Entomologia Trattato Sugli Insetti

 

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Phylum Artropodi 

SUPERCLASSE  Artropodi terrestri, talora acquatici per tutta la vita o per parte di essa. Di ESAPODI regola provvisti di trachee. Corpo (fig. 21.87) tipicamente diviso in tre regioni, (EXAPODA) capo, torace e addome, di cui solo la seconda possiede zampe (tre paia) e generalmente, negli adulti, ali (due paia). Escrezione generalmente a mezzo di tubi malpighiani. Possono essere fitofagi, parassiti o predatori. La superclasse degli  Esapodi  comprende da sola un numero di specie (oltre un milione) superiore a quello delle specie di tutti gli altri gruppi del regno animale globalmente considerati. Le loro dimensioni sono piccole o medie, rimanendo comprese fra 0,25 e 2,5 cm. Trachei Tricopterigidi (Coleotteri) ined generale i Mimaridi (Imenotteri) s'incontrano forme non superano i 0,25 mm: le dimensioni massime furono raggiunte dall'estinta  Meganeura (Odonato) lunga non meno di 32 cm con 65 cm di apertura d'ali.

Figura 21.87 Disegno schematico della morfologia esterna di un Esapodo.

Struttura  II tegumento comprende una cuticola chitino-proteica solitamente priva di sali calcarei, che da luogo a scleriti più o meno robusti: è provvista di pori e porta spine, peli fissi e setole articolate alla base. In vari casi (Lepidotteri, vari Collemboli,   Lepisma,  qualche Dittero, qualche Coleottero) le setole fortemente appiattite assumono l'aspetto di scaglie.

 

Superclasse Esapodi  

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Figura 21.88 Disegno schematico del capo di un Esapodo.

La metameria del capo non appare evidente: esso risulta formato dall'acron (preorale), a cui appartengono il protocerebro e gli occhi, intimamente fuso con segmenti postorali, il 3° dei quali, comprendente il tritocerebro, non sviluppa appendici pari. Gli scleriti del tegumento del capo si saldano (e ne rimane traccia nelle varie suture) e costituiscono una capsula cefalica, o cranio, nella (fig. quale21.88). distinguiamo varieil  vertice regioni oa epicranio seconda  formato degli scleriti le costituiscono Esse sono: da unchepaio di scleriti  (parietali)  in corrispondenza della parte dorsale posteriore del capo; la  fronte  formata da uno sclerite impari anteriore al vertice; il   clipeo, tipicamente formato da due scleriti susseguentisi, dinanzi al quale di solito si articola mobilmente il  labbro; le gene o guance  che costituiscono le pareti laterali della capsula;  l'occipite seguito da un  postoccipite e un paio di subgene seguite da  postgene  che contribuiscono a limitare il  forame occipitale  della capsula. All'interno del cranio si incontra un pezzo endoscheletrico, il   tentorium,  che, non sempre bene sviluppato negli ordini più primitivi, è costituito da apodemi, i quali, originandosi da un paio di invaginazioni ectodermiche situato tra il clipeo e la fronte e da un secondo paio situate nelle postgene, si riuniscono in un corpo centrale che, con le sue apofisi, costituisce un endosclerite a forma di X. Il capo, oltre le appendici boccali, reca tipicamente un paio di occhi composti, tre ocelli e le antenne. Gli occhi composti, di solito voluminosi e costituiti da numerosissimi ommatidi (anche parecchie migliaia), ciascuno dei quali con una propria lente corneale (cuticolare), donde la loro faccettatura, occupano la porzione dorsolaterale della capsula; nelle forme larvali degli olometaboli sono sempre sostituiti da ocelli laterali singoli  (stemmata);  in alcuni adulti da gruppi di ocelli laterali; non mancano casi di atrofia. Gli ocelli mediani  (archeommi) sono occhi semplici situati fra gli occhi composti e disposti a triangolo: se ne contano uno mediano anteriore nella fronte (talora mancante) e due laterali rispetto ad esso nel vertice, ma possono mancare tutti o in parte; la loro riduzione è spesso parallela alla riduzione delle ali e dell'attitudine al volo. «Le antenne, di solito inserite fra i due occhi composti entro alveoli detti  toruli,  sono tipicamente due appendici setiformi e filiformi, mobili, multiarticolate. I vari articoli, o antennomeri, sono provvisti di muscoli intrinsechi solo nei Collemboli e nei Dipluri (come nei Miriapodi). Si parla allora di  antenne segmentali.  In tutti gli Insetti, cioè dagli Atterigoti in su, gli antennomeri mancano di muscoli intrinsechi. Si parla allora di   antenne

 

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Phylum Artropodi 

Figura 21.89 Vari tipi di antenna  antenna  (ridis. da  Imms).

annulate,   nelle quali generalmente il primo antennomero prende il nome di scapo,  il secondo di  pedicello,  l'insieme degli altri  flagello,  nel quale si può distinguere un  funicolo  basale ed una  clava  apicale. Queste antenne possono

incontrare numerose modificazioni. Si parla allora di antenne moniliformi, geniculate, clavate, lamellari, piumose ecc. (fig. 21.88). La bocca è limitata dorsalmente e anteriormente dal   labbro  (labbro superiore, diviso talora in prelabbro e postlabbro e mostrante agli angoli posteriori due sclerificazioni chiamate torme), la cui parte interna, rivolta verso la cavità boccale, costituisce il palato; il pavimento della cavità orale da luogo alla prefaringe  provvista, soprattutto nei gruppi più primitivi, di un lobo mediale (lingua)   e di un paio di lobi laterali o  superlingue.  Sia il palato che la prefaringe si continuano con le pareti della faringe. L'apparato boccale può essere masticatore, succhiatore e pungente, soltanto succhiatore, lambente, ecc., ma in ogni caso è formato da un paio di mandibole e due paia di mascelle che rappresentano tre paia di appendici segmentali pari più o meno trasformate. Lo schema dell'apparato boccale, quale si trova realizzato in un apparato masticatore e che è il più primitivo e fondamentale è il seguente: • anteriormente, subito dopo il pezzo impari del labbro, v'è un paio di mandibole, di un solo pezzo, articolate alla base; • segue il 1° paio di mascelle in ciascuna delle quali si distingue un tronco basale costituito di due articoli successivi, il  cardine e lo stipite,  cui fanno seguito due rami paralleli, il  lobo interno  (o  lacinia)  ed il  lobo esterno (o galea);  dallo stipite parte ancora, inserito esternamente, il  palpo mascellare di più articoli;

 

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• le mascelle del 2° paio sono in parte fuse insieme a formare il   labium  o labbro inferiore; in ciascuna metà di questo si ritrova un lobo interno, un lobo esterno ed un palpo labiale, mentre i due stipi sono più o meno fusi lungo la linea mediana a formare un   mento  e similmente i due cardini fusi costituiscono un  submento  (fig. 21.90); • allorché la fusione delle 2 e  mascelle è più spinta, i lobi interni si uniscono, formando un pezzo impari, la  ligula o glossa,  mentre ai lobi esterni si da allora il nome di paraglosse. Delle principali modificazioni che subiscono i pezzi dell'apparato boccale diremo dei precisare singoli ordini. È peròtrattando opportuno che alcuni Esapodi molto primitivi (Collemboli, Proturi e Dipluri) possiedono un apparato boccale masticatore endognato, in cui cioè gli gnatiti sono coperti da ripiegature delle regioni genali e postgenali del cranio. Gli Insetti nei quali gli gnatiti sono visibili dall'esterno prendono il nome di ectognati. La condizione più primitiva rispetto alla topografia del capo e delle appendici boccali è quella in cui la bocca risulta aperta sulla faccia ventrale (tipo  ortognato)  e l'asse maggiore della regione cefalica è quasi verticale e perciò perpendicolare all'asse principale dell'animale; la condizione con la bocca anteriore (tipo  prognato)  e l'asse cefalico maggiore coincidente con l'asse principale del corpo si realizza o mediante un'inclinazione del foro occipitale o mediante un'estensione della regione ventrale del capo, ove può formarsi uno sclerite soprannumerario, la  gola,  talora fusa col mento. Quando, correlativamente ad uno una scivolamento clipeo averso la che faccia ventrale, la bocca viene ad assumere posizione del posteriore quella caratterizza il tipo ortognato, si realizza il tipo ipognato. Tra il capo e il torace è interposto un  collo o cervice  (che non ha valore di segmento) dal tegumento membranoso, atto a dare mobilità al capo: sovente due paia di piccoli scleriti laterali connessi a due a due rappresentano i punti di articolazione. Il torace (fig. 21.87) consta sempre di tre segmenti  (protorace, mesotorace e metatorace)  distinti, ma spesso immobili l'uno rispetto all'altro: non di rado il protorace e meno frequentemente il metatorace sono però mobili. In alcuni gruppi la regione toracica assorbe anche il 1° segmento addominale, il quale però è sempre riconoscibile. Nei Collemboli, nei Proturi, nei Dipluri e negli Atterigoti, i tre segmenti toracici si rassomigliano fortemente e recano ciascuno un paio di zampe: negli Insetti Pterigoti il meso- ed il metatorace differiscono dal protorace perché, oltre le zampe, portano tipicamente ciascuno anche un paio di ali. L'assenza totale o parziale di zampe in molte larve (raramente negli adulti) è sempre evolutivamente secondaria e atrofica; mentre l'assenza di ali, che negli Pterigoti atteri o con un solo paio di ali è dovuta ad atrofia, nei Collemboli, nei Proturi, nei Dipluri e negli Atterigoti deve considerarsi come condizione primaria. L'esoscheletro di ciascuno dei segmenti toracici, più complesso in quelli recanti ali che in quelli atteri, consta essenzialmente di due successivi scleriti dorsali (tergali), di due successivi scleriti ventrali (sternali), dal primo dei quali si distacca un apodema mediano sovente forcuto che fa parte dello scheletro interno (ectodermico) costituendo  l'endosternite  e di due pleuriti  (episterno  ed  epimero)  per ciascun lato (probabilmente da considerare come scleriti di una precoxa incorporata dalle pareti del tronco) tra i quali si stacca verso l'interno un apodema detto endopleurite.  Il numero degli scleriti può aumentare per suddivisione o per aggiunta, mentre la loro disposizione si complica soprattutto in correlazione con le ali; in molte larve e negli adulti dei gruppi più primitivi la condizione è più semplice ed il dorso non presenta che una semplice placca tergale.

Figura 21.90

Disegno schematico dell'apparato boccale masticatore di un Esapodo.

 

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Phylum Artropodi  Artropodi 

Figura 21.91 Tipica zampa di Esapodo.

Figura 21.92 Parte distale della zampa di un Esapodo  Esapodo  (ridis. da  Snodgrass).

Le zampe (fig. 21.91) constano di una serie di articoli: una breve coxa o anca, che sostituisce la precoxa come effettivo articolo basale; un brevissimo trocantere; un femore, di solitoin costituisce una tibia, che talora sorpassacheil femore lunghezza; ilunpezzo tarso,più checospicuo; nei Tisanuri, nei Proturi e in varie larve è costituito di un unico pezzo, ma di solito è suddiviso in più articoli o tarsomeri (fino a 5) e un piccolo pretarso terminale che nei Collemboli, nei Proturi e in varie larve si presenta come un semplice articolo ad artiglio, mentre negli altri Insetti è rappresentato da un complesso di strutture: piccoli scleriti basali (auxilia, unguiretrattore), un lobo mediano (arolio)   talora sostituito da una setola, un paio di eventuali cuscinetti adesivi o pulvilli, un paio di unghie (fig. 21.92), ecc. Nei Collemboli di regola la tibia è coalescente col tarso  (tibiotarso).  Le zampe possono essere simili fra di loro, ma spesso quelle del 1° o quelle del 3° paio differiscono considerevolmente dalle altre: notevole la conformazione ad arto raptatore o ad arto scavatore o ad arto a pinza od a cucchiaio delle zampe del 1° paio, e quella ad arto saltatore o ad arto nuotatore delle zampe del 3° paio (fig. 21.93). Nell'Ape operaia, le zampe anteriori hanno l'articolazione tibiotarsica modificata per favorire la pulizia delle antenne, quelle posteriori per la raccolta del polline (fig. 21.94).

 

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Le  ali  consistono in estroflessioni tegumentali laminari latero-dorsali, articolate e mobili alla loro base in modo da costituire caratteristici organi di volo. Quando esistono, esse partono dal mesotorace (ali anteriori) e dal metatorace (ali posteriori); ma gli estinti Paleodittiotteri possedevano nel prototorace un paio di espansioni aliformi, più piccole delle vere ali ed immobili, le quali giustificano l'opinione che queste siano da considerarsi come una differenziazione delle pleure, che frequentemente nel phylum degli Artropodi hanno espansioni lobate. Oltre ai Proturi, ai Collemboli, ai Dipluri e agli Atterigoti, che sono primitivamente atteri, sono atteri anche tutti i rappresentanti degli Anopluri, dei Mallofagi e degli Afanitteri, mentre negli altri ordini di Pterigoti la condizione attera è limitata a singole specie o generi, ad un sesso, ad una casta o a determinate generazioni del ciclo biologico. Talora ambo le paia o un solo paio di ali sono rudimentali e in quest'ultimo caso le ali presenti sono quasi sempre quelle del 1° paio (raramente del 2°). Le ali sono bene sviluppate solo nell'adulto o talora, anche se non funzionanti per il volo, in una fase interposta tra l'ultima e la penultima muta. In molti insetti con metamorfosi graduale esse si accrescono progressivamente ad ogni muta nello stadio che precede quello di adulto   (ninfa).  Le ali delle due paia possono essere uguali o subeguali come forma e grandezza e come consistenza; ma spesso differiscono fortemente: quelle del 1° paio possono essere dure, inerti durante il volo e servire quasi solo come protezione (le  elitre  dei Coleotteri) o uniformemente coriacee e poco atte al volo (le tegmine  degli Ortotteri) o coriacee alla base e membranose distalmente (come le  emielitre  degli Eterotteri). Le ali sono costituite da due strati epidermici con con relativa cuticola più o meno spessa, tra i quali rimane interposto un sottile spazio. Le cosiddette

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Figura 21.93 Vari tipi di zampe: l'arto anteriore raptatore di una mantide (a), l'arto anteriore aggrappante di un anopluro, con la potente pinza tibio-tarsica (b), l'arto anteriore a cucchiaio dotato di numerose coppe tarsali facilitanti la suzione di un coleottero ditiscide (e), l'arto anteriore scavatore del grillotalpa (d) e quello posteriore, nuotatore, di un coleottero girinide (e)  (e)  (ridis. da  Miall,   da   Folsom e  Miall, e  da   Imms).

 

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Figura 21.94 Disegno schematico delle modificazioni funzionali delle zampe di un'ape operaia: a. zampa anteriore mostrante l'incastro tibio-tarsico per la pulizia delle antenne; b. zampa posteriore, faccia esterna, mostrante il cestello per il polline (corbiculum); c. faccia interna della zampa posteriore mostrante la presa (freccia)  nel per il polline  polline   (freccia)  tarsomero.

venature non sono altro che ispessimenti cuticolari tubolari. Al disotto della cuticola le cellule epidermiche finiscono lentamente per degenerare. Internamente alle nervature, si trovano fibre nervose e trachee, le cui più piccole ramificazioni invadono le aree circostanti, più o meno ricche di lacune sanguigne. Le venature hanno una disposizione abbastanza tipica e costante nei vari ordini (fig. 21.95) e delimitano margini e campi pure caratteristici (fig. 21.96). Le due aree essenziali dell'ala sono la grande porzione anteriore, trainante, detta  remigium  e quella posteriore, trainata, detta  vannum.  Il movimento delle ali si compie per opera di muscoli estrinseci come conseguenza degli spostamenti e delle deformazioni che questi operano sull'esoscheletro dorsale e dorso-laterale del meso- e metatorace: muscoli indiretti sono quelli che si inseriscono più o meno lontano dalla base delle ali; muscoli diretti quelli inseriti su piccoli scleriti presso l'articolazione dell'ala sul segmento. Lepuralifunzionando anteriori possono essere indipendenti dalle soprattutto rispettive nei ali posteriori, sincronicamente: ma più spesso, gruppi più differenziati, esistono strutture di agganciamento  (coaptazioni alari)  rappresentate da margini arrotolati, da lobi, da peli, da uncini, ecc., situati basalmente sul margine posteriore delle ali anteriori e su quello anteriore delle posteriori. Nei Coleotteri le due elitre sono spesso coaptate fra di loro. L'addome consta tipicamente di 11 segmenti oltre il telson. Questo è evidente nell'embrione di molti Esapodi ove si apre il proctodeo, ma scompare dura d urante nte lo sviluppo persistendo solo nei Pro turi e, sotto fo forma rma vestigiale, in vari altri ordini. Di solito, il numero definitivo dei segmenti è di 10 od 11: la massima riduzione si verifica nei Collemboli, che ne hanno solo 6. I segmenti addominali sono più semplici dei toracici e risultano ispessiti e sclerificati solo in un tergo e in uno sterno (spesso assente nel 1° segmento), collegati da membrane non sclerificate (fig. 21.87). Non vi sono zampe addominali nell'adulto, ma dì solito gli embrioni ne posseggono gli abbozzi in tutti i segmenti salvo il telson. Tali abbozzi o scompaiono, o permangono

 

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Figura 21.95 Venatura ipotetica di un Insetto   (ridis. da   Hamilton). Insetto

Figura 21.96 Margini e campi alati generalizzati di un Insetto (ridis. da   Chapman).

sotto forma di rudimenti o si sviluppano in  gonapofisi  in relazione con gli organi genitali; nella maggior parte degli ordini più primitivi esistono un vario numero di paia di  stili  articolati su alcuni scleriti delle membrane laterali, detti da alcuni Autori,  coxiti;  negli Pterigoti sono frequenti le gonapofisi a dipendenza dell'8° e 9° segmento della femmina e del 9° segmento del maschio. Le gonapofisi rappresentano gli organi di accoppiamento, dando luogo admaschili un   fallo   includente spesso un edeago centrale ed una fallobase   dalla quale partono due  parameri  laterali; quelli femminili possono costituire un  ovopositore  i cui pezzi essenziali, connessi per coaptazione, consistono in un primo paio di  valve centrali  o anteriori (gonapofisi dell'8° segmento), un secondo paio di   valve interne o posteriori  (gonapofisi del 9° segmento) ed un terzo paio di  valve dorsali o laterali (pure dipendenti dal 9° segmento) (fig. 21.97). Come appendici dell'11 11°° segmento (del 10° o del 9°, se l'11° e il 10° sono atrofici) sono frequenti un paio di   cerci   semplici o pluriarticolati. Fanno parte dell'epidermide o derivano comunque dall'ectoderma e si aprono all'esterno in Vari punti della superficie esterna del corpo numerose ghiandole. Tra le ghiandole tegumentarie sono notevoli le ghiandole ceripare, che secernono cera, la quale appare sul corpo dell'Insetto sotto forma di polvere, filamenti, o di Api lamelle, e che particolarmente sviluppatedinei Coccidi.diLafiocchi cera delle operaie vienesono essudata attraverso finissimi pori della cuticola della faccia ventrale fra il 4° e il 7° segmento

 

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Phylum Artropodi 

Figura 21.97 Schema di ovopositore di Ortottero: a. di fianco, b. dal ventre.

addominale, indi si indurisce in placchette entro insenature intersegmentali. Vari Coccidi secernono invece una sostanza resinosa detta lacca. In tutti gli Esapodi esistono le cosiddette  ghiandole exuviali  consistenti in grosse cellule, le quali secernono un liquido che, interponendosi tra la nuova e la vecchia cuticola, facilita il distacco di quest'ultima durante le mute. Raramente le ghiandole sericipare  sboccano direttamente alla superficie esterna del corpo: ciò peraltroe sineiverifica negli sono situate nei tarsi delle zampe anteriori, Coccidi. Di Embiotteri, solito sonoovesericipare le  ghiandole labiali,   che sboccano presso il labio e sono tipiche delle larve di Lepidotteri, Tricotteri, Imenotteri ove, al momento della fabbricazione del bozzolo, finiscono con l'occupare gran parte della cavità corporea. Non infrequenti sono le   ghiandole odorifere  o repugnatorie, che di solito sboccano in introflessioni, talora evaginabili, variamente disposte; nei Coleotteri, sono frequenti le  ghiandole pigidiali,  che secernono un liquido corrosivo, di odore pungente e sboccano posteriormente in vicinanza dell'ano. Importanti in tutti gli Esapodi sono le  ghiandole accessorie  degli organi genitali, generalmente ectodermiche e responsabili della secrezione degli involucri protettivi dei gruppi di uova e di spermatozoi: negli Imenotteri superiori (Apocriti) tali ghiandole si trasformano in  ghiandole velenigene associate all'ovopositore che è trasformato in pungiglione. La respirazione Esapodi siectodermiche compie tipicamente per mezzo di un sistema di trachee,degli invaginazioni comunicanti con l'esterno mediante stigmi aperti nella regione pleurale dei segmenti toracici e addominali. Nell'embrione possono formarsi fino a 12 paia (3 toracici e   9  addominali) di abbozzi di stigmi, ma spesso il 1° toracico e il 9° addominale mancano. La riduzione è talora ancora più drastica, come nei Proturi, in vari Coccidi (2 paia toracici) e in  Sminthurus,  Collembolo (un solo paio cervicale). Ad ogni modo, è degno di nota il fatto che, considerando globalmente l'intera superclasse degli Esapodi, possono portare stigmi nell'adulto gli uni o gli altri dei primi 12 segmenti postcefalici (fig. 21.98) Ciascuno stigma è circondato da uno sclerite anulare provvisto di eventuali valvole e, mediante un  atrio  spesso provvisto di camere e di apparato di chiusura, da accesso ad una  trachea spiracolare  (fig. 21.99). Le trachee spiracolari di ciascun lato, salvo rare eccezioni, immettono in due tronchi laterali longitudinali principali,e segmentariamente connessi da principali trachee trasversali. Dalle trachee spiracolari dai due tronchi longitudinali partono rami tracheali che si dividono e suddividono fino ai sottilissimi rami

 

Superclasse   Esapodi   Superclasse

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Figura 21.98 Schema di sistema tracheale

di un Insetto.

terminali detti  tracheole;  altre due paia di tronchi anastomici longitudinali possono aver luogo dorsalmente e ventralmente. Notevoli, anche per l'analogia con gli Uccelli, sono i  sacchi aerei  che si trovano lungo il decorso dei tronchi tracheali della maggior parte degli Insetti volatori. Le pareti delle trachee sono internamente rivestite da una cuticola di solito percorsa da ispessimenti spiraliformi, detti  tenidi elastici,  contenenti cheratina (fig. 21.100), che ne mantengono beante il lume e conferiscono loro un aspetto striato. Tale cuticola è in continuità con quella dell'esoscheletro, per cui durante le mute vien perduta insieme con questo e ricostituita subito dopo. Le tracheole, sottili canalicoli di non più di 1 µ m di diametro che, in continuazione del lume tracheale, partono dalle cosiddette  cellule stellate  o cellule terminali delle trachee, hanno una cuticola estremamente sottile, mancano di epitelio e non si rinnovano con le mute. Le cellule stellate costituiscono il tramite abituale per l'apporto di ossigeno tessuti. Le pareti dei sacchi aerei sono delicatissime, con cuticola priva diaiispessimenti, assai distensibili. Le trachee ed i sacchi aerei sono pieni di aria, che viene

Figura 21.99 Larva matura di  di  Hypera  crinita,   coleottero curculionide crinita, per mostrare la struttura complessa e pluricamerale dell'atrio. Sezioni di uno stigma condotte anteriormente (a), lungo la trachea (b), posteriormente ad essa (c) (da   Baccetti).

 

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Figura 21.100 Periplaneta americana.  americana.  Notare che l'epicuticola riveste i tepidi, nel cui spessore si trova cheratina.

Figura 21.101 a. Trachea, tracheole e cellule stellate di una larva di  di   Phalera  bucephala   (da Holmgren). b. Trachea di larva di  di  Aedes  aegyptì   con porzioni terminali delle tracheole  tracheole  (punteggiate) contenenti fluido (dalle tracheole partono alcune sottilissime diramazioni)  diramazioni)  (da  Wigglesworth).

rinnovata mercé movimenti respiratori ritmici dovuti alla muscolatura del corpo; la parte terminale delle tracheole è piena di liquido acquoso che serve come tramite per l'assorbimento dell'ossigeno e l'eliminazione dell'anidride carbonica (fig. 21.101). La condizione tipica in cui tutti gli stigmi che si trovano dal 2° segmento toracico all'8° segmento addominale rimangono aperti verso l'esterno vien detta  olopneustica  ed è prevalente negli Insetti adulti. Ma in vari casi una parte degli stigmi sono chiusi e ne risultano varie condizioni   emipneustiche prevalenti nelle larve: così nelle larve dei Neurotteri, dei Mecotteri, dei Lepidotteri, di molti Coleotteri ed Imenotteri Sinfiti e di vari Ditteri rimangono chiusi gli stigmi meso- e metatoracici, mentre nelle larve della maggioran-

za deipupe Ditteri e gliprotoracici, addominalimentre posteriori, nelle dei rimangono Culicidi nonaperti sonosolo apertii protoracici che gli stigmi nelle loro larve lo sono quelli dell'ultimo paio addominale. Esiste anche una

 

Superclasse Esapodi  

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Figura 21.102 Ninfa dell'Efemerottero Ecdyonurus fluminum  mostrante le tracheobranchie addominali   (da  addominali (da    M. Grandi).

condizione  apneustica  in cui gli stigmi sono assenti o completamente chiusi, il che non significa che debba far difetto il sistema tracheale. Stigmi e trachee mancano in quasi tutt tuttii i Coll Collemb emboli, oli, in alcuni Pro turi e in varie larve endoparassite: allora la respirazione è cutanea e spesso se gli stigmi sono chiusi, una sottile rete di trachee scorre sotto il tegumento entro particolari appendici tegumentali filiformi o lamellari dette   tracheobranchie.  Si  realizza allora la condizione  branchiopneustica  propria della maggior parte delle larve acquatiche e di varie pupe acquatiche. Le tracheobranchie sono più spesso confinate nell'addome, meno frequentemente hanno sede nel torace, raramente nel capo; in vari casi permangono, bene sviluppate o degradate, anche nell'adulto (fig. 21.102). Nelle larve di  Sialis  le tracheobranchie, situate lateralmente sui primi sette segmenti addominali, hanno la forma di appendici digitiformi 5-articolate (fig. 21.103); quelle della maggior parte dei Tricotteri sono filamentose; nella maggior parte degli Odonati Zigotteri esse consistono in tre appendici filamentose caudali, mentre negli Odonati Anisotteri sono complicati sistemi di pliche della parete del retto. Differiscono dalle tracheobranchie le  branchie sanguigne  (fig. 21.104) non infrequenti negli Insetti acquatici, ove sono rappresentate da appendici sacciformi o digitiformi contenenti sangue e nelle quali eventualmente possono trovarsi trachee. Nelle tracheobranchie l'ossigeno, attraversato l'epitelio esterno, penetra sotto forma gassosa nel lume delle trachee, mentre nelle branchie sanguigne passa in soluzione nel sangue. Il canale alimentare talora supera di poco la lunghezza del corpo, ma spesso assai lungo circonvoluto. relativa delle sue tre sezioni, di solitoè separate da evalvole, è assaiL'estensione varia (fig. 21.105).

 

Figura 21.103 Larva di Sialis lutaria (da  Lestage).

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Phylum Artropodi 

Figura 21.104 Larva di  di  Chironomus   con branche sanguigne.

Figura 21.105 Schema dell'organizzazione di un Esapodo.

Tipicamente nell'intestino anteriore (stomodeale) si distinguono (fig. 21.105) una faringe, un esofago, un'ingluvie ed un ventriglio, mentre si dà il nome di vestibolo orale allo spazio limitato dai vari pezzi boccali, riservando quello di cavità orale al piccolo spazio compreso tra il palato e la faringe. Ma negli Insetti succhiatori l'ingresso dell'alimento si attua all'estremità dei pezzi boccali ed in tal caso riesce ancor meno facile definire l'orifizio orale. In generale nel vestibolo boccale, tra il labium e la prefaringe versano il loro secreto un paio di  ghiandole labiali  situate nel torace e i cui sottili tubi di efflusso si riuniscono prima dello sbocco: si tratta di vere e proprie ghiandole digestive (ghiandole salivari), che nelle larve dei Lepidotteri, dei Tricotteri e degli Imenotteri secernono seta (fig. 21.106) e negli Insetti succhiatori di sangue elaborano una anticoagulina. Un secondo paio di ghiandole salivari sono le  ghiandole mandibolari, bene sviluppate in vari Imenotteri ove funzionano contemporaneamente allele labiali, mentre nella succhi maggior parte delle larve dei Lepidotteri rappresentano sole che secernano digestivi, le labiali avendo funzione sericipara. Meno frequenti sono le ghiandole mascellari.

 

Superclasse Esapodi  

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Figura 21.106 Rappresentazione schematica della disposizione dei principe organi nell'interno del corpo nella larva di un Imenottero Braconide. Osservare le enormi dimensioni delle ghiandole labiali  (da  (da  Baccelli)  Baccelli)

La faringe è soprattutto sviluppata negli Insetti succhiatori e si fa riconoscere per la muscolatura connessa con l'aspirazione dei fluidi. L'esofago consiste in un sottile tubo t ubo con la cuticola sollevata in pii pii che longitudinali longitu dinali,, il quale raggiunge il torace, ove si dilata  nell'ingluvie.  Questa, anziché come semplice dilatazione, può apparire come un'ampia sacca e, nei casi di massima differenziazione che si verifica in molti Insetti succhiatori, è rappresentata da una grande evaginazione sacciforme collegata col canale alimentare mediante un sottile condotto talvolta assai lungo: in ogni caso il suo ufficio è di serbatoio alimentare. Il  ventriglio,  sviluppato principalmente negli Insetti masticatori che ingeriscono alimenti duri, è caratterizzato dalla robusta muscolatura della sua parete provvista di pliche e dallo spessore della sua cuticola ben sclerificata e denticolata; nei casi di minore sviluppo ha ufficio valvolare. Esso è comunque sempre seguito da una strozzatura che funziona come valvola (detta  cardias)  e lo separa dal segmento successivo (fig. 21.105). L'intestino medio o mesentere può presentarsi come una dilatazione del canale alimentare, ma più spesso è tabulare; di solito al suo inizio o, più di rado, a livello posteriore presenta dei diverticoli digitiformi (ciechi gastrici o enterici). Il suo epitelio, generalmente sollevato in pliche, è formato da cellule ben delimitate; in corrispondenza dei solchi tra l'una e l'altra plica esistono nidi di cellule più piccole addossate alla basale e destinate alla sostituzione di quelle che via via si logorano. Di solito le cellule dell'intestino medio sono nel medesimo tempo secernenti e assorbenti, ma in qualche caso v'è specializzazione e localizzazione di esse in determinate regioni. Il loro bordo è sempre munito di un evidente orletto microvillare (fig. 21.107) che prende il nome di  rabdorio.  La cosiddetta  membrana peritrofica,  generalmente assente si alimentano liquidi, una membrana conformata a retenegli che siInsetti formache generalmente perdiopera delleè ultime cellule dell'intestino anteriore e rimane continua con la cuticola di questo, prolungandosi nell'intestino medio sotto forma di un tubo fluttuante entro il quale passano gli alimenti, che perciò non vengono a contatto diretto dell'epitelio. Può però anche essere secreta dalle cellule mesointestinali. Al limite fra intestino medio e intestino posteriore sboccano i tubi malpighiani. L'intestino posteriore (proctodeale), nella cui parte iniziale esiste una strozzatura valvolare detta  piloro  (fig. 21.105), è di solito diviso in una porzione anteriore con pliche, cuticola denticolata ed eventuali appendici cieche, detta  ileo;  una intermedia detta  colon  (talora assai sottile, talora sacciforme) ed una porzione posteriore globulare o piriforme talora dilatatissima (retto) dalle cui pareti spesso sporgono verso il lume un vario numero di papille rettali costituite da vari tipi di cellule specializzate per la funzione (che in minor misura spetta anche a tutto il comune epitelio proctodeale) di riassorbire l'acqua ed altri soluti dagli escrementi prima dell'evacuazione.

 

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Phylum Artropodi 

Figura 21.107 Disegno schematico di due tipi di cellule mesointestinali in un adulto di  di  Dacus oleae (da 

Baccetti).

Figura 21.108 Rappresentazione grafica dei quattro tipi di cellule che si incontrano nel retto di Aiolopus strepens,  strepens,  Ortottero (da    Baccetti). Acridide   (da  Acridide

Connesse con questa funzione sono la struttura microvillare dell'apice cellulare dell'intero proctodeo e la porosità della cuticola che lo riveste (fig. 21.108). Organi principali di escrezione sono i tubi malpighiani e accessoriamente i nefrociti, i corpi grassi, e, negli Atterigoti, le ghiandole labiali. I tubi malpighiani, più spesso in numero di 4 o di 6, raramente (Coccidi, larve parassite di Imenotteri) di solo 2, talora di 5 (Culicidi), non di rado assai numerosi (Efemerotteri, Plecotteri, Odonati, Ortotteri e soprattutto Imenotteri Aculeati ove superano i 100), mancano nei Collemboli, nei Dipluri e negli Afidi e sono rudimentali, se non addirittura assenti, in vari Atterigoti,

 

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Figura 21.109 Rappresentazione schematica dell'ultrastruttura delle cellule che caratterizzano i diversi tratti dei tubi malpighiani del Dittero   Dacus oleae   adulto, Dittero nutrito e digiunante  digiunante  (da 

Proturi e Strepsitteri. Consistono in lunghi e sottili tubuli isolati, appaiati o riuniti in ciuffi, che contengono concrezioni di acido urico, di carbonato di calcio, di ossalato di calcio, di taurina, destinate all'espulsione per via anale. Le cellule che costituiscono il loro epitelio hanno l'apice a struttura microvillare, sono prive di intima cuticolare ed hanno struttura e funzione diversa nei vari tratti del tubo ed a seconda che l'animale sia nutrito o digiunante (fig. 21.109). Esse riposano su un sottile strato di fibrille collagene. Gli escreti vengono sottratti al sangue e versati nel lume dei tubi malpighiani sotto forma di soluzione, ma la massima parte dell'acqua viene riassorbita dalle pareti dei segmenti prossimali dei tubi stessi o da quelle dell'intestino posteriore, che operano così la selezione dei cataboliti. Nelle larve di qualche Coleottero e dei Neurotteri Planipenni i tubi malpighiani sono adibiti alla produzione della seta. Negli Atterigoti le ghiandole labiali, anziché produrre succhi digestivi, funzionano da organi e la loro conformazione ricorda quella degli organi analoghi di altriescretori Artropodi.

 

Baccetti, Mazzi e Massimello).

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Phylum Artropodi 

I nefrociti,  cellule

isolate o a grappolo sovente binucleate, funzionano da reni di accumulo e sono principalmente allineati ai due lati del vaso dorsale verso il seno pericardico (cellule pericardiali), mentre altri, soprattutto nelle larve dei Ditteri, formano una catena fra le due ghiandole salivari. Consueti negli Insetti sono i cosiddetti  corpi grassi  (fig. 21.99), che formano delle cospicue masse più o meno irregolarmente lobate di color bianco, giallo, arancione o verde, addossate alla parete del corpo e intorno ai visceri, costituendo non di rado uno strato parietale e uno strato viscerale. Si tratta di un tessuto originatosi dalle pareti dei sacchi celomici, circondato da una sottile tunica di fibrille collagene. I corpi grassi servono principalmente per l'accumulo assorbiti lungo canaledi alimentare passati nel sangue,dei chemateriali vengononutritivi immagazzinati sotto ilforma grasso, die granuli proteici e di glicogeno: tali riserve, abbondantissime in molte larve, vengono utilizzate nei periodi di intensa istogenesi, mentre quelle presenti nell'adulto servono per lo svolgimento dei processi della riproduzione e risultano consumate o straordinariamente ridotte alla fine della vita dell'insetto. Nello stesso tempo i corpi grassi funzionano come reni di accumulo e contengono urati sia all'interno delle comuni cellule adipose, sia (Ortotteri, Imenotteri) in particolari  cellule ad urati. Vari prodotti finali del metabolismo si depositano, sovente convertiti in pigmenti (alcuni dei quali derivano dall'acido urico), nella cuticola, negli scleriti, nei peli e nelle scaglie tegumentali. Nel sistema circolatorio la parte vasale è quasi sempre ridotta ad un vaso dorsale (cuore) che anteriormente continua in un'aorta. Il vaso dorsale può essere schematicamente rappresentato un tubo posteriormente, che percorre tutto il tronco rimanendocome suddiviso da chiuso strozzature in camere successive metameriche a livello delle quali si accede nel suo lume per mezzo di ostii laterali, mentre presso il margine anteriore di questi le pareti cardiache si inflettono dando luogo ad altrettante paia di lamine dirette in dentro e all'innanzi; le camere rimangono perciò separate da valvole che permettono al sangue di scorrere in direzione cefalica e gli impediscono di rifluire caudalmente (fig. 21.110). Talora il vaso dorsale rimane aperto anche posteriormente, spesso continuandosi con due o tre arterie. In questo caso l'ultimo paio di valvole è rivolto caudalmente. La struttura del vaso dorsale è quella di una sottile lamina di cellule muscolari striate, avviluppate verso l'interno e verso l'esterno del vaso da due sottilissime pareti di fibrille collagene e di elastina. Dai margini laterali della faccia interna dei terghi si staccano fasci di fibre muscolari che si allargano a ventaglio attaccarsi alla parete del vaso dorsale, raramente prima ai suoidi due lati. Questi muscoliventrale segmentali, che per formapiùe disposizione sono detti  muscoli alari,  allorché sono bene sviluppati contribuiscono a formare un setto fibro-muscolare, o  diaframma dorsale,  che separa quasi completamente dalla cavità viscerale il seno pericardico ove viene ad essere contenuto il vaso dorsale; il diaframma dorsale non prosegue nella regione aortica. Un secondo diaframma può aver luogo, soprattutto tra gli Ortotteri, gli Imenotteri e i Lepidotteri, ventralmente; tale diaframma ventrale  ricco di fibre muscolari tese segmentariamente in senso latero-laterale limita un seno perineurale ove rimane inclusa la catena nervosa ventrale. Allora nel grande spazio sincelomico del corpo vengono a distinguersi tre cavità parzialmente separate: il seno pericardico, il seno perineurale e il seno periviscerale, maggiore di tutti, ove nuotano il canale alimentare e le sue dipendenze. L'aorta in vari casi si apre liberamente nella regione cefalica in prossimità deloro l cervello: più più 21.111). spesso si divide in due o più arterie arte rie cefaliche suddivise a del volta (fig.

 

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Figura 21.110 a. Schema del vaso dorsale di un Insetto,  b.1-2,  du due e momenti successivi del funzionamento degli atri e delle valvole.

Figura 21.111 Schema dell'apparato i   circolatorio di un Insetto: sezione attraverso l'addome e a livello delle zampe  e  e delle ali.

 

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Figura 21.112 Vari tipi di emociti in una Blatta: a. Protemocito; b. Protemocito; c. Plasmatocito; d. Granulocito; e. Sferulocito; f. Coagulocito; g. Coagulociti; h. Enocitoide anucleato; i. Enocitoide che sta espellendo il nucleo  nucleo  (da  Gupta).

I movimenti propulsori del vaso dorsale sono dovuti ai muscoli contenuti nella sua parete, ai muscoli alari e ad altri muscoli che vi sono associati. In vari Insetti buoni volatori, come gli Sfingidi tra i Lepidotteri, il sangue che ha circolato nelle ali viene pompato da una vescicola pulsante che si trova alla base di ciascuna di queste appoggiata al tergo del relativo segmento, e, spinto nell'aorta, ritorna in circolo. Al movimento del sangue nei seni contribuiscono i movimenti respiratori e le contrazioni dei diaframmi. In vari Insetti le antenne e le zampe sono longitudinalmente percorse da membrane distalmente interrotte, sì che il sangue le percorre in un senso da un lato del setto e in senso inverso dall'altro lato. II sangue, spesso giallastro, verdastro o rossastro, talora facilmente coagulabile e talora quasi incoagulabile, ha un contenuto salino relativamente scarso mentre vi predominano gli aminoacidi. Non consta che contenga pigmenti respiratori sciolti o dentro emazie, salvo in rarissimi casi in cui v'è emoglobina in soluzione (larve di  Chironomus  e di  Gastrophilus  fra i Ditteri,  Buenoa  e  Anisops  fra gli Emitteri), per cui l'ossigeno e l'anidride carbonica vi si trovano in stato di pura e semplice soluzione. Come elementi figurati può contenere (fig. 21.112) gli  amebociti  o plasmatociti, agranulari, con vivace attività immunitaria, i  fagociti o granulociti, pure a funzione immunitaria, ma pure importanti nei fenomeni di istolisi che accompagnano le metamorfosi e che, nelle larve degli prendono origine, assieme a una parte fluida dell'emolinfa, dallaOlometaboli, cosiddetta  «ghiandola dell'emolinfa»,   che nell'adulto

 

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scompare. Dagli amebociti prendono origine anche i  batteriociti,  cellule destinate ad ospitare batteri simbionti. Nel sangue si incontrano anche cellule del corpo grasso,  coagulociti,  che entrano in giuoco nei processi di coagulazione dell'emolinfa,  enocitoidi,  rotondeggianti, spesso anucleati, incapaci di fagocitosi e di incerto ufficio, che rassomigliano agli   enociti,  i quali sotto forma di grandi cellule o di gruppi di cellule si trovano disposti metamericamente sulle pareti delle cavità del corpo, soprattutto nella regione pleurale dell'addome ed hanno una funzione legata alla secrezione della cuticola. Talvolta si può avere fuoriuscita di sangue all'esterno attraverso  pori emorroici  preformati. Il sangue ha come principale funzione quella di trasportare i prodotti della digestione ai vari organi, mentre la sua funzione come veicolo di ossigeno è del tutto secondaria. Vari organi a secrezione interna sia nutritiva che ormonica vi versano i loro prodotti. Il sistema nervoso presenta tutte le ben note componenti descritte per gli Artropodi. Sono presenti i tre tipi di neuroni (fig. 21.113) ed una spessa guaina neurale (fig. 21.114). A partire dalla condizione più generalizzabile (fig. 21.115), in cui tutti i gangli toracici e addominali sono ben riconoscibili,

Figura 21.113 Arco riflesso di un Insetto.

Figura 21.114 Sezione trasversa di ganglio toracico di un insetto (Anacridium aegyptìum) mostrante la spessa guaina neurale collagene  (gn),  le cellule del perineurio  perineurio   (p), quelle gliali  (g)  e associative (a)   (d (da  a   Baccetti).

 

Figura 21.115 Schema del sistema nervoso di un Insetto: sistema simpatico stomatogastrico (a) e ventrale (b) in nero.

si incontrano vari gradi di concentrazione (fig. 21.116), fino alla condizione estrema i cui tutti i gangli sono fusi in un'unica massa. Il protocerebro (fig. 21.114) è di regola assai differenziato e costituisce la parte più voluminosa del cervello; vi si distinguono: un paio di  lobi protocerebrali  ampiamente coalescenti e dorsalmente sporgenti in un paio di  lobi frontali,  i quali, saldandosi medialmente l'uno all'altro, dan luogo a due paia di piccoli  lobi ocellari;  e un paio di  lobi ottici  laterali collegati ai lobi protocerebrali mediante i  peduncoli ottici  (detti anche  nervi ottici).  Come è regola generale per i gangli degli Artropodi, i lobi protocerebrali sono costituiti da uno strato corticale contenente i corpi delle cellule nervose e da una sostanza midollare interna che è percorsa da fibre nervose ed è sede di fini strutture di associazione  (glomeruli)  fra neuroni di diverse regioni. Nel midollo del protocerebro si distinguono tre commessure formate da fibre che riuniscono i lobi dei due opposti lati: una commessura principale mediana detta  corpo centrale, una commessura dorsale anteriore   ed una commessura   ponte protocerebrale.

dorsale I lobi posteriore frontali allorché o sono bene sviluppati come nella maggior parte degli Pterigoti e specialmente negli Imenotteri sociali, contengono quelle importan-

 

Figura 21.116 Gradi di fusione di gangli del sistema nervoso centrale: a. larva di Lepidottero; b. adulto di Ape; c. larva di Dittero Sirfide.  /-///,, gangli toracici  /-/// tora cici;;  1-8, gangli addominali.

ti formazioni glomerulari che sono sono i corpi peduncolati o corpi fungiformi.  Nei lobi ocellari  si trovano grosse cellule nervose le cui fibre percorrono i peduncoli degli gli ocelli. lobi otticilacostituiscono unae porzione del cervello dislocata verso occhiI composti: loro grandezza le loro strutture sono correlative allo sviluppo di questi (fig. 21.117). In ciascun lobo si distinguono tre principali zone glomerulari separate da due strati midollari contenenti fibre che vanno dall'una all'altra zona incrociandosi lungo il loro tragitto. Nel loro peduncolo si trovano fibre commessurali che in parte si recano al lobo ottico del lato opposto, mentre in parte rimangono nel medesimo lato del protocerebro, soprattutto penetrando nei corpi peduncolati. Il deuterocerebro (fig. 21.117) consta essenzialmente di un paio di  lobi antennali  fusi tra di loro, formanti un'unica massa col protocerebro e col tritocerebro e riuniti l'uno all'altro da un fascio di fibre che formano la commessura deutocerebrale  (detta anche  lobo dorsale).  Altre fibre, recandosi al lato opposto e formando chiasma, connettono i  lobi antennali  col corpo centrale e con i lobi protocerebrali; ed altre ancora con i corpi peduncolati del medesimo Dai lobi antennali partono tipicamente antennali: uno lato. maggiore sensorio minore motorio. due paia di nervi   e  l'altro Il tritocerebro (fig. 21.117) consta di due lobi che sono anteriormente coalescenti col deutocerebro, ma situati ai due lati dell'esofago e connessi tra di loro mediante la  commessura tritocerebrale  che è sempre dorsale rispetto all'esofago. Il tritocerebro è collegato col ganglio sottoesofageo mediante i connettivi paraesofagei e col sistema stomatogastrico per mezzo dei   connettivi frontali.  Delle fibre incrociate lo connettono con i lobi protocerebrali. Il ganglio sottoesofageo risulta dalla fusione delle tre paia di gangli mandibolare, mascellare e labiale, dai quali partono i relativi nervi diretti alle appendici boccali. Nella catena ventrale le fusioni più frequenti sono quella del 1° addominale col 3° toracico,  e quella degli ultimi gangli addominali (fig. 21.116). Il simpatico è bene sviluppato e vi si distinguono due parti: il simpatico esofageo o stomatogastrico e il simpatico ventrale 21.115). strico innerva l'intestino anteriore e medio ed (fig. il cuore, ed Lo hastomatogaposizione

 

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Figura 21.117 Schema del cervello di un Insetto e delle principali vie nervose.

dorsale rispetto al canale alimentare. È riunito al tritocerebro mediante i connettivi frontali che si riuniscono sopra l'esofago in un  ganglio frontale,  da cui parte un nervo ricorrente  impari che lo riunisce ad un  ganglio ipocerebrale;  da questo, diretti posteriormente, partono un nervo o un paio di  nervi esofagei,  che decorrono lungo tutto l'esofago in un   ganglio ipocerebrale;  da questo, diretti posteriormente, partono nervo o in un un paio di  nervi esofagei, che decorrono lungo tutto l'esofago perunterminare   ganglio stomacale  o ventricolare, o rispettivamente in un paio di gangli stomacali separati. Lateralmente al ganglio ipocerebrale un paio di  gangli faringei  sono collegati con questo e col tritocerebro. Il  simpatico ventrale  consiste tipicamente in nervi segmentali trasversali che si riuniscono medialmente l'uno all'altro, mentre si connettono mediante un breve connettivo mediano longitudinale con la catena ventrale. Dall'ultimo ganglio addominale della catena ventrale si originano i nervi splancnici che provvedono all'intestino posteriore e al sistema genitale (fig. 21.115). Gli Esapodi sono ben provvisti di organi di senso, alcuni dei quali di funzione incerta e sconosciuta; a quelli di tipo più semplice si da il nome di sensilli.

I sensilli tattili o mecanorecettori possono trovarsi distribuiti su tutto il corpo, ma abbondano specialmente nelle antenne, nei palpi, nelle zampe e nei cerci. Molto spesso consistono in un pelo elaborato da una particolare cellula tricogena ed in una cellula neuro-sensoria, anch'essa inserita nell'epidermide, che col suo prolungamento distale s'insinua dentro il corpo della cellula tricogena e percorre più o meno a lungo il pelo. Pure assai frequenti sono i sensilli tattili conici. I sensilli olfattivi (chemiorecettori) sono prevalentemente o esclusivamente localizzati nelle antenne ed hanno forma di peli, di coni, di bastoncelli che talora emergono dal fondo di una concavità che interessa la sola cuticola o da una invaginazione più o meno profonda dell'epitelio; a volte corrispondono a plachette differenziate dalla rimanente cuticola e sormontanti alcune cellule sensorie. I sensilli gustativi, pure appartenenti alla categoria dei chemiorecettori, si trovano nella bocca e nelle sue prossimità, ma talora anche in altre parti del corpo, come nei tarsi (Muscidi, vari Lepidotteri): generalmente si tratta di emergenze coniche che partono dal fondo di un infossamento cuticolare o di un'ampolla epidermica. Organi statici (i cosiddetti  propriorecettori)  che possano considerarsi come statocisti

 

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Figura 21.118 a. Statocisti di  di  Ptychoptera  contaminata   (sec. Piate). b. Organo statico di

Limnophila tenuipes (da  Wolff).

con relativi statoliti non sono rari (fig. 21.118): ne sono stati riscontrati all'estremità addominale dei Ditteri sotto forma di vescicole chiuse (larva di Ptychoptera)   o di fossette o invaginazioni sacciformi parzialmente separate dall'esterno mediante frange di peli (larve di Tipulidi), mentre nel capo degli Efemerotteri esiste un organo vescicolare mediano ove, sospesa alle pareti, si trova una massa cuticolare funzionante da statolite. Come sensilli connessi con le percezioni uditive sono da considerarsi gli scolopidii (fig. 21.119). Sono fusiformi allungati e constano di tre cellule di origine ectodermica che si sono affondate disponendosi in serie lineare e contraendo tra di loro determinati rapporti. Elemento essenziale è una cellula neurosensoria bipolare allungata che occupa la porzione prossimale del sensillo, e che, si mentre con ilentro neurite va a far parte di un cordotonale, con il dendrite prolunga la cellula avvolgente dettanervo   scolopale;  a sua volta la cellula scolopale si incunea in una  cellula a cappuccio,  la quale con la sua porzione distale conserva la propria posizione superficiale fra le cellule epidermiche. La cellula scolopale forma una sorta di astuccio indurito e rinforzato da costole, chiuso distalmente da un  bottone apicale,  e contiene una fibra assiale strutturata come un ciglio, con la tipica struttura assonemale «9+2» che, partendo dal corpo della cellula sensoria, percorre la cellula a cappuccio, fissandosi alla cuticola. Raramente gli scolopidii rimangono isolati; di solito sono raggruppati in organi più complessi o   scolopofori  ai quali partecipano da due a numerosissimi scolopidii con altre strutture annesse. Vi sono vari tipi di scolopofori di cui i principali sono gli organi cordotonali e gli organi timpanali. Gli  organi cordotonali  consistono in corde tese attraverso le cavità interne e fissate alle pareti del corpo con una estremità quasi sempre mediante le cellule a cappuccio dei singoli scolopidii e con l'altra estremità per mezzo di un legamento connettivale. Se ne trovano metamericamente uno o più paia nel tronco di varie larve (soprattutto di Ditteri), alla base delle ali (e dei bilancieri dei Ditteri), nelle zampe soprattutto degli Ortotteri, e nel 2° articolo delle antenne di quasi tutti gli Insetti, ove si presentano sotto forma di  organo di Johnston  dagli scolopidii semplificati. Gli  organi timpanali, particolarmente sviluppati negli Insetti provvisti di apparati stridulanti, differiscono essenzialmente dai cordotonali perché gli scolopidii si trovano associati ad una membrana cuticolare  (timpano)  tesa tra l'aria esterna e l'aria contenuta in cavità tracheali. Talora il timpano è del tutto superficiale ed appare come una sottile lamina circondata da un anello di cuticola ispessita e capace di vibrare, ma più spesso si trova nel fondo di una cavità timpanica che comunica con l'esterno mediante un orifizio più o meno ampio. Il massimo grado di complicazione è raggiunto negli Ortotteri Tettigoniidi (fig. 21.120), in cui le cellule a cappuccio non hanno più alcun collegamento con l'epidermide.

 

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Figura 21.120 Organo timpanale della tibia di un Ortottero Tettigonide (a) e tibia del medesimo (b) sec. Schwabe).

Figura 21.119 Schema di scolopidio.

 

La complessità di questi organi uditivi, che trova riscontro solo nell'orecchio dei Vertebrati, riflette il grande adattamento degli Insetti alla vita sulla terraferma. Gli occhi, costituiti da sensilli fotorecettori, sono di due tipi: occhi semplici od ocelli (fig. ed occhi compostipossono o faccettati. Tipicamente due tipi coesistono; ma 21.121) l'uno o l'altro o entrambi mancare; gli ocellii mancano più spesso nell'adulto e gli occhi faccettati nelle larve. Prive di occhi o con occhi più o meno fortemente regrediti sono in generale le larve che vivono come parassiti interni o abitano nel suolo o in altri luoghi oscuri; lo stesso si dica per gli adulti di molte specie sotterranee, per la maggior parte degli Anopluri, per le caste sterili della maggior parte delle Termiti e di varie Formiche. Distinguiamo due sorte di ocelli: gli ocelli dorsali e gli ocelli laterali. Ocelli dorsali o primari o archeommi  sono quelli che negli adulti e in molte larve di Insetti con metamorfosi graduale (neanidi) coesistono con gli occhi composti: sono tipicamente in numero di tre disposti a triangolo, uno mediano nella fronte e due laterali nel vertice, ma il mediano mostra un'origine pari; dipendono dai lobi ocellari del protocerebro. Gli  ocelli laterali o stemmata  in numero di uno o di pochi per ciascun lato sono i soli presenti nelle larve degli Insetti olometaboli, nel cui capo occupano le stesse aree che

 

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Figura 21.121 Ocelli di Insetti: a. ocello laterale di  di  Fulgora (da  Bugnion); b. ocello laterale di Osmylus (da   Link); c. ocello frontale di  di  Anabolia (da  Messe). (*) Cavità contenente umore acqueo.

nell'adulto verranno occupate dagli occhi composti. Al pari di questi vengono innervati dai lobi ottici. Le due sorte di ocelli si presentano con numerose varianti. Essenzialmente sono costituiti da una componente tegumentale, la cornea, formata dall'epitelio corneale e dalla sovrastante cuticola trasparente e da una componente nervosa, la retina, le cui cellule fotorecettrici sono raggruppate in maniera da formare una o più retinule, cioè in modo che le cellule di ciascun gruppo presentino la parte da cui sporgono le estremità delle neurofibrille recettrici rivolta verso l'asse della retinula ove danno luogo a uno rabdoma. apparato diottricounfunziona una lente corneale re cellulare, Come a cui può aggiungersi corpo lentiforme interpostocuticolatra la cornea e la retina e costituito da cellule trasparenti (es.: ocelli frontali di Cloëon)  o da una secrezione solida (cristallino) prodotta da particolari cellule (cellule del cristallino) o da una secrezione fluida che riempie uno spazio piriforme (es.: ocello frontale di  Anabolia).  Salvo rari casi sono presenti isolatori ottici sotto forma di pigmenti contenuti entro le stesse cellule visive, ma più spesso in cellule pigmentarie che rivestono la retina e talora si interpongono tra le varie retinule. Gli  occhi composti,  propri degli adulti (figg. 21.6, 21.122) e, negli Insetti eterometaboli, anche delle larve, sono sempre laterali e innervati dai lobi ottici e differiscono dagli ocelli perché sono costituiti da un numero talora elevatissimo di unità ottiche od ommatidi a ciascuno dei quali corrisponde una retinula e un apparato diottrico; tra l'uno e l'altro ommatidio esistono cellulecomposto pigmentale che faccettata funzionanoperdalaisolatori, la superficie dell'occhio risulta presenzamentre di altrettante lenti corneali cuticolari per quanti sono gli ommatidi. Il numero di questi varia straordinariamente a seconda delle specie e degli ordini a cui queste appartengono: di solito sono numerosi (fino a 28.000 negli Odonati). Anche per quanto riguarda gli ommatidi esistono delle varianti. Così il  cono  cristallino nel maggior numero dei casi è costituito dall'insieme di particolari produzioni solide intracellulari delle cellule del cristallino e perciò essendo queste di solito 4, risulta di quattro spicchi in mutua contiguità; talora (Ditteri Brachiceri Ciclorrafi) le cellule del cristallino contengono un vacuolo di fluido denso e l'insieme dei vacuoli costituisce uno   pseudocono,  mentre fra i Ditteri Nematoceri il cristallino è formato da tutto il corpo delle cellule cristalline divenute trasparenti; infine in alcuni Coleotteri (Dermestidi, Elateridi, Birridi, Malacodermi) le tipiche cellule del cristallino non partecipano affatto alla formazione prolungamento della cuticola sostituisce il del cono cono, con unmentre   esoconoun  di uguale forma e funzione. In certicorneale casi gli

 

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Figura 21.122 Disegno schematico del cerebro, del ganglio sottoesofageo del sistema stomatogastrico e delle ghiandole endocrine annesse in un Insetto.

ommatidi anziché essere fittamente stipati l'uno accanto all'altro, si presentano alquanto distanziati. Interessante è il caso di certi Coleotteri (soprattutto dei Girinidi) ed Efemerotteri in cui l'occhio composto è diviso in due aree notevolmente lontane l'una dall'altra, così che apparentemente sono provvisti di due paia di occhi composti. Il potere visivo degli Esapodi è molto vario, ma in ogni caso sembra che la percezione della forma degli oggetti sia poco precisa e che i loro occhi, la cui parte diottrica non può essere accomodata alle distanze, siano più che altro atti alla percezione degli oggetti in movimento e dei colori. Gli ocelli in generale non fanno percepire che oggetti assai vicini. Negli occhi composti, i quali complessivamente danno un mosaico di immagini parziali ciascuna delle quali dovuta ad un ommatidio, l'immagine totale è tanto più nitida quanto più numerosi e più piccoli sono gli ommatidi e quanto meglio essi sono isolati l'uno dall'altro da schermi pigmentali. Tra le ghiandole endocrine, secretrici di ormoni, ci limiteremo a ricordare i corpora cardiaca  cardiaca  e  i corpora allata,  presenti in quasi tutti gli Insetti: hanno forma ovoide e sono situati dietro il cervello in stretta relazione col sistema simpatico e con le cellule neurosecretici della  pars intercerebralis  (fig. 21.117). Importante è anche la ghiandola protoracica degli stadi preimmaginali di quasi tutti gli Insetti. Le cellule neurosecretici del protocerebro secernono un ormone  (ormone protoracotropico)  che viene provvisoriamente immagazzinato nei corpora cardiaca, e che stimola la ghiandola protoracica a produrre l'ormone della muta, o ecdisone, uno sterone che stimola la formazione di una nuova cuticola con caratteri adultoidi. Ad esso si contrappone l'ormone giovanile o  neotenina,  un terpenoide secreto dai corpora allata, che stimola il mantenimento di caratteri giovanili. Il giuoco fra ecdisone e neotenina governa dunque mute e metamorfosi. La ghiandola protoracica scompare, infatti, nell'adulto, che non muta più, salvo rari casi negli Esapodi Ametaboli, che infatti continuano a compiere mute per l'intera vita. I corpora allata persistono invece negli adulti ove secernono un   ormone gonadotropico. Altri ormoni prodotti da rare ghiandole (generalmente ectodermiche), volatili o non volatili, coordinano il comportamento di gruppi di individui della medesima specie. Si tratta dei ferormoni (o feromoni, da una cattiva traduzione dell'inglese), di cui si conoscono varie categorie: sessuali (attrattivi, regolatori della maturità o della fecondità e recettività del medesimo sesso o di quello contrario), di casta negli insetti sociali (in realtà ormoni morfogene-

 

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Figura 21.123 Dentelli costituenti la cresta stridulatoria in un Acridoideo (Omocestus ventralis) fotografati al microscopio elettronico a scansione  scansione  (a  sinistra,   300 diam.,  sinistra, diam.,  a destra, (da    Baccetti). 3000 diam.)  diam.)  (da 

tici che agiscono attraverso i corpora allata), di aggregazione (che richiamano molti individui della stessa specie in un certo luogo per favorire il nutrimento o la riproduzione), di allarme, ed infine «marcatori di pista», per segnare il cammino. Vari Insetti sono in grado di produrre suoni. A prescindere da quelli dovuti a strofinìo o a urti contro corpi estranei, o alla vibrazione delle ali durante il volo, e senza soffermarci sull'origine dei suoni emessi dalle Zanzare e da altri Ditteri, ricorderemo che vari rappresentanti di molti ordini di Insetti, soprattutto Ortotteri, Rincoti e Coleotteri posseggono veri e propri  organi stridulanti,  che raggiungono il maggior grado di differenziazione nei maschi degli Ortotteri saltatori e nelle Cicale, mentre le femmine ne sono quasi sempre prive o li posseggono rudimentali. Negli Acrididi, o il margine superoanteriore delle ali posteriori strofina contro la superficie inferiore delle tegmine, o, molto spesso, la superficie interna dei femori del 3° paio di zampe, provvista di una cresta stridulante dentellata (fig. 21.123), strofina contro la superficie superiore della tegmina del medesimo lato. Nei Tettigoniidi e nei Grillidi il suono è dovuto allo strofinìo l'uno contro l'altro dei margini basali delle tegmine, si distinguono due aree differentemente modificate in costole dentellate ove stridulanti. Fra i Coleotteri i Cerambici stridono strofinando il margine posteriore del tergo protoracico contro il margine mediano anteriore del metatoracico, i  Blaps  strofinando la gola contro lo sterno protoracico. Fra I Rincoti, i Reduviidi stridono strisciando l'estremità del rostro contro una particolare area dello sterno protoracico la cui cuticola è sollevata in creste trasversali. Organi stridulanti più complessi sono quelli dei Cicadidi situati ventralmente all'inizio dell'addome e quasi sempre prodotti da un paio di larghe piastre protettive   (opercoli),  le quali altro non sono che scleriti sternali del metatorace. Sollevati gli opercoli, l'apparato stridulante di  Tibicina plebeia  ed affini ci appare dall'esterno sotto forma di due cavità per ciascun lato: una più grande ventrale ed una più piccola laterale. Due porzioni della parete della cavità ventrale sono formate da sottili membrane, di cui la posteriore (detta specchio) l'addome, 

contiene scolopidii, mentre interposta tra il ditorace ne è priva; ma né l'una né l'anteriore, l'altra servono all'emissione suoni.e

 

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Sul fondo delle cavità laterali si trova una membrana tegumentale mantenuta convessa verso l'esterno da ispessimenti cuticolari che la rinforzano (membrana sonora o  tamburo).  Internamente un enorme sacco aereo occupa gran parte dello spazio disponibile, in modo che le tre paia di membrane con la superficie esterna rimangono a contatto dell'aria ambientale e con l'interna a contatto di quella del sacco aereo. Un paio di poderosi muscoli striati (fra i più potenti descritti nel Regno Animale) partendo dal 1° sterno addominale si collegano mediante un tendine alla membrana sonora e contraendosi ne fanno diminuire la convessità: il suono è dovuto alle vibrazioni di questa. Vari Insetti, quasi tutti appartenenti ai Coleotteri, sono provvisti di veri e propri organi fotogeni: notissimi  Lampyris, Luciola, Phengodes  ed altri Malacodermi,  Pyrophorus  (Elateridi), vari  Physodera  (Carabidi) e  Buprestis ocellata.  Nei Malacodermi citati l'uovo è luminescente; ma a partire dalle fasi postembrionali la funzione fotogena si localizza ventralmente negli ultimi segmenti addominali (o ai due lati del corpo in   Phengodes). Pyrophorus possiede un paio di potenti pote nti fotofo fo tofori ri nel pro torace. In tut tuttiti questi casi, la struttura degli organi fotogeni è essenzialmente la stessa: essi sono situati sotto l'epidermide la cui cuticola è sottile e traslucida e constano di uno strato esterno fotogeno, le cui cellule associate in lobuli sono compenetrate da un gran numero di tracheole, e di un riflettore formato da un sottostante strato di cellule ricche di cristalli di urati. Sembra che entrambi gli strati abbiano la medesima origine dei corpi grassi. La luce è prodotta dall'azione di un enzima (luciferasi), su una proteina fotogena (luciferina). Organi fotogeni derivati da porzioni modificate dei tubi malpighiani possiede la larva di un Dittero fungivoro,  Bolitophila luminosa,  mentre larve, pupe e giovani adulti di altri Ditteri Micetofilidi hanno un corpo grasso luminescente per la presenza di particolari granuli proteici. Alcuni altri Insetti o loro larve sono luminescenti senza che posseggano organi fotogeni: è probabile che il fenomeno sia dovuto ad alimento luminoso ingerito o alla presenza di Batteri fotogeni. I sessi degli Esapodi sono separati; l'ermafroditismo è estremamente raro (Pericerya purchasi,  Coccide, e forse  Termitoxenia,  Dittero). Per contro la partenogenesi è frequente in tutte le sue svariate forme. Gli apparati sessuali maschile e femminile sono costruiti fondamentalmente nel medesimo modo e nei gruppi inferiori possono rassomigliarsi straordinariamente (fig. 21.124). Essi consistono in un paio di gonadi che si continuano con un paio di gonodotti, i quali di solito si congiungono prima di sboccare all'esterno; l'orifizio sessuale si trova quasi sempre nell'8° o nel 9° segmento addominale o tra questo ed il successivo. I testicoli sono formati da uno o più follicoli o tubuli testicolari che talora (Tisanuri, Dipluri) hanno disposizione metamerica; essi di solito son ben separati, ma talora rimangono accollati e rivestiti da una tunica peritoneale comune; nei tubuli la porzione distale contiene gli elementi germinali in moltiplicazione, l'intermedia quelli in maturazione, la prossimale gli spermatozoi. Di solito ai deferenti è annessa una vescicola seminale per ciascuno; ma talora vi è una vescicola seminale comune in cui essi sboccano. Il canale che risulta dal congiungimento dei due deferenti (o che parte dalla vescicola seminale impari) si continua con un canale eiaculatore di origine ectodermica, il quale di solito percorre un'appendice ventrale inguainabile detta  fallo  (edeago con annessi parameri). Di solito all'apparato maschile sono annesse da una a tre paia di ghiandole, che peraltro mancano in Collemboli, Proturi, Dipluri e Atterigoti, in vari Ditteri, ecc. Gli ovari constano di uno o più tubi ovarici od  ovarioli  (segmentali in alcuni Dipluri e Atterigoti) che in vari Ditteri Ortorrafi possono superare il centinaio, in certe Formiche un paio di centinaia ed in varie Termiti raggiungono i 2500. Gli ovarioli di ciascun ovario terminano con un  filamento  mesodermico che li

 

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Figura 21.124 Schemi dell'apparato genitale negli Insetti: maschile (a) e femminile (b-b,).

riunisce in gruppo, e constano: una porzione distale germinativa ove di in molti Esapodi oltre alla serie deglidioogoni si formano anche cellule nutrici; una estesa porzione di accrescimento e di maturazione, il cui epitelio cresce in maniera da formare intorno alla colonna degli oociti uno strato cellulare avvolgente dando luogo ad un follicolo ovarico. Le cellule del follicolo ovarico possono funzionare da cellule nutrici o possono concorrere alla secrezione del  corion  o guscio delle uova. In vari gruppi più primitivi mancano cellule nutrici specializzate (ovarioli  panoistici  dei Dipluri, Ortotteri, Odonati, Efemerotteri, ecc.); quando esistono (ovarioli  meroistici),  queste sono raggruppate presso ciascun ovocita (ovarioli   politrofici  dei Neurotteri, Coleotteri Adefagi, Imenotteri, Lepidotteri, Ditteri) oppure rimangono localizzate nella porzione distale dell'ovariolo e raggiungono gli ovociti mediante appositi peduncoli (ovarioli  acrotrofici  dei Coleotteri Polifagi e degli Emitteri (fig. 21.125). Gli ovarioli di ciascun ovario sboccano in un   calice  che si continua col relativo ovidotto: i due si uniscono in un ovidotto comune che sbocca in un atrio ovidotti genitale laterali (o vagina). Frequentemente alla porzione distale della vagina è annessa una borsa copulatrice che riceve il pene e gli spermatozoi all'atto dell'accoppiamento, mentre una   spermateca (talora due e perfino tre) che si apre nella borsa copulatrice o direttamente nella vagina, presso lo sbocco della borsa copulatrice, serve per conservarli a lungo mediante il secreto di una  ghiandola spermofila.  Talora la borsa copulatrice non è differenziata e come tale funziona la porzione distale dilatata della vagina: negli Odonati non esiste che la spermateca. Nella maggior parte dei Lepidotteri la borsa copulatrice si apre esternamente indipendentemente dalla vagina, con la quale comunica internamente con un sottile canale. Di solito ai genitali femminili sono annesse una o due paia di ghiandole accessorie che sboccano nella vagina ed alle quali è dovuta la produzione di eventuali  ooteche  racchiudenti varie uova già fecondate o di sostanze che agglutinano o cementano le uova dopo la fecondazione: l'epitelio della spermateca è secernente.

 

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Figura 21.125 Tipi di ovarioli.

L'accoppiamento si compie con introduzione del pene nella vagina o nella borsa copulatrice. Solo negli Odonati l'organo copulatore del maschio è situato ventralmente nel 2° o nel 3° segmento addominale e consta di una profonda escavazione o  borsa seminale  e di un pene cuticolare sporgente: l'immissione del seme nella vagina della femmina   è preceduta dal trasferimento di questo dallo sbocco dei gonodotti (nel 9° segmento) alla borsa seminale, ciò che si compie mercé un inarcamento dell'addome. Gli spermatozoi degli Esapodi sono in genere allungatissimi (fino a più di 1 mm) e flagellati (fig. 21.126). L'acrosoma è di norma conico, munito di perforatorium all'interno èegeneralmente circondato dadelunmodello cono proteico all'esterno. L'assonema «9+9+2»extra per acrosomiale la presenza di 9 tubuli accessori, ed è affiancato da due enormi mitocondri, la cui matrice è piena di una proteina cristallizzata detta  cristallomitina,  e da due corpi proteici accessori di cheratina. Complesso acrosomiale e flagello tendono a semplificarsi o a scomparire nei gruppi più evoluti, ove la fecondazione interna è più raffinata e la penetrazione nell'uovo più facile. Gli spermatozoi flagellati possono possono avere le teste avvolte in involucri i nvolucri comuni talora molto mol to complicati, a formare spermatozeugmi o spermatodesmi. Le uova di Tisanuri e Pterigoti sono tipicamente avvolte da una   membrana vitellina  e da un corion (fig. 21.128) che di solito è spesso, bistratificato (esocorion ed endocorion),  impermeabile, perforato da alcuni «idropili» e «aeropili» per gli scambi idrici e gassosi e da un «micropilo» per la fecondazione (fig. 21.127). Tale corion tende a ridursi ed assottigliarsi nelle forme ovovivipare, vivipare o in quelle uova in ambienti particolarmente umidi e riparati. Comeche la depongono cuticola delle tegumento, esso contiene

 

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Figura 21.126 Schema di spermatozoo convenzionale di Insetto pterigote. A, acrosoma; CA, corpi accessorii CC, cilindro postcentri postcentriolare olare centrale; CE, cilindro postcentriolare esterno; D, doppietti assonemali; DD, doppietti dissociati; DM, derivati mitocondriali; LAR, lamipe radiali; LR, legami radiali; MG, membrane Golgi derivate; MI, materiale interposto fra i tubuli accessori; MP, membrana plasmatica; N, nucleo; P, perforatorium; PTC, proiezioni dei tubuli centrali; SE, strato extracrosomiale; TA, tubuli accessori; TC, tubuli centrali; TUR, teste dei legami radiali  radiali  (da  Baccettì). (da  Baccettì).

chitina ed artropodina ed è frequentemente tannizzato; presenta, nell'intera estensione o in particolari regioni, uno strato spugnoso interposto fra eso- ed endocorion (fig. 21.128); è poco evidente nei Proturi, Collemboli e Dipluri. La maggior parte degli Esapodi sono ovipari, ma, raramente fra gli Afidi e vari Ditteri, sporadicamente in altri gruppi, le uova si sviluppano nell'interno del corpo materno ed ha luogo la viviparità. Nelle forme vivipare le larve possono venir partorite attraverso le vie genitali, oppure si liberano dal corpo materno dopo averneaggregate divorato irregolarmente i visceri. Le forme possono deporre le uova isolatamente, o conovipare determinato ordine, talora

 

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Figura 21.127 Apice dell'uovo di un Dittero, Ceratitis capitata,  capitata,  mostrante il grande cratere del micropilo (sulla punta) e i piccoli pori degli aeropili (più in basso) (da  a   Baccetti). (100 diam.)  (d

Figura 21.128 Corion di un uovo di Coleottero, in sezione.

entro  ooteche.  Le femmine possono essere provviste di un  ovopositore,  talora assai lungo, col quale introducono le uova nel terreno o dentro i tessuti di animali o vegetali (nei quali possono determinare talora la formazione di tumori detti galle o cecidi),  dopo averne perforato i tegumenti. Caratteristiche galle sono quelle dovute soprattutto a Calcididi ed a Cinipidi (Imenotteri). Di regola da un uovo si sviluppa un solo individuo, ma in alcuni gruppi di Imenotteri (soprattutto Calcididi) e in uno Strepsittero  (Halictoxenos)  si verifica regolarmente nota negli Esapodi. la poliembrionia, unica forma di moltiplicazione agama

 

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Le uova sono centrolecitiche e salvo rari casi (Collemboli e altri pochi esempi a segmentazione totale) subiscono una segmentazione superficiale. Nell'interno della periblastula rimangono dei nuclei vitellini (rappresentanti di cellule vitellofaghe), mentre il blastoderma presenta un'area embrionale o striscia germinativa ventrale ispessita e al polo posteriore, in corrispondenza del  gonosoma  del citoplasma ovulare, si individualizzano i primi elementi germinali. La gastrulazione ha luogo o per invaginazione con formazione di un archenteron comunicante con l'esterno mediante un blastoporo allungato in senso longitudinale che presto si chiude, o per rivestimento della porzione mediana (ectoderma embrionale) o per immigrazione degli elementi entomesodermici che vi corrispondono. Però l'archenteron non si trasformerà direttamente in intestino medio: la sua cavità si occlude e solo una parte dei suoi elementi, spesso localizzati presso il fondo dello stomodeo e del proctodeo, edificheranno il mesointestino (fig. 21.129). Comunque la striscia embrionale, avvenuta la formazione dei due foglietti, si divide in due metà longitudinali laterali e subito si metamerizza: il 1° metamero è il protocerebrale od oculare o acron, il 2° deuterocerebrale o antennale, il 3° il tritocerebrale, il 4° il mandibolare e così via fino al telson; precocissima è la comparsa degli abbozzi dei membri pari che sono rappresentati anche nell'addome (salvo il telson) e la formazione delle trachee e relativi stigmi dall'ectoderma (fig. 21.130). Intanto si invagina lo stomodeo subito dietro il labbro, che appare precocemente come una sporgenza del segmento protocerebrale, e subito dopo si forma il proctodeo. La formazione del celotelio ha sono luogofincontemporaneamente a quella dell'intestino medio; i sacchi celomici dalla loro origine incompletamente delimitati e confluiscono in un seno epineurale di origine blastocelica che avvolge il cordone neurale separatosi precocemente dall'ectoderma lungo la linea mediana della striscia germinativa (nella regione cefalica il proto- e il deuterocerebro si sono formati anteriormente allo stomodeo). Mentre si inizia la metamerizzazione dell'area embrionale, a spese dell'ectoderma extraembrionale avviene la formazione di caratteristici invogli embrionali, in seguito alla quale la striscia embrionale rimane protetta entro una cavità amniotica.  Il caso più semplice, presentato da vari Tisanuri, Odonati, Ortotteri ed Emitteri, è quello per cui tutta l'area embrionale si invagina sprofondandosi nel deutoplasma e trascinando nell'invaginazione una parte del circostante ectoderma extraembrionale: si forma così una cavità amniotica piena di liquido trasudato la quale rimane aperta mediante un poro amniotico; l'ectoderma extraembrionale che ora si trova a formare le pareti di tale

 

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Figura 21.129 Formazione del canale alimentare nell'embrione di un Insetto.

Figura 21.130 Schema dello sviluppo delle appendici in un Insetto in due stadi successivi  successivi  (ridis. da  Snodgrass).

vescicola è  l'amnios,  mentre al rimanente ectoderma extraembrionale che dorsalmente e lateralmente avvolge il vitello e ventralmente sormonta l'amnios duplicando la parete esterna della cavità amniotica, si da il nome di sierosa.  La posizione profonda dell'embrione non è permanente; al suo ultimo stadio esso ritorna nella sua posizione superficiale. Più spesso intorno alla striscia embrionale si forma una piega dell'ectoderma extraembrionale i cui margini, soprattutto l'anteriore e il posteriore, si estendono convergendo fino a saldarsi e determinando così la formazione di una cavità amniotica chiusa dall'amnios raddoppiato dalla sierosa. Questo tipo di formazione degli annessi embrionali e di posizione abbastanza superficiale dell'area embrionale è frequente negli olometaboli con uova ricche di vitello nutritivo come i Ditteri Ortorrafi e gli Imenotteri e con qualche modificazione anche nei Coleotteri, mentre nei Lepidotteri tra la sierosa e l'amnios penetra abbondante vitello, e perciò l'area posizione più embrionale profonda. e la cavità amniotica vengono ad assumere una Negli emimetaboli con uova ricche di vitello la formazione degli invogli embrionali è di solito accompagnata da un caratteristico spostamento dell'embrione, che prende il nome di  blastocinesi.  La striscia embrionale si affonda nella massa deutoplasmatica a cominciare dalla regione caudale e mantenendo in un primo tempo la regione cefalica in posizione superficiale, indi l'embrione rotea su quest'ultima di 180° in modo da rivolgere la sua estremità posteriore verso il polo anteriore dell'uovo e da guardare con la faccia ventrale verso il dorso di questo (che poi corrisponderà al dorso dell'insetto). Durante questo spostamento una parte dell'ectoderma extraembrionale, soprattutto posteriormente, viene trascinata nell'interno dell'uovo e costituisce l'amnios che, saldandosi alla sierosa a livello del capo dell'embrione, viene presto a limitare una cavità amniotica chiusa. Ma successivamente la sierosa si contrae e mentre si ispessisce trasportando tutto sierosa il vitello parte anteriore dell'uovo, l'amnios si stacca dalla nel verso punto ladove prima vi si

 

Figura 21.131 Schemi delle fasi successive dei rapporti tra l'embrione è gli invogli embrionali: con cavità amniotica pervia (a), con cavità amniotica chiusa (b), con cavità amniotica chiusa e blastocinesi (c).

era saldato: allora la striscia embrionale compie un movimento in senso opposto a quello che prima si era verificato e riacquista la sua posizione del tutto superficiale con l'estremità cefalica verso il polo anteriore dell'uovo, la caudale verso il posteriore e la faccia ventrale rivolta verso la faccia ventrale di quello (fig. 21.131). Negli Acrididi da un ispessimento anteriore dell'ectoderma extraembrionale si formano due altre membrane   (indusio interno e indusio esterno)  che rivestono il vitello nutritivo e a livello della cavità amniotica si interpongono tra la sierosa e l'amnios. D'altra parte negli Imenotteri Aculeati dei due tipici invogli embrionali non si produce che la sierosa, mentre negli Strepsitteri si forma solo l'amnios; i Collemboli, vari Dipluri ed alcune Formiche  (Tetramorium, Tapinoma, Leptothorax)  mancano di entrambi. Particolarissimi invogli embrionali   (trophamnios)  con significato nutritivo sono quelli di certi Imenotteri endoparassiti: nei Platigasteridi si formano a partire da alcune fra le prime cellule in cui si è segmentato l'uovo; nei Calcididi dai globuli polari. Il trophamnios sottrae sostanze nutritive all'ospite per trasmetterle al parassita in via di sviluppo; il fenomeno è associato alla poliembrionia. Ad ogni modo nella generalità dei casi a mano a mano che l'embrione si sviluppa, il deutoplasma diminuisce e l'area dorsale col relativo rivestimento si riduce. Nel caso più semplice, presentato dagli Pterigoti meno differenziati, l'amnios e la sierosa, dopo essersi saldati lungo la linea mediana, si fendono ventralmente, mettendo a nudo l'area embrionale, il cui ectoderma può estendersi dorsalmente fino a congiungersi formando una parete dorsale continua e costringendo l'amnios e la sierosa, ormai assai ridotti, a introflettersi dando luogo ad una formazione transitoria detta  organo dorsale,  destinata a dissolversi. In taluni casi, con la formazione della parete dorsale definitiva degenera solo l'amnios (che da solo forma l'organo dorsale) mentre la sierosa continua a formare un sacco chiuso che avvolge l'embrione rimanendone separata; in altri casi permane l'amnios e la sierosa vien perduta; infine nei Lepidotteri permangono fino alla fine della vita embrionale sia l'amnios che la sierosa e quella certa quantità di deutoplasma che rimane interposto tra di essi servirà come primo alimento alla larva appena schiusa.

 

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Artropodi 

Completato lo sviluppo embrionale e pervenuto alla prima età larvale, il neonato si libera dal corion e dagli altri invogli in maniere diverse. Alcune

larve si aprono la via rodendoli, altre li rompono con i loro movimenti, altre li perforano mediante particolari spine (denti dell'uovo); negli Odonati e negli Ortotteri un caratteristico organo pulsante, detto  cuore cefalico,  preme sul guscio dell'uovo fino a staccarne l'opercolo di cui questo è provvisto, ecc. L'entità delle metamorfosi che debbono essere attraversate durante la vita postembrionale prima che sia raggiunto lo stadio definitivo dell'adulto o immagine  varia straordinariamente, dipendendo sia dal grado di sviluppo conseguito durante il periodo embrionale, sia dalla complessità delle strutture che sono ancora da edificare. A seconda che la larva schiuda col numero definitivo di metameri o che neldistinti corso indella vita larvale si aggiungano nuovi segmenti, gli Esapodi vengono   epimorfi   ed anamorfi.  L'anamorfosi è presentata essenzialmente dai Proturi e sporadicamente da qualche Omottero e da qualche Imenottero. La caratteristica di schiudere con un numero di segmenti nettamente inferiore (solo 6 segmenti addominali) a quello degli altri Insetti è posseduta anche dai Collemboli, nei quali però tale numero permane per tutta la vita. I Collemboli, i Dipluri e gli Atterigoti non presentano nel corso della vita postembrionale alcun notevole cambiamento, schiudendo con forme estremamente simili all'adulto. Per tale assenza di vera e propria metamorfosi vengono detti ametaboli.  Vari Insetti come gli Anopluri, i Mallofagi, vari Emitteri, vari Fasmidi, gli operai degli Isotteri, ecc. sembrano ametaboli solo perché, pur appartenendo agli Pterigoti ove trovano i loro più stretti affini, si presentano atteri anche da adulti. Essi vengono chiamati  pseudoametaboli.  In generale però gli Pterigoti sono   anametaboli  e li distinguiamodi inavanzata eterometaboli ed olometaboli. Gli  eterometaboli   schiudono in condizione differenziazione e si trasformano nell'adulto attraverso modificazioni progressive che avvengono ad ogni muta senza che interessino così profondamente l'organizzazione da interrompere per un certo tempo una parte delle consuete manifestazioni di attività vitali. L'eterometabolia è quindi caratterizzata dalla metamorfosi graduale. A loro volta gli eterometaboli possono venire suddivisi in paurometaboli ed emimetaboli. I  paurometaboli appena schiusi differiscono dagli adulti per la diversa proporzione fra le regioni del corpo, per il numero degli articoli delle antenne e dei tarsi, per l'assenza delle ali, per l'arretrata condizione dell'apparato sessuale e per altri dettagli di minor conto; attraverso mute intercalate fra le età successive, le larve, già inizialmente tanto simili agli adulti, conseguono per graduali modificazioni e senza cambiare né ambiente né genere di vita, la forma definitiva: ne danno esempi gli Ortotteri (fig. 21.132), gli Isotteri, gli Emitteri. Le larve dei paurometaboli vengono attualmente chiamate  neanidi;  lo stadio successivo, durante il quale in una o più età si formano i rudimenti alari,  ninfa.  Negli  emimetaboli,  nonostante la gradualità della metamorfosi, l'aspetto delle larve e delle ninfe ed il loro genere di vita cambiano assai notevolmente: si tratta di larve e ninfe acquatiche (e perciò dette  naiadi)  che respirano mediante tracheobranchie (fig. 21.133), le quali subiscono modificazioni assai notevoli all'ultima muta, trasformandosi nell'adulto alato che conduce vita aericola: ne sono esempi gli Odonati. Negli Efemerotteri la forma di adulto alato si verifica non già dopo l'ultima muta, ma dopo la penultima, per cui l'immagine è preceduta da una  subimmagine:  caso unico fra gli Insetti di exuviazione ad ali completamente costituite e che viene definito come prometabolia. Vengono infine detti olometaboli gli Insetti la cui ultima fase preimaginale, detta di   pupa,  corrisponde ad un periodo critico in cui l'animale non prende cibo, è appena capace di qualche movimento ma non di locomozione, mentre l'organismo subisce profondissime modificazioni

 

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Figura 21.132 Sviluppo postembrionale di un Ortottero,   Dociostaurus  Ortottero, maroccanus,   per mostrare maroccanus, l'accrescimento progressivo delle ali. a. Neanide della prima età. b. Neanide della seconda età. c. Neanide della terza età. d. Ninfa della prima età. e. Ninfa della seconda (da    lannone). età. f. Adulto  Adulto  (da 

con distruzione di organi e di cospicue masse di tessuti, edificazione di organi nuovi ed acquisizione di un aspetto radicalmente diverso, a cui corrisponde un diverso genere di vita; la loro metamorfosi è catastrofica: ne sono esempi i Coleotteri, i Lepidotteri, gli Imenotteri, i Ditteri ed altri gruppi minori. Mentre negli eterometaboli alati le ali cominciano a divenir visibili nelle due o tre età ninfali sotto forma di palette non funzionali sporgenti ai due lati del   (esopterigoti),  negli olometaboli esse compaiono solo meso- e delfase metatorace nell'ultima preimmaginale, cioè nello stadio di pupa, mentre i loro abbozzi si trovano sul fondo di introflessioni o consistono addirittura in invaginazioni che successivamente si evaginano: ad ogni modo per tale situazione degli abbozzi alari gli olometaboli sono  endopterigoti. Negli olometaboli si susseguono dunque un periodo larvale in senso stretto, che comprende un vario numero di età intermezzate da exuviazioni, durante le quali si verifica accrescimento accompagnato da lievi e graduali modificazioni; un periodo pupale accompagnato da profonde trasformazioni e costituito da una sola età; infine un periodo immaginale che è quello definitivo dell'adulto o immagine. Avviene sporadicamente nei vari ordini che lo stadio larvale si suddivida in due periodi caratterizzati da una forte differenza di aspetto e di genere di vita presentata dalle larve dell'uno rispetto a quelle dell'altro periodo con una sorta di impupamento intercalato: parliamo allora   ipermetabolia,  segnalata soprattutto in Lepidotteri e Coleotteri (fig. di 21.134).

 

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Figura 21.133 Cloëon dipterum  (Efemerottero). Successione graduale delle naiadi dalla

prima alla tredicesima età e ninfa matura  matura  (da M.  M.  Grandi).

 

Superclasse Esapodi  

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Figura 21.134 Ipermetabolia nel Coleottero Macrosiagon ferrugineum  flabellatum.   a. Larva del primo flabellatum. tipo e di prima fase  fase  (jejuna). b. Larva del primo tipo e di seconda fase  fase  (repleta). c. Larva del secondo tipo  tipo   (da  Grandi).

Fra eterometabolia ed olometabolia esiste un comportamento intermedio: la  neometabolia,  tipica di alcuni eterometaboli (quali i maschi dei Coccidi, i Tisanotteri, gli Aleirodidi), i quali durante lo stadio ninfale subiscono metamorfosi parziali di alcuni organi e tessuti, che costringono le due età (dette preninfa e ninfa),  alla immobilità e quiescenza che sono tipiche delle pupe degli olometaboli (fig. 21.135). In numerosi Insetti tanto esopterigoti quanto endopterigoti, esiste un particolare tipo di metamorfosi che conduce ad un adulto somaticamente degradato rispetto ai primi stadi preimmaginali. Questa metamorfosi degradativa viene detta catametabolia ed è propria, ad esempio, delle femmine di molti Coccidi (fig. 21.135), di alcuni Psichidi e degli Strepsitteri Stilopoidei. L'aspetto delle larve degli olometaboli differisce molto non solo da un ordine all'altro, ma anche entro il medesimo ordine. I principali tipi (fig. 21.136) sono quelli delle larve campodeiformi, melolontoidi, eruciformi ed apode. Le tipiche  larve campodeiformi,  frequenti nei Coleotteri e nei Neurotteri e così chiamate per una loro certa rassomiglianza con i Dipluri, sono robuste, predaci, dotate di tre paia di valide zampe toraciche, ma del tutto prive di zampe addominali, con robusto apparato masticatore, brevi antenne e talora un paio di cerci. Le   larve melolontoidi  di vari Coleotteri sono più corpulente, tozze, caratteristiche per il loro corpo piegato ad arco e per l'addome posteriormente ingrossato. Le  larve eruciformi  dei Lepidotteri, dei Mecotteri, degli Imenotteri Sinfiti, e di vari Tricotteri, sono vermiformi, rivestite da tegumenti molli, senza una netta differenza tra il torace e l'addome, con antenne vestigiali, apparato masticatore robusto, tre paia di zampe toraciche e varie paia (2-5 nei Lepidotteri, 6-8 nei Sinfiti, 8 nei Mecotteri, uno solo nei Tricotteri) di zampe addominali non articolate dette pseudozampe,  ma ben funzionanti. funziona nti. Le  larve apode, proprie di tutti i Ditteri, degli Imenotteri Apocriti e di varie famiglie di Coleotteri si fanno riconoscere per il corpo vermiforme, ricoperto da tegumenti molli, per l'uniformità dei segmenti del tronco e soprattutto per l'assoluta mancanza di zampe sia toraciche che addominali. Esistono forme transizionali fra i tre tipi suddetti e varie condizioni specializzate non riconducibili all'uno o all'altro. Fra queste

 

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Phylum Artropodi 

Figura 21.135 Negli Emitteri Coccoidei, a partire da neanidi provviste di

zampe (a-b) si sviluppano, per neometabolia, maschi alati e provvisti di zampe (c) o, per catabolia femmine apode ed attere (d). Le figure si riferiscono al Diaspino Carulaspis carueli:   a. dal dorso, b. dal ventre, c. dal dorso, d. dal ventre (da Baccetti).

merita ricordare la larva di molti Coleotteri Curculionidi (fig. 21.136), di aspetto eruciforme, ma con pseudozampe toraciche al posto delle vere zampe, definibile come  «falsa eruciforme». Le pupe si presentano sotto i tre aspetti principali di pupa libera, pupa obtecta e pupa coarctata. Nella  pupa exarata o libera,  che spesso (ma non sempre) consegue larva campodeiforme dei Neurotteri, dei Coleotteri, dei alla Tricotteri, dei Mecotteri eeddiè caratteristica alcuni Lepidotteri primitivi, le zampe, le ali e le antenne sporgono liberamente verso l'esterno e godono di qualche libertà di movimento. La pupa obtecta, propria della maggior parte dei Lepidotteri (ove prende il nome di crisalide), ma presentata anche da vari Coleotteri e Ditteri Ortorrafi, è quella che tipicamente fa seguito alla larva eruciforme; le sue appendici sono ben riconoscibili dall'esterno, ma sono cementate al tronco e quindi incapaci di movimento. Caratteristica dei Ditteri Ciclorrafi e di alcuni Ortorrafi è la  pupa coarctata  che differisce dalla pupa libera per il fatto che rimane strettamente avvolta dalla cuticola dell'ultima exuviazione larvale, detta  pupario:  di regola essa fa seguito alla larva apoda (fig. 21.137). Le pupe, libere od obtecte a seconda i casi, dei Lepidotteri, dei Tricotteri e degli Imenotteri sono spesso racchiuse entro un  bozzolo  che la larva fila prima di incrisalidarsi e che talora è rinforzato da detriti vari: la seta costituiscenelil labbro bozzoloinferiore. viene generalmente filata da ghiandole sericipare che sboccano

 

Superclasse Esapodi  

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Figura 21.136 Larve campodeiforme (a) e melolontoide (b) di Coleottero; larva apoda di Imenottero (c) larva eruciforme di Dittero e di Lepidottero (d) e falsa eruciforme di Coleottero (e) (da    Paoli, Menozzi, Berlese, (da  Venturi, Fenili e Baccetti).

I fenomeni relativi alla riproduzione degli Esapodi sono così numerosi che non è possibile soffermarci su di essi. Negli Afidi è consueta l'alternanza di una o più generazioni partenogenetiche con una generazione anfigonica; in  Miastor   (Dittero),  Oligarces paradoxus  (Dittero),  Micromalthus debilis  (Coleottero), si alternano generazioni pedopartenogenetiche con una anfigonica, ecc. La riproduzione agama è nota solo sotto forma di poliembrionia, non infrequente negli Imenotteri parassiti Calcididi). sono gli svariati comportamenti che (soprattutto vengono indicati comeInteressantissimi cure parentali (preparazione di nidi, accumulo di alimenti, custodia della prole, ecc.) e che fanno parte di tutta una serie di fenomeni detti  istintivi,  i quali possono raggiungere un elevato grado di complicazione. L'attività psichica degli Esapodi è, infatti, assai elevata soprattutto nelle forme sociali con polimorfismo di casta, come le Api, le Formiche e le Termiti; però consiste essenzialmente in riflessi e catene di riflessi (istinti) e solo in minima parte si rivela come facoltà di comprendere, di imparare, di regolarsi opportunamente di fronte a circostanze inconsuete, di trarre profitto da precedenti esperienze, ecc. Gli Esapodi sono animali essenzialmente terrestri ed aericoli sebbene non poche forme conducano vita acquatica per tutta o più spesso per una parte della loro vita. Di insetti marini che vivono sommarsi per tutta la loro vita   Pontomyia non si conosce che un Dittero   delledelle acquesole di Samoa, la cui femmina adulta Chironomide, è attera, larviforme, con natans rudimenti

 

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Phylum Artropodi 

Figura 21.137 Tipi di pupa di Insetti olometaboli: a. pupa exarata (dal ventre); b. obtecta; c. coartata  coartata  (da  (da    Baccetti, Melis e Zecchi e Venturi).

zampe meso- e metatoraciche, mentre il maschio si serve delle ali come organi di nuoto; altri Chironomidi possiedono larve marine, ma gli adulti conducono vita aerea. Gli  Halobates  (di cui una specie propria del Mar dei Sargassi) sono Emitteri Gerridi che camminano sulla superficie del mare. Le acque dolci sono abbondantemente popolate da larve acquatiche, una parte delle quali respirano in condizione sommersa mediante tracheobranchie o branchie sanguigne, mentre altre debbono mantenersi presso la superficie o raggiungerla a intermittenza per introdurre aria nelle loro trachee. Sono limniche le larve di tutti gli Odonati, degli Efemerotteri, dei Plecotteri, dei Tricotteri (salvo qualche eccezione), di molti Ditteri (soprattutto Nematoceri) i cui adulti conducono vita aerea; limniche sono intere famiglie di Coleotteri (Girinidi, Ditiscidi, Idrofilidi, Driopidi, ecc.) e di Emitteri (Corixidi, Notonectidi, Belostomatidi, Nepidi, Naucoridi, Pleidi), che, salvo voli occasionali degli adulti, trascorrono tutta la vita nell'acqua (i Coleotteri di regola s'impupano entro rudimentali bozzoli o affondati nel terreno). Negli altri gruppi le forme limniche durante la vita larvale sono sporadiche o mancano del tutto. In condizione emersa deambulano sulla superficie delle acque dolci alcuni Collemboli, gli adulti di alcuni Ditteri dalle larve acquatiche (ad es. gli Efidridi) e gli Emitteri Idrometridi, Gerridi e Veliidi. Fra gli Esapodi si contano varie migliaia di specie parassite di animali o di vegetali a spese dei quali si nutrono quali ectoparassiti o endoparassiti con o, più spesso, senza cambiamento di ospite. L'endoparassitismo vero e proprio è riservato quasi sempre solo alle larve, mentre i relativi adulti sono ectoparassiti o, più spesso, conducono vita libera. Interi ordini di parassiti esterni permanenti di Vertebrati a sangue caldo sono i Mallofagi e gli Anopluri, mentre i Gastrofilidi (Ditteri) ne sono parassiti interni allo stato larvale. I parassiti interni di altri Insetti appartengono in massima parte ad alcune famiglie di Imenotteri e di Ditteri, a qualche genere di Coleotteri e agli Strepsitteri: si tratta di larve endofaghe ai cui attacchi l'ospite in generale soccombe. L'infestazione dell'ospite avviene per introduzione dell'uovo del parassita mediante l'ovopositore, o indirettamente per ingestione dell'uovo depositato sulle piante di cui l'ospite si nutre e per schiusura nel canale alimentare di questo della larva parassita, che attivamente penetra nei tessuti, o per penetrazione nell'ospite della larva parassita schiusasi all'esterno.

 

Superclasse Esapodi  

Frequentissimi sono gli Insetti, detti  fitofagi,  per tutta la loro vita parassiti esterni di vegetali, e molto elevato il numero delle larve endoparassite. In

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quest ultimo caso, l infestazione generalmente avviene mediante penetrazione dell'ovopositore nei tessuti della pianta; intorno alle uova degli Imenotteri (Cinipidi, parecchi Calcididi, vari Sinfiti) si forma una galla o  cecidio chiuso  a spese dei tessuti proliferati dell'ospite, dei quali le larve parassite si nutrono. Le galle provocate dagli Afidi sono invece di solito  cecidi aperti e si formano in seguito a punture operate dal rostro e ad iniezione di saliva. La fitofagia, ed anche il parassitismo su Vertebrati, rende gli Esapodi assai importanti economicamente, sì che, come si è visto nell'introduzione, l'entomologia agraria è una delle discipline zoologiche nate per prime. L'agricoltore ha per lunghi anni tentato di tenere a freno le infestazioni di Insetti con irrorazioni di insetticidi che hanno alterato l'equilibrio fra i fitofagi ed i loro parassiti entomofagi. Si tende ora a rispettare questo necessario equilibrio ecologico utilizzando mezzi di lotta biologici come ferormoni, esche, trappole, mutazioni geniche, mezzi sterilizzanti, introduzione di nuovi entomoparassiti per le specie immigrate da lunga distanza, ecc. Tutto questo, però, rispettando la cosiddetta soglia biologica, e cioè quella quantità minima di fitofago necessaria per la sopravvivenza dei suoi parassiti naturali. I resti fossili più notevoli degli Esapodi datano dal Carbonifero e si riferiscono solo agli Pterigoti eterometaboli con apparato boccale masticatore (Paleodittiotteri, Odonati, Ortotteroidei soprattutto Blattoidei), mentre gli Emitteri appaiono nel successivo Permiano, rappresentando i più antichi Insetti succhiatori noti. Nel Mezoico cominciano a comparire gli olometaboli con i Neurotteri ed i Coleotteri (di cui sono noti fossili del Trias) entrambi masticatori, mentre per i succhiatori (Lepidotteri, Imenotteri e Ditteri) bisogna attendere il periodo giurassico e la flora delle Angiosperme Dicotiledoni. Dei Proturi, Dipluri e Tisanuri, che certamente sono forme antiche, e di vari piccoli ordini di Pterigoti specializzati non sono conservati fossili anteriori al Terziario; solo per i Collemboli possediamo resti del Devonico. La classificazione degli Esapodi da adito a controversie perché non sempre si riesce a distinguere con sicurezza quando una manifestazione è primaria e quando è secondaria, quando è espressione di intima affinità sistematica e quando di parallelismi morfologici. Inoltre una manifestazione che in un gruppo ha importanza fondamentale, può averne scarsa o nulla allorché è presentata da qualche forma di un altro gruppo.

CLASSE: COLLEMBOLA CLASSE: PROTURA CLASSE: DIPLURA CLASSE: INSECTA

Sottoc lasse: A pteryg ota Ordine: Archeognatha So tto cl asse:Thysanura Pteryg o t a Superordine:: Palaeoptera Superordine Palaeoptera Ordine: Ephemeroptera Odonata Superordine: Polyneoptera Ordine: Blattodea Phasmatodea Grylloblattodea Orthoptera Dermaptera Isoptera Zoraptera Embioptera Plecoptera Superordine: Paraneoptera Ordine: Psocoptera Mallophaga Anoplura Thysanoptera Hemiptera Superordine: Oligoneoptera Ordine: Neuroptera Trichoptera Lepidoptera Aphaniptera Mecoptera Coleoptera Strepsiptera Hymenoptera Diptera Collemboli, Proturi, e Dipluri sono

qui considerati come classi separate; molti Autori, anche attuali, hanno interpretato Collemboli, Proturi, Dipluri e Tisanuri come quattro ordini

di una medesima sottoclasse (Apterigoti), che qui, invece, viene considerata in senso più stretto.

 

684   684

Classe Collemboli

Phylum Artropodi 

La classe dei Collemboli (fig. 21.138) comprende Esapodi primitivamente atteri, entognati, rappresentati da circa duemila specie di piccole dimensioni,

(Collembola) 

largamente diffuse in tutte le regioni del globo salvo che nei luoghi eccessivamente aridi: non mancano specie addirittura cosmopolite. Tipicamente vivono in luoghi oscuri, umidi, ricchi di materia organica. Varie specie vivono nei formicai e nei termitai, alcune stanno alla superficie delle acque dolci o del mare;  Anurida maritima  e  Actaletes neptuni  sono capaci di sommergersi. Il loro corpo, di solito raccorciato, tozzo, dal capo voluminoso, misura in media 1-2 mm di lunghezza. Non sempre i limiti fra i vari segmenti del tronco sono distintamente segnati e spesso l'addome ha l'aspetto di un'unica massa globosa. Le due principali caratteristiche consistono nel numero ridotto dei segmenti (solo  6   addominali) e nella presenza quasi generale di un singolare apparato per il salto. La superficie del corpo presenta numerose sculture ordinate in perfetti disegni geometrici, talvolta è verrucosa, di solito rivestita di peli o di squame, raramente glabra. Le antenne, formate tipicamente di 4 articoli, sono spesso suddivise in articoli secondari fino a un numero totale di 6. Molto costanti presso l'estremità del 3° articolo sono gli  organi antennali  olfattivi che emergono da fossette e rimangono protetti da peli e papille. Al posto degli occhi composti laterali si trovano due gruppi di non più di 8 ommatidi più o meno distanziati. In quanto agli ocelli, esistono grandi diversità fra i vari rappresentanti dei Collemboli; sono stati riscontrati: un ocello posteriore collocato nel vertice e risultante con ogni probabilità dalla fusione dei due ocelli pari, omologhi a quelli consueti negli altri Insetti; un paio di ocelli di tipo inverso situati medialmente subito dietro l'area oculare   (Isotoma, Entomobrya, Tomocerus). Molti Collemboli sono ciechi. Subito dietro le antenne entro fossette esiste un paio di organi detti  organi postantennali che presentano una grande varietà di forma e possono avere struttura abbastanza complicata, ma che mancano nelle specie che conducono vita epigea: sono stati omologati agli organi di Tömösvary e sono chemiorecettori. I pezzi boccali, di solito atti a rodere, sono tipicamente quelli degli apparati masticatori, ma i palpi si presentano più o meno atrofici e mai pluriarticolati; il labbro inferiore è talora ridotto: in  Neanura  ed affini il labbro ed il labio formano un tubo conico contenente gli altri pezzi modificati in stiletti, e l'apparato boccale è pungente e succhiatore. Alla prefaringe spesso sono annesse un paio di superlingue. Il 1° segmento toracico ha il tergo fuso con quello del successivo. Nelle zampe la tibia ed il tarso costituiscono un solo pezzo che termina con una o due unghie; esistono 2 articoli subcoxali. L'addome consta di 6 soli segmenti; è privo di cerci, di filamento terminale

Figura 21.138 Schema di Collembolo.

 

Classe   Classe

Collemboli   685

e di appendici genitali, ma il 1°, il 3° e il 4° segmento presentano quasi sempre ventralmente dei caratteristici organi derivati dagli abbozzi delle rispettive appendici pari. Costante nel 1° segmento è il cosiddetto  tubo ventrale  sotto

forma di sporgenza mediana biloba la cui cavità comunica con le cavità del corpo e contiene emolinfa; esso comprende un paio di vescicole protusibili per azione della pressione sanguigna ed invaginabili per azione di speciali muscoli: si ritiene che si tratti di un organo con funzione adesiva, molto più che la superficie delle vescicole è sormontata da uno strato di secrezione che, prodotta da ghiandole cefaliche, raggiunge il tubo ventrale scorrendo lungo un solco ventrale, il quale decorre dal labio alla base del tubo. Nella maggior parte dei Collemboli le appendici spettanti al 4° segmento addominale sono enormemente sviluppate, la loro porzione basale mentre distalmente, dando luogo fuse alla  con   Anche le appendici del 3° divergono segmento furcula. (hamula) di solito persistono, saldate alla base e divergenti all'estremità, e dando origine al retinaculum, una forcella più stretta della furcula. La furcula piegata raggiunge, con i suoi due rami, i due rami del retinaculum, che servono a trattenerla in tale posizione; quando i muscoli estensori della furcula si contraggono questa si sgancia dall'amulo e scatta rivolgendosi all'indietro, provocando un considerevole salto dell'animale e funzionando quindi da organo propulsore. Il canale alimentare è semplice, diritto, senza altri annessi oltre le ghiandole salivari (mancano i tubi malpighiani); l'intestino medio è notevolmente esteso; il proctodeo è costituito da cellule con evidente specializzazione escretrice; l'apertura anale è nel 6° segmento. Di solito la respirazione è puramente tegumentale, ma alcuni pochi Collemboli   (Sminthurus, Sminthurides, Actaletes, posseggono un paio di stigmi che si aprono fra ilaccesso capo e ila protorace, non ecc.) hanno gli omologhi negli altri Esapodi e danno trachee destinate anche alle zampe e all'addome, prive di anastomosi fra i due lati. Gli organi di escrezione consistono in reni d'accumulo e come tali funzionano i corpi grassi, che durante tutta la vita si arricchiscono di concrezioni di urati, e l'epitelio dell'intestino medio. Il sistema nervoso centrale consta di un cerebro e di una massa gangliare sottoesofagea notevolmente sviluppati, cui fa seguito una catena ventrale di soli 3 gangli toracici, con l'ultimo dei quali sono fusi tutti i gangli addominali. Il simpatico presenta una complessità superiore a quella degli altri Esapodi. L'apparato genitale è relativamente semplice. In ambo i sessi le gonadi sono sacciformi con brevi gonodotti che si riuniscono prima del loro sbocco all'esterno presso il margine posteriore del 5° segmento addominale. A differenza di quanto si riscontra negli altri Esapodi, la zona germinativa anzichétraverso. apicale, Per è laterale esterna. Talora i dueed testicoli sono riuniti da un ponte lo più mancano ghiandole altri diverticoli annessi; le gonapofisi fanno difetto. Gli spermatozoi sono emessi arrotolati in cisti, queste racchiuse in spermatofore, ed hanno un primitivo assonema «9+2» con numerosi mitocondri privi di cristallomitina. Le uova, con corion bistratificato, ma elastico e permeabile, sono avvolte dalla sola membrana vitellina, vengono deposte a gruppi nel terreno umido o nella lettiera. In alcuni casi un sottile strato proteico secreto dagli ovidutti si stratifica attorno alla membrana vitellina e ne accresce la resistenza. Alcuni generi  (Folsomia, Neanura) possono essere partenogenetici. Lo sviluppo è diretto; la prole appena sgusciata ha le forme ed il numero di segmenti dell'adulto. Molte specie presentano, generalmente negli stadi preimmaginali, ma anche allo stadio adulto, il fenomeno della «ecomorfosi», consistente in cambiamenti anche vistosi nella morfologia esterna come reazione ad avverse condizioni ambientali.

 

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Phylum Artropodi 

Figura 21.139 Proisotoma caucasica (da  Dallai).

Figura 21.140 Sminthurides aquaticus.

Figura 21.141 Gìsinurus malatestai (da  Dallai).

(]) Le misure riportate per la presente specie, te per tutte le altre appartenenti alla superclasse degli Esapodi, si riferiscono alla lunghezza totale del cor-

La classe dei Collemboli è ritenuta comprendere un solo ordine (Collemboli), a sua volta diviso in 4 sottordini, dei quali quello degli   Artropleoni  è caratterizzato dal corpo allungato, subcilindrico, con i segmenti addominali (almeno i 3 primi) ben distinti. Ne fanno parte due superfamiglie, Poduroidei e Entomobryoidei, distinte in numerose famiglie. Citiamo  *Isotoma saltans,  2 mm (1) (la cosiddetta Pulce dei ghiacciai) che durante l'estate abbonda a livello delle nevi perenni, *Anurida maritima, 2 mm, che si nutre di frammenti di Balani e di Littorine, numerosi generi   (*Entomobrya,  da 1,3 a 3 mm, *Proisotoma,  da 0,5 a 1,2 mm, fig. 21.139, ecc.), che si alimentano di Funghi e di altri vegetali ed  *Actaletes neptuni,  1,5 mm, che attacca gli Echinodermi, le Attinie e i Policheti tubicoli. Al sottordine dei   Sinfipleoni  appartengono invece forme raccorciate, globulose, con segmentazione addominale indistinta, quali  *Sminthurus, da 1,4 a 2,8 mm, fitofaghe frequenti sulle leguminose e

po, zione.salvo diversa indica-

graminacee foraggere, talora nocive all'agricoltura (fig. (fig. 21.140). Endemico della fauna italiana è  *Gisinurus malatestai,   appenninico 21.141).

CLASSE: COLLEMBOLA Ordine: Collembola S ottordine: A rthrop leon a Sup erfam igli iglia: a: P odu roidea E ntom obryoid ea S ottordine : S ym phyp leona

 

Classe   Proturi   Classe

I Pro turi tur i comprendono comprend ono qquasi uasi duecento duece nto specie. L Lee loro dimensioni variano vari ano tra 0,5 e 2 mm di lunghezza; sono Esapodi largamente diffusi, delicati, pallidi,

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Classe Proturi (Protura) 

che vivono fra i detriti vegetali o nel terriccio ricco di sostanze organiche. Il corpo allungato e depresso non mostra alcuna costrizione tra torace e addome. Il capo, piriforme, piccolo, è privo di occhi e di antenne (le quali forse sono rappresentate allo stato di massima rudimentazione dai cosiddetti pseudoculi.  L'apparato boccale entognato è pungente e succhiatore, ma i vari pezzi differiscono da quelli di un tipico apparato masticatore solo per la forma allungata e puntuta delle mandibole e dei lobi interni ed esterni delle mascelle; i palpi mascellari e labiali sono normalmente sviluppati. Il protorace è più piccolo del meso- e del metatorace e reca un paio di zampe notevolmente più grandi e robuste di quelle del 2° e 3° paio. Il tarso è sempre di un solo articolo e termina con una sola unghia. L'addome nell'insetto appena schiuso conta 9 segmenti, ai quali durante la vita larvale se ne aggiungono successivamente altri 3 più piccoli che volta per volta si intercalano tra l'ultimo e il penultimo, così che il numero definitivo risulta di 12 segmenti, di cui il 12° è un vero e proprio telson ove si apre l'ano; i 3 primi segmenti addominali recano stili di 1-2 articoli e talora vescicole protrusibili; l'11° porta appendici genitali; non esistono cerci (fig. 21.142).

Figura 21.142 Acerentomon doderoi: a.  a.  dal

dorso; b. dal ventre,1 per3  mostrare gli stili stili   (S    - S  ).

 

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Phylum Artropodi 

II canale alimentare è semplice, diritto; un paio di ghiandole labiali, omologhe ai reni labiali dei Tisanuri e dei Dipluri, sembra abbiano la

medesima funzione salivare delle due paia di ghiandole mascellari. I tubi malpighiani sono rappresentati da due gruppi di tre papille consistenti ciascuna in una o due cellule. Il vaso dorsale allungato si inoltra nel torace. Possono esistere solo due paia di stigmi (nel meso- e nel metatorace); non vi sono anastomosi rilevanti fra i singoli sistemi tracheali. La catena nervosa ventrale presenta gangli separati per il meso- e il metatorace e per i primi 6 segmenti addominali. Le gonadi sono in ambo i sessi semplici, sacciformi, allungate (ciascun ovario corrisponde ad un singolo ovariolo panoistico); i due ovidutti si uniscono prima di sboccare all'esterno; i deferenti del testicolo sboccano separatamente all'estremità di un paio di peni stiliformi che, insieme con i rispettivi pezzi basali, possono essere ritirati entro una tasca peniale lateralmente fornita di un paio di valve. Gli spermatozoi sono generalmente immobili, ma esistono forme primitive provviste di assonema, sempre aberrante (12+0; 14+0), e forme  (Eosentomon)  prive del tutto di acrosoma e di flagello. Le uova, con corion rudimentale, morbido, con spessa membrana

vitellina, sono deposte a gruppi nel terreno. Nella femmina esistono i pezzi corrispondenti all'armatura genitale maschile. Gli sbocchi sessuali sono situati in ambo i sessi tra l'11° e il 12° segmento addominale. Salvo per il minor numero dei segmenti addominali, i Proturi schiudono già con aspetto simile agli adulti. I Pro turi comprendono comprendon o un solo solo ordine di ugual nome. Ne sono stati rinvenuti a tutte le latitudini; tra le forme meglio note ricordiamo   *Acerentomon doderoi,   2 mm, per l'Italia, priva di trachee, ed   *Eosentomon,   1,5 mm, con specie tracheedescritta solo toraciche.

Classe Dipluri (Diplura) 

I Dipluri (circa ottocento specie) sono tra gli Esapodi primitivi entognati quelli che maggiormente si avvicinano ai Tisanuri e che maggiormente si accostano al tipo generale degli insetti. Sono raggruppabili in un solo ordine. Allungati, circa uniformemente larghi, per lo più incolori, appiattiti, privi di occhi, raramente oltrepassano 1 cm, al massimo possono raggiungere i 4 cm. Posseggono lunghe antenne multiarticolate ed apparato boccale con palpi mascellari e labiali assai ridotti o addirittura assenti e un paio di superlingue. I 3 segmenti toracici, di cui il 1° sensibilmente più piccolo dei successivi, sono abbastanza indipendenti; le zampe sono gracili, uguali fra loro, con un solo articolo consta di 10 che segmenti bene sviluppati, mentreplacca l'11° è ridotto,tarsale. privo L'addome di filamento terminale è sostituito da una piccola sopranale, ma sempre munito di un paio di cerci che nei Projapigidi e nei Procampodeidi contengono i dotti di ghiandole sericipare. Un certo numero di segmenti addominali di solito portano stili e vescicole estroflettibili. Nel torace si notano 2 paia di stigmi; in   Proyapix,  caso unico fra gli Esapodi, esiste inoltre un paio di stigmi protoracici; l'addome può esserne privo  (Campodea)  o averne 7 paia: le trachee che partono da ciascuno stigma rimangono indipendenti o quasi dalle altre. Il canale alimentare è molto semplice, diritto. I tubi malpighiani, se presenti, sono soltanto papille di poche cellule. Anche nei Dipluri il vaso dorsale si prolunga nel torace e presenta fino a una decina di camere e di paia di ostii. La catena nervosa conta 7-8 gangli ventrali. L'apparato genitale offre notevoli diversità: in Campodea  sia i testicoli che gli ovari consistono in un solo paio di grossi tubi appuntiti anteriormente; in  Japyx  gli ovari constano di 7 paia di ovarioli segmentati, mentre i testicoli sono semplici; in   Anajapyx  esistono due paia di

 

Classe   Insetti   Classe

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Figura 21.143 a. a.   Campodea redii.  redii.  b. b.   Japyx  solifugus (da   Silvestri).

ovarioli e due paia di tubi testicolari. Gli ovarioli sono di regola panoistici, ma in  Campodea  sono meroistici. I gonodotti, molto semplici, si uniscono prima del loro sbocco: nella femmina al punto di riunione esiste un ricettacolo seminale, nei maschi di Japyx  i deferenti sono in parte longitudinalmente sdoppiati. Le appendici sessuali addominali sono rudimentali o assenti. Gli spermatozoi, allungati e filiformi, sono attivamente mobili, hanno assonema «9+2» prive nei gruppi più primitivi, «9+9+2» nei Campodeidi. mente di corion, sono deposte a gruppi nel substratoLee uova, talorapraticacovate dalla femmina.

I Dipluri sono ametaboli. Piccoli cambiamenti sono noti nella chetotassi e nella segmentazione dei cerci. Lo sviluppo è lento e diretto, con mute continue per l'intera vita: in  Campodea  ne sono state contate 30. I Dipluri prediligono i climi caldi e temperati. Gli  Japigidi,  che si riconoscono per i cerci uniarticolati foggiati a forcipe (fig. 21.143) e per la presenza di stili nel 1° segmento addominale, sono carnivori e fanno uso del forcipe per trattenere le prede. Ne sono esempi  *Japyx,  da 6 a 16 mm,   Heterojapyx, ecc. I  Campodeidi  (fig. 21.143) ed i  Projapigidi  posseggono cerci multiarticolati, che nei Projapigidi sono apicalmente perforati; questi ultimi differiscono dai Japigidi perché il loro 1° segmento addominale possiede stili. Tanto i Campodeidi, di cui è notissima  *Campodea reali  (4-5 mm), che i Projapigidi, rappresentati si alimentano in di Italia detriti.da  *Anajapyx vesiculosus,  circa 5 mm, sono onnivori e

CLASSE:  DIPLURA Ordine: Diplura Fam igli iglia: a: Japyg idae C am podeida e P rojapyg idae

Inse tti La classe degli Insetti comprende la grandissima maggioranza delle specie di   Classe Insetti Esapodi note. Carattere comune è quello di avere le appendici boccali sempre   (Insecta) ben visibili dall'esterno: gli insetti sono infatti ectognati, al contrario dei rappresentanti delle tre precedenti classi.

Insetti ectognati primitivamente atteri. Gli  Atterigoti,  comunemente detti Tisanuri, contano circa 600 specie, molte delle quali ampiamente distribuite, la cui lunghezza non supera i 2 cm. Il loro corpo è allungato, depresso, senza alcuna costrizione lungo il tronco, gradatamente assottigliato verso l'estremità posteriore e senza notevoli differenze tra i vari segmenti. I loro tegumenti

 

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Phylum Artropodi 

Sottoclasse Atterigoti (Apterygota)

Figura 21.144 Segmento addominale di

Machìlìs.

Figura 21.145 Estremità posteriore del corpo di di   Machilis   femmina, dalla faccia ventrale  ventrale  (da   Weber).

sono spesso rivestiti di scaglie che conferiscono loro una caratteristica iridescenza. Il capo reca un paio di antenne filiformi multiarticolate, un paio di occhi composti di solito bene sviluppati e spesso 3 ocelli frontali, un apparato boccale masticatore tipico ectognato con lunghi palpi mascellari ed un paio di superlingue annesse alla prefaringe. I 3 segmenti toracici, o almeno il 1° di essi, sono sensibilmente più grandi dei segmenti addominali; sia i terghi che gli sterni presentano lievi differenziazioni. Le 3 paia di zampe sono estremamente simili; la coxa è preceduta da una subcoxa, il tarso è suddiviso in 3-4 articoli e termina con 2 unghie; nella maggior parte dei Machilidi sulle coxe del 2° e 3° paio di zampe si articola uno stilo mobile, di un sol pezzo, interpretato come un esopodite rudimentale. L'addome consta di 11 segmenti, l'ultimo dei quali dorsalmente si prolunga in un filamento terminale multiarticolato e lateralmente porta un paio di cerci anch'essi multiarticolati. La maggior parte dell'area sternale dei segmenti addominali è occupata da un paio di grandi placche coxali, omologhe alle coxe delle zampe toraciche, una parte delle quali (di solito nel 2°-3° segmento dei Machilidi e nel 7°-9° dei Lepismatidi, portano stili simili a quelli toracici dei Machilidi (fig. 21.144). Un'altra caratteristica delle placche coxali addominali è quella di possedere, dalla banda interna rispetto agli stili, uno o due paia di vescicole protrusibili di incerto significato, che possono esistere anche nei segmenti privi di stili. Nella regione genitale, corrispondente all'8° e 9° segmento, gli stili risultano modificati e sulle placche coxali esistono delle gonapofisi talora pluriarticolate (fig. 21.145). Le due paia di appendici ed il paio di stili del 9° segmento sono da considerarsi come omologhe alle 3 paia di appendici che di solito negli Pterigoti costituiscono l'ovopositore. Dietro il 2° paio di appendici interne nei maschi esiste un lungo apparato copulatore impari tubulare di più articoli, che emerge medialmente dal 9° segmento.

 

Classe  Insetti  

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Figura 21.146 Machìlis targionii (da   Silvestri).

II canale alimentare è poco differenziato, diritto o appena circonvoluto. Il sistema etracheale toracici 7-8 addominali; bene sviluppato le anastomosi si aprefraall'esterno l'uno e l'altro con 2paio paiamancano di stigmio sono limitatissime. Il vaso dorsale è tubulare assai lungo e con numerosi ostii, ma manca di muscoli alari. Il sistema escretore consta di tubi malpighiani bene sviluppati (12-20 nei Machilidi, 4-8 nei Lepismatidi). Nelle gonadi può riscontrarsi una più o meno evidente metameria, spesso più accentuata in un sesso che nell'altro; i gonodotti sono in generale dei semplici tubi (in Petrobius  ciascun deferente si sdoppia ed i due rami sono metamericamente anastomizzati) che poco prima del loro sbocco all'esterno nel 9° segmento addominale (nei maschi dopo avere percorso l'apparato copulatore) si riuniscono. Il numero degli ovarioli e dei tubuli testicolari è scarso non superando le 7 paia; gli ovarioli sono di tipo panoistico. Gli spermatozoi, allungati, flagellati e mobili, somigliano molto a quelli degli Pterigoti avendo l'assonema del modello «9+9+2» e i mitocondri fusi in due masse allungate contenenti una peculiare peculiare proteina citoscheletrica, dett dettaa cristallomitina. Le uova hanno un corion relativamente robusto, con la tipica struttura e sono deposte, isolate o a gruppi, nel terreno, sotto le pietre, sulle piante, ed in genere in tutti i luoghi riparati ove vivono gli adulti. Salvo la grandezza, l'animale schiuso dall'uovo è assai simile all'adulto, di cui presenta i costumi. Gli Attengo ti sono qu quindi indi tipici ametaboli. Questi insetti sono frequenti fra le foglie cadute, tra le pietre ed in altri luoghi ove trovino sostanze organiche di cui si alimentano. Non si trovano nelle regioni fredde o a grandi altitudini e conducono vita attiva solo nella stagione calda.  Lepisma saccharina, Thermobia domestica  ed altre specie vivono nelle case e  Lepisma  (comunemente nota sotto il nome di Pesciolino d'argento) predilige i vecchi libri e le carte murali, attaccando le parti incollate. Li distinguiamo in Archeognati e Tisanuri, raggruppamenti che potrebbero assumere il rango di ordini. I primi hanno corpo fusiforme subcilindrico capace di saltare raddrizzandosi bruscamente. Posseggono grandi occhi composti, ocelli frontali, possono avere 1-7 paia di vescicole protrusibili nei primi 7 segmenti addominali, ed hanno stili di solito nel 2°-3° segmento toracico e nel 2°-9° segmento addominale. Ne sono esempi i Machilidi  *Machilis  (fig. 21.146),  *Petrobius  (da 14 a 9 mm). Nei Tisanuri il corpo è più o meno appiattito, incapace di saltare. Gli occhi composti sono piccoli o assenti, gli ocelli frontali assenti, le vescicole sono generalmente presenti, mancano invece gli stili toracici e quelli del l°-6° o del l°-7° segmento addominale. Ne sono esempi la già ricordata  *Lepisma,  da 8 a 13 mm, (fig. 21.147) e specie di Lepismatidi affini. Vari Tisanuri vivono nei formicai e nei termitai come ospiti dannosi:  *Atelura formicaria,  10 mm, pur non essendo necessariamente mirmecofila, ha l'abitudine di appropriarsi delle gocce alimentari che le Formiche operaie rigurgitano in bocca alle compagne inette a cibarsi direttamente,  *Nicoletia,  4-6 mm, comprende in Italia specie adattate all'ambiente sotterraneo, prive di occhi composti.

Figura 21.147 Lepisma saccharina.

 

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Sottoclasse Pterigoti

Phylum Artropodi 

Gli Pterigoti sono Pterigoti sono insetti ectognati fondamentalmente alati, compresavi quindi anche le forme attere in cui l'assenza di ali è da ritenersi secondaria, in

(Pterygota)

quanto per la loro organizzazione risultano molto affini alle alate. Negli Pterigoti adulti non esistono altre appendici addominali oltre i cerci e quelle adibite alla copulazione o alla deposizione delle uova, dipendenti dall'8° e 9° segmento addominale. Nelle larve però possono trovarsi appendici addominali locomotorie (le pseudozampe delle larve eruciformi) o respiratorie come quelle degli Efemerotteri, dei Plecotteri, di vari Odonati e di altri gruppi acquatici.

Superordine Paleotteri.  I  Paleotteri sono Insetti eterometaboli con due paia di ali membranose (di rado il 2° paio è atrofico) articolate al torace da placche omerali ed ascellari che sono fuse con le nervature alari e non permettono, durante il riposo, di rivolgere le ali indietro poggiandole sul dorso dell'animale. L'apparato boccale è tipicamente masticatore. Le larve conducono vita limnica respirando mediante tracheobranchie, mentre gli adulti sono aericoli e volatori, pur frequentando le vicinanze delle acque. Comprendono gli ordini degli Efemerotteri e degli Odonati. Ordine Efemerotteri(1). ).   Gli  Gli   Efemerotteri,  i cui resti fossili risalgo risalgono no al Carbonifero, comprendono oltre 2200 specie, con larve acquatiche, viventi nelle acque dolci (per lo più correnti) e adulti aericoli. La vita immaginale è tipicamente breve, può durare da un'ora come in  Caenis  (fig. 21.148) a qualche giornodell'ordine o, eccezionalmente, a di poche   (Cloëon dipterum). Caratteristica è la presenza uno settimane stadio alato intermedio tra la larva e l'immagine, detto  subimmagine,  che subisce una definitiva muta alcune

ore dopo lo sfarfallamento.

Figura 21.148 Caenis macrura.  macrura.  Adulto > (cerci e paracerco spezzati ad arte) (da arte)  (da M.  M.  Grandi).

(') La presente trattazione è stata riveduta da C. Bel-

fiore.

 

Classe Insetti  

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Figura 21.149 Cloëon dipterum,  dipterum,  Adulto > (cerci spezzati ad arte)  arte)   (da M. Grandi).

Struttura.  Gli adulti possono misurare pochi millimetri   (Caenis valentinae: 2 mm, esclusi i cerci) o raggiungere la lunghezza di qualche centimetro   (Palingenia longicauda: 4 cm, esclusi i cerci). L'esoscheletro è poco consistente. Gli occhi composti sono bene sviluppati, nei maschi spesso sono di maggiori dimensioni, talora ben distinti in una parte dorsale molto vistosa (occhi a turbante: fam. Baëtidi) ed in una parte laterale più piccola. Antenne corte e filiformi. Apparato boccale involuto e non funzionante. Protorace piccolo, meso- e metatorace fusi. Ali membranose, per lo più glabre nelle immagini, grigiastre ed orlate di una frangia di peli nelle subimmagini, le anteriori sempre molto più sviluppate delle posteriori, queste ultime talora assenti, come nei generi:  Cloëon  (fig. 21.149),  Procloëon, Caenis  (fig. 21.148). Come negli Odonati esse si muovono solo in senso dorso-ventrale e non possono essere volte all'indietro. Zampe alquanto lunghe e sottili, tarsi di 4 o 5 articoli; le zampe anteriori dei maschi sono in genere molto più lunghe delle altre. Addome di 11 uriti, l'ultimo rudimentale, spesso prolungato in un paracerco. Dal 9° segmento addominale dei maschi dipende un paio di «appendici» uni- o pluriarticolate (gonostili) che hanno la funzione di afferrare e mantenere in posizione l'addome della femmina durante l'accoppiamento. Peni pari o bilobati, di foggia varia. Apertura genitale femminile situata tra il 7° e l'8° sterno addominale. Cerci lunghi e pluriarticolati. Il tratto più caratteristico dell'anatomia interna degli Efemerotteri consiste nella possiede trasformazione del canale in organoè estremamente aerostatico. Mentre larva un ampio esofago,alimentare quello dell'adulto sottile lae fornito di muscolatura adatta ad introdurre e ad espellere aria dallo stomaco che, perduta la sua tunica muscolare, è ridotto ad un sacco aereo, mentre l'intestino posteriore, dal quale partono una quarantina di tubi malpighiani, è modificato in un apparato valvolare che impedisce la fuoriuscita dell'aria per via anale. L'apparato respiratorio, bene sviluppato, si apre all'esterno con 10 paia di stigmi (2 toracici ed 8 addominali): nel capo medialmente in corrispondenza dell'anastomosi tra due grossi tronchi tracheali v'è il cosiddetto organo  di Palmén,  consistente in una vescicola nel cui interno, disposta in strati concentrici, vi è una massa di cuticole tracheali, che durante le exuviazioni non sono state espulse. Il vaso dorsale è allungato. Il sistema nervoso di solito mostra una scarsa concentrazione e,,si contano sino, ad 11 paia di gangli postcefalici; solo in pochi, come per esempio, in   Prosopistoma,

i gangli toracici ed addominali formano una massa unica.

 

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Phylum Artropodi 

 Riproduzione e sviluppo  Riproduzione sviluppo..  L'apparato genitale è semplicissimo. I testicoli sono ovoidi, gli ovari constano di numerosi piccoli ovarioli panoistici disposti intorno ad un tubo comune; tanto i deferenti che gli ovidotti conservano per

tutta la loro lunghezza il loro carattere primitivo di organi pari. Gli spermatozoi sono talora mobili ma fortemente aberranti, ed hanno code del modello «9+9+0» o «9+9+1» e i cui doppietti mancano di bracci esterni. Talora sono aflagellati del tutto. Si trovano cioè le tappe successive di una evoluzione verso l'immobilità. Le immagini della maggior parte delle specie volano nelle ore pomeridiane o serali in vicinanza o sopra i corsi d'acqua. I maschi spesso compiono in gran numero tipici voli nuziali, alternando rapidi movimenti ascendenti con discese più lente (ad es. Baëtidi, Leptoflebiidi) o spostandosi orizzontalmente in spazi ristretti  (Ecdyonurus).  La comparsa di femmine isolate negli sciami provoca l'immediata reazione di molti maschi, i più fortunati dei quali riescono ad afferrare il partner ponendoglisi sotto ed utilizzando le lunghe zampe anteriori e i gonostili. L'accoppiamento è breve e le modalità della ovideposizione, che per lo più segue immediatamente l'accoppiamento, variano da specie a specie. Le uova possono essere lasciate cadere nell'acqua dalla femmina in volo o posata sulla superficie (Eptageniidi), o deposte in cordoni sulla faccia inferiore delle pietre sommerse da femmine che si immergono con le. ali ripiegate per trattenere una bolla d'aria (Baëtidi) o liberate dallo sfaldamento dell'addome quando la femmina, dopo l'accoppiamento, si lascia cadere esausta sull'acqua. Talune specie sono vivipare, come quella del genere Cloëon,  in molte altre è stata accertata la possibilità di sviluppo partenogenetico delle uova. Le uova sono racchiuse in un corion ben sclerificato, dalla superficie scolpita e sfaccettata, recante da uno ad una decina di micropili. Le larve sono acquatiche, campodeiformi, vegetariane, raramente carnivore, e raggiungono lo stadio adulto attraverso numerose mute in un tempo che, a seconda delle specie, varia da  6   settimane a 3 anni. Si tratta di naiadi generalmente di forma allungata con antenne, occhi composti ed ocelli, apparato boccale masticatore tipico, zampe normali e generalmente due lunghi cerci ed un filamento terminale. Ben presto durante la vita larvale cominciano a comparire gli abbozzi delle ali e si sviluppano quelle caratteristiche appendici branchiali, omologhe a zampe addominali, che conferiscono una fisionomia inconfondibile alle larve degli Efemerotteri (fig. 21.133). In una specie del Permiano,  Phtartus rossicus, si riscontrano 9 paia di lamelle branchiali corrispondenti ai primi 9 segmenti addominali, ma nelle specie attuali più spesso se ne contano 6-7 paia, talora 5 od 8 paia. Le lamelle sono spesso duplici e quasi sempre frangiate di filamenti o associate a ciuffi di filamenti, internamente percorse da ramificazioni tracheali. In vari casi, soprattutto quando si tratti di forme che si affondano nella melma o nella sabbia, le normali tracheobranchie sono protette da un paio di laminette branchiali anteriori trasformate in opercoli  (Caenis, Tricorythrus),  formando perfino delle vere e proprie camere branchiali  (Baetisca, Prosopistoma). In  Prosopistoma  la maggior parte del tronco è ricoperta da una larga corazza formata dai tergiti pro- e mesotoracici lateralmente fusi con gli abbozzi delle ali anteriori; questa corazza forma il tetto della camera branchiale, mentre gli abbozzi delle ali posteriori ne formano le pareti laterali, ed il pavimento è formato dai tergiti del metatorace e dei primi 6 segmenti addominali: le 5 paia di tracheobranchie rimangono così del tutto nascoste e sono continuamente bagnate da una corrente d'acqua che penetra nella camera branchiale da un paio di aperture laterali per uscire da un'apertura mediana posteriore.

 

Classe   Insetti   Classe

Le larve dei diversi generi presentano modificazioni adattative correlate con il modo di vita e l'habitat colonizzato; è possibile distinguere diversi modelli

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di convergenza. Larve piatte (es., Heptageniidi), che vivono su substrati rocciosi o ciottolosi, in presenza di corrente rapida: molto specializzata in questo senso è la larva di   Epeorus alpicola,  che ad un estremo appiattimento del corpo e delle zampe unisce la presenza di tracheobranchie situate in posizione latero-ventrale, che probabilmente contribuiscono ad una migliore adesione degli individui al substrato, deflettendo la corrente. Oltre ad una minore resistenza offerta alla corrente, la forma appiattita consente il riparo nelle fessure tra le pietre del fondo. Larve nuotatrici (es. Baëtidi): larve di forma idrodinamica, con cerci forniti di frange di peli natatori, popolanti zone, con corrente moderata o assente. Larve striscianti (es. Caenidi, Leptoflebiidi, Efemerellidi): larve camminatrici, affusolate, spesso coperte di peli che raccolgono particelle di detrito a scopo criptico; vivono in acque poco correnti con sedimento alquanto fine. Larve scavatrici (es. Efemeridi): larve cilindriche con zampe anteriori atte allo scavo e tracheobranchie in posizione dorsale; popolano laghi e fiumi con substrato fangoso o sabbioso.

Ordine: Ephemeroptera

F a m ig lia : H e p ta g e n iid a e B a è tid a e L e p to p h le b iid ii d a e E p h e m e re llid a e E p h e m e rid a e C a e n id a e P ro s o p is to m a tid a e

 Ecologia.  Le larve degli Efemerotteri costituiscono una componente assai rilevante delle comunità delle acque dolci, in particolar modo negli ambienti reici. Esse sono distribuite generalmente in gran numero lungo tutto l'asse dei corsi d'acqua e presentano una più o meno spiccata sensibilità alle modificazioni qualitative ambientali. Per questi motivi sono materiale di grande interesse per studi ecologici sulla qualità delle acque correnti. Sistematica.  In Italia sono presenti 10 famiglie con 25 generi. Le specie più comuni ed abbondanti sono  *Baëtis rhodani, 7-11 mm, nelle acque correnti, e Cloëon cognatum,  7-9 mm, nelle acque ferme. 1

Ordine Odonati Odonati   ( ). Anche degli  Odonati si hanno fossili fino dal Carbonifero.

 Ne esisto esistono no circa 5000 specie distrib distribuite uite soprattu soprattutto tto nelle regioni temper temperate ate e calde; di norma volano nelle ore diurne ed i grandi Anisotteri possono considerarsi tra i migliori volatori del regno animale. La più piccola specie vivente  (Agriocnemis rubricauda)  misura 18 mm di lunghezza e 19 mm di apertura d'ali e la più grande   (Megaloprepus coerulatus)  ha un'apertura d'ali

di circa 19 cm (mentre tra gli enormi Odonati del Carbonifero  Meganeura  ne misurava circa 65). Hanno forma snella, allungata e zampe mediocremente sviluppate, generalmente non usate nella locomozione. Sono carnivori: allo

stadio adulto predatori di insetti, allo stadio larvale di insetti e altri invertebrati acquatici, ma anche di vertebrati (girini, larve di pesci, piccoli pesci). Struttura.  Nell'immagine, il capo ortognato grande e mobilissimo porta brevi antenne filiformi di solito 7-articolate, un paio di grandi occhi composti che negli Anisotteri sono così voluminosi che possono venire medialmente a contatto, 3 ocelli ed un apparato boccale masticatore. Oltre alle possenti mandibole dentate si notano un paio di mascelle con lobo esterno e lobo interno fusi in un robusto pezzo dentato e con un piccolo palpo di un solo articolo, ed un labbro inferiore in cui la fusione dei lobi interno ed esterno dei due lati è completa dando luogo ad un pezzo impari mediano, mentre i palpi constano di 3 articoli, dei quali il 2° dilatatissimo, fogliaceo talora mandiboliforme ed il terminale piccolo, piccolo, digitiforme. Il protorace è ridotto ma libero; il meso- e il metatorace sono sviluppatissimi, compenetrati in modo da formare un solo blocco (synthorax) provvisto di

(1) La presente trattatratta zione è stata riveduta da

cospicui apodemi e conformato in modo che le zampe risultano spostate

C. Utzeri.

 

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Phylum Artropodi 

Figura 21.150 Libellula depressa:   adulto (da Emery).

Figura 21.151 Lestes viridis:   adulto  adulto  (da  Silvestri).

anteriormente e le ali posteriormente. Le zampe sono uguali, ravvicinate tra di loro ed alla bocca, sì da trattenere le prede; i tarsi sono formati da 3 articoli. Le ali membranose, trasparenti, talora parzialmente o completamente colorate, provviste di robuste nervature, sono di uguale lunghezza e possono presentarsi basalmente peduncolate (in alcuni Zigotteri, fig. 21.151) o dilatate (le posteriori degli Anisotteri, fig. 21.150). Verso l'estremità distale presentano una cellula pigmentata, lo  pterostigma,  di incerta funzione. L'addome allungato, di solito cilindrico, taloranotevolmente depresso, consta di 10 segmenti mobili l'uno rispetto all'altro, e con terghi più sviluppati degli sterni. A questi seguono due cerci ben sviluppati, fogliacei nella , una lamina sopran sopranale ale e due lamine subanali. I cerc cercii e la lamina sopranale (negli Anisotteri) (fig. 21.152) o le lamine subanali (negli Zigotteri) (fig. 21.153) agiscono come pinze per trattenere la