ensayo Camélidos Sudamericanos

Diego Joaquín Silva Cod: 243453

Los Camélidos Sudamericanos sus Orígenes e Historia Introducción La vida en la tierra desde sus humildes orígenes hace unos 3500 millones de años hasta la actualidad ha venido evolucionando de acuerdo a las características medioambientales a su alrededor, haciendo casi una infinidad de seres que conformaron miles de millones de especies en los eones que han pasado. Resulta difícil imaginar tanta complejidad, la forma más usual de hacerlo, es con la representación de un árbol, ya que este tiene para nosotros una imagen muy relacionada con la vida. Pero no lo veamos solamente como se hace tradicionalmente, es decir solo con las eucariotas1 en él, sino con todas las ramas que desde mucho antes del origen de estas, ya habitaban la tierra bacterias y arqueas (procariotas2). Si lo vemos de esta forma, habrían tres ramas enormes, que se separan del tronco principal, y se extienden hasta las hojas verdes de la periferia, siendo cada hoja una especie viviente hoy en día.

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Figura 1: El árbol de la vida ( la longitud de la rama no representa el tiempo, sino la diferenciación entre las secuencias de genes), la línea oscura denota hipertermofilos, y los grupos bacterianos en cajas claras son fotosintetisadoras.

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Eucariotas: Se denomina eucariotas a todas las células que tienen su material hereditario fundamental (su información genética) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un núcleo celular. Igualmente estas células vienen a ser microscópicas pero de tamaño grande y variado comparado con las otras células. (tomado de Wikipedia) 2 Procariotas: Se llama procariota (del griego πρό, pro = antes de y κάρυον, karion = núcleo) a las células sin núcleo celular diferenciado, es decir, cuyo ADN se encuentra disperso en el citoplasma. (Tomado de Wikipedia) 3 Tomado de: Andrew H. Knoll. La vida en un joven planeta. Los primeros tres mil millones de años de la Tierra. Página 42. Editorial Dracontos. Barcelona 2004

Si tomamos como referencia la imagen del árbol el cual es un símbolo de vida, para comprender mejor la escala temporal vamos a hacer de cuenta, que desde el suelo hasta la hoja mas periférica al tronco hay 100 metros de longitud, los cuales representarían los 3500 millones de años de historia de la vida en el planeta. Siendo así, la rama que nos interesa, que es la de las Eucariotas, tendría una longitud de unos 35 metros, equivalentes a los 1200 a 1250 millones de años de vida de este tipo de células, y solo hasta 20 metros del inicio de esta rama que es cuando realmente nos empezamos a acercar a la historia de los seres pluricelulares, es así que a 85 metros del suelo empiezan a aparecer hojas que pueden considerarse parecidas a las que están visibles fuera del árbol.

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Figura 2: Filogenia de los Eucariotas , mostrando los rastros mas antiguos de la aparición de cada rama.

Aunque no es de nuestro interés para este escrito, resulta verdaderamente fascinante el saber que tuvo que pasar tanto tiempo para poder apreciar seres parecido a nosotros, e indagar que pudo haber pasado en estos 3000 millones de años desde la aparición de la vida hasta la explosión del cámbrico, y porque se tomo tanto tiempo la vida para dar seres complejos con gran variedad de células en ellos que forman diferentes sistemas para que en su conjunto funcionen. Podría tratarse de impactos de asteroides que extinguían la vida en grandes extensiones del planeta, pero con la deriva continental las cicatrices de estos impactos ya se ha borrado hace mucho, o tal vez por glaciaciones masivas, que cambiaron totalmente las condiciones superficiales, estas extinciones se hubieran presentado retrasando la aparición de seres más complejos, hasta que el momento fue

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Tomado de: Andrew H. Knoll. La vida en un joven planeta. Los primeros tres mil millones de años de la Tierra. Pagina 203. Editorial Dracontos. Barcelona 2004

propicio para esto5. Pero aun así, el cámbrico está muy lejos del comienzo de las criaturas que son de nuestro interés para este escrito. Los primeros mamíferos Dando un salto, hasta la aparición de los primeros mamíferos, lo cual ocurre hace unos 250 millones de años, es decir a una distancia del suelo en nuestro árbol imaginario de 93 metros, y aunque la transición de reptiles mamiferozoides o mamíferos reptilianos a verdaderos mamíferos a tardo un par de millones de años, y no abordando estos ancestros con profundidad, solamente mediante un diagrama mostraremos la relación de los reptiles y su progresiva evolución a los mamíferos. En la figura 4 podemos observar las diferencias que ya existían entre las diferentes clases de reptiles mostrándonos los cráneos de distintas criaturas, y la distintas posiciones de las cavidades craneanas postorbitales.

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Figura 3 : Relación de los reptiles sinápsidos y su progresiva evolución a mamíferos.

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Idea tomada de: La extraordinaria historia de la vida. Una gran aventura hacia los orígenes de nuestro planeta. Escrito por los hermanos Piero y Alberto Ángela. Páginas 385-450. Editorial Grijalbo. Barcelona 1999. 6 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 37. una publicación del museo británico de historia natural. 1986

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Figura 4 : Cuatro tipos de reptil: 1 Anápsidos, que incluyen a los primeros reptiles, notándose la carencia de la cavidad entre los huesos post orbital (A) y escamoso (B), en el ejemplo es el Hypsognatus. 2 Sinápsidos reptiles parecidos a mamíferos, en el ejemplo el Cynognathus. 3 Euriápsidos, como los extintos Plesiosauridos, en el ejemplo el Elasmosaurus. 4 Diápsidos como los Arcosaurios entre los que se incluyen los dinosaurios y Tecodontos, en el ejemplo el Proterosuquios.

Así es como hace cerca de 230 millones de años aparecen los primeros mamíferos verdaderos, diferenciados de sus antepasados por poseer el hueso de la mandíbula inferior como una unidad (el hueso dentario, figura 4). Dos de estas primeras criaturas las podemos observar en las 7

Sinápsidos: Vivieron hace más de 250 millones de años y son los verdaderos ancestros de todos los mamíferos actuales. La característica principal de estos es que poseen un agujero craneal detrás de cada ojo, conocido como ventana temporal por hallarse en el hueso del mismo nombre. Esto disminuye el peso del cráneo sin mermar su fuerza, a la vez que proporciona un punto de origen a la musculatura de la boca más alejado de la mandíbula, confiriendo más potencia en la dentellada y posibilitando mayor número de movimientos (Tomado de Wikipedia). 8 Tomado de: David lambert y el Diagram grup. Guía de Campo de los Dinosaurios. Editorial EDAF S.A.. Madrid 1988. Páginas 28 y 29.

ilustraciones 1 y 2. Lamentablemente, durante casi 150 millones de años los mamíferos no hicieron otra cosa más que sobrevivir, eclipsados por los enormes depredadores de jurásico y cretácico es decir los dinosaurios, y no fue sino hasta el fin del cretácico, con la extinción de estos que los nichos antes ocupados quedaron libres, y para nuestro árbol, esto sucede a una distancia de 98.2 metros del suelo, es decir, la rama que representa a los mamíferos (a la gran mayoría de las especies que han existido), mide apenas 1.8 metros, en la cual hay actualmente unas 5500 hojas visibles (es decir especies existentes en la actualidad) y tal vez unas 300009 hojas ocultas (especies extintas) en esos 1.8 metros, es decir 65 millones de años.

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Figura 5 :Series de mandíbulas que muestran los cambios morfológicos desde gran cantidad de huesos hasta uno solo para formar la mandíbula inferior.

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Numero totalmente supuesto, es decir carente de veracidad científica. Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pagina 39. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 10

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Ilustración 1 :Restauración del Oligokyphus del Jurasico temprano, tiene una longitud total de 50 cm, hay registros en Eurasia, áfrica y América.

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Ilustración 2 : Restauración del Megazostrodon, del tamaño de una rata encontrándose en el Triásico en Sudáfrica.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 40. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 12 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 41. una publicación del museo británico de historia natural. 1986

Una vez extintos los dinosaurios, la evolución de nuevas especies se dio con gran rapidez, por tanto los ancestros son muy difíciles de rastrear, pero ya desde finales del siglo XIX se indago sobre sus ancestros desde principios del paleoceno (ver figura 6). Los ferugulados13, fueron los mamíferos primigenios en esta nueva época llena de nichos por explotar. A su vez, estos ferugulados se separaron en condilartros y creodontes, los que según Simpson y Lavocat citados en el libro de Armando Cardozo14, se diferencian entre si por su dieta, ya que los unos son herbívoros y los otros carnívoros. Los condilartros, al ser herbívoros, dan origen a gran cantidad de mamíferos, siendo los Artiodáctylos (Ungulados de dedos pares) los que nos interesan para nuestro estudio. A su vez, los Tilópodos como suborden de los Artiodáctylos evolucionan en formas cada vez mas especializadas, lo cual nos aproxima cada vez más al primer ancestro reconocido de la familia de los Camélidos15.

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Figura 6 : Origen de los primeros Camélidos, desde el Pérmico hasta el oligoceno inferior.

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Ferugulados: Animales de patas aun muy cortas, colas largas, cinco dedos en cada extremidad y piezas dentales poco especializadas. 14 Una referencia muy regular para este escrito. 15 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 208. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 16 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camélidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Página 25.

Primeros Camélidos Acercándonos aun mas al presente, en el eoceno medio (entre hace 40 a 45 millones de años), surgen los que podemos llamar como los primeros ancestros, los cuales se caracterizaban por su pequeño tamaño (apenas como un perro), y cuatro dedos en sus patas delanteras. Estos animales originarios de Norte América son reconocidos por todos los autores consultados como el primer atisbo de ancestros que ya poseen una estructura que los acercan a la verdadera figura de los camélidos. Es así como el Protylopus (Ilustración 3) durante varios millones de años hasta principios del oligoceno se mantiene como el único ancestro más relacionado conocido de los camélidos. Anqué sin relación directa con los camélidos (tal vez un primo lejano), un animal que podría parecerse a estos animales posteriores a el Protylopus es el Xiphodon gracile (ilustración 4), que tiene una relación más estrecha con los ciervos, jirafas y antílopes, y que el mantenerse en el mimo continente de su antecesor (el Homacodon según Wortman17), es decir en Eurasia, en el mismo nicho, podría no tener muchos cambios físicos con respecto al ancestro en común. Citando a Cardozo este dice: “Una logoe specie de estos grupos y como línea estructural está representada por el esbelto y ágil Xiphodon gracile (Cardozo, 1954; Lavocat, 1970) con el que ciertamente no hay parentesco, pero si con los cérvidos. Anatómicamente el parentesco es estrecho cuando de observa la misma característica solenodonte de la denteción de todos los grupos señalados.”. Nos da una idea de los difícil que resulta lo difícil que puede ser encontrar los ancestros de una especie actual, ya que hasta principios del siglo XX, ya teniendo la teoría de la relatividad, aun no se conocía el linaje de los camélidos, y de creía que estos venían de los Gomphotherios, los cuales son proboscídeos que dan origen a los elefantes actuales18, y de cómo durante mucho tiempo de pensó que la Macroauchenia tenía relación directa con los camélidos actuales19, es más, su nombre quiere decir llama grande. Cardozo hace varias referencias de autores que cometieron este error como Darwin en 1869, Bertoni en 1928 y más recientemente Comas en 1971, entre otros20. Retomando al Protylopus parece ser que esta especie no tuvo mayores cambios hasta el enfriamiento experimentado en esta época21, lo cual pudo dar un cambio total en la vegetación, ocasionando que su tamaño aumentara dando origen al que es totalmente admitido como el más directo ancestro de toda la rama de los camélidos.

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Citado por Cardozo en su libro, mediante un diagrama en la página 48, en el cual es el ancestro de el Protylopus y del Paramerix, y que es originario de Europa, sin embargo no se encontró información relevante sobre este animal. 18 Citado por Cardozo en su libro, mediante un diagrama en la pagina 48 y 46, en el cual según Cope y Wortman los camélidos descienden de estos animales. 19 Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Página 83, haciendo referencia a algunos otros autores. 20 La idea también la refuerza Cardozo en la pagina 23. 21 Según Cardozo en su libro, este enfriamiento pudo ser de 10ºC en promedio, desde el mioceno hasta al pleistoceno, ocasionando un cambio total de dieta para estos animales, ligado a un cambio y mejoramiento nutricional, cambiando de pastos y hierbas a alimentación de ramas, lo que explicaría el aumento de tamaño. Página 37.

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Ilustración 3 : Protolypus es el camello más antiguo y pequeño que se conoce. Sus patas delanteras eran más cortas que las traseras y contaban con cuatro dedos. Por el análisis de sus dientes es posible que se alimentase con hojas tiernas.

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Ilustración 4 :Una familia de Xiphodon del eoceno tardío en Europa.

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Tomado de: Animales del Misterio. Texto en línea. Disponible en: http://animalesdelmisterio.blogspot.com/2009_07_01_archive.html. Consultado el 26 de abril de 2010. 23 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 214. una publicación del museo británico de historia natural. 1986

El Poebrotherium (Hace unos 34 millones de años. Mostrado en la Ilustraciones 4, 5 y 6) del tamaño de una cabra, ya posee todas las características que definen a un camélido excepto por el tipo de locomoción, ya que al parecer al tener patas delanteras más cortas que la traseras, el paso de camello (Las patas de cada lado se mueven al mismo tiempo) le era imposible. El Poebrotherium dio origen a tres distintas clases de animales: Camélidos parecidos a jirafas, camélidos parecidos a gacelas y los Protolabis en los que nos centraremos más adelante. Es así, como en nuestro árbol imaginario la rama que nos muestra la historia de los camélidos tiene más o menos un metro de longitud (dependiendo de donde se tome el punto de partida, si del Protylopus o del Poebrotherium), y es aquí con los descendientes del Poebrotherium en donde mostrara mas ramificaciones. Resulta interesante observar como los distintos dibujantes tienen diferentes ideas sobre la misma criatura, y esto lo veremos no solo para el Poebrotherium, sino para varios camélidos que abordaremos mas tarde.

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Ilustración 5 : Poebrotherium es un género extinguido de camellos. Su cráneo era similar al de una llama. Tenía mandíbulas largas y los dientes incisivos se extendían hacia adelante, como en los camellos actuales, que le permiten al animal cortar la vegetación para alimentarse.

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Tomado de: Animales del Misterio. Texto en línea. Disponible en: http://animalesdelmisterio.blogspot.com/2009_07_01_archive.html. Consultado el 26 de abril de 2010

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Ilustración 6 : Poebrotherium

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Ilustración 7 : Poebrotherium labiatum, del oligoceno inferior.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 216. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 26 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camélidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Página 35. La ilustración es hecha por W.B. Scott en su libro History of Land Mammals in the Western Hemisphere.

De estas ramas que de originan en al ancestro antes mencionado, dos de estas no se extienden más que unos pocos millones de años, extinguiéndose irremediablemente. Pero la que da origen al Protolabis se extenderá hasta nuestros días. En la siguiente figura podemos ver la evolución que tuvo lugar desde el pequeño Protylopus hasta nuestros días.

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Figura 7 : Filogenia de los Camélidos , mostrando las principales especies documentadas.

Las ramas de los camélidos parecidos a jirafas representados por el Oxydactylus y el Aepycamelus parecen tener una gran relación con los camellos del viejo mundo según Armando Cardozo (figura 8), ya que los lugares en los que se encuentran sus fósiles yacen al noroccidente del continente norteamericano, y anqué no hay datos de excavaciones en la actual Canadá, su distribución implica que la mas posible ruta para la llegada a Asia pudo ser tomada por estos. Sin embargo, por la figura 7, podemos ver que los ancestros de los Camélidos asiáticos tienen origen con el Protolabis, y no es sino hasta principios del Plioceno, que los primeros fósiles se encuentran en

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 216. una publicación del museo británico de historia natural. 1986. Para observar un modelo mas reciente y más completo de recomienda el siguiente enlace: www.avancesveterinaria.uchile.cl/CDA/avan_vet... 28 Hay una rama mas para el pleistoceno, sin embargo hay muy pocos autores que apenas la mencionan, y se trata de la especie del Rakomylus, que al parecer no era muy abundante, y poseía un tamaño semejante a una cabra.

Asia, un par de millones de años luego de la posible extinción de este grupo según la anterior figura.

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Ilustración 8 : Familia de Oxydactylus

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Ilustración 9 : Oxydactylus

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 219. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 30 Tomado de:

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Ilustración 10 : Aepycamelus y su entorno en el mioceno medio

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Ilustración 11 : Pareja de Aepycamelus del mioceno tardío.

http://s230.photobucket.com/albums/ee184/4EverEden2/Prehistoric%20Mammals/Camelids/?action=view ¤t=Oxydactylus.jpg. Texto disponible en línea en el anterior link. Consultado el 29 de abril de 2010. 31 Tomado de: Dinotopian Discussion, texto disponible en línea mediante el link: http://ombdinotopia.proboards.com/index.cgi?board=dinotopia&action=print&thread=360. consultado el 29 de abril de 2010.

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Ilustración 12 : Un Aepycamelus altus forrajeando en los arboles, nótese el gran tamaño del animal, alcanzando los 4 metros hasta la cabeza.

Lamentablemente, la línea de evolución de estas especies termina rápidamente. Resulta muy interesante indagar, cómo evolucionan dos tipos de camélidos tan distintos en la mima época y en el mismo continente, ya que los camellos en forma de gacela evolucionan en las mismas praderas en las que los camellos jirafas comían en los pocos árboles que existían en este ecosistema. Tal vez unos recurrieron al tamaño para evadir a sus depredadores, mientras que los otros a la velocidad, sin embargo, ambas líneas llegaron a su fin en no más de unos pocos millones de años.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 218. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 33 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camélidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Página 39. La ilustración es hecha por W.B. Scott en su libro History of Land Mammals in the Western Hemisphere.

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Ilustración 13 : Una familia de Stenomylus, puesto que son muy parecidos a las gacelas, se presume que se Vivian en manadas. Aunque su tamaño era menor a un metro, probablemente sus manadas eran muy numerosas.

Las ramas se separan Regresando de las líneas extintas, nos encontramos con el Protolabis que resulta ser el ancestro directo más reciente de todos los grupos de camélidos modernos (los Lamini y los Camelini), este vivió con las demás especies de camélidos antes mencionadas en el mioceno medio desde hace unos 15 a 11 millones de años35 (para nuestro árbol imaginario estaría a una distancia de 35 cm de la parte más lejana de la base del tronco), este animal tenía una altura muy parecida a la de una llama, es decir, más o menos 1.6m a la altura de la cabeza, ya hay indicios del singular paso de camello, el cual es una forma muy eficiente de movimiento, los cambios fisiológicos se mantienen perdiendo o reduciendo los incisivos superiores, al parecer para favorecer el ramoneo, siendo remplazados por una encía mas alargada, también se hacen presentes por primera vez las

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 221. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 35 Lo cual coincide con lo presentado por Stanley que en 1994 mediante un estudio de DNA molecular respaldado con los datos focales recopilados en más de 150 años, confirmando que la separación de las ramas se dio hace 11 millones de años. Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Página 80

almohadillas características del Sub-Orden Tylopoda, que a diferencia de los Pécora (jirafas, ciervos y antílopes) dan soporte a todo su peso36.

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Ilustración 14 : Una pareja de Protolabis heterodontus

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Ilustración 15 : Cráneo de un Protolabis heterodontus, la línea al lado del cráneo representa una longitud de 5 cm, por lo cual este debe tener unos 25 cm de largo.

La separación de las ramas que producirán los camélidos sudamericanos y los del viejo mundo sucede luego de el Protolabis, al parecer los dos descendientes eraran bastante similares en tamaño, conviviendo en el mismo continente hace unos 8 millones de años, se trata de el Protocamelus y Pliauchenia, nombrados en la figura 7. El tamaño de estos animales era un poco mayor al de su antecesor, en la ilustración 18 podemos ver el incremento de tamaños desde el Protylopus hasta el Procamelus, y mediante la ilustración 15 comparar su tamaño. Ya que al no ser

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Tomado del libro de Cardozo en la página 57, en donde habla de las características anatómicas de la familia de los camélidos. 37 Tomado de: Ashfall Animals, texto disponible en línea mediante el link http://ashfall.unl.edu/ashfallanimals.html. Consultado el 30 de abril de 2010. (lamentablemente es la única ilustración que se encuentra en línea y en los demás textos consultados) 38 Tomado de: Christine Marie Janis, Kathleen Marie Scott, Louis L. Jacobs. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Volumen 1. Universidad de Cambridge. 1998. Pagina 440.

de la línea evolutiva que realmente nos interesa, no abordaremos con mucha profundidad en su explicación o estudio.

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Ilustración 16 : Una familia de Procamelus del mioceno tardío.

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Ilustración 17 : Procamelus

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 217. una publicación del museo británico de historia natural. 1986 40 Tomado de: http://s230.photobucket.com/albums/ee184/4EverEden2/Prehistoric%20Mammals/Camelids/?action=view ¤t=Oxydactylus.jpg. Texto disponible en línea en el anterior link. Consultado el 29 de abril de 2010

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Ilustración 18 : Cráneos, pies y molares de diferentes camélidos. El cráneo del Protylopus tiene una logitud de 10.5 cm. El cráneo del Poebrotherium de 17.5 cm. El cráneo del Procamelus una longitud de 30 cm, y comparando con los 25 cm del Protolabis, se muestra el agrandamiento de las especies a través de las generaciones, y su especialización cotejando sus anatomías.

Antes de ir a la rama de los camélidos sudamericanos hay que nombrar al más espectacular de los camélidos que existieron, se trata el Titanotylopus o Gitantocamelus, entre otras especies, ya que su altura hasta el hombro era de 3.5 m, y su cráneo podía ser de más de 1 metro de longitud. Las ilustraciones de este animal son muchas, pero tomaremos las que nos permitan vislumbrar mejor su tamaño.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Página 217. una publicación del museo británico de historia natural. 1986

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Ilustración 19 : Un Titanotylopus en el fondo, comparado con un camello actual de Medio Oriente.

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Ilustración 20 : Comparación del tamaño de un Titanotylopus con una Jirafa y una mujer.

A pesar que este animal se esparció por todo el viejo continente, puesto que hay registros fósiles de unos 100 mil años de antigüedad en Siria44, se extingo en todo el mundo, de forma lenta, al 42

Tomado de: Los camellos. Texto en linea mediante el link: http://big_game.at.infoseek.co.jp/othermam/camel/camel.html. Consultado el 1 de mayo de 2010. (texto en Japonés). 43 Tomado de: Gigante de camellos en Siria y la historia de Mukashirakuda (traducción literal del Japonés). Texto en línea disponible mediante el link: http://ameblo.jp/oldworld/entry-10018833004.html. Consultado el 1 de mayo de 2010. (texto en Japonés) 44 Tomado de: PaleoArgentina - Portal Paleontológico. Texto en línea disponible en http://www.grupopaleo.com.ar/paleoargentina/internacional07.htm. Consultado el 5 de mayo de 2010.

parecer primero en América del norte, y luego sobreviviendo hasta el plioceno tardío, hasta el registro más reciente, es decir, el antes mencionado. Al parecer, el descendiente directo más cercano de los camellos del viejo continente es el Procamelus, evolucionado lentamente sin producir especies muy relevantes en el sentido de cambios notables de anatomía en estos poco mas de 7 millones de años de evolución cuando el Procamelus cruzo el estrecho de Bering45 (Mapa 2). Pero antes de Abordar el tema del cruce hacia otros continentes, es importante revisar como se dio la expansión de los camélidos en su continente de origen, para esto Cardozo nos da unas imágenes muy notables y sencillas sobre su evolución, apoyándonos en una tabla, para ver la gran cantidad de especies que se han diferenciado.

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Mapa 1 : Arriba, los estados y las épocas en las que se han dado yacimientos de camélidos. Abajo, la distribución de las distintas especies por el continente norteamericano.

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Los fósiles más antiguos encontrados de camélidos en el viejo continente vienen de China, Rusia y España hace unos 7 millones de años, y el más antiguo para África es de 5 a 4 millones de años. Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Página 81 46 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camélidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Página 45.

Periodo Pleistoceno Plioceno Superior

Medio Inferior

Mioceno Superior

Medio Inferior Oligoceno Superior

Medio Inferior Eoceno

Género

Localización

Tanupolama Eschatius Holomeniscus Auchenia Camelops Pliauchenia Rakomylus Megatylopus Megacamelus Colossocamelus Alticamelus Gigantecamelus Titanotylopus

Oklahoma, California, Nuevo México y Florida Oregon a México California a México Kansas y Colorado Utah California, Nebraska y Nuevo México

Protocamelus

Wyoming, Dakota del Sur, Nebraska, Colorado, Nuevo México, Kansas, Carolina del Sur y Florida

Stenomylus Protolabis Oxydactilus Protomery

Arizona Nebraska

Nebraska

Dakota del Sur

Protomery Miolabis Paratylopus Poebroterium Nebraska, Dakota, Oregon, Wyoming y Eotylops Colorado Poabromylus Utah Protylopus Utah 47 Tabla 1 : Géneros citados en las fuentes de Cardozo.

Al parecer, como es mostrado en el mapa 2, la tribu de los Camelini viaja a Asia hace unos 7 millones de años, es interesante abordar el tema del porque los Lamini no viajaron a este continente, la mayoría de los autores no comentan este hecho, sin embargo se cree que en los periodos invernales estos animales más delgados y pequeños que sus primos Camelini, se debían mantener en las zonas más cercanas al ecuador, en sabanas amplias, mientras que los otros al tener cuerpos más fuertes y al parecer pelajes mas espesos lograron el paso por los climas fríos del norte, tal vez impulsados por la ausencia de depredadores de gran tamaño que los pudieran cazar48.

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Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camélidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Página 54. 48 Idea infería de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Página 81-82

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Mapa 2 : Dispersión de los camélidos desde su lugar de origen. Se distinguen dos grupos o familias, los Camelini y los Lamini, separados luego del mioceno medio.

Finalmente en la actualidad se conocen 2 especias de camellos para el viejo mundo, se trata de Camelus dromedius y Camelus bactrianus, los cuales se hacen presentantes en el Medio Oriente, el Sahara y Australia para los Dromedarius, y el desierto del Gobi y el Tíbet para los Bactrianus50. Ya haciendo la ultima retoma de nuestra línea evolutiva que realmente nos interesa, abordaremos la toma del continente sudamericano por parte de los Lamini, más precisamente de una especie en particular y que es tema de debate en la actualidad; se trata del caso de Hemiauchenia, que no es nombrada en la figura 7, pero que es el origen de las dos especies de camélidos salvajes en América del sur. Hemiauchenia proviene de Pliauchenia que vivió en Norteamérica hace unos 8 millones de años, no hay ilustraciones que nos muestren como se veía, pero una comparación de los cráneos con un primo muy cercano de su especie nos ayudara a comprender mejor su apariencia: 49

Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Página 83 50 Información muy sencilla de conseguir (tomado de Wikipedia).

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Ilustración 21 : Arriba Pliauchenia magnifontis y abajo Procamelus grandis.

Un dibujo muy similar en el texto de R.J.G. Savage en la pagina 220, nos dice que el craneo de Pliauchenia tiene una longitud de 36 centimetros, entonces el animal puede tener un tamaño mayor a las llamas actuales, puesto que Procamelus visto en las ilustraciones 16 y 17 posee un tamaño igual a estas, y su craneo es 6 centimetros mas pequeño, sinembargo es evidente que hay especies de Procamelus que tienen un tamaño igual a Pliauchenia. En la figura 7 vemos como estos animales evolucionana en dos ramas, las cuales son muy diferentes entre si. La rama que da como resultado Camelups es una linea en la cual los Lamini vieron su mas gande tamaño52, pues estos eran auna mas grandes que los camellos actuales de Oriente, la siguiente ilustracion nos dara una idea mas cercana de su dimensión y la de su primo cercano:

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Tomado de Jurnal of Mammalogy, el cual esta disponible en línea mediante el link: http://www.jstor.org/pss/1374267. Consultado el 30 de abril de 2010. 52 En el libro de R.J.G. Savage se encuentra una ilustración del cráneo de un Camelups en la página 220, en la cual hacen referencia al tamaño de este, el cual es de 55cm de longitud.

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Ilustración 22 : Comparación entre un Camelups y Hemiauchenia. Cabe recordar que el tamaño de Hemiauchenia es de más 2 m a la altura de la cabeza.

Sin embargo, esta línea de los Lamini nunca cruzo hacia el continente sudamericano, extinguiéndose en el Pleistoceno medio, encontrando registros en California, Wyoming y Utah. Pero esta imagen nos da una introducción al ancestro que nos interesa en este estudio, ya que la Hemiauchenia, que se extendía desde la Florida hasta el sur de México es la que cruzara el ismo de Panamá y dará origen a los camélidos del nuevo mundo. La rama que se extiende a Sudamérica La llegada de Hemiauchenia como vimos en el mapa 2 se da aproximadamente hace 2 millones de años ( para nuestro árbol imaginario esta rama tendría apenas 6 centímetros de longitud), se plantean varias rutas por las cuales estos mamíferos entraron al continente dispersándose casi a totalidad en este, según Webb citado en varios textos, existieron dos rutas, la Andina o alta, y la oriental o baja, este nos dice que la mas probable para la llegada hasta la Argentina es la Andina (aunque las dos convergen en este punto), puesto que otorga condiciones mas uniformes durante el año en alturas medias, coincidiendo con ambientes de sabana, parecidas a las que se podían encontrar en Norteamérica54. De Hemiauchenia descienden tres especies, y según muchos estudiosos como Webb y Marshall, la separación se da en corto tiempo, tempranamente en el pleistoceno, luego que la estirpe andina

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Tomado de: SOME LATE PLEISTOCENE, NOW-EXTINCT FAUNA OF THE SOUTHWEST. texto en línea disponible mediante el link www.saguaro-juniper.com/.../megafauna.html. Consultado el 13 de mayo de 2010. 54 Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Pagina 84 -85.

se diferenciara de Hemiauchenia. El ancestro común de las tres especies resultantes55 debía tener un tamaño parecido a Hemiauchenia, el cual es conservado por Paleolama (una de las tres resultantes), las estirpes andinas al parecer se redujeron en tamaño representadas por Lama y Vicuña.

Ilustración 2356: Comparación de tamaño de Hemiauchenia macrocephala y un hombre promedio. La polémica más controvertida en la actualidad radica en la presencia de Paleolama en Norteamérica, según Webb y Marshall, esta debió ser originaria de Sudamérica, y luego hace más o menos unos 1.4 millones de años viajar por el mismo camino que lo hiso su antepasado, pero esta vez de regreso a Norteamérica, para esto Marshall nos da un diagrama para explicar las posibilidades de migración de las especies encontradas en ambos continentes (figura 8). La evidencia fósil hasta el momento demuestra que la opción 3 de la figura 8 es la más probable, aunque la diferencia entre los fósiles norteamericanos y sudamericanos es muy pequeña, puesto que como explica Webb, tan solo se cree que hay una separación de 50000 años del fósil más antiguo de Paleolama en Sudamérica con el de Norteamérica, así que un hallazgo podría inclinar la balanza a las posibilidades 1 o 2 de esta figura 857. Para los autores citados la distribución geográfica de las especies se da de la siguiente manera, para Hemiauchenia, su distribución se daba desde su actual Norteamérica, hasta Sudamérica, y partiendo de la adaptación del linaje al terreno irregular de los andes, se produjo el cambio Paleolama, Vicuña y Lama. Lama se extendió hacia el oriente y el sur de Sudamérica, Vicuña de 55

Se recomienda ver el enlace www.avancesveterinaria.uchile.cl/CDA/avan_vet... Tomado de: http://www.flmnh.ufl.edu/fossilhall/library/llama/llama.htm 57 Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Pagina 88. 56

estableció en los altos Andes (explicando su tamaño tan reducido por la escasa vegetación), y Paloelama se quedo en la zona de la costa pacífica, por donde regreso al continente norteamericano, en donde se encuentran restos de California hasta Florida. Para una explicación más sencilla, el mapa 3 muestra las zonas de distribución.

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Figura 8 : Posibilidades que expliquen el origen de los camélidos sudamericanos en tiempos Pleistocenicos.

Según Kent citado en el libro de Bonavia, los camélidos se adaptaron a un medio seco hace unos 3 a 1 millón de años, y apenas muy recientemente al medio de las grandes alturas, Kent cree que estos cambios se debieron a las adaptaciones locomotrices y alimenticias especiales para zonas de 58

Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Página 89

escasos recursos, como es el caso del altiplano, y que los fósiles encontrados en el pleistoceno en las regiones andinas pueden ser el resultado de cazadores humanos ya en tiempos muy recientes, los cuales pudieron mover los réstos. Apenas hace unos 10000 años Paleolama se extinguió en Norteamérica, así como también en Sudamérica, pero es aquí en donde se marca la extinción de los camélidos en el continente del Norte, acabando una historia de más de unos 40 millones de años, y siendo para nuestro árbol imaginario una hoja marchita (especie extinta) colocada apenas unos milímetros de la parte más distante de la base del tronco, es decir a 99.998 m del suelo.

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Ilustración 24 : Familia de Paleolama

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Tomado de: Prehistoric Camelids of Florida. Texto en línea disponible en http://www.fossil-treasures-offlorida.com/camel-llama-fossils.html. Consultado el 30 de abril de 2010. El tamaño de estos animales podía llegar a 2.5 m hasta la altura de la cabeza, lo cual es muy parecido a varias especies de Hemiauchenia.

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Mapa 3 : Distribución de los restos fósiles correspondientes a los Camélidos en Sudamérica.

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Tomado de: Bonavia, D. Los camélidos sudamericanos -Una introducción a su estudio. Lima Instituto Francés de Estudios Andinos 1996. Página 89

Los tiempos recientes Una vez llegado el hombre al continente se empezó a dar un proceso de caza y luego de varias generaciones la domesticación, este proceso produciría dos sub especies, este paso es tan importante que según Cardozo y Bonavia, así como muchas de sus fuentes coinciden en decir que la expansión del las culturas prehispánicas tubo su base en la espalda de Llamas y Alpacas así como el caballo fue fundamental para las civilizaciones del viejo mundo. Es probable que si el habitad de estas especies se hubiera extendido hasta la actual Colombia los Múiscas hubieran podido llegar a ser un imperio, puesto que las prestaciones que estos animales dan en cuestiones como carne y lana ayudaron mucho a los Incas a fortalecer su posición en comercio y el mejoramiento de la dieta, lo cual permitió extender las actividades humanas. Luego de la llegada de los españoles, según varios datos de visitadores los cuales llevaban un censo de los rebaños, en menos de 100 años al parecer estos fueron diezmados61. Presuntamente los Incas poseían más de 10 millones de cabezas entre Llamas y Alpacas, y luego de 100 años este número se redujo a menos de 2 millones. Apartándonos un poco del contexto histórico, y siendo más técnicos la taxonomía actual la presenta Raggi62 de la siguiente manera:

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Tomado de: Dr. Luis A. Raggi S..LOS CAMÉLIDOS SUDAMERICANOS DOMÉSTICOS, LLAMA Y ALPACA. Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad de Chile. Santiago 2008. 62 Tomado de: Dr. Luis A. Raggi S..LOS CAMÉLIDOS SUDAMERICANOS DOMÉSTICOS, LLAMA Y ALPACA. Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad de Chile. Santiago 2008.

Ya en estos tiempos la población de todos los tipos y especias llega a mas de 8 millones, siendo prácticamente exclusiva de la región andina, exceptuando la introducción reciente por parte del hombre, ya sea por recreación o compañía en lugares como Brasil o Venezuela, es mas en Colombia, aun teniendo una gran región andina, la población de Llamas es de unas 2000 en todo el pais, lo cual no es relevante para muchos autores, ya que su fin es meramente recreativo.

País

Especies

Llama Alpaca Vicuña Guanaco Total Perú 1.120.285 3.026.087 141.319 1.600 4.289.291 Bolivia 2.622.310 456.749 45.162 1.000 3.125.266 Argentina 155.000 1.000 33.414 771.000 960.414 Chile 79.294 45.224 27.921 23.850 176.244 Ecuador 10.000 200 712 10.912 Total 3.831.889 3.529.260 248.528 797.450 8.565.127 Tabla 263: Población de los camélidos Sudamericanos en la región Andina (2005) Finalmente las siguientes imágenes64 nos mostraran las diferencias que hay entre especies, ya que lamentablemente a pesar de tener una región andina muy grande, estos camélidos no se expandieron por los territorios de la actual Colombia.

Imagen 1: Guanaco (Lama guanicoe) 63

Imagen 2: Llama (Lama glama)

Tomado de: Situación actual de los camélidos sudamericanos en Bolivia. Organización de las naciones unidas para la agricultura y la alimentación. Julio de 2005. Disponible en línea mediante el link http://www.rlc.fao.org/es/ganaderia/pdf/2914bol.pdf. Consultado el 10 de mayo 2010. 64 Todas la imágenes fueron tomadas de Wikipedia.

Imagen 3: Vicuña (Vicugna vicugna)

Imagen 4: Alpaca (Vicugna pacos)