Embriología. Apuntes de cuarto curso

EMBRIOLOGÍA La embriología es una disciplina morfológica que despierta una gran curiosidad: -

Hipócrates de Cos y Aristóteles la trataron en el siglo IV a.C.

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Galeno s. II!" escribió un libro #la formación del feto$.

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%almud" Cor&n y tratados s&nscritos.

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Anton Van Leeu'en(oe) *+,,!.

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-einier de Graaf *+,!.

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La//aro 0pallan/ani s. 1VIII!.

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Caspar 2riedric( 3olff 3olff *,45!6pig7nesis y disco embrionario.

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Heinric( C(ristian 8on 9ander **,!.

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;arl 6rnst 8on uales" siempre (aploides" que se forman por meiosis. Fependiendo del gameto" (ablaremos de: a. 6spermatog 6spermatog7nes 7nesis is o formación formación del espermato/o espermato/oide" ide" c7lula muy mó8il y con una cola el flagelo! para despla/arse (asta el ó8ulo.  b. 8og7nesis o formación formación del ó8ulo" c7lula muy grande" grande" con muc(os org&nulos" que puede contener incluso nutrientes. . )ec"ndacin: o unión de los gametos para formar el cigoto" diploide y totipotente" de 8ida muy corta pues en cuanto se ordena el material gen7tico comien/a la segmentación.

*+ !egm egmenta entaci cin n:: 6l cigoto se di8ide por mitosis 8arias 8eces formando una mr"la" formada por blastómeros unidos unos a otros y comunicados entre sí. 0u tamaMo es similar al del cigoto pues las di8isiones son tan r&pidas que no da tiempo a sinteti/ar org&nulos. Al final de la segmentación se produce la bl,st"la- en la que los blastómeros se (an reorgani/ado" dando lugar a una ca8idad que es el blastocele+

blastómeros sufren mo8imientos morfogen7ticos y se se .+ Gast Gastr" r"la laci cin: Los blastómeros internali/an en la ca8idad. 0e siguen di8idiendo por mitosis y se formar&n las (oJas blastod7rmicas. 0egDn se internali/an las c7lulas" pierden la la  posibilidad de formar estructuras estructuras e>ternas. La (oJa e>terna es la ectod(rmica" que dar& lugar a la epidermis y teJido ner8ioso. La (oJa interna es la endod(rmica que dar& lugar al epitelio del tubo digesti8o. La (oJa intermedia es la mesod(rmica que dar& lugar al teJido sanguíneo" muscular" conJunti8o... 9ero tambi7n (ay organismos dibl&sticos que Dnicamente poseen dos (oJas embrionarias!. e mbrionarias!.

/+ Orga Organo nog( g(ne nesi sis: s: 6s la formación de los esbo/os organógenos y diferenciación de los mismos" a partir de las tres (oJas embrionarias. uc(os órganos siguen desarroll&ndose incluso despu7s del crecimiento. ta maMo. 6n general (ay muy poco 0+ 'recim ecimie ien nto: to: Consiste en el aumento del tamaMo. crecimiento durante el desarrollo embrionario temprano" y el patrón b&sico y la forma del embrión e mbrión son establecidos en pequeMa escala. 6l crecimiento tambi7n puede ser morfogen7tico en el sentido de que las diferencias en los ritmos de crecimiento entre órganos" o entre partes del cuerpo" pueden generar cambios en la forma general del embrión.

TEMA 1+2 !E3ALI4A'I5% MOLE'6LAR E% EL $E!ARROLLO 9rocesos b&sicos del desarrollo: •

9roliferación

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igraión

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Fiferenciación

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Apoptosis

0e modulan a tra87s de comunicación co municación entre c7lulas y su entorno y pro8oca cambios en : 9atrón espaciotemporal de transcripción de genes.

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0íntesis de proteínas factores de crecimiento" mol7culas de seMali/ación" factores de transcripción!. •

I?%-FKCCI? La comunicación celular a ni8el molecular se inicia con ligandos e>tracelulares: ●

9roteínas secretadas solubles factores de crecimiento creci miento o morfógenos!.

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Componentes de la matri/ e>tracelular.

Al ser reconocidos por los receptores de la membrana" inician la transducción de seMal mediante: ●

9roteínas citoplasm&ticas.

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Casi siempre a tra87s de cascadas de fosforilación.

Las familias de ligandos y receptores que inter8ienen son escasas: •

3ingles 3nt!

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Hedge(ot 0HH!

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2actor de crecimiento transformante < %2G"inasa las protenas %omeobo$ EM> y LC? y el factor de crecimiento fibrobl"stico FDF*?.

Los genes 0ue transforman las crestas genitales en testculo u ovario son: •

SR* (se$ determining region of  c%romosome). 3u producto también se llama ;5F (testis determining factor). 3e encuentra en todos los mamferos. En el %ombre est" en el cromosoma  p.&. 6resenta las siguientes caratersticas:

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!ontribuye a la formación de las células de 3ertoli 0ue se diferencian en los cordones se$uales. # su vez estas células causan: •

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6roducen la %ormona antimlleriana(#MC) 0ue involucra el conducto de Mller 0ue en %embras origina el oviducto ,tero y vagina.

#usente 3- las crestas genitales de un embrión > no originan testculo sino un ovario con ovocitos células folliculares y tecales. Las mutaciones en 3- causan el sndrome de 3yer (disgenesia gonadal pura) o %ermafroditismo. El gen 3- puede estar presente en deleciones del cromosoma  (se %a traslocado a otro cromosoma). 3on pacientes +G>> y 3-H con testculos genitales e$ternos masculinos y azoospermia y sin derivados mllerianos.

NR+A1 o S,1. En todos los vertebrados: •

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La transformación de las células germinales primordiales en germinales masculinas (gonocitos).

#dem"s de participar en formas las crestas genitales interviene en la formación del testculo pues promueve la sntesis de #MC por las células de 3ertoli. #parece después en las células de Leydig. L# deleción del gen causa fenotipo en cariotipos > fallo adrenal  persistencia de #MC y gónadas con t,bulos mal diferenciados 0ue no responden a %!D. E< cariotipos >> %ay ovario normal y fallo adrenal.

SO)-. ;ambién denominado 3- CDM*/B> gene ?. 3e encuentra en todos los vertebrados. En el ser %umano en el cromosoma I0+.& 8.. •

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3e e$presa en células mesen0uim"ticas 0ue originan cartlago %ueso y testculo. !ontribuye a formar cordones seminferos. 3u insuficiencia causa un cartlago anormal y disfunción de las células 0ue emigran del mesonefros y forman la gónada. #ctiva la transcripción de genes especficos de la célula de 3ertoli como el 0ue produce #MC. 3u ausencia en embriones > causa los mismos efectos 0ue la de 3-.

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DA) /dosage*sensitive se$*reversal adrenal %yperplasia >*linJed). En el cromosoma >p. •

E$presado en la formación del ovario y suprarrenal.

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Lo inactiva el gen 3- en la formación del testculo.

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3u mutación causa falta de suprarrenal e %ipogonadismo %ipogonadotrópico con formación de testculo.

Otros genes 0ue participan en la diferenciación se$ual de las gónadas est"n en los cromosomas ?p y 10. 5eleciones en los genes 5M-; y 5M-; del cromosoma ?p+.& causan fenotipo femenino en +G>. 5eleciones en 10 causan malformaciones genitales y fenotpicas y retraso mental. #%ora la gónada segrega factores 0ue configuran los genitales eternos y caracteres se$uales secundariosK es el seo fenotpico. La relación del individuo con su ambiente determina el se$o psicológico o social. 3i falla la sntesis o recepción de estos factores se producen estados interse$uales. •

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6or e7emplo si las células de sertoli no segregan #MC el varón tendr"n estructuras genitales femeninas (,tero y trompas) adem"s de las masculinas. La falta de secreción de testosterona por las células de Leydig impide la diferenciación del conducto de @olff (0ue involuciona en %embras) en conductos y gl"ndulas del tracto masculino como  próstata y vesculas seminales.

DESARROLLO PRENATAL DE LAS CÉLULAS GERMINALES MASCULINAS /10 •

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La espermatogénesis es un proceso 0ue ocurre en los t,bulos seminferos de los testculos mediante el cual las espermatogonias se transforman en espermatozoides madurosK se inicia en la pubertad y contin,a durante toda la vida adulta del varón. El sistema genital masculino se divide en: •

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;estculos con los tubos seminferos: formación y maduración morfológica de los espermatozoides. !onductos genitales: maduración fisiológica y transporte de los espermatozoides para la fecundación. Dl"ndulas ane$as: proporcionan las sustancias esenciales para la maduración y transporte de espermatozoides. unto con los espermatozoides formar"n el semen o l0uido seminal.

La migración de las células germinales re0uiere de:

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!-E3;# -BDE!-+*/(beta) de la célula germinal con la 0uimio0uina !>!L (también conocida como sdf* o stromal cell derived  factor ) del mesén0uima de la pared corporal y de las crestas genitales.

na proliferación cordonal de células 0ue provienen del epitelio celómico. 3egregan "cido retinoico para conducir %asta ellas a las células germinales  primordiales. Los cordones con las células germinales atradas constituyen los cordones se$uales primordiales (G9 semana). n mesén0uima cuyas células provienen del mesonefros y constituyen el estroma gonadal. Pueda separado de los cordones por una l"mina basal.

En la I9 semana se inicia la transformación de la gónada indiferenciada en testculo. Las células de los cordones provenientes del epitelio celómico dan lugar a las células de 3ertoli y las células germinales primordiales originan gonocitos. Los cordones se$uales primordiales se %an convertido a%ora en cordones testiculares o t,bulos seminferos. El estroma gonadal se convierte en el te7ido con7untivo intersticial en el 0ue en la 49 semana comienzan a diferenciarse las células de Leydig. Los precursores de las células de Leydig e$presan LC>? y parecen provenir de células mesonéfricas o del epitelio celómico ba7o la influencia de seAales moleculares. Las células de Leydig e$presan fosfatasa "cida glucosa G fosfatasa y &(beta) %idrociesteroide des%idrogenasaK y sintetizan testosterona androtenediona y factores 0ue participan en la función testicular. Estas %ormonas son inductoras de la diferenciación se$ual masculina el sincitiotrofoblasto secreta la gonadotropina coriónica %umana 0ue estimula la secreción de testosterona. 5espués de la diferenciación se$ual las gonadotropinas %ipofisarias ser"n las encargadas de mantener el crecimiento y la diferenciación del testculo fetal.

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Los gonocitos se observan en la I9 semana y se identifican por su gran tamaAo y localización central en los t,bulos. Estas células tienen un n,cleo reodndeado con un  prominente nucleólo mitocondrias con crestas tubulares microfilamentos y algunas cortas proyecciones citopl"smicas. -eaccionan a la fosfatasa alcalina placentaria y al  protoncogén c*Jit (un receptor de la superfici de las células germinales 0ue participa en su migración a las gónadas y ad%erencia a las células de 3ertoli. 6erduran %asta el nacimiento. Cacia la 9 semana los gonocitos se desplazan %acia la l"mina basal y originan por mitosis espematogonias fetales: •

3e unen por puentes intercelulares.

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;ienen menor tamaAo 0ue los gonocitos.

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Mayor cociente citoplasmaQn,cleo y cromatina m"s condensada.

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#bundante glucógeno.

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Las mitocondrias se unen entre s por barras densas -º 6% .D.92J.4 22 6epende del tipo de fecundaci'n$ –

/$ JGS.& %quinodermos& !,1 mm :atones ! I %n humanos 1!-!! Im – – – –

$ ?9J.:%4 CM% ?%9J> L ?%:J2L266 6ieta :adiaciones Cuimioterapia o :adioterapia – – –

DESARROLLO DE LOS FOLÍCULOS •

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El momento en el que se completa la meiosis varía en los diferentes grupos zoológicos. En todos los vertebrados se libera como ovocito II. No es así en invertebrados: en ascaris se l ibera un ovocito I; en equinodermos la meiosis termina en el ovario. En la mayoría de los cases, la ovognesis conduce a un sólo óvulo y a la degeneración de ! corp"sculos polares. #os gr$nulos corticales est$n en los ovocitos de la mayoría de los animales. %e desintegran durante la fecundación y forman la membrana de fecundación. #as clulas foliculares aparecen en la mayoría de los grupos zoológicos; aunque faltan en algunos invertebrados como en nematodos. En algunos casos se &abla de clulas nutricias porque proveen de material nutritivo al ovocito en desarrollo.

ACUMULACIÓN DE SUSTANCIAS DE RESERVA 'ay variaciones entre grupos en relación con la nutrición del embrión y con el ambiente en que se encuentra ste. No es igual el de un embrión de mamífero, dentro de la madre, que el de un &uevo depositado en agua o en tierra. El ovocito I tiene una gran actividad sinttica, incrementando org$nulos celulares y material nutricio. (odo ello se denomina )I(E#*. En vertebrados inferiores &ay dos períodos de síntesis: +rovitelognesis: no &ay un incremento de material pero sí de los org$nulos que lo sintetizar$n. )itelognesis: ac"mulo r$pido de material nutricio. En este proceso aparecen en el citoplasma estructuras muy importantes como pueden ser por eemplo los gr$nulos corticales, pigmentos o cuerpos multivesiculares. – –

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Vitelo. •

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En -nfious, anfibios, peces y muc&os invertebrados, el ali mento se almacena como gr$nulos de vitelo, que tienen la fosfoproteína vitelogenina /vitelo proteíco0 y fosfolípidos y grasas neutras /vitelo graso0. (ambin se ncesitan compuestos del eterior, suministrados por las clulas foliculares. En grupos zoológicos con gran cantidad de vitelo, intervienen otros órganos como el &ígado /con receptores &ormonales0. #as clulas &ep$ticas sintetizan vitelogenina liberada al torrente sanguíneo, llega a las clulas de la teca, la procesan y pasa a las clulas foliculares, que la transportan al ovocito I  por pinocitosis.

Vitelo. Tipos de huevo: •

%eg"n la cantidad de vitelo los &uevos pueden ser: -lecitos: %in vitelo. 1iden micras. En algunos mamíferos. *ligolecitos u &omolecitos. +oco vitelo, que forma finos granos uniformemente distribuidos. Est$n en -mp&ious y equinodermos. 1esolecitos o &eteroleciticos: 2on m$s vitelo y m$s grandes que los oligolecitos. (ípicos de anfibios. El vitelo proteíco forma gr$nulos grandes. %e forman en mitocondrias y se liberan al citoplasma. %e acumulan en el polo inferior. El vitelo graso tiene lípidos y gr$nulos de glucógeno. (elolecito: El vitelo est$n a"n m$s desarrollado y ocupa casi todo el ovocito. El n"cleo y el citoplasma activo en el polo animal. Est$n en aves, reptiles, muc&os  peces, moluscos cefalópodos y algunos gasterópodos. 'ay muc&a grasa. En aves, el vitelo es 34! proteína /vitelogenina0 y 54! grasa /llamada lecitina aunque tambin tiene otros tipos de lípidos0. 2entrolecito: (ípico de artrópodos, especialmente de insectos. El vitelo ocupa la zona central y est$ rodeado por una fina banda perifrica de citoplasma activo. • •

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VITELO El vitelo divide al &uevo en polo animal o superior /con el citoplasma activo0 y polo vegetativo o inferior /con el vitelo0. En la meiosis, el n"cleo se aproima al polo animal y los corp"sculos polares se desprenden de l. En los &uevos telolecitos el n"cleo y citoplas ma activos son un casquete en el polo animal.

i!"e#to: • •

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 No tienen una importancia decivisa en el desarrollo del embrión. En muc&os ovocitos, poco despus de la formación del vitelo aparecen gr$nulos de pigmento. En equinodermos el pigmento es roo, en ascidias amarillo, y en anfibios pardo6oscuro6 El pigmento suele distribuirse desigualmente, lo que es una manifestación morfológica de la eistencia de zonas cualitativamente diferentes en el citoplasma del &uevo. En equinodermos el pigmento se sit"a en la zona que originar$ el endodermo. En ascidias en el mesodermo presuntivo. En anfibios se concentra en el polo animal; la zona de transición entre el citoplas ma pigmentado y el no pigmentado, de color gris$ceo, se denomina zona marginal. #a distribución del pigmento de anfibios en el polo animal tampoco es uniforme.

OVOCITO $%UEVO& MADURO El ovocito maduro es una clula muc&o m$s grande que las clulas som$ticas. El vitelo de un &uevo de gallina pesa 77 g. En reptiles y tiburones los &uevos son mayores. El tama8o se debe al vitelo; el citoplasma activo es escaso, y el n"cleo, aunque mayor que en clulas som$ticas, nunca aumenta como el citoplasma. En general, los &uevos maduros son esfricos, pero &ay &uevos alargados en insectos, en la lamprea y en  peces ganoideos. En las aves el &uevo propiamente dic&o /yema0 es esfrico.

MEM'RANAS DE %UEVO •

(odos los &uevos /ecepto los de celentreos0 est$n encerrados en membranas, cuyo origen y