Embriologija - skripta skracena

EMBRIOLOGIJA 1. Razviće srca Srce počinje da se razvija u trećoj nedelji u srčanom regionu koji se nalazi u bočnim delovima embrionalnog diska, u splanhnopleuralnom mezodermu. U srčanom regionu najpre nastaju endokardne cevi, po jedna sa svake strane embrionalnog diska. Njihov zid je izgrađen od jednog sloja endotelnih ćelija. Zbog latero-lateralnog i cefalično-kaudalnog savijanja embriona dolazi do spajanja endokardnih cevi u jedinstvenu cev pri čemu nastaje primordijum srca. U početku se u primitivno srce uliva 3 para dovodnih sudova: 1. v. cardinalis comunis a) v. cardinalis communis anterior – iz glave b) v. cardinalis communis posterior – iz trupa 2. v. vitelina – drenira žumančanu kesu 3. v. umbilicalis – krv iz posteljice Na donjem kraju primarne srčane cevi nalazi se venozni sinus kranijalno od njega su: primitivna pretkomora, bulboventrikularni sulkus i primitivna komora. Od primitivne pretkomore nastaju pretkomore, od primitivne komore nastaju veći deo leve komore, od donjeg dela srčanog bulbusa nastaju distalni delovi leve i desne komore i arterijsko stablo. Arterijsko stablo se deli na aorta ascedens i truncus pulmonalis. Remodelacija srčane cevi obuhvata: 1. stvaranje srčane petlje, 2. remodelaciju pretkomora i komora, 3. formiranje pretkomorne i komorne srčane pregrade i 4. obrazovanje srčanih zalistaka. Međupretkomorna pregrada nastaje spajanjem 1° i 2° nepotpune pregrade. 1° pregrada U početku nepotpuno razdvaja levu od desne pretkomore, a otvor koji tako nastaje je primarni otvor. Pre njegovog konačnog zatvaranja stvaraju se sitni otvori čijim spajanjem nastaje 2° otvor (on omogućava da krv i dalje teče iz desne u levu pretkomoru). 2° pregrada Za vreme dok još raste primarni septum sa krova desne pretkomore počinje da se formira i 2° pregrada. Za razliku od 1° pregrade koja je tanka, 2° je debela i mišićava. U blizini poda desne prekomore 2° pregrada sa intermedijarnom pregradom ograničava ovalni otvor (gornji i donji endokrini jastučić formiraju intermedijarnu pregradu). Na rođenju raste pritisak u desnoj pretkomori zbog čega se primarni septum priljubljuje uz sekundarni i zatvaraju se 2° i ovalni otvor. Prvi udari srca beleže se 22. dana, dok 24. krv cirkuliše kroz embrion. 2. Razviće krvnih sudova U razviće krvnih sudova uključena su 2 procesa – vaskulogeneza i angiogeneza. Vaskulogeneza Podrazumeva formiranje krvnih sudova i mezodermu diferencijacijom mezenhimskih ćelija. Započinje 17. dana razvića u ekstraembrionalnom mezodermu žumančane kese, horiona i mezenhimne peteljke. Mezenhimne ćelije se grupišu i formiraju angioblastna ostrvca. Ćelije na periferiji ostrvca se diferentuju u angioblaste. Ćelije u centru ostrvca predstavljaju stem ćelije hemopoeze. Angioblasti ograničavaju protokapilare. Mitozama angioblasta, protokapilari rastu i povezuju se u primitivnu kapilarnu mrežu. 18. dana krvni sudovi se razvijaju i u splanhnopleuralnom mezodermu. Induktivne supstance podstiču pojedine ćelije ovog mezoderma da se diferentuju u angioblaste. Izdužavanjem angioblasta nastaju angiociste, a njihovim međusobnim spajanjem nastaju angioblastne trake. Angioblastne trake se udružuju u mrežu angioblastnih pleksusa, koji predstavljaju osnovu za uspostavljanje prvobitnog pleksusa, koji predstavljaju osnovu za uspostavljanje prvobitnog cirkulatornog sistema embriona. Angiogeneza Predstavlja dalji rast vaskulogenezom nastalih krvnih sudova. Dešava se u prenatalnom i postnatalnom periodu. Angiogenezu čine sledeća zbivanja: 1. aktivacija (fibroblasta i pericita), 2. proteoliza ECM-a i raspadanje bazalne membrane, 3. razdvajanje endotelnih ćelija, 4. proliferacija endotelnih ćelija, 5. migracija endotelnih ćelija, 6. pupljenje i rast endotelnih traka, 7. inhibicija rasta, 8. formiranje lumena i bazalne membrane i 9. obrazovanje kapilarne mreže.

1

3. Timus Timus nastaje od: 1. endoderma ventralnog dela III faringealnog špaga, 2. ektoderma III faringealnog useka i 3. ektomezenhima III faringealnog luka. Od ektoderma nastaju epitelne retikularne ćelije kore timusa. Od endoderma nastaju retikularne ćelije medule i Hasalova telašca. Od ektomezenhima nastaju kapsula, septe, krvni i limfni sudovi timusa. Za vreme fetusnog života timus sadrži limfocite koji dolaze iz jetre. Timus je aktivan od IV meseca do puberteta. 4. Limfni čvor Najpre se razvijaju u aksijalnim i ingvinalnim područjima, kondenzacijom mezenhima oko limfnih sudova. Mezenhimske ćelije prodiru u limfne kese i diferentuju se u retikularne ćelije strome. Od mezenhimskih ćelija oko kesa razvija se kapsula i septe limfnog čvora. Tokom morfogeneze limfnih čvorova formiraju se limfni sinusi, kora i medula. U kori se nalaze primarni limfni folikuli. Limfni čvorovi su u kratkom periodu i mesto odvijanja hemopoeze. 4. Slezina Razvija se tako što na dorzalnoj strani mezogastrijuma dolazi do kondenzacije splanhnopleuralnog mezoderma. Od mezenhim ćelija u unutrašnjosti nastaju retikularne ćelije strome i slobodne retikularne ćelije. Limfociti koji dolaze u slezinu obrazuju belu pulpu, a crvena pulpa se potpuno diferentuje postnatalno. U fetusnom periodu, pa sve do rođenja slezina ima ulogu u hematopoezi. 5. Nepčani krajnik Krajnici se formiraju od epitela koji je endodermalnog porekla i vezivnog tkiva koje nastaje od ektomezenhima. Nepčani krajnik nastaje proliferacijom i urastanjem endodermalnih ćelija II faringealnog špaga u ispod ležeći mezenhim. Apoptozom epitelnih ćelija u centralnim delovima proliferišuće endodermalne trake formiraju se tonzilarne kripte. Mezenhimne ćelije ispod epitela diferentuju se u retikularne ćelije strome, i dublje u vezivnotkivnu kapsulu. 6. Usna duplja Njen veći deo se razvija od usne jamice - stomodeuma, a manji od kranijalnog dela prednjeg creva – faringealno crevo. Usna duplja počinje da se razvija u 3. nedelji u vidu invaginacije površnog ektoderma u ispodležeći ektomezenhim. Tako nastala usna jamica se sve više produbljuje pa ektoderm njenog dna dolazi u kontakt sa endodermom prednjeg creva i obrazuje orofaringealnu membranu. Njenom dezintegracijom omogućava se prohodnost digestivne cevi. ZUBI se razvijaju iz epitela usne duplje (koji je ektodermalnog porekla) i ektomezenhima, koji ležio ispod, a čine ga ćelije koje su migrirale iz nervnog grebena. JEZIK počinje da se razvija u vidu tri uzdignuća (2 bočna i tuberculum impar) na unutrašnjoj strani I faringealnog luka. Svi se međusobno spajaju obrazujući prednje 2/3 jezika. Zadnja trećina nastaje iz neparnog uzdignuća koje se razvija na unutrašnjoj strani II i III faringealnog luka, koji se zove kopula. Kopula nadrasta II faringealni luk i spaja se sa prednje 2/3 jezika. 4. nedelja. 7. Jednjak Razvija se u 4. nedelji kao derivat prednjeg creva, neposredno ispod primitivnog farinksa.Tada se na njegovom ventralnom zidu pojavljuje laringo-trahealni divertikulum (plućni pupoljak). Između traheje i ezofagusa se uvlači mezoderm koji ih razdvaja. Epitel i žlezde su endodermalnog porekla. Vezivno tkivne strukture i glatka muskulatura su splanhnomezodermalnog porekla (lateralni mezoderm). Skeletni mišići nastaju od mezenhima distalnih faringealnih lukova. Želudac Razvija se od prednjeg creva kaudalno od ezofagusa. U toku razvića, želudac rotira oko svoje longitudinalne ose za 90° i pritom prelazi iz sagitalne u frontalnu ravan. Istovremeno rotira i oko sagitalne ose (kardija se pomera levo i dole, a pilorus desno i gore). Epitel i žlezde nastaju od endoderma. Vezivno tkivo i mišići nastaju od splanhnopleuralnog mezoderma. Mezoderm oko žlezda se redukuje u dve tanke membrane koje obrazuju dorzalni i ventralni mezogastrijum. 8. Tanko crevo Duodenum, jejunum i ileum se razvijaju od distalnog dela prednjeg i većeg dela srednjeg creva. Osnovni procesi koji karakterišu razviće tankog creva su: 1. obrazovanje intestinalne cevi, 2. rast, 3. formiranje crevne petlje, 4. rotacija creva i 5. stvaranje crevnih resica i žlezda. Ovi procesi su praćeni intenzivnom proliferacijom i diferencijacijom ćelija.

2

Debelo crevo Razvija se od završnog dela srednjeg i zadnjeg creva. U debelom crevu se razvijaju crevne resice koje nastaju krajem fetusnog perioda. Zadnje crevo se završavakloakom, a njen završetak je kloakalna membrana. U kloaku se ulivaju alantois i 1° ureter. Urastanjem mezoderma između alantoisa i zadnjeg creva formira se urorektalna pregrada. Pregrada raste kaudalno i deli kloaku na dva dela: 1. prednji (primitivni urogenitalni sinus) i 2. zadnji (anorektalni kanal). Kada urorektalna pregradadođe do kloakalne membrane, ona se takođe deli na dve: 1. prednju (urogenitalnu) i 2. zadnju (analnu). Na spoju ove dve membrane nalazi se perinealno telo – perineum. U 3. mesecu dolazi do pucanja analne membrane i tako se uspostavlja kontakt creva sa spoljašnjom sredinom. 9. Jetra Počinje da se razvija u 3. nedelji. Na ventralnom delu distalnog kraja prednjeg creva, kaudalno od začetka želuca, dolazi do proliferacije endoderma i stvaranja ispupčenja u mezenhim septum transferzuma koje se naziva hepatični divertikulum (pupoljak). U 4. nedelji pupoljak se ne potpuno deli na kranijalni i kaudalni deo. Od kranijalnog dela (začetak jetre) nastaje parenhim jetre i epitel manjih interhepatičnih žučnih puteva. Od kaudalnog dela (začetak žučne kese) nastaje epitel i žlezde žučne kese, većih interhepatičnih i ekstrahepatičnih žučnih kanala. Ovi pupoljci ostaju povezani sa zidom budućeg duodenuma peteljkom od koje će se formirati duktus choledokus. Vezivno tkivo jetre, Kupferove ćekije, hemopoetsko tkivo, krvni i limfni sudovi, vezivnomišićne strukture žučne kese i ekstrahepatičnih žučnih puteva vode poreklo od mezoderma septuma transferzuma. Jetra je u periodu od 2. do 7. meseca intrauterinog razvića hemopoetski organ. U njoj se odvija hepatična faza hemopoeze, koja je najintezivnija u 5. mesecu. 10. Pankreas Razvija se u 5. nedelji nastankom dorzalnog i ventralnog pankreasnog divertikuluma na distalnom kraju prednjeg creva. U 7. nedelji rotacijom duodenuma rotira i ventralni začetak pankreasa, prelazi na dorzalnu stranu i spaja se sa dorzalnim začetkom u jedinstveni organ. Ventralni začetak izgrađuje procesus uncinatus. Proksimalni deo dorzalnog kanala obliteriše ili se redukuje i ostaje u vidu akcesornog kanala. Distalni deo dorzalnog kanala se spaja sa ventralnim u glavni pankreasni kanal. Endoderm začetka pankreasa proliferiše i obrazuje parenhim koji se u početku sastoji od razgranatog sistema kanalića. Njihovi distalni krajevi formiraju acinuse egzokrinog pankreasa, a od proksimalnih delova razvija se sistem izvodnih kanala. Stroma, koju čini mezenhim, u početku je izražena i sa porastom parenhima se redukuje. Endokrini pankreas je endodermalnog porekla. Endokrine ćelije Langerhansovih ostrvaca predstavljaju derivate endoderma zida primitivnog creva. Ćelije se razvijaju od prekusorskih ćelija epitela interkalatnih kanalića. U početku endokrine ćelije su nespecifično diferentovane i raspoređene kako u ostrvcima tako i u strukturama egzokrinog pankreasa. 11. Nosna šupljina Sa obe strane frontalnih produžetaka površinski ektoderm u 3. nedelji formira nosne plakode. Njihovom invaginacijom nastaju nosne jamice. U 7. nedelji dolazi do produbljivanja nosnih jamica i njihove komunikacije sa 1° usnom šupljinom. Nosne jamice prerastaju u primarne nosne šupljine, koje se sastoje od: predvorja, olfaktivnog dela i dela respiratornog regiona. Kada dođe do pregrađivanja 1° usne šupljine na ventralni i dorzalni deo, dorzalni deo sa 1° nosnom šupljinom obrazuje definitivnu nosnu šupljinu. Razviće laringsa, traheje i pluća Počinje u 4. nedelji, kada se na ventralnoj strani prednjeg creva pojavi respiratorni divertikulum. Kranijalni kraj divertikuluma komunicira sa faringsom preko laringealnog otvora, a kaudalni kraj se slepo zatvara. Pomoću traheoezofagealne pregrade se taj deo prednjeg creva deli na: ventralni deo (začetak laringsa, traheje i pluća) i dorzalni deo (ezofagus). Epitel i žlezde traheje nastaju od endoderma, a ostali element njenog zida od splanhopleuralnog mezoderma.

3

12. Pluća Razvijaju se sve do 18. godine života. Epitel i žlezde bronhijalnog stabla nastaju od endoderma, a ostali delovi (vezivo, hrskavica i glatko mišićno tkivo) od splanhnopleuralnog mezoderma. Razviće pluća podeljeno je u 5 faza: 1. embrionalna, 2. pseudoglandularna, 3. kanalikularna, 4. sakularna i 5. alveolarna Sve započinje 26. dana kada se distalni deo plućnog diverikuluma podeli na 2 dela, tj. na začetke desnog i levog distalnog bronha. 13. Bubreg U razviću bubrega postoje tri morfološka oblika koja se smenjuju: pronefros, mezonefros i metanefros. Sva tri oblika se razvijaju iz intermedijarnog mezoderma. Pronefros Razvija se u 4. nedelji i traje nedelju dana. Sastoji se od 7-10 solidnih grupa ćelija koje se diferentuju u nekoliko poprečno postavljenih vezikula. Kod čoveka se ne formira u potpunosti i nije funkcionalan. Mezonefros Razvija se od 4. do 10. nedelje i razvija se kaudalno od pronefrosa. U mezonefrosu se formira i do 40 pari kanalića koji formiraju petlje. Na medijalnom slepom početnom kraju kanalići obrazuju proširenje (Bovmanova kapsula) u kojem grane dorzalne aorte stvaraju glomerule. Kapsula i glomerul čine bubrežno telašce; bubrežno telašce i nefrični tubul grade nefronekskretornu jedinicu mezonefrosa. Na lateralnom kraju kanalića sa otvaraju u primarni mokraćni,tj. Volfov kanal. ♂ Od Volfovog (mezonefričnog) kanala nastaju: ductus epididimis, ductus deferens, ductus ejaculatorious i vesicula seminalis. ♀Zaostaje samo Bartnerova cista. ♂♀ Iz kaudalnog dela mezonefričnog kanala izrasta pupoljak koji će dati osnovu za razviće uretera i sabirnog sistema metanefrosa. Metanefros Ima slabo izraženu funkciju zbog ekskretorne uloge posteljice. 14. Mokraćni putevi Mokraćna bešika Nastaje od endoderma urogenitalnog sinusa i splanhnopleuralnog mezoderma. Urogenitalni sinus ima 3 dela: 1. gornji vezikalni deo – daje mokraćnu bešiku osim trigonuma koji potiče od kaudalnog dela mezonefričnih kanala, 2. srednji pelvični deo: ♂ prostatični i membranozni deo uretre ♀ uretra 3. donji falusni deo: ♂ uretra penisa ♀ vestibulum vagine Epitel mokraćne bešike je endodermalnog porekla, tj. nastaje od endoderma urogenitalnog sinusa. ♂ Epitel uretre je endodermalnog porekla ♀ Epitel uretre nastaje od endoderma i od površnog ektoderma distalnog dela uretre. Intermedijarni mezoderm formira urogenitalni nabor. Nabor sadrži 2 dela: 1. nefrogenu traku – od koje nastaju organi urinarnog sistema i 2. gonadni nabor – od koga nstaju gonade. U formiranju gonada učestvuju: 1. celomski epitel, 2. gonadni nabor i 3. primordijalne germinativne ćelije. Od primordijalnih germinativnih ćelija kod žena nastaju oogonije, a kod muškaraca spermatogonije. Primordijalne germinativne: -ćelije nastaju -migriraju u zid žumančane kese i -naseljavaju mezenhim gonadnih nabora. Mezotel diferencijacijom daje folikularne i Sertolijeve ćelije. Primitivne seksualne trake nastaju od ćelija celomskog epitela i okolnog mezonefrosa.

4

15. Jajnik Degenerišu 1° seksualne trake, a njihovi ostaci formiraju stromu i rete ovarijuma. Na mestu rete stvara se medula ovarijuma. Nastaju 2° seksualne trake. Njih naseljavaju primordijalne germinativne ćelije. U kortikalnim delovima ovarijuma dolazi do proliferacije mezenhimskih ćelija pa se primordijalne germinativne ćelije dele u grupice. One postaju oogonije koje bivaju okružene folikularnim ćelijama, tj. primordijalni folikuli. 16. Materica, jajovod i vagina Paramezonefrični (Milerovi) kanali nastaju tako što se formira longitudinalna invaginacija celomskog epitela lateralno od mezonefrosa. Od kranijalnih i horizontalnih delova Milerovih kanala nastaju jajovodi; od srednjih i kaudalnih krajeva spajanjem nastaje uterovaginalni kanal od koga nastaju epitel tela i vrata materice i gornja ⅓ vagine. Milerov tuberkulum uurogenitalnog sinusa zadebljava i od njega se odvajaju 2 sinovaginalna bulbusa koji obrazuju vaginalnu ploču. Od nje nastaju donje ⅔ vagine. 17. Testis Kortikalni delovi 1° seksualnih traka podležu regresiji i stvaraju tunicu albugineu. Medularni delovi proliferišu i dobijaju oblik potkovice, od njihovog potkovičastog dela obrazuju se izuvijane semene trake; od pravih krajeva potkovičastog dela nastaju tubuli recti. Sertolijeve ćelije stvraju MIS (Milerova inhibišuća supstanca) koja dovodi do regresije Milerovih kanala i utiče na diferencijaciju Lajdigovih ćelija. Lajdigove ćelije nastaju od mezenhimskih ćelija gonadnog nabora. Stvaraju testosteron do 5. meseca kada prekidaju, ali sa tom funkcijom nastavljaju do puberteta. 18.Ekstratestisni izvodni kanali i žlezde Mezonefrični (Volfovi) kanali nastaju spajanjem pronefrosnih i mezonefrosnih tubula. Od njih nastaju:ductuli eferentes, ductus epididimis, ductus deferens, ductus ejaculatorius i semena kesica. Prostata ima dvojako poreklo: 1. žlezdani parenhim nastaje iz endoderma pelvične uretre 2. stroma i glatki mišići nastaju od okolnog mezoderma. Bulbouretralne žlezde nastaju evaginacijom endoderma spongioznog dela uretre. 19. Hipofiza Ima ektodermalno poreklo. Adneohipofiza nastaje od ektoderma primitivne usne šupljine, a neurohipofiza od neuroektoderma. Neurohipofiza počinje da se razvija u 3. nedelji kao divertikulum poda diencephalona. Adenohipofiza nastaje u 4. nedelji tako što na krovu primitivne usne duplje ektoderm zadebljava, a zatim se evaginiše ka diencephalonu. Kada ta evaginacija, tj. Ratkeov špag, dođe do infundibuluma distalni kraj mu se proširi, a ćelije prednjeg zida proliferišu i formiraju prednji režanj adenohipofize. Zbog toga se lumen Ratkeovog špaga redukuje i zadržava se u vidu Ratkeovih cisti. Epifiza Vodi poreklo od neuroektoderma. Nastaje kao evaginacija na zadnjem delu krova diencephalona proliferacijom neuroepitelnih ćelija. 20. Tiroidna žlezda Nastaje u 4. nedelji. Endodermalnog je porekla, osim kalcitoninskih ćelija, koje su ektodermalnog porekla, tj. iz nervnog grebena. Njeno razviće počinje tako što sa dna primitivnog faringsa dolazi do proliferacije ćelija u vidu tiroidnog divertikuluma. Kolacitoninske ćelije su derivati ultabrahijalnih tela. Ultabrahijalna tela predstavljaju ektomezenhimne ćelije nervnog grebena koje migriraju i ugrađuju se u tiroidnu žlezdu. Diferencijacijom ćelija ovih tela stvaraju se kalcitoninske ćelije. Paratiroidna žlezda Nastaje u 5. nedelji. Paratiroidne žlezde su endodermalnog porekla, nastaju od bilateralnih endodermnih zadebljanja distalnih delova III i IV faringealnog špaga.

5

21. Nadbubrežna žlezda Razviće počinje u 5. nedlji, a završava se u do 3. godine života. Kora nastaje od mezoderma (intermedijarnog), a medula od ektoderma (nervni greben). Kora nastaje u 5. nedelji tako što mezotelne ćelije iz intermedijarnog mezoderma proliferišu i formiraju primitivnu koru. Zatim dolazi do 2° proliferacije mezotelnih ćelija koje okružuju primitivnu i obrazuju definitivnu koru. Ćelije definitivne kore se diferentuju i daju 3 zone: zona glomerulosa i zona faciculata se formiraju do rođenja, a zona retikularis se diferentuje u postnatalnom periodu. Medula. Ćelije nervnog grebena obrazuju simpatikusne ganglije. Ćelije odgovarajuće ganglije migriraju i nagomilavaju se na medijalnoj strani primitivne kore. Kada ih okruži primitivna kora diferentuju se u ćelije medule nadbubrežne žlezde i u simpatikusne ganglijske ćelije. DNES – njegove komponente nastaju od: 1. nervnog grebena (kalcitoninske ćelije tiroidne žlezde, melanoblasti kože, ćelije medule nadbubrežne žlezde), 2. specijalizovanog ektoderma (ćelije hipotalamusa, hipofize i epifize) i 3. endoderma (epitelne neuroendokrine ćelije respiratornog i digestivnog sistema). 22. CNS Razvija se od nervne cevi procesom 1° neurulacije. U 4. nedelji nervna cev se širi u cefaličnom regionu u kome se obrazuju 3 primarne moždane vezikule: prozencefalon, mezencefalon i rombencefalon. U 5. nedelji obrazuje se 5 sekundarnih moždanih vezikula: 1. prozencefalon se deli na: a) telencefalon (daće koru velikog mozga, strijatne korpuse i olfaktivne lobuse) i b) diencefalon (epitalamus, talamus, hipotalamus, optički put, hipofizu i epifizu). 2. mezencefalon (tektum, tegmentum, cerebralni pedunkuli). 3. rombencefalon se deli na: a) metencefalon (pons i cerebelum) i b) mijencefalon (produžena moždina). Nervna cev iza rombencefalona formira kičmenu moždinu. Od šupljina moždanih vezikula nastaju moždane komore i centralni kanal kičmene moždine. Nervna cev se savija na 3 mesta. Prvo se javlja mezencefalična fleksura (između prozecefalona i mezencefalona), zatim cervikalna fleksura (između mijencefalona i kičmene moždine) i pontina fleksura (razdvaja metencefalon i mijencefalon). Savijanje nervne cevi i pojava fleksura posledica su cefalno-kaudalnog savijanj i rasta embriona. Telencefalon i diencefalon se razvijaju iz prozencefalona. Metencefalon se razvija od prednjeg dela rombencefalon, a mijencefalon nastaje od kaudalnog dela rombencefalona. 23. PNS Nastaje iz: 1. nervne cevi – daje motorni deo PNS-a, 2. nervnog grebena – daje senzitivni deo, 3. mezoderma – stvara potporne ćelije (fibroblaste) i 4. ektomezenhima – stvara endoneurijum, perineurijum i epineurijum. Kranijalni, spinalni i visceralni nervi i Kranijalni, spinalni i autonomni ganglioni. 24. Oko Nastaje od neuroektoderma, površnog ektoderma i ektomezenhima. Početkom 4. nedelje se od neuroektoderma bočnih delova prednjeg mozga (prozencefalon) stvaraju optički kanali. Primordijum oka predstavlja evaginaciju nervne cevi koja se transformiše u optičku vezikulu. Distalni deo optičke vezikule raste i dolazi blizu površnog ektoderma od koga ga razdvaja sloj ektomezenhima. Zatim se distalni deo optičke vezikule transformiše u optički pehar, a proksimalni u optičku peteljku. Od optičke peteljke nastaje očni nerv, a od optičkog pehara retina. Površni ektoderm, iznad optičkog pehara, najpre zadebljava (plakoda sočiva), zatim njegovom invaginacijom nastaje jamica sočiva i nakon toga se odvaja od ektoderma u obliku vezikule sočiva. Vezikula se lokalizuje unutar optičkog pehra, u mezenhimu, čijom diferencijacijom nastaje 1° staklasto telo. Vezikula sočiva se krajem 7. nedelje transformiše u očno sočivo. Zadnji deo očnog pehara predstavlja optički deo retine. Od spoljašnjeg sloja optičkog pehara nastaće pigmentni deo retine. Ćelije unutrašnjeg sloja će se diferentovati u ostalih 9 slojeva retine. Prednja 1/5 očnog pehara transformiše se u cilijarno telo i iris. Mezenhim oko očnog pehara se zgušnjava i formira horoideu, skleru i korneu. Očni kapci nastaju od izvrata površnog ektoderma ispod kojih se nalazi mezenhim. Suzne žlezde nastaju invaginacijom površnog ektoderma.

6

25. Uvo Nastaje od površnog ektoderma, ektomezenhima i endoderma I faringealnog špaga. Unutrašnje uvo Krajem 3. nedelje u nivou rombencefalona sa obe strane dolazi do zadebljavanja površnog ektoderma pri čemu nastaje optička plakoda. U 4. nedelji optičke plakode invaginišu u optičke jamice, a one se odvajaju od površnog ektoderma kao optičke vezikule. Svaka vezikula se izdužuje i diferentuje na endolimfatičnu kesu, sakulus i utrikulus. U 5. nedelji ventralni vrh sakulusa se izdužuje i spiralizuje u kohlearni kanal. U 7. nedelji ćelije kohlearnog kanala se diferentuju u ćelije Kortiijevog organa; iz utrikulusa izrastaju tri polukružna kanala; diferentuju se makule i kriste. U 8. nedelji mezenhim koji okružuje membranski lavirint se diferentuje u hrskavičavu kapsulu koja kasnije osifikuje i postaje koštani lavirint. Srednje uvo U 5. nedelji produbljivanjem I faringealnog špaga nastaje tubotimpanični špag od koga se formiraju bubna duplja i slušna tuba. U 7. nedelji od mezenhima I i II faringealnog luka obrazuju se hrskavičavi prethodnici slušnih koščica; od istog mezenhima nastaju i mišići srednjeg uva. Mastoidna pećina nastaje širenjem bubne duplje u mastoidni deo temporalne kosti. Spoljašnje uvo Slušna školjka nastaje od 3 mezenhimna ispupčenja koja se pojavljuju sa obe strane I faringealnog useka, a pokrivena su ektodermom. Spoljašnji ušni kanal nastaje produbljivanjem dorzalnog dela I faringealnog useka. Bubna opna nastaje od sva tri klicina lista: 1. spoljašnji epitel – od ektoderma I faringealnog useka, 2. vezivnotkivni deo – od mezenhima I i II faringealnog luka i 3. unutrašnji epitel – od endoderma I faringealnog špaga. 26. Koža Epiderm kože nastaje od površnog ektoderma, a derm i hipoderm od somatopleuralnog mezoderma i dermatoma. I mesec Telo embriona pokriveno je pokožicom, čini je jedan sloj ćelija kockastog oblika i to je epiderm. II mesec Deobom ovih ćelija preko njih se stvara površinski sloj od pločastih ćelija i to je periderm. III mesec Daljom proliferacijom ćelija bazalnog sloja formira se treći sloj, tj. intermedijarni sloj. IV mesec Epiderm poseduje 4 sloja: bazalni, spinozni, granulozni i lucidni. U III mesecu bazalni sloj naseljavaju melanoblasti. U IV mesecu epiderm naseljavaju Markelove i Langerhansove ćelije. Derm nastaje neposredno ispod epiderma, a u glavi i vratu razvija se od ektomezenhima.

7