivos Los objetivos que se han pretendido alcanzar con este proyecto de las “maletas viajeras” son los siguientes: 1. Acercar los contenidos del museo a colectivos que no tengan acceso al mismo (centros penitenciarios, hospitales, centros de tercera edad, etc.). 2. Despertar el interés de los usuarios por saber cómo era el territorio en el que viven y los seres que lo poblaban antes de la aparición del hombre, utilizando los restos fósiles como testigos del cambio. Se muestra el interés práctico de la Paleontología, y se explica la utilidad de la investigación científica y las colecciones paleontológicas pero también la belleza  que revela lo descubierto y la aventura que supone la búsqueda del conocimiento acerca de la historia de la vida en la Tierra. 3. Sensibilizar al público respecto al valor patrimonial de los restos fósiles, protegidos por la legislación vigente, que constituyen el referente para comprender la historia evolutiva de los seres vivos. Desde la concienciación, se intenta implicar al usuario como partícipe activo en la protección del patrimonio paleontológico de su entorno, y procurar así evitar el expolio de yacimientos o la venta indiscriminada de ejemplares paleontoló-

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gicos como objetos de coleccionismo o decoración. 4. Estimular la interactividad de los usuarios según propone Wagensberg (2001) 4.1. Interactividad manual o de emoción provocadora (Hands On). 4.2. Interactividad mental o de emoción inteligible ( Minds On). 4.3. Interactividad cultural o de emoción cultural ( Heart On).

4. Material y Métodos En este momento, hay disponibles tres unidades didácticas que constituyen una pequeña sucursal itinerante del Museo. Se preparó como contendedor de las mismas una gran maleta perfectamente transportable (Fig.1). Las tres unidades didácticas que la componen son completamente representativas de los contenidos del Museo. Son perfectamente utilizables por colectivos de personas a cargo de un educador, y además cuentan con cuadernos didácticos específicos adecuados para distintos niveles de conocimiento. El servicio de préstamo de estas maletas es gratuito y se oferta en la página web del Museo (www.valencia.es/museociencias). La maleta consta de tres unidades didácticas que tienen un contenido temático específico: 1- “La memoria de la Tierra”. (Fig.2) Los fósiles, que manipulan los usuarios, ayudan a contar los procesos de fosilización y los distintos tipos de fósiles que existen. Se trata de hacer comprender que los fósiles, al igual que los documentos

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Figura1. Baúl contenedor de las maletas didácticas. Se observa la lupa binocular que se utiliza en la unidad didáctica “El mundo invisible”.

de un archivo, son las fuentes de información sobre los eventos que han ocurrido a lo largo de la historia de la Tierra y los seres vivos que la pueblan son el resultado de un largo proceso evolutivo que ha durado millones de años. 2-“El mundo invisible”. Esta parte consta de preparaciones para ver y estudiar, a partir de una lupa binocular, seres vivos o parte de ellos que no son visibles directamente por el ojo humano. Algunos ejemplos de los contenidos de esta unidad son: un mosquito de hace 25 millones de años atrapado en ámbar, un fragmento de cáscara de huevo de dinosaurio o la pluma de un pájaro. Todas ellas son preparaciones muy llamativas e ilustradoras de la idea que se quiere transmitir, no es otra que “existen otros mundos que no vemos con los ojos”. 3- “A mos redó” (a bocados) (Fig.3) Esta unidad se ha preparado en colaboración con la facultad de Biología de la

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Figura 3. Caja recipiente de los cráneos de la unidad didáctica “A mos redó (A bocados)”. El cráneo superior izquierdo pertenece a un chimpancé. El cráneo superior derecho corresponde a una cabra. El cráneo inferior es de un zorro.

Figura 2. Maleta representativa de la unidad didáctica “La memoria de la Tierra”. Esta unidad está compuesta por más cajas con material.

Universitat de València. Muestra la estructura y modelos de dentición de los vertebrados y los distintos mecanismos de masticación. A partir de distintos cráneos, y según la posición de las órbitas oculares, se pretende hacer comprender como se consigue la visión estereoscópica en los diferentes grupos de animales y el tipo de alimentación característica de estos. También se presentan diferentes sistemas dentarios de vertebrados, y se explica el sistema de masticación de los humanos, comparando la dentición humana con la de otros mamíferos, así como la importancia para la salud e higiene de los dientes. El listado de los materiales de cada

unidad didáctica, sin detallar la procedencia y la edad, se puede observar en la Fig. 4. Uno de los retos más importantes que plantea la elaboración de una maleta didáctica es acertar en la selección de materiales disponibles para la manipulación de los usuarios. Los criterios que se establecieron para la selección de los materiales fueron los mismos que se plantearon en los talleres para usuarios discapacitados que se realizaron en el Museo en el año 2003 (Belinchón 2005). Básicamente fueron los siguientes: - Ejemplares representativos de las ideas que queremos ilustrar. - Los ejemplares deben ser preferentemente originales. - Se consideró la espectacularidad de los mismos. - Se seleccionaron materiales que no fueran irremplazables. - Se eligieron para esta actividad ejemplares que no fueran muy valiosos desde el punto de vista patrimonial. 253

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Cuando alguno de los materiales era irremplazable o demasiado valioso, se recurrió a realizar replicas idénticas a los originales.

5. Desarrollo de la actividad Cuando se planteó desde el Museo de Ciencias Naturales a la dirección del Centro Penitenciario de Picassent la posibilidad de realizar este proyecto en el propio recinto de la prisión, los responsables mostraron una gran receptividad hacia nuestra propuesta, lo que permitió establecer los protocolos de colaboración entre las dos instituciones La única condición que se impuso desde el Museo fue que los usuarios eligieran participar de forma absolutamente voluntaria y sin ningún tipo de contraprestación. Se elaboró y ejecutó un proyecto didáctico específico para un colectivo excepcionalmente heterogéneo, compuesto por hombres y mujeres de muy diversa formación, y que se encontraban incluidos en los planes educativos del Centro Penitenciario. Se procuró que las actividades ofertadas fueran amenas y que despertaran el interés entre el colectivo objetivo. Para ello se diseñaron los contenidos de los módulos de que constaba la maleta con materiales adecuados y susceptibles de ser transportados, manipulados, exhibidos y utilizados por este colectivo particular. Para ampliar los contenidos de los materiales didácticos de la maleta se pidieron prestados materiales de comparación al Departamento de Zoología de la Facultad de Biología (Universitat de València). La colaboración de este departamento universitario se amplió con

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la participación de dos profesores y tres investigadores y de material que consistió en cuatro lupas binoculares, y preparaciones microscópicas para la unidad didáctica “el mundo invisible” (paramecios y vorticelas, el aparato chupador de un mosquito, un piojo humano, una ladilla o la dentición de un murciélago). Una de las unidades temáticas (“a mos redó”) implicaba la manipulación directa, por parte del usuario de material óseo real, concretamente, cráneos humanos o de cerdo que ilustraban el tipo de dentición omnívora. A la hora de plantear la actividad se tuvo en cuenta las distintas creencias religiosas, costumbres y tradiciones sociales de los potenciales usuarios. En algunas religiones como la judía y la musulmana está prohibida la manipulación de restos humanos como puede ser un cráneo real. Para resolver esta cuestión se solicitó la colaboración de un dentista que nos proporcionó moldes de resina y materiales ilustrativos sobre la dentición humana y material didáctico para concienciar a los usuarios de la importancia para la salud de una buena praxis de la limpieza bucal, ya que las enfermedades de la boca son muy frecuentes entre la población reclusa. Por último, y como material de apoyo, se elaboró una presentación en power point que resumiera los contenidos didácticos de las distintas unidades. La actividad se organizó entre los días 12 y 13 de Junio de 2006. Participaron 95 reclusos, hombres y mujeres, todos matriculados en los distintos niveles de la EPA (Educación Permanente de Adultos), que se distribuyeron de la siguiente forma: 50 penados adultos (con sentencia firme en cumplimiento de condena) y 45

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La memoria de la Tierra

El mundo invisible

A mos redó

Trilobites

Pieza de ámbar con bioinclusiones de mosquitos

Ammonites (5)

Hormiga fosilizada

Belemnites. (6)

Diminuta Araña indet.

Bivalvos. (15)

Fragmentos de huevo de Dinosaurio

Herbívoros : Cráneo de cabra Carnívoros: Cráneo de zorro Omnívoros: Cráneo de chimpancé Molde de dentadura humana

Ostrea sp.

Pluma de pájaro común

Xilópalo (2)

Ojo compuesto de mosca

Coprolitos de Dinosaurio (2)

Ala de mariposa

Icnita de Dinosaurio

Piel de lagartija

Helecho fósil Assilina (Foraminíferos, 15) Peces de Sucina (2) Tibia de Rinoceronte Molar de Hipparion (2) Costilla de Dinosaurio Molde de Fauna de Ediacara Brachiopoda (3) Cyrtospirifer vernuilli (Braquiópodo) Annularia sp. Dientes de tiburón Ámbar con insectos Icnita de tortuga Figura 4. Relación de los materiales incluidos en cada una de las tres unidades didácticas. Entre paréntesis se indica el número de ejemplares.

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preventivos, de los cuales 30 eran adultos y 15 jóvenes. El rango de edad de los reclusos estaba entre los 18 y 21 años, y las mujeres eran minoría (15 % de los usuarios en los dos grupos). El primer día, se trabajó con el grupo de la unidad de Penados, utilizando tres aulas contiguas. En cada una de las aulas, se exponía una de las unidades didácticas que impartían respectivamente los profesores de la Universitat, las becarias adscritas al Museo, dos de los firmantes, y la técnico responsable del Museo, la Dra Belinchón. Los alumnos se distribuyeron en grupos de 17 personas. La duración de la actividad era de una hora .Al finalizar la práctica cada uno de los grupos cambiaba de aula, de tal forma que, al final, todos los usuarios habían pasado por las tres unidades didácticas. Entre cada práctica había un intervalo de 15 minutos. El segundo día se trabajó con el grupo de preventivos, procediéndose de la mima forma que el día anterior en cuanto a la organización. La duración total de la actividad fue de aproximadamente cuatro horas para cada uno de los días en que se desarrollaron las actividades. En el año 2007 se repitió la actividad en el mismo centro penitenciario con el mismo programa que el año anterior. Ya que los usuarios de la actividad en el año anterior manifestaron un explícito interés y curiosidad por los Museos de Valencia y los distintos tipos de Museo abiertos al público añadimos a nuestra oferta original una nueva unidad didáctica: “Los Museos de Valencia: alternativa de ocio cultural”, que también realizaron becarios del Museo (Belinchón 2007).

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6. Conclusiones La experiencia del trabajo realizado con los usuarios del Centro Penitenciario ha sido muy positiva, puesto que los objetivos planteados en un principio se cumplieron de manera amplia. Esto ha llevado a repetir la experiencia y ampliarla a otro tipo de centros, como las Escuelas rurales, Centros de Día de la Tercera edad y en Hospitales. La interacción con este colectivo ha permitido comprobar, entre otras cosas, la manera respetuosa con que eran tratados los materiales ya que ninguno sufrió desperfecto alguno y no hubo tampoco ninguna pérdida. Ha sido muy interesante observar como las cuestiones planteadas por los usuarios eran contestadas directamente por el estudio mismo de los materiales aportados en las unidades didácticas. Ninguno de los usuarios de la actividad había visitado nunca un Museo y a partir de esta experiencia se estableció un debate en el que algunos participantes manifestaron curiosidad e interés por esas instituciones de las que todos habían oído hablar pero cuya visita nunca se habían planteado. Los resultados han abierto nuevas expectativas, tanto para el colectivo de usuarios del Centro Penitenciario, como para nosotros. El éxito del proyecto ha permitido conseguir un acuerdo con la Consellería de Bienestar Social de la Generalitat Valenciana para llevar a cabo esta actividad en distintos hospitales y centros de tercera edad, y se ha plasmado en un proyecto conjunto cuya realización

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se llevará a cabo de manera inmediata. También se ha propuesto realizar esta actividad en Institutos y Colegios de los centros rurales alejados de las ciudades con Museos. De esta forma, a principios de Noviembre de 2007 las “maletas viajeras” llegaron a dos institutos de la localidad valenciana de L´Alcúdia enmarcado en la actividad “el Mes de la ciencia”. Más de doscientos alumnos de Secundaria y Bachillerato pudieron disfrutar de la experiencia. En el mes de Diciembre del año 2007, un grupo de reclusos que habían participado en las actividades vinieron al Museo acompañados por sus profesores. Era la primera vez que visitaban un Museo. Todos comentaron el deseo futuro de repetir la experiencia con algún familiar cuando recuperaran la libertad. El grado de satisfacción de estos visitantes fue muy alto. En definitiva, con este proyecto se han abierto nuevas vías de integración social, a través de la motivación que ha suscitado el interés por el conocimiento de la tierra, y de los seres vivos del presente y del pasado. Hemos acercado la cultura científica a colectivos de personas con recursos vitales e intelectuales limitados y se ha hecho partícipes a sectores sociales, normalmente ajenos a la dinámica cultural de la ciudad y a los Museos, de los recursos con los que cuenta la sociedad para el ocio y la formación de los ciudadanos.

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teriales didácticos para ciencias sociales. Iber. Didáctica de las Ciencias Sociales, Geografía e Historia, 23: 103- 112. Belinchón, M. 2005. Los Museos son de todos. Ciencia y tecnología al servicio de las personas con discapacidad. Edit. CACSA e IVADIS: 57-69. Belinchón, M. 2007. Extramuros: El Museo más allá del Museo. In Proceedings IV Congreso Comunicación Social de la Ciencia. Cultura científica y Cultura Democrática, Madrid (Spain). Edición digital. Madrid 2007 CSIC Canes Garrido, F. 1993. Las misiones pedagógicas: Educación y tiempo libre en la Segunda República. Revista Complutense de Educación 4 (1): 147- 168 Lavado, P. 1986. Función educativa de la maleta didáctica. Revista de educación del centro de profesores. (1): 22-23. Lavado, P. 1992. Exposiciones didácticas. Maletas y talleres: el Museo en casa. Coloquios Gallegos de Museos. 111-137. Lavado, P. 1996. Un Museo para todos.1-336. SIMPROMI. Lavado, P. 2005. Difusión, acción Cultural y Educación. Revista Digital semestral Arsdidas (3). http://www.arsdidas.org.revista3/index.html Londoñol, E. 2004. Método a dos voces: La construcción de múltiples miradas en la educación en el Museo del Oro. Boletín Museo del Oro (52). VV.AA. 2006. Las Misiones pedagógicas 1931-1936. 1-548. Sociedad estatal de Conmemoraciones Culturales y Residencia de estudiantes. Wagensberg, J. 2001. Principios fundamentales de la Museología Moderna. Cuaderno Central 22. 55: 22-55

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense superior (Mioceno medio) de Nombrevilla 2, (Zaragoza, España). Paloma López Guerrero1, María Ángeles Álvarez Sierra2, Raquel López-Antoñanzas1, Adriana Oliver Pérez1 & Pablo Peláez-Campomanes1 1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. PLG: [email protected], PPC: [email protected], RLA: mcnrl836@mncn. csic.es, AOP: [email protected]. 2. Departamento de Paleontología, Facultad de ciencias Geológicas, C/ José Antonio Novais nº 2, Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid.

Abstract New Cricetodontini material from the upper Aragonian locality of Nombrevilla 2 is described. Two species of the genus Hispanomys are recognized: Hispanomys aguirrei and Hispanomys lavocati. Morphometrical analyses are performed and the results are compared with those from other representatives of the tribe Cricetodontini. These two species of Hispanomys are recorded from the Calatayud-Daroca Basin for the first time. The record of these taxa in the Calatayud-Daroca area indicates a somehow important exchange of taxa between this Basin and the Duero and Vallès-Penedès Basins at the end of the late Aragonian. Keywords: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, upper Aragonian, Middle Miocene Calatayud-Daroca basin. Palabras clave: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, Aragoniense superior, Mioceno medio, cuenca de Calatayud-Daroca.

1. Introducción En este trabajo se realiza el estudio de los Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2, situado en la sección de Toril-Nombrevilla, en la cuenca de Calatayud-Daroca. En esta sección se

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

encuentran numerosos yacimientos de macro y microvertebrados que han servido para datarla relativamente entre el Aragoniense superior (Mioceno medio) y Vallesiense inferior (Mioceno superior) (Álvarez Sierra et al. 2003). En la sección también se han realizado estudios mag-

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netoestratigráficos (Garcés et al. 2003), obteniéndose dos posibles correlaciones con la escala magnetoestratigráfica para el yacimiento de Nombrevilla 2 la más antigua lo sitúa en el subcron C5r.2n con una edad de 11,6 Ma, y la otra en el subcron C5r.lr-n indicando una edad de 11,3 Ma en cualquier caso esta localidad se ubica en la zona MN 7/8 (zona local G3) del Aragoniense superior. El control estratigráfico, la precisión de las dataciones y la gran riqueza de fósiles de Nombrevilla 2 (presenta gran abundancia de restos fósiles de representantes de las familias de roedores: Gliridae, Sciuridae, Castoridae y Cricetidae) lo convierten en un caso emblemático para el estudio de los micromamíferos aragonienses. Tiene especial relevancia la gran cantidad de restos de representantes de un grupo de Cricetidae de talla mediana o grande pertenecientes a la tribu Cricetodontini. Esta tribu está representada en la Península Ibérica (Rummel 1999 y Bruijn & Ünay 1996) por los generos Cricetodon Lartet, 1851, Hispanomys Mein & Freudenthal, 1971 y Ruscinomys Depéret, 1890. La sistemática de este grupo ha sido revisada en numerosas ocasiones por diferentes autores. Así Mein y Freudenthal en 1971a publican una clasificación de los cricétidos del Terciario de Europa en la que crean varios subgéneros del género Cricetodon entre los que se encuentran Hispanomys y Pseudoruscinomys. Más tarde, en 1976, van de Weerd eleva a la categoría de género a Hispanomys y considera Pseudoruscinomys sinónimo de Ruscinomys, repartiendo las especies de éste entre Hispanomys y Ruscinomys. En algunos casos, la asignación de una espe-

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cie ha ido cambiando, según los autores, de un género a otro, como ejemplo basta citar el caso de Hispanomys. lavocati. Inicialmente fue definida por Freudenthal en 1966 como una especie de Cricetodon, posteriormente fue incluida en los subgéneros Pseudoruscinomys (Mein & Freudenthal 1971a) y Pararuscinomys (Agustí 1980). En trabajos recientes esta especie se incluye, generalmente, en el género Hispanomys (Casanovas-Vilar 2007) como ya estableció Agustí en 1977. Todos estos datos indican la necesidad de una revisión en profundidad de las especies de la tribu Cricetodontini a lo largo del Aragoniense y el Vallesiense. Para ello, la sección de Toril-Nombrevilla es especialmente interesante por la alta densidad de yacimientos de gran riqueza en restos fósiles. Álvarez Sierra et al. 2003 citan la presencia del género Cricetodon, en los yacimientos del Aragoniense superior de Toril 1, 2 3A y 3B y Nombrevilla 2, 3 y 4, así como la de Hispanomys en los yacimientos del Aragoniense superior de Nombrevilla 9 y 10 y del Vallesiense de Nombrevilla 1, 13, 14 y 19 y Pedregueras 2A y 2C. Los caracteres diagnósticos que permiten diferenciar los géneros Cricetodon e Hispanomys - mayor talla, hipsodoncia y mejor desarrollo de los ectolofos de Hispanomys así como una mayor reducción del m3 con respecto a Cricetodon- (van de Weerd, 1976) nos llevan a inferir que al menos parte del material del Aragoniense de la sección de Toril-Nombrevilla asignado al género Cricetodon pertenece en realidad al género Hispanomys.

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

2. Material y métodos El presente estudio sistemático se basa en el examen de 1183 dientes yugales procedentes de la localidad de Nombrevilla 2. Dichos especímenes han sido comparados con material original de Hispanomys decedens (Schaub 1925) de La Grive-St. Alban M (Isère, Francia), Hispanomys bijugatus (Mein & Freudenthal, 1971) de La Grive-St. Alban L3 y L5 , Hispanomys aguirrei( Sesé 1977) de Escobosa de Calatañazor (Soria), Hispanomys aragonensis (Freudenthal 1966) de Pedregueras 2C (Zaragoza), Hispanomys nombrevillae (Freudenthal 1966) de Molina de Aragón (Guadalajara) depositados en las colecciones del MNCN de Madrid y Cricetodon sansaniensis Schaub, 1925 de Sansan (Francia), depositado en los fondos de la universidad de Utrecht. Así como con la bibliografía disponible de Hispanomys dispectus, Agustí, 1981 de Hostalets de Pierola inferior (Barcelona) e Hispanomys adroveri Agustí, 1986 de Casa del Acero (Murcia). En la descripción morfológica se ha utilizado la nomenclatura propuesta por Mein & Freudenthal (1971b).

Las medidas de la superficie oclusal de los dientes (longitud máxima, anchura máxima) han sido tomadas con un micrómetro de precisión Nikon (Tablas 1 y 2) siguiendo los criterios de van de Weerd (1976). El tratamiento estadístico de los datos ha sido efectuado con el programa SPSS en su versión 11.5.

3. Paleontología sistemática Orden Rodentia Bowdich, 1821 Familia Cricetidae Fischer de Waldheim, 1817 Subfamilia Cricetodontinae Schaub, 1925 Tribu Cricetodontini Simpson, 1945. Género Hispanomys Mein et Freudenthal, 1971 Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977) Material estudiado Se han estudiado un total de 452 dientes yugales, (64 M1; 87 M2; 68 M3; 59 m1; 73 m2; 101 m3) de los cuales de han obtenido medidas de longitud y anchura para 434 de éstos (Tabla 1).

LONGITUD ANCHURA mín media máx σ mín media máx σ N M1 2,82 3,09 3,36 0,13 1,82 2,03 2,15 0,07 45 M2 2,14 2,37 2,65 0,12 1,74 1,92 2,06 0,08 150 M3 1,49 1,72 1,92 0,09 1,45 1,62 1,73 0,07 68 m1 2,36 2,54 2,76 0,09 1,55 1,69 1,81 0,07 48 m2 2,2 2,41 2,67 0,11 1,76 1,91 2,06 0,08 43 m3 1,98 2,23 2,46 0,12 1,6 1,78 1,92 0,08 80 Tabla 1. Estadísticos descriptivos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

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Descripción M1: Todos los ejemplares presentan 4 raíces El anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos anteriores están compuestos únicamente por el espolón posterior del paracono (ectolofo anterior simple) en una alta frecuencia (34/46), en el resto (8/46) está compuesto por la espina posterior del anterocono más la espina anterior del paracono, que llegan a entrar en contacto en todos los casos (ectolofo anterior doble). Cuatro ejemplares no presentan ectolofo anterior. De 54 ejemplares, 41 presentan un ectolofo posterior compuesto por el espolón posterior del paracono (ectolofo posterior simple), el resto tienen el ectolofo posterior compuesto por el espolón posterior del paracono más el espolón anterior del metacono, que llegan a entrar en contacto, más o menos cerca de la base del mesoseno, en todos los casos (ectolofo posterior doble). De 45 ejemplares, 4 presentan ectolofo completo, compuesto por el ectolofo anterior y el ectolofo posterior de manera que éstos forman una estructura continua a lo largo de las cúspides labiales. El resto (41/45), no presentan ninguna estructura continua que comunique estas tres cúspides. El mesolofo está presente en 15 de 51 y forma un islote en un solo caso, en el resto no está presente. M2: No presentan ectolofo anterior en la mayoría de los casos (60/79), en 4 ejemplares se distingue un ectolofo anterior doble. El ectolofo posterior, está presente en todos los casos y en su mayoría es simple (63/81), el resto (18/81) presenta ectolofo posterior doble. El mesoseno se encuentra cerrado por un cíngulo

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bien desarrollado en 22 de 81 casos. M3: Todos los ejemplares presenta un anterolófido lingual bien desarrollado, de 64 casos 58 presentan el axilofo dividido, el resto lo tienen contínuo sin interrupción. El ectolofo anterior sólo está presente en 5 de 65 casos. El ectolofo posterior parte desde el paracono más o menos cerca del borde del diente (62/63), sólo un ejemplar lo desarrolla desde el protolófulo, El mesolofo aparece en 57 de 64 casos. En todos los casos, el seno es marcadamente proverso. m1: Todos las piezas tienen un anterolófido labial que parte desde el lóbulo labial del anterocónido, y cierra el protosinúsido. En 21 casos de 41, este anterolófido está muy desarrollado y alcanza al protocónido cerrando totalmente el protosinúsido, en 19 de 41, el anterolófido esta desarrollado pero no alcanza al protocónido, en un caso se encuentra un estílido entre el anterocónido y el protocónido. Presenta un metalofúlido doble en 20 de 56 ejemplares, en 32 de 56 el metalofúlido es anterior y en 4 casos el metacónido está aislado. El sénido se encuentra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 31 de 41 casos y en el resto, está cerrado por un estílido (3/41) o abierto (7/41). El mesolófido se encuentra en tan sólo 9 de 55 casos y siempre es corto. Todos los ejemplares presentan una marcada constricción en el posterolófido. m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran individualizadas desde la base de la corona (23/32) o desde la mitad de su longitud (9/32). El mesolófido, si está presente, es corto, pudiendo ser recto (20/59), curvado anteriormente (11/59) o ausente (25/59) y en 3 ejemplares se encuentra conectado con

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

el metacónido. De 50 especímenes 18 tienen el sénido abierto o con un cingúlido (14/50) que puede alcanzar la base del hipocónido. En 4 de los 50 m2 puede observarse un estílido adosado a la base del hipocónido llegando a cerrar el sénido en uno de los ejemplares. m3: la mayoría (73/78) presentan anterolófido labial muy desarrollado que alcanza el protocono, el resto (3/78) esta desarrollado, pero no alcanza el protocónido y en 2 casos no aparece esta estructura. Aproximadamente la mitad de los m3 carecen de mesolófido (52/101). En el resto, siempre es corto y puede ser recto (29/101) o curvarse anteriormente (18/101). Un ejemplar presenta el mesolófido conectado con el metacónido y en otro el mesolófido y el metalofúlido se encuentran conectados a modo de islote. El sénido se encuentra abierto en la mayoría de los casos (46/80), el resto puede encontrarse cerrado por un cingúlido o dos crestas (30/80) o por un estílido (4/80). Discusión El material de Nombrevilla 2 se ha comparado con las especies de Hispanomys de similar talla: Hispanomys nombrevillae, Hispanomys aragoniensis, Hispanomys decedens, Hispanomys dispectus, Hispanomys bijugatus, Hispanomys daamsi e Hispanomys aguirrei Hispanomys nombrevillae e Hispanomys aragoniensis son de talla ligeramente inferior a Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, especialmente en lo que a la anchura se refiere. Esta característica se aprecia en mayor medida en los terceros molares, tanto inferiores como

superiores. Hispanomys nombrevillae comparte con Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2 las siguientes características morfológicas: presencia de ejemplares de m1 con metalofúlido doble, mesolófido corto o incipiente, m2 con tres raíces y mesolófido incipiente. Sin embargo existen diferencias morfológicas que permiten distinguir ambas especies como son: menor talla de Hispanomys nombrevillae, mayor reducción de los terceros molares así como un mayor desarrollo de los ectolofos. Hispanomys aragoniensis presenta mesolofos y mesolófidos muy desarrollados que pueden llegar a formar un valle interior rodeado de esmalte (“enamel-coated valley” in Freudenthal, 1966: 306). Este rasgo tan sólo se observa en un ejemplar de toda la población de Nombrevilla 2. Hispanomys decedens es de menor talla y tiene los ectolofos menos desarrollados que la especie de Nombrevilla 2. Hispanomys dispectus. La talla de esta especie es muy similar a la del material estudiado. Morfológicamente difiere del taxón de Nombrevilla 2 en presentar siempre ectolofos posterior completos, cíngulos bajos en el valle labial del M2 y en carecer de metalofúlido posterior o doble (Agustí, 1980) Hispanomys bijugatus, es de mayor talla y, aunque ambos taxones comparten algunos caracteres morfológicos (ectolofos parciales, m2 trirradicular y mesolófido ausente o corto), la presencia de metalofúlido doble en los m1 y la ausencia de mesolofo en los M1 de Hispanomys bijugatus (Mein & Freudenthal 1971a) permiten diferenciar fácilmente las dos

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especies. Hispanomys daamsi presenta una talla mayor que Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, presenta ectolofos bien desarrollados y tiene una mayor reducción de los m3 en comparación con los m1 (Agustí et al. 2005). Hispanomys aguirrei del Mioceno medio de Escobosa y la especie de Nombrevilla 2 comparten numerosos caracteres morfológicos que se describen a continuación: En los M1 los ectolofos anteriores y posteriores están muy desarrollados; el ectolofo posterior existe siempre y el anterior en la mayor parte de los ejemplares (aproximadamente en un 90%). El mesolofo es muy corto o está ausente en un 40% de la población de Hispanomys aguirrei de Escobosa y en un 31% en la de Nombrevilla 2. Los M2 tienen un ectolofo posterior desarrollado. El 20% de los M2 de Hispanomys aguirrei de Escobosa tienen el ectolofo anterior completo, y en Nombrevilla 2 hay un 22,1% de ejemplares con ectolofo anterior completo, de los cuales un17,4% son simples y un 4,7% son dobles. Ambas poblaciones presentan una reducción del M3 menor que Hispanomys nombrevillae, y tienen siempre el ectolofo posterior. Los m1 de Hispanomys aguirrei de Escobosa presentan metalofúlido anterior en un 70% de los casos (López Martínez et al. 1977) así como en el 57,1% de los de Nombrevilla 2. Ambas poblaciones presentan mesolófidos muy reducidos o inexistentes.En la mayoría de los m2 de Hispanomys aguirrei de Escobosa se ob-

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servan dos raíces posteriores (Sesé 1977). El mesolófido, si está presente, es corto, en el 20% de la población de Escobosa ha desaparecido, así como en el 42,4% de los m2 de Nombrevilla 2. En los m3, el mesolófido ha desaparecido en el 40% de la población de Escobosa (López Martínez et al. 1977) así como en el 51,5% de los casos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2. Por tanto, y sobre la base de las comparaciones realizadas anteriormente, se ha asignado el material de Nombrevilla 2 a la especie Hispanomys aguirrei. Ambas poblaciones son similares en cuanto al rango de morfologías que presentan, diferenciándose principalmente en la mayor proporción de mesolofos y mesolófidos en la muestra de Nombrevilla 2, carácter cuyas pequeñas variaciones podrían tener relación con las condiciones ambientales(Hopper 1957 y Hershkovitz 1967), También se diferencian en la longitud de los M3, siendo los de la población de Nombrevilla 2 relativamente más cortos que los del material de Hispanomys aguirrei de Escobosa, así como en la mayor proporción de ectolofos completos en los molares superiores y menor proporción de metalofúlidos dobles en los m1 de la muestra de Escobosa. Estas diferencias hacen pensar que, dicha población, representa un estado evolutivo ligeramente mas avanzado que el de Nombrevilla 2. Se debe remarcar que la presencia de Hispanomys aguirrei en Nombrevilla 2 constituye la primera cita de este taxón, descrito en la cuenca del Duero, en la cuenca de Calatayud-Daroca.

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

Figura 1. Gráficos de dispersión en los que se representa la longitud y anchura de los diferentes elementos dentales de Hispanomys aguirrei (círculos rellenos) e Hispanomys lavocati (círculos vacíos) del yacimiento de Nombrevilla 2.

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Hispanomys 1966)

lavocati

(Freudenthal

Material estudiado Se han estudiado un total de 437 (73M1; 50M2; 75M3; 80m1; 60m2; 80m3) dientes yugales, de los cuales de han obtenido medidas de longitud para 272 y de anchura para 346 de éstos (Tabla 2, Gráfico 1). Descripción M1: Siempre presentan cuatro raíces. El Anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos están bien desarrollados, son simples en 34 de 56 casos y dobles en los restantes. Sólo un ejemplar no presenta ectolofo anterior. Los ectolofos posteriores son dobles en 48 de 67 casos y simples en 19 de 67. Aproximadamente la mitad de los ejemplares (31/56) muestran un ectolofo continuo. Casi todos los especímenes tienen mesolofo (47/59), formando este último un islote en 2 de ellos. M2: La casi totalidad (51/54) no presenta ectolofo anterior y cuando éste exi-

M1 M2 M3 m1 m2 m3

LONGITUD mín media máx σ 3,18 3,58 4,06 0,19 2,4 2,64 2,88 0,09 1,65 1,96 2,14 0,09 2,47 2,85 3,05 0,13 2,55 2,74 2,9 0,09 2,26 2,44 2,64 0,09

ste es simple. La mayor parte de los M2 (43/57) muestran un ectolofo posterior doble, siendo simple en el resto de los especímenes. El cíngulo labial está bien desarrollado (40 /57) mientras los restantes ejemplares presentan una plataforma o un entrante sin reborde. M3: Todos los ejemplares presentan un anterolofo lingual muy desarrollado. En 46 de 69 ejemplares, el axiolofo se encuentra dividido, en el resto, está conectado formando una estructura continua. Sólo 5 de 66 ejemplares presentan ectolofo anterior. Presenta un ectolofo que parte desde el protolófulo (39/66). En 9 casos de 66, el ectolofo es posterior al protocono asemejándose a un mesolofo. En 16 de los 66 ejemplares, el ectolofo parte desde el paracono en la proximidad del borde del diente. En 7 ejemplares está ausente. De 62 casos, 12 presentan mesolofo corto, el resto no lo presenta. En todos los casos el seno es marcadamente proverso. m1: La gran mayoría presenta anterolófido lingual, sólo en un caso no aparece esta estructura que el mayor número de casos (32/57), está desarrollado, pero no alcanza el protocónido, el

N 37 55 75 55 50 71

ANCHURA mín media máx σ 2,11 2,29 2,56 0,09 2,12 2,22 2,45 0,07 1,71 1,85 2 0,08 1,8 1,95 2,12 0,09 2,11 2,22 2,35 0,06 1,93 2,04 2,17 0,06

N 38 52 75 60 50 71

Tabla 2 Estadísticos descriptivos de Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

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Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

resto (24/57) está muy desarrollado y cierra completamente el protosinúsido. El metalofúlido es generalmente simple (64/70) aunque puede ser doble (3/70) o estar ausente (3/70). El sénido se encuentra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 47 de 58 y aparece abierto en 10 de 58, encontrándose en un sólo caso cerrado por un estílido. El mesolófido está presente en 20 de 44 casos y siempre es corto. Todos los ejemplares muestran una marcada constricción en el posterolófido. m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran dividida en la mitad de su longitud (18/27) o desde el comienzo de la base de la corona (9/27). El mesolófido, siempre corto, puede ser recto (31/56), curvado anteriormente (5/56) o estar ausente (20/56). El sénido se encuentra cerrado por un cíngulo en 27 de 61 casos, en 20 de los cuales el cingúlido llega a recorrer la base del hipocónido, en 16 de 61 esta cerrado por dos crestas que parten del hipocónido y protocónido respectivamente. En menor proporción (12/61) puede observarse un estílido adosado a la base del hipocónido, en un ejemplar el estílido cierra el sénido. En 6 casos el sénido está completamente abierto. m3: Todos los ejemplares presentan anterolófido labial muy desarrollado, que alcanza el protocónido cerrando completamente el protosinúsido. La mayor parte de los ejemplares carecen de mesolófido (61/77); cuando está presente es recto y está poco desarrollado. El sénido se puede encontrar cerrado por un cingúlido o dos crestas (34/68) o por un estílido (2/68), en el resto (32/68) se encuentra

abierto. Discusión Como queda patente en la figura 1 el rango de tallas que abarca la muestra de Cricetodontini estudiada de Nombrevilla 2 incluye dos especies. La primera, de talla pequeña, ha sido determinada como Hispanomys aguirrei. La segunda, de mayor talla, se ha comparado con diversos Cricetodontini de tamaño grande, como se verá a continuación, y ha sido determinada como Hispanomys lavocati. Ambas especies presentan importantes diferencias, no sólo de tamaño (fig. 1) sino también de morfología. Así, en Hispanomys lavocati se observa en los molares superiores un mayor desarrollo de los ectolofos y de los cíngulos labiales, menor porcentaje de molares inferiores con metalofúlido doble así como m2 en los que, a pesar de ser trirradiculares, las dos raíces posteriores no se encuentran totalmente independizadas. Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2 se ha comparado con Cricetodon sansaniensis y con las especies de Hispanomys de gran tamaño, Hispanomys adroveri, Hispanomys freudenthali e Hispanomys lavocati. La especie Cricetodon sansaniensis de Sansan aunque presenta una talla similar a la de Nombrevilla 2, se diferencia morfológicamente de esta última por tener los ectolofos menos desarrollados sin llegar en ningún caso a tenerlos completos. Hispanomys adroveri e Hispanomys freudenthali, del Turoliense de la Península Ibérica, se diferencian claramente de Hispanomys lavocati por tener los M1

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pentarradiculados, presentar un mayor desarrollo de los ectolófos y por ser más hipsodontos (Agustí 1986; van der Weerd 1976) La especie Hispanomys lavocati descrita en el yacimiento Aragoniense de Hostalets de Pierola inferior (Agustí 1980) comparte con la especie de gran talla de Nombrevilla 2 numerosos caracteres. Los M1 presentan los ectolofos bien desarrollados, (el anterior está formado por el espolón posterior del anterocono y el posterior es doble) y el mesolofo poco desarrollado. Los M2 carecen de mesolofo y presentan un cíngulo labial bien desarrollado. Los ectolofos de los M2 y M3 son completos. En todos los molares superiores el valle lingual esta cerrado por un cíngulo bajo que desciende desde el hipocono o, en el M3, desde el protocono. Los m1 carecen de mesolófido, presentan metalofúlido anterior y doble y el sénido cerrado por dos crestas que nacen del protocónido y del hipocónido o por estílidos adosados a las bases de las cúspides. En el caso de los m2 y m3 el mesolófido, cuando está presente, es corto. (Agustí 1980) La especie de gran tamaño de Nombrevilla 2 es similar en talla y morfología al hipodigma de Hispanomys lavocati, conocido hasta la fecha por lo que queda asignado a dicho taxon. Es de destacar que la presencia de Hispanomys lavocati en la cuenca de Calatayud-Daroca representa la primera cita de este taxón fuera de la cuenca del Vallès-Penèdes. Este intercambio de especies entre las dos cuencas no es sorprendente ya que en el yacimiento de Nombrevilla 2 ya se había constatado la presencia de taxones

268

de macromamíferos registrados en las cuencas catalanas y que se encontraban ausentes en la cuenca de Calatayud-Daroca en niveles más antiguos (Álvarez Sierra et al. 2003). Numerosos autores (Agustí 1977, Álvarez Sierra et al. 1987, Bruijn & Ünay 1996, Daams et al. 1998) han puesto de manifiesto las diferencias de composición faunística observadas entre la Cuenca de Calatayud-Daroca, la Cuenca del Duero y el Vallès-Penedès durante el Aragoniense. Con este estudio se demuestra, por tanto, que la fauna de Nombrevilla 2 representa un periodo de relativamente menor aislamiento entre las cuencas centrales y las catalanas al final del Aragoniense superior.

5. Conclusiones Tras el estudio detallado de los Cricetodontini del yacimiento Aragoniense superior de Nombrevilla 2 se ha podido concluir que las especies registradas presentan una serie de características morfológicas típicas de los representantes del género Hispanomys. Por tanto, la distribución estratigráfica de este género se amplia considerablemente en la cuenca de Calatayud-Daroca. Esta nueva determinación indica una mayor semejanza durante el Neógeno entre las cuencas aragonesa, catalana y del Duero en cuanto a la distribución de los géneros de Cricetodontini. El rango de tallas que presenta el material dental del género Hispanomys de Nombrevilla 2 es excesivamente amplio para tratarse de una única especie. En todos los elementos dentales se ha constatado la existencia de una distribución bimodal de las tallas, siendo especialmente

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

Lámina 1. Figuras 1-3 y 7-9 Hispanomys lavocati (Agustí, 1980); 1.M1 derecho; 2.M2 derecho; 3.M3 izquierdo; 7.m1 derecho; 8.m2 derecho; 9.m3 derecho; figuras 4-6 y 10-12 Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977);4.M1 izquierdo; 5.M2 izquierdo; 6.M3 derecho; 10.m1 izquierdo; 11.m2 izquierdo; 12.m3 derecho.

evidente en las medidas de la anchura, que indicaría la coexistencia de dos especies en el yacimiento de Nombrevilla 2. El estudio morfológico también ha evidenciado la existencia de diferencias entre los representantes de menor y may-

or talla, siendo en general, relativamente sencilla su diferenciación: únicamente en algunos casos de piezas de talla intermedia ha sido algo más difícil por el estado de preservación que presentaban. Las asignaciones propuestas para este

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material, tras su comparación con el resto de representantes de la tribu Cricetodontini, son: Hispanomys aguirrei para la especie de pequeña talla e Hispanomys lavocati para la de talla grande. Por primera vez se citan, en la Cuenca de Calatayud-Daroca, Hispanomys aguirrei, conocido hasta ahora únicamente en el Aragoniense superior de la Cuenca del Duero e Hispanomys lavocati descrito hasta ahora exclusivamente en localidades del Aragoniense superior y Vallesiense inferior de la cuenca del Vallès-Penedès. El reconocimiento en la cuenca de Calatayud-Daroca de taxones comunes con las otras cuencas resulta de especial interés y muestra la complejidad de las relaciones existentes entre estas áreas.

Agradecimientos Queremos agradecer en primer lugar a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agradecer al al Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Países Bajos), el préstamo del material de estudio. Las sugerencias de los dos revisores anónimos han mejorado el manuscrito original. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por los proyectos PB98-0691-C03-02, CGL2004-02094/BTE y CGL 200503900/BTE, y el grupo de trabajo CAMUCM 910607.

Bibliografía Agustí, J. 1977. Contribución al conocimiento del género Hispanomys (Cricetidae, Rod., Mam.) en la cuenca miocénica del Vallès–Penedès. Butlletí

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Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

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271

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal) Elisabete Malafaia1,2,3, Francisco Ortega2,4, Bruno Silva2 & Fernando Escaso2,5,6 1. Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal. [email protected]. 2. ALT-Sociedade de História Natural, Torres Vedras. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal. 3. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1250-102 Lisboa, Portugal. Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal. 4. Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. [email protected] 5. Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2, 28049 Cantoblanco, Madrid. 6. Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca.

Abstract A maxillary fragment of a large theropod dinosaur from the Lourinhã Group (Upper Jurassic, uppermost Kimmeridgian) of the north of Praia da Corva (Porto Novo, Upper Jurassic of Torres Vedras) is described. The specimen consists in the anterior part of a right maxilla that preserves the anterior edge of the antorbital fenestra and part of the nasal process. It shares with the Spinosauroidea Torvosaurus (Upper Jurassic of North-America and Portugal) the absence of a maxillary fenestra and an anteriorly lateral ridge that forms the anteroventral margin of the antorbital fenestra. These conditions are not present in the other large theropod dinosaurs that inhabit the Portuguese Jurassic ecosystems. We conclude that the specimen would be considered as cf. Torvosaurus sp. Keywords: Theropoda, Torvosaurus, Lusitanian Basin, Upper Jurassic, Portugal Palabras clave: Theropoda, Torvosaurus, Cuenca Lusitánica, Jurásico Superior, Portugal

1. Introducción El registro de terópodos del Jurásico Superior portugués muestra una gran semejanza con el de los niveles sincrónicos de la Formación Morrison en América

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

del Norte (Pérez-Moreno et al. 1999; Mateus & Antunes 2000 a,b; Rauhut 2003; Rauhut & Fechner 2005; Mateus et al. 2006; Ortega et al. 2006; Malafaia et al. 2007; Malafaia et al. en prensa). El Jurásico Superior portugués comparte, al 273

Malafaia, E. et al. (273-279)

menos, tres de los géneros de terópodos descritos en la Formación Morrison: el neoceratosaurio Ceratosaurus, el espinosauroideo Torvosaurus, y el alosauroideo Allosaurus. Este registro se completa con dos terópodos por el momento exclusivos de la Península Ibérica: el carnosaurio basal Lourinhanosaurus (Mateus 1998) y el tiranosauroideo Aviatyrannis (Rauhut 2003), además de muchos otros restos fragmentarios que podrían atribuirse a distintos taxones de nivel supragenérico (Ortega et al. 2006). En lo que respecta al material craneal, el registro portugués está constituido por 3 dientes aislados de Porto das Barcas, Peralta y Merendeiro que son asignados a Ceratosaurus (Mateus et al. 2006) y un maxilar izquierdo de Praia da Vermelha, asignado a Torvosaurus (Mateus et al. 2006). Allosaurus, está representado por abundante material craneal en el yacimiento de Andrés que es asignado a Allosaurus fragilis (Pérez-Moreno et al. 1999; Malafaia et al. 2007). También se ha identificado como perteneciente a un individuo juvenil de Allosaurus un maxilar izquierdo de Guimarota (Rauhut & Fechner 2005). Recientemente, se ha descrito una colección de material craneal y postcraneal de Praia de Vale Frades como una nueva especie de Allosaurus: A. europaeus (Mateus et al. 2006), posteriormente considerada como un sinónimo de A. fragilis (Malafaia et al. 2007). En este trabajo, se describe un fragmento maxilar de un dinosaurio terópodo de grandes dimensiones procedente de Praia da Corva (Jurásico Superior de Torres Vedras) y se discuten sus afinidades con los representantes del registro

274

de terópodos del Jurásico Superior de Portugal. Esta comparación se restringe a los taxones de los que se conoce material craneal comparable, lo que excluye de la discusión a Lourinhanosaurus y Aviatyrannis.

2. Localización geográfica y marco geológico El ejemplar ALT-SHN.116 fue descubierto en el extremo Norte de la Praia da Corva, cerca de Torres Vedras, en la costa oeste de la región central portuguesa (Fig. 1). Este yacimiento se localiza en el flanco sur del sinclinal de la Praia de Areia Branca, en niveles sedimentarios que componen el sector denominado sub-Cuenca de Bombarral-Alcobaça de la Cuenca Lusitánica (Alves et al. 2003). Estratigráficamente, los niveles que integran el yacimiento pertenecen al techo de la Formación Alcobaça (Grupo Lourinhã sensu Yagüe et al. 2006), concretamente a los niveles de areniscas de la parte superior del Miembro Praia da Amoreira-Porto Novo de la Formación Alcobaça datado en el Jurásico Superior (Kimmeridgiense superior).

4. Sistemática paleontológica Theropoda Marsh, 1881 Tetanurae Gauthier, 1986 Spinosauroidea Stromer, 1915 (sensu Sereno 2005) Torvosaurus Galton & Jensen, 1979

5. Material El ejemplar ALT-SHN.116 consiste en un fragmento del maxilar derecho

Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

Figura 1. A, Localización del yacimiento de Praia da Corva (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la Orla Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. B, Mapa geológico simplificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la Praia da Corva (Concelho de Torres Vedras, Portugal). Leyenda: 1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior (afloramientos del Berriasiense inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titónico superior); 4 – Formación Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico inferior); 6- Miembro Praia da Amoreira – Porto Novo de la Formación Alcobaça (Kimmeridgiense superior); 7- Formación Corálico do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Formación Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Formación Abadia (Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense superior); 10- Formaciones Montejunto y Cabaços (Oxfordiense medio-Oxfordiense superior); 11- Formación Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico Inferior.

de un terópodo de grandes dimensiones (Fig. 2). El ejemplar está depositado en el Laboratorio de la Associação Leonel Trindade - Sociedade de História Natural (Torres Vedras).

6. Descripción y discusión El ejemplar ALT-SHN.116 (Fig. 2) consiste en la parte anterior del maxilar en el que está preservado el margen anterior de la fenestra anteorbital y parte

de la rama ascendente (proceso nasal). A través de una fractura, es visible un diente de reemplazamiento. Las dimensiones y morfología del diente son comparables a las de Ceratosaurus y Torvosaurus. En el segmento accesible de la carena mesial se identifican dentículos de gran tamaño (aprox. 2 dentículos/mm) y en forma de cincel, semejantes a los de Dilophosaurus (2,9-4,1 dentículos/mm), Ceratosaurus (2 dentículos/mm) y Torvosaurus (1,1 dentículos/mm) (Carpenter 1997; 275

Malafaia, E. et al. (273-279)

Britt 1991). La superficie lateral del maxilar es lisa, excepto en la zona inmediatamente dorsal a la serie de dientes, en la que es visible una serie de pequeños forámenes que se abren ventralmente. En este carácter el ejemplar difiere de la condición descrita en Carnotaurus, Ceratosaurus e Indosuchus en los que la superficie lateral del maxilar presenta una ornamentación rugosa (Currie & Zhao 1993). Currie & Zhao (1993) también consideran que Torvosaurus presenta el maxilar ornamentado, pero ésta condición no se cumple en el ejemplar asignado a Torvosaurus de Praia da Vermelha, en Lourinhã, (Mateus et al. 2006) y la ornamentación en los ejemplares norte-americanos no está tan desarrollada como en Ceratosaurus o Carnotaurus. El borde externo del extremo anteroventral de la fenestra anteorbital tiene un contorno redondeado y está delimitado por una cresta muy desarrollada anteriormente, que se curva posteriormente formando el borde ventral de la fenestra anteorbital y que tiende a ser menos prominente hacia la parte posterior. La morfología de esta cresta es considerada un carácter diagnóstico para Torvosaurus (Britt 1991). En la superficie lateral no es visible ninguna fenestra accesoria entre el borde de la fenestra anteorbital y la sutura con el nasal o en la parte preservada del proceso dorsal. La ausencia de una fenestra maxilar, comprobable en vista lateral, es una condición primitiva para Theropoda, presente en formas como Herrerasaurus, Indosuchus, Torvosaurus y Coelophysis (Currie & Zhao 1993; Tykoski & Rowe 2004).

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La zona de sutura con el nasal es muy ancha lateromedialmente y no se expone en vista lateral, difiriendo de la condición derivada que presentan los abelisáuridos (Sereno & Brusatte 2008). La superficie dorsal de esta sutura es lisa y presenta una ligera depresión redondeada cerca de la base del proceso. La posición de esta depresión puede sugerir la presencia de un foramen subnarial, pero éste no está preservado. Medialmente, el ejemplar se encuentra muy fracturado lo que hace difícil su descripción. A pesar de esto, se puede reconocer la presencia de un proceso anterior muy desarrollado que se interpreta como el proceso anteromedial del maxilar (Currie & Zhao 1993). Este proceso es muy robusto y difiere de formas como Coelophysis, Syntarsus y Dilophosaurus en su orientación ventro-rostral, en vez de dorso-rostral, lo que sugiere la ausencia de la hendidura subnarial o diastema característico de éstos. Como discusión general, puede considerarse que el ejemplar comparte una de las condiciones que constituyen parte de la diagnosis de Torvosaurus, como es la ausencia de fenestra maxilar entre el borde anterior de la fenestra anteorbital y el contacto con el nasal (Britt 1991; Holtz et al. 2004) y que es común en otros tetanuros y en los ceratosaurios. Otra condición compartida con Torvosaurus y que puede interpretarse en ALT-SHN.116 es la forma de la cresta lateral que constituye el borde anteroventral de la fenestra anteorbital. Esta cresta está muy desarrollada anteriormente, aunque es menos prominente en la parte posterior en la que se reduce a una suave elevación. La cresta correspondiente en los otros taxones

Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

Figura 2. Ejemplar ALT-SHN.116, fragmento maxilar de cf. Torvosaurus sp. recogido en Praia da Corva (Jurásico Superior, Torres Vedras). A, localización anatómica del ejemplar. B, vista lateral. C, vista medial. Leyenda: 1- fenestra anteorbital; 2- superficie de contacto con el lacrimal; 3- superficie de contacto con el nasal; 4- posición del diente de reemplazamiento visible a través de la fractura; 5- proceso anteromedial del maxilar.

descritos en el Jurásico portugués y de los que se conoce material craneal (Ceratosaurus y Allosaurus) se prolonga más ventralmente en la superficie lateral del maxilar (Britt 1991).

7. Conclusión Aunque el ejemplar ALT-SHN.116 está muy incompleto, de forma que no es posible una aproximación robusta a su clasificación, su morfología es compatible con la descrita en los miembros del género de espinosauroideos Torvosaurus. Respecto al resto del registro de terópodos conocidos en el Jurásico portugués, el ejemplar ALT-SHN.116 comparte con Torvosaurus la ausencia de fenestra maxilar entre el borde anterior de la fenestra anteorbital y el contacto con el nasal y la forma de la cresta lateral que constituye el borde anteroventral de la fenestra anteorbital. Sin embargo, atendiendo a la escasez de información disponible y a que, por el momento, el registro de Torvosaurus en otros yacimientos del Jurási-

co Superior portugués es también escaso, se opta por la consideración del ejemplar ALT-SHN.116 como cf. Torvosaurus sp.

Agradecimentos Los autores agradecen su participación en distintas fases del trabajo a Carlos Anunciação, Pedro Dantas, Fernando Barriga y la Câmara Municipal de Torres Vedras.

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteos Hugo Martín Abad Departamento de Biología, Unidad de Paleontología, Despacho B-102. C/ Darwin, nº2, Campus de Cantoblanco, 28049, Madrid. [email protected]

Abstract In the present paper a first actuotaphonomic experiment under controlled conditions is carried out in order to be able to estimate the decay rate of actinopterygian fishes without the influence of any external agent. The decay rate is a key factor to determinate the biostratinomic production time of a fossil remains, and can be measured from weight loss data. This experiment is included in a investigation line whose main target is to create a general pattern to make palaeoecological reconstructions about the environment in which a fossil remain was produced and the events that have happened at this place since the moment of the production, from the taphonomic information given by a founded fossil remain. Keywords: Actuotaphonomy, teleostian fishes, decay rate, biostratinomic production time, weight loss. Palabras clave: Actuotafonomía, peces teleósteos, tasa de descomposición, tiempo de producción bioestratinómica, pérdida de peso.

1. Introducción Poder conocer el tipo de procesos a los que se han visto sometidos un conjunto de restos fósiles de un mismo yacimiento es una herramienta fundamental para conseguir realizar reconstrucciones paleoecológicas lo más cercanas posible a la realidad del ambiente en que los organismos productores de dichos restos vivieron, y de los sistemas deposicionales que afectaron a la vida y la muerte

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

del agente productor y a la preservación del resto fósil (Elder & Smith 1988), así como de los sucesos acaecidos en ese ambiente desde que el resto fue producido hasta el momento de su hallazgo. Tal es el objetivo fundamental de los estudios tafonómicos. La Tafonomía se puede definir, por lo tanto, como una parte de la Paleontología que se ocupa del estudio de los procesos de fosilización, infiriéndolos a partir de los fósiles mismos y su relación con el ambiente geológico (Ló-

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pez Martínez & Truyols Santonja 1994). Generalmente, el proceso de fosilización se divide en dos fases: por un lado, la fase bioestratinómica, que engloba los procesos de producción de la entidad a fosilizar y los fenómenos, procesos y alteraciones que tienen lugar antes del enterramiento; y por otro lado, la fase fosildiagenética, que comprende los fenómenos, procesos y alteraciones que tienen lugar después del enterramiento (desde el primero, si se suceden varios procesos de enterramiento). La mayor parte de los procesos de descomposición del resto producido originalmente, como por ejemplo la degradación de tejidos blandos y la desarticulación de los elementos óseos si el resto es un cuerpo orgánico (un ser vivo o parte de él), tienen lugar durante la primera de estas fases, la bioestratinómica (Cambra-Moo 2006), motivo por el cual el presente estudio se ha centrado en esta fase en concreto. La descomposición es un proceso complejo sobre el que influyen multitud de variables: desde las características ambientales (climáticas, geológicas, etc.) del entorno, hasta las características propias del resto producido (Cambra-Moo 2006; Mann et al. 1990). Esto hace que el estudio del efecto de todos estos factores al mismo tiempo sea prácticamente imposible. Sin embargo, el análisis de cada una de estas variables por separado es mucho más asequible, y es en esto precisamente en lo que la Actuotafonomía resulta una herramienta muy útil. La Actuotafonomía investiga procesos actuales, como son los de descomposición, extrayendo información que ayuda en la generación de modelos de preservación para el registro fósil. Este tipo de estu-

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dios pueden llevarse a cabo de diversas maneras: mediante observación directa de restos de organismos en ambientes naturales; mediante experimentación en ambientes naturales con restos de organismos dispuestos por los investigadores; o mediante experimentación en laboratorios, lo cual confiere la ventaja de poder controlar alguna(s) variables(s) (Kowalewski & Labarbera 2004). Estudios de este último tipo, como el desarrollado por Davis & Briggs (1998) respecto a aves, arrojan gran cantidad de información acerca de los procesos de descomposición bioestratinómica que, después, ha sido utilizada para contrastar con ejemplares del registro fósil. Otro ejemplo lo encontramos en el estudio llevado a cabo por Cambra-Moo (2007). Este estudio resalta la importancia que tiene la duración del período en el que los restos se ven expuestos a estos procesos de descomposición, ya que permiten tener una idea de los procesos concretos que han sucedido, por ejemplo, en el yacimiento en el que se han encontrado los restos. Por eso, poder estimar el tiempo de descomposición resulta fundamental para realizar, como ya se ha dicho, reconstrucciones tanto paleoecológicas como de los sucesos que han tenido lugar tras la producción del resto. La duración de este período puede estudiarse de varias formas, ya sea mediante el análisis del sustrato, como del propio resto (Bass & Jefferson 2003). En el segundo caso, hay varias variables en las que se puede centrar el estudio, y una de ellas es la descomposición sufrida por el resto. Percibir esta descomposición suele ser mucho más fácil en un resto que originalmente era la carcasa completa de un

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

ser vivo. Una vez más, se puede recurrir a la experimentación actuotafonómica para abordar este estudio. La comparación de los resultados obtenidos en simulaciones experimentales de la descomposición bioestratinómica de organismos con el estado que presentan los restos fósiles de organismos semejantes (cuanto más, mejor) pueden permitir establecer relaciones entre ambos procesos, y por tanto hacer una estimación de la duración del período en el que tuvieron lugar los procesos de descomposición del resto fósil. Un factor clave en este tipo de estudios es la velocidad de descomposición del resto. A priori, este dato es imposible de averiguar simplemente con el fósil, y, sin embargo, este tipo de experimentos actuotafonómicos permiten hacer estimaciones teóricas. La velocidad de descomposición depende, una vez más, tanto de factores biológicos (propios del resto fósil), como de las características del entorno. Por lo tanto, para poder realizar estimaciones válidas habría que experimentar con todas las combinaciones de estas variables que puedan haberse dado en la descomposición del resto; así, las estimaciones serán cada vez más acertadas. Este es el objetivo de estudios como los mencionados de Davis & Briggs (1998) y Cambra-Moo (2007), y en esta línea se ha trabajado también en el presente experimento, que se ha centrado en el análisis de la velocidad de descomposición intrínseca de los cuerpos (en este caso de vertebrados, y más concretamente de peces teleósteos), es decir, sin la influencia de factores externos. Hay que destacar que se trata nada más que de un estudio preliminar, y por tanto los datos y conclusiones obtenidas tienen importan-

cia en cuanto a la teoría y la metodología se refiere, y no en cuanto a los valores numéricos y sus consecuencias.

2. Material y métodos La muestra utilizada está compuesta en su totalidad por ejemplares de teleósteos clupeomorfos (fig. 1), pertenecientes a las especies Engraulis encrasicholus (boquerón común), en el caso de los grandes y medianos, y a la especie Aphia minuta (chanquete), en el caso de los pequeños, de acuerdo a los siguientes rangos: 13 – 13,5 cm, 8 – 9,5 cm y 4 – 5 cm respectivamente. Cada uno de los tres grupos de diferentes tamaños incluye 5 ejemplares, y el peso inicial medio para cada uno de los tres era 23,68 g, 6,01 g y 0,3 g respectivamente. Para el desarrollo de este experimento, se ha utilizado una urna de metacrilato de 100 litros de volumen, dentro de la cual se han introducido cuatro bandejas de plástico cubiertas de una capa de sedimento calcítico finamente filtrado. Dicho sedimento fue extraído de la laguna de La Lengua, incluida dentro de las Lagunas de Ruidera (Ciudad Real). Para la medición del peso de los individuos se ha utilizado una balanza (Balanza Precisa XB1200C) de 0,01 gramos de precisión. Para mantener la temperatura aproximadamente constante, se ha instalado en la urna una manta térmica (Manta térmica Termo Heat 20 watios). También se ha instalado un higrómetro (Higrómetro Eurozoo analógico) para poder medir la humedad en el interior de la urna. Por otra parte, también se ha utilizado un matraz kitasato, unido a un vacuómetro (Vacuómetro con mercurio Álamo), que ha

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permitido medir la producción de gases totales emitida por un individuo introducido en el kitasato. Los ejemplares han sido colocados sobre la capa de sedimento en las bandejas, según su tamaño, de manera que había una bandeja para los individuos de rango pequeño, una para los de rango mediano, y dos para los de mayor tamaño, puesto que no cabían en una sola, dado que se ha pretendido disponer los cuerpos con el suficiente espacio libre como para que pudieran desplazarse y torsionarse libremente a consecuencia de los procesos de descomposición. La toma de datos ha consistido en la medición de la masa total de cada una de las bandejas con el sedimento y los cuerpos sobre ellas, así como la comprobación de la temperatura y la humedad de la urna, y del dato proporcionado por el vacuómetro. Las tomas de datos se realizaron dos veces al día, cada 12 horas, con el fin de que la serie de datos fuese más homogénea, durante los primeros 27 días. A partir de entonces, una vez estabilizado el proceso, se espaciaron las tomas de datos en varios días. La primera toma de datos se realizó inmediatamente después de introducir los ejemplares en la urna.

3. Resultados A lo largo de este experimento se han observado diferentes procesos de alteración tafonómica que han provocado modificaciones en la composición, estructura y disposición de las carcasas estudiadas. Se trata de procesos de biodegradación, deformaciones por curvatura, desconexión, desarticulación y necrocinesis; aquí se analizarán simplemente los

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primeros. La biodegradación comprende los procesos de descomposición de las sustancias orgánicas por la acción de organismos vivos (Fernández-López 2000), ya sean necrófagos, descomponedores, detritívoros, etc. o, en el caso de las carcasas, su materia orgánica puede ser atacada por los organismos que forman su propia flora intestinal y por las encimas segregadas durante la muerte. La acción de cualquiera de estos organismos puede afectar a las condiciones del entorno, provocando grandes cambios en él. Los primeros síntomas visibles de biodegradación en los cuerpos se observaron 24 horas después del comienzo del experimento (fig. 2); tanto los individuos grandes como medianos presentaban cambios de coloración en las zonas opercular y ventral del cuerpo: la primera se había vuelto dorada, mientras que la segunda había adquirido un tono entre blanco y amarillento. 12 horas después, la apariencia de la zona ventral de los individuos medianos y grandes había vuelto a cambiar: había perdido volumen (especialmente los medianos) y adquirido una coloración anaranjada. Al cabo de 48 horas después del comienzo del experimento, los ejemplares de tamaño pequeño empezaron a presentar grandes cambios: su coloración comenzaba a tornarse amarilla, y habían perdido una pequeña parte de su poca masa muscular. En cuanto a los individuos medianos y grandes, también habían sufrido una gran reducción de su masa ventral, sobre todo los primeros, de manera que se empezaban a ver los extremos distales de las espinas de esa zona; además, los huesos que forman la apertura opercular se habían separado

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

Figura 1. Ejemplares utilizados: Aphia minuta (pequeños) y Engraulis encrasicholus (medianos y grandes).

un poco, de modo que ésta estaba más abierta. 12 horas más tarde, la pérdida de masa muscular comenzaba a apreciarse en el resto del cuerpo en los ejemplares grandes y medianos, haciéndose patente también en la cabeza al cabo de 3 días de experimentación. La continua pérdida de masa fue apreciable a simple vista hasta el 3er día en el caso de los ejemplares pequeños, y hasta el 6º y 7º días en medianos y grandes respectivamente. A partir de entonces, el proceso comenzó a ser más lento, tendiendo a establecerse aproximadamente 2 días después en el caso de los pequeños y 6 días después en el de medianos y grandes, como se aprecia en las gráficas de pérdida de peso (fig. 3; el pequeño desnivel que se aprecia en la gráfica del peso de la bandeja que

Figura 2. Apariencia de los ejemplares a los días 0, 3, 7 y 60 de experimentación.

contenía a los individuos grandes 1, 2 y 3 se debe a la pérdida de un poco de sedimento por un pequeño golpe accidental). Como también se observa en ellas, el peso de la bandeja con las carcasas al finalizar el experimento era menor que el peso inicial de la bandeja con sedimento pero sin cuerpos; esto se debe a que el sedimento ha perdido peso por evaporación (como parecen indicar los elevados valores de humedad dentro de la urna en los primeros días de experimentación). Al cabo de los 60 días de experimentación se practicó una incisión en la región ventral de uno de los individuos 285

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de tamaño grande, para ver cómo había afectado la descomposición a los tejidos interiores. Éstos habían quedado reducidos a escasos restos secos de color negro, entre los que no se podía identificar ningún órgano ni tejido. A medida que avanzaban los procesos de biodegradación, iban liberándose líquidos corporales, que fueron absorbidos por el sedimento, de manera que se formaron unas almohadillas de sedimento compacto alrededor de los cuerpos. Como resultado de estos procesos, también tuvieron que desprenderse gases, especialmente CO2, que es el producto final habitual de las descomposiciones por fermentación, lo cual también es interesante de cuantificar, ya que también puede suponer un factor de estimación de la velocidad de descomposición. Sin embargo, en el dispositivo preparado a tal efecto no se registró cambio alguno en la presión gaseosa a lo largo de los 60 días de experimentación. El cuerpo introducido, en cambio, parecía sufrir los mismos procesos biodegradativos, ya que en él se apreciaban las mismas pérdidas de masa y de líquidos, que quedaron depositados en el kitasato, puesto que no había sedimento en su interior

4. Discusión La pérdida de masa es una buena variable para medir la biodegradación o el proceso general de descomposición de un cuerpo. La tasa de descomposición, cuantificada mediante la pérdida de peso, de individuos de diferentes tamaños es muy similar, y en todos los casos presentaba, en este experimento, un comportamiento esencialmente exponencial, a pesar de

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que en las gráficas se incluya la pérdida de masa del sedimento por evaporación (esto es fácilmente demostrable matemáticamente: teniendo en cuenta la escasa influencia de la pérdida de masa de los ejemplares pequeños en la pérdida total de peso de esa bandeja, podemos concluir que de los 7,45 g perdidos aproximadamente 7 se deben a la evaporación del agua del sedimento; puesto que en todas las bandejas el proceso de pérdida de peso se estabilizó, podemos calcular la debida a la evaporación, y ver que en las tres bandejas grandes representa tan sólo una pequeña parte del total de masa perdida, por lo que la gráfica representa básicamente la tasa de descomposición de los ejemplares) y puede ser considerada por tanto en términos de la ecuación exponencial general: e-λψt = W / W0 donde λ = constante de descomposición, ψ = constante de temperatura, t = tiempo transcurrido, W = peso en el tiempo t, y W0 = peso inicial (Davis & Briggs, 1998). Una variable clave para la descomposición es, por tanto, la temperatura. La temperatura a la que el experimento fue llevado a cabo fue más o menos constante, por lo que ψ adquiere un valor de 1, de manera que la ecuación se reduce a: e-λt = W / W0 Los valores de W, W0 y t pueden obtenerse directamente de los datos del experimento, y sustituyéndolos en la ecuación, se puede calcular el valor de λ. La primera ecuación puede utilizarse ahora para interpretar la descomposición en teleósteos fósiles. Valores de ψ a diferentes temperaturas pueden calcularse teniendo en cuenta que la tasa de des-

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

Figura 3.- Gráficas de pérdida de peso de las bandejas de ejemplares pequeños (a), medianos (b) y grandes (c y d).

composición se duplica con un aumento de 10ºC de la temperatura (Swift et al. 1979); ψ puede ser calculado usando la ecuación ψ = 0,12e0,07T. El valor de T (ºC) para un depósito fósil concreto puede ser estimado en base a datos de paleotemperatura derivados de isótopos de oxígeno u otros métodos. Actualmente existen diversos estudios en los que se establecen datos paleoclimáticos globales y locales (Barron et. al., 1994, FIDE Cambra-Moo 2007; Haywood et al. 2004 FIDE Cambra-Moo 2007). La obtención de los valores de W y W0 para los fósiles depende de comparaciones con teleósteos moder-

nos, puesto que precisa de estimaciones del peso inicial del organismo, así como el de sus restos en el momento del enterramiento. Al introducir todos estos datos en la primera ecuación, se obtiene una estimación del tiempo transcurrido entre la muerte del individuo (y por tanto el comienzo del proceso de descomposición) y el momento del enterramiento (cuando dicho proceso se habría detenido, puesto que el organismo ha fosilizado), el cual es un factor clave para la consecución de la preservación (Davis & Briggs 1998). En el caso del presente experimento, el valor de λ obtenido es de 0’0242 (se ha

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excluido el resultado para los ejemplares pequeños, que es de 5,93 x 10-3, puesto que al ser tan diferente habría falseado el valor de λ para medianos y grandes, que era muy similar). Estos datos, además de para hacer inferencias paleontológicas, permiten realizar comparaciones de los procesos de descomposición de peces teleósteos y de otros organismos. Por ejemplo, en un estudio similar a este respecto a aves (Davis & Briggs 1998) se ha obtenido un valor para la constante λ de 0,14. Este resultado es mucho mayor que el calculado aquí; la causa reside en que los sujetos experimentales en el caso de las aves fueron sometidos a procesos biodegradativos diferentes, especialmente debido a la presencia de organismos necrófagos o carroñeros. En cuanto a la producción de gases durante la descomposición, el sistema ideado para medirla en este experimento no ha funcionado. Probablemente, esto se deba a que el volumen del matraz era muy grande comparado con el del individuo, lo suficiente como para que los gases producidos se comprimiesen, incapaces de desplazar el mercurio de la columna de medición que, por otra parte, no parece el líquido más adecuado para tal efecto, dada su gran densidad.

5. Conclusiones La Tafonomía es la herramienta que permite integrar la información obtenida tanto del registro fósil como de la experimentación actualista, y mediante la cual se pueden proponer hipótesis de reconstrucción paleoecológicas mucho más completas. Podría pensarse que experimentos controlados como el desarrollado

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en este proyecto no son relevantes para la interpretación de fósiles por la ausencia de ciertos factores, como por ejemplo factores ajenos al propio resto que influyen en los procesos de descomposición. Sin embargo, el objetivo de un estudio experimental bajo condiciones controladas es aislar y determinar los efectos de cada variable que afecte al proceso taxonómico (Brand et al. 2003). Estudios controlados comparativos apoyados por observaciones de ambientes naturales proveerán el más completo entendimiento del proceso general, y cómo éste difiere bajo distintas condiciones. Como dijo Briggs (1995), “sólo simplificando las condiciones y explorando el efecto de las variables cambiantes podremos investigar los factores más importantes que influyen en la fosilización, y determinar su papel”. De esta manera no sólo se conocerá el efecto de estas variables, sino también el de las que están ausentes. A partir de los resultados de este trabajo, se puede extraer una serie de conclusiones referentes a los procesos de descomposición bioestratinómica. Los cuerpos de los peces teleósteos sufren una biodegradación, en ausencia de factores externos que afecten al proceso, que se ajusta a una ecuación de tipo exponencial, con una tasa de descomposición λ = 0,0242, a partir de la que se pueden extraer datos tafonómicos respecto a restos fósiles. En este proceso de biodegradación, la temperatura es un factor clave, elevando su velocidad cuando aumenta. Experimentos como el desarrollado en este trabajo arrojan cierta cantidad de información tanto paleobiológica como paleoambiental, permitiendo un conocimiento más profundo de la vida del pa-

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

sado. En el futuro se continuará la línea de investigación tratada en este trabajo, ampliando la variedad de ambientes y taxones implicados, así como las variables controladas y el tamaño muestral de las poblaciones en estudio. Además, se comenzarán estudios desde otras disciplinas, como la bioquímica o la microbiología, para profundizar en los conocimientos sobre los procesos biodegradativos y sobre la aparición de otros factores que favorecen la conservación de los restos fósiles. El objetivo final de esta línea de investigación es crear un modelo que permita conocer con la mayor precisión posible los procesos tafonómicos sufridos por un fósil recuperado, así como las características del ambiente en el que se produjo.

Agradecimientos Me gustaría agradecer en primer lugar la constante ayuda del Dr. Francisco José Poyato Ariza, sin la cual estaría completamente perdido en este mundo que es la Paleontología, y al Dr. Óscar Cambra Moo, quien aún en la distancia me hace aprender. Por último a Beatriz Chamero Macho y Ioannis Sarris, por estar todos los días ahí.

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restrial ecosystems. Blackwell, Oxford, p. 372.

Apéndice: Tabla de Datos Tiempo (h) 0 12 24 36 48 60 72 84 96 108 120 132 144 156 168 180 192 204 216 228 240 252 264 276 288 300 312 324 336 348 360 372 384 396 408 420 432 444 456 468 480 492 504 516 528 540 552 564 576 588 600 612 624 636 732 1140 1236 1440

290

PesoPQ (gr) 98,12 94,88 94,03 93,48 93,23 92,67 92,14 91,84 91,57 91,43 91,30 91,29 91,24 91,27 91,22 91,23 91,20 91,20 91,17 91,13 91,11 91,07 91,03 90,97 90,95 90,92 90,89 90,87 90,86 90,82 90,82 90,81 90,81 90,81 90,79 90,78 90,77 90,77 90,76 90,75 90,76 90,76 90,73 90,71 90,71 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,70 90,69 90,69 90,68 90,67 90,67

PesoMD (gr) 249,10 239,50 235,02 231,42 228,43 225,04 222,36 219,82 217,95 216,14 214,84 214,04 213,69 213,55 213,33 213,25 213,19 213,12 213,01 212,88 212,75 212,60 212,43 212,23 212,16 212,06 211,94 211,87 211,81 211,70 211,66 211,66 211,64 211,60 211,52 211,52 211,47 211,44 211,40 211,41 211,41 211,41 211,32 211,26 211,22 211,25 211,22 211,23 211,20 211,21 211,22 211,22 211,22 211,17 211,14 211,08 211,05 211,05

PesoGR1 (gr) 319,60 311,87 306,32 301,55 297,19 292,36 288,37 284,09 280,79 276,77 273,51 270,15 267,65 265,54 263,64 261,53 260,20 258,99 258,06 257,15 256,39 255,67 254,92 254,29 253,92 253,50 253,21 253,02 251,93 251,66 251,47 251,37 251,27 251,10 250,96 250,86 250,78 250,69 250,57 250,58 250,53 250,49 250,35 250,23 250,17 250,16 250,11 250,09 250,06 250,02 250,04 250,03 250,00 249,89 249,79 249,45 249,38 249,38

PesoGR2 (gr) 293,63 286,42 282,06 278,52 275,48 271,78 268,50 265,36 262,77 259,59 256,94 254,37 252,45 250,80 249,25 247,47 246,34 245,22 244,35 243,50 242,75 242,06 241,25 240,69 240,34 239,95 239,67 239,42 239,18 238,98 238,83 238,75 238,69 238,57 238,45 238,37 238,32 238,22 238,11 238,18 238,12 238,09 237,97 237,89 237,84 237,82 237,79 237,79 237,78 237,75 237,77 237,76 237,75 237,64 237,57 237,35 237,31 237,31

Temperatura (ºC) 24,9 25,0 25,8 24,6 25,3 24,0 25,3 24,3 25,6 24,4 25,5 24,3 24,1 23,1 24,5 23,9 23,9 23,0 23,3 22,7 24,3 23,4 24,3 24,0 24,6 22,8 24,3 24,5 24,8 24,2 25,8 25,3 26,5 25,3 26,4 25,3 26,4 25,1 26,3 25,3 26,7 26,0 27,1 26,0 27,7 26,6 27,5 25,6 27,4 26,1 28,0 26,7 27,8 26,0 27,7 29,2 28,7

Humedad relativa 56 60 56 56 56 56 56 56 54 54 52 54 53 54 51 51 51 51 50 48 46 45 40 40 36 33 28 30 30 28 20 26 26 24 20 19 16 16 13 10 14 16 10 10 6 8 8 8 8 10 10 10 12 10 5 2 4

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El género Arsinoitherium: catálogo de la colección inédita del Muséum d’Histoire Naturelle de París y el problema del número de especies Jorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy Dirección postal: 41, rue des Prairies 75020 Paris (Francia). O: c/ Valle de Bergantiños, nº5, 3B 28039 Madrid (España). Email: [email protected]

Abstract Arsinoitherium is one of the most emblematic genera from the fossil fauna of African Tertiary. Though one of the most represented prehistoric mammals in children’s books, it is also one of the least well-known. Its unique morphology characterized by two enormous nasal horns and its singular teeth have fascinated palaeontologists for the last hundred years. Three species have been described to date: the type A. zitteli Beadnell 1902, the bigger and less common A. andrewsi Lankaster 1903 and the more recent A. giganteum Sanders 2004. Using the new and unpublished collection of Arsinoitherium from the Muséum National d’Histoire Naturelle from Paris we studied the teeth and anatomy of this genus and realized that the criteria based on size used for the description of the different species are not reliable due to the great variability of measures taken mostly from the teeth. The taxonomic value of the species is questioned. Therefore we propose a new protocol of measure that could help to solve the problem of the number of species within the genus Arsinoitherium. Keywords: Africa , Arsinoitherium, teeth, new collection, Mammal, number of species, Tertiary Palabras clave: África, Arsinoitherium, dientes, colección inédita, Mamífero, número de especies, Terciario

1. Introducción Arsinoitherium Beadnell 1902 es uno de los géneros de mamíferos más misteriosos, extraños y emblemáticos de toda la fauna africana del Terciario. Fue descubierto a principios del siglo XX por H.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

L. Beadnell en la provincia egipcia del Fayûm pero también se han encontrado restos en Omán, Libia, Angola y recientemente en Etiopia, en niveles que van desde el Eoceno superior al Oligoceno superior (Sanders et al. 2004). Los arsinoiterios eran animales de

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Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

gran tamaño (1,75 m. de altura en la cruz y 3 m. de longitud del hocico a la cola) con forma de rinoceronte y con un esqueleto pesado y masivo (Dechaseaux 1958). Las variaciones de tamaño pueden ser importantes y es precisamente en función de ellas que se han descrito tres especies: la especie tipo Arsinoitherium zitelli Beadnell 1902, la poco común y más grande A. andrewsi Lankaster 1903, y la más reciente A. giganteum Sanders 2004. Eran animales herbívoros que vivían en un medio de sabana arbórea densa (Andrews 1906). Sin embargo, su modo de vida sigue siendo enigmático. Estudios basados en la morfología funcional del esqueleto (Court 1993; Moustapha 1955) los describen como animales semi acuáticos (como los hipopótamos actuales) mientras que el estudio del modo de alimentación resultante del análisis comparativo de los dientes nos muestra que podían igualmente desplazarse en tierra firme en busca de frutos y hojas carnosas (Court 1992; Thenius 1969; Sen & Heintz 1979). No obstante Andrews (1906) precisa en su monografía que al no haber sido hallados en conexión los huesos de los miembros es muy difícil hacerse una idea exacta de sus proporciones relativas y por tanto inferir una reconstrucción fiable del modo de vida de estos animales. Arsinoitherium presenta un conjunto de caracteres singulares tales como la presencia de un par de enormes cuernos óseos nasales y huecos, de dos pequeños cuernos frontales y una morfología dentaria extremadamente derivada. El conjunto de todos estos caracteres únicos llevaron a Andrews (1906) a incluir a Arsinoitherium en un nuevo orden de mamíferos ungulados: los embritópodos.

292

Actualmente, el orden Embrithopoda Andrews 1906 comprende una sola familia, Arsinoitheriidae Andrews 1904, que se divide a su vez en dos subfamilias: Arsinoitheriinae Andrews 1904 (incluye únicamente al género Arsinoitherium) y Paleoamasianae Sen 1979 (incluye dos especies, conocidas exclusivamente por restos dentales: Paleoamasia kansui Ozansoy 1966 de Turquia y Crivadiatherium mackennai Radulescvo 1976 de Rumania) (Sen & Heintz 1979). La posición filogenética de Arsinoitherium y sus relaciones de parentesco en el seno de los mamíferos han sido objeto de profundas controversias. Los caracteres esqueléticos situarían a los arsinoiterios cerca de los grandes ungulados como los elefantes. Sin embargo, la estructura del cráneo, la forma de los molares y la ausencia de diastema en las mandíbulas separan claramente a Embrithopoda de Proboscidea y “todos los caracteres comunes entre estos dos grupos serían debidos a convergencias” (Andrews 1906). Arsinoitherium podría tener un ancestro común cercano a los hiracoideos, no obstante esta afirmación es discutida, incluso por el propio Andrews (1906). Simpson (1945) incluye a Embrithopoda en el superorden Paenungulata junto con taxones fósiles como Desmostylia, Pantodonta, Pyrotheria, Dinocerata y grupos actuales como Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea. MacKenna (1975) crea el mirorden Tethyteria al interior de los ungulados e incluye en él a Proboscidea, Sirenia y Desmostylia. Embrithopoda será finalmente incluido en Tethytheria (Fischer &Tassy 1993), firmemente relacionado con Proboscidea por varias sinapomorfías (Court 1990, 1992 b).

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

Figura. 1 – Representación sintética de los elementos esqueléticos de la colección del MNHN de Paris. (Arsinoitherium zitteli Beadnell 1902, según Andrews 1906)

En este trabajo se ha realizado un catálogo de los especimenes de Arsinoitherium de la colección del Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) de París. Se han identificando los distintos elementos anatómicos y se ha asignado a éstos a una o varias especies descritas dentro de este género. Asimismo, se exponen los problemas relacionados con el estudio de la anatomía y la medición de los diferentes elementos de caracterización de las especies de Arsinoitherium.

2. Material y métodos El material perteneciente a Arsinoitherium de la colección del MNHN de París proviene en su totalidad del yacimiento del Fayûm, Egipto. Las diferentes piezas óseas atribuidas a Arsinoitherium son fruto de donaciones hechas al MNHN en diferentes ocasiones por el

museo del Cairo y el gobierno egipcio en 1904, 1907 y 1979, y por el museo de Lyon en 1913. Dichas piezas fueron clasificadas y guardadas en el museo de París, pero al cabo de los años su paradero fue olvidado. En 2006 esta colección, inédita por tanto hasta la fecha, ha sido redescubierta en los cajones y bajo las vitrinas de la galería y del museo. Después de su restauración y acondicionamiento ha sido puesta a nuestra disposición para su estudio. (Fig.1) La colección inédita del MNHN se compone de 59 especímenes, restaurados, identificados y numerados (véase Anexo 1). Gran parte de los especímenes corresponden a maxilares superiores, mandíbulas y dientes aislados, y a huesos del esqueleto apendicular. El esqueleto axial está representado únicamente por el axis, atlas y algunas vértebras. Ninguno de los huesos aquí catalogados fue encon-

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Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

trado en conexión anatómica. Podemos observar que a pesar de su interés, del abundante material y de su relativo buen estado de conservación, esta colección inédita no presenta ningún espécimen que no haya sido descrito anteriormente (Andrews 1906). Desgraciadamente no aporta nueva información sobre la anatomía de Arsinoitherium. El principal criterio de discriminación entre especies de arsinoiterios es el tamaño. La especie A. andrewsi se diferencia de la especie tipo A. zitteli por su “mayor tamaño, siendo sus dimensiones casi el doble” (Andrews 1906). Asimismo, la especie A. giganteum se diferencia de las otras especies de Arsinoitherium por su “mayor tamaño de los dientes” (Sanders et al. 2004). Vemos por tanto que la caracterización de especies de Arsinoitherium no se basa en la morfología ósea sino en las medidas de las piezas dentales y esqueléticas. El estudio comparativo de los elementos esqueléticos de la colección del MNHN nos permitirá indicar y discutir estos criterios de caracterización de las diferentes especies de Arsinoitherium y probar su validez.

3. Resultados 3.1 La dentadura de Arsinoitherium La formula dentaria consiste en I 1 – 3, C 1, P 1 – 4, M 1 – 3. Existen variaciones importantes de la talla y la forma no solo entre los diferentes dientes sino también entre las tres especies de Arsinoitherium. La corona es asimétrica para todas las piezas dentales, y desde las primeras etapas de su desarrollo, la pared externa (muralla vestibular) es siempre

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más alta que la del lado interno (muralla lingual). Los dientes se disponen de manera contigua, a excepción de los primeros incisivos superiores que están separados por un pequeño espacio. La ausencia de diastema permite diferenciar a los embritópodos del resto de tetiterios (Court 1992a). Los premolares definitivos son morfológicamente diferentes de los molares. Los molares son bilofodontos. Cada uno de los molares se compone de dos crestas, o lofos, curvadas hacia delante y reunidas en el lado lingual a nivel del ángulo antero-interno de las crestas. A medida que el diente se desgasta, las dos crestas transversales se unen por el borde del lado lingual. La hendidura que separa los dos lofos queda abierta por el lado vestibular, contrariamente a los que se observa en otras denticiones bilofodontas. Esta bilofondocia particular es exclusiva de los embritópodos y corresponde a una forma extrema de dilambdodoncia (Court 1992a). El desgaste de los dientes no se produce sobre toda la superficie del diente, de forma homogénea como en los caballos, sino más bien del lado interno. Ello contribuye a acentuar aun más la diferencia de altura entre la muralla vestibular y lingual. A la vista de estas observaciones podríamos caracterizar los dientes de Arsinoitherium como extremadamente hipsodontos (sensu Andrews 1906; Sen 1979; Tanner 1979). Además se ha observado que los dientes de Arsinoitherium son de crecimiento continuo, es decir que la raíz permanece abierta durante casi toda la vida del individuo. Sin embargo en ciertas piezas muy usadas no se observan marcas de esmalte. Podemos de-

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

cir que la corona ha sido completamente destruida por el desgaste y que no ha sido resintetizada. Por tanto la pérdida de la corona original recubierta de esmalte y la incapacidad de reemplazarla una vez que ha sido destruida provoca que en animales longevos la masticación se realice con dientes de raíces abiertas y sin esmalte. A la vista de estas observaciones podríamos caracterizar los dientes de Arsinoitherium como protohipsodontos (sensu Mones 1982), pero con un crecimiento prolongado; o como euhipsodontos (sensu Mones 1982) pero incapaces de resintetizar la corona. Por desgracia ningún término de la literatura consultada define completamente y de modo preciso la morfología dental de los arsinoiterios y por tanto todos los términos utilizados para describir estos dientes singulares son imprecisos. A pesar del estado derivado de la morfología dental el criterio fundamental de discriminación entre especies es el tamaño de los dientes (Andrews 1906; Sanders et al. 2004). Este criterio de caracterización está por tanto sujeto a las medidas realizadas sobre los dientes, sobre todo la longitud y la anchura de las piezas. Sin embargo las dimensiones utilizadas para caracterizar a las especies son muy variables debido al carácter derivado de la dentadura y a la influencia del desgaste (Court 1992a). Por tanto la atribución de una longitud y de una anchura máxima de referencia en las publicaciones deben ser tomadas de manera provisional ya que ningún protocolo de medida exclusivo a los dientes de Arsinoitherium ha sido propuesto ni explicado en ningún artículo de la literatura consultada.

3.2 Las variaciones de tamaño de los dientes Con el fin de asignar específicamente los elementos de la colección del MNHN de París hemos efectuado una serie de medidas de las diferentes piezas dentarias de la colección y las hemos comparado a las medidas presentadas en la literatura. Para ello hemos utilizado un protocolo de medida adaptado a los caracteres particulares de la dentición de los arsinoiterios que permita obtener unas medidas lo suficientemente fiables como para poder compararlas con las de la literatura. Observamos que el intervalo de variación de la longitud de los dientes de la colección engloba a varias de las longitudes características de las otras especies. Este hecho se debe seguramente a un error en la toma de medidas como resultado de la aplicación de un protocolo de medida no explicado en la literatura y seguramente diferente al utilizado por los otros autores (Andrews 1906; Sanders et al. 2004). Se observa también que A. giganteum está poco representado y que las longitudes de sus dientes se incluyen dentro del rango de variación de los especimenes de la colección del MNHN. (Fig.2) Nos hemos interesado también en las variaciones de las proporciones de tamaño entre premolares y molares. (Fig. 3) Vemos que para las medidas de la colección la pendiente de las curvas aumenta a medida que la serie molar avanza, mientras que para las medidas de Andrews (1906) en A. zitteli la pendiente es negativa al final. Este hecho se debe al método de medición ya que para la

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Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

lares y los molares característico de A. andrewsi. 3.3 Otros criterios de caracterización

Figura. 2 – Intervalos de variación de las longitudes de los dientes de la serie P2 – M3 de la colección del MNHN, de A. zitteli, A. andrewsi y A. giganteum (respectivamente y para cada diente)

toma de medidas de la colección hemos tenido en cuenta la extensión total de los últimos molares, que aumenta la longitud total, y no únicamente la longitud de la corona, que disminuye la longitud total (estimamos que este fue el tipo de medida utilizado por Andrews 1906). Por su parte A. giganteum se incluye dentro del rango de variación de los especimenes de la colección y por tanto su supuesto mayor tamaño no es significativo a la luz de este análisis. Sin embargo A. andrewsi muestra un patrón diferente y único que se traduce en un salto morfológico y de tamaño entre los premolares y los molares. Así pues podemos decir que los dientes de la colección pertenecen muy probablemente a la especie A. zitteli ya que tanto los dientes de la colección como los medidos por Andrews (1906) no presentan este salto de tamaño entre los premo296

Hemos visto que el tamaño de los dientes es el principal elemento de discriminación entre las especies de Arsinoitherium. Sin embargo pueden darse igualmente variaciones de tamaño en los huesos. Se han descubierto y descrito numerosos huesos largos de las tres especies, no obstante se hace referencia a ellos únicamente para diferenciar a A. zitteli de A. andrewsi (A. giganteum se define como especie diferente exclusivamente por el tamaño de sus dientes). Todos los huesos largos de A. zitteli han sido descritos mientras que solo se conocen unos pocos de A. andrewsi. En este estudio comparativo nos centraremos únicamente en el húmero y la ulna de A. andrewsi medidos por Andrews (1906) ya que ambos huesos están representados completos en la colección del MNHN de París (LBE 595 y LBE 599. Véase Anexo 1). A partir del análisis de los gráficos obtenidos vemos claramente que la relación entre las dimensiones de las extremidades distales de los húmeros de A. zitteli es bastante homogénea y que las dimensiones del húmero de A. andrewsi son muy superiores a las de A. zitteli. (Fig. 4) Las ulnas de Arsinoitherium presentan también un importante rango de variación. Además observamos que la longitud de la ulna de A. andrewsi se separa claramente del rango de variación de A. zitteli. (Fig.5) A la vista de estos resultados podemos concluir que las variaciones

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

Figura. 3 – Variación de las longitudes de los dientes de la serie P2 – M3 de la colección del MNHN, A. zitteli, A. andrewsi y A. giganteum.

de tamaño de los elementos del esqueleto postcraneal son claras entre estas dos especies de Arsinoitherium y que por tanto la especie A. andrewsi podría ser válida según este análisis. Igualmente podemos

decir que tanto los especímenes completos del húmero como de la ulna de la colección del MNHN de París pertenecen muy probablemente a la especie A. zitteli.

Figura. 4 – Longitud de la expansión distal en función de la longitud de la tróclea para las extremidades distales de los húmeros de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la colección del MNHN de París (LBE 595)

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Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

Figura. 5 – Longitud de las ulnas completas de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la colección del MNHN de París (LBE 599)

4. Discusión 4.1 El dimorfismo sexual El dimorfismo sexual de Arsinoitherium se caracteriza exclusivamente por la forma del cráneo: los machos tienen los cuernos nasales más puntiagudos y las hembras menos largos y más redondeados en la punta (Andrews 1906). No obstante puede darse una variación de la talla relativa de los molares como consecuencia de la variación de la talla relativa del cráneo. No obstante el estudio de las medidas hechas sobre cráneos atribuidos a machos y a hembras nos muestra que ese no es el caso de Arsinoitherium ya que la longitud total de la serie de molares de un cráneo de hembra es igual, incluso superior a la de un macho (alrededor de 19 cm.) (Andrews 1906). Por tanto en vista del reducido número de especímenes disponibles de A. andrewsi y del desconocimiento de los patrones de desarrollo en función del sexo del esqueleto postcraneal de A. zitteli, es difícil afirmar de forma definitiva que A. andrewsi sea una especie diferente de A. zitteli teniendo en cuenta únicamente los criterios de variación de tamaño de los huesos largos.

298

4.2 Las medidas de los dientes La combinación entre un crecimiento prolongado de los dientes y un desgaste continuo de la corona modifica progresivamente las dimensiones de los dientes de Arsinoitherium. Hemos observado igualmente que el desgaste de la corona asimétrica dificulta la toma de medidas ya que los puntos de referencia escogidos varían en función de dicho desgaste a lo largo del tiempo. Así pues la longitud de los lofos de los molares cambia en función de la edad individual y hace que las medidas sean imprecisas y por tanto no fiables. Podemos decir que la determinación de especies de Arsinoitherium basada exclusivamente en las medidas de los dientes (Sanders et al. 2004) no es pertinente y no refleja de un modo fiable las variaciones de tamaño debidas a las diferencias entre especies ya que el desgaste y la edad individual influyen considerablemente en las dimensiones de los dientes. Además la utilización de medias aritméticas como elemento de estudio y como prueba justificante del mayor tamaño de los dientes de A. giganteum con respecto a A. zitteli (Sanders et al. 2004) es incoherente. De hecho Sanders realiza

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

sus comparaciones con respecto a medias calculadas a partir de longitudes y anchuras de los dientes de A. zitteli publicadas por Andrews (1906). Afirma así que A. giganteum es más grande que A. zitteli ya que algunas de las dimensiones de los dientes de A. giganteum son superiores a las medias de A. zitteli. Además para este autor A. andrewsi no sería más que un individuo de gran tamaño de A. zitteli. No obstante vemos que generalmente las dimensiones de A. giganteum están incluidas dentro del rango de variación de los dientes de A. zitteli de la colección o bien no son significativamente más grandes que las de los dientes de A. andrewsi. Por tanto incluso si los dientes de A. giganteum son más grandes que las medias de A. zitteli, no podemos afirmar que generalmente A. giganteum sea más grande que A. zitteli o que A. andrewsi. 4.3 Biocronología La especie A. giganteum es definida en función del tamaño de sus dientes (Sanders et al. 2004). No obstante en su artículo el autor precisa que esta nueva especie de arsinoiterio es más reciente que las otras dos: A. zitteli y A. andrewsi son del Oligoceno inferior de Egipto mientras que A. giganteum es del Oligoceno superior de Etiopía. Según Sanders et al. (2004) A. giganteum no sería una especie diferente solamente porque el tamaño de sus dientes es más grande de los de A. zitteli, sino también porque es geológicamente más reciente que las otras dos especies. Ya hemos visto que el criterio de la talla es erróneo para afirmar que A. giganteum es una especie diferente de las

otras. Además según el código de nomenclatura zoológica las diagnosis que definen especies sólo deben tener en cuenta la morfología, es decir los caracteres intrínsecos a los taxones. La edad y la distribución geográfica son caracteres extrínsecos que no tienen relevancia en las descripciones de especies. La variaciones de tamaño no están relacionadas con la edad de las especies y por tanto la especie A. giganteum no tiene razón de ser a la vista de estas consideraciones. Podríamos estar igualmente frente a un caso de sincronismo de las especies de Arsinoitherium que pueden atravesar largos periodos de tiempo sin presentar grandes modificaciones morfológicas. 4.4 Objetivos futuros A continuación vamos a proponer un nuevo protocolo de medida que refleje las singularidades de la dentadura de los arsinoiterios y que permita la toma de medidas fiables que puedan ser consideradas como una referencia estable para las comparaciones dentarias. La longitud Proponemos que la toma de medidas de la longitud de los dientes se realice en vista oclusal, considerando exclusivamente los puntos de contacto más alejados entre las coronas de los dientes anteriores y posteriores al diente medido. Estos puntos corresponden a las únicas zonas de la dentadura que no sufren modificaciones por el desgaste ya que el contacto entre los dientes es lo bastante profundo como para no quedar nunca expuesto, incluso cuando el esmalte está

299

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

Figura. 6 - Esquema de un molar superior derecho de Arsinoitherium en vista oclusal que ilustra nuestro protocolo de medida de la longitud de los dientes

totalmente destruido. (Fig.6) La anchura El desgaste es sin duda el factor más influyente en las variaciones de anchura de los dientes de Arsinoitherium. Así en función de la edad individual, el diente presentará un grado de desgaste más o menos importante y su anchura se verá visiblemente modificada debido a la asimetría de la corona. A falta de un protocolo de medida exclusivo para los dientes de Arsinoitherium no podemos dejar de tenerla en cuenta. Sería necesario por tanto realizar un estudio más amplio, que incluyera todos los especímenes encontrados y catalogados del género Arsinoitherium y realizar de nuevo todas las medidas para asignar o no la importancia debida a la anchura como criterio de caracterización. (Fig.7)

5. Conclusiones Hemos podido asignar con bastante probabilidad que la mayoría de los especímenes de la colección del MNHN de

300

Figura. 7 - Esquema de un diente superior de Arsinoitherium en vista anterior que ilustra el problema de la medida de la anchura

París corresponden a la especie A. zitteli. Asimismo podemos admitir que existe una gran diferencia de tamaño entre A. zitteli y A. andrewsi, no sólo a nivel de los dientes sino también de los huesos largos como la ulna y el húmero. Sin embargo no podemos concluir definitivamente que estas dos morfologías correspondan a dos especies distintas de arsinoiterio debido a los problemas relacionados con el dimorfismo sexual y a la falta de más elementos postcraneales de A. andrewsi. Al contrario, la tercera especie descrita A. giganteum debe ser descartada ya que no puede ser considerada como una especie distinta en función del criterio de mayor tamaño de los dientes (Sanders et al. 2004). Ello se debe a la gran variabilidad de las medidas de los dientes debido a la influencia del desgaste y a un protocolo de medida no definido. Por tanto la especie A. giganteum sería sinónima de la especie más cercana en tamaño, A. andrewsi que habría conservado una morfología muy similar a lo largo del Oligoce-

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

no en África. Un nuevo estudio de todas las piezas dentales catalogadas del género Arsinoitherium está actualmente en proceso de preparación. Los objetivos de este estudio son la aplicación del nuevo protocolo de medida propuesto en este estudio preliminar (utilizando la nueva definición del parámetro “longitud” y replanteando los límites del parámetro “anchura”) a todas las piezas dentales de Arsinoitherium del MNHN de París, así como del Naturkunde Museum de Stuttgart y del British Musem de Londres, entre otros. Esperamos que los nuevos datos obtenidos aporten luz al problema del número de especies de Arsinoitherium y sirvan para poner fin a las ambigüedades en los sistemas de toma de medidas de unos dientes únicos entre todos los grupos de mamíferos.

Agradecimientos Este trabajo no hubiera podido realizarse sin la ayuda y la supervisión científica de mis dos coordinadores Cyrille Delmer y Pascal Tassy que amablemente me ofrecieron trabajar sobre los restos de Arsinoitherium del Muséum National d’Histoire Naturelle de París. También agradezco su ayuda a Pedro Castaños que corrigió y revisó la traducción al castellano del manuscrito. Igualmente doy las gracias a Ángela Delgado Buscalioni por animarme a presentar este trabajo en este ciclo de conferencias del EJIP 2008. Finalmente agradezco profundamente a mis padres el haberme animado y apoyado durante tanto tiempo para conseguir

acabar y presentar este trabajo. A ellos les dedico estas páginas.

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Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

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Anexos Catálogo de los especímenes del MNHN de París atribuidos a la especie Arsinoitherium zitteli 1. LBE 566 : Fragmento de maxilar superior derecho con la serie P2 - M1 2. LBE 567 : Fragmento de maxilar derecho con la serie molar M1 - M3 3. LBE 568 : Fragmento de maxilar superior izquierdo con la serie dP2 dP4 4. LBE 569 : M2 superior derecho 5. LBE 570 : Fragmento de maxilar superior derecho con M1-M2 6. LBE 571 : Metalofo de M2 superior izquierdo 7. LBE 572 : Fragmento de diente (indeterminado) 8. LBE 573 : Mitad vestibular de metalófido de M1 inferior izquierdo 9. LBE 574 : Pm2 superior derecho

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

10. LBE 575 : Pm4 superior izquierdo 11. LBE 576 : M1 inferior derecho incompleto 12. LBE 577 : Porción de mandíbula izquierda con dP4 et M1 13. LBE 578 : Porción de sínfisis mandibular 14. LBE 579 : Mandíbula incompleta con la serie P2 - M3 15. LBE 580 : Mandíbula incompleta con las series P2 - M3 derecha y P2 - P4 izquierdas. 16. LBE 581 : Escapula derecha incompleta 17. LBE 582 : Vértebra torácica (posición incierta) 18. LBE 583 : Atlas casi completo 19. LBE 584 : Axis incompleto. 20. LBE 585 : Pequeño cuerno frontal izquierdo 21. LBE 586 : Vértebra cervical (probablemente c4) incompleta 22. LBE 587 : Centrum de vértebra lumbar 23. LBE 588 : Vértebra cervical (c4 o c5) incompleta 24. LBE 589 : Centrum de vértebra torácica o lumbar 25. LBE 590 : Fragmento proximal de costilla derecha 26. LBE 591 : Costilla izquierda incompleta 27. LBE 592 : Escapula izquierda incompleta 28. LBE 593 : Humero derecho de juvenil incompleto 29. LBE 594 : Humero izquierdo de juvenil incompleto 30. LBE 595 : Humero izquierdo completo 31. LBE 596 : Humero derecho in-

completo 32. LBE 597 : Epífisis proximal de húmero derecho 33. LBE 598 : Ulna izquierda incompleta 34. LBE 599 : Ulna derecha completa 35. LBE 638 : Radio derecho completo 36. LBE 639 : Radio derecho completo 37. LBE 640 : Metacarpo IV izquierdo completo 38. LBE 641 : Ulna izquierda de juvenil incompleta 39. LBE 642 : Metacarpo (probablemente el II). 40. LBE 643 : Unciforme izquierdo casi completo 41. LBE 644 : Hueso indeterminado (probablemente un cóndilo mandibular) 42. LBE 645 : Metacarpo casi completo (probablemente el III) 43. LBE 646 : Hemi-pelvis derecha incompleta 44. LBE 647 (a et b): 2 porciones de epífisis proximal de fémur 45. LBE 648 : Diáfisis de fémur izquierdo 46. LBE 649 : Extremidad distal de fémur izquierdo 47. LBE 650 : Hemi-pelvis izquierda incompleta 48. LNE 651 : Extremidad distal de fémur izquierdo 49. LBE 652 : Tibia izquierda casi completa 50. LBE 653 : Tibia izquierda completa 51. LBE 654 : Tibia izquierda incompleta 52. LBE 655 : Tibia izquierda com-

303

Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

pleta 53. LBE 656 : Tibia derecha (fragmentada ) 54. LBE 657 : Extremidad proximal de tibia izquierda 55. LBE 658 : Patela derecha (fragmentada) 56. LBE 659 : Astrágalo izquierdo

304

completo 57. LBE 660 : Astrágalo izquierdo incompleto 58. LBE 661 : Astrágalo izquierdo incompleto 59. LBE 662 : Calcáneo derecho (deformado)

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, Hauteriviense-Valanginiense) Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca & José Ignacio Canudo Grupo Aragosaurus , Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza; [email protected] (http://www.aragosaurus.com/)

Abstract Eggshell fragments of the Testudoid basic type have been recollected in the ValanginianHauterivian of Zaragoza (Villanueva de Huerva Fm.). Its ornamentation, histostructure and ultrastructure allow us to ascribe them to the spherurigidis morphotype, oofamily Testudoolithidae, oogenus indet. Comparisons with fossil and recent ootaxa suggest an affinity with eggs laid by Testudinidae turtles, a group with no Mesozoic record. Keywords: Eggshells, Testudoid basic type, Chelonia, Iberian Chain, Lower Cretaceous. Palabras clave: Cáscara de huevo, Tipo básico testudoide, Chelonia, Cordillera Ibérica, Cretácico Inferior.

1. Introducción La primera publicación en la que se utilizó la parataxonomía para estudiar a un huevo amniota fue realizada por Buckman en 1859, quien definió Oolithus bathonicae Buckman 1859 como un posible huevo de tortuga. Este estudio, junto con los que siguieron durante el siglo XIX y principios del siglo XX (Meyer, 1860; 1867; Hay, 1908; ver resumen de todos los estudios hasta la fecha en Van Strae-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

len, 1928), se basa fundamentalmente en la descripción de la forma externa del huevo y la disposición de los huevos en el nido. El uso del microscopio de luz polarizada y del microscopio electrónico de barrido para el estudio de la histoestructura y ultraestructura de la cáscara de huevo (Erben, 1970; Hirsch & Packard, 1987) y el establecimiento de la nomenclatura parataxonómica (Zhao, 1979; Mikhailov, 1991) han permitido estandarizar los estudios de los huevos fósiles permitiendo

305

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

la comparación, identificación y propuesta de nuevos ootaxones. Durante las décadas de 1980 y 1990 la información ha crecido significativamente. Se han descrito nidos, huevos y fragmentos de cáscara de huevo de tortuga, tanto fósiles como actuales (Packard 1980; Packard & Packard 1979; Packard et al. 1984a; b; Hirsch 1983; Hirsch & López-Jurado 1987; Hirsch & Bray 1988; Schleich & Kästle 1988; Schleich et al. 1988; Masse 1989; Kohring 1990a y b 1992; Fukuda & Obata 1991) definiéndose un solo un oogénero y una ooespecie, Haininchely curiosa Schleich, Kästle & Groessens-Van Dyck 1988. Hirsch (1996) propuso una clasificación parataxonómica formal de los huevos de tortuga. Distinguió dos morfotipos dentro del tipo básico testudoide de Mikhailov (1991): esferurrígido y esferuflexible. Además describió dos oofamilias (Testudoolithidae y Testudoflexoolithidae) incluyendo en ellas a dos géneros y especies (Testudoolithus rigidus Hirsch, 1996 y Testudoflexoolithus agassizi Hirsch, 1996), además de incluir a Testudoflexoolithus bathonicae (Buckman 1859) en la familia Testudoflexoolithidae. Sin embargo no incluye en su clasificación a Haininchely curiosa. En los últimos años se han descrito cáscaras de huevo de tortuga en el Cretácico Inferior de España (Amo-Sanjuan 1998) y Japón (Isaji et al. 2006). En el Cretácico Superior de Canadá se ha definido el nuevo taxón: Testudoolithus magnirigidus Zelenitsky 1995. También han sido citadas en el Maastrichtiense de la India (Mohabey 1998). El objetivo de este trabajo es el estudio de cáscaras aisladas asignadas a tortugas provenientes

306

del Cretácico Inferior de Zaragoza.

2. Situación geográfica y contexto geológico El material estudiado proviene del yacimiento Pochancalo-1, de edad Hauteriviense-Valanginiense. Este yacimiento se encuentra en la margen derecha del río Huerva (Fig. 1), en el término municipal de Villanueva de Huerva (Zaragoza, España). La situación geográfica exacta y las coordenadas pueden consultarse en la Carta Paleontológica del Gobierno de Aragón. En el noreste de la Placa Ibérica se desarrolló durante el Mesozoico una extensa cuenca intracratónica denominada, de forma genérica, Cuenca Ibérica. La tectónica extensiva que se inicia al final del Jurásico implicó la ruptura de las extensas plataformas carbonatadas del Jurásico Superior, que se extendían por amplios dominios de la Cuenca Ibérica (Aurell et al. 2003). Como consecuencia, se individualizaron varias subcuencas en las que se depositaron potentes sucesiones de rocas carbonatadas y siliciclásticas de ambientes continentales a marinos someros (Salas et al. 2001). Estas subcuencas tuvieron unas condiciones adecuadas para la conservación de restos directos e indirectos de vertebrados, siendo un área clave en el estudio de los vertebrados del Cretácico Inferior del Sur de Europa. La Formación Villanueva de Huerva es el único registro continental del Valanginiense - Hauteriviense en la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica, restringiéndose la sedimentación a la Cubeta de Aguilón (Soria 1997). Esta formación está compuesta en su base por sedimen-

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

Figura 1. Situación geológica del yacimiento de Pochancalo-1. Modificado de Soria, 1997.

tos fluvio-lacustres, que a techo pasan a un sistema lacustre somero (tramos B y C de Soria, 1997). El yacimiento de Pochancalo-1 (Poch-1) se encuentra hacia el techo del tramo B, en un nivel de lutitas grises depositado durante un periodo de anoxia en el sistema lacustre que favoreció la conservación de abundantes restos de vertebrados y plantas. En la misma formación se han descrito varios yacimientos con dientes e icnitas de dinosaurios terópodos (Infante et al. 2005; Canudo et al. 2005). Pochancalo-1 es un yacimiento rico en restos de vertebrados de pequeño tamaño, entre los que se han identificado dientes de peces semionotiformes e hibodóntidos, restos postcraneales de anfibios, placas de quelonios, dientes aislados de cocodrilos pertenecientes a las

familias Atoposauridae, Bernissartidae y Goniopholididae, pterosaurios, mamíferos (Badiola et al. 2007) y dinosaurios saurópodos y terópodos (Infante et al. 2005). Además, abundan los fragmentos de cáscara de huevo y restos carbonosos de vegetales.

3. Materiales y métodos 13 fragmentos de cáscara siglados como MPZ 2007/2219 - MPZ 2007/2221; MPZ 2007/2229 - MPZ 2007/2234 y MPZ 2007/2247- MPZ 2007/2250 y depositados en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Estos fragmentos de cáscara de huevo fueron obtenidos durante el lavado y tamizado de unos 40 kilogramos de muestra del nivel Pochancalo-1. Entre los más de 100 frag-

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Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

mentos de cáscaras de huevo recolectados hay al menos 7 ootaxa diferentes en fase de estudio, uno de ellos se ha relacionado con Megaloolithidae (Moreno-Azanza et al. en prensa). En este trabajo se describen los fragmentos de cáscara asignados al tipo básico testudoide. Los fragmentos de cáscara de huevo estudiados, originalmente aragoníticos, presentan recristalización y son actualmente seudomorfos de calcita de bajo contenido en magnesio. Sin embargo, la estructura original se ha preservado permitiendo identificar los caracteres significativos de la cáscara de huevo. Para el estudio de los fragmentos se ha utilizado la lupa binocular, el estereomicroscopio de luz transmitida y el microscopio electrónico de barrido (MEB). Se han realizado observaciones de las superficies interna y externa, así como secciones radiales tanto en fractura fresca como alterada y secciones pulidas (Lám. 1). Para determinar la composición química y mineralógica de las cáscaras se ha recurrido a los análisis de rayos X en el MEB con muestras recubiertas de carbono, la fluorescencia de rayos X y la catodoluminiscencia.

4. Paleontología sistemática Tipo Básico de Organización: TESTUDOIDE Mikhailov, 1991 Morfotipo Estructural: SPHERURIGIDIS Hirsch, 1996 Oofamilia: Testudoolithidae Hirsch, 1996 Depósito: Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Procedencia: Yacimiento Pochancalo-1, Formación Villanueva de Huerva. Término municipal de Villanueva de Huerva, Zaragoza, España. Edad: Valanginiense-Hauteriviense.

5. Descripción Testudoolithidae con cáscaras de espesor medio de 425 μm (306-534. Ver tabla 1). La superficie externa es ligeramente ondulada, con ornamentación formada por pequeñas verrugas que son la expresión en superficie de las cuñas recristalizadas que forman las unidades cristalinas. Se observan débilmente los límites de las unidades cristalinas. Presenta dos grupos de poros de diferente

Lámina 1. Testudoolithidae indet. Imágenes de microscopio electrónico de barrido (Figs. 1-6) y esteromicroscopio de luz transmitida (Figs. 7 y 8).-Fig. 1. MPZ- 2007/2219- . Superficie externa sobre la que se abren dos grupos de poros de diferente tamaño. Escala = 500 μm. Fig. 2. MPZ- 2007/2221. Superficie interna con disposición laberíntica de las bases de las mamilas. Escala = 500 μm. Fig. 3. MPZ2007/2219. Superficie interna. Detalle de una mamila donde se observan las agujas de carbonato con disposición radial (Ultraestructura radial aragonítica). Escala = 50 μm. Fig. 4. MPZ- 2007/2248.Imagen de electrones retrodispersados. Sección radial pulida. La flecha señala las perforaciones de pequeño tamaño que se disponen paralelas a las direcciones cristalográficas. Escala = 1000 μm. Fig.5. MPZ- 2007/2229. Sección radial. Corte alterado. Un canal de poro más ancho en los extremos que en el centro atraviesa la cáscara. Escala = 500 μm. Fig. 6. MPZ- 2007/2232. Sección radial en corte fresco. Se observa la disposición radial de las cuñas de calcita. Escala = 500 μm. Fig. 7. MPZ- 2007/2250. Vista en nicoles paralelos. La flecha señala un canal de poro recto. Escala = 2000 μm. Fig. 8 MPZ- 2007/2248. Vista en nicoles cruzados donde se muestran los grandes cristales de calcita con extinción ondulante. Escala = 500 μm.

308

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

309

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

Espesor

17

425

Desviación estándar 59

306

534

Ø unidades cáscara

4

307

28

268

331

Ø poros

52

73

37

14

149

Ø poros pequeños

35

54

21

14

90

Ø poros grandes Distancia entre poros

17 46

110 381

35 139

92 45

149 685

Medida

n

Media

Mínimo

Máximo

Tabla 1. Características de los fragmentos de cáscara de huevo descritos en este trabajo.

diámetro (54 y 110 μm. de diámetro medio respectivamente), que se abren sobre las superficies de las unidades cristalinas y en los ángulos entre diferentes unidades respectivamente. Los poros pequeños son subcirculares o irregulares, mientras que los poros de mayor tamaño son subcirculares u ovalados, sin orientación preferente, con una densidad de poros de 12 poros/mm2. La distancia media entre los poros es de 381 μm. La superficie interna (Lám. 1, Fig. 2) presenta disposición laberíntica de las bases de las unidades cristalinas, con algunos cráteres de reabsorción en las mamilas. La base de las mamilas presenta cristales de carbonato en forma de aguja que divergen desde el centro de la mamila (Lám. 1, Fig. 3), ultraestructura radial aragonítica característica del morfotipo testudoide. No se conserva el núcleo orgánico. En sección radial se observan unidades esferoidales más estrechas en su base y más altas que anchas (2/1) (Lám. 1, Fig. 5-8). Las unidades cristalinas no conservan la estructura radial aragonítica excepto en la parte inferior (1/5 del total del espesor de la cáscara) donde se observan seudomorfos aciculares de calcita en disposición

310

radial. El resto de la unidad de cáscara está formada por cristales tabulares de calcita en disposición radial (Lám. 1, Fig. 6). No presentan un patrón de extinción característico, sin embargo se observan grandes cristales de calcita con extinción ondulante (Lám. 1, Fig. 8). Los canales de los poros son rectos y en algunos casos más anchos en los extremos (Lám. 1, Figs. 6 y 8). Las unidades cristalinas presentan una gran cantidad de perforaciones de pequeño tamaño (1-2 μm.) (Lám. 1, Fig. 4) similares a las vesículas que se observan en la estructura escamosa de la cáscara aviana. Estas perforaciones no están conectadas entre sí y se disponen en líneas verticales divergentes, de forma paralela a las cuñas que forman las unidades cristalinas. Su origen no está claro, pudiendo ser el resultado de la pérdida de volumen producida en el paso de aragonito a calcita durante la diagénesis, marcas de procesos de disolución, bioerosión producida por microorganismos o relictos de filamentos proteicos.

6. Discusión Hirsch (1996) identificó dos morfoti-

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

pos diferentes dentro del tipo básico Testudoide en función de la relación entre la altura y anchura de las unidades cristalinas y el tipo de cáscara (blanda, flexible o rígida). El morfotipo esferuflexible se caracteriza por unas unidades cristalinas aproximadamente tan altas como anchas, mientras que el morfotipo esferurrígido se caracteriza por unidades claramente más altas que anchas. Las cáscaras de Pochancalo-1 se asignan al morfotipo esferurrígido por presentar unidades cristalinas más altas que anchas. Dentro de este morfotipo se ha descrito únicamente la oofamilia Testudoolithidae con un solo oogénenero: Testudoolithus. A este oogénero, se han adscrito dos ooespecies: T. rigidus Hirsch 1996 y T. magnirigidus Zelenitsky 1995. Se distinguen por su diferencia en el espesor y en su relación anchura/altura (220-240 μm. y 2/1 en T. rigidus; 780-820 μm. y 3/1 en T. magnirigidus). El ootaxón de Pochancalo-1 difiere de ambas en el espesor de la cáscara y en el tamaño y forma de las aberturas de los poros, por lo que podría tratarse de un ootaxón sin describir. Kohring (1990a) identificó en la localidad turolense de Galve tres ootaxones del tipo básico Testudoide, que refiere como A, B y C. Este material posiblemente proviene de la Formación El Castellar (Hauteriviense superior-Barremiense basal). El Tipo A difiere del ootaxón de Pochancalo-1 en presentar un espesor mucho menor. Amo Sanjuán (1998) con material también de la Formación El Castellar en Galve, pero de yacimientos diferentes a los estudiados por Kohring (1990a), identificó cáscaras muy similares al tipo B de Kohring (1990a) como Testudoolithus sp. El ootaxón de Pochan-

calo-1 es similar a este morfotipo, presentando ambos dos familias de poros y relación altura/anchura 2/1 en las unidades cristalinas. Las cáscaras de Pochancalo-1 se diferencian de este tipo B al ser ligeramente más finas (500-750 μm. en el caso del ootaxón tipo B); además la disposición de las aberturas de los poros es diferente, ya que en Testudoolithus sp. los poros menores rodean a los poros de mayor tamaño, por lo que parece que Testudoolithidae de Pochancalo-1 representa un ootaxón distinto de los representados en el Hauteriviense-Barremiense de Galve. Isaji et al. (2006) describieron en el Neocomiense de Japón varias puestas y fragmentos de cáscara con morfotipo esferurrígido que asignaron tentativamente a tortugas criptodiras. El ootaxón japonés carece de aberturas de poros y las unidades cristalinas tienen paredes paralelas. Por otro lado, presenta perforaciones similares a las que se observan en el ootaxón de Pochancalo-1, que los autores interpretan como marcas de disolución. En el Albiense de Francia se ha descrito un huevo de tortuga (Masse 1989). El diámetro de las unidades cristalinas es similar al del ootaxón de Pochancalo 1, si bien el ejemplar francés carece de las zonas superiores de las mamilas, por lo cual es imposible comparar ambos ootaxa. En el Plioceno de las Islas Canarias se han descrito dos nidadas de tortugas que podrían ser asignadas al morfotipo Spherurigidis (Hirsch & López-Jurado 1987; Rothe & Klemmer 1991; Hutterer et al. 1997). Las cáscaras tienen un espesor similar (400 a 420 μm.), pero las aberturas de los poros son menos abundantes que en el material de Pochancalo.

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Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

Dentro de las tortugas actuales, las familias Kinosternidae, Emydidae y Testudinidae ponen huevos cuya estructura se asemeja al morfotipo Spherurigidis, si bien la descripción formal y la determinación parataxonómica de los huevos de las tortugas actuales no se ha llevado a cabo todavía. El ootaxón de Pochancalo-1 presenta un espesor de cáscara mayor al de la mayoría de los huevos producidos por los taxones actuales. La familia Emydidae presenta cáscaras de huevo con poros circulares, en ocasiones en el centro de grandes cráteres que perforan hasta un tercio del espesor total de la cáscara. Los núcleos orgánicos se encuentran muy próximos, pudiendo llegar a formar una capa continua (Schleich & Kästle 1988). La familia Kinosternidae presenta cáscaras de huevo con poros subpoligonales o irregulares, además unidades cristalinas imperfectas se sitúan entre los espacios dejados por las unidades perfectamente desarrolladas. La familia Testudinidae presenta una amplia variabilidad en la estructura y ultraestructura de la cáscara. El ootaxón de Pochancalo-1 es similar morfológicamente a la cáscara de huevo de Testudo graeca Linnaeus 1758. Ambas presentan dos tipos de poros, unos subcirculares y de pequeño tamaño y otros ovalados, pudiéndose fusionar en grupos de varios poros. Sin embargo la cáscara de huevo de Testudo graeca es mucho más fina que la de Pochancalo-1 (160 μm.), y las unidades cristalinas presentan superficies cóncavas, a diferencia del taxón cretácico (Schleich & Klemmer 1988). Finalmente, el ootaxón de Pochancalo-1 presenta similitud morfológica en estructura y ultraestructura a la cáscara de huevo de la

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tortuga gigante Geochelone nigra (Quoy & Gaimard 1824), diferenciándose porque los poros son mucho menores en este caso (10 a 40 μm.) en esta especie de Geochelone (Hirsch 1983; Schleich & Kästle 1988).

7. Conclusiones Se describe por primera vez fragmentos de cáscara de huevo de quelonios en la Formación Villanueva de Huerva (Valangiense-Hauteriviense) en Zaragoza. Los fragmentos de cáscara se asignan a la oofamilia Testudoolithida por presentar tipo básico testudoide y morfotipo Spherurigidis. Estos fragmentos difieren de los oogéneros fósiles descritos por presentar un patrón de ornamentación característico. Se han encontrado morfologías similares en cáscaras de huevos de tortugas actuales de la familia Testudinidae. El registro fósil conocido más antiguo de esta familia es del Paleoceno (Lapparent de Broin 2001; Holroyd & Parham 2003), lo cual supone una importante dificultad para asignar las cáscaras de huevo de Pochancalo-1 a esta familia.

Agradecimientos Este trabajo se enmarca en el proyecto CGL2007/62469/BTE del Ministerio de Educación y Ciencia de España, por los fondos Feder y Gobierno de Aragón (Financiación de Grupos Consolidados 2008). La Dirección General de Patrimonio Cultural del Gobierno de Aragón ha financiado los trabajos de prospección. Las fotografías de MEB las ha realizado Cristina Gallego del Servicio Microscopía Electrónica de la Universidad de Za-

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

ragoza. Los autores agradecen a los dos correctores anónimos la lectura crítica del manuscrito.

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España) Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero & Pablo Peláez-Campomanes Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. [email protected]

Abstract New undescribed material of Megacricetodon from the early Aragonian locality of Artesilla is presented. On the basis of the composition of the fossil rodent association, with a peculiar combination of taxa, it represents the first record of the genus Megacricetodon in the Iberian Peninsula. Megacricetodon primitivus and M. collongensis have been compared, using material from their type localities, in order to establish the validity of both species. After the morphometrical study the sample from Artesilla has been assigned to M. primitivus. The evolutionary stage of this material is, as would be expected, relatively more primitive than that from Valtorres, type locality of M. primitivus. Keywords: Megacricetodon, Micromammals, Lower Miocene, Lower Aragonian, CalatayudDaroca Basin, Neogene. Palabras clave: Megacricetodon, Micromamíferos, Mioceno inferior, Aragoniense inferior, Cuenca de Calatayud-Daroca, Neógeno.

1. Introducción El género Megacricetodon Fahlbusch, 1964 es uno de los principales indicadores bioestratigráficos del Mioceno continental europeo debido a su gran diversidad y amplia distribución geográfica. La aparición y evolución de sus diferentes especies ha sido utilizada para definir la mayoría de las biozonas locales y unidades biocronológicas del Aragoniense y

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Vallesiense inferior de Europa (Daams et al. 1999a; Aguilar 1995; Mein 1975; de Bruijn et al. 1992). Concretamente, Megacricetodon caracteriza la mayor parte de las faunas españolas de micromamíferos durante el Aragoniense y el inicio del Vallesiense, siendo el roedor dominante en el Aragoniense superior (Daams et al. 1999a). En España, el género Megacricetodon se encuentra ampliamente representado en numerosas cuencas sedimen-

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tarias. La cuenca de Calatayud-Daroca es una de las cuencas neógenas españolas más destacadas por la calidad y densidad de su registro paleontológico, y por el conocimiento que de él se tiene. Presenta además gran continuidad del registro estratigráfico, debido a la aparición de facies continentales miocenas muy completas, lo que ha permitido incrementar la resolución bioestratigráfica, así como proponer curvas de evolución paleoclimática y paleoambiental (Alcalá et al. 2000). La presencia del género Megacricetodon en combinación con la presencia del género Ligerimys (Eomyidae) ha sido utilizada por Daams & Freudenthal (1981, 1988) y Daams et al. (1999a) para la definición de la biozona C del Aragoniense. Esta biozona se corresponde con la parte alta de la unidad de Mamíferos Neógenos MN 4 (Daams et al. 1999a). El yacimiento de Artesilla ha aportado una rica fauna de roedores (van der Meulen. & Daams 1992; van der Meulen et al. 2003 y García Paredes 2006) que consta de un esciúrido (Heteroxerus rubricati), nueve glíridos (Microdyromys legidensis, Peridyromys murinus, Pseudodryomys ibericus, Pseudodryomys simplicidens, Pseudodryomys robustus, Pseudodryomys julii, Armantomys jasperi, Armantomys aragonensis y Praearmantomys crusafonti), un eomyido (Ligerimys florancei) y dos cricétidos (Megacricetodon primitivus y Democricetodon decipiens). En cuanto a los macromamíferos, Azanza et al. (1993) describen material perteneciente a 19 especies: Un Creodonto (Hyainailouros), siete Carnívoros (Iberictis, dos especies de Martes, Pseu-

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daelurus, Prosansanosmilus, Hemicyon y Amphicyon), tres Proboscídeos (Deinotherium, Gomphotherium y Archaeobelodon), tres Perisodáctilos de la familia de los rinocerontes (Brachypotherium, Prosantorhinus y otro indeterminado) y cinco Artiodáctilos (Bunolistrodon, Cainotherium, Dorcatherium, Procervulus y un Palaeomerycidae indeterminado). De acuerdo con Daams et al. (1999a), la fauna de Artesilla puede situarse entre las faunas de Villafeliche 2A, perteneciente a la biozona B, y San Roque 3, perteneciente a la biozona C, ambas en la unidad MN4 de Mein (1975). Como se ha comentado anteriormente, la presencia del género Megacricetodon en combinación con Ligerimys, indican que se trata de una fauna de la biozona C (Daams & Freudenthal 1981). La presencia de otros taxones acompañantes permite precisar más su posición biocronológica relativa. La especie de Ligerimys registrada en Artesilla (Ligerimys florancei) es típica de la biozona B, lo mismo que ocurre con varios taxones de glíridos como Praearmantomys y Pseudodryomys robustus. Por otro lado, van der Meulen et al. (2003) describen el material de Democricetodon decipiens de varios yacimientos de la base de la biozona C como son Artesilla, San Roque 3 y Olmo Redondo 4A. Esta especie representa, según estos autores, un estadio evolutivo intermedio entre Democricetodon hispanicus, presente en Villafeliche 2A (último yacimiento de la zona B) y Democricetodon moralesi, presente en Vargas 4A y yacimientos posteriores de la zona C (van der Meulen et al. 2003). Por tanto, Artesilla se interpreta como el yacimiento más antiguo en el que se registra Megacricetodon puesto

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

que se ha encontrado asociado a taxones típicos de la biozona B y no presentes en otros yacimientos de la biozona C (van der Meulen & Daams 1992). El objetivo de este trabajo es describir el material más antiguo de Megacricetodon de las cuencas neógenas españolas y su comparación con especies similares del Aragoniense inferior descritas en Europa, con el fin de determinar si presenta un estado evolutivo más primitivo y si su morfología concuerda con la esperable de acuerdo a las tendencias evolutivas propuestas para este género por diversos autores.

2. Material y métodos En el presente trabajo se estudian y describen los molares de Megacricetodon Fahlbusch, 1964, del yacimiento español de Artesilla, provenientes de los fondos del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Los restos estudiados se han comparado directamente con material del yacimiento español de Valtorres depositados en el Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon primitivus (Freudenthal, 1963); y material de Vieux Collonges (Francia) depositado en los fondos del Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis (que incluye el antiguo Rijksmuseum van Geologie en Mineralogie) de Leiden (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon collongensis (Mein, 1958). Además, se ha comparado con los datos de Megacricetodon collongensis de Port-la-Nouvelle (Francia) publicados por Aguilar (1995). La nomenclatura utilizada para los dientes yugales de Megacricetodon se

ha tomado de Freudenthal et al. (1994). Los análisis morfológicos, exceptuando los M3 superiores e inferiores, se han realizado en forma de tablas comparativas, usando los morfotipos definidos por Daams & Freudenthal (1988). Las medidas de longitud y anchura representan las máximas tomadas perpendicularmente y para la orientación de los ejemplares se ha seguido el método de Daams & Freudenthal (1988). Todas las medidas se han dado en milímetros y se han realizado con un micrómetro Nikon Kosata KK de 10x y 15x.

3. Paleontología sistemática Megacricetodon Fahlbusch, 1964 Megacricetodon primitivus (Freudenthal, 1963) Material estudiado: 48 M1, 35 M2, 14M3, 37 m1, 31 m2, 41 m3. Medidas: Ver tabla 1. Descripción de Megacricetodon de Artesilla M1- Todos los ejemplares presentan el anterocono bien dividido por un profundo surco que alcanza la base del diente. En 15 de los 40 ejemplares estudiados, existe una pequeña plataforma en la base anterior del anterocono situada delante del surco. El cono labial del anterocono es más grande que el lingual (19/40) o ambos presentan igual tamaño (21/40). El anterolófulo puede partir del cono lingual del anterocono (29/41) o de entre los dos conos (12/41). En algunos ejemplares existe un espolón labial del anterolófulo. Este puede ser incipiente (4/43) o

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corto (6/43). Un anteroestílido labial está presente de forma incipiente en seis y corto en nueve de 41 ejemplares. El anteroestílido lingual está presente de forma incipiente en tres y corto en otros nueve de los 41 ejemplares. El espolón posterior del paracono puede estar ausente (8/46), ser de longitud media (27/46) o largo (11/46). El mesolofo puede ser largo (9/44), alcanzando el borde del diente, medio (28/44), corto (6/44) o encontrarse ausente (1/44). El metalófulo está conectado con el hipocono y, por lo tanto, el posteroseno es ancho en 2/45 ejemplares. El metalófulo está conectado con el posterolofo detrás del hipocono en 40/45 dientes, el metalofo apunta fuertemente hacia atrás y, como consecuencia, queda un pequeño posteroseno en 2/45. Por último, en un ejemplar (1/45) no hay ni posterolofo ni posteroseno. M2- El espolón posterior del paracono está bien desarrollado en diez ejemplares, poco desarrollado en 16 y ausente en tres especímenes. La presencia de mesostilo es ligeramente más frecuente que la de entostilo. El primero de ellos se encuentra en 12 y el segundo en nueve de los 29 ejemplares. El protolófulo se dirige oblicuamente hacia delante y está conectado con el anterolófulo por delante del protocolo en 27 ejemplares, mientras que en los cuatro restantes es transverso y se conecta al protocono. El mesolofo es largo, llegando a alcanzar el borde labial del diente en ocho ejemplares, en 16 es medio, en cuatro es corto y en dos está ausente. El espolón posterior del paracono está unido al mesolofo en cuatro ejemplares, no

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apareciendo esta unión en 20 de los 29 dientes. Además, en otros cinco ejemplares, esta conexión no es posible por no presentar espolón posterior (3/29) o mesolofo (2/29). El metalófulo puede ser transverso y conectado al hipocono (7/30), conectarse con el entolofo por delante del hipocono (20/30) o el metalofulo puede apuntar oblicuamente hacia atrás y estar conectado con el posterolofo justo por detrás del hipocono (3/30). Únicamente 6/30 ejemplares presentan un valle posterior al hipocono, siendo incipiente en 5/30 dientes. M3- En todos los ejemplares el anterolofo labial está bien desarrollado. En cambio, el anterolofo lingual es incipiente en cuatro dientes y está ausente en tres. El paracono está bien desarrollado en todos los especímenes. La conexión del protolófulo es siempre anterior al protocono. El metalófulo puede conectarse con el brazo posterior del protocono (2/7), con el brazo anterior del hipocono (2/7) o estar conectado con el hipocono (3/7). Un ejemplar (1/9) presenta un mesolofo largo conectado con el mesotilo. m1- El anterocónido es mayoritariamente simple (32/33), estando levemente dividido en un solo ejemplar. El anterostílido labial es corto en dos de 33 ejemplares e incipiente en otros cuatro de 33 dientes. El anterostílido lingual esta ausente (21/33), es incipiente (7/32) o corto (4/32). Un espécimen (1/31) presenta un espolón labial en el anterolofúlido y en otro es incipiente (1/31). El anterolofúlido no llega hasta el metalofúlido en un ejemplar (1/31), por lo que el anterosinúsido y el protosinúsido aparecen unidos.

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

Tabla 1. Estadísticos descriptivos para cada uno de los elementos dentales de Megacricetodon en las localidades estudiadas. Donde n= número total de ejemplares medidos; min.= valor mí­nimo medido; media= media de los ejemplares medidos; max.= valor máximo medido; σ= desviación tí­pica de la muestra. Los datos se han obtenido de Daams & Freudenthal (1988) en el caso de Valtorres, Maridet (2003) para VieuxCollonges y Aguilar (1995) para Port-la-Nouvelle.

En todos los ejemplares, tanto el metalofúlido como el hipolofúlido tienen conexión anterior y apuntan oblicuamente hacia delante. El mesolófido es largo alcanzando el borde lingual del diente en dos ejemplares, medio en 14, corto en 13 y ausente en dos Un ejemplar presenta ectomesolófido. Aparece un hipococonúlido en 10/33 especímenes, siendo incipiente únicamente en uno. m2- El anterolófido labial está bien desarrollado y cierra el protosinúsido en 28 ejemplares, es medio, cerrando el pro-

tosinúsido, en uno y medio sin cerrarlo en dos. El anterolófido lingual es largo alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido en diez, corto en 16 y ausente en uno de los 27 ejemplares. El cingúlido lingual (cíngulo que cierra lingualmente la base del protosinúsido) es relativamente abundante, estando claramente diferenciado en 12 de 29 ejemplares e incipiente en otros tres. El cíngúlido labial (cíngulo que cierra labialmente la base del sinúsido) sólo aparece claramente en un ejemplar y es incipiente en otros cuatro de los 29 especimenes.

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En todos los ejemplares el metalofúlido es anterior, de los cuales en seis se conecta al anterolofúlido y en los restantes 24 se conecta directamente al anterocónido. El mesolófido puede ser largo (3/29), medio (18/29, de los cuales en siete se conecta al metacónido), corto (7/29) o ausente (1/29). El hipolofúlido es anterior y apunta oblicuamente hacia delante en todos los ejemplares. En ocho de 26 dientes aparece un hipoconúlido y en 17 de 29 hay un valle posterior al hipocónido, siendo incipiente en nueve. m3- El anterolófido labial está bien desarrollado en todos los ejemplares. Sin embargo, en 33 cierra labialmente el protosinúsido al conectarse con la base del protocónido, y en los seis restantes no llega a conectar, por lo que el protosinúsido permanece abierto labialmente. El anterolófido lingual puede ser largo, alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido (1/30), corto (26/30) o ausente (3/30). El ectostílido está presente en 12 de 40 dientes, siendo incipiente en otros tres.

4. Resultados y discusión En la MN4 se han descrito representantes de dos especies de Megacricetodon de pequeño tamaño: Megacricetodon collongensis (Mein 1958) y M. primitivus (Freudenthal 1963). Con el fin de comparar el material de Artesilla con estas dos especies, se ha estudiado material tipo de M. primitivus de la localidad de Valtorres y material de M. collongensis de su localidad tipo (Vieux-Collonges). Además, se han comparado los resultados con datos de M. collongensis de Port-la-Nouve-

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lle (Aguilar 1995). En una primera fase se han comparado los materiales de las localidades tipo de ambas especies para establecer si existen diferencias significativas que apoyen la utilización de ambas especies o, por el contrario, es necesaria su sinonimización como se desprende de Daams et al. (1998, 1999a). Los resultados de estos estudios se presentan en las tablas 1 a 12. El material de Valtorres presenta una talla menor que los de los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-laNouvelle. Megacricetodon primitivus de Valtorres presenta las siguientes características morfológicas: m1 con anterocónido siempre simple; presenta el mesolófido generalmente corto; son abundantes los cingúlidos y los estilos; presencia, aunque escasa, de ectomesolófido; y en algunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desconectados. En los m2 de Valtorres los cingúlidos son bastante abundantes. Predominan los mesolófidos cortos que se conectan frecuentemente con el metacónido. En los m3 el anterolófido labial se encuentra bien desarrollado, no llegando a cerrar el protosinúsido en algunas ocasiones. Al igual que en Vieux-Collonges y en Artesilla, los M1 de Valtorres se caracterizan por cíngulos bastante desarrollados y frecuentes entostilos y mesostilos. El cíngulo lingual rodea al protocono, formando un reborde que separa al cono del extremo del diente. Predominan además, los mesolofos medios y cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

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Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

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Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

Tabla 2. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterocónido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 3. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 4. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterolófido lingual del m2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 5. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 6. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón del anterolofo labial del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 7. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 8. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón posterior del paracono del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 9. Distribución de los estados de carácter definidos para la conexión entre el espolón posterior del paracono y el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 10. Distribución de los estados de carácter definidos para el posteroseno del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 11. Distribución de los estados de carácter definidos para el protolófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 12. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 13. Distribución de los estados de carácter definidos para el metalófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas.

poco frecuente. El protolófulo es mayoritariamente transversal o anterior al protocono. La conexión del metalófulo es principalmente anterior o transversal al hipocono, y en menor proporción doble. En la especie de Vieux-Collonges el anterocónido del m1 es generalmente simple aunque, en algunos casos, puede estar ligeramente dividido. Predomina el mesolófido medio. Ectomesolófidos ausentes. En el m2 se reduce considerablemente la frecuencia de los cíngúlidos. Son relativamente frecuentes los anterolófidos largos y los mesolófidos cortos. Todos los m3 presentan un anterolófido labial bien desarrollado. Predomina el anterolófido lingual corto, pero aumenta la frecuencia del anterolófido lingual largo. Los M1 tienen menor proporción de cíngulos linguales rodeando al protocono, pero aumenta la frecuencia de espo-

lones labiales del anterolofo. Siempre aparece el mesolofo, predominando los medios y los cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente frecuente. Predomina la conexión del protolófulo anterior al protocono. La conexión del metalófulo alterna entre anterior y transversal al hipocono, y nunca aparece el metalófulo doble. Según Daams & Freudenthal (1988), M. collongensis difiere de M. primitivus en los siguientes caracteres morfológicos: Presencia de especimenes de m1 con el anterocónido ligeramente dividido. En general los mesolófidos de m1 y m2 son cortos. Los mesolofos de M1 son cortos. Espolón posterior del paracono en el M1 más desarrollado. Mayor frecuencia de conexión del espolón posterior del paracono con el me325

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

solofo en el M1. En el m1 de M. primitivus el espolón labial del anterolofúlido y el ectomesolófido son más frecuentes. A partir de los datos que hemos recogido de comparar el material de M. primitivus de Valtorres y el de M. collongensis de Vieux-Collonges del museo de Leiden, nuestros resultados coinciden, en general, con los obtenidos por Daams & Freudenthal (1988) al separar ambas poblaciones. No obstante, diferimos en lo siguiente: Tanto los mesolófidos de m1 y m2 como los mesolofos de M1, son más cortos en Valtorres que en Vieux-Collonges, como se puede observar en las tablas 3, 5 y 7. Además hemos observado una mayor frecuencia del espolón labial del anterolofúlido en el yacimiento francés de Vieux-Collonges que en el de Valtorres. Hemos observado también que los ejemplares de M. primitivus, poseen una mayor frecuencia de cíngulos, cingúlidos, estilos y crestas auxiliares que los de M. collongensis. Basándonos en los resultados obtenidos con nuestro estudio no se puede establecer claramente el estatus de las dos especies de Megacricetodon. Para solucionara definitivamente este problema taxonómico es necesario definir claramente la variabilidad abarcada por M. collongensis. Esta no es una tarea fácil ya que requiere una evaluación del material tipo de la localidad de Vieux-Collonges, el cual contiene una mezcla de fósiles de diferentes edades. Por tanto, y hasta que no se pueda realizar dicho estudio, se ha preferido considerar ambas especies como válidas. El material de Artesilla se ha comparado con el de las localidades tipo de am-

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bas especies con el fin de poder asignarlo a una u otra especie. Como se puede ver en la tabla 1, la talla del material de Artesilla se asemeja más a la de Megacricetodon del yacimiento español de Valtorres, que a la de M. collongensis, siendo de menor tamaño que en los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-la-Nouvelle. Unicamente el primer molar (superior e inferior) de Artesilla tiene menor tamaño que en el resto de yacimientos. Megacricetodon de Artesilla se asemeja a M. primitivus en las siguientes características: Elevada frecuencia de cíngulos y crestas en todos los elementos dentales. Elevada frecuencia de cíngulo lingual rodeando al protocono, tanto en M1 como en M2. Presencia, aunque escasa, de ectomesolófidos en el m1. En algunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido de los m1 no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desconectados. Los mesolófidos de los m2 pueden conectarse al metacónido. En los m3 pueden aparecen ejemplares cuyos anterolófidos labiales no cierran el protosinúsido. El material de Artesilla se asemeja al de M. collongensis de Vieux-Collonges en: Mayor frecuencia de mesolófidos medios en el m1 y largos en el M2. Presencia, aunque escasa, de anterocónido ligeramente divido en los m1. La conexión del metalófulo en el M2 es anterior al hipocono y nunca aparece el metalófulo doble. Como se ha indicado anteriormente,

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

estas comparaciones se han realizado con material asignado a M. collongensis de la localidad de Vieux Collonges depositado en el museo de Leiden. Sin embargo, las descripciones aportadas por Freudental (1963) del material tipo muestran diferencias con el material depositado en Leiden, especialmente en la longitud de mesolófidos y mesolofos, así como la proporción de metalófulos dobles en los M2. Estas diferencias entre el material tipo y la colección de Leiden pueden ser debidas a que las muestras no provengan exactamente del mismo relleno cárstico o que existan algunas diferencias menores en el muestreo. Por tanto, hasta que no sea posible un estudio en profundidad del material tipo de M. collongensis, debido a la mayor semejanza tanto en talla como en morfología entre las poblaciones de Megacricetodon de los yacimientos de Artesilla y Valtorres se propone la inclusión del material de Artesilla estudiado en este trabajo en la especie M. primitivus. Este primer registro del género Megacricetodon en la cuenca de CalatayudDaroca muestra un estado evolutivo más primitivo que las otras poblaciones estudiadas, indicada por la talla proporcionalmente menor de los primeros molares, la presencia de conexiones de los lofos principales generalmente anteriores, la presencia de anterolófidos linguales más desarrollados y, en general, la presencia de cíngulos y cingúlidos de menor desarrollo que en poblaciones más modernas de . primitivus.

Agradecimientos Queremos agradecer en primer lugar

a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agradecer al Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturales de Leiden (Paises Bajos) y al Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), el préstamo del material de estudio. Finalmente, agradecer a los revisores Dr. van der Meulen y Dr. García Paredes, sus constructivos comentarios y sugerecias. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por los proyectos CGL200402094/BTE y el grupo de investigación CAM-UCM 910607.

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Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Jurásico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal) Adán Pérez García1,2, Francisco Ortega2,3, Xabier Murelaga4 & Pedro Dantas2,5,6 1. Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco, Madrid, España. E. mail: [email protected] 2. Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal. 3. Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. E. mail: [email protected] 4. Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao. 5. Laboratório de História Natural da Batalha. Apart. 116, 2441-901. Batalha, Portugal. 6. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1269-102 Lisboa, Portugal.

Abstract The Upper Jurassic record of turtles from the Lourinhã Group (Portugal) is relatively abundant. At present, it has been recognized members of Pleurodira (Platichelydae), Paracryptodira (Pleurosternidae), basal Eucryptodira (Plesiochelydae), and, probably, forms of Cryptodira (Chelydridae?). This paper describes a relatively complete shell of a turtle picked up in the cliffs of Ulsa (Torres Vedras), from levels belonging to the Freixial Formation (Tithonian). The specimen is interpreted as an adult individual of a species of Plesiochelys. The relationship of this specimen and other members of this genus from the Portuguese Upper Jurassic are discussed. Keywords: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Upper Jurassic, Portugal Palabras clave: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Jurásico Superior, Portugal

Abreviaturas Institucionales. ALT-SHN: Associação Leonel Trindade – Sociedade de História Natural.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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Pérez García, A. et al. (331-344)

1. Introducción Uno de los momentos de mayor expansión de diversidad de tortugas europeas se registra en los sedimentos litorales del Jurásico Superior (Lapparent de Broin 2001). Durante el Kimmeridgiense y el Titónico, son abundantes en los medios marinos litorales de Europa algunos grupos endémicos de tortugas eucriptodiras. En consonancia, los restos de tortugas son abundantes en el registro de vertebrados del Jurásico Superior portugués, aunque, hasta el momento, apenas han sido objeto de estudio. En la mina de lignitos de Guimarota, en Leiria (Kimmeridgiense medio), se han hallado numerosos restos fragmentarios de caparazones y elementos apendiculares de tortugas. Atendiendo a la ornamentación de las placas, se distinguen tres taxones de los que dos se consideran miembros de Platychelidae, y otro es considerado un representante de Pleurosternidae (Gassner 2000). Se han reconocido también algunos restos mal preservados que presentan semejanzas con Chelydridae, aunque no cumplen su diagnosis, por lo que no han sido atribuidos a nivel familiar (Lapparent de Broin 2001). Se ha considerado la presencia en Guimarota de restos de Plesiochelyidae (Bräm 1973), no refrendada por autores posteriores (Gassner 2000; Lapparent de Broin 2001). En los depósitos aluviales del Jurásico Superior de Porto das Barcas (Lourinhã) se han reconocido placas aisladas que son atribuidas a Pleurosternidae (Lapparent de Broin 2001; Scheyer 2007). El resto de las tortugas descritas en

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Portugal pertenecen a Plesiochelyidae. Se ha atribuido a Craspedochelys un caparazón proveniente de Romão (Capas de Alcobaça, Kimmeridgiense superior). Inicialmente, este ejemplar se asignó al género Plesiochelys (ver Antunes et al. 1988), citándose posteriormente como Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et al. 1988) o Craspedochelys sp. (Lapparent de Broin et al. 1996). Aunque únicamente se ha asignado un ejemplar a este género en Portugal, Lapparent de Broin (2001) considera que existen dos formas distintas, una ancha y de espaldar poco elevado y otra de menor tamaño, más robusta y estrecha. En la Formación Freixial (Titónico), en Vila Franca do Rosario, se describió el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauvage 1897-1898). Por lo tanto, el registro de tortugas del Jurásico portugués se restringe, por el momento, a representantes de Pleurodira (Platichelydae indet.), Paracryptodira (Pleurosternidae indet.), Eucryptodira basales (Plesiochelydae: Craspedochelys y Plesiochelys) y Cryptodira (Chelydridae?). El ejemplar estudiado en este trabajo, ALT-SHN.ULS.0016, fue hallado en los acantilados de la zona de Ulsa, aproximadamente un kilómetro al norte de la población de Cambelas, situada trece kilómetros al oeste de Torres Vedras, en el litoral occidental de Portugal. Procede de la misma formación y de un afloramiento geográficamente próximo al holotipo de Plesiochelys choffati. Este trabajo pretende describir un nuevo ejemplar de tortuga de la Formación Freixial y discutir su asignación al género Plesiochelys.

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

Figura 1. A-B, Localización del yacimiento de Ulsa (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la Orla Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. C, Mapa geológico simplificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la localidad de Ulsa (modificado de Pereda-Suberbiola et al., 2005). Leyenda (nota: de 3 a 10 son unidades litostratigráficas del Jurásico Superior): 1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior (afloramientos del Berriasiense inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titónico superior); 4- Formación Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico inferior); 6- Formación Praia da Amoreira-Porto Novo (Kimmeridgiense superior); 7- Unidad Corálico do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Unidad Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Unidad Abadia (Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense superior); 10- Unidades Montejunto y Cabaços (Oxfordiense medio-Oxfordiense superior); 11- Unidad Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico Inferior. D, Tabla cronolitoestratigráfica. El área tramada marca, aproximadamente, la posición estratigráfica de la localidad de Ulsa.

2. Marco geológico El ejemplar fue recogido como un bloque rodado en la base de los acantilados de la zona de Ulsa, por lo que el nivel de origen tan solo puede ser inferido a partir de la matriz calcárea que aún está contenida en el interior del caparazón.

Litostratigráficamente el hallazgo pertenece al Grupo Lourinhã, concretamente a la Formación Freixial (sensu Yagüe et al. 2006) (Fig.1). En el área del yacimiento, esta formación se dispone sobre la Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico inferior) (Leinfelder 1986; Hill 1988; Manuppella et al.

333

Pérez García, A. et al. (331-344)

2005) y bajo la Formación Porto da Calada (Berriasiense inferior-medio) (Rey 1993; Manuppella et al. 2005). Litológicamente la Formación Freixial se compone de depósitos siliciclásticos (areniscas y conglomerados) y carbonatados. Los sedimentos margosos y margo- calizos se depositaron en ambientes salobres y en ambientes marinos muy someros, mientras que los siliciclásticos son el relleno de paleocanales. El medio deposicional fue interpretado como una rampa poco profunda (Leinfelder 1993), sugiriéndose recientemente que el ambiente fuera continental deltaico, con algunas incursiones marinas y salobres (Moniz et al. 2007). La Formación Freixial muestra varios ciclos sedimentarios, con patrones de inundación y colmatación (Leinfelder 1993). En los niveles de colmatación se desarrollan paleosuelos (Pereda - Suberbiola et al. 2005). En términos bioestratigráficos, la Formación Freixial se sitúa dentro de la biozona de intervalo de los foraminíferos Everticyclammina virguliana – Anchispirocyclina lusitanica (Leinfelder 1986), lo que permite situarla en el Titónico. Leinfelder (1993) sitúa esta formación entre la parte alta del Titónico inferior y la base del Cretácico, restringiéndose su distribución cronoestratigráfica por Pereda-Suberbiola et al. (2005) entre la parte superior del Titónico inferior y el Titónico superior.

3. Sistemática paleontológica Testudines Batsch, 1788 Cryptodiramorpha Lee, 1995 Eucryptodira Gaffney, 1975 (sensu

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Joyce 2004) Plesiochelydae Rütimeyer, 1873 Plesiochelys Rütimeyer, 1873 Plesiochelys sp. 3.1 Material El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 consiste en un caparazón incompleto, articulado y ligeramente deformado. El espaldar carece de casi toda la placa nucal, gran parte de las periferales, la pigal, las suprapigales y las octavas pleurales. El peto está completo a excepción del lóbulo anterior (carece de epiplastrones, entoplastrón y la parte anterior de los hioplastrones). A pesar de tener el lateral derecho aplastado es posible interpretar su volumen original. El ejemplar está depositado en el Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da Associação Leonel Trindade – Sociedade de História Natural (Torres Vedras, Portugal). 3.2 Descripción El caparazón es oval, alargado, no muy alto y sin carenas o quillas (L: 370 mm; A: 320 mm). La superficie externa es predominantemente lisa, carente de ornamentación, aunque muestra ocasionalmente pequeñas depresiones, distribuidas de manera irregular, que pueden interpretarse como daños producidos en la superficie ósea. Está completamente osificado, sin presentar fontanelas ventrales ni dorsales pleuro-periferales. Tanto las líneas de sutura entre las placas como los surcos dérmicos, que delimitan los escudos, están bien definidos. El contacto entre el plas-

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

trón y el resto del caparazón es óseo, manifestándose en una sutura poco sinuosa. Placas óseas: Espaldar: De la placa nucal únicamente se preservan los laterales. Atendiendo al espacio que ocuparía, es corta y ancha (L: 25 mm; A: 85 mm), contactando con el borde anterior de la primera neural y con aproximadamente la mitad de las primeras pleurales. El número de neurales es ocho. La primera es cuadrangular y el resto hexagonales. Anterolateralmente emiten unas pequeñas proyecciones hacia la placa anterior, bien marcadas desde la segunda a la quinta neural, resultando una línea de sutura sinuosa. La neural más larga es la segunda. A partir de ésta la longitud va disminuyendo hasta la última, resultando la fórmula neural 46>6>6>6>6>6 (Fig.2, A-B). Se preservan las siete primeras pleurales, estando ausente las octavas. Sus bordes son paralelos entre si y perpendiculares al eje longitudinal. No se producen contactos entre pleurales en el plano sagital. La sutura entre las pleurales contacta siempre con el tercio anterior del contorno de las neurales, excepto en la sutura entre la quinta y la sexta, que lo hace sobre el contorno posterolateral de la quinta neural. La segunda pleural es la más larga, disminuyendo la longitud hasta la séptima. Todas las pleurales, salvo la primera, tienden a ser más largas en su extremo lateral que en el medial. De la serie periferal se preservan el primer y segundo par, parcialmente erosionados en su borde anterior, la parte

posterior de la periferal sexta y la séptima, octava y novena izquierdas. Todas ellas son más largas que anchas. El molde de las placas periferales tercera a sexta izquierdas es parcialmente reconocible. La relación entre la parte posterior de la novena periferal y la séptima pleural indica que el número de pares de periferales ha de ser mayor de nueve (Fig.2, E-F). Peto: Se preservan el par de hioplastrones, exceptuando su borde anterior, el par de hipoplastrones y el de xifiplastrones. El ejemplar carece de mesoplastrones. La anchura del lóbulo anterior, medida en la región axilar es de 145 mm, similar a la del lóbulo posterior, medida en la región inguinal. La sutura sagital es recta a lo largo de todo el peto. La longitud del fragmento de hioplastrones disponible es mayor que la de los hipoplastrones. Ambos se unen por una sutura perpendicular a la sagital, ligeramente cóncava hacia la parte anterior en la zona medial y ligeramente convexa en la lateral. La sutura entre hioplastrones e hipoplastrones contacta lateralmente con el contorno de la quinta periferal. Los hipoplastrones son más anchos que largos. Ocupan parte del lóbulo posterior, uniéndose a los xifiplastrones por suturas paralelas a las anteriores. El lóbulo posterior tiene una morfología trapezoidal siendo el extremo anterior casi el doble de ancho que el posterior. Los xifiplastrones son más largos que anchos. La terminación del lóbulo posterior es redondeada por la ausencia de escotadura anal (Fig.2, C-D).

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Escudos córneos: Espaldar: Se han preservado cuatro escudos vertebrales pero el número total, si el caparazón estuviera completo, sería presumiblemente mayor. El primer escudo vertebral es el más estrecho. Todos ellos son más anchos que largos y más anchos que las placas pleurales, de manera que llegan a cubrir casi la mitad medial de éstas. Los escudos vertebrales son más anchos que los costales. El surco entre el primer y segundo escudo vertebral atraviesa la superficie de la primera placa neural, el de el segundo y tercero atraviesa la tercera neural y el del tercero y cuarto atraviesa la quinta neural (Fig.2, A-B). Se preservan los tres primeros pares de escudos costales y la parte anterior del cuarto par. Todos ellos son más largos que anchos. No hay supramarginales y los costales cubren el borde medial de las placas periferales pero no llegan a entrar en la nucal. El primer escudo marginal cubre parte de la región anterior de la primera placa periferal y debería continuar por la parte lateral anterior de la placa nucal. El segundo marginal está sobre la mitad posterior del borde anterior de la primera periferal y parte del borde anterior de la segunda periferal, repitiéndose este patrón de alternancia en el resto de la serie, de tal forma que sobre la novena periferal se sitúan los escudos marginales noveno y décimo. El contacto entre los escudos costales y marginales se produce siempre sobre las placas periferales, estando más próximo al borde lateral en la primera, segunda, octava y novena placas y más cerca del borde medial en la sexta y sépti-

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ma, quedando muy exagerado en el escudo marginal séptimo, a la altura de la séptima periferal, en la que llega a contactar con la cuarta pleural (Fig.2, E-F). Peto: El surco medial de los escudos ventrales es muy sinuoso, especialmente entre los pectorales, los femorales y los anales. La parte preservada del par de escudos pectorales se sitúa sobre el hioplastrón, sin poder determinar si se superponían también a otras placas óseas del lóbulo anterior del plastrón. El surco pectoroabdominal, situado en la zona media de la parte preservada de los hioplastrones, es aproximadamente paralelo a la sutura hio-hipoplastral en la parte medial y central, dirigiéndose lateralmente hacia la parte posterior. El surco abdomino-femoral se encuentra muy adelantado en la zona medial de manera que el escudo abdominal es más corto en la zona medial que en la lateral. El surco femoro-anal en la zona medial sobrepasa la sutura de los hipoplastrones con los xifiplastrones, estando los escudos femorales y anales sobre ambos elementos óseos. Este surco es convexo en la parte medial y cóncavo en los laterales, siendo en la parte central paralelo al eje axial del caparazón. Gran parte de la superficie de los escudos femorales está sobre los hipoplastrones mientras que la mayoría de la superficie de los anales está sobre los xifiplastrones. Cuatro pares de escudos inframarginales separan el plastrón del puente, formando una serie continua desde la escotadura axilar a la inguinal. Su borde lateral es muy próximo a la sutura del

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Figura 2. Ejemplar ALTSHN.ULS.0016. Plesiochelys sp. Jurásico Superior (Titónico), Ulsa (Torres Vedras, Portugal). A-B, vista dorsal. C-D, vista ventral. E-F, vista lateral izquierda. B,D,F, las líneas negras representan las suturas entre las placas óseas y las grises, más estrechas, las suturas entre los escudos córneos. Las superficies grises corresponden a sedimento. Abreviaturas de las placas óseas: Nu, nucal; N, neural; Pl, pleural; P, periferal; Hy, hioplastrón; Hp, hipoplastrón; Xi, xifiplastrón. Abreviaturas de los escudos córneos: V, vertebral; C, costal; M, marginal; If, inframarginal; Pc, pectoral; Ab, abdominal; Fe, femoral; An, anal. Escala: 100 mm.

plastrón con las placas periferales. Son más largos que anchos, haciéndose más largos desde el primero al cuarto de manera que el cuarto es tan largo como los dos primeros juntos. Los dos primeros

inframarginales cubren el borde anterior del hioplastrón, el tercero cubre parte del hioplastrón y del hipoplastrón y el cuarto cubre el borde posterior del hipoplastrón (Fig.2, C-D).

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4. Discusión De forma exploratoria se ha realizado un análisis cladístico con el fin de establecer el marco de relaciones de parentesco del ejemplar. Para ello se ha utilizado una matriz de caracteres basada en la filogenia propuesta por Joyce (2004). En la realización de este análisis se ha reducido la matriz, incorporando al ingroup taxones de Cryptodiramorpha representados en el Jurásico Superior, junto a algunos representantes de taxones mayores que permitan delimitar los resultados dentro del cladograma. El ingroup está compuesto por tres pleurostérnidos (Pleurosternon, Glyptops y Dinochelys), formas basales de Eucryptodira (“Thalasemys moseri”, Plesiochelys, Solnhofia y Xinjiangchelys) y miembros del crown group Cryptodira (Caretta y Chelydra). Se ha utilizado sin modificar la codificación propuesta por Joyce (2004) para 138 caracteres de estos taxones a los que se ha incorporado la información procedente del ejemplar ALTSHN.ULS.0016. La matriz ha sido procesada mediante el software de análisis cladístico TNT (Goloboff et al. 2003). El resultado del análisis es un único árbol de 118 pasos evolutivos (Fig.3). En el cladograma, el ejemplar estudiado se dispone como el grupo hermano del resto de los eucriptodiros, con los que comparte la ausencia de mesoplastrones. El resto de los eucriptodiros incorporados en el cladograma se disponen como una serie de grupos hermanos sucesivos de Cryptodira y, de hecho, el análisis realizado no permite reconocer a Plesiochelydae como un grupo monofilético. Xinjiangchelys, resulta la forma más próxima al nodo Cryptodira, con el que compar-

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te que los escudos vertebrales segundo a cuarto sean al menos tan estrechos como los costales y que los centros de las vértebras caudales anteriores sean poco procélicos, siendo los de las posteriores predominantemente opistocélicos. Solnhofia comparte con Xinjiangchelys y los criptodiros considerados en el análisis, la presencia de conexión ligamentosa entre el plastrón y el resto del caparazón y que el contacto del proceso del hioplastrón y el del hipoplastrón sean sólo con las placas periferales. Plesiochelys comparte con Solnhofia, Xinjiangchelys y con los miembros del nodo Cryptodira los caracteres siguientes: el contacto medio de los prefrontales en la superficie dorsal del cráneo está presente pero el contacto del prefrontal y frontal ausente, cresta supraoccipital con desarrollo significativo posterior al foramen mágnum. Por último, Thalassemys comparte con el resto de los miembros del grupo interno más derivados que el ejemplar estudiado la presencia de fontanela plastral central, presente incluso en individuos adultos (revertido en Xinjiangchelys). La disponibilidad de caracteres en el ejemplar estudiado hace que el análisis desarrollado deba considerarse como muy preliminar, aunque permite una aproximación a su emplazamiento entre los taxones basales de Eucryptodira en la hipótesis filogenética defendida por Joyce (2004). Sin embargo, atendiendo a que el resultado del análisis no resulta congruente con las consideraciones al uso sobre la clasificación de los quelonios del Jurásico Europeo y que el alcance del análisis propuesto no pretende establecer una hipótesis global de la clasificación de los grandes grupos de quelonios implica-

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

dos, se discutirá también la presencia en el ejemplar de Ulsa de caracteres tradicionalmente considerados diagnósticos de los distintos grupos de eucriptodiros. A pesar de que el contenido de la familia Plesiochelidae no está soportado en la hipótesis filogenética propuesta, a la espera de una revisión más completa de la monofilia del grupo, se utilizan en la discusión de la asignación taxonómica del taxon los terminos Plesiochelydae sensu Lapparent de Broin et al., 1996 y Plesiochelys sensu Lapparent de Broin et al., 1996. El ejemplar comparte con los miembros de Eucryptodira (Gaffney 1975; Lapparent de Broin et al. 1996) la ausencia de mesoplastrones, la regularidad de las placas neurales, siendo la primera cuadrangular y las siguientes hexagonales y la ausencia de escudos supramarginales (carácter compartido con Baenidae). Los representantes de las familias de eucriptodiras Euristernidae, Thalassemididae y Plesiochelyidae, endémicas de Europa, no presentan una escotadura anal, pero sí las formas más primitivas y las criptodiras más derivadas. Los representantes de estos tres grupos comparten también que los escudos vertebrales dos a cuatro sean más anchos que los costales (Joyce 2004). La presencia de escudos vertebrales más anchos que las placas pleurales es un carácter compartido con otros grupos, como Pleurosternidae. ALT-SHN.ULS.0016 difiere de los miembros de Euristernidae en que el contacto entre el plastrón y el espaldar no es ligamentoso, en que los escudos vertebrales no son tan anchos en relación a los costales y en la ausencia de fontanelas dorsales pleuro-periferales y ventrales.

El caparazón tampoco es tan aplastado como ocurre en los representantes de Euristernidae (Lapparent de Broin et al. 1996; Joyce 2000). El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 difiere de los miembros de Thalassemididae en que estos presentan un xifiplastrón más corto y ancho. Los talasemídidos pueden conservar abiertas las fontanelas pleuro-periferales hasta edad avanzada y mantienen una fontanela plastral central en cualquier estadio ontogénico. En ellos los procesos del hioplastrón y del hipoplastrón no están en contacto con las placas pleurales (Lapparent de Broin et al. 1996). Al igual que en Plesiochelyidae, ALT-SHN.ULS.0016 presenta escudos vertebrales más anchos que largos, preservando la condición primitiva, mientras que en Thalassemididae los vertebrales son más estrechos. Los procesos del hioplastrón y del hipoplastrón se introducen en las placas pleurales, como ocurre en Plesiochelyidae. Concretamente el proceso del hioplastrón contacta con la primera pleural y el del hipoplastrón con la quinta. El caparazón en Thalassemididae es más aplastado que en Plesiochelyidae. Atendiendo a esto, se puede considerar que el ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 comparte caracteres con los miembros tradicionales de Plesiochelyidae sensu Lapparent de Broin et al. 1996 y fundamentalmente carece de los caracteres que constituyen la diagnosis de Euristernidae y Thalassemididae. Dentro de Plesiochelyidae, Tropidemys tiene el caparazón carenado. Craspedochelys tiene el caparazón bajo, no carenado. Su anchura es superior al 90% de la longitud. Su forma es pentagonal, cuadrada hacia la parte anterior y pro-

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yectada hacia la posterior. En este género está presente una pequeña fontanela plastral central en el adulto. Sus escudos vertebrales son estrechos en el adulto (Antunes et al. 1988). Plesiochelys tiene caparazón oval, no carenado, más alto y alargado que Craspedochelys, siendo la anchura entre el 72 y el 85 % de la longitud (Lapparent de Broin et al. 1996). En los individuos juveniles del género Plesiochelys está presente la fontanela plastral, que se va reduciendo a lo largo del desarrollo ontogénico, no llegando a cerrarse en algunos adultos. Por tanto, en individuos adultos de una misma especie podemos encontrar fontanelas abiertas o cerradas (Gaffney 1975; Joyce 2004). El ejemplar de Craspedochelys de Romão (Antunes et al. 1988) presenta el contacto de los escudos vertebrales tercero y cuarto sobre la placa neural seis. En ALTSHN.ULS.0016 este surco dérmico aparece sobre la neural 5, como ocurre, por ejemplo, en Plesiochelys solodurensis. En ALT-SHN.ULS.0016 los escudos anales llegan a cubrir parte de los hipoplastrones. Esto representa una condición primitiva presente en distintos clados de criptodiras y variable individualmente. De hecho, la condición está presente en algunos ejemplares de Plesiochelys solodurensis y de Craspedochelys jaccardi mientras que en otros no (Lapparent de Broin et al. 1996). Tanto el ejemplar de Craspedochelys de Romão (Antunes et al. 1988) como el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauvage 1897-1898) cumplen la diagnosis de sus géneros respectivos y, por lo tanto, no se atenderá a la propuesta de Crespo (2002) de que pertenezcan al mismo taxón.

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Figura 3. Cladograma mostrando la posición filogenética del ejemplar ALT-SHN.ULS.0016. Denominación de los nodos (sensu Joyce, 2004): 1, Cryptodiramorpha; 2, Paracryptodira; 3, Eucryptodira; 4, Cryptodira.

La presencia de un surco plastral sagital sinuoso no es característica de Plesiochelyidae pero sí de otras eucriptodiras basales, como Solnhofia parsonsi (Euristernidae). La modificación de este surco es una condición derivada dentro de Eucryptodira (Meylan & Gaffney 1989). ALT-SHN.ULS.0016 se interpreta como un individuo adulto o subadulto, con todas las fontanelas cerradas y el caparazón bien osificado. El holotipo de Plesiochelys choffati, procedente de la misma Formación pertenece, probablemente, a un individuo juvenil, como se interpreta de la presencia de placas periferales incompletamente osificadas y fontanelas y suturas abiertas (Antunes et al., 1988). Su caparazón es más ancho que largo. La proporción anchura respecto de la longitud disminuye en el desarrollo ontogénico y su elevado valor en este ejemplar puede estar también motivado por deformación tectónica. Estos motivos pueden explicar que el lóbulo posterior del plastrón sea proporcionalmente más ancho que el de ALT-SHN.ULS.0016 y que las proporciones de los escudos vertebrales o la longitud relativa del hioplas-

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

trón y del hipoplastrón no sean iguales. Atendiendo a la descripción original, (Sauvage 1897-1898) Plesiochelys choffati únicamente presenta fontanelas pleuro-periferales pero Antunes et al. (1988) describen la presencia de una fontanela “ventral posterior”. ALT-SHN.ULS.0016 comparte muchos caracteres con Plesiochelys choffati que, en su mayoría, son comunes para cualquier especie del género Plesiochelys sensu Lapparent de Broin et al., 1996: la unión del plastrón al resto del caparazón mediante un puente de cerca de un tercio de su longitud; hipoplastrones más anchos que largos y más cortos que los hioplastrones, con los que se unen por una sutura bastante recta; los xifiplastrones se unen a los hipoplastrones por una línea ligeramente sinuosa hacia delante, muy inclinada hacia atrás lateralmente; escudos femorales más estrechos que los abdominales, de los que se separan por un surco muy oblicuo; los escudos anales se separan de los anteriores por un surco en el que la parte externa, la más larga, se dirige oblicuamente hacia detrás mientras que la parte interna se dirige hacia delante; el espaldar tiene ocho placas pleurales, siendo la primera la más larga (en ALT-SHN.ULS.0016 la más larga es la segunda), y disminuyendo la longitud hasta la última placa, registrándose la mayor longitud en todas ellas hacia el borde del caparazón; escudos vertebrales muy grandes, siendo el primero más pequeño que los siguientes; escudos costales grandes, sobretodo el primero, que se extiende sobre la primera placa pleural y sobre dos tercios de la segunda, el segundo sobre el resto de esta placa, toda la tercera y parte de la cuarta, el tercer escudo costal sobre el resto de la

cuarta, sobre la quinta y sobre gran parte de la sexta. La longitud de ALT-SHN.ULS.0016 es de 300 mm y su anchura de 220 mm. Estimamos que el caparazón completo y no deformado mediría en torno a los 370 mm, siendo su anchura aproximadamente de 320 mm. Por tanto, su relación anchura-longitud estaría en torno al 85%. Las medidas del caparazón de Plesiochelys choffati son, según Sauvage (1897-1898), de 200 mm de longitud por 280 mm de anchura, siendo esta relación del 140%. En las fotografías que acompañaban esta publicación se aprecia que la compresión longitudinal a la que ha estado sometido el ejemplar modifica este resultado pero también que faltan el extremo anterior de la placa nucal, el posterior de la pigal y las últimas periferales. La anchura está exagerada por deformación mientras que la longitud no tiene en cuenta las placas ausentes. La relación anchura-longitud debería ser mucho menor. Los caracteres presentes en el ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 que lo distinguen de otros plesioquelidos son: la sinuosidad del surco central de las placas dérmicas ventrales, las proyecciones anterolaterales de las placas neurales, las proporciones relativas de ciertas placas óseas y escudos dérmicos, y los contactos entre ellos. Estos caracteres no están descritos ni adecuadamente figurados en el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauvage 18971898) y se precisa de una revisión profunda del ejemplar para establecer sus semejanzas con ALT-SHN.ULS.0016, quedando abierta la posibilidad de que se trate de individuos de la misma especie en distintos estadios ontogenéticos o for-

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mas cercanamente emparentadas.

5. Conclusiones Se considera que el ejemplar ALTSHN.ULS.0016 es un eucriptodiro basal, compartiendo con las formas de este grupo la ausencia de mesoplastrones, la regularidad y geometría de las placas neurales y la ausencia de escudos supramarginales pero no las sinapomorfías de los grupos más derivados obtenidos en el análisis filogenético. El ejemplar estudiado se considera un miembro de Plesiochelys dado que comparte algunos caracteres de la diagnosis tradicional del género (Antunes et al. 1988; Lapparent de Broin et al. 1996), como son: la forma oval del caparazón; su anchura en torno al 72-85% de su longitud; la ausencia de fontanelas en algunos individuos adultos; la unión del plastrón al resto del caparazón mediante un puente de cerca de un tercio de su longitud y las relaciones, número y proporciones de las distintas placas y escudos. Esta combinación de caracteres no está compartida por el resto de los eucriptodiros descritos hasta el momento en el Jurásico Superior de Europa. ALT-SHN. ULS.0016 es un individuo adulto que presenta cerradas todas sus fontanelas y un caparazón bien osificado. El ejemplar pertenece a la misma Formación que el holotipo de Plesiochelys choffati. Atendiendo a la escasa información disponible sobre este ejemplar y a que se trata de un individuo juvenil, se emplaza la formulación de una hipótesis de relación entre ellos al desarrollo de un estudio más exhaustivo del ejemplar de

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Vila Franca do Rosario. Por otro lado, la incorporación del ejemplar a un análisis filogenético aporta serias dudas sobre la monofilia tanto de la familia Plesiochelydae, como del género Plesiochelys, tal y como son concebidos tradicionalmente. Se considera necesaria la incorporación de nuevos ejemplares y el desarrollo de un análisis filogenético más amplio para la formulación de una hipótesis sobre las relaciones de parentesco de los eucriptodiros basales considerados como plesioquélidos.

Agradecimientos Los autores agradecen a João Furão la donación del ejemplar al Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALTSHN. Los autores agradecen también su participación en distintos aspectos del trabajo a Bruno Silva (Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALTSHN), así como el apoyo prestado para la realización de este proyecto a la Doctora Nieves López Martínez y al Doctor José Luis Sanz García. El desarrollo de la actividad sobre los reptiles mesozoicos en Cambelas está basado en la colaboración del Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN y el Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa (MNHN-UL). Gran parte de esta actividad esta financiada por la Câmara Municipal de Torres Vedras, directamente o a través de la ALT-SHN. El análisis filogenético ha sido realizado con la versión Willi Hennig Society edition del software cladístico TNT (Goloboff, 2003).

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

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Apéndice El análisis filogenético realizado se basa en la matriz de datos propuesta por Joyce (2004) en la que se consideran 138 caracteres para 68 especies de Testudinata. Para el análisis desarrollado en este trabajo se han seleccionado 9 taxones de Cryptodiramorpha que pertenecen tanto a grupos representados en el Jurásico Superior como a representantes de grandes linajes de tortugas. La matriz se ha completado con la codificación de los caracteres interpretados en el ejemplar ALTSHN.ULS.0016. Matriz de caracteres para el ejemplar ALTSHN.ULS.0016: ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?00??0?000 0?210100?? 01??????00 100??????? ?????????? ????????

?????????? ?????????? ?????12100 ??????????

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) Marta Pina1, Miriam Pérez de los Ríos1 & Manuel Hernández Fernández1,2 1. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: M.P.: marta.pina.bio@ gmail.com; M.P.R.: [email protected] 2. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: [email protected]

Abstract A palaeochorological study of the mammalian fauna from Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) during the middle Miocene (Aragonian, MN5, local biozone E, 14 Ma) has shown two main types of biogeographical distributions: endemisms and species with wide distribution. Comparison with the modern fauna from Madrid reveals that the proportion of endemic species was slightly higher 14 million years ago. Probably, this is related to the Neogene global cooling trend, which has made the Iberian Peninsula shift from the Palaeotropical biogeographic realm to the Palaearctic realm. As a result, modern Iberian faunas have become more similar to central European ones than in the Miocene. Keywords: Faunal analysis, Aragonian, Chorology, species geographical range, endemism, Mammalia, Palaeobiogeography, Iberian Peninsula. Palabras clave: Análisis faunístico, Aragoniense, Corología, distribución geográfica de especies, endemismo, Mammalia, Paleobiogeografía, Península Ibérica.

1. Introducción En un reciente trabajo, Maridet et al. (2007) han propuesto que el grado de provincialismo de las faunas de mamíferos europeos durante el Neógeno estaría relacionado con el progresivo enfriamiento global que se inicia en el Mioceno medio. Según estos autores, la disminución

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

de las temperaturas y el incremento de la intensidad de su gradiente latitudinal incidieron en un aumento de la heterogeneidad en las faunas locales de Europa debido al establecimiento de patrones de distribución latitudinal de la vegetación en los continentes septentrionales (Wolfe, 1985). En este trabajo se pretende probar la 345

Pina, M. et al. (345-356)

generalidad de esta hipótesis por medio de un análisis paleocorológico comparativo. La Corología es una ciencia analítica que estudia las áreas de distribución de las especies, mediante la compilación de los lugares donde se registra su presencia. Estos tipos de estudios biogeográficos son habituales en comunidades actuales de plantas o insectos, y algo más raros en faunas de mamíferos (Real et al. 1996). Pero en las faunas de los yacimientos de fósiles este planteamiento corológico ha quedado tradicionalmente en un plano secundario, sirviendo simplemente como apoyo cuando se realizan trabajos sobre alguna especie (Agustí 1989; Dzyuba & Zakharov 1999; Krutzsch 2004; Pushkina 2007). El provincialismo y la heterogeneidad se relacionan directamente con la endemicidad registrada en las biotas locales. En el contexto europeo el provincialismo se asocia principalmente con el área mediterránea, especialmente la Península Ibérica, tanto en la actualidad como en el Neógeno (Baquero & Tellería, 2001; Maridet et al., 2007). Se ha estudiado la fauna de mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas, comparando el grado de endemicidad de los taxones registrados en este yacimiento con el que se encuentra en la fauna actual de Madrid. La fauna de Somosaguas, siendo claramente tropical (Hernández Fernández et al. 2006) y perteneciendo a la región biogeográfica Paleotropical (Pickford & Morales 1994), es representativa del periodo temporal en el que se inició el desarrollo del casquete de hielo antártico (Shevenell et al. 2004), lo cual aceleró la tendencia hacia el enfriamiento del planeta. La fauna actual, por su parte,

346

representa una comunidad de mamíferos de carácter templado y perteneciente a la región biogeográfica Paleártica. Si la hipótesis de Maridet et al. (2007) es correcta, la fauna de mamíferos de Somosaguas debería mostrar un grado de endemicidad menor que la fauna actual de la Comunidad de Madrid.

2. El yacimiento de Somosaguas El yacimiento paleontológico de vertebrados de Somosaguas se encuentra situado junto a la Facultad de Ciencias Políticas en el Campus Universitario de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón) de la Universidad Complutense de Madrid. Pertenece al Mioceno medio y su datación biocronológica indica que forma parte de la biozona local E (14 Ma, MN5) (Mein 1999; Alcalá et al. 2000; López Martínez et al. 2000; Luis & Hernando 2000). Situado al oeste de la Cuenca de Madrid, su litología se caracteriza por la presencia de dos unidades bien diferenciadas: unos niveles con arcosas pertenecientes a facies de abanicos aluviales y otros ricos en arcillas, indicativos de medios subacuáticos con altas tasas de decantación de carácter lacustre (Mínguez Gandú 2000; Cuevas-González 2005). Los estudios mineralógicos también han aportado interesantes datos acerca de las condiciones paleoambientales y paleoclimáticas. Las asociaciones de minerales de la arcilla muestran un ambiente estacional con una estación seca predominante, mientras que los microcristales de yeso indicarían ambientes de cristalización marcados por una elevada aridez (Fesharaki 2005). Estos datos paleoambientales concuerdan con los resultados obtenidos

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

a partir de los estudios paleontológicos de asociaciones de faunas, (Hernández Fernández et al. 2006) así como con los análisis de isótopos estables y de elementos traza (Domingo et al. 2007, 2008) o con la interpretación sobre el origen del yacimiento, que supone la acumulación de los huesos de vertebrados durante avenidas en cortos periodos de lluvias torrenciales que alternarían con periodos de sequía estacional (Polonio & López Martínez 2000). Los fósiles hallados presentan adaptaciones morfológicas relacionadas con los paleoambientes. La importancia de este yacimiento viene dada por varios factores. Primero, es uno de los pocos yacimientos registrados en Europa hace 14 Ma, durante el periodo temporal en el que se inició la formación del casquete polar antártico (Shevenell et al. 2004). Segundo, reúne especies tanto de macro- como de micromamíferos, lo cual permite realizar un estudio del conjunto de la comunidad de mamíferos. Tercero, el número de restos estudiados hasta el momento es muy elevado, siendo más de 500 los restos de macromamíferos y cerca de 2000 las piezas de micromamíferos (Hernández Fernández et al. 2006) lo cual permite mantener un elevado nivel de confianza acerca de las especies registradas en el mismo. Finalmente, aunque el estado de conservación de los fósiles es muy variado (Polonio & López Martínez 2000), se han encontrándose numerosos restos frágiles con superficies intactas que incluso conservan las microestructuras histológicas del hueso fósil (Cuezva & Elez 2000).

3. Material y métodos 3.1 Datos Para la realización de este trabajo se partió del listado de taxones registrados en el yacimiento de Somosaguas (Hernández Fernández et al. 2006, Tabla 1). A continuación se realizó una búsqueda de todos aquellos yacimientos, a escala global, en los cuales se han registrado dichos taxones durante la unidad MN5. La búsqueda se ha realizado tanto a escala de especie (17 especies identificadas en Somosaguas) como de género (20 géneros). Esta información se obtuvo con la ayuda de dos bases de datos, “Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals” (Fortelius 2003) y “The Paleobiology Database” (Alroy 2006), complementadas con una revisión de la literatura. Para realizar el estudio comparativo entre la fauna del Mioceno medio de Somosaguas y la fauna actual madrileña, se analizaron las 38 especies actuales (32 géneros) presentes en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones et al. 1999; Palomo et al. 2007). 3.2 Análisis La información obtenida acerca de la distribución de los diferentes taxones de Somosaguas se plasmó en un mapa paleogeográfico de Europa hace 14 Ma (modificado de Ilyina et al. 2004). De esta manera se pudo trazar el área de distribución aproximada de cada taxón incluyendo los yacimientos en los que se han encontrado

347

Pina, M. et al. (345-356)

restos del mismo. Con estos datos, y en función del área de distribución geográfica obtenida, los taxones se dividieron en dos patrones de distribución o corotipos diferentes: taxones de amplia distribución y endemismos de la Península Ibérica, incluyendo este último los endemismos ibero-occitanos. Estos dos corotipos también fueron identificados en las especies actuales de Madrid a partir de la información disponible en Mitchell-Jones et al. (1999). Dado que hay un cierto número de taxones en Somosaguas que sólo han podido identificarse a nivel genérico, el grado de endemismo se analizó independientemente tanto para las especies (17 especies en Somosaguas y 38 en la actualidad) como para los géneros (20 en Somosaguas y 32 actuales).

4. Resultados 4.1 Análisis específico De las 17 especies descritas en Somosaguas (Tabla 1), cinco de ellas (Armantomys tricristatus, Cricetodon soriae, Heteroxerus grivensis, Anchitherium sp. cf. A. cursor y Micromeryx sp. cf. Micromeryx sp. nov. 2) muestran una distribución de tipo endémico durante la MN5 (Fig. 1) (Daams 1990; Sánchez et al. 1998; Hernández Fernández et al. 2006; Sánchez & Morales 2006). De ellas, Heteroxerus grivensis tiene un área de distribución que abarca desde la Península Ibérica hasta el sur de Francia, es decir, es un endemismo íbero-occitano (Fig. 2). El estudio comparativo de las faunas muestra que en la actualidad el 28,9 % de

348

Figura 1. Ejemplos de endemismos ibéricos durante la zona MN5 (Mein, 1999). Las trazas verticales representan el área de distribución del género y las zonas de color negro, las de la especie. A: distribución endémica del género Armantomys y de la especie A. tricristatus. B: la especie Anchitherium sp. cf. A. cursor muestra una distribución restringida a la Península Ibérica, mientras que el género al que pertenece tiene una distribución europea. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergidas permanentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina.

las especies de Madrid presentan una distribución endémica (11 especies). En el caso de las especies del Mioceno de Somosaguas se ha obtenido un porcentaje de endemismos del 29,4 %. Por tanto, parece contradecirse la hipótesis de Maridet et al. (2007) que estipula que el grado de heterogeneidad de las faunas de mamíferos europeas aumenta al disminuir la

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

Figura 2. El género Heteroxerus se distribuye a lo largo de todo el continente europeo. En cambio, la especie H. grivensis es un endemismo ibero-occitano durante la MN5. La zona de color negro representa el área de distribución de la especie, y las trazas verticales el área de las demás especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergidas permanentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina.

temperatura global. En el caso del yacimiento estudiado, la endemicidad es una característica restringida a representantes de los órdenes Rodentia (el 42,9 % de las especies de este taxón tienen dicha distribución), Perissodactyla y Artiodactyla. Sin embargo, en la actualidad, las especies endémicas se reparten en más órdenes, principalmente, de micromamíferos (Tabla 2). 4.2 Análisis genérico El estudio de los géneros revela que sólo uno de los que aparecen en el yacimiento es endémico (Armantomys, orden Rodentia). Esto supone un 5,0 % sobre el total de los 20 géneros analizados. El resto se extiende a lo largo del continente europeo (Fig. 3). En algunos casos, (Megacricetodon, Miosorex, Gompho-

Figura 3. Distribución europea de las especies Megacricetodon collongensis (A) y Prosantorhinus douvillei (B) durante la zona MN5. Las zonas de color negro representan el área de distribución de la especie y las trazas verticales, las del resto de especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergidas permanentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina.

therium, Hemicyon y Anphicyon) se podrían considerar de amplia distribución, al abarcar su territorio también otros continentes. Por otra parte, en la fauna madrileña actual existen dos géneros endémicos de la Península Ibérica (Galemys, orden Insectivora, y Oryctolagus, orden Lagomorpha), lo que representa el 6,3 % de los 32 que habitan hoy en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones

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Pina, M. et al. (345-356)

Orden Insectivora Lagomorpha

Rodentia

Especie

Endémicas

Galerix exilis (Blainville, 1839) Miosorex grivensis (Depéret, 1892)

X

Prolagus sp. cf. P. oeningensis König, 1825

X

Lagopsis penai (Royo, 1928)

X

Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966

X

Microdyromys monspeliensis Aguilar 1977 Armantomys tricristatus López Martínez in López Martínez et al. 1977 Democricetodon larteti (Schaub, 1925)

X

Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) Cricetodon soriae López Martínez et al. in Hernández Fernández et al. 2006 Heteroxerus grivensis (Forsyth Major, 1909) Carnivora

Artiodactyla

Distribución europea X

X X X X X*

Pseudaelururs sp.

X

Hemicyon sp. cf. H. sansaniensis Lartet, 1851

X

Amphicyon sp.

X

Conohyus simorrensis (Lartet, 1851) Micromeryx sp. cf. Micromeryx sp. 2 (Sánchez & Morales, 2006) Heteroprox sp.

X X X X

Tethytragus sp. Proboscidea

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) Anchitherium sp. cf. A. cursor Sánchez et al. Perissodactyla 1998 Prosantorhinus douvillei (Osborn, 1900)

X X X

Tabla 1. Distribución de las especies que aparecen en el yacimiento de Somosaguas (las especies no determinadas, se consideran a nivel de género). *: endemismo ibero-occitano.

et al. 1999) (Tabla 3). Es decir, en este análisis a nivel genérico sí que se ha detectado una endemicidad mayor de la fauna del periodo más frío (actual) que la del más cálido, como proponen Maridet et al. (2007), aunque dicho incremento en la proporción de endemismos es muy escaso.

350

5. Discusión Las distribuciones obtenidas para las especies de mamíferos del yacimiento de Somosaguas presentan dos patrones bien diferenciados: unas ocupaban un área restringida a la Península Ibérica, como Armantomys tricristatus y Anchitherium sp. cf. A. cursor (Daams 1990; Sánchez

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO Distribución Distribución Endémicas Total Endémicas Total europea europea Orden Insectivora

3

5

8

0

2

2

Orden Lagomorfa

2

0

2

0

2

2

Orden Rodentia

4

9

13

3

4

7

Orden Carnivora

1

10

11

0

1

1

Orden Artiodacyla

1

3

4

1

1

2

Orden Proboscidea

-

-

-

0

1

1

Orden Perissodactyla

-

-

-

1

1

2

11

27

38

5

12

17

Tabla 2. Distribución del número de especies de mamíferos actuales y de las que aparecen en el yacimiento de Somosaguas, en función del orden y el corotipo al que pertenecen.

Orden Insectivora

ACTUALIDAD Distribución Endémicos europea 1 6

Total 7

MIOCENO MEDIO Distribución Endémicos Total europea 0 2 2

Orden Lagomorfa

1

1

2

0

2

2

Orden Rodentia

0

8

8

1

5

6

Orden Carnivora

0

11

11

0

3

3

Orden Artiodacyla

0

4

4

0

4

4

Orden Proboscidea

-

-

-

0

1

1

Orden Perissodactyla

-

-

-

0

2

2

2

30

32

1

19

20

Tabla 3. Distribución del número de géneros de mamíferos actuales y de hace 14 Ma, en función del orden y el corotipo al que pertenecen.

et al. 1998), mientras que otras se extendían por Europa. En cuanto a los géneros, como era de esperar, muestran distribuciones más amplias que las de las especies. Particularmente, Hemicyon y Megacricetodon llegaron a ocupar zonas de China durante este periodo (Fortelius 2003; Alroy 2006;

de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), Gomphotherium y Miosorex se han registrado en la Península Arábiga (Fortelius 2003; Alroy 2006; de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), y Amphicyon ha sido encontrado en Norteamérica (Alroy 2006). Nuestros resultados indicaron que el 351

Pina, M. et al. (345-356)

porcentaje de especies endémicas en la fauna de mamíferos de Madrid podía ser mayor o menor en el Aragoniense que en la actualidad dependiendo de si el objeto de estudio eran especies o géneros. No obstante, en ninguno de los dos casos se muestra un rotundo incremento de endemismos en la actualidad con respecto al Mioceno medio, como podría esperarse si atendiésemos al planteamiento de Maridet et al. (2007), que postulan un aumento del provincialismo en Europa asociado con la disminución de las temperaturas globales. Las áreas de distribución de las especies están condicionadas por varios factores. Por una parte, los pasos naturales accesibles hace 14 Ma en Europa tenían unas características distintas a los actuales dado que la orogenia Alpina todavía no se había completado (Ziegler 1990; Ilyna et al. 2004). Por otra parte, existen estudios paleoecológicos como el planteado por Maridet et al. (2007), que define que la heterogeneidad de las faunas europeas aumenta al disminuir la temperatura global. Esto se puede relacionar con la variabilidad del sistema climático y su influencia sobre la estructura biogeográfica de Europa. Según Pickford & Morales (1994), el límite entre los reinos biogeográficos Paleotropical y Paleártico fluctúa latitudinalmente a lo largo del tiempo debido a las variaciones de la temperatura global. Esto implica que la fauna de la Península Ibérica es más similar a la de África o de Europa central dependiendo de la ubicación latitudinal de dicho límite. Durante la mayor parte del Neógeno las condiciones climáticas en la Península Ibérica fueron de tipo tropical semiárido (van

352

der Meulen & Daams 1992; van Dam & Weltje 1999, López Guerrero 2006, Hernández Fernández et al. 2007, JiménezMoreno & Suc 2007) y las faunas de mamíferos ibéricos mostraron un patrón de provincialismo acorde con la propuesta de Maridet et al. (2007). Durante periodos con temperaturas elevadas, el límite se situaba en la porción septentrional de Europa y se observa en la Península Ibérica un conjunto de especies muy similares a las del resto de Europa (Maridet et al. 2007). En los periodos menos cálidos este límite se desplazaba hacia el sur y producía que las penínsulas mediterráneas y Centroeuropa perteneciesen a reinos biogeográficos diferentes (Pickford y Morales 1994), lo cual provocaba que sus faunas se diferenciasen, incrementándose la tendencia hacia la endemicidad en las primeras, y que aumentase la heterogeneidad de la fauna continental (Maridet et al. 2007). Sin embargo, en el Plioceno superior la bajada de temperaturas globales que comenzó en el Mioceno medio llegó a su punto culminante y provocó que finalmente la Península Ibérica se situase bajo la influencia de climas templados de manera permanente (Hernández Fernández et al. 2007). Con ello, dejó de producirse el patrón de aumento del provincialismo en las faunas de mamíferos de Europa durante los periodos fríos. No obstante, no se debe olvidar que incluso en el Pleistoceno la Península Ibérica ha mantenido un cierto nivel de aislamiento respecto al resto de Europa no sólo por una diferencia climática (causante de la existencia de las regiones biogeográficas Mediterránea y Eurosiberiana) sino también por la existencia de los Pirineos.

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

6. Conclusiones La hipótesis de que la heterogeneidad de las faunas de mamíferos europeos aumenta al disminuir la temperatura (Maridet et al. 2007) parece no proporcionar una explicación general en todos los contextos climáticos. Estas conclusiones sólo serían válidas en el contexto biogeográfico derivado de una situación en la que una porción de Europa se hallase bajo la influencia de un clima tropical, como ocurre durante la mayor parte del Neógeno (por ejemplo, hace 14 Ma). Sin embargo, no se cumple en una situación en la que toda Europa se ve influenciada por climas templados, como en el Pleistoceno (no incluido en el estudio de Maridet et al. 2007). Debido a esto, nuestros resultados no concuerdan con lo esperado según Maridet et al. (2007), indicando la importancia de tener en cuenta que las áreas de distribución de las especies no están únicamente influenciadas por el clima de manera directa (aunque este pueda ser muy importante), sino que también hay una influencia indirecta a través de la fluctuación del límite Paleártico-Paleotropical (Pickford & Morales 1994) y que, finalmente, la orografía juega un papel clave en estas configuraciones.

Agradecimientos Los autores agradecen la activa participación de los componentes del equipo del Proyecto Somosaguas, por su trabajo desinteresado y entusiasta a lo largo de todos estos años. En especial, queremos reconocer el apoyo brindado por Ana R. Gómez Cano, tanto en lo profesional como en lo personal. Gracias a todas las

personas que nos han apoyado durante la elaboración de esta investigación. También agradecemos la ayuda de numerosos colegas y estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid, que han participado en las excavaciones paleontológicas realizadas en Somosaguas. Este trabajo se ha beneficiado de diversas aportaciones de Laura Domingo, Omid Fesharaki, Álvaro García, Rocío Jiménez, Adriana Oliver e Israel Sánchez. Finalmente, los comentarios de Gloria Cuenca Bescós y Nieves López Martínez ayudaron a mejorar el manuscrito original. La UCM, la CAM y el MCYT han proporcionado financiación para las campañas de excavación a lo largo del último lustro (AE00-0256-DIF). El proyecto CGL2006-01773/BTE del MEC ha contribuido a la financiación parcial de esta investigación. Este trabajo es una contribución, a través del Seminario de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáticos y Paleoambientales, dirigido por Nieves López Martínez. M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia.

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp. (Cheirolepidiaceae, Coniferales) del Cretácico Inferior de Losa del Obispo (Valencia) Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás, Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez Departamento de Geología, Universitat de València. C/Dr. Moliner, 50, 46100, Burjasot (Valencia). [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]

Abstract The aim of this work is the preliminary study of a new fossil plant assemblage located near to the small village Losa del Obispo (Valencia Province). To reach our goals we have analyzed and studied over than one hundred of vegetable remain attributed to the genus Frenelopsis. The presence of this genus in Losa del Obispo represents the first reference of this genus in the most southern area of Iberian Chains and its first record in Valencia Province. Keywords: Frenelopsis, Albian, Lower Cretaceous, Escucha Fm., Iberian Chains. Palabras clave: Frenelopsis, Albiense, Cretácico Inferior, Fm. Escucha, Cordillera Ibérica.

1. Introducción Las coníferas comprenden a un grupo de vegetales con más de 290 millones de años de antigüedad, cuyo nombre común engloba a un grupo de plantas caracterizado por el desarrollo de sus semillas en unas estructuras denominadas conos o piñones. Este grupo es el más abundante de las gimnospermas modernas con cerca de 600 especies. Sin embargo, en el pasado fueron mucho más abundantes que en la actualidad, como aconteció durante el Cretácico Inferior, donde las áreas conti-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

nentales estaban dominadas por helechos y coníferas, entre las que se destacan las familias Cheirolepidiáceas y Podocarpáceas, las primeras extintas hace 65 millones de años (Font 1974). Los macrorestos vegetales de coníferas, junto con otros representantes de los órdenes Ginkgoales y Bennettitales, son poco abundantes en los materiales continentales del Cretácico de la Cordillera Ibérica, en base a los pocos trabajos existentes al respecto. Aun así se conocen importantes yacimientos en materiales pertenecientes a la Fm. Escucha de edad

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Albiense inferior-medio. Siendo, hasta la fecha, su registro nulo en la Fm. Utrillas de edad Albiense superior. Ambas formaciones han sido profundamente estudiadas desde un punto de vista geológico dada su importancia para la minería, tanto para la extracción de carbones (Fm. Escucha) (Gomez et al. 1999), como para la explotación de las arenas y caolines (Fm. Utrillas). Del mismo modo los trabajos paleontológicos en ambas formaciones han tenido una gran importancia. De entre estos trabajos podemos destacar los estudios paleobotánicos de la Fm. Escucha, la cual ha sido foco de interés de diversos autores durantes las últimas décadas, tanto desde el punto de vista de la microflora (estudios palinológicos) (Solé de Porta et al. 1994), como desde el punto de vista de los macrorestos foliares (Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999; Gomez et al. 2001, 2002; Martínez Bernet 2001). Entre estos estudios de macroflora cretácica destacan los trabajos centrados en un grupo de coníferas de la familia Cheirolepidiaceae, en concreto a las pertenecientes al género Frenelopsis. Este género esta pobremente estudiado en la Península Ibérica, reduciéndose su estudio a unas pocas especies en Portugal (Alvin, 1977), en los Pirineos (Barale, 1973), y en contados yacimientos de la Cordillera Ibérica, concretamente en las proximidades de Rubielos de Mora (Teruel) (Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999, Gomez et al. 2002; Martínez Bernet 2001) y Cuenca (Gomez et al. 2001, 2002). El objetivo de este trabajo es, por lo tanto, incrementar el conocimiento de este género en la Cordillera Ibérica, dan-

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do a conocer un nuevo yacimiento paleobotánico en la Provincia de Valencia con abundantes macrorestos de coníferas, entre ellos del género Frenelopsis, presentando a su vez el estudio preliminar tanto morfológico como tafonómico de los restos encontrados.

2. Contexto Geológico Las rocas del Cretácico inferior de la Cordillera Ibérica se depositaron durante la prolongada fase de formación del rift intracontinental que se extendió desde finales del Oxfordiense hasta mediados del Albiense (Más & Salas 2002). En la Cordillera Ibérica, esta fase de formación condujo a la destrucción progresiva de las plataformas carbonatadas del Jurásico Medio y Superior y al desarrollo de un nuevo sistema de subcuencas que incluyó las cuencas de Cameros, Maestrat, Columbretes y las Suribéricas, caracterizadas por una sedimentación continental o de plataforma poco profunda con importantes aportes detríticos (Más & Salas 2002). De entre estos depósitos continentales o de amplia influencia marina durante el Cretácico inferior, podemos destacar la Fm. Escucha, cuyos restos vegetales aparecidos en ellas son el objeto de estudio del presente trabajo. La Fm. Escucha está caracterizada por una alternancia de arcillas grises, pardas y rojizas entre las que se intercalan lechos de carbón y calizas arenosas pardas y amarillentas. Dicha formación aparece como resto de la base de la gran transgresión cretácica (Solé de Porta et al. 1994). Esta formación es el único componente litoestratigráfico de la secuencia de

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

depósito de Traiguera (Albiense inferiormedio) y como tal, está limitada superior e inferiormente por discontinuidades (Solé de Porta et al. 1994). El límite inferior se caracteriza por una discordancia a gran escala, cuyo substrato está constituido por las calizas del Albiense inferior y del Aptiense. Por otro lado, el límite superior de la Formación viene marcado por el contacto discordante con la Formación Arenas de Utrillas o por las calizas del Cenomaniense (Solé de Porta et al. 1994). La Fm. Escucha se compone de facies fluviales, lagunares, de transición y marinas, que a su vez son representativas de los diversos subambientes de un sistema de depósito deltáico dominado por las mareas o delta-estuario que evoluciona verticalmente a un sistema deltáico dominado por el medio fluvial (Querol & Salas 1991), ambiente sedimentario en el que se enclava nuestro yacimiento. Por encima de los niveles fosilíferos del afloramiento estudiado, encontramos los sedimentos característicos de la Formación Arenas de Utrillas de edad Cenomaniense, aunque esta afirmación debe corroborarse con un detallado estudio sedimentológico, ya que el yacimiento podría estar englobado dentro de materiales pertenecientes a formaciones o unidades más recientes. Dicha formación está caracterizada por un conjunto dominantemente arenoso de tonos blanquecinos, amarillentos o incluso algo rojizos, con delgadas intercalaciones de arcillas grises y verdosas (Solé de Porta et al. 1994).

Figura 1. Mapa de situación geográfica del yacimiento de Losa del Obispo (Valencia).

3. Situación Geográfica y Geológica El afloramiento de Losa del Obispo se sitúa aproximadamente a 2 km al oeste de la población que lleva su mismo nombre y a 3,5 km al noreste del embalse de Loriguilla. El acceso al yacimiento se realiza a través de la carretera CV 35, entre los kilómetros 54 y 55, en una antigua

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cantera en el paraje de la Casa de la Matraquera y cuyas coordenadas UTM son: 30S XJ 805 962 (Figura 1). Los sedimentos afloran en la base de dicha cantera, caracterizados por unas arcillas negras con abundantes restos orgánicos, destacando los macrorestos foliares objeto de estudio del presente trabajo. Estas arcillas tienen una potencia en el afloramiento de unos 4 metros, y su litología podría corresponderse con materiales de la Fm. Escucha de edad Albiense. Justo por encima de este tramo tenemos discordantes hasta 4 tramos bien diferenciados de arenas blancas, calcarenitas y calizas arenosas de unos 20 metros de espesor con abundantes restos invertebrados (ver figura 2) que podrían pertenecer a materiales de la Fm. Utrillas. Independientemente, debemos comentar que es necesario un estudio tectónico y sedimentológico en profundidad para confirmar las asignaciones a una u otra formación geológica.

3. Material y Métodos El más de un centenar de muestras aquí estudiadas están depositadas en el Museo de Geología de la Universidad de Valencia (MGUV) y todas ellas provienen del yacimiento del Cretácico inferior de Losa del Obispo (Valencia). Para la preparación y estudio de las mismas se han tenido en cuenta sus especiales características de conservación. En un primer lugar se realizaron fotografías de los restos a diferentes aumentos, centrándonos en aquellas partes que pudieran ser diagnósticas para su determinación, la cual se realizó con la ayuda de la bibliografía especializada básica.

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El centenar de restos de vegetales fósiles aquí estudiados, constan exclusivamente de cutículas correspondientes a ejes de coníferas, que en su morfología externa se asemejan a las del género Frenelopsis. Dichas cutículas se trataron con peróxido de hidrógeno (H2O2) y posteriormente se lavaron con agua destilada para eliminar los restos de materia orgánica existentes en las muestras. Para la preparación del material y su posterior estudio cuticular, se procedió, con la ayuda de pinzas de precisión, a la separación de las cutículas del envés (cutícula abaxial) de las hojas. El material una vez preparado se fotografió, por un lado, con un microscópio petrográfico conectado a una cámara digital de captación de imágenes “Leica” DFC420. Por otro lado, parte del material fue observado al Microscopio Electrónico de Barrido (Philips XL-30) del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universitat de València, para lo que fue previamente cubierto con una fina capa de oro-paladio con tal de aumentar su conductividad y mejorar la calidad de las imágenes.

4. Aspectos Paleobotánicos En la Península Ibérica son conocidos importantes afloramientos del Cretácico inferior con macrorestos vegetales pertenecientes a la familia de las Cheirolepidiáceas (Orden Coníferales), entre los que podemos destacar las especies del género Frenelopsis (ver por ejemplo Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999; 2001, 2002; Martínez Bernet 2001). Este género fue descrito por primera vez por Schenk en 1889, sobre abundante material del Cretácico inferior de Wernsdorferschichten

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

Figura 2. Columna estratigráfica de los materiales aflorantes en el yacimiento de Losa del Obispo, donde se aprecia en la base las arcillas negras con restos vegetales objeto de estudio en este trabajo.

(Alemania) y nombrado así por su semejanza con el género actual Frenela. Por lo general, los restos vegetales del Mesozoico están constituidos en su mayoría por un registro muy fragmentario, por lo que los estudios clásicos, como son los basados en su morfología foliar

y su disposición anatómica dentro de la planta no son posibles realizarlos. Es por ello, que en estos casos se hacen necesarios otro tipo de estudios, como por ejemplo a través del análisis cuticular de los restos (Kerp 1990). Este es el caso de los restos vegetales obtenidos para este es361

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tudio, los cuales constituyen fragmentos foliares difícilmente identificables únicamente a través de su morfología, pero que por el contrario presentan una preservación excepcional, lo que ha hecho posible llevar a cabo un análisis preliminar de la cutícula de estos restos. Según Kerp (1990) este tipo de análisis se caracteriza principalmente por la observación de los siguientes caracteres: el tipo y morfología de las células epidérmicas de la parte superior (adaxial) e inferior (abaxial) de las hojas, la morfología del margen foliar, la presencia de estomas, su orientación y cantidad, el tipo de estoma y la presencia de ornamentación cutícular (pelos, tricomas, etc.). 4.1 Descripción morfológica Los restos aquí estudiados están caracterizados por segmentos internodales cuya longitud varía entre 30 y 50 mm, y entre 2 y 5 mm de anchura (Fig. 3 a-d). Como ya hemos comentado, dado el estado fragmentario de nuestros restos, se hace necesaria la realización de un estudio de las estructuras celulares para poder aproximarnos a una determinación lo más precisa posible. Como se ha puesto de manifiesto anteriormente, una característica muy relevante es la presencia o ausencia de estomas. Los estomas o aparatos estomáticos están formados por dos células reniformes, denominadas oclusivas o guarda, que encierran la apertura estomática, la cual permite el intercambio de gases entre la planta y el exterior. Esta apertura esta regulada por procesos osmóticos, los cuales “llenan” o “vacían” de agua las células oclusivas, cerrando o abriendo la apertura estomática, permi-

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Figura 3. a-d. Fragmentos de ejes de Frenelopsis sp.? con roturas transversales, escala 1cm (a: MGUV-19587; b: MGUV-19588; c: MGUV-19589; d:MGUV-19590. e, f. Restos de fragmentos de Frenelopsis sp.? orientadas unidireccionalmente. (e: MGUV-19585; f: MGUV-19586).

tiendo de este modo el control de la transpiración de la planta. Alrededor de las células oclusivas podemos encontrar un grupo de células que difieren de las epidérmicas. Este grupo, lo constituyen las células acompañantes o subsidiarias que se caracterizan por presentar una mayor variedad en la ornamentación y porque,

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LÁMINA 1 Fig.1:.-Estomas en una cutícula de Frenelopsis sp.? (Coniferal) del Cretácico inferior del yacimiento de Losa de Obispo (Valencia). x100 Fig.2:.- Cutícula de Frenelopsis sp? donde se aprecian los numerosos estomas organizados en la superficie inferior de la hoja. x100 Fig.3:.- Estomas cada uno con sus células oclusivas y acompañantes ordenados en hileras bien definidas Frenelopsis sp?. x 400 Fig.4:.Detalle del aparato estomático distinguiendo: la apertura estomática abierta, las ocho células acompañantes (un sólo anillo, monocíclico) y las dos células oclusivas (Frenelopsis sp.?). x 400 Fig.5 y 6:.-Detalle de un aparato estomático de Frenelopsis sp.? donde son evidentes las células oclusivas y acompañantes. x 400. Fotografías realizadas con el microscopio óptico, ejemplar MGUV-19591

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en ocasiones, se encuentran fuertemente cutinizadas. Basándonos en el criterio de presencia o ausencia de estomas podemos distinguir entre: hojas hipostomáticas (presencia de estomas en la superficie inferior de la hoja), epistomáticas (presencia de estomas en la superficie superior) o anfistomáticas, en el caso de que encontremos una cantidad similar de estomas tanto en la superficie superior como en la superficie inferior de la hoja. En el caso de las gimnospermas puede llegar a ser un criterio muy importante, ya que su número varia enormemente dependiendo del lado de la cutícula que se observe (Taylor et al. 1989). Otro criterio para la clasificación de los estomas esta basado en el número de anillos de células acompañantes que puede presentar el aparato. Cuando tenemos un único anillo de células acompañantes y carecemos de células que las rodean, se denominan monocíclicos. Un aparato estomático con más anillos de células, adquiere el nombre de dicíclico, tricíclico, etc. (dependiendo del número de anillos que exista). En ocasiones también podemos encontrar estomas dicíclicos, tricíclicos, etc., incompletos. Según esto, la estructura estomática de los restos estudiados, muestran estomas monocíclicos, es decir, dotados de un solo anillo compuesto por al menos 7 a 8 células acompañantes (Lám.1, Figs. 4, 5, 6), y donde algunos estomas se encuentran rodeados por cuatro papilas, cada una de ellas correspondientes a una célula subsidiaria (Lám. 2, Figs. 2, 3, 4), que además se disponen en filas bien definidas (Lám. 1, Fig. 3; Lám. 2, Fig. 2) Dada su morfología estrecha y alar-

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gada (Fig. 3.2), y el aspecto externo de los aparatos estomáticos y según lo anteriormente mencionado, se han asignado nuestros restos al género Frenelopsis sp.?. Sin embargo, Gomez et al. (2002) ponen de manifiesto que este género únicamente posee entre 4 y 6 células subsidiarias. Por lo tanto no podemos estar seguros de que nuestros ejemplares pertenezcan a Frenelopsis, pudiéndose tratar de una especie diferente de conífera, y para cuya confirmación se hace necesario un estudio en mayor profundidad.

5. Tafonomía y Paleoecología Por lo que respecta a la tafonomía, es importante destacar el excelente estado de preservación de los restos, donde se han conservado estructuras celulares prácticamente intactas, tales como células epidérmicas y aparatos estomáticos. Sin embargo, las muestras obtenidas presentan características roturas transversales, indicando que ha existido un transporte, el cual se ha producido en un periodo posterior a la abscisión de la planta, puesto que la rotura transversal no es común en hojas frescas, siendo posible cuando las hojas están secas y sometidas a estrés mecánico (Martínez-Bernet 2001). Por otro lado, la buena conservación de los restos cutinizados, este posiblemente relacionado con la acumulación de los restos en sedimentos de grano fino, en condiciones anóxicas y con un enterramiento rápido, condiciones que sin duda pudieron ayudar a disminuir su alteración (Martínez-Bernet 2001). Teniendo en cuenta su buena preservación y la formación de otros yacimientos similares en la Cordillera Ibérica (Daviero

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

LÁMINA 2 Fig.1:.-Visión general de la cutícula inferior o abaxial de una hoja de Frenelopsis sp.?. apreciándose los estomas dispuestos en hileras paralelas Escala 500 μm Fig.2:.- Detalle de la superficie de la cutícula abaxial de Frenelopsis sp.? donde se aprecian los aparatos estomáticos, ordenados en hileras, compuestos por 4 papilas. Escala 50 μm Fig.3 y 4:.- Detalle del aparato estomático con presencia de 4 células subsidiarias, cubriendo las células oclusivas y la apertura estomática en un fragmento de cutícula de Frenelopsis sp?. Escala 20 μm y 10 μm respectivamente. Fig.5 y 6:.- Detalle de la apertura estomática con las dos células oclusivas de un ejemplar de Frenelopsis sp.?. Escala 10 μm y 5 μm, respectivamente. Fotografías realizadas con el microscopio electrónico de barrido, ejemplar MGUV 19 592.

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et al. 2001; Gomez et al. 1999; Martínez-Bernet 2001), se puede suponer que nuestro yacimiento se formó a partir del depósito de grandes cantidades de hojas, las cuales fueron transportadas en masa y conservadas por acumulación. En general, como ya se ha comentado, los restos se encuentran muy fragmentados y son difícilmente identificables, sin embargo, existen algunos niveles donde los restos tienen un tamaño relativamente grande (Fig. 3 a, b), presentando todas las hojas una misma orientación (Fig. 3 e, f) producto de un transporte en un fluido unidireccional. Esto es indicativo de diferentes momentos de sedimentación con ambientes ligeramente diferentes, alternado momentos de más energía con momentos menos energéticos. Por último, comentar que dado que todos los restos vegetales obtenidos han sido fragmentos de hojas de diversos tamaños, podemos deducir que podría haber existido un transporte selectivo y un sesgo tafonómico importante por tamaños y morfologías. En cuanto a su paleoecología es importante destacar que Frenelopsis se asocia comúnmente a ambientes continentales con una fuerte influencia marina, por lo que para algunos autores es un buen candidato para habitar ambientes xeromórficos o halomórficos (Gomez et al. 2002). Sin embargo, estos mismos autores ponen de manifiesto que la alta variabilidad morfológica, anatómica y autoecológica de las especies españolas de Frenelopsis es consistente con una gran variedad de adaptaciones a diferentes ambientes, no sólo salinos (Gomez et al. 2002). Sin embargo, las adaptaciones fisiologías observadas en nuestros restos foliares como son la presencia de hojas

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aparentemente anfistomáticas (con una mayor acumulación de estomas en la cutícula abaxial), y aparatos estomáticos protegidos por papilas, son indicadores de adaptaciones a ambientes con un estrés ambiental importante. Por lo tanto, podemos suponer que la especie identificada en los materiales de la Fm. Escucha en Losa del Obispo como Frenelopsis sp.? podría estar adaptadas a vivir en ambientes con un alto estrés ambiental.

6. Conclusiones Los restos estudiados en el Yacimiento de Losa del Obispo representan la primera cita de restos del género Frenelopsis en la región más meridional de la Cordillera Ibérica, e igualmente constituyen la primera cita en la provincia de Valencia. Gracias al magnífico estado de conservación hemos podido realizar un estudio anatómico y cuticular de los restos, que ha permitido deducir ciertos aspectos paleoecológicos relacionados con la estructura estomática, que permiten suponer que nuestros restos pertenecen a especies adaptadas a ambientes con un importante estrés ambiental. Por otro lado, dadas las características morfológicas de los restos estudiados, éstos podrían ser asignados tentativamente al género Frenelopsis sp?. Sin embargo, para confirmar esta asignación a nivel específico, sería necesario un estudio exhaustivo de los márgenes de las hojas observando la presencia de tricomas, y la distribución de los estomas en ambas superficies foliares. Con todo, Gomez et al. (2002) ponen de manifiesto que este género únicamente posee entre 4 y 6 células subsidiarias. Por lo tanto, no es se-

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guro que nuestros restos pertenezcan al género Frenelopsis (al menos no todos) pudiéndose tratar de una especie diferente de conífera. Por último, la excelente conservación, unido a las características de la asociación registrada, nos permite hacer una serie de inferencias tafonómicas relacionadas con la formación del yacimiento. Según esto, podemos deducir que nuestro yacimiento tuvo su origen en ambiente de sedimentación deltáico-fluvial donde los restos fueron transportados y seleccionados por una corriente, que posteriormente acumuló sedimentos de grano fino (arcillas) junto con los restos foliares en condiciones anóxicas que facilitaron su perfecta conservación.

Agradecimientos Quisiéramos agradecer al Dr. Bernard Gomez (Université Lyon), a Luis Miguel Sender y Cristóbal Rubio (Universidad de Zaragoza) y al Dr. Francisco Javier Ruiz-Sánchez (Universitat de Valencia) sus importantes comentarios al manuscrito, que han ayudado a mejorarlo notablemente. También agradecer la colaboración de Iván Martínez y Honorio Cócera por su ayuda en el campo para la obtención de las muestras, así como de la posterior realización de las imágenes en el microscopio óptico.

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar Un proyecto de divulgación de la paleontología Begoña Poza¹,², Maite Suñer³, Andrés Santos-Cubedo2,4 & Àngel Galobart2 1. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20, 08698 Cercs (Barcelona) [email protected] 2. Institut Català de Paleontologia, Escola Industrial 23, 08201 Sabadell (Barcelona), begopoza@gmail. com, [email protected], [email protected] 3. Departament de Geologia, Universitat de València, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València), maite. [email protected] 4. Grup Guix, Santa Lucía 75, 12540 Vila-real (Castelló), [email protected]

Abstract ‘The dinosaurs of Catalonia and Valencia: 20 years of research for spreading’ It is one of the projects of diffusion and spreading of the science approved by the Spanish Foundation for the Science and the Technology (FECYT) in 2007. The actions of this project had a principal aim: to bring the paleontology over to the society, showing the results of the research realized during the last two decades and trying to increase the social interest for the knowledge of this branch of the science. In this project have taken part researchers from the Institut Català de Paleontologia, the Universitat de València, the Universitat Autònoma de Barcelona, the Universitat de Barcelona and the Universidad de Zaragoza. Keywords: popularization of science, FECYT, dinosaur, paleontology, diffusion, Cataluña, Comunidad Valenciana, Cinctorres Palabras Clave: divulgación científica, FECYT, dinosaurio, paleontología, difusión, Cataluña, Comunidad Valenciana, Cinctorres

1. Introducción: Motivación del proyecto Con motivo de la convocatoria de ayudas para la realización de acciones de difusión y divulgación científica y tecnoI. S. B. N: 978-84-96214-96-5

lógica desarrolladas en el marco del año de la ciencia 2007, se han desarrollado diversas acciones integradas en el proyecto que lleva por título: ‘Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar’. Dichas acciones 369

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han estado encaminadas hacia un objetivo común, acercar la paleontología a la sociedad, dando a conocer los resultados de los trabajos de investigación realizados durante las dos últimas décadas en este ámbito, e intentando incrementar el interés social por el conocimiento de esta rama de la ciencia. En este proyecto de divulgación científica han participado investigadores del Institut Català de Paleontologia, Universitat de València, Universitat Autònoma de Barcelona, Universitat de Barcelona y Universidad de Zaragoza; que no hace más que evidenciar la coordinación existente entre los proyectos de investigación paleontológica de los diferentes equipos desarrollados en el Levante penínsular. En el presente proyecto se incide en un aspecto en particular: los yacimientos con faunas de dinosaurios de la Comunidad Autónoma de Cataluña y de la Comunidad Valenciana y su aprovechamiento a nivel cultural y económico, en definitiva un proyecto de puesta en valor, de integración del territorio y de desarrollo social y económico del patrimonio paleontológico, incluyendo en él aspectos sobre su problemática de conservación, protección y estudio científico. Las acciones principales realizadas en el presente proyecto, ha sido la edición del libro titulado “Dinosaurios del Levante Peninsular”, la confección de una página web www.dinoslevante.com y la redacción de una propuesta de musealización de los yacimientos con dinosaurios del Levante peninsular. Entorno a estas acciones se han celebrado otros eventos de difusión y divulgación de la paleontología como la organización de ciclos de conferencias, visitas guiadas a

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los yacimientos y organización de exposiciones.

2. La Paleontología en Cataluña y la Comunidad Valenciana Desde finales del siglo XIX y principios del siglo XX se sabe de la existencia de restos de dinosaurios en la Comunidad Valenciana y en Cataluña. Así, los nombres de Royo y Gómez, Beltrán, Marín, Bataller o Maluquer se ven involucrados en la década de los años veinte en el descubrimiento y descripción de los primeros fósiles de dinosaurios. No obstante, no es hasta finales del siglo XX (décadas de los 80 y 90) cuando se hacen patentes las primeras excavaciones sistemáticas y el estudio de los fósiles recuperados a cargo de investigadores del Institut de Palentologia de Sabadell “Miquel Crusafont” adscrito a la Diputación de Barcelona. Clásicamente se asocian dinosaurios en Cataluña a las comarcas del Pallars Jussà (Lérida) y al yacimiento de la Pedrera de Meià, del prepirineo catalán y en la Comunidad Valenciana con los yacimientos de Morella (Castellón), sin embargo, desde hace unos veinte años la zona de trabajo ha sido ampliada y se han llevado a cabo, por parte de equipos multidisciplinares y multiregionales, prospecciones y excavaciones en diferentes comarcas de las provincias de Lleida, Barcelona, Castellón y Valencia, que están dando como resultado nuevos yacimientos de huesos, huellas y huevos de dinosaurios, básicamente centrados en el tránsito Jurásico/Cretácico, Cretácico Inferior y parte final del Cretácico Superior.

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

Figura 1. Principales áreas con yacimientos de dinosaurios en el levante peninsular.

Actualmente estos trabajos se están llevando a cabo por tres equipos de investigación mustidisciplinares, que abarca varias Universidades y un Instituto de Paleontología. Estos equipos han estado trabajando bajo el marco de diversos proyectos de investigación, estudiando la geología, la flora y la fauna fósil de las distintas comarcas en las que se han hallado restos fósiles de estos vertebrados. Entre el material recuperado por ejemplo, se han caracterizado cuatro nuevas especies Losillasaurus giganteus (Casanovas et al. 2001) -saurópodo del Jurásico Superior-, Noguerornis gozalei (Lacasa 1989) -ave del Cretácico Inferior-, Pararhabdodon isonensis (Casanovas et al. 1993) y Koutalisaurus kohlerorum (Prieto-Márquez et al. 2006), ornitópodos del Cretácico Superior-; han sido localizados numerosos puntos con indicios de fósiles

(unos 170 existen en la actualidad catalogados) y de éstos han sido excavados al menos unos 40 yacimientos, en un total de casi 70 campañas de excavación con huesos de dinosaurios. De ellos se han recuperado piezas de dinosaurios estegosaurios (en la provincia de Valencia) y de Iguanodon (en la provincia de Castellón), y de ornitópodos hadrosaurios, los primeros encontrados en España; como también restos de dinosaurios terópodos en distintos yacimientos, muy escasos en la Península. Asimismo, se han localizado numerosos yacimientos con icnitas y rastros fósiles y se han identificado icnitas de dinosaurios de diferentes morfotipos (de ornitópodo, saurópodo y terópodo). Y están siendo estudiados a distintos niveles, el límite entre el Jurásico – Cretácico, Cretácico Inferior, Cretácico Superior y el límite Cretácico-Terciario en base al

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estudio de la flora, la fauna y los ambientes sedimentarios. El potencial de dichas comarcas a nivel científico es elevado, del mismo modo, la puesta en valor de esta actividad ha creado en algunos de los municipios un ambiente propicio para la activación de distintas iniciativas y proyectos de desarrollo local resultado de la colaboración entre el equipo investigador (desde el Institut de Paleontologia de Sabadell –Institut Català de Paleontologia-, la Universitat Autònoma de Barcelona y la Universitat de València), las administraciones locales (Ayuntamientos y Diputaciones) y entidades sin ánimo de lucro (Grup Guix, Associació d’Estudis Ilerdencs), con el objetivo de recuperar el patrimonio, poder seguir con nuestra labor científica y aprovechar los fósiles como elemento dinamizador cultural de zonas rurales con su aprovechamiento a nivel cultural y turístico.

3. Divulgación de la Investigación La mayor parte de los proyectos de investigación paleontológica están dirigidos desde universidades, centros dedicados exclusivamente a la investigación en los que la divulgación científica queda en un segundo plano, vinculada normalmente a acciones puntuales como por ejemplo la organización de cursos o seminarios. Entendemos que la tarea de un investigador debe centrarse en la producción científica, a poder ser alto nivel, quedando ésta plasmada en la publicación de artículos científicos. Adoptando una postura realista la productividad (número de artículos publicados por año, en qué

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revistas son publicados, el número de veces que es citado un trabajo, etc); acostumbra a ser el parámetro que justifica el éxito del proyecto y condiciona parte de nuestra carrera científica. Esta situación va en detrimento de que el paleontólogo pueda dedicar parte de su tiempo a elaborar y desarrollar proyectos de divulgación científica . Asimismo, nuestra labor ha generado un basto y novedoso conocimiento en el campo de la paleontología, sobre todo durante las últimas décadas, del cual la sociedad ha quedado al margen. No hay que olvidar la necesidad del público en general por conocer los resultados de estas investigaciones científicas, que el nuestro, no deja de ser un trabajo directo sobre un patrimonio, que influye de manera más o menos directa sobre las localidades en las que se trabaja y que tiene cierto impacto social. Por lo que creemos que justo es devolverlo a la sociedad y muy especialmente a aquellas localidades y regiones en las que se localizan los yacimientos, para que puedan hacer uso de él de la mejor manera posible. A continuación se describen las tres actuaciones principales que conforman el proyecto: la edición de un libro, la confección de una página web y la elaboración de una propuesta museológica; todas ellas con planteamientos diferentes pero enfocadas hacia un objetivo común: la divulgación de la paleontología hecha por paleontólogos.

4. El libro: La síntesis de las investigaciones La edición de libro, de marcado carácter divulgativo, explica la historia de

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

Figura 2. Vista de la estructura general de los ámbitos 1 y 3 de la exposición, en ella se aprecian los distintos módulos, vitrinas, pantallas y paneles integrados.

los descubrimientos de fósiles de dinosaurio desde el siglo XIX en Cataluña y la Comunidad Valenciana. El origen, diversidad y clasificación de los dinosaurios. También se hace un repaso por los yacimientos mesozoicos del este de la Península Ibérica y los dinosaurios que se han descubiertos. Y se abarcan las diferentes teorías vigentes acerca de la extinción de los dinosaurios no avianos. Además de los resultados, también se ha querido acercar al lector a la técnicas y metodologías utilizadas por los paleontólogos en el estudio de los fósiles. “Dinosaurios del Levante Peninsular”, es un compendio de los resultados de las investigaciones paleontológicas y de los trabajos desarrollados en el Levante peninsular.

5. La página web: La difusión de la paleontología y geología Esta actividad es la que ha gozado de una mayor difusión, ya que se accede a ella a través de Internet. Esta página web presenta de una forma ágil y amena los contenidos de nuestras investigaciones. Siguiendo un claro guión, el visitante puede conocer la geología, y el registro fósil e icnofósil de dinosaurios del Levante peninsular. A diferencia de los contenidos del libro, en la web se habla ampliamente de los yacimientos de icnitas de dinosaurios, y es el hilo conductor para explicar los dinosaurios que dejaron sus huellas, y en que ambientes se mo-

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vían. Para aquellos visitantes que tengan un interés por los dinosaurios del este peninsular que vaya más allá de la realidad virtual, se le ofrece una guía de los centros existentes en las diferentes localidades que se encargan de la divulgación de la paleontología de dinosaurios.

6. Proyecto museológico: Patrimonio Paleontológico y Turismo Isona, Cinctorres, Coll de Nargó, Sant Corneli, Alpuente son algunos de los 24 municipios de Cataluña y la Comunidad Valenciana, en los que desde hace años desarrollamos nuestra labor de campo, ya sea realizando prospecciones o excavaciones. Durante estos años los investigadores han recuperado, preparado y estudiados los fósiles de dinosaurio. Paralelamente a esta labor científica, los municipios de estas zonas rurales han visto en la paleontología un nuevo recurso patrimonial para ofrecer al nuevo turismo que busca un ocio cultural en un entorno natural. Sucesivamente, y en función de los avances paleontológicos, se han ido forjando iniciativas entorno al patrimonio paleontológico en los distintitos municipios; por ejemplo en el año 1995 abría sus puertas el Museo de la Conca Dellà con el objetivo de gestionar el importante patrimonio cultural y natural que se conserva de la parte oriental de la Conca de Tremp. Mientras que el Museo Paleontológico de Alpuente, emplazado en la antigua Ermita de Santa Bárbara se inauguraba en el 2006, donde se muestran al público los fósiles de dinosaurios que se han recuperado en las excavaciones paleontológicas iniciadas el año 1999.

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El resultado de la combinación de dichas iniciativas culturales y el trabajo científico debe constituir un impulso para que la protección, conservación, interpretación del patrimonio paleontológico representen una importante apuesta para que cada comunidad en concreto o cada municipio implicado se responsabilice de la gestión de ese patrimonio. Este hecho, que en principio ha de considerarse positivamente, ha resultado poco próspero en aquellos casos en que se ha pretendido independizar el valor patrimonial o social del valor científico, convirtiendo al patrimonio paleontológico en meros objetos expuestos, huyendo de la profesionalización del sector y en definitiva contribuyendo a una imagen más bien negativa del trabajo científico. Aspectos relacionados con la conservación y protección del patrimonio, su musealización y su puesta en valor, no pueden estar al margen de los científicos. En algunos casos, una aplicación sesgada y personalista de la normativa sobre el patrimonio paleontológico ha tenido incluso como consecuencias la paralización de parte de los trabajos de recuperación del patrimonio y posterior estudio y difusión social de los fósiles, así como la falta de protección de los yacimientos ante las acciones de expolio o destrucción. El proyecto museológico se ha concebido desde una dimensión básicamente participativa, teniendo en cuenta la colaboración de universidades, entidades, centros y asociaciones relacionados con la paleontología, así como el contacto y coordinación con las distintas administraciones locales, mostrándoles las posibilidades y el alcance del trabajo entorno al patrimonio paleontológico. El obje-

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Figura 3. Visita al yacimiento ANA.

tivo principal de la propuesta museológica ha sido apoyar la consolidación y coordinación de las estructuras ya existentes dedicadas a promover la divulgación de la paleontología en los distintos municipios y de fomentar la creación de nuevas actividades que contribuyan a la profesionalización de la divulgación de la ciencia. Recordando en todo caso su papel social, afianzando así la imagen de la ciencia como actividad generadora de riqueza y desarrollo, en especial en zonas rurales, económicamente deprimidas. De esta manera se plantea también como un proyecto de desarrollo social y económico. Como hemos comentado el proyecto “Los dinosaurios de Cataluña y Valencia:

20 años de investigación por divulgar”, además de estas tres acciones principales, se componía de una serie de eventos de difusión y divulgación de la paleontología, como por ejemplo la elaboración de los contenidos museológicos y museográficos de la exposición “ANA, un jaciment viu”. Exhibición ubicada en el Palau dels Santjoans de la localidad de Cinctorres (Castellón) y que era inaugurada en verano de 2007.

7. Museología: “ANA, un jaciment viu” El equipo de investigadores responsables de elaborar los contenidos estableció unos criterios a seguir en la elaboración

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Figura 4. Detalle de uno de los módulos interactivos por ordenador.

y posterior desarrollo del discurso museológico, siempre partiendo de la idea que éste se tenía que centrar en los descubrimientos paleontológicos realizados en el yacimiento ANA, como también en el aspecto más práctico de los trabajos paleontológicos. Por ello, se decidió explicar cómo se excava en el campo un esqueleto de un dinosaurio, mostrando todos los pasos, desde que se descubre, a cómo se delimita y se extrae del yacimiento, e incidiendo especialmente en la importancia de tomar una serie de datos, cómo la posición que ocupan los huesos en el yacimiento, la sigla de referencia de cada fósil, o el contexto geológico en el que se encuentra el yacimiento. Asimismo se creyó conveniente mostrar que además de trabajar en el campo, la mayor parte de las investigaciones de un paleontólogo transcurren en laboratorios y despachos, 376

preparando el material y elaborando los artículos científicos. Finalmente la exposición se dividió en tres ámbitos, el primero dedicado al trabajo de los paleontólogos en el yacimiento, el segundo a la síntesis de los resultados preliminares de las investigaciones del equipo de paleontólogos, y el tercero dirigido a la metodología seguida por los paleontólogos en la preparación y el estudio de los fósiles de dinosaurio. Además en cada ámbito parte de los contenidos están dirigidos específicamente a un público infantil, ya que los niños de 6 a 12 años, suelen mostrar gran interés por los dinosaurios. El recorrido de la exposición comienza en el Ámbito 1 donde el visitante conoce cómo se trabaja en un yacimiento paleontológico, concretamente en ANA, explicando el valor científico y patrimonial de los puntos geográficos donde se encuentran los yacimientos. El Ámbito 2 es una reconstrucción realizada bajo criterios científicos, de cómo era la localidad de Cinctorres, en el Cretácico Inferior elaborada a partir de los datos paleontológicos de los diferentes yacimientos de la comarca disponibles actualmente. Este ámbito es uno de los más espectaculares de la exposición, y es el flujo directo de la información contenida en los artículos científicos hasta el público general no especializado en paleontología. Mientras que el Ámbito 3 acerca al público al mundo de la investigación de los fósiles de dinosaurio. En este ámbito descubren a qué géneros de dinosaurios pertenecen los diferentes huesos fósiles y dientes expuestos en las vitrinas, haciendo especial hincapié en los rasgos anatómicos que son utilizados en su clasificación taxo-

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Figura 5. Detalle de uno de los módulos interactivos.

nómica. Llegados a este punto del recorrido, el visitante conoce que los fósiles descubiertos en ANA, corresponden a un Barionicino y a un Iguanodon, y se vale para explicar lo hábitos más característicos de los dos géneros. También se introduce al visitante en los procesos de preparación necesarios previos al estudio del material.

8. Museografía: “ANA, un jaciment viu” Los factores que condicionaron el diseño de los módulos fueron: el espacio disponible habilitado para la exposición, concretamente la planta baja del Palau

dels Santjoans y la partida presupuestaria disponible para la producción de la exposición. La sala que acoge la exposición es de planta rectangular, de unos 81 m², y para aprovechar al máximo el espacio expositor disponible, los módulos de los tres ámbitos se colocaron a lo largo de las paredes, dejando libre la parte central de la sala, para poder acoger actividades temporales y darle un carácter más activo y dinámico a la sala de exposición. El ámbito 1 y 3 consisten en una estructura fija de 18 m², que conforma el armazón de los módulos, ya que en ella se han integrado las vitrinas, los paneles, las pantallas y los distintos módulos in-

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Poza, B. et al. (369-380)

teractivos. Esta estructura es totalmente blanca, es decir en ella no hay impreso ningún contenido; ya que los contenidos van impresos en los paneles que están sujetos con un mecanismo simple de anclaje a dicha estructura. De esta manera se pueden introducir cambios en los contenidos de la exposición manteniendo la misma estructura, de una forma rápida y sencilla, a la vez que se minimizan los costes económicos. El ámbito 2, se situó en la pared entre los ámbitos 1 y 3, y el contenido es una ilustración de una reconstrucción paleoambiental de la localidad de Cinctorres durante el Cretácico Inferior. Debido a las grandes dimensiones que iba a ocupar esta ilustración, se eligió reproducirla sobre una lona de unos 7 metros de longitud, que además de facilitar su montaje en sala, abarató los costes de producción, sin reducir enormemente la calidad final del producto. Hay que destacar que en ésta reconstrucción 3D realizada por ordenador se han cuidado los detalles de carácter paleontológico, para que la reconstrucción reflejará diferentes ambientes de la zona, y que la flora y la fauna estuvieran en consonancia con los fósiles hallados en le Cretácico de la comarca. Durante el desarrollo de la museografía se concibió al visitante no sólo como un espectador de la exposición, sino que éste debía participar y conocer en primera persona el trabajo del paleontólogo. De ahí que surgiera la idea de proponer a los visitantes la posibilidad de visitar el yacimiento (Figura 3). Además para conseguir la participación en la exposición se elaboraron módulos interactivos. Este tipo de módulos implican una acción,

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establecen un vínculo entre el discurso museológico o teórico y el visitante. A lo largo de la muestra el público se va encontrando con diferentes propuestas que le invitan a participar, es decir estamos motivando a la persona a realizar algún tipo de acción relacionado con los contenidos. Según el tipo de mecanismo que los hace funcionar e interactuar con el visitante, podemos hablar de diferentes módulos interactivos. La interactividad con medios audiovisuales se realiza a través de pantallas LCD. Cuando estos dispositivos se activan ofrecen información adicional acerca del yacimiento ANA, y sobre las características del municipio de Cinctorres. Este módulo proporciona al visitante la posibilidad de ampliar su conocimiento de forma ágil y amena acerca de la historia del yacimiento y de la localidad de Cinctorres. Además este soporte nos permite cambiar periódicamente sus contenidos (Figura 4). La interactividad con medios mecánicos se desarrolla en el módulo de las ventanas, en la que cada una presenta una pregunta acerca de un dinosaurio, y al abrirla el usuario encuentra la respuesta correcta junto con la réplica de un diente del dinosaurio en cuestión. La actividad propuesta en este módulo está dirigida a un público infantil pero a la que también se pueden incorporar los mayores. Este módulo capta la atención de los visitantes porque de entrada les plantea un reto, si serán capaces de responder a todas las preguntas. Además permite un aprendizaje cooperativo en el que se precise la colaboración de distintas “cabezas pensantes” para la resolución de una deter-

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

la exposición. El visitante puede comprobar por sí mismo la veracidad de los datos expuestos en la exposición, y además se pone a su disposición instrumental científico cosa que motiva a interactuar con estas herramientas interactivas. La exposición se completa con la publicación de un cuaderno y un dvd de carácter divulgativo, donde se explica de manera breve el trabajo realizado por los paleontólogos en el yacimiento de ANA (Figura 6).

9. Conclusiones Figura 6. Cuaderno guía de la exposición ‘Ana, un jaciment viu’.

minada cuestión (Figura 5). La interactividad con dispositivos y medios informáticos, se realiza a través de ordenadores donde el usuario activa reconstrucciones en tres dimensiones del yacimiento ANA y de los dinosaurios descubiertos en él. Además puede jugar a conocer el peso estimado de los diferentes dinosaurios. Existe otro módulo que también incorpora la tecnología digital, se trata de un aparato para ampliar objetos dotado de una cámara y conectado a un monitor. En el portaobjetos se han colocado dos réplicas una de un diente de un dinosaurio carnívoro y otra de una cáscara de huevo de titanosaurio. El usuario puede manejar de forma sencilla los mandos de la lupa, y moverse por la pieza dentaria y aumentar o disminuir el campo de visión, cómo si de un científico en plena investigación se tratara y observar los rasgos característicos que los paleontólogos utilizan para clasificar los dientes de dinosaurios o los huevos y que han sido explicados en los contenidos de

Ante la observación y constatación de las pocas muestras de difusión y de divulgación con rigor científico que se dan de la paleontología y en concreto del mundo de los dinosaurios, se puede culpabilizar al sistema educativo, los medios de comunicación, pero si reflexionamos y nos cuestionamos quién tiene la responsabilidad directa de hacer la divulgación de la paleontología la respuesta es sencilla: los paleontólogos. “Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar” es un proyecto cuya finalidad es facilitar el acceso intelectual a los bienes patrimoniales paleontológicos a la sociedad y contribuir al desarrollo cultural de ésta. Asimismo, las actuaciones llevadas a cabo en estas comunidades a lo largo de estas dos décadas ha permitido la activación de diversos proyectos de desarrollo, con un aprovechamiento de los fósiles como elementos dinamizadores, en especial en zonas rurales deprimidas y alejadas de los circuitos turísticos típicos, cumpliendo de esta manera una do-

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Poza, B. et al. (369-380)

ble función social.

Agradecimientos El presente trabajo se enmarca en los proyectos de investigación de la Secretaría de Estado de Universidades e Investigación del Ministerio de Educación y Ciencia, Plan Nacional de I+D+i (20062008), y el proyecto 0001EXCAVA2006 de la Generalitat de Catalunya. La parte central de este proyecto se basa en la difusión y divulgación de los conocimientos adquiridos en el estudio de las faunas de los yacimientos con dinosaurios del Levante peninsular; brindando una oportunidad única de poder divulgar los conocimientos adquiridos en base al hilo argumental de las sucesiones de dinosaurios en los yacimientos mesozoicos de Cataluña y la Comunidad Valenciana.

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Bibliografía Casanovas-Cladellas, M. L., SantaféLlopis, J. V. & Isidro-Llorens, A. 1993. Pararhabododon isonensis n. gen. n.sp. (Dinosauria). Estudio morfológico, radio-tomográfico y consideraciones biomecánicas. Paleontologia i Evolució, 2627: 121-131. Casanovas, M. L., Santafé, J. V. & Sanz, J. L. 2001. Losillasaurus giganteus, un nuevo saurópodo del tránsito Jurásico - Cretácico de la cuenca de “Los Serranos” (Valencia, España). Paleontologia i Evolució, 32-33: 99-122. Lacasa-Ruiz, A. 1989. Nuevo género de ave fósil del yacimiento neocomiense del Montsec (Provincia de Lérida, España). Estudios Geológicos, 45: 417-425. Prieto-Márquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, À., & Boada, M. 2006. Hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous of Spain: Pararhabdodon isonensis revisited and Koutalisaurus kohlerorum, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (4): 929-943.

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Paleontología en la M-30: Estudio previo de los macrovertebrados de la zona del Puente del Rey-Casa de Campo, Madrid Cristóbal Rubio Millán1, Helena Burbano Jambrina2, María Presumido Gallego2 & Juan Antonio Cárdaba Barradas2 1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. [email protected] 2 .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. [email protected]

Abstract Presentation of a preliminary research work on macromammal remains found during the redesigning works of Madrid’s inner city belt M-30. In this fossil site, paleontological remains of Cheirogaster bolivari, Amphicyon sp., Hemicyon  sp., Hemicyon sansaniensis, Felidae indet., Pseudaelurus sp., Gomphotherium angustidens, Hispanotherium matritense, Anchitherium sp. Suidae indet., Bunolistriodon lockharti, Triceromeryx pachecoi and Tethytragus sp have been identificated. This is a typical fossil association from Middle Aragonian sites in  Madrid, corresponding to Biozone Db-Dc. Keywords: Hispanotherium, Anchitherium, Middle Aragonian, Biozone Db-Dc, Madrid. Palabras Clave: Hispanotherium, Anchitherium, Aragoniense medio, Biozona Db-Dc, Madrid.

1. Introducción Durante los años 2004 al 2007 se ha llevado a cabo en la ciudad de Madrid una remodelación de la circunvalación conocida como M-30. Durante la realización de las obras se llevó a cabo un importante trabajo sobre el patrimonio paleontológico realizado por profesionales y empresas especializadas del sector. La obra que nos ocupa discurre desde el Paseo del Marqués de Monistrol hasta el I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Puente de Segovia. El entorno geológico del lugar se enmarca dentro de la facies Madrid (de borde) del Mioceno inferiormedio.

2. Material y métodos Los materiales estudiados son fruto de las labores de seguimiento paleontológico y dos excavaciones paleontológicas realizadas en el frente de la obra. Se excavaron 250 m2 siguiendo el método 381

Rubio Millán, C. et al. (381-383)

Figura 1. Osicono de Paleomerícido

arqueopaleontológico, levantamiento topográfico de los restos, cuadriculado, extracción manual de los restos y la toma de todos los datos necesarios para estudios posteriores. Los restos más significativos se restauraron, inicialmente se consolidó el resto con paraloid B-72 en acetona con una proporción del 5 % en volumen, posteriormente con la ayuda de percutores de presión y punzones se fue eliminando el sustrato rocoso formado por arenas y por arcillas. Una vez finalizado la limpieza, las fracturas mas grandes se rellenaron con resina sintética epoxy para fortalecer la estructura del resto. 3. Lista faunística y discusión Se han recuperado más de 2.000 restos identificables, destacando: placas de

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tortuga desarticuladas, incluso se llegó a extraer un peto casi completo, huesos largos (fémures, húmeros, tibias, ulnas, etc.), cinturas pélvicas y cinturas escapulares, metápodos, maxilares y abundantes molares e incisivos, falanges, calcáneos, astrágalos y estructuras craneales (figura 1). Se halló abundante material y muy diverso. El estudio no ha hecho más que comenzar y se han identificado los siguientes elementos: Cheirogaster bolivari, Amphicyon sp., Hemicyon sp., Hemicyon sansaniensis, Felidae indet., Pseudaelurus sp., Gomphotherium angustidens, Hispanotherium matritense, Anchitherium sp., Suidae indet., Bunolistriodon lockharti, Triceromeryx pachecoi y Tethytragus sp. (Tabla 1). El registro paleontológico hallado y el estudio geológico-estratigráfico nos ha permitido en un primer estudio, incluir este yacimiento dentro de las Facies Peñuela del Aragoniense Medio, biozonas Db-Dc, descrita por Daams et al. 1999. La interpretación ambiental de estas asociaciones indican climas calidos y medios abiertos secos, similares a las interpretadas en los yacimientos de Moratines, Paseo de las Acacias y La Hidroeléctrica (Morales 2000).

Bibliografía Daams, R., Peláez-Campomanes, P., Álvarez-Sierra, M. & van der Meulen, A. J. (1999). Aragonian Stratigraphy Reconsidered and a re-evaluation of the middle Miocene mammal biocronology in Europe. Earth & Planetary Sciences, 165 (34): 287-294. Morales, J. (2000). Patrimonio Pale-

Macrovertebrados de la M-30

Taxones identificados Quelonios Cheirogaster bolivari Amphicyon sp. Hemicyon sp. Hemicyon Carnívoros sansaniensis Felidae indet. Pseudaelurus sp. Gomphotherium Proboscídeos angustidens Hispanotherium Perisodáctilos matritense Anchitherium sp. Suidae indet. Bunolistriodon lockharti Artiodáctilos Triceromeryx Paleomerícidos pachecoi Bóvidos Tethytragus sp.

Edad

Aragoniense Medio (Mioceno)

Tabla1. Restos de macrovertebrados presentes en el Yacimiento Casa de Campo

ontológico de la Comunidad de Madrid. Arqueología Paleontología y Etnografía.

Serie de la Consejería de Educación, Comunidad de Madrid, nº 6. 369 pp.

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Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los microvertebrados del túnel sur del by-pass sur, Madrid Cristóbal Rubio Millán1, María Presumido Gallego2, Juan Antonio Cárdaba Barradas2 & Helena Burbano Jambrina2 1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. [email protected] 2 .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. [email protected]

Abstract Presentation of a preliminary research work on microvertebrates which took place at one of the stretches of Madrid’s inner city belt M-30 which have been recently remodelled. The following genus have been identified: Megacricetodon, Democricetodon, Heteroxerus, Atlantoxerus, Armantomys, Pseudodryomys, Microdyromys, Lagopsis, Galerix, Caenotherium and reptiles. This is a typical fossil as association from Middle Aragonian sites in Madrid, corresponding to Biozone Dc. Keywords: Lagopsis, Caenotherium, Biozone Dc, By Pass Sur, Middle Aragonian Palabras Clave: Lagopsis, Caenotherium, Biozona Dc, By Pass Sur, Aragoniense medio

En el casco urbano de la ciudad de Madrid se llevó a cabo desde el año 2004 al 2007, el soterramiento de la zona sur de la circunvalación M-30, conocido como el By-pass Sur. Se trata de un tramo prácticamente subterráneo que comienza en las inmediaciones del actual enlace de la M-30 con el paseo de Santa María de la Cabeza y finaliza junto al enlace de esta circunvalación con la avenida del Mediterráneo. La longitud total aproximada es de 4.300 metros. La excavación del túnel se ejecutó con tuneladora de 15 metros de diámetro (figura 1), recogiendo muestras paleonto-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

lógicas de 20 toneladas, en intervalos de 60-80 metros aproximadamente. En total se tomaron 41 muestras, de las cuales resultaron positivas la 244-04-M-M-145, 244-04-M-M-147, 244-04-M-M-148, 244-04-M-M-149, 244-04-M-M-150 y 244-04-M-M-152, siendo las cuatro últimas las que presentaron mayor abundancia de fauna fósil. Estas muestras se recogieron en los 340 metros finales del túnel, en cotas comprendidas entre los 564-579 metros en la primera de las muestras, y los 575-590 metros en la última. Dichas muestras han sido tomadas en facies de peñuelas verdes y grisáceas, siendo im385

Rubio Millán, C. et al. (385-387)

Figura 1. Perfil de la sección de la traza de la tuneladora.

posible determinar con más precisión los niveles fosilíferos, debido a la mezcla de niveles consecuencia del diámetro de la tuneladora. Se han recuperado más de 5.600 restos identificables, destacando 558 piezas dentales (figura 2 y 3), que se atribuyen

a cricétidos (Megacricetodon -figura 4- y Democricetodon), esciúridos (Heteroxerus), glíridos (Armantomys, Pseudodryomys y Microdyromys), lagomorfos (Lagopsis), insectívoros (Galerix) y reptiles (lacértidos, y quelonios). También se han encontrado restos de pequeños ar-

Figura 2. Gráfico con el nº total de piezas dentales para cada una de las muestras.

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Microvertebrados de la M-30

Figura 3. Gráfico con los porcentajes de piezas dentales para cada una de las muestras.

tiodáctilos como Caenotherium. Los grupos más abundantes son los roedores (principalmente cricétidos) y los lagomorfos. Cabe destacar además de la abundancia, la gran diversidad de piezas de estas dos familias, en las que aparece representada toda la serie dental, incluyendo, en el caso de los lagomorfos, piezas deciduas de individuos juveniles. La asociación fósil obtenida muestra taxones típicos del Aragoniense medio de Madrid (Herráez 1993; Luis y Hernando 2000; VV.AA. 2000) . Un estudio más

detallado proporcionará una datación más precisa e interpretaciones de carácter paleoambiental.

Referencias Herráez, E. 1993: Micromamíferos (roedores y lagomorfos) del Mioceno del área de Madrid: estudio sistemático y bioestratigráfico. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Geológicas. Departamento de paleontología, Universidad Complutense de Madrid. Luis, A. & Hernando, J.M. 2000. Los microvertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleontología, 51, 87-136. VV.AA. 2000: Patrimonio paleontológico de la Comunidad de Madrid. Monográfico 6. Arqueología, Paleontología y Etnografía. Coord. Jorge Morales. Comunidad de Madrid.

Figura 4. Foto de M1 derecho de Megacricetodon.

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Paleontología y medios de comunicación Andrés Santos-Cubedo1,2 & Marc Furió1 1. Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Bellaterra (08193), Barcelona, [email protected] 2. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló , Spain, [email protected]

Nuestra sociedad se ve influenciada cada vez más por los medios de comunicación, ya sean escritos, audiovisuales o electrónicos. Muchos conceptos científicos son adquiridos a partir de lo que se difunde a través de estos medios. La correcta difusión de algunas noticias puede facilitar la comprensión progresiva de conceptos cada vez más complejos, estableciéndose como una vía educativa práctica. Sin embargo, la publicación inadecuada de las mismas, puede desembocar en el establecimiento de ideas previas incorrectas, difíciles de eliminar (Gascó y Martínez-Pérez 2007, y referencias allí incluidas). Es esencial, por lo tanto, que los paleontólogos sean capaces de transmitir la trascendencia real que tienen sus estudios y los resultados de sus investigaciones. Aunque entre toda la labor científica, tan sólo algunos hallazgos y/o estudios consiguen traspasar la barrera mediática, y aun menos logran trascender socialmente, cabe no descuidar la influencia que estas puede tener en la formación científica de muchas personas. Los autores de la presente nota han sido testimonios en primera persona de un curioso fenómeno referente a la for-

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ma de divulgar una noticia paleontológica. Aunque en general la difusión de los hallazgos paleontológicos suele ser correcta, en algunas ocasiones las noticias, bien por la brevedad exigida, bien por otros avatares, pueden reflejar de forma incorrecta lo esencial del mensaje. Este ha sido el caso vivido por los autores, quienes formaban parte del equipo investigador que publicó un estudio referente a un género de musarañas africanas, documentado oficialmente por primera vez en el registro fósil del Plioceno de Europa (ver Furió et al. 2007). Para dar a conocer la publicación y su posible interés, el gabinete de prensa del Institut Català de Paleontologia emitió una nota de prensa oficial a algunos medios de comunicación con el siguiente titular: “Descubren que una musaraña que se mantiene como un fósil viviente en África vivió en Europa hace más de 2 millones de años”. La nota, en la que se desarrollaban muy brevemente los puntos fundamentales del estudio publicado, fue difundida por una agencia de noticias, manteniendo la integridad del texto original. No obstante, algunos medios de comunicación de prensa escrita y digital

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se hicieron eco de la noticia, modificando parcialmente tanto el titular como el contenido de la nota original. Durante la misma semana, diferentes medios de comunicación de ámbito autonómico fueron dando cuenta del hallazgo, cada vez de una manera más dispersa y distante de la información original, en un intento de aportar una visión propia del hallazgo. La distorsión sufrida fue tal, que algunos periódicos digitales, llegaron a figurar titulares tales como estos: “Las musarañas del dicho existían, y habitaban en la provincia de Albacete” o,”Un estudio revela que los mamíferos llegaron a Europa procedentes de África durante una desecación parcial del Mediterráneo”. El texto desarrollado a partir de estos titulares no ayudó tampoco a discernir la importancia real de la noticia, bien por exceso, bien por defecto de las auténticas implicaciones del estudio publicado. Los comentarios de algunos lectores de estos medios digitales revelan una dicotomía entre aquellos que saben discernir el mensaje que se quería transmitir en la noticia, y otros que no acaban de entender la importancia del mismo. En

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cualquier caso, se puede asegurar que una incorrecta difusión de los avances paleontológicos puede llegar a comportar resultados contraproducentes. Por eso es importante incidir en el especial cuidado con el que deben ser tratadas las noticias publicadas, puesto que una mala redacción no sólo puede afectar al mensaje que se quiere transmitir, sino también al esfuerzo y trabajo de los científicos que están detrás del estudio. Referencias Furió, M., Santos-Cubedo, A., Minwer-Barakat, R. & Agustí, J. 2007. Evolutionary history of the African soricid Myosorex (Insectivora, Mammalia) out of Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 27(4): 1018-1032. Gascó, F & Pérez-Martínez, C. 2007. Detección de ideas previas en paleontología: Datos preliminares. En: Almécija, S., Casanovas-Vilar, I., Furió, M., Madurell, J., Marmi, J., & Vila, B. (Eds.). Actas del III Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. 83-94. Zenobita Edicions.

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El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes) de la Península Ibérica Ioannis Sarris Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid. C/Darwin 2, 28049. Cantoblanco (Madrid). e-mail : [email protected]

Abstract The present paper is a study of the fossil record of the group Vipera s.l. in the Iberian Peninsula. Though this group is divided in three subgroups, in the Iberian Peninsula are present in the fossil record only two of them, the group of the ‘oriental vipers’ and this of ‘Vipera aspis’ (that is its habitant until today). For the purpose of accumulating all the disponsible information for the group, it is developed the natural history of Vipera s.l. in the Iberian Peninsula and also are mentioned its most important fossil records in Europe. Keywords: Vipera, Ophidia, Fossil, Spain, Portugal Palabras Clave: Vipera, Ophidia, Fosil, España, Portugal

1. Introducción Los fósiles del grupo conocido como ‘Old World Viperidae’ se atribuyen principalmente al género Vipera s.l. Dicho género se puede dividir por su osteología axial en 3 grupos subgenéricos, los cuales toman el nombre de su forma más representantiva: el grupo de ‘Vipera berus’, el de ‘Vipera aspis’ y el de las ‘víboras orientales’. Los dos primeros se encuentran actualmente en Europa, mientras que las ‘víboras orientales’ se distribuyen principalmente por el sur de Asia. En el caso de los fósiles, las vértebras se pueden atribuir a un grupo general, pero es

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difícil realizar una identificación específica por la uniformidad que presentan las especies dentro de cada grupo. Mientras que el registro fósil europeo engloba hallazgos de los tres grupos, en la Península Ibérica sólo se han registrado restos del complejo de la ‘Vipera aspis’ y del grupo de las ‘víboras orientales’. El presente trabajo pretende ser una síntesis de toda la información que hay publicada sobre el registro fósil ibérico.

2. Grupo de ‘Vipera aspis’ El primer registro fósil de este grupo proviene del Mioceno inferior de la 391

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República Checa (Ivanov 2002). Posteriormente se ha encontrado en el Mioceno inferior de Ucrania (Szyndlar y Zerova 1992), en Hungría (Venczel 1994 y Szyndlar 2005), en Alemania (Szyndlar y Schleich 1993) y en Francia (Rage y Bailon 2005). Durante el Plioceno, estas formas están presentes, aparte de en España, en Hungría (Venczel 2001) y en Polonia (Szyndlar 1991). La distribución del grupo en el Pleistoceno incluye, entre otros, Grecia (Szyndlar 1991), Polonia (Szyndlar 1981) e Italia (Delfino 2004). En lo que se refiere al registro fósil de la Península Ibérica, el primer hallazgo de una forma perteneciente al grupo subgenérico de ‘Vipera aspis’ procede del yacimiento Agramón (Albacete) del Mioceno inferior (Szyndlar y Rage 1999; Szyndlar y Alférez 2005). En las Islas Baleares, el único descubrimiento de víboras proviene de las localidades pliocénicas de Punta Nati 3 y 12. La localidad Punta Nati 12 es la localidad tipo de la especie Vipera nateniensis, diagnosticada por una vértebra troncal (Bailon et al. 2002). Según el autor, dicho especimen se puede atribuir tanto al complejo ‘Vipera aspis’ como al complejo ‘Vipera berus’. Finalmente, se ha caracterizado como perteneciente al primer grupo, aunque su atribución a las pequeñas víboras representaría la única registrada en la Península. La información sobre el Pleistoceno inferior nos llega del yacimiento cárstico AlmenaraCasablanca-3 (Castellón). El material fósil de dicho yacimiento consiste en varias vértebras precloacales atribuidas a la especie actual Vipera latastei (Blain et al. 2007). En el yacimiento del Pleistoceno superior de Cueva Hora (Granada) se ha encontrado una vertebra de Vipera latas-

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tei siendo este su registro más moderno. (Bailon 1986).

3. Grupo de ‘víboras orientales’ El registro más antiguo de `Víboras grandes’ proviene del Mioceno inferior de Namibia (Rage 2003). En Europa, el resto más antiguo se ha encontrado en el Mioceno inferior de la Península Ibérica (Szyndlar y Alférez 2005; Szyndlar 2000; Antunes y Rage 1974), pero rápidamente se extiende a Francia (Rage y Bailon 2005; Ivanov 2000), Alemania (Szyndlar y Schleich 1993) y República Checa (Szyndlar 1987). En el Mioceno superior se encuentra en Hungría (Venczel 1994), en Alemania (Bachmayer y Szyndlar 1987), en Ucrania (Zerova 1992) y en Grecia (Szyndlar 1995). Desde el Pleistoceno presenta una distribución geográfica similar a la actualidad (Venczel y Sen 1994; Bailon 1999). La primera forma del grupo de las ‘víboras orientales’ en la Península Ibérica aparece durante el Mioceno inferior. Dicho descubrimiento se refiere a los restos fósiles de una víbora indeterminada del yacimiento Córcoles (Szyndlar y Alférez 2005). Coetáneo a éste, es el único hallazgo de Portugal, que procede del yacimiento Quinta das Pedreiras y se refiere a una vértebra troncal identificada como Vipera sp. y atribuida al grupo de las ‘víboras orientales’(Szyndlar 2000; Antunes y Rage 1974). La siguiente muestra de la presencia de las víboras grandes en la Península es del Plioceno medio de Layna (Soria). El material fósil de este yacimiento se identificó como Vipera maxima pero debido a sus similitudes con el género ya establecido de Daboia,

Las víboras ibéricas fósiles

actualmente se identifica como Daboia maxima, única forma fósil de este género (Szyndlar 1988; Szyndlar y Rage 1999; Sarris 2007). El individuo mencionado presenta las vértebras más grandes dentro del grupo Vipera s.l. En cuanto a la localidad, Layna es, además de la localidad tipo de dicha especie, la única en la cual se ha hallado. La última aparición del grupo se ubica en el norte de España, concretamente en las Islas Medas y en la Cova Bonica localidades del Plioceno medio y Plioceno superior respectivamente (Bailon 1991).

4. Grupo subgenérico indeterminado Nos referimos con esto a restos de víboras de las cuales no se puede determinar ni su especie ni el grupo subgenérico al que pertenecen, encontrados en los yacimientos neogénicos de Vallés-Penedés (Crusafont y de Villalta 1952) y de Punta Nati 3 y 12 en las Islas Baleares (Bailon et al. 2002). Otras formas pleistocénicas indeterminadas proceden del yacimiento cárstico de Sierra de Quibas (Montoya et al. 2001) y de Cueva Hora, en Granada (Bailon 1986)

5. Conclusión Los dos grupos de Vipera s.l., cuyo registro fósil se estudia en el presente trabajo, aparecen en la Península Ibérica durante el Mioceno inferior. El complejo de ‘Vipera aspis’ es anterior (MN3) a la llegada de las formas orientales (MN4). Esto está consensuado con la noción que indica que el grupo de ‘V. aspis’ ya estaba presente en la fauna europea cuando

llegó el de las ‘víboras orientales’ con el ‘MN4 wave’ (Szyndlar y Schleich 1993). De estos dos grupos, el complejo ‘aspis’ habita hoy día la Península, mientras que las víboras grandes desaparecieron al final del Plioceno. Particularmente, en lo que se refiere a las ‘víboras orientales’, su registro fósil indica un origen africano y una entrada a Europa a través de la Península Ibérica, donde se encuentran los primeros restos fósiles europeos en el Mioceno inferior. Durante este periodo tiene lugar una radiación del grupo, cuya consecuencia es su distribución en Europa occidental, para llegar en el Plioceno superior a Europa del Este. Desde el Pleistoceno presentan la misma distribución que en la actualidad.

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Síntesis del registro fósil de dinosaurios en el Este de la Península Ibérica Maite Suñer1, Begoña Poza2, 3, Bernat Vila2 & Andrés Santos-Cubedo2, 4 1. Universitat de València. Dr. Moliner, 50 (46100), Burjassot, Valencia; [email protected] 2. Institut Català de Paleontologia, Carrer Escola Industrial, 23, 08201, Sabadell (Barcelona); bernat.vila@ icp.cat 3. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20 (08698), Cercs, Barcelona; [email protected] 4. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló; [email protected]

Abstract The eastern Iberian Peninsula area has yielded an extensive dinosaur record since the early XX century. The current taxonomic state of the art summarized in the present paper allows the geographical and time setting of the main taxa of Dinosauria. The taxonomic synthesis discerns diverse thyreophorans (Dacentrurus and Polacanthus) and ornithopods (Rhabdodon, Iguanodon, and endemic species such as Pararhabdodon isonensis and Koutalisaurus kohlerorum) in Ornithischia and several basal eusauropods (Losillasaurus giganteus) and neosauropods, non-avian theropods, and Aves (Noguerornis gonzalezi) in Saurischian clades. The abundance of ichnological and oological evidence is a useful biostratigraphic tool in order to know and/or confirm the occurrence of taxa in areas and epochs where their bones are usually rare or absent. Keywords: Eastern Iberia, dinosaurs, sauropods, theropods, ornithopods, thyreophorans, Jurassic, Cretaceous Palabras clave: Levante ibérico, Dinosaurios, Saurópodos, Terópodos, Ornitópodos, Tireóforos, Jurásico, Cretácico

1. Introducción El incremento del conocimiento de las faunas de dinosaurios del sector oriental de la Península Ibérica (Catalunya, Castellón y Valencia), de su forma de vida y su contexto paleoecológico está siendo

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posible gracias a un importante número de yacimientos que han sido excavados y estudiados por varias generaciones de paleontólogos y aficionados al mundo de la paleontología. Este conocimiento exhaustivo debe verse como la herencia de los trabajos que llevaron a cabo los pio-

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Suñer, M. et al. (397-420)

neros de esta disciplina. Un rápido repaso histórico pone de manifiesto la meritoria labor de personajes como Vidal (1902), Beltrán (1920), Royo y Gómez (1925 y 1926), Maluquer (1927), Marín y Bataller (1928) o Lapparent y Aguirre (1956) quienes iniciaron la investigación paleontológica de dinosaurios en las provincias de Lleida, Castellón y Valencia. Los trabajos en la década de los años veinte del siglo pasado consistieron inicialmente en el descubrimiento y descripción de los primeros fósiles de dinosaurios. Desde entonces, la información compartida y publicada por estos y otros investigadores ha permitido incrementar el conocimiento de las faunas de estos vertebrados. Los últimos veinte años de investigaciones han aportado luz al estado de la cuestión (consideraciones paleobiogeográficas y taxonómicas, principalmente) y el nuevo material sigue aportando más detalles sobre las faunas de dinosaurios de esta parte de la Península Ibérica. Para poder establecer un marco comparativo con otras áreas y asociaciones fósiles de la península y de Europa se hacía necesario una revisión exhaustiva de los hallazgos realizados y los trabajos publicados. El presente trabajo es una síntesis de parte de la documentación recabada. En él se presenta una recopilación de los distintos grupos de dinosaurios hallados en el sector oriental de la Península Ibérica (limitado a las áreas de Catalunya, Castellón y Valencia, excluyendo el registro de otras zonas cercanas como Huesca, Teruel o Murcia; Figura 1).

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2. Registro fósil El objetivo principal de este trabajo no ha sido el de enumerar el conjunto de yacimientos en los que se han hallado fósiles de determinados grupos de dinosaurios, sino más bien estudiar la representación existente de dichos grupos en el registro fósil del área de investigación que nos ocupa. De esta manera, aunque los rastros, huellas y huevos fósiles no siempre aportan una información sistemática relevante, bien es cierto que en algunos casos, la existencia de un determinado morfotipo icnológico permite conocer la presencia de un grupo taxonómico en un área y espacio de tiempo determinados. Tal es el caso de algunos yacimientos de huellas fósiles en los que las icnitas son la única representación de ciertos grupos. Por eso motivo han sido incluidas también las evidencias indirectas (huellas y huevos) en el estudio (ver tablas 2 y 3). Tanto los ornitisquios como los saurisquios tienen una representación significativa y abundante en el Este de la Península Ibérica. Los materiales de las zonas de estudio tienen una edad comprendida en el tránsito Jurásico-Cretácico (provincia de Valencia), Cretácico Inferior (Castellón, Valencia y Lleida), Cretácico Superior (Barcelona, Lleida y Valencia) siendo una buena representación de la mayoría de los principales grupos de dinosaurios que existieron en el sur de Europa durante el Jurásico y el Cretácico. A continuación, se revisan los principales taxones de dinosaurios (Figura 2).

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

Figura 1. Situación geográfica general de la zona de estudio con indicación de las principales áreas con yacimientos de dinosaurios.

Figura 2. Principales asociaciones de dinosaurios identificadas en el Este de la Península Ibérica. De izquierda a derecha, tránsito Jurásico-Cretácico: Dacentrurus armatus y Losillasaurus giganteus, Terópodo indeterminado de gran tamaño (alosauroideo?); Cretácico Inferior: Brachiosauridae indet., Spinosauroidea indet., Iguanodon sp., “hipsilofodóntido”, Polacanthus sp. y Noguerornis gonzalezi; Cretácico Superior: Titanosauria indet., nodosáurido indeterminado (?Struthiosaurus), Dromaeosauridae indet., Pararhabdodon isonensis y Rhabdodon priscus (ilustraciones de Oscar Sanisidro).

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Suñer, M. et al. (397-420)

2.1 Restos esqueléticos 2.1.1 Ornithischia Thyreophora En el área considerada existen varias localidades donde se han encontrado fósiles de Thyreophora. Los principales yacimientos se localizan en las provincias de Valencia y Castellón (en las comarcas de Los Serranos, La Plana d’Utiel-Requena y de Els Ports, respectivamente) y en la vertiente sur de los Pirineos catalanes. En ellos encontramos una destacada muestra de la diversidad del grupo, con representantes de los principales linajes. Los estegosaurios son frecuentes en las rocas del final del Jurásico en toda la Península Ibérica, no obstante han sido identificados sólo dos géneros, los estegosáuridos Dacentrurus y Stegosaurus, ambos del Jurásico Superior. En el sector oriental de la península, en el tránsito Jurásico-Cretácico de la comarca de Los Serranos (Valencia), se describieron diversos huesos (vértebras cervicales, dorsales y caudales, costillas, un fragmento de isquion, un fémur, y una espina caudal) que Casanovas-Cladellas et al. (1995a, 1995b, 1995c, 1999) asignaron a la especie Dacentrurus armatus. La situación es algo diferente para el Cretácico Inferior, donde los restos son más bien escasos, lo que podría indicar que en este periodo de tiempo los estegosáuridos fueron dinosaurios poco comunes y no muy diversificados. Los anquilosaurios ibéricos se han hallado en materiales del Cretácico Inferior y en el sector oriental de la península su registro está compuesto por Polacan-

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thus del Aptiense de Morella (Castellón) (Gasulla et al. 2003 y Ortega et al. 2006) y por nodosáuridos del Cretácico Superior de Catalunya y Valencia. En los Pirineos se han hallado placas dérmicas (Santafé et al. 1997) y dientes pertenecientes a nodosáuridos (López-Martínez et al. 2000; López-Martínez 2003) y en la provincia de Valencia se han encontrado fragmentos fósiles pertenecientes a anquilosaurios de la misma família (Sanz 1985; Company 2007). Los nodosáuridos son los únicos eurípodos representados en el Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense inferior) del Este de la península. Su registro fósil conocido en Europa indica que el grupo no alcanzó el final del Cretácico, extinguiéndose probablemente a mediados del Maastrichtiense (López Martínez et al. 2001; Pereda Suberbiola et al. 2004). Ornithopoda En el área de estudio considerada existen varias localidades donde se han encontrado fósiles de ornitópodos, siendo probablemente el grupo mejor representado. Los principales yacimientos se hallan en el Cretácico Inferior de la provincia de Castellón y el Cretácico Superior de la provincia de Lleida. Los principales ornitópodos de estas áreas pertenecen al clado Euornithopoda, entre los que destacan “hipsilofodóntidos”, e iguanodontios (incluyendo rabdodóntidos, iguanodontoideos basales y hadrosauroideos). Los “hipsilofodóntidos” han sido hallados en materiales del Cretácico Inferior de la comarca de Els Ports, en Morella (Castellón) y fueron asignados inicialmente al género Hypsilophodon (Sanz

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

et al. 1983). Estos autores describen una masa de huesos con falanges y metatarsianos tanto de un pie derecho como de un pie izquierdo provenientes del yacimiento Teuleria Millán (Formación Arcillas de Morella, Morella, Castellón). Posteriormente Ruiz-Omeñaca (2001) asignó este material a Hypsilophodontidae indet. En el año 1998 Miquel Guardiola encontró nuevos fósiles similares a los del citado yacimiento, en un nuevo yacimiento conocido como Mas del Dolço, lo que puede suponer una nueva cita de la presencia de “hipsilofodóntidos” en el Cretácico Inferior de la zona. El único registro conocido de iguanodontios basales en el Este peninsular proviene de los niveles más modernos del Cretácico Superior. Los restos de estos ornitópodos, a pesar de ser formas primitivas, han sido descritos en varios yacimientos del Campaniense superiorMaastrichtiense inferior. Se trata de un único taxón, el iguanodontio Rhabdodon, que parece extinguirse a mediados del Maastrichtiense (López-Martínez et al. 2001; Pereda-Suberbiola et al. 2004). Un yacimiento como el de Chera, en Valencia, con una edad de final del Campaniense o principios del Maastrichtiense, ha proporcionado abundantes restos de Rhabdodon priscus. En este yacimiento se han recuperado vértebras, huesos de las extremidades, dientes y un maxilar (Pereda-Suberbiola et al. 2006). En los yacimientos pirenaicos, a pesar de que en las referencias antiguas abundan las citas del género Rhabdodon en materiales de la Formación Tremp, los restos seguros de este dinosaurio son escasos. Es posible que algunos de estos hallazgos no fueran identificados correctamente al

no ser huesos diagnósticos, y que pertenecieran a ornitópodos más avanzados. Gran parte del material citado por autores como Lapparent & Aguirre (1956) se halla actualmente desaparecido, por lo que resulta imposible comprobar su asignación al género Rhabdodon. Por otro lado, Llompart & Krauss (1982) citaron y figuraron un fragmento de diente de ornitópodo hallado en el municipio de Vilanova de Meià (Lleida), que presenta todas las características de los dientes de un rabdodóntido. Los iguanodontoideos basales de la Península Ibérica están representados por el género Iguanodon, especialmente en la comarca de Els Ports (Castellón). Es además un género histórico ya que en 1872 y 1873 Juan Vilanova i Piera consideró la presencia de este dinosaurio por primera vez en la península, no obstante se desconoce la ubicación actual de estos fósiles y si realmente pudieron pertenecer a este ornitópodo (Pereda Suberbiola & RuizOmeñaca 2005). A día de hoy siguen recuperándose numerosos fósiles pertenecientes a este género en localidades de la comarca como Cinctorres o Morella (Ruiz-Omeñaca & Santos-Cubedo 1998; Gasulla et al. 2007). El hallazgo de hadrosauroideos en el Cretácico Superior de la Península Ibérica, se cita por primera vez en 1984, cuando W. Brinkmann publica la descripción de dos fragmentos de isquion hallados en el término municipal de Sant Esteve de la Sarga (Lleida). La mayor parte de restos de hadrosauroideos se localizan en las formaciones Tremp y Arén del sur del Pirineo catalano-aragonés, concretamente en la cuenca de Tremp-Isona (Lleida y Huesca) (ver tabla 1). Otras localidades

401

Thyreophora

Ornithopoda

402 Postcraneal

Chera

Campaniense superior

Lirainosaurus sp.

Postcraneal

Molí del Baró-2; Els Nerets; Peguera-1; Orcau-1; L’Estanyó; Fontllonga 6

Titanosauria indet.

Campaniense sup.Maastrichtiense sup.

Júrasico SuperiorCretácico Inferior

Dientes, postcraneal

Postcraneal

Postcraneal, dientes

Postcraneal, maxilares, dentario, dientes

Postcraneal

Postcraneal Postcraneal, dientes, maxilar

Placas y dientes

Postcraneal

Material Postcraneal

La Cañada Aras de los Olmos; Titaguas: Sant Antoni de la Vespa; El Canteret; Masia Eroles; Cantera Mas de la Parreta

Titanosauriformes

Losillasaurus giganteus

Jurásico SuperiorCretácico Superior Tránsito JurásicoCretácico

Campaniense superiorMaastrichtiense superior

Euhadrosauria Hadrosauria Hadrosauroidea Pararhabdodon isonensis Koutalisaurus kohlerorum Lambeosaurinae

Sauropoda indet.

Aptiense

Chera; Vilanova de Meià

Campaniense sup.Maastrichtiense inf. Povet de Sant Llàcer; Ana; El Beltrán (Teuleria Azuvi); Cantera Mas de la Parreta; Mas Guimerà; Masia Eroles; Mas Romeu Tous; La Solana; Moror; Basturs Poble; Euroda Nord; Serrat del Rostiar-2; St. Romà d’Abella; Serrat del Corb; Costa de la Serra1; Molí del Baró-1; Planta del Mestre; Els Nerets; Casa Fabà; Fontllonga; Peguera Baldovar, Alpuente, Benagéber, Benicatazara

Teuleria-Millán; Mas del Dolço

Els Nerets; Julí; Chera

Cantera Mas de la Parreta

Yacimiento Cerrito del Olmo; Losilla

Aptiense

Campaniense superior

Edad Tránsito JurásicoCretácico Aptiense

Iguanodon sp. I. bernissartensis

Hypsilophodontidae Rhabdodon priscus / Rhabdodon cf. priscus

Nodosauridae indet.

Polacanthus

Continúa en página siguiente

Sauropoda

Taxón Dacentrurus armatus

Referencia Casanovas et al. 1995a, 1995b, 1999a. Gasulla et al., 2003; Ortega et al. 2006. Company, 2007; López-Martínez, 2003; López-Martínez et al. 2000; Santafé et al. 1997 Ruiz-Omeñaca (2001); Sanz et al. 1983 Llompart & Krauss, 1982; PeredaSuberbiola et al. 2006. Gasulla et al. 2007; Ruiz-Omeñaca y Santos-Cubedo, 1998; Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2004; Santafé et al. 1982; Suñer et al. 2003 Brinkmann, 1984, 1988; Company et al. 1998; Casanovas y Santafé, 1993; Casanovas et al., 1993a; Llompart, 1979; Pereda-Suberbiola et al. 2003a, 2003b; Prieto-Márquez et al., 2006, 2007; Martin et al. 2007 Casanovas et al. 1993, 2001; Gaete et al., 2002; Lapparent, 1966; Royo y Gómez, 1925; Sanz, 1996 Casanovas et al. 2001 Casanovas et al. 2001; Ortega et al. 2006; Sanz, 1985; Ruiz-Omeñaca et al. 1999; Santafé et al. 1982 Yagüe et al. 2001 Casanovas, 1992; Casanovas et al. 1987, 1995d; Casanovas y Santafé, 1993; Lapparent & Aguirre, 1956a y b; Masriera & Ullastre, 1988; Vila et al. 2007. Company, 2007.

Suñer, M. et al. (397-420)

Enanthiornithes indet. Noguerornis gonzalezi

“Richardoestesia-like”

“Dromaeosauridae”

Barremiense inferior

Aptiense Aptiense Aptiense Aptiense Tránsito JurásicoCretácico Aptiense Campaniense sup. – Maastrictiense inf. Tránsito JurásicoCretácico Campaniense sup. Maastrictiense inf Campaniense superior

?Carcharodontosauridae Spinosauroidea Spinosauridae Baryonychinae indet.

Coelurosauria indet.

Aptiense

Allosauroidea indet.

Theropoda indet.

Edad Tránsito JurásicoCretácico Aptiense inferior Campaniense superior / Maastrichtiense inferior

Pedrera de Rúbies

L’Abeller

Benagéber Fontllonga 6; Montrebei; Vicari 4; Peguera-1

La Cañadilla Cantera Mas de la Parreta Vicari-4; Montrebei

El Beltrán Vallibona Cantera Mas de la Parreta Morella; Ana; Cantera Mas de la Parreta

Cantera Mas de la Parreta

Benagéber; Benicatazara; Alpuente; La Ventura, Fonseca, La Pacheca, P.Magdalena, El Chopo Morella; Mas Romeu; El Beltrán; Ana Els Nerets; Montrebei

Yacimiento

Postcraneal

Diente

Dientes

Dientes y postcraneal Diente Postcraneal Postcraneal Dientes y postcraneal

Material

Prieto-Márquez et al., 2000; Torices et al. 2004 Cambra-Moo et al. 2006; Chiappe & Lacasa-Ruiz, 2002; Lacasa-Ruiz, 1989, Sanz et al., 1999

Canudo & Ruiz-Omeñaca, 2003; Gasulla et al. 2006; Suñer et al. 2005; Torices et al. 2004; Vila et al. 2007

Referencia Abella & Suñer 2004; Canudo & Ruiz-Omeñaca 2003; Casanovas et al. 1988, 1993; Royo y Gómez 1925, 1926; Ruiz-Omeñaca & PeredaSuberbiola 1999; Santafé et al. 1978, 1982; Suñer et al. 2005; Suñer & Santos-Cubedo 2006; Torices et al. 2004 Gasulla et al. 2006 Canudo & Ruiz-Omeñaca, 2003; Santafé et al. 1978 y 1982 Gómez-Fernández et al. 2007 Ortega et al. 2006 Canudo et al. 2004; Gasulla et al. 2006; Suñer & Santos-Cubedo, 2006

Tabla 1. Principales taxones y localidades con dinosaurios en el sector oriental de la Península Ibérica (Catalunya, Valencia y Castellón).

Theropoda

Taxón

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

403

Suñer, M. et al. (397-420)

destacables con fósiles de este grupo se encuentran al sur de la Sierra del Montsec (Lleida). En el yacimiento de Fontllonga se localizó un dentario que conserva buena parte de la batería dental y asignado a Euhadrosauria (Casanovas et al. 1999b). También en la zona de Peguera, en la provincia de Barcelona, se recuperó un fragmento de fémur derecho asignado a Hadrosauria indet. y antiguamente clasificado como perteneciente a Rhabdodon (ver revisión en Pereda-Suberbiola et al. 2003a). Fuera del Pirineo, los yacimientos de Tous (Valencia) también han proporcionado huesos de hadrosauroideos indeterminados (mandíbulas, fragmentos de maxilares, vértebras y huesos de las extremidades; Company et al. 1998). La gran mayoría de estos yacimientos conservan fósiles aislados o fragmentarios, hecho que dificulta el estudio detallado de estos animales, aunque hay algunas excepciones, como el yacimiento isonense de Basturs Poble donde desde el año 2001 se han recuperado más de 600 fósiles. Estos huesos, pertenecen en más de un 90 por ciento a Hadrosauridae indet., mientras que en mucha menor proporción se han recuperado restos óseos y dientes de cocodrilos (Martín et al. 2007). En los yacimientos de Sant Romà d’Abella y Les Llaus (municipio de Isona i Conca Dellà) se han descrito formalmente dos especies de hadrosaurios exclusivas de la Península, Pararhabdodon isonensis (Casanovas et al. 1993a) y Koutalisaurus kohlerorum (Prieto-Márquez et al. 2006). Una primera aproximación incluyó inicialmente a Pararhabdodon dentro de los lambeosaurinos (Casanovas et al. 1999a), pero un estudio reciente indica que Pararhabdodon sería un hadrosau-

404

roideo más primitivo (Prieto-Márquez et al. 2006). La abundancia y diversidad de formas entre los hadrosaurios de las cuencas surpirenaicas ha permitido confirmar la presencia del grupo de los lambeosaurinos en el Sur de Europa, durante años motivo de discusión (Cruzado-Caballero et al. 2005, Prieto-Márquez et al. 2007). 2.1.2 Saurischia Sauropoda En el sector oriental de la Península Ibérica existe una destacada muestra de la diversidad de este grupo, con representantes de los principales linajes. La mayor parte de los yacimientos en los que se ha recuperado material fósil de Sauropoda se encuentran en la vertiente sur de los Pirineos catalanes y en el Noroeste de las provincias de Valencia y Castelló (en las comarcas de Los Serranos, La Plana de Requena-Utiel y de Els Ports, respectivamente). Es importante resaltar que en el conjunto de estas regiones se halla un interesante registro que abarca los momentos clave de su diversificación, pues se dispone de materiales fósiles tanto del tránsito Jurásico Superior-Cretácico Inferior, como del Cretácico Inferior y del Cretácico más tardío (ver tabla 1). Los principales representantes saurópodos hallados en esta zona pertenecen a grupos tan variados como son los eusaurópodos turiasaurios y los neosaurópodos titanosaurifomes, incluyendo titanosaurios. En su revisión taxonómica, RoyoTorres y Canudo (2003) consideran como Sauropoda indet. a todo un conjunto de elementos postcraneales y dientes recolectados en materiales tanto del Jurásico

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

Superior como del Cretácico Inferior de Valencia y Castellón (Lapparent 1966; Royo y Gómez 1925; Sanz, 1996; Casanovas et al. 1993, 2001; Gaete et al. 2002). Los miembros de Turiasauria han sido hallados en materiales del tránsito entre el Jurásico y el Cretácico de la Península Ibérica, tanto en la provincia de Teruel como en Valencia (Royo-Torres et al. 2006). En la zona que nos ocupa, el eusaurópodo mejor conocido es Losillasaurus giganteus (Casanovas et al. 2001), el tercer dinosaurio saurópodo que se definió en España. Durante las siete campañas que duraron los trabajos de excavación se recuperaron cerca de 30 huesos identificables; entre ellos se encontraron fragmentos de vértebras cervicales y dorsales, restos del sacro y vértebras caudales, las placas esternales, el húmero izquierdo, fragmentos del radio, de la ulna y de un metacarpiano, fragmentos del isquion, ilion y pubis. Su adscripción a Turiasauria por parte de algunos investigadores (Royo-Torres et al. 2006) se basa en caracteres postcraneales. Los fósiles de Titanosauriformes son comunes en la Península Ibérica. Existen abundantes restos aislados que han sido incluidos en este clado (Sanz 1985; RoyoTorres & Canudo 2003; Royo-Torres 2007). En las comarcas de Els Ports y de Los Serranos se han hallado piezas dentarias y elementos postcraneales diversos, recuperados en diversos yacimientos que, aunque algunos permanecen en estudio, por el momento han sido asignados a Titanosauriformes indet., Brachiosauridae indet. y Brachiosaurinae indet. (Santafé et al. 1982; Sanz 1985; Ruiz-Omeñaca et al. 1999). Uno de los recientes hallaz-

gos, relevante por la cantidad y el tipo de fosilización, se produjo en el yacimiento de Sant Antoni de la Vespa en Morella. Este yacimiento fue localizado por Miquel Guardiola, quién en 1998 mientras realizaba unos trabajos de prospección, dio con la cabeza de un gran fémur de dinosaurio. En el yacimiento han aparecido fósiles de saurópodos, de al menos tres individuos, dos de ellos articulados. Concretamente han aparecido cuatro extremidades posteriores de dos ejemplares diferentes, prácticamente en conexión anatómica y una quinta tibia aislada (Ortega et al. 2006; Poza et al. 2008). En Morella además, han sido hallados huesos de un saurópodo que por la forma estilizada de su húmero podría pertenecer a un braquiosaurio (Yagüe et al. 2001). Entre los titanosauriformes titanosaurios pueden distinguirse al menos dos formas bien diferenciadas entre el material del sector oriental de la Península Ibérica. El género Lirainosaurus ha sido en el yacimiento de Chera (Valencia) (Pereda et al. 2004). Lirainosaurus astibiae, definido por Sanz et al. (1999) en el yacimiento de Laño (Condado de Treviño; Campaniense superior-Maastrichtiense basal), es un pequeño titanosaurio que los últimos análisis incluyen dentro de Lithostrotia (“cubiertos de piedra”) (Upchurch et al. 2004). Otras formas de titanosaurios halladas en el Levante ibérico agruparían a todo un conjunto de fósiles claramente diferenciables (por su robustez y tamaño) del pequeño lithostrotio Lirainosaurus. Estos taxones estarían representados en los yacimientos de la cuenca de Tremp y Àger (Lleida), y la comarca del Berguedà (Barcelona) provenientes la mayoría de yacimientos con una edad Maastrichtien-

405

Suñer, M. et al. (397-420)

se. Su registro comprende principalmente elementos postcraneales (huesos de las extremidades, vértebras y otros) (Lapparent & Aguirre 1956; Casanovas et al. 1987, 1995d; Masriera & Ullastre 1988; Casanovas 1992; Casanovas & Santafé 1993; Vila et al. 2007). Los estudios en curso han de permitir clarificar qué posición ocupan estos saurópodos dentro de los titanosaurios. Theropoda Los restos directos de terópodos encontrados tanto en materiales del tránsito Jurásico-Cretácico, como en el Cretácico Inferior y Cretácico Superior son escasos en Europa y España. Muchos de ellos aislados y en su mayoría adscritos a unos pocos géneros o de una forma indeterminada al grupo Theropoda. El material más abundante son los dientes aislados de dinosaurios de tamaño pequeño-medio (que en su mayoría pueden atribuirse a tetanuros evolucionados, aunque también podrían estar representados los neoceratosaurios). Los terópodos carnosaurios del grupo de los alosauroideos están representados por dientes aislados y fragmentos de elementos postcraneales en yacimientos del Cretácico Inferior de Els Ports (Gasulla et al. 2006). Los megalosáuridos son citados por primera vez por Royo y Gómez en 1925 en Benagéber (Valencia), donde describe dos cabezas articulares de fémur de Megalosaurus. Santafé et al. (1978, 1982) también describen la presencia de Megalosauridae indet. en el yacimiento de El Beltrán (Teuleria Azuvi). Sin embargo en la revisión de Canudo & Ruiz-

406

Omeñaca (2003) buena parte del material fue asignado a Theropoda indet. Algunos de estos fósiles, como un diente de la localidad de El Beltrán podrían pertenecer a carcharodontosáuridos (Canudo & Ruiz-Omeñaca 2003). Del grupo de los espinosáuridos se han hallado dientes fósiles de barionicinos indeterminados en el Aptiense inferior de la comarca de Els Ports en los yacimientos de Ana (Cinctorres) (Suñer & Santos-Cubedo 2006) o en el Mas de la Parreta (Morella) (Ruiz-Omeñaca et al. 1998; Ortega et al. 2006). Por otro lado, Gómez-Fernández et al. (2007) describen una cintura pélvica de un dinosaurio espinosauroideo del yacimiento de Vallibona, también en la comarca de Els Ports. Por su parte, son numerosos los dientes de celurosaurios hallados en el Este de la Península Ibérica, pues se han encontrado en las cuatro provincias que cubre el área de estudio. Se conocen dientes asignados a Coelurosauria indet. en el tránsito Jurásico-Cretácico de Los Serranos (provincia de Valencia) y en el Cretácico Inferior de Els Ports (Suñer et al. 2005; Gasulla et al. 2006). El registro de dientes de tipo “dromeosáurido” en el Cretácico es también abundante (Torices et al. 2004 y tabla 1). Del Cretácico Inferior de la comarca de Els Ports han sido descritos dientes y elementos postcraneales (Ruiz-Omeñaca & Pereda-Suberbiola 1999; Gasulla et al. 2006). Por lo que respecta al Cretácico Superior, el registro temporal de los hallazgos abarca desde el Campaniense superior hasta el Maastrichtiense superior. La mayoría de los especímenes han sido hallados en la cuenca de Tremp (Lleida) (Torices et al. 2004) y en la zona del Sinclinal de Vallcebre

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

(Barcelona) (Vila et al. 2007). En algunos casos, algunos dientes han podido ser identificados como formas similares a las del género norteamericano Richardoestesia (Prieto-Márquez et al. 2000; Torices et al. 2004). También en el sector oriental de la Península Ibérica, concretamente en el área pirenaica del Montsec (Lleida), fueron descubiertos en calizas litográficas del Cretácico Inferior fósiles de aves. Los restos identificados pertenecen a individuos del grupo de los Enanthiornithes. Uno de los especímenes fósiles recuperados permitió definir un nuevo género dentro del grupo de los enantiornithes, Noguerornis gonzalezi (Lacasa-Ruiz 1989, Chiappe & Lacasa-Ruiz 2002). El fósil en cuestión, aunque no conservado completamente, permite observar las alas y la fúrcula y las impresiones de algunas plumas. En el Montsec se recuperó también otra ave, un individuo juvenil, del cual se conserva solamente la parte superior del cuerpo y el cráneo con la dentición (Sanz et al. 1997; Cambra-Moo et al. 2006). 2.2 Paleoicnología El registro osteológico de algunos de los principales grupos de dinosaurios va acompañado de un abundante registro paleoicnológico, ampliamente representado en materiales que comprenden edades del tránsito Jurásico-Cretácico, Cretácico Inferior y Cretácico Superior (ver tabla 2). 2.2.1 Ornitischia Ornithopoda El grupo de los ornitópodos cuenta en

la comarca de Los Serranos, en materiales del tránsito Jurásico-Cretácico, con un significativo registro icnológico en el yacimiento de Corcolilla, donde han sido descritas huellas tridáctilas, algunas de las cuales podrían considerarse de morfotipo ornitópodo (Santisteban et al. 2003a). Estas icnitas representan la única evidencia hasta el momento de la presencia de este grupo en la zona y en sedimentos de esta edad. A pesar de la abundancia de restos osteológicos de “hipsilofodóntidos” y iguanodontios en materiales del Cretácico Inferior y Superior, no se conocen evidencias de huellas o rastros en el área estudiada. En el Cretácico Superior los hadrosauroideos finicretácicos estan representados por un abundante registro icnológico. En los Pirineos se han identificado más de una decena de localidades (Llompart 1979; Llompart 2006; Vila et al. 2006) con huellas y rastros con un morfotipo muy característico (algunas asignadas al icnogénero Hadrosauropodus langstoni) y a menudo en posiciones estratigráficas muy cercanas al límite K/T, en el Maastrichtiense más terminal (Vila et al. 2005a). 2.2.2 Saurischia Sauropoda El registro paleoicnológico de Sauropoda en la provincia de Valencia esta distribuido en varios yacimientos del tránsito Jurásico-Cretácico y del Cretácico Superior. En la comarca de los Serranos existen algunos yacimientos como Losilla o Benicatácera donde se ha podido, de forma general, asignar sus huellas al morfotipo “saurópodo” (Santisteban

407

Ornithopoda

Morfotipo “terópodo”

Indet.

Tabla 2. Registro paleoicnológico del Este de la Península Ibérica.

Vall d’Ariet, Mas de Morull

El Hontanar; Corcolilla Barranc de la Vallivana Rambla de Tambúc Moror-B

Tránsito JurásicoCretácico Aptiense inferior Hauteriviense? Santoniense-Campaniense Campaniense superior/ Maastrichtiense inferior

Maastrichtiense superior

yacimientos de Fumanya

Cañada-Paris

Jurásico Superior Campaniense sup.Maastrichtiense sup.

“Titanosauria indet.” Icnogénero Brontopodus

Losilla, Vizcota, Fonseca; La Massana; El Doll; Orcau-2

Jurásico SuperiorCretácico Superior

Morfotipo “saurópodo”

“Titanosauriformes (?)”

Cingles del Boixader; Mata del Viudà; Costa Roia; Coll de Jou; Torrent de Guixers; Mas d’en Ramon; Moror-A

Corcolilla

Yacimiento

Campaniense superiorMaastrichtiense superior

Edad Tránsito JurásicoCretácico

Morfotipo “hadrosaurio” Icnogénero Hadrosauropodus langstoni

Morfotipo “ornitópodo”

Theropoda

Indeterminado

408

Sauropoda

Grupo / Parataxón

Huellas

Huellas y rastros

Huellas y rastros

Rastro

Huellas y rastros

Huellas y rastros

Material Huellas y rastros

Referencia

López-Martínez et al. 1998b

Moratalla et al. 2003; Llompart, 2006; Santisteban & Suñer, 2003; Santisteban et al. 2007a

Gaete et al., 2002; López-Martínez et al. 1998a; Llompart et al. 1984; Santisteban et al. 2001, 2007a Santisteban et al. 2007b Le Loeuff & Martínez, 1997; Lockley & Meyer, 2000; Schulp & Brokx, 1999; Vila et al. 2005b

Llompart, 1979 y 2006; Vila et al. 2005a y referencias en Vila et al. 2006

Santisteban et al. 2003

Suñer, M. et al. (397-420)

Megaloolithidae

Prismatoolithidae

Incertae sedis

Incertae sedis

Esferulíticos

Prismáticos

Ornitoides

Indet.

X

Megaloolithus pseudomammillare X X X X

Prismatoolithus tenius Prismatoolithus matellensis Ageroolithus fontllongensis Pseudogeckoolithus nodosus

Cairanoolithus roussetensis

X

Megaloolithus mammillare

X

Megaloolithus aureliensis X

X

Megaloolithus petralta

Megaloolithus siruguei

Ager

Ooespecies

Tremp X

X

X

X

X

X

Referencias

Vianey-Liaud & López-Martínez 1997

Escuer et al. 2006

López-Martínez 2000

Bravo et al. 2005; Escuer et al. 2006; López-Martínez 2000

Vianey-Liaud & López-Martínez 1997

Vianey-Liaud & López-Martínez 1997

Tabla 3. Registro de ooespecies en el Cretácico Superior del Este de la Península Ibérica (modificado de Galobart 2007)

Oofamilia

Tipo estructural

C. Nargó

Cretácico Superior (cuencas) Vallcebre

Registro de ooespecies

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

409

Suñer, M. et al. (397-420)

et al. 2001; Santisteban et al. 2007a). Recientemente ha sido documentado el yacimiento de Cañada-Paris donde un rastro saurópodo de tipo ‘cadera ancha’ podría atribuirse al paso de un representante de los titanosauriformes (Santisteban et al. 2007b). En el Cretácico Superior (principalmente Maastrichtiense inferior) de los Pirineos las evidencias del grupo consisten en huellas y rastros del morfotipo “saurópodo” (yacimientos de Orcau-2 (Llompart et al. 1984), La Massana (López-Martínez et al. 1998a) y otros (ver tabla 2) y rastros bien definidos de titanosaurios asignados al icnogénero Brontopodus sp. (yacimientos de Fumanya; Le Loeuff & Martínez 1997; Schulp & Brokx 1999; Vila et al. 2005). Theropoda En la zona que nos ocupa se conocen algunas localidades con icnitas y rastros de terópodos, las cuales son relativamente poco frecuentes en relación al registro de otros grupos. En materiales del tránsito Jurásico-Cretácico los yacimientos de Corcolilla (Santisteban et al. 2003) y El Hontanar (Santisteban et al. 2007) indican la presencia de terópodos de diversos tamaños mientras en la localidad del Cretácico Inferior de, Vallivana fueron documentadas icnitas tridáctilas correspondientes probablemente a terópodos de tamaño medio (Moratalla et al. 2003). En el Cretácico Superior de Valencia y Lleida las escasas evidencias icnológicas del grupo provienen de las localidades de Rambla de Tambúc (Santisteban & Suñer 2003) y Moror-B (Llompart 2006).

410

2.3 Paleoología Uno de los aspectos más significativos del registro fósil del Este peninsular es su abundante registro oológico, concentrado principalmente en el área pirenaica. Entre las primeras citas de dinosaurios en esta zona se encuentran ya los primeros hallazgos de huevos de dinosaurio (Lapparent y Aguirre 1956a,b; Lapparent 1959). Posteriormente otros investigadores identificaron, en sus prospecciones y estudios estratigráficos, nuevas evidencias oológicas en la cuenca de Tremp (Rosell 1967; Liebau 1973), en la Vall d’Àger (Llompart y Krauss 1982), en el área de Coll de Nargó (Plaziat 1972) y en el sinclinal de Vallcebre (Aepler 1967). Desde finales de los años ochenta y principio de los noventa continuaron los hallazgos de localidades con cáscaras, huevos y puestas. Las localidades con huevos conocidas desde entonces son principalmente Basturs-1 y Basturs-2 (Sanz et al. 1995; Sander et al. 1998; Díaz-Molina et al. 2007), Suterranya-1 (Ardèvol & Krauss 1991), Faidella (Bravo et al. 2000), Biscarri (López-Martínez et al. 2000). En las cuencas surpirenaicas el registro de huevos y puestas de dinosaurio es especialmente rico en la zona de Coll de Nargó (Lleida). Allí en el conjunto de yacimientos de Pinyes, Codó, Sallent Poble, Santa Eulària y Cap de la Creu se han contabilizado más de 400 puestas de huevos (Sander et al. 1998; Escuer et al. 2003; Vila et al. 2006), la mayoría asignados al oogénero Megaloolithus, evidenciando una nidificación importante tanto en los paleoambientes de la base de la Formación Tremp

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

como en los niveles estratigráficamente más superiores (Escuer et al. 2006). En el sinclinal de Vallcebre se han identificado las ooespecies Megaloolithus siruguei y Megaloolithus mammillare (Bravo et al. 2005), distribuidas en 15 localidades con restos de huevos. En las distintas cuencas se identificaron también varias ooespecies a partir de fragmentos de cáscaras en Fontllonga-6, el área de Coll de Nargó, y la cuenca de Tremp (ver referencias en tabla 3). Su distribución estratigráfica ha permitido proponer sucesiones de ooespecies a lo largo de la formación (LópezMartínez 2000; López-Martínez 2003; Vianey-Liaud y López-Martínez 1997). Una síntesis del registro paleoológico de la zona se presenta en el trabajo de Galobart (2007).

3. Conclusiones El área geográfica del sector denominado como Este de Iberia (incluyendo Catalunya, Castelló y Valencia) contiene un registro fósil de dinosaurios conocidos desde principios del siglo pasado. El conocimiento taxonómico actual, sintetizado en el presente trabajo, permite diferenciar varios grupos dentro de Ornithischia (incluyendo tireóforos “polacántidos”, nodosáuridos y estegosáuridos, ornitópodos “hipsilofodóntidos” e iguanodontios (incluyendo rabdodóntidos, iguanodontoideos afines a Iguanodon y hadrosauroideos) y Saurischia (eusaurópodos turiasaurios, neosaurópodos basales y titanosauriformes: braquiosáuridos y titanosaurios; terópodos alosauroideos, posibles carcarodontosáuridos, espinosauroideos, celurosaurios basales

y manirraptoriformes (incluyendo dromaeosáuridos y aves) en un contexto cronostratigráfico bien definido. De manera complementaria, el registro paleoicnológico representa un elemento de gran interés y utilidad bioestratigráfica, especialmente en materiales del Jurásico Superior donde las evidencias osteológicas de algunos grupos taxonómicos (por ejemplo, ornitópodos) son ausentes, o en materiales de finales del Maastrichtiense superior, donde son testigo de la última presencia de dinosaurios no avianos antes del límite Cretácico/Paleógeno) Finalmente el abundante registro paleoológico se halla entre los más destacados del Cretácico Superior, haciendo posible establecer sucesiones de ooespecies y estudiar detalladamente el comportamiento de nidificación de los dinosaurios. Se han reconocido agrupados en las famílias Megaloolithidae (Megaloolithus petralta, M. siruguei, M. aureliensis, M. mamilare, M. pseudomammilare, Cairanoolithus roussetensis), Prismatoolithidae (Prismatoolithus tenius y P. matellensis) y otras familias de posición parataxonómica incierta (Ageroolithus fontllongensis y Pseudogeckoolithus nodosus).

Agracedimientos Esta investigación ha sido posible gracias a los Proyectos CGL2005-07878C02-01,02 (Ministerio de Educación y Ciencia) y EXCAV2006-0001 (Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació de la Generalitat de Catalunya). Agracedemos al Dr. Xabier Pereda-Suberbiola sus valiosas aportaciones

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y la revisión del manuscrito. Las intervenciones paleontológicas en Catalunya y la Comunidad Valenciana se realizaron con autorización de las correspondientes Direccions Generals del Patrimoni Cultural de la Generalitat de Catalunya y Generalitat Valenciana, respectivamente. Al ayuntamiento de Cinctorres y a la Diputación de Castellón. A Oscar Sanisidro y Vicent Ginés por la cesión de las imágenes.

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Excursión

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Yacimientos de Somosaguas: de la investigación paleontológica a un aula didáctica Jaime Cuevas-González1, Laura Domingo2 & Omid Fesharaki2 1. Dept. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Laboratorio de Petrología Aplicada. Universidad de Alicante, 03690 Alicante (Spain). [email protected] 2. Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid (Spain). [email protected], [email protected]

1. Marco Geológico: la serie miocena de la cuenca de Madrid Los yacimientos de Somosaguas se encuentran en la cuenca de Madrid, la cual forma parte del conjunto de cuencas cenozoicas de la Península Ibérica (Fig. 1). Estos sedimentos tienen un reparto asimétrico en cuanto a espesores del relleno terciario (Megías et al. 1983), con valores medios de 1500 a 2000 m en las partes central y oriental de la cuenca y máximos de cerca de 3500 m en zonas próximas al Sistema Central. El mayor espesor de materiales terciarios medido en sondeos fue de 3246 m, con un registro que abarca desde el Paleógeno, donde el Neógeno oscila entre 600 y 1000 m extendiéndose hasta la mitad del Plioceno (Calvo et al. 1989). Los sedimentos neógenos se han dividido en tres macrosecuencias según criterios sedimentológicos (unidades Inferior, Intermedia y Superior), caracterizadas cada una por sistemas aluviales/fluviales desarrollados bajo diferentes regímenes tectónicos y climáticos. El yacimien-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

to de Somosaguas se sitúa en la unidad Intermedia. Cada una de estas macrosecuencias es de carácter progradante, mostrando patrones de sedimentación que encajan con los modelos de distribución centrípeta de facies de cuencas endorreicas: facies detríticas junto al área fuente, facies de transición (orla lacustre) y facies lacustres. Los márgenes norte y nordeste (granitos hercínicos y metasedimentos asociados) son los que presentan los mayores relieves actuales, por lo que es presumiblemente desde estos límites desde donde se generaron los mayores aportes sedimentarios prácticamente sin interrupción. Este conjunto de características tectosedimentarias hace de la cuenca de Madrid uno de los lugares con el registro mioceno más completo de las cuencas cenozoicas continentales de la península.

2. La Unidad Intermedia Los sedimentos de la Unidad Intermedia afloran ampliamente en gran parte de la Comunidad de Madrid gracias

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Cuevas-González, J. et al. (425-431)

Figura 1. Situación de la cuenca de Madrid en la Península Ibérica y mapa geológico simplificado. Las flechas indican la dirección de los aportes de los sistemas de abanicos aluviales. La línea de puntos corresponde al límite paleogeográfico del contacto de las facies detríticas de borde con las facies de orla lacustre en el Aragoniense Medio y Superior (Unidad Intermedia) según Calvo et al. (1989a).

a los valles excavados por la red fluvial cuaternaria, haciendo posible su estudio directo en afloramiento. Esta unidad representa una penetración progresiva y generalizada de sedimentos terrígenos en sistemas de grandes abanicos aluviales hacia las áreas centrales de la cuenca, 426

progradando varios kilómetros sobre las facies evaporíticas de la Unidad Inferior. En las áreas distales de estos abanicos la sedimentación es de tipo fan-delta, cuyos materiales más representativos son las arenas verdes micáceas y las arcillas verdes, conjunto conocido en esta cuenca

Yacimientos de Somosaguas

como “Facies Peñuelas” y que han sido asociadas a los ambientes de orla lacustre de la Unidad Intermedia (Alonso-Zarza et al. 1992). Estos ambientes se interpretan como zonas palustres controladas por las oscilaciones del nivel de base del sistema lacustre central, reuniendo así numerosas características favorables para la óptima preservación de restos fósiles de vertebrados.

3. Vertebrados fósiles aragonienses El registro de vertebrados fósiles del Neógeno de la cuenca de Madrid está distribuido en un rango temporal que abarca todo el Mioceno, aunque es en el Mioceno medio donde se encuentran la mayoría de yacimientos, en concreto en el piso continental Aragoniense (Fig. 2). Este conjunto alcanza más de una treintena de yacimientos emplazados en su mayoría dentro del casco urbano de Madrid, coincidencia que lejos de haber favorecido su estudio y correcto tratamiento ha supuesto en muchos casos un factor destructivo de la información paleontológica. Por otro lado, también es cierto que sin las numerosas obras de movimiento de tierras que se han llevado a cabo para la instalación de infraestructuras en la ciudad nunca se hubiesen descubierto muchos de estos yacimientos. Las faunas del Aragoniense medio y superior de vertebrados fósiles de la cuenca de Madrid se distribuyen en cinco de las unidades biocronológicas locales definidas por Daams et al. (1999) en la vecina cuenca de Calatayud-Daroca (biozonas Da a G). Para su descripción se pueden dividir en dos grupos según la

Figura 2. Cronoestratigrafía y litoestratigrafía del Aragoniense de la Cuenca de Madrid, con la posición del yacimiento de Somosaguas. Unidades tectosedimentarias según Calvo et al., (1989a). Biozonas según Daams et al. (1999). Modificado de Fraile et al. (2000).

presencia o ausencia del género de rinoceronte Hispanotherium, taxón fácilmente distinguible por sus rasgos dentarios y relativamente abundante en el primer grupo de biozonas (Da-Dd). En el área 427

Cuevas-González, J. et al. (425-431)

de Madrid todos los yacimientos pertenecientes a este grupo se encuentran en las “Facies Peñuelas”. El segundo conjunto de biozonas (E-G) se encuentra representada en yacimientos localizados en facies medias de abanicos, más proximales que las Peñuelas y conocidas generalmente como “Facies Madrid”. Los yacimientos de Somosaguas corresponden a este segundo grupo, localizándose en concreto en la biozona E donde las asociaciones de mamíferos están caracterizadas por la desaparición de Hispanotherium, que es reemplazado por otros rinocerontes, y la sustitución del hámster Democricetodon (“Fahlbuschia”) koenigswaldi por Democricetodon darocensis.

3. Yacimientos de Somosaguas El conjunto de fósiles de estos yacimientos está dispuesto en dos niveles estratigráficos independientes, los tramos T1 y T3, que se encuentran separados por una sucesión estratigráfica estéril representada por el tramo T2 (Fig. 3). El yacimiento de Somosaguas Norte (tramo T3), incluido en arenas arcósicas de grano muy gruesos, presenta un grado alto de desintegración en los fósiles debido a un régimen sedimentario tractivo, mientras que en Somosaguas Sur (tramo T1), en sedimentos más arcillosos, los restos presentan mayor integridad indicando principalmente procesos de depósito por decantación. Las campañas de excavación paleontológica comenzaron en 1998 y desde entonces se ha realizado una excavación anual de una quincena de duración hasta la actualidad, profundizando y amplian-

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do las áreas hasta completar 72 m2 de excavación en Somosaguas Norte (donde aparecen principalmente restos de macrovertebrados) y aproximadamente 10 m2 en Somosaguas Sur (donde se han recuperado mayoritariamente restos de microvertebrados). De este yacimiento, Luis y Hernando (2000) extrajeron 50 Kg de sedimento de donde se recuperaron aproximadamente millar y medio de restos fósiles de micromamíferos, de los cuales 410 eran restos dentarios. Esto convierte a Somosaguas Sur en uno de los yacimientos más ricos de las cuencas terciarias españolas (López-Martínez et al. 2000). La asociación de vertebrados de Somosaguas es una de las más completas del Mioceno medio de la cuenca de Madrid, reuniendo entre los dos yacimientos (Somosaguas Norte y Sur) un total de 23 especies de mamíferos junto a diversas aves y reptiles (tortugas, serpientes, ánguidos y lagartos). Cabe destacar la primera cita en el yacimiento del lagomorfo Prolagus, la descripción de una especie de rinoceronte, Prosantorhinus douvillei, no citada anteriormente en la Cuenca de Madrid, la definición de una especie nueva de hámster, Cricetodon soriae y el registro del suido Conohyus simorrensis, el más antiguo y primitivo encontrado en Europa, probablemente procedente del Este (van der Made & Salesa 2004). No se han encontrado restos de anfibios o peces, por lo que la totalidad de la asociación, formada por más de dos mil elementos identificados, corresponde por el momento exclusivamente a vertebrados terrestres (Hernández-Fernández et al. 2006).

Yacimientos de Somosaguas

Figura 3. Columnas estratigráficas de los sedimentos de Somosaguas, donde se muestra los tres tramos distinguidos. Abajo, perfil topográfico con la posición de las columnas.

4. Un enclave paleontológico privilegiado a la puerta de Madrid La importancia geológica de muchos lugares hace que estos sean verdaderas aulas de la Naturaleza. En este sentido, los yacimientos de Somosaguas ofrece

una peculiaridad excepcional: su enclave dentro de un recinto universitario. Situados en el término municipal de Pozuelo de Alarcón, dentro del Campus de la Universidad Complutense de Madrid en Somosaguas, se merecen el título de ‘Aula’ como ningún otro caso y ofrecen

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un especial interés en cuanto a la actividad didáctica o de difusión social que pueden ofrecer. Con este fin se acuñó el término Paleontología Social (Torices et al. 2004). Lo que se pretende con los yacimientos de Somosaguas es que no queden como un lugar cerrado en el que sólo tiene cabida la investigación científica. Desde el principio este proyecto ha pretendido ir más allá cubriendo una labor divulgativa en el campo de la Paleontología que se encuentra pocas veces disponible a la sociedad. La total accesibilidad de los yacimientos ha permitido organizar visitas para grupos muy distintos, entre ellos personas discapacitadas, o jornadas de puertas abiertas en las que se ha podido comprobar la curiosidad que despierta esta disciplina en un tipo muy variado de público.Así pues, los yacimientos de Somosaguas reúnen un conjunto de circunstancias poco habituales, quizás únicas, que los convierten en un lugar de inestimable valor para el Patrimonio Paleontológico, porque cumple plenamente los requisitos de “bien social” especialmente adecuado: investigación, enseñanza y difusión al alcance de la mano. (Polonio 2008).

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Yacimientos de Somosaguas

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mosaguas near Madrid-its dispersal into Europe and evolution. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 233: 153-168.

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“En el fondo, los científicos somos gente con suerte: podemos jugar a lo que queramos durante toda la vida” Lee Smolin

“Al carro de la cultura española le falta la rueda de la ciencia” Don Santiago Ramón y Cajal

Se terminó de editar el día 14 de marzo de 2008 en Zaragoza (España) ¡Nos vemos en el VII EJIP!