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LES ESPÈCES ANIMALES ET VÉGÉTALES SUSCEPTIBLES DE PROLIFÉRER DANS LES MILIEUX AQUATIQUES ET SUBAQUATIQUES Fiches espèces végétales

Mission écologie du milieu

Jeu de fiches descriptives des espèces végétales exotiques et indigènes susceptibles de proliférer dans le bassin ArtoisPicardie

INTRODUCTION

Le jeu de fiches descriptives et détaillées des espèces végétales exotiques et indigènes susceptibles de proliférer dans le bassin Artois-Picardie se décompose, pour chaque espèce, en plusieurs rubriques : Ø Ø Ø Ø Ø Ø Ø Ø

la biologie de l’espèce (description, reproduction et propagation, productivité) ; l’origine géographique et modalités d’introduction en France pour les espèces exotiques ; la distribution actuelle de l’espèce (en France et dans le bassin Artois-Picardie) ; le biotope de l’espèce ; les impacts positifs sur le milieu naturel et sur les autres espèces d’une part, sur l’homme et ses activités d’autre part; les impacts négatifs sur le milieu naturel et sur les autres espèces d’une part, sur l’homme et ses activités d’autre part; régulations naturelles s’il y en a ; interventions humaines/méthodes de gestion.

Les espèces présentant des caractéristiques morphologiques, biologiques et/ou écologiques relativement proches telles les hélophytes, ont été regroupées sur une même fiche. Crédit photographique : Ludwigia peploides, auteur : Thiphaine Saint-Maxent

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SOMMAIRE INTRODUCTION ........................................................................................................................ 1 SOMMAIRE....................................................................................................................................... 2 LES ESPECES EXOTIQUES .......................................................................................... 4 Les algues ............................................................................................................................................. 5 Les diatomées .......................................................................................................................................... 6

Les espèces aquatiques ........................................................................................................... 10 Les espèces fixées................................................................................................................................. 11 L’égéria (acclimatée, absente ?)....................................................................................................... 12 Les élodées ou pestes d’eau (amphi/archéonaturalisées)................................................................ 16 Les jussies ou ludwigies (sténonaturalisées) ................................................................................... 21 Le lagarosiphon (acclimatée)........................................................................................................... 28 Le myriophylle du Brésil (subspontannée)...................................................................................... 32 Le nénuphar jaune (stéonaturalisé ?, introduit ?)............................................................................ 36 Les hydrophytes flottants................................................................................................................... 39 La lentille d’eau rouge (amphi/archéonaturalisée).......................................................................... 40 La lentille d’eau minuscule (amphi/archéonaturalisée ou indigène ?)........................................... 42 L’azolla fausse-fougère (amphi/archéonaturalisée) ........................................................................ 45

Les espèces sub-aquatiques ................................................................................................. 49 L’hélophyte........................................................................................................................................... 50 Le paspale dilaté (exotique, absente) ............................................................................................... 51 Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent l’habitat principal............................................................................................................................................................... 54 Les renouées (amphi/archéonaturalisée et sténonaturalisée).......................................................... 55 La spartine de Towsend ou spartine anglaise (hybride amphi/archéonaturalisé).......................... 60 Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent un habitat secondaire ............................................................................................................................................................ 63 Les asters américains (sténonaturalisés) .......................................................................................... 64 La balsamine géante (subspontanée)................................................................................................ 67 balsamine glandulifère, balsamine à grandes fleurs, balsamine ou impatiente de l’Himalaya .... 67 La berce du Caucase (sténonaturalisée)........................................................................................... 70 Le bident à fruits noirs (amphi/archéonaturalisée).......................................................................... 74 L’érable negundo ou érable à feuilles de frêne (absente) ............................................................... 76 Le faux-vernis du Japon, l’ailante (sténonaturalisée) ..................................................................... 78 L’ « orpin des marais » (absente), .................................................................................................... 80 Les solidages (amphi/archéonaturalisées) ....................................................................................... 84 Le topinambour (sténonaturalisée)................................................................................................... 87

LES ESPECES INDIGENES .......................................................................................... 90 Les algues ........................................................................................................................................... 91 Les algues filamenteuses..................................................................................................................... 92 Cladophore......................................................................................................................................... 93 Vauchérie ........................................................................................................................................... 96 Spirogyre............................................................................................................................................ 98 Réseau d’eau ou filet d’eau............................................................................................................. 100 Les cyanobactéries............................................................................................................................. 104

Les espèces aquatiques ......................................................................................................... 110 Les espèces fixées............................................................................................................................... 111 Les callitriches................................................................................................................................. 112 Le cératophylle épineux, cornifle nageant, cornifle submergé, herbe à cornes .......................... 115 Le potamot à feuilles pectinées ou potamot pectiné ..................................................................... 118 La sagittaire ou flèche d’eau........................................................................................................... 123 Les hydrophytes flottants................................................................................................................. 126 Les lentilles d’eau indigènes........................................................................................................... 127 L’indice biologique de Simon (1991)............................................................................................ 133

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LES ESPECES SUB -AQUATIQUES......................................................................................... 135 Les hélophytes.................................................................................................................................... 136 Les carex .......................................................................................................................................... 137 Les grands hélophytes ..................................................................................................................... 139 Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent l’habitat principal............................................................................................................................................................. 147 Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent un habitat secondaire .......................................................................................................................................................... 148 L’épilobe hirsute.............................................................................................................................. 149 L’eupatoire....................................................................................................................................... 151 L’ortie............................................................................................................................................... 153

GLOSSAIRE .................................................................................................................................. 156 LISTE D’ABREVIATIONS .......................................................................................... 167

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LES ESPECES EXOTIQUES

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LES ALGUES

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Les diatomées

Les diatomées apparaissent en grand nombre partout où il existe de l’eau de mer ou de l’eau douce (Hsiung). Etant donné cette abondance d’espèces, nous ne considérons, dans cette étude, que les espèces exotiques. Deux sont présentes dans le bassin Artois-Picardie :

D: Cl : O: F:

Chromophytes Bacillariophycées Bacillariales Naviculacées

D: Cl : O: F:

Chromophytes Bacillariophycées Bacillariales Naviculaceés

Diadesmis confervacea Kützing (exotique) Navicula confervacea Grunow in Van Heurck 1880 Diadesmis peregrina W. Smith Navicula confervacea var. hungaria Grunow in Van Heurck 1880 N. confervacea var. peregrina Grunow in an Heurck 1880 N. confervacea var. baikalensis Skvortzow N. confervacea f. nipponica Skvortzow N. semivirgata Krasske

Navicula jakovljevicii Hutstedt (exotique ?)

BIOLOGIE Description Les bacillariophycées sont des algues microscopiques dont la taille varie de 3µm à 1 mm environ, constituées d’une cellule unique vivant seule ou en chaîne (Hsiung). Un fin squelette de silice appelé frustule, constitue l’enveloppe externe de la diatomée (Hsiung). Sa structure très particulière permet de distinguer deux ordres chez les bacillariophycées : les biddulphiales ou centriques à symétrie généralement radiale, connues depuis le Jurassique, et les bacillariales ou pennées à symétrie bilatérale, apparues qu’au Tertiaire (Pavie, 2002). C’est à ce second groupe qu’appartiennent nos deux espèces de diatomées. Il s’agit donc d’une algue semblable à une boîte constituée de deux valves réunies par une bande. Chaque frustule renferme une cellule unique constituée d’un noyau baignant dans le cytoplasme, ce dernier renferme quelques aliments de réserves sous formes de gouttelettes huileuses (les pyrénoïdes) et des chromatophores permettant la fonction chlorophyllienne et donnant la couleur brun-verdâtre caractéristique de l’algue (Hsiung). Par conséquent, ce sont des organismes photosynthétiques, mais certaines diatomées peuvent parfois utiliser des sources organiques de carbone, adoptant ainsi, de façon provisoire ou définitive, un mode de vie saprophyte (Pavie, 2002). Le genre Navicula est composé de diatomées allongées, fines, dont la forme rappelle celle des bateaux de compétition d’aviron (d’où leur nom). Elles sont souvent de grande taille (50, 100 µm, parfois plus). Parfaitement symétriques, elles présentent de part et d’autre d’une zone axiale bien marquée (raphé), des stries centripètes (Hsiung). Les Diadesmis confervacea possèdent les mêmes caractéristiques morphologiques, ce sont des cellules longues d’une vingtaine de µm. Il s’agit d’une espèce thermophile (Coste & Ector, 2000).

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Reproduction Les diatomées se multiplient par division cellulaire (caryocinèse). La rapidité de cette division est telle que le phénomène ne dure pas plus de 24 heures. La cellule grandit, la bande connective s’élargit en même temps que se forment deux nouvelles valves opposées dos à dos, puis les deux frustules se séparent (Hsiung). Après plusieurs divisions successives, les diatomées filles perdent de leur taille. Intervient alors, un phénomène compensateur l’auxosporulation (caractéristique des bacillariophycées). Deux frustules se réunissent, s’entourant de mucus, les valves s’ouvrent et les masses protoplasmiques se réunissent, formant ainsi une nouvelle diatomée, mais cette fois de « grande » taille (Hsiung). Particularités Il a été observé que des diatomées desséchées lentement, reviennent à la vie avec le retour de l’humidité. C’est ainsi que la réapparition de ces algues au printemps peut en partie être expliquée (Hsiung). L’accumulation de diatomées est telle que des roches organogènes peuvent se former : les diatomites. Ces roches sont appelées « Kieselguhr » en Allemagne, Tripoli (de la ville du même nom) ; Randannite (du gisement Randanne), mais aussi Ceyssalite, « farine fossile » en France. Le nom de diatomites est préféré aujourd’hui. C’est une roche très légère qui peut être constituée presque exclusivement de diatomées (plus de 100 millions de diatomées au cm3) (Hsiung).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Diadesmis confervacea est considérée comme une diatomée originaire des régions tropicales, elle est désormais présente dans de nombreuses régions tempérées et peut être considérée comme une espèce cosmopolite. Ce taxon, apparu au début du siècle en Europe dans les serres chaudes des jardins botaniques, a été signalé pour la première fois en France durant les périodes estivales de 1972 à 1974 dans le rejet d’eau chaude de la centrale thermique E.D.F de Porcheville située à 100 km en aval de Paris ; son abondance maximale a été observée dans un bras de la Seine : le bras de Limay qui reçoit les eaux réchauffées de cette centrale thermique et dont la température peut parfois dépasser les 35°C. Durant l’été 1976, cette algue est également apparue dans la Loire à 30 km d’ Orléans en aval de la centrale nucléaire de Saint-Laurent-des-Eaux où les eaux du fleuve ont une température moyenne de 25°C (Coste & Ector, 2000). Navicula jakovljevicii a pour localité type le lac Ochrid en Macédoine. Cette espèce a en effet été découverte dans la région des lacs Ochrid et Prespa à la frontière entre l’Albanie, la Macédoine et la Grèce (Coste & Ector, 2000). L’origine des apparitions de diatomées exotiques en France peut mettre en cause des phénomènes complexes : introductions volontaires ou accidentelles d’organismes aquatiques (des algues ou des mammifères), des migrations d’oiseaux d’eau, des fluctuations climatiques ou des facteurs historiques. Les diatomées peuvent même être véhiculées dans l’intestin des poissons (Coste & Ector, 2000). Les principaux axes de dispersion sont majoritairement : § du sud vers le nord et d’ouest en est pour la plupart des taxons thermophiles considérés comme « tropicaux » ou « subtropicaux » dont Diadesmis confervacea ; § d’est en ouest pour les formes rares souvent décrites à l’origine en Europe Centrale ; les collectes de Navicula jakovljevicii ont été chronologiquement réalisées le long d’un axe très rectiligne qui va des Balkans au Nord de la France. Le fait le plus marquant est la progression vers le nord des formes thermophiles. La température est l’un des facteurs les plus importants limitant la distribution de certaines algues dans des latitudes particulières (Coste & Ector, 2000). La progression actuelle d’espèces d’eau chaude dans les cours d’eau de France, telle que la diatomée tropicale Diadesmis confervacea pourrait donc être liée au réchauffement des eaux de surface. En effet, la température du globe se serait élevée de 0,7 °C au cours du siècle dernier et celle de l’Europe de 0,6°C. Une augmentation de la température de l’eau de 2°C a pu être constatée depuis 1950 dans les larges rivières suisses ; or un réchauffement de 1°C pourrait entraîner une migration de 100 km de la végétation vers le nord (Coste & Ector, 2000). L’élévation estivale de la température de l’eau, accentuée par la baisse préoccupante des débits d’étiage de nos rivières en raison d’une demande accrue des consommateurs, de l’irrigation et des pratiques culturales, aggravée par les pollutions thermiques de certaines activités industrielles, concourent à favoriser l’acclimatation des espèces considérées jusqu’alors comme tropicales ou subtropicales (Coste & Ector, 2000). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie Diadesmis confervacea est désormais présente dans de nombreuses rivières de France, le plus souvent au sud de la Loire : Adour, canal de la Robine, Charente, Dordogne, Isle, Arroux, Indre, Loire, Moine, Vendée, Lez et Saône, mais aussi Moselle, (Coste & Ector, 2000). Dans le bassin Artois-Picardie, cette diatomée est signalée dans la Rivièrette et le canal du Jard (Coste & Ector, 2000). Navicula jakovljevicii a été recensée régulièrement en abondance depuis l’année 1991 dans le Rhône à Creys-Malville mais également dans les bassins Rhin-Meuse en 1992 et Loire-Bretagne en 1999. Cette algue a également été observée en 1994 dans le bassin Artois-Picardie au niveau du canal d’Ardres (Coste & Ector, 2000). Evolution des effectifs Diadesmis confervacea s’est très répandue mais reste très « éparpillée » et ne prolifère pas. Navicula jakovljevicii est un taxon à distribution restreinte (Coste & Ector, 2000). Sa présence est signalée sporadiquement dans le temps et dans l’espace.

BIOTOPES Les diatomées peuvent se développer partout où elles trouvent un minimum de lumière et d’humidité : eaux douces, saumâtres, mais aussi au sol et en milieu aérien. Bien qu’elles tolèrent généralement d’importantes variations thermiques, ce sont plutôt des organismes d’eau froide (Pavie, 2002). La fonction chlorophyllienne et l’utilisation du gaz carbonique en solution font que la présence des diatomées se situe dans les 30 premiers mètres de la surface (Hsiung). Diadesmis confervacea, est souvent observée dans les eaux peu profondes ou des zones humides, c’est une exception puisqu’elle préfère les eaux douces et chaudes (Anonyme).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Les diatomées sont de très mauvais fossiles stratigraphiques étant donné leur continuité d’aspect à travers les époques. Elles passent ainsi sans modification notoire du Secondaire au Tertiaire. Par contre, les formes caractéristiques des eaux douces ou salées, des mers chaudes ou froides, font d’elles de bons fossiles de faciès (Hsiung). Les cultures de diatomées vivantes servent en laboratoire à la nourriture d’élevages de certains invertébrés (Pavie, 2002). Les diatomites que l’on extrait du sol sont utilisées industriellement comme abrasif (car composés de silice), isolants, matière filtrante (notamment en brasserie) et supports stabilisants pour certaines substances chimiques (herbicides, nitroglycérine) (Pavie, 2002).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION L’instauration d’une veille scientifique et la mise en place d’une base de connaissance regroupant tous les inventaires de diatomées réalisés chaque année au niveau national, devraient permettre un suivi précis de la progression de ces espèces exotiques et fournir aux gestionnaires, comme aux scientifiques, des éléments de réflexion fort utiles à la compréhension de phénomènes perceptibles sur le long terme (Coste & Ector, 2000).

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POUR EN SAVOIR PLUS Spécialiste Monsieur Michel Coste, Unité de Recherche Qualité des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : [email protected] Bibliographie Anonyme. Cocconeis placentula Ehrenberg 1838, 2002. http://luq.lternet.edu/data/lterdb114/metadata/CommonDiatomsPart2-lterdb114.htm. Coste, M. & Ector, L. (2000). Diatomées invasives exotiques ou rares en France : principales observations effectuées au cours des dernières décennies. In Syst.Geogr.Pl, pp. 373-400. Hsiung, D. Les Diatomées, 2002. http://users.skynet.be/dhs/fossiles. Pavie, B. (2002). Les diatomées, 2002. http://membres.lycos.fr/neb5000/BacteriologieII/II%20-%20Les%20algues/algues.htm.

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LES ESPECES AQUATIQUES

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Les espèces fixées

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L’égéria (acclimatée, absente ?) Egeria densa Planchon, Elodea densa (Planchon) Caspary D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Hydrocharitales Hydrocharitaceae

BIOLOGIE Description Cette plante submergée présente un feuillage dense et des tiges ramifiées, pouvant atteindre plus de 3 m de longueur (Collectif, 1997). Egeria densa possède des feuilles caulinaires, elle se distingue des élodées et de lagarosiphon par la taille supérieure de ses feuilles (jusqu’à 2,5 à 3 cm de longueur et 0,5 cm de largeur). Ces dernières sont verticillées le plus souvent par 4 ; les verticilles peuvent comporter de 2 jusqu’à 8 feuilles aux ramifications (Dutartre, 2001). Les tiges sont ramifiées, se divisant en rameaux secondaires (Collectif, 1997). Le système racinaire de cette espèce peut être relativement important, il est composé de racines filiformes partant de la base des tiges et qui peuvent pénétrer de plusieurs dizaines de cm dans les substrats meubles ; cette caractéristique rend l’égéria très compétitive vis-à-vis des autres espèces d’hydrocharitacées. A chaque nœud de la tige sont installées des racines dormantes susceptibles de se développer lorsque, par exemple, l’apex de la tige est cassée (Collectif, 1997). Reproduction et propagation L’espèce est dioïque mais seuls les pieds mâles ont pu être observés en dehors de son aire de répartition d’origine (Collectif, 1997). En France, Egeria densa se reproduit, comme les autres hydrocharitacées submergées exotiques, exclusivement par voie végétative (fragmentation des tiges puis bouturage (Collectif, 1997) ; les diaspores peuvent subsister longtemps dans les eaux et résister 10 heures à la dessiccation (Dutartre, 2001). La floraison intervient généralement à la suite de l’arrivée des tiges feuillées jusqu’en surface ; certains auteurs la situent plutôt en août/septembre, alors que d’autres indiquent une période d’août à novembre, dont principalement octobre et novembre (Collectif, 1997). Le développement d’Egeria densa peut être extrêmement important : l’espèce peut former des tapis très épais tout au long des rives des cours et plans d’eau (Collectif, 1997). Cycle saisonnier Egeria densa présente une croissance pérenne avec deux maxima, l’un en juillet, et l’autre en décembre, avec une période de sénescence de l’espèce en octobre. Ces variations de biomasses sont corrélées à de fortes variations de la hauteur de la canopée, qui présente des valeurs faibles en avril/mai (moins de 25 cm), passe par un maximum au mois d’août (1,5 m), présente une forte réduction en octobre (40 cm) pour atteindre à nouveau 1,3 m en décembre (Collectif, 1997). Cette courbe de croissance annuelle bimodale est à mettre en parallèle avec la photosynthèse de la plante. Ainsi, la forte baisse de biomasse observée en automne correspond à la réduction de l’activité photosynthétique de cette espèce (Collectif, 1997). Egeria densa est capable de développer, en surface, une couverture dense et ombrageante (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Originaire d’Amérique du Sud, Egeria densa est une espèce tropicale et subtropicale qui, depuis un siècle, s’est largement répandue sur l’ensemble des continents à cause de son utilisation en aquariophilie, mais aussi de son utilisation dans le cadre d’expérimentations scientifiques en physiologie végétale (Collectif, 1997).

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Il n’existe aucune information précise sur l’apparition d’Egeria densa en Europe, elle aurait été cultivée en France depuis au moins 1919 (Dutartre, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, les premières observations en milieu naturel ont été réalisées sur une retenue de la Sélune (Manche). Depuis, Egeria densa s’est progressivement étendue vers le Sud-Ouest : bassin de la Vilaine et de l’Erdre, canal de Nants à Brest, la Vendée, le cours inférieur de la Dordogne et quelques sites dans les plans d’eau et zones humides du littoral aquitain (Dutartre, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, Egeria densa serait absente. Cependant, Mériaux (2001) la signale dans l’Aa où elle serait apparue après 1985 (Mériaux, 2001). Evolution des effectifs La répartition d’Egeria densa, en France, est encore très imparfaitement connue ; des sites éloignés de ces régions peuvent être colonisés (Dutartre, 2001). De plus elle semble être en pleine phase d’expansion et possède une capacité de prolifération importante (Anonyme, 1999).

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Dans son aire d’origine, l’égéria est fréquente dans les milieux stagnants et plus rare en eaux courantes. Dans les milieux colonisés La grande amplitude écologique de cette espèce lui permet de coloniser des biotopes très différents. Dans les milieux où elle a été introduite, sa préférence pour les eaux stagnantes est moins évidente. En France, hormis des plans d’eau, elle a été observée dans la rivière Vendée ou la Dordogne à partir de Bergerac (Dutartre, 2001). Paramètres physiques Egeria densa semble avoir des besoins en lumière faibles ce qui lui permet de coloniser les parties les plus turbides de l’hydrosystème étudié (Dutartre, 2001). La température optimale de croissance d’Egeria densa est de 16°C et la température maximale qu’elle puisse supporter sans dégâts est de 25°C. En France, l’espèce semble s’être adaptée au froid, mais elle reste sensible aux hivers rudes (longues périodes de gel notamment) (Collectif, 1997). Les tiges d’Egeria densa peuvent être facilement brisées par le courant et l’espèce ne peut donc se maintenir dans des conditions lotiques. Cependant elle se développe parfois dans des eaux faiblement courantes (Collectif, 1997). Sa profondeur d’implantation peut dépasser 2 à 3 mètres dans les milieux peu turbides. Elle semble également capable de s’adapter à des marnages importants (Dutartre, 2001). Egéria est capable de se développer sur des substrats relativement divers, mais elle semble préférer les sédiments comportant des matières organiques et donc des eaux interstitielles riches en nutriments, plutôt que les sédiments à dominance sableuse. (Collectif, 1997). Paramètres chimiques Cette espèce est commune dans les eaux acides et riches en matières humiques, cependant elle se développe également dans les eaux calcaires eutrophes (Dutartre, 2001). En France, il semble que le pH et la minéralisation de l’eau ne soient des facteurs limitants de l’extension de la plante que dans des cas extrêmes, soit de milieux très pauvres en nutriments, soit de milieux très eutrophes (Collectif, 1997). La consommation de phosphore d’Egeria densa semble indépendante des concentrations en nitrates, mais serait directement liée à la concentration en phosphore du milieu ambiant. Cet élément est absorbé, en majeure partie, sous forme inorganique. La consommation d’azote de cette plante paraît également importante, elle semble préférer l’ammoniac aux nitrates (Collectif, 1997).

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Le développement d’Egeria densa est limité par les matières en suspension, elle ne s’installerait pas dans des eaux dont les teneurs sont supérieures à 40g/m3. D’ailleurs, dans le milieu naturel, des régressions de croissance doivent être observables pour de plus faibles valeurs du fait du dépôt des matières en suspension sur les plantes et du développement du périphyton (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Egéria est une plante peu recherchée par les herbivores, cependant des groupes importants d’oiseaux aquatiques, comportant des canards et principalement des foulques, ont été observés en pleine activité de nourrissage dans une zone facile d’accès et largement colonisée par Egeria densa de la retenue de Pen Mur (Morbihan). Le peu d’intérêt des consommateurs pour cette plante peut être lié à l’extrême densité des herbiers de la plante qui la rend difficile d’approche et crée des conditions environnementales défavorables pour les animaux (Collectif, 1997). Sur l’homme et ses activités Du fait de ces capacités d’adaptation à diverses qualités des eaux (Collectif, 1997). Egeria densa pourrait être utilisée dans un but d’épuration des eaux chargées en azote et en phosphore. Cette espèce est vendue dans les commerces et sur les sites Internet spécialisés en aquariophilie.

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sa capacité à coloniser la totalité des milieux jusqu’en surface en formant des herbiers denses peut créer des difficultés de déplacement pour les poissons et présenter des impacts physico-chimiques importants (Dutartre, 2001), par exemple 1 % de la lumière incidente est transmise à 1 mètre de profondeur induisant une forte réduction de la production planctonique (Collectif, 1997). Les herbiers deviennent mono-spécifiques et contribuent à réduire la biodiversité (Dutartre, 2001). Les impacts sur les autres macrophytes sont souvent importants : par exemple, Egeria densa, plus vigoureuse que l’élodée du Canada, la remplace dans divers habitats, tout comme elle remplace d’autres hydrophytes tels qu’Hydrocharis, Myriophyllum et Ceratophyllum (Collectif, 1997). Certains des milieux où Egeria densa s’est récemment installée, comme par exemple les plans d’eau aquitains, abritent déjà une autre espèce exotique : Lagarosiphon major déjà relativement abondant. Ces deux espèces, susceptibles de coloniser, les mêmes habitats, vont probablement entrer en compétition. L’évolution de l’occupation végétale des sites en question pourra sans doute apporter des précisions quant aux capacités d’adaptation et de dominance de l’une ou l’autre. Toutefois il a été observé, en Nouvelle-Zélande, qu’Egeria densa est dominante dans les milieux méso-eutrophes, alors que Lagarosiphon major l’est dans les milieux oligotrophes (Collectif, 1997). Sur l’homme et ses activités Les activités de loisirs nautiques peuvent être très largement gênées, ce qui a été la cause des interventions de contrôle déjà menées contre cette espèce (Dutartre, 2001).

REGULATION NATURELLE En régime tempéré, elle semble pouvoir être partiellement contrôlée par les aléas climatiques. En effet, un suivi de la colonisation par cette espèce d’une retenue d’eau dans le Morbihan a montré qu’un hiver froid (prise en glace d’une partie de la retenue, suivie de crues importantes) pouvait faire régresser très fortement cette plante (Dutartre, 2001).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Les techniques de contrôle mécanique (faucardage, moisson, arrachage) ont déjà été testées dans diverses situations et donnent des résultats généralement corrects mais variables selon les sites. Ce type d’intervention ne doit pas négliger les grandes capacités de production de boutures viables de cette espèce (Dutartre, 2001).

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Peu d’informations sont disponibles sur l’utilisation d’herbicides. En Nouvelle-Zélande, des essais de traitements par le fluridone ont montré des effets nets de cette molécule sur Egeria densa. Le diquat et le fluridone sont commercialisés et homologués pour l’utilisation en milieu aquatique en France (Dutartre, 2001). Apparemment aucune recherche n’a été spécifiquement menée sur des moyens de lutte biologique contre cette espèce : bien que citée dans diverses régions du monde, cette plante n’est pas considérée comme un risque majeur nécessitant la mise en place d’une telle recherche (Dutartre, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (1999). Les espèces en prolifération. In Vivre avec la rivière, Agence de l'eau Adour-Garonne, pp. 19. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001). Egeria densa Planchon, l'Egeria. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 61-63. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Mériaux, J. L. (2001). La qualité de l'eau. L'exemple de l'Aa. Association Multidisciplinaire des Biologistes de l'Environnement.

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Les élodées ou pestes d’eau (amphi/archéonaturalisées) Elodea sp. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Hydrocharitales Hydrocharitaceae

L’élodée du Canada ou mouron d’eau

L’élodée de Nuttall ou L’élodée à élodée à feuilles étroites feuilles allongées

Elodea canadensis Michaux

Elodea nuttallii (Planchon) St.John ; Elodea canadensis Michaux var. angustifolia (Mühlenb) Ascherson ; Elodea minor Farw. ; Nacharis nuttallii Planchon ; Elodea occidentalis St John

Elodea ernstiae St John ; Elodea ernstae St John Elodea callitrichoides (Planchon) Caspary

BIOLOGIE Description Les élodées sont des macrophytes vivaces à tiges ramifiées, pouvant atteindre 1 mètre de long. Les feuilles sont réparties régulièrement autour de la tige en verticilles de 3. Ces feuilles sont toutes caulinaires (sans pétiole), longues de 0,6 à 2 cm (Collectif, 1997). Elle présente un enracinement superficiel. Des racines adventives peuvent apparaître sur la tige (Collectif, 1997). Elodea canadensis possède des feuilles sub-horizontales, de couleur vert sombre (Collectif, 1997) qui sont ovales à linéaires-oblongues, obtuses-arrondies au sommet (Müller, 2001), à bord denticulé (Collectif, 1997). Ce qui la différencie des autres élodées ce sont ses feuilles supérieures et moyennes qui sont plus ou moins rigides, larges de 1,5 à 3,5 mm (soit 2 à 5,5 plus longues que larges) (Müller, 2001 #237). Les racines adventives présentent, à l’état frais, des apex de couleur blanchâtre à verdâtre (Collectif, 1997). Elodea nuttallii se distingue de l’élodée du Canada par ses feuilles de couleur vert pâle, presque transparentes, légèrement recourbées et un peu crispées, qui s’affaissent lorsqu’on sort la plante de l’eau (Mériaux, 1979b). De plus, les feuilles supérieures à moyennes sont plus ou moins souples, linéaires à sublinéaires-lancéolées (Müller, 2001), pliées le long de la nervure médiane (Collectif, 1997) aiguës à acuminées au sommet, larges de 0,2 à 0,8 mm. Elles sont souvent arquées, voire « tire-bouchonnées » et 3,5 à 10 fois plus longues que larges. Les fleurs de l’élodée à feuilles étroites sont violacées (Collectif, 1997). Les racines adventives présentent à l’état frais, des apex de couleur rougeâtre (Collectif, 1997). On peut confondre cette dernière avec Elodea ernstiae, qui possède aussi des feuilles vert sombre (Mériaux, 1979a) étroites (7,5 à 15 fois plus longues que larges, toujours souples (Müller, 2001), mais elles ne sont pas ou peu arquées, jamais « tire-bouchonnées », planes. Les dents des feuilles sont également plus longues (Collectif, 1997). Les fleurs sont blanchâtres (Müller, 2001). Les racines adventives présentent également, à l’état frais, des apex de couleur rougeâtre (Collectif, 1997).

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Reproduction et propagation Reproduction sexuée La reproduction sexuée des élodées en Europe est quasiment inexistante. En effet, seuls des pieds femelles sont présents (Collectif, 1997). Elodea canadensis fleurit rarement, de juin à août, et ses fleurs femelles sont petites, de 2,5 à 7 mm de diamètre, produites sous l’eau et venant affleurer en surface au sommet de très longs pédicelles. Les pétales sont blanchâtres, blancs verdâtres ou lilas (Collectif, 1997). Contrairement à cette dernière Elodea nuttallii présente en Europe les deux types de fleurs, mâles et femelles, à longs sépales, la floraison pouvant se produire de juin à septembre. Les fleurs femelles sont cependant plus fréquentes (Collectif, 1997). Quant à Elodea ernstiae, elle présente des petites fleurs blanches, de 3-4 mm (Collectif, 1997). Reproduction végétative La reproduction végétative est prédominante dans cette famille (Collectif, 1997). Elles se reproduisent essentiellement de manière végétative par fragmentation et bouturage des tiges grâce au développement de racines adventives. Elles produisent en outre des hibernacles, bourgeons spécialisés, permettant d’assurer la survie de la plante en hiver et en même temps sa multiplication (Müller, 2001). C’est leur mode de pérennité (Collectif, 1997). Ainsi pour l’élodée du Canada, il y a formation de bourgeons dormants qui sont les bourgeons apicaux. Pendant l’automne, les extrémités des tiges latérales cessent de s’allonger et portent des feuilles vert foncé, densément groupées, qui contiennent plus d’amidon que les feuilles normales, et possèdent une cuticule plus épaisse. Ces bourgeons peuvent être libérés par désagrégation de l’axe parent et plonger dans le substrat, ou rester fixés durant l’hiver. Si l’hiver est doux, il se développe tôt dans la saison, sinon ils resteront dormants jusqu’au printemps où ils formeront un nouveau plant (Collectif, 1997). Biomasse Les biomasses fournies par les herbiers denses d’élodées peuvent être très importantes (Collectif, 1997). Ainsi elles peuvent former des tapis denses en surface, très épais et ombrageants (Collectif, 1997). Une biomasse maximale de 450 g de poids sec/m² au mois d’août avec une production nette annuelle de 500 g de poids sec/m² a été relevée pour Elodea canadensis (Pokorny et al., 1984). Le maximum de biomasse d’élodée à feuilles étroites observée par Kunii (1984), à la fin du mois de juillet, se situait autour de 700 g de poids sec/m².

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE L’élodée du Canada est originaire d’Amérique du Nord. C’est dans la période comprise entre 1867 et 1875 que cette espèce s’est naturalisée en France. Il semblerait que 1867 soit la première date de sa constatation en France (Haute-Vienne) : en 1875, on l’indique simultanément comme très abondante à Nantes , dans l’Aube, le Berry (Legrand, 1884). L’élodée de Nuttall est originaire d’Amérique du Nord. Cette boréo-américaine se rencontre dans le Sud du Canada, le Nord et le Nord-Est des Etats-Unis. Elle n’est apparue que récemment en Europe Continentale (Mériaux, 1979b). Elle a succédé à l’élodée du Canada un siècle après que celle-ci fut introduite en Europe (Müller, 2001). Deux hypothèses (avec interaction possible) sont envisageables pour expliquer l’installation de cette élodée dans notre région : elle a pu être introduite par l’intermédiaire des mariniers ou de leurs péniches qui circulent sur le réseau de canaux du Nord de la France et du Benelux ; il est possible qu’il y ait intervention directe de la macro-avifaune, ou des mammifères migrateurs comme le rat musqué (Ondatra zibethicus), dans le transport des hibernacles de la plante (Mériaux, 1979b). L’élodée à feuilles allongées est originaire d’Amérique du Sud (Nord-Est de l’Argentine). Elle est apparue en Europe, en 1948, sur le territoire de la Grande-Bretagne et n’existerait sur le continent qu’en France (où elle a été reconnue pour la première fois en 1959 (Müller, 2001), et uniquement en Alsace, cependant certains auteurs la mentionnent « susceptible d’être trouvée » en Europe Centrale (Mériaux, 1979a).

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En ce qui concerne son arrivée dans le bassin Artois-Picardie, trois hypothèses, que l’on peut considérer isolément ou interférentes, sont envisageables : la plante pourrait avoir été introduite accidentellement par les aquariophiles (cependant, en 1979, Mériaux constate qu’elle n’est pas notée chez les fournisseurs de plantes aquatiques de la région Nord/Pas-de-Calais) ; elle pourrait avoir été amenée d’Alsace soit par l’intermédiaire du transport fluvial, particulièrement dense sur le réseau de canaux du Nord, soit par celui de l’avifaune ; elle pourrait avoir été introduite de la même façon mais directement de Grande-Bretagne (Mériaux, 1979a).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie Il n’existe pas vraiment de références traitant de proliférations spécifiques d’élodées en France. Cependant elles sont recensées dans de nombreuses régions, la densité de leurs herbiers, même localisés, les faisant considérer bien souvent comme gênantes, notamment sur des pièces d’eau de petite taille (Collectif, 1997). L’élodée du Canada est présente partout en France. Elle est aujourd’hui intégrée à la flore française. Dans le bassin Artois-Picardie, cette espèce en régression est désormais peu commune. L’élodée à feuilles étroites s’est largement étendue au cours des 30 dernières années dans l’Est et dans le Nord. Elle colonise actuellement les vallées de la Loire (Müller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, elle reste pour l’instant peu commune à assez rare. L’élodée à feuilles allongées reste encore localisée en Alsace et dans le Nord de la France. Mais elle a été récemment découverte en Lorraine dans des bras-morts de la Moselle (Müller, 2001). Dans nos régions, Elodea ernstiae est présumée exceptionnelle, nous l’avons observée au niveau du canal de Bourbourg à Bourbourg, seule station où elle est signalée jusqu’à présent. Evolution des effectifs L’élodée du Canada a rapidement colonisé les réseaux hydrographiques d’une grande partie de l’Europe au cours de la deuxième moitié du XIXème siècle et était considérée comme la principale « peste aquatique », voire comme un « fléau pour les cours d’eau ». Elle a ensuite régressée au cours du XXème siècle et s’est « intégrée aux phytocénoses aquatiques ». Elle devient même rare dans certaines régions du fait de la compétition avec l’élodée à feuilles étroites (Müller, 2001). L’élodée de Nuttall est par contre en pleine phase de colonisation expansive (Müller, 2001). L’élodée à feuilles allongées pourrait s 'étendre au cours des prochaines décennies dans les eaux à niveau trophique élevé (Müller, 2001), mais pour l’instant cette espèce reste très localisée.

BIOTOPES Paramètres physiques Elodea canadensis est cité comme une espèce héliophile. E .ernstiae préfèrerait les eaux limpides. Cependant les élodées se développent en colonies denses et ne reçoivent qu’une fraction des radiations solaires (auto-ombrage) (Collectif, 1997). L’élodée du Canada préfère les eaux fraîches, tandis que l’élodée de Nuttall se développe dans des eaux plus chaudes. Cette dernière espèce est eurytherme et peu coloniser des cours d’eau à fortes variations de température. L’élodée de Ernst se développe, elle, de préférence dans les eaux sténothermes fraîches (Collectif, 1997). La température optimale de croissance est située à 20°C pour des radiations faibles et entre 25 et 30 °C pour des radiations supérieures. La température critique de croissance active d’Elodea nuttallii varie entre 8 et 12 °C (Collectif, 1997). Les élodées se développent en eaux calmes et préfèrent les courants faibles. L’élodée du Canada se rencontre dans des milieux de faible profondeur (inférieur à 1 m), tandis que celles de Ernst et de Nuttall peuvent atteindre des profondeurs de 3 m (Collectif, 1997). Elodea canadensis croît sur des substrats composés d’une bonne partie d’éléments fins (vase, sables et galets). Les deux autres espèces préfèrent des substrats fins (Collectif, 1997).

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Paramètres chimiques Les élodées semblent préférer les eaux fortement minéralisées, mais peuvent présenter une large amplitude par rapport à ce facteur. Elles sont fréquemment recensées dans des eaux alcalines (Collectif, 1997). En ce qui concerne le niveau trophique des eaux : Elodea canadensis est indicatrice de zones mésotrophes à eutrophes, E. nuttallii dans des eaux plus eutrophes, et E. ernstiae dans des secteurs eutrophes à hypereutrophes et de préférence à eau limpide (Collectif, 1997). L’élodée du Canada est absente des eaux dont la concentration en phosphore dépasse 0,5 mg P/l, par contre l’abondance de l’élodée de Nuttall augmente avec l’élévation de ces concentrations. Cette dernière espèce présente des capacités d’accumulation du phosphore plus importantes que celles d’Elodea canadensis (Collectif, 1997). Les élodées du Canada et de Nuttall ont un taux de croissance important dans des milieux enrichis en nitrates et en ammonium, avec un taux d’absorption de 75 à 90% de l’azote, avec un effet négatif pour des teneurs supérieures à 4 mg N/l (Collectif, 1997). La source de carbone, élément essentiel à une bonne activité photosynthétique, se fait habituellement sous la forme de dioxyde de carbone de l’air, ou CO2 par transport passif. Lors des situations extrêmes, relativement fréquentes en été, avec des pH élevés et des teneurs limitantes en CO2, les plantes peuvent s’adapter en utilisant les bicarbonates de l’eau (HCO3-) par transport actif (Collectif, 1997). Remarques La substitution de l’élodée de Nuttall à celle du Canada dans de nombreuses localités peut s’expliquer par une vitesse d’élongation des tiges et une production de bourgeons axillaires plus rapide pour la première espèce. Mais il semblerait que les attributs écophysiologiques, comme une grande aptitude à absorber les orthophosphates et l’azote ammoniacal, pouvaient également expliquer l’expansion d’Elodea nuttallii au détriment d’E. canadensis (Müller, 2001). De même, Elodea ernstiae tend à supplanter E. canadensis dans les milieux où elle s’installe (Mériaux, 1979a). Elle pourrait également concurrencer E. nuttallii puisqu’elle peut coloniser les mêmes types d’eau (eutrophes à hypereutrophes) mais avec une préférence pour des eaux limpides et sténothermes froides (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Comme l’ensemble de la végétation aquatique, les herbiers d’élodées favorisent la reproduction et le développement des insectes et/ou des poissons en servant soit de support aux œufs, soit de garde-manger, soit d’abri pour les plus petits (Prévost, 2001). Sur l’homme et ses activités Ces trois espèces sont appréciées en aquariophilie. C’est pourquoi l’élodée du Canada est vendue par des fournisseurs spécialisés (nombreux sites internet de jardineries et pépinières).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes L’élodée du Canada a surtout créée des nuisances par son intense développement à l’époque de sa rapide extension géographique (Collectif, 1997). Les proliférations de populations mono-spécifiques des différentes espèces d’élodées peuvent entraîner des dysfonctionnements des milieux aquatiques, telles les anoxies périodiques. Elles constituent également un obstacle à l’écoulement des eaux et une gêne importante pour la pratique des loisirs nautiques et de la pêche. Par ailleurs, l’extension de peuplements mono-spécifiques peut se faire au détriment d’autres hydrophytes (Müller, 2001). Sur l’homme et ses activités Les herbiers d’élodées peuvent également être une gêne physique pour la pêche : les hameçons et les fils s’emmêlant dans les tiges de plantes. Cependant aucune référence ne signale ce type de problèmes.

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Comme pour d’autres hydrophytes proliférants, un « moissonnage » des peuplements d’élodées permettra de réduire leurs proliférations et leur dynamisme, mais peut également conduire dans certains cas, à de nouvelles colonisations, encore plus fortes, par exemple dans l’étang de Bostal en Sarre (Müller, 2001). L’utilisation d’herbicides pour éliminer les élodées est également problématique du fait de la « protection chimique » de ces espèces par le périphyton (algues, bactéries, …) et des effets induits sur les écosystèmes aquatiques et la santé humaine (Müller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Legrand, A. (1884). Apparition de l'Elodea canadensis dans le Centre de la France. In Premier fascicule de Plantes nouvelles ou rares pour le département du Cher, pp. 203-209. Mériaux, J. L. (1979a). Elodea ernstae (St-John), espèce nouvelle pour la flore régionale (Nord de la France). In Documents floristiques, vol. II, pp. 55-60. Mériaux, J. L. (1979b). Elodea nuttalii (Planch) St John, espèce nouvelle pour le Nord de la France. In Bulletin de la Société botanique du Nord de la France, vol. 32, pp. 30-32. Müller, S. (2001). Elodea canadensis l'élodée du Canada, Elodea nuttallii l'élodée à feuilles étroites, Elodea callitrichoïdes l'élodée à feuilles allongées. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 65-68. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Pokorny, J., Kvet, J., Ondok, J. P., Toul, Z. & Ostry, I. (1984). Production-ecological analysis of a plant community dominated by Elodea canadensis Michx. In Aquat. bot., vol. 19, pp. 263-292. Prévost, C. (2001). Les plantes d'étang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les jussies ou ludwigies (sténonaturalisées) Ludwigia sp. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Myrtales Onagraceae

La jussie à grandes fleurs

La jussie rampante

(sténonaturalisée)

(sténonaturalisée)

Ludwigia grandiflora ; Ludwigia uruguyayensis Hara ; Jussiaea grandiflora Michaux ; Jussiaea repens sensu Coste non Linné ; Jussiaea michauxiana Fernald

Ludwigia peploïdes P.H. Raven ; Jussiaea peploïdes Kunth ; Jussiaea repens L. var. glabrescens Kuntz.

BIOLOGIE Description Hydrophytes fixés amphibies, ces plantes présentent une vaste gamme de formes, partiellement liées à la nature des biotopes disponibles (Dutartre, 2001b). Les tiges rigides, noueuses, émergées ou immergées, forment un réseau. Elles peuvent dépasser 6 mètres de longueur et atteindre un diamètre de 7 à 10 mm. Elles sont noueuses et présentent aux nœuds des racines adventives qui constituent un moyen de régénération très efficace en cas de rupture (Collectif, 1997). Les feuilles émergées sont lancéolées et poilues chez Ludwigia grandiflora, arrondies et glabres chez L. peploïdes. Les feuilles immergées sont, elles ovales ou rondes pour les deux espèces (Anonyme, 1999). Dutartre (2001) ajoutent qu’elles peuvent être alternes, oblongues, atténuées en pétioles et quelquefois vernissées. La nervuration est bien visible. La pilosité des feuilles est un des critères de différentiation des espèces présentes sur le territoire français. Les racines et pétioles des fleurs peuvent être rougeâtres. Deux types de racines sont observables : les unes présentent classiquement un géotropisme positif et servent d’organes d’absorption et de fixation, les autres ont un géotropisme négatif et sont entourées d’un tissu aérifère ou aérenchyme pouvant assurer la flottaison des tiges (Dutartre, 2001b). Les fleurs jaune vif, pouvant atteindre 3 à 5 cm de diamètre sont en grande partie responsables de la grande dispersion de ces espèces jugées très esthétiques par de nombreuses personnes (Dutartre, 2001b). Ces plantes ne doivent pas être confondues avec la jussie des marais (Ludwigia palustris), plante autochtone, à feuillages rougeâtres et petites fleurs verdâtre (Anonyme, 1999). Reproduction et propagation Reproduction sexuée En France, les fleurs de Ludwigia grandiflora, développées de juin à septembre sont stériles. Dutartre a pu observer la formation de fruits comportant des graines dans quelques sites du département de Landes. Des essais de germination ont permis de démontrer que ces possibilités existent. Des récents tests, réalisés sur différents stocks de graines, ont montré que la germination en conditions de laboratoire était variable mais possible dans tous les cas et que les plantules produites étaient viables. Des expérimentations en milieu naturel restent à réaliser pour mieux évaluer ces possibilités (Dutartre, 2001b). La présence de racines adventives sur les tiges de jussies constitue également un moyen de régénération efficace en cas de rupture (Collectif, 1997).

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Reproduction végétative La reproduction végétative est incontestablement le moyen le plus efficace de dissémination de ces plantes. Les diaspores peuvent être des fragments de tiges de quelques centimètres le plus souvent avec une rosette de feuilles : elles sont susceptibles de reconstituer une plante viable dès que le fragment peut se déposer dans un habitat favorable. Ces diaspores peuvent subsister pendant des périodes relativement longues à la surface des eaux et résistent plusieurs jours à la dessiccation. Les racines à géotropisme négatif déjà citées et la présence d’aérenchyme participent à la flottaison de ces diaspores (Dutartre, 2001b). Biomasse La taille des pieds de jussies favorise la formation de couches denses et fortement ombrageantes en surface (Collectif, 1997). La production de biomasse peut être très importante : atteignant près de 2 kg de matières sèches par m² dans les biotopes favorables, elle contribue au potentiel d’extension des plantes par le développement des tiges sur plusieurs mètres de longueur, les rendant ainsi plus fragiles. Les temps de doublement de biomasse sont très variables, de 15 jours environ en milieux stagnants à près de 70 jours dans les cours d’eau (Dutartre, 2001b).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE D’origine américaine (Amérique du Sud), les deux jussies ont été largement diffusées dans une grande partie des zones tropicales, subtropicales et tempérées du globe. Elles sont présentes en Afrique, en Amérique du Nord (Etats du Sud et du Sud-Ouest des Etats-Unis), en Australie et en Europe. Elles font partie des plantes introduites volontairement et disséminées en France pour leurs qualités ornementales (aquariophilie, plans d’eau ornementaux) (Dutartre, 2001b). En France, les jussies ont été accidentellement introduites vers 1820-1830 dans le Lez à Montpellier, puis rapidement considérées comme naturalisées dans le Gard et dans l’Hérault (Dutartre, 2001b).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, leur répartition actuelle est importante et en constante évolution. Si les jussies restent très largement présentes dans les parties Sud (de la Durance et la Camargue à l’Aquitaine) et Ouest (des Landes jusqu’en Bretagne) du territoire métropolitain, leur propagation vers le nord et l’est de la France semble continue. Leur extension vers le Nord-Est est également notable : elles ont été observées depuis 1999 dans une gravière de Nancy où leur colonisation semble perdurer malgré le climat continental. Hormis ces grandes zones et ces sites particuliers, elles se trouvent disséminées dans le centre de la France, comme par exemple dans quelques sites de l’Allier et du Nord-Ouest (Somme) (Dutartre, 2001b). Dans le bassin Artois-Picardie, la ludwigie à grandes fleurs (Ludwigia grandiflora) a été repérée pour la première fois dans le département de la Somme en 1991 dans le dédale de canaux, de jardins ouvriers et de loisirs et de terres maraîchères des Hortillonnages d’Amiens (vallée de la Somme). Jusque 1995-1996 la plante sembla se cantonner à cette localité mais dès 1997 elle s’étendit de manière spectaculaire sur de nombreux canaux et fossés (Toussaint & Gavory, 2001). Leur extension la plus nordique connue à ce jour se situe dans la région de Dunkerque, en passant par le canal de Roubaix à la frontière belge. Cette extension vers le nord pourrait être une conséquence d’une légère augmentation de la température depuis quelques années (notion de changement climatique global) (Collectif, 1997). Pourtant la présence de ces espèces est jugée exceptionnelle dans le bassin. La dynamique actuelle de ces plantes semble très rapide : il semble probable que leur répartition géographique réelle est nettement plus importante que ne le laissent supposer ces éléments (Dutartre, 2001b). Evolution des effectifs Ces espèces sont en extension depuis environ trois décennies et leurs grandes capacités de colonisation d’habitats très divers en font actuellement un envahisseur parmi les plus préoccupants (Dutartre, 2001b).

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BIOTOPES Les jussies colonisent de préférence les milieux stagnants ou à faible courant, comme des plans d’eau, zones humides, réseaux de fossés, cours d’eau à étiages sévères, etc. Leur très vaste amplitude écologique leur permet de se développer également sur d’autres types de milieux comme par exemple des bancs de sédiments en bordure de cours d’eau à écoulements permanents. Elles s’installent aussi bien dans des milieux de dimensions restreintes que de vastes étendues d’eau où la relative solidité et la densité de leurs tiges leur permettent de résister aux vents et à la houle (Dutartre, 2001b). Il leur est également possible de coloniser une part du lit de certains cours d’eau si la stabilité des rives leur a permis de s’installer et si les vitesses de courant ne sont pas suffisantes pour arracher les tiges flottantes (Collectif, 1997). Des informations récentes indiquent que des colonisations de prairies humides ont commencé dans quelques sites, comme par exemple quelques sites des Barthes de l’Adour, ce qui constitue une menace potentielle importante pour ces milieux fragiles (Dutartre, 2001b). Paramètres physiques Les jussies sont des plantes d’origine tropicale, leurs besoins en lumière sont donc importants ; d’ailleurs leur développement est fortement réduit dans des conditions de luminosité faible et leur dynamique de colonisation d’habitats ombragés reste limitée (Collectif, 1997). Les Ludwigia sp. présentent une très vaste répartition géographique : des zones tropicales du globe à notre bassin au climat tempéré. Ceci correspond à une large gamme de températures auxquelles sont adaptées les jussies. Ainsi, même si les parties aériennes peuvent être détruites par le gel, les rhizomes enfouis dans les sédiments résistent aux rigueurs climatiques de l’hiver et sont susceptibles de développer de nouveaux individus le printemps suivant (Collectif, 1997). Bien que mieux adaptées aux eaux calmes et peu courantes, il est possible d’observer des jussies sur les bordures des cours d’eau. En effet, elles sont capables de développer des tiges flottantes pouvant se diriger vers le centre du cours d’eau. Cependant, ces tiges sont sensibles au courant et peuvent être soit repoussées vers les rives, soit rompues par des vitesses plus élevées. Par ailleurs, la capacité des plantes à développer progressivement des tiges enracinées de proche en proche dans les milieux peut leur permettre de progresser dans des zones présentant des cycles hydrologiques contrastés (Collectif, 1997). Leurs réseaux denses de tiges peuvent s’implanter jusqu’à près de 3 m de profondeur dans des endroits très favorables et s’étaler jusqu’à 80 cm au-dessus de la surface moyenne des eaux, dès lors que les sols restent suffisamment humides (Dutartre, 2001b). Bien que la richesse en nutriments des substrats semble influer sur la croissance des jussies, ces dernières peuvent s’installer dans des sites très variables. Les plantes montrent ainsi, leur grande capacité d’adaptation (Collectif, 1997). Paramètres chimiques La gamme de milieux dans lesquels les ludwigies peuvent se développer paraît montrer qu’elles sont relativement ubiquistes quant aux conditions de minéralisation et de pH, ce qui contribue à favoriser leurs expansions (Collectif, 1997). Capables de se nourrir aussi bien dans les sédiments que dans les eaux, de s’installer sur des sédiments vaseux riches en matières organiques ou des sables plus pauvres, dans des plans d’eau mésotrophes ou eutrophes, les jussies présentent une très grande capacité d’adaptation par rapport à la disponibilité en nutriments (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Peu de données sont disponibles sur les relations entre les jussies et les populations animales. Son caractère mellifère est assez bien démontré par la présence régulière d’insectes divers dans les herbiers en fleurs. Des insectes, dont des coléoptères, consomment la plante, mais également des bovins de race rustique ; ce sont d’ailleurs des pistes de recherche suivies pour proposer des solutions de contrôle biologique de ces espèces (Collectif, 1997).

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Sur l’homme et ses activités Les jussies peuvent assimiler des quantités d’azote supérieures à leurs besoins ; elles peuvent donc jouer un rôle épurateur (Anonyme, 1999). Ces espèces sont appréciées en aquariophilie (Dutartre, 2001b).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Les gênes occasionnées par les Ludwigia les plus évidentes sont d’ordre physique telles que des gênes vis-à-vis des écoulements (irrigation, drainage) ou une accélération du comblement des milieux. Ce comblement peut être la conséquence d’une sédimentation accélérée par les herbiers denses qui réduisent la mobilité des eaux et favorisent ainsi le dépôt des matières en suspension (Dutartre, 2001b). Les herbiers denses de jussies peuvent présenter de forts impacts sur la qualité physico-chimique des eaux, et en particulier sur les teneurs en oxygène dissous (jusqu’à l’asphyxie du milieu) et le pH. Les teneurs en oxygène dépassent rarement 2 mg/l dans les herbiers du Marais d’Orx et les valeurs de pH sont faibles (Dutartre, 2001b). La banalisation écologique de certains biotopes, dont la réduction locale de la biodiversité, a été notée dans divers cas (Dutartre, 2001b). La forte dynamique des Ludwigia sp. en fait des compétiteurs très efficaces des espèces indigènes des habitats où elles s’installent. Elles sont capables de faire régresser et disparaître l’ensemble des hydrophytes enracinées, une partie des hélophytes de petite taille de bordure des eaux et peuvent limiter le développement de plantes flottantes telles que les lemnacées. Souvent en mosaïque au sein des peuplements végétaux préexistants lors de leur phase d’installation, les herbiers de jussies deviennent très vite mono-spécifiques (Collectif, 1997). Lorsque la densité des tiges et des racines devient trop forte sous la surface de l’eau les poissons disparaissent (Anonyme, 2001). Sur l’homme et ses activités Les nuisances vis-à-vis des usages portant sur les ressources naturelles des milieux (pêche, chasse, pratique des sports nautiques) sont également fortement ressenties dans un grand nombre de sites : un tapis végétal recouvrant l’eau empêche tout déplacement de bateaux, canoës, planches à voiles, impossibilité d’exercer la pêche à la ligne ou même de déplacer une barque, impossibilité de chasser le gibier d’eau qui ne viendra pas sur un plan d’eau couvert de jussies (Anonyme, 2001). C’est en particulier le cas en France où des développements rapides et de grandes envergures perturbent l’utilisation touristique de divers types de milieux (Collectif, 1997).

REGULATIONS NATURELLES Le climat : les parties aériennes meurent sous l’effet du gel. Par contre, les rhizomes protégés par les sédiments survivent. Les jussies peuvent donc s’implanter et se maintenir dans toutes les régions françaises, mais les phénomènes de proliférations s’observent essentiellement dans les régions où le gel est rare (Anonyme, 1999). La lumière : le développement de cette espèce est fortement réduit dans des conditions de luminosité faible et sa dynamique de colonisation d’habitats ombragés, comme par exemple les bordures de cours d’eau couverts de ripisylves, reste peu importante (Collectif, 1997). La ressource en eau : la production de biomasse de ces plantes semble limitée par les conditions hydriques du sol. Les jussies peuvent donc coloniser des terrains peu humides, mais sans proliférer. Elles ne peuvent pas coloniser les milieux terrestres éloignés des milieux humides ou aquatiques (Anonyme, 1999). La compétition : la présence d’espèces sociales vigoureuses telles que le roseau ou la baldingère limite la progression de la jussie (Anonyme, 1999). La consommation : comme il a été précisé précédemment la jussie est consommée par des insectes et quelques animaux. Toutefois, l’intensité de cette pression reste faible (Anonyme, 1999).

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Régulations directes Des interventions destinées à réguler les proliférations de jussies existent depuis plus d’une décennie dans de nombreux sites de l’Ouest et du Sud de la France, en particulier dans les Landes, le LanguedocRoussillon. D’autres interventions plus ponctuelles ont été réalisées, comme par exemple en Vendée. Des programmes de gestion, utilisant ces mêmes techniques, sont envisagés ou commencés dans d’autres régions, comme les Marais charentais ou les Hortillonnages d’Amiens (Dutartre, 2001b). Monsieur Pelelosof, Président de l’Association pour la Protection et la Sauvegarde du Site et de l’Environnement des Hortillonnages, précise qu’en 2001 une nouvelle opération d’arrachage manuel des jussies avec leurs racines a été orchestrée, les résultats sont attendus pour août 2002. De plus, une surveillance quotidienne des Hortillonnages a été instaurée afin de pouvoir intervenir rapidement si nécessaire. Les interventions comportent généralement des arrachages mécaniques et/ou des traitements par herbicides et, dans quelques cas, des arrachages manuels. Le plus souvent ces interventions permettent seulement de réduire l’extension des plantes dans les milieux traités et doivent donc être conçues dès le départ comme un entretien régulier à mettre en place (Dutartre, 2001b). Dans les milieux de faible largeur comportant des accès longitudinaux, les arrachages mécaniques peuvent être réalisés avec des pelles mécaniques équipées de godets classiques ou spécialement adaptés à ce type de travaux. Dans les milieux plus étendus les travaux sont généralement conduits avec des pontons flottants équipés d’un bras hydraulique auquel peuvent être fixés divers outils, comme par exemple une griffe à dents rapprochées qui permet d’arracher les herbiers de jussie directement en pleine eau (Dutartre, 2001b). Dans quelques cas, des moissonneurs, engins spécifiquement conçus pour la coupe et la récolte des plantes aquatiques, ont été employés. De part leur encombrement et la fragilité des barres de coupe, ils rencontrent souvent des difficultés lors des travaux et ne semblent donc pas très adaptés pour l’enlèvement des jussies aux fortes tiges et aux importantes biomasses (Dutartre, 2001b). Des arrachages manuels sont envisageables dans quelques situations, tel qu’en début d’invasion où les herbiers installés sont de petite taille et faiblement enracinés ou comme finition de travaux mécaniques. La pénibilité de ces travaux doit être prise en compte dans les contraintes de départ afin de ne pas prendre le risque de travaux mal conduits ou incomplètement réalisés. Des arrachages manuels minutieux peuvent toutefois permettre un certain allongement de la durée d’action de l’intervention (Dutartre, 2001b). Que les arrachages soient mécaniques ou manuels, la fragmentation des tiges, créatrice de boutures potentiellement viables, doit être surveillée. L’emploi de barrages flottants ou de grillages, positionnés à l’aval des sites de travaux, peut contribuer à réduire ces risques de dissémination (Dutartre, 2001b). Une difficulté inhérente aux arrachages est le devenir des plantes extraites. Compte tenu de l’évolution prochaine des pratiques de gestion des déchets au niveau national, interdisant le dépôt en décharge de déchets potentiellement recyclables, il s’agit sans doute d’une des limites actuelles de ce mode de gestion. D’éventuels modes de recyclage de ces matières organiques restent encore à tester en vraie grandeur, même si d’ores et déjà, il est sans doute possible d’estimer les potentialités de filières courtes de traitements, telles qu’engrais vert, compostage ou méthanisation. Les possibilités de production de molécules présentant des valeurs ajoutées notables devraient également être prochainement évaluées (Dutartre, 2001b). L’emploi d’herbicides est également une technique régulièrement utilisée dans la lutte contre les jussies. Parmi les produits homologués pour les milieux aquatiques, un seul est jugé efficace lorsque les plantes sont émergées. En plus des risques de désoxygénation des eaux, une des contraintes importantes de ce type de traitement est que les plantes tuées restent sur place dans les milieux stagnants, ce qui peut contribuer à leur comblement (Dutartre, 2001b). Des interventions composites, fondées sur une intégration des techniques disponibles, comme par exemple, le traitement par herbicide suivi d’un arrachage mécanique, ont été mises en place dans le Marais Poitevin. Elles montrent des durées d’actions souvent supérieures aux différentes techniques employées seules. Ce recours assez fréquent à un herbicide dans des milieux très différents est jugé négativement par un certain nombre de partenaires de la gestion de plantes aquatiques : les effets écologiques induits, dont le maintien in situ de la biomasse tuée, sont encore imparfaitement connus et devraient donc amener à une vigilance accrue dans ce choix. Les possibilités de contrôle biologique semblent actuellement très restreintes. En effet, les jussies présentent une appétence très faible pour la plupart des animaux herbivores car leurs tissus hébergent des cristaux d’oxalate de calcium (Campbell & Clark, 1983).

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Les travaux de Campbell et Clark (1983) sur les potentialités de contrôle de Ludwigia peploïdes au Texas par un coléoptère (Lysathia ludaviciana) ont montré que cet insecte semblait intéressant dans ce domaine. Des observations réalisées dans la Réserve Naturelle du Marais D’Orx (Landes) sur les coléoptères Gallerucella nymphaeae L. et Gallerucella aquatica Fourcroy ont montré que ces insectes consommaient les jussies, mais leur capacité de consommation de plusieurs autres plantes indigènes de la région, des nymphéacées, les éliminent en tant qu’agents de contrôle spécifiques (Dutartre, 2001b). La consommation de jussies par des bovins a fait l’objet de quelques observations : des vaches de race Casta à la Réserve Naturelle des Marais de Bruges (Gironde) semblent brouter des jussies dans des plans d’eau peu profonds en période estivale lorsque la disponibilité en fourrage diminue sur le site ; des suivis ont été mis en place pour tenter d’évaluer l’impact de ce mode de gestion mais les résultats ne sont pas très significatifs. Des essais réalisés avec des chevaux par la Fédération Départementale des Chasseurs des Landes n’ont donné aucun résultat, les animaux refusant de consommer les jussies (Dutartre, 2001b). D’autres agents biologiques quelquefois cités, comme par exemple les carpes chinoises (Ctenopharingodon idella), semblent tout à fait inutilisables, compte tenu des caractéristiques des plantes, de la large gamme de milieux colonisés et des contraintes inhérentes à l’utilisation de ces poissons (Dutartre, 2001b). Régulations indirectes Dans les cours d’eau, il faudrait limiter les zones de ralentissement artificiel du courant au strict minimum ; maintenir ou restaurer les ripisylves sur les secteurs à courant faible ou nul ; limiter la teneur en azote de l’eau : la production de biomasse par la jussie augmente avec les teneurs en nitrates, pour des concentrations allant jusqu'à 20 mg/l. A l’inverse, il faut signaler que cette plante peut assimiler des quantités d’azote supérieures à ses besoins (Anonyme, 1999). Les interventions contre le comblement des plans d’eau font partie des modes de gestion indirecte des plantes : en effet, elles ne visent pas spécifiquement les plantes mais leur substrat. Dans le contexte particulier des plans d’eau du littoral landais, où des opérations de dragage de grande envergure ont eu lieu dans les décennies passées, le recours à ces moyens a permis de limiter, dans certains cas, certaines évolutions végétales, mais les résultats s’avèrent très variables (Dutartre, 2001a).

POUR EN SAVOIR PLUS Spécialiste Monsieur Alain Dutartre, Unité de Recherche Qualité des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : [email protected] Bibliographie Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2001). Des pestes végétales : la jussie et le myriophylle envahissent l'Erdre. In Seveinfo, vol. 1141, pp. 2. Campbell, M. J. & Clark, J. W. (1983). Observations on host selection by Lysathia ludoviciana (Chrysomelidae), a bettle with a potential for biological control of certian aquatic weeds. In The Texas Journal of Science, vol. 35, pp. 165-167. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001a). La gestion des plantes aquatiques exotiques envahissantes dans les lacs et les étangs du littoral landais. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 139-148. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Dutartre, A. (2001b). Ludwigia sp. Les jussies. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 93-98. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Toussaint, B. & Gavory, L. (2001). Opérations d'arrachage des herbiers de ludwigie à grandes fleurs (Ludwigia grandiflora) dans les Hortillonnages d'Amiens (Somme). In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 155. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le lagarosiphon

(acclimatée)

Lagarosiphon major Ridley Moss., Lagarosiphon muscoïdes Harvery var. major Ridley, Elodea crispa Hort, Lagarosiphon crispus D: ss-D : Cl : ss-Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Alismatidae Hydrocharitales Hydrocharitacea

BIOLOGIE Description Hydrophyte à feuilles caulinaires comme les élodées, cette espèce présente des feuilles allongées (1 à 2 cm de longueur, largeur de 2 mm environ), à marge dentée, fortement recourbées vers l’arrière. Elles sont positionnées plus ou moins en spirale (feuilles alternes) sur les tiges, sauf vers les apex des tiges, et non verticillées comme les autres espèces hydrophytes de cette famille. Ses tiges, grêles et très ramifiées (Anonyme, 1999), peuvent atteindre 5 m de longueur (Dutartre, 2001), leur diamètre dépasse rarement 4 à 5 mm (Anonyme, 2002). Le système racinaire de cette plante peut pénétrer profondément dans les sédiments vaseux (à plus de 1 m) (Dutartre, 2001) ce qui lui permet un ancrage solide dans le milieu (Collectif, 1997). Ses petites fleurs sont de couleur rosée et flottent à la surface de l’eau (Anonyme, 1999) à l’extrémité d’un pédoncule (Collectif, 1997). Sa forte vitalité est notamment due à une photosynthèse très efficace Anonyme, 1999 #105}. Reproduction et propagation Les tiges feuillées de cette plante se développent à partir d’un rhizome vivace ; son cycle de croissance peut s’étendre sur plusieurs années. C’est une espèce dioïque (Anonyme, 2002). Cependant seuls des pieds femelles semblent s’être implantés en dehors de son aire originelle de répartition. L’espèce se développe donc seulement par bouturage spontané et croissance végétative du rhizome (Collectif, 1997). La fragmentation s’effectue généralement au sommet des tiges (Dutartre, 2001) où elles sont plus fragiles et où les feuilles s’organisent de façon plus dense, en « rosette » (Collectif, 1997). Les diaspores peuvent être de très petite taille (Dutartre, 2001) : un fragment de tige est capable de reconstituer un pied viable en développant progressivement des racines adventives et des tiges « filles » (Collectif, 1997). Au cours du développement de la plante, certaines tiges perdent leur capacité à flotter, puis évoluent horizontalement au fond tout en prenant la fonction de « rhizome » : cette propriété permet à la plante de prendre un caractère envahissant (Collectif, 1997). Biomasse La taille des pieds du lagarosiphon favorise la formation de couches denses et ombrageantes en surface (Collectif, 1997). Comme la plante est capable de développer des tiges très longues, la biomasse présente peut être très importante. Elle peut atteindre 1000 g de matières sèches par m². Les valeurs moyennes sur des stations fortement colonisées sont cependant plus proches de 600 à 700 g (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Originaire d’Afrique du Sud, le lagarosiphon, apprécié en aquariophilie, a été introduit dans de nombreuses parties du monde (Dutartre, 2001). En France, il a été introduit délibérément dans le Bassin parisien vers 1935 au jardin botanique de Paris. Espèce dite naturalisée dans ce bassin en 1959, elle a été observée pour la première fois en 1965 dans le Sud Ouest sur le lac de Cazaux Sanguinet. Volontairement disséminée en raison de la régression des hydrophytes à cette époque, elle s’est ensuite propagée dans les autres lacs communicants, les gravières et autres milieux aquatiques de la frange océanique (Anonyme, 1999).

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DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie Sa répartition en France est incomplètement connue. Ses premières implantations dans le Bassin parisien n’ont pas fait l’objet d’observations récentes. Il est présent dans quelques sites de la région Rhône Alpes, de la basse vallée de la Loire, en Bretagne, dans l’Ouest de la France, en Vendée et dans les marais charentais, et dans le grand Sud-Ouest . Toutefois, la région où cette espèce est actuellement la plus répandue est la frange littorale de l’Aquitaine (Dutartre, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie le lagarosiphon est une plante rare. Elle est signalée en deux localités : dans le canal de Roubaix à Leers juste à la frontière belge, et dans un étang de pêche artificiel à Floursies (Avesnois). Evolution des effectifs Commercialisée en France dans les années 1930, le lagarosiphon semble avoir un potentiel d’expansion limité (Anonyme, 2000).

BIOTOPES Paramètres physiques Le lagarosiphon montre une grande efficacité photosynthétique par rapport à la photorespiration, ce qui lui permet d’être compétitif dans les biotopes à faible éclairement (Collectif, 1997). De par la relative fragilité de ses tiges, le lagarosiphon se développe préférentiellement dans les milieux stagnants ou à faible courant. Mais il capable de s’installer dans des milieux courants dès lors qu’il peut y trouver des biotopes protégés (Dutartre, 2001). La pression hydrostatique joue un rôle déterminant dans le développement des racines de fixation, puisqu’elle l’inhibe au-delà de 1,7 bars, soit au-delà d’une profondeur maximale de colonisation de 7 m. L’espèce peut se développer dans une gamme de température comprise entre 10 et plus de 25°C (Collectif, 1997). Le substrat semble jouer un rôle prépondérant dans la répartition de Lagarosiphon major qui préfère les substrats vaseux aux substrats sableux et y présente des racines plus longues. Paramètres chimiques Dans la mesure où il est susceptible de se nourrir directement depuis son système racinaire, il peut s’installer dans une large gamme de niveaux trophiques, à condition de pouvoir trouver des substrats vaseux riches en matières organiques et en nutriments (azote, phosphore, manganèse, fer (Collectif, 1997)). Dans les plans d’eau eutrophes ou dystrophes, il reste confiné aux zones peu profondes ; en revanche dans certains sites où la transparence des eaux n'est pas limitante, il peut coloniser la totalité de la colonne d’eau (Dutartre, 2001). La teneur en phosphore du sédiment semble toutefois influer sur la taille des plantes (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Des oiseaux herbivores consomment les tiges feuillées du lagarosiphon (favorisant ainsi l’extension de la plante) : c’est par exemple le cas des foulques (Collectif, 1997). Sur l’homme et ses activités Les teneurs en chlorophylle a, carbone, azote, phosphore, potassium, calcium, magnésium ; sodium, fer, du lagarosiphon sont compatibles avec une valorisation commerciale potentielle, telle que l’alimentation animale par exemple, les teneurs en azote, phosphore et potassium peuvent être particulièrement variables (notamment avec l’âge de la plante) et limitent donc cet éventuel intérêt (Collectif, 1997). Cette espèce est très appréciée en aquariophilie pour sa propriété oxygénante, elle représente donc une valeur marchande puisqu’elle est vendue dans des établissements spécialisés (sites Internet de jardineries et pépinières).

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IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Capable de créer des herbiers denses sur de grandes superficies : la biomasse produite peut atteindre jusqu’à 1000 g de matières sèches/m² (Anonyme, 1999), ainsi cette plante peut engendrer une augmentation de la sédimentation dans les plans d’eau. Les modifications physico-chimiques (cycles nycthéméraux d’oxygène et de pH) peuvent également être causes de chocs vis-à-vis des populations piscicoles (Dutartre, 2001). L’évolution des effectifs vers la mono-spécificité conduit dans certains secteurs des milieux colonisés à la régression, voire à la disparition des espèces hydrophytes indigènes (Dutartre, 2001). De même, quelques auteurs ont noté la raréfaction de certaines espèces végétales indigènes colonisant les mêmes habitats. Certains des milieux où Lagarosiphon major est déjà relativement abondant, une nouvelle espèce Egeria densa s’est récemment installée, comme par exemple les plans d’eau aquitains. Ces deux espèces, susceptibles de coloniser les mêmes habitats, vont probablement entrer en compétition. L’évolution de l’occupation végétale des sites en question pourra sans doute apporter des précisions quant aux capacités d’adaptation et de dominance de l’une ou l’autre. Toutefois il a été observé, en Nouvelle-Zélande, qu’Egeria densa est dominante dans les milieux méso-eutrophes, alors que Lagarosiphon major l’est dans les milieux oligotrophes (Collectif, 1997). Sur l’homme et ses activités Cette espèce est également source de gênes physiques pour la plupart des loisirs nautiques, ralentissant ou empêchant les déplacements des embarcations, limitant la pratique de la pêche, etc (Dutartre, 2001) et/ou de gênes psychologiques (baignades) importantes (Anonyme, 1999). Enfin, par sa capacité à s’étaler à la surface des eaux en fin de croissance, il peut être la cause de modifications esthétiques des milieux ressenties comme des gênes par les usagers (Dutartre, 2001).

REGULATION NATURELLE Certains herbivores (oiseaux, poissons) consomment le lagarosiphon, mais cela ne constitue pas un facteur de régulation (Anonyme, 1999). Sur les cours d’eau, la préservation des débits et des vitesses d’écoulement limite les risques de prolifération de cette espèce (Anonyme, 1999). Il est peu probable que l’espèce prolifère sur des plans d’eau de grande profondeur (supérieur à 7 m), hormis à proximité des rives (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Méthodes directes L’emploi d’herbicides a largement été expérimenté : en Nouvelle Zélande, des traitements de différents plans d’eau avec du diquat ont donné de bons résultats. Dans le Sud-Ouest de la France, des tests comparatifs sur trois herbicides ont été menés sur des zones tests de l’Etang Blanc ; un seul des produits a montré une efficacité notable durant la première année (Dutartre, 2001). Il s’agit de l’Aquathol. Il est clair que le recours aux produits phytosanitaires reste un moyen de lutte dangereux vis-à-vis des milieux aquatiques dans lesquels ils sont utilisés ainsi que vis-à-vis de la faune aquatique. Certaines substances actives peuvent être toxiques et/ou rester piégées dans les sédiments (fluridone) (Anonyme, 1999). Dans les lacs et les étangs landais, des expérimentations et des interventions ponctuelles ont été réalisées pour tenter de contrôler les développements de cette espèce. Des moissons répétées annuellement sur des superficies de 30 à 50 hectares sont réalisées depuis 1988 sur l’Etang Blanc. Ces travaux permettant de maintenir les activités nautiques estivales sur le plan d’eau ont fait l’objet de nombreux efforts d’optimisation destinés à en limiter les coûts (Dutartre, 2001). En effet le faucardage avec récolte des produits de coupe est fréquemment employé dans les Landes. La technique n’est pas jugée satisfaisante par les gestionnaires de plans d’eau car elle n’élimine pas la plante et doit être répétée tous les ans. Les opérations de faucardage, récolte et transport ont coûté de 150 à 225 euros H.T. par hectare traité (Anonyme, 1999).

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Le faucardage sans récolte ne doit pas être pratiqué car il crée de nombreuses boutures qui vont accroître la prolifération de l’espèce. Le matériel utilisé pour le faucardage doit être nettoyé avant d’être réutilisé sur d’autres sites pour limiter les risques de dissémination de boutures (Anonyme, 1999). Le matériau récolté peut être utilisé comme engrais sur des terres agricoles (produit satisfaisant selon les utilisateurs) (Anonyme, 1999). Diverses observations sur les invertébrés phytophages susceptibles d’avoir un impact notable sur le développement du lagarosiphon ont été faites lors d’études générales de la plante, mais aucun d’entre eux ne présente une consommation spécifique qui pourrait permettre de l’utiliser comme agent de contrôle biologique. Une tentative de contrôle de Lagarosiphon major par la carpe chinoise (Ctenopharyngodon idella) dans le lac de Rotoiti en 1961 s’est soldée par un échec en 1965 (Dutartre, 2001). De plus l’introduction de la carpe chinoise peut avoir un effet néfaste sur les supports de pontes de certains poissons ou sur les habitats de certains oiseaux (Anonyme, 1999). Intervention indirecte La régulation du niveau des eaux a montré des résultats satisfaisants sur quelques plans d’eau, mais il semble que son principal effet soit un simple ralentissement du processus d’invasion.

POUR EN SAVOIR PLUS Spécialiste Monsieur Alain Dutartre, Unité de Recherche Qualité des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : [email protected] Bibliographie Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieux. Anonyme. (2000). Prolifération des plantes aquatiques, vol. 2002. Conseil général des Landes. www.cg40.fr/doc/algues.pdf. Anonyme. (2002). La végétation aquatique proliférante des plans d'eau littoraux landais : le Lagarosiphon, vol. 2002. Conseil général des Landes. www.cg40.fr/fr_vivre_environnement_plante_aquatique_lagaro.asp?Num=4. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001). Lagarosiphon major le lagarosiphon. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 83-85. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le myriophylle du Brésil (subspontannée) Myriophyllum aquaticum, M. brasiliense Cambess., Myriophyllum prosperpinacoïdes Gill. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Haloragales Haloragaceae

BIOLOGIE Description Cette plante amphibie présente des tiges noueuses pouvant atteindre 3 à 4 m de longueur pour un diamètre de plusieurs mm. Ces tiges portent des feuilles verticillées par 4 à 6, le plus souvent par 5. Les feuilles pennatiséquées comportent 8 à 30 segments. Les feuilles immergées sont vert clair, les émergées plus sombres (Dutartre, 2001), d’un vert bleuâtre (Boullet, 2000). Sur une même tige, il est possible de rencontrer des feuilles immergées, puis des feuilles émergées (Dutartre, 2001). Dès lors qu’elle est partiellement émergée, cette espèce peut être distinguée sans difficultés des trois espèces indigènes de myriophylle qui restent toujours immergées. En situation immergée, le diamètre important de la tige et l’envergure totale de la tige feuillée dépassant souvent 2 à 3 cm aident également à la détermination (Dutartre, 2001). Reproduction et propagation Les sexes sont normalement séparés et seules les plantes femelles sont connues à l’état naturalisé en Europe (Boullet, 2000). Par conséquent, la reproduction végétative par allongement et fragmentation des tiges est le seul mode de propagation de cette espèce en France (Dutartre, 2001). La propagation des boutures se fait au grès des courants et probablement aussi des divagations des oiseaux d’eau (Boullet, 2000), elle est jugée efficace par divers auteurs. Les fragments de tige peuvent subsister pendant plusieurs jours dans les eaux et développer ensuite des plantes viables (Dutartre, 2001). En effet, sur un site favorable, la plante se développe à partir des rives, s’implantant au ras de l’eau ; elle s’étend ensuite sur l’eau et s’enracine ultérieurement dans les sédiments (Anonyme, 2002).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Cette plante originaire d’Amérique tropicale et subtropicale (Argentine, Chili, Brésil), appréciée en aquariophilie, est connue pour son caractère envahissant, en particulier en Europe du Sud (Portugal), aux Etats-Unis (Californie), en Afrique du Sud, en Asie du Sud-Est, en Inde, en Australie et en Nouvelle Zélande. Au Portugal, cette espèce a été la première plante aquatique à caractère invasif recensée : les premières observations datent de 1936 (Dutartre, 2001). L’introduction de cette espèce en France serait liée à des essais de naturalisation dans la région bordelaise vers 1880 (Dutartre, 2001). Dès 1913, elle est considérée comme naturalisée dans les marais proches de Bordeaux. Limitée semble-t-il dans les années 50 aux étangs littoraux aquitains (Boullet, 2000), la plante s’est maintenant largement répandue.

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DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, originellement repérée dans le Sud-Ouest, elle s’est largement étendue vers le nord. Jugée préoccupante dans divers plans d’eau du littoral aquitain, elle est présente dans la région de Bordeaux (dont la Réserve Naturelle de Bruges), sur quelques petits plans d’eau en Dordogne, en Tarn et en Garonne, quelques stations sur l’Adour , les rivières Boutonne, Seugne , Séoune , différents sites en Charente et Charente Maritime, en Vendée . Elle vient d’être observée sur au moins un site du Marais Poitevin. Plus au nord, elle se rencontre sur le bassin versant du lac de Grand-Lieu, sur quelques autres sites en Loire Atlantique (dont le lac de GrandLieu et l’Erdre), en Maine et Loire, également dans le bassin versant de la Vilaine sur l’Ouest et dans quelques plans d’eau. Enfin, elle a été très récemment découverte dans le Nord de la France (Dutartre, 2001), une mention vague l’indique même dans le département de la Somme (Boullet, 2000). Dans le bassin Artois-Picardie, sa découverte récente dans la Plaine maritime flamande est une nouvelle étape dans l’expansion du myriophylle du Brésil. La population de Ghyvelde, une tache de 10 m² ayant probablement pour origine un rejet volontaire de déchets de végétaux, essaime déjà sur une cinquantaine de mètres (Boullet, 2000). Cependant cette espèce est très rare dans le bassin, puisque cette station est la seule qui y soit recensée officiellement. Evolution des effectifs Le myriophylle est une espèce en expansion géographique.

BIOTOPES Paramètres physiques Plante d’origine tropicale, le myriophylle du Brésil a besoin d’un ensoleillement important pour se développer . Les feuilles submergées et celles aériennes n’ont pas les mêmes capacités photosynthétiques. Elles sont adaptées physiologiquement à leur environnement, ombragé pour les premières et lumineux pour les secondes (Collectif, 1997). La gamme optimale de température de Myriophyllum aquaticum est comprise entre 20 et 25 °C (Collectif, 1997). Ce qui pourra surprendre pour une espèce tropicale, c’est sa capacité à résister aux rigueurs de l’hiver comme dans le Nord de la France ou en Angleterre où l’on a mentionné son hivernage sous la glace (Boullet, 2000). Le myriophylle du Brésil occupe de préférence les milieux stagnants ou à faible courant (Dutartre, 2001), mais il est capable de se développer en bordure de cours d’eau ne présentant de régimes hydrologiques trop contrastés (Collectif, 1997). Zones humides, réseaux de fossés, bordures des plans d’eau et des cours d’eau lents peuvent être facilement colonisés par cette espèce (Dutartre, 2001). La plante peut se développer jusqu'à 30 ou 40 cm au-dessus de la surface et coloniser des fonds jusqu’à 3 m (Collectif, 1997). Cependant elle colonise plutôt des fonds vaseux peu profonds. Toutefois en ce qui concerne les rives elle semble un peu plus indifférente au type de substrat : elle est susceptible de s’installer aussi bien sur des sols riches en matières organiques que sur des sols plus sableux (Collectif, 1997). Paramètres chimiques La plante ne résisterait pas à des teneurs en sel supérieures à 10 pour 1000, mais semble relativement indifférente au pH (Dutartre, 2001). La croissance de la plante est favorisée par des eaux riches en nutriments (Dutartre, 2001). Il semblerait que l’azote soit plus limitant que le phosphore en début de la phase de croissance, alors que le phosphore le deviendrait pendant la pleine saison. Les racines adventives semblent jouer un rôle dans la nutrition de la plante (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Le myriophylle du Brésil est cultivé en Europe pour l’ornement des bassins extérieurs (Collectif, 1997).

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Des composés phénoliques isolés de Myriophyllum aquaticum sont capables d’inhiber la croissance de cyanobactéries telles que Microcystis aeruginosa et Anabaena flos-aquae. Ces cyanobactéries se développent dans les eaux eutrophes, et forment parfois des blooms algaux. Certaines de ces algues contiennent des cyclopeptides toxiques pour les poissons et les invertébrés. Ces composés phénoliques pourraient donc, à terme, être utilisés pour l’amélioration de la qualité des eaux (Collectif, 1997).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Propagation végétative aisée, spectre écologique assez large ainsi qu’une certaine tolérance au froid font du myriophylle du Brésil un compétiteur aquatique potentiellement redoutable (Boullet, 2000). En effet lorsque l’espèce envahit un nouveau milieu, elle forme des herbiers denses et mono-spécifiques, donc élimination des autres espèces végétales. De plus, la biomasse importante, quand elle se décompose, peut créer un déficit en oxygène qui limite ou interdit la vie animale (Anonyme, 1999). Des nuisances de nature et d’ampleur variables sont créées par les proliférations de Myriophyllum aquaticum. Hormis des réductions de la biodiversité, elle engendre par exemple des risques accrus d’inondation à l’aval des plans d’eau, des réductions des capacités de drainage des réseaux de fossés et des gênes pour la navigation ou la pêche (Dutartre, 2001). Elles accélèrent également le comblement des milieux par piégeage du sédiment et accumulation de matière organique morte (Anonyme, 2000). Selon les contextes locaux et sans que les informations disponibles permettent d’en définir les causes, cette plante semble largement dominée par les jussies dans certaines régions, comme par exemple les Landes, alors que dans d’autres sites, comme la Vendée, elle semble actuellement présenter une capacité invasive notablement supérieure (Dutartre, 2001). Sur l’homme et ses activités La présence même de l’herbier constitue une gêne pour les activités de pêche, de sports nautiques et de baignade (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE Le courant : le myriophylle du Brésil, ne s’implante pas dans les cours d’eau à courant moyen ou rapide. Il ne semble pas s’installer non plus dans les secteurs des plans d’eau où les eaux sont agitées (Anonyme, 1999). La lumière : les milieux ombragés sont peu colonisés par cette espèce et s’ils le sont, il n’y a pas prolifération (Anonyme, 1999). La consommation : aucune donnée n’est disponible indiquant la consommation de cette espèce par des herbivores (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION L’écologie de l’espèce est encore mal connue et les opérations de lutte nécessitent un suivi régulier pour maîtriser le potentiel de prolifération élevé sur les milieux qui lui sont favorables (Anonyme, 2000). Régulations directes Des travaux d’arrachage mécanique ont été réalisés au Portugal depuis plus d’une décennie. En France, des interventions ont eu lieu sur des plans d’eau, des fossés de drainage et des cours d’eau dans les Landes, en Vendée et en Loire Atlantique. Les matériels employés sont soit des pelles mécaniques dans les milieux de faible largeur (fossés et petits cours d’eau) soit des engins flottants (pontons ou bateaux) (Dutartre, 2001). Cette technique a montré son efficacité lorsque des opérations importantes d’arrachage mécanique ont été réalisées suivies d’opérations légères d’arrachage manuel. L’opération mécanique initiale peut s’avérer coûteuse (23 à 30 euros par m3 de plantes arrachées), mais l’entretien manuel régulier ne nécessite pas un personnel important. L’expansion de l’espèce sur un site peut donc aisément être maîtrisée une fois les principaux herbiers éliminés. Selon les cas, l’arrachage mécanique peut être réalisé depuis la rive avec du matériel classique, ou nécessite l’installation de pelles hydrauliques sur des barges (Anonyme, 1999). L’opération de dragage réalisée sur un étang a été efficace cependant elle nécessite également un entretien manuel régulier mais léger (Dutartre, 2001). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Le recours à des herbicides a été également largement testé. Différents essais et interventions ont été mis en place au Portugal ; parmi les produits utilisés, seul le glyphosate est homologué en France. Il a donné satisfaction dans les essais les plus récents. Dans la comparaison réalisée avec des interventions mécaniques, il semble que les applications d’herbicides donnent une durée d’action plus importante à l’intervention, pour des coûts inférieurs (Dutartre, 2001). En France, quelques traitements à l’aide de glyphosate ont également été effectués en Vendée et en Loire Atlantique (Dutartre, 2001) ; des essais de traitement ont aussi été réalisés avec des herbicides homologués pour les milieux aquatiques (Diquat, Round-up). Seul le dernier produit cité a donné des résultats probants, mais son utilisation nécessite toujours des précautions d’emploi importantes par rapport aux risques de pollution de l’eau. De plus l’efficacité est plus grande si cette technique est couplée à des opérations d’arrachage (Anonyme, 1999). La lutte biologique : l’emploi de la carpe chinoise (Ctenopharyngodon idella) a été expérimenté au Portugal : Myriophyllum aquaticum n’a pas été consommé par des poissons d’âge 0+ et 1+ ; dans des essais où les poissons étaient en très grand nombre, la plante a été la moins consommée de toutes (Dutartre, 2001). L’introduction dans un site fortement colonisé en Afrique du Sud d’une espèce de coléoptère du genre Lysathia a donné des résultats satisfaisants : ce coléoptère spécifique de la plante a été suivi sur une période de 3 ans et a permis de faire régresser le recouvrement du milieu de 50 à 20 % (Dutartre, 2001). Si la lutte contre la prolifération du myriophylle du Brésil peut nécessiter des moyens coûteux, les taux de réussite semblent plus importants que pour d’autres espèces problématiques (lagarosiphon, jussies). Toutefois, comme pour ces autres plantes. Il est nécessaire de mettre en place une gestion à long terme pour maîtriser l’expansion de l’espèce sur les sites où elle s’est implantée (Anonyme, 1999). Régulations indirectes Dans les cours d’eau, il serait nécessaire de limiter les zones de ralentissement artificiel du courant au strict minimum et de maintenir ou de restaurer les ripisylves sur les secteurs à courant faible ou nul (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS Spécialiste Monsieur Alain Dutartre, Unité de Recherche Qualité des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : [email protected] Bibliographie Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2000). Prolifération des plantes aquatiques, vol. 2002. Conseil général des Landes. www.cg40.fr/doc/algues.pdf. Anonyme. (2002). Le Myriophylle du Brésil (biologie), vol. 2002. Conseil général des Landes. www.cg40.fr/fr_vivre_environnement_biolo_myrio.asp. Boullet, V. (2000). Le Myriophylle du Brésil fait aussi carnaval en Flandres ! In Le jouet du vent, lettre d'information semestrielle du Centre Régional de Phytosociologie/Conservatoire Botanique National de Bailleul, vol. 7, pp. 5. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001). Myriophyllum aquaticum (vell.) Verd Le myriophylle du Brésil. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 99-101. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le nénuphar jaune (stéonaturalisé ?, introduit ?), lis d'étang, jaunet d'eau, volet d'eau, herbe aux moines, nuphar jaune Nuphar lutea (L.) Smith. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Nympheales Nympheacea

BIOLOGIE Description Le nénuphar jaune est une plante herbacée aquatique, vivace, à gros rhizome enfoui dans la vase (Lambinon et al., 1992). Ses rhizomes sont marqués de cicatrices et portent de nombreuses racines, pédoncules et pétioles (Anonyme, 2002). Les feuilles sont ovales à orbiculaires avec un profond sinus basal, alternes, simples et flottantes, leur limbe est plus long (jusqu’à 40 cm) que large. Elles sont portées par de longs pétioles (Lambinon et al., 1992). Leur face supérieure est verte tandis que celle inférieure est violacée (Anonyme, 2002). La fleur de nénuphar est solitaire et hermaphrodite. Elle s’ouvre à la surface de l’eau et mesure de 4 à 5 cm de diamètre. A symétrie radiaire, cette fleur est constituée généralement de 5 sépales jaunâtres obovales à suborbiculaires, les pétales sont jaunes, nombreux et à insertion spiralée (Lambinon et al., 1992). Ces derniers sont terminés par un onglet. Cette fleur est disposée à l’extrémité d’un long pédoncule non ramifié (Anonyme, 2002). Les étamines sont nombreuses et insérées en spirale. L’ovaire est supère avec 1 à plusieurs ovules par loges (Lambinon et al., 1992), de son centre s’élève un style en entonnoir marqué par de nombreux rayons. Le fruit mûrit au-dessus de l’eau (Lambinon et al., 1992). De forme conique, il contient plusieurs graines flottantes (Anonyme, 2002). Nuphar lutea fleurit de juin à août, les parties végétatives de la plante sont observables tout au long de l’année (Anonyme, 2002). Reproduction et propagation Même si la fécondation a lieu, le rendement de germination des graines est souvent faible. Par exemple, dans un bras mort du Rhône, malgré une production de 600 graines/m², Nuphar lutea ne colonise le milieu que grâce à l’extension de son rhizome ou par et/ou par fragmentation de celui-ci (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Nuphar lutea serait originaire d'Amérique du Nord (Anonyme).

DISTRIBUTION ACTUELLE Le nénuphar jaune est peu commun dans le Bassin Artois-Picardie, il se développe en abondance sur quelques sites comme sur le canal de la Basse Colme à Bergues, mais ce comportement reste localisé.

BIOTOPES Le nénuphar jaune aime les eaux calmes (étangs ou cours d’eau à courant lent) de 1 à 3 m de profondeur (Anonyme, 2002). Il se développe sur des substrats vaso-limoneux. Sa présence est une bonne indication des eaux à pH basique, eutrophes à oligotrophes, il tolère même les pollutions urbaine et industrielle (Godin, 2000).

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IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Cette plante attachée au fond de l’étang ou du cours d’eau offre un bon abri aux frais des poissons et un support aux pontes d’insectes ou de batraciens en raison de la densité de ses touffes. Les herbiers qu’elle forme servent également de garde-manger, d’abri pour les jeunes (Prévost, 2001). Sur l’homme et ses activités Le nénuphar jaune appartient aux hydrophytes utilisés pour le traitement des eaux usées (Godin, 2001). Nuphar lutea a des usages piscicoles et est aussi utilisé dans l’alimentation du bétail (Godin, 2001), en effet, ses rhizomes contiennent de la fécule (Masclef, 1891). Le nénuphar jaune est une plante ornementale, à ce titre, elle est vendue dans des pépinières (nombreux sites Internet de jardineries et pépinières). Nuphar lutea est une plante médicinale, ses rhizomes contiennent des substances médicinales (hypotensives et antidiarrhéiques) souvent utilisées en industrie pharmaceutique (Delaveau et al., 1977).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Le développement rapide de cette espèce peut les rendre gênantes car la quantité de matières organiques que les plants produisent contribuent à l’envasement de l’étang (Prévost, 2001). Le nénuphar jaune en tant que plante aquatique et amphibie, lorsqu’il se développe en abondance, participe au comblement des milieux qu’il colonise en piégeant les sédiments et du fait de l’accumulation de matière organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fossés, il diminue l’efficacité de l’assainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de l’eau à l’amont des herbiers, le niveau pouvant alors être au-dessus d’éventuels drains. Dans les cours d’eau, le même phénomène de ralentissement a lieu, ce qui change les paramètres physico-chimiques de l’eau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur l’homme et ses activités Sur les lieux de pêche, les herbiers de nénuphar jaune importants gênent les activités de pêche : les hameçons et les fils s’emmêlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espèce peut constituer une gêne physique pour la pratique de diverses activités de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE Nuphar lutea est donc adapté aux milieux de notre région. Son abondance est donc naturellement régulée par le jeu des facteurs limitants, de la compétition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de réelles proliférations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent à des abondances trop élevées par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcément des proliférations d’un point de vue écologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mécanique, chimique ou biologique peuvent être envisagés. Toutefois il faut rappeler que l’élimination du nénuphar jaune n’est pas souhaitable. La fauche ou le faucardage répété au cours des ans, sans éliminer les herbiers, les maintient à un niveau acceptable par rapport aux activités humaines. Le principal défaut observé dans la plupart des cas est l’absence de récolte du matériel fauché qui participe donc à l’eutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifération observés chez le nénuphar proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activités humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de réguler le développement des herbiers. Dans les cours d’eau l’absence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanières limitent ou annulent les risques de développement de grands herbiers (Anonyme, 1999). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. Les plantes à feuillages flottants, vol. 2002. http://lesbeauxjardins.com/amenagement/aquatique/plantes/nenuphars.htm. Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieux. Anonyme. (2002). Nuphar lutea (L.) Sm. Nénuphar jaune, vol. 2002. http://perso.club-internet.fr/gentric/nup_lut.htm. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Delaveau, P., Lorrain, M., Mortiez, F., Rivelier, C., Rivolier, J. & et Schweitzer, R. (1977). Secrets et vertus des plantes médicinales., Paris édition. Godin, J. (2000). Caractéristiques écologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles édition. Prévost, C. (2001). Les plantes d'étang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les hydrophytes flottants

La description des hydrophytes flottants exotiques est subdivisée en 3 fiches : 1.

Lemna turionifera Landolt : la lentille d’eau rouge, espèce exotique ;

2.

Lemna minuscula Herter : la lentille d’eau minuscule, espèce exotique ;

3.

Azolla filiculoïdes Lamarck : l’azolla fausse-fougère, espèce exotique.

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La lentille d’eau rouge (amphi/archéonaturalisée) Lemna turionifera Landolt D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Arales Lemnaceae

BIOLOGIE Description La lentille d’eau rouge se distingue des autres lentilles d’eau, d’une part par son pigment rouge d’anthocyanines, provoquant une teinte pourpre générale, partielle ou limitée à l’insertion des racines, et d’autre part par ses turions. Ses frondes sont un peu plus petites que celles de Lemna minor (Müller, 2001c). Reproduction et propagation Lemna turionifera diffère nettement des autres espèces de lentilles d’eau du genre Lemna par son cycle de développement : comme Spirodela polyrhiza, elle disparaît en automne (entre septembre et novembre) pour hiberner au fond des eaux sous forme de petits turions d’un vert olive dépourvus de racines. A partir de mars ils remontent à la surface où ils développent de nouvelles frondes. Celles-si se multiplient ensuite par fragmentation (Müller, 2001c).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Lemna turionifera est très abondante dans la zone continentale de l’Amérique du Nord et bien plus rare en Asie. En Europe, elle a été observée pour la première fois en 1983 près de Hambourg. Un doute subsiste toutefois sur son caractère xénophyte ou indigène, compte tenu des facilités de confusion avec d’autres espèces, surtout avec Lemna minor (Müller, 2001c).

DISTRIBUTION ACTUELLE En France, cette espèce n’a été découverte pour le moment que dans le Nord-Est, en Alsace et en Lorraine ainsi que dans le Nord du pays (Müller, 2001c). Toutefois dans sa carte de répartition couvrant l’Europe et la Turquie, Landolt (1990) délimite également les zones dans lesquelles l’espèce pourrait exister compte tenu des conditions climatiques (Landolt, 1990). Dans le bassin Artois-Picardie, la lentille d’eau rouge est supposée absente au nord et rare au sud.

BIOTOPES D’après les données collectées en Allemagne, Lemna turionifera marque une préférence pour les eaux : § § § §

stagnantes de faible étendue, claires ou troubles, se réchauffant facilement, à conductivité variable, de 200 à 1200µs, et pH de 7 à 9, eutrophes, à teneurs élevées en ammonium et orthophosphates, mais oligosaprobes, à biotopes bien éclairés, non ou peu perturbés.

L’espèce se développe généralement en compagnie de Lemna minor, L. gibba, Spirodela polyrhiza, mais rarement L. minuta (Müller, 2001c ). Wolf (1995) a caractérisé un groupement à Lemna turionifera, qui diffère de l’habitat optimal de Lemna minuta par son caractère plus éclairé et de ce fait plus facilement échauffable, ainsi que son eau toujours stagnante (Wolff, 1995).

IMPACTS POSITIFS Du fait de leurs similitudes morphologiques et écologiques, il est fort probable que cette espèce ait les mêmes impacts positifs que les espèces indigènes, mais peu d’études ont été menées à ce sujet pour l’instant.

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IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Comme pour les autres espèces de lentilles d’eau, la prolifération de Lemna turionifera forme des tapis à la surface de l’eau qui empêchent la pénétration de la lumière et les échanges gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d’anaérobie peuvent en résulter. Ces nuisances restent toutefois très localisées dans nos régions (Müller, 2001c). Sur l’homme et ses activités Les tapis denses de Lemna turionifera. peuvent constituer une gêne physique pour des activités nautiques comme la navigation ou la baignade, mais aussi pour la pêche. Cependant aucune référence ne relate ce genre de problèmes dans notre bassin.

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION En cas de nécessité, le contrôle des lentilles d’eau rouge peut se faire de 3 façons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 1. Le contrôle manuel : la première opération consiste à concentrer les lentilles d’eau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La récolte est manuelle ou mécanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trémies à facilité d’égouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes récoltées, l’épandage agricole semble être la meilleure solution (Godin, 2001). 2. Le contrôle chimique : à base de paraquat, présente des inconvénients tels que l’augmentation de la charge et des sédiments, des effets toxiques secondaires, et un coût relativement important (Godin, 2001). 3. Le contrôle biologique est assuré par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Ø Le contrôle par les carpes présente les inconvénients suivants : risque d’évasion et de reproduction (il s’agit d’une espèce exotique) ; efficacité limitée en eau froide, car ce poisson nécessite une température de 15 à 20 °C. Ø Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densité de 5 à 8 individus par hectare ont une action préventive. Cependant, ils troublent la végétation, enrichissent le milieu par leurs excréments et nécessitent d’être sédentarisés (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Landolt, E. (1990). Über zwei seit kurzer Zeit in Europa neu Beochtete Lemna-Arten. In Razprave IV Rasreda Sazu, vol. 31, pp. 127-135. Müller, S. (2001c). Lemna turionifera Landolt; la lentille d'eau rouge. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 91-92. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Wolff, P. (1995). Zur Soziologie une Ökologie von Lemna turionifera Landolt, einer fû des Niederrhein und die Nierderlande neuen Wasserlinse. In Decheniana, vol. 148, pp. 51-58.

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La lentille d’eau minuscule (amphi/archéonaturalisée ou indigène ?) Lemna minuta Humb., Bonpl. et Kunth. ; Lemna minuscula Herter. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Arales Lemnaceae

BIOLOGIE Description Lemna minuta a des frondes plus petites (0,8 à 4 mm) que Lemna minor (1 à 8 mm), mais elle peut être facilement confondue avec des jeunes individus de cette espèce. Toutefois l’extrémité apicale de L. minuta est souvent obtuse ou sub-obtuse alors qu’elle est toujours parfaitement arrondie chez L. minor (Müller, 2001b). La différenciation de Lemna minor et de Lemna minuta se fait par la détermination du nombre de nervures sur la partie inférieure de la fronde. Ces dernières sont généralement visibles par transparence. Lemna minuta a une seule nervure assez bien visible ; Lemna minor en a 3 faiblement marquées. C’est la nervure unique de Lemna minuta qui lui confère la forme de « toit » bien visible en lumière rasante (Simon, 1991). Enfin les frondes de L. minuta sont plus minces, à bords presque translucides (Müller, 2001b). Reproduction et propagation La floraison et la fructification de cette espèce avaient déjà été signalées au lac Marion sous le climat du Sud-Ouest de la France, mais celle-ci n’a pas été observée plus au nord. Lemna minuta résiste cependant plus au froid que L. minor. Ainsi, en automne, L. minor régresse rapidement de la surface de l’eau, de telle sorte que la lentille d’eau minuscule subsiste pratiquement seule en novembre, même après les gelées. Puis lors de l’abaissement de la température, un nombre restreint d’individus restent en vie. Ils réduisent leur surface par épaississement et s’enfoncent sous la surface de l’eau. Ils sont alors pris dans la glace où la température est moins basse qu’à l’air libre. Au printemps, ils remontent à la surface et développent de nouvelles frondes qui se multiplient par reproduction végétative. L’espèce peut être aisément disséminée par les oiseaux d’eau (Müller, 2001b).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Lemna minuta est originaire d’Amérique (Nord et Sud). Elle a été observée pour la première fois en Europe en 1965 dans le lac Marion près de Biarritz, dans les Pyrénées-Atlantiques et rapportée à l’époque à L. valdiviana Philippi. La première récolte de l’espèce aurait été faite en 1950 dans la région de Bordeaux. L’espèce a ensuite été découverte en Allemagne près du Rhin en 1966, puis en plaine d’Alsace et en Suisse en 1975 ainsi qu’en Angleterre près de Cambridge en 1977, ce qui marqua le début de son expansion dans toute l’Europe Occidentale et Centrale (Müller, 2001b).

DISTRIBUTION ACTUELLE En France, la lentille d’eau minuscule a d’abord été observée dans le Sud-Ouest, puis en plaine du Rhin. Elle a ensuite été découverte en abondance, dans les bassins de la Loire, de la Somme, de la Moselle ainsi que de la basse vallée du Rhône. Mais il est vraisemblable que l’espèce est bien plus répandue dans notre pays, étant assez difficile à distinguer de Lemna minor (Müller, 2001b). Dans le bassin Artois-Picardie, Simon (1991) a étudié la répartition de la lentille d’eau minuscule dans le bassin de la Somme. L’ensemble des relevés a été réalisé début octobre 1990. C’est à cette époque que la végétation aquatique atteint son développement maximum. Il conclut que Lemna minuta est largement répandu dans le basin de la Somme où il est souvent l’hydrophyte flottant majoritaire. Son extension aux affluents : Ancre, Avre et Airaines est remarquable (Simon, 1991).

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Dans la région Nord/Pas-de-Calais, cette plante est présumée rare. Elle est néanmoins présente sur plusieurs stations, et elle a récemment été découverte dans un fossé de la tourbière de Vred près de Saint-Amand-les-Eaux (communication orale). Toutefois, comme pour sa répartition nationale, il est probable qu’elle soit beaucoup plus étendue, étant difficilement dissociable de Lemna minor.

BIOTOPES Lemna minuta est relativement peu exigeante quant aux conditions de température et de niveau trophique, mais son développement nécessite toutefois des hivers doux et des eaux mésotrophes à eutrophes. Comme Lemna minor, elle peut constituer de grandes populations dans les zones riveraines de cours d’eau lents et même assez rapides. Elle peut aussi couvrir de grandes surfaces dans les eaux calmes, le plus souvent ombragées et se réchauffant moins pour cette raison Lemna minuta est relativement peu exigeante (Müller, 2001b). L’association à Lemna minuta et à Azolla filiculoides a été définie dans le bassin de la Loire. Ces deux néophytes d’origine américaine s’y développent en compagnie de Lemna minor et Spirodela polyrhiza, dans des cuvettes peu profondes (inférieurs à 1 m) et à eau calme de chenaux, relativement ombragés, en contact avec le fleuve. Les conditions écologiques sont très voisines dans les réseaux hydrographiques d’Europe moyenne (Müller, 2001b).

IMPACTS POSITIFS Du fait de leurs similitudes morphologiques et écologiques, il est fort probable que cette espèce ait les mêmes impacts positifs que les espèces indigènes, mais peu d’études ont été menées à ce sujet pour l’instant. Simon (1991), intègre la présence de ce xénophyte au calcul de l’indice biologique de la qualité des eaux.

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Comme pour les autres lentilles d’eau et azolla, la prolifération de lentilles d’eau minuscules forme des tapis denses à la surface de l’eau qui empêchent la pénétration de la lumière et les échanges gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d’anaérobie peuvent alors en résulter. Ces nuisances restent toutefois localisées dans nos régions (Müller, 2001b). Tout comme les autres espèces de lemnacées, sa présence peut être une gêne mécanique aux activités nautiques et de pêche. Sur l’homme et ses activités Les tapis denses de Lemna minuscula peuvent constituer une gêne physique pour des activités nautiques comme la naviguation ou la baignade, mais aussi pour la pêche. Cependant aucune référence ne relate ce genre de problèmes dans notre bassin.

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION En cas de nécessité, le contrôle des lentilles d’eau rouge peut se faire de 3 façons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 1. Le contrôle manuel : la première opération consiste à concentrer les lentilles d’eau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La récolte est manuelle ou mécanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trémies à facilité d’égouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes récoltées, l’épandage agricole semble être la meilleure solution (Godin, 2001). 2. Le contrôle chimique : à base de paraquat, présente des inconvénients tels que l’augmentation de la charge et des sédiments, des effets toxiques secondaires, et un coût relativement important (Godin, 2001). 3. Le contrôle biologique est assuré par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Ø Le contrôle par les carpes présente les inconvénients suivants : risque d’évasion et de reproduction (il s’agit d’une espèce exotique) ; efficacité limitée en eau froide, car ce poisson nécessite une température de 15 à 20 °C. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Ø Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densité de 5 à 8 individus par hectare ont une action préventive. Cependant, ils troublent la végétation, enrichissent le milieu par leurs excréments et nécessitent d’être sédentarisés (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Müller, S. (2001b). Lemna minuta. Humb., Bonpl. et Kunth. ; la lentille d'eau minuscule. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 87-89. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espèce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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L’azolla fausse-fougère (amphi/archéonaturalisée) Azolla filiculoides Lamarck. D: Cl : O: F:

Ptéridophytes Filicopsides Salviniales Azollaceae

BIOLOGIE Description L’azolla fausse-fougère est une minuscule plante aquatique, de dimensions réduites (0,5 à 5 cm), formant des tapis flottants d’un vert bleuté, puis rougeâtre à la surface des eaux stagnantes (Müller, 2001a). Le lobe supérieur de la feuille est très obtus, et présente une large marge claire. Les feuilles, en forme d’écailles, mesurent moins d’un demi-millimètre de long. Elles sont bordées d’une large bande membraneuse (Collectif, 1997). Le lobe supérieur possède une cavité dans sa face inférieure, qui héberge une cyanophycée : Anabaena azollae.. Le lobe inférieur non coloré est de structure scarieuse, et est supposé absorber de l’eau et des nutriments dissous, ce qui compense le faible développement des racines d’Azolla (Collectif, 1997). Les feuilles sont alternées et se superposent en recouvrant la tige. Les frondes sont pennées. Chacune des feuilles est subdivisée en 2 lobes : le lobe supérieur (lobe dorsal) est épais, de couleur verte, et flotte à la surface de l’eau, tandis que le lobe inférieur (lobe ventral) est plus fin, sans coloration, et en contact avec l’eau dans sa partie basse (Collectif, 1997). C’est une plante verte, qui peut se colorer en rouge grâce à des anthocyanes situées dans les lobes supérieurs des feuilles. Ceux-ci se développent à forte luminosité lorsqu’il fait froid. La couleur rouge prise par Azolla serait liée à un manque de phosphore dans l’eau pour certains auteurs. D’autres ont remarqué qu’elle prenait une couleur rouge une fois soumise à de forts éclairements, mais qu’elle gardait sa couleur verte si elle restait dans l’ombre (Collectif, 1997). Les variations de durée de photopériode n’influent pas sur la synthèse d’anthocyanes. De même, cette synthèse peut se produire en présence ou en absence d’Anabaena. Certains facteurs inhibiteurs de la photosynthèse, tels que les dommages créés par les insectes, un fort pH ou une faible température associée avec l’arrivée de l’hiver, limiteraient l’utilisation de fortes lumières par la fougère et entraîneraient la formation d’anthocyanes. Durant les périodes de stress, les anthocyanes protégeraient l’appareil photosynthétique des dommages créés par une trop forte intensité lumineuse, en absorbant la lumière et en la convertissant en chaleur (Collectif, 1997). Une deuxième espèce de ce genre, l’azolla de Caroline (Azolla caroliniana) avait été mentionnée dans les ouvrages anciens, mais selon Lambinon et al. (1992), ces deux noms sont synonymes (Müller, 2001a). Cependant d’autres auteurs les distinguent , les différences entre Azolla filiculoides et Azolla caroliniana sont : A. caroliniana est d’un vert plus foncé ; à l’automne, l’azolla fausse-fougère prend une couleur rouge « pur », alors que A. caroliniana prend une coloration rouge-brun ; le nombre de cellules formant les trichomes à la surface du lobe supérieur des frondes est différent : 1 pour Azolla filiculoides, et 2 empilées pour A. caroliniana ; les glochidies ne sont pas cloisonnées chez A. filiculoides ; la structure de la surface des mégaspores : chez l’azolla fausse-fougère, des groupements de poils fins et dispersés sont situés sur des protubérances d’environ 30 µm de large, dont certains semblent provenir de l’intérieur de ces protubérances, une ceinture équatoriale est présente tout autour de la macrospore. Chez Azolla caroliniana on peut observer une masse étalée, ainsi que des papilles de 3 à 4 µm de large qui émergent entre les poils, et l’absence de ceinture équatoriale (Collectif, 1997). Reproduction et propagation L’azolla fausse-fougère est un hydrothérophyte très fugace et imprévisible dans son comportement. Elle apparaît à un moment donné dans un lieu, disparaît l’année suivante et réapparaît en masse quelques centaines de mètres ou de kilomètres plus loin. Elle peut proliférer certaines années, probablement favorisées par des conditions climatiques particulières, puis disparaître presque totalement. Dans certaines situations, elle peut subsister au courant de l’hiver et prend alors une coloration rouge lie-de-vin caractéristique (Müller, 2001a).

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Reproduction végétative En été, elle présente une multiplication végétative très active par fragmentation de la tige (Müller, 2001a). Celle-ci est facilitée par la présence d’une couche d’abscission qui se développe au point d’attache entre la racine et le rameau (Collectif, 1997). Reproduction sexuée L’appareil reproducteur est constitué de microsporocarpes (mâles) et de macrosporocarpes (femelle) existant sur le même individu (espèce monoïque). Dans les conditions favorables, les mégaspores germent pour donner des gamétophytes femelles qui portent des archégones. Les microspores vont germer pour donner des prothalles mâles qui produiront des anthéridies. Ces dernières vont libérer des anthérozoïdes qui vont aller féconder les oospores sous l’eau, dans l’archégone. L’embryon se développe dans le mégasporocarpe et le jeune sporophyte pousse à travers l’indusie (Collectif, 1997). Cependant sa fructification est irrégulière, la plante restant souvent stérile dans nos régions (Müller, 2001a). Autres moyens de propagation Il existe d’autres moyens de propagation pour l’azolla fausse-fougère. Comme d’autres petites plantes de surface les Azolla s’accrochent facilement aux pattes et aux plumes d’oiseaux qui les emportent vers de nouveaux milieux. Il en est de même pour les petits mammifères et les amphibiens, et peut-être même pour certains insectes aquatiques. Ces plantes sont aussi transportées par le bétail qui viennent boire, les outils agricoles ou les bateaux (Collectif, 1997). Biomasse Azolla filiculoides est une plante très prolifique qui peut doubler son poids tous les 3 à 7 jours. Des mesures réalisées dans le Marais Breton (Loire-Atlantique) donnent un ordre de grandeur de biomasse d’environ 50 g de poids sec par m² soit 500 kg par hectare, pour une couverture totale du fossé (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Azolla filiculoides est originaire d’Amérique tropicale et tempérée. Cette ptéridophyte a été introduite en Europe au XIXème siècle dans des aquariums et des jardins botaniques, d’où elle s’est échappée. La première observation en France de cette espèce dans la nature a été faite dans les Deux-Sèvres en 1880 (Müller, 2001a).

DISTRIBUTION ACTUELLE En France, elle est dispersée sur l’ensemble du territoire, avec toutefois une abondance plus marquée sur la façade atlantique, entre l’embouchure de la Loire et le sud des Landes. Elle est disséminée tout le long du Val de Loire, avec une abondance variable selon les années. Elle est localement abondante dans la vallée de la Somme, dans la Bresse et la Dombes, ainsi qu’à la confluence de l’Ill et du Rhin (Müller, 2001a). Dans le bassin Artois-Picardie, cette espèce est assez commune à rare. On la trouve essentiellement dans la rivière Somme.

BIOTOPES Azolla filiculoides occupe des eaux stagnantes, généralement méso-eutrophes et eurythermes. Elle peut ainsi se développer dans des eaux relativement chargées en azote, mais sa symbiose avec une cyanobactérie : Anabaena azollae, lui permet également de vivre dans des milieux pauvres en azote (Müller, 2001a). En effet, cette algue bleue peut fixer l’azote atmosphérique dans ses hétérocystes. La fougère procure nutriments et protection à l’algue, et l’algue fournit de l’azote fixé probablement sous forme d’ammoniaque à Azolla filiculoides (Collectif, 1997). Elle se développe ainsi dans des bras morts de rivière, boires des bords de Loire, mares ou petits étangs, canaux à cours très lents (Müller, 2001a). Compte tenu de sa petite taille et de sa facilité d’entraînement à la surface, elle se développe très rarement en masse sur de grandes superficies d’un seul tenant dépassant un ordre de grandeur de l’hectare, et seulement dans des milieux protégés des vents. Elle peut en revanche occuper des portions significatives de petits plans d’eau et de milieux aquatiques stagnants ou à faible courant, comme les fossés de drainage ou d’irrigation, pouvant même en couvrir toute la surface (Collectif, 1997). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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De même que Lemna minuta avec laquelle elle est souvent associée, elle préfère des conditions partiellement ombragées et des eaux n’atteignant pas les températures les plus élevées (Müller, 2001a).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Du fait de leurs similitudes morphologiques et écologiques, il est fort probable que cette espèce ait les mêmes impacts positifs que les espèces indigènes, mais peu d’études ont été menées à ce sujet pour l’instant. Simon (1991), intègre la présence de ce xénophyte au calcul de l’indice biologique de la qualité des eaux. Sur l’homme et ses activités La symbiose avec une cyanobactérie et la rapidité de multiplication végétative de l’espèce sont à l’origine de l’utilisation de l’espèce comme engrais vert dans les rizières de nombreux pays (Müller, 2001a). D’ailleurs cette utilisation est de plus en plus fréquente puisque employer Azolla revient moins cher que l’usage des engrais chimiques. L’azote contenu dans la fougère représente 2 et 6 % du poids sec de la plante. De plus la dégradation d’Azolla est « lente, assurée et graduelle », ce qui fait d’elle un engrais intéressant. L’association Azolla-Anabaena est la seule association connue pour avoir des implications agronomiques (Collectif, 1997). Azolla est constituée pour plus de 23 % par des protéines ce qui rend son utilisation intéressante pour l’alimentation bovine (Collectif, 1997). Cette plante a l’avantage de posséder une forte capacité d’assimilation du phosphore, contrairement à d’autres espèces, et de pouvoir vivre dans les eaux à faible teneur en azote. Son utilisation est préconisée dans le traitement des eaux ménagères (Collectif, 1997). La présence de cette fougère dans les rizières empêche la prolifération de mauvaises herbes, de par l’écran qu’elle oppose à la pénétration de la lumière (Collectif, 1997). Appelée « mosquito fern » en anglais, l’azolla fausse-fougère empêche les moustiques de venir déposer leurs œufs, et empêche les larves de moustiques de venir respirer à la surface. Cependant, il est difficilement utilisable dans les contrées trop chaudes (Collectif, 1997). Azolla contient une forte proportion de protéines et de graisses, garantes d’une très bonne production de méthane (Collectif, 1997).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Du fait de son association avec une algue, Azolla peut se propager dans des eaux dont la concentration en azote est limitante pour la croissance d’autres espèces végétales. De plus, elle forme un tapis dense à la surface de l’eau, qui empêche la captation de rayons lumineux pour les espèces immergées sous-jacentes (Collectif, 1997). Sous les tapis d’azolla fausse-fougère, la sédimentation des matières organiques est augmentée ; les concentrations de phosphore, de manganèse, de fer et d’azote augmentent à cause de la décomposition de la couche inférieure (Azolla peut se développer sur plusieurs couches superposées), ou à cause de leur libération par les sédiments. De plus, le film joue un rôle d’écran vis-à-vis du passage de l’oxygène de l’air dans l’eau. Les processus de décomposition sont alors favorisés et des conditions d’anaérobie peuvent se développer. Sous ces tapis denses, l’écosystème ne contient que des organismes très résistants. Le milieu est, entre autre, défavorable au développement des poissons (Collectif, 1997). Donc lorsqu’elle colonise les eaux libres, l’azolla fausse-fougère peut former des tapis denses et épais à la surface de l’eau. Sur ces tapis peuvent alors se développer des plantes terrestres, ce qui contribue à la diminution des surfaces en eau libre. Sur le territoire français, les développements de cette espèce sont généralement très localisés et ne causent donc que des désordres limités, principalement dans certains réseaux de fossés en zones humides (Collectif, 1997). Les tapis d’azolla sont sensibles à l’action du vent et du courant qui entraîne leur fragmentation. Si ces plantes fragmentées ne supportent pas les fortes intensités lumineuses et meurent rapidement, les sporocarpes, eux, se fragmentent difficilement et sont donc source d’infestation importante (Collectif, 1997).

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Sur l’homme et ses activités La prolifération d’azolla fausse-fougère forme des tapis denses à la surface de l’eau qui empêchent la pénétration de la lumière et les échanges gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d’anaérobie peuvent alors en résulter. Ces nuisances restent toutefois localisées dans nos régions (Müller, 2001b).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION En cas de nécessité, le contrôle des lentilles d’eau rouge peut se faire de 3 façons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 1. Le contrôle manuel : la première opération consiste à concentrer les lentilles d’eau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La récolte est manuelle ou mécanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trémies à facilité d’égouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes récoltées, l’épandage agricole semble être la meilleure solution (Godin, 2001). 2. Le contrôle chimique : à base de paraquat, présente des inconvénients tels que l’augmentation de la charge et des sédiments, des effets toxiques secondaires, et un coût relativement important (Godin, 2001). 3. Le contrôle biologique est assuré par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Ø Le contrôle par les carpes présente les inconvénients suivants : risque d’évasion et de reproduction (il s’agit d’une espèce exotique) ; efficacité limitée en eau froide, car ce poisson nécessite une température de 15 à 20 °C. Ø Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densité de 5 à 8 individus par hectare ont une action préventive. Cependant, ils troublent la végétation, enrichissent le milieu par leurs excréments et nécessitent d’être sédentarisés (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Godin, J. (2000). Caractéristiques écologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Müller, S. (2001a). Azolla filiculoides Lamarck. ; l'azolla fausse-fougère. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 39-40. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espèce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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LES ESPECES SUB-AQUATIQUES

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L’hélophyte

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Le paspale dilaté (exotique, absente) Paspalum dilatatum Poir. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Poales Poaceae

BIOLOGIE Description Le paspale dilaté est une graminée vivace d’une hauteur moyenne de 40 à 180 cm. Il s’agit d’un hémicryptophyte ou géophyte à rhizomes courts. Sa souche est cespiteuse, ses tiges sont dressées. Il présente 3 à 7 épis alternes et distants, droits. Ces inflorescences sont linéaires, unilatérales, la supérieure est pédicellée tandis que les latérales sont sessiles ou subsessiles. Les glumes et glumelles sont longuement ciliées et la ligule est lancéolée et aiguë. Les épillets, disposés sur 3 à 4 rangs, sont comprimés par le dos et très brièvement pédicellés. Ils ont une fleur hermaphrodite accompagnée à la base d’un rudiment de fleur stérile et sont caduques à maturité. Paspalum dilatatum se différencie de Paspalum distichum par quelques caractéristiques morphologiques : il a une souche à stolons radicants, mesure de 6 à 100 cm, il ne possède en général que 2 épis (parfois 3 ou 4) géminés, dressés puis arqués, la glume supérieure est pubescente, la ligule courte est obtuse et les épillets ne sont disposés que sur 2 rangs (Yavercovski, 2001). Reproduction et propagation Cette espèce se reproduit et se propage essentiellement par graines. Elle fleurit pendant pratiquement toute sa période de croissance, de l’été à la fin de l’automne (voire début de l’hiver), la fauche favorisant une épiaison répétée. Elle produit une grande quantité de graines par reproduction sexuée, ou apomictique. Les graines tombées depuis peu ont un faible taux de germination, qui augmente après une exposition à des températures chaudes de plusieurs jours à la surface du sol. Elle peut également se reproduire par fractionnement de la souche, en particulier lors de travaux culturaux ou d’entretien des berges ; l’eau et les axes de circulation en général sont des vecteurs efficaces de sa propagation (Yavercovski, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Le paspale dilaté est indigène d’Amérique du Sud, du Brésil et de l’Argentine. De là, il s’est largement répandu dans les régions tempérées du monde (Europe, Afrique de Sud, Australie, Amérique du Nord, NouvelleZélande, Russie), et dans des régions tropicales et subtropicales (Inde, Asie du Sud-Ouest, Moyen Orient). Les spécimens introduits en France sont originaires d’Amérique du Nord, des Pays d’Europe, d’Afrique tropicale, et des régions néo-tropicales (Yavercovski, 2001). En France, il était déjà naturalisé ça et là au début du 20ème siècle dans le midi, et a connu dans les années 1940 un grand développement dans la région d’Arles, en particulier dans les prairies humides de Camargue et de Crau. Il a été semé à la même époque dans les jardins de Marseille. En Corse, il est signalé pour la première fois en 1959, au Cap Corse (Yavercovski, 2001).

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DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, il serait naturalisé au bord des rivières et dans les prés humides du Var, des Bouches du Rhône et la Gironde. Il a été longtemps cantonné dans le midi et le Sud-Ouest. Dans le Vaucluse, c’est une espèce nettement marginale, qui apparaît au nord de la Durance de façon épisodique et peut même être absente certaines années. Dans les Bouches du Rhône, il est surtout connu dans la vallée des Baux, de Camargue et de Crau, mais peut être fréquent dans les Alpilles, au bord des routes, des chemins et dans les prairies. L’enquête nationale menée en 1997 par le conservatoire botanique de Porquerolles donne également mention de cette espèce dans le Morbihan et les Côtes d’Armor, sur le bord des routes du Sud de Royan et de Rochefort, dans les Pyrénées et dans l’Isère. En Corse, elle est assez commune sur tout le pourtour de l’île (Yavercovski, 2001). Paspalum dilatatum est absent du bassin Artois-Picardie, par contre il est présent dans le bassin SeineNormandie limitrophe au nôtre.

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Dans le monde, elle croît depuis les plus faibles altitudes jusqu’à 1000, voire 2000 m, sur des sols humides ou occasionnellement inondés, tout en pouvant supporter de longues périodes de sécheresse estivale (Yavercovski, 2001). Dans les milieux colonisés En Europe, c’est par excellence une espèce rudérale des bords de rivières et des canaux d’irrigation, des prairies humides, des milieux frais perturbés par l’homme (bords de route et de chemin, voie de chemin de fer) (Yavercovski, 2001). En France, on la trouve au bord des rivières, dans les prés humides (foins de Crau), en bordure des rizières souvent en association avec le chiendent d’eau (Paspalum distichum). Elle est également signalée dans les Bouches du Rhône comme une adventice fréquente des jardins et des pelouses ornementales (Yavercovski, 2001).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Sélectionnée, commercialisée et cultivée dans plusieurs régions du monde comme plante fourragère (Etats-Unis, Australie, Nouvelle-Zélande), elle est pâturée, et récoltée pour la production de foin ou d’ensilage (Yavercovski, 2001).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Dans la Plaine des Maures (Var), elle tend à envahir des prairies humides bordant des mares temporaires à Isoètes, menaçant des espèces et des milieux à haute valeur patrimoniale (Yavercovski, 2001). Sur l’homme et ses activités Dans 28 pays du monde, elle est considérée comme une adventice gênante : cultures pérennes et verger en Australie, rizières d’altitude d’Asie du Sud-Ouest, les plantations de canne à sucre à la Réunion (Yavercovski, 2001). En Europe, elle n’occasionne pas de gênes aux conséquences économiques.

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION La croissance de cette plante est favorisée par des températures chaudes ; elle croît de 3,3 cm par jour à 30°C, soit 3 fois plus que le riz. Les méthodes de lutte actuelles dans le monde sont mécaniques (arrachage manuel, coupe rase des touffes pour empêcher l’épiaison), ou chimiques bien qu’elle soit considérée comme une espèce particulièrement résistante aux herbicides (Yavercovski, 2001). Dans la Plaine des Maures, la gestion de cette espèce par le pâturage va être testée. Cependant, le paspale dilaté semble bien résister au pâturage (défoliation, piétinement), en raison de ses organes de réserves souterrains (Yavercovski, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Yavercovski, N. (2001). Paspalum dilatatum Poir., la Paspale dilaté. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 105-108. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages

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Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent l’habitat principal

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Les renouées (amphi/archéonaturalisée et sténonaturalisée) Fallopia sp. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Polygonales Polygonaceae

La renouée du Japon

La renouée de Sakhaline

(amphi/archéonaturalisée)

(sténonaturalisée)

Fallopia japonica (Houtt) Ronse Decraene; Polygonum cuspidatum ; Polygonum sieboldii ; Reynoutria japonica

Fallopia sachalinensis (F. Schmidt Petrop.) Ronse Decraene ; Polygonum sachalinense ; Reynoutria sachalinensis

BIOLOGIE Description Les renouées asiatiques sont des plantes terrestres, herbacées mais pérennes (Anonyme, 1999). La renouée du Japon se reconnaît à son limbe foliaire largement ovale, atteignant 20 cm de longueur, brusquement tronqué à la base, alors que celle de Sakhaline présente un limbe foliaire ovale-oblong atteignant 40 cm de longueur et un peu cordé à la base. Les feuilles de ces deux espèces sont alternes (Jager, 1994). Les deux espèces ont un système souterrain très développé, constitué de rhizomes qui produisent des tiges aériennes annuelles pouvant atteindre 3 m pour la renouée du Japon et 4 m pour celle de Sakhaline (Müller, 2001). De plus, les tiges de la renouée du Japon sont creuses, rougeâtres et très ramifiées alors que celles de la renouée de Sakhaline sont plus épaisses et plus dures (Jager, 1994). Chez Fallopia japonica, les inflorescences, axillaires, sont nombreuses, en grappe, inclinées, fleurissant d’août à septembre ; les fleurs sont d’un blanc pur, ou blanches-verdâtres, petites et d’ordinaire stériles comportant 8 étamines. Elles sont groupées par 2 ou 4 sur les panicules axillaires, très fragiles car très ramifiés, de 8 à 12 cm de long. Le fruit, de 2 à 4 mm, est rose-rouge. Les akènes à trois côtés sont localisés dans un calice largement ailé (Jager, 1994). Chez Fallopia sacchalinensis, les inflorescences sont axillaires en grappe, dressées, dans la toute partie supérieure des tiges et des rameaux ; les panicules sont petits, portant en juillet-août des épis grêles, longs de 4 à 5 cm et les pédicelles sont accompagnés de bractées brunes. Les fleurs sont petites, d’un blanc crémeux (jaunes-verdâtres). Les plants mâles présentent 8 étamines et les plants femelles ont la forme d’un trigone ailé. Les fleurs sont groupées par 4 ou 7 sur des panicules plus dures et plus courtes présentant de nombreuses ramifications. Le fruit mesure 4 à 5 mm et les graines sont trigones, petites, brun-noir (Jager, 1994). Il existe un hybride entre les deux espèces (F. x bohemica Chrtek et Chrtkova), qui présente des caractères morphologiques intermédiaires et une dimension des tiges encore plus impressionnante (Müller, 2001). Reproduction et propagation Les deux espèces sont généralement stériles en Europe. La floraison n’intervient qu’en automne (septembre-octobre) et les plantes ne parviennent que rarement à produire des graines viables. Les deux renouées sont donc disséminées essentiellement par multiplication végétative à partir de fragments de rhizomes et de boutures des tiges. Cette dissémination est réalisée naturellement par l’eau, l’érosion des berges des rivières et parfois les animaux, mais l’homme en porte une grande responsabilité par déplacement des terres « contaminées » par les renouées, à l’occasion de travaux de génie civil (construction de routes et autres voies de communication, réseaux d’assainissements, aménagements de cours d’eau ou d’espaces verts, etc...) (Müller, 2001). En ce qui concerne la colonisation d’un site à partir d’une « plante mère », elle se fait par la croissance des rhizomes qui peut atteindre 50 cm par an (Jager, 1994). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Biomasse Les renouées présentent une stratégie d’optimisation maximale de leur productivité en retardant le plus possible leur période de floraison dans la saison (Collectif, 1997). L’efficacité des rendements photosynthétiques se concrétise par une production de matière sèche atteignant 6 à 12 tonnes par hectare pour les parties aériennes et 16 tonnes par hectare pour les parties souterraines. Un tel rendement place F. japonica parmi les plantes herbacées les plus productives de notre flore tempérée. Mais il faut préciser que ce niveau ne peut être atteint que dans des conditions écologiques optimales pour la plante (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE La renouée du Japon est originaire des régions méridionales et océaniques d’Asie orientale (ExtrêmeOrient, Taiwan, Corée, Japon, nord de la Chine) et celle de Sakhaline de cette péninsule et du Japon septentrional. Elles ont toutes deux été introduites en Europe comme plantes ornementales, fourragères (en réalité peu appréciées par les animaux (Anonyme, 1999) et mellifères (Müller, 2001), ainsi qu’en tant que fixatrices des dunes (Anonyme, 1999), la renouée du Japon en 1825 et celle de Sakhaline en 1869. Elles se sont naturalisées dès la fin du 19ème siècle (Müller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie Les deux espèces sont maintenant largement répandues en Europe occidentale et centrale. La renouée du Japon semble toutefois bien plus fréquente que celle de Sakhaline dans la majorité des régions. Le territoire français n’échappe pas à cette colonisation qui concerne l’ensemble du pays (Müller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, ces espèces sont très répandues, quelques données non publiées font état de développements le long de certains cours d’eau (Collectif, 1997). Evolution des effectifs La renouée du Japon peut sans doute être considérée comme l’espèce invasive ayant actuellement la dynamique d’expansion la plus forte sur notre continent (Müller, 2001).

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Sous les conditions climatiques de leurs aires d’origine, les renouées asiatiques montrent une amplitude écologique variable. Elles y poussent sur des sols secs de gravier, sur des sols humides et riches en nitrates. On les trouve également au Mont Fuji jusqu’à une altitude de 2 000 mètres où elles se développent sur des sols volcaniques d’un pH de 4. Au bas des versants du Mont Fuji, les renouées asiatiques atteignent en général une hauteur de 1,5 m, voire 3 m au maximum. En altitude, elles diminuent en hauteur et en densité (Schlesier, 1996). Les renouées asiatiques ne posent pas de problèmes d’envahissement des sites dans leurs pays d’origine , probablement grâce à l’existence d’espèces végétales compétitives, de consommateurs et de parasites les limitant (Schlesier, 1996). Dans le Bassin Artois-Picardie Les deux espèces de renouées trouvent leur habitat de prédilection dans les zones alluviales et les rives des cours d’eau où la bonne alimentation du sol en eau et la richesse en éléments nutritifs du substrat leur permet d’avoir une croissance et une compétitivité optimales, conduisant à des peuplements mono-spécifiques étendus (Müller, 2001). Elles ont besoin également d’une atmosphère humide et d’un bon ensoleillement (absence de ripisylves) (Anonyme, 1999). Ces deux espèces se développent également dans des conditions moins favorables dans des milieux rudéralisés comme des talus et bords de route, ou terrains abandonnés, où elles peuvent résister grâce à leurs rhizomes profonds et étendus à une certaine sécheresse. Elles sont bien adaptées à des sols acides (jusqu’à des pH de 4) mais semblent moins vigoureuses sur terrains calcaires (Müller, 2001). Toutefois il a été démontré que les renouées sont plus fréquentes et plus abondantes dans les sites perturbés et dégradés par les activités humaines. Elles apparaissent donc davantage comme la conséquence plutôt que la cause des altérations du milieu naturel … (Müller, 2001). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Paramètres physiques Pour atteindre un haut niveau de compétitivité Fallopia japonica a besoin d’un éclairement continu. Elle peut tout de même se développer en sous-bois de forêts alluviales où l’éclairement est moindre (Collectif, 1997). Les populations de renouées du Japon atteignent leur maximum d’extension sur les berges les plus hautes, (1 à 2 m au-dessus du niveau d’étiage), soumises à de fréquentes immersions qui durent peu de temps car cette plante est sensible à l’asphyxie racinaire. Elles y sont aussi protégées des destructions par l’eau ou de l’enterrement par les sédiments (Collectif, 1997). La régularité des perturbations apportées par les inondations, qui élimine la végétation présente, ou qui déstabilise suffisament les écosystèmes forestiers riverains, permet l’installation de Fallopia japonica (Collectif, 1997). Les populations de renouées du Japon se font plus rares sur les sommets des levées lorsque les sols sont filtrants et secs (Collectif, 1997). Paramètres chimiques Les renouées préfèrent les sols acides. Leur développement abondant nécessite un substrat riche en nutriments. Ces plantes sont donc observées dans des milieux de hauts niveaux trophiques. Ce phénomène est amplifié par l’eutrophisation des eaux, qui augmente encore le niveau trophique des milieux (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Les renouées sont des plantes recherchées principalement par les insectes diptères, et sont des végétaux très attractifs pour les insectes de par leur floraison tardive et de par leur forte diffusion à travers tous les milieux (Jager, 1994). Sur l’homme et ses activités Les renouées ont été utilisées dans les jardins comme plantes ornementales (Jager, 1994). Elles ont également été utilisées en tant que plante fourragère pour les vaches et les chevaux. En effet, la renouée de Sakhaline contient 2,66% d’azote, autant que la luzerne, ce qui en fait une plante à bonne valeur fourragère. Sa production pouvant s’élever de 4 000 à 6 000 tonnes par hectare, ce végétal, susceptible d’être ensilé constitue un aliment très nutritif pour les animaux. De même, elles forment un bon fourrage pour les animaux sauvages dans les forêts lumineuses et au niveau des lisières de forêts (Jager, 1994). Au Japon, ces plantes sont également utilisées à d’autres fins : leurs fleurs apportent aux abeilles leur provision de miel pour l’hiver du fait de leur floraison tardive (septembre) ; leurs racines sont utilisées dans l’élaboration d’un médicament amer et tonique ; leurs tiges permettent la fabrication d’allumettes (Jager, 1994).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Les renouées ont un comportement de compétiteur dû à l’adoption d’un faisceau de stratégies biologiques génétiquement fixées dont le but est de maximiser la production photosynthétique, ce qui ne peut se faire que dans un environnement stable et fertile. Les stratégies adoptées peuvent être résumées de la façon suivante : la présence de gros organes de réserve, facilitant la mobilisation de réserves utilisées pour l’expansion de la plante ; la rapidité de croissance des organes végétatifs permettant d’occuper rapidement l’espace disponible ; l’acquisition d’un feuillage abondant dispensant une ombre dense éliminant les concurrents directs par ombrage durant la saison végétative, et par l’épaisseur de la litière déposée en automne ; l’adaptation phénologique des périodes de floraison et de fructification, maximisant la photosynthèse, la sécrétion de substances allélopathiques à base de dérivés phénoliques par les racines provoquant des nécroses sur les racines des plantes voisines. (Collectif, 1997). Ainsi, les peuplements mono-spécifiques de renouées ont un impact négatif sur la biodiversité. Leur expansion peut menacer des espèces à valeur patrimoniale comme par exemple l’Angélique des estuaires (Angelica archangelica), espèce endémique de quelques estuaires du littoral français (Müller, 2001).

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Dans les forêts alluviales, les peuplements denses de renouées s’opposent à la régénération naturelle de la forêt et à l’installation des ligneux (aulnes, saules, frênes,…) qui assurent la fixation et la stabilité des berges. Les peuplements de renouées en bordure de rivières favorisent ainsi le sapement et l’érosion des berges (Müller, 2001). A ces inconvénients s’ajoute la crainte d’une perte des caractéristiques paysagères traditionnelles des bords des eaux de rive auxquelles les habitants de communes sont très attachés (Collectif, 1997). Sur l’homme et ses activités Les peuplements denses et élevés de ces espèces, constituent une gêne pour la circulation et l’accès des usagers et en particulier des pêcheurs aux rives des cours d’eau (Müller, 2001).

REGULATION NATURELLE La présence de sols calcaires semble limiter les possibilités d’expansion et de prolifération de ces plantes (Anonyme, 2002).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Régulations directes L’extraction des rhizomes du sol est très fastidieuse et illusoire, car ceux-ci peuvent atteindre 10 m de longueur et s’enfoncer jusqu’à 3 m de profondeur. Par ailleurs, il suffit d’un fragment de moins de 10 g de rhizome pour régénérer la plante ! (Müller, 2001). De plus les travaux d’extraction des rhizomes provoquent une forte dégradation des berges (Anonyme, 2002). La fauche a fait l’objet de multiples expérimentations qui ont montré que les renouées réagissaient à cette perturbation par une augmentation des densités des tiges et une diminution de leur hauteur et diamètre traduisant une moindre vitalité. L’efficacité de cette intervention de contrôle sera accrue en augmentant le nombre de fauches dans l’année qui épuisera les réserves de la plante, mais cette méthode ne pourra être durablement efficace que si elle est accompagnée d’autres mesures comme le reboisement (Müller, 2001). 6 à 8 fauches par an durant 4 à 7 ans ont permis de faire disparaître totalement la renouée sur des sites très envahis. La biomasse fauchée doit absolument être récoltée dans sa totalité. Le moindre fragment oublié peut aboutir à la reconstitution d’un individu complet. Le coût total d’une opération peut varier de 1,50 à 15 euros par m² selon les conditions (facilité d’accès, âge et densité des renouées, …) (Anonyme, 2002). La couverture du sol par une nappe géotextile est une solution uniquement applicable sur des sites de faible dimension (Schlesier, 1996) : elle est onéreuse (2,60 euros /m²) (Anonyme, 2002) et elle ne semble pas être très efficace parce que les renouées asiatiques peuvent se développer également dans des sites à faible luminosité. Enfin, le géotextile supprime les plantes indigènes (Schlesier, 1996). Des traitements phytocides à base de substances non rémanentes comme les glyphosates ont également été testés dans plusieurs pays (Royaume-Uni, Allemagne, France). Comme la fauche, cette méthode présente une efficacité temporaire, car elle ne détruit pas la totalité du rhizome et nécessite donc d’être renouvelée régulièrement ou complétée par des actions de renaturation (Müller, 2001). Cependant, l’utilisation d’un traitement phytosanitaire apporte peu d’intérêt et est source de risque. Pour être efficace, le traitement doit être répété plusieurs fois et accompagné de fauches (1 mois après le traitement (Anonyme, 2002) avant de limiter temporairement les renouées et de pouvoir envisager des plantations. De plus, le glyphosate n’est pas du tout sélectif et les risques de disparition des jeunes plants et arbustes importants conduisent à l’inverse de l’effet recherché. La pertinence d’un recours à un traitement chimique reste limitée et ne devient réellement justifiée que dans des cas très particuliers de terrains fraîchement remaniés, vierges de végétation ligneuse (Anonyme, 2000). Certains auteurs peuvent préconiser le recours à un herbicide de synthèse : le Round-up qui élimine l’ensemble du tapis végétal, mais il faut signaler que son utilisation est interdite aux bords des rivières (Schlesier, 1996). Régulations indirectes Le pacage par des moutons est une méthode efficace pour les espaces verts où il y a une mosaïque de peuplements de renouées asiatiques ; les moutons consomment les feuilles de renouées et maintiennent la strate herbacée, de ce fait plus besoin d’outils et les coûts ne sont pas très élevés. C’est une alternative écologique. Cette méthode nécessite un pacage 3 à 4 fois par an avec une vingtaine d’animaux (Schlesier, 1996)

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La lutte biologique, par introduction de consommateurs ou parasites spécifiques de l’espèce invasive (insectivores, pathogènes fongiques) fait actuellement l’objet de recherche en Grande-Bretagne. Des possibilités apparaissent au niveau de plusieurs espèces de champignons spécifiques de ces renouées. L’objectif n’est pas d’éradiquer les renouées, mais seulement d’atténuer leur vigueur et leur compétitivité (Müller, 2001). Dans leurs pays d’origine, les rhizomes des renouées sont régulièrement attaqués par les chenilles des papillons de la famille des Hepialidae. Le long des cours d’eau, ces attaques sont si nombreuses que les pêcheurs extraient les rhizomes et utilisent les chenilles comme larves. Au Japon, à certains endroits, des insectes avaient mangé complètement les plantes de renouées. Gallerucida nigromaculata semble jouer un rôle primordial dans le contrôle naturel des renouées asiatiques à Honshu. Cet insecte pourrait être un moyen de contrôle des renouées en Europe (Zwölfer, 1973). La lutte préventive, qui consiste à limiter la dissémination de l’espèce en contrôlant sa présence (plutôt son absence) dans les terres utilisées pour des opérations de végétalisation n’est guère mise en œuvre en France, alors qu’au Royaume-Uni la loi sur la vie sauvage et la campagne de 1981 rend illégale la dissémination de la renouée du Japon. Toute terre provenant de terrains infestés par cette espèce doit être déversée dans une décharge agréée et ne peut, sous peine d’amende, être utilisée pour des aménagements ruraux ou paysagers (Müller, 2001). La renaturation du milieu alluvial par la reconstitution des peuplements forestiers et des ripisylves limite nécessairement les espaces d’expansion potentielle des renouées (Müller, 2001). En effet, la reconstitution de ripisylves diversifiées, composées d’espèces autochtones adaptées au cours d’eau est un excellent moyen de limiter, voire d’éliminer la présence de la renouée du Japon, tout en reconstituant une diversité biologique favorable au fonctionnement du cours d’eau. La technique à privilégier dans la quasi-totalité des cas est donc de renaturer des berges dénudées ou très dévégétalisées en replantant des espèces diversifiées, avec fauches d’entretien des renouées. Cette gestion permet de gérer une partie des problèmes observés mais ne résout pas complètement les problèmes d’accès (Anonyme, 2000).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2000). Gestion de la renouée du Japon en bordure des cours d'eau. Ministère de l'Aménagement du territoire et de l'Environnement, Agences de l'eau. Anonyme. (2002). Renouée Reynoutria sp., vol. 2002. Agence de l'eau Adour-Garonne. www.espaceriviere.org/ripisylv/renouee.htm. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Jager, C. (1994). Répartition, écologie et possibilités de contrôle de l'expansion de la Renouée du Japon en Lorraine, Agence de l'eau Rhin-Meuse, Laboratoire de phytoécologie CREUM. Müller, S. (2001). Fallopia japonica la renouée du Japon, Fallopia sachalinensis la renouée de Sachaline. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 69-71. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Schlesier, S. (1996). Répartition, écologie et possibilités de contrôle des renouées asiatiques dans le bassin Rhin-Meuse. Rapport intermédiaire, Agence de l'eau Rhin-Meuse édition. Zwölfer, H. (1973). possibilities and limitations in biological control of weeds. In Bulletin de l'Organisation Européenne et Méditerranéenne pour la Protection des plantes, vol. 3, pp. 19-30.

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La spartine de Towsend ou spartine anglaise (hybride amphi/archéonaturalisé)

Spartina townsendii H. & J. Groves D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Poales Poaceae

BIOLOGIE Description La spartine de Townsend est une graminée vivace à souche longuement rhizomateuse, à feuilles vertjaunâtre, larges de 4 à 15 mm, planes ou plus ou moins enroulées dans leur partie distale. La ligule est formée par une rangée de longs poils. L’inflorescence est constituée de longs épis dressés, presque parallèles entre eux (Toussaint, 2001). C’est une herbe marine d’apparence très drue dont la pointe se dégage au fur et à mesure à mesure que la mer descend (Croizé, 1989). Reproduction et propagation Si les hybrides stériles ne peuvent compter que sur leur propagation végétative (éclats de souche) pour former de nouvelles colonies, les tétraploïdes produisent en outre de nombreuses semences, ce qui leur assure un avantage certain sur les autres taxons (S. maritima, en limite d’aire, est réputée presque totalement stérile dans nos régions) (Toussaint, 2001), ces semences sont produites de juillet à novembre, elles se replantent sur place ou sont reprises soit par le vent, soit par les courants marins, pour être déposées plus loin (Croizé, 1989). La spartine de Townsend forme des prairies denses à partir de clones circulaires à extension périphérique rapide (Toussaint, 2001). En effet, tandis que ses racines verticales s’ancrent très profondément dans le sol, ses rhizomes peuvent croître de plus de vingt centimètres par an, de sorte qu’une seule touffe parvient à coloniser des surfaces de plusieurs mètres carrés en moins d’une décennie (Croizé, 1989). De plus, lorsque la plante s’installe, elle tend à retenir les sédiments qui circulent dans l’eau. Ce processus permet aux touffes de plantes de mieux s’étendre, jusqu’à se rejoindre, mais aussi favorise l’installation de nouveau plant. Ceci explique son développement « explosif » (Croizé, 1989).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Spartina townsendii est une plante d’origine hybride, résultant du croisement entre une espèce indigène en Europe, Spartina maritima, et une espèce américaine : S. alterniflora. Elle a été observée pour la première fois en 1870 dans la Baie de Southampton en Angleterre où S. alterniflora aurait été introduite volontairement en 1836. C’est en 1906, en Baie de Vey, près de Carentan (Normandie), que Corbière observe pour la première fois cette plante en France. Auparavant, en 1892, Neyraut découvrit près d’Hendaye dans le Pays-Basque des plantes hybrides de même combinaison parentale que Foucaud nomma en 1894 Spartina x neyrautii. On reconnaît aujourd’hui deux infrataxons de Spartina townsendii en Europe : la variété townsendii qui est un diploïde stérile (2n = 62) et la variété anglica, taxon tétraploïde fertile (2n = environ 164). Des croisements entre ces deux cytotypes induiraient dans la nature la formation de plantes triploïdes stériles. En dépit de légères différences morphologiques, S. x neyrautii est aujourd’hui mis en synonymie avec la première variété (Toussaint, 2001). En résumé : Spartina maritima (2n)

X ↓ Spartina towsendii var. townsendii stérile (2n) ↓ Spartina townsendii var. anglica fertile (4n)

Spartina alterniflora (2n) Hybridation Polyploïdisation

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Spartina towsendii var. townsendii stérile (2n)

X

Spartina townsendii var. anglica fertile (4n)

↓ Individu triploïde (3n)

Hybridation

L’hybridation entre S. maritima et S. alterniflora suivie d’une polyploïdisation a certainement eu lieu pour la première fois en Baie de Southampton, ensuite les deux variétés de Spartina townsendii ont colonisé les côtes françaises. En Bretagne, des petites touffes sont d’abord « arrivées seules » naturellement, puis dans les endroits favorables, ces touffes se sont élargies jusqu’à devenir de grosses tâches de végétation qui apportent de profondes transformations au paysage littoral (Croizé, 1989). Cet halophyte a parfois été introduit volontairement pour fixer les sédiments (Toussaint, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, la plupart des estuaires de la Mer du Nord, de la Manche et des côtes du Nord de la Bretagne ont été colonisés. Dans le Sud-Ouest, la plante est abondante jusqu’au nord de l’estuaire de la Gironde. Seules quelques vasières des côtes du sud de la Bretagne, des Pays de la Loire et de Charente-Maritime, notamment de la Baie de l’Aiguillon, semblent avoir échappé jusqu’à présent à la colonisation. Sur l’ensemble de l’aire nationale de distribution de cette espèce, c’est incontestablement la variété tétraploïde fertile anglica, qui domine mais la répartition et l’abondance relative des hybrides diploïdes et triploïdes est très mal connue en France (Toussaint, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, cette espèce est recensée au niveau des principaux estuaires comme celui de la Canche, cependant elle y reste très rare. Evolution des effectifs Spartina townsendii est une espèce en expansion.

BIOTOPES A l’instar des autres taxons du même genre, Spartina townsendii est un halophyte strictement inféodé aux estrans marins. Il occupe une position pionnière dans la partie supérieure de la slikke (zone submergée à chaque marée) ou dans les chenaux ou dépressions du schorre. Elle colonise localement des parcs à huîtres. Elle remonte plus ou moins loin dans les estuaires en fonction de la salinité (Toussaint, 2001). De ce fait, cette espèce est capable de survivre sous l’eau pendant plus de 10 heures comme en terrain émergé en permanence (Croizé, 1989). La spartine anglaise colonise de manière préférentielle les terrains en pente douce de sable vaseux, jusqu’à environ 1 m en dessous des hautes mers (Croizé, 1989).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités On l’a utilisée intensément en Hollande pour fixer les polders, tandis qu’en France elle a permis de consolider les berges de certains estuaires (Croizé, 1989).

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IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes La spartine de Townsend est particulièrement agressive vis-à-vis des espèces et communautés végétales très spécialisées caractéristiques des hauts de slikke et des schorres inférieurs. Elle a notamment induit une régression très sensible des colonies de S. maritima mais elle a également profondément modifié la physionomie de certains estrans dont ces zones étaient précédemment uniquement colonisées par des communautés annuelles de salicornes (Salicornion dolichostachyo-fragilis). Des herbiers de zostères peuvent également être localement affectés. La vivacité des touffes et des colonies de spartine augmente la sédimentation et peut provoquer un envasement ou un ensablement accéléré (Baie de Somme par exemple) dont les répercussions paysagères (extension des prés salés), écologiques (réduction des aires de nourrissage des oiseaux limicoles,…) sont parfois spectaculaires (Toussaint, 2001). Ainsi, en Bretagne, le développement des populations de spartine de Townsend, notamment la variété anglica, a induit l’élévation progressive du niveau des anses, allant jusqu’à combler les chenaux, ou, comme c’est le cas vers Saint Armel dans le golfe du Morbihan, jusqu’à relier des petites îles à la côte (Croizé, 1989). Sur l’homme et ses activités L’envahissement d’un site par la spartine de Townsend peut également avoir des répercussions économiques, puisqu’il peut entraîner une régression des gisements de coquillages par exemple (Toussaint, 2001). De plus, avec le développement de cette graminée, des anses se comblent, d’immenses zones herbeuses se développent menaçant les activités locales, qu’il s’agisse de la pêche ou des loisirs (Toussaint, 2001).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION C’est sur les Iles britanniques que la plupart des expérimentations de contrôle de la spartine de Townsend a été menée. L’arrachage manuel, très fastidieux, a vite montré ses limites compte tenu de l’enracinement vigoureux de la plante. Il reste cependant efficace pour l’élimination des plantules et des jeunes touffes (Toussaint, 2001). L’arrachage mécanique (« étrépage ») est plus efficace mais les masses de sédiments sont énormes (cette technique est actuellement utilisée en France dans la Baie de Somme) (Toussaint, 2001). Un essai de lutte biologique, par implantation de touffes de spartines affectées d’un agent létal encore non identifié au sein d’une population saine n’a pas induit d’effets visibles sur celle-ci (Toussaint, 2001). Seule la lutte chimique a montré une efficacité réelle. En Baie de Lindisfarne, des essais à grande échelle ont été menés avec 3 herbicides : le Dalapon, le Roundup et le Fenon. C’est le premier produit qui semble le plus efficace avec 90 à 100 % de nécrose des zones traitées. Ces traitements systémiques ont bien entendu affecté l’ensemble des végétaux des zones traitées mais la recolonisation par des salicornes a été rapidement observée. Dans l’estuaire de Southport, près de Liverpool, trois traitements annuels successifs au Dalapon (pulvérisation par avion ou hélicoptère) ont induit la disparition presque totale (99%) des spartines sur les zones traitées (Toussaint, 2001). Cependant, cette espèce est bien trop vivace et bien trop implantée pour que l’on puisse envisager de l’éliminer complètement (Croizé, 1989). D’ailleurs son expansion s’inscrit dans une dynamique naturelle de colonisation puisque Spartina townsedii est une nouvelle espèce qui s’installe dans des milieux qui lui sont favorables et où elle est un compétiteur performant. En aucun cas il faut vouloir éradiquer la spartine de Towsend, il est juste nécessaire, à l’aide des moyens évoqués précédemment, de contrôler certaines de ses populations dont le développement massif est ou pourrait devenir gênant.

POUR EN SAVOIR PLUS Croizé, J. P. (1989). Un envahisseur mutant sur les côtes bretonnes. In Le Figaro. Toussaint, B. (2001). Spartina townsendii H. & J. Groves, la spartine de Townsend. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 133-135. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent un habitat secondaire

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Les asters américains (sténonaturalisés) D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

L’aster lancéolé (sténonaturalisé)

L’aster de Virginie (sténonaturalisé)

Aster lanceolatus Willd

Aster novi-belgii Linné

BIOLOGIE Description L’index synonymique de la flore de France de M. Kerguélen indique la naturalisation en France de plus d’une dizaine de taxons d’asters américains dont 2 ayant pour habitat le bords des rivières : Aster lanceloatus, Aster novi-belgii (2 sous-espèces). D’autres taxons sont cultivés pour l’ornement et peuvent se rencontrer à l’état subspontané. La taxonomie de ces asters est particulièrement complexe (hydration, sélection horticole) et les caractères distinctifs entre les taxons sont parfois difficiles à cerner dans certains groupes (notamment A. novibelgii, A. lanceolatus) (Toussaint, 2001). Il s’agit de plantes vivaces à tige feuillées dressées, élevées garnies de nombreuses feuilles alternes généralement linéaires à lancéolées. Les capitules nombreux sont bordés d’un involucre constitué de (2) 4-5 rangs de bractées inégales. Un seul rang de fleurs ligulées blanches, bleues, roses, lilas ou violacées (ligule plus longue que l’involucre) ceinture les fleurs tubulaires jaunes. La floraison est automnale (parfois tardi-estivale) (Toussaint, 2001). L’identification des différents taxons se base essentiellement sur la morphologie des capitules (bractées de l’involucre, taille du capitule, couleur des fleurs ligulées) et de base des feuilles caulinaires (Toussaint, 2001). Reproduction et propagation Les asters sont des hémicryptophytes dont le système racinaire est pourvu de longs rhizomes traçants qui donnent naissance au printemps à de nouvelles tiges (les anciennes dépérissent en hiver). Ce pouvoir de propagation végétative important permet la constitution rapide de colonies denses et étendues. En outre, il sont également pourvus d’une forte capacité de dissémination par reproduction sexuée, les akènes étant pourvus d’une aigrette de soies facilitant le transport par le vent. La floraison abondante des plantes compense une viabilité des graines assez faible (malformations et avortements fréquents). La pollinisation est entomogame (Toussaint, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Ces 2 espèces d’asters naturalisées en France sont d’origine nord-américaine. La culture pour l’ornement et la naturalisation des asters américains en Europe est très ancienne. En France, les flores et catalogues régionaux parmi les plus anciens signalent régulièrement, après 1815, la naturalisation d’Aster novi-belgii, et A. lanceolatus (Toussaint, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, Aster novi-belgii et A. lanceolatus sont naturalisés dans la plupart des régions (à l’exception peut être des zones montagneuses). Les autres taxons sont plutôt naturalisés localement et ne montrent pas aujourd’hui un comportement invasif très prononcé. La connaissance de la distribution actuelle des différents taxons en France reste globalement fragmentaire (Toussaint, 2001).

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Dans le bassin Artois-Picardie, Aster lanceolatus et A. novi-belgii sont très peu fréquents (Lambinon et al., 1992). Evolution des effectifs La connaissance de la distribution actuelle des différents taxons en France reste encore fragmentaire (Toussaint, 2001), il est possible que leurs distributions soient plus vastes que celles qu’on leur connaît actuellement.

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Dans leurs contrées d’origine, les asters américains se rencontrent dans les endroits frais, en particulier mégaphorbiaies (Toussaint, 2001). En France et dans le bassin Artois-Picardie En France, on observera ces plantes soit dans des situations rudérales relativement sèches (friches, accotements routiers…), soit dans des zones humides. Dans ce second cas, les asters montrent un réel comportement invasif. Ils colonisent les berges des cours d’eau, les peupleraies, clairières forestières alluviales, les mégaphorbiaies et les prairies fraîches à humides sous-exploitées abandonnées (Toussaint, 2001). Les substrats mésotrophes à eutrophes riches en bases sont les plus favorables à la croissance (Toussaint, 2001).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Il s’agit d’espèces ornementales généralement cultivées par des particuliers.

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes La colonisation des zones alluviales par les asters conduit en quelques années à la formation de peuplements denses monospécifiques qui concurrencent fortement des végétations prairiales ou de mégaphorbiaies (certaines présentent un grand intérêt patrimonial, notamment sur substrats mésotrophes (organiques par exemple). Par leur développement rapide, ces plantes accélèrent le processus d’ourlification des communautés prairiales (« vieillissement prématuré ») en provoquant la régression puis la disparition d’espèces végétales sensibles caractéristiques de ces prairies (Toussaint, 2001). Sur l’homme et ses activités

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION En l’absence de témoignages bibliographiques spécifiques sur les méthodes employées pour limiter des asters, Toussaint (2001) propose d’extrapoler des expériences menées sur les solidages (Solidago sp.). Ceux-ci présentent en effet la même stratégie de comportement invasif et une biologie très similaire. Ainsi il semble que la fauche, de préférence répétée deux fois dans l’année (au printemps et en début de floraison) soit une technique efficace pour réduire la vitalité des plantes et faire régresser les peuplements. Des traitements chimiques sélectifs pourraient dans certains cas être envisagés et testés lorsque les risques environnementaux sont importants (milieux rudéralisés eutrophes, absence de proximité directe avec un réseau aquatique). L’action du pâturage mérite également d’être étudiée (Toussaint, 2001).

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POUR EN SAVOIR PLUS Toussaint, B. (2001). Aster lanceolatus, A. novi-belgii, etc. Les asters américains. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 35-36. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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La balsamine géante (subspontanée), balsamine glandulifère, balsamine à grandes fleurs, balsamine ou impatiente de l’Himalaya Impatiens glandulifera Royle, Impatiens roylei Walp. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Geraniales Balsaminaceae

BIOLOGIE Description Impatiens glandulifera est un hélophyte (Collectif, 1997). La balsamine géante se distingue aisément des autres espèces de ce groupe par ses feuilles opposées ou verticillées par 3, ses grandes fleurs pourpres et également sa taille pouvant dépasser 2 m (Müller, 2001). Les fleurs (longues de 2,5 à 4 cm de long) sont comme suspendues, groupées par 2 à 14, pourpres ou rarement blanchâtres. Le fruit (capsule) est allongé et, à maturité, éclate au moindre contact, projetant les graines jusqu’à une distance de 2 m (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Cette espèce thérophytique à fleurs auto-fertiles, fleurit de juillet à octobre. Elle produit un grand nombre de graines (jusqu’à 800 par plante). Comme pour les autres espèces de balsamines, ses graines sont projetées à quelques mètres par « explosion » du fruit à maturité. Mais l’espèce est surtout disséminée par hydrochorie le long des réseaux hydrographiques (Müller, 2001). Impatiens glandulifera serait fertile en milieu ouvert et stérile en milieu fermé de type forêt (Collectif, 1997). Elle se reproduit également de manière végétative, par bouture de tiges ou racines, ce qui peut également assurer un transport à longue distance lors de crues (Müller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Cette espèce est originaire de l’Ouest de l’Himalaya (du Cachemire au Népal) où elle se développe dans des montagnes entre 1800 et 3000 m d’altitude. Elle a été introduite comme plante ornementale et mellifère en Europe au XIXème siècle et s’est étendue à partir du début du XXème siècle, au point de devenir invasive depuis environ 50 ans (Müller, 2001). En France, l’espèce est observée à partir du début du XXème siècle en bordure de cours d’eau, dans la plaine du Rhin, et des Vosges, ainsi que dans le Massif Central et les Pyrénées. Elle est toujours largement disséminée par les apiculteurs (Müller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie Elle est présente dans une grande partie de la France, en particulier dans les zones océaniques et de montagne, mais également jusqu’en région méditerranéenne en bordure de cours d’eau (Müller, 2001). Elle a été signalée en bordure des cours d’eau du sud de la France et semble remonter vers le Nord-Ouest. Elle a été observée dans le bassin Rhin-Meuse et plus particulièrement en Alsace. Impatiens glandulifera a également été recensée en Haute-Loire, en Rhône-Alpes, en Loire bourguignonne, dans la Nièvre, dans le Centre et elle est assez commune en Loire. Plusieurs travaux signalent cette espèce dans la plaine alluviale du Haut-Rhône, dans les saulaies à Salix alba sur les replats (Collectif, 1997).

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Dans le bassin Artois-Picardie, la balsamine de l’Himalaya est présumée rare à très rare. Elle semble être plus fréquente dans le Pas-de-Calais que dans le reste du bassin. Evolution des effectifs L’impatiente de l’Himalaya est une espèce introduite en Europe qui continue son expansion notamment dans les habitats ripuaires. Cette expansion est principalement due à la dispersion des graines via les cours d’eau (Prach, 1994).

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Dans le Bassin Artois-Picardie La balsamine géante est une espèce ripuaire, liée au réseau hydrographique. Elle se développe sur les berges et les alluvions des rivières et canaux, ainsi que dans des fossés et sur des talus humides, correspondant à des groupements des Convolvuletalia. C’est une espèce pouvant être présente (mais en général stérile) en forêt alluviale (Müller, 2001). Impatiens glandulifera est une espèce héliophile qui a donc besoin de lumière et qui recherche les sols riches en éléments fins. Cette espèce est nitrophile (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Impatiens glandulifera est une plante mellifère, elle constitue donc une ressource alimentaire pour certains insectes pollinisateurs (Müller, 2001). Sur l’homme et ses activités La balsamine de l’Himalaya étant une plante ornementale et mellifère, elle est vendue dans des magasins spécialisés et utilisée par les apiculteurs pour la production de miel (Müller, 2001). Elle représente donc une valeur économique directe (vente) et indirecte (production de miel).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Cette espèce présente une menace moins grave pour la gestion du territoire que la renouée du Japon (Fallopia japonica) ou la berce du Caucase (Heracleum mantegazzianum) (Müller, 2001). Cependant, il existe une compétition entre Impatiens glandulifera, Fallopia japonica et Heracleum mantegazzianum en République Tchèque et entre balsamine géante, renouée du Japon et ortie dioïque en Alsace. Cette compétition interspécifique joue un rôle très important dans le développement de la plante (Collectif, 1997). En effet, cette compétitivité interspécifique peut conduire à la réduction des populations de balsamine géante durant la période de croissance (Prach, 1994). Toutefois ses colonies conduisent à une augmentation de l’érosion des berges et des terrasses en hiver, lors de la disparition de la plante. Par ailleurs, sa masse luxuriante en bordure des rivières entrave l’évacuation du flot des eaux lors de phases de crue (Müller, 2001). L’extension de ses peuplements peut également conduire à une baisse de la biodiversité des zones alluviales et ripuaires, en particulier les espèces héliophiles de petite taille concurrencées par l’ombre de peuplements denses de la balsamine (Müller, 2001). Sur l’homme et ses activités

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION • Une fauche des colonies de balsamine géante avant leur floraison a été expérimentée dans le but d’épuiser la banque de graines dont la viabilité n’est que de quelques années (Müller, 2001).

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• Le contrôle biologique de l’impatiente de l’Himalaya par des ennemis provenant de son aire d’origine n’est pas envisageable actuellement du fait du trop peu d’études menées sur ce sujet à ce jour. En effet, cette plante ne proliférant pas dans son aire de distribution naturelle, n’est pas au cœur des préoccupations des gestionnaires et chercheurs de ces régions (Fowler & Holden, 1994). • Des traitements herbicides (à base de 2,4 D) peuvent être réalisés avant début juillet (Müller, 2001). Il peut également être préconisé de traiter les jeunes plants de balsamine glandulifère en avril/mai avec une dose de glyphosate de 5 litres par hectare (Stensones & Garnett, 1994). Cependant, l’utilisation d’un traitement phytosanitaire peut être source de risque. De plus, le glyphosate n’est pas du tout sélectif et les risques de disparition des jeunes plants et arbustes importants conduisent à l’inverse de l’effet recherché.

POUR EN SAVOIR PLUS Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Fowler, S. V. & Holden, A. N. G. (1994). Classical Biological Control for Exotic Invasive Weeds in Riparian and Aquatic Habitats_ Practice and Prospects. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 173-181. John Wiley and soon. Müller, S. (2001). Impatiens gladulifera Royle, la balsamine géante. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 79-80. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Prach, K. (1994). Seasonal Dynamics of Impatiens glandulifera in two riparian Habitats in Central England. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 127-133. John Wiley and soon. Stensones, A. & Garnett, R. P. (1994). Controlling Invasive Weeds using Glyphosate. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 183-188. John Wiley and soon.

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La berce du Caucase (sténonaturalisée) Heracleum mantegazzianum Sommier et Levier D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Apiales Apiaceae

BIOLOGIE Description Heracleum mantegazzianum est une espèce bisannuelle ou pérenne (Dodd et al., 1994), hémicryptophyte monocarpique, qui fleurit la 3ème ou 4 ème année après germination, puis meurt. La floraison à lieu en été (entre juin et septembre) et la fructification à l’automne. Lors de la floraison, la plante peut atteindre 4 mètres de hauteur, avec une tige de plus de 10 cm d’épaisseur et une ombelle terminale de 1,5 m de diamètre, ce qui en fait la plante herbacée la plus grande d’Europe ! (Müller, 2001) Reproduction et propagation Cette espèce se propage sur un site par reproduction sexuée via la production de nombreuses graines (Dodd et al., 1994). Les graines germent à partir d’avril et les plantes ont un développement uniquement végétatif 2 ou 3 années durant lesquelles elles accumulent des réserves. La floraison intervient, en règle générale, la 3ème ou 4ème année. Elle a lieu entre juin et septembre, avec une fructification à l’automne (entre fin août et mi-octobre), puis la plante meurt. La dissémination de cette espèce est donc réalisée uniquement par les graines (plus de 10 000 produites par plante). Les graines sont dispersées par le vent (anémochorie) et l’eau (hydrochorie), mais 95 % aboutiraient à moins de 10 m de la colonie (Müller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Cette espèce originaire du Caucase, a été introduite en Europe du Nord et de l’Ouest au XIXème siècle. Elle fut d’abord cultivée comme plante ornementale dans les jardins botaniques d’où elle s’échappa. Après une période de latence et près d’un siècle, elle devint invasive à partir de 1950/1970 (Müller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, elle est moins répandue, étant disséminée surtout dans la moitié Nord et les montagnes (Alpes). Elle semble toutefois en expansion depuis quelques années en bordure des voies de communication (autoroutes). Compte tenu de son caractère fortement invasif dans les pays voisins, c’est une espèce à surveiller et à maîtriser dans notre pays (Müller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, la présence de cette espèce est estimée rare à très rare (Müller, 2001). Elle figure dans cette étude en tant qu’espèce végétale exotique susceptible de proliférer sur les berges des rivières du bassin Artois-Picardie. C’est donc une précaution de notre part car son caractère invasif est avéré dans de nombreux pays européens comme le long des cours d’eau britanniques (Sampson, 1994) (Tiley & Philip, 1994), suédois et danois (Lundström & Darby, 1994). Evolution des effectifs La berce géante est une espèce en expansion (Müller, 2001).

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BIOTOPES Dans l’aire d’origine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Cette plante nécessite un sol ou un climat suffisamment humide et un substrat bien pourvu en azote. Les sols acides sont évités. Dans ces conditions, la berce du Caucase peut envahir les talus et les friches, mais également les berges des rivières, en compagnie des renouées (Fallopia sp.), ou encore les prairies et lisières forestières. Elle est favorisée par les perturbations de l’habitat (Müller, 2001). Même si cette espèce peut vivre sur une large gamme de substrats, elle est plus fréquemment observée sur des sols riches en calcium et en potassium, perturbés et dont les pH sont souvent compris entre 6,5 et 8 (Dodd et al., 1994).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes La berce du Caucase contient des furano-coumarines qui attirent certains insectes pollinisateurs spécialistes comme Papilio polyxenes (lépidoptère de la famille des Papilionidae), et stimule leur croissance (Sampson, 1994). Heracleum mantegazzianum peut causer des dommages de photosensibilisation à certains animaux. Cependant, en Grande-Bretagne, Tiley et Philip (1994) ont observé que le bétail, les moutons, les chèvres ou encore les porcs peuvent brouter cette plante sans mal (Tiley & Philip, 1994). Sur l’homme et ses activités

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes La berce du Caucase est une espèce très compétitive, qui par sa croissance rapide et sa grande taille, élimine de nombreuses espèces indigènes et conduit à une rudéralisation du milieu (Müller, 2001). Ce sont surtout ses larges feuilles qui la rendent très compétitive car elles ombragent rapidement les sites et donc les espèces indigènes présentes dessous (Tiley & Philip, 1994). Cette espèce est toxique pour les insectes pollinisateurs généralistes via sa sève phytotoxique (Sampson, 1994). Elle engendre également la disparition de certaines espèces de poissons comme le saumon ou la truite (famille des salmonidae) (Genève, 2002). Il existe des possibilités d’hybridation avec l’espèce indigène Heracleum sphondylium : la grande berce, et ce avec des effets délétères potentiels. Les hybrides présentent une taille et des caractères botaniques intermédiaires entre les deux parents et sont généralement stériles ou très peu fertiles (Tiley & Philip, 1994). La disparition d’autres plantes plus petites mais couvrant une plus grande superficie de sol prédispose les berges des cours d’eau à l’érosion en hiver. En effet, sur un site, les individus d’Heracleum mantegazzianum sont largement espacés et leur système racinaire présente des ramifications brutes ce qui rend le sol encore moins résistant à l’érosion (Tiley & Philip, 1994). Sur l’homme et ses activités La berce du Caucase peut former des populations denses sur les berges des rivières et donc en limiter l’accès. De même, cette plante peut gêner la circulation routière lorsqu’elle se trouve sur le bord des routes (Tiley & Philip, 1994). Elle constitue donc une gêne pour les pêcheurs d’autant plus qu’elle induit la disparition de poissons comme la truite ou le saumon (Genève, 2002).

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Toutes les parties de la plante contiennent des furocumarines qui provoquent , au contact de la plante, de fortes réactions allergiques (dermatoses), surtout lorsque la peau est exposée au soleil (Müller, 2001). En effet, quand ces substances sont au contact de la peau qui après est exposée aux rayons ultra-violets émis par le soleil, les furocumarines sont transformées en substances phytotoxiques. Si la peau n’est pas immédiatement lavée avec de grandes quantités d’eau et de savon, ces substances interagissent avec la peau provoquant des irritations et brûlures environ 15 à 20 heures après l’exposition (Dodd et al., 1994). De manière générale, les symptômes sont : dermatite plus ou moins sévère, érythème (rougissement de la peau), inflammation et formation plus ou moins importante d’ampoules. Ces symptômes sont souvent douloureux et laids et peuvent parfois nécessiter une greffe de la peau. Les dommages peuvent être permanents et les symptômes apparaître quelques années après l’exposition au soleil (Tiley & Philip, 1994). En cas de contact avec la peau, il est conseillé de laver la zone concernée avec beaucoup d’eau et de savon et si nécessaire de traiter la blessure comme s’il s’agissait d’une brûlure, ou en appliquant un corticoïde sous forme de gel ou encore une lotion contre l’irritation. Des antihistamines peuvent être administrées si nécessaire. La zone affectée doit être protégée du soleil pendant 72 heures. Heracleum mantegazzianum constitue un hôte potentiel pour les champignons du genre Sclerotina lesquels sont responsables de maladies touchant des espèces cultivées comme par exemple le colza (récolté pour ses graines oléagineuses) (Tiley & Philip, 1994).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION • Une élimination manuelle de la plante peut être réalisée, en arrachant ou déterrant les jeunes plantes dans le cas d’une petite population de berce géante (Müller, 2001). • Une coupe par fauche juste avant la floraison affaiblira la plante, mais nécessitera un ou plusieurs renouvellements de l’opération quelques semaines plus tard pour l’éliminer totalement. Cette intervention réduira progressivement la banque de graines de l’espèce. En effet, bien que la durée de vie exacte des graines dans le sol ne soit pas connue, la grande majorité des semences viables germe la première année (Müller, 2001). Cependant Lundström (1994), remarque que, même si la tige est coupée au ras du sol, la racine peut développer une nouvelle tige en moins d’une semaine. Cette tige formera une ombelle capable de créer tout un lot de semences parfaitement viables (Lundström & Darby, 1994). Une solution est de pratiquer une fauche suivie d’un arrachage des racines de 3 à 5 cm dans le sol. Cette méthode est particulièrement efficace durant la période de floraison (Tiley & Philip, 1994). Remarque : il est préférable de mener les interventions manuelles tôt dans l’année, ainsi les risques de contact entre la peau et les substances phytotoxiques contenues dans les tiges ou les feuilles sont minimisés (Lundström & Darby, 1994). D’ailleurs il est conseillé aux techniciens de porter des vêtements les en protégeant (Dodd et al., 1994). • Un contrôle agronomique par pâturage ovin ou bovin (Müller, 2001) ou même des porcs (Tiley & Philip, 1994) peut également être réalisé, car ces animaux consomment la berce du Caucase. Ce mode de contrôle donne de bons résultats et permet au bout de quelques années la diminution des effectifs des populations de l’espèce (Müller, 2001). • Le contrôle biologique peut être considéré comme une solution alternative appropriée. Cependant on ne connaît que très peu de choses concernant les organismes potentiels de biocontrôle de Heracleum mantegazzianum dans son aire d’origine : le Caucase (Dodd et al., 1994). Toutefois quelques herbivores indigènes ont colonisé cette exotique au Royaume-Uni (Fowler & Holden, 1994). Les seules observations de pathogènes ayant pour hôte la berce du Caucase en Grande-Bretagne sont le champignon Sclerotina sclerotorium responsable d’une maladie touchant certaines espèces cultivées, quelques virus, le mildiou pulvérulent (Erysiphe heraclei, champignon), et un organisme non-identifié rendant les racines molles. Cependant les dommages exacts que causent ces divers organismes sur Heracleum mantegazzianum ne sont pas encore bien connus (Dodd et al., 1994). • Enfin, pour les populations importantes de berce géante, un traitement chimique au glyphosate est préconisé (Müller, 2001). Comme le principal problème dans le contrôle de l’expansion de cette plante est le grand nombre de graines qu’elle produit, les traitements doivent avoir lieu très tôt dans l’année juste après les dernières gelées (Lundström & Darby, 1994). Ainsi, il est conseillé de traiter les plantes de cette espèce aux mois d’avril/mai quand elles sont encore petites mais en pleine croissance avec une dose de glyphosate de 5 litres par hectare (Stensones & Garnett, 1994). Cependant, l’utilisation d’un traitement phytosanitaire peut être source de risque. De plus, le glyphosate n’est pas du tout sélectif et les risques de disparition des jeunes plants et arbustes importants conduisent à l’inverse de l’effet recherché.

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• Il est nécessaire d’informer le public sur les dangers sanitaires que représente cette plante. En effet, de par ses grandes ombelles, elle est très attractive notamment pour les enfants.

POUR EN SAVOIR PLUS Dodd, F. S., De Waal, L. C., Wade, P. M. & Tiley, G. E. D. (1994). Control and Management of Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed). In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 111125. John Wiley and soon. Fowler, S. V. & Holden, A. N. G. (1994). Classical Biological Control for Exotic Invasive Weeds in Riparian and Aquatic Habitats_ Practice and Prospects. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 173-181. John Wiley and soon. Genève, C. j. b. d. (2002). Berce du Caucase, vol. 2002. http://wwwcjb.unige.ch/conservation/heracleum.html. Lundström, H. & Darby, E. (1994). The Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed) Problem in Sweden : Suggestions for its Management and Control. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 93-100. John Wiley and soon. Müller, S. (2001). Heracleum mantegazzianum la berce du Caucase. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 75-77. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Sampson, C. (1994). Cost ans Impact of Curent Control Methods Used Against Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed) and the Case for Instigating a Biological Control Programme. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 55-65. John Wiley and soon. Stensones, A. & Garnett, R. P. (1994). Controlling Invasive Weeds using Glyphosate. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 183-188. John Wiley and soon. Tiley, G. E. D. & Philip, B. (1994). Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed) and its Control in Scotland. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 101-109. John Wiley and soon.

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Le bident à fruits noirs (amphi/archéonaturalisée) Bidens frondosa Linné., Bidens melanocarpa Wiegand D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

BIOLOGIE Description Espèce thérophyte, qui se distingue des taxons voisins par ses limbes foliaires, pennatiséqués, à segments nettement pétiolulés, alors qu’ils ne le sont jamais chez Bidens radiata et B. tripartita (Müller, 2001). Les bractées se trouvent à l’extérieur des capitules. On observe 50 akènes par capitule, ils sont relativement étroits, brun-noirâtre, très rarement vert-brunâtre, mats à sommet plus ou moins régulièrement cilié-pectiné (Debray, 1963). Deux variétés ont été distinguées chez Bidens frondosa, la var. frondosa, à poils raides sur les arêtes des akènes dirigés vers le bas, et la var. anomala, dont les akènes ne portent que des poils dirigés vers le haut (Müller, 2001). Reproduction et propagation Il s’agit d’une espèce thérophytique qui se reproduit uniquement par graines. Une plante développe en moyenne 50 à 100 (maximum 500) capitules qui fleurissent en août et septembre, ce qui conduit à une production de plusieurs milliers de graines (jusqu’à 10000) par plante. Celles-ci sont disséminées principalement par le vent (anémochorie) (Müller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Espèce originaire d’Amérique du Nord, dont la naturalisation en Europe Centrale date de la deuxième moitié du XIXème siècle. Depuis lors, elle a envahi les rives des fleuves, rivières et canaux d’une grande partie de l’Europe (Müller, 2001). Elle est observée pour la première fois en milieu naturel en France près de Paris et s’est d’abord répandue dans la vallée de la Seine, puis dans la vallée de la Loire, la vallée de la Vienne, le Massif Armoricain, l’Est de la France (Müller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France cette espèce est présente sur l’ensemble des grands réseaux hydrographiques (vallées de la Seine, Loire, Garonne, Rhin, Rhône, etc) et en bordure des canaux (Müller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, cette espèce est présumée rare à très rare (Müller, 2001). Elle est signalée : sur le canal d’Aire à la Bassée , à Béthune au niveau de la gare d’eau où il est abondant et au faubourg de Catorive , à Beuvry, près de la gare d’eau (données de 1961) ; sur le canal de Saint-Quentin, de cette ville vers l’aval jusqu’au sud de Séraucourt-le-Grand, soit sur environ 13 km (données de 1961) (Debray, 1963). Evolution des effectifs Cette espèce était en expansion en 1963 (Debray, 1963).

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BIOTOPES Dans l’aire d’origine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Bidens frondosa est une espèce pionnière, caractéristique de l’ordre des Bidentelia, qui colonise les vases et graviers exondés des berges de rivières et canaux pendant la période estivale (août-septembre) (Müller, 2001).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes L’extension de peuplements monospécifiques de Bidens frondosa peut conduire, par compétition interspécifique, à un appauvrissement des groupements pionniers des Bidentetalia auxquels ils sont liés, en particulier du « Chenopodietum rubri des rivières sub-montagnardes », qui constitue un habitat à préserver (code 3270) au titre de la Directive 92/43, dite « Directive Habitats ». Ainsi on s’inquiète des risques de régression de Bidens tripartita en Corse suite à l’extension des populations de B. frondosa (Müller, 2001). Sur l’homme et ses activités

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Aucune méthode de contrôle de cette espèce invasive n’a encore été expérimentée à notre connaissance. Dans des zones sensibles, on pourrait envisager une fauche des peuplements de Bidens frondosa avant la fructification, afin d’appauvrir progressivement la banque de graines de cette espèce dans le sol (Müller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Debray, M. (1963). Les espèces du genre Bidens introduites en France. Morphologie et géographie. In Cahiers des naturalistes, vol. 19, pp. 33-50. Müller, S. (2001). Bidens frondosa L. le bident à fruits noirs. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 47-48. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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L’érable negundo ou érable à feuilles de frêne (absente) Acer negundo Linné. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Sapindales Aceraceae

BIOLOGIE Description L’érable negundo est un petit arbre atteignant 15 à 20 m de hauteur, à feuilles caduques, qui se reconnaît à ses feuilles opposées, composées pennées, à 3 à 7 folioles ovales, aiguës et irrégulièrement dentées. Ses fruits constituent des doubles samares, dont les ailes forment un angle très aigu (Müller, 2001). Son enracinement cordiforme est très moyennement stabilisateur. Son écorce est cendrée, verdâtre, mince et un peu ridée. Son bois est blanc, léger et peu résistant (Anonyme, 2002). Reproduction et propagation L’érable negundo rejette abondamment de souche après une coupe. Il se reproduit aussi aisément par production de samares qui germent abondamment dans des espaces ouverts, mais aussi en sous-bois, assurant une colonisation efficace des zones alluviales (Müller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Cette espèce, originaire du Nord des Etats-Unis et du Canada, a d’abord été introduite en Europe au XIXème siècle comme arbre ornemental dans les parcs et les jardins, puis également pour la fixation du substrat dans les zones alluviales. Elle s’est aisément naturalisée dans le Sud de l’Europe (Müller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE Distribution en France En France, cet érable s’est naturalisé surtout le long de fleuves et rivières des parties méridionales du pays, dans les réseaux hydrographiques du Rhône, de la Garonne, de la Loire, ainsi que du Rhin (Müller, 2001). Cette espèce est absente du bassin Artois-Picardie. Cependant Lambinon (1992) précise qu’elle peut parfois être plantée dans les parcs et le jardins (Lambinon et al., 1992). Evolution des effectifs

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Dans son aire naturelle nord-américaine, l’érable negundo est une espèce des forêts alluviales à Populus deltides, Ulmus americana, Fraxinus nigra, Acer saccharinum, Juglans nigra, etc. (Müller, 2001). Dans les milieux colonisés en France En Europe, l’espèce s’est naturalisée dans le même type d’habitat alluvial ; elle s’y développe aussi bien dans les saulaies (Salicion albae) et les peupleraies (Populion albae) que dans les aulnaies-frênaies climaciques (Alno-Padion) (Müller, 2001).

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IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes L’érable negundo étant une espèce mellifère (Lagacherie & Cabannes, 2001), elle constitue une ressource alimentaire pour certains insectes. Sur l’homme et ses activités Il s’agit d’une espèce ornementale vendue sur de nombreux sites internet spécialisés, elle représente donc une valeur marchande. Cette espèce entre de la composition de plantations mellifères (Lagacherie & Cabannes, 2001).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Le développement de peuplements denses d’érable negundo est susceptible d’altérer la structure et la composition floristique (et faunistique ?) des forêts alluviales relictuelles en France et en Europe. Toutefois on ne dispose pas actuellement de données précises sur l’impact de son invasion sur la biodiversité des forêts alluviales (Müller, 2001). Sur l’homme et ses activités

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Mis à part la coupe des arbres, méthode peu efficace du fait des rejets de souche, aucune technique de contrôle n’a été expérimentée (Müller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (2002). Fiche botanique de Acer negundo : l'érable negundo, vol. 2002. Syndicat Intercommunal d'Etudes et de Travaux de Protection des Berges de la Dordogne http://www.perigord.tm.fr/sietp1/ripisylv/negundo.htm. Lagacherie, M. & Cabannes, B. (2001). Les plantations mellifères, vol. 2002. http://www.beekeeping.com/rfa/articles/plantations_melliferes.htm. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Müller, S. (2001). Acer negundo L'érable negundo. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 25-26. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le faux-vernis du Japon, l’ailante (sténonaturalisée) Ailanthus altissima Swingle. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Rutales Simaroubaceae

BIOLOGIE Description C’est un arbre pouvant atteindre 25 m, ayant des fleurs sous forme de grosses grappes blanc-jaunâtre très ramifiées et sécrétant une odeur forte et désagréable. Les fruits sont composés de 3 samares ailées indépendantes et les feuilles sont une fois complètement divisées en folioles ovales-lancéolées (Said-Delcros, 2001). Son écorce est lisse avec de fines rayures longitudinales. Reproduction et propagation Les fleurs apparaissent en avril et juillet, selon la latitude. Elles forment de grosses grappes. L’ailante est un arbre dioïque avec des pieds mâles et des pieds femelles séparés, les arbres mâles formant 3 à 4 fois plus de fleurs que les arbres femelles (Said-Delcros, 2001). La pollinisation de cette plante se fait au printemps et les graines sont formées entre septembre et octobre. Les fruits sont des samares avec la graine au centre. L’époque de libération des samares diffère souvent d’un individu à l’autre (même d’âges comparables et placés dans des conditions d’environnement identiques). Les samares de l’ailante sont très bien adaptées à la dispersion par le vent (anémochorie), d’une part par leur légèreté et d’autre part en raison de la présence d’expansion ailées du péricarpe. De plus, son installation dans les ripisylves en fait également une hydrochore. Cette espèce peut également drageonner (reproduction végétative à partir des racines) (Said-Delcros, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Cette espèce est originaire des régions allant du Sud de la Chine à l’Australie. Elle fut introduite en 1775 en Europe et 1786 en France, en alignement des avenues aux parcs urbains pour remplacer le tilleul mais aussi pour l’élevage du ver à soie (Philosamia cynthia) (Said-Delcros, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, il est très présent essentiellement dans le Sud du pays (Corse, Var, Alpes Maritimes, Alpes de Haute-Provence, Bouches du Rhône, Gard, Vaucluse) (Said-Delcros, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, l’ailante est cultivée, plantée dans les jardins et parcs en tant qu’essence ornementale. Sa distribution à l’échelle du bassin est donc inappréciable. Evolution des effectifs

BIOTOPES Dans l’aire d’origine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Le faux-vernis du Japon s’installe sur les anciennes friches, les voies ferroviaires, les bords de routes, mais aussi les trouées ou les ripisylves. En revanche, il ne tolère pas les sols inondés. Il préfère les sols acides aux sols calcaires et il est capable de se développer dans des sols avec une teneur en phosphore faible à moyenne (Said-Delcros, 2001).

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Cette essence tolère les émissions nocives de gaz et les différentes poussières provenant des industries mais aussi des sols pollués. Elle supporte les sols pauvres et les situations des villes (Said-Delcros, 2001). Elle vit donc dans des milieux perturbés.

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Il s’agit d’une espèce ornementale qui est donc cultivée (Said-Delcros, 2001). Elle est vendue dans des magasins spécialisés et représente donc une valeur économique.

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes L’ailante provoque des perturbations phytosociologiques et paysagères du fait de l’émission des substances allélopathiques. Ainsi, elle constitue des formations monospécifiques et modifie les paysages et les habitats en les uniformisant (Said-Delcros, 2001). Sur l’homme et ses activités

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION •

L’arrachage manuel de la plante est réalisé aux Etat-Unis, ce qui nécessite une main d’œuvre importante (Said-Delcros, 2001).

•

L’encerclage de la tige de l’ailante constitue une technique alternative actuellement expérimentée à l’Office National des Forêts en Corse (Said-Delcros, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Said-Delcros, S. (2001). Ailanthus altissima le faux-vernis du Japon. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 27-28. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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L’ « orpin des marais » (absente), l’« orpin australien », l’« orpin des marais australien », « l’herbe folle Pigmy de Nouvelle-Zélande » (New-Zealand Pigmyweed) Crassula helmsii Cockayne, Crassula recurva, Tillaea helmsii, Tillaea recurva D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Saxifragales Crassulaceae

BIOLOGIE Description L’orpin des marais est une espèce pérenne. Elle se présente sous la forme de tiges noueuses rampantes développant des racines à chaque nœud. Deux types de pousses sont observables : des submergées qui ne fleurissent pas, et d’autres émergentes et terrestres fleurissant (Huckle, 2002). Les feuilles ne sont pas pétiolées et sont disposées par 2. Leur forme varie de oblongue-lancéolée à oblongue-elliptique, de aiguë à pointue, rarement cuspidée et entière. Elles sont portées par des tiges raides (Dawson, 1994). Les fleurs sont pétiolées, formées de 4 pétales blancs parfois rose pâle avec des filaments et des anthères noires. Une seule fleur se développe à la base des feuilles d’une même paire. La floraison a lieu entre juillet et septembre (Huckle, 2002). La jonction des bases des feuilles en un collet d’environ 1 mm est un caractère distinctif de Crassula helmsii et permet de la distinguer d’autres espèces aquatiques comme les callitriches (Callitriches sp.), spécialement lorsqu’elle croît en faible densité dans sa forme immergée très molle. Un autre critère de différenciation est la forme de la pointe des feuilles qui est entière chez Crassula helmsii et dentée chez les callitriches (Dawson, 1994). Crassula helmsii est identifiable par sa forme petite et dense, sa coloration mi-jaune/mi-verte et son apparence raide et succulente (Dawson, 1994). Croissance En Grande-Bretagne, l’orpin des marais présente différentes formes de croissance selon la profondeur de l’étendue d’eau dans laquelle il se trouve (Huckle, 2002) : - pour une profondeur supérieure à 0,5 m, Crassula helmsii est bien enracinée, atteignant une longueur maximale de 1,3 m en profondeur. Les plantes qui se développent dans des eaux profondes ont des feuilles particulièrement minces, peu succulentes et répandues de manière éparse le long des tiges les plus hautes dans la colonne d’eau ; - dans des eaux dont la profondeur est inférieure à 0,5 m, la plante devient plus dense avec beaucoup plus de branches, les tiges émergent à la fin du printemps et au cours de l’été du fait soit de la croissance du végétal soit de la baisse du niveau d’eau, soit des deux à la fois. Dans ces conditions, la plante forme des tapis denses de tiges informes desquelles des bourgeons croissent verticalement et développent des feuilles succulentes. Cette croissance est très efficace et exclut celle d’autres espèces. Ce modèle de croissance peut parfois être observé en eau profonde où, bien qu’enracinées le long des berges, les tiges informes de Crassula helmsii développent à la surface une masse flottante ; - en saison d’étiage, dans les étangs saisonniers, dans les mares temporaires qui se dessèchent, la plante apparaît plus feuillue et plus compacte. Les embranchements sont plus fréquents car les distances internodales diminuent et l’orpin des marais forme un « gazon » bien ancré. La croissance sur les boues au niveau des berges des étangs et des lacs est réduite à de denses tapis qui ne sont pas aussi érigés que ceux trouvés dans l’eau, cette forme est considérée comme plus typique de sa croissance dans son aire d’origine. Reproduction et propagation En Grande-Bretagne, l’orpin des marais australien produit des fleurs entre juillet et septembre mais pas de graines viables (Huckle, 2002). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Crassula helmsii peut se reproduire végétativement par petits fragments de 5 à 10 mm de tiges pourvu d’un nœud. De plus, en automne, l’orpin des marais australien produit de petites pousses avec des inter-nœuds très courts appelés turions. Ceux-ci sont produits en surface et flottent (mais apparemment ne coulent pas au fond de l’étendue d’eau). La production de turions semble être un mode de reproduction très efficace dans les milieux colonisés (Huckle, 2002).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN EUROPE Crassula helmsii est originaire d’Australie et de Nouvelle-zélande (Dawson, 1994). Cette espèce a été introduite en Grande-Bretagne avant 1914, mais elle n’y a été commercialisée qu’à partir de 1927. Il existe d’autre sources d’introduction comme par exemple sur l’île de Wight où il est probable qu’elle soit arrivée avec des moutons importés d’Australie (Dawson, 1994).

DISTRIBUTION ACTUELLE en Europe, en France et dans le bassin Artois-Picardie Crassula helmsii est présente en Grande-Bretagne, en Irlande mais aussi en Allemagne et en Belgique. Dans ce pays limitrophe au bassin Artois-Picardie, elle a été signalée en forêt de Meerdael près de Bruxelles en septembre 1982 (Margot, 1983). Aucun autre document ne fait référence à la présence de cette espèce en Wallonie ou en Flandres, mais elle figure dans la dernière édition de la flore belge. Nous n’avons trouvé aucune référence bibliographique la signalant en France. Cette espèce est dans considérée comme absente du bassin Artois-Picardie. L’orpin des marais australien figure dans cette étude parce qu’il est probablement présent dans une région limitrophe à la notre (Belgique) et que son expansion est rapide. La répartition qu’on lui connaît n’est d’ailleurs peut-être pas complète puisque, dans sa forme immergée, elle peut être confondue avec d’autres espèces aquatiques comme les callitriches. Evolution des effectifs La première source de l’invasion semble être les plantations faites dans les années 1950 et 1960. Aujourd’hui les causes de l’expansion de Crassula helmsii incluent (Dawson, 1994) : ü les activités humaines : transfert des filets de pêche, transfert de poissons d’un plan d’eau à un autre, vidange d’aquariums ; ü les mouvements de la faune ; ü la dérive le long des canaux (mais pas encore le long des rivières).

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Dans son aire d’origine : Australie et Nouvelle-Zélande, Crassula helmsii vit sans des situations marginales et riveraines, généralement dans une gamme de températures qui varie de 30°C en moyenne l’été à -6°C en hiver. Cette plante est aussi confinée à des aires dont les précipitations sont comprises entre 0,1 et 0,55 m l’été (de novembre à avril) et entre 0,2 à 3 m en hiver (de mai à octobre) (Huckle, 2002). Dans les régions colonisées Crassula helmsii est une espèce qui vit à proximité ou même dans l’eau. En Grande-Bretagne, on la trouve surtout dans de petites étendues d’eau comme des étangs ou des mares. Elle est également observée dans de larges lacs ou encore le long de cours d’eau lents ou rapide (Dawson, 1994) mais pas encore le long des fleuves (Huckle, 2002). Cette plante occupe généralement de grandes surfaces grâce notamment à sa tolérance aux fluctuations du niveau de l’eau (Dawson, 1994). Des analyses préliminaires de la chimie de l’eau sur 25 sites au Royaume-Uni montrent que l’orpin des marais australien préfère les eaux légèrement alcalines et riches en nutriments, par contre elle semble moins compétitive quand le pH de l’eau devient trop acide (moins de 5,5) (Dawson, 1994).

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IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Cette espèce a été commercialisée par un fournisseur en Grande-Bretagne dans les années 1970, désormais elle l’est par de nombreux fournisseurs en plantes aquatiques (Leach & Dawson, 2002), cette espèce représente donc une valeur marchande. Du fait de sa croissance rapide et de sa tolérance à une large gamme de conditions chimiques, Crassula helmsii pourrait être utilisée pour le traitement des eaux usées, des études de faisabilité sont actuellement en cours (Dawson, 1994). Elle peut également être utilisée comme compost (Leach & Dawson, 2002).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes L’orpin des marais cause d’importants problèmes environnementaux dans les milieux aquatiques d’eau douce. En effet, il forme des tapis denses à la surface de l’eau ce qui rend les espèces indigènes beaucoup moins compétitives (Huckle, 2002). La présence exclusive de Crassula helmsii dans certains milieux aquatiques semble également affecter le succès de reproduction de certaines espèces d’amphibiens comme le triton crêté (Triturus cristatus). La femelle de ce triton dépose ses œufs sur les feuilles de plantes aquatiques, or celles de l’orpin des marais australien, trop rigides, ne lui conviennent pas (Watson, 2002). Ses formations obstruent les étangs mais aussi les fossés de drainage (Huckle, 2002). Sur l’homme et ses activités

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Il ne faut surtout pas utiliser de méthodes mécaniques pour contrôler les populations de Crassula helmsii. De petits fragments de plantes (5 à 10 mm suffisent) sont produits lors de fauches et/ou d’arrachages et forment de nouvelles plantes très rapidement. Dans ce cas, le traitement d’une zone colonisée peut engendrer la colonisation d’un secteur plus en aval ou la recolonisation rapide de l’aire traitée (Huckle, 2002). La seule solution semble être l’utilisation d’herbicides contenant du diquat et du glyphosate. On distingue tout de même deux cas de figures (Huckle, 2002) : - quand la plante est émergée, le matériel végétal se trouvant sur les berges peut être traité avec du glyphosate formulé pour l’utilisation en milieu aquatique. Les végétaux émergents de l’eau peuvent être traités à la fois avec du glyphosate mais aussi du « midstream » si l’accès le permet (le « midstream » est une formulation du diquat sous forme de gel, son utilisation est recommandée car il permet une meilleure pénétration de l’herbicide dans la plante, on peut l’appliquer même en eau stagnante) ; - quand la plante est submergée, elle doit être traitée par du midstream au moins deux fois par période de croissance avec des intervalles de 3 et 5 semaines. L’application d’herbicides peut commencer tôt dans la saison ( février). L’ombrage est efficace s’il est maintenu sur une longue période (Huckle, 2002), par exemple les petites surfaces (1-20 m²) doivent être recouvertes d’un matériel ombrageant pendant 10 semaines (Leach & Dawson, 2002). Les surfaces moyennes (20-1000 m²) peuvent être recouvertes d’un filet à mailles fines (5 mm) pour prévenir la dispersion des diaspores et traité au glyphosate ou au diquat au printemps juste avant que la croissance d’été ait commencée. Dans une réserve, pour conserver la flore indigène il est conseillé d’appliquer les herbicides en octobre ou novembre, ceci réduit les effets du produit chimique sur les plantes indigènes en dormance (sous forme de graine par exemple) (Leach & Dawson, 2002).

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Au niveau des surfaces de plus de 1000 m² ou représentant plus de 25 % de la surface de l’étendue d’eau, on peut enlever la plus grande partie de la biomasse présente et en faire du compost en la recouvrant d’un matériel opaque pendant au moins 6 mois pour prévenir des éventuels rejets. Les plantes restées sur le site doivent subir un traitement chimique au printemps ou en automne. Une seule année de traitement ne suffit pas il faudra répéter la démarche pendant quelques années (Leach & Dawson, 2002). Une approche alternative serait d’accepter l’invasion de cette espèce et de lui trouver des utilisations comme par exemple le traitement des eaux usées (Dawson, 1994).

POUR EN SAVOIR PLUS Dawson, F. H. (1994). Spread of Crassula helmsii in Britain. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 1-14. John Wiley and soon. Huckle, J. (2002). Crassula helmsii Cockayne Australian Swamp Stoncrop. In The invasive Alien Species Project http://www.appliedvegetationdynamics.co.uk/IAAPwebsite/FactSheet/Crassula.doc), pp. 5. University of Liverpool and English Nature. Leach, J. & Dawson, F. H. (2002). Crassula helmsii : An Unwelcome Invader. http://www.btinternet.com/~domorestuffwebsite/invasiveweeds/crassula/BRITWILD.DOC. Margot, J. (1983). La végétation aquatique des "Springputten" en forët de Meerdael. Evolution et présence floristique. In les naturalistes belges, vol. 64, pp. 199-221. Watson, W. (2002). Amphibians & Crassula helmsii, www2.open.ac.uk/biology/froglog/FROGLOG-313.html. 2002 .

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Les solidages (Amphi/archéonaturalisées) Solidago sp. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

Le solidage du Canada

Le Solidage glabre

Solidage canadensis Ait.

Solidago gigantea Ait.

BIOLOGIE Description Les solidages sont des plantes herbacées, vivaces (Aeschimann & Burdet). Solidago canadensis peut atteindre 80 à 150 cm de hauteur. Ses feuilles lancéolées sont fortement dentées, pubescentes ou glabres ; l’involucre est long de 2 à 3 mm ; ses fleurs sont jaunes, les ligulées dépassent à peine celles du disque (Aeschimann & Burdet). Solidago gigantea peut mesurer de 50 à 150 cm de haut. Ses feuilles sont également lancéolées, dentées en scie à entières, glabres ou pubescentes sur les nervures de la face inférieure. Son involucre est long de 3 à 4 mm. Ses fleurs sont jaunes, les ligulées dépassent nettement celles du disque (Aeschimann & Burdet). Ces deux espèces de Solidago sont très proches, tant sur le plan morphologique, physiologique qu’écologique. Toutefois le solidage du Canada se reconnaît à sa tige velue et ses limbes foliaires vert franc et pubescents sur la face inférieure alors que, pour le solidage glabre, la tige est glabre et les limbes foliaires vertbleuâtre à la face inférieure (Müller, 2001). Reproduction et propagation Reproduction sexuée Les deux espèces, considérées soit comme des hémicryptophytes, soit comme des géophytes à rhizome fleurissent à partir de la mi-juillet jusqu’à fin octobre. Elles sont auto-stériles et nécessitent pour produire des graines fertiles une fécondation croisée qui est assurée en Europe, comme en Amérique, par des insectes (hyménoptères et diptères principalement). Dans ces conditions, le nombre d’akènes produits est très élevé, jusqu’à 19000 par plante. Celles-ci sont munies de pappus, permettant une dissémination aisée par le vent (anémochorie), qui intervient à partir de 6 semaines après le début de la floraison jusqu’en hiver (Müller, 2001). Reproduction végétative Outre cette reproduction sexuée très efficace, les deux solidages présentent une reproduction végétative à partir de leurs rhizomes souterrains. Ceux-ci produisent chaque année des bourgeons (de 10 à 50 sur chaque pousse de rhizome) qui développent l’année suivante des tiges épigées. Cette reproduction végétative très puissante conduit à la formation de clones de forme circulaire, pouvant atteindre plusieurs mètres de diamètre. On en a mesuré jusqu’à 10 m de diamètre qui meurent alors au centre et prennent la forme de « ronds de sorcières » (Müller, 2001).

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ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Les deux espèces sont originaires d’Amérique du Nord (sud du Canada et Etats-Unis). Elles ont été introduites comme plantes ornementales en Europe, d’abord, semble-t-il, en Angleterre dès 1650 pour Solidago canadensis et un siècle plus tard pour S. gigantea. Elles se sont naturalisées dans une grande partie de l’Europe à partir du milieu du XIXème siècle, ayant également été semées comme plantes mellifères (Müller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie Les deux espèces sont désormais largement répandues dans les zones tempérées de l’Europe où elles sont considérées parmi les espèces les plus invasives. Elles occupent de même une grande partie du territoire français (Müller, 2001). Evolution des effectifs La phase d’expansion exponentielle de ces deux espèces a débuté au XXème siècle, il y a environ 50 ans (Müller, 2001).

BIOTOPES Dans l’aire d’origine Dans le Bassin Artois-Picardie Les deux espèces colonisent principalement des milieux rudéralisés, comme des remblais, des bords de routes ou voies ferrées, friches urbaines et industrielles mais également des friches agricoles comme des cultures, vignes ou prairies abandonnées, ceci dans des zones alluviales ou plus sèches. Elles sont toutes deux considérées comme des espèces caractéristiques de la classe des Artemisietea vulgaris, mais Solidago gigantea est davantage cantonné à des milieux plus frais, alors que S. canadensis supporte mieux la sécheresse prolongée. Les deux solidages sont souvent en compétition avec d’autres espèces colonisatrices, autochtones comme l’ortie (Urtica dioica) ou l’armoise vulgaire (Artemesia vulgaris) ou encore des espèces invasives comme la balsamine de l’Himalaya (Impatiens glandulifera) ou la renouée du Japon (Fallopia japonica). Suivant les conditions stationnelles précises (niveau de fertilité, d’humidité, etc) et la nature du premier occupant, c’est l’une ou l’autre espèce qui prendra le dessus (Müller, 2001).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Ce sont des espèces cultivées pour l’ornement (Aeschimann & Burdet).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes La colonisation par l’une ou l’autre espèce de solidage conduit à des peuplements mono-spécifiques, de taille relativement élevée (de 1 m à 1,5 m, voire jusqu’à 2,5 m dans les conditions les plus favorables). Ceux-ci empêchent ou retardent une colonisation ligneuse éventuelle et constituent une entrave à toute remise en culture de ces parcelles (Müller, 2001). La biodiversité de ces peuplements est également fortement réduite. En Suisse, le nombre moyen d’espèces dans les peuplements de solidages diminue de moitié (12 espèces en moyenne) par rapport aux formations herbacées d’origine (23 espèces). De même dans les pelouses calcicoles du Kraigau en Allemagne, une diminution de 50 % du nombre d’espèces dans les colonies de solidage du Canada a été observée et ce avec disparition des espèces typiques de ces formations (Müller, 2001).

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Sur l’homme et ses activités

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION C’est surtout la fauche qui a été expérimentée en Allemagne et en Suisse (Müller, 2001). Une fauche annuelle, réalisée pendant ou juste avant la floraison, mais en tout cas avant la maturité des graines, permettait d’arrêter l’extension des solidages. Deux fauches annuelles, si possible sélectives, effectuées fin mai et pendant la floraison (mi-août) conduisent à la régression des solidages, à partir de la deuxième année, avec augmentation des autres espèces (Müller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Aeschimann, D. & Burdet, H. M. (1989). Flore de la Suisse et des territoires limitrophes: le nouveau binz, Editions du Griffon édition. Müller, S. (2001). Solidago canadensis le solidage du Canada ; Solidago gigantea le solidage glabre. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 129-131. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le topinambour (sténonaturalisée), artichaut de Jérusalem ou artichaut du Canada Helianthus tuberosus Linné D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

BIOLOGIE Description Le topinambour est une asteracée à fleurs jaunes, présentant une floraison tardive. C’est un géophyte à rhizomes produisant des tubercules comestibles, mais en général peu appréciés. La plante peut atteindre 2, voire 3 m de hauteur (Müller, 2001). Il s’agit donc d’une plante vivace, à rhizome charnu et tubulaire, dont la tige est hirsute ou fortement pubescente. Les feuilles sont ovales-oblongues, dentées et épaisses. Les capitules présentent un diamètre de 5 à 8 cm. Les bractées sont lancéolées et réfléchies (Ouellette, 2001). Reproduction et propagation Le topinambour étant une plante de jours courts, sa floraison intervient tardivement, en septembre ou octobre, voire même en novembre. Cette floraison tardive ne permet, du fait des gelées d’automne, que la maturation de peu de graines. La dissémination du topinambour par reproduction sexuée est donc en général insignifiante (Müller, 2001). Par contre la plante élabore au cours de l’été, à partir de ses rhizomes, des tubercules semblables à ceux des pommes de terre, qui permettent la formation de nouvelles plantes au printemps suivant. Ce mode de reproduction végétative très efficace conduit à des peuplements denses de topinambour. Les tubercules peuvent également être disséminés par des animaux (rongeurs) et par les eaux dans les zones inondables (Müller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES D’APPARITION EN FRANCE Cette espèce, originaire d’Amérique du Nord, a été introduite d’abord en France dès le début du XVIIème siècle comme plante alimentaire à la table des princes par Samuel de Champlain (fondateur du Québec). Elle s’est progressivement popularisée et a été disséminée dans les jardins des pays d’Europe occidentale d’où elle s’est échappée et naturalisée à partir du milieu du XIXème siècle (Müller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE en France et dans le bassin Artois-Picardie L’expansion de l’espèce s’est opérée au cours du XXème siècle, à partir de plantes échappées de jardins mais aussi souvent de cultures à gibier. L’espèce est surtout répandue en Europe centrale et compte parmi les espèces les plus invasives dans certaines régions d’Allemagne. En France, elle est surtout présente dans le Nord-Est du pays (Müller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, cette plante reste assez rare même si elle est encore cultivée (surtout par des particulires) (Müller, 2001). Evolution des effectifs

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BIOTOPES Dans l’aire d’origine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Le topinambour colonise préférentiellement des zones alluviales inondables et milieux riverains de rivières. Il peut être considéré comme une espèce caractéristique du Convolvulion sepium (= Calystegion sepium), végétation nitrophile des berges des cours d’eau eutrophes (Müller, 2001). C’est une espèce de pleine lumière, qui est absente des zones alluviales boisées. Elles est plutôt thermophile, préfère les sols frais ou humides, à granulométrie sableuse ou limoneuse et bonne richesse en éléments nutritifs (Müller, 2001).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Les tubercules de topinambour sont comestibles (Müller, 2001), il constitue donc une ressource alimentaire. Elle est d’ailleurs vendue dans des magasins spécialisés. Helianthus tuberosus est une plante médicinale (Delaveau et al., 1977).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Le topinambour forme, par reproduction végétative à partir des ses tubercules, des peuplements monospécifiques denses dans lesquels peu d’autres espèces peuvent subsister. Cette espèce est aussi compétitive dans les milieux alluviaux que la renouée du Japon (Fallopia japonica). Le topinambour s’oppose ainsi à la dynamique naturelle de colonisation ligneuse des friches herbacées dans les zones alluviales (Müller, 2001). Il favorise également le sapement de l’érosion des berges à cause de la décomposition précoce de ses tiges au début de l’hiver qui met le sol à nu (Müller, 2001). Sur l’homme et ses activités

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION • L’extraction des tubercules présents dans le sol est évidemment une méthode efficace, mais les fastidieuse et réalisable seulement sur de petites surfaces. De plus, elle perturbe fortement l’habitat alluvial (Müller, 2001). • L’impact de la fauche sur les peuplements a été étudié : la fauche annuelle en juin ne présente aucune efficacité car les peuplements à topinambour se régénèrent totalement au courant de l’été. Une fauche annuelle en août est davantage efficace, mais très pénible à réaliser à cause du développement de la plante. Il est nécessaire de réaliser deux fauches dans l’année, la première fin juin et la deuxième fin août, afin d’empêcher la plante de constituer des réserves par la formation de tubercules. Cette méthode est qualifiée de très efficace et, au bout de quelques années, doit permettre d’épuiser la réserve de tubercules du sol (Müller, 2001). • La plantation d’essences forestières pionnières, en particulier des saules tels Salix fragilis ou S. alba, permet de constituer des peuplements ligneux sciaphiles où le topinambour, espèce héliophile, régressera et périclitera progressivement. Toutefois, il est nécessaire de dégager par fauche la végétation concurrentielle des essences plantées au cours des premières années, jusqu’à ce que les saules dépassent les peuplements de topinambour (Müller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Delaveau, P., Lorrain, M., Mortiez, F., Rivelier, C., Rivolier, J. & et Schweitzer, R. (1977). Secrets et vertus des plantes médicinales., Paris édition. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Müller, S. (2001). Helianthus tuberosus le topinambour. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 73-74. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Ouellette, N. (2001). Flore laurentienne, Heliantus tuberosus, vol. 2002. http://www.ouellette001.com/flore/Groupes/Spermatophytes/Angiospermes/Dicotyles/103Com posees/30_Helianthus/tuberosus.htm.

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LES ESPECES INDIGENES

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LES ALGUES

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Les algues filamenteuses

Les peuplements d’algues filamenteuses représentent une composante importante de la végétation aquatique fixée. La plupart de ces algues sont benthiques, d’autres ne sont fixées sur le substrat que pendant une partie plus ou moins longue de leur cycle. Elles se rencontrent dans des milieux très diversifiés et participent à la dynamique spatiale et temporelle de ces milieux. Elles peuvent même dominer les peuplements de certains secteurs de cours d’eau ou de plans d’eau (Collectif, 1997). Comme les autres macrophytes, elles assurent divers rôles tels que la production primaire, la régulation chimique par fixation d’azote par exemple, la stabilisation des substrats, des habitats pour de nombreux organismes épiphytes, … (Collectif, 1997). La plupart des algues benthiques d’eau douce sont des algues vertes (Chlorophycées). On rencontre également des algues brunes (Xanthophycées), et rouges (Phéophycées). Ce sont des organismes photoautotrophes possédant de la chlorophylle a et d’autres types de chlorophylles (b, c ,d), selon les groupes ainsi que divers pigments. Elles peuvent avoir un mode de reproduction sexuée et possèdent alors des structures reproductives unicellulaires (Collectif, 1997). Bien que ces groupes montrent de grandes différences chimiques et génétiques, ils ont en commun plusieurs formes semblables de croissance. Les formes benthiques semblent conférer des avantages pour la compétition au cours des différentes étapes du développement (Collectif, 1997). Parmi les différentes algues benthiques, quatre genres ont été étudiés, en fonction de l’importance des gênes qu’ils peuvent provoquer, et du type de développement qu’ils illustrent (Collectif, 1997). Les cladophores, Cladophora sp. Kutzing (Chlorophycées), constituent le groupe majeur d’espèces pouvant poser des problèmes particulièrement importants sur le plan des gênes et par l’étendue de leur répartition géographique aussi bien en France qu’en Europe et plus généralement dans les milieux aquatiques tempérés de l’hémisphère Nord. On peut également citer le genre Rhizoclonium, qui appartient au même ordre des Siphonocladales que les cladophores, et qui présente une structure filamenteuse voisine et des développements importants de filaments atteignant plusieurs mètres (Collectif, 1997). Les vauchéries, Vaucheria sp. (Xanthopycées), sont souvent rencontrées associées aux cladophores ou dans des milieux semblables. Leurs colonies forment généralement des coussinets fixés sur le substrat, sur les macrophytes, voire sur les cladophores (Collectif, 1997). Les spirogyres, Spirogyra sp. (Chlorophycées), sont souvent situées dans la tranche d’eau, et sont rarement fixées (Collectif, 1997). L’algue Hydrodictyon reticulatum a la particularité de former d’importants réticules de cellules pouvant créer un maillage dense dans la masse d’eau ou à la surface (Collectif, 1997). Cette fiche est organisée de la manière suivante : les 4 premières parties décrivent les caractéristiques morphologiques, biologiques et écologiques de ces 4 genres d’algues filamenteuses, une cinquième traite des impacts de leurs proliférations ainsi que des méthodes de gestion envisageables.

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Cladophore Cladophora sp. Kutzing D: Cl : O: F:

Chlorophytes Chlorophycées Siphonocladales Cladophoraceae

L’identification des espèces de cladophores est délicate au sein du genre, car les critères sont de nature quantitative (comme la taille des cellules apicales) représentés par des expressions variables se chevauchant entre espèces. Les caractères les plus évidents sont le nombre de ramifications et le développement de la croissance intercalaire et apicale. Le nombre de ramifications varie, de peu fréquentes à profuses. Mais la difficulté réside dans le degré de variation morphologique cité ci-dessus. De même, certains détails structuraux comme les chloroplastes de Cladophora glomerata peuvent montrer des variations importantes de densité au sein d’une même espèce en fonction de l’intensité lumineuse (Collectif, 1997). Le genre renferme 9 espèces d’eau douce. Le genre Rhizoclonium sp. appartient à la même famille. Il en est très proche par sa structure. La différence essentielle avec les cladophores est un taux de ramification très faible, voire quasi-absent, et la présence de peu de noyaux. On le rencontre dans des milieux très proches de ceux des cladophores en cours d’eau (Collectif, 1997).

BIOLOGIE Description Aspect macroscopique Les cladophores se présentent sous la forme d’un thalle buissonnant filamenteux, de couleur verte, parfois très ramifié, unisérié, souvent fixé par sa base dans son jeune âge, puis librement flottant. Le thalle est fixé à la base par des rhizoïdes de fixation. Il peut se présenter sous divers aspects, depuis la petite touffe (forme encroûtante) jusqu’à la formation de quelques filaments chevelus (forme herbier) de grande longueur pouvant atteindre plusieurs mètres. A côté des formes ramifiées arbusculaires, existent des espèces sphériques dont le thalle a la forme d’une balle. L’action mécanique des vagues engendrerait cette forme particulière (Collectif, 1997). Aspect microscopique Les articles sont cylindriques, allongés, présentant de nombreux noyaux et un chloroplaste pariétal réticulé avec de nombreux pyrénoïdes (Collectif, 1997). Il existe un grand degré de variations morphologiques en réponse aux conditions environnementales, notamment aux conditions hydro-dynamiques, et à l’âge de la plante ; ainsi chez Cladophora glomerata, l’évolution du rapport entre croissance apicale et intercalaire peut varier notablement (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Reproduction La multiplication asexuée chez Cladophora sp. s’effectue par zoospores végétatives à 4 fouets. La reproduction sexuée est une isogamie à gamètes à 2 fouets. Il existe une alternance régulière entre une génération productrice de gamètes et une génération productrice de zoospores. Mais un doute peut exister sur la production de zygotes viables, avec uniquement observation de zoospores (Collectif, 1997). Quelques espèces de cladophores forment des akinètes, mais ni les facteurs stimulant leur production ni leur importance écologique ne sont vraiment connus (Collectif, 1997). Les facteurs stimulants la zoosporogénèse chez Cladophora glomerata englobent des températures élevées, des photopériodes raccourcies et une limitation en vitamines. Cette situation peut apparaître avec des phénomènes d’auto ombrage lors de fortes densités de biomasse, ou à l’intérieur de micro-habitats où peuvent se loger des fragments de thalle détachés de leur origine. Ceci permet à l’espèce d’aller coloniser des milieux où des conditions d’éclairement plus favorables permettront un développement végétatif. D’ailleurs pendant cette période de reproduction, il y a lyse des cellules-mères et déclin temporaire de la masse algale (Collectif, 1997).

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Propagation La plupart des espèces de cladophores se fixent par des rhizoïdes ramifiés multicellulaires. Ces crampons basaux peuvent servir de structures de résistance, à partir desquelles de nouvelles pousses peuvent démarrer. Ils peuvent résister à un dessèchement temporaire, mais le recouvrement de la biomasse en pâtit (Collectif, 1997). Principalement en cours d’eau, les cladophores peuvent se détacher de leur substrat original. La longueur des filaments peut les rendre plus sensibles à l’influence de la turbulence. Les fragments vont dériver jusqu’à retrouver un support et peuvent alors continuer à avoir une activité photosynthétique. Cette masse en dérive peut constituer un moyen de colonisation passif important (Collectif, 1997). Cycle saisonnier Le cycle saisonnier de Cladophora glomerata dans les cours d’eau tempérés peut être résumé de la façon suivante : au printemps, les filaments résiduaires, à paroi épaisse qui ont passé l’hiver démarrent la production de branches supérieures. Cette espèce se développe rapidement pour de fortes intensités lumineuses et une température de l’eau atteignant 10°C. La croissance est alors maximale au début de l’été. Puis les biomasses régressent et le taux de croissance végétative se ralentit. A l’automne il y a généralement une autre période de croissance rapide pouvant donner lieu à des biomasses importantes (Whitton, 1970). Au cours de l’été, quelques cellules peuvent produire des zoospores, qui s’installent sur les rochers et produisent de nouveaux filaments génèrant ainsi une bonne partie de la biomasse automnale. A la fin de l’automne, les parties supérieures se détachent et les fragments basaux restent fixés (Collectif, 1997). De plus, des akinètes peuvent de former à différentes saisons, qui germeront lors de conditions favorables pour une rapide croissance végétative. Des variations sont reportées sur ce cycle bimodal théorique, notamment la non-apparition de deux pics de production. Ce phénomène peut être lié à des crues printanières qui ralentissent fortement le développement précoce (Nauleau, 1988). Il peut y avoir également compétition pour le milieu avec des plantes supérieures et apparition tardive des cladophores, notamment sur les sites à renoncules (Ranunculus sp.) qui sont des espèces à développement précoce (Collectif, 1997). Biomasse Les cladophores atteignent généralement des pourcentages de recouvrement inférieurs à 70 % et apparaissent là moins couvrantes que les Vaucheria sp.. Par contre les biomasses peuvent être plus conséquentes. Celles mesurées peuvent être très importantes, de l’ordre de 1 à 2 kg de poids frais, soit environ 100g de poids sec au m² (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE Le genre Cladophora sp. est un genre ubiquiste distribué dans le monde entier depuis les zones arctiques à tempérées (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie des proliférations de ce taxon sont signalées sur certains cours d’eau comme l’Aa, la Scarpe, la Canche, l’Avre, la Bresle, … et quelques canaux (Collectif, 1997).

BIOTOPES On rencontre le genre Cladophora sp. fréquemment sur les cours d’eau du réseau hydrographique français principalement calcaires, marneux et marno-calcaires, associé en alternance avec Vaucheria sp. (Collectif, 1997). Paramètres physiques Les cladophores se rencontrent principalement dans les eaux courantes et peu profondes (Collectif, 1997). Un fort éclairement est favorable à la croissance et à l’apparition de fortes biomasses. Par contre, l’ombrage et une courte photopériode favorisent la zoosporogenèse. L’importance de la profondeur à laquelle peuvent se développer les cladophores est liée à ce besoin important d’éclairement. On les rencontre donc fréquemment à de faibles profondeurs. Toutefois la forme encroûtante, formant des coussinets appliqués aux rochers, peut s’installer à de plus grandes profondeurs, mais dans ce cas il est difficile de parler de prolifération (Collectif, 1997).

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Le genre Cladophora colonise préférentiellement les substrats durs et stables grâce à ses rhizoïdes de fixation, la fixation sur les rochers étant la plus commune (Collectif, 1997). La température d’apparition des cladophores dans le milieu au printemps est de 10°C (Nauleau, 1988), cependant, on peut les rencontrer dans des milieux présentant des températures plus extrêmes comme dans les zones tropicales ou désertiques (Whitton, 1970). Paramètres chimiques Le genre Cladophora est une algue d’eau alcaline (pH>7), dure et bien minéralisée (Collectif, 1997). Une relation directe a parfois été remarquée, surtout en plan d’eau, entre la prolifération algale et l'augmentation des teneurs en phosphore. Cependant d’autres observations n’entérinent pas totalement cette relation et la nuancent. L’abondance des cladophores ne semble donc pas seulement liée à des conditions de trophie élevées. Elles semblent absentes des milieux eutrophes à fortes teneurs en phosphore. D’autre part, il est possible de rencontrer de fortes biomasses pour des teneurs moyennes en nutriments. La capacité qu’ont les cellules à stocker le phosphore (consommation de luxe) peut intervenir à ce niveau. Le rôle essentiel de l’azote montre qu’il est rarement facteur limitant, car quelques µg/l de nitrates suffisent à la croissance. Il peut par contre le devenir en cas de sursaturation en phosphore. Les auteurs estiment que la consommation de luxe réalisée pour le phosphore par ces algues leur permet de profiter de la disponibilité sporadique de ce dernier. D’autres nutriments peuvent être essentiels au développement de cladophores comme le bore, le zinc et certaines vitamines B1 et B12. Le développement important de Cladophora sp. peut se rencontrer sur des sites à l’aval de foyers de pollution organique où la charge est partiellement épurée, avec des DBO5 de l’ordre de 2-3 mg/l (Nauleau, 1988). D’ailleurs, la présence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minérale.

PARTICULARITES DE CES ALGUES Impacts positifs sur les autres espèces présentes Les cladophores fournissent un bon support de fixation pour les organismes végétaux épiphytes. Ceuxci peuvent créer de véritables manchons d’épaisseur variable autour des filaments d’algues. Leur épaisseur semble augmenter avec l’âge des filaments. Le plus souvent, ces épiphytes sont des bactéries ou des diatomées (Collectif, 1997). Les thalles de cladophores sont le support de nombreuses espèces animales, notamment des invertébrés benthiques, qui trouvent là, abri et nourriture (larves de chironomes, gammares, mollusques, …) (Collectif, 1997). Cependant les filaments de cladophores ne semblent pas être la source préférentielle de nourriture des organismes brouteurs. Ils semblent préférer les organismes épiphytiques fixés sur les algues. En effet, la composition chimique des cladophores est moins riche que celle des diatomées et contiendrait des acides gras toxiques (Collectif, 1997). Impacts négatifs sur les autres espèces présentes Il existe des relations de compétition entre les cladophores et d’autres genres d’algues comme la vauchérie, ou le phytoplancton en milieu stagnant (Collectif, 1997). Les cladophores peuvent devenir épiphytes sur d’autres espèces de macrophytes : renoncules, potamots, hélophytes, … (Collectif, 1997). Lorsqu’elles se fixent sur les phragmites, elles peuvent augmenter leur susceptibilité à la casse. Lorsqu’elles se décomposent, elles relarguent des composés solubles dans l’eau inhibant la formation de jeunes poussent (Collectif, 1997). Elles peuvent également ralentir la croissance de macrophytes. Ainsi sur l’élodée du Canada ou sur le potamot pectiné, ces algues peuvent réduire la pénétration de la lumière sous l’eau, et en accélérer le déclin (Collectif, 1997). Un fort ombrage pourrait donc être à l’origine du déclin des macrophytes en présence d’algues. Les cladophores ont de fortes potentialités dans la compétition avec d’autres espèces, notamment les plantes supérieures (Collectif, 1997). De plus, les cladophores remplacent certaines macrophytes lors d’enrichissement du milieu en matières organiques et en nutriments (Collectif, 1997).

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Vauchérie Vaucheria vaucher sp. D: Cl : O: F:

Xanthophytes Xanthophycées Vaucheriales Vaucheriaceae

La détermination spécifique des vauchéries stériles est impossible car elle est essentiellement basée sur des critères de forme et de position des organes sexuels (Collectif, 1997).

BIOLOGIE Description Les vauchéries sont des algues filamenteuses aux filaments cylindriques ramifiés de façon plus ou moins régulière, ne présentant pas de cloison (thalle siphonné). Il n’y a pas de différence de taille marquée entre l’axe et les rameaux (Collectif, 1997). Les colonies de Vaucheria sp. ont l’aspect de coussinets soyeux ou parfois de natte (en fort courant) de couleur vert clair au centre et foncé à la périphérie (Collectif, 1997). Ces thalles ont la particularité de piéger les sédiments à la base de la colonie (Collectif, 1997). Le cytoplasme renferme de nombreux noyaux et de plastes discoïdes pourvus ou non de pyrénoïdes, des gouttelettes lipidiques, mais pas d’amidon (Collectif, 1997). Reproduction et propagation La multiplication végétative se fait par de grosses spores sphériques, présentant à leur périphérie des plastes et de nombreux noyaux (Collectif, 1997). La reproduction sexuée est une oogamie. La plupart des espèces sont monoïques et les anthéridies (organes mâles) sont situées au voisinage des oogones (organes femelles) (Collectif, 1997). Après fertilisation de l’oosphère, le zygote s’entoure d’une épaisse membrane, parfois sculptée, puis se charge en carotène et prend de ce fait une couleur orangée. Ce zygote germera directement en un thalle siphonné végétatif (Collectif, 1997). Cycle saisonnier, croissance Certaines espèces de vauchéries montrent une croissance végétative très rapide : l’extension du thalle siphonné serait sans doute plus rapide que la division cellulaire des autres algues. Cette croissance rapide est essentielle pour la compétition inter-espèce, et également pour la survie dans les eaux à forte sédimentation (Collectif, 1997). Vaucheria est l’un des rares genres d’algues, ainsi que certaines algues rouges comme Batrachospermum, que l’on peut observer lors d’hivers modérés (Collectif, 1997). Biomasse Leur recouvrement peut atteindre un pourcentage de 90 % sur les cours d’eau du bassin Rhin-Meuse, comme à l’aval de certaines piscicultures (Collectif, 1997). Des estimations de biomasses effectuées sur des cours d’eau de Franche-Comté pendant la période de 1988-1993, atteignent 2 à 4 kg de poids frais/m² de vauchéries sur le Dessoubre et l’Ognon, et 6 kg en association avec les cladophores (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE Comme les cladophores, les vauchéries sont réparties dans de nombreux cours d’eau français, où elles prolifèrent régulièrement. Dans le bassin Artois-Picardie, des proliférations de ces algues ont été signalées sur l’Aa et la Bresle (Collectif, 1997).

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BIOTOPES Les vauchéries se rencontrent dans tout type de cours d’eau, et notamment en cours d’eau calcaires ou marno-calcaires. Elles sont fréquemment associées aux cladophores, dont elles semblent se rapprocher au point de vue écologique (Collectif, 1997). Paramètres physiques Les vauchéries font partie des macro-algues nécessitant une luminosité élevée pour le bon fonctionnement de leur activité photosynthétique. Elles se développent donc bien sur des stations ensoleillées. Cependant elles sont plus sensibles aux forts éclairements que les cladophores ce qui explique leur développement dans l’ombre de ces dernières quand les deux espèces sont présentes sur le même site (Collectif, 1997). Ce genre semble supporter des températures fraîches (2-3°C) et résister aux hivers modérés. A ces températures on ne rencontre pas de cladophores. Cependant l’optimum de température pour le développement de vauchéries semble se situer entre 17 et 20°C (Collectif, 1997). Les vauchéries sont trouvées dans des milieux de courant modéré : jusqu’à 60 cm/s ; jusqu’à 70 cm de profondeur (notamment en cours d’eau) (Collectif, 1997). La présence de vauchéries peut être corrélée à des types de substrats variés allant des pierres et galets à des substrats sableux et vaseux , voire des supports macrophytiques comme les bryophytes (Collectif, 1997). Paramètres chimiques Les vauchéries présentent des exigences qui peuvent varier de milieux à pH acide, peu calcaires et faiblement minéralisés, jusqu’aux cours d’eau alcalins, calcaires et bien minéralisés. On peut cependant penser que la différenciation écologique s’effectue au niveau de l’espèce et que ce ne sont pas nécessairement les mêmes espèces qui s’y développent (Collectif, 1997). On rencontre des vauchéries pour toutes les concentrations en phosphates. Elles sont peu abondantes pour de faibles teneurs et se développent de façon importante lorsqu’on passe de 0,2 mg de phosphore/litre à des teneurs supérieures à 5 mg/litre (Collectif, 1997). De même, ces espèces sont présentes dans toutes les gammes de teneurs en nitrates, mais particulièrement lorsqu’on dépasse 0,5 mg d’azote/litre. Par contre, quelles que soient les teneurs ammoniacales, le pourcentage de recouvrement des vauchéries est élevé et régulier. En fait, en conditions limitantes en azote, ces algues intègrent plus rapidement l’ammoniac (plus facilement assimilable) que les nitrates (Collectif, 1997). Pour des charges élevées en matières organiques, les vauchéries peuvent remplacer les cladophores, par exemple en aval d’une pisciculture (Collectif, 1997). D’ailleurs, la présence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minérale.

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Spirogyre Spirogyra Link sp. D: Cl : O: F:

Chlorophytes Chlorophycées Zygnematales Zygnemataceae

Le genre comporte 300 espèces, que l’on peut différencier selon différents critères végétatifs (nombre de plastes, cloisons) et de reproduction, notamment morphologie très variable et ornementée du zygote (Collectif, 1997).

BIOLOGIE Description Les spirogyres ont l’aspect de masses « floconneuses » d’une couleur vert vif à sombre et au toucher visqueux, se développant à la surface de l’eau. Elles apparaissent à la surface en période de reproduction, en prenant une couleur brun jaunâtre (Collectif, 1997). Ces algues se présentent comme de fins filaments simples, non ramifiés. Leur caractéristique essentielle réside en la forme particulière des plastes pariétaux qui sont tordus en hélice (plastes rubanés) et possèdent plusieurs pyrénoïdes. Le nombre de plastes varie de 1 à 16 selon les espèces (Collectif, 1997). Les parois cellulaires sont recouvertes d’une substance visqueuse qui leur confère un toucher gluant (Collectif, 1997). Certains auteurs ont identifié deux formes de filaments pour une même espèce en relation avec des exigences différentes en températures et en éclairement pour leur croissance (Collectif, 1997). Elles sont rarement fixées par leur base, mais dans le cas contraire peuvent posséder des rhizoïdes (Collectif, 1997). Reproduction et propagation La reproduction sexuée est une conjugaison (mode de reproduction où les contenus des cellules jouent le rôle de gamètes, sans être émis dans le milieu extérieur, après rapprochements de filaments, modifications des contenus cellulaires et formation de tubes de conjugaisons entre eux) (Collectif, 1997). Un facteur influençant la reproduction, serait le manque d’azote : la consommation de nutriments pour le croissance des algues pourrait créer une limitation en azote qui induirait une accumulation des lipides et la production de spores (Collectif, 1997). Cycle saisonnier, croissance Les spirogyres sont caractéristiques de développement précoce printanier, de nouveaux filaments prenant naissance à partir des zygotes. Elles font partie des premiers genres d’algues à apparaître dans le milieu (Collectif, 1997). Selon les espèces, la longueur des périodes de reproduction et de développement végétatif varient (Simons & van Beem, 1990). Les spirogyres peuvent disparaître vers le milieu du mois de juin ou prolonger leur existence jusqu’à l’automne (Collectif, 1997). Biomasse Les biomasses de spirogyres ne sont jamais très importantes. Pourtant leur taux de photosynthèse est très largement supérieur à celui des cladophores et autres algues qui peuvent, elles, présenter de fortes productions tout en ayant des taux de photosynthèse peu performants (Collectif, 1997). Le recouvrement maximal observé dans le bassin Rhin-Meuse peut atteindre 70 % (Collectif, 1997). Les biomasses de spirogyres restent relativement faibles, comparées à celles de cladophores. Leurs herbiers présentent en effet une structure très aérée avec un encombrement en volume non négligeable (Collectif, 1997).

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DISTRIBUTION ACTUELLE La répartition géographique des spirogyres reste encore peu connue. Il existe quelques références de développement de ces algues : dans les bassins Rhône-Méditerranée-Corse, Loire-Bretagne, Adour-Garonne , Rhin-Meuse et Seine-Normandie (Collectif, 1997). Aucune prolifération de spirogyres n’a été signalée dans le bassin Artois-Picardie, soit cette espèce en est absente, soit elle est présente mais n’y prolifère pas. Dans le premier cas, il faut être vigilant car cette espèce est signalée dans les bassins Rhin-Meuse et Seine-Normandie limitrophes au nôtre.

BIOTOPES Les spirogyres se développent an printemps, généralement dans les fossés, étangs et anses des eaux douces claires et calmes (Collectif, 1997). Elles résident généralement sans fixation dans la tranche d’eau ou au niveau des sédiments. Quelques espèces présentant des rhizoïdes sont fixées dans le courant (Spirogyra fluviatilis) (Collectif, 1997). Paramètres physiques Les spirogyres montrent une affinité ou une tolérance pour les fortes radiations et les eaux fraîches, conditions réunies au printemps. Elles semblent achever le développement de leur biomasse en conditions d’éclairement et de températures élevées. Par contre elles ne peuvent maintenir une activité photosynthétique à des températures élevées combinées à un faible éclairement. Ainsi les spirogyres paraissent ne pas supporter les effets indirects de l’auto-ombrage (exposition prolongée à l’ombre), ceci entraînant des mortalités de sub-surface à la fin du printemps (Collectif, 1997). Les espèces non fixées sont caractéristiques des eaux lentes et stagnantes. L’espèce fixée, Spirogyra fluviatilis, supporte mieux le courant (Collectif, 1997). Les spirogyres se développent généralement à des profondeurs allant jusqu’à 50 cm, et parfois même jusqu’à 7 m comme sur la Durance (Khalanski, Bonnet & Gregoire, 1987). Ces algues sont relativement indépendantes du type de substrat dans la mesure où elles n’y sont généralement pas fixées (sauf Spirogyra fluviatilis) (Khalanski et al., 1987). Certains auteurs les situent sur vases, graviers, pierres et galets (Rodriguez & Vergon, 1996). Paramètres chimiques Les spirogyres sont rencontrées principalement dans des eaux assez faiblement minéralisées (Collectif, 1997). Aux Pays-Bas elles ne sont jamais rencontrées dans des eaux dont le pH est inférieur à 5 (Collectif, 1997). La présence de spirogyres n’a pas été relevée dans des eaux très douces et oligotrophes. Contrairement à d’autres types d’algues, elles ne supportent pas des teneurs en magnésium élevées (inférieures à 70 mg/l de Mg²+ ). Par contre on les rencontre pour des teneurs élevées en sodium et potassium (Collectif, 1997). En conditions mésotrophes ou modérément eutrophes, les spirogyres constituent des communautés diversifiées avec notamment de nombreuses espèces. La coexistence d’algues et de macrophytes s’opère avec une croissance optimale des spirogyres au printemps et des macrophytes en été (Collectif, 1997). Les spirogyres sont souvent des espèces d’eaux calmes probablement parce que physiologiquement, ce manque de courant leur est bénéfique par rapport à l’absorption de nutriments. D’ailleurs, on ne remarque pas de relation particulière entre les teneurs en phosphate et la présence de ces algues. Par contre il y a une corrélation entre le recouvrement de ces algues et la présence d’azote pour des teneurs allant jusque 0,5 mg/l d’ammoniac (Collectif, 1997). La présence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minérale.

PARTICULARITE DE CES ALGUES Il n’y a pas de broutage reconnu sur les filaments des spirogyres, étant donné la structure visqueuse des parois cellulaires de ce genre (Collectif, 1997).

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Réseau d’eau ou filet d’eau Hydrodictyon reticulatum (L.) Lager H. D: Cl : O: F:

Chlorophytes Chlorophycées Chlorococcales Hydrodictyaceae

Le genre Hydrodictyon ne referme que 4 ou 5 espèces. Une espèce est connue en France, Hydrodictyon reticulatum (Collectif, 1997).

BIOLOGIE Description Aspect macroscopique Les colonies d’Hydrodictyon se présentent sous l’aspect de masses vertes flottantes, dont l’aspect en mailles généralement hexagonales est très caractéristique et souvent visible à l’œil nu (Collectif, 1997). L’ensemble de la jeune colonie forme d’abord un sac cylindrique réticulé arrondi aux deux extrémités. Les vieilles colonies sont macroscopiques, de très grande taille (de plusieurs centimètres de longueur et largeur). Le sac est souvent irrégulièrement déchiré (Collectif, 1997). L’appellation française « réseau d’eau » ou « filet d’eau », ou encore « net water » en anglais, traduit cette morphologie un peu particulière (Collectif, 1997). Aspect microscopique Les cellules sont cylindriques, allongées et possèdent un plaste pariétal réticulé présentant de nombreux pyrénoïdes. Les cellules sont groupées en cénobes, c’est-à-dire en réseau à mailles le plus souvent hexagonales (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Deux types de reproduction sont identifiés chez cette espèce : §

une reproduction sexuée par isogamie, qui aboutit à la formation plus lente de nouvelles colonies en conditions défavorables, lors d’un processus complexe présentant différents stades ayant des capacités de résistance importantes (Collectif, 1997).

§

une reproduction végétative asexuée, permettant, lors de conditions favorables, la formation rapide de jeunes colonies-filles à partir de chaque article de la colonie-mère : un grand nombre de zoospores biciliés nagant sans sortir de la membrane maternelle se groupent en un jeune cénobe réticulé qui sera ensuite libéré. La capacité d’élongation des cellules et leurs modes de reproduction permettent à cette algue de se développer très rapidement puisque chaque cellule est capable de former un autre cénobe, ce qui permet une croissance rapide et concourt à la création de colonies importantes (Collectif, 1997). Cycle saisonnier

On trouve des données sur l’évolution saisonnière de Hydrodictyon reticulatum dans l’exemple de la retenue de Mirgenbach (Moselle). Cette algue commence son développement sur le fond de l’eau, au bord des rives, dans des zones de faible profondeur. Ensuite l’oxygène fourni par une intense activité photosynthétique confère une certaine flottabilité aux masses algales qui décrochent du fond et peuvent ensuite dériver vers d’autres secteurs sous l’effet des courants et des vents dominants avant de se décomposer (leur couleur verte vire au jaunâtre). Elles ne subsistent alors que sur le fond (Collectif, 1997). Le démarrage de la période de développement de cette algue est généralement assez tardif, à la fin du printemps. Elle prolifère en période estivale et peut subsister assez tard dans la saison (Collectif, 1997). Biomasse Etant donné l’aspect très couvrant des colonies d’Hydrodictyon, on peut obtenir des recouvrements et des biomasses élevées (Collectif, 1997). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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DISTRIBUTION ACTUELLE L’algue Hydrodictyon reticulatum présente un caractère ubiquiste marqué, caractérisé par une large distribution géographique (Collectif, 1997). Elle est considérée comme caractéristique des régions tempérées de l’hémisphère Nord, mais elle est signalée dans l’hémisphère Sud, notamment en Nouvelle-Zélande (Collectif, 1997). En France, cette algue prolifère dans les bassins Rhône-Méditerranée-Corse, Rhin-Meuse, LoireBretagne (Collectif, 1997). Elle est signalée dans le bassin Artois-Picardie mais n’y prolifère pas.

BIOTOPES Paramètres physiques D’importants développements d’Hydrodictyon semblent liés à de fortes intensités lumineuses permettant, en parallèle avec la température, une activité photosynthétique optimale. Mais on peut également la trouver dans des secteurs ombragés (Collectif, 1997). La température est un facteur déterminant de la prolifération (Collectif, 1997). Cette algue ne semble pas avoir d’affinité particulière avec un substrat donné puisqu’elle n’est pas fixée dans le fond (Collectif, 1997). Paramètres chimiques Le pH ne semble pas être le facteur prépondérant, même si on rencontre principalement cette algue en milieu alcalin (Collectif, 1997). Un niveau élevé de minéralisation semble lié à son développement ; par contre un excès de minéralisation pourrait affecter sa multiplication végétative. Hydrodictyon reticulatum se rencontre le plus dans des milieux eutrophes (Collectif, 1997). D’ailleurs, La présence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minérale.

PARTICULARITES DE CETTE ALGUE Au-delà de l’impact mécanique que peuvent avoir ces grandes masses dérivantes sur le colmatage des ouvrages de prise et de rejet d’eau, un impact important a pu être observé sur les cycles des paramètres oxygène et pH, avec le risque de toxicité induit par l’apparition de formes ammoniacales dans le milieu (Collectif, 1997).

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IMPACTS ET MESURES DE GESTION IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités

IMPACTS NEGATIFS Depuis une trentaine d’années, est apparu un nombre important de problèmes liés aux intenses développements des algues filamenteuses, notamment en cours d’eau et en relation fréquente avec l’augmentation du niveau de l’eutrophisation des milieux (Collectif, 1997). Les modifications les plus spectaculaires et les plus préoccupantes, en termes sanitaires et halieutiques, concernent les mortalités de poissons et l’apparition de goûts indésirables dans l’eau de consommation prélevée en rivière ou en lac (Anonyme). Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes L’envahissement des rivières par les formations filamenteuses et l’entrée en dérive et en putréfaction des masses algales sont à l’origine de graves désordres en pleine eau, au niveau des substrats et au sein de l’édifice biologique (Anonyme). Les mortalités de poissons liées aux proliférations algales ont deux causes principales, associées dans les situations les plus critiques : § concernant l’oxygène dissous : consommation nocturne et apparition de teneurs très faibles ou nulles au point du jour, les poissons meurent par asphyxie ; § concernant le pH : variations accrues avec des valeurs élevées en phase de photosynthèse active diurne. Si ces pics de pH sont conjugués à des températures maximales et à de fortes teneurs en ammoniac gazeux, très toxique à faibles doses pour les poissons, alors dans ce cas, les poissons meurent intoxiqués (Anonyme). Sur l’homme et ses activités L’apparition de goûts rendant l’eau impropre à la consommation sur les sites de prélèvements en rivière peut être associée à un ensemble de phénomènes : prolifération d’algues filamenteuses sur le fond et en pleine eau, variation du niveau de l’eau par éclusées, rejets de produits de décomposition, d’algues collectées par dégrillage de la prise d’eau, mortalité de toutes les espèces de poissons (Anonyme). Le prolifération d’algues filamenteuses aboutit également à des gênes d’ordre esthétique (GEREA, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION En raison de l’augmentation régulière des rejets de nitrates et de phosphates dans l’eau, de la baisse des débits (prélèvements) et de la diminution de la vitesse du courant (barrages), les proliférations d’algues filamenteuses deviennent des phénomènes de plus en plus courants, dans les cours d’eau et les plans d’eau. Cette évolution bien connue n’est pas souvent perçue comme une prolifération mais plutôt comme un problème de gestion de la ressource en eau, quantitativement et qualitativement. Il s’agit pourtant bien d’un problème de prolifération, dû aux activités humaines et souvent accru par des conditions météorologiques (GEREA, 1999). Les solutions proposées pour gérer les proliférations d’algues filamenteuses sont des interventions indirectes ; elles consistent essentiellement en des aménagements des bassins versants avec des lignes d’action préventives concertées (Anonyme) : •

réduire les apports nutritifs en provenance des bassins versants (activités agricoles, industrielles et domestiques) ;

•

réduire le ruissellement, l’érosion des sols et le transit d’éléments fertilisants vers les rivières par création et entretien des haies, de boisements riverains, et de dispositifs de retenues d’eau de ruissellement et de revêtements de voirie filtrant ;

•

maintenir une bande de terre suffisante (10 à 15 m) non cultivée le long des cours d’eau ;

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•

maintenir et entretenir les zones humides, les petits cours d’eau principaux ;

•

maintenir l’hétérogénéité des profils longitudinaux et transversaux de la rivière et la diversité des habitats et des peuplements aquatiques en évitant les rectifications et les curages systématiques des cours d’eau ;

•

optimiser les procédures d’assainissement (qualité des réseaux de collecte et des unités de traitements des eaux usées) et mise en place de traitements complémentaires physico-chimique ou biologique.

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. Proliférations des algues en Franche-Comté. Direction Régionale de l'Environnement de FrancheComté, Service de l'eau et des milieux naturels. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. GEREA (1999). Les espèces en prolifération. Espèces végétales et animales inféodées aux milieux aquatiques: impacts, enjeux et modes de gestion. In Vivre avec la rivière; Agnence de l'Eau Adour-Garonne, Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieu , pp. 1-55. Khalanski, M., Bonnet, M. & Gregoire, A. (1987). Evaluation quantitative de la biomasse végétale en Durance à l'aval de Serre-Ponçon. In Hydroécologie appliquée, vol. 1-2, pp. 55-89. Nauleau, O. (1988). Analyse bibliographique des conditions du développement des algues coloniales à formations microscopiques. Agence de l'eau Rhône-Méditerranée-Corse. Rodriguez, S. & Vergon, J. P. (1996). Guide pratique de détermination générique des algues macroscopiques d'eau douce. Rapport d'étude pour le compte du Ministère de l'Environnement. DIREN Franche-Comté, Besançon. Simons, J. & van Beem, A. P. (1990). Spirogyra species and accompanying algae from pools and ditches in The Netherlands. In Aquat. bot, vol. 37, pp. 247-269. Whitton, B. A. (1970). Biology of Cladophora in fresh water. In Water res, vol. 4, pp. 457-476.

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Les cyanobactéries

Les cyanobactéries, encore appelées cyanophycées ou algues bleues, forment une classe de l’embranchement des schizophytes qui regroupe les cyanobactéries et les bactéries. Elles se différencient des autres algues par l’absence de noyau différencié, et des bactéries par la présence de chlorophylle a. On ne peut donc pas les regrouper sous le vocable de macrophytes, qui sont majoritairement des plantes supérieures aquatiques fixées et intègrent au sens large les macroalgues, les bryophytes et les ptéridophytes. De plus certaines de ces espèces sont fixées, mais d’autres sont planctoniques (Collectif, 1997). En plus des problèmes d’anoxie des milieux apparaissant lors de la dégradation d’un « bloom », certaines espèces se caractérisent par la production de toxines, ce qui pose un problème de gestion environnementale et toxicologique supplémentaire (Collectif, 1997).

TAXONOMIE Les cyanobactéries sont des organismes ayant les caractéristiques de la cellule procaryote, doués de photosynthèse aérobie, semblable à celle des végétaux. Cette bivalence, procaryote et photosynthèse en aérobie, les a rendues difficilement classables. Il en découle le problème du choix des nomenclatures. Ainsi, selon les auteurs et les classifications, elles peuvent être nommées : cyanobactéries, cyanophycées (algues bleues) ou plus rarement schizophycées (algues ayant une reproduction par simple division) ou myxophycées (algues muqueuses) (Collectif, 1997). Si les cyanobactéries sont apparentées aux bactéries par l’absence de noyau différencié (ADN génomique non isolé du cytoplasme) et par l’absence de plaste et de vacuole, elles se différencient des autres bactéries par la présence de chlorophylle a (seule chlorophylle présente chez les cyanobactéries) et des pigments hydrosolubles : les phycobilines bleues (phycocyanine) et rouges (phycoérytrine) (Collectif, 1997). Trois familles de cyanobactéries sont recensées dans cette fiche :

D: Cl : O: F:

Schizophytes Cyanobactéries Chroococcales Chroococcaceae

Famille représentée par les genres :

Mycrocystis sp .

D: Cl : O: F:

Schizophytes Cyanobactéries Nostocales Nostocaceae

Famille représentée par les genres :

Anabaena sp., Aphanizomenon sp., Nostoc sp.

D: Cl : O: F:

Schizophytes Cyanobactéries Nostocales Oscillatoriaceae

Famille représentée par les genres :

Lyngbia sp., Oscillatoria sp.

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BIOLOGIE Description Morphologie Les cyanobactéries peuvent être soit benthiques soit planctoniques, on peut d’ailleurs rencontrer les 2 types d’espèces dans un même genre (Collectif, 1997). Aspect macroscopique Les espèces benthiques se présentent soit sous la forme de boules gélatineuses (Nostoc) soit sous la forme de croûtes, de plaques, de mèches plumeuses (Oscillatoria, Lyngbia, Phormidium). La couleur est relativement variable de bleu-vert pour les premières à noirâtre pour les secondes (Collectif, 1997). Les planctoniques sont de deux types : soit filamenteuses pour Anabaena, Oscillatoria et Aphanizomenon, soit en forme de petites boules plus ou moins digitées pour Microcystis (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Aucune reproduction sexuée n’est actuellement connue, mais il existe des cellules spécialisées qui présentent des formes particulières de reproduction (baeocystes, hormogonies) ou des formes de survies (akinètes) : §

les hormogonies se rencontrent dans le cas des espèces se développant en trichomes, ce sont des fragments pluricellulaires détachés d’un filament et faisant office de boutures (Collectif, 1997) ;

§

les baeocystes se rencontrent généralement dans le cas des espèces unicellulaires. La cellule végétative grossit, sa paroi s’épaissit. Des divisions cellulaires multiples se produisent, entraînant la rupture de la paroi et de nombreuses baeocystes sont libérés (Collectif, 1997) ;

§

les akinètes sont des spores durables unicellulaires à paroi épaissie. Ces cellules se forment quand les conditions sont défavorables et germent quand les conditions s’améliorent (Collectif, 1997). Croissance

Bien que certaines espèces benthiques (Oscillatoria, Lyngbia) démarrent leur développement à la fin de l’hiver (février-mars), la prolifération des espèces planctoniques (Aphanizomenon, Microcystis) a lieu pendant la période chaude et ensoleillée de l’été (Collectif, 1997). Biomasse Les espèces benthiques recouvrent généralement le fond des écosystèmes aquatiques. Souvent les perturbations physiques (crues) réduisent considérablement leur recouvrement. Après trois semaines de conditions favorables, elles peuvent recoloniser le même milieu de façon exhaustive. Les espèces planctoniques colonisent les couches superficielles des eaux stagnantes et peuvent engendrer des teneurs en chlorophylle a de 300 à 500 µg/l (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE La plupart des espèces proliférantes sont présentes sur l’ensemble du territoire français. Elles sont bien connues : des retenues de la Loire, de Lorraine et des Ardennes ; de nombreux sites de Bretagne ; de certains lacs des Alpes et de quelques-uns du Jura (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie, elles sont signalées dans la retenue du Val Joly (Collectif, 1997).

BIOTOPES Les espèces planctoniques colonisent les milieux stagnants (lacs, étangs, retenues) (Collectif, 1997). Les espèces benthiques sont rencontrées aussi bien dans les eaux stagnantes que courantes. Elles se développent dans des eaux suffisamment claires, de préférence sur les substrats vaseux pour les oscillatoriacées, sur les galets ou les blocs pour les nostocacées (Collectif, 1997).

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Paramètres physiques Eclairement Les cyanobactéries ont de moins grands besoins en lumière pour leur croissance que l’ensemble des microalgues qui ne sont plus compétitives dans des environnements plus sombres. Ce phénomène est lié à la présence chez les cyanobactéries, de pigments particuliers : les phycobilines. Elles se comportent comme des pigments antennaires (capteurs de rayonnements lumineux) ce qui confère aux algues bleues un avantage écologique considérable par rapport aux microalgues dans des conditions de lumière de faible intensité. Ces pigments absorbent les photons dans la zone spectrale de 500 à 650 nm. Cette zone d’absorption est donc complémentaire à celle des caroténoïdes et de la chlorophylle a (autres pigments antennaires des cyanobactéries) (Collectif, 1997). Certaines espèces présentent des particularités : §

Oscillatoria rubescens, grâce à sa composition pigmentaire (phytocyanine et phycoérythrine), a la capacité d’utiliser tout le spectre lumineux, ce qui peut expliquer qu’un faible éclairement suffit à lui assurer une croissance maximale (Collectif, 1997) ;

§

Microcystis aeruginosa est sensible aux fortes radiations lumineuses, comme toutes les cyanobactéries, mais est capable d’utiliser ces fortes radiations sans que son équipement photosynthétique soit inhibé. En effet, ce dernier est protégé par des pigments de la famille des caroténoïdes ainsi que par une adaptation physiologique : groupées en colonies, les cellules situées à l’intérieur de cet édifice sont protégées des forts rayonnements lumineux (Collectif, 1997) ;

§

de faibles intensités lumineuses conduisent à la production de vacuoles gazeuses chez Anabaena variabilis. Inversement de forts flux lumineux peuvent conduire à une diminution du nombre de vésicules gazeuses accompagnée d’une accumulation de polysaccharides. Ainsi les cellules perdent de leur capacité à flotter par augmentation de leur densité (Collectif, 1997).

En fait, les cyanobactéries sont capables de réguler leur flottabilité en réponse à un changement de leur taux de photosynthèse : en effet, si l’intensité des rayons lumineux augmente, l’énergie nécessaire à la photosynthèse afflue ce qui induit l’accroissement du taux de photosynthèse, il y a alors une production élevée de sucres que les cyanobactéries accumulent ainsi elles augmentent leur densité (donc leur poids), ce qui leur permet de descendre dans la masse d’eau et de se protéger des rayons lumineux. Par conséquent, les nuits longues semblent favoriser la flottabilité et la formation de blooms. Par contre, les nuits courtes paraissent modifier l’équilibre entre la production et la consommation glucidique des cellules au point de les rendre moins flottantes ce qui a pour conséquence de mieux les répartir dans la colonne d’eau (Collectif, 1997). Température La température influence grandement la présence de cyanobactéries dans un écosystème donné. Elle va non seulement déterminer leur biomasse mais elle pourra être l’un des facteurs responsables de l’efflorescence (biomasse en excès à la surface de l’eau) (Collectif, 1997). Les cyanobactéries ont en général une température optimale de croissance plus élevée que les autres microalgues. Pour une température supérieure à 20°C elles sont les plus compétitives. Cependant, les températures optimales de croissance doivent être nuancées selon les espèces. En effet les poussées d’Anabaena surviennent lorsque la température de l’eau est aux environs de 15 à 17°C. Pour Aphanizomenon et Microcystis, leur optimum de croissance est respectivement de 17 à 19°C et de 18 à 21°C. Pour le genre Oscillatoria, les avis divergent : certains auteurs déclarent que cet organisme se comporte comme un sténotherme d’eau froide ayant une température optimale décroissante comprise entre 5 et 10 C° car l'espèce est abondante dans le lac Léman en novembre, alors qu’on ne l’y observe pas en septembre (Pelletier & Druart, 1968) ; d’autres ont montré que l’optimum de croissance d’Oscillatoria rubescens se situe entre 25 et 30 °C et que, si cet organisme est visible en surface en hiver et se tient dans les couches profondes en été, ce serait plutôt le fait de l’éclairement et non de la température (Collectif, 1997).

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La température associée à d’autres facteurs serait donc responsable du déclenchement du phénomène d’efflorescence. En effet, lors de carences avancées en éléments nutritifs, les cyanobactéries peuvent survivre pendant un temps plus ou moins long avant leur dépérissement. Mais à ce stade, elles sont plus sensibles aux changements défavorables des conditions du milieu comme un abaissement de la température de l’eau par exemple. Une explication possible de ce phénomène est illustrée par le comportement de Microcystis aeruginosa qui en dessous de 10 °C semble avoir perdu sa capacité à réguler tout mouvement vertical dans la colonne d’eau (Collectif, 1997). Il est important de signaler qu’il est possible d’avoir une biomasse assez importante de cyanobactéries et qu’aucune efflorescence n’ait lieu. En fait s’il n’y a pas accumulation à la surface, la présence d’algues bleues passe inaperçue (Collectif, 1997). Agitation du milieu, courant Les cyanobactéries benthiques affectionnent les zones calmes ou à faible courant. Les courants trop forts arrachent cette couverture biologique et l’évacuent vers l’aval à la dérive (Collectif, 1997). Les mouvements turbulents provoqués soit par la présence de courants, soit par le vent, sont défavorables à la croissance des cyanobactéries. Ces mouvements ont pour effet une homogénéisation de la colonne d’eau (disparition de la stratification thermique) ; or les cyanobactéries sont adaptées à une stratification stable de la masse d’eau. En période d’homogénéisation, la régulation de la densité des cellules par les pseudovacuoles à gaz n’est plus efficace, les cyanobactéries sont dispersées dans toute la couche d’eau. Une partie de la population étant entraînée à des niveaux où l’éclairement ne lui est pas propice, les conditions deviennent défavorables (Collectif, 1997). Profondeur Les proliférations ont lieu en général dans les profondeurs d’eau faibles (inférieures à 2 m). Mais certaines espèces comme Microcystis farlowiana dans le lac du Bourget peuvent supporter plusieurs dizaines de mètres d’eau (Collectif, 1997). Substrat Le substrat est composé la plupart du temps d’éléments fins sous forme de vase pour les espèces benthiques filamenteuses, alors que les granulométries les plus grossières (dalles, blocs, sables) accueillent plutôt les espèces à thalle gélatineux (Collectif, 1997). Paramètres chimiques La limite de pH acide pour les cyanobactéries est comprise entre 4 et 5 car aucune espèce n’a jamais été trouvée dans un habitat de pH inférieur à 4. Ceci s’explique par le fait que chez les cyanobactéries, l’équipement photosynthétique est dans le cytoplasme donc au contact direct des protons or la chlorophylle est une molécule très sensible à l’acidité (Collectif, 1997). Par contre, l’élévation de pH favorise les algues bleues car elles peuvent assimiler les ions carbonates grâce à la présence d’une anhydrase carbonique (enzyme). En effet, à pH élevé le CO2 libre n’est présent qu’à l’état de traces dans l’eau, le carbone inorganique dissous étant principalement sous forme d’ions HCO3- , l’anhydrase carbonique transforme ces ions bicarbonate en CO2 (Collectif, 1997). L’absence de CO2 à pH élevé ne posait aucun problème aux algues bleues puisqu’elles possèdent une anhydrase carbonique. De plus, il a été démontré que certaines espèces (par exemple Oscillatoria rubescens) pouvaient être hétérotrophes et assimiler des acides aminés présents dans le milieu. Les cyanobactéries sont également capables de réassimiler leurs propres exudats ce qui limite la fuite de carbone vers le milieu extérieur (Collectif, 1997). Le phosphore est assimilé par les microalgues et cyanobactéries sous forme d’orthophosphates (PO43-). Le phosphore étant un facteur limitant pour la croissance du phytoplancton, il en résulte une compétition entre les différentes espèces. Cependant les algues bleues sont également capables d’assimiler le phosphate sous diverses autres formes : polyphosphates, composés organiques phosphatés, grâce à des phosphatases produites par la membrane cellulaire. Des réserves de phosphore peuvent également être effectuées à l’intérieur des cellules. Ces dernières seront utilisées lors de carence en phosphore exogène (Collectif, 1997).

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Les sources d’azote sont diverses : nitrates, nitrites, ammonium, azote atmosphérique, azote organique. C’est la forme ammoniacale qui est préférentiellement assimilée mais les nitrates sont la forme la plus fréquente d’azote minéral dans les eaux naturelles normalement oxygénées. Certaines cyanobactéries sont capables, en plus, d'absorber l’azote organique, d’autres à hétérocystes assimilent l’azote atmosphérique, celles qui en sont dépourvues ont la capacité de descendre dans la colonne d’eau grâce à des pseudo-vacuoles à gaz dans des zones plus riches en azote lors de pénurie de cet élément en surface. Lors d’un excès d’azote les algues bleues synthétisent des protéines qu’elles pourront utiliser si la teneur en cet élément venait à diminuer (Collectif, 1997). Le rapport azote/phosphore favorisant leur présence est bas : inférieur à 7/1, la dominance de la communauté planctonique par les cyanobactéries est, en fait, la caractéristique de nombreux écosystèmes aquatiques eutrophisés. (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Le développement massif de cyanobactéries planctoniques provoque une efflorescence synonyme du terme anglophone « bloom ». Cette efflorescence est généralement caractérisée à la fois par une coloration de l’eau bleue, verte ou rouge, selon la pigmentation des espèces proliférantes et par une réduction importante de la transparence qui peut devenir inférieure à 0,1 m (Collectif, 1997). En fonction de leur pigmentation, les cyanobactéries planctoniques sont capables au cours de proliférations intenses de donner une coloration à l’eau. Elle peut être rouge lie de vin pour les Oscillatoria rubescens (sang des Bourguignons) et peut aller jusqu’au bleu-vert pour les genres Aphanizomenon et Microcytis (Collectif, 1997). Lors de la disparition d’un bloom à cyanobactéries, des phénomènes d’anoxie, liés à la décomposition d’une importante quantité de matières organiques, peuvent avoir de graves conséquences sur l’écosystème. On peut ainsi observer des sursaturations en O2 dissous en fin de journée dépassant les 20 mg/l. Simultanément en fin de nuit, on assiste à des déficits importants avec des valeurs inférieures à 0,5 mg/l. Cette désoxygénation s’accompagne souvent de l’apparition d’ammoniac, gaz très toxique pour les poissons à des pH élevés (Collectif, 1997). La présence de cyanobactéries perturbe la croissance des autres groupes d’algues, principalement les chlorophycées, par compétition vis-à-vis de deux éléments vitaux : la lumière et les nutriments. La prolifération des différentes espèces va produire un épuisement du milieu en sels minéraux, principalement en phosphore et azote ainsi qu’une diminution de la lumière reçue par augmentation de la turbidité du milieu (Collectif, 1997). Les cyanobactéries ne constituent pas une nourriture appréciée des consommateurs, la présence de paroi mucilagineuse empêche le broutage par le zooplancton brouteur ou filtreur. Ainsi, le zooplancton, placé dans un bloom de bactéries ne va pas pouvoir s’en nourrir et va donc mourir d’inanition. Comme il disparaît, les organismes qui s’en nourrissent ne vont plus avoir assez de nourriture pour survivre. De ce fait, c’est toute la chaîne alimentaire qui est affectée, c’est pourquoi les blooms à cyanobactéries sont considérés comme des « impasses trophiques » (Collectif, 1997). Les algues bleues excrètent des toxines qui atteignent la plupart des organismes de l’écosystème. Ces toxines peuvent avoir une action défavorable sur la nutrition et la reproduction et même entraîner la mort des prédateurs. Des organismes aussi divers que les anodontes, les chironomes, les limnées, les daphnies, les rotifères et les poissons sont plus ou moins sensibles aux toxines excrétées dans le milieu par Microcystis. (Collectif, 1997). La plupart des cyanobactéries peuvent produire dans des conditions pas toujours bien définies trois types de toxines : hépatotoxines, neurotoxines, et dermatotoxines. Les deux premières catégories de toxines ont causé l’empoisonnement d’animaux (bovins, equins, chiens, poissons) dans le monde. En Europe, les pays scandinaves ont signalé des cas depuis 1933 (Collectif, 1997).

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Sur l’homme et ses activités L’homme n’est pas hors d’atteinte des trois types de toxines synthétisées par les algues bleues, à la fois par ingestion de l’eau ou par contact de la peau aux dermatotoxines , des irritations aux cours de baignades sont parfois signalées (Collectif, 1997). Les hépatotoxines sont connues pour inhiber la formation de phosphatases protéiques (enzyme) chez les mammifères et pour être un facteur favorable de développement de tumeurs (Collectif, 1997). En outre, ces proliférations ont pour conséquence de réduire considérablement la transparence de l’eau jusqu’à 0,1 ou 0,2 m et de ce fait l’usage baignade s’en trouve interdit (Collectif, 1997). Les odeurs de terre et de moisi rencontrées parfois dans l’eau potable sont liées à l’existence du 2-méthylisobornéol et de la géosmine, substances émises par les cyanobactéries en association avec les actinomycètes. Ces mêmes produits peuvent être absorbés par les poissons via les voies digestives et par les membranes branchiales. Les goûts cités ci-dessus se retrouvent alors dans la chair du poisson et sont généralement connus sous le vocable « goût de vase ». Ces algues sécrètent d’autres substances malodorantes notamment des substances phénolées qui, lors de la désinfection de l’eau sont transformées en chlorophénols et rendent l’eau impropre à la consommation (Collectif, 1997).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Il est nécessaire de limiter le développement des cyanobactéries (Anonyme). Quand la prolifération de ces algues est la conséquence d’une augmentation de l’apport en nutriments, toutes les actions visant à les réduire limiteront leur croissance et leur extension. Ces actions préventives peuvent être (Anonyme) : § la mise en œuvre de filières de déphosphatation pour les rejets domestiques ; § limitation des apports d’origine agricole par une meilleure gestion des effluents d’élevage, de la fertilisation et de la maîtrise de l’érosion ; § contribution des usagers, surtout par l’utilisation de lessives sans phosphates. Comme les algues bleues sont sensibles à l’homogénéisation de la colonne d’eau dans les plans d’eau, des opérations de déstratification de la masse d’eau peuvent freiner leur développement. Cependant le coût élevé de cette technique limite actuellement son utilisation aux retenues destinées à produire de l’eau potable (Anonyme).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. Vivre avec la rivière : les végétaux aquatiques: le point dans le bassin Adour-Garonne. Agence de l'eau Adour-Garonne. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Pelletier, J. & Druart, J. C. (1968). Colonisation du Léman par Oscillatoria rubescens. In Revue algologique, vol. 9, pp. 187-193.

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LES ESPECES AQUATIQUES

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Les espèces fixées

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Les callitriches Callitriche sp. D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Callitrichales Callitrichaceae

La callitriche à angles obtus

La callitriche à fruits plats

(indigène)

(indigène)

Callitriche obtusangula Le Gall

Callitriche platycarpa Kütz

BIOLOGIE Description Les callitriches sont des plantes herbacées, annuelles ou vivaces, submergées ou croissant en des lieux très humides. Les tiges sont grêles et généralement très ramifiées. Les feuilles sont simples et opposées, les rameaux submergés sont souvent terminés par une rosette de feuilles rapprochées au niveau de l’eau. Les fleurs sont solitaires ou peu nombreuses à l’aisselle des feuilles, elles sont pourvues généralement de 2 bractées caduques. Ce sont des fleurs petites, nues et unisexuées. Les fleurs mâles n’ont qu’une étamine à long filet filiforme. Les fleurs femelles sont composées de 2 carpelles soudés entre eux ; l’ovaire supère est formé de 4 loges contenant chacune un ovule. Les 2 stigmates sont plus ou moins allongés et subulés. Le fruit est comprimé latéralement et présente 2 faces et un pourtour formé de 4 tranches de loges, se fragmentant en 4 akènes (Lambinon et al., 1992). La callitriche à angles obtus est un hydrothérophyte ou hydrohémicryptophyte vivace, de 10 à 50 cm de longueur fleurissant de mai à octobre. Cette espèce présente des feuilles en rosette flottantes nombreuses (environ 20), à limbe losangique et des feuilles submergées à limbe linéaire, échancrées à l’extrémité. Ses fruits sont elliptiques, longs de 1,5 mm environ et large de 1,3 mm environ, à marge des lobes arrondie, non ailée (Deruyver, 1997). La callitriche à fruits plats est un hydrophyte parfois émergé de 10 à 50 cm de longueur fleurissant de mai à octobre. Cette espèce possède des feuilles submergées souvent linéaires et des feuilles de rosette elliptiques. L’étamine des fleurs mâles est longue de 4 mm environ, l’anthère est large de 1 mm environ. Les fruits ont un diamètre de 1,5 à 1, 75 mm, une coloration brun-foncé et des ailes étroites (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation Deux types de reproduction sont rencontrés chez les callitriches : la reproduction sexuée avec production de fruit et la multiplication végétative par bouturage. Leur développement peut être très rapide, il suffit d'un rameau pour voir apparaître toute une colonie (Anonyme).

DISTRIBUTION ACTUELLE Il s’agit d’espèces aquatiques indigènes. Dans le bassin Artois-Picardie, la callitriche à angles obtus est considérée comme peu commune, pourtant on constate sa prolifération au niveau de certains sites comme les étangs de la vallée de la Sensée, vallées de la Course, de la Hem, de l’Aa, de la Lys, Canal de la Trétoire (Deruyver, 1997). Callitriche platycarpa est, elle, assez commune dans notre bassin, quelques proliférations locales sont constatées comme sur le Crinchon à Achicourt près d’Arras.

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BIOTOPES Callitriche obtusangula est présente dans les eaux faiblement courantes, parfois profondes, saumâtres, mésotrophes à eutrophes (Deruyver, 1997), elle est d’ailleurs une bonne indicatrice de milieux eutrophes. De plus, l’association Callitrichetum obtusangulae est caractéristique d’eaux saumâtres (Godin, 2000). La phénoplasticité rencontrée chez la callitriche à fruits plats lui offre un champ de variations morphologiques important lui permettant de s’adapter aux paramètres morpho-dynamique du milieu (Collectif, 1997), ainsi elle peut se développer dans des eaux stagnantes ou courantes (Lambinon et al., 1992). L’association Veronico-Callitrichetum platycarpae est indicatrice de pollutions minérales et organiques (Godin, 2000).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Ce type de plante contribue à l'oxygénation de l'eau. Elle joue donc un rôle capital en assurant un apport régulier d'oxygène à la flore et à la faune (Anonyme). Très appréciées par la faune aquatique, les callitriches, comme de nombreuses plantes à feuillage émergé, tiennent lieu de refuge et de frai aux poissons. Elles sont également le refuge de nombreuses larves d'insectes, gammares et autres mollusques d'eau douce (Anonyme). De plus, elles limitent le développement des algues qui apprécient les eaux dormantes et peu pourvues en oxygène (Anonyme). Sur l’homme et ses activités En tant que lieu de frai, les herbiers de callitriches sont intéressants pour les activités halieutiques. Elles sont également utilisées dans les processus d’épuration des eaux usées (Godin, 2001).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Une quantité trop importante de plantes oxygénantes peut être, paradoxalement, néfaste pour la faune aquatique. Elles émettent du gaz carbonique la nuit, par photosynthèse, ce gaz peut être dangereux pour les poissons (Anonyme). Les callitriches en tant que plantes aquatiques et amphibies, lorsqu’elles se développent en abondance, participent au comblement des milieux qu’elles colonisent en piégeant les sédiments et du fait de l’accumulation de matière organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fossés, elles diminuent l’efficacité de l’assainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de l’eau à l’amont des herbiers, le niveau pouvant alors être au-dessus d’éventuels drains. Dans les cours d’eau, le même phénomène de ralentissement a lieu, ce qui change les paramètres physico-chimiques de l’eau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur l’homme et ses activités Sur les lieux de pêche, les herbiers de callitriches importants gênent les activités de pêche : les hameçons et les fils s’emmêlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Ces espèces peuvent constituer une gêne physique pour la pratique de diverses activités de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE Les callitriches, étant des espèces autochtones, sont donc adaptées aux milieux de notre région. Leur abondance est donc naturellement régulée par le jeu des facteurs limitants, de la compétition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de réelles proliférations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent à des abondances trop élevées par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcément des proliférations d’un point de vue écologique (Anonyme, 1999).

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mécanique, chimique ou biologique peuvent être envisagés. Toutefois il faut rappeler que les callitriches sont des espèces indigènes et que leur élimination n’est pas souhaitable. La fauche ou le faucardage répété au cours des ans, sans éliminer les herbiers, les maintient à un niveau acceptable par rapport aux activités humaines. Le principal défaut observé dans la plupart des cas est l’absence de récolte du matériel fauché qui participe donc à l’eutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifération observés chez les callitriches proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activités humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de réguler le développement des herbiers. Dans les cours d’eau l’absence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanières limitent ou annulent les risques de développement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. Les plantes, vol. 2002. http://amap.free.fr/Amap/Les_Plantes.htm. Anonyme. Les plantes aquatiques submergées, vol. 2002. http://www.lesbeauxjardins.com/amenagement/aquatique/plantes/submergees.htm. Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeau-Montesquieu. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Deruyver, S. (1997). Entretien des berges et du milieu aquatique : utilisation des produits phytosanitaires, lutte contre l'eutrophisation. Diplôme d'Etudes Supérieures Spécialisées Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables, Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2000). Caractéristiques écologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, Editions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique.

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Le cératophylle épineux, cornifle nageant, cornifle submergé, herbe à cornes Ceratophyllum demersum Linné D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Nympheales Ceratophyllaceae

BIOLOGIE Description Ceratophyllum demersum est un hydrophyte totalement submergé, à peine visible à la surface de l’eau. Il peut mesurer plus de 3 m de longueur. Cette espèce ne possède pas de racines vraies et s’ancre dans le substrat à l’aide de feuilles modifiées appelées rhizoïdes (Collectif, 1997). Les feuilles, vert sombre et ternes, sont densément groupées en verticilles emboîtés les uns dans les autres (Collectif, 1997). Elles sont également sessiles, composées de segments linéaires, raides et cassants. Le limbe est bifurqué 1 à 2 fois et terminé par 2 à 4 segments denticulés-épineux (Lambinon et al., 1992). Les fleurs sont petites, sessiles et passent souvent inaperçues (Collectif, 1997), elles sont solitaires à l’aisselle des feuilles. De coloration verdâtre, leur symétrie est radiaire. Ce sont des fleurs unisexuées qui s’ouvrent sous l’eau. Le périgone est constitué de 10 à 12 pièces vertes, un peu soudées entre elles à la base (Lambinon et al., 1992). Les fleurs mâles présentent 10 à 25 étamines. Les fleurs femelles sont composées, elles, d’un seul carpelle à ovaire supère comprenant une seule loge avec un seul ovule (Lambinon et al., 1992). Le fruit est un akène noir surmonté d’un style apical persistant plus long que le fruit, et pourvu de 2 épines basales (Collectif, 1997; Lambinon et al., 1992). Le Ceratophyllum demersum fleurit de juin à septembre et passe l’hiver au fond de l’eau à l’état d’hibernacles (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation Deux types de reproduction sont rencontrés chez le cornifle nageant : la reproduction sexuée avec production de fruit et la multiplication végétative par bouturage. Cette plante possède une reproduction sexuée par graine. La pollinisation a lieu sous l’eau. Lorsque les fruits sont mûrs, ils coulent immédiatement et pourront germer le printemps suivant. Ce mode de dissémination est relativement peu efficace dans les plans d’eau car les graines se déplacent peu (Collectif, 1997). La multiplication végétative a lieu par fragmentation des tiges feuillées. Elle ne fait pas intervenir d’organes destinés à passer la mauvaise saison comme rhizome ou tubercule puisqu’il n’existe pas de véritables racines. Par contre, en automne, le cornifle submergé développe une forme de résistance : les extrémités apicales des tiges latérales cessent de s’allonger et portent des groupes de feuilles serrées comportant plus de réserves que de cuticule. Cette phase dormante passe l’hiver et s’allonge au printemps suivant (Collectif, 1997). Les biomasses de Ceratophyllum demersum présentent une gamme importante selon les milieux.

DISTRIBUTION ACTUELLE Le cornifle submergé est une espèce indigène et cosmopolite. En France, sa présence a été notée dans les bassins Adour-Garonne, Loire-Bretagne, Rhône-Méditerranée-Corse (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie, cette espèce est peu à assez commune, on observe quelques proliférations locales.

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BIOTOPES Cet hydrophyte préfère les eaux tranquilles ou à courant faible (Lambinon et al., 1992): comme des mares, des pièces d’eau peu profondes, des canaux ou des lacs (Collectif, 1997), et eutrophes (Lambinon et al., 1992). Paramètres physiques Le cératophylle épineux peut se rencontrer à de grandes profondeurs (jusqu’à 10 m), puisque, contrairement aux hydrophytes fixés, il n’a pas de racines à alimenter en oxygène (Collectif, 1997). Cette espèce est adaptée aux faibles éclairements ce qui explique aussi sa présence dans les zones profondes. Elle tolère ainsi les eaux turbides mais pas les fortes intensités lumineuses (Collectif, 1997). Comme cette plante est peu ou pas fixée, elle préfère les eaux calmes, peu agitées (Collectif, 1997). Ceratophyllum demersum se développe sur les sites dont le fond comporte des particules fines (Collectif, 1997), il préfère les substrats vaseux (Godin, 2000). Paramètres chimiques Le cornifle submergé se rencontre essentiellement dans les eaux bien minéralisées : sulfates, chlorures, sodium et matière organique (Godin, 2000), dont le pH est généralement supérieur à 7, souvent entre 7,5 et 9 (Collectif, 1997). C’est une espèce nitrophile, bien adaptée à de fortes concentrations en azote et en phosphore. Elle est un très bon indicateur de milieux eutrophes (Collectif, 1997) à ultra-eutrophes et tolère les pollutions industrielle et urbaine (Godin, 2000).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Doté d'un fort potentiel allélopathique, cet hydrophyte agit sur le milieu comme un algicide et un cyanobactéricide (Herbert, 2000), ainsi il peut limiter le développement des cyanobactéries, espèces qui, si elles prolifèrent, provoquent des gênes considérables (voir la fiche sur les cyanobactéries). Sa croissance rapide et son abondante ramification élaborent des coussinets denses qui peuvent servir de refuge aux jeunes poissons (Giraud, 1999). Sur l’homme et ses activités Le cornifle nageant est utilisé pour l’épuration des eaux usées (Godin, 2001). Il a également un usage piscicole (Godin, 2001). Ceratophyllum demersum présente un intérêt économique, puisqu’il est vendu en pépinière (observations sur divers sites Internet de pépiniéristes) .

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Il vient d’être exposé que le cornifle nageant possède un fort potentiel allélopathique, et qu’il agit sur le milieu comme un algicide et un cyanobactéricide (Herbert, 2000), cette particularité bien qu’utile à l’homme et à l’écosystème dans certaines conditions, démontre que le cératophylle épineux est toxique pour d’autres espèces. Le cornifle nageant en tant que plante aquatique et amphibie, lorsqu’il se développe en abondance, participe au comblement des milieux qu’il colonise en piégeant les sédiments et du fait de l’accumulation de matière organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fossés, il diminue l’efficacité de l’assainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de l’eau à l’amont des herbiers, le niveau pouvant alors être au-dessus d’éventuels drains. Dans les cours d’eau, le même phénomène de ralentissement a lieu, ce qui change les paramètres physico-chimiques de l’eau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999).

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Sur l’homme et ses activités Sur les lieux de pêche, les herbiers de cératophylle épineux importants gênent les activités de pêche : les hameçons et les fils s’emmêlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espèce peut constituer une gêne physique pour la pratique de diverses activités de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE Ceratophyllum demersum, étant une espèce autochtone, est donc adapté aux milieux de notre région. Son abondance est donc naturellement régulée par le jeu des facteurs limitants, de la compétition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de réelles proliférations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent à des abondances trop élevées par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcément des proliférations d’un point de vue écologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mécanique, chimique ou biologique peuvent être envisagés. Toutefois il faut rappeler que le cératophylle épineux est une espèce indigène et que son élimination n’est pas souhaitable. La fauche ou le faucardage répété au cours des ans, sans éliminer les herbiers, les maintient à un niveau acceptable par rapport aux activités humaines. Le principal défaut observé dans la plupart des cas est l’absence de récolte du matériel fauché qui participe donc à l’eutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifération observés chez le cornifle nageant proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activités humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de réguler le développement des herbiers. Dans les cours d’eau l’absence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanières limitent ou annulent les risques de développement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieu. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Giraud, C. (1999). Ceratophyllum demersum, vol. 2002. http://cichlide.netliberte.org/plantes/fiches/ceratophyllum_demersum.shtml. Godin, J. (2000). Caractéristiques écologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Herbert, P. (2000). La vie, vol. 2002. http://hebert.phil.free.fr/Aquarium/Vie/index.html. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique.

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Le potamot à feuilles pectinées ou potamot pectiné Potamogeton pectinatus Linné var. interruptus, P. pectinatus Linné var. scoparius D : Spermatophytes ss-D :Angiospermes Cl : Liliopsides O : Najadales F : Potamogetonaceae

BIOLOGIE Description Potamogeton pectinatus est un hydrophyte fixé au fond de l’eau par un enracinement profond qui lui permet un ancrage solide dans le milieu. Sa morphologie varie beaucoup selon les conditions de milieu dans lequel il se développe. Il possède une tige filiforme très longue (jusqu’à 3 m ou plus) et souvent très ramifiée. L’enracinement, généralement robuste, est relativement profond. La plante produit des tubercules qui génèrent des rhizomes, dont le diamètre varie généralement de 1 à 5 mm selon le milieu (Collectif, 1997). Les feuilles, le plus souvent alternes, se développent dans l’eau. Elles sont très étroites (0,5 à 1 mm de large parfois jusqu’à 5mm) et mesurent 5 à 20 cm de longueur. Elles sont pourvues de longues gaines à la base entourant les tiges (Collectif, 1997). L’inflorescence est un épi axillaire ou terminal, long de 2 à 5 cm, disposé à l’extrémité d’un long pédoncule très grêle (Collectif, 1997), il peut rester immergé mais souvent il se développe au-dessus du plan d’eau (Lambinon et al., 1992). Les fleurs sont vert rougeâtre ou blanc verdâtre (Collectif, 1997), petites, hermaphrodites, à symétrie radiaire. Le périgone est formé de 4 pétales libres. Les étamines présentent un filet très court et sont insérées sur les segments du périgone. Les carpelles sont généralement libres et au nombre de 4, chacun contient un ovule. Les stigmates sont plus ou moins sessiles (Lambinon et al., 1992). Le fruit est un akène de 4 mm sur 3 (Collectif, 1997). Il peut y en avoir 1 à 4 par fleur (Lambinon et al., 1992). Remarque : cette espèce est très polymorphe. Les tiges, parfois peu ramifiées, le sont éventuellement beaucoup. La longueur des feuilles peut varier de 5 à 20 cm et leur largeur de 0,2 à 5 mm (Lambinon et al., 1992). Certains facteurs comme la lumière ou la vitesse du courant influencent l’architecture de cette espèce. C’est ainsi que dans certains cas la majeure partie de la biomasse (et donc des tissus photosynthétiques) se concentre à la surface (formation d’une canopée), alors que dans d’autres cas elle est répartie sur toute la colonne d’eau (Collectif, 1997). De même, la densité des ramifications peut varier considérablement selon la composition du sédiment, l’action des vagues, la turbidité et le broutage par les oiseaux (Collectif, 1997). Le potamot à feuilles pectinées fleurit de mai à septembre (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation La plante possède deux grands types de reproduction : sexuée par formation de graines, et végétative. Reproduction sexuée La reproduction sexuée intervient rarement. Elle permet principalement la colonisation de nouveaux sites et le maintien d’une diversité génétique par recombinaisons entre individus. De plus, le potamot à feuilles pectinées ne fleurit que rarement en milieu courant, ce mode de reproduction a donc essentiellement lieu en eaux stagnantes (Collectif, 1997). L’efficacité de la pollinisation varie selon la position de la fleur par rapport à la surface de l’eau. Les fleurs de surface sont les mieux pollinisées, même si l’efficacité reste faible : au maximum 40 % des fleurs en surface sont fécondées (Collectif, 1997).

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Les akènes formés peuvent entrer en dormance pendant plusieurs années. Le pourcentage de germination reste relativement faible (moins de 50%). La germination des graines dépend des conditions du milieu : une salinité excessive défavorise la germination tandis qu’une maturation prolongée du fruit, une stratification de la température dans la colonne d’eau, des températures élevées et la dessiccation du sédiment lui sont favorables (Collectif, 1997). Après germination, la survie du nouvel individu semble plus compromise que par multiplication végétative à partir d’un tubercule (Collectif, 1997). Reproduction végétative Le potamot à feuilles pectinées se caractérise par le développement d’importants moyens de reproduction végétative (Collectif, 1997). Une reproduction végétative statique par bouturage de la plante est possible, à partir de fragments possédant une extrémité apicale, mais l’importance de ce moyen de reproduction demeure assez limité (Collectif, 1997). Il possède en revanche un mode de reproduction végétative dynamique, grâce à la formation de tubercules axillaires et souterrains. Ces tubercules, plus ou moins enfouis dans le sédiment, se développent à partir des rhizomes. Leur germination dépend de la stratification et de la température. L’initiation de nouveaux tubercules qui germeront l’année suivante se fait au cours de l’été. L’élaboration de ces derniers à partir des rhizomes dépend de l’intensité de la lumière, elle a lieu lors de longues photopériodes. La production de tubercules augmente avec la charge en nutriments du sédiment ainsi qu’avec la taille du diaspore initiale (Collectif, 1997). Des tubercules axillaires se forment également en fin de période de croissance, à l’apex de ramifications de racines dans la colonne d’eau. On les rencontre plutôt en milieu agité mais leur rôle semble limité par rapport à l’autre type de bourgeon axillaire (Collectif, 1997). Cycle saisonnier, croissance Potamogeton pectinatus possèdent deux types de cycles biologiques selon les conditions dans lesquelles il se développe : un cycle pérenne et un cycle annuel (Collectif, 1997). Dans les habitats relativement petits et abrités avec des eaux calmes, l’intégralité de la plante est capable de passer l’hiver, même si la biomasse présente diminue considérablement (Collectif, 1997). Dans les habitats vastes et exposés, toutes les parties de la plante ne résistent pas l’hiver. Les parties supérieures ne survivent pas aux basses températures, ni à l’agitation du milieu (vagues, courant). Seules les diaspores (akènes et tubercules) passent la mauvaise saison et permettront la mise en place de nouveaux individus. Il est vraisemblable que ce type de cycle soit le plus répandu en France (Collectif, 1997). Biomasse Le potamot pectiné est capable de développer des couches denses et ombrageantes en surface (Collectif, 1997). Cette espèce est susceptible de présenter des biomasses élevées proches du kg de matières sèches/m². De manière générale, la biomasse de cette espèce croît de façon exponentielle depuis le début de végétation jusqu’au maximum de végétation (juillet), puis diminue plus ou moins rapidement jusqu’à la fin du cycle (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE Potamogeton pectinatus est une espèce indigène, cosmopolite ou subcosmopolite qui colonise des milieux très différents (Collectif, 1997). En France, cette espèce est présente un peu partout : elle est assez commune dans le bassin RhinMeuse, dans le bassin du Rhône et la Provence. Elle est plus rare dans les Alpes maritimes. On le rencontre également dans les bassins Adour-Garonne, Loire-Bretagne et Seine-Normandie (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie, cette plante est peu commune mais localement abondante.

BIOTOPES Le potamot à feuilles pectinées se développe dans les eaux stagnantes ou faiblement courantes, riches en bases, éventuellement un peu saumâtres ou légèrement polluées (Lambinon et al., 1992).

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Paramètres physiques Potamogeton pectinatus semble ne pas résister aux faibles éclairements, et à besoin de lumière. Pourtant, cette espèce est parfois présentée comme la dernière survivante des eaux turbides. En fait sous de faibles éclairements, cette plante allonge ses entre-nœuds et intensifie les ramifications en surface afin de concentrer ses tissus photosynthétiques en surface ; elle est ainsi moins affectée par la turbidité de l’eau (Collectif, 1997). Le potamot à feuilles pectinées possède une vaste amplitude thermique de développement. Cette large tolérance est confirmée par le fait qu’à 10°C, le maximum de photosynthèse nette correspond à 63 % du maximum de photosynthèse nette à la température optimale. Cette dernière est estimée à 25°C. De manière plus générale, cette espèce domine les cours d’eau dès que la température dépasse 18°C (Collectif, 1997). C’est une plante qui résiste bien à l’agitation du milieu. En plan d’eau, l’agitation du milieu bloque le développement de l’épiphyton sur la plante. Ceci a pour effet d’augmenter la biomasse de potamots, en effet, l’épiphyton inhibe la photosynthèse. Si l’agitation du milieu devient trop forte, ces végétaux disparaissent également (Collectif, 1997). Le potamot à feuilles pectinées se rencontre à des profondeurs allant de 0,5 m à plus de 4 m, mais marque une préférence pour des profondeurs de 1 à 1,5 m (Collectif, 1997). Potamogeton pectinatus se développe sur une large gamme de substrat. Il préfère tout de même les sédiments à particules fines ou vaseux et évite les substrats sableux offrant peu de possibilités d’ancrage (Collectif, 1997). Paramètres chimiques Cette espèce se rencontre dans des milieux bien minéralisés et possède une grande tolérance pour les fortes salinités. Elle se développe dans des eaux dont le pH est généralement supérieur à 7,5, souvent de l’ordre de 8 (Collectif, 1997). Le potamot à feuilles pectinées peut se développer dans des eaux polluées d’où d’autres espèces végétales ont déjà disparues (Collectif, 1997), l’association Potametum pectinati est d’ailleurs indicatrice de pollutions minérales et organiques (Godin, 2000). Il n’existe pour ainsi dire pratiquement pas de restriction concernant la concentration en nutriments de l’eau pour le développement de cette espèce. Ceci s’explique par le fait que ce potamot peut se nourrir à la fois des nutriments contenus dans l’eau mais aussi dans les sédiments (Collectif, 1997). Le carbone pourrait constituer un facteur limitant au développement de Potamogeton pectinatus. En effet, il utilise comme source de carbone l’ion carbonate dont l’assimilation nécessite beaucoup d’énergie. Ceci explique la faible affinité de l’espèce pour les milieux sombres (Collectif, 1997). Plus la teneur en matière organique du site augmente plus la biomasse de cette espèce croît aussi, ce jusqu’à une certaine valeur (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Apparemment le potamot pectiné représente une ressource alimentaire pour certaines espèces d’oiseaux puisque certains d’entre eux les broutent (Collectif, 1997). Comme l’ensemble de la végétation aquatique, les herbiers de potamot pectiné favorisent la reproduction et le développement des insectes et/ou des poissons en servant soit de support aux œufs, soit de garde-manger, soit d’abri pour les plus petits (Prévost, 2001). Sur l’homme et ses activités Le potamot pectiné est utilisé pour l’épuration des eaux usées (Godin, 2001). Cette espèce a également des usages piscicoles (reproduction, nourriture des poissons) (Godin, 2001).

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IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Le développement de la canopée est un moyen pour Potamogeton pectinatus d’éliminer la concurrence d’autres espèces en leur faisant de l’ombrage. Il peut en résulter une population mono-spécifique et très dense (Collectif, 1997). D’autre part, son développement précoce dans la saison lui permet d’utiliser les nutriments présents, qui deviennent alors limitants pour les espèces plus tardives, ce qui contribue encore à limiter la concurrence (Collectif, 1997). Le potamot pectiné en tant que plante aquatique et amphibie, lorsqu’il se développe en abondance, participe au comblement des milieux qu’il colonise en piégeant les sédiments et du fait de l’accumulation de matière organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fossés, il diminue l’efficacité de l’assainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de l’eau à l’amont des herbiers, le niveau pouvant alors être au-dessus d’éventuels drains. Dans les cours d’eau, le même phénomène de ralentissement a lieu, ce qui change les paramètres physico-chimiques de l’eau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur l’homme et ses activités Sur les lieux de pêche, les herbiers de potamot pectiné importants gênent les activités de pêche : les hameçons et les fils s’emmêlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espèce peut constituer une gêne physique pour la pratique de diverses activités de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE Le potamot pectiné, étant une espèce autochtone, il est donc adapté aux milieux de notre région. Son abondance est donc naturellement régulée par le jeu des facteurs limitants, de la compétition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de réelles proliférations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent à des abondances trop élevées par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcément des proliférations d’un point de vue écologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mécanique, chimique ou biologique peuvent être envisagés. Toutefois il faut rappeler que le potamot pectiné est une espèce indigène et que son élimination n’est pas souhaitable. La fauche ou le faucardage répété au cours des ans, sans éliminer les herbiers, les maintient à un niveau acceptable par rapport aux activités humaines. Le principal défaut observé dans la plupart des cas est l’absence de récolte du matériel fauché qui participe donc à l’eutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifération observés chez le potamot pectiné proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activités humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de réguler le développement des herbiers. Dans les cours d’eau l’absence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanières limitent ou annulent les risques de développement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieux. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp.

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Godin, J. (2000). Caractéristiques écologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Prévost, C. (2001). Les plantes d'étang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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La sagittaire ou flèche d’eau Sagittaria sagittifolia Linné (forme aquatique rubanée) D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Alismatales Alismataceae

BIOLOGIE Description La sagittaire est une plante aquatique (Lambinon et al., 1992) vivace, herbacée et mosaïque. Elle peut atteindre une taille de 30 à 100 cm (Deruyver, 1997). Les feuilles sont pétiolées lorsqu’elles sont bien développées, et généralement disposées en rosette (Lambinon et al., 1992). Les feuilles immergées sont rubanées tandis que les feuilles aériennes sont en fer de lance (Deruyver, 1997) et dressées au-dessus du plan d’eau (Lambinon et al., 1992). Toutefois, il peut exister des feuilles nageantes ou flottantes de forme ovale (Deruyver, 1997)ou elliptique (Lambinon et al., 1992). La tige est triangulaire (Deruyver, 1997). Les plantes typiques florifères, possèdent les trois types de feuilles. Par contre les plantes croissant dans les eaux courantes ne possèdent éventuellement pas les feuilles avec un limbe bien développé. Ces plantes complètement immergées, toujours stériles, ne forment que de longues feuilles du type rubané (Lambinon et al., 1992). Le périanthe des fleurs est formé de 2 verticilles, de 3 pièces libres entre elles. Les sépales sont herbacés et persistants ; par contre les pétales sont caduques (Lambinon et al., 1992). Les fleurs mâles, blanches à rosées, d’un diamètre de 15 à 20 mm, présentent plus de 6 étamines et sont situées au-dessus des fleurs femelles (peu nombreuses) (Deruyver, 1997). Les fruits sont des akènes réunis en tête sphérique (Deruyver, 1997). Reproduction et propagation Sagittaria sagittifolia fleurit de juin à août, la pollinisation est assurée par les insectes et par autopollinisation, la propagation des graines se fait par l’eau (hydrochorie) ou par les oiseaux d’eau (zoochorie) (Deruyver, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE La flèche d’eau est une espèce indigène. Dans le bassin Artois-Picardie, elle est peu commune. Toutefois, elle était signalée en 1997 dans la vallée de la Sambre et affluents, en Avesnois, dans les vallées de la Sensée, de l’Escaut, de la Lys d’Estaires à Armentières, de l’Aa, … En 2002, nous avons observé sa prolifération dans la Lys au niveau de Merville (59), ce développement massif avait déjà été constaté par Deruyer en 1997.

BIOTOPES Cette plante est présente à la fois dans les eaux courantes et stagnantes (Deruyver, 1997). La sagittaire se trouve sur des sols argilo-calcaires et limoneux, jamais sur des sols tourbeux. Elle se développe souvent dans la phragmitaie ou la scirpaie (Deruyver, 1997). Elle préfère les eaux eutrophes.

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Comme l’ensemble de la végétation aquatique, les herbiers de sagittaire favorisent la reproduction et le développement des insectes et/ou des poissons en servant soit de support aux œufs, soit de garde-manger, soit d’abri pour les plus petits (Prévost, 2001). Sur l’homme et ses activités Sagittaria sagittifolia est une plante ornementale, à ce titre elle est vendue en pépinière (Masclef, 1891), mais aussi médicinale et homéopathique (Deruyver, 1997), elle est donc utilisée en industrie pharmaceutique. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Une quantité trop importante de plantes oxygénantes peut être, paradoxalement, néfaste pour la faune aquatique. Elles émettent du gaz carbonique la nuit, par photosynthèse, ce gaz peut être dangereux pour les poissons (Anonyme). La sagittaire en tant que plante aquatique et amphibie, lorsqu’elle se développe en abondance, participe au comblement des milieux qu’elle colonise en piégeant les sédiments et du fait de l’accumulation de matière organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fossés, elle diminue l’efficacité de l’assainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de l’eau à l’amont des herbiers, le niveau pouvant alors être au-dessus d’éventuels drains. Dans les cours d’eau, le même phénomène de ralentissement a lieu, ce qui change les paramètres physico-chimiques de l’eau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur l’homme et ses activités Sur les lieux de pêche, les herbiers de sagittaire importants gênent les activités de pêche : les hameçons et les fils s’emmêlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espèce peut constituer une gêne physique pour la pratique de diverses activités de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE Sagittaria sagittifolia, étant une espèce autochtone, est donc adaptée aux milieux de notre région. Son abondance est donc naturellement régulée par le jeu des facteurs limitants, de la compétition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de réelles proliférations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent à des abondances trop élevées par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcément des proliférations d’un point de vue écologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mécanique, chimique ou biologique peuvent être envisagés. Toutefois il faut rappeler que la sagittaire est une espèce indigène et que son élimination n’est pas souhaitable. La fauche ou le faucardage répété au cours des ans, sans éliminer les herbiers, les maintient à un niveau acceptable par rapport aux activités humaines. Le principal défaut observé dans la plupart des cas est l’absence de récolte du matériel fauché qui participe donc à l’eutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifération observés chez la sagittaire proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activités humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de réguler le développement des herbiers. Dans les cours d’eau l’absence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanières limitent ou annulent les risques de développement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. Les plantes aquatiques submergées, vol. 2002. http://www.lesbeauxjardins.com/amenagement/aquatique/plantes/submergees.htm. Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieu. Deruyver, S. (1997). Entretien des berges et du milieu aquatique : utilisation des produits phytosanitaires, lutte contre l'eutrophisation. Diplôme d'Etudes Supérieures Spécialisées Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables, Université des Sciences et Technologies de Lille.

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Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles édition. Prévost, C. (2001). Les plantes d'étang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les hydrophytes flottants

La description des hydrophytes flottants indigène est présentée en 1 fiche regroupant 4 espèces : § Lemna minor Linné, la plus répandue : la petite lentille d’eau ; § Lemna gibba Linné : la lentille bossue ; § Lemna trisulca Linné : la lentille bourgeonnante ou lentille trilobée ; § Spirodela polyrhiza Schleid Lemna polyrhiza : la lenticule à plusieurs racines. Ces espèces sont de bons indicateurs biologiques, ainsi à la suite de ces fiches, est présenté l’indice biologique de la qualité des eaux élaboré par Simon en 1991 et basé sur ces hydrophytes ainsi que sur l’azolla fausse-fougère (Azolla filiculoides).

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Les lentilles d’eau indigènes D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Arales Lemnaceae

Les lemnacées ou lentilles d’eau, sont capables de former des tapis plus ou moins denses à la surface de l’eau. Des développements mono-spécifiques sont ainsi observables, mais le plus souvent les lentilles d’eau vivent en association avec d’autres plantes comme des phanérogames, des cryptogames, ou le plus souvent avec d’autres lemnacées (Collectif, 1997). La famille des lemnacées comprend 4 genres : Lemna, Spirodela, Wolffia et Wolfiella (Collectif, 1997). Les espèces susceptibles de proliférer en France, sont : •

la plus répandue, la petite lentille d’eau : Lemna minor Linné ;

•

la lentille bossue : Lemna gibba Linné ;

•

la lentille bourgeonnante ou lentille trilobée : Lemna trisulca Linné ;

•

la lenticule à plusieurs racines : Spirodela polyrhiza Schleid ou Lemna polyrhiza Linné.

L’espèce Wolffia arrhiza est rare en France et ne tend pas à proliférer mais sur certains sites, elle est rencontrée en mélange avec les autres espèces de lemnacées, plus Azolla filiculoïdes (Collectif, 1997).

BIOLOGIE Description Les lemnacées sont des macrophytes monocotylédones d’organisation simple, sans tige ni feuille, flottant généralement librement à la surface de l’eau. Elles ont l’aspect de très petites lames vertes, ou frondes thalloïdes, munies ou non sur le dessous d’une ou plusieurs racines filiformes non ramifiées. Elles présentent la particularité de pouvoir flotter sur l’eau grâce à la présence de lacunes aérifères. Seule, Lemna trisulca se développe entre deux eaux. A part cette dernière mieux protégée des perturbations du fait de son immersion, la plupart des autres espèces forment des colonies constituées uniquement de quelques individus, souvent séparés sous l’effet du vent et de la pluie (Collectif, 1997). La détermination des différentes espèces dépend de leur forme (composée ou orbiculaire, plane ou convexe), de leur taille, du nombre de nervures et de la présence et du nombre de racines.

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Spirodela polyrhiza se différencie des spécimens du genre Lemna par ses nombreuses racines et sa face inférieure pourprée (Simon, 1991). Par contre la distinction au sein du genre Lemna demande l’analyse de plusieurs critères morphologiques :

Taille: Couleur : Fronde :

Lemna gibba

Lemna minor

Lemna trisulca

Spirodela polyrhiza

2-6 mm

1-8 mm

5-10 mm

4-10 mm

Vert clair, tendre, brillante Très ronde, bombée

Vert clair, mate Ovoïde, plane

Vert clair, transparente Oblongue à ovale, étroite, pointue

Vert foncé, brillante

3 (5) peu marquées

3

Nervures : Partie inférieur Remarques :

Demi-sphérique Indicateur de fortes pollutions (azote)

Peu bombée ou plane Disparaît en automne

Ovales à arrondies 3 à 15 plates ou renflées Rougeâtre

Plus ou moins immergée, coloniale

Persiste l’hiver sous forme de turions

Rappel des différences morphologiques permettant de distinguer Lemna gibba, Lemna minor, Lemna trisulca et Spirodela polyrhiza (Collectif, 1997).

Wolffia arrhiza est la seule espèce à n’avoir aucune racine. De plus, elle n’est pas plane en surface, mais se présente comme une petite bille allongée. Les Wolffia sont les plus petites espèces de plantes à fleurs au monde (Simon, 1991). Reproduction Les lemnacées se multiplient principalement par bourgeonnement (reproduction végétative). Elles sont ainsi dotées d’un fort pouvoir couvrant (Collectif, 1997). La floraison et la fructification sont rares. Les plantes présentent alors des petites fleurs unisexuées, vertes et réduites (Collectif, 1997) L’espèce Lemna minor se multiplie par bourgeonnement latéral avec une très grande capacité de multiplication. Elle peut donc proliférer rapidement. Cette espèce forme des articles dormants qui ne tombent pas au fond de l’eau . L’appareil reproducteur présente des fleurs rares et très petites, de couleur verte. Elles sortent de la fronde par une fente latérale. La floraison a lieu de mai à septembre (Collectif, 1997). Lemna gibba, elle, fleurit entre mai et juillet (Collectif, 1997). Lemna trisulca présente une multiplication végétative particulière : les bourgeons latéraux successifs restent fixés à la lentille-mère, ainsi chaque colonie peut compter jusqu’à 50 frondes. Ce mode de reproduction asexuée rend l’espèce grégaire ou coloniale (Collectif, 1997). Cette espèce submergée monte lentement en surface pour la courte période de floraison et de fructification. Les frondes florales sont plus petites que les végétatives et se dressent à la surface. Les fleurs sont très petites et de développent de mai à juillet (Collectif, 1997). La dissémination de la lentille trilobée se fait à partir de graines, de turions ou des frondes elle-mêmes ; l’eau joue un rôle important dans la répartition de la plante ainsi que les animaux (principalement les oiseaux) auxquels elles s’attachent (Collectif, 1997). La multiplication végétative de Spirodela polyrhiza est un bourgeonnement à partir des 2 poches latérales situées sur chaque fronde. L’appareil reproducteur consiste en fleurs rares, petites et vertes, sortant latéralement en juin et août. Une fleur femelle et deux fleurs mâles sont développées dans une gaine membraneuse (Collectif, 1997). Propagation Le milieu courant et les oiseaux aquatiques contribuent à la propagation des lemnacées. Ces derniers transportent les frondes ou les graines sur leurs pattes ou leur plumage. Les activités humaines et animales (pompages, abreuvoirs, bateaux, …) ont également un rôle dans la dispersion de ces espèces (Collectif, 1997).

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Cycle saisonnier Lemna minor est une espèce hibernante. Au cours de l’été, les thalles flottent à la surface de l’eau grâce à des lacunes aérifères. Celles-ci se contractent avec le froid et les thalles coulent au fond de l’eau. Ceux qui ont résisté au gel remontent à la surface par dilatation des lacunes aérifères lorsque les conditions climatiques redeviennent favorables (Collectif, 1997). Le thalle hivernal de Lemna gibba est vert foncé et non renflé. Lorsqu’il coule au fond de l’eau, il peut s’enraciner dans le sédiment (Collectif, 1997). Spirodela polyrhiza passe l’hiver sous une morphologie différente de celle de l’adulte : ce sont de petites frondes réniformes (ou turions), riches en amidon, dépourvues de racines, plus lourdes que les frondes normales, qui persistent immergées au fond de l’eau. Ces turions possèdent deux cavités qui engendrent chacune une nouvelle fronde au printemps. Le froid de l’hiver semble indispensable pour lever la dormance de ces formes de résistance (Collectif, 1997). Croissance et biomasses L’efficacité de la reproduction végétative des lentilles d’eau leur offre une capacité de production très élevée, avec un taux de croissance généralement exponentiel : ainsi le temps de doublement de la population de Lemna minor et L. trisulca est compris entre 3 et 15 jours lorsque les conditions leur sont très propices (Collectif, 1997). Ainsi, les lemnacées sont capables de former des couches épaisses et denses, ombrageantes en surface (Collectif, 1997). La lentille bossue peut développer des nappes vastes et épaisses recouvrant des surfaces de plusieurs hectares contrairement à Spirodela polyrhiza qui forme des plaques homogènes de petite envergure (quelques m). Les biomasses recensées en milieu naturel à des températures de 13,5 à 22 °C, sont généralement plus élevées chez L. gibba : 150 g de poids sec/m², que chez L. minor : 50 g de poids sec/m² (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE En France, l’abondance de ces espèces est signalée sur des cours d’eau de l’ensemble du territoire métropolitain : dans les bassins Loire-Bretagne, Rhin-Meuse, Rhône-Méditerranée-Corse, Artois-Picardie et Adour-Garonne. Lemna minor est commune dans le bassin Artois-Picardie tandis que les trois autres espèces sont peu communes à rares. Cependant, des proliférations de lentilles d’eau sont signalées sur les canaux et les marais propices à ce type de développement : Somme, Scarpe canalisée, Ingon, canaux de Moères, de Bourbourg, de Calais, de Cayeux, marais de la Sensée et étangs et bassins d’orage (Collectif, 1997).

BIOTOPES Les lemnacées préfèrent les eaux stagnantes ou faiblement courantes : fossés, mares, canaux, lacs, anses calmes de cours d’eau et de secteurs à embâcles (Collectif, 1997). Lemna minor et L. gibba ne semblent pas sensibles à la turbidité. L. trisulca est capable de se développer dans des milieux très riches en hydrophytes fixés et relativement ombragés, comme par exemple les fossés de Marais Breton-vendéen. Dans d’autres sites, elle semble rechercher les eaux limpides (Collectif, 1997). Dans le Nord de la France, les populations de Lemna gibba sont caractéristiques d’étangs et de marais nés d’effondrements miniers. Celles de Spirodela polyrhiza sont moins répandues et caractérisent les secteurs d’eaux calmes des étangs, dont certains d’affaissement minier. L’association de L. trisulca crée parfois d’épais feutrages dans les grandes roselières (Collectif, 1997). Paramètres physiques Lemna minor et Spirodela polyrhiza se développent principalement dans les milieux bien éclairés quant à Lemna trisulca, elle a des besoins plus restreints en lumière puisqu’elle vit sous la surface de l’eau. Toutefois, lorsque Lemna minor et L. trisulca se trouvent dans les mêmes milieux elles entrent en compétition pour la lumière et les nutriments. De manière générale, les sites eutrophes ombragés sont dominés par L. minor et les moins eutrophes par L. trisulca (Collectif, 1997).

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Lemna minor semble préférer les eaux froides ou plutôt celles ne subissant pas de fort réchauffement en été. Pourtant, dans certains sites, comme en Amérique du Nord, cette espèce est rencontrée dans des eaux dont les températures moyennes estivales atteignent 22-23°C, d’ailleurs sa température optimale de culture est de 30°C. Lemna trisulca apprécie également les eaux tempérées (22-23°C). Par contre, L. gibba préfère les milieux plus chauds et eutrophes. La température de culture optimale de Spirodela polyrhiza est de 35°C (Collectif, 1997). Paramètres chimiques Lemna minor est présente dans les milieux acides et calcaires. L’association à Lemna gibba est rencontrée pour des pH supérieurs à 7 et dans des eaux très minéralisées pouvant être chargées en calcium et sodium. D’autre part, elle tolère des fortes teneurs en sulfates et en chlorures. La sous-association du Lemnetum gibbae à Azolla filiculoïdes correspondrait, elle, à des eaux à tendance saumâtre, tandis que celles à Spirodela polyrhiza et à L. trisulca se développeraient dans des eaux moins chargées (Collectif, 1997). La famille des lemnacées est globalement caractéristique d’eaux à niveau trophique élevé. Lemna minor se développe dans des eaux mésotrophes à eutrophes supportant une certaine pollution organique. Lemna gibba prolifère dans les sites mésotrophes à eutrophes voire saumâtres et polluées (Collectif, 1997). Lemna trisulca se rencontre en milieu mésotrophe à eutrophe, mais semble plus sensible à la pollution que les autres lentilles d’eau. Spirodela polyrhiza préfère les eaux mésotrophes à eutrophes bien éclairées (Collectif, 1997). L’abondance de Lemna gibba et L. minor augmente avec la concentration en phosphore. De même, le taux de multiplication de L. trisulca peut être relié à la teneur en phosphore tissulaire, la concentration critique étant 0,65 %. De plus, la longueur des racines des lemnacées peut être considérée comme bioindicatrice du statut trophique de l’eau en particulier pour les phosphates et la pollution organique. De manière générale, la longueur des racines diminuent avec à l’augmentation des teneurs en phosphates du milieu (Collectif, 1997). Lemna minor est présente dans toutes les gammes de nitrates, mais ne prolifère que pour de faibles teneurs (inférieure à 0,5 mg N/l), tandis que L. gibba se développe aussi bien avec des teneurs faibles qu’élevées. De même L. minor est présente dans toutes les gammes d’ammonium, avec cette forme d’azote, son abondance augmente avec l’accroissement des teneurs, L. gibba est présente uniquement pour de faibles teneurs (Collectif, 1997). La composition des groupements de lentilles d’eau est donc représentative de la qualité des eaux, ces groupements sont qualifiés de bioindicateurs (Collectif, 1997) : § § §

Lemna minor est présente dans toutes les associations et supporte plus aisément les modifications du milieu ; l’association à Lemna gibba : Lemnetum gibbae est indicatrice de pollution organique et minérale (Godin, 2000).; entre l’association à Lemna gibba et celle à Riccia fluitans, il y a 3 associations qui caractérisent des milieux de qualité intermédiaire (Collectif, 1997) .

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Les lentilles sont riches en protéines, elles représentent donc une source de nourriture pour certains animaux notamment les poissons mais aussi certains oiseaux d’eau (Godin, 2001). Sur l’homme et ses activités Les lentilles d’eau sont des végétaux intéressants pour l’épuration des eaux usées de par : § leurs capacités de production : Lemna gibba et L. minor sont capables de développer des biomasses de 3 à 28 g de poids sec/m², et peuvent atteindre en 2 semaines, 30 à 40 g/m² selon la concentration de l’effluent d’eau usée, (Collectif, 1997) ; § leur contenu protéique élevé (Collectif, 1997); § leurs possibilités d’accumulation d’éléments nutritifs et/ou de métaux (Collectif, 1997). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Associées à des macrophytes hélophytes ainsi qu’à d’autres hydrophytes, les lemnacées sont donc utilisées pour l’épuration des eaux usées provenant de l’usage domestique. Ces eaux contiennent diverses matières dissoutes ou en suspension : des matières organiques biodégradables ; des composés organiques, azotés organique ou minéraux ; des éléments phosphates. Elles participent à l’épuration par l’élimination de l’azote et du phosphore minéral (Godin, 2001). Leur forte teneur en protéines les rend intéressante pour une éventuelle valorisation alimentaire (en pisciculture par exemple) (Collectif, 1997). Elles sont aussi utilisées comme engrais dans les rizières en Chine (Collectif, 1997), d’ailleurs leur épandage agricole est recommandé car elles constituent un très bon engrais vert plus riche en azote que la luzerne (Medicago sativa) (Godin, 2001).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes La prolifération de lentilles d’eau forme des tapis à la surface de l’eau qui empêchent la pénétration et la lumière et les échanges gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d’anaérobie peuvent en résulter. Ces nuisances restent toutefois très localisées dans nos régions (Müller, 2001c). Les lentilles accumulent également de l’azote, du phosphore, des métaux lourds. Lors de la dégradation de populations abondantes apparues suite à l’eutrophisation du milieu par exemple, ces éléments toxiques sont relargués dans le milieu, et la teneur en oxygène dissous diminue du fait de l’activité microbienne, des conditions d’anaérobie peuvent alors se développer. Sur l’homme et ses activités Les gênes principales occasionnées par les lentilles d’eau sont la gêne mécanique aux activités nautiques ou de pêche (Collectif, 1997)

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION En cas de nécessité, le contrôle des lentilles d’eau peut se faire de 3 façons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 2. Le contrôle manuel : la première opération consiste à concentrer les lentilles d’eau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La récolte est manuelle ou mécanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trémies à facilité d’égouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes récoltées, l’épandage agricole semble être la meilleure solution (Godin, 2001). 3. La contrôle chimique : à base de paraquat, présente des inconvénients tels que l’augmentation de la charge et des sédiments, des effets toxiques secondaires, et un coût relativement important (Godin, 2001). 4. Le contrôle biologique est assuré par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Ø Le contrôle par les carpes présente les inconvénients suivants : risque d’évasion et de reproduction (il s’agit d’une espèce exotique) ; efficacité limitée en eau froide, car ce poisson nécessite une température de 15 à 20 °C. Ø Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densité de 5 à 8 individus par hectare ont une action préventive. Cependant, ils troublent la végétation, enrichissent le milieu par leurs excréments et nécessitent d’être sédentarisés (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Godin, J. (2000). Caractéristiques écologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille.

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Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Müller, S. (2001c). Lemna turionifera Landolt; la lentille d'eau rouge. In Les invasions biologiques causées par les plantes exotiques sur le territoire français métropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 91-92. Ministère de l'Aménagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espèce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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L’indice biologique de Simon (1991) Simon (1991), en étudiant la répartition des hydrophytes flottants (Lemna trisulca, L. minor, L. minuta, Azolla filiculoides, L. gibba, Wolffia arrhiza) dans le bassin de la Somme, a mis au point un indice biologique de qualité des eaux. Pour permettre de comparer facilement les analyses chimiques et les observations botaniques d’un site, l’auteur a introduit un « indice biologique » de la station étudiée, il a donc affecté des coefficients à chaque espèce végétale. L’indice biologique est multiplié par 2 lors du passage d’une espèce à l’autre dans la séquence établie. Une station de 100 % Lemna trisulca est posée égale à 1. Ainsi pour 100 % de présence d’une espèce, il obtient : Lemna trisulca 1 Lemna minor 2 Lemna minuscula 4 Azolla filiculoïdes 8 Lemna gibba 16 Wolffia arrhiza 32 absence 64 Pour la détermination de « l’indice biologique » d’une station il multiplie le pourcentage de présence de chacune des espèces par le coefficient ainsi défini. Indice biologique = [(1x%T) + (2x%M) + (4x%m) + (8x%A) + ( 16x%g) + (32x %W)] / 100 Où : %T %M %m %A %G %W

= = = = = =

% de présence de Lemna trisulca % de présence de Lemna minor % de présence de Lemna minuscula % de présence de Azolla filiculoïdes % de présence de Lemna gibba % de présence de Wolffia arrhiza

La détermination de cet indice biologique permet la quantification rapide de la qualité de l’eau. Elle a l’avantage d’intégrer en une seule détermination les variations de la qualité de l’eau (effet de dilution ponctuel après de fortes pluies, rejets intermittents d’une pollution urbaine). Pour le calcul de cet « indice biologique » Simon n’a pas tenu compte de Spirodela polyrhiza car son amplitude écologique est trop importante. De ses observations dans la Somme, Simon a déduit la correspondance entre l’indice biologique qu’il a mis au point et la qualité l’eau : Indice biologique

Qualité de l’eau

1 - 2,5

bonne

2,5 - 4

faiblement eutrophisée

4-8

très eutrophisée

>8

pollution excessive

Simon a ainsi pu établir une séquence des hydrophytes flottants et montrer son lien avec la pollution phosphatée et azotée du milieu : Lemna trisulca < L. minor < L. minuscula < Azolla filiculoïdes < L. gibba < Wolffia arrhiza eau de bonne qualité -----------------------------------------------------------------------

> eau eutrophisée

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Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espèce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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LES ESPECES SUB-AQUATIQUES

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Les hélophytes

Les plantes « sociales » : des espèces comme le roseau, la baldingère, les massettes, la glycérie aquatique ou encore les carex, possèdent des rhizomes qui leur permettent de se multiplier et se s’étendre de façon importante. Elles peuvent donc former des groupements végétaux denses et pratiquement monospécifiques. Toutes ces plantes sont amphibies et se développent sur les rives calmes des cours d’eau et fossés, sur les bords des plans d’eau ou sur les zones humides (Anonyme, 1999). Leur déploiement est rarement important sur les rives de cours d’eau, les conditions environnementales n’étant pas idéales. Si ces plantes peuvent avoir un développement prolifique sur les autres milieux, cela fait partie d’une dynamique naturelle et ne correspond pas à un dérèglement fonctionnel, même si ce phénomène peut générer des problèmes (Anonyme, 1999). D’ailleurs, aucun cas de « prolifération » d’hélophytes en France n’a réellement était relevé (Collectif, 1997). Si ces espèces peuvent proliférer localement ou durant certaines périodes, elles ne sont pas en expansion (Anonyme, 1999), on assiste même à une régression globale sur le territoire national des phragmitaies, glycéraies, scirpaies et sparganiaies, … (Collectif, 1997). Ces cas de proliférations ne peuvent pas être traités comme ceux concernant les plantes exotiques, car des mesures de lutte trop intensives pourraient aboutir à leur disparition, de la flore autochtone, ce qui nuirait à l’équilibre des milieux et aurait des conséquences négatives (Anonyme, 1999). Ces espèces sont regroupées en une seule et même fiche car les formations massives qu’elles peuvent développer , engendrent les mêmes gênes et demandent, si besoin est, les mêmes travaux de gestion. Cependant, chacune présente des caractéristiques biologiques et écologiques particulières qui nécessitent d’être traitées séparément. Cette fiche est donc organisée en différentes parties : 1. Les laîches :

- Carex acutiformis Ehrhart : la laîche des marais, - Carex paniculata Linné : la laîche paniculée - Carex riparia Curtis : la laîche des rives,

2. Les « grands hélophytes » :

- Glyceria maxima Holmberg : la glycérie aquatique, - Phalaris arundinacea Linné: la baldingère, - Phragmites australis Steudel: le roseau commun - Typha angustifolia Linné : la massette à feuilles étroites, - Typha latifolia Linné : la massette à larges feuilles, - Scirpus lacustris Linné : le jonc des chaisiers, - Sparganium emersum Rehmann : le rubanier simple.

3.

Les impacts et enjeux de ces proliférations potentielles et méthodes de gestion.

La liste des espèces d’hélophytes indigènes susceptibles de proliférer dans le bassin Artois-Picardie, a été établie à partir d’un inventaire transmis à l’Agence de l’eau Artois-Picardie par Monsieur Mériaux. Les massettes, le jonc des chaisiers ainsi que le paspale dilaté y ont été ajoutés afin que l’ensemble des types d’hélophytes soit représenté. En ce qui concerne la dernière espèce, elle est actuellement absente de notre région mais présente dans le bassin Seine-Normandie limitrophe au nôtre. Quelques critères morphologiques et écologiques sont détaillés dans cette fiche afin de pouvoir identifier cette plante si toutefois elle arrivait en Artois-Picardie, quelques outils de gestion sont également présentés.

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Les carex D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Cyperales Cyperaceae

La laîche des marais ou fausse laîche aiguë

La laîche paniculée

La laîche des rives

Carex acutiformis Ehrhart ou Carex paludosa Goodenough

Carex paniculata Linné.

Carex riparia Curtis

BIOLOGIE Description Il existe un grand nombre d’espèces de carex (50 en France). Ces plantes, encore appelées rouches ou joncs, ressemblent avec leurs feuilles allongées et leurs épis de fleurs à des graminées mais s’en distinguent par la section triangulaire de leur tige le plus souvent pleines et coupantes, et dépourvues de nœuds. Les fleurs mâles, en forme d’épis plus ou moins retombants, sont situées au-dessus des épis des fleurs femelles. Ce sont des végétaux vivaces envahissants aux racines puissantes qui contribuent à maintenir les berges (Prévost, 2001). Mériaux distingue 3 espèces de Carex « proliférantes » dans le bassin Artois-Picardie : Carex acutiformis, C. paniculata et C. riparia. En effet, ces plantes apparaissent souvent en masse lorsqu’elles sont associées (Lambinon et al., 1992). Caractéristiques morphologiques de ces trois espèces (Duhamel, 1998) : Souche Tige Feuilles Inflorescence Epi mâle Glume mâle Epi femelle Glume femelle Utricule

C. acutiformis C. paniculata C. riparia Rhizomateuse Cespiteuse avec touradons Rhizomateuse 30-150 cm, trigone, scabre 50-150 cm, trigone, aiguë 30-120 cm, trigone, scabre Planes (5-6 mm) carénées, Larges (7-10 mm) Larges (10-15 mm) très longues. Verte ou brune, allongée, Allongée rousse, en Verte ou brune, allongée fournie panicule lâche et fournie Fusiforme, épais, brun Ramifié à fleur mâle au Fusiforme, épais, brun foncé sommet foncé, (3 à 5) Obtuse Aiguë Cylindrique, long, dressé, Ovoïde, allongé, dressé, brun foncé, espacé brun, espacé, (3 à 4) Aiguë à bords Brune, étroite, acuminée Brune, aristée membraneux 3-5 mm, plan convexe, 6 mm, brun vert brillant, 5 mm, vert, nervé à bec lisse, brun, à bec allongé nervé, à bec conique et conique court, 3 stigmates hispide, 2 stigmates allongé bifide, 3 stigmates

Remarques : •

ces trois espèces sont des hémicryptophytes, dont les floraisons ont lieu de mai à juin (Lambinon et al., 1992).

•

Carex paniculata peut être confondu avec C. appropinquata qui est beaucoup plus rare. Cette dernière espèce est de taille plus petite (40-80 cm), ses gaines inférieures sont réduites et présentent des fibres formant une masse noirâtre, son panicule est plus petit, ses utricules sont très distinctement nervés sur les deux faces, et sa tige est scabre seulement au sommet (Lambinon et al., 1992).

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•

Carex riparia se distingue de C. acutiformis par ses feuilles plus larges et la glume mâle aiguë et non obtuse. Son utricule est également plus gros, à bec plus long et plus largement évasé, et la glume femelle à pointe longue. Ces deux carex pourraient également être confondus avec Carex acuta à 2 stigmates (mais ceux-ci tombent tôt) de même habitat, qui se distingue par un épi mâle encore plus mince, un utricule plat et non trigone, à bec plus court. De même, C. elata a 2 stigmates, des utricules plats et une bractée foliacée toujours plus courte que l’inflorescence (Duhamel, 1998). Reproduction et propagation

Les carex se propagent à la fois par reproduction sexuée (présence de fleurs mâles et femelles) et par multiplication végétative via la croissance de leurs rhizomes ou formation de touradons.

DISTRIBUTIONTION ACTUELLE Ces trois espèces de laîche sont assez commune dans le bassin Artois-Picardie mais aucune prolifération réelle n’a été signalée (Collectif, 1997).

BIOTOPES Ces trois espèces de carex se développent sur le bord des eaux, dans les marais, les prés humides, les marécages, les forêts humides ou encore les aulnaies (Lambinon et al., 1992). Généralement les carex forment la ceinture extérieure des étangs avant les iris et les roseaux (Prévost, 2001). Caractéristiques des biotopes de ces trois espèces (Duhamel, 1998), (Fitter, Fitter & Farrer, 1997) et (Lambinon et al., 1992) : C. acutiformis

C. paniculata

C. riparia

Bords des eaux, marais neutres, sous-bois marécageux, préfère le calcaire

Marécages argileux ou alcalins

Sur sols limoneux ou marneux, prairies marécageuses, marais, étangs, rivières.

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Les grands hélophytes D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Cyperales Cyperaceae

D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Poales Poaceae

D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Typhales Typhaceae

D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Typhales Sparganiaceae

Famille représentée par :

Scirpus lacustris Linné ou Schoenoplectus lacustris Palla : le jonc des chaisiers ou jonc des tonneliers.

Famille représentée par :

Glyceria maxima Holmberg ou G. aquatica Wahlenberg ou G.spectacilis Mertens et Koch : la glycérie aquatique, ou glycérie géante Phalaris arundinacea Linné : la baldingère, le fauxroseau, phalaris roseau, alpiste roseau, phalaride roseau, phalaride vivace ; alpiste roseau des hautes terres, jarretière (Anonyme, 2002b); Phragmites australis Steudel ou P. communis : le roseau commun, le phragmite, le roseau à balais.

Famille représentée par :

Typha angustifolia Linné : la massette à feuilles étroites, Typha latifolia Linné : la massette à larges feuilles. Ces plantes sont également appelées : quenouille d’eau et roseau de la passion (Prévost, 2001).

Famille représentée par :

Sparganium emersum Rehmann S. simplex Huds : le rubanier simple

BIOLOGIE Description Glyceria maxima : plante semi-aquatique à rhizome fort, elle peut atteindre jusqu’à 2 m de hauteur. Ses feuilles sont vert franc, larges de 10 à 20 mm et longues de 25 à 60 cm, rudes sur les bords, avec un sillon central et une extrémité carénée (Collectif, 1997). La ligule longue de 3 à 6 mm est tronquée, arrondie avec une pointe en son milieu (Anonyme, 2002a). L’inflorescence (épillet) est rameuse et fournie (Collectif, 1997). Phalaris arundinacea : plante semi-aquatique qui mesure de 0,5 à 1,5 m de hauteur. Ses feuilles sont plates, rudes sur les bords, larges de 6 à 18 mm, longuement atténuées en pointe au sommet (Collectif, 1997) et engainantes (Godin, 2001a). La ligule, ovale et allongée (Collectif, 1997), est scarieuse (Godin, 2001a). L’inflorescence terminale est rameuse (Collectif, 1997), c’est un panicule d’épis. Son fruit est un caryopse (Godin, 2001a). Sa tige est un chaume creux (Godin, 2001a). Son appareil souterrain est très important : il est constitué d’un lacis de rhizomes très dense qui s’enfonce jusqu’à 3 m de profondeur, il forme ainsi un réseau ayant un rôle très important dans la stabilisation du substrat et des berges (Godin, 2001a). Cette espèce forme des touffes vertes et robustes, persistant longtemps pendant la mauvaise saison en devenant beige clair (Collectif, 1997). Phragmites australis : plante semi-aquatique, robuste à rhizome blanchâtre. Il peut atteindre 1 à 3 m de hauteur. Ses feuilles sont d’une couleur vert glauque, plates et raides (Collectif, 1997), elles s’insèrent au niveau des nœuds de la tige et sont engainantes (Godin, 2001a). La ligule est remplacée par des poils (Collectif, 1997). Les inflorescences sont des épillets et les fruits des caryopses. Sa tige, appelée chaume, est creuse. Cette espèce présente deux types de rhizomes : certains sont verticaux et donne une tige dressée l’année suivante, d’autres, obliques et couchés, assurent le rôle d’absorption dans les zones profondes (jusqu’à 1 m) où il y a peu de sédiments. Ces rhizomes ont une durée de vie estimée de 3/5 à 20 ans (Godin, 2001a). Il s’agit d’une espèce sociale montrant de nombreuses pousses alignées, persistant longtemps à l’état desséché pendant la mauvaise saison (Collectif, 1997).

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Typha latifolia et Typha angustifolia : plantes semi-aquatiques à rhizome robuste, leur hauteur varie entre 1 à 2 m parfois 2,5 m pour la première et 1 à 3 m pour la seconde. Leurs feuilles sont vert glauque, très longues (plus que la tige) et larges de 1 à 2 cm pour T. latifolia, 1 cm pour T. angustifolia (Collectif, 1997). Elles sont alternes et engainantes sur 2 rangs. L’inflorescence mâle supérieure est blanchâtre, contiguë ou presque chez T. latifolia, avec l’inflorescence femelle inférieure, distante chez T. angustifolia. Cette dernière est brunâtre (Collectif, 1997). Ces inflorescences, de forme cylindrique sont des spadices, elles sont enfermées dans un spathe tombant rapidement. Le fruit est sec, c’est une noix appelée nucule dont l’albumen est charnu (Godin, 2001a). Cette espèce persiste longtemps à l’état desséché pendant la mauvaise saison (Collectif, 1997). Scirpus lacustris : plante semi-aquatique qui possède un rhizome noir puissant. Elle mesure de 1 à 2 m parfois 3. Sa tige est cylindrique de couleur verte avec des feuilles peu nombreuses entourant la base de la tige. Son inflorescence brunâtre est positionnée au sommet de la tige (Collectif, 1997). L’appareil reproducteur est un glomérule d’épillets bruns en position terminale. Il fleurit de mi-mai à août (Godin, 2001a). Son fruit est un akène à bec court (Collectif, 1997). Sparganium emersum : hélophyte ou hydrophyte de 20 à 60 cm de hauteur qui fleurit de juin à septembre. C’est une plante monoïque, herbacée, vivace . Sa tige, produite par un rhizome robuste, est peu ramifiée. Les feuilles, larges de 2 à 12 mm sont alternes, linéaires, disposées en 2 rangs et engainantes à la base, les feuilles inférieures sont triquètres à la base et larges de 4 à 12 mm, généralement dressées mais parfois flottantes. Les inflorescences sont en grappe simple. Ses fleurs, réunies en capitules sphériques sont unisexuées, on en compte 2 à 5 femelles et 3 à 8 mâles. Les fleurs mâles, supérieures, présentent 3 tépales en forme de bractées tout comme ceux des fleurs femelles qui sont au nombre de 3 à 6. Ces fleurs, inférieures, sont plus grosses que les mâles. Elles possèdent 1 à 2 carpelles dont les ovaires sont supères, sessiles ou courtement pédicellés. Le fruit sec ou un peu charnu est porté par un stipe long de 1 à 2 mm (Lambinon et al., 1992). Cette plante est assez variable. A côté de la forme typique à tige et feuilles dressées, on rencontre des individus à parties végétatives flottantes ; ceux-ci restent souvent stériles (Lambinon et al., 1992). D’ailleurs, c’est la variété longissimum qui semble avoir tendance à se développer massivement. Reproduction Les espèces étudiées se multiplient et se propagent par graines, par le développement de leurs rhizomes (souvent en réseau (Godin, 2001a) ou par celui d’un bourgeon né à la base de la tige aérienne (Collectif, 1997). La pollinisation est réalisée pour l’ensemble des espèces par anémophilie, les graines sont disséminées soit par le vent : anémochorie (Typha angustifolia et T. latifolia, Phragmites australis) pour une dispersion plus ou moins lointaine, soit par l’eau : hydrochorie (Phragmites australis, Phalaris arundinacea, Scirpus lacustris) pour une dispersion moins lointaine (Godin, 2001a). La germination des graines se fait préférentiellement dans la zone de transition entre la terre et l’eau ou dans la zone non immergée en permanence. Cependant les conditions de germination diffèrent pour certaines espèces (Godin, 2001a) : Glyceria maxima

Phalaris arundinacea Sol avec pellicule d’eau

Phragmites australis Sol avec pellicule d’eau

Typha latifolia

Typha angustifolia

Sol émergé

Sol émergé

Scirpus lacustris

Sparganium emersum

Phalaris arundinacea présente une particularité : lorsqu’une graine se retrouve sur un sol trop humide, elle entre en dormance et germe lorsque les conditions redeviennent plus favorables (germination différée), si elle est déposée sur un sol avec une fine pellicule d’eau elle germe immédiatement. Les individus issus d’une graine à germination tardive reste à l’état végétatif la première année tandis que ceux issus d’une graine à germination précoce se reproduisent la même année (Godin, 2001a). Propagation En plan d’eau, l’expansion de la ceinture hélophytique par dispersion des graines et extension des rhizomes a lieu vers de plus grandes profondeurs par piégeage de vase, de matière organique. Il s’agit du phénomène naturel d’atterrissement (Collectif, 1997). Le développement des rhizomes en réseau est très efficace, par exemple une plantule de massette (Typha sp.) installée sur un site peut donner 10 m² de roselière en 1 an et 50 m² en 2 ans (cette forte expansion s’explique par le fait que les massettes sont des espèces pionnières) (Godin, 2001a).

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Biomasses Les hélophytes peuvent largement dépasser les biomasses moyennes rencontrées pour les hydrophytes et atteindre la dizaine de kilos de matières sèches pour la plante entière, dont par exemple pour Phalaris arundinacea, 66 % de parties aériennes (Collectif, 1997). De même, Typha angustifolia et T. latifolia développent respectivement des biomasses de 2,5 à 15 et 2,5 à 19 tonnes par hectare et par an (Godin, 2001a).

DISTRIBUTION ACTUELLE Phragmites australis et Phalaris arundinacea sont des espèces communes dans le bassin ArtoisPicardie, tandis que Typha latifolia est assez commune Glyceria maxima peu commune, Sparganium emersum et Typha angustifolia assez rares, Scirpus lacustris assez rare à rare. Aucune prolifération réelle n’a été signalée (Collectif, 1997). En France, les hélophytes sont en régression, les causes de déclin sont multiples : •

les causes mécaniques : le développement des loisirs nautiques (baignade, navigation de plaisance) est une cause de la régression des peuplements hélophytiques, les végétaux sont coupés pour avoir accès à l’eau. C’est également le cas autour des postes de chasse de gibier d’eau installés sur les bordures de nombreux plans d’eau. Le développement du nautisme crée une agitation du milieu défavorable au développement des hélophytes. Le broutage par les chevaux ou les bovins est aussi susceptible de réduire leur peuplement (Collectif, 1997).

•

Les causes chimiques : chez Phragmites australis, l’augmentation du niveau trophique (en particulier l’augmentation de la disponibilité en azote) conduit à une diminution de la mise en réserves des sucres dans les organes de stockage, ce qui rend les plantes plus vulnérables. Cette augmentation de la disponibilité en azote diminue également la distribution des sucres vers les tissus de soutien. Les plantes sont plus longues, plus fines et moins résistantes à l’agitation du milieu, et enfin les tiges sont plus vulnérables aux parasites comme Hyalopterus pruni Geoffroy (puceron farineux du prunier dont les roseaux sont l’hôte secondaire ; les pucerons envahissent la totalité du feuillage, leurs piqûres entraînent la chute prématurée des feuilles et l’atrophie des fruits (Fraval, 1996) (Collectif, 1997). L’eutrophisation des milieux aquatiques conduit à des blooms algaux de cyanobactéries responsables d’une diminution de la transparence de l’eau, d’une diminution de l’oxygène présent au fond de l’eau et du potentiel redox à la surface du sédiment, ce qui nuit au développement des végétaux (Collectif, 1997). Enfin, la manipulation des niveaux d’eau associés à l’eutrophisation intervient aussi dans la régression des hélophytes. Ces végétaux peuvent supporter des conditions anoxiques du sédiment, à condition de pouvoir émerger, or le fait de stabiliser les niveaux d’eau revient à augmenter le niveau moyen, par conséquent les végétaux ne peuvent plus supporter l’anoxie, leur développement est alors limité (Collectif, 1997). La régression des roselières induit celle des espèces dont elles constituent l’habitat (Godin, 2000).

BIOTOPES Les hélophytes se développent au bord des cours d’eau aux eaux calmes, au bord des étangs, des plans d’eau, sur la berge au contact de l’eau peu profonde (Collectif, 1997). Paramètres physiques Niveau de l’eau Même si la profondeur limite l’expansion de la ceinture hélophytique, les hélophytes peuvent pousser dans une vaste gamme de profondeurs car leurs tissus photosynthétiques se situent au-dessus de l’eau et il existe à l’intérieur de la plante un transport efficace des gaz permettant le fonctionnement de la plante (Collectif, 1997). Profondeurs auxquelles les espèces étudiées se développent, et profondeur optimale pour leur développement (Godin, 2001a) et (Collectif, 1997): Glyceria maxima

Phalaris arundinacea

1m

3m

Phragmites australis O à 1,5 m 40 à 70 cm

Typha latifolia 0 à 2,25 m 0/0,1 à 0,5 m

Typha angustifolia 0 à 2,25 m 0,1 à 0,8 m

Scirpus lacustris

Sparganium emersum

0,5 à 2,5 m

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Les hélophytes semblent en revanche plus sensibles aux variations du niveau de l’eau. Ainsi, les conditions hydrologiques après la germination des graines contrôlent la régénération des populations de nombreuses espèces (Collectif, 1997). Le facteur variation du niveau de l’eau intervient de même ultérieurement sur le développement de la plante, mais ceci en relation avec les caractéristiques du substrat (Collectif, 1997). Agitation du milieu, courant L’agitation du milieu a un effet négatif sur la photosynthèse et sur le transport des gaz à l’intérieur des hélophytes, leur développement est ainsi limité. Il existe deux types d’adaptation à l’agitation du milieu chez ce type de végétaux : •

Hélophytes à structure flexible (par exemple Scirpus lacustris),

•

Hélophytes à structure rigide (par exemple le roseau commun).

En plan d’eau, l’agitation du milieu dépend en partie de la profondeur : elle est plus forte en eau profonde, et baisse lorsqu’on s’approche de la rive (par perte d’énergie des vagues). Grâce à sa structure plus souple, Scirpus lacustris est plus adapté à l’action des vagues que Phragmites australis, on le rencontre donc à des profondeurs plus importantes. Par conséquent la baisse de l’agitation du milieu favorise l’implantation des hélophytes, mais néanmoins, si le milieu est trop calme, il se produit une accumulation de vase et de matière organique gênant le développement des plants (Collectif, 1997). Paramètres chimiques Les hélophytes ont de grandes capacités à exploiter les substrats enrichis en nutriments, en augmentant fortement leur biomasse produite et en concentrant ces nutriments dans leurs tissus. En effet, lorsque les sédiments sont enrichis par de la matière organique, ils se caractérisent par des conditions anoxiques. Les hélophytes peuvent s’y développer car leur partie aérienne fournit l’oxygène aux racines grâce à un mécanisme de transport. Cette adaptation n’est possible que si la plante n’est pas totalement submergée pendant une longue période. C’est pourquoi une augmentation de la richesse du sédiment se traduit par une augmentation de la taille des plantes, afin de pouvoir émerger en cas d’une éventuelle crue (Collectif, 1997). Caractéristiques des substrats dans lesquels les espèces étudiées se développent (Godin, 2001a)et (Lambinon et al., 1992 ): Glyceria maxima -Humides : cette espèce se développe à la limite terre/eau.

Phalaris arundinacea - Sableux à argileux, - Presque tout type d’humus, - pH 4,9 à 8,3.

Phragmites australis - Gyttja, tourbeux

Typha Typha latifolia angustifolia - Sableux à - Humique à sablovaseux, vaseux éventuellement organique, - immergé. tourbe, parfois - supporte très vaseux avec bien une petite l’exondation fraction de prolongée, matière sinon organique, immergé. texture sableuse, - alcalin.

Scirpus Sparganium lacustris emersum - Graveleux à -immergé, sableux, peut plutôt riche en azote. vivre sur substrat vaseux à vaseux organique, - immergé (ne supporte pas l’émersion).

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Caractéristiques des eaux dans lesquelles les espèces étudiées se développent (Collectif, 1997), (Lambinon et al., 1992) et (Godin, 2001a) : Glyceria maxima -Souvent calcaires, -eutrophes voire polluées.

Phalaris arundinacea -Plus ou moins courantes, -bien oxygénées, -mésotrophes à eutrophes, voire polluées.

Phragmites australis -Alcalines, -mésotrophes à eutrophes.

Typha latifolia -Riches en éléments biogènes, -eutrophes voire polluées (MO), elle peut supporter une pollution assez forte.

Typha Scirpus Sparganium angustifolia lacustris emersum - plutôt -eutrophes, -Pauvres en eutrophes. riches en calcaire, - souvent nutriments. parfois calcaires saumâtres, -riches en éléments biogènes, -supporte pH acide, -mésotrophes à eutrophes. Remarque : Sparganium emersum est un bon indicateur biologique des milieux enrichis en nutriments.

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IMPACTS ET ENJEUX

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Certains hélophytes comme Phalaris arundinacea (Godin, 2001a) ou Carex sp. (Prévost, 2001), sont de très bons fixateurs de substrat et/ou de berges. D’autres comme Typha angustifolia et T. latifolia sont colonisatrices, pionnières d’atterrissement tout comme le jonc des chaisiers (Scirpus lacustris) (Godin, 2001a). Les massettes (Typha sp.) stabilisent la couche superficielle du sol mais l’essentiel de la protection est assurée par la roselière à Phragmites australis grâce à l’entrelacement de ses rhizomes et de ses rejets (Godin, 2000). Les herbiers d’hélophytes constituent des zones de frai indispensables à la faune piscicole : les poissons utilisent les parties émergées des Phragmites australis comme frayère et les parties immergées comme abri en période de crue là, ils sont à l’abri du courant ; le lacis de rhizome sert de lieu de nourrissage (Godin, 2001b). Les roselières (formations d’hélophytes notamment à Phragmites australis seul (roselière pure) parfois associé aux Typha angustifolia et T. latifolia (roselière mixte) sont également l’habitat de nombreuses espèces d’oiseaux d’eau, par exemple : le bruant des roseaux (Emberiza schoeniclus), la rousserolle turdoïde (Acrocephalus arundinaceus), la rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus), la locustelle luscinioïde (Locustella luscinioides), le phragmite des joncs (Acrocephalus schoenobaenus) (Godin, 2001b). C’est pour cette raison que les roselières figurent sur la Directive européenne « Habitats ». Certains mammifères occupent également les roselières à Phragmites australis : le rat des moissons qui se nourrit des graines des hélophytes et y construit un nid suspendu, la forme aquatique du campagnol terrestre (Arvicola terrestris) qui y est fortement concurrencé par une espèce introduite : le rat musqué (Ondatra zibethicus) qui se sert des phragmites (Phragmites australis) pour construire des huttes mais aussi comme ressource alimentaire, la musaraigne aquatique (Neomys fodiens), le putois (Putorius putorius) ou encore le sanglier (Sus scrofa) (Godin, 2001b). Ce sont aussi des zones de reproduction, d’alimentation ou de refuge pour de nombreuses autres taxons comme certains insectes, crustacés ou spongiaires (Godin, 2001b). Sur l’homme et ses activités Au niveau national, depuis près de deux décennies, des expérimentations et des suivis de lagunes à macrophytes ont permis de préciser les capacités de traitement d’effluents domestiques (Collectif, 1997). Il existe déjà des stations d’épuration des eaux usées par les macrophytes hélophytes. L’épuration se fait en deux phases. D’une part l’épuration organique des eaux usées est assurée par les phragmites (Phragmites australis) et les laîches (Carex sp.) dont les chaumes et les tiges accélèrent le processus de sédimentation. Ils fixent les particules par leurs organes souterrains et participent ainsi à la formation d’un sol. Ils assurent l’aération des boues en l’utilisant pour leur métabolisme. Il faut 2 m² de roselière pour traiter 1 m3 d’eau usée. D’autre part, l’épuration bactérienne ; les eaux usées arrivent au niveau du système racinaire des joncs des tonneliers (Scirpus lacustris) qui produisent des antitoxines susceptibles de détruire les germes pathogènes. Ces toxines décomposent les matières organiques et même les composés phénoliques et absorbent les phosphates, les nitrates et les cyanures. Les joncs utilisent les produits dégradés pour leur métabolisme (Godin, 2000). Les hélophytes ont été et sont encore utilisés à divers usages : la construction (Phragmites australis, Glyceria maxima), la vannerie (Scirpus lacustris,Typha sp.), le chauffage (Phragmites australis), la protection des berges (Scirpus lacustris, Carex sp., Phragmites australis, Glyceria maxima, Typha sp.), engrais (Carex sp., Phragmites australis), litière (Scirpus lacustris, Carex sp., Phragmites australis, Glyceria maxima, Phalaris arundinacea) et alimentation du bétail (Scirpus lacustris, Carex sp., Phragmites australis, Glyceria maxima, Phalaris arundinacea, Typha sp.) (Godin, 2000). Quelques espèces d’hélophytes sont vendus en pépinnières (par exemple Phragmites australis) (plusieurs sites Internet spécialisés).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Phalaris arundinacea est toxique par production de glycosides cyanogénétiques, très attractive pour le bétail en raison de son feuillage abondant (Anonyme, 2002b). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Sur l’homme et ses activités Les gênes que peuvent occasionner les hélophytes sont des problèmes d’accès au plan d’eau, ou son comblement naturel qui engendre une diminution de la production piscicole, ou encore une gêne à la navigation et à la baignade (Collectif, 1997). Sur les lieux de pêche, les formations d’hélophytes importantes gênent les activités de pêche : les hameçons et les fils s’emmêlant dans les tiges de plantes. De plus, elles gênent l’accès aux lieux de pêche (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE Ces espèces autochtones sont adaptées aux milieux de notre région. Leur abondance est donc naturellement régulée par le jeu des facteurs limitants, de la compétition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de réelles proliférations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent à des abondances trop élevées par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcément des proliférations d’un point de vue écologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mécanique, chimique ou biologique peuvent être envisagés. Toutefois il faut rappeler que les hélophytes étudiés sont des espèces indigènes et que leur élimination n’est pas souhaitable. La fauche ou le faucardage répété au cours des ans, sans éliminer les herbiers, les maintient à un niveau acceptable par rapport aux activités humaines. Le principal défaut observé dans la plupart des cas est l’absence de récolte du matériel fauché qui participe donc à l’eutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Pour certains hélophytes, ces deux techniques doivent être réalisées dans des conditions particulières : • pour les massettes : le faucardage doit se faire sous le niveau de l’eau ainsi les tiges meurent et les bourgeons pourrissent. Le développement des bourgeons peut également être empêché en les lisant par une technique de compression mais la biomasse doit être supérieure à 200g/cm² (Godin, 2001b). • pour les phragmites, il faut pratiquer un faucardage estival rapide. D’autres méthodes sont envisageables : utilisation d’un herbicide : dalapon, à la floraison, contrôle du niveau de l’eau afin d’épuiser le rhizome, brûlage estival rapide, broyage des 30 cm superficiels de rhizomes afin d’éliminer les bourgeons, le pâturage limite également la roselière (Godin, 2001b). Les cas de prolifération observés chez les hélophytes proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activités humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de réguler le développement des herbiers. Dans les cours d’eau, l’absence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanières limitent ou annulent les risques de développement de grands herbiers (Anonyme, 1999). Sur les plans d’eau, le maintien de niveaux d’eau élevés pour favoriser les activités estivales de loisir défavorise la présence des hélophytes sur les rives, ceux-ci ayant besoin d’une baisse des niveaux d’eau. Involontairement, il limite l’expansion de ces espèces (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espèces rencontrées sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Appliquée de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2002a). Glyceria maxima, vol. 2002. Institut National de Recherche Agronomique. www.inapg.inra.fr/ens_rech/ager/ressources/supports/clegraminees/groupe3/gly_max.htm. Anonyme. (2002b). Plantes envahissantes des habitats naturels du Canada: le Phalaris roseau (Phalaris arundinacea), vol. 2002. www.cws-scf.ec.gc.ca/publications/inv/p6_f.cfm. Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp. Duhamel, G. (1998). Flore et cartographie des Carex de France, Société nouvelle des éditions Boubée.

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Fitter, R., Fitter, A. & Farrer, A. (1997). Guide des graminées, carex, joncs et fougères. Toutes les herbes d'Europe, Delachaux et Niestlé edition. Fraval, A. (1996). Le pucerion farineux du prunier, vol. 2002. Institut National de Recherche Agronomique. http://www.inra.fr/Internet/Produits/HYPPZ/RAVAGEUR/3hyapru.htm#ima. Godin, J. (2000). Caractéristiques écologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes, Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001a). Les zones humides. Cours de l'option "Ecosystèmes" de Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes. Université des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J (2001b). Actions et utilisations de la végétation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des écosystèmes". Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes Université des Sciences et Technologies de Lille Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Prévost, C. (2001). Les plantes d'étang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent l’habitat principal

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Les espèces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans d’eau constituent un habitat secondaire

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L’épilobe hirsute, épilobe velu, épilobe hérissé, épilobe à grandes fleurs Epilobium hirsutum Linné D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Myrtales Onagraceae

BIOLOGIE Description L’épilobe hirsute est un hémicryptophyte ou un hélophyte (Lambinon et al., 1992) vivace de 0,5 à 2 m qui hiverne sous forme de souche, elle est également stolinifère (Anonyme, 2002). Cette espèce présente des fleurs de 2 cm, rose vif, solitaires sur de longs pédoncules à l’aisselle des feuilles. Elles sont formées de 4 pétales très échancrés, les styles et les étamines sont dressés. Chaque style est terminé par 4 stigmates en croix. L’épilobe fleurit de juillet à septembre. Les feuilles inférieures sont, opposées ou verticillées, sessiles et dentées (Anonyme, 2002). L’ensemble de l’appareil végétatif est très velu (Anonyme, 2002). Reproduction et propagation Epilobium hirsutum vit en colonie (Anonyme, 2002) et se développe surtout par multiplication végétative (stolons, rhizomes, ..) et rarement par graines.

DISTRIBUTION ACTUELLE Cette espèce est commune en France et très commune dans le bassin Artois-Picardie.

BIOTOPES L’épilobe hérissé se développe dans les fossés, les marais, sur des sols humides, sur le bord des rivières et des étangs en sol généralement calcaire. Elle peut vivre jusqu’à 1500 m d’altitude (Anonyme, 2002).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Epilobium hirsutum est une plante mellifère (Lambinon et al., 1992) et constitue donc une source de nourriture pour certains insectes pollinisateurs. Sur l’homme et ses activités L’épilobe hirsute est une espèce officinale, en effet ses racines contiennent des substances astringentes, émollientes et antidiarrhéiques (Anonyme, 2002).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités

REGULATION NATURELLE Il s’agit d’une espèce indigène donc elle rencontre dans le bassin Artois-Picardie des facteurs limitants naturels (compétiteurs, …).

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Aucun témoignage bibliographique spécifique sur les méthodes employées pour limiter le développement de l’épilobe hirsute n’a été trouvé, d’ailleurs aucun ne référence une gêne quelconque engendrée par la présence de cette espèce. L’épilobe à grandes fleurs figure dans cette étude uniquement parce qu’elle est citée par Mériaux dans la liste des espèces subaquatiques proliférantes dans le bassin Artois-Picardie. Toutefois, s’il s’avère nécessaire de contrôler une population particulière d’épilobe hirsute, on peut envisager d’utiliser : - des techniques mécaniques comme la fauche (avant la période de floraison) ou l’extraction des stolons, les produits de fauches doivent être exportés pour ne pas enrichir le milieu ; - des techniques chimiques avec l’utilisation d’herbicides homologués pour les milieux humides aquatiques et subaquatiques. Cependant, l’utilisation d’un traitement phytosanitaire apporte peu d’intérêt et est source de risques.

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (2002). Epilobe velu (Epilobium hirsutum), vol. 2002. http://plantes.sauvages.free.fr/pages_plantes/plante_epilobe_velu.htm. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique.

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L’eupatoire l’eupatoire chanvrine, l’eupatoire à feuilles de chanvre, chanvrine, herbe de Sainte-Cunégonde, cannabine, pantagruélion aquatique, l’eupatoire d’Avicenne, l’eupatoire des Arabes Eupatorium cannabinum Linné D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

BIOLOGIE Description L’eupatoire chanvrine est un hémicryptophyte (Lambinon et al., 1992) de 0,4 à 1,5 m vivace (Anonyme, 2002) à rhizomes ramifiés. Les capitules de cette plante sont au nombre de 3 à 6 et groupés en une inflorescence à sommet plat appelée corymbe (Lambinon et al., 1992) roses, pourpres ou blanches. Les fleurs sont toutes tubuleuses et dentées. La chanvrine fleurit de juillet à septembre. Les tiges sont souvent rougeâtres et poilus. Les feuilles sont opposées, palmées et comprennent de 3 à 5 folioles dentés ; les feuilles supérieures sont entières (Anonyme, 2002). Son fruit est un akène surmonté d’une aigrette de soies (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation Cette espèce étant munie à la fois de fleurs et de rhizomes, elle doit être à la fois capable de reproduction sexuée et de multiplication végétative.

DISTRIBUTION ACTUELLE L’eupatoire est très commune en France ainsi que dans le bassin Artois-Picardie.

BIOTOPES La cannabine vit dans les marais, les fossés, les bords des étangs et des cours d’eau, les clairières et coupes de bois dans les forêts humides. On peut l’observer jusqu’à 1700 m d’altitude (Anonyme, 2002). Ceci marque un caractère méso-hygrophile mais aussi une affinité pour des sols riches, voire rudéralisés (Martin, 1996).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Eupatorium cannabinum est une espèce officinale dont les racines et les feuilles contiennent des substances purgatives, cholagogues, toniques amers (Anonyme, 2002) mais aussi laxatives et apéritives. Elle aurait également une action favorable sur l’hypertension et certaines dermatoses liées à un dysfonctionnement biliaire. L’intérêt de la plante provient des constituants chimiques qu’elle contient : principes amers qui pourraient s’avérer antitumoraux, une huile essentielle, des tanins et l’inuline dans sa racine. On a également décrit des composés acétyléniques à effets antibiotiques ou nématocides (Martin, 1996). En traitant cette plante au sulfate de fer on obtient un colorant noir et à l’aluminium un autre jaune tous deux utilisés en teinture (Masclef, 1891).

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Cette jolie fleur avec ses touffes volumineuses et ses abondants bouquets de fleurs peut-être introduite dans les jardins pour décorer les pièces d’eau ou les zones humides (Masclef, 1891).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités L’eupatoire contient des alcaloïdes pyrrolizidiniques incriminés récemment dans les lésions hépatiques au point qu’en Belgique elle fait l’objet d’un intérêt royal (du 2 septembre 1992) en interdisant la vente. Par conséquent son usage en tant que plante officinale doit être contrôlée (Martin, 1996).

REGULATION NATURELLE Il s’agit d’une espèce indigène donc elle rencontre dans le bassin Artois-Picardie des facteurs limitants naturels (compétiteurs, …).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Aucun témoignage bibliographique spécifique sur les méthodes employées pour limiter le développement de l’eupatoire chanvrine n’a été trouvé, d’ailleurs peu référencent une gêne quelconque engendrée par la présence de cette espèce. Eupatorium cannabinum figure dans cette étude uniquement parce qu’elle est citée par Mériaux dans la liste des espèces subaquatiques proliférantes dans le bassin Artois-Picardie. Toutefois, s’il s’avère nécessaire de contrôler une population particulière de chanvrine, on peut envisager d’utiliser : - des techniques mécaniques comme la fauche (avant la période de floraison) ou l’extraction des rhizomes, les produits de fauches doivent être exportés pour ne pas enrichir le milieu ; - des techniques chimiques avec l’utilisation d’herbicides homologués pour les milieux humides aquatiques et subaquatiques. Cependant, l’utilisation d’un traitement phytosanitaire apporte peu d’intérêt et est source de risques.

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (2002). Eupatoire (Eupatorium cannabinum), vol. 2002. http://plantes.sauvages.free.fr/pages_plantes/plante_eupatoire.htm. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, éditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Martin, P. (1996). Eupatorium cannabinum L., l'eupatoire chanvrine. Adoxia 11, 23. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles édition

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L’ortie, l’ortie dioïque, la grande ortie Urtica dioica Linné D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Urticales Urticaceae

BIOLOGIE Description Il s’agit d’une plante vivace à rhizome dont les tiges et les feuilles sont couverts de poils urticants (Masclef, 1891) à peine renflés à la base. Elle est observée jusqu’à 2400 m d’altitude et mesure de 0,30 à 1 m (Anonyme, 2002). Les feuilles sont opposées, vert foncé, à dents pointues, plus longues que larges à dents triangulaires. Elles sont portées par un pétiole égalant la moitié du limbe (Anonyme, 2002). Les fleurs sont vertes et portées à l’aisselle des feuilles. Elles sont deux types : mâles et femelles, en effet, il s’agit d’une plante dioïque, les premières sont regroupées en grappes dressées, les secondes en grappes pendantes. Les fruits sont des akènes. Reproduction et propagation L’ortie est une espèce dioïque c’est à dire que les fleurs mâles et femelles sont portées par des pieds différents (Masclef, 1891). Elle peut donc se reproduire sexuellement. Cette plante se multiplie également végétativement par extension des rhizomes.

DISTRIBUTION ACTUELLE La grande ortie est très commune en France comme dans le bassin Artois-Picardie.

BIOTOPES Urtica dioica pousse sur des terrains riches en nutriments, elle aime l’azote et contribue à débarrasser le sol de son excès en fer (Demarbaix) et se développe aussi sur les endroits humides. On l’observe donc sur des champs, terrains vagues, broussailles, talus, bords des cours d’eau, près des habitations et des cultures, ruines (Anonyme, 2002).

IMPACTS POSITIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Les formations à orties dioïques sont l’habitat préféré de deux oiseaux la fauvette grisette (Sylvia communis) et la rousserolle verderolle (Acrocephalus palustris), mais aussi de certains papillons comme la petite tortue (Aglais urticae), le vulcain (Vanessa atalatanta) ou encore le paon du jour (Inachis io) (Demarbaix). Urtica dioica contribue à débarrasser le sol de son excès en fer (Demarbaix). Sur l’homme et ses activités Cette plante contient de l’acétylcholine, de l’histamine, de l’acide formique et gallique, du carotène, des vitamines a et c, de la chlorophylle, des tanins, du potassium, du calcium, du fer, du soufre, du manganèse et de la silice. Elle est donc utilisée en tant que plante médicinale pour (Demarbaix) : l’anémie, les aphtes, la repousse des cheveux, contre les pellicules, le diabète, la diarrhée, l’énurésie (incontinence), les hémorragies nasales, les hémorragies, les œdèmes, tonifier la peau, les piqûres d’abeille ou de guêpe, le psoriasis, les rhumatismes, les sciatiques, l’urticaire. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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L’ortie peut être consommée en potage, en légumes cuits comme les épinards, en sirop ou encore en tisane (Demarbaix). Cette plante peut être utilisée comme nourriture pour certaines volailles (dindon, oie) et les bestiaux. Effectivement la valeur nutritive des orties est supérieure à celle du foin. Les ruminants aiment les orties flétries, elles accroissent le rendement des vaches laitières (Demarbaix). La grande ortie contient une fibre textile dont on fait des tissus très résistants. Cette même fibre peut donner un très beau papier (Demarbaix). Le rhizome colore la laine en jaune (Demarbaix). On emploie le purin d’ortie comme fertilisant en début de fermentation (odeur très désagréable). Sur les feuilles, il agit comme un engrais foliaire ; il favorise la croissance et la formation de chlorophylle. Il faut le diluer pour éviter les brûlures (Demarbaix). Si on laisse macérer l’ortie pendant 12 heures on obtient un insecticide puissant contre les pucerons. Cette « potion » peut également être utilisée pour traiter les chloroses et lutter contre les infections par le mildiou (champignon) (Demarbaix). L’ortie dans le compost favorise la décomposition et la transformation des substances riches en azote (Demarbaix).

IMPACTS NEGATIFS Sur le milieu naturel et les autres espèces présentes Sur l’homme et ses activités Les poils qu’elle possède sur les feuilles et les tiges peuvent provoquer au contact de la peau des piqûres brûlantes et urticantes engendrant ensuite des démangeaisons (Masclef, 1891). Elle contient de nombreuses substances très intéressantes (cf. Impacts positifs sur l’homme et ses activités) mais à fortes doses, elle supprime les urines. Les graines de cette espèce doivent donc être écartées de toutes préparations (Demarbaix).

REGULATION NATURELLE Il s’agit d’une espèce indigène donc elle rencontre dans le bassin Artois-Picardie des facteurs limitants naturels (compétiteurs, …).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION Aucun témoignage bibliographique spécifique sur les méthodes employées pour limiter le développement de l’ortie dioïque n’a été trouvé. Cette espèce figure dans cette étude uniquement parce qu’elle est citée par Mériaux dans la liste des espèces subaquatiques proliférantes dans le bassin Artois-Picardie. Toutefois, s’il s’avère nécessaire de contrôler une population particulière de grande ortie, on peut envisager d’utiliser : - des techniques mécaniques comme la fauche (avant la période de floraison) ou l’extraction des rhizomes, les produits de fauches doivent être exportés pour ne pas enrichir le milieu. Dans le cas présent, ces déchets peuvent être facilement recyclés (compost, insecticides, engrais, …) ; - des techniques chimiques avec l’utilisation d’herbicides homologués pour les milieux humides aquatiques et subaquatiques. Cependant, l’utilisation d’un traitement phytosanitaire apporte peu d’intérêt et est source de risques.

POUR EN SAVOIR PLUS Anonyme. (2002). La grande ortie (Urtica dioica), vol. 2002. http://plantes.sauvages.free.fr/pages_plantes/plante_grande_ortie.htm. Demarbaix, A. Ortie, Urtica dioica, Grande ortie, Ortie dioique, pp. 9. Maison culturelle d'Ath. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles édition. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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GLOSSAIRE Abiotique : adj. Qui concerne le non-vivant. Abscission : n.f. Action de couper, de retrancher une autre partie d’un corps, et surtout une partie molle. Actinomycète : n.m. Genre de champignons de couleur jaune soufre. ADN : Acide Désoxyribo-Nucléique ; double chaîne hélicoïdale de nucléotides constituant le support quasi universel de l’information héréditaire dans le monde vivant. Adventive : adj. Qui pousse hors de sa place normale, des racines adventives naissent directement de la tige. Acuminé, e : adj. Se terminant en pointe allongée et effilée. Aérifère : adj. Qui porte, conduit, distribue de l’air (aérenchyme : tissu qui porte, conduit, distribue de l’air). Aérobie : adj.. Qualifie un organisme ou processus biologique qui se développe en présence d’oxygène. Aigrette : n.f. Groupe de poils longs soudés en couronne au sommet des akènes, fréquent chez les composées. Akène : n.m. Fruit sec, monosperme indéhiscent, la graine n’est pas soudée au péricarpe c’est à dire à l’enveloppe externe du fruit. Akinète : n.m. Spore durable unicellulaire à parois épaissies : forme de survie. Albumen : n.m. Partie de la graine, chargée de substances nutritives, qui entoure la plantule, chez certaines espèces. Alterne : adj. Se dit surtout des feuilles lorsqu’elles sont insérées une à une alternativement sur la tige à des niveaux différents. Allélopathique : adj. Relatif à l’allélopathie (nf.) coaction entre plantes, en général, d’espèces différentes où une espèce est inhibée dans sa croissance ou dans sa reproduction par une espèce inhibitrice qui sécrète dans le milieu des substances plus ou moins toxiques. Amidon : n.m. Polysaccharide de réserve (à base de glucose), il s’agit d’un hydrate de carbone non-fibreux. Amphibie : adj. Qui peut vivre dans l’air ou dans l’eau. Anaérobie : adj. Se dit des organismes pouvant vivre dans des milieux privés d’air ou d’oxygène, ou de ces milieux privés d’air ou d’oxygène. Anémochorie : n.f. Dissémination des diaspores de végétaux par le vent. Anémophilie : n.f. Dispersion du pollen par le vent. Annuel, elle : adj. Germant, fleurissant, fructifiant dans une même année de végétation. Anoxie : n.f. Terme désignant l'absence transitoire ou définitive d'apport ou d'utilisation d'oxygène au niveau d’un milieu. Anoxique : adj. Se dit d'un écosystème aquatique caractérisé par l'absence d'oxygène dissous. Anthéridie : n.f. Compartiment mâle au sein duquel s’élaborent les anthérozoïdes. Anthérozoïde : n.m. Gamète mâle chez les végétaux. Cellule le plus souvent ciliée ou flagellée, et donc mobile. Anthocyane : n.f. Pigments phénoliques colorant certaines cellules végétales, en général en rouge. Anthocyanine : n.f. cf. Anthocyane. Antihistamine : n.m. Anti-inflammatoire. Apex : n.m. Sommet, cime. Apical, e, aux : adj. Qui est au sommet. Apomictique : adj. Relatif à l’apomixie qui est une reproduction par germes qui s'effectue sans méiose ni fécondation. La parthénogenèse est une forme d'apomixie. Archégone : n.m. Organe reproducteur femelle, le plus souvent en forme de bouteille, qui contient dans sa partie ventrale la cellule fertile femelle ou oosphère.

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Aristé : adj. Terminé par une arête, par une longue pointe, étroite et raide. Astringent, e : adj. Qui resserre et raffermit les tissus. Autopollinisation : n.f. Fécondation des ovules d’une fleur par le pollen contenu dans ses propres étamines. Auto-stérile : adj. Se dit d’une plante incapable d’autofécondation. Auxosporulation : n.f. Reproduction sexuelle aux modalités particulières observée chez les algues : deux cellules se réunissent, s’entourant de mucus, les valves s’ouvrent et les masses protoplasmiques se réunissent, formant ainsi une nouvelle cellule plus grosse. Axillaire : adj. Inséré à l’aisselle d’une feuille ou d’une bractée. Baéocyste : n.m. Forme de reproduction asexuée chez les algues. Benthique : adj. Qualifie les organismes et les processus ayant un lien avec le fond de l’eau. Bifide : adj. Fendu en deux parties. Biomasse : n.f. Masse de matière vivante présente sur une aire limitée (par exemple une mare) ou sur la totalité du globe. Biotope : n.m. Milieu défini abritant une communauté caractérisée par une composition faunistique et floristique précise. Bisannuel, elle : adj. Se dit d’une plante dont le développement complet s’étend sur deux années consécutives. Cette plante ne fleurit pas la première année. Bourgeonnement : n.m. Mode de reproduction asexuée par production sur la paroi d’un individu de bourgeons qui se sépare de l’organisme parental pour donner naissance à de nouveaux individus. Bouturage : n.m. Multiplication des boutures. Bouture : n.f. Mode de reproduction des végétaux : pousse, fragments de tige, … qui dans un milieu favorable est capable de développer un nouvel individu. Bractée : n.f. Feuilles de la région florale, différant des autres feuilles par leur forme et souvent par leur couleur. Bryophytes : n.f. Embranchement du règne végétal comprenant des plantes cellulaires avec des tiges feuillées. Ce sont les mousses. Caduc, que : adj. Se détachant et tombant de bonne heure, par opposition à persistant. Se dit de nombreux organes comme : les feuilles, les sépales, les tépales, … Calice : n.m. Enveloppe florale externe formée de sépales ordinairement verts. Canopée : n.f. Ensemble des cimes des strates hautes d’un peuplement végétal. Capitule : n.m. Inflorescence dense, centripète, indéfinie, résultant de la juxtaposition de nombreuses fleurs supportées par le sommet du pédoncule élargi en plateau. Capsule : n.f. Fruit sec, déhiscent, s’ouvrant par plusieurs valves, par des dents ou par des pores, contenant plusieurs graines. Carence : n.f. Insuffisance d'un élément nutritif. Caréné, ée : adj. Organe pourvu sur le dos d’une carène, c’est à dire d’une saillie longitudinale à section triangulaire. Carotène : n.m. Pigment de couleur jaune à rouge. Caroténoïde : adj. Qualifie un pigment photosynthétique de couleur jaune à rouge. Carpelle : n.m. Appendice femelle de la fleur, homologue de la feuille végétative, formant des ovules sur la partie inférieure de sa marge. Les carpelles constituent le gynécée de la fleur et deviennent un fruit après fécondation. Caryocinèse : n.f. Division du noyau, ou d’une cellule eucaryote entière. Caryopse : n.m. Fruit sec, propre aux poacées, ressemblant à un akène, mais dont la graine est soudée à la paroi interne du fruit. Caulinaire : adj. Se dit de feuilles naissant sur la tige ou portées par la tige.

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Cénobe : n.m. Colonie formée de cellules agencées en une structure régulière de 2,4,8,16,… cellules. Cespiteux, euse : adj. Se dit d’une plante formant une touffe. Chlorophylle : n.f. Pigment vert présent dans les cellules des tiges et des feuilles aériens de certains végétaux. Chloroplaste : n.m. Organite inclus dans le cytoplasme, contient la chlorophylle, siège de la photosynthèse. Cholagogue : adj. Qui favorise la sécrétion biliaire. Chromatophore : n.m. Chez les diatomées, organites contenu dans le cytoplasme renfermant la chlorophylle donnant une coloration brun verdâtre à l’algue. Compostage : n.m. Traitement d’une terre au compost : mélange de débris organiques, de débris calcaires et de terre. Conjugaison : n.f. Mode de reproduction sexuée lors duquel la méiose donne un seul gamète (les autres noyaux dégénèrent) et la fusion est totale entre les deux gamètes. Cordiforme : adj. Se dit d’un organe en forme de cœur. Corolle : n.f. Enveloppe florale interne composée de pétales, le plus souvent d’une autre couleur que le vert. Corymbe : n.f. Inflorescence formée par plusieurs fleurs situées à peu près au même niveau mais dont les pédoncules sont de longueur différente. Cosmopolite : adj. Qualifie une espèce à très grande distribution géographique. Cryptogame : adj. Se dit des plantes qui ont les organes de la fructification cachés. Cuspidé, ée : adj. Organe insensiblement atténué en pointe aiguë et raide. Cuticule : n.f. Epaississement de la paroi externe des cellules des feuilles ou de la tige par une couche imperméable. Cytoplasme : n.m. Structure complexe qui constitue le corps de la cellule, contient le noyau et les organites. Cytotype : n.m. Type cellulaire, par exemple : diploïde, triploïde ou tétraploïde sont trois cytotypes distincts. DBO5 : Demande Biochimique en Oxygène durant 5 jours. La DBO est la quantité de dioxygène nécessaire aux micro-organismes aérobies de l’eau pour oxyder les matières organiques, dissoutes ou en suspension dans l’eau. Il s’agit donc d’une consommation potentielle de dioxygène par voie biologique. Ce paramètre constitue un bon indicateur de la teneur en matières organiques biodégradables d’une eau (toute matière organique biodégradable polluante va entraîner une consommation d’O2) au cours des procédés d’autoépuration. Dermatite : n.f. Affection inflammatoire du derme, et par extension de la peau provoquée par des agents physiques, chimiques, microbiens ou fongiques. Les dermatites s’accompagnent des signes habituels de l’inflammation : rougeurs, chaleur, parfois purit. Dermatose : n.f. Maladie de la peau. Dessication : n.f. Etat d’une plante après dessèchement. Déstratification : n.f. Opération qui a pour but de casser la superposition de couches. Diaspore : n.f. Elément de dissémination d’une plante. Il s’agit de petites formations pluricellulaires se détachant de certaines régions d’une plante (tige, bords des feuilles, …) et aptes à se développer en un nouvel individu. Dioïque : adj. Se dit d’une plante dont les fleurs sont unisexuées, mâles ou femelles, et portées par des individus différents. Diploïde : adj. Se dit du noyau cellulaire qui possède un double assortiment de chromosomes semblables (cellules à 2n chromosomes où n est le nombre de paire de chromosomes). Distal : adj. Qui concerne la partie la plus éloignée d’une structure anatomique par rapport à un point déterminé, en particulier celui de son insertion sur une autre structure. Dormance : n.f. État d'une semence qui ne germe pas malgré des conditions de température et d'humidité apparemment favorables. Elle trouve son origine dans l'embryon de la graine ou dans les enveloppes, et se traduit par un étalement important de la germination. Drageonner : v. Action d’une plante qui forme des drageons c’est à dire des tiges prenant naissance sur une racine souterraine.

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Dystrophe : adj. Se dit d’un lac dont les eaux sont riches en acides humiques, pauvres en matières nutritives et en plancton, peu transparentes et brunes. Eau interstitielle : adj. Eau qui se trouve dans les interstices des sédiments. Ecophysiologique : adj. Qualifie les réponses comportementales et physiologiques des populations végétales face à certaines contraintes (environnementales, …). Ecosystème: n.m. Un écosystème est constitué par l'association dynamique de deux composantes en constante interaction : - un environnement physico-chimique, géologique, climatique ayant une dimension spatio-temporelle définie : le biotope, - un ensemble d'êtres vivants caractéristiques : la biocénose de l’écosystème est une unité fonctionnelle de base en écologie qui évolue en permanence de manière autonome au travers des flux d'énergie. L'écosystème aquatique est généralement décrit par : les êtres vivants qui en font partie, la nature du lit, des berges, les caractéristiques du bassin versant, le régime hydraulique, la physico-chimie de l'eau... et les interrelations qui lient ces différents éléments entre eux. Efflorescence : n.f. Floraison épanouie et luxuriante. Par extension, correspond au terme anglo-saxon : bloom algal. Elliptique : adj. Qui a la forme d’une ellipse, c’est à dire d’un cercle parfait. Emollient, e :adj. Qui calme les inflammations des tissus. Entomogame : adj. Qualifie une plante dont la pollinisation est assurée par les insectes. Enurésie : n.f. Incontinance urinaire. Epi : n.m. Inflorescence formée de fleurs ou d’épillets sessiles ou subsessiles, insérés le long d’un axe appelé rachis. Epiaison : n.f. Sortie de l'épi hors de la graine chez les céréales et quelques autres poacées. Epillet : n.m. Inflorescence partielle des poacées. Epigé : adj. Aérien se développant au-dessus de la surface du sol par opposition à hypogé : souterrain. Epiphyte : adj. et nm. Végétal qui se développe sur un autre végétal sans qu’il y ait entre eux la moindre relation trophique directe. Erythème : n.m. rougeur de la peau. Etamine : n.f. Organe de nature foliacée, spécial à la fleur, destiné à produire le pollen et pouvant, par conséquent, être considéré comme un organe mâle de la fleur ; elle comprend le filet et l’anthère. Eutrophe : adj. Se dit des eaux riches en matières nutritives et peu oxygénées en profondeur. Eutrophisation : n.f. Processus naturel d'enrichissement en éléments nutritifs, entraînant une production élevée de biomasse dans un écosystème aquatique. L'eutrophisation est un processus naturel. L’eutrophisation due aux cultures résulte d'une augmentation de la charge d'éléments nutritifs de la masse d'eau due aux activités humaines. Eurytherme : adj. Qualifie un organisme capable de supporter d’importantes variations de température. Exogène : adj. En dehors, étranger. Exudat : n.m. Substance excrétée. Faucardage : n.m. Action de faucher, c.-à-d. de couper près du sol une végétation herbacée haute (avec la faux, la faucille, la faucheuse à barre de coupe). Se distingue de la tonte par sa périodicité espacée (1 à 3 fois l'an). Le faucardage est un fauchage de plantes. Fécondation croisée : n.f .et adj. Fécondation entre fleurs de deux individus différents de la même espèce. Elle est souvent la seule possible, le vent, les insectes ou d’autres animaux assurent le transport du pollen. Elle est rendue obligatoire par la dioécie ou par les dispositions morphologiques ou physiologiques qui empêchent l’auto-fécondation. Foliaire : adj. Qualifie tout ce qui est relatif aux feuilles. Foliole : n.f. Partie du limbe d’une feuille composée. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Frai : n.m. Reproduction des poissons. Frayère : n.f. Zone de reproduction des poissons. Fronde : n.f. Partie foliacée des fougères. Frustule : n.f. Coque à deux loges protégeant les Diatomées. Filet : n.m. Partie inférieure de l’étamine, portant l’anthère. Gamétophyte : n.f. Végétal haploïde qui génère des gamètes. Génome : n.m. Ensemble des gènes de chromosomes. Génomique : adj. Qualifie ce qui est relatif au génome. Géophyte : adj. et n.f. Se dit d’une plante vivace dont la survie d’une saison à l’autre se fait par des bourgeons situés dans le sol. C’est le cas des plantes à bulbes. Géotextile : n.m. Matériau tissé, en PVC, rigide dont on recouvre certains emplacements afin d’empêcher la croissance des plantules issues de la germination des graines contenues dans le sol. Géotropisme : n.m. Orientation de la croissance de certains organes des végétaux du fait de la pesanteur. En général, les racines poussent vers le centre de la terre : géotropisme positif, et les tiges en sens inverse : géotropisme négatif. Germination : n.f. phénomène qui permet à une graine placée dans des conditions favorables de donner une plante de la même espèce que celle qui l’a formée. Glabre : adj. Sans poil ni duvet. Glochidie : n.f. Poil raide ou petite épine portant au sommet des crochets dirigés vers le bas. Glomérule : n.f. Groupe de fleurs subsessiles étroitement rapprochées. Glume : n.f. chez les poacées, bractée située à la base de l’épillet. Glumelle : n.f. une des bractées situées à la base de la fleur des poacées, la glumelle inférieure est appelée « lemme », la supérieure « paléole ». Grappe : n.f. Inflorescence indéfinie dont l’axe primaire porte des fleurs pédicellées. Grégaire : adj. Croissant en sociétés plus ou moins nombreuses. Halieutique : adj. Qualifie tout ce qui concerne la pêche. Halophyte : n.m. Plante vivant dans des milieux riches en sels. Héliophile : adj. Qualifie les espèces préférant l’ensoleillement. Hélophyte : n.m. plante enracinée dans la vase, à partie inférieure aquatique, à partie supérieure aérienne. Hélophytique : adj. Relatif à hélophyte. Hémicryptophyte : adj. et n.m. Se dit d’une plante vivace dont les parties persistant l’hiver se trouvent au ras du sol (rosette, …). Hermaphrodite : adj. Se dit des fleurs munies à la fois d’étamines et de carpelles. Hétérocyste : n.m. Cellule renflée à paroi épaisse, à contenu cellulaire homogène et clair dont le rôle n’est pas bien défini. Hibernacle : n.m. Bourgeon spécialisé apparaissant en automne chez certains hydrophytes et pouvant se détacher pour assurer la pérennité de la plante durant l’hiver. Hirsute : adj. Qualifie tout organe de la plante hérissé de poils plus ou moins longs. Hispide : adj. Garni de poils raides et presque piquants. Hormogonie : n.f. Fragment de filament pluricellulaire qui se détache du thalle des algues. Il constitue une forme de reproduction végétative. Hybridation : n.f. Réalisation de croisements menant à l’obtention d’hybrides. Hybride : n.m. Se dit d’un être résultant du croisement de deux parents différant l’un de l’autre par un ou plusieurs caractères. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Hydrochore : adj. Qualifie une espèce végétale dont les semences sont dispersées par l’eau. Hydrochorie : n.f. Mode de transport des graines et des spores par voie d'eau. Hydrohémicryptophyte : n.m. Plante vivace dont les bourgeons sont situés en hiver sous l'eau et dépasse juste du fond. Hydrophyte : n.m. Nom générique sous lequel on désigne les plantes d’eau. Hygrophile : adj. Se dit d'un organisme (animal/végétal) qui recherche l'humidité. Hygrothérophyte : n.m. Plante passant la saison défavorable à la végétation sous forme de graines au fond de l’eau. Inanition : n.m. Etat pathologique résultant de la suppression de toute nourriture pendant une période prolongée. Indusie : n.f. Chez les fougères : petite formation membraneuse recouvrant un ensemble de sporanges. Chez les algues : fine membrane recouvrant un amas d’organes reproducteurs superficiels. Inflorescence : n.f. Mode de groupement ou ensemble des fleurs groupées sur une plante. Intercalaire : adj. qui est inséré entre deux parties d’une chose. Involucre : n.f. Se dit d’une réunion de feuilles, de bractées, ou d’écailles qui entourent un groupe de fleurs. Isogamie : n.f. Reproduction sexuée par union de 2 gamètes de morphologie semblable. Lacis : n.m. Réseau constitué de racines, rhizomes, … entrelacés. Lacune : n.f. Grand méat situé entre les cellules d’un parenchyme c’est à dire d’un tissu végétal fait de cellules peu différenciées, chlorophylliennesou non, toutes plus ou moins semblables. Lancéolée : adj. En forme de fer de lance. Ligule : n.f. Petite membrane située à l’extrémité de la gaine des graminées. On appelle également ligule le limbe des fleurs ligulées dans la famille des astéracées. Ligulé, ée : adj. En forme de ligule. Limbe : .nm. Partie élargie et plane d’une feuille, d’une bractée, … Lotique : adj. Qui appartient aux eaux courantes, qui y vit ; différent de lentique : eau sans courant. Lyse : n.f. Mort de la cellule par déchirure de la membrane cellulaire. Macrophyte : n.m. Grand végétal, grande plante. Madrier : n.m. Pièce de bois massive utilisée dans les constructions de charpente ayant une épaisseur de 7 à 10 cm et une vingtaine de centimètre de largeur. Macrospore : n.f. Chez les ptéridophytes, spore produite par un macrosporange, qui donnera en germant un gamétophyte femelle. Marnage : n.m. variation du niveau d’eau de la retenue ou du plan d’eau. Mégaphorbiaie : n.f. formation végétale de hautes herbes se développant sur des sols humides et riches. Mésotrophe : adj. Se dit d’un lieu de type oligotrophe dégradé. Il s’agit d’un état transitoire entre l’oligotrophie et l’eutrophie. Méthanisation : n.f. Production de méthane. Microspore : n.f. Chez les ptéridophytes, spore produite par un microsporange, qui donnera en germant un gamétophyte mâle. Monocarpique : adj. Se dit d’une plante qui ne fleurit qu’une seule fois ; elle meurt après avoir fleuri et produit des graines. Les plantes annuelles et la plupart des espèces bisannuelles sont monocarpiques Monocotylédone : n.f. Plante dont les graines ne possèdent qu'une seule feuille embryonnaire appelée cotylédon. Monoïque : adj. Qualifie une plante possédant des fleurs mâles et des fleurs femelles apparaissant sur le même individu. Mosaïque : adj. Composé d’un ensemble d’éléments divers, composite.

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Nécrose : n.f. Mort de tissus, d'organe, au niveau d'une lésion à la suite d'un accident mécanique, physiologique ou parasitaire. Elle devient souvent le siège de l'installation de microorganismes capables de s'étendre à des tissus voisins encore vivants et d'agrandir la nécrose. Néophyte : n.m. Plante introduite récemment. Nervation : n.f. Ensemble des nervures d’un organe (tige, feuille, …). Nervure : n.f. Organe foliacé des fougères, lentilles d’eau, … Nœud : n.m. Niveau d’insertion d’une feuille sur une tige. Nitrophile : adj. Désigne une espèce végétale se développant dans un sol azoté. Nucule : n.f. Petite coque qui ne contient qu'une seule graine, ou petite noix. Nycthéméral,ale,aux : adj. Relatif à nycthémère : nm. Jour au sens large (c’est à dire période d’éclairement et d’obscurité) . Oblong, gue : adj. Plus long que large. Obtus, e : adj. Emoussé, arrondi. Oligotrophe : adj. Se dit d’un lac ou d’un cours d’eau dont les eaux contiennent peu de matières nutritives dissoutes mais sont riches en oxygène. Ces eaux renferment une biomasse peu élevée. Onglet : n.m. Partie basale plus étroite d'un pétale, plus ou moins marqué selon les espèces. Oogamie : n.f. Dans la reproduction sexuée, fusion d’éléments mâles biflagellés mobiles avec des cellules femelles immobiles. Oogone : n.f. Cellule dans laquelle se développent les éléments femelles chez un grand nombre de végétaux. Oosphère : n.f. Gamète femelle volumineux non fécondé. Oospore : n.f. Spore à coque résistante, issue de la fécondation de l’œuf chez les oomycètes. Opposé : adj. On appelle ainsi des organes situés 2 à 2 au même niveau et vis-à-vis l’un de l’autre. Se dit surtout des feuilles. Orbiculaire : adj. Arrondi en forme de cercle. Pacage : n.m. Pâturage médiocre. Palmé, ée : adj. Se dit d'une feuille à lobes divergents, rappelant une main ouverte. Panicule : n.m. Grappe composée, c’est à dire grappe dont les axes secondaires portent eux-mêmes des grappes et ainsi de suite. Papille : n.f. Saillie obtuse d’une cellule épidermique. L’abondance des papilles rend « veloutée » la face supérieure des pétales de la pensée. Pappus : n.m. Ensemble des poils, soies ou écailles couronnant un fruit comme les akènes des astéracées. Pariétal : adj. Se dit de la position d’un organite lorsqu’il est fixé à la paroi de l’ovaire. Pédicelle : n.m. Petit pédoncule. Dans une inflorescence, petit axe portant une fleur à son extrémité. Pédoncule : nm. Sorte de petit rameau portant une ou plusieurs fleurs. Pennatiséqué : adj. Se dit de feuilles ou d’organes foliacés dont les divisions sont disposées de chaque côté du pétiole comme les barbes d’une plume et dont les découpures atteignent le rachis (les divisions étant à peine soudées à la base). Penné : adj. Qualifie une feuille ou une fronde dont les folioles (pour la feuille) ou les pennes (pour la fronde) sont disposés de chaque côté de l’axe principal. Pérenne : adj. Qui peut vivre plusieurs années. Pérennité : n.f. Caractère de ce qui vit toujours ou très longtemps. Périanthe : n.m. Enveloppe florale. Elle peut être simple, c’est à dire se composer de feuilles homogènes (ou tépales), on appelle cette enveloppe florale simple : le périgone. ; ou être différenciée en calice (ordinairement vert) et en corolle (souvent d’une autre couleur que vert).

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Péricarpe : n.m. Paroi du fruit. Périgone : n.m. Nom de l’enveloppe florale quand elle est simple, c’est à dire composée de feuilles homogènes (tépales). Périphyton : adj. Complexe d'algues et de petits animaux, comme les larves d'insectes, qui se développent ou qui vivent sur les surfaces immergées dans les eaux douces comme les roches et les tiges de végétaux. Pétales : n.m. Pièces du périanthe dont l’ensemble forme la corolle. Pétiole : n.m. Support du limbe de la feuille. Pétiolé, ée : adj. Muni d’un pétiole, par opposition à sessile. Pétiolule : n.m. Chez une feuille d’astéracées, petit pétiole portant le limbe d’une foliole. Pétiolulé, ée : adj. Se dit de tout ce qui est pourvu d’un pétiolule. Phanérogame : n.m. Plante se reproduisant par des étamines et des pistils, plante à fleurs. Phénolique : adj. Se dit de composés préparés à partir de phénols (composés organiques). Phénologique : adj. Relatif au stade du cycle de vie d’un organisme. Phénoplasticité : n.f. Variabilité des caractéristiques morphologiques d’individus de même espèce selon les conditions environnementales. Photoautotrophe : adj. Se dit d’un organisme vivant capable de réaliser la synthèse de ses composés organiques à partir des éléments minéraux prélevés dans le milieu et de l’énergie solaire. Photon : n.m. Particule de rayonnement électromagnétique. Photopériode : n.f. Durée d’éclairement intervenant dans une période de 24 heures. Photosynthèse : n.f. Fixation grâce à l’énergie lumineuse captée par la chlorophylle, du gaz carbonique sous forme de sucre susceptible d’être métabolisé en d’autres substances. Photosynthétique : adj. Relatif à la photosynthèse : l’équipement photosynthétique est l’ensemble des éléments du plaste assurant l’assimilation chlorophyllienne. Phycobiline : n.f. Pigment hydrosoluble. Phycocyanine : n.f. Pigment hydrosoluble bleu. Phycoérytrine : n.f. Pigment hydrosoluble rouge. Phytoplancton : n.m. Plancton végétal. Phytosanitaire : adj. Désigne les diverses matières actives pesticides et leurs formulations variées. Phytosociologie : n.f. Branche de l’écologie dont l’objet est la description des communautés végétales et de leur évolution. Phytosociologique : adj. Se dit de tout ce qui est relatif à la phytosociologie. Phytotoxique : adj. Se dit de tout ce qui est toxique pour les végétaux. Plancton : nm. Ensemble des organismes microscopiques ou au moins minuscules qui vivent en suspension dans les eaux douces ou salées. Planctonique : adj. Se dit de tout ce qui est relatif au plancton. Plantule : n.f. Embryon végétal qui commence à germer. Plaste discoïde : n.m. Appareil photosynthétique en forme de disque. Polder : n.m. Terrain pris sur la mer, asséché et protégé par des digues. Pollinisation : n.f. Transport du pollen sur le stigmate de la même fleur (autopollinisation) ou d’une autre fleur (pollinisation croisée). Polyploïdisation : n.f. Duplication de l'ADN d'une cellule non suivie division cytoplasmique, c’est à dire d'une séparation physique en deux cellules filles. Polysaccharide : n.m. Terme générique désignant les corps de formule générale (C6H10O5)n comme l’amidon et la cellulose. Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Potentiel redox : potentiel d’oxydo-réduction. L’oxydo-réduction c’est l’ensemble des réactions couplées d'oxydation (perte d’électrons) et de réduction (gain d 'électrons) dont l'équilibre peut varier suivant le milieu. Ces réactions comportent toujours un agent oxydant (accepteur d'électrons) et un agent réducteur (donneur d'électrons). Procaryote : n.m. Cellules dépourvues de noyau (les organismes procaryotes sont les archaebactéries, les cyanobactéries ou algues bleues et les bactéries). Prothalle : n.m. Gamétophyte des ptéridophytes. Formation souvent fugace, issue de la spore, porteur d’archégones ou d’anthéridies. Proton : n.m. Particule élémentaire de charge positive. Protoplasme : n.m. Substance fondamentale de toute cellule des êtres vivants. Elle comprend le cytoplasme (matière vivante de la cellule), le noyau (corpuscule fondamental de la cellule, dirigeant son activité, sa croissance et contenant la majorité de son hérédité) et les chondriosomes (terme générique pour désigner les corpuscules à l'intérieur de la cellule s'apparentant aux chloroplastes). Ptéridophytes : n.m. Embranchement du règne végétal comprenant les plantes appelées fréquemment cryptogames vasculaires. Ce sont les fougères. Pubescent : adj. Garni de poils fins peu serrés, mous et courts. Purgatives : adj. Qui stimule les évacuations intestinales. Pyrénoïde : n.m. Structure protidique que l’on observe par exemple chez les algues filamenteuses, participant à l’élaboration des réserves amylacées à partir de la photosynthèse. Recombinaison : n.f. Échange physique de portions de chromosomes issus des gamètes parentaux lors de la méiose, entraînant un réarrangement des combinaisons génétiques dans les descendants. Réfléchi, e : adj. Recourbé d’environ 180° vers le bas. Réniforme : adj. Se dit d'un organe en forme de rein ou encore en forme de haricot. Réticulé, e, s : adj. Marqué d’un réseau de lignes ou de crêtes. Rhizoïde : n.m. Filament par lequel certains végétaux inférieurs se fixent et qui fait office de racines. Rhizomateux, euse : adj. Pourvu de rhizomes. Rhizome : n.m. Tige souterraine vivace, gorgée de réserves nutritives, émettant au fil des ans des pousses aériennes, des feuilles écailleuses ou des racines adventives. Ripisylve : n.f. Formation végétale arborée bordant les cours d’eau. Rosette : n.f. Feuilles étalées en cercle autour de la souche. Rubané : adj. Qui a la forme d’un ruban. Rudéral : adj. Se dit d’une espèce se développant surtout dans les milieux fortement influencés par l’homme : terrains vagues, décombres, bords de chemin. Rudéralisation : n.f. transformation d’un site par une activité humaine non ordonnée (décombres, terrains vagues, …). Rudéralisé, ée : adj. Se dit de ce qui à subit une rudéralisation. Samare : n.f. Akène, c’est à dire fruit sec, indehiscent et à une graine, pourvu d’une aile membraneuse. Saprobe : adj. Se dit d’un organisme animal ou végétal qui vit dans les matières organiques en décomposition. Saprophyte: adj. Se dit d'une plante qui se nourrit en dégradant les restes d'êtres vivants présents dans le sol. Scabre : adj. Se dit d’une surface ou d’une arête rude au toucher. Scarieux, se : adj. Se dit d’un organe membraneux, sec, mince et plus ou moins translucide comme une écaille. Sciaphile : adj. Se dit d’une plante qui préfère les stations ombragées. Schorre : n.m. Partie haute d’un marais maritime, exceptionnellement submergée. (Formée de vase desséchée et porteur d’une végétation tolérante au sel, le schorre représente un stade de progression du continent sur la mer).

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Sénescence : n.f. Vieillissement. Par extension, affaiblissement des capacités d'un individu, provoqué par le vieillissement. Sépale : n.m. Pièce du périanthe dont l’ensemble forme le calice. Sessile : adj. Dépourvu de support, de pédoncule, de pédicelle, l’axe qui supporte l’organe en question ayant pris peu de développement. Slikke : n.f. Vasière de la partie basse d’un marais maritime, encore soumise à l’action des marées et peu colonisée par la végétation. Soie : n.f. Poil simple en général raide et dressé. Sore : n.m. Chez certains champignons et algues: groupe de sporocystes supportés par un pédicelle commun, ou une plage de production intense de spores. Chez les fougères : groupe de sporanges protégés (ou non) par une (ou plusieurs) indusie(s). Spadice : n.m. Inflorescence constituée d’un axe charnu portant des fleurs sessiles, souvent petites. Spathe : n.f. Grande bractée membraneuse ou foliacée enveloppant plus ou moins une inflorescence. Sporange : n.m. Sorte de petite capsule renfermant les spores des cryptogames. Sporacarpe : n.m. Sore complètement fermé à paroi robuste de certains ptéridophytes. Sporange : n.m. Organe constitué d’une zone centrale fertile et d’une partie périphérique stérile, qui est le siège de l’élaboration de spores à la faveur d’une méiose. Spore : n.f. Cellule à paroi plus ou moins modifiée résultant de la méiose au niveau des sporanges, susceptible de se développer en un individu haploïde : le gamétophyte. Lorsque les spores sont sexuées on utilise les termes microspore et macrospore respectivement pour les spores mâles et pour les spores femelles. Sporocarpe : n.m. Type de sore clos à paroi coriace. Sporocyste : n.m. Organe dans lequel a lieu la production de spores chez les thallophytes. Sporogénèse : n.f. Mécanisme conduisant à la formation de spores. Sporophyte : n.m. Toujours issu de la fécondation, c’est l’individu producteur de spores. Sténotherme : adj. Se dit des organismes ne supportant que de faibles variations de température. Stérile: adj. Qui ne pas se reproduire, inapte à la procréation. Stigmate: n.m. Extrémité papilleuse du style destinée à recevoir le pollen. Stipe : n.m. Support court et étroit. Style : n.m. Partie rétrécie, plus ou moins longue, située entre l'ovaire et le(s) stigmate(s) de la fleur. Symbiose : n.f. Association de plusieurs organismes différents, qui leur permet de vivre. Subulé : adj. Se dit d’un organe végétal en forme d’alène (outil du cordonnier servant à percer le cuir), c’est à dire étroit t appointi. Supère : adj. Se dit de l’ovaire lorsque le périanthe et les étamines naissent à sa base. Tétraploïde : adj. Se dit du noyau cellulaire qui possède un quadruple assortiment de chromosomes (4n) semblables (cellule à 4n chromosomes où n est le nombre de paire de chromosomes). Tonique : adj. Qui fortifie et stimule les forces de l'organisme. Trichome : n.m. Emergence épidermique, simple, souvent ramifiée, parfois indurée. Thalle : n.m. Appareil végétatif des plantes inférieures constitué par un tissu non différencié, non vascularisé. Thalloïde : adj. En forme de thalle, c’est-à-dire sans différenciation en tiges et feuilles. Thermophile : adj. Se dit d'une espèce qui croît de préférence dans des sites chauds et ensoleillés. Thérophyte : n.m. plante dont le cycle de vie, depuis la germination de la graine jusqu’à la maturation des semences, dure moins d’un an. Thérophytique : adj. Se dit de tout ce qui est relatif à thérophyte. Touradon : n.m. Touffe formant une butte de plantes (carex...). Diplôme d’Etudes Supérieures Spécialisées, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

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Trémie : n.f. Réservoir en forme de pyramide triangulaire (sorte d'entonnoir). Trichome : n.m. Formation pluricellulaire, filamenteuse, non bifurquée, que savent élaborer divers représentants des procaryotes (cyanobactéries et quelques bactéries). Trigone : adj. A trois angles, ou arêtes. Triploïde : adj. Se dit du noyau cellulaire qui possède un triple assortiment de chromosomes semblables (cellule à 3n chromosomes où n est le nombre de paire de chromosomes). Tripoli : n.p. Ville méditerranéenne, située à 85 kilomètres au nord de Beyrouth, elle est aujourd'hui avec son port de transit international, le centre commercial et industriel du Liban nord et la deuxième ville du Liban. Trophie : n.f. Etat dynamique de la nutrition. Les valeurs de la production biologique sont très variables selon les milieux et les latitudes puisqu’elles sont fonction de l’éclairement et de la température, mais également des apports en éléments nutritifs. Sur la base de leur productivité les écosystèmes aquatiques peuvent être classés comme oligotrophes (du grec « peu nourris ») ou eutrophes (du grec « bien nourris ») ou encore de mésotrophes lorsqu’on parle d’un système intermédiaire. Ces degrés de trophie sont couramment employés pour donner le potentiel trophique d’un plan d’eau et les effets des nutriments sur la qualité des eaux. Tubercule : n.m. Renflement souterrain de la tige, se dit aussi des granules ou petites éminences obtuses qui recouvrent la surface de certains organes. Tubulaire : adj. Constitué de tubes. Tubuleux, euse : adj. En forme de tubes. Turion : n.m. Bourgeon de certaines plantes. Ubiquiste: adj. et n.m. Se dit d’une espèce se trouvant dans une grande variété de milieux. Urticant : adj. Se dit de certains poils irritants ou brûlants, comme ceux des orties. Utricule : n.m. Chez les carex, petit sac qui entoure chacune des fleurs femelles ; seuls les stigmates sortent de l’ouverture étroite située à son sommet. Vacuole : n.f. Cavité de la cellule servant au stockage des réserves. Vernissées : adj. A l’aspect vernis. Verticillé : adj. Disposé en verticille. Verticille : n.. Ensemble d’organes réunis en cercle autour d’un axe. Vivace : adj. Se dit d’une plante qui vit plusieurs années. Xénophyte : n.f. Plante d'origine étrangère. Zoochorie : n.f. Mode de transport des graines et des spores par les animaux. Zoospore : n.f. Spore mobile et flagellée. Organe de reproduction asexuée. Zygote : n.m. Cellule diploïde résultant de la fusion de 2 gamètes de sexes opposés.

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LISTE D’ ABREVIATIONS ADN : Acide Désoxyribo Nucléique ° C : degré Celsius cm : centimètre cm3 : centimètre cube CO2 : dioxyde de carbone DBO5 : Demande Biochimique en Oxygène durant 5 jours EDF : Electricité De France g : gramme HCO3- : ion bicarbonate HT : Hors Taxe kg : kilogramme l : litre m : mètre m² : mètre carré m3 : mètre cube mg : milligramme mm : millimètre N: azote nm: nanomètre O2 : dioxygène PO4 3- : ion orthophosphate PS : Poids Sec P: phosphore µg : microgramme µm : micromillimètre / : par

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