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TEMAS 52    s    e  .    a     i    c    n    e     i    c    y    n    o     i    c    a    g     i     t    s    e    v    n     i  .    w    w    w

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SUMARIO 2o trimestre 2008 / Temas 52

TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA 4

El origen de la vida  Robert Shapiro

12

Hielo y origen de la vida  David F. Blake y Peter Jenniskens 

18

Origen mineral de la vida  Robert M. Hazen

26

¿Vino de otro mundo la vida? David Warmflash y Benjamin Weiss 

KEN EWARD / BIOGRAFX

DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD 36

Orígenes de la diversidad biológica  Jean Vannier 

44

Orígenes de la complejidad animal David J. Bottjer 

ESCALA DE LOS SERES 50

El origen de las células eucariotas Christian de Duve 

60

El origen de las larvas Donald I. Williamson y Sonya E. Vickers 

70

El origen de las aves y su vuelo Kevin Padian y Luis M. Chiappe 

80

Origen y evolución de la pluma  Richard O. Prum y Alan H. Brush

90

El origen de la mano humana  David M. Alba, Salvador Moyà Solà y Meike Köhler 

KAZUHIKO SANO

TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA

   X    F    A    R    G    O    I    B    /    D    R    A    W    E    N    E    K

 El

ORIGEN de la VIDA

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TEMAS 52

La aparición repentina de una macromolécula autorreplicante como el ARN era extremadamente improbable. Los iniciadores de la vida habrían sido entramados de reacciones químicas impulsados por una fuente de energía  Robert Shapiro

L

   x     f    a    r    G    o    i    B

   D    R    A    W    E    N    E    K

os descubrimientos extraordinarios inspiran conclusiones extraordinarias. Así,  James Watson expli explica ca que inmedi inmediataatamente después de que él y Francis Crick desvelasen la estructura del ADN, Crick salió disparado hacia el pub Eagle para contar a todo el que estuviese dispuesto a escucharle que habían descubierto el secreto de la vida. La estructura del ácido nucleico, una elegante doble hélice, merecía tamaño entusiasmo. Sus dimensiones permitían el almacenamiento de información en un lenguaje de cuatro compuestos químicos, las bases nitrogenadas, que llevaban a cabo una función análoga a la que desempeñan las 28 letras del alfabeto. La información se almacenaba en dos largas cadenas. Cada una especificaba el contenido de la otra. al organización sugería un mecanismo para la reproducción: primero, las dos hebras de la doble hélice de ADN se separaban; luego, nuevos nucleótidos (los ladrillos del  ADN y que contienen las bases) se alineaban a lo largo de las hebras separadas y se unían. Se obtenían, así, dos dobles hélices, cada una réplica de la original. La estructura de Watson y Crick desencadenó una avalancha de descubrimientos sobre el modo en que operan las células. Esos hallazgos estimularon también las especulaciones en torno al origen origen de la la vida. H. J. Mul Muller ler,, premio premio Nobel, escribió que el material genético era “material “ma terial vivo, el representante actual de la primera forma de vida”; Carl Sagan lo representó como un “gen primitivo desnudo, con vida independiente e inmerso en una disolución diluida de materia orgánica”. (En ese contexto, “orgánico” hace referencia a moléculas que contienen átomos de carbono enlazados, tanto las que se encuentran presentes en las formas de vida como las que no desempeñan ninguna función biológica.) Se han propuesto multitud de definiciones de la vida. El comentario de Muller estaría en consonancia con la que se ha denominado “la definición de la NASA”: la vida corresponde a un sistema químico autosuficiente, capaz de experimentar una evolución de tipo darwinista. En su libro El gen egoísta , Richard Dawkins profundizó sobre esta imagen de la primera EL

ORIGEN DE LA VIDA

entidad viva: “En algún momento, surgió por casualidad una molécula de particular interés. La denominaremos el replicador . Puede que no fuese la molécula de mayor tamaño o comple jidad, pero poseía la extraordinaria capacidad de autorreplicarse”. Cuando Dawkins escribió esas palabras hace 30 años, el ADN era el candidato más probable para desempeñar ese papel. Más tarde, los investigadores volvieron su atención hacia otras moléculas como posibles replicadores primordiales. Sin embargo, otros expertos y yo mismo pensamos que el modelo del origen de la vida basado en una estructura replicadora es, en su esencia, erróneo. Proponemos un modelo alternativo, a nuestro parecer mucho más convincente.

CONCEPTOS BASICOS 

Cuando el ARN dominaba la Tierra Las primeras objeciones a la teoría del “ADN primordial” no tardaron en aparecer. La replicación del ADN requiere la intervención de cierta serie de proteínas, macromoléculas que difieren químicamente del ADN. Ambos, proteínas y ADN, se obtienen mediante la concatenación de subunidades o monómeros; pero mientras el ADN se fabrica a partir de nucleótidos, las proteínas se construyen con aminoácidos. Las proteínas llevan a cabo numerosas funciones celulares. Las enzimas, la subclase de proteínas más famosa, operan como catalizadores: aumentan la velocidad de procesos químicos que, sin ellas, se desarrollarían de una forma exasperantemente lenta e inútil para la vida. Pero las proteínas se fabrican siguiendo las instrucciones codificadas en el ADN. Llegamos así al viejo dilema evolutivo: ¿qué fue primero, el huevo o la gallina? El ADN contiene la receta para la síntesis de proteínas. Sin embargo, esa información no se puede recuperar o copiar sin la ayuda de proteínas. ¿Cuál fue la primera macromolécula: las proteínas (la gallina) o el ADN (el huevo)? Una posible respuesta surgió cuando se centró la atención en un nuevo candidato: el ARN, molécula versátil que se construye, al igual que el ADN, mediante el ensamblaje de nucleótidos, aunque desempeña numerosas funciones celulares. Ciertos ARN transportan la información desde el ADN hasta los ribo-

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Las teorías sobre el origen de la vida se dividen en dos grupos principales: las que se basan en un “replicador pri mordial” mordial”,, una macromolécula autorreplicante (así, el ARN) que se habría formado por casualidad, y las teorías que se fundan en un “metabolismo primigenio”, un sistema de moléculas pequeñas que formarían un entramado de reacciones químicas impulsado por una fuente de energía y capaz de evolucionar. Los defensores del modelo del replicador primordial deben explicar cómo se pudo formar una molécula de tamaña complejidad antes de que arrancara el proceso evolutivo. Los partidarios del modelo del metabolismo primigenio deben demostrar que, cuando la Tierra era joven, pudieron establecerse entramados de reacciones químicas con capacidad para el crecimiento y la evolución.

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PREGUNTAS FRECUENTES ¿Implica la hipótesis de un metabolismo primigenio un origen de la vida único o múltiples orígenes independientes?

Según el modelo basado en un metabolismo primordial, parece más viable un escenario con múltiples orígenes. En el libro “Life beyond Earth” que  Scienti fi c American publicó en 1980, Gerald Feinberg y el autor del artículo discuten la posibilidad de vida alienígena (que no está basada en el ARN, ADN y otros elementos bioquímicos con los que estamos familiarizados). Los expertos que asistieron al congreso que organizó Paul Davies en la Universidad estatal de Arizona en diciembre de 2006 concluyeron que es posible que la vida alienígena exista incluso en nuestro planeta, aunque no la hayamos detectado. La inmensa mayoría de los microorganismos que se observan con un microscopio no crecen en los medios de cultivo al uso; por tanto, siguen sin estar caracterizados. Los microorganismos alienígenas quizás existan también en hábitats de la Tierra que resultan demasiado extremos para las formas de vida conocidas, incluso las más resistentes. ¿Por qué es necesaria la demostración experimental de la hipótesis del metabolismo primordial? ¿No bastan las simulaciones por ordenador?

Stuart Kauffman, Doron Lancet y otros investigadores han utilizado simulaciones por ordenador para mostrar la viabilidad de los ciclos de reacción autosuficientes. Pero esas simulaciones no especifican la concentración de los reactivos, ni las condiciones de reacción necesarias para la aparición de redes químicas autosuficientes. No conocemos todavía todas las rutas de reacción que pueden seguir las mezclas de compuestos orgánicos sencillos y, mucho menos, sus constantes de reacción termodinámicas. 

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somas, orgánulos integrados en buena medida por otros tipos de ARN y donde se lleva a cabo la síntesis de proteínas. Mientras desempeña sus múltiples funciones, el ARN adopta la forma de una doble hélice, que recuerda al  ADN, o la de una hebra sencilla plegada, a la manera de la proteína.  A principios del decenio de los ochenta, se descubrieron las ribozimas, moléculas similares a las enzimas pero hechas de ARN. Surgió así una sencilla solución a la adivinanza del huevo y la gallina. La vida comenzaría con la aparición de la primera molécula de ARN capaz de autorreplicarse. En un artículo clásico publicado en 1986,  Walter Gilbert, premio Nobel, escribía en la revista Nature : “Se puede considerar un mundo de ARN, donde sólo hay moléculas de ARN que catalizan la síntesis de sí mismas... Por tanto, la primera etapa de la evolución se desarrolla mediante moléculas de ARN que llevan a cabo las actividades catalíticas necesarias para autoensamblarse a partir de una sopa de nucleótidos”. Según esa hipótesis, el primer ARN autorreplicante que surgió de la materia inerte desempeñaba las funciones que hoy cumplen el ARN, el ADN y las proteínas. Varios datos adicionales respaldan la hipótesis de que, en la evolución de la vida, el ARN surgió antes que las proteínas y que el ADN.  Así, los cofactores, moléculas de un tamaño restringido, intervienen en las reacciones catalizadas por enzimas. Con frecuencia, esos cofactores portan unido un nucleótido de ARN, sin función manifiesta. ales estructuras se han considerado “fósiles moleculares”, reliquias de una época en que el ARN, ausentes ADN y proteínas, dominaba el mundo bioquímico. Sin embargo, esa y otras pruebas respaldan sólo la conclusión de que el ARN precedió al  ADN y a las proteínas. No aportan, sin embargo, ninguna información sobre el origen de la vida, que puede haber precisado de etapas previas al mundo de ARN, en las que imperaban otras entidades vivas. Para mayor confusión, suele emplearse la expresión “mundo de ARN” para referirse a ambos conceptos. Nosotros restringiremos el uso de “ARN primordial” a la participación del ARN en el origen de la vida, para distinguirlo de la aseveración de que el ARN apareció antes que el ADN y las proteínas.

Los nucleótidos del ARN corresponden a moléculas orgánicas complejas. Cada uno consta de varias subunidades: un azúcar, un grupo fosfato y una de las cuatro posibles bases nitrogenadas. Por tanto, cada nucleótido de ARN contiene entre 9 y 10 átomos de carbono, numerosos átomos de oxígeno y nitrógeno, y el grupo fosfato, todos ellos enlazados según un patrón tridimensional preciso. Existen múltiples formas alternativas de establecer tales conexiones; podrían generarse, por tanto, miles de otros posibles nucleótidos. Sin embargo, todas esas opciones alternativas no aparecen representadas en el ARN. Además, esa cifra resulta ínfima al lado de los cientos de miles o millones de moléculas orgánicas que presentan un tamaño similar y no corresponden a nucleótidos. La hipótesis de que, pese a todo, se habrían formado los nucleótidos adecuados se inspira en un experimento archifamoso. En 1953 Stanley L. Miller aplicó una descarga eléctrica a una mezcla de gases sencillos que, supuestamente, representaban la atmósfera terrestre primitiva. Observó entonces la formación de aminoácidos. ambién se han identificado aminoácidos entre los componentes del meteorito Murchinson, que cayó sobre Australia en 1969. La naturaleza parece haber sido generosa a la hora de suministrar “ladrillos” moleculares. A partir de la extrapolación de esos resultados, algunos autores han imaginado que todos  los componentes de la vida se encontraban ya en los meteoritos y podrían formarse fácilmente mediante experimentos parecidos al de Miller. Pero ése no es el caso. Los aminoácidos —incluidos los que se obtienen en experimentos parecidos a los de Miller— evidencian una complejidad menor que la de los nucleótidos. Constan de un grupo amino (un nitrógeno y dos hidrógenos) y un grupo ácido carboxílico (un carbono, dos oxígenos y un hidrógeno), unidos ambos al mismo átomo de carbono. El más sencillo de los 20 aminoácidos que se utilizan para la síntesis de las proteínas naturales contiene sólo dos átomos de carbono; otros diecisiete constan de seis átomos de carbono o menos. Los aminoácidos y otras sustancias producidas en abundancia en el experimento de Miller contenían entre dos y tres átomos de carbono. En cambio, nunca se ha detectado la presencia de ningún nucleótido, ni entre los productos Sopa primitiva de moléculas de los experimentos con descargas eléctricas La hipótesis del “ARN primordial” se enfren- ni en los estudios de meteoritos. Parece que ta a una cuestión crucial: ¿Cómo surgió ese la materia inerte muestra preferencia por la primer ARN autorreplicante? Hay obstáculos formación de moléculas compuestas de pocos imponentes que se levantan contra la tesis de átomos de carbono; no favorece, por tanto, Gilbert, según la cual el ARN se formó a partir la síntesis de los nucleótidos necesarios para de una sopa de nucleótidos inertes. nuestra forma de vida. TEMAS 52

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Pero aunque contáramos con tales datos, no bastaría una simulación teórica. La última palabra la tiene siempre la demostración experimental. ¿Por qué todas las biomoléculas muestran preferencia por una de sus formas quirales?

Si la transformación mineral que impulsa el ciclo de reacciones que aparece en el artículo seleccionase una de las imágenes especulares del compuesto químico A, el producto B y otros miembros del ciclo también existirían sólo en una de las formas especulares. El control de la quiralidad resulta crucial cuando hay moléculas quirales pequeñas que se conectan entre sí para crear moléculas de mayor tamaño. Una enzima moderna puede estar formada por la unión de 100 aminoácidos, todos con la misma quiralidad (L-aminoácidos). Si en una región sensible de la enzima hubiese un D-aminoácido, en vez de su imagen especular (la forma L), cambiaría la forma de la enzima y podría perder su función.

líticas y de replicación. La probabilidad de que ese último suceso tenga éxito es tan pequeña, que el hecho de que ocurra, aunque sólo fuere una vez, en cualquier lugar del universo visible, se consideraría una suerte de milagro.

1. Entre lo vivo y lo inerte se necesita una barrera de separación.  La vida se carac-

teriza por su elevado grado de organización, a pesar de que la segunda ley de la termodinámica requiere que el universo se mueva en una dirección en la que aumente el desorden, o entropía. Existe, sin embargo, una excepción a esa ley: la entropía puede disminuir en determinada región siempre que se produzca un mayor incremento de entropía en sus alrededores. Cuando las células crecen y se multiplican, convierten la energía química o la radiación en calor. El calor liberado aumenta la entropía del entorno, lo que compensa la disminución que tiene lugar en los sistemas vivos. La barrera mantiene esa división del mundo entre los compartimentos que contienen vida y el entorno inerte donde deben hallar sustento.  Ahora, las células se rodean de una membrana de doble capa lipídica que las separa de su entorno. Cuando comenzó la vida, es probable que algún rasgo de la naturaleza operase con el mismo propósito. David  W. Deamer, de la Universidad de California en Santa Cruz, ha observado en meteoritos estructuras con aspecto de membrana, lo que parece respaldar tal supuesto. Otras hipótesis hablan de barreras naturales que no utilizan hoy los seres vivos: membranas de sulfuro de hierro, superficies rocosas (en donde las interacciones electrostáticas apartan de su entorno moléculas seleccionadas), pequeños estanques y aerosoles.

Vida a partir de moléculas pequeñas Christian de Duve, premio Nobel, realizó un llamamiento al rechazo de teorías basadas en probabilidades tan inconmensurablemente pequeñas que sólo pueden considerarse “milagros”, fenómenos que se alejan del ámbito de la investigación científica. Desde este enfoque, debe descartarse la participación del ADN, el  ARN, las proteínas y otras macromoléculas complejas en el origen de la vida. A cambio, la naturaleza inerte nos ofrece un repertorio muy diverso de moléculas pequeñas con las que trabajar. Por fortuna, durante decenios se han venido desarrollando otras teorías alternativas, basadas en la acción de esas moléculas. No parten de una definición genética de la vida, sino termodinámica, de acuerdo con un esquema propuesto por Sagan en la Enciclopedia Británica : una región circunscrita que aumenta el orden (disminuye la entropía) mediante ciclos impulsados por un flujo de energía podría considerarse algo vivo. Ese enfoque basado en moléculas de tamaño reducido radica en las ideas del bioquímico soviético Alexander Oparin. Si bien difieren en ciertos detalles, las propuestas sobre el origen metabólico de la vida cumplen cinco principios básicos co2. Una fuente de energía debe impulsar munes, que presento a continuación (junto el proceso de organización.   Para mantenercon algunas ideas de mi cosecha).

CINCO REQUISITOS PARA UN ORIGEN METABOLICO DE LA VIDA Para que las moléculas de parvo tamaño adquieran cierto tipo de vida —vale decir, la creación de más orden, en regiones circunscritas y mediante ciclos químicos impulsados por un flujo de energía—, deben darse cinco procesos, por lo menos. En primer lugar, ha de formarse una barrera que separe del entorno inerte la región viva (1). Luego, se exige una fuente de energía accesible; en este ejemplo, un mineral ( azul ) que experimenta una reacción exotérmica ( 2). Se precisa que la energía liberada impulse una reacción

química ( 3). Se necesita, asimismo, la creación de un entramado de reacciones químicas cuya complejidad vaya en aumento para favorecer la adaptación y la evolución ( 4). Por fin, la red química debe incorporar material más rápidamente de lo que lo consume; sin olvidar que los compartimentos han de poder reproducirse ( 5 ). No se demanda ninguna molécula que almacene información (del estilo del ARN o el ADN); la herencia queda almacenada en la identidad y la concentración de los compuestos químicos del entramado.

Molécula Mineral

1

2

3 5

Energía

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8

   N    E    S    N    A    I    T    S    I    R    H    C    N    E    J

TEMAS 52

nos vivos consumimos hidratos de carbono y grasas, y los combinamos con el oxígeno que inhalamos. Los microorganismos son más versátiles: utilizan minerales, en vez de comida u oxígeno. En cualquier caso, las transformaciones que tienen lugar corresponden a reacciones redox (de “reducción” y “oxidación”). Implican la transferencia de electrones desde una sustancia rica en electrones (reducida) hacia una sustancia pobre en electrones (oxidada). Las plantas captan directamente la energía solar y la adaptan para las funciones biológicas. En circunstancias especiales, las células utilizan otras formas de energía: por ejemplo, las diferencias de acidez a ambos lados de una membrana. Sin embargo, en otras partes del universo podrían utilizarse otras formas de energía para la vida como la radiactividad o los gradientes térmicos. 3. Un mecanismo de acoplamiento debe conectar la liberación de la energía con el proceso de organización que produce y sustenta la vida.   La liberación de energía no

da lugar, necesariamente, a un resultado útil. Durante la combustión de la gasolina en el interior de los cilindros de un automóvil, se libera energía química; pero el vehículo no se moverá a menos que se utilice esa energía para hacer girar las ruedas. Se necesita una conexión mecánica, o acoplamiento. Cada día, en el interior de nuestras células, degradamos kilos del nucleótido AP. La energía liberada mediante esa reacción sirve para impulsar procesos necesarios para nuestra bioquímica que, sin tal auxilio, no tendrían lugar o serían demasiado lentos. La conexión se consigue cuando las reacciones comparten un intermediario común y el proceso se acelera mediante la intervención de una enzima. La hipótesis del “micrometabolismo” primigenio supone en la naturaleza la existencia de las reacciones acopladas y los catalizadores primitivos necesarios para iniciar la vida. 4. Debe establecerse un entramado de reacciones químicas que facilite la adaptación y la evolución. Llegamos ahora al quid

de la cuestión. Imaginemos, por ejemplo, que una reacción redox energéticamente favorable en un mineral impulsa, en el interior de un compartimento, la conversión de una sustancia orgánica A en otra, B. Una transformación clave, que denominaremos “reacción impulsora”, pues actúa a modo de motor del proceso de organización. Si B se volviera a convertir en A o abandonara el compartimento, el proceso no conduciría a una mayor organización. Ahora bien, si una ruta química vuelve a convertir B en A (supongamos que B se convierte en C, C en D y D en A), las etapas de este ciclo se ven favorecidas para seguir operando porque EL

ORIGEN DE LA VIDA

restituyen el suministro de A, continuando así con la liberación útil de energía mediante la reacción mineral. Pueden darse también reacciones ramificadas, como las que convierten la molécula D en otro compuesto químico E (o viceversa), en una ruta que no forma parte del ciclo ABCD. Puesto que el ciclo viene impulsado, se favorece la reacción de E a D, que incorpora material en el ciclo y maximiza la liberación de energía que acompaña a la reacción impulsora. El ciclo se adaptaría también a circunstancias cambiantes. De niño, me fascinaba la forma en que el agua que salía de una boca de riego con fugas encontraba, cuesta abajo, una ruta hacia la alcantarilla más cercana. Si el camino se veía bloqueado por hojas caídas o algún otro obstáculo, el agua retrocedía hasta encontrar otra ruta que lo rodease. Del mismo modo, si un cambio en la acidez o en cualquier otra variable ambiental interrumpiese una de las etapas de la ruta que lleva de B a A, el material retrocedería hasta encontrar otro camino. Una serie de cambios de ese tipo convertiría el ciclo original en un entramado. al exploración del panorama químico basada en el ensayo y error promovería la aparición de compuestos que catalizarían las etapas cruciales del ciclo, con el consiguiente aumento del rendimiento energético de la red metabólica. 5. El entramado de reacciones químicas debe crecer y reproducirse.  Para sobrevivir y

crecer, el entramado metabólico debe captar materia más rápidamente de lo que la consume. La difusión de los elementos del entramado hacia el exterior del compartimento, que tendrá lugar en mayor o menor medida, se ve favorecida por la entropía. Algunas reacciones secundarias pueden producir gases, que se escapan, o formar alquitranes, que abandonarán la disolución. Si tales procesos combinados superasen la velocidad con la que el entramado incorpora materia, éste se extinguiría. El agotamiento del combustible externo tendría el mismo efecto. Podemos imaginar, en la ierra primitiva, una situación en la que se produjeran multitud de inicios del tipo expuesto, en los que intervendrían numerosas reacciones impulsoras alternativas y muchas fuentes externas de energía. Al final, se afianzaría la que mostrara mayor resistencia y autonomía. En última instancia, debe desarrollarse un sistema de reproducción. Si nuestro entramado metabólico está delimitado por una membrana lipídica, podría escindirse mediante fuerzas físicas, tras haber alcanzado un tamaño suficiente. (Freeman Dyson, del Instituto de Estudios  Avanzados de Princeton en Nueva Jersey, ha descrito ese sistema como “el mundo en una

EN DEFENSA DEL MODELO DEL ARN PRIMIGENIO A pesar de que algunos expertos sostienen que el modelo del ARN primordial es estéril, porque es altísimamente improbable que el ARN surgiese de forma espontánea, la investigación está recogiendo datos que respaldan esta hipótesis. Reconozcamos de entrada que la mayoría de las sustancias orgánicas, cuando se les aporta energía (la de un rayo o el calor de un volcán), se convierten en algo parecido al asfalto, más apropiado para la construcción de carreteras que para el inicio de la vida. Pero los modelos que sugieren un origen “metabólico” de la vida, desde el momento en que se basan en cualquier  tipo de moléculas reales, también se enfrentan a esa paradoja: las moléculas suficientemente reactivas como para intervenir en un metabolismo lo son, asimismo, para descomponerse. La solución no es sencilla. Igual que otros, mi grupo de investigación ha regresado al principio científico según el cual la investigación del modo en que pudo haber surgido el ARN en la Tierra debe llevarse a cabo en el laboratorio. El azúcar ribosa, la “R” del ARN, proporciona un buen ejemplo de cómo un problema declarado “irresoluble” puede ser en realidad un problema “todavía sin resolver”. Durante muchos años resultó “imposible” fabricar ribosa mediante síntesis prebiótica (reacciones entre mezclas de moléculas que podían haber existido en una Tierra prebiótica) debido a la presencia en la molécula de un grupo carbonilo, un átomo de carbono unido mediante un doble enlace a un átomo de oxígeno. El grupo carbonilo confiere una reactividad “beneficiosa” (que le capacita para intervenir en el metabolismo), aunque también otra “perjudicial” (que le faculta para formar asfalto). Un de

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

cenio atrás, Stanley L. Miller llegó a la conclusión de que la inestabilidad de la ribosa debida al grupo carbonilo descartaba el uso de este y otros azúcares como agentes prebióticos. Tales compuestos, por tanto, no podían ser componentes del material genético primigenio. Pero las sopas prebióticas necesitan recipientes fabricados con los minerales apropiados, no con el pyrex del material de laboratorio. Un recipiente atractivo lo encontramos en el Valle de la Muerte. En los primeros tiempos de su existencia, la zona, que alternaba estados húmedo y seco, era rica en moléculas orgánicas suministradas por el propio planeta y repleto de minerales que contenían boro. ¿Por qué resaltar el boro? Porque ese elemento estabiliza hidratos de carbono como la ribosa. Asimismo, si se mezcla borato (un óxido de boro) con los compuestos orgánicos que abundan en los meteoritos y se calienta mediante descargas eléctricas se forma abundante ribosa a partir de formaldehído; además, la ribosa no se descompone. El hecho de que se haya encontrado una solución tan sencilla a un problema declarado “irresoluble” no significa que la primera forma de vida usara el ARN para hacer genética. Pero sí debería hacernos recapacitar cuando alguien sugiera el abandono de una línea de investigación sencillamente porque todavía no se han resuelto algunos de los aspectos problemáticos.  —Steven A. Benner, Instituto Westheimer para la Ciencia y la Tecnología en Gainesville, Florida

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bolsa de basura”, en contraste con el “escenario impoluto y hermoso” del “mundo de ARN”.) Un sistema que opera en un compartimento en el interior de una roca puede desbordarse hacia compartimentos adyacentes. Cualquiera que sea el mecanismo, esa dispersión en unidades separadas protege al sistema de su extinción total por un suceso destructivo local. Una vez establecidas las unidades independientes, seguían diferentes trayectorias evolutivas y competirían entre sí por las materias primas; se habría producido la transición de una vida surgida a partir de la materia inerte, merced a la acción de una fuente de energía, a una vida que se adapta al entorno mediante evolución darwinista.

Cambio de paradigma Los sistemas de esa clase corresponden al modelo que atribuye el origen de la vida a un “metabolismo primordial”; carecen, por tanto, de un mecanismo para la herencia. En otras palabras, no cuentan con una molécula o estructura encargada de duplicar y transmitir a sus descendientes la información que contienen (la herencia). Sin embargo, un conjunto de elementos de tamaño reducido contiene la misma información que una lista que los enumere. Pensemos en la bolsa de bienes comprados en el supermercado: contiene la misma información que la lista de la compra. Doron Lancet, del Instituto Weizmann de Ciencias en Rehovot, ha denominado “genoma composicional” a la herencia almacenada en forma de moléculas pequeñas, en vez de en una lista como el ADN o el ARN. La hipótesis que basa el origen de la vida en un sistema de moléculas pequeñas impone ciertas exigencias a la naturaleza (un compartimento, un suministro externo de energía, una reacción impulsora acoplada a ese suministro, un metabolismo que incluya esa reacción y un mecanismo sencillo de reproducción). Unos requerimientos que son comunes en la naturaleza. E inmensamente más probables que las complejas y múltiples etapas que requiere la formación de una molécula autorreplicante.  A lo largo de los años, se han presentado numerosos artículos teóricos sobre modelos basados en un “metabolismo primordial”, pero pocos trabajos experimentales que los respalden. Además, esos escasos estudios experimentales suelen demostrar la viabilidad sólo de etapas particulares dentro del ciclo propuesto. La mayoría de los datos proceden de los trabajos de Günter Wächtershäuser y sus colaboradores, de la Universidad écnica de Múnich. Han demostrado fases de un ciclo que implica la combinación y separación de aminoácidos en presencia de sulfuros metálicos que operan a modo de catalizadores. La energía

que impulsa las transformaciones se suministra mediante la oxidación del monóxido de carbono en dióxido de carbono. Pero no se ha demostrado todavía la viabilidad de un ciclo completo ni su capacidad para ser autosuficiente y experimentar una evolución ulterior. Para confirmar la validez de la hipótesis del micrometabolismo primigenio hacen falta experimentos en los que esas tres características queden patentes sin ambigüedad. La tarea principal consiste en la identificación de las posibles reacciones impulsoras: transformaciones de moléculas pequeñas (A en B, en el ejemplo anterior) acopladas a una fuente externa de energía abundante (como la oxidación del monóxido de carbono o de un mineral). Una vez identificada una posible reacción impulsora, no habría necesidad de especificar por adelantado el resto del sistema. Los componentes seleccionados (incluida la fuente energética), junto con una mezcla de otras moléculas pequeñas producidas mediante procesos naturales (y con una probabilidad elevada de haber existido en abundancia en la ierra primitiva), se combinarían en un balón de reacción. Si se estableciese un entramado de reacciones químicas en evolución, cabría esperar que la concentración de los reactivos aumentaría y se alteraría con el tiempo. Podrían aparecer nuevos catalizadores que acelerasen la velocidad de las reacciones clave, al tiempo que mermara la cantidad de compuestos irrelevantes. El reactor necesitaría un dispositivo de entrada (para facilitar el aflujo de energía y materias primas) y una salida (para la expulsión de los productos de desecho y de las sustancias químicas que no formaran parte del entramado). En los experimentos de ese tenor, los fallos se descubren en seguida. Podría acontecer que la energía se disipara sin que se produjeran cambios significativos en la concentración de otros compuestos químicos, o que las sustancias se convirtieran en un alquitrán, que obturaría el aparato. El éxito, en cambio, vendría a demostrarnos los primeros pasos en el camino que conduce a la vida. No hay razón para que esas etapas iniciales fueran exactamente las mismas que tuvieron lugar en la ierra primitiva. Reviste interés mayor la demostración del principio general y que éste pueda someterse a investigaciones ulteriores. Caben quizá numerosas vías potenciales que desemboquen en la vida. Correspondería al entorno local escoger la indicada. El conocimiento de las fases iniciales del proceso que condujo a la aparición de vida no nos revelaría qué sucesos específicos condujeron hasta los organismos basados en ADN,  ARN y proteínas. TEMAS 52

EVOLUCION DE REDES QUIMICAS La hipótesis de un origen metabólico de la vida requiere el establecimiento de un entramado de reacciones químicas cuya complejidad aumente y que se adapte a los cambios del entorno. FORMACION DEL CICLO: Una fuente de energía (en este caso, la reacción redox que convierte el mineral X  en el mineral Y ) se acopla a una reacción que transforma la molécula orgánica  A en B. Reacciones ulteriores ( B en C , C  en D...) generan un ciclo que regresa a A. Las reacciones en las que participan especies moleculares ajenas al ciclo ( E ) tenderán a aportar más material al sistema. AUMENTO DE LA COMPLEJIDAD: Si un cambio en las condiciones inhibe una de las reacciones del ciclo (por ejemplo, la transformación de C  en D), se pueden explorar otras vías. En este caso, se ha dado un rodeo mediante el cual C  se convierte en D a través de los intermediarios F , G y H. Otra solución consistiría en la incorporación de un catalizador ( I ) cuya actividad ( línea punteada) desbloquee la transformación de C  en D. Para sobrevivir, la red debe captar del entorno moléculas que contengan átomos de carbono y hacerlo con mayor prontitud de lo que las pierde por difusión o mediante reacciones secundarias, como la formación de alquitranes, que abandonan la disolución.

FORMACION DEL CICLO Reacción redox

X

AUMENTO DE LA COMPLEJIDAD

Y

X

Reacción redox

Y

Calor Reacción impulsora

A

D

B

E

A

C Mineral

Reacción impulsora

B Acción catalítica

C

D E

I F

H

Molécula orgánica Reacción química

Bibliografía complementaria

Calor

Alquitrán

G

PREBIOTIC CYTOSINE SYNTHESIS: A CRITICAL ANALYSIS. IMPLICATIONS FOR THE ORIGIN OF LIFE. Robert Shapiro en Proceedings of the National  Academy of Sciences USA,

vol. 96, págs. 4396-44 01, abril 1999. PREBIOTIC CHEMISTRY AND THE ORIGIN OF THE RNA WORLD. Leslie E. Orgel en Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology , vol. 39,

págs. 99-123, 2004.

Suministro de carbono

   N    E    S    N    A    I    T    S    I    R    H    C    N    E    J

 Además, puesto que sabemos que la evolución no anticipa eventos futuros, cabe imaginar que los nucleótidos aparecieran en el metabolismo con una finalidad distinta, quizá como catalizadores o como contenedores para el almacenamiento de energía química (el nucleótido AP sigue desarrollando esa función en la actualidad). Alguna circunstancia o suceso azaroso habría conducido a la unión de nucleótidos para formar ARN. La función más obvia del ARN moderno es la de servir de elemento estructural que facilita la formación de enlaces entre aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Los primeros ARN podrían haberse utilizado para el mismo fin, pero sin mostrar ninguna preferencia hacia aminoácidos específicos. Harían falta muchas más etapas en la evolución para “inventar” los elaborados mecanismos de replicación y síntesis EL

ORIGEN DE LA VIDA

de proteínas específicas que operan hoy en los seres vivos. Si se confirmase el paradigma basado en el micrometabolismo, cambiarían nuestras expectativas sobre el lugar de la vida en el universo. Un inicio de la vida muy improbable, como el escenario del ARN primordial, implica que estamos solos en el universo. En palabras del bioquímico Jacques Monod, “el universo no estaba preñado de vida ni la biosfera de hombres. Nuestro número salió en el juego de la ruleta”. En cambio, la posibilidad alternativa que se funda en un metabolismo primordial está en armonía con la visión del biólogo Stuart Kauffman: “Si todo esto es verdad, la vida es mucho más probable de lo que hemos supuesto. No somos los únicos habitantes el universo; lo más probable es que lo estemos compartiendo con compañeros que no conocemos todavía”.

EVOLUTIONARY POTENTIAL AND REQUIREMENTS FOR MINIMAL PROTOCELLS. E. Szathmáry,

M. Santos y C. Fernando en Topics in Current Chemistry , vol. 259, págs. 167-211, 2005. PROGRESS TOWARD UNDERSTANDING THE ORIGIN OF THE RNA WORLD. Gerald F. Joyce y Leslie E. Orgel en The RNA World , tercera edición, págs.

23–56. Dirigido por Raymond F. Gesteland, Thomas R. Cech y John F. Atkins. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2006. SMALL MOLECULE INTERACTIONS WERE CENTRAL TO THE ORIGIN OF LIFE. Robert Shapiro en Quarterly Review of Bio logy , vol. 81, págs. 105-125,

 junio 2006.

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HIELO y

ORIGEN de la VIDA

El hielo que conocemos en la ierra es un elemento hostil  para la prosperidad de la vida. Pero existe en el espacio una forma exótica del mismo que fomenta la creación de moléculas orgánicas. Quizá sembró las semillas de la vida en nuestro planeta David F. Blake y Peter Jenniskens 1. NUBES OSCURAS de gas y polvo en nebulosas como NGC1999 (en Orión) constituyen las mejores reservas de hielo en el espacio. 12

TEMAS 52

   T    I    D    E    R    C

C

   M    A    E    T    E    G    A    T    I    R    E    H    E    L    B    B    U    H    Y    A    S    A    N

uando la sonda Voyager 1   se alejaba del sistema solar, hace 18 años, los ingenieros de la  giraron la cámara del satélite para que tomara una fotografía parcial de la ierra. El planeta aparecía reducido a un solo píxel azulado; debía el color al reflejo de la luz solar sobre sus vastos océanos. La ierra es un planeta con agua. En cualquier punto del globo, próximo o cercano, elevado o profundo, doquiera haya agua líquida, los investigadores se encontrarán con alguna forma de vida que es capaz de desenvolverse en su seno. Ello no obstante, la naturaleza del agua presenta una cruel dicotomía. El agua líquida acuna la vida, mientras que el agua en su forma de cristal sólido la destruye. Los organismos pueden refugiarse en los géiseres, sumergirse en aguas muy saladas y deglutir ácido, pero todos rehúyen el hielo. La rígida ordenación de las moléculas de agua en los cristales de hielo expulsa las impurezas y rompe las células orgánicas sin posibilidad de recuperación. al es la naturaleza del hielo en la ierra. Pese a ello, los descubrimientos de cierto tipo insólito de agua helada, inexistente en la ierra y abundante en el espacio exterior, han provocado que los investigadores revisen sus teorías sobre el hielo. En su forma interestelar, el hielo de agua (a diferencia de los hielos de dióxido de carbono y otros compuestos) puede alojar la clase de compuestos orgánicos simples de los que la vida surgió; podría incluso haber desencadenado su formación. En consecuencia, el hielo interestelar pudo haber desempeñado un papel determinante en el origen de la vida. El conocimiento de la fuente de los materiales orgánicos que tal vez fueran los precursores de la vida ha constituido, desde hace mucho tiempo, uno de los retos más apasionantes y fecundos de la investigación sobre los orígenes. Desde hace casi dos decenios, se conoce la presencia de compuestos orgánicos en las nubes interestelares y en los cometas. Se ha conjeturado incluso que hay una escarcha rica en agua helada en todos los lugares del espacio donde el polvo y el gas se hallan a una temperatura lo suficientemente baja para condensarse en sólidos, sobre todo en las nubes moleculares frías [véase   “Materias primas de la vida”, por Max P. Bernstein, Scott A. Sandford y Louis  J. Allamandola; I  C, septiembre de 1999]. Muchos expertos en planetología han ido más lejos. Proponen que los materiales orgánicos encerrados en los hielos viajaron hasta la ierra. Cuando la contracción de una nube molecular fría formó nuestro sistema solar EL

ORIGEN DE LA VIDA

hace 4500 millones de años, tal y como dice la teoría, algunos hielos de la nube pudieron agruparse en cometas. Estas bolas de hielo y rocas pudieron entonces haber traído los compuestos orgánicos a la joven ierra en sus colisiones con ella. Una vez en nuestro planeta, los materiales orgánicos intervendrían en las reacciones químicas de las cuales surgieron los primeros organismos. De semejante cuadro partía la hipótesis que explicaba la arribada de los compuestos orgánicos a la ierra. Pero hasta hace poco nadie sabía cómo se formaron primero ellos en el espacio interestelar. El estudio exhaustivo del comportamiento del agua a temperaturas próximas al cero absoluto (cuando cesa todo movimiento molecular) ha revelado que bastaron unos pequeños cambios en la estructura del hielo para desencadenar las primeras asociaciones de carbono, nitrógeno y otros elementos cruciales para la biología.

En el espacio exterior Nuestro equipo del Centro de Investigación  Ames de la  estudia las misteriosas y sorprendentes propiedades del hielo interestelar.  Allí se confirmó que se trataba de un hielo carente de estructura cristalina. Es, pues, amorfo. No tiene ningún orden molecular o atómico apreciable, ni tampoco presenta superficies de cristal; para cualquier viajero interestelar, ofrece la transparencia del vidrio de una ventana. En la naturaleza la mayoría de los sólidos se dan en forma cristalina, con sus moléculas agrupadas en una estructura ordenada. Sin embargo, cuando sometemos algunos líquidos a un brusco enfriamiento, se elimina la transición por el estado cristalino y el líquido se solidifica amorfamente. De ese proceso contamos con un ejemplo harto conocido en la fabricación del vidrio, una forma amorfa del silicio. Aunque el enfriado rápido permite manufacturar silicio amorfo, no opera igual con el agua líquida. Las gotas de agua tienden siempre a cristalizarse. Por ese motivo tardó en descubrirse el hielo amorfo hasta 1935, cuando se empezó a investigar el comportamiento del vapor de agua depositado lentamente en un vacío. El hallazgo revistió enorme interés para los astrónomos, quienes sabían ya que el agua se comportaba en el espacio exterior de un modo distinto que en la ierra. Suele decirse que una molécula de agua consta de un átomo de oxígeno químicamente unido a dos átomos de hidrógeno. Pero lo que hace que el agua sea una sustancia tan versátil es que el átomo de oxígeno tiene dos cargas negativas: un par

CONCEPTOS BASICOS 

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

El agua se presenta en diversas formas, de acuerdo con los enlaces especiales que las moléculas de H2O establecen con sus moléculas vecinas. Los enlaces de hidrógeno permanecen rígidos en el hielo cristalino que se da en la Tierra, pero tienden a reordenarse cuando se hallan expuestos a la radiación ultravioleta típica del espacio profundo. A la rotura de los enlaces de hidrógeno se debe que el hielo amorfo del espacio guarde un mayor parecido con el agua líquida que con el agua helada de los copos de nieve o de los cubitos de hielo.

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2. SE FORMO UNA CAPA MICROSCOPICA de hielo amorfo y cúbico ( azul ) cuando los investigadores calentaron una película de hielo de escasos centenares de moléculas hasta unos 183 kelvin dentro de un microscopio criogénico.

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de electrones que pueden formar enlaces débiles con los átomos de hidrógeno, dotados de carga positiva, de otras moléculas de agua próximas. A temperaturas inferiores al punto de congelación, las moléculas de agua adoptan sus configuraciones más estables, intensificando por tanto sus enlaces de hidrógeno; el hielo resultante se organiza limpiamente con cientos de moléculas. El modelo particular de empaquetamiento que se origine cuando el agua se congele dependerá de la presión. Pueden existir hasta 12 fases de hielo cristalino, pero sólo uno —el hielo hexagonal— ocurre de forma natural en la ierra. Los átomos de oxígeno adoptan un modelo séxtuplo, que podemos observar en los copos de nieve. A temperaturas muy por debajo del punto de congelación, los átomos de oxígeno se empaquetan de acuerdo con el sistema cúbico o, como en el caso del hielo amorfo, carentes de orden apreciable alguno. Gran parte de la red de enlaces que caracteriza al hielo cristalino se une también a

las moléculas de agua líquida. La diferencia esencial —decisiva para la vida— estriba en la redistribución rápida e incesante de los enlaces de hidrógeno en el agua líquida. Por eso mismo, el agua líquida puede ajustar su estructura para acomodarla a los requerimientos físicos y químicos de los seres vivos. Así como una burbuja de aire puede desplazarse a través del agua y no a través del hielo, debe permitirse que las moléculas orgánicas se muevan entre las moléculas de agua si han de recombinarse para formar compuestos más complejos. Quizá la propiedad más atractiva del hielo amorfo interestelar sea la de que, expuesto a la radiación del espacio profundo, puede fluir aun cuando su temperatura apenas supere pocos grados por encima del cero absoluto (equivalente a –273 grados Celsius). Sin duda, la similitud de este hielo con el agua líquida lo hace ser partícipe de la creación de los compuestos orgánicos. Se comenzó a sospechar estas propiedades a principios de los años setenta, cuando empezó a abordarse la química del hielo en el corazón de nubes moleculares frías del espacio interestelar. Los experimentos pioneros de J. Mayo Greenberg, de la Universidad de Leiden, y de Louis J. Allamandola, del Centro de Investigación Ames, demostraron que hasta un 10 por ciento del volumen de los granos de hielo interestelar se hallaba constituido por moléculas simples: dióxido de carbono, monóxido de carbono, metanol y amoníaco. Desde entonces, los telescopios especializados que pueden observar radiación infrarroja y submilimétrica —capaces de penetrar en grandes cantidades de polvo y gas, mayores que con la radiación visible— han permitido a los astrónomos detectar más de 100 especies distintas de compuestos orgánicos en las nubes moleculares frías. Al comparar los espectros infrarrojos de las nubes en el espacio con mediciones similares de hielo amorfo en los laboratorios, brotó la sospecha de que muchos de los compuestos orgánicos nacidos en los granos de hielo interestelar se congelan en núcleos de silicatos o carbono. En las nubes moleculares densas, estos núcleos de polvo no superan la milésima parte de un milímetro.  A pesar de esas observaciones complicadas, seguía ignorándose por qué persistían las moléculas orgánicas en el interior del hielo y de qué modo reaccionaban allí. La importancia de las propiedades materiales del hielo para la síntesis orgánica se vislumbró en 1993, cuando en el laboratorio de microscopía de  Ames comenzamos a estudiar la estructura del hielo a baja presión. Obtuvimos películas de hielo con un espesor de apenas unos pocos TEMAS 52

   S    A    A    A    ©  ,    4    9    9    1    ;    5    6    2  .    L    O    V  ,

   E    C    N    E    I    C    S

   E    D    A    I    S    E    T    R    O    C  ,    S    N    E    K    S    I    N    N    E    J    R    E    T    E    P    Y    E    K    A    L    B  .    F    D    I    V    A    D

EL VIAJE AMORFO La estructura rígida del hielo terrestre expulsa cualquier molécula orgánica. Sin embargo, la investigación experimental ha revelado que la mayor parte del hielo espacial presenta mayor similaridad con la estructura siempre cambiante del agua líquida. El hielo amorfo puede promover la formación de compuestos orgánicos y conservarlos, aun cuando se caliente. Cuando una nube molecular antigua se contrajo y engendró nuestro Sol, algunos hielos de la nube portadores de moléculas orgánicas se agruparon en cometas, que, andando el tiempo, cayeron contra una Tierra joven.

Hielo amorfo de alta densidad

La radiación ultravioleta hace que el hielo fluya como el agua líquida, lo que facilita la formación de moléculas orgánicas en su seno. Temperatura: 10 a 65 kelvin

Hielo amorfo de baja densidad

Con su calentamiento gradual, el hielo pierde densidad y los enlaces de hidrógeno se rompen y se recomponen, permitiendo la recombinación de compuestos orgánicos. Temperatura: 65 a 125 kelvin Hielo cúbico

Alrededor de un tercio del hielo cometario cristaliza en el sistema cúbico. El resto permanece amorfo y puede retener los materiales orgánicos hasta que alcancen la Tierra. Temperatura: 135 a 200 kelvin

Hielo hexagonal

Las moléculas de agua se empaquetan d e forma muy ordenada —manifestada en los copos de nieve— expulsando así los compuestos orgánicos de la estructura de cristal. Temperatura: 200 a 273 kelvin

Agua líquida

Los enlaces de hidrógeno se reorganizan rápidamente. Esta estructura en incesante cambio puede acomodar las moléculas orgánicas, como también lo hace el hielo amorfo. Temperatura: 273 a 373 kelvin

   Y    E    L    O    F    N    O    D

EL

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3. EL HELIO LIQUIDO se escapa de un microscopio criogénico electrónico, proyectado al efecto, conforme los autores, Peter Jenniskens ( izquierda) y David F. Blake, preparan una muestra de hielo amorfo.

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Confirmamos, asimismo, los resultados obtenidos en 1984 por H. G. Heide, del Instituto Fritz Haber de la Sociedad Max Planck en Berlín, tras bombardear hielo amorfo de alta densidad con electrones de gran energía. Cuando se llevó a cabo este experimento a temperaturas inferiores a los 30 kelvin, el hielo se reestructuró rápidamente; de hecho, se tornó fluido. Constituyó una sorpresa absoluta ver que el hielo amorfo se parecía al agua líquida más que a una estructura cristalina. Se venía creyendo hasta entonces que todas las formas de agua helada, enfriadas a unas pocas decenas de kelvins, permanecerían por siempre inalteradas. Heide observó que, con independencia de su estructura inicial, el hielo se transformaba en hielo amorfo muy denso, una vez irradiado. Desde esa fecha, otros investigadores han descubierto que los fotones ultravioleta, habituales irradiadores en las nubes moleculares, alteran de un modo similar la estructura del hielo.  A partir de lo experimentado en Ames, cientos de moléculas al congelar vapor de propusimos que esta radiación convertía la agua dentro de un microscopio electróni- mayor parte del hielo interestelar en el tipo co de transmisión criogénico, preparado al amorfo de alta densidad. Comprendemos efecto. Para seguir los cambios en la forma ahora que las moléculas de agua sobreemy estructura del hielo, grabamos imágenes paquetadas en ese hielo, así como los defectos de gran ampliación y modelos de difracción que existen en dicho proceso de agregación, electrónica conforme el hielo iba calentándose facilitan la movilidad molecular dentro de o enfriándose. la estructura amorfa. Resultado de ello, en Cuando la temperatura dentro de nuestro el hielo interestelar comenzaron por primera microscopio criogénico bajaba (a menos de 30 vez a combinarse los elementos de interés kelvin) y las moléculas de agua se depositaban biológico (oxígeno, carbono y nitrógeno) con suma parsimonia (menos de 100 micras para producir compuestos orgánicos. La la hora), creábamos sólidos amorfos muy si- investigación revela que, al bombardear el milares a las estructuras del hielo interestelar hielo amorfo de alta densidad con partículas según se interpreta de sus espectros infrarrojos. muy energéticas o con fotones, se rompen el Nuestros experimentos mostraron que el hie- monóxido de carbono, el amoníaco y otras lo en cuestión era de una altísima densidad, impurezas en radicales, que emigran por el un tipo conocido hasta entonces sólo por un interior del hielo hasta que se combinan con experimento sin confirmar de difracción de otras especies reactivas. rayos X llevado a cabo en 1976. ambién Una vez habíamos establecido un mecadeterminamos que el vapor de agua depositado nismo razonable para explicar el origen de a 14 grados por encima del cero absoluto pre- los compuestos orgánicos dentro del hielo sentaba una estructura amorfa diferente de la interestelar, abordamos luego la conservación creada a una mayor temperatura de 77 kelvin. de dichas sustancias durante el tiempo y a la Logramos observar la transición de la forma distancia necesaria para alcanzar la ierra. Los de baja temperatura a la forma de mayor mejores candidatos para cumplir esa tarea son temperatura a medida que calentábamos el los cometas, reliquias de los planetesimales de hielo. Podíamos ofrecer una explicación más hielo que se agruparon durante el proceso de coherente de los patrones de difracción de la contracción gravitatoria de la nube molecular forma de baja temperatura si suponíamos que que dio origen a nuestro sistema solar. En algunas de las moléculas de agua se congela- el curso del proceso se registraban cerca del ban dentro de las cavidades creadas por las protosol altas temperaturas, que convertían los moléculas vecinas. Este sobreempaquetamiento elementos y los compuestos más resistentes al de los átomos de oxígeno producía un hielo calor en gas. Pero en las regiones más frías de la amorfo con una densidad de 1,1 gramos por nebulosa solar, más allá de la órbita de Júpiter, centímetro cúbico, un 15 por ciento más denso el hielo amorfo y los compuestos orgánicos que el hielo común. que se habían formado allí se preservaron en TEMAS 52

   r    e    t    n    e    C     h    c    r    a    e    s    e    R    s    e    m    A

   /    A    S    A    N    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C  ,    T    R    A    H    C    I    N    I    M    O    D

forma de polvo, congregado en cometas y otros planetesimales.

la transición del vidrio, el material opone resistencia a la deformación y se comporta como un sólido; por encima de ese intervalo, puede Ligados a la Tierra moldearse y conformarse. No obstante, la visDel estudio de las colas de los cometas a su cosidad del líquido por encima mismo de la paso por el sistema solar interior se ha llegado temperatura de transición del vidrio guarda a la conclusión de que la mayor parte del hielo mayor parecido con la de la melaza que con que portan esos cuerpos debe hallarse aún en la del agua líquida común. Cualquier desplazasu forma amorfa. En su aproximación al Sol, miento dentro de ese estado viscoso requeriría los cometas van liberando monóxido de carbo- 100.000 años. Una cantidad de tiempo, pese a no y metano, generando así la cola. Pero esa todo, irrelevante en la vida de un cometa. liberación ocurre a temperaturas bastante más ambién antes de nuestro descubrimiento, altas de lo que se esperaría si los compuestos suponíase que esa forma insólita de agua líse hubieran solidificado en depósitos distintos quida constituía una rareza en el espacio. Los de los del hielo. (Si tales compuestos volátiles investigadores admitían, en su mayoría, que se congelaran por separado, los cometas los el agua a esas temperaturas adquiriría rápiliberarían a temperaturas más bajas, bastante damente la estructura de hielo cúbico, pero antes de entrar en el interior del sistema so- nosotros encontramos que, entre los 150 y lar.) Por tanto, los gases deben haber quedado los 200 kelvin, el líquido viscoso coexistía atrapados dentro de la estructura del hielo; indefinidamente con hielo cúbico. Por tanto, el pero, ¿cómo? líquido en cuestión constituye un componente, Durante la formación de los cometas, el de potencial interés, de las superficies de los hielo se calienta; no resulta, pues, verosímil comentas y de las lunas heladas de los planetas que mantenga su estructura amorfa de alta vecinos, todos los cuales se encuentran dentro densidad. Antes bien, ese suave calentamiento de este rango de temperaturas. En cuanto a transforma la estructura en la forma amorfa los cometas, la mezcla de líquido viscoso con de baja densidad. De acuerdo con nuestro hielo cristalino podría atrapar a las moléculas experimento criogénico, semejante transi- de gas subyacentes bajo la superficie, ayudando ción procede gradualmente entre los 35 y los a conservar, en el curso del tiempo, los com65 kelvin. Los enlaces de hidrógeno se rompen puestos orgánicos clave, quizás hasta que el y se restablecen en el curso del proceso, per- cometa alcanzara la órbita de la ierra. mitiendo el movimiento y la recombinación  Y esto nos devuelve hacia la forma más química de fragmentos moleculares dentro del familiar de agua helada que hay en la ierra. hielo. Cuando el hielo se calienta lo suficiente El calentamiento ulterior hasta los 200 kelvin como para cristalizar, las moléculas volátiles (–73 grados Celsius) de la mezcla de agua dejan la estructura del agua y salen expulsadas líquida viscosa con hielo cristalizado en el sisteal espacio. ma cúbico hará que el hielo se reestructure por  Al estudiar la dependencia de la cristali- entero en un sistema hexagonal, peculiar de la zación con respecto al tiempo y la tempe- ierra. Durante el proceso de recristalización, ratura, observamos que la primera fase de se expulsan del sólido todas las impurezas reverdadera cristalización comienza alrededor manentes, incluidos los compuestos orgánicos. de los 135 kelvin; induce a las moléculas de Desde este momento, el hielo se parece al que agua a empaquetarse en un sistema cúbico. conocemos en copos de nieve, glaciares y cuLas moléculas orgánicas no sobrevivirían en bitos de la nevera. Mas, para nuestra fortuna, el hielo cúbico; pero descubrimos también los materiales orgánicos disponen ahora de un que permanecía otro componente amorfo aun lugar nuevo donde refugiarse: el agua líquida cuando se calentara el hielo. Sólo cristaliza de nuestros cuatro puntos cardinales. un tercio del volumen total de hielo, más o El agua, así parece, ha estado presente en menos; el balance sigue siendo el de una es- todas y cada una de las etapas de creación y tructura desordenada que apenas difiere de las desarrollo de las moléculas necesarias para la variedades amorfas de alta y baja densidad. vida. Ha recorrido un largo camino desde sus  Antes de que empezaran nuestros experi- orígenes, escarcha sobre los granos de polvo mentos, se sabía ya que el hielo amorfo se interestelar, hasta su último destino, agua líconvertía en un líquido viscoso entre los 125 quida en la ierra, y también en otros lugares y 136 kelvin. Dentro de esa horquilla, se opera habitables del universo. Esas formas exóticas un cambio brusco en la velocidad de calenta- de hielo cuyas propiedades físicas y químicas miento del hielo, fenómeno bien conocido a hemos comenzado a descifrar, podrían aportar través del estudio de otros materiales amorfos a la interpretación de la historia del universo como el vidrio de las ventanas. Por debajo de mucho más de lo que jamás se había sospeese intervalo crítico de temperaturas, llamado chado. EL

ORIGEN DE LA VIDA

Bibliografía complementaria SOLAR SYSTEM ICES.

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freund y S. Charnley en  Annual Review of Astronomy  and Astrophysic s, vol. 38,

páginas 427-483; 2000.2001.

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Origen

MINERAL de la VIDA

El aire, el agua y las rocas constituían las únicas materias primas de la Tierra  primitiva. Con esos recursos tuvieron que construirse los primeros seres vivos. Nuevos experimentos dan a entender que ciertos minerales cumplieron un papel decisivo en tan extraordinario proceso Robert M. Hazen MAS 52

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o se sabe cómo nació la vida en la ierra joven, tan desolada. Pero hay CONCEPTOS BASICOS una cosa segura: el origen de la vida La vida surgió en la Tierra fue un fenómeno químico. Una vez hace miles de millones formado el planeta, hace 4500 millones de de años, cuando en ésta años, los impactos de los meteoritos fueron había sólo aire, agua y destrozando periódicamente y manteniendo rocas. estéril su superficie durante 500 millones de Los minerales podrían años. Y sin embargo, sólo unos cientos de haber desarrollado millones de años después de esa era infernal funciones decisivas en las aparecía y medraba la vida microscópica. En reacciones químicas que algún momento intermedio se había montado resultaron en las primeras con aire, agua y piedra el primer ser vivo. moléculas orgánicas De esas tres materias primas, a la atmósfera autorreplicantes. y los océanos se les han venido atribuyendo Las transformaciones desde hace mucho en los guiones del origen fundamentales para la de la vida los papeles estelares. Las rocas, y aparición de la vida no los minerales que las componen, han sido sólo hubieran sido posibles figurantes o meras piezas del atrezzo. Ahora se sin la ayuda de minerales va comprendiendo que ese reparto restrictivo que hicieron de moldes, es un error. Una serie de experimentos aparecipientes, catalizadores, sionantes ha descubierto que a los minerales andamios y reactivos les tocó un papel decisivo en las reacciones químicos. químicas básicas de las que hubo de surgir la vida. En el primer acto de la historia del origen de la vida tuvieron que aparecer conjuntos de moléculas de carbono capaces de sintetizar copias de sí mismas. Para llegar siquiera a ese paso preliminar en la evolución, hubo de haber una secuencia de transformaciones químicas que fueran añadiendo niveles nuevos de estructuración y complejidad a un grupo de moléculas orgánicas. Los compuestos de carbono más abundantes de que se disponía en la ierra primordial eran gases con sólo un átomo de carbono por molécula: el dióxido y el monóxido de carbono y el metano. Pero los ladrillos esenciales de los organismos vivos —glúcidos ricos en energía, lípidos capaces de formar membranas y aminoácidos complejos— 1. LAS TEORIAS SOBRE EL ORIpueden tener hasta más de una docena de átomos de carbono por molécula. A su vez, GEN DE LA VIDA se han sucedido las moléculas han de combinarse entre sí para a lo largo de la historia. El expeconstruir las cadenas poliméricas y demás disrimento de Miller permitió pasar posiciones moleculares necesarias para la ejecudel terreno de la especulación al ción de las tareas químicas de la vida. Debió del ensayo en el laboratorio. Con el descubrimiento, en 1977, de de ser especialmente difícil engarzar moléculas una eclosión de formas orgánicas pequeñas hasta producir esas macroestructuras complejas en las condiciones extremas de la en los humeros oceánicos se ierra primigenia, donde la intensa radiación puso en entredicho la idea que ultravioleta escindía los agregados moleculares asociaba la aparición de la vida a en cuanto se creaban. la superficie tranquila del mar. El Las moléculas con esqueleto de carbono neautor da un paso más y concede cesitaron protección y ayuda para llegar a lo una importancia fundamental a que llegaron. Sabemos ahora que los minerales los minerales, que aportaron la energía y permitieron el desarrollo pudieron cumplir al menos cinco funciones importantes, como accesorios pasivos o agentes de reacciones químicas favoraactivos, en las reacciones químicas que fueron bles a la síntesis de moléculas generando la vida. Pequeños compartimentos biológicas. EL

ORIGEN DE LA VIDA

dentro de las estructuras minerales pueden hospedar moléculas simples, mientras que las superficies minerales dan el andamio donde se ensamblan y crecen esas moléculas. Aparte de servir como refugio y sostén, las caras cristalinas de ciertos minerales escogen activamente moléculas determinadas, parecidas a las que estaban destinadas a adquirir interés biológico. Los iones metálicos de otros minerales pueden catalizar reacciones importantes, como las que debieron de convertir unas moléculas simples en entidades capaces de autorreplicarse. Nada ha sorprendido quizá más que haber encontrado indicios de que algunos elementos de minerales disueltos pueden incorporarse en las moléculas biológicas. En otras palabras: puede que los minerales no sólo facilitaran la formación de moléculas biológicas, sino también que pasaran a ser parte de la vida misma.

El experimento de Miller Durante casi un siglo, tras la publicación en 1859 del Origen de las especies   de Charles Darwin, todo un desfile de científicos hizo cábalas acerca de los orígenes químicos de la vida. Algunos fueron tan prescientes que mencionaron las rocas y los minerales en las historias de su invención. Pero las pruebas experimentales sólo respaldaron de vez en cuando sus conjeturas. Uno de los experimentos más famosos se llevó a cabo en la Universidad de Chicago en 1953. Ese año, Stanley L. Miller, alumno de doctorado de Harold C. Urey, intentó imitar los océanos y la atmósfera primitivos de la ierra. En un recipiente de cristal relleno parcialmente con agua encerró metano, amoníaco y otros gases de los que se pensaba fueron los componentes de la atmósfera primitiva. Cuando sometió la mezcla de gases a descargas eléctricas, para remedar una tormenta eléctrica prehistórica, el agua transparente se volvió rosa y luego marrón a medida que fue enriqueciéndose con aminoácidos y otras moléculas orgánicas esenciales. Con tan sencillo procedimiento experimental, Miller transformó el curso de la investigación de los orígenes de la vida, hasta entonces lucubración filosófica. La prensa presentó de forma sensacionalista el hallazgo y dio a entender que pronto saltarían bichos sintéticos de los tubos de ensayo. Los científicos fueron más comedidos, pero muchos tuvieron la impresión de que se había superado el mayor obstáculo que los separaba de la creación de vida en el laboratorio. No pasaría mucho antes de que se les cayese la venda de los ojos. Miller habría descubierto una forma de hacer muchos de los componentes de la vida a partir del aporte original de agua y gas de la ierra, pero no cómo o dónde se 19

en las más que calientes bocas de los humeros volcánicos del suelo oceánico. Estos entornos extremos consiguen mantener complicadas comunidades de criaturas aisladas del sol. En esos ámbitos oscuros, buena parte de la energía que necesitan los organismos no procede de la luz, sino del calor interno de la ierra. Sabiendo esto, algunos empezaron a preguntarse si no podrían haberse producido las reacciones orgánicas que necesitaba la vida en el calor y presión intensos de esas fumarolas hidrotermales. Miller y sus compañeros objetaron, contra la hipótesis del origen hidrotermal, que los aminoácidos se descomponen deprisa con el calor. Pero se descubrió luego que la objeción sólo era válida si se dejaban fuera de la ecuación minerales clave. La idea de que los minerales quizá hubiesen sido un refugio de los ingredientes fueron conjugando esas unidades simples hasta de la vida se fortaleció gracias a unos experi2. EL FELDESPATO podría crear las complejas estructuras moleculares —las mentos realizados en mis reales, el Laboratorio constituir una pieza clave en los proteínas, el ADN— inherentes a la vida. Geofísico de la Institución Carnegie de Waprocesos que desembocaron en En busca de una solución del problema, shington. Según Jay A. Brandes, los minerael nacimiento de la vida. Con Miller y otros dedicados al estudio de los orí- les conseguían que permaneciesen intactos los la erosión se forman en él unos hoyuelos microscópicos, donde genes empezaron a pensar que las rocas hicie- delicados aminoácidos. Hicimos en 1998 un ron quizá de puntales. Conjeturaron que las experimento en el que el aminoácido leucina se podrían haberse presentado los primeros experimentos de autoor- moléculas orgánicas que flotaban en las aguas degradó en cosa de minutos en agua presurizada oceánicas pudieron acabar en lagunillas creadas a 200 grados C, tal y como Miller y sus comganización molecular. por las mareas a lo largo de las costas rocosas. pañeros predecían. Pero cuando Brandes añadió Ciclo de evaporación tras ciclo de evaporación, a la mezcla un mineral, sulfuro férrico, del tipo esas moléculas se habrían ido concentrando que por lo normal se encuentra en las fumarolas más, hasta devenir una sopa espesa. hidrotermales, el aminoácido persistió inalterado En los últimos años, en cambio, se ha durante días, tiempo más que suficiente para venido pensando que los ingredientes de la reaccionar con otras moléculas fundamentales. vida pudieron acumularse en ambientes mucho menores. Hay rocas, como la piedra pómez Anclaje en la roca volcánica gris, que están horadadas por bolsas  Aunque las materias primas correctas se hade aire creadas al expandirse los gases den- llaran en un lugar protegido —una laguna tro de ellas cuando estaban todavía fundidas. de marea, un hoyo microscópico en una su A muchos minerales comunes, al feldespato, perficie mineral o la boca de una chimenea por ejemplo, les salen hoyos microscópicos hidrotermal—, las moléculas no dejarían de con la erosión. Cada minúscula cámara de estar suspendidas en el agua. Esas moléculas cada roca de la ierra primigenia podría haber flotantes necesitaban una estructura de sostén albergado un experimento aislado de autoor- —una especie de andamio— donde aferrarse ganización molecular. Con tiempo y cáma- para reaccionar unas con otras. ras suficientes, el azar habría producido una Para reunir las moléculas a partir de una combinación de moléculas que finalmente se solución diluida basta concentrarlas en una sumereciesen que se las llamara “vivas”. perficie plana. Las moléculas errantes podrían ras muchas de estas conjeturas estaba la haber sido arrastradas a la calma superficie de impresión de que la vida era tan frágil que una laguna de marea o quizás a una primitiva necesitó de las rocas para sobrevivir. Pero un “película aceitosa” de compuestos atrapados en notable descubrimiento de 1977 puso en en- la superficie del agua. Pero unos entornos así tredicho la común idea de la fragilidad de la habrían planteado un riesgo en principio fatal vida y, también quizás, lo que creía saberse ya a las delicadas moléculas. Violentas tormentas acerca de sus orígenes. Hasta entonces, se daba eléctricas y radiaciones ultravioletas atacaban por sentado que la vida brotó en la superficie la ierra joven en cantidades mucho mayores tranquila del mar, o en su vecindad, como que las actuales. Esas condiciones habrían roto resultado de procesos químicos alimentados rápidamente los enlaces de las cadenas mopor la luz solar. Este punto de vista cambió leculares complejas. cuando la exploración del océano profundo Los geoquímicos que estudian el origen encontró diversos ecosistemas que medraban de la vida saben desde hace mucho que otras 20

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   s    a    i    r    a    t    e    n    a     l    P    s    a    i    c    n    e    i    C    y    a    r    r    e    i    T    a     l    e     d  .    t    p    e    D

   L    E    D    O    S    I    M    R    E    P    N    O    C     l

   a    r    u    t    a    N    a    i    r    o    t    s    i    H    e     d    o    n    a    c    i    r    e    m    A    o    e    s    u    M    L    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C

superficies que habrían venido muy bien para que se ensamblasen moléculas importantes eran las que ofrecían los minerales. Hace medio siglo, algunos estudiosos se percataron de que las arcillas tienen una capacidad especial de atraer moléculas orgánicas. Esos minerales ubicuos se vuelven untuosos al mojarse porque sus átomos forman capas planas y lisas. Las superficies de esas capas tienen con frecuencia una carga eléctrica capaz de atraer a moléculas orgánicas y retenerlas. Los experimentos confirmarían luego estas conjeturas. A finales del decenio de 1970 un grupo de investigadores israelíes mostró que los aminoácidos pueden concentrarse en superficies de arcilla e irse engarzando en cadenas cortas que recuerdan a proteínas biológicas. Estas reacciones químicas se producían cuando los investigadores hacían que se evaporase una solución acuosa de aminoácidos en un recipiente revestido de arcilla, situación no del todo diferente a la evaporación de una charca somera o laguna de marea de fondo cenagoso. Hace menos, sendos equipos de investigación, dirigidos por James P. Ferris, del Instituto Politécnico Rensselaer, y por Gustav Arrhenius, de la Institución Scripps de Oceanografía, demostraron por separado que las arcillas y otros minerales lamelares atraían y ensamblaban diversas moléculas orgánicas. En los años noventa del siglo pasado, el equipo del Rensselaer halló, tras una serie monumental de experimentos, que las arcillas pueden hacer de andamios para la construcción de componentes del ARN, la molécula que traduce en proteínas la información genética de los organismos. Una vez adheridas las moléculas orgánicas al andamio mineral, se habría podido ya sintetizar muchos tipos de moléculas complejas. Pero sólo unas pocas acabaron incorporadas en las células de los seres vivos. Algún tipo de molde, pues, debió de seleccionar las moléculas primitivas que terminarían por tener valor biológico. Los experimentos muestran, una vez más, que los minerales podrían haber desempeñado un papel fundamental en esa tarea.

   S    I    W    E    L    T    R    E    B    O    R

Miller producen siempre mezclas al cincuenta por ciento de moléculas L y D, mientras que en los seres vivos hay casi un cien por cien de aminoácidos levógiros. Se han propuesto docenas de teorías para explicar este curioso fenómeno. Algunos astrofísicos han sostenido que la ierra pudo formarse con un excedente de aminoácidos L como consecuencia de procesos que sucedieron en la nube de polvo y gas de donde surgió el sistema solar. El mayor problema de esta teoría es que tales procesos generan excedentes insignificantes —menos de un uno por ciento— de moléculas L o D. Pudo, en cambio, ocurrir que la mezcla inicial empezase con una mezcla a partes iguales de aminoácidos L y D, y se diera luego alguna característica importante del entorno físico que privilegiase una de las versiones. Para mí, el candidato ideal de un tal entorno son las caras de los cristales cuyas estructuras superficiales son imágenes especulares unas de otras. En 2000, me centré en la calcita, el mineral, muy corriente, de que están hechos la caliza y el mármol, en parte porque suele exhibir magníficos pares de caras especulares. La estructura química de la calcita de las conchas de muchos moluscos se enlaza fuertemente con aminoácidos. Sabiendo esto, empecé a sospechar que las superficies de calcita podrían quizá tener sitios de enlace químico idealmente adaptados a sólo un tipo u otro de aminoácido. Con la colaboración de imothy Filley y de Glenn Goodfriend, hice más de cien comprobaciones de esta hipótesis. Nuestros experimentos eran conceptualmente simples, pero había que proceder con

3. MOSCOVITA, un mineral estratificado que pudo servir de armadura de sostén para el desarrollo de moléculas de complejidad creciente.

Quiralidad Puede que el más misterioso episodio de la evolución fuese el que dejó a todos los organismos vivos con un extraño predominio de un tipo determinado de aminoácido. Como pasa con muchas moléculas orgánicas, de los aminoácidos hay dos variantes. Cada versión consta de los mismos tipos de átomos, pero la molécula de una es una imagen especular de la del otro. A este fenómeno se le llama quiralidad y existe, pues, una versión “levógira” (“L”) y una “dextrógira” (“D”). Los experimentos de síntesis orgánica por el estilo del de EL

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EL PODER DE LOS CRISTALES Nada más inanimado que las piedras. ¿Cómo podrían haber contribuido las rocas —o los minerales que las constituyen— a la aparición de la vida? La respuesta está en la química. A partir de moléculas sencillas, los minerales adquieren estructuras ordenadas mediante reacciones químicas. Por la misma razón, todos los seres vivos —de las bacterias a los murciélagos— deben su capacidad de crecer y la ejecución de sus funciones a los cientos de reacciones químicas que se producen en el interior celular. Hace cuatro mil millones de años no había vida en la Tierra: la química, no la biología, transformó la superficie del planeta. En aquellos tiempos remotos los minerales —junto con los océanos y la atmósfera— eran las únicas materias primas disponibles. Las reacciones químicas, pues, hubieron de dar los primeros pasos en los orígenes de la vida. Una secuencia de transformaciones químicas podría haber reconfigurado los componentes más simples del aire, del agua y las rocas en conjuntos primitivos de moléculas con esqueleto de carbono, capacitadas para replicarse a sí mismas. Los experimentos han demostrado que seguramente no hubieran sido posibles las transformaciones fundamentales sin la ayuda de minerales que hicieron de recipientes, moldes, catalizadores y reactivos.

AMINOACIDO LEVOGIRO

AMINOACIDO DEXTROGIRO

CRISTAL DE CALCITA

MOLDES. El mineral calcita atrae los aminoácidos levógiros y dextrógiros hacia caras diferentes del cristal. Este proceso de clasificación podría explicar por qué las moléculas biológicas son levógiras.

HIDROGENO FELDESPATO

MOLECULAS PRECURSORAS

NITROGENO

AMONIACO

MAGNETITA

RECIPIENTES. En las superficies erosionadas del feldespato y de otros minerales comunes aparecen abundantes hoyuelos microscópicos. Esas cámaras minúsculas podrían haber protegido de las radiaciones letales a las moléculas precursoras de la vida.

CAPA DE ARCILLA

MOLECULA ATRAPADA

CATALIZADORES. La magnetita, un mineral de óxido de hierro, puede desencadenar la recombinación del nitrógeno y el hidrógeno gaseosos en amoníaco, el grupo químico esencial del que obtienen nitrógeno las células.

ENZIMA ACONITASA

AMINOACIDO SIMPLE AZUFRE

HIERRO

ANDAMIOS. Los minerales estratificados, las arcillas, por ejemplo, pueden atrapar moléculas orgánicas errantes entre sus rígidas capas de átomos. Mantenidas cerca unas de otras, las moléculas simples pueden reaccionar y formar complejos. 22

REACTIVOS. El hierro y el azufre, los elementos que forman el centro activo de ciertas enzimas como la aconitasa, pueden liberarse por disolución, bajo temperaturas y presiones extremas, de minerales de sulfuro de hierro. TEMAS 52

   D    R    A    W    E    H    T    E    N    N    E    K

   N    I    L    K    N    O    C  .    H    E    C    N    E    R    W    A    L    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C

mucho cuidado en salas limpias para evitar que se contaminasen con los aminoácidos que hay por todas partes. Sumergíamos un cristal bien formado, grande como un puño, de calcita en una solución a partes iguales de ácido aspártico, un aminoácido común. A las veinticuatro horas sacábamos el cristal de esa solución, lo lavábamos en agua y recogimos minuciosamente todas las moléculas que se habían adherido a caras determinadas del cristal. Una y otra vez observamos que las caras “levógiras” de la calcita seleccionaban aminoácidos L y viceversa, con desproporciones que llegaban en algunos casos al 40 %. Era curioso que las caras de calcita con superficies escalonadas fueran las que mostrasen una mayor selectividad. Este resultado nos hizo conjeturar que esos bordes escalonados forzaban a los aminoácidos L y D a alinearse en filas bien definidas sobre sus respectivas caras. En unas circunstancias ambientales correctas, esas filas organizadas de aminoácidos podrían unirse químicamente y formar moléculas similares a las proteínas, unas hechas de aminoácidos L, otras sólo con los D. Si realmente se produjesen proteínas, este resultado sería aún más apasionante; los experimentos de otros investigadores indican que hay proteínas capaces de autorreplicarse. Es posible que en los comienzos de la historia de la ierra se formase una proteína autorreproductora en la cara de un cristal de calcita. Hay más o menos un mismo número de caras levógiras y dextrógiras de cristales; por eso la selección quiral de los aminoácidos L no se produciría de golpe en todas partes. De acuerdo con nuestros resultados y predicciones, el primer conjunto de moléculas autorreproductoras —precursor de todas las diversas formas de vida que hay hoy en la ierra— cuajó en un instante y un lugar concretos. Fue una pura casualidad que la molécula que tuvo suerte se desarrollase en una cara cristalina que seleccionara de preferencia aminoácidos levógiros. No cabe duda de que ciertos minerales pudieron hacer de recipientes, de andamios y de moldes, y así contribuir a la selección y organización de la miríada de moléculas de la ierra primitiva. Pero los minerales podrían haber desempeñado una función más activa y catalizar ciertas reacciones de síntesis que acrecentaron el primer muestrario de moléculas biológicas complejas.

Síntesis de Fischer-Tropsch Los experimentos que Brandes realizó en 1997 ilustran esa posibilidad. Para las reacciones biológicas el nitrógeno debe hallarse en forma amoniacal, pero en la ierra primitiva no haEL

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bría más compuesto común de nitrógeno que el nitrógeno molecular. Pensó Brandes que en el entorno de las fumarolas hidrotermales podría darse algo parecido al proceso industrial donde se sintetiza amoníaco haciendo pasar nitrógeno e hidrógeno sobre una superficie metálica caliente. Como esperábamos, cuando sometimos hidrógeno, nitrógeno y magnetita, mineral de óxido de hierro, a las presiones y temperaturas propias de una fumarola del suelo oceánico, el mineral catalizó la síntesis de amoníaco. La idea de que los minerales quizá desencadenaron los primeros y cruciales pasos de la vida irrumpió con gran fuerza gracias a la teoría de Günther Wächtershäuser. En 1988 propuso que los minerales —sobre todo los sulfuros de hierro y de níquel que abundaban en las fumarolas hidrotermales de las profundidades del mar— eran los moldes, catalizadores y fuentes de energía que impulsaron la formación de las moléculas biológicas. Los seres vivos primitivos serían estratos moleculares que se adherían a las superficies de carga positiva de la pirita, mineral compuesto de hierro y azufre. Esos seres extraían energía de las reacciones químicas que producen pirita. Esta hipótesis tiene sentido en parte porque algunas enzimas metabólicas —las moléculas que ayudan a las células a procesar la energía— tienen en su núcleo un cúmulo de átomos metálicos y de azufre.

4. EN LA CALCITA encontramos un mineral adecuado para explicar la quiralidad de ciertas moléculas biológicas. La estructura química de la calcita de las conchas de muchos moluscos se enlaza fuertemente con aminoácidos. Es posible incluso que en los comienzos de la historia de la Tierra se formase una proteína autorreproductora en la cara de un cristal de calcita.

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5. LA MAGNETITA, mineral de óxido de hierro, pudo catalizar reacciones bioquímicas en ausencia de enzimas. En el laboratorio del autor, al someter hidrógeno, nitrógeno y magnetita a las presiones y temperaturas propias de una fumarola del suelo oceánico, el mineral catalizó la síntesis de amoníaco.

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La estimulante teoría de Wächtershäuser influyó en nuestros experimentos de finales de los años noventa. Nuestro equipo, que contaba entonces con el geoquímico George Cody y el petrólogo Hatten S. Yoder, ha centró en la posibilidad de que el metabolismo pudiera realizarse, sin enzimas, en presencia de minerales (óxidos y sulfuros sobre todo). Nuestra sencilla estrategia, en línea con la simplicidad experimental de Miller, consistía en someter unos ingredientes de los que se sabe que la ierra joven disponía —agua, dióxido de carbono y minerales— a un entorno controlado. En nuestro caso, intentábamos reproducir las presiones aplastantes y las temperaturas abrasadoras de una fumarola hidrotermal oceánica. La mayoría de nuestros experimentos examinaban las relaciones entre ingredientes encerrados en cápsulas de oro selladas del tamaño de una píldora vitamínica. Poníamos seis cápsulas en la “bomba” de Yoder, una cámara de acero presurizada que somete las cápsulas a una presión de casi 2000 atmósferas y a una temperatura de unos 250 grados C. Nos proponíamos en estos experimentos de síntesis orgánica un objetivo principal, que es a la vez una de las reacciones químicas fundamentales de la vida: la fijación del carbono, o producción de moléculas con un número creciente de átomos de carbono en su estructura química. Esas reacciones siguen dos caminos diferentes, según el mineral que usemos. Muchos minerales comunes, incluidos la mayoría de los óxidos y sulfuros de hierro, cobre y cinc, promueven la adición de carbonos por

medio de un proceso industrial corriente, la síntesis de Fischer-ropsch (F-). Mediante la técnica F- se obtienen moléculas orgánicas con estructura de cadena a partir del monóxido de carbono y del hidrógeno. Este y aquél reaccionan primero y forman metano, que tiene sólo un átomo de carbono. Añadir más monóxido de carbono e hidrógeno al metano produce etano, molécula con dos carbonos, y la reacción se va repitiendo, añadiendo un átomo de carbono cada vez. Industrialmente se controla esta reacción para fabricar moléculas con casi cualquier número de carbonos que se desee. Nuestros primeros experimentos de síntesis orgánica, en 1996, y las investigaciones mucho más amplias de Tomas McCollom, de la Institución Oceanográfica de Woods Hole, demostraron que las reacciones F- pueden sintetizar, en menos de un día, moléculas con 30 átomos de carbono o más en condiciones similares a las de las fuentes hidrotermales oceánicas en menos de un día. Si este proceso fabrica moléculas orgánicas grandes en las zonas hidrotermales que hay hoy en el mundo, es muy probable que lo hiciera también en el pasado prebiológico del planeta. Cuando empleamos sulfuros de níquel o de cobalto, vemos que la adición de carbono se produce por carbonilación, que es la inserción de una molécula de carbono y oxígeno, o grupo carbonilo. Los grupos carbonilos se unen fácilmente a los átomos de níquel o cobalto, pero no con tanta fuerza que no puedan enlazarse con otras moléculas para formar moléculas mayores. Observamos en una serie de experimentos cómo se alargaba la molécula de nonanetiol, con nueve átomos de carbono, y se convertía en ácido decanoico, de 10 átomos de carbono, un compuesto similar a los ácidos orgánicos que alimentan las reacciones metabólicas en las células. Más aún, todos los componentes de la reacción experimental —un tiol, el monóxido de carbono y el agua—abundan cerca de las fumarolas hidrotermales ricas en sulfuros. Mediante la repetición de estos tipos simples de reacciones —añadir un grupo carbonilo aquí o uno hidroxilo allá— podemos sintetizar una rica variedad de moléculas orgánicas complejas. Nuestros más de 1500 experimentos de síntesis orgánicas hidrotermales de la Carnegie han hecho algo más que ampliar el catálogo de moléculas interesantes que debieron de producirse en la ierra primitiva. Han descubierto un comportamiento diferente y más complejo de los minerales que quizá tuviese consecuencias importantes para la química de la vida. Para la mayoría de los estudios que se habían hecho antes acerca de los orígenes de la vida, los minerales eran sólidos e inalterables, plataformas TEMAS 52

   N    I    L    K    N    O    C  .    H    E    C    N    E    R    W    A    L    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C

estables donde podían ensamblarse las moléculas orgánicas. Pero hemos obtenido que en presencia de agua caliente a alta presión los minerales empiezan a disolverse, y así los átomos y moléculas liberados de los minerales pueden convertirse en reactivos cruciales de la sopa primigenia.

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El nudo de la cuestión Habíamos realizado ese descubrimiento inesperado de la función reactiva de los minerales en el curso de una serie de experimentos de catálisis, dirigidos por Cody. De acuerdo con lo previsto, las reacciones de carbonilación produjeron ácido decanoico, a partir de una mezcla de moléculas simples guardadas en nuestras cápsulas de oro. Pero aparecieron también cantidades de azufre elemental, sulfuros orgánicos, metiltiol y otros compuestos de azufre. El azufre de todos estos productos tuvo que liberarse del mineral de sulfuro de hierro. Más impresionante aún fue que se liberase hierro, que coloreó brillantemente las soluciones acuosas dentro de las cápsulas. Cuando el mineral se disolvió, el hierro formó comple jos organometálicos naranjas y rojos en los que los átomos de hierro están rodeados por varias moléculas orgánicas. Estamos investigando ahora en qué medida esos complejos potencialmente reactivos podrían actuar como enzimas que promuevan la síntesis de estructuras moleculares. Que los minerales sean ingredientes químicos esenciales de la vida no es del todo inesperado. Es bien sabido que los fluidos hidrotermales disuelven y concentran minerales. En los humeros oceánicos crecen espectaculares columnas de sulfuro de varios metros de altura a medida que los penachos de agua caliente cargada de minerales emergen del subsuelo marino, entran en contacto con el agua gélida de la profundidad del océano y se van depositando nuevas capas de minerales sobre la columna creciente. Pero el papel de estos minerales disueltos no ha contado apenas aún en los guiones sobre los orígenes de la vida. Sea cual sea su comportamiento, parece que los minerales disueltos hacen que la historia de la aparición de la vida sea mucho más interesante. Cuando miramos más allá de los aspectos específicos de la química prebiológica, se hace evidente que el origen de la vida fue demasiado complejo para reducirlo a un solo episodio.  Antes bien, hemos de partir de la idea de que hubo una secuencia gradual de sucesos modestos, cada uno de los cuales añadía orden y complejidad al mundo de las moléculas prebiológicas. El primer paso debió ser la síntesis de los ladrillos básicos. Medio siglo de investigación ha descubierto que las moléculas de la vida se produjeron en abundancia, en la EL

ORIGEN DE LA VIDA

nebulosa de la que salió nuestro sistema solar, sobre la superficie del océano y cerca de las chimeneas hidrotermales. La ierra primigenia creó una diversidad de moléculas muy superior a la que la vida podía emplear. Los minerales ayudaron a poner orden en ese caos. Al confinar y concentrar primero las moléculas, con su ulterior selección y organización de las mismas, los minerales pondrían en juego los primeros sistemas moleculares autorreplicantes. ales sistemas no serían vida en el sentido genuino del término, pero es posible que tuvieran, por vez primera, una propiedad clave de la vida. En ese marco, un sistema molecular autorreproductivo empezó a utilizar los recursos de su entorno. Cuando las mutaciones llevaron a variantes un poco diferentes, la competencia por los recursos limitados impulsó la selección molecular natural. Los sistemas moleculares autorreplicantes empezaron a evolucionar y de manera inevitable se volvieron más eficientes y complejos. Un objetivo a largo plazo de nuestros trabajos en la Institución Carnegie es el de iterar pasos químicos simples que puedan llevar hasta un sistema autorreproductor, quizá relacionado con los ciclos metabólicos comunes a todas las células. Se está muy lejos de crear vida en el laboratorio, y quizá no conozcamos nunca qué transformaciones químicas fueron las que trajeron la vida en la ierra. De lo que sí podemos estar seguros es de que los minerales desempeñaron un papel mucho más complejo e imprescindible en el origen de la vida de lo que se había pensado. Al conceder a los minerales papeles de protagonistas en los experimentos que abordan los principios de la vida, quizá nos estemos acercando a la respuesta de una de las preguntas más antiguas de la ciencia.

6. DE LA PIRITA, mineral compuesto de hierro y azufre, pudo extraerse la energía necesaria para determinadas reacciones bioquímicas en los primeros procesos de la vida. Se supone que las “entidades vivas primitivas” serían estratos moleculares que se adherían a las superficies de carga positiva de la pirita. Esta hipótesis tiene sentido en parte porque algunas enzimas metabólicas —las moléculas que ayudan a las células a procesar la energía— tienen en su núcleo un cúmulo de átomos metálicos y de azufre.

Bibliografía complementaria BEGINNINGS OF CELLULAR LIFE .

Harold J. Morowitz. Yale University Press, 1992. ORIGINS OF LIFE: THE CENTRAL CONCEPTS. David D. Deamer y

Gail R. Fleischaker. Jones and Bartlett, 1994. EMERGENCE: FROM CHAOS TO ORDER. John H. Holland. Helix

Books, 1998. BIOGENESIS: THEORIES OF LIFE ORIGIN. Noam Lavah. Oxford

University Press, 1999.

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¿Vino de

OTRO MUNDO la VIDA

?

Torna la hipótesis de la panespermia.  ¿Hubo microorganismos transportados por meteoritos?  David Warmflash y Benjamin Weiss

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TEMAS 52

   G    N    A    U    H    G    N    U    D

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ORIGEN DE LA VIDA

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D

CONCEPTOS BASICOS 





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Según la hipótesis de la panespermia, las células o sus precursores habrían aparecido en otro planeta o satélite hace miles de millones de años y viajado a la Tierra transportados por un meteorito. Una pequeña fracción de las rocas expulsadas de Marte por impactos de asteroides o cometas habrían llegado a la Tierra en unos pocos años. Para evaluar la viabilidad de la panespermia, los expertos estudiarán si los microorganismos sobreviven a un viaje interplanetario.

urante largo tiempo se había venido admitiendo que la vida en la ierra constituía un fenómeno local. De acuerdo con la hipótesis más extendida, las células vivas primitivas surgieron de la evolución química en nuestro planeta, hace miles de millones de años, en un proceso de abiogénesis. La posibilidad de que las células, o sus precursores, llegaran del espacio pertenecía al reino de la fantasía científica. Pero los avances logrados en el curso de los últimos años abonan la idea de que la biosfera de nuestro planeta habría surgido de una semilla extraterrestre. Sabemos que en las primeras etapas de la historia de nuestro sistema solar habrían existido numerosos mundos con agua líquida, el ingrediente esencial para la vida tal y como la conocemos. Datos obtenidos de las exploraciones que la NASA ha realizado en Marte corroboran las antiguas sospechas: el agua fluyó alguna vez por el planeta rojo, al menos de forma intermitente. No es descabellado, pues, pensar que la vida existió en Marte largo tiempo atrás y que quizá continúa allí. La vida pudo haberse desarrollado también en Europa, satélite de Júpiter (el cuarto en razón del tamaño), que parece albergar agua líquida bajo su helada superficie. El mayor satélite de Saturno, itán, abunda en compuestos orgánicos; habida cuenta de las temperaturas gélidas de dicha luna, la posibilidad de hallar formas de vida allí es escasa, pero no debe descartarse. La vida podría haberse desarrollado incluso en el tórrido Venus. Aunque la superficie venusiana está sometida a una temperatura y presión atmosférica excesivas para ser habitable, el planeta podría haber albergado vida microscópica en las capas altas de la atmósfera. Además, puede que en la superficie de Venus no hayan reinado siempre esas condiciones durísimas. Quizá Venus presentara antaño un ambiente similar al de la ierra primitiva. Por otra parte, la extensión del espacio interplanetario no constituye la barrera infranqueable que aparenta. En el curso de los últimos veinte años se ha descubierto, a partir de la composición de los gases atrapados en ciertas rocas, que una treintena larga de meteoritos hallados en la ierra proceden de la corteza de Marte. Al propio tiempo, se han hallado organismos aptos para sobrevivir en el interior de tales meteoritos, al menos durante un viaje corto. Aunque ello no significa que fueran los mismos organismos que viajaron, demuestra que otros podrían haberlo hecho. La vida habría aparecido en Marte y luego venido a la ierra, o viceversa. Los expertos estudian ahora con tenacidad el transporte

interplanetario de materiales biológicos para averiguar si el viaje pudo haber ocurrido alguna vez. Estos trabajos arrojarán nueva luz sobre algunas cuestiones candentes: ¿Dónde y cómo surgió la vida? ¿Caben otras formas de vida? ¿Hay vida en algún otro lugar del universo?

De la filosofía al laboratorio  A los primeros filósofos, la creación de vida a partir de materia inerte les parecía algo tan mágico, exclusivo de las deidades, que algunos optaron por suponer que las formas vivas llegaron a la ierra procedentes de otro lugar. Anaxágoras, filósofo griego de hace 2500 años, formuló la hipótesis de la “panespermia” (“semillas por doquier”). De acuerdo con la misma, la vida, todas las cosas en realidad, surgieron de la combinación de semillas sutiles y dispersas por el cosmos. En la era moderna, Lord Kelvin, Svante Arrhenius y Francis Crick, entre otros, han abogado por formas diversas de panespermia. Aunque la proponen también otros autores de menos renombre, se trata de una idea que no podemos ignorar a la hora de estudiar la distribución y evolución de la vida en el universo y cómo ésta apareció sobre la ierra. En su formulación actual, la hipótesis de la panespermia se centra en los medios empleados por el material biológico para alcanzar nuestro planeta, no en el propio origen de la vida. Donde quiera que empezara, la vida surgió de materia inerte. La abiogénesis pasó del dominio filosófico a la experimentación científica durante los años cincuenta del siglo pasado, cuando Stanley L. Miller y Harold C. Urey, de la Universidad de Chicago, demostraron que los aminoácidos y otras moléculas de importancia biológica se generaban a partir de compuestos simples que, se suponía, existieron en la ierra primitiva. Ahora se cree que también las moléculas de ácido ribonucleico (ARN), cruciales para el desarrollo de la vida, se ensamblaron a partir de componentes más elementales. En las células actuales, moléculas especializadas de ARN participan en la síntesis de las proteínas. Algunos ácidos ribonucleicos actúan de mensajeros entre los genes (hechos de ácido desoxirribonucleico, o ADN) y los ribosomas (las fábricas de proteínas de la célula). Otros ARN transportan aminoácidos (los constituyentes de las proteínas) a los ribosomas, que a su vez contienen otra clase de ARN. Los ARN trabajan a la par con enzimas que catalizan la unión de los aminoácidos, pero los ARN ribosómicos realizan la etapa crucial de la síntesis proteica por sí mismos. Durante las primeras fases de TEMAS 52

la evolución de la vida, las enzimas pudieron haber sido ARN, no proteínas. Puesto que estas enzimas de ARN habrían fabricado las primeras proteínas sin la existencia previa de enzimas proteínicas, la abiogénesis escapa del viejo problema sobre la prioridad del huevo o la gallina, al que se le había atado con anterioridad. Un sistema prebiótico de ARN y proteínas habría desarrollado, andando el tiempo, la capacidad de replicar sus constituyentes moleculares, de una forma basta en un comienzo, para ir adquiriendo eficacia creciente. Esa nueva concepción del origen de la vida ha obligado a replantearse el debate científico sobre la panespermia. Ya no se discute si los primeros microorganismos surgieron en la ierra o llegaron del espacio. Durante los comienzos caóticos del sistema solar, nuestro planeta estuvo sometido

a un intenso bombardeo de meteoritos que contenían compuestos orgánicos simples. La ierra joven pudo haber recibido también moléculas de mayor complejidad con funciones enzimáticas; moléculas que, si bien prebióticas, formaban parte de un sistema que podía conducir a la vida. ras aterrizar en un medio adecuado, éstas habrían continuado evolucionando hasta formar células vivas. Cabe, pues, un escenario intermedio en el que la vida hundiera sus raíces en la ierra y en el espacio. Pero, ¿cuáles fueron las etapas que condujeron al desarrollo de la vida y dónde se dieron? Y, una vez la vida arraigó, ¿hasta dónde se extendió? Los investigadores acostumbraban centrarse en la plausibilidad de la idea de panespermia. Han dado un paso al frente, para calcular la probabilidad de que los materiales biológicos realizaran el viaje a la ierra desde otros pla-

EL EXPRESO INTERPLANETARIO A una cadencia de pocos millones de años, un asteroide o un cometa choca contra Marte con la energía suficiente para hacer que material rocoso escape de la gravedad del planeta rojo y, con el tiempo, llegue a la Tierra. Si la vida evolucionó en Marte hace miles de millones de años, pudo darse el fenómeno de que unas rocas portadoras de material biológico hicieran el viaje interplanetario con celeridad tal, que trasplantaron las semillas extraterrestres. Incluso en los impactos más violentos, algunas rocas y partículas de polvo cercanas a la superficie de Marte se expulsan del planeta sin sufrir calentamientos que pondrían en peligro la vida de los microorganismos “polizones”.

Marte Sol     )

   1    0    0    4    8    H    L    A    o    t    i    r    o    e    t    e    m     (    A    S    A    N    a     l    e     d    n    o    s    n     h    o    J     l    a    i    c    a    p    s    E    o    r    t    n    e    C

Trayectoria interplanetaria rápida

Tierra

La mayoría de las rocas que alcanzan la Tierra pasan largos períodos en el espacio. El meteorito marciano ALH84001 ( arriba) viajó durante 15 millones de años. Pero uno de cada 10 millones de objetos llega a la Tierra en menos de un año, minimizando la exposición a la radiación interplanetaria.

La entrada en la atmósfera terrestre calentaría (debido a la fricción) la superficie del meteorito, pero no su interior. Cualquier microorganismo sobreviviría dentro de la roca. Las partículas de polvo se frenan en la atmósfera alta de la Tierra, evitando así el calentamiento.

   ;    N    A    I    J    A    M    A    K  .    T    D    E    R    F    L    A

EL

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EL ARCA DE NOE COSMICA Los materiales biológicos sortearían mejor los peligros del espacio interplanetario si viajaran en el interior de los meteoritos. La radiación constituye la principal amenaza. Máxima penetración de la luz ultravioleta

La radiación solar ultravioleta penetra en la roca sólo escasos micrometros de profundidad ( línea discontinua amarilla); en cambio, las partículas dotadas de carga, los rayos X de alta energía y la radiación gamma se infiltran más adentro produciendo lluvias de radiación secundaria.

Radiación ultravioleta Radiación gamma y rayos X Radiación secundaria

Atomo del meteorito Electrón

Partículas dotadas de carga eléctrica

Protón

Núcleo de helio

La panespermia podría haberse desarrollado en distintas situaciones. Las moléculas de ácido ribonucleico (ARN) podrían haberse ensamblado en Marte a partir de componentes de menor tamaño y viajado a la Tierra. También, el ARN podría haberse combinado para crear fábricas de proteínas similares a los ribosomas actuales, antes de realizar el viaje interplanetario. Asimismo, cabría que los meteoritos de Marte hubieran vehiculado células como Deinococcus radiodurans, una bacteria moderna, muy resistente a la radiación.

netas y satélites. Para iniciar el viaje interplanetario, los materiales (rocas y partículas de polvo) habrían sido expulsados de su planeta de origen tras el impacto de un cometa o un asteroide. Durante el viaje espacial, el campo gravitatorio de otro planeta o de un satélite los habría capturado. Luego, habrían decelerado hasta caer hacia la superficie cruzando la atmósfera, si la hubiera. ransferencias de ese tipo ocurren con frecuencia por todo el sistema solar, aunque para el material expulsado resulta más fácil viajar desde los cuerpos más alejados del Sol hacia los más cercanos y terminar en un objeto de mayor masa. De hecho, las simulaciones realizadas por Brett Gladman, de la Universidad de Columbia Británica, sugieren que la masa transportada de la ierra a Marte es muy inferior a la transferida de Marte a la ierra. El escenario panespérmico más estudiado se basa, pues, en el transporte de microorganismos, o sus precursores, de Marte a la ierra. 30

 Deinococcu s  radiodurans ARN Ribosoma

Las simulaciones de impactos de asteroides y cometas en Marte indican que los materiales salen lanzados en múltiples direcciones. Para Gladman y sus colaboradores, cada pocos millones de años Marte sufre un impacto de violencia suficiente para eyectar rocas que, con el tiempo, alcanzarían la ierra. El viaje interplanetario suele ser bastante largo: gran parte de la casi tonelada de rocas marcianas que aterrizan en la ierra anualmente ha pasado varios millones de años en el espacio. Sólo una diminuta fracción (una de cada 10 millones) habrá permanecido menos de un año en el espacio. A los tres años del impacto, han completado el viaje Marte-ierra unas 10 rocas del tamaño de un puño con un peso superior a los 100 gramos. Guijarros y partículas de polvo tienden a realizar viajes interplanetarios con mayor rapidez; con rocas, sin embargo, esos recorridos menudean menos. ¿Sobrevivirían las entidades biológicas a esos viajes? Analicemos primero si los miTEMAS 52

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croorganismos resistirían la eyección desde el cuerpo celeste progenitor del meteorito. En el laboratorio se ha observado, a través de ensayos de choque, que ciertas cadenas de bacterias sobreviven a las aceleraciones y sacudidas (cambios de aceleración) que sufrirían en una típica eyección de altas presiones en Marte. Resulta de vital importancia, no obstante, que durante el impacto y la expulsión los meteoritos no se calienten hasta el punto de destruir el material biológico que portan. En un principio se creyó que cualquier material expulsado con una velocidad superior a la velocidad de escape de Marte terminaría, si no convertido en vapor, fundido del todo. A raíz del posterior descubrimiento de meteoritos totalmente intactos (sin fundir) procedentes de la Luna y de Marte, se desechó esa idea. H. Jay Melosh, de la Universidad de Arizona, calculó que un pequeño porcentaje de las rocas eyectadas serían expulsadas de Marte sin sufrir ningún calentamiento. Según Melosh, cuando la onda de presión que, debida al impacto, se propaga del interior al exterior alcanza la superficie del planeta, lo hace con una diferencia de fase de 180 grados, lo que cancela la presión en una fina capa de rocas justo por debajo de la superficie. Dado que esta capa apenas sufre compresión, mientras que las capas interiores se hallan sometidas a una enorme presión, las rocas cercanas a la superficie se expulsan a grandes velocidades y sin sufrir apenas deformación. ¿Qué decir de la capacidad de los microorganismos de sobrevivir a la entrada en la atmósfera terrestre? Edward Anders, adscrito por entonces al Instituto Enrico Fermi de la Universidad de Chicago, demostró que las partículas interplanetarias se frenan en la atmósfera alta de la ierra, evitando así el calentamiento. Los meteoritos, en cambio, sufren una fricción fortísima: su superficie se funde cuando atraviesan la atmósfera. Pero el pulso térmico tiene tiempo de penetrar unos milímetros meteorito adentro, de forma que los organismos encerrados en la profundidad de la roca sobrevivirían. En el curso de los últimos siete años, uno de los autores (Weiss) ha venido analizando con sus colaboradores dos tipos de meteoritos marcianos: los nakhlites, un conjunto de rocas expulsadas de Marte por un impacto cometario o de asteroide hace unos 11 millones de años, y ALH84001, que abandonó el planeta rojo cuatro millones de años antes. (ALH84001 se hizo famoso en 1996, cuando un grupo de científicos liderados por David McKay, del Centro Espacial Johnson de la NASA, anunció EL

ORIGEN DE LA VIDA

el hallazgo de trazas de microorganismos fósiles que recordaban a las bacterias terrestres. Un decenio después continúa el debate sobre si este meteorito contiene o no huellas de vida marciana.)  A partir del estudio de las propiedades magnéticas de los meteoritos y la composición de los gases atrapados dentro de éstos, el equipo de Weiss halló que ALH84001, y al menos dos de los siete nakhlites descubiertos hasta la fecha, apenas se habían calentado unos pocos cientos de grados Celsius desde El LDEF (“Long Duration Exposure Facility”), ingenio que la NASA utiliza para el estudio de exposiciones de larga duración, puso en órbita esporas de la bacteria Bacillus subtilis ( arriba) durante seis años. Se comprobó que una fina capa de aluminio era suficiente para protegerlas de la radiación ultravioleta dañina, permitiendo que el 80 por ciento de las mismas sobreviviera.

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por ellos portada sería la luz solar ultravioleta (UV) de alta energía, que rompe los enlaces que unen los átomos de carbono de las moléculas orgánicas. Pero no resulta complicaLa nave Mars Odyssey  evalúa los peligros del entorno interplanetario mediante do protegerse de esa radiación: bastan unas el dispositivo MARIE (“Martian Radiation Environment Experiment”), que mide micras de material opaco para resguardar a los rayos cósmicos galácticos y las partículas solares de alta energía conforme el las bacterias. satélite orbita alrededor del planeta rojo. Un proyecto europeo realizado en las instalaciones que la NASA utiliza para el estudio de exposiciones de larga duración (“Long DuAntena de ganancia alta ration Exposure Facility”, o LDEF, un satélite desplegado por la lanzadera espacial en 1984 y rescatado de su órbita seis años después) demostró que con una fina capa de aluminio se podía proteger de la radiación UV a Sensor esporas de la bacteria Bacillus subtilis . De las de radiación esporas protegidas por el aluminio, aunque gamma expuestas al vacío y a las temperaturas extremas del espacio, un 80 por ciento sobrevivió (se reanimaron como células bacterianas activas al final de la misión). En cuanto a las esporas MARIE que no estaban protegidas por el aluminio y, Panel por tanto, quedaban a merced de la radiación solar UV directa del Sol, la mayoría se destruyeron. No todas, sin embargo: una de cada diez mil permaneció viable (la presencia de sustancias como la glucosa y las sales aumentaron la tasa de supervivencia). Incluso en cuerpos de las dimensiones de una partícula de polvo, la radiación solar ultravioleta no tendría por qué esterilizar a una colonia microbiana entera. En que formaron parte de la superficie marciana. el interior de un cuerpo de mayor tamaño (un Es más, el hecho de que los nakhlites sean guijarro, por ejemplo), la protección frente a la rocas casi prístinas, inalteradas por los efectos radiación ultravioleta sería todavía mayor. de las ondas de choque de altas presiones, Este estudio de las radiaciones se llevó significa que el impacto en Marte no elevó a cabo en una órbita baja terrestre, dentro su temperatura por encima de los 100 grados de la protección del campo magnético de centígrados. nuestro planeta. Por tanto, los resultados No todos, pero sí buena parte de los proca- nada dicen sobre los efectos de las partícuriotas terrestres (organismos unicelulares sim- las interplanetarias dotadas de carga que no ples como las bacterias, cuyo núcleo carece de atraviesan la magnetosfera de la ierra. De membrana) y los eucariotas (organismos con vez en cuando, en el Sol se registran estallinúcleos bien definidos) sobrevivirían dentro dos que producen iones y electrones de alta de ese intervalo de temperaturas. Este resul- energía; además, las partículas dotadas de tado ofreció la primera prueba experimental carga constituyen una de las componentes de que los materiales viajarían de planeta a principales de la radiación cósmica galáctica planeta sin experimentar esterilización térmica que bombardea sin cesar el sistema solar. en ningún momento, desde la eyección hasta Proteger a los organismos de radiaciones tan el aterrizaje. energéticas como los rayos gamma entraña mayor complejidad que apantallarlos ante la El problema de la radiación radiación ultravioleta. Una capa de roca de Con todo, para que la panespermia resulte sólo unos micrometros de espesor bloquea la viable los microorganismos deben sobrevivir radiación ultravioleta. Sin embargo, a mayor no sólo a la expulsión del planeta de origen escudo, mayor es la dosis de otros tipos de y la entrada en la atmósfera del cuerpo de radiación, por una razón clara: la interacción llegada, sino superar también el viaje inter- entre partículas dotadas de carga y fotones de planetario. Los meteoroides y las partículas alta energía, por un lado, y material rocoso de polvo estarían expuestos al espacio vacío, del escudo, por otro, produce una auténtica a temperaturas extremas y a varios tipos de lluvia de radiación secundaria en el interior radiación. La de mayor peligro para la vida del meteorito.

MONITORIZACION DEL ENTORNO MARCIANO

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TEMAS 52

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Esa lluvia alcanzaría a cualquier microorganismo del interior de la roca, salvo que ésta midiera dos o más metros de diámetro.  Ahora bien, según hemos avanzado, ese tipo de rocas no suelen emprender viajes interplanetarios rápidos. En consecuencia, además de la protección ultravioleta, importa sobremanera la resistencia del microorganismo a todos los componentes de la radiación espacial y la celeridad con la que el meteorito portador se desplaza de planeta a planeta. Cuanto más corto sea el viaje, menor será la dosis de radiación y, por tanto, mayor el índice de supervivencia. En términos de resistencia a la radiación, B. subtilis  es bastante robusta. Deinococcus radiodurans , una bacteria que Arthur W. Anderson descubrió en los años cincuenta del siglo pasado, lo es todavía más: sobrevive a las dosis de radiación que se aplican para esterilizar los productos alimenticios y prospera incluso en el interior de los reactores nucleares. Los mismos mecanismos celulares que reparan el ADN de D. radiodurans   fabrican paredes celulares extragruesas, que protegen a la célula de la radiación, a la vez que mitigan los efectos de la deshidratación. En teoría, si los organismos con estas propiedades se hallaran incluidos en un material catapultado desde Marte de la forma en la que los nakhlites y  ALH84001 lo fueron (es decir, sin sufrir un calentamiento excesivo), una fracción de los mismos permanecería viable tras viajar por el espacio interplanetario durante varios años, quizá decenios. Pero no se ha investigado el período de supervivencia de organismos activos, esporas o moléculas orgánicas complejas más allá de la magnetosfera terrestre. Los experimentos, que se basarían en introducir los materiales biológicos en simuladores meteoríticos sometidos al entorno del espacio interplanetario, se realizarían en la superficie de la Luna. De hecho, se llevaron muestras biológicas a bordo de las misiones Apolo en el marco de un estudio preliminar europeo sobre efectos de las radiaciones. Sin embargo, la misión más longeva no duró más de 12 días; las muestras permanecieron en todo momento dentro de la nave, sin quedar expuestas a la radiación espacial. En el futuro, los simuladores meteoríticos se instalarían en la superficie lunar o se lanzarían en trayectorias interplanetarias durante varios años, antes de traerlos de vuelta a la ierra para analizarlos en el laboratorio. (Hablamos de posibilidades hoy en estudio.) Sí se ha acometido el proyecto MARIE (“Martian Radiation Environment Experiment”), un estudio a largo plazo de las conEL

ORIGEN DE LA VIDA

COLABORADORES DE ESTE NUMERO  Asesoramiento y trad ucción:  Juan Manuel González Mañas: El origen de la vida , El origen de las larvas ; M.a  Rosa Zapatero: Hielo  y or igen de la vida ,  ¿Vino de otro mundo la vida? ; Juan Pedro Campos: Origen mineral de la vida ;  Joandomènec Ros: Orígenes de la diversidad biológica , Orígenes de la complejidad animal ; Esteban Santiago: El origen de las células eucariotas ; José Joaquín Moratalla García: El origen de las aves y su vuelo , Origen y evolución de la pluma 

Portada: © iStockphoto / Spectral-Design ( Tierra ); Dung Huang ( fondo); © Fotolia / Kirsty Pargeter ( ADN ); Investigacion y Cienca ( fotomontaje ) DIRECOR GENERAL José M. a  Valderas Gallardo DIRECORA FINANCIERA   Pilar Bronchal Garfella EDICIONES Juan Pedro Campos Gómez

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diciones de radiación en Marte. Lanzado por la NASA en 2001 a bordo de la nave  Mars Odyssey , el dispositivo MARIE mide la dosis de rayos cósmicos galácticos y de partículas energéticas solares, conforme el satélite orbita alrededor del planeta rojo. Aunque MARIE no transporta material biológico, sus sensores operan en el rango de radiación más dañino para el ADN.

Bibliografía complementaria WORLDS IN THE MAKING: THE EVOLUTION OF THE UNIVERSE.

Svante Arrhenius. Harper; 1908. THE STRUCTURAL BASIS OF RIBOSOME ACTIVITY IN PEPTIDE BOND SYNTHESIS . P. Nissen,

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M. Yarus, J. G. Caporaso y R. Knight en Annual Review of Biochemistry , vol. 74, págs. 179-198; julio 2005.

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Futuras investigaciones En teoría, la panespermia resulta viable. Algunos de los aspectos más importantes de la hipótesis han pasado de la validez teórica a la confirmación experimental. El estudio de los meteoritos muestra que se ha transferido material de un planeta a otro en el transcurso de la historia del sistema solar y que este proceso se sigue produciendo a un ritmo conocido. Es más, los análisis demuestran que una fracción considerable de microorganismos en el interior de la materia eyectada de planetas como Marte sobreviviría a la expulsión hacia el espacio y a la entrada en la atmósfera terrestre. Otros aspectos de la hipótesis panespérmica, en cambio, son de difícil comprobación. Para determinar si los organismos resistentes a la radiación ( B. subtilis  y D. radiodurans ) sobrevivirían a un viaje interplanetario, se requieren más datos. Y aunque ello se demostrara, tampoco probaría que así hubiera sucedido en el caso de la biosfera de la ierra, puesto que los experimentos se realizan con formas de vida terrestre actuales. Los organismos de hace miles de millones de años podrían haber sobrevivido con mayor éxito, o menor.  Además, es imposible cuantificar la probabilidad de que la vida exista o haya existido alguna vez en planetas distintos de la ierra. Los conocimientos sobre el origen de cualquier forma de vida (incluida la terrestre), todavía demasiado escasos, no permiten extraer conclusiones sólidas acerca de la probabilidad de que la abiogénesis haya sucedido en otro mundo. Dadas las condiciones y los ingredientes adecuados, si la vida podría emerger en cientos de millones de años o en cinco minutos lo ignoramos. Lo único que sabemos con certeza es que hace 2700 millones de años, si no varios cientos de millones de años antes, la vida prosperó en la ierra. Por ahora ni podemos cuantificar todas las etapas de la panespermia, ni estimar cuánto material biológico o cuántas células vivas llegaron a la superficie de la ierra en un período determinado. Ni siquiera la transferencia de organismos viables garantiza el éxito de la germinación en el planeta que los recibe, sobre todo si ya hay vida anterior.

Caben varias situaciones imaginables. Los microorganismos de Marte llegaron a la ierra después de que la vida surgiera de forma independiente en nuestro planeta y no lograron reemplazar las especies locales ni coexistir con ellas. La vida marciana encontró en la ierra un nicho apropiado, que no se ha identificado todavía; de hecho, del total de especies bacteriológicas que habitan nuestro planeta apenas se ha catalogado un pequeño porcentaje; incluso pudiera ser que pervivieran, sin identificar, grupos de organismos carentes de relación genética con la vida terrestre conocida. Mientras no se descubra vida en otro planeta o satélite, seguiremos ignorando si hubo panespermia y en qué grado. En el supuesto de que las futuras misiones espaciales hallaran vida en el planeta rojo y llegaran a la conclusión de que la bioquímica marciana difiere de la terrestre, quedaría demostrado que la vida terrestre no procede de Marte. Pero si las bioquímicas fueran similares, cabría preguntarse sobre la posibilidad de una fuente común para ambas biosferas. Para abordar esta cuestión, y suponiendo que las formas de vida marcianas utilizaban el ADN para almacenar la información genética, deberían estudiarse las secuencias de nucleótidos. Si las secuencias de  ADN marcianas no siguieran el código genético que las células vivas terrestres utilizan para la síntesis de proteínas, la hipótesis panespérmica entre Marte y la ierra perdería fuerza. No se agotan ahí las situaciones plausibles. Quizá la vida de Marte utilizara el ARN o una estructura parecida para su replicación. De hecho, podría ser que algunos organismos de la ierra, aún por descubrir, se ajustaran a esa categoría, en cuyo caso tales criaturas terrestres exóticas se hallarían emparentadas con las formas de vida marcianas.  A modo de resumen: la vida terrestre pudo originarse en el propio planeta, resultar de una semilla biológica procedente del espacio o surgir de una combinación de ambos procesos. Cualquiera de esas situaciones fue posible. La confirmación de una panespermia entre Marte y la ierra sugeriría que la vida, una vez iniciada, se esparciría con presteza por todo un sistema estelar. Si, por el contrario, se hallaran organismos marcianos surgidos con independencia de la vida terrestre, ello indicaría que la abiogénesis ocurre con facilidad por todo el cosmos. Es más, podrían compararse organismos terrestres con formas de vida alienígena para elaborar una definición más general de la vida. Por fin, comenzaríamos a entender las leyes de la biología igual que comprendemos las de la física y la química: como propiedades fundamentales de la naturaleza. TEMAS 52

DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD

   R    A    H    C    A    B    O    E    D    A    M    A

Orígenes de la DIVERSIDAD

BIOLOGICA

La fauna de los océanos de principios del Cámbrico, hace 530 millones de años, guardaba ya una estrecha semejanza con la de los océanos actuales 

CONCEPTOS BASICOS 

Jean Vannier 

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ace unos quinientos millones de años, la vida experimentó cambios profundos. En apenas diez millones de años —un instante en la escala de tiempo geológico—, las especies marinas protagonizaron una diversificación sin precedentes, se multiplicaron las formas y aparecieron nuevas adaptaciones. La mayoría de los grandes tipos animales actuales (cada uno, cada phylum, corresponde a un plan de organización particular), incluido el de los vertebrados, hicieron entonces su aparición. A menudo nos referimos a ese acontecimiento súbito con la expresión: “explosión del Cámbrico”. Hasta los años ochenta, el conocimiento sobre la vida del Cámbrico se basaba en los datos procedentes de la fauna de Burgess Shale (del Cámbrico medio, hace unos 515 millones

de años), descubierta a principios del siglo  por Charles Walcott en las montañas de la Columbia Británica [véanse “Los animales de Burgess Shale”, por Simon Conway Morris y H. B. Whittington, I  C, septiembre, 1979 y “La edad de oro de la evolución animal”, por Jeffrey S. Levinton, I  C, enero 1993]. Hoy día, otros yacimientos descubiertos en varias partes del planeta amplían nuestros conocimientos sobre la organización de los primeros ecosistemas complejos. Según esos hallazgos, dichos ecosistemas habrían aparecido antes de lo que se creía. Entre esas localidades, las de Chengjiang (Cámbrico inferior, hace unos 530 millones de años) y Kaili (Cámbrico medio), en el sur de China, destacan por la calidad y la diversidad de sus fósiles.

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Hace alrededor de quinientos millones de años, las especies marinas experimentaron una diversificación sin precedentes. Se produjo la “explosión del Cámbrico”. En Chengjiang y Kaili, en el sur de China, se han hallado yacimientos cámbricos que destacan por la calidad y la diversidad de sus fósiles. Los fósiles han revelado un ecosistema primitivo de estructura compleja, caracterizado por la ocupación de una multitud de nichos ecológicos y el desarrollo de la depredación. La complejificación de las interacciones tróficas, debida a la depredación, potenció en el Cámbrico la multiplicación de las formas de vida y la aparición de nuevas adaptaciones.

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   /    N    A    U    Y    N    U    J    N    E    H    C    S    N    O    I    T    C    E    L    L    O    C    S    N    E    M    I    C    E    P    S    E  ,    R    E    I    N    N    A    V  .    J

1. LOS FOSILES DE CHENGJIANG, en China, de 530 millones de años de antigüedad, presentan un estado de conservación excepcional. Así lo demuestran estos organismos de cuerpo blando (lobópodos, a y e, y cordados, b) o cuyo exoesqueleto no estaba mineralizado (artrópodos, c y d ).).

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 A pa part rtir ir de lo loss da dato toss re reun unid idos os en los últimos años, los paleontólogos han determinado la cronología de aparición y diversificación de los tipos animales. El estudio de numerosos fósiles descubiertos en los yacimientos chinos ha proporcionado un inventario preciso de la diversidad cámbric a en el medio marino. Los fósiles han revelado un ecosistema primitivo de estructura compleja, caracterizado por la ocupación de una multitud de nichos ecológicos y el desarrollo de la depredación. Esa organización basada en interacciones múltiples no tiene punto de comparación con los ecosistemas precedentes: la explosión cámbrica dio origen a un ecosistema marino cercano al ecosistema actual. Las primeras investigaciones paleontológicas en el sudeste de China se remontan a principios del siglo . Varias Varias campañas de exploración sucesivas revelaron la existencia de series cámbricas ricas en fósiles. Sin embargo, hubo que esperar a 1984 para que Hu Xiang-Guang, de la Universidad de  Yunán en e n Kunmi Ku nming, ng, des desent enterr errara ara los pri prime me-ros fósiles cerca de Chengjiang. Se hallaron luego, en numerosos lugares, sin salir de la provincia de Yunán, fósiles característicos de la fauna de Chengjiang, Chengjiang, datada datada en 530 millones de años.

Estado de conservación excepcional Los fósiles de Chengjiang deben su buen estado de conservación a la celeridad de su enterramiento, la finura de los sedimentos y las condiciones anaerobias del medio. Los sedimentos en cuestión constan de una sucesión de niveles de grano fino (en su origen eran fangos), en donde se conservaron los fósiles, y niveles de grano más grueso. Esos depósitos alternos resultan de tempestades sucesivas que levantaron los sedimentos del fondo y pusieron en suspensión los fangos finos que atraparon la fauna. Al quedar sepultada con tanta presteza, la fauna se libró de la acción de los necrófagos, a la vez que quedaba protegida de la destrucción mecánica provocada por el oleaje. La presencia de numerosas algas fotosintéticas entre los fósiles nos habla de un mar 2. ORGANOS RELACIONADOS CON LA DEPREDACION aparecen desde el inicio del Cámbrico, prueba de la existencia de relaciones depredadorpresa. Estos gusanos priapúlidos ( a  a y b) poseían una trompa evaginable, provista de multitud de dientes, que se proyectaban para agarrar la presa. Se observa un órgano similar en especies actuales (c), fotografiadas aquí al microscopio electrónico (d , e y f ). TEMAS 52

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   /    G    N    I    Y    I    D    G    N    A    U    H    E    D    S    O     Ñ    E    S    I    D  ,    N    A    U    Y    N    U    J    N    E    H    C    S    N    O    I    T    C    E    L    L    O    C    S    N    E

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3. MAS DE 150 ESPECIES se han inventariado en Chengjiang. Ocupaban diversos nichos ecológicos: en la columna de agua (desde la super ficie hasta el fondo del océano), sobre el fondo y en el interior del sedimento. Se distinguen organismos pelágicos que formaban parte del zooplancton ( a imidad  a), organismos que nadaban en la proximidad del fondo ( b  b), esponjas y otros organismos fijos en el lecho (c) o que se desplazaban sobre la superficie del sedimento (en su mayoría artrópodos, d ), ), organismos milimétricos que medraban en la interfase aguasedimento (e) y animales excavadores como gusanos ( f ), que vivían en el sedime nto. Su tamaño variaba de milímetros a decenas de centímetros.

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   /    G    N    I    Y    I    D    G    N    A    U    H  ,    R    E    I    N    N    A    V  .    J  ,     )    S    O    D    A    C    I    F    I    D    O    M  ,    4    0    0    2     (  .    L    A    T    E    U    O    H    S    E    R    P    A     ’    D    S    E    M    S    I    N    A    G    R    O    S    N    I    S    S    E    D

somero en Chengjiang (algunas decenas de metros). Además, los estudios geoquímicos han demostrado aportes de agua dulce en el medio marino, lo que sugiere la cercanía de tierras emergidas. La mayoría de las improntas son pardas o rojizas, muy visibles en la superficie de un sedimento amarillento. Una fracción notable de los fósiles corresponde a gusanos, organismos de tipo medusa y animales de cuerpo blando; otros poseen un exoesqueleto sin mineralizar, artrópodos sobre todo. Su excelente estado de conservación permite estudiar sus estructuras internas: aparato digestivo, órganos sensoriales (ojos) y aparato respiratorio. El segundo yacimiento, Kaili (en la provincia de Guizu), pertenece a una fecha más reciente que el de Chengjiang y es contemporáneo de Burgess Shale. Podemos, pues, comparar entre faunas que medraban en regiones geográficamente alejadas (las actuales Canadá y China) en el Cámbrico medio. En Kaili se han identificado numerosas especies: entre ellas una mayoría de trilobites y otros artrópodos, esponjas y equinodermos (los actuales lirios de mar, erizos de mar y cohombros de mar). La presencia de esos últimos indicaría un ambiente marino más profundo que el de Chengjiang (entre 150 y 200 metros). En total, se han descrito en Chengjiang 150 especies: artrópodos (50 por ciento de la fauna local), gusanos, cordados (organismos que presentan un eje dorsal de sostén), esponjas y braquiópodos (organismos de caparazón bivalvo). Esos animales pertenecen a una veintena de tipos distintos; en su mayoría, forman parte de grupos principales del mundo marino actual. Sólo el 20 por ciento de las especies —de difícil clasificación— pertenecen a grupos extinguidos. Nos encontramos, pues, ante una fauna que ofrece un ejemplo exceEL

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ORIGENES DE LA EXPLOSION CAMBRICA Varios acontecimientos han trastornado el mundo vivo en el decurso de los últimos 600 millones de años. Recuérdese la gran extinción en la transición del Pérmico al Triásico (hace 250 millones de años), que vio desaparecer el 90 por ciento de las especies. O la extinción en masa del final del Cretácico, hace 65 millones de años, caracterizada por el fin de los dinosaurios. Todos los períodos de crisis presentan un denominador común: van seguidos de una reconstitución de los ecosistemas y de la aparición de especies nuevas. Los grupos supervivientes se diversifican y ocupan los nichos ecológicos que dejaron libres los grupos extinguidos. Pero la gran diversificación biológica que señala la transición PrecámbricoCámbrico no pertenece a ese tipo de acontecimiento. ¿Cuáles fueron sus causas? Algunos expertos apelan a un aumento de la concentración del oxígeno atmosférico y disuelto en e l agua de los océanos. En efecto, los organismos del Cámbrico, algunos muy activos (los depredadores, las especies nadadoras), veían crecer sus requerimientos de oxígeno. Pero t al hipótesis carece todavía de pruebas. Andrew Knoll, de la Universidad de Harvard, ha demostrado que se llegó a la concentración necesaria de oxígeno mucho antes del Cámbrico. Algunos quieren ver la influencia de glaciaciones importantes que tuvieron lugar a finales del Precámbrico. Se conoce por hipótesis de la “Tierra bola de nieve”. Y postula una glaciación sobre el conjunto del planeta, incluidos los océanos. Sin embargo, resulta difícil establecer una relación entre un escenario catastrófi-

co y la aparición de nuevas formas de vida. Todo lo más, se puede imaginar un trastorno del ecosistema precámbrico, que habría dejado vacíos algunos nichos ecológicos. Las modificaciones de la cadena trófica (sobre todo un aumento de la producción primaria oceánica) quizás explicarían la diversificación de las estirpes animales. Según Nick Butterfield, de la Universidad de Cambridge, la aparición del zooplancton habría modificado de forma notable la cadena trófica marina. Al añadirse a otros detritos, la materia orgánica contenida en las pellas fecales del zooplancton habría constituido un recurso alimentario nuevo y abundante para los organismos que medraban sobre el fondo. Aunque no justificaría la explosión del Cámbrico, habría favorecido el desarrollo de los primeros organismos cámbricos. En cualquier caso, la complejificación de las interacciones, debida a la depredación, potenció la diversificación biológica. Fuera cual fuere la importancia relativa de los factores ambientales, la explosión cámbrica corresponde a la última etapa de un largo proceso evolutivo, de orden genético y de desarrollo, que se venía produciendo desde el Precámbrico. También aquí la paleontología aporta pruebas de ello. Un equipo chino-norteamericano ha identificado en sedimentos precámbricos de China, de 590 millones de años de antigüedad, los primeros animales bilaterales conocidos [véase “Orígenes de la complejidad animal”, en este mismo número]. Son extremadamente pequeños (menos de 200 micras), pero complejos (poseen boca, faringe y órganos sensoriales).

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   /     )    O    D    A    C    I    F    I    D    O    M  ,    6    9    9    1     (    S    N    I    L    L    O    C    N    E    O    D    A    S    A    B    O    J    U    B    I    D  ,    N    A    U    Y    N    U    J    N    E    H    C    S    N    O    I    T    C    E    L    L    O    C    N    E    M    I    C    E    P    S  ,    R    E    I    N    N    A    V  .    J    E    H    C    I    L    C

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4. ANOMALOCARIS era el mayor depredador de la fauna de Chengjiang. Estaba provisto de órganos de natación y, en la parte anterior, de potentes garras.

Garra

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Columna de agua

lente de la biodiversidad litoral a principios del Cámbrico. Esa biodiversidad está acompañada de una sorprendente complejidad funcional, manifestada en el órgano de la visión, sistemas digestivo y respiratorio, apéndices locomotores, sistemas de captura de partículas alimenticias, órganos prensiles (en los depredadores), apéndices y órganos de flotación. Gran parte de los organismos de la fauna de Chengjiang, entre ellos numerosos artrópodos, poseían ojos pedunculados y las estructuras neurológicas asociadas, como las gambas actuales. Se han identificado también órganos de la visión en algunos vertebrados primitivos. Aunque ignoramos las capacidades de detección de tales ojos, la visión ya estaba muy desarrollada en el Cámbrico inferior. Semejante avance suponía una ventaja evidente para los animales, ya que facilitaba la detección de presas y depredadores y percatarse de variaciones en la intensidad luminosa a lo largo del día.

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   /    G    N    I    Y    I    D    G    N    A    U    H  ,    R    E    I    N    N    A    V  .    J  ,     )    S    O    D    A    C    I    F    I    D    O    M  ,    4    0    0    2     (  .    L    A    T    E    U    O    H    N    E    S    O    D    A    S    A    B    S    O    M    S    I    N    A    G    R    O    E    D    S    O    J    U    B    I    D

Más de 150 especies Los artrópodos de Chengjiang respiraban igual que los crustáceos actuales: a través de laminillas branquiales (conservadas a menudo al nivel de las patas), que permitían la captación del oxígeno disuelto. El ochenta por ciento de los tipos animales presentes en Chengjiang no aparecen en series geológicas más antiguas (Precámbrico). Observación que refuerza la hipótesis de una aceleración evolutiva en el tránsito Precámbrico-Cámbrico. En la fauna de Chengjiang se han identificado más del cincuenta por ciento de los tipos animales actuales. Entre los últimos grupos descubiertos por Chen Jun Yuan y Huang DiYing, en Nanquín, figuran los gusanos priapúlidos y sipuncúlidos, y los quetognatos. Los tipos que faltan corresponden a grupos zoológicos actuales menores o bien a organismos minúsculos y frágiles, con pocas probabilidades de haberse preservado en estado fósil.  Añadamos que, en 1999 y 2003, Shu Degan, de la Universidad de Xi’an, descubrió en Chengjiang dos formas que guardan una estrecha semejanza con las larvas de lamprea actuales, hallazgo que nos obliga a retrotraer la fecha de aparición de los vertebrados y de nuestra propia historia evolutiva hasta el inicio del Cámbrico. De ese modo, se consolida la hipótesis de que la mayoría de los planes de organización animal actuales se encontraban ya establecidos hace quinientos millones de años.  Algunos de los animales descubiertos en Chengjiang persisten envueltos en el misterio, al carecer de referencia actual. Aludimos a EL

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5. UNA NUEVA CADENA TROFICA se establece al principio del Cámbrico. En este esquema, los depredadores se enmarcan en un rectángulo rojo y las presas en uno gris. Anomalocaris ( b) se alimentaba de trilobites y de otros artrópo dos nadadores; los artrópodos del fondo (c, d ) se abastecían de pequeños trilobites y de organismos de cuerpo blando no identificados; los gusanos priapúlidos (e), de pequeñas presas que medraban en la interfase agua-sedime nto. El régimen alimentario de los depredadores pelágicos ( a) sigue sin conocerse.

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6. EN EL YACIMIENTO CHINO DE KAILI se conserva el tubo digestivo de un artrópodo ( a); contiene restos de pequeños trilobites agnóstidos ( b), como el que se muestra aquí reconstruido (c).

organismos, pequeños y medusiformes (eldónidos), y a los vetulicólidos, interpretados a veces como cordados, pero cuya segmentación corporal recuerda la de los artrópodos. Citemos asimismo los hiolitos, animales cónicos de tamaño reducido que vivían sobre el fondo. Con todo, el océano cámbrico habría resultado familiar a un zoólogo del siglo .

Primeros ecosistemas Durante años, el inventario de la diversidad constituyó el objetivo principal de los paleontólogos; pocos de ellos se dedicaron a desentrañar el funcionamiento del ecosistema cámbrico. En el mundo marino actual, todos los nichos ecológicos están ocupados; los organismos interaccionan en el seno de cadenas alimentarias y de redes tróficas. ¿Qué ocurría al respecto a principios del Cámbrico? Los fósiles demuestran que multitud de organismos medraban en la superficie de los sedimentos marinos y en su inmediatez. Los bradóridos, artrópodos de tamaño milimétrico, extremadamente abundantes y protegidos por un escudo bivalvo, ocupaban un nicho eco42

lógico parecido al de los actuales ostrácodos (bivalvos), en la interfase agua-sedimento. Por otra parte, los ostrácodos sustituyeron a los bradóridos hace 490 millones de años. Junto a ellos, otros organismos cónicos de tamaño reducido, como los hiolitos (posibles moluscos), así como trilobites muy pequeños, se repartían los nichos disponibles en la interfase agua-sedimento. Los primeros centímetros de sedimentos estaban poblados por múltiples organismos excavadores, sobre todo gusanos (priapúlidos, sipuncúlidos). Numerosas especies hallaban refugio y alimento en ese ambiente; se han conservado algunas de sus trazas de actividad (madrigueras, pistas). La columna de agua estaba asimismo colonizada por numerosos organismos, de manera permanente o temporal: quetognatos, ctenóforos, formas parecidas a medusas y artrópodos bivalvos, algunos de los cuales alcanzan varios centímetros, como Isoxys . Dichas formas muestran adaptaciones a la natación y a la flotación, adaptaciones que se encuentran también en el plancton actual. En otros yacimientos chinos se han descubierto pequeños artrópodos bivalvos, muy parecidos a los ostrácodos pelágicos (de alta mar) actuales. Revelan la existencia de un zooplancton abundante y la colonización de ambientes marinos profundos. La aparición de un zooplancton en el Cámbrico inferior debió constituir una innovación clave, que abrió el camino a las cadenas alimentarias modernas.

Cada uno a la búsqueda de su presa Los fósiles chinos arrojan luz sobre las relaciones depredador-presa en el seno del ecosistema cámbrico marino. En Kaili (Cámbrico medio), se ha encontrado el tubo digestivo de un artrópodo de una decena de centímetros de longitud. Contiene los restos de trilobites minúsculos que abundaban en la interfase agua-sedimento. A un lado y a otro del tubo se conservan glándulas digestivas, lo que atestigua una actividad enzimática notable en relación directa con la digestión de presas. La conservación de contenidos estomacales es extraordinariamente rara en el Cámbrico. En la fauna de Burgess hallamos otro ejemplo: el tubo digestivo de un gusano depredador, el priapúlido Ottoia , lleno de hiolitos alineados. En Chengjiang se han descubierto aparatos digestivos enteros, sobre todo, en los naraoidos, parientes de los trilobites. La c omparación con los crustáceos actuales arroja luz sobre su función.  Argulus , un crustáceo parásito de peces, utiliza una red de divertículos muy parecidos, unidos al tubo diTEMAS 52

1 cm

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   /    N    A    Y    O    A    M    U    H    Z    Y    R    E    I    N    N    A    V  .    J    N    O    I    C    C    U    R    T    S    N    O    C    E    R    Y    S    E    H    C    I    L    C

7. NUMEROSOS ORGANOS COMPLEJOS aparecieron durante el Cámbrico. Aquí, el aparato digestivo ramificado de un artrópodo ( a, b). Los divertículos arborescentes ser vían para el almacenamiento y la digestión del alimento. Se observa un sistema parecido en el crustáceo actual Argulus (c), parásito de peces.

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   /    N    A    U    Y    N    U    J    N    E    H    C    S    N    O    I    T    C    E    L    L    O    C    N    E    M    I    C    E    P    S  ,    R    E    I    N    N    A    V  .    J    N    O    I    C    C    U    R    T    S    N    O    C    E    R    Y    S    E    H    C    I    L    C

gestivo, para almacenar, y digerir luego lentamente mediante enzimas, la sangre de sus presas. Se observan dispositivos arborescentes semejantes en las cacerolas de las Molucas y en algunos arácnidos. Esos dispositivos se hallan adaptados a un régimen alimentario basado en tejidos blandos o fluidos; permiten el almacenamiento de alimento. En consecuencia, se supone que los naraoidos y otros artrópodos del Cámbrico disponían de un modo de alimentación parecido. ambién los órganos prensiles ofrecen indicios de comportamientos depredadores. En determinados gusanos cámbricos, hemos identificado una trompa armada de dentículos que debía de constituir un dispositivo eficaz de captura. En la Estación Marina de Kristineberg, hemos estudiado el comportamiento de los gusanos priapúlidos actuales, que descienden de formas del Cámbrico. Capturan a sus presas mediante una trompa evaginable y denticulada; se dirige lentamente la presa hacia el conducto digestivo del animal cuando la trompa se repliega (por invaginación, como si se tratara del dedo de un guante). Otras pruebas, más indirectas, confirman la importancia de la depredación en el ecosistema cámbrico. Nos referimos a los coprolitos. En Chengjiang se han encontrado esos excrementos fósiles, depositados por los depredadores. Ovoides o acintados, contienen los restos no digeridos de presas (bradóridos, hiolitos o gambas primitivas), correspondientes a organismos que medraban sobre el fondo o en su proximidad. Los coprolitos más voluminosos son los de  Anomalocaris , el mayor depredador conocido de la fauna del Cámbrico; se estima que podía sobrepasar el metro de longitud. Ese cazador adaptado a la natación y a la captura de presas estaba dotado, asimismo, de una serie de glándulas digestivas.

Orígenes todavía oscuros El ecosistema marino de principios del Cámbrico, tal como nos aparece a través del estudio de los yacimientos chinos, se halla muy diversificado. Así lo indican la morfología, el modo de vida de los organismos y la variedad de nichos ecológicos ocupados. Se trataba de un sistema estructurado; presentaba estrecha semejanza con los ecosistemas marinos EL

ORIGEN DE LA VIDA

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actuales. Basaba su funcionamiento en un entramado de interacciones complejas y múltiples, inédito, sin precedentes en los ecosistemas precámbricos. Por botón de muestra, las faunas de tipo ediacarense, conocidas en numerosas regiones del mundo de hace entre 565 y 540 millones de años, no ofrecen una complejidad biológica pareja. ¿Por qué una tal “revolución ecológica” en los albores del Cámbrico? Los elementos de respuesta son todavía fragmentarios. Pero hay varios factores que desempeñaron, a buen seguro, un papel crucial: la diversificación de la producción primaria oceánica, las modificaciones de la red trófica (introducción del zooplancton) y de los recursos alimentarios disponibles, la presencia de numerosos nichos ecológicos vacíos y, sobre todo, la depredación, sin olvidar la cascada de estrategias y adaptaciones que la acompañan. Aunque la ecología no lo explica todo, la reorganización completa del ecosistema marino aceleró, probablemente, la evolución biológica.

Bibliografía complementaria DIRECT EVIDENCE FOR PREDATION ON TRILOBITES IN THE CAMBRIAN .

Mao-Yan Zhu, Jean Vannier, Heyo Van Tien y Yuan-Long Zhao en Biology Letters, vol. 271, págs. 277-280; 2004. THE CAMBRIAN FOSSILS OF CHENGJIANG. Xian-Guang Hou,

Richard J. Aldridge, Jan Bergström, David J. Siveter, Derek J. Siveter y Xiang-Hong Feng. Blackwell; China, 2004. ON THE ORIGIN OF PHYLA . James

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et al. en Science, vol. 305,

págs. 218-222; 2004.

43

Orígenesde la

COMPLEJIDAD ANIMAL

1. EL ANIMAL FOSIL MAS ANTIGUO con simetría bilateral conocido, Vernanimalcula, vivía en los mares hará de 580 a 600 millones de años. Esta reconstrucción lo aumenta para revelar su complejidad; tenía aproximadamente el tamaño de la cabeza de un alfiler. 44

TEMAS 52

   R    A    H    C    A    B    O    E    D    A    M    A

Fósiles minúsculos descubiertos en China revelan que la complejidad animal apareció unos 50 millones de años antes de lo que creían los paleontólogos. Precedió a la explosión del Cámbrico David J. Bottjer

“E CONCEPTOS BASICOS 

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EL

El desarrollo de la simetría bilateral supuso un paso fundamental en los comienzos de la evolución de los animales. Según el análisis genético, la simetría bilateral surgió hace de 573 a 656 millones de años, pero muchas dudas empañaban esa datación. La de mayor peso era la antigüedad de sólo 555 millones de años de los fósiles bilaterales más antiguos encontrados. El autor y sus colaboradores han descubierto pruebas fósiles convincentes de una fecha anterior: unos animales microscópicos hallados en yacimientos chinos de 580 a 600 millones de años de antigüedad. Los fósiles minúsculos no sólo apoyan una fecha más temprana para el inicio de la vida animal compleja, sino que demuestran también que la evolución produjo la complejidad interna antes que el tamaño grande.

ORIGEN DE LA VIDA

n ese camión va un bilateral”, me dijo  Jun-Yuan Chen mientras el vehículo desaparecía tras un recodo de la carretera. Con Chen, paleontólogo de la  Academia China de las Ciencias en Nanjing, y Stephen Q. Dornbos, por entonces en la Universidad de California del Sur, acababa de recolectar un cargamento de rocas negras en un yacimiento de 580 a 600 millones de años de antigüedad, de la provincia china de Guizhou. Chen estaba seguro de que contenían algo importante. Habíamos ido a Guizhou en 2002. Queríamos dar con fósiles microscópicos de algunos de los animales más antiguos de la ierra. Esperábamos encontrar un bilateral. La aparición de la simetría bilateral (la correspondencia especular de extremidades y órganos) señala un paso fundamental en la historia de la vida. Los primeros animales pluricelulares no presentaban esa simetría. Se trataba de burujos acuáticos asimétricos (esponjas) que filtraban partículas alimenticias de las corrientes que ellos mismos generaban. Los cnidarios, animales acuáticos de simetría radial, son un poco más complejos; poseen células urticantes especializadas para inmovilizar a sus presas. El resto del mundo animal, de los gusanos al hombre, es bilateral. En un momento u otro de su ciclo biológico, todos exhiben no sólo el equilibrio izquierda-derecha fundamental, sino también un cuerpo estructurado en diversas capas, con boca, tubo digestivo y ano. odavía hace poco, se admitía que los animales bilaterales aparecieron en el registro fósil hace unos 555 millones de años, aunque la inmensa mayoría surgiera algo más tarde, en un estallido de innovación, la “explosión del Cámbrico”, que empezó hace unos 542 millones de años. La escasez de fósiles anteriores hacía imposible comprobar las teorías acerca de la causa desencadenante de la “explosión”, ni siquiera afirmar con seguridad que se produjera tal explosión o bien que se trataba de un espejismo asociado al registro mínimo de trazas de animales anteriores. Pero las investigaciones de los últimos seis años —entre ellas, las nuestras en la provincia de Guizhou— han modificado nuestro conocimiento de ese período. Según parece, los animales complejos

surgieron al menos 50 millones de años antes de la explosión del Cámbrico.

Relojes moleculares y  Lagerstätten  El estudio de los relojes moleculares resultó decisivo para establecer la fecha de aparición de los primeros animales con simetría bilateral. El análisis en cuestión se funda en la hipótesis según la cual ciertas mutaciones genéticas se producen a un ritmo regular en el transcurso de millones de años. Las diferencias en el  ADN de dos organismos pueden entonces servir de indicador del tiempo, vale decir, nos ofrecen una estimación de la fecha en que dos líneas divergieron a partir de un antepasado común. Luego, cada una seguiría su propio camino y acumularía sus propias mutaciones distintivas. Para establecer una cronología del origen de grandes grupos zoológicos, Gregory Wray y sus colaboradores, de la Universidad Duke, utilizaron un reloj molecular cuyo ritmo de cambio se dedujo de los vertebrados. Según sus resultados, publicados en 1996, los bilaterales divergieron de animales más primitivos en plena era Precámbrica, hace al menos 1200 millones de años. Estudios subsiguientes, que se basaban también en el reloj molecular, produjeron estimas para el momento de esta división muy dispares; iban desde hace mil millones de años hasta el límite entre el Precámbrico y el Cámbrico (unos 600 millones de años). ales discrepancias generaron dudas sobre la fiabilidad de la datación por ese reloj molecular. En un trabajo más reciente, el equipo encabezado por Kevin Petersen, del Colegio Dartmouth, se sirvió de otra cadencia de reloj molecular, derivada de los invertebrados y más célere que la fundada sobre los vertebrados. Esta investigación situaba al último antepasado común de los animales bilaterales en una fecha mucho más reciente, hace entre 573 y 656 millones de años, aunque anterior también a la explosión del Cámbrico. Pero incluso esta fecha generó controversia. Resultaba claro que sólo los fósiles reales proporcionarían las pruebas incontrovertibles de la época en que surgieron los bilaterales. Ante ese reto, los paleontólogos se pusieron a buscar fósiles de organismos que vivieron antes del Cámbrico. 45

Pekín

C H I N A Weng’an Provincia de Guizhou

Chengjiang Provincia de Yunán

Pero había un problema: ¿cómo descubrir 2. EN DOS YACIMIENTOS CHINOS animales que no habían adquirido un esqueleto se han conservado restos de rígido capaz de mineralizarse y convertirse en animales de cuerpo blando que fósil? No había más que una solución. Hallar proporcionan nueva información un yacimiento que, en virtud del tipo particusobre las primeras épocas de la lar de rocas que lo integrase y de su contexto evolución. En 2004, el autor y otros paleontólogos descubrieron geoquímico, conservara detalles sutiles de tales organismos. Estos depósitos se denominan Lael animal bilateral más antiguo conocido en unas rocas extraídas  gerstätten , palabra alemana que significa yacimiento o filón. Un Lagerstätte   que conserve de la formación Doushantuo, tejidos blandos es una auténtica rareza: sólo situada cerca de Weng’an, con conocemos varias decenas de ellos, repartidos una antigüedad de entre 580 y por todo el mundo. Uno de los más famosos 600 millones de años. Fósiles bastante más jóvenes, hallados en es la caliza de Solnhofen, en Alemania, de 150 los depósitos cercanos a Chengmillones de años de antigüedad, en la que se conservan especímenes de la que se suele con jiang, de hará unos 525 millones siderar el ave fósil más antigua,  Archaeopteryx . de años, han ampliado nuestro En la Columbia Británica hay un yacimienconocimiento de la explosión del to anterior, los esquistos de Burgess (Burgess Cámbrico. Shale). Contiene una cornucopia de curiosos organismos de cuerpo blando procedentes de los viejos océanos del período Cámbrico que Stephen Jay Gould hizo famosos.

Más antiguo que Burgess Shale, un Lagerstätte   situado en el área de Chenjiang, en la provincia china de Yunán, ha proporcionado muchos hallazgos recientes e importantes de organismos de cuerpo blando, característicos asimismo de la explosión del Cámbrico. Y en varios puntos del planeta, los Lagerstätten ediacarenses, que reciben este nombre por las colinas australianas de Ediacara donde se encontró el primer ejemplar, albergan madrigueras y extraños fósiles de animales de cuerpo blando procedentes del Precámbrico; éstos incluyen indicios de bilaterales primitivos. De manera sorprendente dos grupos independientes de paleobiólogos informaron, en 1998, de un hallazgo extraordinario: fósiles de tejido blando en perfecta conservación en la formación Doushantuo, otro Lagerstätte  del Precámbrico. Este depósito, situado en la provincia de Guizhou, en China meridional, contiene diminutas esponjas y cnidarios de cuerpo blando, así como huevos y embriones minúsculos. Gran parte del sedimento en el que se encontraron está compuesto por apatita (mineral de fosfato cálcico), que ha sustituido con precisión los tejidos blandos originales de estos fósiles. Los últimos estudios demuestran que esas rocas preceden a las de la biota de Ediacara: con mucha probabilidad, tienen de 580 a 600 millones de años de antigüedad. Los microfósiles que alojan vivieron, pues, entre 40 y 55 millones de años antes del Cámbrico.

Y ahora a China Los paleontólogos no tardaron en advertir que la formación Doushantuo podría ser la ventana a través de la cual se observaran las primeras etapas de la vida bilateral. En el otoño de 1999, varios paleontólogos, incitados por Eric Davidson, biólogo molecular del Instituto de

EL LUGAR EN LA HISTORIA DE UN FOSIL MINUSCULO Antes se creía que la evolución de la vida animal compleja se inició de golpe en el período Cámbrico Temprano, acontecimiento al que a menudo se hace referencia como explosión del Cámbrico. El descubrimiento en 2004 del microscópico Vernanimalcula por el autor y sus colegas retrotrae los orígenes de la vida animal compleja hasta 50 millones de años antes del Cámbrico. Hace 4500 millones de años se formó la Tierra

Hace 1200 millones de años se habían desarrollado los primeros organismos pluricelulares complejos

Hace unos 3500 millones de años surgieron microorganismos unicelulares y tapetes microbianos

Hace 600-580 millones de años el animal bilateral más antiguo conocido se desplazaba sobre el fondo marino

Filamentos microbianos 46

Bangiomorpha

ERA PRECAMBRICA

Vernanimalcula

Hace 542 millones de años la explosión del Hace 555 millones de años se empezó habían desarrollado animales Cámbrico bilaterales grandes

Kimberella

Anomalocaris

CAMBRICO TEMAS 52

    )

   o    j     a     b    a     (

   R    A    H    C    A    B    O    E    D    A    M    A    ;     )

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   E    C    N    E    I    C    S

   E    D    A    I    S    E    T    R    O    C

ecnología de California, nos unimos para estudiar los microfósiles de Doushantuo. En el grupo entraban Chen y Chia-Wei Li, dos de los primeros investigadores que informaron de la existencia de huevos y embriones en la formación Doushantuo. Li, profesor de la Universidad Nacional sing Hua, es un experto en biomineralización, y Chen tiene mucha experiencia en el estudio de las primeras etapas de la vida animal por su trabajo pionero en el Lagerstätte  del Cámbrico inferior de Chengjiang. Nuestras catas iniciales sugerían que un estrato sedimentario bastante delgado, de color negro, sería el más prometedor para encontrar un amplio repertorio de microfósiles. Otros investigadores del yacimiento, al aplicar ácido en el laboratorio a la matriz rocosa para disolverla, habían hallado diminutos fósiles fosfatizados. Por desgracia, la técnica de disolución con ácido no funcionaba con el estrato de roca negra que habíamos elegido. Por ello adoptamos un método diferente: recolectamos grandes cantidades de esta roca negra y los llevamos al laboratorio de Chen, en el Centro de Investigación de la Vida Primitiva del Instituto de Geología y Paleontología de Nanjing, en la contigua provincia de Yunán. Hacia allí se dirigía nuestro volquete cuando Chen afirmó que llevaba bilaterales. De nuevo en Yunán con nuestras rocas, cortamos las muestras en miles de secciones, tan finas que fuesen translúcidas y, montándolas sobre un portaobjetos de vidrio, se las pudiera examinar bajo el microscopio. Hicimos más de 10.000 de dichas secciones. El análisis minucioso de las preparaciones, que nos ocupó varios años, reveló miríadas de huevos y embriones; confirmó la presencia de esponjas y cnidarios, adultos pero diminutos, de la que ya se había informado previamente.

Pero nuestro verdadero objetivo era encontrar un bilateral. ¿Sería cierto que los había en las muestras del volquete? En el verano de 2003 empezamos a centrarnos en un tipo de microfósiles cuyas características morfológicas complejas nos llamaron la atención en particular. Entre las 10.000 preparaciones, localizamos 10 ejemplos de este tipo y, a principios de 2004, después de meses de análisis, llegamos a la conclusión de que ese minúsculo organismo exhibía los rasgos distintivos de un bilateral. Pese a su tamaño, entre 0,1 y 0,2 milímetros, impresiona la complejidad de estos fósiles microscópicos. Constituyen un ejemplo de bilateral casi de manual: constan de las tres principales capas de tejido (el endodermo, el mesodermo y el ectodermo), cuentan con un tubo digestivo con boca y ano, y un par de cavidades corporales (del celoma) en torno al intestino. Es probable que este animal oval, que debía de parecerse a una bolita de goma, se desplazara sobre el fondo marino para comer. La boca, en un extremo del óvalo, aspiraría microorganismos. Unas fositas que presenta a cada lado de la boca fueron quizás órganos sensoriales. Denominamos Vernanimalcula   a nuestro descubrimiento: “animalito primaveral”. El nombre se refiere al largo invierno de la “ierra bola de nieve”, la época en que los glaciares cubrieron el planeta [véase  “La ierra, una bola de nieve”, de Paul F. Hoffmann y Daniel P. Schrag; I  C, marzo de 2000]: las rocas que contienen Vernanimalcula  se encuentran un poco por encima de las que marcan el final de aquel episodio glacial.

El legado de Vernanimalcula De la complejidad biológica que exhibe Vernanimalcula, se sigue que algún largo período de cambios evolutivos hubo de preceder a la época

Mesodermo Fositas superficiales

Boca Ectodermo

Celoma

Area del ano Endodermo Tubo digestivo

Celoma

3. EL EJEMPLAR MEJOR CONSERVADO de Vernanimalcula es el que se muestra en la microfotografía de arriba. Son evidentes las características diagnósticas de un bilateral: cuerpo con múltiples capas, las cavidades pares del celoma, una boca y un tubo digestivo. El esquema de abajo destaca los rasgos clave (el ano no se ha conservado en este espécimen; su localización se basa en su situación en otros especímenes).

Hace 150 millones de años las aves emprendieron el vuelo Hasta hace más de 10.000 años, florecieron l os grandes mamíferos de la Edad del Hielo

Hace entre 230 y 65 millones de años, los dinosaurios recorrían la Tierra

Hace 355 millones de años los vertebrados habían empezado a ocupar la tierra emergida

Balanerpeton

PERIODOS SUBSIGUIENTES LA VIDA EL ORIGEN DE

Triceratops

 Archaeo pteryx 

Mamut lanudo

Humano moderno 47

EL SIGNIFICADO REAL DE LA EXPLOSION DEL CAMBRICO Por “explosión del Cámbrico” suele entenderse una multiplicación repentina de tipos de animales bilaterales (los que tienen simetría izquierda-derecha de extremidades y órganos)[véase “Orígenes de la diversidad biológica”, en este mismo número]. Pero en aquella época ocurrió algo más complicado, y más interesante. La investigación ha puesto de manifiesto que una intensificación espectacular de las interacciones animales desempeñó un papel importante en ese aumento de la diversidad. En primer lugar, los animales empezaron a modificar el entorno. Las nuevas condiciones crearon, a la vez, oportunidades y barreras para otros habitantes del mundo antiguo. Por ejemplo, los animales del Precámbrico que vivían sobre el fondo del mar estaban adaptados a desplazarse sobre tapetes microbianos almohadillados, que cubrían la mayor parte del fondo y habían formado parte del ecosistema desde que se originó la vida. Sin embargo, al inicio del Cámbrico (que duró desde hace 542 hasta hace 488 millones de años), innovaciones evolutivas permitieron que los animales bilaterales excavaran túneles verticalmente en el sedimento. Las excavaciones destruyeron los tapetes ubicuos y los sustituyeron por una superficie de consistencia blanda e inestable. Algunos organismos, como los helicoplacoides, pequeños animales en forma de peonza EL DEPREDADOR PRIMITIVO Haikoucaris, de unos cuatro centímetros de longitud.

Bibliografía complementaria CRADLE

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48

THE  O RIGIN OF P HYLA

que vivían embutidos en el fondo marino, debieron de extinguirse al hacerse ese suelo cada vez más inestable. Por el contrario, otros organismos reaccionaron a este aumento de bioturbación con adaptaciones que les permitían vivir en los nuevos ambientes. En segundo lugar, el Cámbrico Temprano señala la época en que los paleobiólogos detectan la primera presencia de depredadores bilaterales que habían evolucionado para comer a otros animales. En ese contexto, Jun-Yuan Chen y Di-Ying Huang, de la Academia China de Ciencias en Nanjing, y otros han informado de varios tipos nuevos de depredadores procedentes del Lagerstätte de Chengjiang, en China. Entre ellos hay artrópodos con extraños apéndices frontales para capturar presas ( abajo), así como gusanos excavadores, presentes por doquier, que se desplazaban bajo el sedimento marino y se alimentaban de otros pequeños animales. Estas interacciones biológicas desempeñaron un importante papel en la evolución temprana de los animales. Pero, como ha aducido Charles Marshall, de la Universidad de Harvard, y como nuestros hallazgos corroboran, es probable que para la época de la explosión del Cámbrico la evolución ya hubiese creado las herramientas genéticas y los mecanismos que forman los patrones característicos de los bilaterales. Así, la “explosión” de tipos de animales consistiría en la explotación de nuevas circunstancias por animales que ya contaban con los medios genéticos para sacar partido de esos hábitats nuevos, y no en un cambio fundamental en la dotación genética de los animales.

en que, hará entre 580 y 600 millones de años, vivió ese animal minúsculo. Sin la menor duda, no pudo haber adquirido de golpe semejante grado de simetría y complejidad. Debemos, pues, dar con Lagerstätten más antiguos que nos documenten sobre sus antepasados. Hemos también de proyectarnos hacia delante en el tiempo, para desentrañar lo que les ocurrió a sus descendientes. Lo que sabemos acerca de la vida durante el período que media entre Vernanimalcula y los animales de la explosión del Cámbrico, un lapso de entre 40 y 55 millones de años, procede sobre todo de estudios de Lagerstätten que contienen la biota de Ediacara: impresiones y moldes de organismos de cuerpo blando considerablemente mayores que Vernanimalcula , ya que medían desde unos centímetros hasta un metro. Los recientes descubrimientos del grupo de Guy Narbonne, de la Universidad de Queen’s en Ontario, han confirmado la existencia de estos animales hace 575 millones de años; sin embargo, sólo en ejemplos de 555 millones de años de antigüedad y más recientes encontramos fósiles que parecen representar bilaterales. A diferencia del minúsculo Vernanimalcula , estos bilaterales de Ediacara eran organismos macroscópicos. Es el caso de Kimberella , un animal marino de cuerpo blando y unos 10centímetros de longitud, antepasado quizá de los moluscos (bivalvos, caracoles y

calamares) de los mares de hoy. Lamentablemente, ningún yacimiento ediacarense que hayamos localizado presenta las características minerales exclusivas que se necesitan para conservar animales microscópicos. Para descubrir si existieron bilaterales microscópicos junto a los animales ediacarenses mayores, hemos de encontrar un yacimiento fósil de edad ediacarense cuya conservación sea similar a la de la formación Doushantuo, más antigua.  Aunque todavía no podemos seguir la pista de los antepasados y de los descendientes de Vernanimalcula , estos diminutos fósiles han revelado una etapa crucial de la evolución: demuestran que existió la capacidad de construir un cuerpo complejo sin esperar que hubiera un tamaño grande. Ahora se quiere saber la razón por la que se llegó al cambio de escala. Según la explicación más probable, un aumento drástico en la cantidad de oxígeno disuelto en el agua proporcionó el acicate: disponer de más oxígeno para la respiración reduce las restricciones de la talla. Vernanimalcula  proporciona sin duda nuevos alicientes a la busca de fósiles de animales de cuerpo blando. enemos todavía muchas cosas por descubrir, pero el trabajo realizado hasta aquí ha dado consistencia a nuestra sospecha: las raíces de los animales complejos se hunden más profundamente en el tiempo de lo que se creía. El Cámbrico no fue tanto una explosión de vida animal, cuanto su florecimiento. TEMAS 52

   R    A    H    C    A    B    O    E    D    A    M    A

ESCALA DE LOS SERES

   O    N    A    S    O    K    I    H    U    Z    A    K

 ElORIGEN de las CELULAS EUCARIOTAS  Animales, plantas y hongos deben su existencia a una transformación en virtud de la cual células diminutas  y elementales se convirtieron en células grandes y dotadas de una organización compleja  Christian de Duve

CONCEPTOS BASICOS 

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50

Las células procariotas —entre ellas las bacterias— carecen de un núcleo interno, protegido por una membrana, que albergue los cromosomas. Así debieron de ser las primeras células. En el curso de la evolución hubo procariotas que se convirtieron en eucariotas, células mucho mayores, con núcleo. Casi todas las eucariotas, sin embargo, entre ellas las células de que estamos compuestos, albergan orgánulos, en especial las mitocondrias, que en su origen eran bacterias libres fagocitadas por células en las que acabarían incorporándose. Sigue debatiéndose cuál era la naturaleza de las primeras células hospedadoras de mitocondrias. En este artículo se expone la hipótesis de que eran protoeucariotas grandes, dotadas de núcleo.

H

ace unos 3700 millones de años apaLa biosfera estaría repleta de procariotas si recieron sobre la ierra los primeros no se hubiera dado el avance extraordinario del seres vivos. Eran microorganismos que surgió una célula perteneciente a un tipo pequeños, unicelulares, no muy dis- muy distinto: eucariota, es decir, que posee tintos de las bacterias actuales. A las células de un núcleo genuino. (El prefijo eu, de origen ese tenor se las clasifica entre los procariotas, griego, significa “bueno”.) Las consecuencias porque carecen de núcleo ( karyon  en griego), de este acontecimiento marcaron el inicio de un compartimento especializado donde se una nueva época. En nuestros días todos los guarda la maquinaria genética. Los procario- organismos pluricelulares están constituidos tas alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y por células eucariotas, que tienen una complemultiplicación. Gracias a su notable capacidad  jidad mucho mayor que las procariotas. Si no de evolución y adaptación, dieron origen a hubieran aparecido las células eucariotas, no una amplia diversidad de especies e invadieron existiría ahora la extraordinaria variedad, tan cuantos hábitats el planeta podía ofrecerles. rica en gamas, de la vida animal y vegetal en

CELULAS PROCARIOTAS    I    T    S    O    O    T    R    E    B    O    R

TEMAS 52

nuestro planeta; ni tampoco habría hecho acto de presencia el hombre para gozar de tamaña diversidad y arrancarle sus secretos. Las células eucariotas surgieron con toda probabilidad de antepasados procariotas. Pero, ¿cómo? De entrada se trata de una cuestión difícil de abordar. No han sobrevivido representantes de las etapas intermedias, ni nos han dejado fósiles que proporcionen alguna pista directa. Sólo podemos examinar el producto eucariota final, algo realmente diferente de cualquier célula procariota. Sin embargo, el problema ha dejado de ser insoluble. Con las herramientas de la moderna biología, los investigadores han descubierto parentescos re-

veladores entre bastantes rasgos eucariotas y procariotas, que arrojan luz sobre el proceso a través del cual los eucariotas pudieron originarse a partir de células procariotas. Para poder apreciar esa asombrosa trayectoria de la evolución necesitamos conocer, siquiera en sus grandes líneas, las diferencias fundamentales entre ambos tipos de células. Las eucariotas tienen un tamaño mucho mayor que las células procariotas (en términos de volumen unas 10.000 veces); asimismo, el depósito de su información genética está mucho más organizado en las primeras. En las células procariotas todo el archivo genético se halla constituido por un solo cromosoma, formado

1. CELULAS procariotas y eucariotas. Difieren en tamaño y complejidad. Las primeras (derecha) miden en torno a un micrometro de diámetro; el de las células eucariotas oscila entre diez y treinta micrometros. Estas últimas, representadas aquí por un alga verde hipotética ( página  siguiente), presentan múltiples estructuras especializadas y diversas, incluido un núcleo diferenciado que contiene el conjunto principal del material genético de la célula.

CELULA EUCARIOTA

EL

ORIGEN DE LA VIDA

51

PRIMEROS PASOS EN LA EVOLUCION La transformación de una célula procariota en eucariota pudo haber comenzado con la serie de cambios esquematizados en estas dos páginas. PARED CELULAR ADN

MEMBRANA DESNUDA

CON LA PERDIDA DE LA PARED CELULAR empezaría probablemente todo. La célula se quedó revestida de sólo una membrana flexible con muchos ribosomas adosados ( puntos negros); en los ribosomas se ensamblan las proteínas que sirven aquí para la síntesis de enzimas digestivas que se liberan al exterior.

ONDULACION DE LA MEMBRANA

VESICULA INTRACELULAR

LAS ONDUL ACIONES de la membrana celular permitieron que la célula alcanzara mayor tamaño. Los pliegues resultantes aumentaron, en efecto, la superficie para la absorción de nutrientes del entorno (verde). Las enzimas digestivas degradaban todavía el material sólo en el exterior de la célula.

por una ristra de ADN circular que está en contacto directo con el resto de la célula. En las células eucariotas la mayor parte del ADN se almacena, de un modo mucho más estructurado, en los cromosomas. Estos se agrupan a su vez dentro de un recinto central bien definido, el núcleo. La región que rodea el núcleo (el citoplasma) está segmentada por una serie de membranas que dan lugar a una elaborada red de compartimentos que cumplen funciones muy dispares. Los elementos esqueléticos del interior citoplasmático aportan a las células eucariotas el sostén estructural interno. Con la ayuda de diminutos motores moleculares, tales elementos capacitan a las células para que los compartimentos intercambien entre sí su contenido y los propulsen en sus movimientos de un sitio a otro.  Además, la mayoría de las células eucariotas se distinguen de las procariotas por la existencia, en su citoplasma, de varios millares de estructuras organizadas, los orgánulos, cuyo tamaño viene a ser el de una célula procariota. Entre los orgánulos, destacan los peroxisomas (que realizan diversas funciones metabólicas), las mitocondrias (centrales energéticas de las células) y, en las algas y células vegetales, los 52

plastos (donde acontece la fotosíntesis). Con semejante variedad de orgánulos e intrincadas estructuras internas, hasta los eucariotas unicelulares, pensemos en levaduras o amebas, resultan organismos dotados de extraordinaria complejidad. La organización de las células procariotas es mucho más rudimentaria. Y, sin embargo, procariotas y eucariotas están, sin ningún género de dudas, emparentados. Eso se hace patente en cuanto nos fijamos en sus múltiples semejanzas genéticas. Se ha podido establecer la época aproximada en que la rama eucariota se desprendió del tronco procariota. Dicha divergencia comenzó en un pasado remoto, distante probablemente más de 3000 millones de años. Los acontecimientos posteriores en el desarrollo de los eucariotas, que pudieron suceder en el transcurso de más de mil millones de años, estarían aún envueltos en el misterio si no hubiera sido por una pista iluminadora, surgida del análisis de numerosos orgánulos alojados en el citoplasma.

MERCED AL PLEGAMIENTO interno de la membrana, se formaron recodos que originaron compartimentos interiores aislados. La digestión ocurría ahora dentro y fuera de la célula. La internalización del fragmento de membrana al que estaba anclado el ADN dio lugar a un sáculo con el ADN unido, precursor del núcleo celular.

   I    T    S    O    O    T    R    E    B    O    R

Por ingestión Desde hacía más de un siglo, venían los biólogos sospechando que las mitocondrias y los TEMAS 52

DE UNA CELULA EUCARIOTA

LA APARICION de elementos esqueléticos, constituidos por fibras y microtúbulos, proporcionó el andamiaje para la célula en crecimiento y la capacitó para flexionar la membrana externa y trasladar los materiales por su interior. La célula, recién liberada de su dependencia del suministro de alimentos, aprendió a engullir macropartículas y digerirlas en su interior. Acabó absorbiendo todo su alimento de esta forma, utilizando enzimas que se vertían a los sáculos digestivos por medio de una red de compartimentos interiores en expansión. Algunos de estos compartimentos se aplanaron y rodearon el conjunto, cada vez mayor, de ADN.

POR FIN, SE DESARROLLO un fagocito primitivo, como consecuencia de una serie creciente de cambios evolutivos. Esta célula utilizaba flagelos, proyecciones en forma de látigo, para su propulsión. El fagocito adquirió también un núcleo verdadero (a medida que los compartimentos que rodeaban el ADN se fundieron entre sí), junto con una familia cada vez más compleja de estructuras celulares que evolucionaron a partir de trozos internalizados de la membrana celular.

FLAGELO

LISOSOMA RETICULO ENDOPLASMATICO

MEMBRANA NUCLEAR

FIBRAS DE ACTINA MICROTUBULOS

APARATO DE GOLGI

GRANULO DE SECRECION

EL

ORIGEN DE LA VIDA

53

plastos descendían de bacterias adoptadas por alguna célula hospedadora como endosimbiontes (etimológicamente, “vivir juntos en el interior”). Pero la idea no empezó a gozar del favor de los expertos hasta que la recuperó Lynn Margulis en 1967, por entonces en la Universidad de Boston; desde entonces Margulis la defendió con ardor, al principio no sin fuerte oposición. No necesitamos ya de sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen bacteriano de mitocondrias y plastos son hoy aplastantes. Los datos más convincentes son la presencia en estos orgánulos de un sistema genético vestigial, aunque funcional. Ese sistema abarca genes vinculados al ADN, los medios necesarios para replicar el ADN y las herramientas moleculares requeridas para la construcción de proteínas a partir de los planos escondidos en el ADN. Unas cuantas propiedades caracterizan este aparato genético como similar al de los procariotas y lo distinguen, además, del principal sistema genético eucariota.  A menudo, se presenta la adopción endosimbiótica cual si se tratara del resultado de algún tipo de encuentro —predación agresiva, invasión pacífica, asociación o fusión mutuamente beneficiosa— entre dos procariotas típicos. Pero esa suerte de descripciones induce a confusión: las bacterias modernas no

muestran ese comportamiento. Más aún, la mera unión de simples procariotas dejaría sin  justificar otras peculiaridades de las células eucariotas. Hay una explicación mucho más directa, que la propia naturaleza sugiere. De acuerdo con ella, los endosimbiontes fueron engullidos para alimentación de una célula de dimensiones mucho mayores, que había adquirido ya muchas de las propiedades que hoy definen a las células eucariotas. Muchas células eucariotas actuales —los leucocitos, por ejemplo— engullen procariotas. Por regla general, los microorganismos atrapados mueren y se someten a degradación.  A veces escapan a la destrucción, continúan dañando a los captores y llegan incluso a causarles la muerte. En alguna rara ocasión, captor y víctima sobreviven en un estado de mutua tolerancia, que puede tornarse después en asistencia recíproca y, por último, incluso en dependencia. Mitocondrias y plastos podrían así haber sido huéspedes permanentes de una célula que los albergó. Si este supuesto es cierto, revela bastantes cosas acerca de los primeros pasos en la evolución del hospedador. La adopción de endosimbiontes hubo de ser la consecuencia de una etapa previa, en la que un antepasado procariota de los eucariotas evolucionó hasta dar lugar a un fagocito primitivo (término

PRECURSORES DE PEROXISOMAS

54

TEMAS 52

PRECURSORES DE CLOROPLASTOS

PRECURSORES DE MITOCONDRIAS

EL

ORIGEN DE LA VIDA

griego que significa “célula que come”), una célula capaz de engullir cuerpos del volumen de las bacterias. Y si esta célula primitiva guardaba alguna semejanza con los fagocitos que hoy conocemos, tuvo que haber sido de un tamaño mayor que el de su presa y estar rodeada por una membrana flexible, capaz de ceñir objetos extracelulares voluminosos. Estos primeros fagocitos debieron de contar, además, con una red interna de compartimentos conectados con la membrana externa y estar preparados para degradar los materiales ingeridos. ambién habrían dispuesto de una suerte de esqueleto interno que les sirviera de sostén estructural, y portarían probablemente una maquinaria molecular capaz de deformar la membrana externa y mover de un sitio a otro el contenido interno. El desarrollo de ese tipo de estructuras celulares representa la esencia de la transición de procariotas a eucariotas. El problema mayor estribaría en el diseño de una explicación plausible de la construcción progresiva de estos rasgos que fuera congruente con la operación

   I    T    S    O    O    T    R    E    B    O    R

de la selección natural. Cada cambio pequeño introducido en la célula tiene que haber incrementado su posibilidad para sobrevivir y reproducirse (con una ventaja selectiva), de suerte que la innovación se extendiera con rapidez por el conjunto de la población.

Los primeros fagocitos ¿Qué fuerzas habrán impulsado la evolución de un procariota primitivo hacia una moderna célula eucariota? Antes de responder a la cuestión es forzoso hacer algunas consideraciones y aceptar ciertos supuestos. En primer lugar, que la célula ancestral se alimentaba de los desechos excretados por otros organismos; era, como dicen los biólogos, heterótrofa. Vivía, pues, en un medio donde encontraba el alimento. Quizá residiera, y ésa es una posibilidad interesante, en colonias mixtas de procariotas del estilo de las que han fosilizado en capas rocosas de estromatolitos. odavía hoy perviven colonias de estromatolitos, formadas por capas de heterótrofos cubiertas por organismos fotosintéticos que se multiplican con la ayuda 55

ULTIMOS PASOS EN LA EVOLUCION DE UNA CELULA EUCARIOTA La adopción de procariotas como huéspedes permanentes del interior de fagocitos, mayores en talla, señaló la fase final de la evolución de las células eucariotas. Los precursores de los peroxisomas ( beige, izquierda) pudieron ser los primeros procariotas que acabaron convirtiéndose en orgánulos eucariotas. Detoxificaban compuestos destructores originados por los niveles crecientes de oxígeno en la atmósfera. Los precursores de mitocondrias ( naranja, centro) mostraban una mayor eficacia en la labor protectora de las células hospedadoras frente al oxígeno; dotaron a éstas de una ulterior capacidad, la de generar trifosfato de adenosina (ATP), una molécula rica en energía. El desarrollo de peroxisomas y mitocondrias permitió la adopción de precursores de plastos, como los cloroplastos (verde, derecha), centros productores de oxígeno de la fotosíntesis. En esta etapa final las células hospedadoras recibieron, pues, los medios para la síntesis de materiales utilizando la energía de la luz solar.

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de la luz solar y suministran alimentos a las capas subyacentes. El registro fósil nos revela que ese tipo de colonias existía ya hace más de 3500 millones de años. De acuerdo con una segunda hipótesis, corolario de la primera, el organismo ancestral tenía que digerir su alimento. Debemos suponer que ello sucedió (a la manera de lo que observamos en la mayoría de los modernos procariotas heterótrofos) por medio de enzimas segregadas que descomponen el alimento fuera de la célula. Es decir, la digestión enzimática acontecía antes que la ingestión. Por último, se parte del supuesto según el cual el organismo habría perdido la capacidad de elaborar una pared celular, la cubierta rígida que rodea la mayoría de los procariotas y que les proporciona el sostén y protección estructural necesarios frente a las agresiones externas. Pese a su fragilidad, existen todavía, incluso en ambientes hostiles, formas desnudas de este tipo que poseen vida independiente. En el caso que estamos considerando, la colonia de estromatolitos ofrecería al organismo primitivo un refugio excelente.  Aceptadas estas tres premisas, podemos imaginarnos el organismo ancestral como una burbuja flexible, aplastada, dotada de poderosa capacidad para cambiar de forma y en contacto directo con el alimento. Una célula de este tipo vería allanado el camino para crecer y multiplicarse mejor que sus parientes encerrados entre paredes. Para crecer, no necesitaría, sin embargo, responder con un reflejo automático de división, como sucede con la mayoría de las células. Cabría un comportamiento alternativo, en el que resultaran fáciles la expansión y el plegamiento de la membrana envolvente, incrementando así la superficie disponible para la captación de nutrientes y la excreción de los materiales de desecho, factores ambos limitantes del crecimiento de cualquier célula. La capacidad para crear una superficie con pliegues profundos permitiría al organismo expandirse hasta alcanzar tamaños mucho mayores que los de los procariotas habituales. Los procariotas gigantes de nuestros días poseen una membrana externa con profundos surcos y hendiduras, un probable requisito previo para el enorme diámetro que llegan a alcanzar. Recibe así cómoda explicación el enorme tamaño que ha llegado a adquirir la célula eucariota. Entra dentro de lo verosímil que la selección natural primara el aumento de tamaño en vez de la división por la sencilla razón de que los pliegues profundos incrementarían las posibilidades de la célula a la hora de obtener el alimento: crearía áreas parcialmente confinadas —islotes estrechos a lo largo de las accidentadas costas celulares— en cuyo interior habría

elevadas concentraciones de enzimas digestivas que degradarían de un modo más eficiente el alimento. Ahí, precisamente, pudo producirse un avance decisivo: dada la propensión de las membranas biológicas para el autosellado (tal y como ocurre con las pompas de jabón), no hace falta mucha imaginación para ver cómo los pliegues podrían desprenderse y formar sáculos intracelulares. Una vez iniciado este proceso, como un efecto colateral más o menos aleatorio de la expansión de la membrana, cualquier cambio genético que promoviera su ulterior desarrollo gozaría del favor de la selección natural. Los islotes quedarían convertidos ahora en lagunas interiores, dentro de las cuales el alimento estaría atrapado junto con las enzimas que lo digerirían. De extracelular, la digestión habría pasado a constituir un proceso intracelular. Capaces ya de atrapar y procesar así el alimento, las células habrían dado un paso gigantesco hacia la explotación de lo que el entorno les ofrece; no menor habría sido el empuje consiguiente en su potencial de supervivencia y reproducción. Estas células habrían adquirido los rasgos fundamentales de la fagocitosis: la captación de objetos extracelulares mediante el cierre de pliegues de la membrana (endocitosis), seguido de la degradación de los materiales engullidos dentro de las bolsas digestivas intracelulares (lisosomas). odo lo que vino después pueden considerarse retoques evolutivos, importantes y útiles, aunque no esenciales. Los sáculos intracelulares primitivos dieron lugar de manera gradual a muchas subsecciones especializadas, formando lo que se conoce como el sistema de citomembranas, característico de cualquier célula eucariota actual. Modelo que recibe sólido respaldo de la observación a tenor de la cual muchos sistemas presentes en la membrana celular de los procariotas se encuentran en diversas partes del sistema de citomembranas de los eucariotas. Reviste el mayor interés fijarse en que la génesis del núcleo —el elemento estructural más característico de las células eucariotas— puede explicarse, al menos de manera esquemática, como el resultado de la internalización de una zona de la membrana externa de la célula. En los procariotas el cromosoma de  ADN circular está unido a la membrana. El plegamiento interno de este fragmento de la membrana celular podría dar origen a un saco intracelular que llevase prendido en su superficie el cromosoma. Esa estructura podría haber constituido el germen del núcleo eucariota, que está rodeado por una membrana doble formada por partes aplanadas del sistema intracelular de membranas que se funde para dar una envoltura esférica. TEMAS 52

   Y    K    S    V    O    L    D    I    H    C    S    Y    R    T    I    M    I    D

Este guión explica la evolución plausible de un pequeño procariota hacia una célula gigante que reuniera algunas de las notas principales de las células eucariotas, a saber, núcleo con envoltura propia, vasta red de membranas internas y capacidad de atrapar alimento y digerirlo internamente. Semejante progreso podría haberse desarrollado a través de un número altísimo de etapas, casi imperceptibles, cada una de las cuales habría potenciado la autonomía de la célula y le habría conferido una ventaja selectiva. Pero había una exigencia. Una vez perdido el apoyo de la rígida membrana externa, la célula precisaría un cierto andamiaje que le permitiera asegurar el incremento de tamaño. Las células eucariotas actuales están reforzadas por estructuras fibrosas y tubulares, asociadas a menudo con diminutos motores, que posibilitan el tráfico de materiales por el interior celular. No hay en los procariotas los equivalentes de muchas de estas proteínas que constituyen dichos sistemas. Por consiguiente, tuvo que darse un número elevado de auténticas innovaciones para que se forjara el sistema citoesquelético. Nada se sabe acerca de estos acontecimientos fundamentales del curso de la evolución, excepto que muy probablemente estuvieron asociados con el aumento del tamaño celular y la expansión de las membranas, procesos estos que irían gradualmente apareciendo.  Al final de tan largo camino se encontraría el fagocito primitivo: una célula dotada de una organización eficiente para alimentarse de bacterias, un poderoso cazador que habría dejado de estar condenado a residir entre depósitos de alimento y ahora podría moverse con entera libertad por el mundo persiguiendo activamente su presa, una célula dispuesta, cuando llegara el momento, a convertirse en el hospedador de los endosimbiontes. Cabe esperar que estas células, que aún carecían de mitocondrias y otros orgánulos clave característicos de las actuales células eucariotas, hubieran invadido muchos nichos llenándolos con una progenie con una diversidad de adaptaciones. Pero hemos de añadir en seguida que muy pocos de estos descendientes, por no decir ninguno, han conseguido sobrevivir hasta nuestros días. Existen algunos eucariotas unicelulares que carecen de mitocondrias, pero no puede excluirse la posibilidad de que sus antepasados hubieran poseído mitocondrias que luego perdieran. En definitiva, pues, todos los eucariotas podrían muy bien haber evolucionado a partir de fagocitos primitivos que hubieran incorporado los precursores de las mitocondrias. EL

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UNICELULAR

PLURICELULAR

0

ANIMALES

HONGOS

VEGETALES

PROTISTAS

ARQUEOBACTERIAS

EUBACTERIAS

0,5    S 1,0    O     Ñ    A    E 1,5    D    S    E    N    O    L 2,0    L    I    M    E    D2,5    S    E    L    I    M

3,0 3,5 4,0

ATMOSFERA RICA EN OXIGENO

ENDOSIMBIONTES ATMOSFERA SIN OXIGENO

FAGOCITO PRIMITIVO

EUCARIOTAS PROCARIOTAS

FORMA ANCESTRAL COMUN

2. ESTE ARBOL EVOLUTIVO muestra los acontecimientos principales de la historia de la vida. Se trata de un guión cronológico aceptado por la mayoría, aunque recientemente lo ha puesto en cuestión el grupo que lidera Russell F. Doolittle, de la Universidad de California en San Diego. Aducen éstos que el último antepasado común de todos los seres vivos existió hace algo más de dos mil millones de años.

No se ha resuelto la polémica sobre si se produjeron, en el curso de la evolución, una o múltiples adopciones. La opinión mayoritaria defiende que las mitocondrias surgieron de un tronco común. Se acepta que la adopción de las mitocondrias salvó una línea de células eucariotas del peligro de extinción o confirió tal ventaja selectiva; su predominio provocó la extinción casi universal de las que no las habían adquirido. ¿Por qué esa importancia tan aplastante de las mitocondrias?

Holocausto en el oxígeno En las células actuales, las mitocondrias cumplen una función principal: llevar a cabo, gracias al oxígeno, la combustión de los metabolitos procedentes de los nutrientes para sintetizar trifosfato de adenosina (AP), un compuesto rico en energía. La vida depende en buena medida de este proceso que es el suministrador fundamental de energía para la mayoría de los organismos aerobios, es decir, dependientes del oxígeno. Sin embargo, cuando las primeras células hicieron su aparición sobre la ierra, no había ni rastro de oxígeno en la atmósfera. El oxígeno molecular libre es un producto de la vida; comenzó a generarse cuando las cianobacterias, microorganismos fotosintéticos, aparecieron sobre la ierra. Estas células recurren a la energía de la luz solar para extraer de las moléculas de agua el hidrógeno que necesitan en la construcción de su propio organismo, dejando libre como subproducto el oxígeno molecular. El oxígeno comenzó a penetrar en la atmósfera en cantidades apreciables hace 57

3. CUATRO ORGANULOS aparecen en una hoja de tabaco. Los dos cloroplastos ( izquierda y  abajo) y la mitocondria (centro, derecha) surgieron a partir de endosimbiontes procariotas. El peroxisoma (centro) —que contiene una inclusión cristalina prominente, muy probablemente constituida por la enzima catalasa— puede haberse derivado también de un endosimbionte.

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consiguieron sobrevivir los fagocitos anaerobios todo el tiempo que pasó antes de que surgieran los antepasados de las mitocondrias? Hay una solución de este rompecabezas que viene sugerida por la presencia, en las células eucariotas, de otros orgánulos consumidores de 0,5 micras oxígeno. Presentan pareja distribución general en plantas y animales como las mitocondrias, aunque su estructura y composición sean mucho más primitivas. Se trata de los peroxisomas [véase   “Microcuerpos celulares”, por Christian de Duve; I  C, julio de 1983]. Los peroxisomas, al igual que las mitocondrias, llevan a cabo reacciones metabólicas oxidativas. Sin embargo, a diferencia de las mitocondrias, no utilizan la energía extraída de estas reacciones para sintetizar AP, sino que la liberan en forma de calor. En el proceso, convierten el oxígeno en peróxido de hidrógeno, unos 2000 millones de años, cuantía que se pero a continuación destruyen este compuesto elevó progresivamente hasta alcanzar un nivel peligroso con la ayuda de una enzima llamada estable hace 1500 millones de años. catalasa. Los peroxisomas contienen también  Antes de la aparición del oxígeno atmos- una enzima que elimina el ion superóxido. férico, todas las formas de vida tuvieron que Están, por tanto, cabalmente cualificados para adaptarse a un entorno anaerobio, carente de defender de la toxicidad del oxígeno. oxígeno. Observando lo que ocurre con los Presenté ya este guión argumentativo en anaerobios estrictos de nuestros días, serían, 1969, cuando se creía que los peroxisomas cabe presumirlo, sumamente sensibles al oxí- eran componentes especializados del sistema de geno. En el interior de las células, el oxígeno citomembranas. Por eso incluí los peroxisomas genera grupos funcionales químicos que son dentro del modelo general de expansión de tóxicos. Entre estos venenos celulares se en- membranas que había propuesto para explicar cuentran el ion superóxido, el radical hidroxilo el desarrollo del fagocito primitivo. Después, y el peróxido de hidrógeno. Cuando hace dos los experimentos de Brian H. Poole, ya desamil millones de años se elevó la concentra- parecido, y de Paul B. Lazarow, colaboradores ción de oxígeno, probablemente muchos de míos en la Universidad de Rockefeller, demoslos organismos primitivos cayeron víctimas traron de una manera concluyente que los del “holocausto del oxígeno”. Había entre los peroxisomas no guardaban relación alguna con supervivientes células que hallaron refugio en el sistema de citomembranas. Antes bien, adlugares a los que no llegara el oxígeno o que quirían sus proteínas de una manera semejante habían desarrollado un sistema de protección a como lo hacen las mitocondrias y plastos frente a la toxicidad del oxígeno. (por un proceso que explicaré en seguida). Estos hechos apuntan hacia una hipótesis Parecía, pues, razonable pensar que estos tres bastante sugestiva. El precursor fagocítico de orgánulos hubieran comenzado siendo endolos eucariotas, posiblemente anaerobio, fue simbiontes. En coherencia con ello revisé, en rescatado de la crisis del oxígeno por antepa- 1982, mi tesis original y sugerí que los perosados aerobios de las mitocondrias: células que xisomas podrían provenir de bacterias aerobias no sólo destruían el oxígeno tóxico (convir- primitivas cuya adopción precedió a la de las tiéndolo en agua inocua), sino que incluso lo mitocondrias. Estos precoces detoxificadores de convertían en un aliado extraordinariamente oxígeno podrían haber protegido a sus céluútil. Esta hipótesis, que ha gozado de gran las hospedadoras durante todo el tiempo que predicamento, explicaría de una manera muy transcurrió antes de que los antepasados de las elegante el efecto salvador de la adopción de mitocondrias alcanzaran la elevada eficiencia las mitocondrias. que poseyeron al adoptarlas. Pero el guión entraña una dificultad grave. Hasta ahora los investigadores no han obLa adaptación al oxígeno tuvo lugar muy pro- tenido ningún dato que apoye esta hipótesis, bablemente de una manera gradual, comenzan- ni tampoco que la desapruebe. A diferencia do con sistemas primitivos de detoxificación de mitocondrias y plastos, los peroxisomas del oxígeno. Hubo de transcurrir un largo no contienen restos de un sistema genético período antes de alcanzarse las finas comple- independiente. Esta observación, sin embar jidades de las mitocondrias actuales. ¿Cómo go, es compatible con la teoría de que los TEMAS 52

   N    O    S    I    D    A    M      N    I    S    N    O    C    S    I    W    E    D    D    A    D    I    S    R    E    V    I    N    U  ,    K    C    I    R    E    D    E    R    F  .    E  .    S

peroxisomas se hayan desarrollado a partir de un endosimbionte. Las mitocondrias y los plastos han perdido la mayor parte de sus genes originales que han pasado al núcleo, y los peroxisomas primitivos podrían haber perdido todo su ADN. Cualquiera que sea el modo de su incorporación, los peroxisomas podrían haber permitido a los eucariotas primitivos capear la crisis del oxígeno. Su distribución universal podría, pues, explicarse. La enorme ganancia que significa la recuperación de la energía proporcionada por el acoplamiento de la formación de AP con la utilización del oxígeno justificaría la adopción subsiguiente de las mitocondrias, orgánulos que tienen la ventaja adicional de mantener el oxígeno del entorno dentro de niveles inferiores a los que los peroxisomas pueden mantener. ¿Por qué no desaparecieron los peroxisomas tras la llegada de las mitocondrias? Para cuando las células eucariotas adquirieron las mitocondrias, algunas actividades de los peroxisomas (por ejemplo, el metabolismo de ciertos ácidos grasos) debieron haber llegado a ser tan vitales, que la selección natural no pudo eliminar ya estos orgánulos primitivos. De ahí que peroxisomas y mitocondrias se encuentren juntos en la mayoría de las células eucariotas actuales. Los otros orgánulos fundamentales de origen endosimbiótico son los plastos, cuyos representantes principales son los cloroplastos, los orgánulos fotosintéticos verdes de las algas unicelulares y de los vegetales pluricelulares. Los plastos proceden de las cianobacterias, procariotas responsables de la crisis del oxígeno. Su adopción como endosimbiontes tuvo lugar probablemente después de la adopción de las mitocondrias. Las ventajas selectivas que instaron la adopción de endosimbiontes fotosintéticos resultan obvias. Las células que antes habían necesitado contar con un suministro constante de alimentos prosperaron sin otros ingredientes que luz, aire, agua y unos pocos minerales en disolución. En efecto, hay datos de que las células eucariotas adquirieron plastos al menos en tres momentos diferentes, dando lugar a las algas verdes, rojas y pardas. Los miembros del primero de estos grupos originaron más tarde los vegetales pluricelulares.

De prisionero a esclavo Lo que había comenzado en tregua incómoda se tornó pronto en una esclavización de los prisioneros endosimbióticos capturados por sus hospedadores fagocíticos. Esa sujeción se consiguió con la transferencia paulatina de la mayoría de los genes de los endosimbiontes EL

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al núcleo de la célula hospedadora. En sí misma, la captación de genes por parte del núcleo no encierra ningún misterio. Cuando penetran genes foráneos en el citoplasma de una célula (lo observamos en los experimentos de bioingeniería), pueden fácilmente aposentarse en el núcleo y realizar allí su función. Es decir, pueden replicarse durante la división celular y servir de moldes maestros para la síntesis de proteínas. Pero sí llama la atención que la migración de los genes desde los endosimbiontes hacia el núcleo parezca haber creado más problemas que resuelto dificultades. Una vez producida dicha transferencia, las proteínas codificadas por estos genes comenzaron a elaborarse en el citoplasma de la célula hospedadora (donde se construyen los productos de todos los genes nucleares). Estas moléculas debían trasladarse después al endosimbionte para cumplir su función. Pese a un rodeo tan complicado, ese proceder no sólo aguantó los embates de la evolución, sino que también se reveló de una contundente eficacia; aquellos endosimbiontes que se reservaron copias de genes transferidos acabaron desapareciendo. Hoy día, las mitocondrias, plastos y peroxisomas reciben las proteínas sintetizadas en el citoplasma circundante con la ayuda de estructuras transportadoras complejas, que forman parte de sus membranas. ales estructuras reconocen, en ciertas secciones de las moléculas proteicas recién sintetizadas, la “tarjeta de dirección” específica para cada orgánulo. El aparato de transporte permite entonces que las moléculas apropiadas atraviesen la membrana con la ayuda de energía y de proteínas especializadas (chaperonas). Estos sistemas que trasladan proteínas a los orgánulos podrían haberse desarrollado a partir de sistemas, semejantes, destinados a la secreción de proteínas que ya existían en las membranas originales de los endosimbiontes. En su nueva función, sin embargo, estos sistemas operarían desde el exterior hacia el interior. La adopción de endosimbiontes desempeñó un papel crucial en el nacimiento de los eucariotas. Con todo, no fue ése el acontecimiento fundamental. Más significativo (y el que requirió asimismo un número mayor de innovaciones evolutivas) fue el largo y misterioso proceso que posibilitó tal incorporación: la lenta conversión, a través de más de mil millones de años, de un antepasado procariota en un gran microorganismo fagocítico que poseía la mayoría de los atributos de las células eucariotas modernas. La ciencia levanta el velo que envuelve esta transformación capital, sin la cual buena parte del mundo de los seres vivos, incluido el hombre, no hubiera existido.

Bibliografía complementaria THE ORIGIN OF EUKARYOTE AND ARCHAEBACTERIAL CELLS . T. Cavalier-Smith en Annals of the New York Academy of  Sciences, vol. 503, páginas

17-54; julio de 1987. BLUEPRINT FOR A CELL: THE NATURE AND ORIGIN OF LIFE .

Christian de Duve. Neil Patterson Publishers/Carolina Biological Supply Company, 1991. TRACING THE HISTORY OF EUKARYOTIC CELLS: THE ENIGMATIC SMILE. Betsy D. Dyer

y Robert A . Obar. Columbia University Press, 1994. VITAL DUST: LIFE AS A COSMIC IMPERATIVE. Christian de

Duve. Basic Books, 1995.

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 El

ORIGEN de las LARVAS Las diferencias morfológicas entre los animales adultos y sus larvas  pueden ser reflejo de genomas fusionados, expresados de forma secuencial  Donald I. Williamson y Sonya E. Vickers

CONCEPTOS BASICOS 

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

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La teoría clásica de la evolución biológica considera que ésta transcurre mediante continuas adaptaciones y mutaciones. La historia natural de Darwin presenta el aspecto de un árbol con ramificaciones crecientes desde un tronco común. La teoría del “equilibrio puntuado”, basada en las ráfagas de actividad y períodos de estasis que presenta el registro fósil, sugiere que las especies aparecen de golpe y plenamente constituidas. La hipótesis de la transferencia larvaria introduce otro matiz: la posibilidad de que un animal se convierta, mediante hibridación, en la larva de otro. Numerosas fecundaciones cruzadas entre especies, géneros o incluso filos habrían convertido el árbol de Darwin en un arbusto enmarañado.

D

esde los inicios de la biología evolutiva (cuando un joven Charles Darwin trabajaba con percebes, organismos con concha que adhieren su parte posterior a las rocas y que empujan con las patas la comida hacia la boca) los evolucionistas sienten fascinación por las formas, múltiples y curiosas, que adoptan los seres vivos. El naturalista que se enfrenta a particularidades morfológicas, ciclos biológicos o comportamientos para los que no se ha encontrado todavía explicación, busca una respuesta científica. Hace unos 150 años, un empeño así dio lugar al Origen de las especies , que sentaría las bases de la que sigue constituyendo la teoría fundamental sobre los cambios que han experimentado plantas y animales a lo largo del tiempo. El número de animales que eclosionan o se paren supera al de los que sobrevivirán y tendrán descendencia, escribió Darwin. Bajo esa presión, las poblaciones cambian de manera gradual con el tiempo; producen una “descendencia modificada”. Darwin resaltó la naturaleza gradual del cambio morfológico en los seres vivos que hoy denominamos evolución: la acumulación de cambios, o mutaciones, a través de la herencia. Pero no todos los evolucionistas aceptan la idea de la gradualidad del cambio. De hecho, hallamos en la naturaleza formas que se explican sólo mediante un cambio repentino . Uno de los autores (Williamson) se ha centrado en un ejemplo arquetípico, las larvas, formas

 jóvenes características que adoptan numerosos animales. Las larvas difieren de los adultos hasta tal punto, que parecen especies distintas.  Y pudieran serlo, en cierto modo. La teoría de la “transferencia larvaria” avanzada por Williamson propone que las larvas, y los genes que las determinan, han sido transferidos de un linaje animal hereditario a otro por medio de fecundaciones cruzadas entre especies, géneros o incluso filos. Ello sugiere una hipótesis que se desmarca del pensamiento evolutivo mayoritario: ¿podrían ser híbridos los animales con formas larvarias, es decir, resultado de una fusión de genomas en la que ambos se expresan de manera secuencial durante el ciclo biológico? Las larvas, consideradas estados inmaduros en numerosos ciclos biológicos, abundan sobre todo en el plancton marino. La oruga que teje la crisálida a partir de la que eclosiona una mariposa adulta medra en tierra, pero la transformación larva-adulto más espectacular pertenece al medio marino. Los bivalvos, estrellas de mar y erizos marinos liberan los huevos y el esperma al mar, donde se produce la fecundación. Según la hipótesis de la transferencia larvaria, todas las larvas se han transferido a sus linajes actuales a partir de otros grupos animales con un parentesco evolutivo remoto mediante fecundación cruzada. En el lenguaje científico del siglo , diríamos que una parte de la dotación genética de un animal, o genoma, fue adquirida por otro, dando lugar a una quimera. TEMAS 52

   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   A    P    L    F    /    N    O    S    L    I    W  .    P  .    D

1. LUIDIA SARSI. Esta estrella de mar medra en el mar del Nor te y a lo largo de las costas sur y oeste de las Islas Británicas. A partir de un huevo fecundado se desarrolla una larva con simetría bilateral, en cuyo interior crece luego un individuo juvenil que presenta la simetría radial de las estrellas de mar. En un extraño ciclo biológico, el  juvenil migra hacia el exterior y abandona la larva nadadora (la forma translúcida que se observa en la fotografía); cada uno sigue una vida independiente durante un período de tiempo que puede llegar a los tres meses. Según la hipótesis de la transferencia larvaria, esa singularidad responde a la fusión de los genomas de dos animales marinos ancestrales, que hibridaron para convertirse uno en la larva del otro. Además de aportar respuestas a cuestiones abiertas sobre la biología evolutiva del desarrollo, esa propuesta radical sugiere —junto a otras— que “el árbol de la vida” propuesto por Charles Darwin guardaría mayor semejanza con un arbusto.

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legado que ha quedado tras la combinación de líneas ancestrales distintas corresponde al estado de transición que denominamos metamorfosis, la etapa en que la larva se transforma en adulto. Con frecuencia, el resultado no es la transformación, sino la muerte.

El árbol de la vida El Origen de las especies   aportó a la ciencia una poderosa metáfora: el árbol de la vida. La visión darwinista de la historia natural corresponde a un árbol cuyo tronco se enraíza en un antepasado común. Las ramas (las ramificaciones principales a partir de las cuales divergen nuevas ramas y donde cada bifurcación representa un ancestro común) corresponden a las formas de vida que fueron apareciendo con el tiempo. La mayoría de las ramas no alcanza la copa (que describe el presente): más del 99 por ciento de los organismos que aparecieron sobre la ierra en tiempos remotos  a b c pertenecen a formas extintas. En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay 2. A PARTIR DE DARWIN, LA TEOSiguiendo los postulados de Darwin, la Gould introdujeron el “equilibrio puntuaRIA CLASICA ha considerado que mayoría de los biólogos acepta la teoría del do”, un concepto que se proponía sustituir “linaje común” o la “filiación directa”: la larva al árbol de ramificación gradual de Darwin. la evolución biológica transcurre y la forma adulta comenzaron siendo un único Eldredge y Gould señalaron que el registro mediante continuas adaptaciones individuo; andando el tiempo, la forma juvenil fósil contradecía las “numerosas, sucesivas y y mutaciones. El árbol de la vida se apartó cada vez más de la morfología del leves modificaciones” descritas por Darwin. de Darwin presentaría un aspecto dendriforme: cada bifurcación indi- adulto. Hasta hace poco, no había una teoría Una especie, declaraban, no surge de manera alternativa. Las anomalías inexplicables se con- gradual a partir de una transformación conca un ancestro común y las ramas truncadas corresponden a extinsideraban meras curiosidades. Según la opinión tinua de sus antepasados, sino que aparece generalizada, las semejanzas entre multitud de de golpe, plenamente formada. El “equilibrio ciones ( a). En 1972, Niles Eldredge larvas se deben a la evolución convergente. puntuado” explica el registro fósil mediante y Stephen Jay Gould, al detectar Declara ésta que muchos organismos habrían pulsos de actividad seguidos de períodos de períodos de intensa actividad en llegado a la misma solución al tratar de re- estasis. El esquema que esbozan Eldredge y el registro fósil, introdujeron el solver problemas comunes; así, la dispersión Gould en sustitución del árbol de Darwin concepto de “equilibrio puntuao la alimentación. presenta el aspecto de un candelabro. do”; sugirieron que las especies En este artículo presentamos otra teoría La transferencia larvaria constituye uno más surgen plenamente constituidas ( b). La hipótesis de la transferencia sobre el origen de las larvas, que se aleja de de los fenómenos que conforman un tipo de la tesis del “linaje común”, aunque no deja árbol más tupido, donde las ramas se fusionan larvaria de Williamson introduce otro matiz: la posibilidad de que un de ser coherente con la teoría de Darwin en alguna ocasión. Aunque menos estructurasobre la selección natural: do, el concepto se había avanzado ya. En los animal se convierta en la larva de En su origen, larvas y adultos correspondían animales dotados de sexualidad, la fecundación otro, incluso entre animales remotamente emparentados, mediante a animales distintos; cada uno se desarrollaba a fusiona genomas, entre miembros de la misma partir de su propio tipo de huevo. En algún especie por lo común. hibridación, estableciendo así una Pero la fusión de genomas acontece tamconexión entre dos ramas del árbol momento del pasado evolutivo, sus ancestros se cruzaron y generaron descendencia. La mayoría bién entre reinos biológicos distintos, como de la vida (c). Los diagramas representan los orígenes ancestrales de los híbridos no sobrevivió. La expresión de ocurre en los líquenes. Esas manchas de cogenomas tan distintos (la traducción de genes lor gris verdoso que cubren rocas y árboles de una hipotética estrella de mar ( rojo), una de las diversas especies a proteínas) entrañaba serias dificultades. Los corresponden a formas de vida compuestas: que pueden haber adquirido larvas pocos híbridos que sobrevivieron resolvieron fusiones entre un alga verde del reino de los el dilema mediante la expresión secuencial, no protistas (o una cianobacteria del reino de mediante hibridación (fl echas simultánea pues, de los genomas combinados: los procariotas) con un ascomiceto específico  azules). primero los genes de la larva y después los del del reino de los hongos. adulto. El nuevo animal combinado sobrevivió.  A finales de 2006, se descubrió que el Siguió reproduciéndose y generando formas genoma de la mosca de la fruta Drosophila especializadas, mucho mejor dotadas para pro- ananassae   albergaba en su interior el genoma curarse hábitat y comida y, posteriormente, en completo de la bacteria Wolbachia , de modo la forma adulta, para diseminar sus genes. El que cada generación de insectos heredaba de 62

TEMAS 52

   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   S    R    E    K    C    I    V  .    E    A    Y    N    O    S    E    D    A    M    A    R    G    A    I    D    N    U    E    D    O    D    A    T    P    A    D    A  ,    E    S    E    E    R    F    E    I    N    A    H    P    E    T    S

sus progenitores el genoma del parásito. En opinión de W. Fred Doolittle, de la Universidad Dalhousie, ese descubrimiento constituye una prueba de la existencia generalizada y elevada frecuencia de un proceso que hasta hace poco hubiéramos tildado de fantasía científica: la transferencia horizontal de genes entre organismos superiores. Cada seis u ocho semanas, la fusión de un hongo con Nostoc   (una cianobacteria) origina ejemplares adultos de Geosiphon pyriforme , un organismo que presenta el aspecto de un musgo pequeño y bulboso. Lynn Margulis, de la Universidad de Massachusetts en Amherst, ha estudiado la que quizá sea la fusión de genomas por excelencia: la que tuvo lugar cuando las bacterias que respiraban oxígeno atmosférico se fusionaron, hace unos dos mil millones de años, para dar lugar a protistas aeróbicos con mitocondrias. Lo novedoso de la hipótesis de la transferencia larvaria no es la fusión permanente de dos genomas, sino el hecho de que cada uno supervise una etapa del ciclo biológico del animal resultante. Durante la metamorfosis, se produce un “cambio de guardia” radical. Si el animal adulto y su larva corresponden a una quimera que ha evolucionado a partir de la fusión de dos animales distintos, el esquema de la historia natural no debería dibujar un árbol, sino una red. La propia hipótesis de la transferencia larvaria nos ofrece un mecanismo plausible para el “equilibrio puntuado” de Eldredge y Gould.

   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   S    R    E    K    C    I    V  .    E    A    Y    N    O    S    E    D    A    M    A    R    G    A    I    D    N    U    E    D    O    D    A    T    P    A    D    A  ,    E    S    E    E    R    F    E    I    N    A    H    P    E    T    S

Transferencia larvaria  Williamson rehace la historia del origen de la hipótesis de la transferencia larvaria en los términos siguientes: odo comenzó con los cangrejos esponja y los cangrejos ermitaños. Estudié primero los cangrejos ermitaños, así llamados porque introducen su abdomen en el caparazón de un caracol y lo llevan consigo a todas partes. (Pese al nombre, no son cangrejos genuinos.) Los comparé con los cangre jos esponja, cangrejos reales, que transportan sobre su caparazón fragmentos de esponjas. Los adultos difieren de una especie a otra, sin parentesco alguno. Las larvas, en cambio, presentan ambas aspecto de misidáceos y una notable semejanza. Parecía como si los cangre jos esponja hubiesen adquirido esas larvas con aspecto de camarón a partir de los cangrejos ermitaños: pero tamaña curiosidad sin explicación constituía, para el pensamiento de la época, una imposibilidad. ¿De qué modo podía un camarón común, me pregunté, originar, por metamorfosis, dos tipos de cangrejo? Aparecieron más anomalías. Las estrellas de mar con simetría radial y los gusanos bellota con simetría bilateral poseen EL

ORIGEN DE LA VIDA

2 

Sipuncúlido

1 

Anélido

también larvas muy parecidas. De acuerdo con la explicación admitida, adelantada ya por Ernst Haeckel en 1866, habría un precursor común de simetría bilateral: las estrellas de mar ancestrales se habrían fijado sobre un sustrato y habrían desarrollado, poco a poco, una simetría radial más eficaz para las formas sésiles. Las larvas en natación libre, por contra, habrían retenido la simetría primitiva. Cuestioné semejante hipótesis, por inverosímil; puse también en cuarentena la afirmación sobre la imposibilidad de transferir larvas o su dotación génica. Andando el tiempo, me convencí de que la transferencia se producía mediante fecundación cruzada o hibridación. De manera paulatina me fui percatando de que la hipótesis de la transferencia podía aplicarse a todas las larvas; además, para todas las larvas existe (o existió en algún momento) una forma adulta correspondiente: un animal que no experimenta metamorfosis. Se transfiere la totalidad del genoma de ese animal, pero el híbrido resultante utiliza sólo una parte.

La oruga y el caracol Centrémonos en las larvas. Las que resultan más familiares para el hombre son las orugas de los lepidópteros (mariposas y polillas): larvas con tres pares de patas, que se extienden desde el tórax, y una cifra variable de esbozos de patas adicionales, o propatas, adheridas al abdomen. Una oruga vendría a ser una “máquina de comer” extensible, que repta pero no vuela.  Ahora bien las larvas de tipo oruga no son exclusivas de los lepidópteros. Las observamos en la mosca escorpión (mecóptero), en la avispa de la madera y la mosca de sierra (himenópteros). Las hormigas, las abejas, las avispas y otros himenópteros tienen larvas sin patas. Si hubiera que clasificar las larvas de insectos obtendríamos un esquema independiente de la clasificación de los adultos. Aunque ese esquema no facilita la búsqueda de un precur-

Molusco

Rotífero

3. LOS ROTIFEROS tienen ciclos biológicos sencillos. Con todo, estos microorganismos marinos y de agua dulce pueden haber aportado una etapa larvaria al ciclo biológico de otros animales; ello explicaría la dispersión de las larvas trocóforas entre filos sin parentesco. En ese escenario, empezando a contar el tiempo evolutivo desde la parte inferior de la figura, un gusano poliqueto hibridó con un rotífero, con lo que adquirió una larva trocófora ( 1); esta parte del genoma del poliqueto pasó a formar parte de un gusano sipuncúlido en una segunda hibridación ( 2). Hibridaciones posteriores con rotíferos dotaron de larvas trocóforas a los ancestros de los moluscos actuales con aspecto de bivalvo o de caracol. Sus parientes cercanos, pulpos y calamares, carecen de larvas. Según la línea de pensamiento general, las formas larvarias surgieron con el tiempo conforme las formas juveniles y adultas de una misma especie divergieron cada vez más. Por tanto, las semejanzas entre las larvas de especies remotamente emparentadas suelen explicarse por evolución convergente; vale decir, muchos organismos desarrollarían etapas larvarias para dar respuesta a necesidades como la dispersión y la alimentación.

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4. LOS EQUINODERMOS SON ANIMALES MARINOS con simetría radial. Entre ellos se incluyen las estrellas de mar, los erizos de mar y las holoturias. Aunque siempre se ha considerado que la simetría radial de los adultos surgió en respuesta a un estilo de vida sedentario, las pruebas no son concluyentes. El registro fósil aloja adultos con simetría radial. Las holoturias adultas muestran una mezcla de rasgos bilaterales y radiales; sus larvas auricularias ( izquierda) guardan mayor parecido con las larvas tornarias de criaturas como el gusano bellota (derecha) que con las larvas de otros equinodermos. Williamson propone que el gusano bellota adquirió su larva mediante hibridación con un planctosferoideo ancestral; se hibridó luego con una holoturia.

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sor común, es coherente con la idea de que las larvas constituyen adquisiciones posteriores de los ciclos biológicos. Según la teoría de la transferencia larvaria, las larvas de tipo oruga originales se transfirieron a partir de adultos semejantes a los actuales peripatos (gusanos del género Peripatus ). Se trata de la forma adulta correspondiente a todas las larvas de tipo oruga. El peripato medra en suelos ricos en materia orgánica de la América tropical, el sur de Africa y Australia. Esos gusanos con patas pertenecen, pues, al filo Onychophora (onicóforos), separado de los insectos y las lombrices de tierra. Cuando se produjo la hibridación entre insectos y peripatos, las quimeras resultantes disfrutaron de lo mejor de ambos progenitores: una forma larvaria especializada en la alimentación y un adulto volador experto en la dispersión de los genes. Onicóforos e insectos voladores han sobrevivido a una rigurosa selección natural durante millones de años. La hibridación aportó facultades novedosas, vedadas a cada uno por separado. Si ampliamos nuestro enfoque hacia otros tipos de larva, la organización clásica de los seres vivos se tambalea. En el filo de los moluscos (Mollusca) hallamos bivalvos, caracoles, pulpos y calamares. Los anélidos constituyen otro gran filo de gusanos segmentados; incluye a los poliquetos y las lombrices de tierra. Los miembros de esos dos grandes grupos están tan lejanamente emparentados como puedan estarlo los conejos y las mariposas. Dentro de esos grupos, se observa una curiosa distribución de las formas larvarias. La mayoría de los bivalvos y caracoles marinos se desarrollan a partir de larvas trocóforas , translúcidas, que portan una o más bandas de cilios; no comparten ningún rasgo morfológico con los adultos en los que se convertirán. Los pulpos y los calamares, también moluscos, carecen de larvas. Numerosos gusanos poliquetos presentan larvas trocóforas que guardan semejanza con las de bivalvos y caracoles. Pero dentro del mismo filo, descubrimos las lombrices de tierra, sin larvas. Ciertos miembros de varios filos marinos menos conocidos, entre ellos algunos gusanos sipuncúlidos, presentan larvas trocóforas. La explicación que suele darse de tales semejanzas se apoya en que todos esos filos descienden de ancestros con larvas trocóforas. De acuerdo con esa línea de razonamiento, los pulpos, lombrices de tierra y algunos sipuncúlidos habrían evolucionado mediante la  pérdida   de las larvas. La hipótesis de la transferencia larvaria implica, por tanto, que pueden aparecer larvas similares en el ciclo biológico de animales distintos y apenas emparentados. En el otro

extremo, podrá haber animales estrechamente emparentados que desarrollen larvas distintas o ciclos biológicos divergentes, en el caso de que sólo algunos adquieran larvas. La hipótesis implica también la existencia de formas adultas parecidas a las larvas.  Y las hay, además de los peripatos descritos anteriormente. Por citar otro ejemplo, el filo de los rotíferos, “con aspecto de rueda”, comprende microorganismos marinos o de agua dulce que presentan cilios y un ciclo biológico sencillo. rocosphaera  corresponde a un rotífero con un estrecho parecido con las larvas trocóforas. Estamos convencidos de que los bivalvos, caracoles, gusanos poliquetos y algunos gusanos sipuncúlidos adquirieron larvas trocóforas mediante la hibridación con rotíferos. Los pulpos, calamares, lombrices de tierra y otros sipuncúlidos nunca han hibridado. Uncida a la selección natural, la hipótesis explica la distribución de las larvas a partir de la existencia o ausencia de hibridación, así como la desaparición de larvas en especies que hibridaron en algún momento. Probablemente, algunos caracoles marinos y gusanos poliquetos, que carecen de larvas aunque guardan una estrecha relación con especies que sí las tienen, perdieron sus larvas. La división celular que se desarrolla en el huevo de esos animales sigue un patrón parecido al de las especies larvarias. En pulpos, calamares y lombrices de tierra, en cambio, la división celular difiere bastante; lo que resulta coherente con la idea de que estos animales nunca contaron con larvas. Según la teoría del “linaje común”, los rotíferos adultos corresponden a “larvas persistentes” (descendientes de formas que han madurado en estado larvario). De ser así, los genes del adulto que no se ha llegado a desarrollar persistirían integrados en el “ADN basura”. La verdad es que los rotíferos cuentan con un número insignificante de genes basura.

Estrellas de los fondos marinos Los animales que pertenecen al filo de los equinodermos gozan de simetría radial. Comprende estrellas de mar, ofiuros, comátulas, erizos de mar y holoturias (pepinos de mar). Las larvas de los equinodermos presentan una simetría distinta de la que define a los adultos. No sólo portan simetría bilateral, sino que algunas de ellas, con su mezcla de bandas ciliadas dispuestas en línea recta y atravesadas, nos recuerdan a las larvas tornarias  de los hemicordados, el filo donde se cobijan los gusanos bellota. La explicación más aceptada de esa anomalía, propuesta por Haeckel, establece que las larvas bilaterales de equinodermos y hemicordados han evolucionado a partir de un precursor común con las larvas tornarias. TEMAS 52

   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   m    o    c  .    e    n    i    r    a    m    t    s    e    u    q    e    g    a    m    i    /    S    K    R    A    P    R    E    T    E    P

   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   A    I    D    E    M    S    S    E    N    I    S    U    B    D    N    A    E    C    N    E    I    C    S    R    E    G    N    I    R    P    S    E    D    O    S    I    M    R    E    P    N    O    C  ,     )

   s    e    n    o    i    c    a    r    t    s    u     l    i    e     d    o    t    s    e    r

    (    3    0    0    2  ,    N    O    S

   M    A    I    L    L    I    W    D    L    A    N    O    D    ;     )

   a    i    r    a    n    r    o    T    y    o    e     d    i    o    r    e     f    s    o    t    c    n    a     l    P     (

   1    0    0    2  ,    D    R    O    F    X    O  ,    E    C    N    E    I    C    S    L    L    E

   W    K    C    A    L    B  .    L    O    C    Y    S    E    N    R    A    B    E    D  ,    E    S    E    E    R    F    E    I    N    A    H    P    E    T    S

Un ancestro de los equinodermos modernos cundó huevos de  Ascidia mentula   (una ascidia habría desarrollado simetría radial en respuesta del subfilo de los urocordados) con esperma a la vida sedentaria. de erizo de mar ( Echinus esculentus ), un equiLos fósiles y larvas descritos con posterio- nodermo. Williamson publicó los resultados ridad a Haeckel no apoyan su teoría sobre el en 1992, en el libro Larvae and Evolution: origen de los equinodermos. Hay en el registro oward a New Zoology . fósil equinodermos adultos con simetría radial ¿Qué ocurrió? Aunque, como era de suy una antigüedad de 540 millones de años, poner, los huevos de  Ascidia   no se dividieron por lo menos. Algunas larvas de hemicordados en la mayoría de los experimentos (la hibriparecen trocóforas, no tornarias. De las larvas dación constituye un fenómeno muy raro), equinodermas, las de holoturia son las que hubo uno en que eclosionaron más de 3000 mayor semejanza guardan con las tornarias. huevos y dieron lugar a larvas  pluteus , la forma Las holoturias adultas acogen una mezcla de larvaria típica del erizo de mar paterno, con características bilaterales y radiales. sus esbeltos brazos sujetados por filamentos Una interpretación haeckeliana sugiere que calcáreos. Más del 90 por ciento reabsorbieron las holoturias constituyen los equinodermos vi- sus brazos para convertirse en esferoides, que vos más cercanos a la forma ancestral. Mas, por vivieron más de un mes, aunque no avanzaron paleontología sabemos que, en la filogenia de en su desarrollo. El otro 7-9 por ciento de los equinodermos, las holoturias surgieron en las larvas pluteus sufrieron metamorfosis para un momento tardío. Para deshacer esa aporía, convertirse en erizos de mar, cuatro de los  Williamson sugiere que las larvas corresponden cuales sobrevivieron más de un año. Dos de a incorporaciones posteriores a esa rama del los supervivientes presentaban simetría radial intrincado árbol de la vida. La forma adulta pentamérica, típica del erizo de mar; los otros a partir de la cual evolucionaron las larvas dos desplegaban una simetría tetramérica. Los tornarias sería entonces Planctosphaera pelagi- tres de mayor tamaño sobrevivieron durante ca , el único planctosferoideo conocido. Este más de cuatro años, hasta que se estropeó animal planctónico, esférico, cuyo diámetro el sistema de circulación de agua marina del llega a alcanzar 25 milímetros, se impulsa por laboratorio; todos produjeron huevos durante medio de bandas ciliadas atravesadas. las etapas avanzadas de su vida.  Aunque hemicordado por su parecido con Hart propuso que si los supervivientes eran una larva tornaria, se considera un miembro híbridos, un análisis genético detectaría ADN adulto del grupo que dio lugar a las larvas mitocondrial procedente de la madre, la ascidia tornarias mediante una transferencia híbrida.  A. mentula , así como ADN nuclear aportado Es decir, un antepasado de Planctosphaera  hi- por ambos progenitores. res años después de bridó con un gusano bellota para generar un la muerte de las larvas, extrajo ADN de los pies gusano bellota con una larva tornaria. Ese ambulacrales congelados de los tres erizos supertipo de larva se extendió luego, vía fecunda- vivientes. Lo comparó con el ADN de individuos ción cruzada entre un gusano bellota y una silvestres de las dos especies implicadas. holoturia. Hibridaciones posteriores entre La comparación de las secuencias alineadas holoturias y estrellas de mar, estrellas de mar de nucleótidos así como de un fragmento del y erizos de mar, y erizos de mar y ofiuros gen nuclear del ARN ribosómico de 28S no explicarían las formas larvarias que presentan demostró la presencia de material genético de estos equinodermos. la ascidia en los supervivientes del experimento. No ha podido establecerse una relación Hart supuso que, pese a las precauciones adoptaentre las larvas doliolarias de las comátulas das, el experimento podría haberse contaminado (un grupo de equinodermos) y un planctos- con huevos de erizo de mar. Junto con Richard feroideo. Pero no se necesitan tales nexos en Strathmann, de la Universidad de Washington, transferencia larvaria; de acuerdo con ésta, planteó la posibilidad de que en la población de la dispersión evolutiva de las larvas tornarias erizos utilizada hubiera hermafroditas, no obsdebe ser independiente de la evolución de los tante su conocida escasez. Williamson rechaza equinodermos adultos. de plano semejante razonamiento en Te Origins of Larvae , publicado en 2003. Comprobación de la hipótesis  Aunque Williamson fracasó en su búsqueda Como indicó Michael W. Hart, de la Univer- de ADN de ascidia en las muestras tisulares, sidad Simon Fraser, en 1996, la hipótesis de la biología molecular empieza a aportar datos la transferencia larvaria resulta tan heterodoxa que respaldan la hipótesis de la transferencia que se daría por satisfecha con un ejemplo que larvaria. Ernest W. MacBride, que en 1914 la avalara. A modo de prueba, Williamson abordó el problema de la morfología de los diseñó un experimento encaminado a inducir equinodermos, reconoció una secuencia de la hibridación en el laboratorio. En 1990, fe- aparición de larvas en el registro evolutivo: EL

ORIGEN DE LA VIDA

Planctosfera

Gusano bellota

Holoturia

Estrella de mar

Tornaria

Auricularia

Bipinnaria

Comátula

Doliolaria

Erizo de mar

Pluteus

Ofiuro

Pluteus

5. LAS DESIGUALDADES ENTRE ADULTOS ( izquierda) Y LARVAS (derecha) del gusano bellota (un hemicordado) y los equinodermos son notables. Todas estas larvas pueden haber sido adquiridas mediante una serie de hibridaciones que comenzó cuando el gusano bellota incorporó un planctosferoideo ancestral ( arriba). (Se ha reducido el tamaño de los adultos y aumentado el de las larvas.) 65

especifican las formas larvarias. La hibridación constituye el método más probable para la transferencia simultánea de los genes ribosómicos en cuestión y otros genes nucleares.  Aunque la hipótesis se desarrolló a partir de la morfología animal, resulta compatible con las pruebas moleculares. El análisis de ARN de Syvanen proporciona, cabe agregar, datos génicos de los paralelismos que existen entre los principales linajes de organismos superiores. Los patrones paralelos suelen atribuirse a un fenómeno de evolución convergente: delfines y peces, por ejemplo, poseen una estructura corporal adecuada para la natación. Pero el trabajo de Syvanen sugiere que las transferencias génicas se producen a través de grandes distancias taxonómicas en plantas y animales pluricelulares. La transfeempezando con las tornarias (gusanos bello- rencia larvaria constituye, probablemente, uno 6. HUEVOS DE UNA ASCIDIA se ta), siguiendo con las auricularias (holoturias), de los varios mecanismos de fusión genómica fecundaron, en el laboratorio, bipinnarias (estrella de mar) y, por último, que están aún por descubrir. ( Ascidia mentula) con esperma las pluteus (erizos de mar y ofiuros). Se ha de un erizo de mar (Echinus descubierto esa misma secuencia (coherente Un huevo, dos organismos esculentus). Esta fotografía, de 1993, muestra los erizos marinos con la transferencia larvaria) en la distribución Si desmontamos los diagramas filogenéticos de un gen ribosómico. y los contemplamos desde el punto de vista de tres años de edad que sobreLos genes de ARN ribosómico constituyen de una larva, hallamos explicación para otras vivieron. Dos de ellos presentan el material genético que mejor se ha conserva- anomalías del desarrollo de los equinodermos. una simetría radial pentámera, típica de un erizo de mar; los otros do en los reinos biológicos. Sirven para cons- Los ofiuros y los erizos de mar, muy distintruir “filogenias moleculares” que dibujan los tos en su etapa adulta, comparten la singular dos, en cambio, muestran una linajes y estiman la velocidad con que divergen morfología de la larva pluteus. ¿Por qué larsimetría tetrámera. A la derecha, las nuevas especies. En ocasiones, los diagramas vas semejantes generan adultos diferentes? La una larva pluteus procedente del experimento, fotografiada al cabo resultantes difieren de los esquemas basados en teoría de la transferencia larvaria propone que otro tipo de observaciones, como los fósiles, la larva pluteus básica apareció sólo una vez de un mes. los ciclos biológicos o la morfología de los durante la evolución, en un erizo de mar, y fue organismos adultos. conservada por los descendientes de este erizo. Michael Syvanen, de la Universidad de Ca- Posteriormente, un precursor de la mayoría de lifornia en Davis, se viene dedicando desde los ofiuros actuales adquirió una larva pluteus hace decenios al análisis de patrones a gran mediante hibridación con un erizo de mar. escala del gen para el ARN ribosómico de 18S. Uno de los miembros de ese grupo, el ofiuro Los genéticos han depositado en una base de de Kirk, se desarrolla directamente a partir del datos unas 4500 secuencias del ARN de 18S huevo fecundado, sin trazas de larva bilateral. procedentes de animales pluricelulares. Syva- El blastoporo se convierte en una boca; se trata, nen ha compartido con Williamson algunos por tanto, de un  protóstomo. odas las larvas de los patrones filogenéticos descubiertos du- de equinodermos pertenecen a una categoría rante su análisis. Un cladograma, o diagrama que presenta un desarrollo distinto, los deutefilogenético, derivado de las secuencias del róstomos , en los que la boca corresponde a una  ARN de 18S, muestra la misma secuencia nueva abertura; varios equinodermos han pertemporal de aparición que halló MacBride: dido su desarrollo larvario deuteróstomo. Si el gusano bellota, holoturia, estrella de mar, erizo ofiuro de Kirk perdió su larva, se vería obligado de mar. Aunque ese orden de aparición es el a adoptar un patrón de división celular radimismo que muestran las larvas de tales grupos, calmente distinto en el embrión. Sin embargo, no guarda ninguna relación con la historia creemos que si el ofiuro de Kirk no tiene larvas evolutiva de los adultos   obtenida a partir de es porque ninguno de sus ancestros hibridó pruebas de otra naturaleza. con un erizo de mar. El erizo acorazonado La hipótesis de la transferencia larvaria  Abatus cordatus   y las tres especies conocidas ofrece una explicación simple para ese pa- de margaritas de mar tampoco tienen larvas y trón: el ARN ribosómico de 18S se habría muestran un desarrollo protóstomo. al sería, transferido varias veces entre taxones. En el intuimos, el método ancestral de desarrollo en caso de hemicordados y equinodermos, parece equinodermos. La deuterostomía debió surgir haberse transferido al tiempo que los genes que con la transferencia larvaria. 66

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   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   A    I    D    E    M    S    S    E    N    I    S    U    B    D    N    A    E    C    N    E    I    C    S    R    E    G    N    I    R    P    S    E    D    O    S    I    M    R    E    P    N    O    C  ,    N    O    S    M    A    I    L    L    I    W  .    I    D    L    A    N    O    D    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C

Planctosferoideos (planctosferas)

   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   N    O    S    M    A    I    L    L    I    W  .    I    D    L    A    N    O    D    E    D    O    D    A    T    P    A    D    A  ,    E    S    E    E    R    F    E    I    N    A    H    P    E    T    S

Los erizos Lytechinus variegatus  y L. verruculatus , pese a compartir género, se desarrollan de larvas pluteus muy dispares. Este y otros casos como ése son difíciles de comprender si consideramos que las larvas y los adultos correspondientes evolucionaron a partir de un precursor común. Pero se explican en cuanto aceptamos que las larvas se adquirieron por hibridación y que los dos adultos similares hibridaron con especies distintas en una época reciente. Quizá la anomalía más extraña corresponda a la estrella de mar Luidia sarsi . Como en otras estrellas de mar, el huevo fecundado se desarrolla para dar lugar a una larva bilateral en cuyo interior se encuentra un pequeño espécimen juvenil con simetría radial; el juvenil migra luego hacia el exterior de la larva. En la mayoría de las estrellas de mar, las larvas caen al fondo del mar y degeneran, dejando que el individuo juvenil se aleje libremente. En L. sarsi   el juvenil se suelta de la larva, que sigue nadando; ambos siguen una vida independiente durante meses. Esos dos organismos tan distintos corresponden al mismo individuo: han eclosionado del mismo huevo fecundado. ¿Cómo es posible que un organismo se divida para generar dos animales dispares, los dos con el mismo genoma? Según la hipótesis de la transferencia larvaria, la coexistencia en Luidia sarsi   de la larva nadadora y la estrella de mar reptante se explica si atendemos a la fusión de los genomas de dos animales que hibridaron para producir un animal con una larva. Con todo, los dos genomas han conservado un grado notable de independencia; se expresan juntos durante el desarrollo. Se trata de una metamorfosis solapada, un fenómeno conocido también en otros equinodermos, en doliólidos y en poliquetos. Si bien el solapamiento en esas especies no dura tanto como en Luidia sarsi . Dado que la larva y el juvenil coexisten a la par, la larva no “se desarrolla” para generar el juvenil, como cabría esperar si adultos y larvas hubiesen evolucionado de un ancestro común.

Otras teorías La hipótesis de la transferencia larvaria no es la única teoría que se baraja en los debates sobre biología evolutiva del desarrollo. Esa nueva frontera evo-devo (de “evolutionary developmental biology”) se encuentra en plena efervescencia. La abundante bibliografía sobre la evolución de los animales con larvas da por supuesto que un organismo comenzó careciendo de un estadio larvario y que, posteriormente, en el transcurso de la evolución, desarrolló uno en aras de la supervivencia y la propagación. Por botón de muestra, el nemátodo Caenorhabditis EL

ORIGEN DE LA VIDA

Ancestro deuteróstomo

Tornaria

Enteropneustos (gusanos bellota) Trocóforo

Pterobranquios (pterobranquios)

Auricularia Doliolaria Pluteus

Bipinnaria

Ancestro protóstomo

Holoturoideos (holoturias)

Equinoideos (erizos de mar) Asteroideos (estrellas de mar)

Pluteus

H   e  m i      c   o  r    d     a   d     o   s  

E     q   u  i     n   o   d     e  r   m  o   s  

Ofiuroideos (ofiuros) Concentricicloideos (margaritas de mar)

Doliolaria

elegans  crea una estructura corporal ligeramente

peculiar si se somete a estrés durante su desarrollo. Cuando desaparece la causa de estrés, revierte a su estructura corporal normal. Se han localizado los genes responsables de esa estructura divergente. El equipo dirigido por Birgit Gerisch, del Instituto Max Planck de Genética Molecular en Berlín, junto con John Wang y Stuart K. Kim, de la Universidad de Stanford, han avanzado la hipótesis de que los continuos cambios ambientales podrían determinar que las dos estructuras corporales diverjan tanto, que una de ellas acabe por convertirse en la larva que, más tarde, se desarrollará para originar la estructura corporal adulta. Semejante plasticidad nos recuerda la notable flexibilidad de los genomas animales y, por ende, su capacidad de generar diversidad. La explicación más frecuente para las seme janzas entre larvas de filos tan dispares como los moluscos y los anélidos se esconde en la evolución convergente. Dos larvas parecidas de grupos diversos deben esa semejanza a un fenómeno común: han de acometer los mismos retos. No existe la forma planctónica perfecta hacia la que converger. El plancton marino adopta una diversidad de formas sorprendente: todas ellas, en apariencia, adaptadas al entorno. Cabe preguntarse si Luidia sarsi , la estrellita de mar que se separa de su larva y ambos siguen viviendo, encaja en el paradigma del organismo que desarrolla el estado larvario. A primera vista se trataría de una paternidad doble. Otra teoría sostiene que las larvas aparecieron primero. Se la conoce como la hipótesis del “precursor larvariforme”, pues no acepta que las larvas se adquieran por hibridación.

Crinoideos (lirios de mar)

7. NO SE HALLARON SECUENCIAS GENICAS que indicasen, en el experimento descrito en la figura 6, la presencia del ADN de la ascidia. Sin embargo, existen pruebas moleculares más generales que apoyan una secuencia de transferencias larvarias entre especies de hemicordados y equinodermos. Esas pruebas se han obtenido a partir del análisis de patrones a gran escala del ARN ribosómico de 18S. Realizado por Michael Syvanen, el análisis nos permite seguir el rastro de los linajes y estimar la divergencia. El cladograma resultante, o árbol hipotético de parentescos, indica que las especies aparecieron en el mismo orden que se deduciría a partir de las transferencias larvarias propuestas por Williamson (fl echas azules). Ello se explicaría si el ARN ribosómico de 18S se hubiese transferido al propio tiempo que los genes de la forma larvaria. De forma más general, el trabajo de Syvanen sugiere que, en los animales superiores, se transfieren genes a través de largas distancias taxonómicas. Protóstomos y deuteróstomos se diferencian por su patrón de desarrollo: en los primeros, el blastoporo de la larva se convierte en la boca del animal; en los segundos, la boca se forma a partir de una nueva abertura. 67

Celoma anterior Invaginación del ectodermo oral Celoma medio

Esbozo del adulto Intestino medio de la larva

Intestino de la larva Celoma posterior

Disco de la probóscide Disco cefálico Blastocele con células del mesénquima Disco cerebral Disco somático Intestino medio Disco dorsal

8. LAS CELULAS “APARTADAS” centran una de las propuestas recientes sobre la evolución larvaria. Kevin J. Peterson, Eric H. Davidson y sus colaboradores afirman que las larvas se componen de células exclusivamente “larvarias” y de regiones formadas por otras células distintas (las células “apartadas”), facultadas para diferenciarse y que generarán el esbozo del cuerpo del adulto. Los diagramas que aparecen en la figura corresponden a secciones transversales de una larva de erizo de mar ( arriba) y de un gusano nemertino ( abajo); se muestran en color las regiones que contienen células “apartadas”. Peterson sugiere que los patrones de células “apartadas” y los genes relacionados respaldan la idea de que las larvas son primigenias y que forman parte de los ancestros de multitud de filos. Williamson ofrece otra interpretación de las células: en el caso del erizo de mar, constituirían un legado de la adquisición de larvas de tipo tornaria.

68

Celoma posterior

Disco de la probóscide Cavidad amniótica Disco cefálico Musculatura del adulto en desarrollo Fusión de los discos cerebral, somático y dorsal Amnios

Esa propuesta, avanzada por Kevin J. Peterson, Eric H. Davidson y sus colaboradores, del Instituto de ecnología de California, respondía al hecho siguiente: las larvas constan de células exclusivamente larvarias (con capacidad limitada para dividirse e incapaces de diferenciarse) y de regiones bien diferenciadas que contienen células “apartadas” que darán lugar al rudimento del cuerpo del adulto. Mediante un “desarrollo indirecto” (un ciclo biológico que se interrumpe para pasar por una etapa larvaria, la larva proporciona un sistema de soporte vital para el esbozo, que se desarrolla en el interior de la larva o como si fuese un apéndice de ella. ras la metamorfosis se pierden las estructuras larvarias.  A partir del examen de los patrones de las células “apartadas” y de los genes en varios filos, el grupo de Peterson y Davidson llegó, en 1997, a la conclusión de que las formas larvarias de diversos filos eran homólogas; vale decir, guardaban un estrecho parentesco desde el punto de vista evolutivo. Representaban, además, programas reguladores del desarrollo, que usan todavía sus descendientes modernos. Aplicando la lógica evolutiva, ese análisis sugiere que las formas larvarias pertenecieron a una estirpe primitiva de erizos, sanguijuelas e insectos. En 2000, Peterson y Davidson propusieron que la evolución de la simetría bilateral debe haber pasado por “una amplia etapa previa en la que existían micrometazoos bilaterales con categoría de organismo similar a las larvas primarias de los animales bilaterales modernos”. En 2003, el grupo encabezado por Belinda  J. Sly, de la Universidad de Indiana, lanzó una

crítica mordaz contra la hipótesis del “ancestro larvariforme”. Presentaron datos que demostraban que las larvas surgieron en breves lapsos de tiempo evolutivo. En el escenario planteado por Sly, las larvas evolucionarían mediante la incorporación de genes del genoma del adulto para que operasen en la larva. Muchos de los patrones que apoyan la hipótesis de Sly —observados en los genomas y en el registro evolutivo— se explicarían mediante la transferencia larvaria. El equipo de Peterson elaboró la hipótesis de las células “apartadas”, basándose en el desarrollo de los equinodermos. Williamson ofrece una explicación distinta para la metamorfosis de los equinodermos. Las células en cuestión corresponden a células mesodérmicas no diferenciadas (células madre), que recubren los sacos celómicos   (cavidades corporales) en las larvas de los equinodermos. La hipótesis de la transferencia larvaria las identifica como un legado adquirido  junto con las larvas tornarias, transferidas desde un gusano bellota mediante hibridación.  Al carecer de larvas, los equinodermos ancestrales habrían extendido sus cinco brazos a partir de la  gástrula , una estructura formada durante una etapa intermedia del desarrollo embrionario, tal y como hace hoy el ofiuro de Kirk. Los equinodermos modernos con larvas sustituyen un saco celómico larvario de tamaño apropiado por una gástrula. Las células a partir de las cuales se desarrolla un equinodermo con simetría radial no fueron células “apartadas”, sino el resultado de una hibridación aleatoria entre un gusano bellota y un equinodermo. Para distinguir entre tales enfoques y las hipótesis que implican hibridación se podría comparar las secuencias de ADN de las formas larvaria y adulta. Las larvas similares de adultos diferentes poseerían, hemos de presumir, genes similares que habrían heredado de sus ancestros comunes durante la hibridación. Por otro lado, adultos estrechamente emparentados y con larvas distintas mostrarían desigualdades en los genes expresados durante la etapa larvaria, si es que realmente arrancan de fuentes distintas hibridadas. La tarea no es sencilla. El panorama se complica con la creación de quimeras en serie, ya que la transferencia larvaria sugiere que muchos de los animales actuales no son el resultado de una sola hibridación sino de muchas, como se ha visto en equinodermos. Si el árbol de la vida no fuese un árbol, sino una maraña enrevesada de relaciones interconectadas, la prueba del ADN resultaría tan confusa para los evolucionistas como los datos obtenidos a partir del ARN ribosómico de 18S. Pero disponemos ya de potentes herramientas para abordar esas cuestiones. En 2006 TEMAS 52

   t    s    i    t    n    e    i    c    S    n    a    c    i    r    e    m    A    /

   S    N    O    S    &    Y    E    L    I    W    N    H    O    J    /    S    S    I    L      Y    E    L    I    W    E    D    O    S    I    M    R    E    P    N    O    C  ,    7    9    9    1  .    L    A    T    E    N    O    S    R    E    T    E    P    E    D    O    D    A    T    P    A    D    A  ,    E    S    E    E    R    F    E    I    N    A    H    P    E    T    S

terminó la secuenciación del genoma del erizo de mar púrpura. Había transcurrido un siglo desde que Teodor Boveri determinase, apoyado en su investigación sobre huevos del erizo de mar, que el desarrollo embrionario normal requería que cada célula portara una dotación cromosómica completa. Esperemos que no transcurra otro siglo hasta el descubrimiento del origen de las larvas de tan extraordinario equinodermo.

larvas. Cuando se produjo una hibridación con éxito, la quimera resultante poseía las ventajas que cada progenitor había adquirido a lo largo de años de selección natural, junto con las ventajas que ofrece el acoplamiento de una etapa temprana centrada en la alimentación con una etapa posterior dedicada a la reproducción. Esas ventajas le facultaban para crear muchos más animales de su mismo tipo, la diversidad que observamos ya entre los animales con larva. Problemas De una manera episódica prosperaron hiLo mismo que las hipótesis anteriores, que han bridaciones entre adultos en el mar, donde los generado debates acalorados, la transferencia huevos y el esperma se dispersan al azar. El larvaria plantea múltiples interrogantes que fenómeno no se limita a un pasado remoto. aguardan respuesta. Strathmann ha señalado Los ofiuros del mismo género que presentan las graves dificultades que impiden la hibri- formas larvarias distintas nos hablan de una dación: sobre todo, la unión huevo-esperma hibridación reciente. De donde se desprende y la influencia del citoplasma del huevo sobre que pudieran no compartir un mismo ancestro la expresión génica durante las etapas precoces parientes cercanos. El entramado —no el árdel desarrollo. Los mecanismos de fecundación bol— de la vida presenta ramas fusionadas en y embriogénesis difieren de un organismo a tiempos remotos en las que están involucrados otro; tampoco los genomas de grupos taxonó- multitud de filos y fusiones que han ocurrido micos distintos animales se muestran proclives en fecha más reciente y que separan a especies a la fusión. del mismo género. ales barreras no tienen por qué ser infranLa transferencia larvaria explica el modo queables, aunque pudieran explicar la impo- en que se originaron las larvas, así como la nente dificultad de conseguir en el laboratorio distribución de los tipos de larva en el reino una hibridación, con la posterior superviven- animal. La distribución es independiente de la cia hasta la etapa adulta. No parece probable filogenia de los adultos. Por tanto, los árboles que sea frecuente la fecundación aleatoria filogenéticos que se han venido admitiendo entre animales distintos. Pero se ha dado. En desde comienzos del siglo  adolecen de erroocasiones, huevos no fecundados de insectos res fatales. Dado que las larvas fueron adquiresultan inseminados por el esperma de otra siciones posteriores del ciclo biológico, desde especie. De forma análoga, la fecundación de esta nueva perspectiva, los moluscos, anélidos y los onicóforos es externa. Los animales marinos otros filos trocóforos no evolucionaron a partir suelen liberar los huevos y el esperma al mar de un ancestro común con larvas trocóforas; abierto, donde la fecundación entre especies en pura analogía, tampoco equinodermos y distintas parece más probable. La mayoría de cordados surgieron a partir de un ancestro las pruebas en favor de la hipótesis de la trans- común con larvas tornarias. ferencia larvaria procede de animales marinos;  Ahora podemos responder a la cuestión no resultaría difícil completar otra lista larga de planteada por el equipo de Sly. ¿Qué fue pridificultades para las teorías del “linaje común”. mero, la larva o el adulto? Estamos convenciComo escribieron Brian K. Hall y Marvalee dos de que las larvas corresponden a incorpoH. Wake en la introducción de su libro de raciones posteriores al ciclo biológico. Hubo 1999 sobre formas larvarias: moluscos y equinodermos antes de que ambos adquiriesen una larva. Sin embargo, los rasgos  A pesar de toda la investigación realizada, larvarios básicos deben haber evolucionado el definir en qué consista una larva, enmucho antes de que existiesen los animales tender qué sea la metamorfosis y despejar con larva, según señaló Margulis al afirmar otras cuestiones básicas siguen intrigando que “las funciones que desempeñan hoy los hoy a naturalistas, zoólogos, biólogos maorgánulos celulares aparecieron mucho antes rinos y biólogos evolucionistas igual que de que existiesen las células eucariotas”. En hace más de un siglo y medio. el caso de las larvas, hubo rotíferos antes de que moluscos y anélidos adquiriesen larvas Implicaciones trocóforas. Los rotíferos, los planctosferoideos de la transferencia larvaria y los onicóforos no corresponden a larvas perSi, como propone Williamson, las larvas fue- sistentes; antes bien, fueron el origen de las ron adquisiciones tardías del ciclo biológico, larvas adquiridas por otros organismos. los primeros animales no pueden haber tenido © American Scientist Magazine. EL

ORIGEN DE LA VIDA

Bibliografía complementaria WHO CAME FIRST — LARVAE OR ADULTS? ORIGINS OF BILATERIAN METAZOAN LARVAE . B. J. Sly,

M. S. Snoke y R. A. Raff en International Journal of Developmental Biology , vol. 47,

págs. 623-632; 2003. GLOBAL ANALYSIS OF DAUER GENE EXPRESSION IN CAENORAHBDITIS ELEGANS.

J. Wang y S. K. Kim en Development , vol. 130, págs. 1621-1634; 2003. THE ORIGINS OF LARVAE .

D. I. Williamson. Kluwer; Dordrecht, 2003. HYBRIDIZATION IN THE EVOLUTION OF ANIMAL FORM AND LIFE-CYCLE. D. I. Williamson

en Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 148, págs. 585-602; 2006. THE ORIGINS OF CRUSTACEAN LARVAE. D. I. Williamson en

Treatise on Zoology, The Crustacea, vol. 2, dirigido por

J. Forest y J. C. Vaupel Klein, págs. 461-482. Brill; Leiden, 2006.

69

 ElORIGEN de las AVES  y su

VUELO

El análisis anatómico y aerodinámico de especies fósiles y actuales nos revela que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios carnívoros pequeños y moradores del suelo Kevin Padian y Luis M. Chiappe

 Sínornís

   K    C    E    H    D    E

70

TEMAS 52

H CONCEPTOS BASICOS 





Thomas Huxley ya advirtió en 1870 que aves y dinosaurios estaban estrechamente emparentados. Gerhard Hellmann, en 1916, exponía las semejanzas entre aves y terópodos, pero como creía que estos no tuvieron clavículas, pensaba que no pudieron ser los antecesores de aquellas. Sin em argo, s terópo dos sí tenían cl vículas, y a finales de l s años sesenta John H. Ostrom aseveró que la  aves des cendían de los terópodos. Un nuevo m to o e biología comp rada, la cladística, tal y como lo ap icó a as aves Jacques A. Gauthier, y uevos hallazgos pale ntológicos con rmaron la hipótesis de Ostrom: los pájaros son pequeños dinosaurios con plumas.

asta no hace muchos años, el origen de las aves constituía uno de los grandes misterios de la biología. Difieren manifiestamente del resto de los organismos. Plumas, picos sin dientes, huesos huecos, pies prensiles, huesos del deseo, esternón vigoroso y espolones son componentes de una combinación de caracteres esqueléticos que ningún otro animal vivo comparte. Pues bien, más difícil resulta incluso hacerse una idea de los mecanismos evolutivos del plumaje y el vuelo. Ello no ha impedido, sin embargo, que los hallazgos de nuevos fósiles y métodos de investigación de los últimos años del siglo  permitieran a los paleontólogos establecer que las aves descienden de los terópodos, dinosaurios carnívoros moradores del suelo. De la investigación ha derivado también una explicación coherente acerca de la conquista del aire por las aves primitivas. En 1859 Charles Darwin proponía su teoría de la evolución en El origen de las especies . Un año después, zoólogos y paleontólogos comenzaron ya a plantearse la historia evolutiva de las aves, a raíz del hallazgo de una pluma solitaria de un ave en depósitos calizos de Baviera. enían éstos unos 150 millones de años (justo antes de que el período Jurásico dejara paso al Cretácico). En 1861, en la misma región, se encontró el esqueleto de un animal que tenía plumas y alas como las de un ave, aunque contaba también con una cola muy larga y dientes. Se trataba de los dos primeros ejemplares de  Archaeopteryx lithographica , la especie más arcaica y basal de cuantas se conocen de las aves. Iberomesornís

La hipótesis de Huxley La anatomía esquelética de  Archaeopteryx  ofrece una demostración clara del origen dinosaurio de las aves. Pero en 1861 los expertos no estaban todavía en condiciones de establecer esa relación de descendencia. Pocos años después, Tomas Henry Huxley, tenaz defensor de Darwin, vinculaba las aves con los dinosaurios. Comparando las extremidades posteriores de  Megalosaurus , un terópodo gigante, con las de los avestruces, observó que ambos compartían 35 caracteres, lo que no acontecía con ningún otro animal. De ello extrajo la conclusión de que las aves y los dinosaurios podían estar estrechamente emparentados, aunque ignoramos si pensaba que fueran primos —dos lina jes descendientes de un precursor común— o si las aves procedían de los dinosaurios. Huxley presentó sus resultados a la Sociedad Geológica de Londres en 1870. Pero Harry Govier Seeley, paleontólogo, rechazó el parentesco entre terópodos y aves. Seeley pensaba que la similaridad de los miembros posteriores de avestruces y Megalosaurus  debíase verosímilmente a que ambos, grandes bípedos, utilizarían las extremidades de un modo parecido. Aducía, además, que los dinosaurios eran mayores que las aves y ninguno de ellos podría volar; ¿cómo iban, pues, a descender de los dinosaurios las aves voladoras? El misterio del origen de las aves ganó renovada atención medio siglo después. En 1916 Gerhard Heilmann publicó un libro brillante sobre el origen de las aves. Sostenía que, por su anatomía, las aves se aproximaban más a los terópodos que a cualquier otro grupo fósil;

1. LAS AVES PRIMITIVAS que vivieron hace más de 100 millones de años diferían de las actuales. Como reflejan estas reconstrucciones artísticas, algunas presentaban garras en los de dos de las manos y mandíbulas con dientes, típicas de los dinosaurios no avianos. Sinornis ( izquierda) se halló en China; Iberomesornis y Eoalulavis, en España. Estos tres pá jaros venían a ser de la talla de un gorrión. Eoalulavis es el primer caso conocido de álula o “ala del pulgar”, una adaptación que les facilita la navegación lenta.

Eoalulavís

EL

ORIGEN DE LA VIDA

71

DE LOS DINOSAURIOS A LAS AVES El dendrograma representado traza el linaje de las aves desde sus antepasados dinosaurianos. Este árbol, conocido también como cladograma, es resultado de la aplicación de l método que se toma por canónico hoy para el parentesco evolutivo entre animales, la cladística. Los cladistas determinan la historia evolutiva de un grupo a partir del examen de ciertos tipo s de caracteres. Durante la evolución, alguien adquirirá un nuevo carácter que transmitirá a sus descendientes. Dos gr upos que compartan esas novedades o caracter es derivados guardarán, para los paleontólogos, un parentesco más estre cho entre sí que con otro grupo que carezca de ellos. Los nodos o puntos de ramific ación de un cladograma señalan la aparición de una línea que reúne una nueva serie de caracteres derivados. En este cladograma, los terópodos proceden de un precur sor dinosaurio que poseía ya huesos huecos y sólo tres dedos. Los teróp odos siguen siendo, vale decir, un subgrupo dentro de los dinosaurios saurisquios. Cada línea o clado se inclu ye en otro mayor ( rectángulos de color ). Por lo mismo, las aves son manirraptores, tet anuros y dinosaurios terópodos.

Titanosaurus LINAJES DE DINOSAURIOS QUE NO DESEMBOCARON EN LAS AVES

DINOSAURIA

con una inexcusable discrepancia, sin embargo: estos dinosaurios carecían de clavículas, los dos huesos que en las aves se fusionan formando el hueso del deseo o fúrcula. Puesto que otros reptiles sí presentaban clavículas, Heilmann dedujo que los terópodos las habían perdido. Para él, esta pérdida significaba que las aves no habían evolucionado de los terópodos, convencido como estaba (erróneamente según veremos después) de que un carácter perdido durante la evolución no podía recuperarse. Las aves, decía, evolucionarían de un grupo reptiliano más antiguo que poseyera clavículas. Igual que se expresara Seeley, Heilmann atribuía las semejanzas entre aves y dinosaurios al bipedismo de ambos grupos. Las tesis de Heilmann calaron, pese a nuevos indicios que reclamaban una explicación diferente. Dos hallaz-

Los animales de estas páginas no están dibujados a escala

SAURISCHIA

gos independientes demostraron que los terópodos poseían clavículas. En 1924 se publicó un dibujo anatómico de Oviraptor , terópodo con cabeza de loro, que mostraba la presencia de fúrcula, pero la estructura no se identificó acertadamente. Más tarde, en 1936, Charles Camp encontró los restos de un pequeño terópodo del Jurásico inferior, con clavículas incluidas. Se había desvanecido la objeción letal de Heilmann, por más que fueran pocos los que lo reconocieran. En los últimos tiempos se han recuperado clavículas de terópodos muy diversos, emparentados con las aves. Un siglo después de la polémica presentación de Huxley ante la Sociedad Geológica de Londres, John H. Ostrom recuperaba la idea del parentesco de las aves con los dinosaurios terópodos: las aves descendían por vía directa

TETANURAE  Allosaurus

THEROPODA Coelophysis

MANO CON TRES DEDOS

TRES DEDOS FUNCIONALES

72

TEMAS 52

THEROPODA

Tres dedos funcionales; huesos neumatizados TETANURAE

Mano con tres dedos MANIRAPTORA

Hueso de la muñeca en media luna Reversión del primer dedo del pie; menos de 26 vértebras AVES

Coelophysis

Allosaurus

de los terópodos, sin más rodeos. A finales de los sesenta Ostrom había descrito el esqueleto del terópodo Deinonychus , depredador feroz del tamaño de un humano adolescente, con garras falciformes, que pululaba por Montana hace unos 115 millones de años (Cretácico inferior). En una serie de trabajos publicados más tarde, Ostrom identificó numerosos caracteres que las aves,  Archaeopteryx   incluida, compartían con Deinonychus  y otros terópodos, pero no con otros reptiles. En razón de esos datos, concluyó que las aves descendían por vía directa de pequeños dinosaurios terópodos. Mientras Ostrom ensartaba sus pruebas sobre el origen teropodiano de las aves, se iba fraguando un nuevo método para descifrar el parentesco entre organismos. Ocurría ello en los museos de historia natural de Nueva  York, París y otras capitales. Nos referimos a

Velociraptor  

 

FURCULA

ESTERNON AQUILLADO PIGOSTILO AVES (actuales) Columba

AVES (primitivas)  Archaeopter yx  MANIRAPTORA Velociraptor 

ESCAPULA

Archaeopteryx 

Columba (paloma)

2. TEROPODOS REPRESENTATIVOS de la línea evolutiva que conduce hasta las aves. Se resaltan caracteres que sirvieron para establecer el origen dinosauriano de las aves; entre otros, y en el orden de su evolución, tres dedos funcionales en el pie ( púrpura), mano tridáctila (verde) y hueso de la muñeca en forma de media luna ( rojo). Archaeopteryx , el ave más antigua de las que nos ha sido dado conocer, posee nuevos rasgos; así, una uña en el dedo posterior del pie que se dirige hacia los restantes dedos. En su evolución, los rasgos de las aves experimentaron modificaciones. Por mencionar algunos, se fusionaron los dedos de la mano, la cola crea el pigostilo de vértebras fusionadas, y el dedo posterior del pie sufrió un giro, permitiendo que la garra pudiera asirse a las ramas del árbol con firmeza.     )

   o    j     a     b    a     (

CORACOIDES

   K    C    E    H    D    E    ;     )

   a     b    i    r    r    a     (

ESTERNON

   A    M    I    H    S    A    R    A    N    O    M    O    T

HUESO DE LA MUÑECA EN MEDIA LUNA

EL

ORIGEN DE LA VIDA

GARRA CURVANDOSE EN DIRECCION A LAS OTRAS

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THEROPODA Coelophysis

TETANURAE  Allosauru s

   S    I    V    L    E    P

MANIRAPTORA Velociraptor 

AVES (primitivas)  Archaeopter yx 

AVES (actuales) Columba

ISQUION

HUESO PUBICO

HUESO DE LA MUÑECA EN FORMA DE MEDIA LUNA

RESTO DEL V

I

IV    O    N    A    M    Y    A    C    E     Ñ    U    M

III

I

III I

III

I

II

III

I

II

II III

II

II

 Segisaurus (Pariente cercano de Coelophysis)

Sin fusionar    S    A    L    U    C    I    V    A    L    C

No hay clavículas de Coelophysis en buen estado de conservación

3. COMPARACION DE ESTRUCTURAS ANATOMICAS. Ese cotejo ayudó a desentrañar la relación de vinculación entre aves y terópodos; puso t ambién de manifiesto los cambios operados en algunos caracteres, su acercamiento creciente a la configuración aviana y su resolución en las aves modernas. En la pelvis (vista lateral ) el hueso púbico ( marrón) se orientaba en un principio hacia adelante (hacia la derecha); más tarde se verticalizó y se orientó hacia atrás. En la mano (vista superior ) las proporciones relativas de los huesos fueron constantes en las aves primitivas, pero la muñeca cambió. En la muñeca manirraptora, el hueso discoidal se transformó en un hueso en media luna ( rojo), lo que permitió el vuelo batido de las aves. El ancho hueso de l deseo (clavículas fusionadas) en tetanuros y otros grupos posteriores se parecía al de las aves primitivas, pero se fue adelgazando y adquirió forma de U más profunda, con lo que adquirió importancia creciente para el vuelo.

74

la sistemática filogenética o cladismo, método que se ha convertido en el criterio estándar de biología comparada. Su aplicación ha servido para respaldar las conclusiones de Ostrom. Los métodos tradicionales de agrupación de organismos se limitaban a tomar en cuenta las semejanzas y diferencias. Podían, pues, dejar fuera del grupo a una especie por la exclusiva razón de presentar ella una peculiaridad de la que carecía el resto. La cladística, por contra, agrupa los organismos fundada en ciertos tipos de caracteres compartidos y que ofrecen una información sustantiva. El método cladista se basa en el principio darwiniano de que la evolución opera cuando TEMAS 52

   K    C    E    H    D    E

aparece un nuevo carácter heredable en algún organismo, que lo transmite a sus descendientes.  A tales caracteres novedosos la cladística los llama derivados. En esta doctrina, dos grupos de animales que comparten un conjunto de caracteres novedosos están más estrechamente emparentados entre sí que con los grupos que muestran solamente los caracteres originales, pero no los derivados. Mediante la identificación de los caracteres derivados compartidos, los cladistas pueden determinar el grado de parentesco entre los organismos estudiados. El resultado de los análisis cladistas, que acostumbran abarcar muchos caracteres, se recoge en un cladograma: un dendrograma que muestra el orden en que evolucionaron los nuevos caracteres y los nuevos organismos. Cada punto de ramificación, o nodo, refleja la aparición del fundador de un nuevo grupo, con caracteres derivados no presentes en los grupos que le precedieron en la evolución. Este fundador y todos sus descendientes constituyen un “clado”, un grupo de estrecho parentesco. Ostrom no aplicó la metodología cladística para determinar que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos. En los años setenta el método empezaba a introducirse. Pero una década más tarde, Jacques  A. Gauthier acometió un profundo análisis cladístico de las aves, los dinosaurios y sus parientes reptilianos. Gauthier utilizó, en su análisis cladístico, los datos de Ostrom así como otros muchos caracteres y confirmó que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos. Entre los parientes más próximos a las aves está Deinonychus , el manirraptórido de garras falciformes que con tanto grafismo había descrito Ostrom. Hoy, el cladograma que porte de los terópodos a las aves nos mostrará que el clado aves consta de Archaeopteryx , como antepasado, y todos sus descendientes. Este clado es subgrupo de otro mayor, el de los terópodos manirraptóridos, subgrupo a su vez de los terópodos tetanuros que descienden de los terópodos más basales. Los terópodos ancestrales procedían, por su parte, de dinosaurios no terópodos. El cladograma reflejará que las aves no sólo descienden de los dinosaurios, sino que son dinosaurios (y reptiles), al igual que los humanos somos mamíferos, pese a que diferimos de otros mamíferos no menos que las aves de otros reptiles.

Primeros pasos evolutivos hacia las aves Los trabajos de Gauthier y otros posteriores demuestran que muchos caracteres que la tradición venía considerando “avianos” aparecieron en los terópodos antes del advenimiento EL

ORIGEN DE LA VIDA

de las aves. En buena medida, son rasgos que ayudaron a sus poseedores originarios a sobrevivir en su condición de dinosaurios terrestres; muchos de ellos se aprovecharían luego directamente, o previa transformación, para el vuelo y el modo de vida arbóreo. La obligada brevedad del artículo no nos permite catalogar las docenas de detalles que sustentan la hipótesis de que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos; tendremos que concentrarnos en los relacionados con el origen del vuelo. Los caracteres avianos que surgieron en los terópodos antes de que aparecieran las aves no lo hicieron todos a la vez. Algunos estaban presentes ya en dinosaurios más antiguos, anteriores a los terópodos. Así, el antepasado reptiliano inmediato de los dinosaurios era ya bípedo, erecto (esto es, caminaba básicamente como un ave), pequeño y carnívoro. Sus manos, al igual que en las primeras aves, tenían libertad para agarrar (aunque la mano tuviese cinco dedos, no los tres que poseen, si no todos, la mayoría de los terópodos basales y las aves). Además, el segundo dedo era el más largo y no el tercero como en otros reptiles.  Además, en los antepasados de los dinosaurios, la articulación del talón era ya de tipo bisagra y, elongados, los metatarsales o huesos del pie. Los metatarsales no tocaban el suelo. Ello significa, pues, que los parientes directos de los dinosaurios, y éstos mismos, caminaban sobre los dedos de los pies y ponían un pie frente a otro, con las extremidades verticalizadas. Se acepta que los cambios operados en los pies servirían, en buena medida, para incrementar la longitud de zancada y la velocidad de carrera, algo que ayudaría algún día a los terópodos avianos a volar. Los primeros terópodos poseían huesos neumatizados y cavidades en el cráneo. Estos rasgos aligeraban el esqueleto. De largo cuello, disponían su espalda horizontalmente, a la manera que lo hacen hoy las aves. Los dedos cuarto y quinto de la mano (equivalentes al anular y meñique) estaban ya reducidos en los primeros dinosaurios. El quinto dedo, casi borrado, no tardaría en desaparecer del todo; el cuarto quedaría reducido a una protuberancia. Estos dedos reducidos faltan en los terópodos tetanuros; los tres restantes (I, II, III) se fusionarían algún tiempo después de la aparición de  Archaeopteryx . En los primeros terópodos, los miembros mostraban ya cierta semejanza con los característicos de las aves. Extremidades largas, muslo más corto que la pierna y reducida la fíbula, el hueso que está al lado de la tibia. (En las aves actuales, el hueso en forma de palillo de dientes que hay al lado del hueso

VIEJAS CONTROVERSIAS Son de naturaleza muy diversa las pruebas en que se basa la tesis de la evolución de las aves a partir de pequeños dinosaurios terópodos terrestres. Lo que no impide que haya voces discrepantes. Los críticos, sin embargo, no han podido defender su postura con el recurso al método cladístico o a cualquier otro de análisis objetivo del parentesco entre grupos animales. Presentamos aquí una selección de sus argumentos, con algunas pruebas que los rebaten. Las manos de las aves difieren de las manos de los terópodos. Estos dinosaurios mantienen los dedos I, II y III (han perdido el “meñique” y el “anular”); por contra, las aves tienen los dedos II, III y IV.

Esta idea sobre la mano de las aves se basa en estudios embrionarios que sugieren que, cuando existe una pérdida de dedos en una mano pentadáctila, los dedos externos (I y V) son los primeros en desaparecer. Sin embargo, nadie duda de que los terópodos conservan los dedos I, II y III, por lo que esta “ley” tiene claras excepciones y no es una regla que obligue a la retención de los tres primeros dedos. Y lo que reviste mayor importancia: el registro esquelético rechaza tales diferencias entre la mano de las aves y la de los terópodos no avianos. Los tres dedos de los terópodos no avianos, después de haber perdido el cuarto y el quinto, tienen forma semejante y las mismas proporciones y conexiones a la muñeca que se observan en Archaeopteryx  y aves posteriores (fi  la central de la fi  gura 3). 

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Los terópodos aparecieron en época muy tardía; las aves no pudieron salir de ellos. Para los partidarios de esta tesis, Archaeopteryx 

aparece en el registro fósil hace unos 150 millones de años, mientras que los manirraptores no avianos —los parientes más cercanos a las aves— serían de hace unos 115 millones de años, hipótesis que quedó debilitada tras el descubrimiento de huesos que pertenecen a pequeños manirraptores no avianos de la edad de  Archaeopteryx . En cualquier caso, el hecho de no hallar fósiles de un tipo determinado no quiere decir que no se puedan encontrar en yacimientos desconocidos. La fúrcula de las aves (formada por la fusión de las clavículas) difiere de las clavículas de los terópodos. Esta objeción tenía

interés cuando sólo se conocían clavículas en los terópodos primitivos. Pero se han descubierto ya fúrculas en bumerán, parecidas a las de  Archaeopteryx , en muchos otros terópodos. Los complejos pulmones de las aves no pudieron evolucionar a partir de los pulmones de los terópodos. Nos hallamos ante una

sentencia que no puede ni ratificarse ni contradecirse, toda vez que el registro no conserva pulmones fósiles. Por otro lado, los defensores de esta idea no proponen ningún animal cuyos pulmones sí puedan haber producido los de las aves, que son muy complejos y distintos de los de cualquier animal actual.

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grande de la tibia es todo lo que queda de la fíbula.) Estos dinosaurios caminaban sobre los tres dedos centrales del pie, lo mismo que hacen las aves actuales. El quinto dedo, muy corto y delgado, carecía de articulación; el primero incluía un metatarsal corto (con una pequeña articulación y una uña) que se proyectaba desde el lateral del segundo dedo. El primer dedo se mantenía más alto que todos los demás y sin función aparente; andando el tiempo sería bien aprovechado por las aves. Cuando apareció  Archaeopteryx , este dedo había sufrido una rotación hacia atrás. En las aves posteriores, descendió hasta una posición oponible para terminar formando parte importante del pie prensil.

Más cambios Durante la evolución de los terópodos aparecieron muchos caracteres que se atribuían en exclusiva a las aves. Los más significativos atañían a brazos y cintura escapular. Gracias a esos reajustes, los terópodos mejoraron en su capacidad de captura de presas y, más tarde, se facilitó el vuelo. Durante la evolución de los terópodos, los brazos se fueron alargando, salvo en Carnotaurus ,  Allosaurus  y yrannosaurus , carnívoros gigantes de miembros anteriores bastante pequeños. En los terópodos primitivos, la longitud del brazo venía a ser la mitad de la longitud de la pierna. Cuando apareció  Archaeopteryx , el miembro anterior era más largo que el posterior y creció todavía más en las aves posteriores. Este alargamiento de los brazos en las aves permitió una batida más fuerte para el vuelo. La mano adquirió también longitud mayor y, progresivamente, aumentó su proporción respecto a la medida del brazo; la muñeca tampoco quedó exenta de drásticos cambios morfológicos. Los terópodos basales poseían un carpal distal plano que se superponía a la base del primer y segundo huesos de la palma (metacarpales) y dedos. En manirraptores, ese hueso dibujaba, en la superficie que contactaba con los huesos del brazo, una media luna. Gracias a esa forma semilunar, la muñeca podía flexionar a un lado y otro, arriba y abajo. Podrían así doblar su larga mano, casi como lo hacen las aves actuales. Esta larga mano podría entonces rotar y lanzarse hacia adelante para agarrar la presa. La escápula (paletilla) de la cintura escapular de los terópodos primitivos era larga y delgada, redondeado el coracoides (que junto a la escápula constituye la articulación del hombro). Dos clavículas separadas en forma de S conectaban el hombro al esternón o hueso del pecho. La escápula no tardó en hacerse más larga y delgada; el coracoides también

se adelgazó y alargó, extendiéndose hacia el esternón. Las clavículas se fusionaron en su línea media y se ensancharon para formar el hueso del deseo, con figura de bumerán. El esternón, constituido en su origen por cartílago, se calcificó en los tetanuros en dos placas óseas fusionadas. odos estos cambios fortalecieron el esqueleto. Más tarde, este fortalecimiento fue aprovechado para reforzar el aparato y los músculos del vuelo. El nuevo hueso del deseo, por ejemplo, se convirtió probablemente en sólido punto de anclaje de los músculos que movían los brazos, primero para ramonear y luego durante el vuelo. Se fueron agregando más vértebras a la cintura pelviana. El hueso púbico (el hueso pélvico situado hacia adelante y hacia abajo del acetábulo) cambió su orientación. En los primeros terópodos, como en la mayoría de los reptiles, el pubis apuntaba hacia abajo y hacia adelante, pero entonces sufrió un giro hacia atrás. Por último, en aves más avanzadas que  Archaeopteryx   se orientaría paralelo al isquión, el hueso pélvico que se extiende hacia atrás desde la parte inferior del acetábulo. Las ventajas derivadas de estos cambios, si alguna, las desconocemos, pero el hecho de que estos caracteres sean compartidos por aves y otros manirraptores muestra su origen común. Finalmente, durante la historia de los terópodos, la cola se fue acortando de manera gradual. Ganó rigidez y desempeñó un papel estabilizador en la carrera, según lo observamos hoy en el correcaminos. Steven M. Gatesy ha demostrado que esta transición en la estructura caudal lleva aparejado otro cambio en la función: la cola fue cada vez menos significativa para los músculos de la pierna. Así, la pelvis se encargó de esta función y, en los manirraptores, el músculo que originalmente echaba la pierna hacia atrás controlaba ahora la cola. En las aves que sucedieron a  Archaeopteryx , estos músculos se utilizarían para acomodar la cola plumosa a las necesidades del vuelo. Muchos caracteres esqueléticos que antaño se suponían innovaciones exclusivas de las aves —huesos huecos y ligeros, brazos largos, manos con tres dedos siendo el tercero muy elongado, fúrcula, pelvis dirigida hacia atrás, largas piernas con pies tridáctilos— las poseían ya los terópodos. Estos caracteres cumplieron una misión distinta de la que desarrollarían en las aves: se les acomodaría a las necesidades del vuelo y otras funciones típicamente avianas, incluido un modo de vida arborícola. Las pruebas que avalan el origen teropodiano de las aves no se limitan al esqueleto. Los recientes descubrimientos de nidos, en Mongolia y Montana, revelan que ciertos comportamientos de las aves ligados a la reproducción TEMAS 52

se habían originado ya en los terópodos. Estos dinosaurios no ponían muchos huevos a la vez, como hacen los reptiles, sino que, a la manera de las aves, iban llenando poco a poco el nido, huevo a huevo (o un par) en el decurso de varios días. Se han encontrado recientemente esqueletos del terópodo cretácico Oviraptor  cubriendo el nido; los dinosaurios quedaron enterrados mientras protegían los huevos en una pauta de conducta típicamente aviana. Lo que no deja de resultar un tanto paradó jico, si consideramos que la palabra Oviraptor  significa “ladrón de huevos”, en alusión a la depredación que se le venía atribuyendo. La propia cáscara de los huevos de terópodos muestra caracteres que se observan sólo en los huevos de las aves; consta, en efecto, de dos capas de calcita, una prismática (cristalina) y otra esponjosa (más irregular y porosa). Si tuviésemos que mencionar un carácter definidor de los pájaros que falta en los dinosaurios no avianos, citaríamos las plumas sin pensarlo. Pero también hay indicios de que las plumas podrían haber precedido a la aparición de las aves. En 1996 y 1997 Ji Qiang y Ji Shu’an dieron a conocer el hallazgo de dos animales fósiles en la provincia de Liaoning; pertenecían al  Jurásico superior o Cretácico inferior. Uno de los dinosaurios, del tamaño de un pavo, ha recibido el patronímico de Sinosauropteryx ; presenta estructuras filamentosas a lo largo del dorso y en la superficie corporal. Estas estructuras de la piel, o tegumento, pueden haber sido precursoras de las plumas. El animal, con todo, dista de ser un ave. Sus brazos cortos y otros caracteres esqueléticos denuncian un posible parentesco con Compsognathus , terópodo alejado de las aves y de otros manirraptores. El segundo ejemplar, Protarchaeopteryx , diríase dotado de plumas genuinas, cortas en el tronco y más largas en la cola. Las primeras observaciones sugieren que este animal es un terópodo manirraptórido. Habrá que ahondar más en su anatomía para decidir si se trata o no de un ave. En cualquier caso, los hallazgos chinos indican que al menos las estructuras que originaron las plumas aparecieron probablemente antes que las aves y con certeza antes de que éstas alzaran el vuelo. No sabemos si su función inicial tenía que ver con la insolación, la exhibición u otra desconocida.

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El origen del vuelo de las aves El origen de las aves y el origen del vuelo, aunque relacionados, son dos problemas distintos. Las plumas cumplían ya otras funciones antes de que se desarrollase el vuelo. ampoco  Archaeopteryx   fue quizás el primer terópodo volador, aunque no se conozcan fósiles de voEL

ORIGEN DE LA VIDA

4. TEROPODOS FOSILES descubiertos en China sugieren que las estructuras que han dado lugar a las plumas precedieron probablemente a la aparición de las aves. Sinosauropteryx   (arriba) presenta un borde filamentoso a lo largo del dorso, cuyas estructuras podrían haber sido las precursoras de las plumas . Protarchaeopteryx   (abajo) muestra plumas reales, como se aprecia en la ampliación de detalle; la siguiente ampliación muestra parte de una pluma.

ladores anteriores. ¿Qué podemos decir sobre el comienzo del vuelo en los antecesores de las aves? Se han venido sugiriendo dos hipótesis contrapuestas. De acuerdo con la explicación “arborícola”, los antecesores de las aves se subían a los árboles y se lanzaban desde las ramas con la ayuda de las incipientes plumas. La altura de los árboles proporciona una plataforma suficiente para el lanzamiento, en especial para un cierto planeo. Puesto que las plumas adquirieron con el tiempo mayores dimensiones, aumentó la capacidad de aleteo hasta que terminaron por alcanzar la autonomía aérea. Esta hipótesis, muy verosímil en su desarrollo, presenta varios problemas. Ni en  Archaeopteryx   ni en sus parientes manirraptóridos se observan adaptaciones arborícolas claras; por ejemplo, pies plenamente adaptados a la actividad prensil. Quizás algunos de ellos podrían trepar a los árboles, pero ningún análisis ha demostrado que  Archaeopteryx   hubiera trepado ni tratado de volar con sus brazos.  Añádase que en los ambientes donde se han hallado fósiles de este animal no había plantas que se elevaran más allá de pocos metros.  Y aun cuando pudieran trepar a los árboles, no hemos de confundir semejante habilidad con los hábitos arborícolas o la capacidad de planeo. La mayoría de los animales pequeños, incluso cabras y canguros, pueden trepar a los árboles, sin por ello ser arborícolas. Por otro lado,  Archaeopteryx  carece de una amplia membrana que conecte los brazos y las extremidades posteriores, entre otros rasgos típicos de planeador. La hipótesis “corredora” sostiene que los dinosaurios pequeños corrían por el suelo y extendían sus brazos para mantener el equilibrio mientras cazaban insectos o huían de sus depredadores. La presencia de plumas rudimentarias podría haber expandido la superficie del brazo y haber mejorado la capacidad de sostenerse en el aire. Las plumas de mayor talla habrían reforzado esta capacidad, hasta la adquisición gradual del vuelo sostenido. Por supuesto, un salto en el aire no produce la misma aceleración que el lanzamiento desde un árbol; el animal tiene que correr muy rápido para despegar. Algunos animales 77

5. OVIRAPTOR fue un terópodo manirraptórido anterior a las aves. Se aposentaba en el nido para proteger los huevos ( arriba), igual que hacen hoy el avestruz ( abajo) y otras aves. Es decir, observamos un comportamiento originado antes de la aparición de las aves. En el fósil que sirvió como base para el dibujo de Oviraptor  (fotografía,  arriba) la posición de las garras revela que los miembros rodeaban los huevos ( grandes óvalos) para protegerlos.

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pequeños pueden, sin embargo, conseguir altas velocidades. La hipótesis corredora está respaldada por el hábito terrestre de los terópodos que fueron antecesores inmediatos de las aves. Presentaban los caracteres necesarios para altas velocidades: eran pequeños, activos, ágiles, ligeros, de largas piernas y buenos corredores. En cuanto bípedos, sus brazos quedaban libres para el desarrollo de la capacidad de aleteo, algo que no podemos decir de otros reptiles de su tiempo. Pese a la escasez de pruebas disponibles, ni la hipótesis arborícola ni la corredora explican por sí mismas todos los problemas. Resulta más probable que los antecesores de las aves utilizaran una combinación de ambas, despegando desde el suelo o aprovechando la ventaja desde alturas accesibles (promontorios, rocas o árboles caídos). Quizá no treparan a los árboles, pero podrían haber utilizado cualquier objeto disponible del paisaje para soltarse a volar. Más importante que la polarización suelo o árboles es la evolución del mecanismo de la batida para el vuelo. Esta batida no solamente permite la sustentación del individuo al mover las alas en el aire (como una hoja), sino también el empuje hacia adelante resultante de este aleteo. (Por contra, los órganos que sustentan e impulsan a los aviones —las alas y los motores— están separados.)

En aves y murciélagos, la parte del ala que corresponde a la mano proporciona el empuje; el resto de la misma aporta la sustentación.  Jeremy M. V. Rayner demostró a finales de los años setenta que la batida arriba y abajo de las alas de aves y murciélagos producía una serie de torbellinos que empujaban al animal volador hacia adelante. Padian y Gauthier demostraron a mediados de los ochenta que el movimiento que producen estos torbellinos en las aves era el mismo —flexión hacia los lados de la mano— que se advertía en los manirraptóridos Deinonychus  y Velociraptor  y también en  Archaeopteryx . Según hemos dejado dicho, los primeros manirraptóridos debieron de utilizar este movimiento para cazar una presa. Cuando aparecieron  Archaeopteryx   y otras aves la cintura escapular había cambiado su orientación hacia un lado, en vez de hacia abajo y atrás. Esta diferente orientación transformó el movimiento del miembro anterior: dejaba de servir para la caza y se adaptaba a la batida para el vuelo. Nuevas pruebas procedentes de Argentina sugieren que la cintura escapular en los manirraptóridos más cercanos a las aves (el nuevo dinosaurio Unenlagia ) presentaba ya la orientación lateral, con lo cual podría realizar este tipo de batida. Gracias a los trabajos de Farish A. Jenkins  Jr., George E. Goslow y sus colaboradores disponemos de abundante información sobre el papel de la fúrcula o hueso del deseo durante el vuelo; han arrojado asimismo mucha luz sobre la adquisición del mecanismo de batida. La fúrcula de algunas aves modernas actúa de amortiguador entre los hombros, almacenando energía producida por el aleteo durante el vuelo. Era, por contra, menos elástica en las primeras aves; debió de desempeñar entonces la función principal de anclaje para los músculos de los miembros anteriores. odo indica que el músculo responsable de la agitación y elevación del ala durante la batida de recuTEMAS 52

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EVOLUCION DE LAS CAPACIDADES Golpe de brazo para cazar la presa

Velociraptor 

Brazos largos para agarrar; muñecas giratorias

Vuelo con batida

 Archaeopteryx 

Plumas para el vuelo; brazos alargados; cola corta

Golpe más poderoso para el vuelo; arborícola

Iberomesornis

Hueso coraides que une el hombro al tórax; pigostilo (cola fusionada); pies prensiles

Mejora de la maniobrabilidad del vuelo

Capacidad de vuelo esencialmente moderna

Enantiornithes

Ichthyornithiformes

Más fusión esquelética; álula (“ala del pulgar”)

La mayoría, con nidificación en árboles y migración

Aves actuales

Cola y espalda más cortas; esternón en quilla; dorso y pelvis más compactos

AVES

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peración no estaba, ni en  Archaeopteryx   ni en leto para el vuelo. El esternón se ensanchó y otras aves primitivas, en la posición que ocupa desarrolló, para las inserciones musculares, una ahora. De donde se desprende que no serían quilla en la línea media del tórax. El brazo se expertas voladoras; se mostrarían incapaces alargó y los huesos del cráneo y las vértebras de aletear con la celeridad y precisión de las se aligeraron, ahuecándose. Los huesos de la aves actuales. Pero no pasaría mucho tiempo cola devinieron una serie corta de segmentos —sólo unos millones de años, quizá— para exentos que remataban en el pigostilo (u “obisque las aves desarrollasen el aparato necesario pillo”), que controlaba las plumas caudales. para controlar el vuelo.  Y emergió el álula o “ala del pulgar”, una parte del ala esencial para controlar el vuelo a baja Más allá de  Archaeopteryx  velocidad; apareció también un primer dedo En los años noventa se desenterraron tres veces del pie muy largo, con capacidad prensil. más fósiles de aves del Cretácico que en toda En la medida en que las aves primitivas la historia del registro. Con la investigación de pudieran volar, tendrían tasas metabólicas estos nuevos especímenes —de España, China, superiores a las de los reptiles de sangre fría; Mongolia, Madagascar y Argentina— empeza- debieron de poder generar, al menos, el calor ron a aclararse los primeros pasos de la evolu- y la energía suficientes para volar sin depender ción de las aves que siguieron a  Archaeopteryx , de la temperatura externa. Pero no conocerían incluida la adquisición de un sistema más segu- el régimen de sangre caliente tan desarrollado ro de vuelo. Los análisis llevados a cabo en estos de las actuales. Sus plumas, además de para hallazgos por Chiappe y otros investigadores volar, servirían para mantener el calor de la han demostrado que las aves no tardaron en insolación, igual que los precursores de las multiplicar tamaños, formas y conductas (desde plumas podrían haber ayudado a preservar el buceadoras a no voladoras), diversificándose calor y conservar la energía en los antecesores a lo largo del período Cretácico, que se cerró de las aves. Comparadas con las especies vivas, hace unos 65 millones de años. ésas no volarían a buen seguro ni tan lejos ni Un ornitólogo de campo que se adentrara tan raudas. en un bosque del Cretácico inferior no asociaLos ornitólogos que recorriesen un bosque ría lo observado con lo que pudiera hallar hoy. unos 50 millones de años después encontrarían  Aquellas protoaves pasarían mucho tiempo en todavía representantes de linajes primitivos de los árboles y tendrían capacidad prensil, pero aves. Pero distinguirían con nitidez los prino hay datos de que nidificaran en los árbo- meros engendradores de los grupos actuales. les, produjesen cantos refinados o emigraran a  Ya antes del final del período Cretácico hatravés de largas distancias. ampoco sabemos brían florecido al menos cuatro grandes líneas si empezarían a volar sólo cuando adquiriesen de aves actuales, incluidos parientes de aves casi el tamaño adulto, como hoy, y si, como acuáticas, marinas, colimbos, patos y gansos. hoy también, crecían muy deprisa. Sólo nos Contamos, además, con pruebas paleontolócabe imaginar su aspecto; sin duda, serían muy gicas y moleculares de la presencia entonces extraños, con garras en los dedos de las manos de los precursores de otras aves. y, en muchos casos, con picos dentados. La mayoría de los grupos de aves que evoPor debajo de la piel, sin embargo, algunos lucionaron durante el Cretácico desaparecieron caracteres esqueléticos se fueron configurando en ese mismo intervalo, aunque no hay datos de forma más aviana durante el Cretácico infe- de que fuese de forma repentina. En cualquier rior y posibilitaron que volasen bastante bien. caso, los pájaros que hoy existen no son más Se fusionaron muchos huesos de la mano y de que pequeños dinosaurios terópodos de rabo la pelvis, aumentando la fortaleza del esque- corto y con plumas. EL

ORIGEN DE LA VIDA

6. CLADOGRAMA de la evolución de las aves. La interpretación del mismo nos enseña que éstas perfeccionaron gradualmente su batida para el vuelo desde que aparecieron, hace unos 150 millones de años. Sin embargo, muy pronto se hicieron arborícolas. Se señalan algunas de las innovaciones en el esqueleto con las que reforzaron su adaptación.

Bibliografía complementaria THE FIRST 85 MILLION YEARS OF AVIAN EVOLUTION . Luis M. Chiappe en Nature, vol.

378, páginas 349-355; 23 de noviembre, 1995. THE ENCYCLOPEDIA OF DINOSAURS (véanse las entradas

“Aves” y “Bird Origins”). Coordinada por Philip J. Currie y Kevin Padian. Academic Press, 1997. THE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF BIRDS . Kevin Padian

y Luis M. Chiappe. Chiappe en Biological Reviews (en prensa).

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ORIGEN y EVOLUCION

de la PLUMA Durante largo tiempo se admitieron una serie de supuestos sobre los mecanismos originantes de las alas que la investigación reciente ha desmentido. La pluma no nació con las aves  Richard O. Prum y Alan H. Brush

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TEMAS 52

1. LAS PLUMAS EVOLUCIONARON en los dinosaurios carnívoros bípedos antes del origen de las aves. La escena da vida a fósiles con plumas hallados en China. El dinosaurio imponente que devora al lagarto es Sinornithosaurus; a su derecha se encuentra Sinosauropteryx ; el dinosaurio pequeño del árbol es Microraptor .

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EL

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elo, escamas, piel o plumas. De todos los revestimientos corporales que ha creado la naturaleza, las plumas ofrecen la mayor diversidad. Encierran también el mayor misterio. ¿Cómo evolucionaron esos apéndices de increíble vigor, complejidad sorprendente y maravillosamente livianos? ¿De dónde procedían? Casi a finales de los años noventa, la ciencia todavía carecía de respuestas. Pero el trabajo acometido en diferentes líneas de investigación ha convergido ya hacia una conclusión espectacular: antes de que aparecieran las aves, las plumas habían evolucionado en los dinosaurios. El origen de las plumas es un caso específico del marco, mucho más general, del origen de las innovaciones evolutivas. Por tales se entienden las estructuras que no presentan antecedentes manifiestos en otros organismos anteriores, ni podemos asociar con estructuras afines (homólogas) de parientes contemporáneos. Aunque la teoría de la evolución proporciona una explicación consistente sobre la aparición de variaciones menores en el tamaño y la forma de los organismos y sus partes constituyentes, no ha aclarado todavía los mecanismos que determinan el advenimiento de estructuras completamente nuevas, tales como dedos, extremidades, ojos y plumas. En el capítulo concreto del origen de las plumas, la búsqueda de una explicación encontró una dificultad añadida: las ideas arraigadas, que han resultado ser falsas. Para unos, la pluma primitiva había evolucionado por elongación y división de la escama reptiliana; según otros, las plumas aparecieron con una función específica, el vuelo. La ausencia de plumas primitivas fósiles no ayudaba a resolver la cuestión. Durante muchos años, el ave fósil más antigua era  Archaeopteryx lithogra phica , que vivió en el Jurásico superior (hace aproximadamente 148 millones de años). Pero  Archaeopteryx  no aporta información novedosa sobre cómo evolucionaron las plumas; apenas si podemos distinguir las suyas de las que poseen las aves actuales. Una gavilla de trabajos recientes, en campos muy dispares, ha obligado a prescindir de las viejas hipótesis. En primer lugar, los biólogos comprenden mejor los procesos de desarrollo, complejos mecanismos en cuya virtud el individuo crece hasta alcanzar su tamaño y forma definitivos, que arrojan nueva luz sobre la evolución de la anatomía de una especie.  A este enfoque se le denomina biología evolutiva del desarrollo, o “evo-devo”. Constituye una poderosa herramienta para sondear en el origen de las plumas. En segundo lugar, los paleontólogos han hallado en China un generoso muestrario de dino81

saurios con plumas. Estos organismos presentan una diversidad de plumas no tan evolucionadas como las que ofrecen las aves actuales o el propio  Archaeopteryx . Proporcionan claves fundamentales sobre la estructura, función y evolución de los apéndices complejos de las aves. omados en su conjunto, estos avances han configurado un cuadro detallado y revolucionario: las plumas aparecieron y se diversificaron en dinosaurios terópodos, carnívoros y bípedos antes del origen de las aves y del vuelo.

CONCEPTOS BASICOS 

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A través del estudio del desarrollo de una pluma de un ave actual podemos entender el curso evolutivo seguido durante períodos prehistóricos que nos son inaccesibles. El recurso al desarrollo para así conocer la evolución ha configurado una nueva disciplina: la biología evolutiva del desarrollo, abreviada “evo-devo”. De acuerdo con la teoría del desarrollo aplicada al estudio del origen de las plumas, éstas atravesaron una serie de estadios. Cada uno supone la adquisición de una novedad evolutiva que concernía al sistema de crecimiento, novedad que se convirtió en sustrato de la innovación siguiente. La nueva teoría halla respaldo en diversas áreas de la biología y la paleontología. La prueba más sugestiva procede de fósiles de dinosaurios cuyo plumaje ha aparecido en los diferentes estadios predichos por el modelo.

La pluma tubular Este cuadro sorprendente se ha conjuntado, en buena medida, gracias a la comprensión de qué sea una pluma y cómo se desarrolla en un ave actual. Lo mismo que el pelo, las uñas o las escamas, las plumas son apéndices tegumentarios: órganos de la piel que se forman a través de la proliferación de las células de la epidermis, capa externa de la piel productora de proteínas de queratina. Una pluma típica está constituida por un vástago principal, el raquis. Unidas al raquis hay una serie de ramas, las barbas.  Y como si se tratara de una reflexión fractal de raquis ramificado y barbas, éstas se hallan, a su vez, ramificadas: una serie de filamentos pares, o bárbulas, hincan en el eje principal de la barba, el ramus. En la base de la pluma, el raquis se expande para formar un eje tubular hueco, el cálamo, que se inserta en el folículo de la piel. Las aves mudan periódicamente el plumaje, que evidencia el crecimiento de nuevas plumas a partir de los mismos folículos. Las variaciones en la forma y estructura microscópica de las barbas, bárbulas y raquis dan lugar a un extensísimo repertorio de plumas. Ahora bien, pese a tamaña diversidad, la mayoría de las plumas pertenecen a dos categorías estructurales. Una pluma alargada en penacho, la pennácea típica, consta de un raquis prominente y barbas que forman el vano o vexilo. Las barbas del vexilo están, a su vez, unidas por pares de bárbulas especializadas. Las bárbulas de la parte superior de la pluma poseen una serie de garfios que se aferran a surcos de las bárbulas adyacentes. Las plumas pennáceas cubren el cuerpo de las aves; las barbas, apretadas unas contra otras, crean las superficies aerodinámicas de alas y cola. A diferencia de la pennácea, la pluma plumulácea, o plumón, posee un raquis rudimentario y un mechón revuelto de barbas y bárbulas. Las bárbulas, largas y enredadas, proporcionan a estas plumas su ligereza y sus maravillosas propiedades térmicas así como un tacto confortable. Las plumas pueden tener un vexilo pennáceo y una base plumulácea. En esencia, todas las plumas son variaciones a partir de un tubo producido por la prolife-

ración de la epidermis con la papila dérmica nutricia en el centro. Aun cuando la pluma despliegue una ramificación dendriforme, crece desde la base igual que un pelo. ¿Cómo consiguen esto las plumas? El crecimiento de la pluma empieza con un engrosamiento de la epidermis, la placoda. Se alarga ésta y forma un tubo, el germen de la pluma. La proliferación anular de las células alrededor del germen crea una depresión cilíndrica, el folículo, que constituye su base. El crecimiento de células queratinosas o queratinocitos en la epidermis del folículo —el “collar” folicular— empuja a las células viejas hacia arriba y hacia el exterior, proceso que terminará por generar la pluma entera de una forma orquestada y que representa una de las maravillas de la naturaleza. Como parte de esta coreografía, el collar folicular se dividirá en una serie de crestas longitudinales —barbas incipientes— que formarán cada una de las barbas. En una pluma alargada o en penacho (pennácea), las barbas crecen helicoidalmente alrededor del germen tubular de la pluma y se fusionan por un lado formando el raquis. Simultáneamente y por el otro lado, se desarrollarán nuevas barbas incipientes. En los plumones, sin embargo, las barbas incipientes crecen sin movimiento helicoidal. En ambos tipos de plumas, las bárbulas se desarrollan a partir de la placa barbular, una capa de células que se halla en la periferia de la cresta de la barba.

Evo-devo Nosotros pensamos que el proceso de desarrollo de una pluma puede arrojar luz sobre la probable naturaleza de las estructuras primitivas que, en el curso de la evolución, fueron las precursoras de la pluma. De acuerdo con la teoría del desarrollo que propugnamos, las plumas evolucionaron a través de una serie de estadios de transición, señalado cada uno por la aparición de una novedad evolutiva, es decir, un nuevo mecanismo de crecimiento. Los avances alcanzados en un estadio sirvieron de plataforma para la innovación siguiente. En 1999 propusimos el esquema evolutivo que resumimos. El estadio 1 consistió en un alargamiento tubular de la placoda a partir del germen de pluma y del folículo. Se produjo así la primera pluma: un cilindro hueco sin ramificaciones. Posteriormente, en el estadio 2, el collar folicular, un anillo de tejido epidérmico, se diferenció (especializó): la capa interna se convirtió en las crestas longitudinales generadoras de barbas; la capa externa, en una funda protectora. En ese estadio se adquirió un penacho de barbas fusionadas con un cilindro hueco o cálamo. TEMAS 52

LA NATURALEZA DE LAS PLUMAS LAS PLUMAS PRESENTAN UNA SORPRENDENTE DIVERSIDAD y cumplen funciones muy dispares, desde el cortejo hasta el vuelo, pasando por el camuflaje. Responsables de esa diversidad son las variantes en barbas, bárbulas o raquis, los componentes estructurales del apéndice. Ello no obstante, podemos agrupar las plumas en dos tipos básicos. La pluma alargada en penacho, o pluma pennácea, es la típica típica del ala. El plumón, o pluma plumulácea, es la pluma blanda, suave y enmarañada que proporciona porciona aislamiento térmico. DETALLE DE LAS BARBAS

Zona abierta del vexilo

Vexilo abierto Gancho (barbicela) Vano o vexilo

Surco Zona cerrada del vexilo

Bárbula Eje principal de la barba

Barba

Ampliación de la zona de vexilo cerrado

Porción plumosa

Raquis

Cálamo

LA PLUMA EN PENACHO. Las barbas fusionadas por pares con el raquis central constituyen el vano o vexilo. En la porción cerrada de éste, los ganchos (barbicelas) de unas bárbulas se anclan en los surcos de bárbulas adyacentes (detalle y microfotografía del centro ) para formar una superficie fuerte y consistente. En la porción abierta del vano, las bárbulas no se unen entre sí. Las plumas con vexilo cerrado son fundamentales para el vuelo.

   ;    )

   s    a    m    u    l    p    e    d    s    a    í    f    a    r    g    o    t    o    f

   (    T    S    E    W    A    N    I    T    ;    N    N    I    U    Q    E    E    L    M    I    T    E    D    S    A    I    F    A    R    G    )    O    s    R    a    ú    C    t    I    a    M    ;   c    a    E   (    c    N    L    N    Y   A    N    W    O  .   I    J   T    A   A    I    N    C    I   R    E    R    T   T    A   N    I    P    S    E   E    D    V    S   A    E   H    N    T    R    O    I    O    C    A   W  .    R    T   J    S   L    I    U    A    L    I   G

PLUMA DE COBERTERA. La estructura en forma de mechón proporciona aislamiento térmico.

EL

ORIGEN DE LA VIDA

PLUMA DE CONTORNO. El vexilo plano ayuda a realzar la silueta del cuerpo.

PLUMON O COBERTERA. El plumón carece de vexilo. Presenta un raquis rudimentario y un mechón de barbas con bárbulas elongadas.

PLUMA PARA EL VUELO. El vexilo asimétrico produce fuerzas aerodinámicas.

Plumón (cobertera)

PLUMAS PUNTIAGUDAS. Dos especies de cacatúa muestran plumas nuevas, en fase de desarrollo.

83

CRECIMIENTO DE LA PLUMA AL IGUAL QUE EL PELO, LAS UÑAS Y L AS ESCAMAS, las plumas crecen por proliferación y diferenciación de queratinocitos. Estas células epidérmicas productoras de queratina dejan, al morir, depósitos de queratina en la piel. La queratina está constituida por filamentos de proteínas que polimerizan para crear estructuras sólidas. Las plumas están formadas por beta-queratinas, exclusivas de reptiles, aves incluidas. Durante el crecimiento, la cubierta externa, de función protectora, está formada por alfa-queratina, mucho más blanda, que se encuentra en todos los vertebrados y forma parte de nuestra propia piel y pelo.

Germen de la pluma

Concentración de células Placoda

La placoda forma entonces un tubo alargado, el germen de la pluma.

Dermis

Epidermis

La proliferación de células en un anillo que rodea el germen de la pluma forma el folículo ( abajo), el órgano que genera la pluma. En la base del folículo, en el collar folicular, la producción continua de queratinocitos empuja a las células viejas hacia arriba y hacia el exterior, dando lugar a una pluma tubular. Dermis del folículo

FOLICULO

Pulpa dérmica

Epidermis del folículo

El crecimiento de la pluma comienza en la placoda: un engrosamiento de la epidermis por encima de un grupo de células de la dermis.

Cavidad folicular Collar folicular

Para explicar el estadio siguiente, el tercero, nuestro modelo ofrece una doble opción: o bien el origen del desarrollo helicoidal de las barbas incipientes y formación del raquis (estadio 3a) o bien el origen de las bárbulas (estadio 3b). La duda sobre qué proceso ocurrió antes surge porque el desarrollo de la pluma no aclara qué acontecimiento precedió al otro. En el estadio 3a el folículo generaría una pluma con un raquis y una serie de barbas simples; en el estadio 3b, produciría un penacho de barbas con bárbulas ramificadas. Independientemente de cuál de los dos procesos ocurriera antes, la evolución de los rasgos de ambos, estadio 3a + b, daría lugar a las primeras plumas con ramificación doble, constituidas por un raquis, barbas y bárbulas. Debido a que estas últimas permanecían todavía indiferenciadas en ese estadio, una pluma debió ser al principio un penacho abierto; esto es, el vexilo no formaría una superficie fuerte y consistente donde las bárbulas se hallaran imbricadas. Durante el estadio 4 se desarrollaron las bárbulas. Este avance permitió que un folículo de estadio 4 produjera garfios (barbicelas) en los extremos de las bárbulas que pudieran fi jarse a los surcos de las bárbulas de las barbas 84

adyacentes para crear una pluma pennácea con un vexilo plano cerrado. Después del estadio 4, aparecerían nuevas variaciones en la pluma, incluidas las numerosas especializaciones que observamos en el estadio 5, tales como el vexilo asimétrico de la pluma adaptada al vuelo.

El modelo generador Esta teoría se inspira en la observación del propio desarrollo jerárquico de las plumas. Predice, por ejemplo, que una simple pluma tubular precedió a la evolución de las barbas, porque éstas se crearon por diferenciación del tubo en crestas o barbas incipientes. En el mismo orden, el plumón precedió a las plumas alargadas en penacho con raquis, pues el raquis se constituye mediante fusión de crestas generadoras de barbas. Una lógica similar subyace en cada uno de los diferentes estadios postulados por nuestro modelo de desarrollo. En parte, la teoría se apoya en la diversidad de las plumas de las aves actuales, con ejemplos de cada uno de los estadios del modelo. Lógicamente, estas plumas son simplificaciones, recientes y derivadas por evolución, que nos remiten a estadios que se dieron en el curso de TEMAS 52

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

La capa epidérmica más externa se transforma en la cubierta, una estructura efímera que protege el crecimiento de la pluma. Mientras tanto, la capa epidérmica interna se divide en compartimentos, barbas incipientes, primordios que se desarrollarán en barbas.

Cubierta protectora Raquis incipiente Barbas incipientes

Barba Raquis

CRECIMIENTO HELICOIDAL

Cálamo

Raquis incipiente Barba incipiente recién formada Collar folicular Arteria

En una pluma alargada en penacho, las barbas crecen de forma helicoidal alrededor del collar, hasta que se fusionan dando lugar al raquis. En un plumón ( no representado ) las barbas no crecen de forma helicoidal y la base de la pluma está formada por un raquis simple.

su filogénesis, pues esta compleja diversidad de plumas (propia del estadio 5) debió de surgir antes de  Archaeopteryx . Las plumas modernas demuestran que todos los estadios propuestos se inscriben en la capacidad de desarrollo que poseen los folículos. Por tanto, para explicar el origen de la diversidad, la teoría del desarrollo evolutivo de las plumas no necesita apelar a ninguna estructura puramente hipotética. En apoyo de nuestra tesis, podemos aducir los excepcionales hallazgos moleculares que confirman los tres primeros estadios del modelo evo-devo. Las técnicas modernas nos permiten penetrar en el interior de las células y comprobar, a través del estudio de las proteínas, si hay genes específicos implicados. En el laboratorio se han combinado estos métodos con técnicas experimentales, para así determinar la función de las proteínas cifradas por dichos genes y expresadas durante el desarrollo de las plumas.   Matthew Harris y John F. Fallon, de la Universidad de Wisconsin-Madison, y uno de nosotros (Prum) estudiamos dos genes importantes en la formación de patrones: el Shh y el Bmp2 . Se trata de genes que desempeñan un papel crucial en el desarrollo de las extreEL

ORIGEN DE LA VIDA

Según avanza el crecimiento, la pluma emerge de la cubierta protectora y adquiere una morfología plana. Cuando la pluma alcanza su tamaño definitivo, el collar folicular forma el cálamo, un tubo simple de la base de la pluma.

midades de los vertebrados, dedos y apéndices tegumentarios, tales como pelo, dientes y uñas.  Y hemos descubierto que las proteínas Shh y Bmp2 operan como un par modular de moléculas señalizadoras que, al igual que un componente electrónico de función múltiple, se reutiliza repetidamente a lo largo del desarrollo de la pluma. La proteína Shh induce la proliferación celular; la proteína Bmp2 regula el alcance de la proliferación y promueve la diferenciación de las células. La expresión de las proteínas Shh y Bmp2 comienza en la placoda de la pluma. Allí se produce este par de proteínas según un patrón polarizado anteroposterior. A continuación, se expresan Shh y Bmp2 en la punta del germen tubular de la pluma durante su alargamiento inicial y, luego, en el epitelio que separa las barbas incipientes, para establecer un patrón de desarrollo de las crestas. En las plumas de penacho, las pennáceas, la señalización de Shh y Bmp2 esboza un patrón para el desarrollo helicoidal de las barbas incipientes y formación del raquis. En los plumones, las señales de las proteínas Shh y Bmp2 crean, sin embargo, un simple patrón del desarrollo de las barbas. Cada estadio de desarrollo de la pluma 85

presenta una pauta peculiar de la función señalizadora de Shh y Bmp2. Una y otra vez, las dos proteínas cumplen misiones decisivas en el curso de la gestación de la pluma hasta que ésta adquiere su forma definitiva. La investigación molecular confirma que el desarrollo de las plumas consta de una serie de estadios jerárquicos, en los que un episodio posterior depende, en su mecanismo estructural, del episodio que le ha precedido.  Así, la evolución de las fibras longitudinales en la expresión Shh-Bmp2 se halla vincula-

da al desarrollo previo de un germen tubular elongado. Del mismo modo, las variaciones en la creación de patrones por Shh-Bmp2 durante el desarrollo de una pluma en penacho dependen, a su vez, del desarrollo previo de las fibras longitudinales. Por consiguiente, los resultados moleculares se ajustan muy bien a un modelo según el cual las plumas iniciaron su andadura en un tubo hueco elongado (estadio 1), pasaron por un mechón de barbas (estadio 2) y adquirieron luego una estructura pennácea (estadio 3a).

EVO-DEVO Y LA PLUMA LA TEORIA DE LOS AUTORES sobre el origen de la pluma brotó tras reflexionar sobre los mecanismos de desarrollo. Advirtieron que pueden éstos dar cuenta de la aparición de novedades evolutivas: un campo denominado evo-devo. De acuerdo con el modelo propuesto, las características singulares de las plumas evolucionaron a través de una serie de innovaciones en el modo de crecimiento, cada una de las cuales resultó decisiva para la aparición del estadio siguiente. La teoría basa, pues, su tesis en el conocimiento de los pasos que se suceden en el desarrollo actual de las plumas, dejando de lado las consideraciones de antaño sobre los usos a que se destinaron o los grupos de animales en que podrían haber evolucionado.

Debemos a los descubrimientos recientes de fósiles en Liaoning las primeras comprobaciones del modelo propuesto: en los dinosaurios terópodos se dio la evolución de las plumas según la secuencia de estadios establecida por la teoría de los autores. Partiendo de las semejanzas entre las estructuras teóricas de las plumas primitivas y la forma real de éstas en los fósiles, los autores sugieren que cada estadio evolucionó en un grupo particular de dinosaurios. ESTADIO 3 3A Pluma plana con barbas sin ramificar fusionadas con un raquis central

Raquis incipiente

ESTADIO 2 Mechón de barbas sin ramificar insertadas en el cálamo

ESTADIO 1

Origen del crecimiento helicoidal y formación del raquis

La primera pluma, un cilindro hueco

O

NOVEDAD EVOLUTIVA (Todas las secciones están realizadas a nivel del collar folicular) Origen del collar folicular

Ceratosauroideos

Allosauroideos

Compsognathus

Barba incipiente Diferenciación del collar folicular

 Sinosauropteryx 

Alvarezsáuridos

3B Pluma con barbas y bárbulas unidas a la base del cálamo

Shuvuuia

Ornitomímidos

Origen de placas de bárbulas

Beipiaosaurus

Therizinosauroideos

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

86

ESTADIO 1

ESTADIO 2

ESTADIO 3?

TEMAS 52

Protagonistas Nuestro planteamiento se ha aprovechado de nuevos marcos teóricos, al par que el progreso en el refinamiento de las técnicas de laboratorio ha permitido seguir el proceso de desarrollo desde una célula hasta la formación de una pluma. Con todo, fue un trabajo detectivesco a la antigua usanza el que nos proporcionó la prueba más espectacular en favor de la teoría del desarrollo evolutivo. Se llevó a cabo en las canteras fosilíferas del norte de China. Paleontólogos chinos, esta-

dounidenses y canadienses han descubierto, en la provincia de Liaoning, una rica colección de fósiles del Cretácico inferior en sedimentos de la Formación Yixian (124 a 128 millones de años de antigüedad). Las excelentes condiciones que allí coincidieron han conservado un conjunto espléndido de organismos extintos, incluido el más antiguo mamífero placentario, la más antigua planta con flor, abundante cantidad de aves y una amplia diversidad de dinosaurios terópodos con conspicuos detalles tegumentarios. Di-

ESTADIO 5 Vexilo cerrado asimétrico

ESTADIO 4 Vexilo cerrado (los ganchos —barbicelas— de una bárbula se unen a los surcos de las bárbulas de las barbas adyacentes) 3A+B Pluma plana con barbas ramificadas y vexilo abierto

Adición de más barbas incipientes en uno de los lados

Diferenciación de placas de bárbulas

Tiranosauroideos

Ovirraptorosáuridos

Caudipteryx 

 Sinornithosaurus

Troodóntidos

ESTADIO 4

EL

ORIGEN DE LA VIDA

Microraptor 

Taxón sin denominación

Enantiornithines

 Archaeopteryx 

Dromeosaurios

Confuciusornis

Euornithes

ESTADIO 5

87

2. LOS FOSILES DESCUBIERTOS, a lo largo de los últimos cinco años, en las canteras de Liaoning, como la extremidad anterior de Caudipteryx , revelan la presencia de plumas en los apéndices. Este dinosaurio, que tenía aproximadamente el tamaño de un pato, presentaba plumas alargadas en la cola y en las extremidades anteriores.

88

En resumen, se han encontrado plumas fósiles en más de una docena de dinosaurios terópodos no avianos; entre ellos, un tericinosaurio del tamaño de un avestruz, Beipiaosaurus , así como en los dromeosaurios  Microraptor  y Sinornithosaurus . La heterogeneidad de las plumas observadas en estos dinosaurios, sorprendente, suministra una prueba directa de la teoría del desarrollo. Las plumas más primitivas conocidas —las de Sinosauropteryx — son también las estructuras tubulares más simples; guardan una extraordinaria semejanza con las postuladas por el modelo para el estadio 1. Sinosauropteryx , Sinornithosaurus   y algunos otros terópodos no avianos muestran estructuras, sin raquis, en forma de mechón, cabalmente congruentes con el estadio 2 del modelo. Existen, asimismo, plumas alargadas en penacho que obviamente han diferenciado bárbulas y vexilos planos, igual que en lo predicho por el modelo para el estadio 4. Estos fósiles abren un nuevo capítulo en el estudio del tegumento de los vertebrados. Sabemos que las plumas aparecieron primero en un grupo de dinosaurios terópodos y se diversificaron, posteriormente, en otros grupos de terópodos antes del origen de las propias aves. Entre los numerosos dinosaurios con plumas, las aves sólo representan un grupo particular que adquirió la capacidad de volar al utilizar las plumas presentes en sus brazos y colas. Caudipteryx , Protopteryx   y los dromeosaurios muestran un “abanico” de plumas en nosaurios de linajes diferentes poseían plumas la zona posterior de la cola, lo que sugiere totalmente modernas, así como tipos distintos que el plumaje de las aves modernas se había de estructuras primitivas de plumas. La infe- desarrollado ya en los terópodos. rencia es concluyente: las plumas se originaron La recuperación de hallazgos fósiles tan exy evolucionaron hasta alcanzar su estructura cepcionales ha obligado a redefinir el concepto moderna en un grupo de dinosaurios carní- de ave; exige también replantearse la biología e voros, bípedos y terrestres, antes incluso de la historia de los dinosaurios terópodos. Las aves aparición de las aves y del vuelo. —que incluyen todas las especies descendientes El primer dinosaurio con plumas encon- de un antecesor común a  Archaeopteryx  y a las trado allí, en 1997, fue un celurosaurio del aves modernas— se han venido definiendo tamaño de un pollo ( Sinosauropteryx ); poseía tradicionalmente como vertebrados con pluen su piel pequeñas estructuras tubulares, ra- mas y con capacidad voladora. Ahora debemos mificadas quizá. Posteriormente, se descubrió decir que las aves son un grupo de dinosaurios un ovirraptorosaurio del tamaño de un pato terópodos con plumas que desarrollaron la (Caudipteryx ) que poseía, tanto en la zona capacidad de vuelo activo. terminal de la cola como en las extremidades Los nuevos descubrimientos han colmado anteriores, hermosas plumas en penacho de el vacío que había entre las aves y los dinoaspecto moderno. Algunos escépticos pensaron saurios, hasta el punto de que resulta harto que Caudipteryx  era simplemente un ave corre- difícil precisar la noción de ave. Y a la inversa, dora, pero el análisis filogenético lo sitúa entre muchos dinosaurios atractivos para el gran los dinosaurios terópodos ovirraptorosaurios. público, como yrannosaurus  y Velociraptor , Nuevos hallazgos en el yacimiento de Liao- pese a no haber sido aves, han podido poseer ning han proporcionado plumas en penacho plumas en su tegumento. en diversos especímenes de dromeosaurios, los terópodos que se suponen más cercanamente Una nueva mirada emparentados con las aves, aunque no son Gracias a los últimos descubrimientos, poaves en absoluto. demos cribar las hipótesis propuestas sobre TEMAS 52

   N    O    S    I    L    L    E    K    C    I    M

¿AVES O DINOSAURIOS? LA DISTANCIA SE ACORTA A los fósiles indicados en el texto hay que agregar el descubrimiento en China de un dinosaurio que tenía plumas asimétricas —las únicas útiles para el vuelo, en sus extremidades anteriores y posteriores—. Antes de ese hallazgo pensábase que sólo las aves poseían plumas asimétricas. De hecho, estas plumas constituían el único carácter que distinguía las aves de sus antecesores dinosaurianos. Pero, por lo que se ve, las plumas útiles para el vuelo, además de las plumas en cuanto tales, aparecieron antes que las propias aves. Según Xing Xu, Zhonghe Zhou y sus colaboradores, del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de la Academia de Ciencias de China, la especie de Microraptor  recién hallada contaba con plumas asimétricas similares a las que constituyen las alas. Incluso acentúan su asimetría hacia el final de la extremidad, igual que ocurre en las aves actuales. En el debate sobre el origen del vuelo de las aves solían enfrentarse dos hipótesis: la que proponía que el vuelo se desarrolló desde los árboles, a través de un organismo planeador intermedio, y la que abogaba por un vuelo arrancado desde el suelo, a través de una forma corredora. Ambas hipótesis se apoyan en pruebas de peso. Para Xu, el nuevo hallazgo de Microraptor  refuerza la

   U    X    G    N    I    X

el origen de las plumas. Las nuevas pruebas proporcionadas por la biología del desarrollo arruinan la vieja idea que cifraba el origen de las plumas en la elongación de las escamas. Hasta transformarse en plumas, defendía, las escamas se alargaron, luego desarrollaron bordes replegados y, por fin, produjeron bárbulas encajantes. Sin embargo, como hemos visto, las plumas son tubos. Ambos lados planos del vexilo —en otras palabras, la zona anterior y la posterior— están creados por la parte interior y exterior del tubo, una vez que la pluma se ha liberado de la vaina protectora. En cambio, los dos lados de una escama se forman a partir del borde superior e inferior de la excrecencia epidérmica inicial que genera la escama. Las nuevas aportaciones obligan a dejar de lado la teoría, extendida y muy arraigada, según la cual las plumas se desarrollaron sobre todo, o en principio, para el vuelo. Sólo la forma más evolucionada —la pluma asimétrica con un vexilo cerrado, que apareció en el estadio 5— servía para el vuelo. Afirmar que la evolución desarrolló las plumas para el vuelo viene a valer hoy lo mismo que decir que los dedos han evolucionado para tocar el piano.  Antes bien, las plumas fueron escogidas para su función aerodinámica una vez que adquirieron suficiente complejidad estructural y de desarrollo. Con otras palabras, habiendo evolucionado con otra misión, se aprovechó su potencialidad para una aplicación diferente. Se han propuesto varias hipótesis sobre las funciones plausibles a cumplir por las plumas EL

ORIGEN DE LA VIDA

EL RECIEN DESCUBIERTO Microraptor gui  hipótesis arborícola, puesto que la presencia de alas anteriores y posteriores serviría como un “perfecto plano aerodinámico”. Con todo, persisten abiertas cuestiones importantes; por ejemplo, ¿cómo utilizó Microraptor  sus cuatro alas?

primitivas: aislamiento térmico, repulsión del agua, cortejo, camuflaje y defensa. Pese a la copiosa información paleontológica recabada, no parece, sin embargo, probable que lleguemos a entender en su plenitud cuál fue la biología del linaje en que evolucionaron las plumas para así determinar cuál de estas hipótesis se acerca más a la realidad. Nuestra teoría subraya que las plumas aparecieron a través de una serie de innovaciones producidas en su desarrollo, cada una las cuales pudo haber evolucionado para desempeñar en su origen una función diferente. Sabemos, sin embargo, que las plumas surgieron una vez se formaron, en el tegumento de algunas especies, un germen tubular y un folículo. Por consiguiente, las primeras plumas evolucionaron porque estos apéndices tubulares, que crecieron fuera de la piel, comportaron alguna ventaja para la supervivencia. Los fijistas y otros escépticos ante la teoría de la evolución han esgrimido a menudo las plumas para denunciar las carencias de la tesis evolutiva.  Aducían que no había formas de transición entre las escamas y las plumas. Objetaban por qué la selección natural a favor del vuelo debía dividir y elongar la escama primero y luego desarrollar nuevos mecanismos que destejían lo anterior.  Ahora, por ironía del destino, las plumas nos ofrecen un brillante ejemplo para entender el proceso de adquisición y desarrollo de una novedad evolutiva: investigando los caracteres que son realmente nuevos y observando cómo se forman éstos en los organismos actuales.

Bibliografía complementaria EVOLVING A PROTOFEATHER AND FEATHER DIVERSITY. Alan H. Brush, en American  Zoologist , vol. 40, n.o 4, págs.

631-639; 2000. RAPID COMMUNICATION: SHH-BMP2 SIGNALING MODULE AND THE EVOLUTIONARY ORIGIN AND DIVERSIFICATION OF FEATHERS. Matthew

P. Harris, John F. Fallon y Richard O. Prum, en Journal of Experimental Zoology , vol. 294, n.o 2, págs. 160-176; 15 de agosto, 2002. THE EVOLUTIONARY ORIGIN AND DIVERSIFICATION OF FEATHERS. Richard O. Prum y Alan H. Brush, en Quarterly Review of Biology , vol. 77,

n.o 3, págs. 261-295; septiembre 2002.

89

 El ORIGEN de la MANO

HUMANA

El análisis estadístico de los restos de la mano de un hominino demuestra que las proporciones características de la mano humana no pudieron ser una adaptación ligada a la industria lítica  David M. Alba, Salvador Moyà Solà y Meike Köhler 90

TEMAS 52

   R    E    L    F    F    E    H    C    S    L    E    I    N    A    D    T    S    N    R    E    /    O    T    O    H    P    K    C    O    T    S    i

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U

na de las principales críticas a las que tuvo que hacer frente Darwin tras la publicación de El Origen de las Especies   sostenía que la selección natural sólo podía eliminar los caracteres inadecuados, pero no crear las complejas adaptaciones que observamos en la naturaleza. Según esta crítica los estadios primeros, en sí mismos incompletos, no podían conferir la ventaja adaptativa que proporciona la estructura acabada. En ediciones posteriores del libro, Darwin rechazó la objeción apelando al principio de cooptación. De acuerdo con el principio de cambio funcional, como se conoce también el de cooptación, en sus estadios iniciales la estructura habría desempeñado una función distinta; ahora bien, tal función del pasado habría sido, tiempo después, “cooptada”, vale decir, reclutada para cumplir la misión actual. Para esa desconexión entre el origen de una estructura y su función actual, los paleontólogos Stephen  Jay Gould y Elisabeth Vrba acuñaron en 1982 el término exaptación. Debía aplicarse a aquellas estructuras cooptadas, es decir, aquellas que en su origen o no desarrollaban ninguna función o desarrollaban una función adaptativa diferente de la que, andando el tiempo, cumplirían. Había, pues, que distinguir entre adaptaciones genuinas, propias de las estructuras que evolucionaron mediante selección natural para llevar a cabo su función actual, y exaptaciones.

   R    E    L    H     Ö    K    E    K    I    E    M    Y    A    L    O    S    A    Y    O    M    R    O    D    A    V    L    A    S  ,    A    B    L    A  .    M    D    I    V    A    D    :    A    N    I    G    A    P    A    T    S    E    E    D    R    I    T    R    A    P    A    S    E    N    O    I    C    A    R    T    S    U    L    I    S    A    L    S    A    D    O    T

Adaptación y exaptación No resulta fácil saber cuándo nos encontramos ante una adaptación y cuándo ante una exaptación. En paleontología no podemos observar de un modo directo la función de una estructura, sino que hemos de inferirla a partir de la forma. Si interpretamos todas las estructuras como adaptaciones, podremos deducir la función de las estructuras fósiles a partir de la función que desempeñan en los descendientes. Pero si hemos de separar, de acuerdo con el principio de cooptación, función actual y origen evolutivo, nos encontramos con un problema importante: ¿cómo averiguar la función de una estructura en el registro fósil? Para aceptar una hipótesis de adaptación en el registro fósil, señala George Lauder, se requiere, como mínimo, que exista una concordancia histórica entre el origen de la estructura y el inicio de una presión selectiva que favorezca la función en cuestión. En palabras de E. N. Arnold: “Queda descartada cualquier hipótesis de adaptación si aparece el carácter novedoso antes que el pertinente régimen selectivo”. A menudo se confunde EL

ORIGEN DE LA VIDA

exaptación con adaptación, pese a la claridad del principio: si la aparición de la nueva forma y de la nueva función no coinciden, nos hallamos ante una exaptación. Enunciadas tales premisas conceptuales, veamos su aplicación al origen de la mano humana, uno de nuestros objetos de estudio en el Instituto de Paleontología M. Crusafont de Sabadell. ¿Evolucionaron las proporciones de la mano humana en el sentido de una adaptación para la fabricación de herramientas? ¿O ya existían anteriormente para desarrollar una función distinta? Dentro del orden de los Primates, los humanos modernos ( Homo sapiens ) presentan dos características distintivas principales, a saber, la locomoción bípeda y un grado elevado de encefalización. Ambas peculiaridades aparecieron en algún punto de la evolución humana después de que el linaje humano se separase del linaje de los grandes antropomorfos. El bipedismo se remonta como mínimo hasta nuestros ancestros australopitecos (género Australopithecus ); la encefalización incrementada, a los primeros representantes del género Homo. La aparición del bipedismo permitió que las extremidades anteriores, en particular las manos, quedaran liberadas de funciones locomotoras y se aplicaran exclusivamente a la manipulación. A su vez, el elevado grado de capacidad de procesar información, asociado a un gran tamaño del encéfalo en relación con la masa corporal, posibilitó, en el curso de la evolución humana, no sólo usar, sino también fabricar, útiles cada vez más complejos, hasta desembocar en las muy tecnificadas sociedades actuales. Pero ello no se habría logrado sin una morfología adecuada de la mano humana, que permitiese una manipulación eficiente durante el uso y la fabricación de instrumentos líticos.

CONCEPTOS BASICOS 



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El uso de una estructura biológica no siempre viene dado por su origen; a este fenómeno se le da el nombre de “exaptación”. La selección natural, en cambio, ha conformado otras estructuras precisamente para desempeñar su función actual; se habla entonces de “adaptación”. Los autores han establecido que las proporciones de la mano y el tamaño relativo del pulgar de Australopithecus afarensis, especie que precedió en un millón de años a las primeras industrias líticas conocidas, se asemejan más a las características de la mano humana que a las de la mano de los simios antropomorfos. Esta constatación parece refutar que la mano humana sea una adaptación ligada a la fabricación de herramientas.

1. VISION PALMAR del metacarpiano del dedo pulgar de chimpancé ( izquierda), Austra lopithecus afarensis  (centro), hembra humana y macho humano (derecha). La mayor robustez en el caso de los humanos sugiere que este carácter se halla vinculado a la fabricación y uso de útiles líticos.

91

2. PINZA DE PRECISION de tipo humano. Las yemas del pulgar y de otro dedo (normalmente, el índice) sostienen con firmeza y precisión el objeto en cuestión.

ANATOMIA DE LA MANO HUMANA ACTUAL 

Pinzas de precisión Entre las diversas características de la mano humana que facilitan la manipulación de útiles, destacan las proporciones; en particular, la gran longitud del pulgar con respecto a la longitud total de la mano. ales proporciones son esenciales para realizar la “pinza de precisión de tipo humano”. Los primates en general pueden llevar a cabo dos tipos de pinza: de precisión y de fuerza. Mediante la primera, sujetan los objetos entre el pulgar y uno o más del resto de dedos de la mano. Mediante la pinza de fuerza, el individuo sujeta los objetos entre la palma de la mano y el resto de dedos, con el pulgar sirviendo de mero soporte. Humanos y grandes antropomorfos (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes) realizan ambos tipos de operaciones. Sus manos utilizan, pues, pinzas de precisión y de fuerza en distintas proporciones. Sólo los humanos, sin embargo, realizan un tipo particular de pinza de precisión, la “pinza de precisión yema con yema”. Aquí, el objeto en cuestión se su jeta con fuerza entre las yemas del pulgar y de uno o más dedos de la mano (normalmente el índice). Este tipo de pinza, el más habitual entre los humanos, resulta vedado a los grandes antropomorfos por una razón biomecánica: la escasa longitud del pulgar con respecto al resto de los dedos. Las manos de los grandes antropomorfos, largas en comparación con las de los humanos, resultan ser una adaptación a la locomoción arborícola. Sirven para suspenderse de las ramas y trepar por los troncos. anto el orangután como los simios antropomorfos africanos presentan este patrón de manos largas con un pulgar corto. Por tanto, con los elementos de

Falange distal Falange media Falange proximal

Falanges

Huesos metacarpianos

Huesos carpianos Cúbito Radio

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 juicio disponibles, podemos suponer que la mano corta y el pulgar largo de los humanos constituyen una característica derivada de nuestro linaje, evolucionada a partir de un antepasado con proporciones de la mano más simiescas, más primitivas. Las proporciones de la mano de los simios antropomorfos no les impiden utilizar, e incluso fabricar, instrumentos, lo mismo en libertad que en cautividad; existen pruebas abundantes del uso de instrumentos por diversas especies de primates. En el caso particular de los chimpancés, se conoce incluso cierta variabilidad de un grupo a otro; además, son los únicos que no se limitan a aprovechar los objetos naturales encontrados, sino que los modifican. Mas, para esa fabricación de instrumentos toman tan sólo materiales orgánicos (ramas, por ejemplo), que no suelen dejar huella en el registro arqueológico.

Fabricación de útiles La fabricación de instrumentos líticos y el uso de instrumentos secundarios (útiles para hacer útiles) corresponden de forma exclusiva a los humanos. El paleoantropólogo Randall L. Susman ha asociado las características morfológicas que permiten llevar a cabo una pinza de precisión de tipo humano con una mayor capacidad de manipular instrumentos. Más aún, erige esas características en “criterio de fabricación de instrumentos”. Si Susman tuviera razón, las proporciones de la mano humana deberían ser una adaptación para la fabricación de instrumentos líticos, cuando menos. La hipótesis entra, desde luego, dentro de lo posible. Pero el principio de cooptación nos advierte de un error potencial: igualar la función actual de una estructura anatómica con su origen evolutivo. ¿Son las proporciones de la mano humana una adaptación para la fabricación de instrumentos líticos? Para responder a esta pregunta, se requiere verificar el criterio de concordancia histórica, esto es, averiguar en qué momento evolucionaron las proporciones de la mano humana y en qué momento se originaron las presiones de selección impuestas por la fabricación de instrumentos líticos. Sólo el registro fósil puede suministrarnos tales datos. Lo que dice el registro fósil El registro fósil del comportamiento humano, o registro arqueológico, indica que las industrias líticas más antiguas documentadas datan de hace 2,5 millones de años (2,5 Ma). Por desgracia, a causa de la escasez de huesos de la mano de humanos fósiles, no se ha podido documentar todavía la transición evolutiva desde una mano simiesca hasta una TEMAS 52

mano humana. Por un lado, existen fósiles de la mano de  Ardipithecus ramidus , uno de los miembros más antiguos reconocidos del linaje humano, hallado en Etiopía, pero aún no han sido publicados. Se cuenta también con una mano articulada, asociada a un esqueleto de  Australopithecus africanus , recuperado en la cueva de Sterkfontein, aunque hasta la fecha sólo se han publicado informes preliminares. El espécimen manual más completo del registro fósil humano, el llamado O.H.7, procedente de la garganta de Olduvai, no presenta ni el metacarpiano ni la falange proximal del pulgar; no aporta, pues, suficiente información con que reconstruir las proporciones de la mano. Quedan, por fin, los restos de la mano de  Australopithecus afarensis  (la especie del famoso esqueleto parcial de “Lucy”), desenterrados en el yacimiento etíope de A.L.333/333w. Entrañan un grave problema: los metacarpianos y falanges corresponden a varios individuos mezclados. al desorden ha dado pie a una doble interpretación de las afinidades morfológicas de la mano de  Australopithecus . Para ciertos autores, incluido Susman, se trataría de una mano esencialmente simiesca y adaptada a la suspensión arborícola; además, al ser una mezcolanza de huesos de distintos individuos, no podrían determinarse las proporciones del pulgar. Para Mary W. Marzke y otros, la mano de A. afarensis  mostraría algunos caracteres más cercanos a los humanos; el pulgar en particular sería más largo que en los grandes simios antropomorfos, sin alcanzar el tamaño de los humanos modernos y, por tanto, excesivamente corto para permitir la pinza de precisión yema con yema. En cualquier caso, la mezcla de huesos constituía en sí misma un problema. Los partidarios de la hipótesis simiesca podían argumentar que las proporciones más humanas esgrimidas por los partidarios de la segunda hipótesis resultaban de la combinación aleatoria de los huesos.

Aleatorización Los autores de este artículo resolvimos la ob jeción de la mezcla de huesos en un artículo reciente, aparecido en  Journal of Human Evolution . Basamos nuestro estudio de las proporciones de la mano de  A. afarensis  en la reconstrucción de dos manos parciales (izquierda y derecha) atribuidas a un mismo individuo. Cuando los huesos de la mano derecha e izquierda se combinan, a la reconstrucción sólo le falta la falange media del dedo cuarto; ello nos permite comparar las proporciones manuales de  A. afarensis con humanos modernos y grandes antropomorfos actuales. EL

ORIGEN DE LA VIDA

El supuesto de que los huesos seleccionados pertenecen a un mismo individuo, y los descartados no, se fundamentó en la compatibilidad de tamaños y en la estrecha congruencia encontrada entre las facetas articulares. De ello podía extraerse una hipótesis verosímil de trabajo, pero no una demostración irrefutable. En efecto, la mayoría de los fósiles (además de los huesos de la mano hay otros restos óseos) no se encontraron en conexión anatómica; se hallaban dispersos por una ladera de pocos metros cuadrados. Hay representados restos de, al menos, tres individuos de tamaño grande y dos de tamaño pequeño.

3. MANOS PARCIALES, derecha e izquierda, de Australopithecus afarensis de la localidad A.L.333/333w ( parte inferior de  la ilustración), comparadas con la mano de chimpancé ( arriba  izquierda) y la mano de humano moderno ( arriba derecha). No se incluyen las falanges distales.

93

Nuestra principal aportación consistió en haber demostrado estadísticamente (con una  Australopithecus afarensis, confeccionada a partir de la mano fiabilidad del 95 %) que las conclusiones obizquierda y la imagen especular de tenidas suponiendo que los huesos empleados en la reconstrucción pertenecían a un mismo algún hueso de la mano derecha individuo seguirían siendo ciertas, aun cuando reproducidas en la figura3. No se estos huesos perteneciesen todos a individuos incluyen las falanges distales. distintos. Esta demostración estadística, clave para dar suficiente robustez a nuestras conclusiones, se llevó a cabo mediante la aplicación de un proceso de aleatorización a las técnicas estadísticas estándar empleadas. En esencia, se acometieron los análisis no sólo con la mano compuesta de  A. afarensis , sino también con una serie de manos “quiméricas” de humanos y grandes antropomorfos actuales. Las quimeras se generaron de una forma aleatoria, mediante la mezcla de huesos procedentes de muchos individuos distintos.  A través de ese método pudo calcularse la probabilidad de obtener erróneamente las proporciones de  A. afarensis   al mezclar aleatoriamente huesos correspondientes a individuos 4. MANO COMPUESTA de

94

distintos. Cuando esta probabilidad no llegó al 5 %, quedó estadísticamente descartada la posibilidad de que los resultados obtenidos se debieran al azar. Se comparó la mano de  A. afarensis   con manos de hominoideos actuales (humanos, chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes). En ese cotejo se tuvieron en cuenta la longitud relativa del pulgar y las proporciones globales de la mano. En el proceso de comparación se emplearon residuos alométricos, que permiten calcular la desviación de un individuo con respecto a la tendencia general de la muestra en cuanto al tamaño corporal; se sometieron los datos a un análisis de la varianza y análisis multivariante canónico, también llamado análisis discriminante. En lo concerniente a las proporciones globales de la mano,  A. afarensis  se situó más cerca de los humanos que de los simios antropomorfos, aunque no sin diferencias estadísticamente significativas con los humanos actuales, una discrepancia explicable al tratarse de géneros distintos. El análisis de aleatorización confirmó tales resultados. Mostró, en particular, que, si se tiene en cuenta el grado de similitud con los humanos actuales, puede excluirse que las proporciones de tipo humano de la mano de  A. afarensis   se deban a la mezcla de huesos procedentes de distintos individuos. En lo concerniente al tamaño relativo del pulgar,  A. afarensis   también se aproximaba bastante a los humanos con un pulgar muy alargado, en comparación con los simios antropomorfos. ambién lo confirmó el procedimiento de aleatorización.  Atendiendo a la masa corporal, el largo pulgar de los humanos no resulta tanto de un alargamiento en términos relativos cuanto de un acortamiento del resto de la mano; idéntica explicación cabe ofrecer del pulgar de  A. afarensis . ales afirmaciones han de tomarse con cautela, dada la falta de conocimientos seguros sobre el tamaño corporal real de los fósiles; con todo, el análisis de aleatorización revela que sí podemos llegar, al menos, a conclusiones firmes respecto al acortamiento de la mano. El hecho de que  A. afarensis   preceda en alrededor de un millón de años los primeros restos arqueológicos de industria lítica, fechados hace 2,5 Ma, nos permite refutar la hipótesis de Susman. Según éste, las proporciones humanas de la mano evolucionaron en origen como una adaptación al uso y la fabricación de instrumentos líticos. En efecto, queda patente que no se cumple el criterio de concordancia histórica entre el origen del carácter (las proporciones de la mano humana) y el comienzo de la presión TEMAS 52

selectiva pertinente (la fabricación de instrumentos líticos). Ello no excluye que se seleccionaran otras características de la mano humana para cumplir dicha función. Ahora bien, en lo concerniente a las proporciones de la mano, la fabricación de instrumentos líticos habría favorecido como máximo pequeños reajustes de las proporciones en cuestión. Con otras palabras, las proporciones peculiares de la mano humana constituirían una adquisición anterior a la fabricación de útiles de piedra, adquisición que habría sido cooptada luego para llevar a cabo la nueva función. Con respecto a la fabricación de instrumentos líticos, las proporciones de la mano humana no serían una adaptación, sino una exaptación.

Origen de las proporciones de la mano humana Una vez descartada la fabricación de instrumentos líticos, falta por resolver el origen de las proporciones humanas de la mano. De acuerdo con cierta hipótesis, que no puede comprobarse en el registro arqueológico, debería atribuirse a las presiones de selección impuestas por tipos de manipulación más complejos que los observados entre primates no humanos actuales. Razona la hipótesis que los homininos primitivos —los antecesores inmediatos de los humanos— habrían mostrado comportamientos instrumentales más complejos que los actuales chimpancés en libertad, incluyendo el uso y tal vez fabricación de útiles con materiales orgánicos. Esa argumentación introduce un escenario posible, aunque no necesario. Atendamos a los primates no humanos actuales. Las manos les sirven para un amplio abanico de diversas funciones locomotoras y manipuladoras. Desde nuestra perspectiva antropocéntrica se nos hace a veces difícil entender que, en los precursores del linaje humano, la manipulación pudiera estar desvinculada de la fabricación de instrumentos. No obstante, todos los primates utilizan sus manos para tareas muy dispares, desde el acicalamiento hasta la recolección y el procesado de alimentos. Esas operaciones, sin relación con las herramientas, requieren, sin embargo, movimientos complejos. Si se quiere evitar caer en un razonamiento circular, hay que abordar el origen de la mano humana en un marco que trascienda la vinculación de la misma con el manejo de útiles. En ese nuevo enfoque, deberían considerarse otras actividades llevadas a cabo por los primates en contextos no locomotores y que implican una manipulación compleja.  Aunque los biólogos se empeñen en analizar por separado la evolución de cada carácter, no debe olvidarse que los organismos EL

ORIGEN DE LA VIDA

4,45 4,40  a 4,35    r    a4,30    g     l    u4,25    p     d 4,20    u    t     i    g4,15    n    o     l    n4,10     l 4,05 4,00 4,80 5,60    o5,40    n    a    m5,20    y    r 5,00    a    g     l    u4,80    p     d    u    t 4,60     i    g    n4,40    o     l    n4,20     l

4,90

5,00

5,10

5,20

In longitud mano

5,30

5,40

5,50

 b

4,00 3,00

3,50

4,00

4,50

5,00

In masa corporal

B

C

G

O

H

Y

5,50

A

presentan un alto nivel de integración. Merced a ello, una misma estructura anatómica desempeña a menudo más de una función; en razón de ello también, presiones selectivas de distinta índole actúan a la vez sobre la misma estructura anatómica. Lo observamos en las manos: aunque manipulación y locomoción no sean funciones excluyentes, acostumbran implicar presiones selectivas distintas, si no opuestas. Las presiones selectivas de tipo locomotor ejercen, en general, una influencia más determinante y se reflejan directamente en la morfología de la mano. Las adaptaciones  a 6

4

A

O

H

   2    O 2    C    I    N    O 0    N    A    C    E –2    J    E

G C B

–4 –6 –10

0

10

EJE CANONICO 1  b

B C G H A O 50

40

30

20

10

ESCALA DE DISTANCIAS RELATIVAS

0

5. GRAFICOS ALOMETRICOS en los que se ponen en relación distintas medidas de la mano ( arriba) y de la mano y el cuerpo ( abajo). Así, en a, se ilustra la relación alométrica entre la longitud del pulgar y la longitud de la mano. En b, la relación entre la longitud del pulgar (símbolos sólidos) y de la mano (símbolos abiertos) respecto de la masa corporal. Las abreviaturas designan lo siguiente: ln, logaritmo natural; B, bonobo; C, chimpancé; G, gorila; O, orangután; Y, gibón; A, Australopithecus afarensis. Estos gráficos muestran que  A. afarensis tenía un pulgar largo en relación con la mano ( a); lo mismo que en los humanos actuales, ello se debía a un acortamiento de la mano y no a un alargamiento del pulgar ( b).

6. LAS TECNICAS ESTADISTICAS multivariantes establecen medidas del grado de semejanza de las manos de diferentes primates. El análisis discriminante realizado con los residuos alométricos relativos a la longitud de la mano arroja, como puede observarse en  a, que A. afarensis se sitúa más próximo al “centroide” de los humanos modernos que al de los grandes antropomorfos. Queda fuera, sin embargo, de la variabilidad actual. (Los ejes canónicos son variables obtenidas a partir de las originales por medio de una transformación algebraica que permite establecer comparaciones entre grupos.) Otra manera de representar este análisis mediante gráficos —de agregación, con las “distancias de Mahalanobis” al cuadrado resultante del análisis discriminante— arroja también, como se representa en b, que  A. afarensis se agrupa con los humanos modernos. Las abreviaturas designan lo siguiente: ln, logaritmo natural; B, bonobo; C, chimpancé; G, gorila; O, orangután; A, Australopithecus afa rensis; H, humano moderno. 95

D

locomotoras; quedan exclusivamente expuestas a la presión de selección relacionada con la función manipuladora.

7. MANOS de los primates antropomorfos fósiles Dryopithecus  laeitanus (D) y Oreo pithecus bambolii (O, doblemente representado). Oreopithecus presenta unas proporciones más cercanas a las humanas, aunque evolucionadas de forma independiente a partir de un ancestro con proporciones simiescas parecido a  Dryopithecus. (No se incluyen las falanges distales.)

O

Bibliografía complementaria EVIDENCE OF HOMINID-LIKE PRECISION GRIP CAPABILITY IN THE HAND OF THE MIOCENE APE OREOPITHECUS . S. Moyà-

Solà, M. Köhler y L. Rook en Proceedings of the National  Academie of Sciences, vol. 96,

págs. 313-317; 1999. THE STRUCTURE OF EVOLUTIONARY THEORY. S. J. Gould. The Belk-

nap Press of Harvard University Press; Cambridge, 2002. MORPHOLOGICAL AFFINITIES OF THE AUSTRALOPITHECUS  AFARENSIS  HAND ON THE BASIS OF MANUAL PROPORTIONS AND RELATIVE THUMB LENGTH. D. Alba, S. Moyà Solà, M. Köhler en Journal of Human Evolution, vol. 44,

págs. 225-254; 2003.

96

asociadas a la manipulación vienen condicionadas por las restricciones biomecánicas impuestas por la locomoción; con otras palabras: la locomoción podría impedir la adquisición de proporciones óptimas para una manipulación más eficiente. Los primates tienen las manos adecuadas para su tipo de locomoción. Dada la primacía de esa función, acometen como pueden la otra función, la de manipulación. En los monos cuadrúpedos, las proporciones de la mano son en general más humanas (y por lo tanto, más eficientes para la manipulación), pues el cuadrupedismo terrestre favorece unas manos cortas. Pero en los gibones y orangutanes, con comportamientos locomotores arbóreos de tipo suspensor y trepador, se favorece una mano larga, menos adecuada para la manipulación; lo mismo se aplica a los antropomorfos africanos, que presentan un característico “andar de nudillos de tipo cuadrúpedo”. Sólo la adquisición de un bipedismo terrestre habitual, como encontramos en los humanos modernos, libera las manos de las fatigas

Nuestra hipótesis Desde los tiempos de Darwin viene admitiéndose una relación entre el bipedismo y la aparición de las aptitudes manipuladoras humanas. Nosotros proponemos la hipótesis de que las proporciones de la mano humana, incluida una longitud notable del pulgar, podrían haberse originado de las mismas presiones de selección que se pueden encontrar entre los primates no humanos actuales, una vez que las manos quedaron liberadas de demandas locomotoras al adoptar la locomoción bípeda. La hipótesis se revela congruente con los datos anatómicos recabados de  A. afarensis .  Además de proporciones manuales de tipo humano, este australopiteco muestra ya muchas adaptaciones a un bipedismo habitual.  Algunas de tales adaptaciones reflejan una menor eficacia para trepar a los árboles. Nuestra hipótesis concuerda también con otro aspecto de interés en  A. afarensis : el incremento relativo de la longitud del pulgar no se obtuvo alargando el pulgar, sino reduciendo la longitud de la mano, que es lo que cabría esperar de una mano no sometida a una intensa presión de selección de tipo locomotor.  A propósito del tipo de cuadrupedismo terrestre en los antropomorfos africanos, podría aducirse que se privilegió un andar de nudillos frente al bipedismo o el cuadrupedismo digitígrado por una razón de peso: para conservar una mano larga, exigida en el mantenimiento de comportamientos arborícolas ancestrales, pero poco adecuada para una manipulación eficiente. Muchas de las características bípedas de  A. afarensis   implican ya un decremento en la eficiencia de la locomoción arbórea. Ello se hace evidente en los brazos, que tienen escasa incidencia en la mecánica del bipedismo, pero desempeñan una función primordial en la locomoción arbórea. Nuestra explicación encaja también con el descubrimiento de que Oreopithecus bambolii , un simio antropomorfo bípedo, que evolucionó en condiciones de insularidad en el Mioceno superior de Italia, tenía un pulgar de proporciones humanas. Una vez más, la liberación de los requerimientos locomotores facilita la aparición de unas proporciones manuales de tipo humano como resultado de presiones de selección relacionadas con la manipulación, pero desligadas de la fabricación de instrumentos. TEMAS 52