El Cuento Del Antepasado

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EL CUENTO DEL ANTEPASADO

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EL CUENTO DEL ANTEPASADO Un viaje a los albores de la evolución

Richard Dawkins Con la colaboración de Yan Wong Traducción de Víctor V. Úbeda

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Publicado por Antoni Bosch, editor Palafolls, 28 – 08017 Barcelona – España Tel. (+34) 93 206 07 30 e-mail: [email protected] www.antonibosch.com Título original de la obra The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life © 2004, Richard Dawkins © de la edición en castellano: Antoni Bosch, editor, S.A. ISBN: 978-84-95348-28-9 Depósito legal: B-25.291-2010 Maquetación: Fotoletra, S.A. Diseño de la cubierta: Compañía de Diseño Impresión: Novoprint Impreso en España Printed in Spain No se permite la reproducción total o parcial de este libro, ni su incorporación a un sistema informático, ni su transmisión en cualquier forma o por cualquier medio, sea éste electrónico, mecánico, reprográfico, gramofónico u otro, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del copyright.

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A John Maynard Smith (1920-2004) que leyó el borrador y tuvo la deferencia de aceptar esta dedicatoria que ahora, por desgracia, ha de ser IN MEMORIAM «No te preocupes de las ponencias ni de los “talleres”; manda al diablo las excursiones en autocar a los bellos parajes de los alrededores; déjate de refinadas herramientas audiovisuales y de micrófonos inalámbricos; lo único que de verdad importa en una conferencia es que John Maynard Smith esté presente y que haya un bar espacioso donde poder conversar. Si no le vienen bien las fechas que tenías previstas, cámbialas... Maynard Smith cautivará y divertirá a los jóvenes investigadores, escuchará lo que tengan que contarle, los estimulará, levantará el ánimo a quienes anden de capa caída y los mandará de vuelta a sus laboratorios, o al barro de sus respectivos campos de investigación, alegres, llenos de energía y ansiosos por poner a prueba las nuevas ideas que tan generosamente les habrá sugerido». Las conferencias no son lo único que jamás volverá a ser lo mismo.

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Índice

Agradecimientos

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La vanidad retrospectiva

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Prólogo general

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COMIENZA LA PEREGRINACIÓN El Cuento del Agricultor El Cuento del Cromañón

53 54 65

ENCUENTRO 0 El género humano El Cuento del Tasmano El Cuento de Eva El homo sapiens arcaico El Cuento del Neandertal Ergaster El Cuento del Ergaster Hábiles El Cuento del Hábil Monos antropoides El Cuento de Little Foot Epílogo a El Cuento de Little Foot

69 73 82 101 104 106 112 118 120 132 137 143

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índice

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ENCUENTRO 1 Chimpancés El Cuento del Bonobo

151 156

ENCUENTRO 2 Gorilas El Cuento del Gorila

159 162

ENCUENTRO 3 Orangutanes El Cuento del Orangután

167 170

ENCUENTRO 4 Gibones El Cuento del Gibón

175 181

ENCUENTRO 5 Monos del viejo mundo

199

ENCUENTRO 6 Monos del nuevo mundo El Cuento del Mono Aullador

205 210

ENCUENTRO 7 Tarseros

225

ENCUENTRO 8 Lémures, gálagos y semejantes El Cuento del Ayeaye

229 233

LA GRAN CATÁSTROFE DEL CRETÁCICO

241

ENCUENTRO 9 Caguanes y tupayas El Cuento del Caguán

247 250

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ENCUENTRO 10 Roedores, conejos y semejantes El Cuento del Ratón El Cuento del Castor

253 257 261

ENCUENTRO 11 Laurasiaterios El Cuento del Hipopótamo Epílogo a El Cuento del Hipopótamo El Cuento de la Foca

269 274 282 283

ENCUENTRO 12 Desdentados El Cuento del Armadillo

295 297

ENCUENTRO 13 Afroterios

301

ENCUENTRO 14 Marsupiales El Cuento del Topo Marsupial

309 314

ENCUENTRO 15 Monotremas El Cuento del Ornitorrinco Lo que el topo estrellado le dijo al ornitorrinco REPTILES MAMIFEROIDES ENCUENTRO 16 Saurópsidos Prólogo a El Cuento del Pinzón de las Galápagos El Cuento del Pinzón de las Galápagos El Cuento del Pavo Real El Cuento del Dodo

319 323 334 339

349 352 356 360 374 11

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índice

El Cuento del Ave Elefante Epílogo a El Cuento del Ave Elefante ENCUENTRO 17 Anfibios El Cuento de la Salamandra El Cuento de la Rana de Boca Estrecha El Cuento del Ajolote

12

380 392

399 407 421 424

ENCUENTRO 18 Peces pulmonados El Cuento del Dipnoo

433 435

ENCUENTRO 19 Celacantos

439

ENCUENTRO 20 Actinopterigios El Cuento del Caballito de Mar Foliáceo El Cuento del Lucio El Cuento del Saltarín del Fango El Cuento de los Cíclidos El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas El Cuento de la Platija

443 445 449 451 453 463 468

ENCUENTRO 21 Tiburones y semejantes

471

ENCUENTRO 22 Lampreas y mixinos El Cuento de la Lamprea

477 483

ENCUENTRO 23 Peces lanceta El Cuento del Pez Lanceta

487 489

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índice

ENCUENTRO 24 Tunicados 493 ENCUENTRO 25 Ambulacrarios ENCUENTRO 26 Protóstomos El Cuento de la Gusana del Fango El Cuento de la Artemia Salina El Cuento de la Hormiga Cortadora de Hojas El Cuento del Saltamontes El Cuento de la Mosca del Vinagre El Cuento del Rotífero El Cuento del Percebe El Cuento del Gusano Aterciopelado Epílogo a El Cuento del Gusano Aterciopelado

499

505 516 521 527 530 552 565 577 581 597

ENCUENTRO 27 Platelmintos acelomorfos

609

ENCUENTRO 28 Cnidarios El Cuento de la Medusa El Cuento del Polipífero

615 620 623

ENCUENTRO 29 Ctenóforos

633

ENCUENTRO 30 Placozoos

637

ENCUENTRO 31 Esponjas

641 13

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índice

El Cuento de la Esponja

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645

ENCUENTRO 32 Coanoflagelados El Cuento del Coanoflagelado

647 649

ENCUENTRO 33 DRIPs

653

ENCUENTRO 34 Hongos

657

ENCUENTRO 35 Amebozoos

663

ENCUENTRO 36 Plantas El Cuento de la Coliflor El Cuento de la Secuoya

667 672 676

ENCUENTRO 37 Inciertos El Cuento de Mixotricha

689 695

EL GRAN ENCUENTRO HISTÓRICO

703

ENCUENTRO 38 Arqueas

709

ENCUENTRO 39 Eubacterias El Cuento de Rhizobium El Cuento del Taq

713 715 726

CANTERBURY

734

EL RETORNO DEL ANFITRIÓN

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índice

Lecturas recomendadas

807

Notas a las filogenias

809

Bibliografía

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Procedencia de las ilustraciones

845

Índice analítico

851

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Agradecimientos

Quien me convenció de que escribiese este libro fue Anthony Cheetham, fundador del grupo editorial Orion Books. El hecho de que Cheetham abandonase la empresa sin verlo publicado pone de manifiesto el monumental retraso con que lo he terminado. Michael Dover sobrellevó ese retraso con buen humor y entereza, y, agudo e inteligente como es, captó perfectamente lo que me proponía y me animó constantemente a conseguirlo. La mejor de sus muchas decisiones acertadas fue contratar a Latha Menon como editora freelance. Como ya hizo en El capellán del diablo, Latha me ha brindado un apoyo valiosísimo. Su aguda comprensión tanto del conjunto como de los detalles, su saber enciclopédico, su amor por la ciencia y su dedicación desinteresada a la divulgación de la misma, nos han beneficiado a este libro y a mí mucho más de lo que pueda expresar en estas líneas. Gracias a Eamon Dolan, de Houghton Mifflin, enseguida se entabló el tipo de relación cordial entre autor y editor que hace que la publicación deje de ser un negocio para convertirse en un placer. Yan Wong, mi ayudante de investigación, ha participado activamente en todas y cada una de las etapas de la planificación, investigación y redacción del libro. Sus múltiples recursos y su minucioso conocimiento de la biología moderna sólo se han visto igualados por su buena mano con los ordenadores. Si bien en este terreno he asumido con gratitud el papel de aprendiz, puede decirse que él fue aprendiz mío antes de que yo lo haya sido suyo, pues no en vano fui su tutor en New College. Teniendo en cuenta que allí se doctoró bajo la 17

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agradecimientos

supervisión de Alan Grafen, que en su día también fue alumno mío, podría calificar a Yan no sólo de «alumno hijo» sino de «alumno nieto». Aprendiz o maestro, el caso es que la contribución de Yan ha sido de tal envergadura que, en ciertos cuentos, he insistido en citarlo como coautor. Cuando se marchó a recorrer la Patagonia en bicicleta, para la última fase del libro recurrí a Sam Turvey, que me ayudó con sus extraordinarios conocimientos en materia de zoología y del concienzudo esmero con que los aplica. Las siguientes personas me han ofrecido gustosamente sus consejos y ayuda de todo tipo: Michael Yudkin, Mark Griffith, Steve Simpson, Angela Douglas, George McGavin, Jack Pettigrew, George Barlow, Colin Blakemore, Lidnell Bromham, Mark Sutton, Bethia Thomas, Eliza Howlett, Tom Kemp, Malgosia Nowak-Kemp, Richard Fortey, Derek Siveter, Alex Freeman, Nicky Warren, A. V. Grimstone, Alan Cooper y, sobre todo, Christine DeBlase-Ballstadt. Estoy profundamente agradecido a Mark Ridley y Peter Holland, lectores contratados por la editorial, por darme exactamente los consejos que necesitaba. En este caso, es más que necesario por mi parte asumir la responsabilidad exclusiva por las posibles deficiencias de la obra. Como siempre, agradezco de corazón a Charles Simony su creativa generosidad. Y mi esposa, Lalla Ward, ha sido una vez más mi apoyo y mi fuerza. RICHARD DAWKINS

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EL CUENTO DEL ANTEPASADO

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La vanidad retrospectiva La historia no se repite, pero rima. MARK TWAIN

La historia se repite; es uno de sus defectos. CLARENCE DARROW

Alguien ha definido la historia como un maldito hecho detrás de otro. Puede que la frase nos advierta contra un par de tentaciones pero, tras tomar debida nota, paso a ceder prudentemente a ambas. En primer lugar, el historiador está tentado de registrar el pasado en busca de pautas recurrentes; o, por lo menos siguiendo a Mark Twain, de buscarle rima a todo. Esta manía de las pautas indigna a quienes insisten en que, como también sostenía Mark Twain, «la historia suele ser algo fortuito sin pies ni cabeza», algo que no va a ninguna parte ni obedece a regla alguna. La segunda tentación, relacionada con la primera, es la vanidad del presente, la presunción de considerar que el objetivo del pasado era desembocar en nuestros días, como si los personajes de la obra de teatro de la historia no hubiesen tenido otro objetivo en la vida que prefigurar nuestro advenimiento. Bajo denominaciones que no hace falta detallar, estos asuntos han jalonado desde siempre la historia humana y se plantean con mayor fuerza aún, aunque sin suscitar mayor consenso, en el marco temporal –más dilatado– de la evolución. La historia de la evolución también se puede definir como «una maldita especie detrás de otra», pero muchos biólogos coincidirán conmigo en que se trata de una visión muy pobre: quien contemple la evolución en esos términos se pierde todo lo importante. La evolución rima, las pautas se repiten, y esto no ocurre por casualidad, sino por razones perfectamente comprensibles y en su mayor parte darvinianas, pues la biología, al contrario que la historia o que la física, cuenta ya con su gran teoría unificada, aceptada por todos los profe21

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sionales informados, aunque en diferentes versiones e interpretaciones. A la hora de escribir sobre la historia de la evolución no rehuyo la búsqueda de pautas y principios, pero trato de hacerlo con prudencia. ¿Qué decir de la segunda tentación, la de la vanidad retrospectiva, la idea de que la única función del pasado era producir nuestro presente? El difunto Stephen Jay Gould señaló atinadamente que, en la mitología popular, la imagen preponderante de la evolución –una caricatura de la realidad casi tan omnipresente como la de las hordas de lemmings que se suicidan despeñándose por los acantilados (otro mito igual de falso)– consiste en una fila de desgarbados antepasados simiescos que se yerguen progresivamente tras los pasos de la majestuosa silueta erecta y de andar solemne del Homo sapiens sapiens: el hombre como la última palabra de la evolución (porque en este contexto siempre es el hombre, nunca la mujer), como meta final de toda la empresa evolutiva. El hombre como imán que atrae a la evolución desde el pasado hacia su posición eminente. Me gustaría mencionar brevemente la versión que los físicos dan de la vanidad retrospectiva y que la hace resultar menos presuntuosa. Se trata de la idea antrópica según la cual las mismísimas leyes de la física, o las constantes fundamentales del universo, son un artificio cuidadosamente orquestado al objeto de propiciar la aparición de la especie humana. Esta teoría antrópica no se basa necesariamente en la vanidad ni tiene por qué significar que el universo se creó ex profeso para que existiésemos; tan sólo significa que estamos aquí y que no podríamos estar en un universo que no tuviese la capacidad de crearnos. Como señalan los físicos, no es casualidad que veamos estrellas en el firmamento por cuanto las estrellas son elemento imprescindible de todo universo capaz de generarnos. Esto, repito, no significa que las estrellas existan para producirnos a nosotros sino, simplemente, que sin ellas no habría átomos más pesados que el litio en la tabla periódica, y una química con sólo tres elementos sería demasiado pobre para sustentar la vida. La visión es un tipo de actividad que sólo puede darse en un universo en el que lo visto sean las estrellas. Pero hace falta añadir algunas observaciones. Aun admitiendo el hecho insignificante de que nuestra presencia comporte leyes y constantes físicas capaces de producirnos, la existencia de tan poderosas reglas se antoja sumamente improbable. Basándose en sus suposiciones, los físi22

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cos podrían calcular que el número de todos los universos posibles es vastamente superior que el de aquellos universos cuyas leyes y constantes permiten que la física se convierta, gracias las estrellas, en química y, gracias a los planetas, en biología. Para algunos, la alta improbabilidad del fenómeno sólo significa una cosa: que las leyes y constantes tuvieron que concebirse con premeditación desde un principio (aunque no me entra en la cabeza que eso pueda llamarse explicación, toda vez que el problema se torna instantáneamente en uno aún mayor: el de explicar la existencia de un premeditador igual de sutil e improbable.) Otros físicos no están tan convencidos, para empezar, de que las leyes y las constantes puedan variar tanto. Cuando yo era pequeño no me resultaba tan evidente que cinco por ocho tuviese que dar lo mismo que ocho por cinco. Aceptaba el dato como uno de tantos que afirmaban los adultos. Sólo pasado un tiempo logré entender, quizá imaginando rectángulos, por qué esas dos multiplicaciones no pueden variar independientemente una de otra. Comprendemos que la circunferencia y el diámetro del círculo no son independientes, de lo contrario estaríamos tentados de postular un sinfín de universos posibles, en cada uno de los cuales π tendría un valor distinto. Según algunos científicos, como el premio Nobel de física Steven Weinberg, las constantes fundamentales del universo, que en la actualidad consideramos independientes unas de otras, en un futuro, cuando se consiga formular la gran teoría unificada, podrían tener un menor grado de arbitrariedad de lo que imaginábamos. Tal vez el universo sólo pueda ser de una forma, lo que socavaría la aparente coincidencia antrópica. Otros físicos, entre ellos sir Martin Rees, admiten que, efectivamente, hay una coincidencia que explicar y la explican postulando la existencia de múltiples universos paralelos que no se comunican entre sí y que obedecen cada uno a su propio conjunto de leyes y constantes1.

1. No hay que confundir esta idea de los universos múltiples (aunque a menudo se confunda) con la idea cuántica de los mundos múltiples propugnada por Hugh Everett y defendida con brillantez por David Deutsch en su libro La estructura de la realidad. El parecido entre ambas es superficial e irrelevante. Las dos hipótesis, que podrían ser ambas verdaderas, o no serlo ninguna, o ser verdadera una y falsa la otra, se propusieron como respuesta a dos problemas completamente diferentes. Según la de Everett, los diferentes universos tienen las mismas constantes fundamentales, mientras que la que aquí nos ocupa sostiene que los diferentes universos tienen diferentes constantes fundamentales.

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Lógicamente, nosotros, que reflexionamos sobre estas cuestiones, hemos de encontrarnos en uno de esos universos, por raros que sean, cuyas leyes y constantes sean capaces de generarnos. El físico teórico Lee Smolin añadió un ingenioso giro darviniano que reduce la aparente improbabilidad estadística de nuestra existencia. Según su hipotesis, los universos engendran «universos hijo» que varían en cuanto a sus leyes y constantes. Estos universos hijo nacen en agujeros negros producidos por el universo madre del que heredan sus leyes y constantes pero con alguna posibilidad de pequeños cambios aleatorios o mutaciones. Los universos hijo que disponen de lo necesario para reproducirse (por ejemplo, que duren lo bastante como para producir agujeros negros) son, naturalmente, los que a su vez transmiten sus leyes y constantes a sus hijos. Las estrellas son las precursoras de los agujeros negros que, según el modelo de Smolin, coinciden con el nacimiento de universos hijo. Así pues, en este darvinismo cósmico, los universos que tengan lo necesario para generar estrellas se verían favorecidos. Las propiedades que permiten tal desarrollo futuro son casualmente las mismas que conducen a la producción de grandes átomos, entre ellos los átomos de carbono, esenciales para la vida. No sólo vivimos en un universo capaz de producir vida, sino que sucesivas generaciones de universos evolucionan progresivamente hasta parecerse cada vez más al tipo de universo que, como efecto secundario, es capaz de producir vida. La lógica de la teoría de Smolin por fuerza ha de resultarle atractiva a un darviniano, y, en realidad, a cualquiera que tenga imaginación, pero, en lo que respecta la física, no estoy cualificado para juzgarla. No conozco ningún físico que la considere completamente equivocada; como mucho la tildan de superflua. Algunos, como ya hemos visto, sueñan con una teoría definitiva a cuya luz el presunto ajuste perfecto del universo resultará infundado. Nada de lo que conocemos invalida la teoría de Smolin, quien reclama se conceda a su creación el mérito de que se pueda falsear (algo que los científicos consideran mucho más importante de lo que les parece a los profanos). El libro de Smolin se titula The Life of the Cosmos, y recomiendo su lectura. Pero esto ha sido un paréntesis acerca de la idea que los físicos tienen de la vanidad retrospectiva. La versión de los biólogos es más 24

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fácil de rebatir desde la aparición de Darwin (aunque antes de él era más desagradable de abordar) y es la que aquí nos concierne. La evolución biológica no privilegia a ningún linaje ancestral ni tiene un fin preconcebido. La evolución ha alcanzado muchos millones de objetivos provisionales (el número de especies que sobreviven en el momento de la observación) y no existe ningún motivo aparte de la vanidad –de la vanidad humana, puesto que somos nosotros quienes hablamos del tema– para declarar a una especie más privilegiada o más evolucionada que otra. Esto no significa, como habré de seguir sosteniendo, que en la historia de la evolución «nada rime con nada». Estoy convencido de que hay pautas recurrentes. Aunque hoy el argumento sea más controvertido de lo que ya fue, también estoy convencido de que, en ciertos sentidos, la evolución puede considerarse direccional, progresiva y hasta predecible. Pero progreso no equivale ni por asomo a progreso hacia la humanidad, y debemos resignarnos a vivir sin la fuerte y gratificante sensación de haber estado previstos desde el comienzo. El historiador debe guardarse de hilvanar un relato que parezca, siquiera en lo más mínimo, estar abocado a un clímax humano. Tengo en mi poder un libro (que en general es bueno, así que me abstendré de dar el título para no dejarlo en mal lugar) que puede servir de ejemplo de la tendencia a ver al ser humano como culmen de la evolución. El autor compara al Homo habilis (una especie humana, probablemente antepasada nuestra) con sus predecesores australopitecinos2 y sostiene que era «considerablemente más evolucionado que los australopitecinos». ¿Más evolucionado? ¿Qué puede significar semejante comentario sino que la evolución se mueve en una dirección predeterminada? El texto no deja lugar a dudas sobre cuál es la

2. Las leyes de la nomenclatura zoológica siguen un estricto orden de precedencia y me temo que no hay ninguna posibilidad de cambiar el término Australopithecus por algo que resulte menos equívoco a la mayoría de personas privadas de una formación clásica. No tiene nada que ver con Australia y, de hecho, nunca se ha encontrado un solo miembro del género fuera de África. Australo significa simplemente «meridional». Australia es el gran continente meridional, la aurora austral es el equivalente sureño de la aurora boreal (boreal significa «septentrional») y el primer Australopithecus, el niño de Taung, se encontró en Sudáfrica.

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supuesta dirección. «Se aprecian los primeros indicios de un mentón». Eso de «primeros» invita a pensar que va a haber segundos y terceros indicios dentro del proceso evolutivo hacia el mentón humano «completo». «La dentadura empieza a parecerse a la nuestra...», como si esa dentadura fuese como era, no por ser apta para la dieta del Homo habilis, sino por estar destinada a convertirse en nuestra dentadura. El pasaje concluye con una reveladora observación acerca de una especie posterior, el Homo erectus: Aunque los rostros siguen siendo diferentes de los nuestros, los tienen una expresión mucho más humana. Son como esculturas a medio hacer, obras «incompletas».

¿A medio hacer? ¿Incompletas? Únicamente si son contempladas con la estupidez que da la experiencia. En descargo del libro, debo decir que si nos encontrásemos de frente a un Homo erectus, podría parecernos una escultura incompleta, pero sólo porque lo miraríamos desde nuestra perspectiva humana. Un ser vivo siempre está luchando por sobrevivir en su propio entorno. Nunca está incompleto; o, en otro sentido, siempre lo está. Así que, presumiblemente, nosotros también. La vanidad retrospectiva nos tienta en otras fases de nuestra historia. Desde el punto de vista humano, el tránsito de nuestros remotos antepasados acuáticos del agua a la tierra fue un momento trascendental, un rito de paso evolutivo. Lo protagonizaron en el periodo Devónico unos peces de aleta lobulada un poco parecidos a los actuales dipnoos. Miramos a los fósiles de esa época con el comprensible anhelo de ver en ellos a nuestros antepasados y, seducidos por el conocimiento de lo que vino después, tendemos a considerar a esos peces devónicos criaturas «a mitad del camino» entre animales acuáticos y animales terrestres; todo en ellas nos parece transitorio y abocado a la épica tarea de invadir la tierra y dar comienzo a la siguiente gran etapa de la evolución. Sin embargo, las cosas no eran exactamente así en esa época, no eran así. Los peces devónicos sencillamente tenían que ganarse la vida. No tenían la misión de evolucionar, ni andaban en busca de un futuro lejano. En otro libro, por lo demás excelente, sobre la evolución de los vertebrados, se afirma que los peces

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se aventuraron a salir del agua a finales del periodo Devónico para aventurarse en tierra firme y salvaron, por así decirlo, la distancia que separa una y otra clase de vertebrados para convertirse en los primeros anfibios...

Esa «distancia» sólo existe vista en retrospectiva. A la sazón no había distancia alguna y las clases que hoy identificamos no estaban más separadas que dos especies. Como veremos más adelante, la evolución no se dedica a «salvar distancias». Poner como objetivo final de nuestra narración histórica al Homo sapiens no tiene más (ni menos) sentido que poner a cualquier otra especie moderna, ya sea Octopus vulgaris, Panthera leo o Sequoia sempervirens. Un vencejo que tuviese interés por la historia y que, comprensiblemente, considerase el vuelo la principal habilidad del reino animal, juzgaría que el súmmum del progreso evolutivo son esas espectaculares máquinas volantes dotadas de alas en forma de flecha que son los vencejos mismos, capaces de permanecer en el aire un año entero e incluso de copular en pleno vuelo. Por parafrasear una ocurrencia de Steven Pinker, si los elefantes escribiesen libros de historia, quizá representarían a los tapires, a las musarañas elefante, a los elefantes marinos y a los násicos como tímidos pioneros que enfilaron la vía principal de la evolución, dieron unos primeros pasos titubeantes pero, por el motivo que fuese, nunca llegaron hasta el final: tan cerca y a la vez tan lejos. Los elefantes astrónomos tal vez se preguntarían si, en otro mundo, existirían formas de vida extraterrestre que hubiesen cruzado el Rubicón nasal y dado el salto definitivo hacia la proboscitud total. Nosotros no somos vencejos ni elefantes, sino seres humanos. Cuando fantaseamos sobre épocas remotas, es natural que sintamos un afecto y una curiosidad especial por cualquier especie, por lo demás corriente, que sea antepasada nuestra (y nos resulta intrigante que siempre haya una de tales especies). Cuesta trabajo resistirse a la tentación humana de considerar que dicha especie se encuentra «en la vía principal» de la evolución y que las demás son actores secundarios, figurantes, comparsas. Hay, sin embargo, una manera de permitirse un antropocentrismo legítimo evitando caer en ese error y respetando el decoro histórico: basta con escribir la historia marcha atrás, según el sistema que he decidido seguir en este libro. 27

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La cronología inversa en busca de antepasados puede apuntar con sensatez hacia un único objetivo distante: el gran antepasado de todos los seres vivos. Sea cual sea nuestro punto de partida –el elefante o el águila, el vencejo o la salmonela, la velintonia o el hombre–, es imposible no converger en él. Tanto la cronología regresiva como la cronología progresiva tienen sus ventajas, para los distintos propósitos. Si se va hacia atrás, se empiece por donde se empiece, se termina ensalzando la unidad de la vida. Si se va hacia delante, lo que se ensalza es la diversidad. Esto es así tanto para las escalas temporales pequeñas como para las grandes. La cronología progresiva de los mamíferos, dentro de su amplia y sin embargo limitada escala temporal, presenta numerosas ramificaciones y diversificaciones que revelan la riqueza de ese grupo de animales peludos de sangre caliente. La cronología regresiva, que consiste en partir de cualquier mamífero moderno y dirigirse hacia el pasado, siempre convergerá en el mismo proto-mamífero: un misterioso insectívoro nocturno, contemporáneo de los dinosaurios. Esto constituye una convergencia localizada. Otra convergencia aún más localizada es la del antepasado más reciente de todos los roedores, que vivió más o menos en la época en que se extinguieron los dinosaurios. Más localizada todavía es la convergencia de todos los simios (incluidos los humanos) en un antepasado común que vivió hace unos 18 millones de años. A mayor escala, tenemos la convergencia que se da cuando retrocedemos en el tiempo a partir de cualquier vertebrado, y mayor aún es la que se obtiene al remontarnos desde cualquier animal hasta el antepasado de todos los animales. La mayor convergencia de todas es la que nos retrotrae desde cualquier criatura moderna –animal, planta, hongo o bacteria– hasta el progenitor universal de todos los organismos vivos que, con toda probabilidad, tenía aspecto de bacteria. He usado el término convergencia, pero sería mejor reservarlo para la cronología progresiva, donde tiene un significado completamente diferente. De manera que, en el presente contexto, lo sustituiré por confluencia o, por razones que enseguida aclararé, por encuentro. Podría haber usado el término coalescencia, sólo que, como veremos, los genéticos ya lo han adoptado en un sentido más preciso, similar a mi empleo de confluencia, pero relativo a los genes en vez de a las especies. En una cronología regresiva, los antepasados de cualquier grupo de especies 28

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han de encontrarse finalmente en un momento geológico concreto. Ese punto de encuentro es el último antepasado que todas tienen en común, lo que he dado en llamar su contepasado3: el roedor, mamífero o vertebrado, por así decirlo, focales. El contepasado más antiguo es el gran progenitor de todos los seres vivos que han sobrevivido hasta hoy. Podemos estar seguros de que hay un solo antepasado de todas las formas de vida existentes en nuestro planeta. La prueba es que todos los organismos estudiados comparten (la mayoría exactamente, el resto casi exactamente) el mismo código genético; y el código genético es demasiado detallado, en aspectos arbitrarios de su complejidad, como para haber sido inventado dos veces. Aunque no se han examinado todas y cada una de las especies, sí se han analizado bastantes como para deducir con seguridad que, por desgracia, no nos espera ninguna sorpresa. Si de repente se descubriese una forma de vida lo bastante extraña como para tener un código genético completamente diferente, para un biólogo como yo sería el descubrimiento biológico más emocionante posible, tanto si el organismo en cuestión procediese de este planeta como si no. Sin embargo, tal y como están las cosas, parece que todas las formas de vida conocidas provienen de un único antepasado que vivió hace más de 3.000 millones de años. Si en el pasado hubo otros orígenes de la vida independientes del que conocemos, no han dejado descendientes observables. Y si hoy surgiesen nuevas formas de vida, se verían aniquiladas al instante, probablemente por bacterias. La gran confluencia de todos los organismos actuales no es lo mismo que el origen de la vida propiamente dicha, habida cuenta de que todas las especies modernas tienen en común un mismo contepasado que vivió después de la aparición de la vida: cualquier otra hipótesis presupondría una coincidencia harto improbable por cuanto sugeriría que la forma de vida inicial se ramificó inmediatamente y que más de una de sus ramificaciones ha sobrevivido hasta nuestros días. Según la ortodoxia biológica, los fósiles de bacterias más antiguos datan de hace unos 3.500 millones de años, luego el origen de la vida ha de ser, como mínimo, anterior a esa fecha. Si damos crédi-

3. Agradezco a Nicky Warren la sugerencia del término.

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to a una reciente refutación de la antigüedad de estos fósiles4, el origen de la vida podría ser un poco más reciente. La gran confluencia, el último antepasado común de todas las criaturas hoy vivas, podría ser anterior a los fósiles más antiguos (no dejó huellas fósiles) o podría haber vivido mil millones de años después (todos los demás linajes ancestrales se extinguieron, menos uno). Dado que todas las cronologías regresivas, comiencen por dónde comiencen, siempre culminan en la gran confluencia, podemos satisfacer legítimamente nuestro interés humano y concentrarnos en la línea evolutiva de nuestros propios antepasados. En lugar de tratar la evolución como si tuviese al ser humano como objetivo final, lo que hacemos es escoger al moderno Homo sapiens como punto de partida arbitrario, pero comprensiblemente preferido, de nuestro viaje hacia atrás. De todas las posibles rutas hacia el pasado, elegimos ésa en particular porque sentimos curiosidad por nuestros antepasados. Al mismo tiempo, aunque no hace falta que los sigamos minuciosamente, no debemos olvidar que hay otros historiadores, animales y plantas de otras especies, que, arrancando desde sus respectivos puntos de partida independientes, se embarcan en un viaje histórico análogo en busca de sus propios antepasados, incluidos aquéllos que finalmente compartirán con nosotros. Es inevitable que, al volver sobre los pasos de nuestros antepasados, nos encontremos con estos otros peregrinos y hagamos causa común con ellos en un orden definido, el orden en el cual sus linajes ancestrales se dan cita con los nuestros y el parentesco se hace cada vez más inclusivo. ¿Peregrinaciones? ¿Hacer causa común con peregrinos? ¿Y por qué no? La imagen describe bien nuestro viaje al pasado. Este libro adop-

4. Las citadísimas pruebas con que J. W. Schopf sustentó la hipótesis de la existencia de unas bacterias de 3.500 millones de años de antigüedad han sido duramente criticadas por mi colega de Oxford Martin Brasier. Puede que Brasier tenga razón en cuando al material de Schopf, pero nuevas pruebas, publicadas mientras este libro estaba en la imprenta, vuelven a corroborar la hipótesis de los 3.500 millones de años. En el curso de unas investigaciones en Sudáfrica, el científico noruego Harald Turnes y sus colegas encontraron unos agujeros diminutos en obsidiana de aquella época que, a su juicio, son producto de microorganismos. Estas madrigueras contienen carbono que, según Furnes y su equipo, es de origen biológico. De los microorganismos propiamente dichos no hay rastro.

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tará la forma de una épica peregrinación desde el presente al pasado. Todos los caminos llevan al origen de la vida pero, dado que somos humanos, el camino que seguiremos será el de nuestros propios ancestros. Será una peregrinación humana con el objeto de descubrir antepasados humanos. A lo largo del camino nos encontraremos con otros peregrinos que se nos unirán por riguroso orden, según vayamos alcanzando los antepasados que tenemos en común con ellos. Los primeros peregrinos a los que daremos la bienvenida, hace unos cinco millones de años, en el corazón de esa África donde Stanley y Livinsgtone se dieron su memorable apretón de manos, son los chimpancés, los cuales ya se habrán reunido con los bonobos antes de que los recibamos. Y aquí nos encontramos con una pequeña dificultad lingüística que más vale abordar de entrada antes de que nos atormente durante el resto del periplo. He escrito en cursiva la palabra antes porque puede prestarse a confusión. Me refiero a antes en sentido regresivo, es decir, «antes, en el transcurso de la peregrinación al pasado», lo que obviamente, en sentido cronológico, significa después, es decir, exactamente lo contrario. Estoy seguro de que en este caso concreto nadie se habría confundido, pero habrá otras ocasiones que podrían poner a prueba la paciencia del lector. Mientras escribía este libro traté de acuñar una nueva preposición a la medida de las peculiares necesidades de un historiador regresivo, pero en vista de que la cosa no funcionaba decidí adoptar la convención de poner la palabra antes en cursiva. Así que, cuando el lector se encuentre con antes, recuerde que en realidad significa «después», y cuando antes aparezca en redonda, significará «antes». Mutatis mutandis, lo mismo vale para después y después. Los siguientes peregrinos que se nos unirán al reemprender viaje son los gorilas y después los orangutanes (en un pasado bastante más remoto y, probablemente, ya fuera de África). A continuación daremos la bienvenida a los gibones, a los monos del Viejo Mundo, a los del Nuevo, luego a varios otros grupos de mamíferos... y así hasta que todos los peregrinos del mundo marchen juntos hacia el pasado en pos del mismo objetivo: el origen de la vida misma. A medida que retrocedamos en el tiempo, llegará un momento en que ya no tendrá sentido dar el nombre del continente en el que tienen lugar los encuentros: el mapa del mundo era a la sazón muy diferente debido al 31

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extraordinario fenómeno de la tectónica de placas. Y cuando retrocedamos más aún, todos los encuentros tendrán lugar en el mar. Es bastante sorprendente que los peregrinos humanos sólo pasemos por 40 puntos de encuentro antes de llegar al origen de la vida. En cada uno de esos 40 puntos nos encontraremos con un solo antepasado común, el Contepasado, al que asignaremos el mismo número que el Encuentro. Por ejemplo, el Contepasado 2, con el que nos reunimos en el Encuentro 2, es el antepasado común más reciente del gorila, por un lado, y de los {humanos + [chimpancés + bonobos]} por otro. El Contepasado 3 es el antepasado común más reciente de los orangutanes y los{[humanos + (chimpancés + bonobos)] + gorilas}. El Contepasado 39 es el gran antepasado de todos los seres vivos. El Contepasado 0 es un caso especial: el antepasado más reciente de todos los seres humanos. Seremos, pues, peregrinos, e iremos construyendo una hermandad cada vez más nutrida con otros grupos de peregrinos que también habrán ido aumentando por su cuenta mientras se dirigían a nuestro encuentro. Al término de cada reunión, reemprenderemos juntos la marcha hacia nuestra meta común allá en el Eón Arcaico, nuestro Canterbury. Hay, desde luego, otras alusiones literarias. Estuve a punto de tomar a Bunyan como modelo y titular el libro El regreso del peregrino, pero, en nuestras deliberaciones, mi ayudante de investigación Yan Wong y yo siempre terminábamos refiriéndonos a los Cuentos de Canterbury, y al final juzgué más natural mantener el modelo chauceriano para todo el libro. A diferencia de la mayoría de los peregrinos de Chaucer, los míos no emprenden la marcha todos juntos, aunque sí parten todos en el mismo momento, el presente. Los demás peregrinos ponen rumbo a su remoto Canterbury desde diferentes puntos de partida y se incorporan a nuestra peregrinación humana en diversos puntos de encuentro situados a lo largo del camino. En este sentido, son distintos de los que se reunieron en la taberna Tabard de Londres. Se parecen más al siniestro clérigo y a su comprensiblemente desleal criado, que se unen a los peregrinos chaucerianos en Boughton-under-Blee, a cinco millas de Canterbury. Siguiendo la falsilla de Chaucer, mis peregrinos, que son todas las especies de seres vivos, tendrán ocasión de contar cuentos en el camino a su Canterbury, que es el origen de la vida. Esos cuentos constituyen el meollo del libro. 32

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Los muertos no hablan, así que criaturas extintas como los trilobites no contarán sus historias, pero haré una excepción en dos casos. Animales como el dodo, que sobrevivió hasta épocas recientes y del que aún disponemos ADN, se considerarán miembros honorarios de la fauna moderna que inician su peregrinación a la vez que nosotros y se nos unen en un punto de encuentro concreto. Teniendo en cuenta que somos los responsables de su reciente extinción, es lo menos que podemos hacer. Los otros peregrinos honorarios que excepcionalmente, pese a estar muertos, tomarán la palabra, son hombres (o mujeres). Dado que los peregrinos humanos vamos directamente en busca de nuestros antepasados, los fósiles que posiblemente podrían considerarse nuestros antepasados también formarán parte de nuestra peregrinación humana y, en consecuencia, oiremos cuentos narrados por estos «peregrinos fantasma» como, por ejemplo, el del Homo habilis. He evitado la narración en primera persona de los animales y vegetales protagonistas del viaje porque creo que habría resultado empalagoso. Salvo en acotaciones esporádicas y en observaciones preliminares, los peregrinos de Chaucer tampoco hablan en primera persona. Muchos de los cuentos de Chaucer tienen prólogo y algunos hasta epílogo, todos ellos narrados por la misma voz que Chaucer emplea en el resto del libro. De vez en cuando seguiré este ejemplo. Como en Los cuentos de Canterbury, un epílogo podrá servir para enlazar un cuento con el siguiente. Antes de dar inicio a los cuentos, Chaucer inserta un largo Prólogo general en el que describe de forma sumaria a los viajeros, mencionando sus profesiones y, en algunos casos, sus nombres. Yo, en cambio, presentaré a los nuevos peregrinos según se nos vayan uniendo. El jovial anfitrión de Chaucer se ofrece a guiar a los peregrinos y los anima a contar historias para amenizar el viaje. En mi calidad de anfitrión, dedicaré el prólogo general a hacer algunas observaciones preliminares sobre los métodos de reconstrucción de la historia evolutiva y los problemas que ésta plantea, cuestiones que se han de afrontar y resolver tanto si escribimos nuestra historia hacia atrás como si lo hacemos hacia delante. Acto seguido emprenderemos nuestra historia regresiva propiamente dicha. Aunque nos centraremos en nuestros propios antepa33

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sados y, por regla general, sólo prestaremos atención a otras criaturas en el momento en que se unan a nosotros, de vez en cuando levantaremos la vista de nuestro camino para no olvidarnos de los otros peregrinos que también siguen sus propias trayectorias, más o menos independientes, rumbo a nuestro destino definitivo. Los hitos numerados que señalan los puntos de encuentro, amén de unos pocos indicadores intermedios necesarios para apuntalar la cronología, constituirán el andamiaje de nuestra andadura. Cada piedra miliar marcará un nuevo capítulo, donde nos detendremos para hacer balance de la peregrinación, y tal vez escuchar algún que otro cuento. En contadas ocasiones tendrá lugar un suceso importante en el mundo que nos rodea y nuestros peregrinos se condecerán un instante de reflexión. Pero en general mediremos nuestra peregrinación hacia los albores de la vida mediante esos 40 jalones naturales y de los otros tantos encuentros que la enriquecen.

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¿Cómo haremos para conocer el pasado y describirlo cronológicamente? ¿Qué recursos nos ayudarán a explorar los antiguos teatros de la vida, a reconstruir las escenas y los actores, a consignar las entradas y salidas de escena? La historiografía humana suele usar tres métodos principales, cuyos equivalentes buscaremos en la escala temporal, mucho más dilatada, de la evolución. El primero es la arqueología, el estudio de los huesos, puntas de flecha, fragmentos de vasijas, cúmulos de conchas, estatuillas y demás reliquias que representan testimonios fehacientes del pasado. En la historia evolutiva, las reliquias más obvias son los huesos, los dientes y los fósiles en que terminan convertidos. En segundo lugar existen reliquias renovadas, esto es, testimonios que en sí no son antiguos, pero son una copia o una representación del original antiguo. En la historia humana podemos identificarlos con la tradición escrita u oral: narraciones transmitidas, repetidas, reimpresas o duplicadas por cualquier otro medio desde el pasado hasta el presente. En el ámbito de la evolución, la principal reliquia renovada es el ADN, el equivalente de un registro escrito y copiado repetidas veces. El tercer método es la triangulación, cuyo nombre procede de un método de cálculo de distancias basado en la medición de ángulos. Medimos la distancia entre nosotros y un punto y usamos esa distancia como base de un triángulo cuyos lados forma la base de otros triángulos adyacentes. Con el cálculo los ángulos de los triángulos, se obtienen las posiciones de los otros puntos de la red. Algunos telémetros fotográficos se basan en este principio, y los 35

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topógrafos siempre han recurrido a él. En cierto modo, los evolucionistas «triangulan» un antepasado comparando dos (o más) de sus descendientes vivos. Expondré a continuación los tres métodos por orden, empezando por las pruebas concretas y, en particular, los fósiles.

Fósiles Cuerpos y huesos a veces sobreviven y, escapando a la labor destructiva de hienas, escarabajos necróforos y bacterias, llegan hasta nosotros. Oetzi, el «hombre de hielo» del Tirol italiano, se conservó en un glaciar durante 5.000 años. Ciertos insectos han permanecido embalsamados en ámbar (la resina petrificada de ciertos árboles) durante 100 millones de años. Sin la ayuda del hielo ni del ámbar, las partes duras del cuerpo como los dientes, los huesos y las conchas y caparazones tienen más probabilidades de conservarse que las partes blandas. Los dientes resisten más que todas las demás ya que, para cumplir su función, tenían que ser más duros que cualquiera de los alimentos ingeridos por su propietario. Los huesos y los caparazones también son duros por diversos motivos y también pueden durar mucho. De vez en cuando, estas partes duras, y, en circunstancias excepcionalmente afortunadas, también las blandas, se petrifican y se convierten en fósiles que duran cientos de millones de años. A pesar de la fascinación que despiertan los fósiles, sin ellos también sabríamos muchísimas cosas de nuestro pasado evolutivo. Si todos los fósiles desapareciesen como por arte de magia, el estudio comparado de los organismos modernos, de la distribución de las similitudes entre las diversas especies –en especial las de sus secuencias genéticas– y de la distribución de éstas entre continentes e islas, seguiría demostrando, más allá de toda duda razonable, que nuestra historia es evolutiva y que todos los seres vivos son parientes. Los fósiles sólo son un extra: un extra muy de agradecer, por supuesto, pero no imprescindible. Merece la pena tenerlo presente para cuando algún creacionista insista (tan plomizamente como suelen hacerlo) en hablarnos de las lagunas del registro fósil. Aunque no hubiese ningún fósil y todo el registro fuese una enorme laguna, las pruebas a favor de la evolución seguirían siendo aplastantes. Y viceversa: si dispusiéramos 36

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solamente de fósiles y de ninguna otra prueba, la evolución también se vería confirmada de manera abrumadora e indiscutible. Sin embargo, se da el caso de que contamos con ambos tipos de pruebas, tanto fósiles como moleculares. La palabra fósil se utiliza convencionalmente para designar cualquier reliquia de más de 10.000 años de antigüedad: una convención que no resulta muy práctica, en tanto que una cifra redonda como 10.000 no es significativa. Si tuviésemos más o menos de diez dedos, las cifras que consideramos redondas serían otras1. Cuando hablamos de un fósil, por lo general queremos decir que el material original se ha visto sustituido, a menudo por infiltración, por un mineral de composición química diferente que le ha insuflado nueva vida, o, mejor dicho, nueva muerte. Una impresión en piedra de la forma originaria puede conservarse muchísimo tiempo, tal vez mezclada con parte del material original. Esto puede ocurrir de diversas maneras pero dejaré los detalles, cuyo estudio se conoce como tafonomía, para «El Cuento del Ergaster». Cuando se descubrieron y clasificaron los primeros fósiles, no se sabía de cuándo databan y lo máximo que cabía esperar era ordenarlos por antigüedad. La clasificación se basa en un supuesto conocido como ley de superposición. Por motivos obvios, los estratos más recientes, salvo en circunstancias excepcionales, se hallan encima de los más antiguos. Las excepciones, aunque a veces causen un desconcierto pasajero, se suelen explicar fácilmente. Un fragmento de roca antigua lleno de fósiles, tal vez empujada por un glaciar, pudo, por ejemplo, caer sobre un estrato más reciente, o una serie de estratos pudo darse la vuelta en bloque y su disposición vertical invertirse. Para resolver estas anomalías basta comparar rocas equivalentes en otras partes del mundo. Una vez hecha la comparación, el paleontólogo reconstruye la verdadera secuencia del registro fósil gracias a un rompecabezas de secuencias imbricadas procedentes de diversos lugares del mundo. En teoría el procedimiento parece fácil, pero en la práctica se complica por el hecho (véase «El Cuento del Ave Elefante») de que la configuración del mundo cambia con el paso de las eras. 1. Si tuviésemos ocho dedos (o dieciséis), calcularíamos naturalmente en base octal (o hexadecimal), la lógica binaria sería más fácil de entender y puede que se hubiesen inventado mucho antes los ordenadores.

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¿Qué necesidad tenemos de este rompecabezas? ¿No podríamos limitarnos a excavar tan hondo como quisiéramos y considerar que eso equivale a retroceder en el tiempo a un ritmo constante? Pues no, porque si bien el tiempo discurre de manera uniforme e ininterrumpida, eso no significa que haya un solo lugar en el mundo donde una única secuencia de sedimentos se haya depositado de manera uniforme e ininterrumpida desde el inicio de las eras geológicas hasta hoy. Aun cuando se dan las condiciones propicias, los depósitos fósiles se forman a trompicones. Si se escoge al azar una localidad cualquiera en un momento cualquiera, difícilmente se encontrará un fósil o una roca sedimentaria en proceso de formación. Pero es muy probable que, en cualquier momento dado, haya fósiles formándose en algún lugar del planeta. Recorriendo yacimientos del mundo en los que puedan encontrarse diversos estratos cerca de la superficie, el paleontólogo puede aspirar a recopilar un registro bastante continuo. Los paleontólogos, por supuesto, no van de yacimiento en yacimiento, sino de museo en museo, observando los especimenes guardados en cajones, o de biblioteca en biblioteca, en las universidades, leyendo revistas donde se describen los fósiles y se detalla minuciosamente su procedencia, y emplean toda esa información para juntar las piezas del rompecabezas mundial. La tarea se ve facilitada por el hecho de que determinados estratos, de propiedades líticas características y reconocibles, y que siempre albergan el mismo tipo de fósiles, aparecen con regularidad en diversas regiones. La roca devoniana, así llamada porque en un primer momento se la describió como la «vieja arenisca roja» del hermoso condado de Devon, aflora en varios otros lugares de las Islas Británicas, así como en Alemania, Groenlandia, América del Norte y otras partes del mundo. Dondequiera que se encuentre se la reconoce, en parte por sus características externas, pero también por la evidencia interna, esto es, por los fósiles que contiene. Puede parecer un argumento circular, pero en realidad no lo es; es lo mismo que cuando un especialista, basándose en la evidencia interna, determina que un manuscrito del Mar Muerto es un fragmento del Primer Libro de Samuel. Las rocas devonianas se identifican con fiabilidad gracias a la presencia de determinados fósiles. Lo mismo ocurre con las rocas de otros periodos geológicos, inclu38

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so si retrocedemos la época de los primeros fósiles petrificados. Desde el remoto Cámbrico hasta el actual Holoceno, los periodos geológicos enumerados en la tabla adjunta se delimitan en su mayor parte con arreglo a variaciones en el registro fósil. En consecuencia, el final de un periodo y el comienzo del siguiente suelen venir definidos por extinciones que interrumpen de manera significativa la continuidad de los fósiles. Como señaló Stephen Jay Gould, ningún paleontólogo tiene la menor dificultad en determinar si un pedazo de roca es anterior o posterior a la gran extinción masiva de finales del Pérmico. Entre los tipos animales prácticamente no se da solapamiento alguno. Es más: los fósiles (sobre todo los microfósiles) son tan útiles a la hora de clasificar y datar rocas que las industrias minera y petrolífera están entre sus principales usuarios. Así pues, esta «datación relativa» ha sido posible desde hace mucho tiempo gracias a la recomposición vertical del rompecabezas que forman las rocas. A los periodos geológicos se les puso nombre con el fin de facilitar la datación relativa cuando aún no era posible la datación absoluta, y éstos siguen siendo útiles. Sin embargo, es más difícil efectuar la datación relativa con rocas que contienen pocos fósiles, y esto incluye a todas las rocas anteriores al Cámbrico, es decir, todas aquéllas que datan de las primeras ocho novenas partes de la historia de la Tierra. Para la datación absoluta ha habido que esperar a recientes descubrimientos en el campo de la física, en concreto de la física radioactiva. Esto requiere una explicación detallada que vamos a posponer hasta el Cuento de la Secuoya. Por ahora, basta saber que disponemos de una gama de métodos fiables para averiguar la edad absoluta de un fósil, o de las rocas que lo contienen o rodean. Además, cada uno de esos métodos presenta una sensibilidad diferente dentro del espectro temporal, desde centenares de años (los anillos de los árboles) hasta millares (el carbono 14), millones, cientos de millones (el uraniotorio-plomo) y miles de millones (el potasio-argón).

Reliquias renovadas Los fósiles, al igual que los especímenes arqueológicos, son testimonios más o menos directos del pasado. Ahora vamos a ocuparnos de 39

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Era Periodo

Época

Holoceno Pleistoceno Plioceno Mioceno Paleógeno (E) Oligoceno

Eón

Mda

23 1000

Paleoceno

MESOPROTEROZOICA (MP)

65 Superior

145 Jurásico (J)

Superior

1600 PALEOPROTEROZOICA (PP)

Medio Inferior 200 Triásico (T)

Superior

Medio

Pérmico (P)

Precámbrico

MESOZOICA (MZ)

Inferior

FANEROZOICO

Mda

Eoceno

Cretácico (K)

2500 NEOARCAICA

Inferior 251 Lopingiano Guadalupiano

2800

Cisuraliano

MESOARCAICA 299

Penn.

PALEOZOICA (PZ)

359 Devónico (D)

ARCAICO

Carbonífero (C)

Miss.

3200 PALEOARCAICA

Superior

3600 EOARCAICA

Medio Inferior Silúrico (S)

Pridoliano Ludloviano Wenlockiano Llandoveriano 444

Cámbrico (3)

Abreviaturas Penn. Pennsylvanian Miss. Mississippian

Medio Inferior

Límite inferior no definido formalmente (desde 3900 millones de años hasta el origen de la Tierra, 4500 millones de años atrás. En ocasiones también denominada Hadeica)

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Ordovícico (O) Superior

488

Superior Medio Inferior 542

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Era

NEOPROTEROZOICA (NP)

Neógeno (N)

PROTEROZOICO

CENOZOICA (CZ)

Eón

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la segunda categoría de pruebas históricas: las reliquias renovadas, copiadas y vueltas a copiar a lo largo de las generaciones. Para los historiadores de la actividad humana, este tipo de testimonios consiste en relatos de testigos presenciales transmitidos por la tradición oral o en forma de documentación escrita. No podemos preguntar a ningún testigo vivo cómo era la vida en la Inglaterra del siglo XIV, pero tenemos una idea de cómo era gracias a diversos documentos escritos, entre ellos la obra de Chaucer. Esos textos contienen información que se ha copiado, impreso, almacenado en bibliotecas, reimpreso y distribuido para que hoy podamos leerla. Una vez que una historia se publica, o, en la actualidad, se almacena en un ordenador, hay bastantes posibilidades de que sus copias se transmitan hasta el lejano futuro. Los documentos escritos son, de largo, más fiables que la tradición oral. En teoría, los hijos de cada generación que, como la mayoría de los niños conocen bien a su familia, deberían prestan atención a los minuciosos recuerdos de sus padres y transmitírselos a la siguiente generación, y al cabo de cinco generaciones debería haberse creado una sólida tradición oral. Recuerdo nítidamente a mis cuatro abuelos, pero de mis ocho bisabuelos apenas me quedan unas pocas anécdotas sueltas. Uno de mis bisabuelos, cada vez que se ataba los cordones de los zapatos, cantaba una cancioncilla absurda (que yo también me sé). Otro se pirraba por la nata, y cuando perdía al ajedrez tiraba el tablero al suelo. Un tercero era médico rural. Eso es todo. ¿Cómo es posible que ocho vidas se hayan reducido a tan poco? ¿Cómo es posible, cuando la cadena de informadores que nos conecta con los testigos es tan corta y la conversación humana tan profusa, que los miles de detalles personales que constituían la vida de ocho individuos se hayan olvidado tan rápido?

Versión simplificada de la escala temporal publicada por la Comisión Internacional de Estratigrafía (www.stratigraphy.org). La escala se divide en eones, eras, periodos y épocas. El tiempo se mide en millones de años (mda) y los tonos de gris son proporcionales a la antigüedad. El Pleistoceno y Holoceno suelen llamarse informalmente Cuaternario, aunque este término, al igual que Terciario, forma parte de un sistema de datación ya obsoleto. El límite inferior de la escala no está definido formalmente, aunque por lo general se supone que abarca hasta hace unos 4.600 millones de años, época en la que se formaron la Tierra y el resto del sistema solar.

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Por desgracia, la tradición oral se extingue casi inmediatamente, a menos que se consagre en composiciones poéticas como las que Homero decidió consignar por escrito, y aun así dista mucho de ser exacta: al cabo de poquísimas generaciones la historia se descompone en disparates y falsedades. Los hechos históricos acerca de héroes verdaderos, villanos verdaderos, animales verdaderos y volcanes verdaderos rápidamente degeneran (o se erigen, dependiendo del gusto de cada uno) en mitos sobre semidioses, diablos, centauros y dragones ignívomos.2 Pero no viene a cuento abundar en las tradiciones orales y sus imperfecciones, habida cuenta de que, sea como fuere, no tienen correspondencia en la historia evolutiva. La escritura supone un avance enorme. El papel, el papiro y hasta las tablillas de piedra pueden deteriorarse o desintegrarse, pero los documentos escritos pueden copiarse fielmente a lo largo de un número indefinido de generaciones, aunque en la práctica la exactitud no sea absoluta. Será mejor que explique qué sentido particular estoy atribuyendo a la palabra exactitud y, sobre todo, a la palabra generación. Si alguien me escribe un mensaje y yo lo copio y se lo paso a un tercero (la siguiente generación de copistas), no será una réplica exacta, ya que mi escritura es diferente de la del lector. Pero si el autor del mensaje escribe con cuidado, y si yo me esmero en encontrar dentro de nuestro alfabeto común el signo correspondiente a cada uno de sus trazos, existen muchas posibilidades de que consiga copiar el mensaje con total precisión. En teoría, esta exactitud podría conservarse a lo largo de un número indefinido de «generaciones» de escribas. Dado que existe un alfabeto discreto (en el sentido de «discontinuo») aceptado tanto por el escritor como por el lector, la copia permite que el mensaje sobreviva a la destrucción del original. Esta propiedad de la escritura puede denominarse «autonormalización»

2. En su libro Man on Earth, John Reader señala que los incas, que no tenían un lenguaje escrito (a no ser que, como se ha propuesto recientemente, usasen los llamados quipus, ramales de cuerdas anudadas que simbolizaban números, como recurso lingüístico además de contable), hicieron un esfuerzo, tal vez para compensar esa laguna, por mejorar la exactitud de su tradición oral. Los historiadores oficiales estaban «obligados a memorizar enormes cantidades de información y a repetirla cuando los administradores se lo solicitasen. No es de extrañar que el cargo de historiador se transfiriese de padres a hijos».

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y funciona porque las letras de un alfabeto verdadero son discontinuas. Este hecho, que recuerda a la diferencia entre código analógico y código digital, exige una explicación más detenida. En inglés existe un sonido consonántico a medio camino entre la c y la g (es la c de la palabra francesa comme), pero a nadie se le ocurriría representarlo dibujando un carácter que pareciese a medio camino entre la c y la g. Todos aceptamos que en inglés todo carácter escrito ha de ser un miembro, y solamente uno, del alfabeto de 26 letras. Sabemos que los franceses usan esas mismas 26 letras para representar sonidos que no son exactamente los mismos que los del inglés y que pueden estar a medio camino entre algunos de los de éste. Cada idioma, en realidad cada acento o dialecto local, usa el alfabeto de un modo distinto para autonormalizarse a partir de sonidos diferentes. La autonormalización combate la distorsión del tipo teléfono estropeado3 que sufren los mensajes a lo largo de las generaciones. Un dibujo, copiado y vuelto a copiar por toda una sucesión de imitadores, no goza del mismo mecanismo protector a menos que su estilo incorpore una serie de convenciones prefijadas a guisa de autonormalización. A diferencia de un testimonio representado por medios gráficos, el informe escrito de un testigo ocular tiene bastantes probabilidades de que los libros de historia sigan reproduciéndolo fielmente siglos después. Si hoy disponemos de una descripción probablemente fiel de la destrucción de Pompeya en el año 79 d.C., es gracias a que un testigo, Plinio el Joven, escribió lo que vio en dos epístolas dirigidas al historiador Tácito, algunos de cuyos escritos, mediante sucesivas copias y, finalmente, impresiones, han sobrevivido hasta nuestros días. Incluso en la época anterior a Gutenberg, cuando la duplicación de los documentos era obra de amanuenses, la escritura garantizaba una exactitud mucho mayor que la memoria y la tradición oral. El principio de que las copias sucesivas conservan una exactitud total es un ideal puramente teórico; en la práctica, los escribas son fali-

3. En el juego del teléfono estropeado, unos cuantos niños se colocan en fila. Alguien le susurra al oído una historia al primero sin que los demás la oigan, éste a su vez se la susurra al segundo, y así hasta llegar al último niño, cuya versión de la historia, revelada en voz alta, resulta ser una divertida y embrollada distorsión del mensaje original.

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bles y suelen ceder a la tentación de manipular el texto original para que diga cosas que, en su opinión (sin lugar a dudas sincera), debería decir. El ejemplo más famoso, ampliamente documentado por los teólogos alemanes del siglo XIX, es la adulteración de los pasajes históricos del Nuevo Testamento para que validasen las profecías del Viejo. Puede que los escribas que alteraban el texto no mintiesen a sabiendas. Al igual que los autores del Evangelio, que también vivieron mucho después de la muerte de Jesucristo, creían sinceramente que éste era el Mesías llamado a cumplir las profecías del Viejo Testamento. Así pues, debía haber nacido en Belén y ser descendiente de David. Si los documentos, inexplicablemente, no afirmaban tal cosa, el deber de todo escriba escrupuloso era corregir la deficiencia. Supongo que para un escriba lo bastante devoto semejante enmienda no supondría mayor falsificación que para nosotros la corrección automática de una falta de ortografía o un error gramatical. Aparte de la manipulación efectiva, todo proceso de copia está sujeto a errores simples como saltarse un renglón o una palabra de una lista. En cualquier caso, la escritura no puede retrotraernos más allá de cuando se inventó, hace sólo unos 5.000 años. Los símbolos identificadores, las marcas para contar y los dibujos son un poco anteriores, tal vez unas decenas de años, pero todos estos periodos resultan insignificantes comparados con la escala temporal evolutiva. Por suerte, volviendo al ámbito de la evolución, existe otro tipo de información duplicada que ha sido objeto de un número casi inconcebible de copias y que, con una pequeña licencia poética, podemos considerar el equivalente de un documento escrito: un registro histórico que se renueva con pasmosa exactitud desde hace centenares de millones de generaciones precisamente porque, como nuestro sistema de escritura, posee un alfabeto autonormalizante. Se trata del ADN, que está contenido en todos los seres vivos y que se ha venido transmitiendo desde los antepasados más remotos con prodigiosa fidelidad. En el ADN, los átomos individuales se hallan en continua rotación, pero la información codificada en su disposición definitiva se copia durante millones o incluso cientos de millones de años. Gracias a las técnicas de la moderna biología molecular, podemos leer dicha información directamente, es decir, descifrar las propias secuencias de letras del ADN; o, de manera un poco más indirecta, podemos 44

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leer las secuencias de aminoácidos que componen las moléculas de proteína a las que el ADN están traducido. O bien, de forma mucho más indirecta, «oscuramente, como por medio de un espejo»4, podemos examinar los productos embriológicos del ADN, es decir, la forma, la química y los órganos de los cuerpos. No hacen falta fósiles para sondar los abismos de la historia. Dado que el ADN cambia muy lentamente a lo largo de las generaciones, la historia puede leerse en la estructura de las plantas y animales modernos por cuanto está inscrita en sus caracteres codificados. Los mensajes genéticos se valen de un auténtico alfabeto. Al igual que los sistemas de escritura latino, griego y cirílico, el alfabeto del ADN es un repertorio rigurosamente limitado de símbolos que no tienen, de por sí, un significado evidente. Se escogen símbolos arbitrarios y se combinan para componer mensajes coherentes de complejidad y tamaño ilimitados. Mientras que el alfabeto español tiene 28 letras, el inglés 26 y el griego 24, el alfabeto del ADN apenas cuenta con cuatro. La mayor parte de ADN útil consiste en palabras de tres letras extraídas de un diccionario de tan sólo 64 palabras, cada una de las cuales recibe el nombre de codón. Algunos codones son sinónimos, lo que, desde el punta de vista técnico, significa que el código genético es un código degenerado5. El diccionario registra 64 palabras para 21 significados: los 20 aminoácidos biológicos más un signo de puntuación universal. Las lenguas humanas son numerosas y en constante evolución, y sus diccionarios contienen decenas de miles de vocablos diferentes, mientras que el diccionario de 64 palabras del ADN es universal e inmutable

4. La cita es del Nuevo Testamento: «Porque ahora vemos oscuramente, como por medio de un espejo, mas entonces, cara a cara; ahora conozco en parte, pero entonces conoceré así como también soy conocido» (1 Corintios 13: 12). [N. del t.] 5. A veces se usa el término redundante en lugar de degenerado pero es un error, porque significan cosas distintas. El código genético, por ejemplo, también es redundante, ya que si se descodifica cualquiera de las dos hebras de la doble hélice, se obtendría la misma información. En la práctica sólo se descodifica una, y la otra se usa para corregir errores. Los ingenieros también se sirven de la redundancia para corregir errores. La degeneración del código genético es distinta de la redundancia, y a ella nos referimos en el texto. Un código degenerado es el que contiene sinónimos y que, por tanto, podría dar cabida a una gama de significados más amplia de la que realmente alberga.

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(salvo mínimas variaciones en unos pocos casos excepcionales). Los 20 aminoácidos están dispuestos en secuencias de unos cuantos centenares y cada secuencia constituye una molécula de proteína específica. Mientras que las letras son sólo cuatro y los codones 64, en teoría no existe un límite al número de proteínas que las diferentes secuencias de codones pueden producir. La cifra es simplemente incalculable. Una frase de codones que especifica la fabricación de una molécula de proteína concreta constituye una unidad identificable que suele llamarse gen. Nada diferencia los genes de sus vecinos (ya sean éstos otros genes o tramos redundantes), a no ser lo que se lee en la propia secuencia. En este sentido recuerdan a TELEGRAMAS QUE CARECEN DE SIGNOS DE PUNTUACIÓN Y TE OBLIGAN A ESCRIBIRLOS COMO SI FUESEN PALABRAS COMA SÓLO QUE HASTA LOS TELEGRAMAS TIENEN LA VENTAJA DE PODER INTERCALAR ESPACIOS ENTRE LAS PALABRAS COMA MIENTRAS QUE EL ADN NO STOP

El ADN se diferencia del lenguaje escrito en que representa islas de sentido en medio de un mar de disparates que nunca se transcriben. Durante la transcripción de un código genético, los genes enteros se agrupan a partir de exones dotados de significado que se encuentran separados por «intrones», a saber, tramos de ADN carentes de sentido cuyos textos el aparato de lectura simplemente se salta. Es más, en muchos casos ni siquiera se leen ciertos tramos de ADN dotados de sentido: cabe suponer que se trata de antiguas copias de genes que en su día eran útiles pero que hoy persisten en el genoma como los primeros borradores de un capítulo en un disco duro abarrotado. De hecho, en diversos pasajes del libro compararé al genoma con un viejo disco duro que está pidiendo a gritos una limpieza general. Repito que lo que se conserva no son las moléculas del ADN de animales muertos hace mucho tiempo, sino la información presente en su ADN, que puede conservarse eternamente, aunque sólo mediante frecuentes duplicados. El guión de Parque Jurásico, si bien no es ninguna tontería, se da de bofetadas con la realidad. Se puede aceptar que un insecto hematófago, después de quedar embalsamado en ámbar, contenga durante un breve espacio de tiempo las instrucciones necesarias para reconstruir un dinosaurio, pero, por desgracia, una vez muerto, el ADN presente en su cuerpo y en la sangre que haya chupado no se conserva intacto más que unos pocos años y, en el caso de 46

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ciertos tejidos blandos, apenas unos pocos días. La fosilización tampoco preserva el ADN. Ni siquiera la congelación conserva mucho tiempo el código genético. Mientras redacto estas líneas, unos científicos están extrayendo un mamut congelado del permafrost siberiano con la esperanza de obtener el suficiente ADN como para dar vida a un nuevo mamut, clonado en el útero de una elefanta moderna. Si bien el mamut apenas lleva muerto unos milenios, me temo que se trata de una vana esperanza. Entre los cadáveres más antiguos de los que se ha extraído ADN legible se encuentra un hombre de Neandertal de hace 30.000 años. Figúrense el escándalo que se armaría si alguien lograse clonarlo. Lamentablemente, sólo pueden rescatarse fragmentos sueltos de su ADN. En el caso de plantas congeladas en permafrost, el récord está en unos 400.000 años de antigüedad. La ventaja fundamental del ADN es que, mientras no se rompa la cadena de vida reproductora, su información codificada se copia en una nueva molécula antes de que se destruya la vieja. De esta forma, la información contenida en el código genético sobrevive con mucho a sus moléculas. El ADN es renovable –esto es, copiable– y, dado que la mayoría de las letras se copia en todas las ocasiones de manera absolutamente perfecta, puede durar indefinidamente. Gran parte de la información genética de nuestros antepasados se mantiene completamente inalterada gracias a que, incluso en el caso de fragmentos que datan de hace cientos de millones de años, sucesivas generaciones de organismos vivos la han conservado. Visto desde esa óptica, el registro genético constituye un regalo de valor incalculable para el historiador. ¿Quién de aquéllos se habría atrevido a imaginar un mundo en el que todos y cada uno de los miembros de todas y cada una de las especies albergasen dentro de su cuerpo un texto extenso y detallado, un documento escrito transmitido de siglo en siglo y de milenio en milenio? El registro genético, además, presenta mínimas variaciones aleatorias, lo bastante excepcionales como para no desbaratar el conjunto, pero lo bastante frecuentes como para proporcionar sellos distintivos. La situación es aún mejor de lo que se piensa, puesto que el texto no es arbitrario. En mi libro Destejiendo el arco iris señalé, con argumentos darvinianos, que el ADN de los animales podía considerarse un «libro genético de los muertos»: un docu47

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mento descriptivo de mundos pretéritos. De la evolución darviniana se sigue que todo lo concerniente a un animal o planta, incluidos su constitución, su comportamiento heredado y la estructura química de sus células, constituye un mensaje en código acerca de los mundos en que sobrevivieron sus antepasados: los alimentos con que se nutrieron, los depredadores que burlaron, los climas que soportaron, los semejantes con los que se aparearon. Con el tiempo, el mensaje queda inscrito en el ADN, que pasó por esa sucesión de tamices que es la selección natural. Cuando aprendamos a interpretarlo correctamente, algún día el ADN de un delfín podría confirmarnos lo que ya nos han revelado los detalles más significativos de su anatomía y fisiología, a saber, que sus antepasados vivieron en tierra firme. Trescientos millones de años antes, los antepasados de todos los vertebrados terrestres, entre ellos los antepasados terrestres de los delfines, salieron del mar, donde habían vivido desde el origen de la vida. Sin lugar a dudas, este hecho, que aún no hemos sabido leer correctamente, consta en nuestro ADN. Todo lo perteneciente a un animal moderno, no sólo el código genético (que lo es de manera particular) sino también los miembros, el corazón, el cerebro y el ciclo reproductor, son en el fondo un archivo, una crónica de su pasado, por más que dicha crónica sea un palimpsesto, sobrescrita repetidas veces. La crónica del ADN puede ser un regalo para el historiador, pero no es un regalo de fácil lectura por cuanto exige una docta interpretación. Como herramienta se torna más poderosa si se usa en combinación con nuestro tercer método de reconstrucción histórica, la triangulación, que analizaremos en el siguiente apartado con otro ejemplo extraído de la historia humana, en concreto de la lingüística histórica.

Triangulación Los lingüistas, entre otras cosas, se interesan por los orígenes históricos de las lenguas. Cuando se dispone de documentos escritos la tarea es bastante sencilla. El lingüista puede usar el segundo de nuestros dos métodos de reconstrucción y estudiar reliquias renovadas, que en este caso serían palabras renovadas. Por ejemplo, siguiendo la tradición literaria ininterrumpida de Shakespeare, Chaucer y el poema Beowulf, 48

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se puede retroceder desde el inglés moderno hasta el llamado «inglés medio» y de ahí al anglosajón. Pero, naturalmente, los orígenes del habla son muy anteriores a la invención de la escritura y, de hecho, muchas lenguas no poseen forma escrita. Para abordar la historia primitiva de las lenguas muertas, los lingüistas recurren a un tipo de triangulación: comparan los idiomas modernos y los agrupan jerárquicamente en familias y subfamilias. La románica, la germánica, la eslava, la céltica y otras familias lingüísticas europeas confluyen con algunas familias lingüísticas indias en la lengua indoeuropea. Los lingüistas sostienen que el protoindoeuropeo fue una verdadera lengua, hablada por una tribu concreta hace unos 6.000 años, e incluso aspiran a reconstruirla con detalle, extrapolando los rasgos comunes de sus descendientes. Otras familias lingüísticas de otras partes del mundo, de rango equivalente a la indoeuropea, se han identificado del mismo modo: por ejemplo, la altaica, la dravidiana y la úralo-yucáguira. Algunos lingüistas optimistas (y controvertidos) creen posible remontarse todavía más y aglutinar todas esas grandes familias en una familia de familias más vasta y general. Están convencidos, en suma, de que pueden reconstruir elementos de una hipotética lengua primigenia a la que llaman nostrático y que, según postulan, se habría hablado hace entre 12.000 y 15.000 años. Muchos otros lingüistas, aunque conformes con la existencia del protoindoeuropeo y de otras lenguas atávicas de rango equivalente, ponen en duda que se pueda reconstruir una lengua tan antigua como el nostrático. Su escepticismo profesional reafirma mi incredulidad de aficionado. Pero es indudable que análogos métodos de triangulación, como las diversas técnicas para comparar organismos modernos, sirven para la historia evolutiva y pueden usarse para retroceder cientos de millones de años en el tiempo. Aunque no se dispusiera de fósiles, una comparación refinada de los animales modernos nos permitiría reconstruir de una forma bastante aproximada y verosímil a sus antepasados. De la misma manera que los lingüistas se remontan en el pasado hasta llegar al protoindoeuropeo a base de triangular entre los idiomas modernos y las lenguas muertas ya reconstruidas, los biólogos podemos comparar tanto las características externas como las internas, esto es, las secuencias proteínicas y genéticas, de los organismos modernos. Teniendo en cuenta que las bibliotecas de todo el 49

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mundo están recopilando largos y exactos listados del código genético de cada vez más especies modernas, la fiabilidad de nuestras triangulaciones irá en aumento, sobre todo porque los textos genéticos presentan una amplia gama de coincidencias. Permítanme explicar brevemente qué quiero decir con «gama de coincidencias». Aun cuando procedan de «parientes» extremamente lejanos, como por ejemplo los seres humanos y las bacterias, amplios segmentos de ADN se parecen de un modo inequívoco. Y los parientes más cercanos, como los humanos y los chimpancés, tienen mucho más ADN en común. Si se escogen con tino las moléculas, se obtiene todo un espectro de proporciones cada vez mayores de ADN compartido a lo largo del camino que separa una especie de otra. Es posible seleccionar moléculas que, en conjunto, abarquen toda la gama de comparaciones, desde parientes tan lejanos como los humanos y las bacterias hasta primos tan cercanos como dos especies de rana. Las semejanzas entre lenguas son más difíciles de apreciar, salvo en el caso de parejas de idiomas muy semejantes, como el alemán y el neerlandés. La cadena deductiva que lleva a algunos lingüistas optimistas a postular la existencia del nostrático es lo bastante endeble como para que algunos de sus colegas pongan los eslabones en tela de juicio. El equivalente genético de la triangulación que conduce al nostrático, ¿sería la triangulación entre, pongamos por caso, los humanos y las bacterias? En realidad, los seres humanos y las bacterias poseen algunos genes que prácticamente no han cambiado un ápice desde la época del antepasado común, el equivalente del nostrático. El propio código genético es sustancialmente idéntico en todas las especies, y también debe de haber sido idéntico en los antepasados comunes. Podría decirse que el parecido que guardan el alemán y el neerlandés es comparable con el de cualquier par de mamíferos. El ADN del ser humano y el del chimpancé son tan similares que vienen a ser como un mismo idioma hablado con dos acentos ligeramente distintos. Las semejanzas entre el inglés y el japonés, o entre el español y el éuscara, son tan escasas que no es posible establecer un paralelismo con ninguna pareja de organismos vivos, ni siquiera con los seres humanos y las bacterias, ya que éstos tienen secuencias genéticas tan similares que hay párrafos enteros que son idénticos palabra por palabra. 50

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He hablado de usar secuencias de ADN para triangular. En principio, se podría usar la misma técnica para macrocaracterísticas morfológicas, pero cuando falta la información molecular los antepasados lejanos son tan esquivos como el nostrático. Con la morfología, como con el ADN, damos por sentado que los rasgos comunes a muchos descendientes de un mismo antepasado probablemente sean herencia de éste. Como todos los vertebrados tienen espina dorsal, suponemos que la heredaron (o, mejor dicho, que heredaron los genes necesarios para desarrollarla) de un antepasado remoto que, según indican los fósiles, vivió hace más de 500 millones de años y también tenía una. Éste es el tipo de triangulación morfológica que he utilizado para imaginar la estructura corporal de los contepasados que conoceremos en este libro. Habría preferido apoyarme más en la triangulación directamente basada en el ADN, pero nuestra capacidad para predecir cómo cambia la morfología de un organismo a resultas de una variación en un gen es inadecuada para esa tarea. La triangulación es todavía más eficaz si incluimos muchas especies, pero para eso hacen falta métodos de gran complejidad que exigen contar con un árbol filogenético muy preciso. En «El Cuento del Gibón» explicaremos esos métodos. La triangulación también se presta a una técnica para calcular la fecha de cualquier rama evolutiva que se desee. Se trata del llamado «reloj molecular» y consiste, en pocas palabras, en contar las discrepancias entre las secuencias moleculares de diferentes especies vivas. Los parientes cercanos con antepasados comunes recientes presentan menos discrepancias que los lejanos toda vez que la edad del antepasado común es proporcional, o se espera que lo sea, al número de discrepancias moleculares entre sus dos descendientes. A continuación se calibra la escala temporal arbitraria del reloj molecular y se traduce en años reales, usando fósiles de antigüedad conocida para unos cuantos puntos de ramificación cruciales en los que haya fósiles disponibles. En la práctica, la cosa no es tan simple como parece; las complejidades, dificultades y controversias asociadas a este método serán el tema del «Epílogo al Cuento del Gusano Aterciopelado». En el prólogo general de los Cuentos de Canterbury, Chaucer presentaba, uno por uno, a su elenco completo de peregrinos. Mis personajes son demasiado numerosos para que pueda hacer lo propio. En cualquier caso, el relato en sí consiste en presentar, en cada uno de los 40 51

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puntos de encuentro, a todos los protagonistas del viaje. Es necesario, sin embargo, hacer una introducción preliminar, aunque de manera diferente a la de Chaucer. Su reparto era un conjunto de individuos; el mío es un conjunto de grupos. Hace falta, en pocas palabras, explicar el método con arreglo al cual agrupamos animales y plantas. En el Encuentro 10 se nos unen cerca de 2.000 especies de roedores, más 87 especies de conejos, liebres y pikas, todas ellas denominadas Glires. Las especies se agrupan siguiendo un orden jerárquico y cada grupo recibe un nombre particular (la familia de los roedores similares al ratón es la de los Múridos; la de los roedores similares a la ardilla, la de los Esciúridos). Y cada categoría de grupo también tiene un nombre. Los Múridos son una familia, y los Esciúridos otra. El orden al que ambas pertenecen es el de los Roedores. Glires es el superorden que une a los roedores con los conejos y sus semejantes. Estos nombres de categorías conforman una jerarquía. Familia y orden se encuentran más o menos en la mitad del escalafón, mientras que las especies están en la parte baja. Desde ahí ascendemos a género, familia, orden, clase y filo, valiéndonos de prefijos como sub y super para efectuar interpolaciones. Como veremos en el transcurso de varios cuentos, las especies gozan de un estatus particular. Cada una tiene un nombre científico exclusivo, que consiste en el nombre de su género escrito con mayúscula seguido del nombre de la especie propiamente dicha en minúscula, ambos en cursiva. El leopardo, el león y el tigre son, respectivamente, Pantera pardus, Panthera leo y Pantera tigris, miembros todos ellos del género Pantera y de la familia de los félidos, que a su vez es miembro del orden de los carnívoros, de la clase de los mamíferos, del subfilo de los vertebrados y del filo de los cordados. De momento no me extenderé más sobre los principios de la taxonomía, pero, cuando sea necesario, los mencionaré a lo largo del libro.

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Es hora de emprender nuestra peregrinación al pasado, una andadura que, en cierto modo, es un viaje en una máquina del tiempo en busca de nuestros antepasados, o mejor dicho, como explicaré en «El Cuento del Neandertal», en busca de nuestros genes ancestrales. Durante las primeras decenas de milenios de nuestra búsqueda, esos genes ancestrales residen en individuos iguales a nosotros. Bueno, en realidad no es así, pues nadie es exactamente igual. Permítanme reformular la frase: durante las primeras decenas de milenios, la gente que nos encontraremos al apearnos de la máquina del tiempo no se diferenciará de nosotros más de lo que los seres humanos actuales diferimos unos de otros. No olvidemos que entre éstos hay alemanes y zulúes, chinos y pigmeos, bereberes y melanesios. Nuestros antepasados genéticos de hace 50.000 años presentarían el mismo grado de variabilidad que vemos en el mundo actual. Si no indicios de evolución biológica, ¿qué cambios habremos de percibir, entonces, al retroceder unas pocas decenas de milenios en el tiempo, en vez de cientos de miles de milenios? En las primeras etapas de nuestro viaje al pasado, un proceso similar al evolutivo, aunque muchísimo más rápido que la evolución biológica, dominará el paisaje que se divise por la ventanilla. Unos lo llaman evolución cultural, otros lo llaman evolución exosomática o tecnológica. Se pone de manifiesto, por ejemplo, en la «evolución» del automóvil, de la corbata o del idioma inglés. No debemos exagerar su parecido con la evolución biológica y, en cualquier caso, tampoco vamos a detenernos 53

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mucho en él. Tenemos por delante un trayecto de 4.000 millones de años y enseguida habrá que pisar el acelerador de la máquina del tiempo y meter una velocidad tan alta que apenas lograremos echar un vistazo fugaz a los acontecimientos de la historia humana. Pero antes, mientras vayamos en primera y viajemos dentro de la escala temporal de la historia humana y no de la evolutiva, nos referiremos a dos avances culturales fundamentales. «El Cuento del Agricultor» es la historia de la revolución agrícola, que probablemente haya sido la innovación humana más cargada de consecuencias para los demás organismos del planeta. «El Cuento del Cromañón» trata del gran salto adelante, ese florecimiento de la mente humana que, en cierto sentido, proporcionó un nuevo medio de expresión para el proceso evolutivo propiamente dicho.

EL CUENTO DEL AGRICULTOR La revolución agrícola comenzó hace unos 10.000 años, a finales de la última edad de hielo, en Mesopotamia, la región situada entre los ríos Tigris y Eufrates y que los historiadores denominan «creciente fértil». La civilización mesopotámica fue la cuna de la civilización humana, y algunas de sus insustituibles reliquias, expuestas en el museo de Bagdad, fueron destrozadas en 2003 bajo la indiferente mirada de los invasores estadounidenses, que prefirieron proteger el Ministerio del Petróleo. La agricultura también surgió, puede que por separado, en China y en las riberas del Nilo, y tuvo un desarrollo completamente autónomo en el Nuevo Mundo. Otro caso interesante de surgimiento independiente es el que tuvo como marco las montañas del interior de Nueva Guinea, una región completamente aislada del resto del mundo. La revolución agrícola señala el comienzo de la nueva edad de piedra, el Neolítico. La transición de cazadores-recolectores nómadas a agricultores sedentarios representa con toda probabilidad el nacimiento del concepto de casa. En otras partes del mundo, los contemporáneos de esos primeros agricultores eran cazadores-recolectores recalcitrantes que vagaban constantemente de un lugar a otro. De hecho, el estilo de vida cazador-recolector (en el concepto de caza también va incluida la 54

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pesca) no se ha extinguido, sino que pervive en varias zonas aisladas del mundo: aún lo practican, entre otros, algunos aborígenes australianos, los san y las tribus sudafricanas emparentadas con ellos (los mal llamados bosquimanos), varias tribus de nativos americanos (denominadas indias por culpa de un error de navegación) y los inuit del Ártico (que prefieren que no se les llame esquimales). Lo normal es que los cazadores-recolectores no cultiven plantas ni críen animales. En la práctica existen muchos estadios intermedios entre cazadores-recolectores puros y agricultores o pastores puros, pero hasta hace unos 10.000 años todas las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras. Es probable que dentro de poco ninguna lo sea. Las que no se extingan, se civilizarán o corromperán, según el punto de vista de cada uno. En su librito Neandertales, bandidos y granjeros: cómo surgió realmente la agricultura, Colin Tudge coincide con Jared Diamond (autor de El tercer chimpancé) en que el paso de la caza y recolección a la agricultura no supuso ni mucho menos el avance que los humanos actuales, dada nuestra autocomplacencia retrospectiva, podríamos imaginar. A juicio de ambos historiadores, la revolución agrícola no aumentó la felicidad humana. La agricultura garantizaba el sustento a poblaciones más numerosas que el estilo de vida cazador-recolector que vino a sustituir, pero no mejoró necesariamente la salud ni incrementó la felicidad. De hecho, una población más numerosa más suele albergar enfermedades más graves por razones evolutivas de peso (un parásito se preocupa menos de prolongar la vida de sus huéspedes si encuentra fácilmente otras víctimas que infectar). Con todo, la situación de los cazadores-recolectores tampoco debía de ser jauja. De un tiempo a esta parte se ha puesto de moda considerar que los cazadores-recolectores y las sociedades agrícolas primitivas1 estaban más «en armonía» con la naturaleza que nosotros, pero esto probablemente sea un error. Es muy posible que conociesen la naturaleza salvaje mejor que nosotros, por la sencilla razón de que vivían y sobrevivían en ella, pero, al igual que nosotros, se valían de ese conocimiento para explotar (y a menudo sobreexplotar) el medio 1. A lo largo del libro usaré el término primitivo en el sentido técnico de «más parecido al estado original», que no connota inferioridad de ningún tipo.

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en la máxima medida que se lo permitían sus capacidades técnicas. Jared Diamond hace hincapié en que la sobreexplotación de la tierra por parte de los primeros agricultores conducía al colapso ecológico y a la desaparición de sus sociedades. Lejos de vivir en armonía con la naturaleza, los cazadores-recolectores preagrícolas probablemente fueron los responsables de muchas extinciones de animales de gran tamaño registradas en todo el planeta. Con demasiada frecuencia, la colonización de regiones remotas por parte de cazadores-recolectores en vísperas de la revolución agrícola suele ir acompañada en el registro arqueológico por la exterminación de muchas aves y mamíferos de gran tamaño (presumiblemente apetitosos). Se tiende a considerar el término urbano como el opuesto de agrícola, pero desde la perspectiva a largo plazo adoptada en este libro, los habitantes de las ciudades entran en la misma categoría que los agricultores y se contraponen a los cazadores-recolectores. Casi todos los alimentos que se consumen en una ciudad proceden de tierras propiedad de alguien que las cultiva o manda cultivar; en la antigüedad llegaban de los campos que rodeaban la propia ciudad, en la actualidad provienen de las regiones más dispares del mundo y son transportados y vendidos por una cadena de intermediarios antes de ser consumidos. La revolución agrícola no tardó en propiciar la especialización. Alfareros, tejedores y herreros hacían su trabajo a cambio de los frutos de la tierra que otros cultivaban. Antes de la agricultura, los alimentos no se cultivaban en tierras propiedad de nadie sino que se capturaban o se recolectaban en tierras comunales que eran propiedad de todos. El pastoreo, es decir, la labor de apacentar animales en terrenos de propiedad común, tal vez representó un paso intermedio. Tanto si mejoró como si empeoró las cosas, el caso es que la revolución agrícola no tuvo lugar de un día para otro. La agricultura no fue una idea genial que se le ocurrió de repente a un iluminado, el equivalente neolítico de Turnip Townsend2. En un primer momento, los cazadores, que seguían a los animales salvajes en sus desplazamien-

2. Lord Charles Townsend (1674-1738), más conocido por el apodo de turnip (nabo). Tras servir como secretario de Estado bajo el reinado de Jorge I, se convirtió en entusiasta promotor de diversas innovaciones agrícolas, en particular de la rotación de cultivos. [N. del t.]

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tos, tal vez vigilasen sus territorios de caza o los mismos rebaños para protegerlos de cazadores rivales. A partir de ahí, lo lógico era pasar a arrear y custodiar a los animales, después a alimentarlos y, por último, a apriscarlos y darles cobijo. Creo que ninguno de estos cambios resultó revolucionario en la época en que se produjo. Mientras tanto, los propios animales iban evolucionando, iban volviéndose más y más domésticos mediante procesos rudimentarios de selección artificial. Las consecuencias darvinianas tuvieron que ser paulatinas. Nuestros antepasados, sin ninguna intención premeditada de criar especímenes más dóciles, cambiaron sin pretenderlo la presión selectiva que sufrían los animales. En el acervo génico de los rebaños ya no primaban la velocidad ni ninguna otra de las características que ayudan a sobrevivir en estado salvaje. Generaciones sucesivas de animales domésticos fueron haciéndose más mansos, menos capaces de valerse por sí mismos, más propensos a crecer gordos y saludables en la molicie de la vida doméstica. Existen fascinantes paralelismos con la domesticación que llevan a cabo hormigas y termitas de sus rebaños, representados por los pulgones, y de sus plantaciones de hongos. Analizaremos este fenómeno en el Encuentro 26, cuando se nos unan las hormigas y leamos «El Cuento de la Hormiga Cortadora de Hojas». A diferencia de los criadores y cultivadores modernos, nuestros antepasados de la revolución agrícola no practicaban a sabiendas la selección artificial con el fin de obtener características deseables. Dudo que supiesen que, para aumentar la producción de leche, hay que aparear vacas que produzcan mucho con toros nacidos de buenas productoras, y descartar los terneros de las que dan poca leche. Un interesante trabajo realizado por investigadores rusos con zorros plateados ilustra bien las consecuencias genéticas accidentales de la domesticación. D. K. Belyaev y sus colegas capturaron unos cuantos zorros plateados, Vulpes vulpes, y emprendieron un plan de cría sistemático encaminado a la obtención de ejemplares dóciles. El éxito fue espectacular. Al cabo de 20 años de aparear los ejemplares más mansos de cada generación, Belyaev había conseguido producir zorros que se comportaban como perros ovejeros, buscaban en todo momento la compañía del hombre y meneaban la cola cuando alguien se les acercaba. No tiene nada de extraño, aunque la rapidez del proceso puede 57

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llamar la atención. Más inesperados fueron los efectos secundarios de la selección encaminada a la domesticación. Los zorros domesticados genéticamente tenían no sólo el comportamiento, sino también el aspecto de un perro ovejero. El pelaje se les volvió blanco y negro, y la cara parcial o completamente blanca, y, en lugar de las características orejas puntiagudas de los zorros salvajes, desarrollaron unas «simpáticas» orejas gachas. Su equilibrio hormonal reproductivo también se modificó y adoptaron el hábito de procrear todo el año en lugar de durante una época de celo determinada. Asimismo, tal vez a causa de la menor agresividad, presentaban niveles más elevados de serotonina, una sustancia química que actúa como neurotransmisor. Sólo hicieron falta 20 años para convertir zorros en «perros» mediante la selección artificial3. He escrito perros en cursiva porque nuestros canes domésticos no descienden del zorro, sino del lobo. Por cierto, hoy se sabe que la famosa conjetura de Konrad Lorenz de que sólo algunas razas caninas (sus favoritas, como los chow-chow) provienen del lobo y todas las demás del chacal, es errónea. El etólogo respaldó la hipótesis con agudas observaciones sobre el carácter y el comportamiento de los animales en cuestión, pero la taxonomía molecular es más fuerte que la perspicacia humana y a nivel molecular se ha demostrado de manera fehaciente que todas las razas caninas actuales descienden del lobo gris, Canis lupus. Los segundos parientes más cercanos de los perros (y de los lobos) son los coyotes y los chacales de las Simien (que según parece deberían llamarse lobos de las Simien). Los chacales verdaderos (en sus variantes dorado, rayado y de lomo negro) guardan un parentesco más lejano con perros y lobos, aunque sigan incluyéndose en el género de los Cánidos. No cabe duda de que la evolución del perro a partir del lobo fue similar a la que simuló Belyaev con los zorros, con la diferencia de que el investigador buscaba deliberadamente crías cada vez más mansas. Nuestros antepasados llevaron a cabo una operación análoga, sólo que de forma involuntaria, y es probable que ocurriese varias veces de manera independiente en diversas partes del mundo. Tal vez los lobos 3. La arqueóloga canadiense Susan Crockford ha atribuido dichos cambios a variaciones en los niveles de dos hormonas tiroideas.

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buscaban comida en torno a los asentamientos, los hombres los juzgaron útiles basureros y puede que hasta guardianes, y, en determinadas circunstancias, incluso los usaron como cálidos edredones para resguardarse del frío de la noche. Puede que al lector le choque una relación tan cordial entre lobo y hombre, pero téngase presente que la leyenda medieval que hizo del lobo un símbolo mítico del terror capaz de surgir repentinamente del bosque era fruto de la ignorancia. Nuestros antepasados que vivían en estado salvaje en campo abierto, a buen seguro conocían mejor el carácter del lobo. De hecho, es evidente que sí, toda vez que terminaron domesticando al lobo y transformándolo en el fiel y leal perro. Desde el punto de vista del lobo, los campamentos humanos eran una rica fuente de alimento en forma de despojos, y los individuos con más probabilidades de beneficiarse de esto eran aquéllos que, por sus niveles de serotonina y otras características neuronales (tendencia a la docilidad), se sintiesen más a gusto con el hombre. Diversos autores han especulado, de forma bastante verosímil, que los niños posiblemente adoptaban lobeznos huérfanos como mascotas. Algunos experimentos han demostrado que los perros domésticos son más hábiles que los lobos a la hora de leer nuestras expresiones faciales. Quizá sea una consecuencia involuntaria de nuestra coevolución mutualista a lo largo de muchas generaciones. También nosotros leemos las caras de los perros, cuyas expresiones se han ido haciendo más humanas que las de los lobos, debido a nuestra selección involuntaria. Tal vez por eso la expresión de los lobos nos resulta siniestra, mientras que la de los perros nos parece tierna, avergonzada, sensible, etcétera. El fenómeno de la domesticación recuerda vagamente el caso de unos cangrejos japoneses que tienen en el dorso un dibujo parecido al rostro de un guerrero samurai. La explicación darviniana de esta característica es que los pescadores supersticiosos devolvían al mar todos aquellos especímenes cuyo dibujo se pareciese ligeramente a un samurai, con el resultado de que, al cabo de las generaciones, los genes que daban lugar a motivos similares a un rostro humano tenían más probabilidades de sobrevivir en los cuerpos de sus cangrejos. La frecuencia de tales genes aumentó de tal forma en el acervo de la especie que hoy en día son la norma. Sea o no cierta esta historia de los 59

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cangrejos, el caso es que algo parecido tuvo que ocurrir en la evolución de los animales verdaderamente domesticados. Volvamos al experimento de los zorros plateados, que demuestra la rapidez con que puede darse la domesticación y la elevada probabilidad de que la selección de los más mansos genere una serie de consecuencias imprevistas. Es perfectamente probable que bóvidos, cerdos, caballos, ovejas, cabras, gallinas, gansos, patos y camellos siguiesen una trayectoria igual de rápida y de rica en efectos secundarios inesperados. Probablemente, también nosotros, a partir de la revolución agrícola, evolucionamos por una senda paralela de domesticación, mostrando a nuestra vez una creciente docilidad y nuevos rasgos derivados, colateralmente, de la propia domesticación. En algunos casos, la historia de la domesticación del hombre está claramente escrita en nuestros genes. El ejemplo clásico, minuciosamente documentado por William Durham en su libro Coevolution, es la tolerancia a la lactosa. En su origen, la leche era un alimento exclusivamente infantil, no destinado a los adultos ni bueno para su salud. Para digerir la lactosa, el azúcar de la leche, hace falta una enzima concreta, la lactasa. (A propósito, merece la pena recordar una convención terminológica: el nombre de las enzimas suele formarse añadiendo el sufijo -asa a la raíz del nombre de la sustancia sobre la que actúa). En los mamíferos jóvenes, una vez llegan a la edad normal del destete, el gen que produce la lactasa se desactiva. Esto no significa, naturalmente, que el gen desaparezca: los genes que solamente son necesarios en la infancia no se eliminan del genoma, ni siquiera en las mariposas, que siguen cargando con un elevado número de genes que sólo sirven para hacer orugas. Por influencia de otros genes con función reguladora, la producción de lactasa se interrumpe en los niños más o menos a la edad de cuatro años. La leche fresca sienta mal a los adultos, provocando síntomas que van desde flatulencia y retortijones a vómitos y diarrea. ¿A todos los adultos? No, desde luego que no: hay excepciones, entre ellas el autor de estas líneas y, muy probablemente, el lector. Me refiero al conjunto de la especie humana e, implícitamente, al Homo sapiens primitivo del que todos descendemos. Es como si hubiese escrito «los lobos son unos carnívoros grandes y feroces que cazan en manada y aúllan a la luna», sabiendo perfectamente que los pequi60

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neses y los yorkshire contradicen tal aserto. La diferencia es que tenemos una palabra, perro, para designar al lobo doméstico, pero no tenemos ninguna para designar al ser humano doméstico. Los genes de los animales domésticos han cambiado como consecuencia de generaciones y generaciones de contacto con seres humanos, siguiendo el mismo tipo de trayectoria que los genes de los zorros plateados del experimento. Los genes de algunos seres humanos han cambiado como consecuencia del largo periodo transcurrido en estrecho contacto con animales domésticos. La tolerancia a la lactosa se ha desarrollado en una minoría de tribus, entre ellas los tutsis de Ruanda (y, en menor medida, los humus, sus enemigos tradicionales), los pastores fulanis de África occidental (aunque no la rama sedentaria de los fulanis, lo cual no deja de ser interesante), los sindhis del norte de la India, los tuaregs de África occidental, los bejas de África nororiental, y algunas tribus europeas de las que el autor de este libro, y quizás el lector, descendemos. El detalle significativo es que todas estas tribus tienen en común un pasado ganadero. En el extremo opuesto del espectro se encuentran los pueblos que han conservado la normal intolerancia del adulto humano a la lactosa, como los chinos, japoneses, inuits, la mayoría de nativos americanos, javaneses, fijianos, aborígenes australianos, iraníes, libaneses, turcos, tamiles, cingaleses, tunecinos y muchas tribus africanas como los san, los tswanas, los zulúes, los xhosas y los swazis de África meridional, los dinkas y los nuers de África septentrional y los yorubas e igbos de África occidental. Por regla general, los pueblos que no toleran la lactosa no tienen una historia de pastoreo a sus espaldas. Hay, sin embargo, excepciones reveladoras. Los masais de África oriental se alimentan casi exclusivamente de leche y sangre, así que lo lógico sería que hubiesen desarrollado una notable tolerancia a la lactosa. Sin embargo no es así, probablemente porque cuajan la leche antes de consumirla y, como ocurre con el queso, las bacterias eliminan casi toda la lactosa. Una de las formas de librarse de los efectos negativos es eliminar aquello que la produce, en este caso la lactosa; la otra forma es modificando los propios genes, el método que adoptaron las tribus ganaderas enumeradas en el párrafo anterior. Ni que decir tiene que nadie se cambia los genes a propósito: sólo ahora está comenzando la ciencia a idear técnicas para hacerlo. Como 61

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de costumbre, de realizar la modificación se encargó, hace miles de años, la selección natural, aunque exactamente no sé de qué modo logró producir la tolerancia a la lactosa en los individuos adultos. Quizá los adultos recurrían a la leche en épocas de hambruna y los individuos que mejor la toleraban tenían más probabilidades de supervivencia, o quizá algunas culturas prolongaban el periodo de lactancia y la selección natural de los niños capaces de sobrevivir en tales circunstancias se transformó poco a poco en tolerancia a la lactosa en los adultos. Sean cuales fuesen los pormenores, el cambio, aunque genético, tuvo un origen cultural. La evolución de la domesticación y el incremento de la producción láctea de vacas, ovejas y cabras marcharon paralelos al aumento de la tolerancia a la lactosa entre las tribus que las criaban. Ambas tendencias eran realmente evolutivas en tanto que representaban cambios en las frecuencias genéticas de determinadas poblaciones, pero las dos vinieron dadas por cambios culturales, no genéticos. ¿No será la tolerancia a la lactosa tan sólo la punta del iceberg? ¿Están nuestros genomas plagados de indicios de una domesticación que no sólo nos influyó a nivel bioquímico sino también mental? Al igual que los zorros domesticados de Belyaev y que los lobos domésticos que hoy denominamos perros, ¿también nosotros nos hemos vuelto más mansos y simpáticos, y mostramos los equivalentes humanos de las orejas gachas, las expresiones tiernas y los meneos de cola? Dejo al lector que lo medite y paso a otro asunto. Mientras la caza daba paso al pastoreo, la recolección se transformó en cultivo de plantas. También en este caso el proceso debió de ser en su mayor parte involuntario. Sin duda hubo momentos de descubrimiento creativo, por ejemplo cuando los humanos advirtiesen que si colocaban semillas en el suelo, nacían plantas iguales que aquéllas de las que proceden, o cuando alguien reparase por primera vez en que era bueno regarlas, escardarlas y abonarlas. Más difícil debió de ser caer en la cuenta de que convenía reservar las mejores semillas para plantarlas en lugar de seguir el instinto y comerse las buenas para plantar las malas (mi padre me contó que ésa era una de las ideas más difíciles de inculcar a los campesinos del África central a quienes en la década de 1940, recién salido de la universidad, impartió nociones de agricultura). Pero la transición de recolector a cultivador, 62

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como ocurrió con la de cazador a pastor, pasó desapercibida a los interesados. Muchos de los principales cultivos alimenticios, como el trigo, la avena, la cebada, el centeno y el maíz, son gramíneas que, debido a la selección humana, primero involuntaria y después deliberada, se han visto sensiblemente modificadas desde los inicios de la agricultura. Es posible que nosotros también hayamos experimentado una modificación genética a lo largo de los últimos milenios y que, así como hemos desarrollado la tolerancia a la leche, también hayamos desarrollado tolerancia a los cereales. Cereales ricos en almidón, como el trigo y la avena, no pudieron representar una parte sustancial de nuestra alimentación antes de la revolución agrícola. A diferencia de las naranjas o las fresas, las semillas de los cereales no desean ser comidas. El paso por el aparato digestivo de un animal no forma parte de su estrategia de dispersión, como es el caso, en cambio, de las semillas de ciruela o de tomate. En cuanto a nosotros, el tubo digestivo humano no es capaz, por sus propios medios, de absorber muchos nutrientes de las semillas de la familia de las gramíneas, caracterizadas por exiguas reservas de almidón y cascabillos duros y desagradables. Algo ayudan la molienda y la cocción, pero también cabe la posibilidad de que, mientras desarrollábamos la tolerancia a la leche, hayamos adquirido una creciente tolerancia fisiológica al trigo con respecto a nuestros antepasados salvajes. La intolerancia al trigo es un problema para un número considerable de desafortunados individuos que han descubierto, por dolorosa experiencia, que más les vale abstenerse de consumirlo. Sería interesante comparar la incidencia de la tolerancia al trigo entre cazadores-recolectores como los san con la de otras poblaciones cuyos antepasados agricultores hubiesen comenzado pronto a alimentarse de ese cereal. Desconozco si en el caso de la tolerancia al trigo ya se ha llevado a cabo un amplio estudio comparativo como el que se hizo con la tolerancia a la lactosa en diferentes tribus. También sería interesante un estudio comparativo sistemático sobre la tolerancia al alcohol. Se sabe que ciertos alelos hacen que nuestros hígados sean menos capaces de descomponer el alcohol de lo que quizá desearíamos. En cualquier caso, la coevolución entre los animales y las plantas de que se alimentan no es ninguna novedad. Ciertos herbívoros lle63

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van millones de años ejerciendo una especie de benévola selección darviniana sobre las gramíneas, encauzando su evolución hacia una cooperación mutualista, desde muchísimo antes de que los humanos empezásemos a cultivar trigo, cebada, avena, centeno y maíz. Las gramíneas se dan bien en presencia de los animales que pastan y es probable que así haya sido durante la mayor parte de los 20 millones de años transcurridos desde la primera aparición de su polen en el registro fósil. Naturalmente, no es que las gramíneas, a título individual, se beneficien de que se las coman, sino que resisten mejor que las plantas rivales el hecho de ser pasto de los herbívoros. El enemigo de mi enemigo es mi amigo, y las gramíneas, aun cuando las estén paciendo, prosperan por cuanto los herbívoros también comen otras plantas que competirían con ellas por tierra, agua y luz del sol. Con el paso de millones y millones de años, se fueron haciendo más capaces que las otras de prosperar en presencia de bóvidos, antílopes, caballos y otros herbívoros salvajes (y, en última instancia, de las cortacéspedes). Los herbívoros, por su parte, se equiparon para sacar el máximo partido de una dieta a base de hierba, desarrollando, por ejemplo, una dentadura especializada y un complejo aparato digestivo que incluía cavidades con cultivos de microorganismos en las que el alimento fermenta. No es esto lo que normalmente se entiende por domesticación, pero en la práctica el proceso es muy parecido. Cuando nuestros antepasados, hace unos 10.000 años, domesticaron gramíneas silvestres del género Triticum transformándolas en lo que hoy llamamos trigo, en cierto modo hicieron lo mismo que muchas especies de herbívoros habían hecho durante 20 millones de años con los antepasados del Triticum. Nuestros antepasados aceleraron el proceso, sobre todo cuando posteriormente pasaron de la domesticación fortuita e involuntaria a la cría selectiva intencionada y planificada (y, en fechas muy recientes, a la hibridación científica y a la modificación genética). Eso es cuanto quería decir sobre los orígenes de la agricultura. Ahora, mientras nuestra máquina del tiempo deja atrás el letrero de los 10.000 años y pone rumbo al Encuentro 0, vamos a detenernos brevemente a la altura de los 40.000 años. En esa época, la sociedad humana, compuesta exclusivamente por cazadores-recolectores, pasó por una revolución mayor incluso que la agrícola: el gran salto adelante 64

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cultural. La historia del gran salto adelante nos la va a contar el hombre de Cromañón, que toma su nombre de la cueva de la Dordogne donde se descubrieron los primeros fósiles de esta raza de Homo sapiens.

EL CUENTO DEL CROMAÑÓN La arqueología indica que hace unos 40.000 años empezó a ocurrirle algo muy especial a nuestra especie. Desde el punto de vista anatómico, los antepasados humanos que vivieron antes de esta fecha decisiva eran iguales a los que vivieron después. Los homínidos anteriores a esa línea divisoria no diferían de nosotros más de lo que se diferenciaban de sus contemporáneos de otros lugares del mundo, ni siquiera más de lo que nosotros diferimos de los nuestros. Esto, repito, desde el punto de vista anatómico. Desde el punto de vista cultural, la diferencia es enorme. De acuerdo, entre las culturas de los diversos pueblos que viven en el mundo actual también se dan diferencias enormes, y es probable que a la sazón ocurriese otro tanto, pero no si nos remontamos mucho más de 40.000 años. En esa fecha crítica ocurrió algo que muchos arqueólogos consideran lo bastante repentino como para merecer el nombre de acontecimiento. Me gusta la expresión que ha acuñado Jared Diamond para definirlo: el gran salto adelante. Antes del gran salto adelante, los artefactos fabricados por el hombre apenas habían cambiado en un millón de años. Los que han llegado hasta nuestros días son herramientas y armas de formas muy rudimentarias, hechas casi exclusivamente de piedra. Seguro que la madera (o, en Asia, el bambú) era un material mucho más utilizado, pero es difícil que resista a los estragos del tiempo. Por lo que sabemos, no había pinturas, tallas, estatuillas, objetos funerarios ni ornamentos. Después del gran salto, todas estas cosas surgen de repente en el registro arqueológico, además de instrumentos musicales como flautas de hueso, y no mucho tiempo después aparecen las espléndidas pinturas rupestres de las cuevas de Lascaux, obra de cromañones. Un observador imparcial, llegado de otro planeta, que adoptase una perspectiva más amplia podría considerar nuestra cultura moderna, con sus ordenadores, sus aviones supersónicos y sus viajes espaciales, un mero corolario del gran salto adelante. En la larguísima escala geológica, 65

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todos nuestros logros modernos, desde la Capilla Sixtina a la teoría especial de la relatividad, desde las Variaciones Goldberg a la conjetura de Goldbach, parecerían prácticamente contemporáneos de la Venus de Willendorf y de las pinturas de Lascaux: expresiones de la misma revolución cultural, de la radiante eclosión que sucedió al prolongado estancamiento del Paleolítico inferior. En realidad no estoy seguro de que la visión uniformitaria4 de nuestro observador extraterrestre resistiese un análisis riguroso, pero podría defenderse al menos durante un breve periodo. En el libro La mente en la caverna, David Lewis-Williams examina la cuestión del arte rupestre del Paleolítico superior y de lo que puede aportarnos para desentrañar el misterio del florecimiento de la conciencia en el Homo sapiens. Algunos paleontólogos están tan impresionadas por el gran salto adelante que consideran hubo de coincidir con el origen del lenguaje. ¿Qué otra cosa, se preguntan, podría explicar un cambio tan repentino? La hipótesis de que el lenguaje hubiese surgido súbitamente no es ninguna tontería. Todo el mundo coincide en que la escritura no tiene más de unos pocos miles de años de antigüedad y todo el mundo está de acuerdo en que la anatomía cerebral no cambió en correspondencia con una invención tan reciente. En teoría, el habla podría ser un ejemplo más del mismo fenómeno, pero tengo la impresión, avalada por lingüistas tan autorizados como Steven Pinker, de que el lenguaje es más antiguo que el gran salto. Retomaremos el asunto cuando, al llegar a la cota del millón de años, nuestra peregrinación alcance al Homo ergaster (erectus). Si no con el lenguaje propiamente dicho, el gran salto adelante tal vez coincidió con el repentino descubrimiento de, por así decirlo, un nuevo software : quizás un nuevo truco gramático o como, por ejemplo, la oración condicional, que de golpe habría permitido a nuestros antepasados imaginar razonamientos del tipo «¿Qué pasaría si...?». O tal vez, antes del salto, el lenguaje primitivo sólo se usase para hablar de cosas que estaban presentes en el marco físico de la conversación 4. El uniformitarianismo es una doctrina geológica de índole reduccionista que explica cualquier cambio geológico del pasado en función de la existencia de procesos que operaban de la misma manera que en el presente. [N. del t.]

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y un genio anónimo se dio cuenta de que se podían utilizar ciertas palabras para referirse a cosas que no se hallaban presentes. Es la diferencia entre «ese pozo que ambos estamos viendo» y «supongamos que haya un pozo al otro lado de la colina». O quizá fue el arte representativo, del que no hay rastro en el registro arqueológico anterior al gran salto, lo que hizo de puente hacia el lenguaje referencial. Tal vez nuestros antepasados, antes de aprender a hablar de bisontes que no estaban a la vista, aprendieron a pintarlos. Me encantaría entretenerme en la emocionante época del gran salto adelante, pero tenemos por delante una larga peregrinación y conviene reemprender la marcha. Nos estamos acercando al punto en que nos reunieremos con el Contepasado 0, el más reciente antepasado de todos los seres humanos vivos.

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Cuando concluyó el Proyecto del Genoma Humano, una humanidad que bien podía sentirse orgullosa festejó el acontecimiento. Como es natural, todos nos preguntábamos de quién era ese genoma que se acababa de secuenciar. ¿Se había elegido a un ilustre dignatario para tamaño honor, se había cogido a un fulano cualquiera que pasaba por la calle, o se había sacado del laboratorio un anónimo clon de células de tejido cultivado? La cuestión es importante por la sencilla razón de que los humanos somos diferentes unos de otros. Yo tengo los ojos castaños, mientras que el lector tal vez los tenga azules. Yo no consigo doblar la lengua en forma de tubo, mientras que hay un 50 por ciento de posibilidades de que el lector sí lo consiga. ¿Qué versión del gen responsable del doblado de lengua figura en el genoma humano recién secuenciado? ¿Cuál es el color de ojos canónico? He planteado el asunto sólo para establecer un paralelismo. Este libro va en busca de los remotos antepasados humanos, pero ¿de qué antepasados estamos hablando? ¿De los del lector o de los míos? ¿De los de un pigmeo bambuti o de los de un nativo de las Islas del Estrecho de Torres? Enseguida abordaré esta cuestión, pero no quiero dejar en el aire la pregunta análoga sobre el Proyecto del Genoma Humano: ¿de quién era el genoma escogido para el análisis? En el caso del proyecto oficial, la respuesta es que, por lo que respecta al escaso porcentaje de letras del ADN que varían, el genoma canónico es el voto mayoritario de un grupo de doscientas personas escogidas de forma que representasen una amplia diversidad racial. En el caso del proyecto 69

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Millones de años PACÍFICO (Y AUSTRALIA)

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0.01

N CZ

0.02

0.03

0

El género humano. Gráfico simplificado del árbol genealógico humano. No pretende ser una representación exacta: el verdadero árbol sería de una frondosidad imposible de reflejar. Ascendiendo a lo largo de la página se retrocede en el tiempo; la escala geológica (véase página 29) está indicada en la barra de la derecha. Las líneas blancas representan entrecruzamientos, la mayoría de los cuales tiene lugar dentro de los continentes, aunque también se observan esporádicas migraciones de un continente a otro. El circulito con el «0» señala al Contepasado 0, el antepasado común más reciente de todos los seres humanos vivos. Para comprobarlo basta seguir las rutas ascendentes que parten del Contepasado 0: se escoja la ruta que se escoja, se desemboca en cualquiera de las extremidades superiores, que representan a los seres humanos actuales.

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rival, dirigido por el doctor Craig Venter, el genoma analizado fue en su mayor parte... el del doctor Craig Venter. El dato lo dio a conocer el propio doctor1, para ligera consternación del comité ético, que, aduciendo toda clase de motivos loables y sensatos, había recomendado que los donantes fuesen anónimos y de diversa extracción racial. Hay unas serie de proyectos dedicados al estudio de la diversidad genética humana que, por increíble que parezca, son objeto de reiterados ataques políticos, como si fuese incorrecto reconocer que los seres humanos somos diferentes. Menos mal que lo somos, aunque tampoco tanto. Pero volvamos a nuestra peregrinación. ¿De quién son los antepasados que nos encontraremos? Si retrocedemos lo bastante en el tiempo, veremos que toda la humanidad tiene antepasados comunes. Todos los antepasados del lector, sea quien sea, son míos, y todos los míos son suyos. Es una de esas verdades para las que, bien mirado, no hacen falta pruebas: se demuestra mediante la pura razón, valiéndonos del expediente matemático de la reductio ad absurdum. Retrocedamos con nuestra máquina del tiempo a una época remotísima, pongamos hace 100 millones de años, cuando nuestros antepasados parecían musarañas o zarigüeyas. En algún lugar del mundo, en esa fecha tan distante, al menos uno de mis antepasados personales tenía que estar vivo o, de lo contrario, yo no estaría aquí. Pongamos a este pequeño mamífero el nombre de Henry (que da la casualidad de que es uno de mis apellidos) y tratemos de demostrar que si Henry es antepasado mío, también debe serlo del lector. Imaginemos, por un momento, lo contrario: que yo desciendo de Henry y el lector no. Para que esto fuese cierto, haría falta que todos los antepasados del lector y todos los míos hubiesen marchado en paralelo sin tocarse jamás durante 100 millones de años de evolución, hasta el presente; que hubiesen avanzado sin cruzarse en ningún momento, pero alcanzando la misma meta evolutiva, una meta tan similar que sus parientes y los míos siguen siendo capaces de reproducirse entre sí. La reductio es, desde luego, absurda. Si Henry es antepasado mío, también tiene que serlo del lector. Y si no lo es mío, tampoco puede serlo del lector. 1. Cuando su equipo pasó a descifrar el genoma canino, nadie se sorprendió al enterarse de que el perro elegido era Shadow, el caniche del doctor Venter.

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Sin necesidad de especificar cuál ha de ser la antigüedad de un antepasado «suficientemente lejano», acabamos de demostrar que un individuo suficientemente lejano que tenga descendientes humanos habrá de ser por fuerza antepasado de toda la raza humana. La ascendencia lejana de un grupo concreto de descendientes como los seres humanos es uno de esos problemas del tipo «todo o nada». Es más, es perfectamente posible que Henry sea mi antepasado (y también, necesariamente, del lector, habida cuenta de que es lo bastante humano como para estar leyendo este libro) y que, en cambio, su hermano Eric sea el antepasado, pongamos, de todos los cerdos hormigueros actuales. No sólo es posible, sino que es incuestionable que, en un momento dado de la historia, existieron dos animales pertenecientes a la misma especie, de los cuales uno se convirtió en el antepasado de todos los seres humanos y de ningún cerdo hormiguero, y el otro en el antepasado de todos los cerdos hormigueros y de ningún ser humano. Bien pudieron conocerse y tal vez incluso fueran hermanos. Podemos tachar cerdo hormiguero y sustituirlo por cualquier otra especie moderna: la afirmación seguirá siendo válida. Si se piensa detenidamente, se verá que es una consecuencia lógica del parentesco que guardan todas las especies. Téngase presente, al recapacitar sobre el tema, que el antepasado de todos los cerdos hormigueros también será antepasado de muchas otras criaturas además de cerdos hormigueros (en este caso, de todo un grupo llamado Afrotheria con el que nos reuniremos en el Encuentro 13 y del que forman parte elefantes, dugongos, damanes y tenrecs de Madagascar). He construido mi razonamiento como una reductio ad absurdum que presupone que Henry vivió en un pasado lo bastante remoto como para haber generado o bien todos los seres humanos actuales o ninguno. ¿Cuánto tiempo es bastante? Eso ya es más difícil de responder. Cien millones de años son más que suficientes para asegurarnos la conclusión deseada. Si sólo nos remontamos cien años, no habrá ningún individuo que pueda proclamarse antepasado directo de toda la humanidad. Entre esos dos extremos tan evidentes de 100 millones de años (posible) y 100 años (imposible) hay opciones intermedias, como 10.000, 100.000 o un millón de años, que no son tan palmarias. Cuando expliqué esta reductio en El río del Edén, los cálculos exactos no estaban a mi alcance, pero, afortunadamente, un estadístico de la univer72

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sidad de Yale llamado Joseph T. Chang se ha encargado de efectuarlos. Sus conclusiones, y las consecuencias que de ellas se derivan, son el fundamento de «El Cuento del Tasmano», una historia que viene particularmente al caso en este encuentro por cuanto el Contepasado 0 es el antepasado común más reciente de todos los seres humanos actuales. Para averiguar la antigüedad del Contepasado 0 hacen falta versiones más complejas de los cálculos de Chang. El Encuentro 0 es aquél en que, dentro de nuestra peregrinación hacia el pasado, nos reunimos por primera vez con un antepasado humano común. Sin embargo, según nuestra reductio, hay en el pasado un punto más lejano en el que todos los individuos que encontramos con nuestra máquina del tiempo son o bien un antepasado común, o no son un antepasado en absoluto. Y aunque en ese hito más distante no se singularice ningún antepasado concreto, merece la pena echar un vistazo al escenario porque señala el punto a partir del cual podemos dejar de preguntarnos si estamos viendo un antepasado mío o del lector: de ahí en adelante todos marchamos hacia el pasado, hombro con hombro, en una misma falange de peregrinos.

EL CUENTO DEL TASMANO Escrito en colaboración con Yan Wong Buscar antepasados es un pasatiempo fascinante. Como en el caso de la historia humana, existen dos métodos: podemos ir del presente al pasado, enumerando nuestros dos padres, cuatro abuelos, ocho bisabuelos, etcétera, o podemos escoger un antepasado lejano y avanzar hacia el presente, registrando sus hijos, nietos, bisnietos, etcétera, hasta llegar a nosotros mismos. Los genealogistas aficionados usan los dos métodos, yendo y viniendo de una generación a otra hasta completar el árbol genealógico en la medida en que lo permitan los libros de familia y los registros parroquiales. Este cuento, como el libro en conjunto, utiliza el primero de los dos métodos. Si se escogen dos personas y se retrocede en el tiempo, tarde o temprano se encuentra su antepasado común más reciente, o ACMR. El lector y yo, el fontanero y la reina, cualquier conjunto de individuos 73

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ha de converger forzosamente en un único contepasado (o pareja de ellos). Sin embargo, a menos que se escojan parientes cercanos, para dar con el contepasado hace falta un extenso árbol genealógico, en su mayor parte desconocido. Esto es aplicable, con mayor motivo, para el contepasado de todos los seres humanos actuales, el Contepasado 0, su antepasado común más reciente. Asignarle una fecha no es una tarea al alcance de un genealogista profesional, sino digna de un matemático. El experto en matemática aplicada trata de entender el mundo real construyendo una versión simplificada del mismo, lo que se llama un modelo, que facilita el razonamiento sin perder toda la capacidad de dilucidar la realidad. A veces un modelo nos proporciona una base de referencia, un punto de partida desde el que empezar a explicar el mundo real. A la hora de idear un modelo matemático para datar al antepasado común a todos los seres humanos actuales, una buena suposición simplificadora, una especie de mundo en miniatura, es una población fértil de tamaño fijo y constante que viva en una isla sin inmigración ni emigración. Pongamos que se trate de una población ideal de aborígenes tasmanos en la época feliz en que los colonos del siglo XIX todavía no los habían exterminado como alimañas. El último tasmano de pura raza, una mujer llamada Truganinni, murió en 1876, poco después de su amigo «King Billy», cuyo escroto terminó convertido en tabaquera (un precedente de las tulipas de las lámparas nazis). Los aborígenes tasmanos se aislaron del mundo hace 13.000 años cuando, a causa del aumento del nivel del mar, los puentes terrestres entre la isla y Australia quedaron inundados, y los primeros extranjeros que vieron después de todo ese tiempo fueron los mismos que, en el siglo XIX, los aplastaron y exterminaron. A los efectos de nuestro modelo, vamos a considerar que Tasmania permaneció completamente aislada del resto del mundo durante 13.000 años, hasta 1800. Y a los mismos efectos, fijamos nuestro presente imaginario en ese 1800 d.C. El siguiente paso es elaborar un modelo de apareamiento. En el mundo real la gente se enamora o concerta matrimonios, pero aquí somos nosotros los que imponemos las reglas y sustituimos despiadadamente los detalles humanos por matemáticas manejables. Pueden concebirse varios modelos de apareamiento. En el modelo de difusión 74

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aleatoria, hombres y mujeres se comportan como partículas que desde el lugar de nacimiento se difunden hacia el exterior y que tienen más probabilidades de aparearse con personas cercanas que con lejanas. Más simple y menos realista todavía es el modelo de apareamiento aleatorio, en el que se prescinde de la idea de distancia y se presupone que, única y exclusivamente dentro de la isla, el apareamiento de cualquier macho con cualquier hembra es igual de probable. Naturalmente, ni uno ni otro modelo son remotamente verosímiles. La difusión aleatoria presupone que los individuos echan a andar en cualquier dirección desde su punto de partida, cuando lo cierto es que hay senderos o caminos que los orientan en un sentido u otro: estrechos canales genéticos a través de los bosques y praderas de la isla. El modelo de apareamiento aleatorio es aún más improbable. Pero no importa, los modelos se construyen para ver lo que sucede en condiciones hipotéticas y simplificadas. Los resultados pueden ser sorprendentes; después tendremos que reflexionar si el mundo real es más o menos sorprendente que nuestro modelo, y en qué sentido. Fiel a una larga tradición de genetistas matemáticos, Joseph Chang ha optado por el apareamiento aleatorio. Su modelo no tiene en cuenta el tamaño de la población, pues da por hecho que se mantiene constante. Chang no se refiere a Tasmania en particular, pero vamos a suponer, una vez más con un exceso calculado de simplificación, que nuestra población-modelo se mantenga estable en la cota de los 5.000 habitantes, que es una de las cifras que se barajan para el número de aborígenes tasmanos en 1800, antes de que comenzasen las masacres. Insisto en que estas simplificaciones son esenciales para la elaboración de modelos matemáticos: y lejos de ser los puntos flacos son para según qué cosas, uno de los puntos fuertes del método. Chang, evidentemente, no cree que la gente se aparee al azar, como tampoco Euclides creía que las líneas careciesen de anchura. Adoptamos suposiciones abstractas para ver adónde nos llevan y luego decidimos si las diferencias con el mundo real son importantes o no. ¿Cuántas generaciones hay que remontarse para estar bastante seguro de encontrar un individuo que sea antepasado de todos los seres humanos actuales? Según el modelo abstracto, la respuesta es el logaritmo (en base 2) del total de la población. El logaritmo en base 2 de un número es la potencia a que hay que elevar 2 para obtener ese 75

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determinado número. Para obtener 5.000 hay que elevar 2 a 12,3, de modo que, en nuestro ejemplo de Tasmania, hace falta remontarse 12,3 generaciones para encontrar el contepasado. Calculando cuatro generaciones por siglo, eso supone menos de cuatro siglos, y menos aún si los individuos se reproducen antes de los 25 años. Vamos a llamar Chang Uno a la fecha del antepasado común más reciente de una población determinada. Si seguimos retrocediendo en el tiempo desde Chang Uno, no tardaremos en llegar al punto Chang Dos, en el cual todo individuo, o bien es un antepasado común, o no tiene ningún descendiente vivo. Tan sólo durante el breve intervalo entre Chang Uno y Chang Dos existe una categoría intermedia de individuos que tienen algunos descendientes vivos pero no son antepasados comunes de todo el mundo. Una deducción sorprendente, cuya lógica no voy a explicar en detalle, es que en Chang Dos un gran número de individuos son antepasados universales: cerca del 80% de individuos de cualquier generación son, en teoría, antepasados de todos los que vivan en un futuro lejano. Por lo que respecta a la cronología, las matemáticas dicen que Chang Dos es 1,77 veces más antiguo que Chang Uno. Si se multiplica 1,77 por 12,3 se obtienen poco menos de 22 generaciones, es decir, entre cinco y seis siglos. Así pues, mientras en Tasmania viajamos hacia el pasado con nuestra máquina del tiempo, en Inglaterra, cerca de la época en que vivió Geoffrey Chaucer, entramos en el territorio del todo o nada. Desde ese punto hasta la época en que Tasmania estaba unida a Australia y no haya más porcentajes sobre los que especular, todo individuo con el que se cruce nuestra máquina del tiempo tendrá por descendientes a toda la población o no tendrá ninguno. No sé al lector, pero a mí me sorprende que las fechas sean tan recientes. Es más, aun presuponiendo una población mayor, las conclusiones no varían gran cosa. Si se toma como modelo una población de 60 millones de habitantes, como la de la Gran Bretaña actual, basta remontarse 23 generaciones para llegar al Chang Uno y encontrarnos con nuestro antepasado común más reciente. Si el modelo se aplicase a Gran Bretaña, el Chang Dos, el punto en el que todo individuo sería o bien antepasado de todos los británicos actuales o de ninguno, se encontraría a tan sólo 40 generaciones de distancia, es decir, hacia el año 1000 d.C. Si los supuestos del modelo fuesen verdaderos 76

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(y evidentemente no lo son), el rey Alfredo el Grande sería el antepasado de todos los británicos actuales o de ninguno. Debo repetir las advertencias que hice al comienzo. Ya sea en Gran Bretaña, en Tasmania o en cualquier otro lugar, existen diferencias de todo tipo entre poblaciones modelo y poblaciones reales. A lo largo de la historia, la población británica ha aumentado de forma vertiginosa hasta alcanzar su tamaño actual, lo cual modifica por completo los cálculos. En las poblaciones reales, las personas no se aparean al azar, sino que muestran preferencia por los miembros de su propia tribu, grupo lingüístico o área geográfica, además, por supuesto, de las preferencias personales. El caso de Gran Bretaña presenta la dificultad añadida de que, aunque geográficamente sea una isla, su población dista mucho de estar aislada. A lo largo de los siglos han llegado a sus costas diversas oleadas migratorias procedentes de Europa, entre ellas las de los romanos, los sajones, los daneses y los normandos. Si Tasmania y Gran Bretaña son islas, el mundo es una isla mayor, ya que no tiene ni inmigrantes ni emigrantes (salvo alguna que otra abducción alienígena a bordo de platillos volantes). Pero está subdividido de manera irregular en continentes e islas menores, y no sólo los mares y océanos, sino también las cordilleras, los ríos y los desiertos obstaculizan en diversa medida el desplazamiento humano. Una serie de complejas desviaciones con respecto al modelo de apareamiento aleatorio vienen a desbaratar considerablemente nuestros cálculos. En la actualidad el mundo tiene 6.000 millones de habitantes, ¡pero sería absurdo calcular el logaritmo de 6.000.000.000, multiplicarlo por 1,77 y aceptar que la fecha resultante: 500 d.C., fuese la del Encuentro 0!. La verdadera fecha es más antigua, aunque sólo sea porque hay bolsas de humanidad que han permanecido aisladas mucho más tiempo que las cifras que estamos manejando ahora. Si una isla ha estado separada del resto del mundo durante 13.000 años, como es el caso de Tasmania, es imposible que el conjunto de la raza humana tenga un antepasado universal de menos de 13.000 años de antigüedad. Incluso el aislamiento parcial de algunas subpoblaciones trastoca la teórica precisión de nuestros cálculos, y lo mismo ocurre con cualquier tipo de apareamiento que no sea aleatorio. La fecha en que la más separada de las poblaciones insulares del mundo comenzó su aislamiento establece el límite inferior de la fecha 77

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del Encuentro 0. Pero para dar credibilidad a este límite hace falta que el aislamiento sea total, como se sigue de cuanto hemos dicho más arriba sobre el 80% de la población en el punto Chang Dos. Un inmigrante que llegase a Tasmania, una vez estuviese lo bastante integrado en la sociedad como para reproducirse normalmente, tendría un 80% de posibilidades de terminar siendo antepasado común de todos los tasmanos. Así pues, hasta el flujo migratorio más exiguo basta para injertar el árbol genealógico de una población, por lo demás aislada, en el de la población continental. Lo más probable es que la fecha del Encuentro 0 dependa de la fecha en que la bolsa de seres humanos más retirada del conjunto se aisló completamente de la población vecina, de la fecha en que esta población vecina se aisló completamente de su población vecina, y así sucesivamente. Puede que sea necesario averiguar las fechas de aislamiento de unas cuantas islas antes de poder reunir todos los árboles genealógicos, pero a partir de ahí bastará retroceder unos pocos siglos para tropezarse con el Contepasado 0. Esto quiere decir que el Encuentro 0 habría tenido lugar hace unas cuantas decenas de milenios o, como máximo, unos pocos cientos. Por lo que respecta al lugar donde se produjo, la conclusión es casi igual de sorprendente. El lector tal vez se incline por África, como yo mismo pensé en un primer momento. Teniendo en cuenta que África alberga las diferencias genéticas más profundas dentro del género humano, parece el lugar más lógico donde buscar al antepasado común de todos los seres humanos vivos. Se ha señalado, no sin razón, que si borrásemos del mapa el África subsahariana, se perdería la mayor parte de la diversidad genética humana, mientras que si se eliminase el resto del planeta, el panorama genético no cambiaría mucho. Sin embargo, el Contepasado 0 pudo perfectamente haber vivido fuera de África. Es el antepasado común más reciente en el que convergen la población geográficamente más aislada del mundo, como Tasmania, y el resto de la humanidad. Suponiendo que las poblaciones del resto del mundo, incluida África, se cruzasen siquiera parcialmente durante el largo periodo en que Tasmania permaneció totalmente aislada, la lógica de los cálculos de Chang podría inducirnos a sospechar que el Contepasado 0 vivió fuera de África, cerca del punto del que partieron los emigrantes cuyos hijos se convirtieron en inmigrantes tas78

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manos. Sin embargo, las poblaciones africanas conservan la mayor parte de la diversidad genética humana. Esta aparente paradoja quedará resuelta en el próximo cuento, donde exploraremos árboles genealógicos de genes, no de personas. Nuestra sorprendente conclusión es que el Contepasado 0 probablemente vivió hace tan sólo unas decenas de milenios, y, muy probablemente, ni siquiera lo hiciera en África. Otras especies también pueden tener antepasados comunes bastante recientes, pero éste no es el único aspecto de «El Cuento del Tasmano» que nos obliga a replantearnos ciertas ideas biológicas. A los biólogos darvinistas les resulta paradójico que ocho de cada diez individuos de una población terminen siendo antepasados universales. Me explico: solemos pensar que los organismos individuales están continuamente esforzándose por maximizar una variable denominada aptitud. No hay un acuerdo pleno sobre el significado exacto del término. Una acepción que goza de cierto consenso es «número total de hijos», otra es «número total de nietos», pero no existe ningún motivo plausible por el que detenerse en los nietos y muchos expertos prefieren decir que, en la práctica, la aptitud es «el número total de descendientes que viven en un futuro lejano». Sin embargo, se nos plantea un problema si, en esa población ideal donde no existe selección natural, ocho de cada diez individuos tienen la máxima aptitud posible, y ésta consiste en que: ¡esos ocho de cada diez individuos van a ser progenitores de toda la población! El asunto es de fundamental importancia para los darvinistas puesto que en general dan por hecho que la aptitud es aquello que todos los animales luchan constantemente por maximizar. Vengo sosteniendo desde hace tiempo que la única razón por la que un organismo se comporta de un modo casi intencional –como un organismo capaz de maximizar algo– es que está compuesto de genes que han sobrevivido a lo largo de generaciones. Resulta tentador personificar y atribuir intenciones; convertir supervivencia de genes en el pasado en algo así como «intención de reproducirse en el futuro» o «intención individual de tener muchos descendientes en el futuro». Esta personificación también afecta a los genes: caemos en la tentación de pensar que los genes obligan a los organismos individuales a actuar de tal manera que aumente el número de copias futuras de esos mismos genes. 79

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Los científicos que se expresan en estos términos, ya sea a nivel de individuos o de genes, saben perfectamente que sólo se trata de una figura retórica. Un gen es una simple molécula de ADN. Hace falta estar loco de remate para creer que los genes egoístas tienen realmente la intención de sobrevivir. Traduciendo el concepto a lenguaje respetable, el mundo se llena de los genes que han sobrevivido en el pasado. Dado que el mundo posee cierta estabilidad y no cambia caprichosamente, los genes que han sobrevivido en el pasado tienden a ser los que mejor sobrevivirán en el futuro, es decir, los que lograrán programar cuerpos capaces de sobrevivir y engendrar hijos, nietos, bisnietos y descendientes lejanos. Hemos llegado así a nuestra definición de aptitud basada en el individuo y proyectada hacia el futuro, pero reconozcamos ahora que los individuos sólo son vehículos de supervivencia genética. Que los individuos tengan nietos y descendientes lejanos no es más que un medio para lograr un objetivo: la supervivencia de los genes. Y esto nos lleva de vuelta a la paradoja de los ocho de cada diez individuos que tienen tal aptitud que son los antepasados de toda la población. Para resolverla, volvamos al fundamento teórico, es decir, a los genes, y neutralicemos una paradoja fabricando otra, como si dos errores sumasen una verdad. Pensemos en la siguiente afirmación: un organismo individual puede ser antepasado universal de toda la población en un futuro lejano sin que uno sólo de sus genes haya llegado hasta ese futuro. ¿Cómo es posible? Cada vez que un individuo tiene un hijo, le transmite exactamente la mitad de sus genes. Cada vez que tiene un nieto, una cuarta parte de sus genes por término medio va a parar a ese niño. A diferencia de la contribución que reciben los descendientes de primera generación, que siempre es un porcentaje exacto, en el caso de los nietos la cifra es estadística: puede ser más de una cuarta parte, o puede ser menos. La mitad de nuestros genes procede de nuestro padre, la otra mitad de nuestra madre. Cuando traemos un hijo al mundo le transmitimos la mitad de nuestros genes; pero, ¿qué mitad le transmitimos? Por término medio, procederán en igual medida de aquéllos que en su día recibimos del abuelo del niño y de la abuela del niño. Pero también puede ocurrir que le transmitamos todos los genes que recibimos de nuestra madre y ninguno de los que recibimos de nuestro 80

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padre. En ese caso, nuestro padre no le habrá transmitido ningún gen a su nieto. Se trata, desde luego, de una posibilidad sumamente improbable, pero a medida que se avanza hacia los descendientes más lejanos, se hace cada vez más posible que ciertos genes no se transmitan. Como promedio, podemos contar con que una octava parte de nuestros genes irá a parar a cada uno de nuestros bisnietos y una dieciseisava a cada tataranieto, aunque podrían ser más, o menos. Al final, en los descendientes lejanos, la probabilidad de que nuestra contribución génica sea literalmente nula se torna muy elevada. En nuestra hipotética población tasmana, el Chang Dos tiene lugar hace 22 generaciones. Así pues, cuando decimos que ocho de cada diez miembros de la población terminarán siendo antepasados de todos los individuos vivos, nos estamos refiriendo a sus descendientes de vigésimo segunda generación. La fracción de genoma de un antepasado que, por término medio, podemos encontrar en un descendiente de vigesimo segunda generación es un cuarto de micra, es decir, una cuatromillonésima parte. Teniendo en cuenta que el genoma humano sólo tiene unas cuantas decenas de miles de genes, no parece un porcentaje muy alto que digamos. En la práctica, naturalmente, no sería así, ya que nuestra hipotética Tasmania sólo tiene 5.000 habitantes y en ella cualquier individuo puede descender de un antepasado concreto por múltiples vías. Pero podría darse perfectamente el caso de que un antepasado universal terminase por no transmitir ninguno de sus genes a la posteridad. Quizá no soy imparcial, pero todo esto se me antoja un motivo más para volver a considerar al gen la piedra angular de la selección natural; un motivo más para pensar hacia atrás, en los genes que han sobrevivido hasta el presente, y no hacia delante, en los individuos (o, bien mirado, en los genes) que tratan de sobrevivir en el futuro. El pensamiento intencional hacia el futuro puede servir si se emplea con cautela y no se malinterpreta, pero en realidad no es necesario. Cuando uno se habitúa a usarlo, el lenguaje genético-retrospectivo es igual de expresivo, más cercano a la verdad y menos equívoco. En «El Cuento del Tasmano» hemos hablado de los antepasados genealógicos, individuos históricos que son progenitores de los actuales en el sentido que los genealogistas han dado tradicionalmente al término, esto es, antepasados de carne y hueso. Pero lo que sirve 81

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para las personas también sirve para los genes. Los genes también tienen padres, abuelos, nietos. También tienen linajes, árboles genealógicos y ACMR, «antepasados comunes más recientes». También tienen su propio Encuentro 0 y, en este caso, sí podemos afirmar con toda certeza que, para la mayoría de genes, tuvo lugar en África. La finalidad de «El Cuento de Eva» será explicar esta aparente contradicción. Antes de entrar en materia, quiero aclarar un problema relacionado con el significado de la palabra gen, que podría prestarse a confusión. Según quien hable, gen puede significar muchas cosas, pero en este caso concreto, la confusión que nos amenaza es la siguiente: algunos biólogos, sobre todo los genetistas moleculares, designan con dicho término única y exclusivamente un emplazamiento en un cromosoma (el denominado locus) y recurren al término «alelo» para referirse a cada una de las dos versiones alternativas del gen que pueden encontrarse en ese locus. Por poner un ejemplo muy simple, el gen que determina el color de los ojos se presenta en diferentes versiones o alelos, inclusive en un alelo azul y otro castaño. Otros biólogos, sobre todo los de mi rama, a los que unas veces se llama sociobiólogos, otras ecólogos conductuales y otras incluso etólogos, suelen usar la palabra gen para referirse al alelo y locus para designar la posición que ocupa en el cromosoma cualquiera de los alelos disponibles. La gente como yo suele decir: «Imaginemos un gen para ojos azules y un gen rival para ojos castaños». No todos los genetistas moleculares aprueban esta forma de expresarse, pero es una costumbre muy arraigada entre los biólogos de mi especialización, que seguiré en determinadas ocasiones.

EL CUENTO DE EVA Escrito en colaboración con Yan Wong Hay una significativa diferencia entre árboles genealógicos de genes y árboles genealógicos de personas. A diferencia de las personas, que tenemos dos padres, los genes sólo tienen uno. Cada uno de nuestros genes procede o bien de nuestro padre o de nuestra madre, de uno y solamente uno de nuestros cuatro abuelos, de uno y solamente de nues82

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tros ocho bisabuelos, y así sucesivamente. En la genealogía humana convencional, sin embargo, todo individuo desciende por igual de dos padres, cuatro abuelos, ocho bisabuelos, etcétera. Esto significa que una «genealogía de personas» está mucho más mezclada que una «genealogía de genes». En cierto sentido, un gen recorre un único sendero dentro del laberinto de caminos que se entrecruzan en el árbol genealógico de una familia. Los apellidos se comportan como genes, no como personas. Escogen una ruta muy precisa que atraviesa todo el árbol y pone de manifiesto la ascendencia masculina. El ADN, salvo dos notables excepciones que abordaré más adelante, no es tan sexista como los apellidos: los genes reparten su ascendencia entre varones y hembras con la misma probabilidad. Algunos de los linajes humanos mejor documentados son los de las familias reales europeas. En el árbol genealógico de la casa de SajoniaCoburgo representado en la página siguiente figuran los príncipes Alexis, Waldemar, Enrique y Ruperto. El árbol genético de uno de sus genes es fácil de rastrear porque, para desgracia de los SajoniaCoburgo y fortuna nuestra, el gen en cuestión era defectuoso y provocó que los cuatro príncipes y muchos otros miembros de su desventurada familia padeciesen hemofilia, una enfermedad de la sangre que se reconoce fácilmente y que impide una coagulación correcta. La hemofilia es hereditaria, pero se hereda de un modo peculiar ya que se porta en el cromosoma X. Los hombres sólo tienen un cromosoma X, heredado de sus madres; las mujeres tienen dos, uno que heredan del padre y otro de la madre. Las mujeres sólo padecen la enfermedad si heredan la versión defectuosa del gen tanto del padre como de la madre (dicho de otro modo, la hemofilia es recesiva). Los hombres la padecen si su único e indefenso cromosoma X porta el gen defectuoso. En consecuencia, hay poquísimas mujeres hemofílicas, pero muchas son portadoras de la dolencia, es decir, albergan una copia del gen defectuoso y tienen un 50% de probabilidades de transmitírselo a cada uno de sus hijos o hijas. Por eso, las portadoras sanas que se quedan embarazadas siempre esperan dar a luz una hija, aunque en este caso el riesgo de tener nietos hemofílicos también será considerable. Si un varón hemofílico vive lo suficiente como para procrear, no se lo transmitirá a un hijo (los varones nunca heredan el cromosoma X del padre) pero forzosamente se lo transmitirá a una hija 83

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Alejandro I María Cristiano IX Luisa Alexis

Carlos Isabel

Irene

Alicia

Waldemar

Alberto Victoria

Guillermo I

Enrique

Augusta

Leopoldo Jorge Helena

Ruperto

Adolfo Augusta Alejandro Claudina

Líneas de sangre de la desafortunada Casa de Sajonia-Coburgo

(las mujeres siempre heredan el único cromosoma X del padre). Conociendo estas reglas y sabiendo qué miembros varones de la casa real eran hemofílicos, podemos seguir el rastro del gen defectuoso. Parece ser que la mutante fue la mismísima reina Victoria. No fue su esposo Alberto toda vez que su hijo, el príncipe Leopoldo, era hemofílico, y los hijos no reciben el cromosoma X del padre. Ninguno de los parientes colaterales de Victoria padecía de hemofilia. Ella fue el primer miembro de la realeza en portar el gen de marras. El error de copiado debió ocurrir en un óvulo de su madre, Victoria de SajoniaCoburgo, o bien, cosa más probable por los motivos que mi colega Steve Jones explica en su libro The Language of the Genes, «en los augustos testículos de su padre, Eduardo, duque de Kent». 84

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Aunque ni el padre ni la madre de Victoria eran portadores de la hemofilia ni la padecían, uno de ellos tenía un gen (en rigor un alelo) que fue el padre premutado del gen responsable de la hemofilia monárquica. Aunque no podamos detectarla, sí podemos reflexionar sobre los orígenes del gen defectuoso de Victoria antes de que mutase y se convirtiese en el gen de la hemofilia. A los efectos de este análisis, de nada sirve saber, salvo por motivos diagnósticos, que la copia del gen de Victoria era defectuosa mientras que las de sus antecesores eran normales. Al elaborar el árbol genético, hacemos caso omiso de sus efectos en la medida en que no lo tornen visible. Los orígenes del gen son anteriores a Victoria, pero no es posible seguirle el rastro cuando aún no era un gen hemofílico. La moraleja es que todo gen tiene un solo «padre», por más que, a consecuencia de una mutación, no sea idéntico a éste. Análogamente, tiene un solo «abuelo», un solo «bisabuelo», etcétera. Puede parecer una forma de pensar un tanto extraña, pero hay que tener en cuenta que la nuestra es una peregrinación en busca de antepasados. Con esta reflexión pretendo ilustrar cómo sería dicha peregrinación desde el punto de vista de un gen en lugar de un individuo. En «El Cuento del Tasmano» nos hemos tropezado con las siglas ACMR (antepasado común más reciente), una alternativa a contepasado. Prefiero reservar «contepasado» para designar al antepasado común más reciente dentro de una genealogía completa (tanto de personas como de cualquier otro organismo). Para hablar de genes usaré ACMR. Dos o más alelos de individuos diferentes (o incluso, como veremos, de un mismo individuo) comparten, desde luego, un ACMR, a saber: el gen ancestral del que cada uno de ellos es una copia (posiblemente mutada). El ACMR de los genes hemofílicos de los príncipes Waldemar y Enrique de Prusia se encontraba en uno de los dos cromosomas X de su madre, Irene von Hesse und bei Rhein. Cuando Irene no era más que un feto, dos copias del gen de la hemofilia del que era portadora se desgajaron y pasaron sucesivamente a dos de sus óvulos: los progenitores de sus desafortunados hijos. Estos genes a su vez compartían un ACMR con el gen de la hemofilia del zarevich Alexis de Rusia (1904-1918), es decir, un gen del que era portadora la abuela materna de los tres príncipes, la princesa Alicia de Hesse. Por último, el ACMR de los genes de la hemofilia de nuestros cuatro 85

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príncipes es precisamente el que primero llamó nuestra atención: el gen mutante de la propia reina Victoria. Los genetistas emplean un término para referirse a esta especie de rastreo regresivo de un gen: coalescencia. Si se mira hacia atrás, se dice que las respectivas descendencias de dos genes coalescen en el punto en que un padre (y de nuevo miramos hacia delante) transmite dos copias del gen en cuestión a dos hijos sucesivos. El punto de coalescencia es el ACMR. Cualquier árbol genético presenta muchos puntos de coalescencia. Los genes de la hemofilia de Waldemar y de Enrique coalescen en el ACMR portado por su madre, Irene. Esta línea a su vez coalesce con la que lleva al zarevich Alexis. Y como ya hemos visto, la gran coalescencia de todos los genes de la hemofilia real tiene lugar en la reina Victoria, cuyo genoma alberga el ACMR del gen de la hemofilia de toda la dinastía. En nuestro ejemplo, la coalescencia de los genes de la hemofilia de los cuatro príncipes se produce precisamente en el individuo (Victoria) que también resulta ser su antepasado común más reciente en el plano genealógico («personal»), o sea, su contepasado. Pero es pura coincidencia. Si eligiésemos otro gen (el del color de ojos, por ejemplo), el camino que recorrería en el árbol familiar sería muy diferente y la coalescencia de los genes tendría lugar en un antepasado más lejano que Victoria. Si escogiésemos el gen de los ojos castaños del príncipe Ruperto y el de los ojos azules del príncipe Enrique, el punto de coalescencia sería como mínimo tan distante como la escisión del gen del color de ojos en las dos formas, castaña y azul, un acontecimiento que se pierde en la prehistoria. Todo fragmento de ADN posee una genealogía que se puede rastrear mediante un procedimiento análogo al que emplea un genealogista para seguir la pista de un apellido a través de los certificados de nacimiento, matrimonio y defunción. Se puede hacer lo mismo en el caso de dos genes idénticos pertenecientes a una misma persona. El príncipe Carlos tiene los ojos azules y dado que el azul es recesivo, eso significa que tiene dos alelos de ojos azules. Esos dos alelos coalescen en algún momento del pasado, pero no podemos precisar cuándo ni dónde. Podría ser hace siglos o hace milenios, pero en el caso especial del príncipe Carlos, es posible que coalezcan en un individuo tan reciente como la reina Victoria. De hecho, da la casualidad de que el príncipe Carlos desciende de 86

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Victoria por partida doble, a saber: por parte del rey Eduardo VII y por parte de la princesa Alicia de Hesse. Según esta hipótesis, un único gen de ojos azules de Victoria se copió dos veces en dos ocasiones diferentes y esas dos copias del mismo gen llegaron, respectivamente, a la reina actual (bisnieta de Eduardo VII) y a su esposo, el príncipe Felipe (bisnieto de la princesa Alicia). Así pues, dos copias de un mismo gen victoriano se habrían vuelto a encontrar, dentro de dos cromosomas diferentes, en la figura del príncipe Carlos. En realidad, es algo que casi seguro ha sucedido con algunos de sus genes, ya sean o no los de los ojos azules. E independientemente de si esos dos genes de ojos azules coalescen en la reina Victoria o en otro antepasado anterior, lo cierto es que en un punto concreto del pasado por fuerza tuvo que haber un ACMR de ambos genes. Tanto da que hablemos de dos genes en una sola persona (Carlos) o en dos personas distintas (Ruperto y Enrique), la lógica será la misma. Dos alelos cualesquiera, ya sea en dos personas distintas o en la misma, suscitan la siguiente pregunta: ¿en qué punto y en qué individuo del pasado coalescen? Por extensión, podemos preguntar lo mismo de tres o cualquier otro número de genes de una población situados en un mismo emplazamiento genético (locus). Remontándonos mucho más en el tiempo, podemos formular la misma pregunta a propósito de genes en loci diferentes, pues mediante un proceso denominado duplicación pueden aparecer nuevos genes en loci diferentes. Volveremos a encontrarnos con este fenómeno en «El Cuento del Mono Aullador» y en «El Cuento de la Lamprea». Los individuos estrechamente emparentados tienen en común un gran número de árboles genéticos. La mayoría de nuestros árboles genéticos los compartimos con nuestros parientes más cercanos. Pero algunos de estos árboles emiten un voto minoritario que nos aproxima a parientes por lo demás más lejanos. Bajo un cierto prisma, el parentesco estrecho entre personas es una especie de votación entre los genes. Algunos de nuestros genes votan, pongamos por caso, a la reina como pariente cercana; otros, en cambio, sostienen que estamos más emparentados con individuos en apariencia mucho más lejanos (incluso, como veremos, con otras especies). Cuando se le somete a interrogatorio, cada segmento de ADN da una versión diferente de la historia, porque cada uno ha seguido un camino diferente a lo largo de las generaciones. La única forma de obtener un testimonio com87

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pleto es interrogando a un gran número de genes. Pero en principio debemos sospechar de los genes que se encuentren cerca unos de otros en un mismo cromosoma. Para entender el porqué, primero debemos conocer la recombinación, el fenómeno que se produce cada vez que se forma un óvulo o un espermatozoide. La recombinación consiste en un intercambio aleatorio de secuencias homólogas de ADN entre cromosomas diferentes. En el ser humano se dan de media sólo uno o dos intercambios por cromosoma (durante la formación de espermatozoides, menos; durante la de óvulos, más: no se sabe por qué). Pero con el tiempo, al cabo de muchas generaciones, se habrán intercambiado muchas partes del cromosoma. Así pues, en términos generales, cuanto más cerca estén dos fragmentos de ADN en un cromosoma, menos posibilidades hay de que sean intercambiados y más de que se hereden juntos. A la hora de recontar los votos de los genes, debemos pues tener presente que cuanto más cerca estén dos genes en un cromosoma, más probabilidades tienen de experimentar la misma historia. Esto hace que los genes más allegados se voten mutuamente. El caso extremo es el de los tramos de ADN que mantienen tal cohesión que viajan juntos a lo largo de la historia como una sola unidad. Estos fragmentos que se transmiten en bloque a sucesivas generaciones reciben el nombre de haplotipos, término al que volveremos más adelante. Entre todas estas formaciones que integran el parlamento genético hay dos que sobresalen por encima del resto, no porque su versión de la historia sea más válida, sino por lo mucho que se las ha utilizado para zanjar disputas biológicas. Las dos mantienen posturas sexistas, ya que que una nos ha llegado a través de organismos exclusivamente femeninos, y la otra jamás ha salido de un organismo masculino. Son las dos excepciones principales a la imparcialidad de la herencia genética que he mencionado más arriba. Como ocurre con el primer apellido, el cromosoma Y (su fragmento no recombinado) se transmite únicamente por vía masculina. Junto con otros pocos genes, el cromosoma Y contiene el material genético que activa el patrón de desarrollo masculino, en lugar del femenino, del desarrollo embrionario. El ADN mitocondrial, en cambio, se transmite exclusivamente por vía femenina (aunque en este caso no es el responsable de que el embrión se desarrolle como hembra: los machos 88

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también tienen mitocondrias, sólo que no las transmiten). Como veremos en el Gran Encuentro Histórico, las mitocondrias son corpúsculos diminutos presentes en el interior de las células, vestigios de bacterias en su día libres que, hace probablemente unos 2.000 millones de años, se establecieron definitivamente en el interior de las células, donde han venido reproduciéndose asexualmente, por simple escisión, desde entonces. Han perdido muchas de sus cualidades bacterianas y la mayor parte de su ADN, pero conservan lo suficiente como para ser de utilidad a los genetistas. Las mitocondrias, de hecho, constituyen una línea independiente de reproducción genética dentro de nuestros cuerpos, sin conexión con la principal línea nuclear que solemos identificar con nuestros genes. Debido a su tasa de mutación, los cromosomas Y son muy útiles a la hora de estudiar poblaciones recientes. En el curso de un ingenioso estudio se recogieron muestras de ADN de cromosomas Y a fin de comprobar de qué forma se hallaban distribuidos por la Gran Bretaña actual. Los resultados demostraron que los cromosomas Y anglosajones cruzaron la isla de este a oeste procedentes de Europa hasta detenerse bruscamente en la frontera con Gales. No es difícil imaginar las razones por las que este ADN portado exclusivamente por varones no es representativo del resto del genoma. Por poner un ejemplo más obvio, los barcos vikingos transportaban cargamentos de cromosomas Y (y de otros genes) que se esparcieron por poblaciones muy diseminadas. Hoy en día la distribución de genes de cromosomas Y de los vikingos demuestra que viajaron un poco más que otros genes vikingos, los cuales, estadísticamente hablando, preferían la huerta familiar a la mar funesta y gris. ¿Qué mujer es ésa que abandonas junto con el hogar y la hacienda para hacerte a la mar funesta y gris? Rudyard Kipling Canción para arpa de las mujeres danesas

El ADN mitocondrial también es útil para la investigación, sobre todo de modelos muy antiguos. Si comparásemos el ADN del lector con el mío, podríamos determinar cuánto hace que compartieron una mito89

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condria ancestral. Y como todos recibimos nuestras mitocondrias de nuestras madres, y, por consiguiente, de nuestras abuelas, bisabuelas, tatarabuelas, etc. maternas, la comparación de nuestras mitocondrias nos diría cuándo vivió nuestro antepasado común más reciente por parte de madre. Se puede hacer lo mismo con los cromosomas Y para averiguar cuándo vivió nuestro antepasado común más reciente por parte de padre, pero, por razones técnicas, no es tan sencillo. Lo bueno de los cromosomas Y y del ADN mitocondrial es que ninguno de los dos está contaminado por la mezcla de sexos. Esto facilita la búsqueda de esos antepasados concretos. El ACMR mitocondrial de toda la humanidad, que señala el antepasado común (no génico sino de carne y hueso) por la línea femenina, a veces recibe el nombre de Eva Mitocondrial, la protagonista de este cuento. Naturalmente, el equivalente en la línea masculina podría llamarse perfectamente Adán Cromosoma Y. Todos los varones tenemos el cromosoma Y de Adán (se ruega a los creacionistas no saquen esta frase de contexto). Si los apellidos siempre se hubiesen heredado según las reglas de la mayoría de los países occidentales, todos tendríamos también el apellido de Adán, en cuyo caso no tendría mucho sentido usar el apellido. Eva siempre tienta al error y más vale estar prevenido. Los errores son bastante instructivos. En primer lugar, es importante entender que Adán y Eva sólo son dos de los muchos ACMRs que podríamos alcanzar si recorriésemos diferentes líneas geneaológicas. Son los antepasados comunes especiales que alcanzamos si ascendemos por el árbol genealógico de madre en madre y de padre en padre, respectivamente. Pero existen muchas, muchísimas otras maneras de recorrer una genealogía: de madre en padre en padre en madre, de madre en madre en padre en padre, etcétera. Cada uno de estos recorridos posibles nos depararía un ACMR distinto. En segundo lugar, Eva y Adán no fueron pareja. Sería una enorme coincidencia que hubiesen llegado siquiera a conocerse; es perfectamente posible que los separasen decenas de miles de años. Además, existen otros motivos para creer que Eva vivió antes que Adán. Los varones tienen una eficacia reproductora más variable que la de las hembras: mientras que algunas hembras pueden tener cinco veces más hijos que otras, los varones de mayor éxito reproductor pueden tener cientos de 90

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veces más hijos que los de menor éxito. Un hombre con un gran harén lo tiene fácil para convertirse en antepasado universal. Las mujeres, que tienen menos probabilidades de tener una familia numerosa, requieren un número mayor de generaciones para llevar a cabo la misma proeza. De hecho, según los cálculos de reloj molecular más fiables, Eva vivió hace unos 140.000 años y Adán hace tan sólo 60.000. En tercer lugar, Adán y Eva son títulos honoríficos de ACMR que mudan de depositario, no los nombres de dos individuos concretos. Si mañana muriese el último miembro de una tribu remota, en esta especie de carrera de relevos, el testigo de Adán, o el de Eva, podría avanzar de golpe varios milenios. Lo mismo cabe decir de todos los demás ACMR definidos por los diversos árboles genéticos. Para entender por qué, supongamos que Eva tuvo dos hijas, una de las cuales, andando el tiempo, dio origen a los aborígenes tasmanos y la otra, al resto de la humanidad. Supongamos también, pues es perfectamente verosímil, que el ACMR de la línea femenina que une al resto de la humanidad viviese 10.000 años después y que todos los otros linajes colaterales que descendían de Eva se hubiesen extinguido a excepción de los tasmanos. Al morir Truganinni, la última tasmana, el título de Eva habría avanzado instantáneamente 10.000 años. En cuarto lugar, ni Adán ni Eva tenían nada que llamase particularmente la atención en su época. A diferencia de sus legendarios tocayos, Eva Mitocondrial y Adán Cromosoma Y no se encontraban precisamente solos. Los dos estaban muy acompañados, y bien pudieron tener un gran número de partenaires sexuales con los cuales engendrarían una descendencia que tal vez esté representada incluso hoy. Lo único que los distingue del resto es que, con el tiempo, ambos han terminado generando una enorme prole, Adán por la línea paterna y Eva por la materna. Pero entre sus contemporáneos también pudo haber otros individuos igual de prolíficos. Mientras redactaba estas líneas, alguien me envió un vídeo de un documental de la BBC titulado Motherland (Patria), «una obra impactante y conmovedora», según proclamaba la carátula, «realmente hermosa y memorable». Los protagonistas son tres negros2 cuyas familias 2. Para entender por qué pongo la palabra en cursiva, véase «El Cuento del Saltamontes».

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habían emigrado a Gran Bretaña desde Jamaica. En un intento de averiguar en qué parte de África habían hecho esclavos a sus antepasados, los responsables del documental compararon el ADN de los tres individuos con una base de datos mundial y, una vez averiguada, orquestaron una serie de lacrimógenos «reencuentros» entre los protagonistas y sus familias africanas. Los genetistas utilizaron ADN Y-cromosómico y ADN mitocondrial ya que, por los motivos que hemos explicado, son más fáciles de rastrear que los genes en general. Por desgracia, sin embargo, los productores no explicaron a los tres protagonistas las limitaciones inherentes a este método de búsqueda; en vez de eso, lo que hicieron, sin duda por razones televisivas de peso, fue poco menos que engañar a estas tres personas, y a sus «parientes» africanos, para que se emocionasen con los «reencuentros» mucho más de lo que legítimamente les correspondía. Me explico, cuando Mark, que posteriormente recibiría el nombre tribal de Kaigama, visitó la tribu Kanuri de Níger, creía estar regresando a la tierra de los suyos. Beaula, recibida como una hija pródiga por ocho mujeres bubis de una isla guineana cuyas mitocondrias coincidían con la suya, se expresaba en estos términos: Fue como el reencuentro de una misma sangre... Éramos como de la familia... Se me saltaban las lágrimas y el corazón me palpitaba con fuerza. Lo único que pensaba era: «He vuelto a mi patria».

Chorradas sentimentaloides: nadie debería haberla hecho creer algo así. Con lo único que realmente se encontraron Beaula y Mark –y eso suponiendo que de verdad se obtuviesen pruebas genéticas– fue con individuos que tenían las mismas mitocondrias que ellos. En realidad, a Mark ya le habían informado de que su cromosoma Y procedía de Europa (lo cual le disgustó muchísimo, aunque luego, cuando se descubre que sus mitocondrias tienen unas respetables raíces africanas, se queda mucho más tranquilo). Beaula, naturalmente, carece de cromosoma Y, y nadie se molestó en analizar el de su padre, aunque habría sido interesante puesto que la chica es bastante clara de piel. Es más, nadie explicó ni a Beaula ni a Mark, ni tampoco a la audiencia del documental, que los genes situados fuera de sus mitocondrias procedían, casi con toda seguridad, de una enorme variedad de patrias muy dis92

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tantes de las identificadas a los efectos del documental. Si se hubiese seguido el rastro de sus otros genes, los protagonistas podrían haber tenido reencuentros igual de emotivos en cientos de lugares diferentes: toda África, Europa y, muy probablemente, Asia. Claro que no se habría generado toda esa tensión dramática. Como he señalado repetidas veces, referirse a un solo gen puede inducir a error, pero el testimonio combinado de muchos genes nos brinda una potente herramienta de análisis para indagar en la historia. Los árboles genéticos de una población y los puntos de coalescencia que los definen reflejan los acontecimientos del pasado. Gracias al reloj molecular, no sólo podemos identificar estos puntos de coalescencia, sino también calcular su antigüedad. Y ahí radica la clave, porque la pauta de ramificaciones a través del tiempo encierra una historia. El apareamiento aleatorio, que es el supuesto que adoptamos en «El Cuento del Tasmano», genera una pauta de coalescencia muy diferente de las que resultan de diversos tipos de apareamiento no aleatorio, cada uno de los cuales, a su vez, imprime un sello particular al árbol genético. Las oscilaciones demográficas también dejan su huella característica. Así pues, basándonos en las pautas actuales de distribución de genes, podemos deducir tamaños de poblaciones en el pasado y fechar migraciones. Por ejemplo, cuando una población es pequeña, las coalescencias serán más frecuentes. Una población en expansión viene representada por árboles de ramas alargadas, y en este caso los puntos de coalescencia se concentrarán cerca de la base del árbol, es decir, la época en que la población aún era reducida. Con ayuda del reloj molecular, puede aprovecharse este fenómeno para calcular cuándo se expandió la población y cuándo se contrajo en cuellos de botella. (Aunque por desgracia, al eliminar líneas genéticas, los cuellos de botella más acusados tienden a borrar las huellas de lo que ocurrió antes de que se produjeran.) Los árboles genéticos coalescentes han ayudado a dirimir un largo debate sobre el origen del hombre. Según la teoría de la salida de África, también conocida como Eva negra, todos los seres humanos no africanos descienden de un solo éxodo que se produjo hace unos 100.000 años. En el polo opuesto se encuentran los defensores de la teoría del origen separado, también llamados multirregionalistas, que creen que las razas que aún viven en, pongamos, Asia, Australia y Europa 93

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se dividieron en épocas remotas y descienden por separado de poblaciones regionales de Homo erectus, la especie precedente. Los nombres de las dos teorías son engañosos. El de «salida de África» porque en general todo el mundo coincide en que, si retrocedemos lo bastante en el tiempo, todos nuestros antepasados son africanos. El nombre de «origen separado» tampoco es idóneo porque, una vez más, si se retrocede lo bastante, la separación desaparece de cualquier teoría. La manzana de la discordia es la fecha en que salimos de África. Sería mejor referirse a las dos teorías como salida antigua de África (SAA) y salida reciente de África (SRA), unos nombres que tienen la ventaja añadida de que ponen de relieve la continuidad entre ambas. Si todos los seres humanos actuales que no son africanos derivasen de una única migración que salió de ese continente en fechas recientes, la distribución génica actual debería mostrar un cuello de botella reciente y centrado en una pequeña población de África. El foco que polarizase más puntos de coalescencia indicaría la fecha del éxodo. En cambio, si descendiésemos por separado de distintas poblaciones regionales de Homo erectus, en cada región deberían apreciarse indicios de líneas genéticas separadas desde muy antiguo. En la época en que según los partidarios de la teoría SRA tuvo lugar el éxodo, hubiéramos visto, sin embargo, una escasez de puntos de coalescencia. ¿Qué teoría es la correcta? Por querer responder a esta pregunta con una sola respuesta hemos caído en la misma trampa que el documental Motherland. Cada gen cuenta una historia diferente. Es perfectamente posible que algunos de nuestros genes hayan salido de África en épocas recientes y que otros, en cambio, nos los transmitiesen poblaciones distintas de Homo erectus. O dicho de otro modo, podemos ser al mismo tiempo descendientes de un éxodo africano reciente y de un Homo erectus regional toda vez que, en cualquier momento del pasado, el número de nuestros antepasados genealógicos es enorme. Unos podrían haber salido de África hace poco y otros haber vivido durante miles de años en Java, por poner un ejemplo. Y podríamos haber heredado genes africanos de unos y genes javaneses de otros. Un solo fragmento de ADN, como el procedente de una mitocondria o de un cromosoma Y, nos da la misma visión reducida del pasado que nos daría una sola frase extraída de un libro de historia. Bueno, pues así y todo, los partida94

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rios de la teoría SRA suelen basarse casi siempre en la ubicación de la Eva Mitocondrial. ¿Qué pasaría si interrogásemos a los demás miembros del parlamento genético? Eso fue precisamente lo que hizo el biólogo evolutivo Alan Templeton, autor de la teoría conocida como Salida repetida de África. Templeton empleó una teoría de la coalescencia similar a la que hemos visto en nuestro análisis de la hemofilia, sólo que en lugar de aplicarla a un solo gen la aplicó a muchos genes diferentes. Eso le permitió reconstruir la historia y la distribución geográfica de esos genes por todo el mundo y en un marco temporal de cientos de miles de años. En este momento me inclino por esta teoría porque me parece que aprovecha toda la información disponible para generar el máximo de conclusiones, y porque, en todas las fases del proceso, se cuidó de ver pruebas donde no las había. Lo que hizo fue repasar toda la literatura genética aplicando un criterio riguroso para separar el grano de la paja: sólo le interesaban estudios de genética humana a gran escala que empleasen muestras recogidas en diferentes partes del mundo, incluidas Europa, Asia y África. Los genes examinados pertenecían a haplotipos longevos. Como ya hemos visto, un haplotipo es un segmento de genoma que, o bien es difícil que se fragmente por recombinación sexual (como por ejemplo el ADN del cromosoma Y o el mitocondrial), o se puede reconocer intacto durante un número de generaciones la bastante elevado como para cubrir la escala temporal que interesa (como es el caso de ciertas partes más pequeñas del genoma). En resumidas cuentas, un haplotipo es un tramo longevo y reconocible de genoma; no es del todo equivocado considerarlo un «gen» de gran tamaño. Templeton se concentró en 13 haplotipos. Calculó el árbol genealógico de cada uno y fechó los diversos puntos de coalescencia usando el reloj molecular calibrado con fósiles. Basándose en esas fechas y en la distribución geográfica de las muestras, fue capaz de hacer deducciones sobre la historia genética de nuestra especie durante los dos últimos millones de años. El biólogo sintetizó sus conclusiones en el práctico diagrama que reproducimos en la página siguiente. La conclusión principal es que no hubo dos, sino tres grandes migraciones desde África. Además del éxodo SAA (Homo erectus) de hace unos 1,7 millones de años (que todo el mundo acepta y del que exis95

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Europa m.

Europa sep. Asia m.

Asia sep.

Pacífico

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Fragmentación indicada por el ADN mitocondrial?

Flujo génico recurrente con aislamiento causado por la distancia indicado por ADN mitocontrial, ADN-Y, ADN vinculado al cromosoma X y ADN autosómico

Extensión de la gama indicada por ADN mitocontrial y los marcadores genéticos MX1, MS205, MC1R y EDN Migración desde Asia indicada por ADN-Y y locus de la hemoglobina beta

Migración desde África indicada por ADN mitocondrial y ADN-Y 0,08 a 0,15 millones de años

Flujo génico recurrente con aislamiento causado por la distancia indicado por el gen Xq13,3 hemoglobina beta, ECP, EDN y PDHA1 Migración desde África indicada por la hemoglobina beta, MS205 y MC1R Flujo génico recurrente con aislamiento causado por la distancia indicado por el gen Xq13,3, hemoglobina beta, ECP, EDN y PDHA1?

0,42 a 0,84 millones de años

Flujo génico recurrente con aislamiento causado por la distancia indicado por MX1? Migración desde África del Homo erectus indicada por el registro fósil 1,7 años millones de años

África

Europa

Asia

Salida repetida de África. Resumen de Templeton de las principales migraciones humanas, basado en el estudio de 13 haplotipos. Las líneas verticales representan descendencia genética; las verticales, flujo génico. Las flechas muestran las principales migraciones humanas conocidas gracias a datos genéticos. Adaptado de Templeton [284] (los números entre corchetes remiten a las fuentes enumeradas en la bibliografía).

ten pruebas en su mayor parte de tipo fósil) y de la reciente migración que postula la teoría SRA, habría habido un tercer gran éxodo de África a Asia hace entre 840.000 y 420.000 años. Esta emigración intermedia, que podríamos llamar salida intermedia de África (SIA), está avalada por señales existentes en tres de los 13 haplotipos. La emigración SRA se ve corroborada por pruebas mitocondriales y del cromosoma Y. Otras «señales» genéticas revelan una importante emigración de 96

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regreso a África desde Asia hace unos 50.000 años. Poco después, el ADN mitocondrial y varios genes menores ponen de relieve otras migraciones: de Europa meridional a Europa septentrional, de Asia meridional a Asia septentrional, a través del Pacífico y a Australia. Por último, según indican el ADN mitocondrial y las pruebas arqueológicas, hace unos 14.000 años unas poblaciones humanas procedentes del noreste de Asia colonizaron Norteamérica a través de lo que entonces era el puente terrestre de Bering. Poco después tuvo lugar la colonización de Sudamérica a través del istmo de Panamá. Por cierto, la teoría de que Cristóbal Colón o Leif Ericsson descubrieron América es absolutamente racista. Pero igual de odioso resulta, a mi modo de ver, el respeto de los relativistas por esas historias orales de los indios norteamericanos que afirman, con crasa ignorancia, que sus antepasados jamás vivieron fuera de América. Entre las tres grandes migraciones africanas que sostiene Templeton, otras señales genéticas revelan un ir y venir incesante de genes entre África, Europa meridional y Asia meridional. De las pruebas aducidas por el biólogo se deduce que las migraciones, tanto las de mayor como de menor calado, suelen dar pie a cruzamientos con las poblaciones indígenas y no, como bien podría haber ocurrido, a exterminaciones completas de uno u otro bando. Esto, sin lugar a dudas, ha influido considerablemente en la evolución de la especie humana. Este cuento, y el estudio de Templeton, tienen por objeto los seres humanos y sus genes, pero, evidentemente, todas las especies tienen árboles genealógicos y heredan material genético, y todas aquellas que presentan diferencias sexuales tienen su Adán y su Eva. Los genes y los árboles genéticos son un rasgo omnipresente de la vida en la tierra. Las técnicas que aplicamos a la historia humana reciente también valen para los demás organismos. El ADN del guepardo revela que hace unos 12.000 años la población de esta especie atravesó por un cuello de botella, un dato importante para los conservacionistas. El ADN del maíz lleva impresa la huella inconfundible de su domesticación a manos de nativos mexicanos hace 9.000 años. Las pautas de coalescencia de las cepas de VIH pueden ayudar a los epidemiólogos y médicos a entender y controlar el virus. Los genes y sus árboles genealógicos revelan la historia de la flora y fauna europeas: las enormes migraciones provocadas por las glaciaciones, que obligaron a las 97

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especies acostumbradas al clima templado a buscar refugio en el sur de Europa y, cuando terminaron, dejaron aisladas a las especies árticas en enclaves montañosos incomunicados. Estos y otros acontecimientos pueden deducirse de la distribución del ADN alrededor del mundo, un manual histórico de consulta que apenas estamos aprendiendo a leer. Hemos visto que cada gen tiene una historia diferente que contar, y que juntando las distintas versiones es posible reconstruir en parte la historia antigua y moderna de la humanidad. ¿Cómo de antigua? Por increíble que parezca, nuestros genes ACMR pueden remontarse incluso a épocas en que todavía no éramos humanos, sobre todo cuando la selección natural propicia una gran diversidad poblacional. La cosa funciona de la siguiente manera. Supongamos que existen dos grupos sanguíneos llamados A y B que proporcionan inmunidad contra diversas enfermedades. Cada grupo sanguíneo es propenso a la enfermedad a la cual el otro es inmune. Las enfermedades se expanden cuando el grupo al que pueden atacar es abundante, porque podrá declararse una epidemia. Así, pongamos por caso, si en una población son comunes las personas del grupo B, la enfermedad que los afecte asumirá las proporciones de una epidemia. Los individuos del grupo B irán muriendo hasta convertirse en minoritarios y los del grupo A se harán más numerosos; y viceversa. Siempre que haya dos grupos, de los cuales el más raro se vea favorecido por dicha característica, se darán las condiciones para que exista polimorfismo, esto es, la conservación de la diversidad por mero amor a la diversidad. El sistema de grupos sanguíneos A-B-0 es un famoso caso de polimorfismo que probablemente se haya conservado por esa razón. Algunos polimorfismos pueden ser muy estables: tan estables que superan el cambio de una especie ancestral a su descendiente. Parece asombroso, pero el polimorfismo humano de los tres grupos sanguíneos se halla presente en los chimpancés. Podría ser que los humanos y los chimpancés hubiésemos inventado el polimorfismo por separado y por la misma razón. Pero parece más verosímil que ambas especies lo hayamos heredado de nuestro antepasado común y lo hayamos mantenido por separado durante los seis millones de años de evolución paralela, habida cuenta de que durante todo ese periodo las 98

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enfermedades en cuestión han seguido campando a sus anchas. El fenómeno recibe el nombre de polimorfismo interespecífico y también se da entre especies vinculadas por un parentesco mucho más lejano que el que guardamos con los chimpancés. Una conclusión pasmosa es que, en el caso de determinados genes, el lector está más emparentado con algunos chimpancés que con algunos humanos, y yo soy pariente más cercano de algunos chimpancés que del lector (o de sus chimpancés). Los humanos como especie, y también como individuos, somos recipientes temporales que contienen una mezcla de genes de diversa procedencia. Los individuos somos puntos de encuentro temporales en el entramado de caminos que los genes siguen a lo largo de la historia. Es una forma de expresar, con la terminología de los árboles genéticos, el mensaje central de mi primer libro, El gen egoísta, en el que escribí: «Una vez cumplida nuestra función, se nos elimina, mientras que los genes, en cambio, se encuadran en el tiempo geológico: los genes son eternos». En el banquete con que se cerraba una conferencia en Estados Unidos, recité el mismo mensaje en verso: Un gen egoísta muy andarín dijo: «Tantísimos cuerpos ya ví. Se creen muy despiertos pero yo soy eterno. No son más que mis máquinas de sobrevivir».

Y para la inmediata respuesta del cuerpo al gen, parodié la mismísima Canción para arpa de las mujeres danesas que he citado más arriba: ¿Qué cuerpo es ese que tomas primero, Lo haces crecer y abandonas luego para huir con el viejo relojero ciego?

Hemos calculado que el Encuentro 0 probablemente tuvo lugar hace decenas o, como mucho, cientos de milenios. No hemos avanzado mucho en nuestra peregrinación hacia el pasado. La próxima cita, nuestra reunión con los peregrinos chimpancés en el Encuentro 1, está a millones de años de distancia y la mayoría de los encuentros 99

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restantes, a cientos de millones. Si queremos completar nuestra peregrinación, más vale que apretemos el paso y nos sumerjamos en las profundidades del tiempo. Tendremos que acelerar y dejar atrás las otras 30 glaciaciones ocurridas en los últimos tres millones de años, así como acontecimientos tan drásticos como los que tuvieron lugar en el Mediterráneo hace entre 4,5 y 6 millones de años, cuando se secó y volvió a llenarse. Para hacer menos brusca esta aceleración inicial, me tomaré la libertad, por lo demás insólita, de hacer un alto en algunos hitos intermedios y dejar que los fósiles nos cuenten sus historias. Estos peregrinos fantasma en estado fósil que nos iremos encontrando, y los cuentos que nos relaten, nos ayudarán a responder las preguntas que nos hacemos sobre nuestros antepasados directos.

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El homo sapiens arcaico

El primer hito en nuestro camino hacia el Encuentro 1 se halla en el corazón del penúltimo periodo glacial, hace unos 160.000 años. He decidido hacer esta escala para examinar unos fósiles procedentes de Herto, en la depresión etíope de Afar3. Los hombres de Herto son interesantes porque, en palabras de sus descubridores, Tim White y su equipo, pertenecen a «una población que desde el punto de vista anatómico se encuentra muy cerca del hombre moderno pero todavía no es moderna del todo». Según el ilustre paleoantropólogo Christopher Stringer, «los fósiles de Herto son el testimonio más antiguo de lo que hoy se tiene por Homo sapiens moderno», un récord que anteriormente poseían unos fósiles de Oriente Próximo cuya antigüedad oscila en torno a los 100.000 años. Dejando a un lado estas distinciones bizantinas entre moderno y casi moderno, lo que está claro es que los humanos de Herto representan la cúspide entre el hombre moderno y sus predecesores, llamados genéricamente «Homo sapiens arcaicos». Algunos paleontólogos emplean este nombre hasta los 900.000 años de antigüedad; a partir de ahí recurren al de una especie anterior, Homo erectus. Como veremos, otros especialistas prefieren dar diversos nombres latinos a las formas arcaicas intermedias entre esas dos especies. Vamos a eludir estas disputas usando términos del lenguaje corriente, tal y como hace mi colega Jonathan Kingdom, 3. El mismo Afar que dio nombre a un fósil mucho más antiguo: Australopithecus afarensis, también conocido como Lucy.

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que simplemente habla de Modernos, Arcaicos, Erectos, y otros que iremos mencionando sobre la marcha. No es posible trazar una nítida línea divisoria entre los primeros Arcaicos y los Erectos de los cuales evolucionaron, o entre los Arcaicos y los primeros Modernos que evolucionaron a partir de aquéllos. A propósito, que nadie se confunda por el hecho de que los Erectos fuesen aún más arcaicos (con a minúscula) que los Arcaicos (con a mayúscula) ni por el hecho de que los tres fuesen... erectos con minúscula. Los Arcaicos coexistieron con los Modernos hasta hace al menos 100.000 años (más aún si incluimos a los neandertales, de los que hablaremos enseguida). Los fósiles de Arcaico se encuentran por todo el mundo y datan de diversas épocas repartidas en un espacio temporal de algunos centenares de milenios; entre los ejemplos más conocidos están el hombre de Heidelberg, descubierto en Alemania, el hombre de Rhodesia, en Zambia (que en su día se llamó Rhodesia del Norte), y el hombre de Dali, en China. Los Arcaicos tenían el cerebro un poco más pequeño que el nuestro, de 1.200 a 1.300 centímetros cúbicos de media frente a los 1.400 del nuestro, pero la gama de tamaños era casi la misma. Eran más robustos que nosotros, tenían el cráneo más grueso, el arco supraciliar más pronunciado y el mentón más retraído. Se parecían más que nosotros a los Erectos y no en vano, vistos en retrospectiva, se les considera una especie intermedia. Algunos taxónomos los clasifican como una subespecie de Homo sapiens denominada Homo sapiens heidelbergensis (nosotros seríamos Homo sapiens sapiens); otros ni siquiera los reconocen como Homo sapiens y los llaman Homo heidelbergensis, e incluso hay quien divide a los Arcaicos en más de una especie, como por ejemplo Homo heidelbergensis, Homo rhodensiensis y Homo antecessor. Bien mirado, lo preocupante sería que no hubiese discrepancias en cuanto a las divisiones. Desde el punto de vista evolutivo, lo lógico es que exista una gama continua de estadios intermedios. El moderno Homo sapiens sapiens no es el único vástago de los Arcaicos. Otra especie de humanos avanzados, los llamados neandertales, fueron contemporáneos nuestros durante buena parte de nuestra prehistoria. En algunos aspectos se parecían más que nosotros a los Arcaicos, y parece ser que surgieron de una raíz Arcaica hace entre 100.000 y 200.000 años, en este caso no en África sino en Europa y 102

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en Oriente Próximo. Los fósiles procedentes de estas regiones indican una transición gradual de Arcaicos a neandertales y los primeros fósiles inequívocos de neandertal encontrados datan de hace unos 130.000 años, justo antes del comienzo de la última glaciación. La especie siguió viviendo en Europa durante casi todo el periodo glacial y se extinguió hace unos 28.000 años. En otras palabras, durante toda su existencia los neandertales fueron contemporáneos de Modernos que habían emigrado de África a Europa. Hay quien cree que los responsables de su extinción fueron los Modernos, bien porque directamente los mataron o porque compitieron con ellos y salieron victoriosos. Dado que la anatomía de los neandertales era bastante diferente de la nuestra, algunos paleontólogos prefieren considerarlos una especie diferente y llamarlos Homo neanderthalensis. Conservaban algunos rasgos de los Arcaicos, como el arco supraciliar pronunciado, que los Modernos no tenían (razón por la que algunos expertos los clasifican simplemente como otro tipo de Arcaicos). Entre las adaptaciones a su gélido entorno cabe citar un cuerpo bajo y fornido, extremidades cortas y narices enormes; seguramente se abrigaban con pieles de animales. Tenían el cerebro tan grande como el nuestro o incluso mayor. Se ha incidido mucho sobre ciertos indicios de que enterraban a sus muertos. No se sabe si hablaban, tema éste que suscita opiniones encontradas. Ciertos hallazgos arqueológicos dan a entender que neandertales y Modernos pudieron haber intercambiado conocimientos de índole tecnológica, pero podría haber sido por imitación, no mediante un lenguaje. Las reglas de la peregrinación estipulan que sólo tienen derecho a contar un cuento aquellos animales actuales que emprendan el camino desde el presente. Vamos a hacer una excepción con el dodo y el ave elefante porque los dos vivieron en épocas históricas recientes. Los fósiles de Homo erectus y Homo habilis también tienen derecho en calidad de peregrinos fantasma, pues entra dentro de lo posible que fuesen nuestros antepasados directos. ¿Esto también faculta a los neandertales como narradores? ¿También descendemos de ellos? Ése es precisamente el tema del cuento que quieren contarnos. «El Cuento del Neandertal» viene a ser una petición de palabra.

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EL CUENTO DEL NEANDERTAL Escrito en colaboración con Yan Wong ¿Descendemos de los neandertales? Si así fuese, tendrían que haberse cruzado con Homo sapiens sapiens. ¿Lo hicieron? Ambas especies coincidieron en Europa durante un largo periodo y sin duda se produjeron contactos, pero ¿hubo algo más que simples contactos? ¿Han heredado los europeos genes de los neandertales? El tema es objeto de acalorados debates que recientemente se han visto avivados por la extracción de ADN de unos huesos de neandertal. Naturalmente, sólo se trata de de ADN mitocondrial heredado por vía materna, pero basta para arriesgar una conclusión provisional. Las mitocondrias neandertales son claramente distintas de las de todos los seres humanos modernos, lo que indica que los neandertales no están más emparentados con los europeos que con ningún otro pueblo moderno. Dicho de otro modo, el antepasado común por línea femenina de los neandertales y de todos los humanos vivió en fechas muy anteriores a la Eva Mitocondrial: hace medio millón de años frente a los 140.000 de ésta. Dado que este testimonio genético indica que los cruces fructíferos entre neandertales y Modernos fueron raros, se suele afirmar que se extinguieron sin dejar descendientes. Sin embargo, no debemos olvidar el argumento del 80% que tanto nos sorprendió en «El Cuento del Tasmano». Todo inmigrante que hubiese logrado introducirse en la población fértil de Tasmania habría tenido un 80% de probabilidades de pasar a formar parte del conjunto de antepasados universales, esto es, de los antepasados de todos los tasmanos que viviesen en un futuro lejano. Del mismo modo, si un solo macho neandertal se hubiese introducido en un círculo reproductor sapiens, eso le habría otorgado buenas posibilidades de convertirse en antepasado común de todos los europeos actuales, y esto sería cierto aun cuando los europeos no poseyeran un solo gen neandertal. Una posibilidad asombrosa. Así pues, aunque pocos de nuestros genes, por no decir ninguno, procedan de los neandertales, es posible que algunas personas tengan muchos antepasados de esta especie. Ésta es la distinción que analizamos en «El Cuento de Eva» entre árboles genéticos y árboles genealógicos de personas. La evolución está determinada por el flujo géni104

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co, y la moraleja del Cuento del Neandertal, si le dejamos que nos lo cuente, es que no podemos, o al menos no deberíamos, examinar la evolución en términos de linajes de individuos. Por supuesto que los individuos son importantes en muchos otros planos y sentidos, pero cuando se trata de linajes, lo que cuenta son los árboles genéticos. La expresión «descendencia evolutiva» se refiere a antepasados-genes, no a antepasados-persona. Los cambios en el registro fósil también son reflejo de linajes genéticos, no (o al menos no sólo por casualidad) de linajes genealógicos. Los fósiles señalan que la anatomía de los Modernos se extendió por el resto del mundo a través de las migraciones de tipo SRA. Sin embargo, de las investigaciones de Alan Templeton (descritas en «El Cuento de Eva») se deduce que en parte también descendemos de Arcaicos no africanos y puede que hasta de Homo erectus que tampoco lo eran. La descripción es más simple y a la vez más convincente si, en lugar de hablar de personas, pasamos a hablar de genes. Los genes que determinan nuestra anatomía Moderna salieron de África a bordo de emigrantes SRA que dejaron tras de sí un rastro de fósiles. Al mismo tiempo, las pruebas de Templeton indican que otros genes que ahora poseemos circulaban por el mundo siguiendo diversas rutas pero dejaron pocas huellas anatómicas de sus andanzas. La mayoría de nuestros genes probablemente siguieron la ruta SRA mientras que tan sólo unos pocos nos llegaron por otras vías. Creo que no hay una forma más eficaz de expresar el concepto. ¿Han demostrado, pues, los neandertales que tenían derecho a contarnos su historia? Puede que sí, aunque sólo desde el punto de vista genealógico, no genético.

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Adentrándonos más en el pasado en busca de ancestros, volvemos a aterrizar con nuestra máquina del tiempo, esta vez hace un millón de años. Los únicos antepasados probables de esta época pertenecen al tipo normalmente denominado Homo erectus, aunque algunos paleontólogos se refieren a su versión africana como Homo ergaster, ejemplo que seguiré en estas páginas. A la hora de buscar un término en lenguaje informal, me he decidido por Ergaster en lugar de Erectos, en parte porque creo que la mayoría de nuestros genes proceden del tipo africano, y en parte porque, como ya he señalado, no eran más erectos que sus predecesores (Homo habilis) ni que sus sucesores (nosotros). Sea cual sea el nombre que le pongamos, el caso es que los Ergaster vivieron desde hace aproximadamente 1,8 millones de años hasta hace unos 250.000. Existe un amplio consenso a la hora de aceptarlos como predecesores inmediatos y contemporáneos parciales de los Arcaicos, que a su vez fueron los predecesores de nosotros, los Modernos. Los Ergaster eran sensiblemente diferentes del moderno Homo sapiens y, a diferencia de los sapiens Arcaicos, diferían de nosotros en aspectos sobre los que no existe coincidencia alguna. Los fósiles hallados demuestran que vivieron en el Medio y Extremo Oriente, incluida la isla de Java, y que provienen de una antigua migración procedente de África. Puede que el lector los conozca por sus antiguos nombres: hombre de Java y hombre de Pekín. En latín, antes de que se les admitiese en el género Homo, tenían el nombre genérico de Pithecanthropus y Sinanthropus. Eran bípedos como nosotros, pero te106

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nían el mentón retraído y un cerebro más pequeño (900 c.c. los especímenes más antiguos y 1.100 c.c. los más recientes) alojado en cráneos más achatados, menos abombados que los nuestros, con la frente más inclinada hacia atrás. El prominente arco supraciliar formaba una especie de cornisa horizontal encima de los ojos, que parecían hundidos en mitad de una cara muy ancha. Como el pelo no se fosiliza, no hay un lugar concreto en nuestra historia donde podamos analizar el hecho evidente de que en un momento dado de nuestra evolución perdimos casi todo el pelo del cuerpo salvo la frondosa cabellera. Es muy probable que los Ergaster fuesen más peludos que nosotros, pero no se puede descartar la posibilidad de que hace un millón de años ya hubiesen perdido el pelo del cuerpo y fuesen tan lampiños como nosotros. Pero es igualmente plausible que fuesen tan peludos como los chimpancés o presentasen un grado intermedio de hirsutismo. Los seres humanos modernos, al menos los machos, variamos mucho en cuanto a vellosidad, una característica que aumenta o disminuye repetidas veces a lo largo de la evolución. El pelo vestigial, con sus correspondientes estructuras celulares de apoyo, acecha hasta en la piel más aparentemente lampiña, listo para evolucionar y convertirse en un espeso pelaje (o replegarse de nuevo) en cuanto se lo ordene la selección natural. No hay más que fijarse en los lanudos mamuts y rinocerontes que evolucionaron rápidamente en respuesta a las últimas glaciaciones de Eurasia. Por extraño que parezca, volveremos a ocuparnos de la pérdida evolutiva del pelo humano en «El Cuento del Pavo Real». Unos indicios un tanto tenues de hogueras usadas repetidamente indican que al menos algunos grupos de Ergaster conocía el uso del fuego, lo que, visto a posteriori, representa un hecho trascendental en la historia del ser humano. Las pruebas no son todo lo concluyentes que sería de desear. Los tiznajos del hollín y del carbón no se conservan durante periodos muy dilatados, pero el fuego deja otras huellas más duraderas. Los investigadores actuales han llevado a cabo experimentos sistemáticos encendiendo diversos tipos de fuegos y examinando posteriormente los efectos causados. Sin que se sepa por qué, se ha descubierto que las fogatas encendidas por la mano del hombre magnetizan el suelo de un modo particular que las diferencia de los incendios de monte y de los tocones incinerados. Estas señales 107

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demuestran que los Ergaster, tanto en África como en Asia, ya se calentaban al amor de una hoguera hace casi un millón y medio de años. Esto no significa necesariamente que supiesen encenderlas. Quizá empezaron capturando y reavivando fuegos de origen natural, alimentándolos y manteniéndolos con vida como quien cuida de un Tamagochi; quizá, antes de comenzar a usarlo para asar alimentos, se sirviesen del fuego para ahuyentar animales peligrosos, obtener luz y calor, así como para crear un foco de socialización. Los Ergaster fabricaban y utilizaban útiles de piedra, y es de suponer que también de madera y hueso. No se sabe si hablaban y es difícil conseguir pruebas a este respecto. Hay quien pensará que aquí «difícil» es un eufemismo, pero es que en esta peregrinación nuestra hemos llegado a un punto en el que los testimonios fósiles empiezan a revelarnos información. Del mismo modo que las hogueras dejan huellas en el suelo, las exigencias del lenguaje hablado comportan pequeñas modificaciones en el esqueleto: nada tan llamativo como los huesos en forma de cajita que los monos aulladores de las selvas sudamericanas tienen en la garganta y que les sirve para amplificar sus estentóreas voces, pero sí signos reveladores como los que se puede esperar encontrar en algunos fósiles. Por desgracia, los signos descubiertos no son lo bastante significativos como para zanjar la cuestión, que sigue siendo controvertida. Según parece, hay dos partes del cerebro humano relacionadas con el habla: el área de Broca y el área de Wernicke. ¿En qué momento de la historia humana aumentaron de tamaño? El objeto más parecido a un cerebro fósil es el molde endocraneal que describiré en «El Cuento del Ergaster». Por desgracia, las líneas que dividen las diferentes regiones del cerebro no se fosilizan con demasiada nitidez, pero algunos paleontólogos creen estar en condiciones de afirmar que las zonas del cerebro relacionadas con el habla ya habían aumentado de tamaño hace más de dos millones de años, un dato alentador para quienes desean creer que los Ergaster poseían la facultad del habla. Sin embargo, cuando pasamos a analizar el esqueleto, los datos ya no resultan tan alentadores. El Homo ergaster más completo que se conoce es el Niño de Turkana, que murió cerca del lago del mismo nombre, en Kenia, hace más o menos un millón y medio de años. Las costillas y el reducido tamaño del foramen intervertebral por el que pasan 108

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los nervios indican que el niño de Turkana carecía del preciso control respiratorio que se suele vincular al habla. Otros científicos, tras estudiar la base del cráneo, han concluido que ni siquiera los neandertales, que vivieron hace apenas 60.000 años, eran capaces de hablar. Lo demostraría el hecho de que la forma de su garganta no les permitía toda la gama de vocales que nosotros empleamos. Sin embargo, tal y como ha señalado el lingüista y psicólogo evolucionista Steven Pinker: «en lengueje que selemente tengue en némere pequeñe de vequeles tembén pede ser expreseve». Si el hebreo escrito se puede entender sin vocales, no veo por qué el neandertal hablado, o incluso el ergaster, habrían de ser incomprensibles. El veterano antropólogo sudafricano Philip Tobias sospecha que el lenguaje podría ser incluso anterior al Homo ergaster, y quizá tenga razón. Como ya hemos visto, hay, en cambio, otros paleotólogos que se van al extremo opuesto y fijan el origen del lenguaje en el gran salto adelante, hace unas pocas decenas de milenios. Podría tratarse de una de esas controversias que jamás se resuelven. En todas las deliberaciones sobre el origen del lenguaje se empieza aludiendo a la Sociedad Lingüística de París que, en 1886, prohibió debatir sobre este asunto por considerarlo imposible de responder y, por tanto, fútil. Será difícil dar con una respuesta, pero, a diferencia de lo que ocurre con determinadas cuestiones filosóficas, el problema, al menos en principio, no carece de solución. Siempre que lo que está en juego es el ingenio científico me declaro optimista. Del mismo modo que hoy en día la deriva de los continentes es un hecho incontestable avalado por múltiples y convincentes pruebas, y que los análisis de ADN permiten determinar la procedencia de una mancha de sangre con una precisión que los forenses de antaño ni soñaban, me atrevo a confiar en que un día los científicos descubrirán un ingenioso método para determinar cuándo empezaron a hablar nuestros antepasados. Con todo, ni siquiera yo tengo la menor esperanza en que podamos llegar a saber qué se decían aquéllos homínidos ni en qué idioma se lo decían. ¿Empezaron con simples palabras, sin nada de gramática, como el lenguaje de los bebés, que al principio sólo balbucean sustantivos, o la gramática surgió enseguida y de repente, posibilidad ésta ni absurda ni imposible? Puede que la predisposición a la gramá109

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tica ya existiese en el cerebro y se usase para otros fines, como por ejemplo la elaboración de planes. Otra posibilidad es que la gramática, al menos aplicada a la comunicación, fuese la creación inopinada de un genio; lo dudo mucho, pero en este terreno no descarto de manera tajante ninguna hipótesis. La aparición de una prometedora evidencia genética ha supuesto un pequeño paso hacia la datación del origen del lenguaje. Una familia concreta, que recibe el nombre en código de KE, muestra una extraña carencia hereditaria. De unos 30 miembros repartidos en tres generaciones, la mitad son normales, pero los otros 15 sufren una curiosa disfunción lingüística que merma tanto la capacidad de hablar como la de comprender. El síndrome, llamado dispraxia verbal, se manifiesta en un primer momento como incapacidad infantil de articular con claridad las palabras. Algunos expertos creen que el problema se debe a una ceguera gramatical que los incapacita para captar ciertos accidentes gramaticales como el género, el tiempo y el número. Lo que es indudable es que se trata de una anomalía es genética: las personas nacen con ella o sin ella, y está relacionada con una mutación de un importante gen denominado FOXP2 que quienes no sufrimos el trastorno poseemos en forma no mutada. Como ocurre con la mayoría de nuestros genes, una versión de FOXP2 también está presente en ratones y otras especies, y es probable que realice diversas funciones en el cerebro y otros lugares4. El hecho de que exista una familia como la KE da a entender que en los seres humanos el FOXP2 es importante para el desarrollo de alguna región del cerebro implicada en el lenguaje. Nos interesa, pues, comparar el gen FOXP2 humano con el de los animales que carecen de lenguaje. En general los genes se comparan analizando o bien las secuencias de ADN propiamente dichas o las secuencias de aminoácidos de las proteínas que aquéllas codifican. Hay veces que se llega a resultados diferentes dependiendo del método empleado en esas ocasiones. El gen FOXP2 codifica una cadena proteica de 715 aminoácidos de longitud. La versión de los ratones y la de los chimpancés se diferencian en un solo aminoácido. La versión huma-

4. Muchos genes tienen más de un efecto, fenómeno conocido como pleiotropismo.

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na se diferencia de ambos en otros dos aminoácidos. ¿Advierte el lector lo que eso puede significar? Aunque los humanos y los chimpancés tengamos en común la mayor parte de nuestra historia evolutiva y de nuestro genoma, el FOXP2 humano es uno de los elementos en los que ha habido una evolución más rápida en el breve espacio de tiempo transcurrido desde que el ser humano se separó de sus parientes. Uno de los aspectos más importantes que nos distinguen de los chimpancés es el lenguaje, del que ellos carecen. Si lo que pretendemos es comprender cómo evolucionó esa facultad, lo que deberíamos buscar precisamente es un gen que haya mutado en algún momento de nuestra línea ancestral pero después de que nos separásemos de los chimpancés; y ése es justamente el gen que aparece mutado en la desventurada familia KE (y también, de forma diferente, en otro individuo que no guarda la menor relación con aquélla pero que presenta la misma disfunción lingüística). Quizá lo que capacitó a los seres humanos y no a los chimpancés para el desarrollo del lenguaje fue una serie de mutaciones en el FOXP2. ¿También lo tenían mutado los Ergaster? Sería maravilloso que pudiésemos usar esta hipótesis genética para determinar la fecha del origen del lenguaje en nuestros antepasados. Si bien no podemos establecer ese dato con certeza, sí podemos hacer algo bastante sugerente empleando dicho método. El procedimiento más obvio sería triangular marcha atrás partiendo de variantes observables entre los humanos actuales para calcular así la antigüedad del FOXP2. Sin embargo, a excepción de casos tan raros como el de los desafortunados miembros de la familia KE, en los aminoácidos del FOXP2 no se registran variaciones, y sin un número suficiente de variaciones no se puede llevar a cabo la triangulación. Por suerte, sin embargo, hay otras partes del gen que nunca se traducen en proteínas y que, por tanto, son libres de mutar sin que la selección natural se entere : son las letras mudas de las partes del gen que nunca se transcriben, los llamados intrones (que se contraponen a los exones, los cuales sí se expresan y no pasan desapercibidos a la selección natural). Las letras mudas, a diferencia de las que se expresan, varían bastante de un ser humano a otro, y también de un ser humano a un chimpancé. Analizando las pautas de variación en las áreas mudas podemos entender parte de la evolución del gen. Aunque las letras mudas no están sometidas a la selección natural, pueden verse arrastradas por la selec111

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ción de los exones aledaños. Mejor todavía: el análisis matemático de las pautas de variación de los intrones ofrece una buena indicación del momento en que tuvieron lugar esas modificaciones impuestas por la selección natural. En el caso del FOXP2, la respuesta la encontramos hace menos de 200.000 años. Uno de los cambios de la versión humana del FOXP2 propiciados por la selección natural parece coincidir más o menos con el paso del Homo sapiens arcaico al Homo sapiens anatómicamente moderno. ¿Fue entonces cuando surgió el lenguaje? En este tipo de cálculos el margen de error es amplio, pero en la práctica este ingenioso testimonio genético representa un voto en contra de la teoría de que el Homo ergaster hablaba. Y lo que a mi juicio es más importante: este novedoso e inesperado método alimenta mis esperanzas de que la ciencia pueda dejar un día con un palmo de narices a los pesimistas de la Sociedad Lingüística de París. En nuestra peregrinación, el Homo ergaster es el primero de los antepasados fósiles que pertenece claramente a una especie diferente de la nuestra. Nos disponemos a emprender una etapa del viaje en la que los fósiles constituirán las pruebas más importantes, y, aunque nunca lleguen a superar el valor de los testimonios moleculares, seguirán teniendo gran relevancia hasta que lleguemos a épocas lejanísimas en que los realmente relevantes comenzarán a ralear. Es un buen momento para examinar los fósiles con más detalle y ver cómo se forman. Que nos lo cuente el Ergaster.

EL CUENTO DEL ERGASTER Richard Leakey describe emotivamente el momento en que su colega Kimoya Kimeu descubrió, el 22 de agosto de 1984, al Niño de Turkana (Homo ergaster), que con su millón y medio de años de antigüedad es el esqueleto casi completo de homínido más antiguo que jamás se haya encontrado. Igualmente emotiva es la descripción que hace Donald Johanson de Lucy, un australopitecino más antiguo todavía y, como cabe imaginar, más incompleto. Y no menos extraordinario es el relato del descubrimiento de Little Foot («piececillo»), un fósil que todavía no se ha descrito con detalle (véase página 134). Sean cuales fuesen las insólitas condiciones por las que Lucy, Little Foot y el 112

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Niño de Turkana han sobrevivido hasta nuestros días, ¿no nos gustaría que, cuando nos llegase la hora, se nos concediese una forma de inmortalidad parecida? ¿Qué obstáculos hemos de salvar para materializar semejante ambición? ¿Cómo se forma un fósil? De eso trata «El Cuento del Ergaster», pero antes de nada será mejor hacer un breve inciso de carácter geológico. Las rocas se componen de cristales demasiado pequeños para apreciarse a simple vista. Un cristal es una única molécula gigante cuyos átomos están dispuestos con regularidad formando una retícula en la que la distancia entre los átomos se repite miles de millones de veces hasta llegar a la cara externa. Los cristales se forman cuando los átomos pasan del estado líquido al sólido y se acumulan de forma creciente en torno a un núcleo ya existente. Dicho líquido suele ser agua. En otras ocasiones no se trata de un solvente sino del propio mineral fundido. La forma del cristal y los ángulos en que se encuentran sus facetas son una transposición directa, a gran escala, de la retícula atómica. A veces la forma de la retícula se proyecta a gran tamaño de manera evidente, como en el caso de los diamantes o amatistas cuyas facetas revelan, a simple vista, la geometría tridimensional de la estructura atómica espontáneamente formada. Lo normal, sin embargo, es que las unidades cristalinas que componen las rocas sean demasiado pequeñas para apreciarlas a simple vista, lo cual es uno de los motivos por los que la mayoría de las rocas no son transparentes. Entre los cristales de roca más importantes y comunes se encuentran el cuarzo (dióxido de silicio), los feldespatos (también compuestos en su mayor parte por dióxido de silicio, pero con algunos de sus átomos de sílice sustituidos por átomos de aluminio) y la calcita (carbonato de calcio). El granito es una mezcla muy compacta de cuarzo, feldespato y mica, resultante de la cristalización de magma fundido. La piedra caliza es casi toda calcita, la arenisca es casi toda cuarzo, y ambas están compuestas de gránulos compactados procedentes de sedimentos de arena o barro. Las rocas ígneas se forman a partir de lava consolidada por enfriamiento (lava que a su vez es roca fundida) y con frecuencia, como en el caso del granito, son cristalinas. A veces parecen líquido solidificado, muy semejante al vidrio. Con mucha suerte, la lava líquida puede quedar presa en un molde natural, como un cráneo o una huella de 113

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dinosaurio, pero para quienes estudian la historia de la vida, las rocas ígneas sirven, sobre todo, de herramienta de datación. De hecho, como veremos en «El Cuento de la Secuoya», los mejores métodos de datación sólo funcionan con rocas ígneas. Por lo general no se puede fechar con precisión un fósil basándose únicamente en sus características, pero si en las proximidades hay alguna roca ígnea, se puede asumir que sea contemporánea suya; o si el fósil se encuentra en medio de dos muestras datables de roca ígnea, una encima y otra debajo, se puede establecer su antigüedad comparando las de los dos bloques. En esta datación de fósiles emparedados se corre el ligero riesgo de que el cadáver haya sido arrastrado hasta un yacimiento de otra época por una crecida, o lo llevasen allí las hienas o sus equivalentes entre los dinosaurios equivalentes. Si hay suerte, se podrá apreciar si ocurrió algo parecido; de lo contrario, hará falta cotejar el resultado de la datación con un patrón estadístico general para confirmar la validez de la fecha. Las rocas sedimentarias como la arenisca y la caliza están compuestas de materiales duros como conchas o de fragmentos diminutos que el viento o el agua arrancan de rocas más antiguas. Ese material se desplaza en suspensión en forma de arena, limo o polvo, hasta depositarse en otra parte, donde, con el tiempo, se asienta y compacta dando lugar a nuevos estratos de roca. La mayoría de los fósiles se encuentra en lechos sedimentarios. Lo propio de las rocas sedimentarias es que sus materiales se reciclen continuamente. Sometidas a la lenta erosión del agua y el viento, las montañas antiguas como las Highlands escocesas van cediendo materiales que posteriormente se depositan en sedimentos y que podrían acumularse en cualquier otra parte hasta formar montañas más jóvenes, como los Alpes, con lo que el ciclo se reanuda. En un mundo donde este tipo de ciclos se suceden sin tregua, bien haríamos en dominar la ansiedad con que exigimos un registro fósil continuo que cubra todas las lagunas de la evolución. Si faltan fósiles no es sólo cuestión de mala suerte, sino una consecuencia inherente al modo en que se forman las rocas sedimentarias. Lo que de veras sería preocupante es que no hubiese lagunas en el registro fósil. Las rocas más antiguas resultan destruidas, junto con los fósiles que albergan, como consecuencia del mismo proceso que da lugar a rocas nuevas. 114

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Los organismos enterrados suelen fosilizarse cuando el agua cargada de minerales penetra sus tejidos. En los organismos vivos, los huesos, por razones económicas y estructurales, son porosos y esponjosos. Cuando el agua se filtra por los intersticios de los huesos de un cadáver, los minerales se depositan lentamente a lo largo de las eras. Digo «lentamente» casi por sistema, pero el proceso no siempre es tan lento; piénsese en lo rápido que un tetera se cubre de sarro. Una vez, en una playa australiana, me encontré un tapón de botella engastado en una piedra. Con todo, el proceso suele ser lento. Sea cual sea la velocidad, la piedra de un fósil adopta en última instancia la forma del hueso original, y esa forma se nos revela millones de años después, aunque haya desaparecido hasta el último átomo del hueso original (lo que no siempre ocurre). El bosque petrificado del Desierto Pintado de Arizona está formado por árboles cuyos tejidos fueron sustituidos lentamente por sílice y otros minerales filtrados de las aguas subterráneas. Los árboles, muertos hace 200 millones de años, son ya pura piedra, pero todavía hoy se pueden apreciar con nitidez, en esa forma petricadada, muchos de sus detalles celulares microscópicos. Ya he mencionado que a veces el organismo original, o parte del mismo, forma un molde natural del que posteriormente puede extraerse o disolverse. Recuerdo con placer los dos días tan felices que pasé en Tejas en 1987, chapoteando en el río Paluxy para examinar las huellas de dinosaurio que se conservan en su terso lecho calcáreo y en las que llegué a colocar mis propios pies. Por aquel entonces se extendió la estrambótica leyenda local de que algunas de las pisadas eran gigantescas huellas humanas contemporáneas de las indiscutibles huellas de dinosaurio. El resultado fue que la vecina ciudad de Glen Rose se convirtió en el centro de producción de una floreciente industria artesanal dedicada a fabricar toscas réplicas en cemento de las huellas humanas gigantescas, para vendérselas a crédulos creacionistas que saben perfectamente que «En aquellos días había gigantes en la tierra» (Génesis 6:4) La verdadera historia de las huellas, que se ha estudiado concienzudamente, es fascinante. Las que son pisadas inequívocas de dinosaurio tienen tres dedos, mientras que las que tienen una vaga forma humana carecen de dedos y fueron obra de dinosaurios que, en lugar de correr sobre las puntas de los pies, caminaban sobre los talones. Como el cieno tiende a desbordar los contornos de la pi115

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sada, los dedos laterales de los dinosaurios habían quedado desfigurados. Más conmovedor resulta el yacimiento de Laetoli, en Tanzania, donde se encontraron, impresas unas junto a las otras, las huellas de tres homínidos verdaderos, probablemente de la especie Australopithecus afarensis, que caminaron juntos hace 3,6 millones de años sobre lo que a la sazón eran cenizas volcánicas recientes. Uno no puede evitar preguntarse qué relación mantendrían aquellos tres individuos, si irían de la mano o incluso si hablarían, o qué misión compartían en aquel remoto día del Plioceno. A veces, como he explicado al hablar de la lava, el molde puede llenarse de un material diferente que posteriormente se endurece y da lugar a una reproducción del animal u órgano original. Escribo estos renglones encima de una mesa de jardín hecha con una losa cuadrada de más de dos metros de lado y 15 centímetros de grosor: una roca caliza sedimentaria de Purbeck que data del Jurásico y puede que tenga unos 150 millones de años de antigüedad5. Además de un montón de conchas fósiles, en la parte inferior de la mesa (al menos según el distinguido y excéntrico escultor que me la consiguió) hay una huella de dinosaurio; pero es una huella en relieve, es decir, que sobresale de la superficie. La huella original (si de veras es auténtica, porque a mí me parece bastante anodina) debió de servir como molde, en éste se depositó posteriormente el sedimento, y por último desapareció la matriz. Mucho de lo que sabemos sobre los cerebros ancestrales nos ha llegado en forma de reproducciones de ese tipo: «vaciados» endocraneales que a menudo llevan impresa, hasta en los mínimos detalles, la superficie del cerebro. En ciertas ocasiones, aunque con menor frecuencia que huesos, conchas y dientes, las partes blandas de los animales también se fosilizan. Los yacimientos más famosos son el de Burgess Shale, en las Montañas Rocosas canadienses, y el de Chengjian, en el sur de China, que es un poco más antiguo y al que volveremos en «El Cuento del

5. Una vez un periodista me entrevistó durante más de una hora delante de este megalito de dos toneladas y posteriormente, en su artículo, lo describió como «una mesa blanca de hierro forjado». Es el ejemplo que siempre pongo para demostrar la falibilidad de los testimonios presenciales.

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ergaster

Gusano Aterciopelado». En ambos se han encontrado fósiles de gusanos y otras criaturas sin huesos ni dientes (además de los habituales organismos duros) que constituyen un maravilloso documento de la vida en el periodo Cámbrico, hace más de mil millones de años. Somos inmensamente afortunados de disponer de esos dos auténticos tesoros; en realidad, como ya he señalado, tenemos mucha suerte de tener fósiles del tipo que sea y en donde sea. Se calcula que del 90 por ciento de todas las especies jamás llegaremos a tener noticia en forma fósil. Si ése es el porcentaje para las especies, piénsese en los poquísimos individuos que pueden esperar alcanzar la inmortalidad mediante la fosilización, ese capricho del que hablábamos al inicio de este cuento. Según un cálculo realizado ex profeso, entre los vertebrados la posibilidad sería de una entre un millón. Me parece una cifra demasiado elevada; y creo que para los animales sin partes duras, el porcentaje debe ser mucho menor.

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Hábiles

Un millón de años antes del Homo ergaster, es decir, hace dos millones de años, ya no hay ninguna duda de cuál es el continente donde se hunden nuestras raíces genéticas. Todo el mundo, incluidos los multirregionalistas, coinciden en que se trata de África. Los fósiles más signficativos de esta época suelen clasificarse como Homo habilis. Algunos paleontólogos distinguen un segundo tipo, muy similar y contemporáneo de aquél, al que denominan Homo rudolfensis, otros lo equiparan al Kenyapithecus, descrito por el equipo de Leakey en 2001, y otros se abstienen por prudencia de dar a estos fósiles el nombre de especie y se limitan a llamarlos Homo primitivo. Como de costumbre, no me pronunciaré en materia de nombres. Lo que importa son las criaturas de carne y hueso propiamente dichas, y me referiré a todas ellas con el término hábiles. Los fósiles de Hábil son menos abundantes que los de Ergaster, lo cual es comprensible dado que son más antiguos. El cráneo que mejor se conserva lleva el número de referencia KNM-ER 1470 y se conoce comúnmente como el 14-70. Vivió hace unos 1,9 millones de años. Los Hábiles eran tan diferentes de los Ergaster como éstos de nosotros y, como cabía esperar, existieron especímenes intermedios que son difíciles de clasificar. El cráneo del Hábil es menos robusto que el de Ergaster y tiene menos pronunciado el arco supraciliar. En este sentido era más parecido a nosotros, lo cual no debiera sorprender a nadie. La corpulencia y los arcos supraciliares prominentes son peculiaridades que, como el vello, los homínidos adquieren y pierden repetidamente a lo largo de las eras evolutivas. 118

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hábiles

Los Hábiles señalan el momento de nuestra historia en que el cerebro, la más extraordinaria de las peculiaridades humanas, comienza a aumentar; o, dicho con mayor precisión, comienza a superar el tamaño de los cerebros ya voluminosos de los demás simios. De hecho, éste es el motivo por el que se incluye a los Hábiles en el género Homo. Para muchos paleontólogos, el cerebro grande es el sello distintivo de nuestro género. Los Hábiles, al poseer cerebros que superan la barrera de los 750 c.c., han cruzado el Rubicón y se han hecho humanos. Como el lector me escuchará repetir una y otra vez, no soy partidario de rubicones, barreras ni brechas. En concreto, no existe razón alguna para pensar que entre un Hábil primitivo y su predecesor hubiese una diferencia mayor que la apreciable entre el Hábil y sus sucesores. Estamos tentados de ver dicha diferencia porque el género del predecesor (Australopithecus) es diferente del género del sucesor (Homo ergaster), que es simplemente otro Homo. Es verdad que, si analizamos las especies actuales, parece lógico que los miembros de géneros distintos sean menos afines que los miembros de especies diferentes dentro del mismo género, pero esto no es extensible a los fósiles, siempre que exista una descendencia histórica continua en el marco de la evolución. En el límite entre una especie fósil cualquiera y su inmediata predecesora han de existir algunos individuos de cuya adscripción sería ridículo discutir ya que la reductio ad absurdum de semejante discusión sería que los padres de una especie engendraron un hijo de otra. Más absurdo aún es insinuar que un bebé del género Homo haya nacido de padres pertenecientes a un género completamente diferente como es el Australopithecus. Nuestras convenciones taxonómicas no están pensadas para explorar estas regiones evolutivas6. Podemos dejar de lado el tema de los nombres para debatir una cuestión más constructiva como es la de por qué el cerebro comenzó de repente a aumentar de tamaño. ¿Cómo podríamos medir el aumen6. El Rubicón de los 750 c.c. que es necesario cruzar para merecer la definición de Homo fue establecido por sir Arthur Keith. Como cuenta Richard Leakey en su libro La formación de la humanidad, cuando Louis Leakey describió el primer Homo habilis, el cráneo de su especimen tenía una capacidad de 650 c.c., de manera que desplazó el Rubicón para acogerlo entre los humanos. Especímenes posteriores de Homo habilis han venido a darle la razón por cuanto presentan una capacidad craneal cercana a los 800 c.c. Todo esto me afianza en mi postura antirubiconiana.

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to del cerebro de los homínidos y construir un gráfico que reflejase el tamaño de cerebro medio a lo largo de las eras geológicas? La unidad de medida temporal es fácil de escoger: millones de años. Calcular la progresión del cerebro ya es más complicado. Los cráneos fósiles y los moldes endocraneales nos permiten medirlo en centímetros cúbicos, que se convierten fácilmente a gramos, pero el tamaño absoluto del cerebro no es necesariamente la medida que más nos interesa. Los elefantes tienen un cerebro más grande que el nuestro y, sin embargo, no es sólo vanidad lo que nos hace creernos más inteligentes que ellos. El cerebro de los Tyrannosaurus no era mucho menor que el nuestro, pero tenemos a todos los dinosaurios por criaturas torpes y de escasa inteligencia. Lo que nos hace más inteligentes que los dinosaurios es que tenemos cerebros más grandes en relación a nuestro tamaño. Ahora bien, ¿qué significa exactamente «en relación a nuestro tamaño»? Existen métodos matemáticos para corregir el tamaño absoluto y expresar cuán grande debería ser el cerebro de un animal teniendo en cuenta su estatura. El tema se merece por sí solo un cuento y nos lo narrará el Homo habilis, el hábil situado a caballo de esa ardua frontera que es el Rubicón del tamaño cerebral.

EL CUENTO DEL HÁBIL Queremos saber si el cerebro de una criatura concreta, como por ejemplo el Homo habilis, es mayor o menos de lo que debería en relación a su estatura. Aceptamos (en mi caso un poco a regañadientes, pero lo dejaré estar) que los animales grandes deben tener cerebros grandes y los pequeños, cerebros pequeños. Aun tomando esto en consideración, seguimos sin saber por qué unas especies son más sesudas que otras. ¿Cómo hacemos para tener en cuenta el tamaño corporal? Nos hace falta una base razonable para calcular qué dimensiones debe tener el cerebro de un animal con arreglo al tamaño de su cuerpo y poder establecer así si el cerebro de un animal concreto es mayor o menor de lo previsto. En esta peregrinación hacia el pasado nos hemos topado con este problema en relación al cerebro, pero podríamos plantearnos la mis120

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ma cuestión respecto de cualquier otra parte del cuerpo. Quizá algunos animales tengan corazones, riñones o clavículas mayores (o menores) de lo que deberían teniendo en cuenta su tamaño. Si así fuese, es probable que el modo de vida de dichos animales exija mucho a su corazón (o a sus riñones o a sus clavículas). ¿Cómo podemos saber cuál «debería» ser el tamaño de una parte cualquiera de un animal en relación a sus dimensiones totales? Adviértase que debería ser no significa «debe tener por razones funcionales», sino «cabe esperar que tenga, considerando lo que tienen animales comparables». Como éste es «El Cuento del Hábil» y el rasgo más sorprendente del Hábil es el cerebro, seguiremos usando el cerebro como objeto de análisis, pero las enseñanzas que obtengamos serán de índole más general. Empezaremos trazando un diagrama de dispersión que contraponga la masa cerebral y la masa corporal de un gran número de especies. Cada uno de los símbolos del gráfico de la página siguiente (obra de mi colega y eminente antropólogo Robert Martin) representa una especie de mamífero actual: en total 309, desde la más pequeña hasta la más grande. Por si el lector estuviese interesado, el Homo sapiens es el punto que señala la flecha y el que está justo a su lado es un delfín. La línea negra continua que atraviesa la nube de puntos es la recta que, según los cálculos estadísticos, mejor encaja con todos los puntos.7 Una ligera complicación, que enseguida se entenderá, es que la cosa funciona mejor si se hacen logarítmicas las escalas de ambos ejes, y así es, de hecho, como se ha contruido este diagrama, donde el logaritmo de la masa cerebral de un animal se contrapone al de su masa corporal. Logarítmico significa que los segmentos equivalentes a lo largo del eje de abscisas (o del de ordenadas) representan multiplicaciones por un número fijo determinado, como por ejemplo diez, y no adiciones de un número, como en los gráficos normales. La razón por la que diez es un número conveniente es que nos permite ver los logaritmos como una serie de ceros. Esto significa que si hay que multiplicar la masa de un ratón por un millón para obtener la de un elefante, habrá que añadir seis ceros a la masa del ratón, es decir, que 7. Es la línea que minimiza la suma de los cuadrados de las distancias desde los puntos hasta ella.

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logaritmo de la masa cerebral (mg.)

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7

6

5

4

3

2 0

1

2

3 4 5 logaritmo de la masa corporal (g.)

6

7

8

Gráfico logarítmico de la relación entre masa cerebral y masa corporal de diversas especies de mamíferos placentarios. Los triángulos negros representan primates. Adaptado del original de Martin [185].

basta con añadir seis ceros al logaritmo de uno para obtener el del otro. A medio camino entre esos dos animales en la escala logarítmica (tres ceros) figura un animal que pesa mil veces más que un ratón, o mil veces menos que un elefante: un ser humano, quizá. Si usamos números redondos como mil o un millón es simplemente para que la explicación resulte más sencilla. «Tres ceros y medio» significa una posición intermedia entre mil y diez mil. Adviértase que intermedia supone algo muy diferente cuando contamos ceros que cuando contamos gramos. Todo esto se calcula automáticamente mirando los logaritmos de los números. Las escalas logarítmicas exigen un planteamiento diferente del de las escalas aritméticas simples y son útiles para otras finalidades. Existen como mínimo tres buenas razones para emplear la escala logarítmica. En primer lugar, permite incluir una musaraña enana, un caballo y una ballena azul en el mismo gráfico sin necesidad de usar 100 metros de papel. En segundo lugar, facilita la lectura de los facto122

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res multiplicadores, que a veces es lo que hace falta hacer. No nos basta saber que tenemos un cerebro mayor de lo que deberíamos teniendo en cuenta de nuestro tamaño; queremos saber que nuestro cerebro es, pongamos, seis veces mayor de lo que debería. En un gráfico logarítmico los factores multiplicativos se obtienen directamente: eso es precisamente lo que significa logarítmico. La tercera razón por la que conviene usar escalas logarítmicas es un poco más larga de explicar. Una forma de expresarlo sería diciendo que en estas escalas los puntos de dispersión forman líneas rectas en lugar de curvas, pero eso no es todo. Trataré de aclarar el concepto en atención a quienes sean tan negados para las matemáticas como un servidor. Supongamos que cogemos un objeto como una esfera o un cubo, o mismamente un cerebro, y que lo inflamos de manera homogénea para que, conservando la misma forma, aumente diez veces de tamaño. En el caso de la esfera esto significa un diámetro diez veces mayor; en el caso del cubo, o del cerebro, significa diez veces más ancho (y más alto y más profundo). En todos estos casos de aumento proporcionado del tamaño, ¿qué ocurre con el volumen? La respuesta es que se hace no diez, sino ¡mil veces mayor! Podemos demostrarlo imaginando una pila de terrones de azúcar. O aumentando uniformemente cualquier forma que se nos ocurra. Si se multiplica la longitud por cien, siempre que la forma no varíe, el volumen se multiplicará automáticamente por mil. En el caso especial de una decuplicación de todas las dimensiones de un objeto, es como añadir tres ceros. Dicho de un modo más general, el volumen es proporcional al cubo de la longitud, y el logaritmo se multiplica por tres. Podemos efectuar el mismo tipo de cálculos con respecto a la superficie. Ahora bien, la superficie aumenta en proporción al cuadrado de la longitud, no al cubo. El volumen de un terrón de azúcar determina cuánto azúcar hay y cuánto cuesta, pero la rapidez con que se diluye viene dada por su superficie (lo cual no es un cálculo muy sencillo que digamos, puesto que, a medida que se disuelve el terrón, la superficie restante se reduce más lentamente que el volumen de azúcar restante). Cuando expandimos un objeto de manera uniforme a base de duplicar su longitud (anchura, etc.), multiplicamos por dos su superficie: 2 x 2 = 4. Si multiplicamos por diez la longitud, también se multiplica por diez la superficie: 10 x 10 = 100 (o sea, añadimos dos ceros 123

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al número). El logaritmo de la superficie se dobla con respecto al de la longitud, mientras que el del volumen se triplica. Un terrón de dos centímetros contendrá ocho veces más azúcar que uno de un centímetro, pero se disolverá en el té tan sólo cuatro veces más rápido (por lo menos al principio), porque lo que está en contacto con el té es la superficie del terrón. Ahora imaginemos que trazamos un diagrama de dispersión de terrones de azúcar de una gran variedad de tamaños, con la masa del terrón (proporcional al volumen) representada en el eje de abscisas y la tasa (inicial) de disolución en el de ordenadas (dando por hecho que es proporcional a la superficie). En un gráfico no logarítmico, los puntos seguirían una línea curva que sería bastante difícil de interpretar y, por consiguiente, no serviría de mucho. En cambio, si contraponemos el logaritmo de la masa al de la tasa de disolución inicial, obtendremos mucho más información. Cada vez que la masa se triplica, la superficie se duplica. En el gráfico logarítmico, los puntos no siguen una curva sino una línea recta. Además, la pendiente de dicha recta tiene un significado muy preciso. Se trata de una pendiente de dos tercios, es decir: a cada dos puntos en el eje de la superficie corresponden tres en el eje del volumen. Cada vez que el logaritmo de la superficie se duplica, el del volumen se triplica. La pendiente de dos tercios no es la única significativa que se puede apreciar en un gráfico logarítmico. Los gráficos de este tipo son informativos porque la pendiente de la línea permite intuir lo que sucede con relación a magnitudes tales como volúmenes y superficies. Y los volúmenes, superficies y sus complicadas relaciones son aspectos fundamentales a la hora de entender los cuerpos de lo seres vivos y sus partes. No es que se me den muy bien las matemáticas (y diciendo esto me quedo corto), pero hasta yo soy capaz de captar lo fascinante de los gráficos logarítmicos. Y la fascinación aumenta si se repara en que el mismo principio sirve para todas las formas, no sólo las regulares como los cubos y las esferas, sino también las complicadas, como los cuerpos de los animales y sus órganos y partes, como los riñones o el cerebro. El único requisito es que el tamaño varíe de forma uniforme, sin que se modifique la forma. Esto nos da una especie de medidad de referencia con la que cotejar las mediciones reales. Si una especie animal es diez veces más larga que otra, su masa será mil veces mayor, pero sólo 124

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si tienen la misma forma. En realidad, es muy probable que, en el paso de especies pequeñas a especies grandes, la evolución haya impuesto una variación sistemática de la forma, y ahora veremos por qué. Los animales grandes deben tener una forma diferente a la de los pequeños, aunque sólo sea por las reglas de la proporción superficie/volumen que acabamos de ver. Si convirtiésemos una musaraña en elefante sólo a base de inflarla, sin modificar la forma, no sobreviviría. Sería un millón de veces más pesada y esto provocaría un sinfín de inconvenientes. Algunos de los problemas que ha de afrontar un animal dependen del volumen (masa), otros dependen de la superficie, y otros de una compleja función de esas dos magnitudes, cuando no de otras consideraciones completamente diferentes. Al igual que la velocidad a la que se diluye un terrón de azúcar, la velocidad a la que un animal pierde calor o agua a través de la piel es proporcional a la superficie que mantiene expuesta al mundo exterior. Sin embargo, el ritmo al que genera calor probablemente esté más relacionado con el número de células de su cuerpo, que es una función del volumen. Una musaraña del tamaño de un elefante tendría patas largas y finas que se romperían bajo el enorme peso y unos músculos demasiado estrechos y débiles para cumplir adecuadamente su función. La fuerza de un músculo no es proporcional a su volumen sino a la superficie de su sección transversal. Esto es así porque el movimiento muscular es la suma del movimiento de millones de fibras moleculares que se deslizan en paralelo. El número de fibras que puede contener un músculo depende de la superficie de su sección transversal (el cuadrado de la longitud). Pero la tarea que debe cumplir (sustentar a un elefante, pongamos por caso) es proporcional a la masa del animal (el cubo de la longitud). Por consiguiente, el elefante, para sostener su masa, necesita proporcionalmente más fibras musculares que una musaraña. De ahí que la superficie transversal y el volumen de sus músculos tengan que ser mayores de lo que se obtendría mediante una simple ampliación de la escala. En el caso de los huesos, por motivos diversos y específicos, se llega a una conclusión parecida. He ahí la razón por la que los animales de gran tamaño como los elefantes tienen patas macizas como troncos de árbol. Supongamos que un animal del tamaño de un elefante sea 100 veces mayor que un animal del tamaño de una musaraña. Dando por 125

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hecho tengan la misma forma, el área de su epidermis será 10.000 veces superior al de la musaraña, y su masa y volumen, un millón de veces. Si tiene células sensibles al tacto repartidas de manera uniforme por la piel, el elefante necesitará 10.000 veces más células que la musaraña, y puede que la región cerebral que se ocupa de ellas también tenga un tamaño proporcionalmente superior. El número total de células en el cuerpo del elefante será un millón de veces el de la musaraña, y será necesaria una cantidad adecuada de vasos capilares. ¿Cuántos kilómetros de vasos sanguíneos deberá tener el animal grande con respecto al pequeño? Se trata de un cálculo complicado que vamos a dejar para otro cuento. De momento, basta con que entendamos que a la hora de efectuarlo deberemos tener presente estas reglas de volúmenes y superficies, y que el diagrama logarítmico es un buen método para encontrar indicios de tipo intuitivo sobre este tipo de problemas. La conclusión principal es que, cuando a lo largo de la evolución los animales aumentan o disminuyen de tamaño, su forma varía en direcciones previsibles. Hemos llegado hasta aquí al reflexionar sobre el tamaño del cerebro. La cuestión es que no podemos comparar nuestros cerebros con los del Homo habilis, del Australopithecus, o con los de alguna otra especie sin tener en cuenta el tamaño del cuerpo. Hace falta un índice de tamaño cerebral que tome en consideración el corporal. No podemos dividir el tamaño del cerebro entre el del cuerpo, aunque siempre será mejor hacer eso que limitarse a comparar las dimensiones cerebrales absolutas. Lo más apropiado es utilizar los gráficos logarítmicos que acabamos de analizar, esto es, confrontar el logaritmo de la masa cerebral y el logaritmo de la masa corporal de muchas especies de diversos tamaños. Los puntos probablemente se agruparán a lo largo de una línea recta, como de hecho ocurre en el gráfico anterior. Si la pendiente de la línea es 1/1 (tamaño del cerebro exactamente proporcional a tamaño del cuerpo), cada célula cerebral será capaz de ocuparse de un número fijo de células corporales. Una pendiente de 2/3 indicaría que el cerebro es como los huesos y los músculos, es decir, que un determinado volumen corporal (o número de células corporales) exige una determinada superficie cerebral. Cualquier otra pendiente requeriría una interpretación distinta. Así pues, ¿cuál es, en concreto, la pendiente? 126

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Pues no es ni 1/1 ni 2/3, sino un valor intermedio. Para ser exactos, es prácticamente 3/4. ¿Y por qué 3/4? Ése es el tema del cuento que, como sin duda habrá adivinado el lector, nos contará la coliflor (al fin y al cabo, un cerebro parece una coliflor). Para no destripar el final de «El Cuento de la Coliflor», me limitaré a señalar que la pendiente 3/4 no es exclusiva de los cerebros, sino que surge continuamente en todo tipo de seres vivos, incluidas plantas como la coliflor. Para entender el motivo deberemos, pues, esperar hasta el susodicho cuento; hasta entonces, por lo que respecta al tamaño del cerebro, diré simplemente que la pendiente de 3/4 es la prevista, en el sentido que hemos empleado esta palabra al comienzo de este cuento. Aunque los puntos se arraciman a lo largo de la recta de pendien3 te /4 prevista, no todos los puntos caen exactamente sobre ella. Una especie más cerebral es aquélla cuyo punto se sitúa por encima de la línea; eso significa que tiene un cerebro mayor de lo previsto teniendo en cuenta su tamaño corporal. En cambio, una especie cuyo cerebro sea menor de lo previsto, aparecerá representada debajo de la línea. La distancia desde el punto hasta la recta indica cuán mayor o menor de lo previsto es el cerebro de la especie en cuestión. Un punto situado justamente sobre la línea representa una especie cuyo cerebro tiene exactamente el tamaño que cabía esperar dada su masa corporal. Ahora bien, ¿qué cabía esperar? ¿con arreglo a qué? Pues con arreglo a la proporción típica de las especies con cuyos datos se ha elaborado el gráfico. Así, si el gráfico se elaboró a partir de una muestra representativa de vertebrados terrestres que abarcase desde las salamanquesas a los elefantes, el hecho de que todos los mamíferos caigan del lado superior de la línea (y todos los reptiles del inferior) significa que aquéllos tienen un cerebro mayor de lo que se «preveía» para un vertebrado típico. Si elaboramos otro gráfico a partir de una muestra representativa de mamíferos, la línea resultante será paralela a la de los vertebrados, es decir, presentará la misma pendiente de 3 /4 , pero en términos absolutos será más alta. Un gráfico distinto construido para una muestra representativa de primates (monos y simios) arrojará una recta más alta todavía, pero ésta seguirá siendo paralela a las otras dos en virtud de su pendiente de 3/4. Y la recta del gráfico relativo al Homo sapiens será más alta que todas ellas. 127

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El cerebro humano es demasiado grande incluso en relación a los parámetros de los primates, y el cerebro medio de los primates también lo es en relación a los parámetros de los mamíferos. A su vez, el cerebro medio de los mamíferos es demasiado grande para los parámetros de los vertebrados. Dicho de otro modo, los puntos del gráfico de los vertebrados están más dispersos que los puntos del gráfico de los mamíferos, que a su vez están más dispersos que los puntos de los primates incluidos en éste. La nube de puntos de los desdentados (un orden de mamíferos sudamericanos al que pertenecen el perezoso, el oso hormiguero y el armadillo) se sitúa por debajo de la media de los mamíferos, de los cuales constituye una parte. Harry Jerison, el padre de los estudios sobre el tamaño de los cerebros fósiles, propuso el cociente de encefalización (CE) para medir en qué medida el cerebro de una especie particular, perteneciente a una categoría más amplia como la de los vertebrados o los mamíferos, difiere del tamaño que debería tener en función de su tamaño corporal. Para medir el CE hace falta especificar cuál es esa categoría más amplia que estamos usando de referencia para la comparación. El cociente de encefalización de una especie viene expresado por la distancia que la separa, por arriba o por abajo, de media de la categoría de referencia. Jerison pensaba que la pendiente de la recta era de 2/3, pero los estudios actuales coinciden en que es de 3/4, así que, como bien ha señalado Robert Martin, hay que corregir los propios cálculos de CE de Jerison. Hechas las correcciones, resulta que el cerebro humano moderno es unas seis veces mayor de lo que debiera ser en un mamífero del tamaño del hombre (si en lugar de calcularse el CE con relación al parámetro del conjunto de los mamíferos, se hiciera con relación al de los vertebrados, sería más elevado; si se realizase el cálculo con relación al del conjunto de los primates, sería más bajo).8 El cerebro de un chimpancé moderno es el doble de grande 8. Prácticamente lo mismo ocurre con el cociente intelectual (CI), que no es una medida absoluta de la inteligencia. El CI de una persona refleja la diferencia, positiva o negativa, entre su inteligencia y la inteligencia media –convencionalmente fijada en 100– de una población determinada. Si se calcula con relación a la población de la universidad de Oxford, mi CI será más bajo que si se realiza el cálculo respecto al conjunto de la población inglesa. De ahí nace el chiste del político que se lamenta de que la mitad de la población tenga un CI menor de 100.

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de lo normal para un mamífero típico, y lo mismo ocurre con los cerebros de los australopitecinos. El Homo habilis y el Homo erectus, las especies probablemente intermedias entre los Australopithecus y nosotros, también son intermedias en cuanto al volumen cerebral; ambas tienen más o menos un 4 de cociente encefálico, lo que significa que sus cerebros eran unas cuatro veces mayores de lo normal para mamíferos de su tamaño. El siguiente gráfico muestra un cálculo aproximado del CE de varios primates y monos antropoides fósiles, con relación a la época en que vivieron. Cuidándonos muy mucho de tomarlo al pie de la letra, se puede interpretar como índice aproximado de la disminución cerebral que se observa a medida que se retrocede en el tiempo evolutivo. En lo alto del diagrama figura el Homo sapiens con un CE de 6, lo que significa que nuestro cerebro pesa seis veces más de lo que debería pesar en un mamífero típico de nuestro tamaño. En la parte inferior aparecen los fósiles que podrían representar algo así como el Contepasado 5, el antepasado que tenemos en común con los monos del Nuevo Mundo. Se calcula que su CE era más o menos 1, lo que quiere decir que tenían un cerebro casi exacto para un mamífero actual de su tamaño. En posiciones intermedias se sitúan varias especies de Australopithecus y Homo que en la época en que vivieron pudieron estar próximas a nuestro linaje ancestral. Una vez más, la línea trazada es la recta que mejor encaja con todos los puntos del gráfico. He advertido de que había que interpretar el gráfico con su grano de sal pero ahora, más que un grano, recomiendo una cucharada entera. El CE se calcula a partir de dos magnitudes, la masa cerebral y la masa corporal. En el caso de los fósiles, ambas cantidades se calculan a partir de los fragmentos que han llegado hasta nosotros y el margen de error es considerable, sobre todo a la hora de evaluar la masa corporal. Según el punto que lo representa en el gráfico, el Homo habilis es más cerebral que el Homo erectus, pero no creo que fuese así. El volumen cerebral absoluto del Homo erectus es indiscutiblemente mayor. El hecho de que Homo habilis tenga un CE más elevado se debe al valor mucho más bajo atribuido a su masa corporal. Para tener una idea del margen de error, piénsese en la enorme variedad de tamaños corporales del ser humano actual. El CE está especialmente sujeto a errores a la hora de calcular la masa corporal, que, no olvide129

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tamaño cerebral seis veces mayor de lo normal para un mamífero típico

índice de encefalización

6

5 H. erectu H. habilis 4 Proconsul

A. robustus 3

A. boisei A. africanus A. afarenssi

2

primeros prosimios tamaño cerebral típico de un mamífero

1 Aegyptopitheus 0

actualidad

10 1 edad (millones de años; escala logarítmica)

100

Gráfico del cociente de encefalización (CE) en relación al tiempo, para diversas especies fósiles. El tiempo, medido en millones de años, está expresado en una escala logarítmica. Los resultados se han corregido para una pendiente de 3/4 con respecto a la línea horizontal de referencia (véase el texto).

mos, se eleva a una determinada potencia en la fórmula del CE. La dispersión de los puntos a ambos lados de la línea refleja en buena medida la irregularidad de la estimación de la masa corporal. En cambio, la tendencia a largo plazo indicada por la recta probablemente sea real. Los métodos que hemos explicado en este cuento, en particular los cálculos del CE en el último gráfico, confirman la impresión subjetiva de que uno de los acontecimientos más importantes de los últimos tres millones de años de nuestra evolución ha sido el aumento de nuestro cerebro de primate, ya de por sí grande. La pregunta que surge inevitablemente es por qué. ¿Qué presión selectiva en sentido darviniano suscitó esa modificación durante los últimos tres millones de años? Debido a que el aumento tuvo lugar tras la adquisición de la postura erecta, algunos científicos sugieren que el aumento vino inducido por el hecho de que nuestras manos quedasen libres, pudiendo ejercitarse en tareas de precisión. En general me parece una explicación verosímil, pero no más que muchas otras que también se han propuesto. Lo que sucede es que el aumento del cerebro humano, para lo que suelen ser las tendencias evolutivas, fue fulminante. Creo que 130

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una evolución inflacionista exige una explicación inflacionista. En el capítulo «El globo de la mente» de mi libro Destejiendo el arco iris, desarrollé este asunto dentro de una teoría general que di en llamar «coevolución software-hardware». La analogía informática se basa en que las innovaciones en materia de programas y en cuestiones de equipo se estimulan mutuamente generando una espiral explosiva. Las innovaciones en el terreno de la programación exigen un desarrollo de los equipos, lo que a su vez provoca la escalada de los programas, con el resultado de que la tendencia inflacionista se dispara. A mi modo de ver, los equivalentes cerebrales de la innovación en materia de programas eran el lenguaje, el rastreo de pistas, el lanzamiento de objetos y los memes. Una de las teorías sobre el crecimiento del cerebro que no traté como se merecía en Destejiendo el arco iris es la de la selección sexual; sólo por eso le dedicaré una atención especial más adelante. ¿Es posible que el aumento del tamaño del cerebro humano, o, mejor dicho, productos suyos tales como la pintura corporal, la poesía épica o las danzas rituales, obedezcan al modelo evolutivo de la cola del pavo real y sean, por tanto, una especie de cola de pavo real mental? Siempre tuve debilidad por esta idea, pero nadie se decidía a desarrollarla como es debido hasta que Geoffrey Miller, un joven psicólogo evolucionista estadounidense que trabaja en Inglaterra, escribió The Mating Mind. Oiremos esta idea en «El Cuento del Pavo Real», cuando, en el Encuentro 16, se sumen a nuestra peregrinación las aves.

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Los libros divulgativos sobre fósiles humanos siempre se jactan de haber descubierto el antepasado humano más antiguo. Menuda tontería. Preguntas específicas como «¿cuál fue el primer antepasado humano que caminaba normalmente en posición erecta?», «¿cuál fue el primer antepasado nuestro y no de los chimpancés?», o «¿cuál fue el primer antepasado humano con un volumen cerebral superior 600 c.c.?» tienen, al menos en principio, algún significado, aunque en la práctica sean difíciles de contestar, y algunas incurran en el vicio de crear falsos hiatos en un continuo sin fisuras. Pero eso de «¿cuál fue el primer antepasado humano?» no significa absolutamente nada. Más insidioso resulta el hecho de que la competición por encontrar antepasados humanos lleve a algunos paleontólogos a pregonar a los cuatro vientos, en cuanto parezca mínimamente posible, que sus hallazgos fósiles pertenecen a la principal línea ancestral humana. Sin embargo, cuantos más fósiles se descubren, más evidente se hace que, durante la mayor parte de la historia de los homínidos, el continente africano albergó simultáneamente varias especies. Esto significa por fuerza que muchos fósiles que hoy se consideran nuestros antepasados resultarán ser tan sólo parientes cercanos. Desde que apareciera por primera vez en África, el género Homo compartió en varias épocas el continente con homínidos más robustos, puede que de muchas especies distintas. Como de costumbre, las afinidades de estas especies con el género Homo y su número exacto son objeto de acaloradas discusiones. Entre los nombres asignados a 132

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algunas de ellas (las hemos visto representadas en el segundo gráfico de «El Cuento del Hábil») figuran Australopithecus (o Paranthropus) robustus, Australopithecus (o Paranthropus o Zinjanthropus) boisei, y Australopithecus (o Paranthropus) aethiopicus. Por lo visto evolucionaron a partir de simios más gráciles (entendiendo grácil como antónimo de robusto). Los simios gráciles también se incluyen en el género Australopithecus, y nosotros, casi con toda seguridad, también surgimos de algunos autralopitecinos gráciles. De hecho, suele ser difícil distinguir a los primeros Homo de los australopitecinos gráciles (de ahí mi diatriba contra las convenciones taxonómicas que los encasillan en géneros separados). Los antepasados inmediatos de los Homo serían un tipo cualquiera de australopitecino grácil. Echemos un vistazo a los fósiles de estas gráciles criaturas. Mrs. Ples es alguien por quien siento un cariño especial desde que el Museo del Transvaal de Pletoria me regalase un bonito vaciado de su cráneo cuando, con ocasión del quincuagésimo aniversario de su hallazgo en la cercana localidad de Sterkfontein, di una conferencia en honor de Robert Broom, el paleontólogo que la descubrió. Mrs. Ples vivió hace unos dos millones y medio de años. El apodo le viene de Plesianthropus, el género al que se la adscribió inicialmente, antes de que la definiesen como Australopithecus ; el «Mrs.» se debe a que en su momento se pensó (quizá erróneamente, según se sospecha ahora) que se trataba de una hembra. Los fósiles de homínido suelen tener motes por el estilo. No podía faltar Mr. Ples, un fósil de Sterkfontein descubierto más recientemente, que pertenece a la misma especie que Mrs. Ples, Australopithecus africanus. Otros fósiles con motes son Dear Boy, («querido muchacho»), un australopiteco robusto también conocido como Zinj porque en un primer momento se le puso de nombre Zinjanthropus boisei, Little Foot (piececillo; véase el próximo cuento), y la célebre Lucy, de la que nos ocuparemos a continuación. En el momento de encontrarnos con Lucy la aguja de nuestra máquina del tiempo marca 3,2 millones de años. Se trata de otro australopitecino grácil cuya especie, Australopithecus afarensis, es un serio aspirante al puesto de antepasado humano: por eso se la menciona tan a menudo. Sus descubridores, Donald Johansson y sus colegas, también encontraron, en la misma zona, fósiles de trece individuos similares: 133

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la denominada «primera familia». Desde entonces, varias otras «Lucys», de entre tres y cuatro millones de años de antigüedad, se han descubierto en otras partes de África oriental. Las pisadas de 3,6 millones de años de antigüedad que Mary Leakey descubrió en Laetoli (véase «El Cuento del Ergaster») también se atribuyen a un Australopithecus afarensis. Sea cual sea el nombre latino, lo que está claro es que, por aquel entonces, alguien caminaba sobre dos piernas. Lucy no es muy diferente de Mrs. Ples, y hay quienes la consideran una versión más primitiva de ésta. Sea como fuere, son más parecidas la una a la otra que a cualquier australopitecino robusto. Las primeras Lucys de África oriental tienen un cerebro algo más pequeño que las últimas Mrs. Ples de África meridional, pero la diferencia es insignificante. Sus cerebros no diferían más de lo que difieren entre sí ciertos cerebros humanos actuales. Como cabía suponer, los afarensis más recientes, como Lucy, son ligeramente diferentes de los afarensis de hace 3,9 millones de años. Las diferencias se acumulan con el paso de las eras y, al apearnos de nuestra máquina hace cuatro millones de años, nos encontramos con criaturas que podrían ser antepasados de Lucy y de su estirpe, pero que son lo bastante distintas, es decir, bastante parecidas a chimpancés, como para merecer un nombre de especie diferente. Estos Australopithecus anamensis, descubiertos por Mauve Leakey y su equipo, están representados por más de 80 fósiles procedentes de dos yacimientos distintos en los alrededores del lago Turkana. No se ha encontrado ningún cráneo intacto, pero sí un espléndido maxilar inferior que bien podría pertenecer a un antepasado nuestro. El descubrimiento más emocionante de este periodo, que justifica un momentáneo alto en el camino, es, sin embargo, un fósil del que aún no se ha publicado ninguna descripción exhaustiva. En un primer momento se pensó que el esqueleto hallado en las cuevas sudafricanas de Sterkfontein, conocido por el cariñoso apelativo de Little Foot, tuviese unos tres millones de años de antigüedad, pero los últimos cálculos realizados le atribuyen más cuatro millones. Su descubrimiento fue una labor detectivesca digna de Sherlock Holmes. En 1978 se encontraron en Sterkfontein fragmentos del pie izquierdo de Little Foot, pero se guardaron en una caja sin rótulo y no se volvió a saber de ellos hasta que en 1994 el paleontólogo Ronald Clarke, que trabaja134

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ba a las órdenes de Philip Tobias, se los encontró por casualidad en la caseta que usan los trabajadores de las cuevas. Tres años después, esta vez en un trastero de la universidad de Witwatersrand, Clarke volvió a toparse de manera fortuita con otra caja de huesos de Sterkfontein cuya etiqueta ponía: «Cercopitécidos». Como estaba interesado en ese tipo de monos, miró dentro y se llevó una gran alegría al descubrir, entre todos los huesos de mono, el hueso de un pie de homínido. Dentro de la caja había varios huesos de pies y patas que parecían corresponder a los fragmentos que él mismo había encontrado anteriormente en la caseta de Sterkfontein. Uno en concreto era una tibia izquierda partida por la mitad; Clarke sacó un molde de escayola, se lo dio a dos asistentes africanos, Nkwane Molefe y Stephen Motsumi, y les pidió que volviesen a Sterkfontein a buscar la otra mitad. Era como buscar una aguja en un pajar porque la cueva es enorme, honda y oscura, con las paredes, el suelo y el techo de brecha viva. Sin embargo, el 3 de julio de 1997, después de dos días buscándola linterna en mano, la encontraron.

La hazaña de Molefe y Motsumi resulta si cabe más asombrosa considerando que el hueso que encajaba con el modelo de escayola estaba en el extremo opuesto a donde habíamos excavado anteriormente. La media tibia encajaba a la perfección, a pesar de que el hueso se había partido como consecuencia del explosivo que, más de 65 años antes, usaban los mineros que extraían piedra caliza. A la izquierda del extremo de la tibia derecha que había quedado al descubierto se apreciaba la sección de la tibia izquierda tronchada, a la que podía acoplarse perfectamente el extremo inferior de ésta, con los huesos del pie y todo. Más a la izquierda se apreciaba el peroné izquierdo roto. A juzgar por las posiciones de los miembros inferiores y por la correcta relación anatómica que guardaban, el esqueleto entero tenía que estar allí, tumbado boca abajo.

En realidad no estaba allí, pero tras considerar los derrumbamientos geológicos de la zona, Clarke dedujo dónde debía estar y Motsumi, con su cincel, lo encontró. Clarke y su equipo tuvieron mucha suerte, pero su caso constituye un ejemplo perfecto de esa máxima que 135

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guía a los científicos desde la época de Louis Pasteur: «La fortuna sonríe a la mente preparada». Todavía no se ha extraído completamente, no se lo ha descrito en detalle ni se le he asignado un nombre científico, pero los informes preliminares sobre Little Foot dan a entender que se trata de un descubrimiento valiosísimo, casi tan completo como Lucy y, encima, más antiguo. El pulgar del pie, aunque sea más parecido al del ser humano que al del chimpancé, es más divergente que el nuestro, lo cual podría significar que agarraba las ramas con los pies, algo que nosotros no podemos hacer. Aunque casi con toda seguridad caminaba erguido, quizá también trepaba a los árboles y caminaba de un modo distinto a nosotros. Al igual que otros australopitecinos, puede que pasase tiempo en los árboles, tal vez pernoctando en ellos, como los chimpancés modernos. Después de esta pausa en el hito de los cuatro millones de años, echemos un rápido vistazo al trayecto que tenemos por delante. Retrocediendo más en el tiempo, hasta hace unos 4,4 millones de años, hay restos fragmentarios de una criatura semejante al Australopithecus que posiblemente fuese bípeda. La descubrieron Tim White y su equipo en Etiopía, bastante cerca de la última morada de Lucy, y la denominaron Ardipithecus ramidus9, aunque hay quienes prefieren situarla en el género Australopithecus. Hasta ahora no se ha encontrado ningún cráneo de Ardipithecus, pero la dentadura indica que se parecía más al chimpancé que ningún humano posterior. El esmalte de los dientes era más grueso que el de los chimpancés, pero no tanto como el nuestro. Los huesos craneales sueltos que se han encontrado indican que el cráneo se apoyaba directamente sobre la columna vertebral, como en el ser humano, y no delante como en los chimpancés. Esto invita a pensar que Ardipithecus era bípedo, y los huesos del pie que se han encontrado corroboran esta hipótesis. El bipedalismo establece una separación tan tajante entre los humanos y los demás mamíferos que pienso se merece un cuento aparte. ¿Y quién mejor que Little Foot para contarlo?

9. Algunos distinguen una segunda especie, Ardipithecus kadabba.

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EL CUENTO DE LITTLE FOOT No sirve de mucho ponerse a elucubrar sobre las ventajas de la postura erguida. Si fuesen indiscutibles, también serían bípedos los chimpancés, por no hablar de otros mamíferos. No hay ningún motivo evidente para afirmar que con dos patas se corre con mayor rápidez o agilidad que con cuatro, ni viceversa. Algunos mamíferos cuadrúpedos pueden alcanzar velocidades asombrosas valiéndose de la flexibilidad de su espina dorsal para conseguir, entre otras cosas, una zancada más larga y efectiva. Los avestruces, sin embargo, son la prueba de que algunos bípedos (como el hombre) no tienen nada que envidiar a los cuadrúpedos (como el caballo). De hecho, un buen velocista humano, aunque bastante más lento que un perro o un caballo (o, ya puestos, que un avestruz o un canguro), no es terriblemente lento. En general, los monos y simios cuadrúpedos son corredores mediocres, quizá porque su estructura corporal debe satisfacer las necesidades de un trepador. Hasta los babuinos, que suelen buscar alimento en el suelo y se desplazan con rápidez, se suben por las noches a los árboles para protegerse de los depredadores (aunque son capaces de correr rápido cuando hace falta). Así pues, cuando nos preguntamos por qué nuestros antepasados se irguieron sobre las patas traseras e imaginamos la alternativa cuadrúpeda a la que renunciaron, hay que descartar la hipótesis de que se hicieron bípedos para competir con los guepardos o algo por el estilo. Cuando nuestros ancestros adoptaron por primera vez la posición erecta no disfrutaron de ninguna ventaja abrumadora en cuanto a eficacia o velocidad. Hemos de buscar en otro lugar la presión selectiva que impulsó este revolucionario cambio de andares. Al igual que otros cuadrúpedos, los chimpancés, con un entrenamiento adecuado, aprenden a caminar sobre dos patas, y de hecho suelen recorrer distancias cortas en posición erguida por voluntad propia. El cambio, pues, quizá no les resultaría demasiado difícil si les ofreciese un provecho sustancioso. Los orangutanes son mejores bípedos todavía. Incluso los gibones, que se desplazan de rama en rama balanceándose con los brazos (un medio de locomoción conocido como «braquiación»), corren por los calveros de la selva sobre las patas traseras. Algunos monos se yerguen para otear el hori137

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zonte por encima de la hierba alta o para vadear charcas y ríos. Si bien pasa casi todo el tiempo en los árboles, donde realiza espectaculares acrobacias, el lémur conocido como sifaka de Verreux, también se desplaza sobre dos patas por el terreno entre los árboles, danzando con los brazos en alto y el garbo de una bailarina de ballet. A veces los médicos nos hacen correr sobre una cinta rodante con una máscara puesta para medirnos el consumo de oxígeno y otros índices metabólicos en pleno esfuerzo físico. En 1973 los biólogos estadounidenses C. R. Taylor y V. J. Rowntree hicieron correr sobre una cinta a unos chimpancés y unos monos capuchinos adiestrados. Al hacerles correr primero a cuatro patas y luego sobre dos (con un soporte donde agarrarse), pudieron comparar el consumo de oxígeno y la eficacia de ambas posturas. Los investigadores esperaban que la cuadrúpeda fuese más eficaz pues ambas especies corren naturalmente a cuatro patas y su anatomía está preparada para eso. Quizá la carrera en posición erguida se vio favorecida por el hecho de que tenían algo donde sujetarse; sea como fuere, el resultado no fue el previsto. La carrera cuadrúpeda y la bípeda no presentaban diferencias significativas en cuanto al consumo de oxígeno. Taylor y Rowntree concluyeron que el coste energético relativo de la carrera sobre dos patas con respecto al de la carrera sobre cuatro no debería considerarse uno de los motivos por los que el hombre desarrolló la locomoción bípeda.

Aunque el tono quizá sea exagerado, debería animarnos a buscar en otra parte los posibles beneficios de nuestro insólito modo de andar. Es lícito pensar que, sean cuales sean las ventajas no locomotrices que motivasen la evolución del bipedalismo, lo más probable es que no tuvieran que competir con un alto coste en términos de locomoción. ¿Cuál podría ser uno de esos beneficios no locomotores? Maxine Sheets-Johnstone, de la Universidad de Oregón, ha propuesto la estimulante hipótesis de la selección sexual, según la cual nuestros antepasados se habrían erguido sobre las patas traseras para hacer ostentación del pene (aquéllos que lo tenían, claro está). Las hembras, en opinión de Sheets-Johnstone, habrían hecho lo propio por el motivo 138

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opuesto, esto es, esconder los genitales, que en los primates cuadrúmanos quedan mucho más expuestos. La idea es atractiva pero no me convence; la cito sólo como ilustración de lo que quiero decir con «ventajas no locomotrices». Como ocurre con tantas otras hipótesis, nos deja con la duda de por qué cabe aplicarla a nuestra estirpe y no a otros primates. Otras teorías subrayan que la ventaja fundamental del bipedalismo fue que nos dejó las manos libres. Quizá nos pusimos de pie no porque fuese un buen método de desplazamiento, sino por lo que nos permitía hacer con las manos (acarrear comida, por ejemplo). Muchos primates se alimentan de vegetales muy abundantes en la naturaleza pero que no son muy nutritivos, de modo que han de ingerirla continuamente mientras se desplazan, un poco como hacen las vacas. Otros tipos de alimento, como la carne o los tubérculos que crecen bajo tierra, son más difíciles de conseguir pero, una vez hallados, representan una posesión valiosa, es decir, que conviene llevarse a casa una cantidad mayor de la que pueda ingerirse de una sentada. Cuando un leopardo abate una presa, lo primero que suele hacer es subirla a un árbol y colgarla de una rama, donde estará relativamente a salvo de carroñeros y podrá recurrir a ella cada vez que tenga hambre. El leopardo se vale de sus potentes mandíbulas para cargar con el cadáver y las cuatro patas para trepar al árbol. La pregunta es si nuestros antepasados, que tenían mandíbulas mucho más pequeñas y débiles que las de un leopardo, le sacaron provecho a la maña de andar sobre dos patas porque les dejó las manos libres para transportar comida (tal vez a un compañero, o a las crías, o para intercambiar favores con otros semejantes, o para guardarla en la «despensa» en previsión de futuras necesidades). Dicho sea de paso, las dos últimas posibilidades quizá estén más relacionadas entre sí de lo que parece. La idea (y atribuyo a Steven Pinker el mérito de haberla expresado con tanta viveza) es que, antes de invertarse el frigorífico, la mejor despensa de carne era la barriga de un compañero. ¿En qué sentido? Pues en el de que, aunque una vez comida por el compañero, la carne naturalmente ya no estaba disponible, el beneficiario de la generosidad del donante mantendría en lo sucesivo una disposición benévola hacia éste y cuando la suerte cambiase de signo y se volviesen las tornas, devolvería el 139

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favor.10 Se sabe que los chimpancés ofrecen carne a cambio de favores. En la historia humana, esta especie de trueque encontró su símbolo en el dinero. El antropólogo estadounidense Owen Lovejoy ha formulado una versión peculiar de la teoría de llevar comida a casa. A su modo de ver, la lactancia de las crías debía de estorbar a las hembras a la hora de buscar comida e impedir que se alejasen mucho en pos de alimento. La consiguiente malnutrición y escasa producción de leche retrasaban a su vez el destete. Las hembras lactantes son estériles; cualquier macho que alimente a una hembra lactante acelera el destete de la cría que esté amamantando en ese momento y la torna receptiva en un periodo más breve. Cuando la hembra se vuelve receptiva, se muestra más disponible al macho que, al procurarle alimento, le devolvió la fertilidad. Así, el macho que lleve mucha comida a casa obtiene una ventaja reproductiva directa sobre el macho rival que se come en el acto todo lo que encuentra. El beneficio del bipedalismo habría sido dejar las manos libres para transportar alimentos. Otros sostienen que la postura erecta evolucionó por las ventajas de la altura; quizá nuestros antepasados se alzaron sobre dos patas para atisbar por encima de la hierba alta, o para mantener la cabeza fuera del agua al vadear un río. Esta última es la imaginativa teoría del mono acuático de Alister Hardy, hábilmente defendida por Elaine Morgan. Según otra hipótesis, propugnada por John Reader en su fascinante historia de África, la postura erguida minimiza la exposición al sol, limitándola a la coronilla (que por eso está protegida con una mata de pelo); un beneficio adicional sería que, al no estar encorvado cerca del suelo, el cuerpo pierde calor más rápido. Mi colega Jonathan Kingdon, destacado artista y zoólogo, ha dedicado enteramente un libro, Lowly Origin, al tema de la evolución del bipedalismo humano. Después de pasar revista a trece hipótesis más o menos distintas, entre ellas las que acabo de mencionar, Kingdon

10. Existe una teoría darvinista bien articulada de altruismo recíproco, formulada por primera vez por Robert Trivers y desarrollada posteriormente por Robert Axelrod y otros. El intercambio de favores en el que se posterga la devolución del primero, funciona muy bien. He explicado el principio en El gen egoísta, sobre todo en la segunda edición del libro.

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avanza una sutil y polifacética teoría de su cosecha. En lugar de buscar un beneficio inmediato al hecho de caminar erguido, el zoólogo expone una serie de variaciones anatómicas cuantitativas que surgieron por alguna otra causa, pero que posteriormente habrían facilitado la adopción del bipedalismo (el nombre técnico de este fenómeno es preadaptación). La preadaptación que postula es la que él mismo denomina alimentación en cuclillas. Dado que los babuinos suelen comer de cuclillas en campo abierto, Kingdon supone que algo parecido ocurrió con nuestros antepasados simios en la selva, que levantaban piedras u hojarasca en busca de insectos, gusanos, caracoles y demás criaturas comestibles. Para poder hacerlo con eficacia tuvieron que deshacerse de algunas de sus adaptaciones a la vida arborícola. Los pies, que hasta entonces parecían manos y les servían para agarrarse de las ramas, tuvieron que hacerse más planos para conformar una plataforma estable sobre la que acuclillarse. El lector ya habrá adivinado por dónde van los tiros: esos pies más planos y menos parecidos a las manos que permitían acuclillarse terminarían sirviendo como preadaptaciones para caminar erguido. Como de costumbre, debemos tener presente que esta forma aparentemente teleológica de hablar, como si nuestros antepasados hubiesen perseguido un objetivo claro (eso de «tuvieron que deshacerse de sus adaptaciones arborícolas», etcétera), no es más que una especie de taquigrafía que puede traducirse fácilmente a términos darvinianos. Aquellos individuos cuyos genes determinaron por casualidad que sus pies fuesen más apropiados para comer en cuclillas, sobrevivieron y transmitieron dichos genes a su descendencia por la sencilla razón de que comer en cuclillas era eficaz y favorecía la supervivencia. Seguiré utilizando este lenguaje taquigráfico porque se adapta a nuestra forma natural de pensar. Con un poco de imaginación podríamos decir que, en cierto sentido, lo que hace un simio braquiador es caminar al revés bajo las ramas (o, en el caso de un atlético gibón, correr y saltar), usando los brazos como patas y el anillo escapular como pelvis. Probablemente, nuestros antepasados pasaron por una fase de braquiación como consecuencia de la cual la verdadera pelvis quedó unida al tronco de un modo poco flexible mediante largos huesos que son una parte esencial de un tronco rígido capaz de cimbrearse como una sola unidad. Según Kingdom, buena parte de este acomodo tuvo que cambiar para 141

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que del antiguo braquiador derivase un individuo capaz de comer en cucillas; buena parte pero no todo. Los brazos siguieron siendo largos. De hecho, los típicos brazos alargados de un braquiador serían una preadaptación claramente ventajosa por cuanto aumentarían el alcance del simio en cuclillas y reducirían la frecuencia con que tendría que cambiar de posición. Ahora bien, el tronco macizo, inflexible y demasiado pesado en la parte superior, supondría una desventaja a la hora de acuclillarse. La pelvis tendría que ser más flexible para unirse de una forma menos rígida al tronco y los huesos deberían reducirse a proporciones más humanas. Por anticipar la última parte del razonamiento (después de todo, lo propio de la preadaptación es la anticipación), estas proporciones dan como resultado una pelvis más adecuada para andar sobre dos patas. La cintura se hizo más flexible y la columna más vertical para permitir al animal buscar a su alrededor con los brazos mientras permanecía en cuclillas sobre las plantas de los pies. Los hombros y la parte superior del cuerpo se hicieron menos pesados. Dicho brevemente, estos sutiles cambios cuantitativos, unidos a las variaciones en el equilibrio y en la compensación que trajeron consigo, tuvieron como efecto fortuito el preparar el cuerpo para la locomoción bípeda. Kingdon no habla en ningún momento de anticipaciones con vistas al futuro. Simplemente señala que un simio con antepasados braquiadores que hubiese empezado a alimentarse en cuclillas en el suelo de la selva, habría poseído en un momento dado un cuerpo relativamente adaptado a caminar sobre las patas traseras y así habría empezado a desplazarse cuando, al buscar alimento, pasase de una posición en cuclillas a otra. Sin darse cuenta, estos individuos, con el paso de las generaciones, estaban preparando sus cuerpos para sentirse más cómodos caminando sobre dos patas y más incómodos sobre cuatro. He usado la palabra cómodo deliberadamente. No es una consideración banal. Como todos los mamíferos, nosotros también somos capaces de andar a cuatro patas, pero nos resulta incómodo: las proporciones alteradas de nuestro cuerpo dificultan la operación. Según Kingdon, esas variaciones proporcionales que ahora hacen que nos sintamos cómodos sobre dos piernas surgieron originariamente para favorecer un pequeño cambio de hábitos alimenticios: comer en cuclillas. 142

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Hay muchas más consideraciones en la compleja y refinada teoría de Jonathan Kingdon, pero ahora, tras recomendar la lectura de Lowly Origin, debo pasar a otro asunto. Mi propia teoría del bipedalismo, ligeramente excentrica, es muy diferente de la suya, aunque no incompatible. En realidad, la mayoría de las teorías del bipedalismo humano son compatibles y capaces de reforzarse unas a otras en lugar de contradecirse. Como en el caso de la ampliación del cerebro humano, mi propuesta es que el bipedalismo pudo evolucionar por medio de la selección sexual, así que de nuevo pospondré el tema hasta el Cuento del Pavo Real. Sea cual sea la teoría que propugnemos, el caso es que el bipedalismo humano resultó ser un acontecimiento importantísimo. Antiguamente se pensaba que el primer suceso evolutivo crucial que nos separó de los demás simios fue el aumento de las dimensiones del cerebro; así lo creyeron al menos los antropólogos más respetados hasta la década de 1960. La postura erguida se consideraba un fenómeno secundario, inducido por la necesidad de tener las manos libres para desarrollar el tipo de actividades complejas que un cerebro ampliado era capaz de controlar y explotar, pero los fósiles descubiertos recientemente indican con toda claridad que la secuencia fue inversa. El bipedalismo surgió primero. Lucy, que vivió mucho después del Encuentro 1, era casi tan bípeda como nosotros o igual, y sin embargo tenía un cerebro del tamaño del de un chimpancé. Se puede relacionar el aumento del volumen cerebral con el hecho de que las manos quedasen libres, pero el orden de los acontecimientos fue el contrario: lo que impulsó la ampliación del cerebro fue, en todo caso, la libertad de las manos derivada del bipedalismo. Primero surgió el hardware manual y después evolucionó el software cerebral para sacarle mayor partido.

EPÍLOGO A EL CUENTO DE LITTLE FOOT Sea cual sea la causa de la evolución de la postura erecta, diversos fósiles descubiertos recientemente muestran que en fechas cercanas al Encuentro 1, cuando nos separamos de los chimpancés, ya había homínidos bípedos, lo cual resulta desconcertante (porque parece un 143

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margen de tiempo muy limitado para la evolución del bipedalismo). En el año 2000, un equipo francés dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford anunció el hallazgo de un nuevo fósil en las colinas Tugen, al este del lago Victoria, en Kenia. Apodado como el Hombre del milenio, tenía una antigüedad de seis millones de años, y se le puso el nombre científico de Orrorin tugenensis. Según sus descubridores, era bípedo. Es más, Senut y Pickford afirman que la parte superior de su fémur, cerca de la articulación de la cadera, es más humana que la de los Australopithecus. Este indicio, complementado por fragmentos de huesos craneales, movieron a los dos paleontropólogos franceses a pensar que los antepasados de los homínidos más recientes son los orrorinos y no las Lucys. Es más, sugieren que el Ardipithecus no es antepasado nuestro sino del chimpancé moderno. Está claro que hacen falta más fósiles para zanjar estas discrepancias. Algunos científicos se muestran escépticos con respecto a las afirmaciones de los franceses y otros dudan incluso de que haya suficientes pruebas para determinar si Orrorin era bípedo o no. Aun admitiendo que lo fuese, teniendo en cuenta que según los testimonios moleculares el hombre se separó del chimpancé hace seis millones de años, sorprende bastante la rapidez con que habría surgido el bipedalismo. Si la posibilidad de un Orrorin bípedo resulta inquietante por hallarse tan cerca del Encuentro 1, el cráneo que acaba de descubrir en Chad un equipo francés dirigido por Michel Brunet contradice de un modo todavía más alarmante la opinión establecida, en parte por su antigüedad, pero también porque el yacimiento se encuentra muy al oeste del valle del Rift (como veremos, muchos expertos pensaban que los primeros homínidos sólo habían evolucionado al este del citado valle). Apodado Toumai (que significa «esperanza de vida» en goran, la lengua local), oficialmente se llama Sahelanthropus tchadensis, por el Sahel, la región del Sahara meridional donde ha sido descubierto. Se trata de un cráneo de lo más intrigante, pues de frente parece bastante humano (no tiene el rostro protuberante de un chimpancé ni de un gorila), pero por detrás se asemeja al de los chimpancés, con los que coincide en tamaño. Dado que el arco supraciliar es muy prominente, más aún que el de los gorilas, se cree que Toumai era un macho. Los dientes son bastante parecidos a los nuestros, sobre todo en el grosor del esmalte, que está a medio camino entre el los chimpancés y el 144

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Esperanza de vida. Cráneo de Sahelanthropus tchadensis, o Toumai, descubierto en el Sahel chadiano por Michel Brunet y su equipo en 2001.

del ser humano. El foramen magno (el agujero por el que pasa la médula espinal) está situado más arriba que en los chimpancés o los gorilas, lo que a juicio de Brunet, aunque no de otros expertos, indica que Toumai era bípedo. Lo ideal sería confirmarlo con huesos de la pelvis y de las piernas, pero hasta ahora, por desgracia, sólo se ha encontrado el cráneo. En la zona no hay restos volcánicos de los que obtener fechas radiométricas, por lo que el equipo de Brunet tuvo que valerse de otros fósiles de la zona para datar el hallazgo de manera indirecta. El método consiste en comparar esos fósiles con fauna ya conocida de otras partes de África de la que sí se dispone de fechas absolutas. La conclusión es que Toumai tiene una antigüedad de entre seis y siete millones de años. Brunet y sus colegas afirman que es tan antiguo como Orrorin, lo que, como era de esperar, ha provocado respuestas indignadas por parte de Brigitte Senut y Martin Pickford. Senut, del museo de ciencias naturales de París, ha dicho que Toumai es un gorila hembra, mientras que su colega Martin Pickford afirma que tiene los típicos colmillos de una mona grande. Recordemos que se trata de los dos antropólogos que (tal vez con razón) negaron la condición humana del Ardipithecus, otro espécimen que también amenazaba la primacía de su criatura, Orrorin. Otras autoridades se han mostrado más generosos con Toumai, definiéndolo como «asombroso» e «increíble» y 145

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declarando que su descubrimiento «tendrá el efecto de una pequeña bomba atómica». Si sus descubridores están en lo cierto y tanto Orrorin como Toumai son bípedos, las teorías hasta ahora aceptadas sobre el origen del hombre se verán en apuros. Se tiende a creer, ingenuamente, que el cambio evolutivo se extiende de manera uniforme para colmar el tiempo de que dispone. Según esta concepción, si entre el Encuentro 1 y el Homo sapiens moderno han transcurrido seis millones de años, el cambio debería de haberse distribuido proporcionalmente a lo largo de todo ese periodo. Sin embargo, Orrorin y Toumai vivieron en una época muy próxima a la fecha que, según las pruebas moleculares, correspondería al Contepasado 1, es decir, la fecha en que el hombre se separó del chimpancé. Según algunas dataciones, los dos fósiles son anteriores incluso al Contepasado 1. Suponiendo que las dataciones fósiles y las moleculares sean correctas, hay cuatro maneras (además de alguna combinación de las mismas) de responder al problema que plantean Orrorin y Toumai. 1. Orrorin y/o Toumai eran cruadrúpedos. No es una inverosímil, pero las otras tres hipótesis parten del supuesto teórico de que es errónea. Si aceptamos esta opción, el problema simplemente desaparece. 2. Inmediatamente después del Contepasado 1, que era cuadrúpedo como el chimpancé, tuvo lugar una explosión evolutiva rapidísima durante la cual Toumai y Orrorin, más humanoides que aquél, desarrollaron su bipedalismo con tanta celeridad que no es fácil distinguir entre las fechas del Contepasado 1 y la suya. 3. Los rasgos humanoides, como el bipedalismo, han evolucionado no una sino muchas veces. Orrorin y Toumai podrían ser ejemplos de esos casos precedentes en que los simios africanos experimentaron con la postura erecta y puede que también con otras características humanas. De acuerdo con esta hipótesis, podrían incluso ser anteriores al Contepasado 1 sin dejar por ello de ser bípedos, y nuestro propio linaje representaría una incursión posterior en el bipedalismo. 4. Los chimpancés y los gorilas descienden de antepasados más similares al hombre, puede que incluso bípedos, y se han vuelto cua146

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drúpedos en fechas más recientes. Según esta hipótesis, Toumai, pongamos por caso, podría ser perfectamente el Contepasado 1. Las tres últimas hipótesis tienen puntos débiles, y muchos expertos ponen en cuestión o bien de las fechas, o el supuesto bipedalismo, de Toumai y Orrorin. Pero si dejamos momentáneamente a un lado esas dudas y analizamos las tres hipótesis que dan por descontada la postura erecta, no existen razones teóricas de peso para estar a favor ni en contra de ninguna en particular. En el Cuento del Pinzón de las Galápagos y en el Cuento del Dipnoo aprenderemos que la evolución puede ser muy rápida, pero también muy lenta, luego la segunda teoría no es inverosímil. El Cuento del Topo Marsupial nos enseñará que la evolución puede seguir el mismo camino, o caminos increíblemente paralelos, en más de una ocasión, luego tampoco hay nada particularmente absurdo en la tercera teoría. A primera vista, la cuarta parece la más sorprendente. Estamos tan acostumbrados a la idea de que descendemos del mono que nos da la sensación de que semejante hipótesis equivale a empezar la casa por el tejado, e incluso, por si fuera poco, ofende la dignidad humana (algo que, según mi experiencia, viene bien para reírse un poco). Además, existe una supuesta ley, la llamada ley de Dollo, que afirma que la evolución nunca vuelve sobre sus pasos, y parece que la cuarta hipótesis la vulnera. «El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas», que trata de la ley de Dollo, nos convencerá de que no es así. En principio, la cuarta hipótesis no tiene nada de errónea. Los chimpancés podrían haber pasado perfectamente por una fase más humanoide y bípeda antes de volver al cuadrupedalismo propio de los simios. Da la casualidad de que esta misma idea la han rescatado John Gribbin y Jeremy Cherfas en sus libros The Monkey Puzzle y The First Chimpanzee, donde llegan a afirmar que los chimpancés descienden de australopitecinos gráciles (como Lucy) y los gorilas, de australopitecos robustos (como Dear Boy). Los argumentos con que defienden tan impactante e innovadora teoría están expuestos de manera muy convincente y se basan en una interpretación de la evolución humana aceptada desde hace tiempo (aunque no exenta de controversia), a saber, que los humanos somos simios infantiles que hemos adquirido la madurez sexual. O dicho de otro modo, que somos como chimpancés que nunca han llegado a crecer. 147

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En «El Cuento del Ajolote» explicaremos esa teoría, conocida como neotenia. Por avanzar un resumen, el ajolote es una larva más grande de lo normal, un renacuajo con órganos sexuales. En un experimento ya clásico realizado en Alemania, las hormonas que Vilém Laufberger inyectó a un ajolote lo convirtieron en una salamandra adulta de una especie que nadie había visto jamás. Más conocido en el mundo anglosajón es el experimento de Julian Huxley, que repitió el de Laufberger sin saber que ya se había llevado a cabo. En la evolución del ajolote, el estadio adulto, el último tramo del ciclo vital, había sido eliminado. Bajo la influencia de las hormonas inyectadas en el experimento, el ajolote terminó de completar su desarrollo y se convirtió en una salamandra adulta que presumiblemente nadie había visto hasta entonces. La última fase del ciclo vital quedó, pues, reestablecida. La lección no pasó desapercibida al hermano pequeño de Julian, el novelista Aldous Huxley, cuya novela Viejo muere el cisne fue una de mis lecturas favoritas durante la adolescencia. Trata de un hombre muy rico, Jo Stoyte, que recuerda a William Randolph Hearst y colecciona obras de arte con la misma indiferencia voraz que éste. Su estricta educación religiosa le ha inculcado tal pánico a la muerte que contrata y financia a un cínico biólogo, el doctor Sigismund Obispo, para que investigue la manera de prolongar la vida en general y la suya en particular. También contrata a un erudito (muy) británico llamado Jeremy Pordage para que le catalogue un lote de manuscritos dieciochescos que acaba de adquirir. En un viejo diario escrito por el primer conde de Gonister, Jeremy descubre algo sensacional y se lo comunica al doctor Obispo. Resulta que el viejo conde había descubierto casi con toda seguridad el secreto de la vida eterna (comer entrañas de pescado crudas) y no hay pruebas de que llegase a morir jamás. Obispo se lleva a un nerviosísimo Stoyte a Inglaterra para buscar los restos del conde... y se lo encuentran vivito y coleando con 200 años. El secreto está en que ha alcanzado pleno desarrollo, dejando de ser el simio infantil que somos todos los hombres para convertirse en un simio completamente adulto, un cuadrúpedo, peludo y repelente que orina en el suelo mientras tararea una versión grotesca y distorsionada de lo que en su día fuera un aria de Mozart. Riendo a más no poder, el diabólico doctor Obispo, que sin duda estaba al tanto del trabajo 148

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de Julian Huxley, le dice a Stoyte que puede empezar con las tripas de pescado a la mañana siguiente. Gribbin y Cherfas sugieren, efectivamente, que los chimpancés y gorilas modernos son como el conde de Gonister, esto es, seres humanos (o australopitecinos, Orrorin o Sahelanthropus) que han adquirido plena madurez y han vuelto a convertirse en simios cuadrúpedos, como sus (y nuestros) antepasados más lejanos. Nunca he pensado que la teoría de Gribbin y Cherfas fuese una tontería. Los recientes descubrimientos de homínidos tan antiguos como Toumai y Orrorin, que vivieron cerca de la época en que nos estábamos separando de los chimpancés, podrían perfectamente susurrarnos sotto voce: «¡Ya os lo decíamos!». Aun aceptando que Toumai y Orrorin fuesen bípedos, yo no escogería con mucha confianza entre la segunda, tercera y cuarta hipótesis. Tampoco podemos olvidarnos de la primera hipótesis (que caminaban a cuatro patas): para muchos es la más verosímil y, de ser cierta, abacaría de golpe con el problema. Pero es evidente que todas ellas formulan predicciones acerca del Contepasado 1, que es nuestra próxima parada. Las tres primeras coinciden en presuponer que parecía un chimpancé y andaba a cuatro patas, aunque de vez en cuando se alzase sobre las traseras. La cuarta, en cambio, se lo imagina más humanoide. A la hora de relatar el Encuentro 1, me he visto obligado a optar entre las cuatro hipótesis; un tanto a mi pesar, me he sumado a la mayoría y he dado por hecho que el Contepasado 1 se parecía al chimpancé. Vayamos a su encuentro.

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Encuentro 1

Chimpancés

Hace entre 5 y 7 millones de años, en algún lugar de África, los peregrinos humanos tenemos una cita de capital importancia: nuestro primer encuentro con peregrinos de otra especie. De otras dos especies, para ser exactos, pues los peregrinos chimpancés comunes y los peregrinos chimpancés pigmeos o bonobos ya han unido fuerzas unos cuatro millones de años «antes» de encontrarse con nosotros. El antepasado que tenemos en común con ellos, el Contepasado 1, es nuestro doscientoscincuentamilésimo tatarabuelo, es decir, que entre él y nosotros median 250.000 generaciones (la cifra, por supuesto, es aproximada, como todas las que iré dando para el resto de contepasados). Según nos aproximamos al Encuentro 1, los peregrinos chimpancés se están aproximando al mismo punto desde otra dirección de la cual, por desgracia, no sabemos nada. Aunque el continente africano nos ha proporcionado varios miles de fósiles o de fragmentos de fósiles de homínidos, no se ha encontrado un solo fósil que pertenezca con toda seguridad a la línea ancestral que del Contepasado 1 lleva a los chimpancés, quizá porque son animales silvícolas y la capa de detritos foliáceos que cubre el suelo de las selvas no es propicia para los fósiles. Sea cual sea el motivo, eso significa que los peregrinos chimpancés están buscando a ciegas. Nunca se han encontrado los equivalentes chimpancés del Niño de Turkana, 14-70, Mrs. Ples, Lucy, Little Foot, Dear Boy ni del resto de nuestros fósiles. No obstante, en nuestro relato fantástico, los peregrinos chimpancés se reúnen con nosotros en algún calvero del Plioceno, y sus 151

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1

Incorporación de los chimpancés

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Incorporación de los chimpancés. Las líneas blancas representan el árbol evolutivo (o filogenético) de los chimpancés y los humanos, que se ramifica en el Contepasado 1 (señalado con un circulito numerado). La rama vertical de la derecha representa el grupo de peregrinos en este preciso momento; en este caso sólo lo integran seres humanos. La rama de la izquierda muestra como los chimpancés divergieron hace unos dos millones de años y dieron origen a dos especies. Si analizasemos detalladamente cualquiera de las líneas, veríamos que no son macizas sino que están formadas por una red de líneas cruzadas, tal y como aparecen en el diagrama del género humano del Encuentro 0. De aquí en adelante seguiremos representándolas como líneas compactas.

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chimpancés

ojos de color castaño oscuro, al igual que los nuestros (cuyo color ya es más imprevisible), se clavan en el Contepasado 1: su antepasado, y también el nuestro. A la hora de imaginar a este antepasado común, surge inevitablemente una pregunta: ¿Se parecía más a los chimpancés o al hombre moderno? ¿Se parecía a los dos por igual o era completamente diferente de ambos? A pesar de las simpáticas conjeturas con que terminamos el capítulo anterior, y que yo ni mucho menos descartaría, la respuesta más prudente es que el Contepasado 1 se parecía más a un chimpancé, aunque sólo sea porque los chimpancés son más parecidos a los demás simios que los humanos. Los humanos somos la excepción entre los simios, tanto actuales como fósiles. Esto equivale a decir que en la rama humana que desciende del antepasado común se ha producido un mayor cambio evolutivo que en las ramas que dieron lugar al chimpancé. No debemos dar por hecho, como hacen muchos profanos en la materia, que nuestros antepasados eran chimpancés. De hecho, la propia expresión «eslabón perdido» revela este malentendido. Todavía hay gente que viene y te dice: «A ver, si venimos de los chimpancés, ¿cómo es que todavía existen?». Cuando nos reunimos con los peregrinos chimpancés y bonobos en el Encuentro 1, lo más probable, por tanto, es que el antepasado común al que saludamos en el calvero del Plioceno sea tan peludo como un chimpancé y tenga un cerebro del tamaño del del chimpancé. A pesar de las hipótesis del capítulo anterior, lo más probable que es que anduviese apoyando los nudillos en el suelo como un chimpancé, y también sobre las patas traseras. Seguramente pasaba mucho tiempo en los árboles, pero también en el suelo, quizá alimentándose en cuclillas, como aventura Jonathan Kingdon. Todas las pruebas disponibles indican que vivió única y exclusivamente en África. Es fácil que usara y fabricara herramientas según las tradiciones locales, como los chimpancés modernos. Seguramente fuese omnívoro; a veces cazaba, pero mostraba preferencia por la fruta. Aunque se han visto bonobos abatiendo duikers, la práctica de la caza se observa con mayor frecuencia entre chimpancés comunes, que son capaces de formar grupos bien coordinados para perseguir colobos. Pero la carne no es más que un complemento de la fruta, que representa el alimento básico de ambas especies. Jane Goodall, la 153

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bióloga que descubrió que los chimpancés cazaban y guerreaban con otras especies, también fue la primera que informó sobre su costumbre, hoy célebre, de pescar termitas con herramientas construidas por ellos mismos. No hay constancia de que los bonobos hagan lo propio, pero tal vez sea porque se los ha estudiado menos. Los bonobos en cautividad usan herramientas sin ningún problema. Mientras los chimpancés de Jane Goodall, que habitan al este del valle del Rift, cazan termitas, otros grupos situados al oeste han desarrollado la práctica tradicional de cascar frutos secos con mazos y yunques de piedra o de madera. La operación requiere cierta maña; hay que golpear el fruto lo bastante fuerte como para romper la cáscara, pero no tanto como para hacer papilla los gajos. Por cierto, aunque suele aludirse a esta práctica como si se tratase de un descubrimiento nuevo y emocionante, Darwin ya la mencionó en el tercer capítulo de El origen del hombre (1871): Con frecuencia se afirma que ningún animal usa herramientas, pero los chimpancés en estado salvaje se valen de una piedra para cascar un fruto autóctono parecido a una nuez.

Las pruebas que aporta Darwin (el informe de un misionero en Liberia, publicado en la edición de 1843 del Boston Journal of Natural History) son breves y genéricas. El informe simplemente declara que «los Troglodytes niger, u orangutanes negros africanos» son aficionados a una especie no identificada de fruto seco que «cascan con piedras exactamente igual que hacemos los seres humanos». Lo verdaderamente interesante de la práctica de cascar frutos secos, pescar termitas y demás hábitos chimpancés es que los grupos que residen en una zona concreta tienen sus propias costumbres que se transmiten a nivel local. Se trata de auténtica cultura. Las culturas locales incluyen los usos y actitudes sociales. Por ejemplo, un grupo que habita en las montañas Mahale de Tanzania practica una variante peculiar del acicalamiento social llamada apretón de manos. El mismo gesto se ha observado en una población de la selva de Kibale, en Uganda, pero nunca en la de Gombe Stream, que es la que Jane Goodall ha estudiado tan a fondo. Curiosamente, el gesto también surgió espontáneamente y se extendió entre un grupo de chimpancés en cautividad. 154

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Si las dos especies de chimpancés modernos empleaban, como nosotros, herramientas en estado salvaje, puede que también las usase el Contepasado 1. Lo creo probable puesto que, si bien nunca se ha visto a los bonobos manejar utensilios en la selva, en cautividad lo hacen con notable destreza. El hecho de que los chimpancés comunes utilicen herramientas diferentes en zonas diferentes, según las tradiciones locales, me hace pensar que la ausencia en una zona concreta de una tradición de ese tipo no debería considerarse una prueba negativa. Al fin y al cabo, nunca se ha visto cascar frutos secos a los chimpancés que Jane Goodall estudió en Gombe Stream, pero cabe presumir que lo harían si alguien los iniciase en la tradición de cascar nueces que observan sus congéneres del África occidental. Me figuro que con los bonobos sucede lo mismo. Quizá no se los haya estudiado lo suficiente en estado salvaje. En cualquier caso, me parece que son indicios bastante convincentes de que el Contepasado 1 fabricaba y utilizaba herramientas. Esta idea se ve corroborada por el hecho de que los orangutanes salvajes también emplean utensilios y también tienen tradiciones locales que difieren de un grupo a otro.1 Los representantes actuales de la línea ancestral de los chimpancés son dos especies de simios de la selva, mientras que los humanos somos simios de las sabanas, más parecidos a los babuinos, los cuales, sin embargo, no son simios sino monos. Hoy en día los bonobos viven exclusivamente en las selvas al sur de la gran curva del río Congo y al norte de uno de sus afluentes, el Kasai. Los chimpancés comunes habitan en una franja más amplia situada al norte del Congo y que se extiende desde la costa occidental del continente hasta el valle del Rift. Como veremos en el Cuento del Cíclido, según la actual ortodoxia darviniana, para que una especie ancestral se escinda en dos especies filiales primero ha de existir entre ellas una separación de tipo geográfico. Sin esta barrera geográfica, las dos especies se mantienen unidas en virtud de la mezcla sexual de los dos acervos génicos. Es muy posible que el gran río Congo constituyese la barrera que obstaculizó el flujo génico y propició la divergencia evolutiva de las dos especies de chimpancés hace unos dos o tres millones de años. De manera aná1. En cualquier caso, el uso de herramientas está extendido entre los mamíferos y las aves, como bien ha demostrado la propia Jane Goodall (entre otros).

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loga, hay quien sostiene que el valle del Rift, por entonces en plena formación, pudo representar la barrera que frenó el flujo génico y posibilitó, en un pasado aún más remoto, que nuestro linaje se separase del de los chimpancés. El autor y promotor de la teoría del valle del Rift fue el eminente primatólogo holandés Adriaan Kortland, pero quien más la divulgó fue el paleontólogo francés Yves Coppens, que le puso el nombre por el que hoy se la conoce generalmente: East Side Story, oportuna paronimia con el célebre musical. (Por cierto, no sé qué pensar sobre el hecho de que, en su nativa Francia, se considere a Yves Coppens el descubridor, cuando no directamente el padre, de Lucy; en el mundo anglosajón, este importante hallazgo se atribuye sin discusión a Donald Johansson.) La East Side Story se las ve y se las desea para dar cuenta del Sahelanthropus (Toumai) descubierto en el Chad, a miles de kilómetros al oeste del valle del Rift. Si bien es más joven que Toumai, Australopithecus bahrelghazali, un australopitecino muy poco conocido que también se ha descubierto en el Chad, viene a agravar el problema. Todo lo que pueda decir sobre este asunto quedará desfasado en cuanto se descubran nuevos fósiles, de manera que voy a cederle la palabra al bonobo para que nos cuente su historia.

EL CUENTO DEL BONOBO El bonobo, Pan paniscus, se parece mucho a un chimpancé común, Pan troglodytes, y hasta 1929 se les consideraba una misma especie. A pesar de que también se le llama chimpancé pigmeo, denominación que se debería dejar de usar, el bonobo no es menor a simple vista que el chimpancé común. Sus proporciones y costumbres sí son ligeramente distintas, y ésta es la razón de que le adjudiquemos un cuento. El primatólogo Frans de Waal lo ha expresado a la perfección: «Los chimpancés resuelven los conflictos sexuales mediante el poder; los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo». Los bonobos usan el sexo como moneda de cambio en materia de interacción social, un poco como nosotros usamos el dinero. Se valen de la copulación, o de los gestos copulatorios, para apaciguar a la otra parte, 156

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imponer autoridad y afianzar vínculos con otros miembros del grupo de cualquier edad o sexo, incluidas las crías. La pedofilia no les supone ningún trauma; cualquier filia les parece bien. Cuenta De Waal que los machos del grupo que él estudiaba tenían erecciones en cuanto veían acercarse al guardián a la hora de la comida; a su juicio, podría tratarse de los preparativos para las cópulas que median durante el reparto de la comida. Las hembras de bonobo se emparejan para practicar el llamado frotamiento GG (genital contra genital). Una hembra se aferra con brazos y piernas a su compañera que, colocada a cuatro patas, la levanta del suelo. Acto seguido las dos hembras restriegan sus excitados genitales, haciendo muecas y emitiendo agudos chillidos que con toda probabilidad reflejan experiencias orgásmicas.

La imagen un poco hippie de los bonobos como criaturas que practican al amor libre ha provocado que algunas almas caritativas se hagan pías ilusiones y se formen un concepto falso que probablemente maduró en los años sesenta... o igual es que pertenecen a la escuela filosófica del «bestiario medieval», según la cual los animales sólo existen para enseñarnos moralejas. Esa concepción ilusoria es la de que estamos más emparentados con los bonobos que con los chimpancés comunes. La Margaret Mead que todos llevamos dentro siente más afinidad por este modelo de conducta tierno y delicado que por el patriarcal y asesino de los chimpancés comunes. Pero, por desgracia, nos guste o no, estamos exactamente igual de emparentados con ambas especies toda vez que Pan troglodytes y Pan paniscus tienen un antepasado común que vivió hace menos tiempo que el antepasado que comparten con nosotros. Del mismo modo, las pruebas moleculares indican que los chimpancés y los bonobos están más emparentados con nosotros que con los gorilas; de esto se deduce que los humanos estamos exactamente igual de emparentados con los gorilas que los chimpancés lo están de los bonobos, y guardamos exactamente el mismo grado de parentesco con los orangutanes que los gorilas, los bonobos y los chimpancés. Lo que no se deduce es que seamos igual de parecidos a los chimpancés que a los bonobos. Si los chimpancés han cambiado más que los bonobos desde la época del Contepasado 1, podríamos parecer157

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nos más a los segundos que a los primeros, o viceversa. Lo más probable es que tengamos, casi en la misma medida, ciertas cosas en común con unos y otros. Los dos están igual de emparentados con nosotros porque comparten con nosotros el mismo antepasado común. Ésta es la moraleja de «El Cuento del Bonobo», una enseñanza simple y muy general con la que volveremos a toparnos una y otra vez en diversas etapas de nuestra peregrinación.

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El reloj molecular nos dice que el Encuentro 2, donde los gorilas se unen a nuestra peregrinación en el mismo escenario africano que el Encuentro 1, es tan sólo un millón de años más antiguo que éste. Hace siete millones de años, Norteamérica y Sudamérica no estaban unidas, los Andes no habían terminado de elevarse y el Himalaya acababa de completar su formación. Los continentes, no obstante, debían de ser prácticamente iguales que ahora y el clima africano, aunque menos tropical y un poco más húmedo, sería similar al actual. Eso sí, África estaba más arbolada que ahora: hasta el Sáhara era a la sazón una sabana boscosa. Por desgracia, ningún fósil nos permite salvar la distancia entre los Contepasados 1 y 2, nada nos ayuda a decidir si el Contepasado 2, que tal vez sea nuestro trescientosmilésimo tatarabuelo, era más parecido a un gorila, a un chimpancé o incluso a un ser humano. Yo diría que a un chimpancé, pero sólo porque el enorme gorila me resulta más extremo y menos parecido a los demás simios. Ahora bien, tampoco hay que exagerar el carácter excepcional de los gorilas. No son los simios más grandes que jamás hayan existido. El simio asiático Gigantopithecus, una suerte de orangután gigante, le habría sacado más de una cabeza al mayor de los gorilas. Vivía en China y se extinguió recientemente, hará medio millón de años, cuando todavía vivían el Homo erectus y el Homo sapiens arcaico. Se trata de una extinción tan reciente que algunas personas de imaginación desatada han llegado a sugerir que quizás el Yeti, el abominable hombre de las nieves del 159

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Millones de años

Ya incorporados

Gorilas (Gorilla)

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Incorporación de los gorilas

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2

Incorporación de los gorilas. Árbol filogenético que muestra como los gorilas se separaron de los demás simios africanos hace unos siete millones de años, según estudios genéticos. La rama derecha representa a los chimpancés y a los humanos (el puntito gris, situado hace seis millones de años, simboliza al Contepasado 1). La rama izquierda representa el género Gorilla, compuesto, según se considera actualmente, de dos especies.

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gorilas

Himalaya... perdón, me estoy yendo por las ramas. Es muy probable que el Giganthopitecus caminase como un gorila, sobre los nudillos de las manos y las plantas de los pies, como también hacen los chimpancés, pero no los orangutanes, dado su modo de vida arborícola. Entra dentro de lo verosímil que el Contepasado 2 tambien caminase sobre los nudillos pero que, al igual que los chimpancés, pasaba parte del tiempo en los árboles, sobre todo de noche. Dado que la selección natural, bajo el sol de los trópicos, propicia una pigmentación oscura como protección contra los rayos ultravioleta, es probable que el color del Contepasado 2 fuese negro o marrón oscuro. Todos los simios menos el hombre son peludos, luego sería muy raro que no lo fuesen también los Contepasados 1 y 2. Teniendo en cuenta que los chimpancés, los bonobos y los gorilas viven en el corazón de la selva, parece lógico situar el Encuentro 2 en una selva de África, aunque no existen razones de peso para decantarnos por alguna región en particular. Los gorilas no son simplemente chimpancés gigantes sino que difieren en otros aspectos que debemos tener presentes a la hora de recrear al Contepasado 2. Por ejemplo, son exclusivamente vegetarianos y los machos tienen harenes de hembras. Los chimpancés son más promiscuos y las diferencias en sus hábitos reproductivos tienen efectos interesantes en el tamaño de sus testículos, como veremos en el Cuento de la Foca. Tengo la impresión de que, bajo un prisma evolutivo, los hábitos reproductivos son lábiles, es decir, que cambian con facilidad. No veo nada que permita aventurar cuál era la posición del Contepasado 2 a este respecto. Es más, el hecho de que las diferentes culturas humanas actuales muestren un amplio abanico de hábitos reproductivos, que van desde la rigurosa monogamia hasta la poliginia más desenfrenada, me confirma lo inconveniente de especular sobre esta cuestión y de hacer cualquier reflexión sobre los hábitos reproductivos del Contepasado 2. Los simios, y sobre todo los gorilas, han sido durante mucho tiempo inspiradores y a la vez víctimas de mitos humanos. En «El Cuento del Gorila» examinaremos cómo ha ido cambiando nuestra actitud hacia estos parientes tan cercanos.

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EL CUENTO DEL GORILA La aparición del darvinismo en el siglo XIX polarizó las actitudes hacia los simios. Algunos opositores que podrían haber tolerado la idea de la evolución en sí se negaron rotundamente, presa de un miedo cerval, a aceptar cualquier parentesco con lo que a su juicio no eran sino bestias inferiores y repugnantes, y trataron por todos los medios de exagerar lo que nos diferenciaba de ellas. Donde más se acusó esta reacción fue en el caso de los gorilas. Los simios eran «animales»; nosotros no. Para colmo, mientras que algunos animales como los gatos o los ciervos podían considerarse hermosos a su manera, los gorilas y otros simios, precisamente por su semejanza con el hombre, parecían caricaturas, esperpentos, deformaciones grotescas. Darwin nunca dejaba escapar la oportunidad de subrayar las semejanzas, a veces en sucintas acotaciones al margen, como la encantadora observación que introdujo en El origen del hombre según la cual los monos «fuman tabaco con mucho gusto». T. H. Huxley, el formidable aliado de Darwin, mantuvo un acalorado intercambio de palabras con sir Richard Owen, el anatomista más destacado de la época, que sostenía (equivocadamente, tal y como demostró Huxley) que el hipocampo menor era un rasgo exclusivo del cerebro humano. Hoy en día los científicos no sólo piensan que nos parecemos a los simios, sino que incluyen al ser humano en el grupo de los simios, concretamente al de los africanos. En cambio, hacen hincapié en que los simios, incluido el hombre, son distintos de los monos. Llamar mono a un chimpancé o a un gorila es un error. No siempre fue así. En la antigüedad solía agruparse a los simios con los monos y en las descripciones más antiguas se los confundía con los babuinos o con las monas de Gibraltar (cuyo nombre en inglés, de hecho, sigue siendo Barbary apes, o «simios de la Berbería»). Más sorprendente resulta el hecho de que, mucho antes de que se empezara a pensar en términos evolutivos y se aprendiera a distinguir a unos simios de otros o de los monos, se solía confundir a los grandes simios con seres humanos. Por más que coincidamos con esta noción anticipada de la teoría de la evolución, lo más probable, por desgracia, es que se debiera al racismo. Los primeros exploradores blancos de África veían a gorilas y chimpancés como parientes cercanos de los seres 162

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humanos de raza negra, no de sí mismos. Curiosamente, tanto en el Sudeste asiático como en África existen leyendas tradicionales en la que la evolución se representa al contrario: los simios antropomorfos locales se consideran humanos caídos en desgracia. Orangután significa «hombre de la selva» en malayo. En palabras de T. H. Huxley, el Ourang Outan que el doctor holandés Bontius retrató en 1658 no era sino «una mujer muy peluda y bastante hermosa, con proporciones y pies completamente humanos». La criatura, efectivamente, es muy peluda, salvo, curiosamente, en uno de los pocos lugares donde las verdaderas mujeres tienen vello: el pubis, que llama la atención por lo lampiño. Muy humanas resultan también las ilustraciones que en 1763, más de un siglo después, hizo Hoppius, el discípulo de Linneo. Una de las criaturas representadas tiene cola, pero por lo demás es totalmente humana: está erguida sobre dos patas y lleva bastón. Plinio el Viejo afirma que «a las especies con cola se las ha visto incluso jugando a las damas». Cabría pensar que semejante mitología habría predispuesto a nuestra civilización a aceptar la idea de la evolución y que hasta habría acelerado la formulación de la teoría evolutiva, pero se ve que no fue así. El panorama decimonónico revela una gran confusión entre simios, monos y humanos; por eso cuesta tanto fechar el descubrimiento de cada especie de simio y determinar cuál es la especie descubierta en cada ocasión. La excepción es el gorila, que de todos los simios es el que la ciencia conoce desde hace menos tiempo. En 1847 el doctor Thomas Savage, un misionero estadounidense, vio en la casa de otro misionero situada junto al río Gabón «un cráneo que, según los nativos, pertenecía a un animal parecido a un mono que destacaba por su tamaño, ferocidad y costumbres». La injusta fama de animal feroz, que se exageraría hasta el delirio en la historia de King Kong, se refleja claramente en un artículo del Illustrated London News que salió publicado el mismo año que El origen de las especies. El texto está repleto de tantas y tan descomunales patrañas que supera incluso las fantásticas consejas de los viajeros de la época: ...es prácticamente imposible examinarlo de cerca, sobre todo porque, en cuanto ve a un hombre, lo ataca. El macho adulto, dotado de una fuerza prodigiosa y de gruesos y poderosos dientes, se esconde en las ramas más

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gruesas de los árboles de la selva a la espera de que se acerque un hombre; en cuanto lo ve pasar bajo el árbol, descuelga las terribles patas traseras y con pies provistos de enormes pulgares, agarra a su presa por la garganta, la levanta en vilo y, por último, la deja caer asfixiada. La bestia obra así por pura maldad, pues luego no se come la carne del hombre muerto, sino que obtiene un placer diabólico del simple acto de matar.

En un primer momento Savage pensó que el cráneo en poder del misionero pertenecía a una nueva especie de orangután. Después pensó que esta nueva especie no era sino la de los Pongo, unos animales mencionados en crónicas más antiguas de viajes por África. A la hora de ponerle un nombre oficial, Savage, junto con su colega el catedrático de anatomía Wyman, desechó el término Pongo y rescató el de Gorilla, nombre usado por un antiguo almirante cartaginés para designar a una raza de salvajes peludos que afirmaba haber encontrado en una isla frente a la costa occidental africana1. La palabra gorila ha sobrevivido como nombre común del animal catalogado por Savage, mientras que Pongo es el nombre científico del orangután asiático. A juzgar por la zona en que lo encontró, la especie de Savage debía ser el gorila occidental, Gorilla gorilla. Savage y Giman lo incluyeron en el mismo género que el chimpancé y lo llamaron Troglodytes gorilla. Según las reglas de la nomenclatura zoológica, tanto el chimpancé como el gorila tuvieron que renunciar al nombre Troglodytes porque ya se le había adjudicado, nada más y nada menos, al minúsculo chochín. El termino persistió como nombre específico del chimpancé común, Pan troglodytes, mientras que gorilla, el nombre que Savage había usado para la especie cuyo cráneo había visto en casa del misionero, fue ascendido a nombre genérico. El «gorila de montaña» no fue «descubierto» hasta la década de 1920, cuando el alemán Robert von Beringe mató a uno de un tiro. En la actualidad, como veremos más adelante, se la considera una subespecie del gorila oriental, y la especie oriental al completo se denomina Gorilla beringei, en honor 1. En realidad, lo que hizo Hanón, que es como se llamaba el almirante cartaginés, fue una transcripción sui generis del término kikongo ngò dìida, que significa «animal poderoso que se golpea con violencia». [N. del t.]

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de quien mató al primer ejemplar conocido (lo cual no deja de ser un tanto injusto). Savage nunca creyó que sus gorilas fuesen los isleños referidos por el navegante cartaginés. En cambio, los exploradores de los siglos XVII y XVIII dieron por hecho que los chimpancés que a la sazón se estaban descubriendo en África no eran ni más ni menos que los pigmeos, la raza legendaria de hombres diminutos que primero mencionaron Homero y Herodoto. Tyson (1699) muestra un dibujo de un pigmeo que, como señala Huxley, es a todas luces un chimpancé joven, por más que también aparezca erguido sobre dos patas bastón en ristre. Sobra decir que hoy en día hemos vuelto a usar la palabra pigmeo para designar seres humanos de baja estatura. Esto nos lleva de vuelta al tema del racismo, un fenómeno endémico en nuestra cultura hasta hace relativamente poco. Los primeros exploradores solían atribuir a los nativos de la selva una afinidad mayor con chimpancés, gorilas y orangutanes que con ellos mismos. En el siglo XIX, después de Darwin, los evolucionistas solían considerar que los africanos representaban un estadio intermedio entre los simios y los europeos, dentro de la escala ascendente que culminaba en la supremacía del hombre blanco. Esta concepción no es solamente un error de hecho, sino que además viola un principio fundamental de la evolución. Dos primos siempre tendrán exactamente el mismo grado de parentesco con un grupo externo cualquiera, por la sencilla razón de que están vinculados a él por medio de un antepasado común. Por los motivos aducidos en «El Cuento del Bonobo», todos los humanos somos parientes exactamente igual de cercanos de todos los gorilas. El racismo, el especismo y nuestro eterno desconcierto cuando se trata de escoger lo que incluimos en nuestra esfera ética y moral y lo que dejamos fuera, salen a relucir nítida y vergonzosamente en cuanto repasamos la historia de nuestras actitudes hacia nuestros semejantes, y hacia los simios, que también son nuestros semejantes.2

2. El Proyecto Gran Simio, ideado por el ilustre filósofo moral Peter Singer, va al meollo del asunto al proponer que, en la medida en que lo permita el sentido práctico, se conceda a los simios antropomorfos el mismo estatus moral que a los seres humanos. Mi propia contribución al libro The Great Ape Project es uno de los ensayos recopilados en El capellán del diablo.

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Encuentro 3

Orangutanes

Las pruebas moleculares sitúan el Encuentro 3, el punto en que los orangutanes se incorporan a nuestra peregrinación, hace 14 millones de años, en pleno Mioceno. Aunque el mundo empezaba a entrar en su actual fase fría, el clima era más cálido y el nivel del mar más elevado que en el presente, lo cual, unido a ligeras diferencias en la posición de los continentes, motivaba que el territorio entre Asia y África, así como buena parte del sureste europeo, estuviesen sumergidos en el mar de manera intermitente. Como veremos más adelante, este fenómeno influye a la hora de calcular dónde vivió el Contepasado 3, que debió de ser nuestro tatarabuelo número 650.000. ¿Vivió en África, como el 1 y el 2, o bien en Asia? Teniendo en cuenta que se trata del antepasado que compartimos con un simio asiático, debemos estar preparados para encontrárnoslo en cualquiera de los dos continentes, y no faltan partidarios de ambas hipótesis. A favor de Asia está la abundancia de fósiles adecuados de la época adecuada, la segunda mitad del Mioceno. Por otro lado, África parece haber sido la cuna de los simios, antes del comienzo del Mioceno. Este continente fue escenario de una enorme explosión de simios en el inicio del Mioceno: proconsúlidos (varias especies pertenecientes al antiguo género de simios Proconsul) y otros como Afropithecus y Kenyapithecus. Nuestros parientes actuales más cercanos y todos nuestros fósiles posteriores al Mioceno, son africanos. Sin embargo, la relación especial que nos une a chimpancés y orangutanes sólo se conoce desde hace unas pocas décadas. Hasta enton167

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Millones de años

Ya incorporados

Orangutanes (Ponga)

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Incorporación de los orangutanes

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3

Incorporación de los orangutanes. En general se acepta que las dos especies de orangután asiático se separaron de los demás simios antropomorfos hace unos 14 millones de años. Como en todas las filogenias de este libro, la rama derecha representa las especies que ya se han incorporado a la peregrinación, y los puntitos, las posiciones de los contepasados precedentes.

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orangutanes

ces, la mayoría de antropólogos pensaba que éramos el grupo hermano de todos los simios y, por tanto, que estábamos igual de emparentados con los simios africanos que con los asiáticos. Estaban convencidos de que Asia era la patria de nuestros ancestros del Mioceno superior, y algunas autoridades en la materia llegaron incluso a escoger a un antepasado fósil concreto, Ramapithecus. Hoy se considera que este animal es el mismo al que anteriormente se había puesto el nombre de Sivapithecus, que, en virtud de las leyes de la nomenclatura zoológica, tiene prioridad sobre aquél. Es una pena no poder seguir usando el término Ramapithecus, que se había popularizado. Sea o no Sivapithecus/Ramapithecus antepasado del hombre, muchos expertos coinciden en que se halla próximo a la línea evolutiva que dio lugar al orangután y hasta podría ser su antepasado directo. Giganthopitecus era una especie de versión gigante, aunque no arborícola sino terrestre, de Sivapithecus. Existen varios otros fósiles asiáticos que datan del Mioceno. Ouranopithecus y Dryopithecus se disputan el título del antepasado humano más verosímil de ese periodo; ojalá (dan ganas de decir) estuviesen en el continente adecuado. Como veremos, ese «ojalá» podría terminar tornándose realidad. Si los simios del bajo Mioceno se hubiesen encontrado en África en lugar de Asia, tendríamos una serie initerrumpida de fósiles verosímiles que vincularía a los simios africanos modernos con el copioso contingente de proconsúlidos del alto Mioceno africano. Cuando las pruebas moleculares demostraron más allá de toda duda que estábamos emparentados con los chimpancés y gorilas africanos y no con los orangutanes asiáticos, los paleontólogos, mal de su grado, le volvieron la espalda a Asia. A pesar de la credibilidad de los simios asiáticos, dieron por hecho que nuestro linaje ancestral tuvo que radicar en África durante todo el Mioceno y llegaron a la conclusión de que, por alguna razón, nuestros antepasados africanos no se fosilizaron después de la temprana floración de simios proconsúlidos a comienzos del Mioceno. Así quedó la cosa hasta 1998, cuando Caro-Beth Stewart y Todd R. Disotell ofrecieron un ingenioso ejemplo de razonamiento creativo en un artículo titulado «La evolución de los primates: dentro y fuera de África». Esta historia de idas y venidas de África a Asia nos la va a contar el orangután. La moraleja del cuento es que, después de todo, es probable que el Contepasado 3 de veras viviese en Asia. 169

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Pero de momento no importa dónde vivió. ¿Qué aspecto tenía? Es el antepasado común de los orangutanes y de todos los simios africanos actuales, luego podría parecerse a los primeros, a los segundos o a ambos. ¿Qué fósiles podrían darnos alguna pista? Si se examina el árbol filogenético, se aprecia que los fósiles conocidos como Lufengpithecus, Oreopithecus, Sivapithecus, Dryopithecus y Ouranopithecus vivieron todos ellos en la época adecuada o poco después. Según la reconstrucción más verosímil, el Contepasado 3 podría ser una combinación de todos estos cinco géneros de fósiles asiáticos, pero sería útil poderlo colocar en Asia. Escuchemos el Cuento del Orangután para ver qué nos sugiere.

EL CUENTO DEL ORANGUTÁN Tal vez nos hayamos precipitado al dar por descontado que nuestros vínculos africanos vienen de muy largo. ¿Y si nuestro linaje ancestral hubiese salido de África hace unos 20 millones de años, prosperado en Asia hasta hace unos 10 y después regresado a África? Según esta hipótesis, todos los simios actuales, incluidos los que terminaron viviendo en África, descenderían de una línea ancestral que emigró de África a Asia. Los gibones y los orangutanes serían descendientes de los emigrantes que se quedaron en Asia, mientras otros descendientes posteriores habrían regresado a África, donde los antiguos simios del Mioceno ya se habrían extinguido. Una vez asentados en el antiguo hogar de sus ancestros, estos emigrantes dieron origen a los gorilas, chimpancés, bonobos y seres humanos. Los datos disponibles sobre la deriva de los continentes y la oscilación del nivel del mar son compatibles con esa hipótesis. En la época en cuestión existían puentes terrestres con Arabia. Las pruebas que refrendan la teoría son, en última instancia, cuestión de parsimonia1, es decir, en la necesidad de economizar suposiciones. Una buena teoría es aquélla que, postulando poco, explica mucho. (Como ya seña1. El principio de parsimonia es la regla científica según la cual, si existen dos o más soluciones a un problema o hipótesis suficientes que lo expliquen, siempre se ha de optar por la más simple. [N. del t.]

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orangutanes chimpancés

Especies encontradas en África

Dryopithecus

gorilas 14 Ouranopithecus

siamangs

8 Af

gibones

ro

25

us

Proconsul

ec

?

th

pi

Kenyapitheus macacos asiáticos

Aegypthopithecus

mona de Gibraltar

7

babuinos y mangabeys

10 14

guenones langures y násicos 10 colobos

Victoriapithecus

35

30

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20

15

10

5

colobinos

orangutanes

Sivapithecus Lufengpith ecus Orepopithecus

simios cercopitecinos antropomorfos menores

18

catarrinos

humanos

Monos del Viejo Mundo

7

hominoides

Australopithecus

6

simios antropomorfos

Especies encontradas en Eurasia

0

millones de años atrás

Entrada y salida de África. Árbol filogenético de los simios africanos y asiáticos elaborado por de Stewart y Disotell. Las zonas redondeadas representan fechas conocidas gracias a fósiles, mientras que las líneas que las unen al árbol se han calculado con arreglo a un criterio de parsimonia. Las flechas simbolizan episodios migratorios. Adaptación de Stewart y Disotell [273].

lado varias veces en otros libros, de acuerdo con este criterio, la teoría de la selección natural de Darwin tal vez sea la mejor teoría jamás ideada.) En este caso concreto, se trata de minimizar nuestras suposiciones acerca de los episodios migratorios. La teoría de que nuestros antepasados permanecieron en todo momento en África (sin migraciónes) parecía, sobre el papel, más económica que la teoría de que nuestros antepasados se desplazaron de África a Asia (primera migración) para después regresar a África (segunda migración). Pero este cálculo era demasiado restringido ya que se centraba en nuestra línea ancestral sin tomar en consideración a todos los demás simios, en particular a las numerosas especies fósiles. Stewart y Disotell hicieron un cómputo de los episodios migratorios, pero teniendo también en cuenta los que harían falta para explicar la distribución de todos los simios, incluidos los fósiles. Lo primero que hay que hacer es colocar en el árbol filogenético a todas las especies de las cuales se 171

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dispone de información suficiente. Lo siguiente es indicar si cada una de esas especies vivió en África o en Asia. En el diagrama adjunto, que está sacado del artículo de Stewart y Disotell, los fósiles asiáticos aparecen en negro y los africanos en blanco. Los autores no incluyeron todos los fósiles conocidos, pero sí todos aquéllos que podían localizarse con claridad en el árbol. Asimismo, incorporaron a los monos del Viejo Mundo, que se escindieron de los simios hace unos 25 millones de años (como veremos, la diferencia más evidente entre monos y simios es que los primeros conservaron la cola). Las migraciones vienen simbolizadas por flechas. Teniendo en cuenta los fósiles, la teoría del salto a Asia y regreso a África es más económica que la de la permanencia constante de nuestros antepasados en África. Dejando a un lado los monos, que, según ambas hipótesis, fueron responsables de dos episodios migratorios de África a Asia, basta postular dos migraciones de simios, a saber: 1. Una población de simios emigró de África a Asia hace unos 20 millones de años y dio origen a todos los simios asiáticos, entre ellos los gibones y orangutanes actuales. 2. Una población de simios regresó de Asia a África y dio origen a los simios africanos actuales, incluidos los seres humanos. En cambio, la teoría de la permanencia constante de nuestros antepasados en África requiere seis movimientos migratorios para explicar el flujo de África a Asia de los antepasados de: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Gibones, hace unos 18 millones de años. Oreopithecus, hace unos 16 millones de años. Lufengpithecus, hace unos 15 millones de años. Sivapithecus y orangutanes, hace unos 14 millones de años. Dryopithecus, hace unos 13 millones. Ouranopithecus, hace unos 12 millones de años.

Naturalmente, todos estos cómputos migratorios sólo serán válidos si Stewart y Disotell han acertado con las comparaciones anatómicas en las que se basa su árbol. Por ejemplo, según ellos, Ouranopithecus es, de todos los simios fósiles, el más cercano a los simios africanos moder172

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nos (en el diagrama, es la última rama en escindirse del árbol antes de los simios africanos). Los siguientes parientes más cercanos, según sus cálculos anatómicos, son todos asiáticos (Dyopithecus, Sivapithecus, etc.). Pero si se hubieran equivocado con la evaluación anatómica y, por ejemplo, el fósil africano Kenyapithecus sea, en realidad, el más cercano a los simios africanos modernos, habrá que repetir desde el principio todo el recuento migratorio. El árbol propiamente dicho está construido en función del criterio de parsimonia. Pero es un tipo de parsimonia diferente. En lugar de minimizar el número de episodios migratorios que nos hace falta postular, nos olvidamos de la geografía y tratamos de minimizar el número de coincidencias anatómicas (evolución convergente) que es preciso postular. Una vez construido el árbol sin tener en cuenta la geografía, se superpone la información geográfica (el código blanco y negro del diagrama) para contar los episodios migratorios. Y se concluye que, con toda probabilidad, los simios africanos recientes, es decir, los gorilas, chimpancés y humanos, proceden de Asia. En relación con esto hay un dato interesante. Richard G. Klein, de la universidad de Stanford, es el autor de un importante manual sobre la evolución humana donde se describe minuciosamente cuanto se conoce sobre la anatomía de los principales fósiles. En un momento dado, Klein compara al asiático Ouranopithecus con el africano Kenyapithecus y se pregunta cuál de los dos se parece más a nuestro cercano pariente (o antepasado) Australopithecus y concluye que este último es más parecido a Ouranopithecus que a Kenyapithecus. A continuación añade que, si el Ouranopithecus hubiese vivido en África, habría sido incluso un antepasado humano verosímil. Sin embargo, «teniendo en cuenta los factores geográfico-morfológicos», Kenyapithecus es un candidato más probable. ¿Capta el lector la suposición implícita? Klein está afirmando tácitamente que no es probable que los simios africanos descendiesen de un antepasado asiático, aun cuando así lo indican las pruebas anatómicas. Subconscientemente, está concediendo más valor a la parsimonia geográfica que a la anatómica. De acuerdo con la parsimonia anatómica, el Ouranopithecus es un pariente más cercano del hombre que el Kenyapithecus. Sin embargo, Klein, aunque no lo formula de manera explícita, deja que la parsimonia geográfica se imponga sobre la anatómica. Stewart y Disotell sostienen que, cuan173

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do se tiene en cuenta la adscripción geográfica de todos los fósiles, la parsimonia anatómica y la geográfica concuerdan. Así pues, la geografía confirma la primera estimación anatómica de Klein, según la cual Ouranopithecus es más parecido al Australopithecus que el Kenyapithecus. Puede que la discusión aún no esté zanjada. Hay que hacer verdaderos malabarismos para compatibilizar la parsimonia anatómica y la geográfica. El artículo de Stewart y Disotell ha desencadenado un aluvión de cartas en las publicaciones científicas, tanto a favor como en contra. En función de las pruebas disponibles en este momento, creo que, en conjunto, deberíamos mostrar preferencia por la teoría del salto a Asia y regreso a África. Dos episodios migratorios es una opción más parsimoniosa que seis. Y es cierto que existen semejanzas elocuentes entre los simios asiáticos del bajo Mioceno y algunos simios africanos de nuestra línea ancestral como Australopithecus y los chimpancés. Se trata simplemente de una preferencia «en conjunto», pero me basta para situar el Encuentro 3 (y el 4) en Asia y no en África. La moraleja de «El Cuento del Orangután» es doble. A la hora de escoger entre teorías opuestas, un científico siempre tiene presente el principio de parsimonia, pero no siempre está claro cómo aplicarlo. Disponer de un buen árbol genealógico suele ser el primer requisito esencial de una reflexión solvente sobre la evolución, pero elaborar un buen árbol supone ya de por sí un arduo ejercicio. De los pormenores de esta labor van a hablarnos en melodioso coro los gibones cuando se unan a nuestra peregrinación en el Encuentro 4.

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Gibones

El Encuentro 4, donde nos reunimos con los gibones, tiene lugar hace unos 18 millones de años, probablemente en Asia, en el entorno más cálido y boscoso del alto Mioceno. No hay acuerdo en cuanto al número de especies modernas de gibón, pero parece que son doce, todas de las cuales viven en el sudeste asiático, incluidas Indonesia y Borneo. Algunas autoridades en la materia los agrupan a todos en el género Hylobates. En su época se dejaba fuera al siamang y se hablaba de «gibones y siamangs», pero cuando se descubrió que los gibones se dividen en cuatro grupos y no en dos, la distinción quedó obsoleta. Así pues, me referiré a todos con el nombre de gibones.1 Los gibones son simios pequeños y tal vez los mejores acróbatas arborícolas que jamás han existido. En el Mioceno había montones de simios pequeños. En el ámbito evolutivo, aumentar o disminuir de tamaño es relativamente fácil. Del mismo modo que el Giganthopitecus y el Gorilla aumentaron de tamaño por separado, muchos simios, en esa edad dorada que para ellos fue el Mioceno, se hicieron más pequeños. Los pliopitecidos, por ejemplo, eran unos simios pequeños muy abundantes en Europa en el alto Mioceno y que probablemente llevaban una vida parecida a la de los gibones, sin ser sus antepasados. Supongo, por ejemplo, que también braquiaban.

1. A los siamangs se los separaba porque son más grandes y poseen una bolsa gutural para amplificar los gritos.

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Incorporación de los gibones Ya incorporados

Gibones crestados (Nomascus)

Siamangs (Symphalangus)

Otros gibones (Hylobates)

Hulocs (Bunopithecus)

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gibones

Brachia es «brazo» en latín y braquiar significa desplazarse por medio de los brazos, no de las piernas, algo que a los gibones se les da de maravilla. Sus grandes manos prensiles y sus potentes muñecas son como botas de siete leguas invertidas que catapultan a los gibones de rama en rama y de árbol en árbol. Gracias a sus largos brazos, que son una materialización perfecta del principio físico del péndulo, son capaces de propulsarse en el vacío y salvar de un solo salto distancias de hasta diez metros. La braquiación a alta velocidad me resulta más emocionante si cabe que el vuelo, y me complace imaginarme a mis antepasados disfrutando de una de las experiencias más intensas de la vida. Por desgracia, la corriente de pensamiento actual pone en duda que nuestros antepasados pasaran por una fase totalmente gibonesca, pero es lícito suponer que el Contepasado 4, nuestro millonésimo tatarabuelo, fuese un pequeño simio arborícola con ciertas aptitudes para la braquiación. De todos los simios, los gibones son, después de los humanos, los que mejor practican el difícil arte de andar erguidos. Sirviéndose de las manos únicamente para guardar el equilibrio, se desplazaban sobre dos patas a lo largo de las ramas, mientras que la braquiación la usan para desplazarse de una rama a otra. Si el Contepasado 4 practicaba el mismo arte y se lo transmitió a los gibones que descienden de él, ¿podría haber persistido algún vestigio de esta habilidad en el cerebro de los descendientes humanos y haber resurgido ulteriormente en África? No es más que una grata reflexión, si bien es cierto que, en general, lo simios tienen tendencia a andar erguidos de vez en cuando. Podríamos también especular si el Contepasado 4 poseía el mismo virtuosismo vocal que sus descendientes gibones, y si esto no sería un presagio de la extraordinaria versatilidad de la voz lingüística y musical de la voz humana. Por otro lado, sin embargo, los gibones son devotos monógamos, a diferencia de los simios antropomorfos más Incorporación de los gibones. Las 12 especies de gibones se subdividen actualmente en cuatro grupos, cuyo orden de ramificación, como se explica detalladamente en el Cuento del Gibón, es objeto de controversia. Ilustraciones, de izquierda a derecha: huloc (Bunopithecus hoolock); gibón malayo (Hylobates agilis); siamang (Symphalangus syndactylus); gibón de mejillas doradas (Nomascus gabriellae).

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cercanos a nosotros y de la mayoría de culturas humanas, en las cuales la costumbre, y, en varios casos, la religión, fomentan (o al menos consienten) la poliginia. No sabemos si, en este apartado, el Contepasado 4 se parecía a sus descendientes gibones o a sus descendientes simio de gran tamaño.2 Vamos a tratar de reconstruir al Contepasado 4 partiendo del consabido presupuesto de que debía de tener muchos de los rasgos comunes a todos sus descendientes, es decir, todos los simios, incluidos nosotros. Es probable que fuese más arborícola y más pequeño que el Contepasado 3. Si, como sospecho, se balanceaba de las ramas con los brazos, no debía, sin embargo, ser un braquiador tan hábil como los gibones modernos, ni sus brazos debían de ser tan largos. Seguramente tenía la cara chata de los gibones. No tenía cola, o, mejor dicho, tenía, como todos los simios, una pequeña cola interna formada por la unión de las últimas vértebras: el llamado cóccix. No sé por qué los simios perdimos la cola. Me sorprende que los biólogos hablen tan poco del tema. Una excepción reciente es Jonathan Kingdon en el libro Lowly Origin, pero ni siquiera él ofrece una explicación concluyente y satisfactoria. Los zoólogos que se enfrentan a este tipo de enigmas suelen recurrir a las comparaciones: buscan, de entre todos los mamíferos, aquéllos que hayan perdido de forma independiente la cola (o la hayan reducido al mínimo) y tratan de descifrar el fenómeno. Creo que ninguno ha abordado el problema de manera sistemática, pero sería muy interesante. Además de en los simios, la cola está ausente en topos, erizos, tenrecs sin cola (Tenrec ecaudatus), cobayas, hámsters, osos, murciélagos, koalas, perezosos, agutíes y varias otras especies. Tal vez lo más interesante para el caso que nos ocupa sea que existen monos anuros, o con una cola tan corta que es como si no la tuviesen, como los gatos de la Isla de Man. Los gatos de esta

2. Quizás habría que llamar la atención de la mayoría moral de extrema derecha estadounidense (cuya oposición cerril y oscurantista a los principios evolucionistas está poniendo en peligro la calidad de la enseñanza en varios de los estados más atrasados de su país) sobre los ejemplares valores familiares de los gibones y sobre la pía esperanza de que nuestros antepasados evolutivos también los observasen. Ni que decir tiene que extraer del comportamiento de los gibones cualquier enseñanza moral supondría cometer la falacia naturalista, pero es que a esta gente lo que mejor se le da son precisamente las falacias.

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raza tienen un gen concreto que hace que sean rabones. Cuando es homocigótico (es decir, cuando se halla presente por duplicado) resulta letal, luego es poco probable que se difunda a lo largo de un proceso evolutivo, pero se me ha ocurrido preguntarme si los primeros simios no serían monos de la Isla de Man. Si hubiese sido así, la mutación probablemente se produciría en un gen Hox (véase «El Cuento de la Mosca de la Fruta»). Suelo estar en contra de la teoría evolutiva del monstruo prometedor3, pero ¿podría ser ésta la excepción? Sería interesante examinar el esqueleto de los mutantes sin cola de especies de mamíferos que normalmente la tienen para ver si han renunciado a ella de la misma manera que los simios. La mona de Gibraltar (Macaca sylvanus) es un mono anuro al que en inglés, tal vez por eso, se suele llamar erróneamente, como hemos visto, Barbary ape («simio de Berbería»). El macaco de las Célebes (Macaca nigra) es otro mono sin cola. Jonathan Kingdon me ha contado que, por el aspecto y los andares, parece un chimpancé en miniatura. En Madagascar existen algunos lémures sin cola, como el indrí, y varias especies extintas como los lémures koala (Megaladapis) y los lémures perezosos, algunos de los cuales alcanzaban el tamaño de un gorila. Si no intervienen otros factores, todo órgano que no se use tenderá a atrofiarse, aunque sólo sea por motivos económicos. Entre los mamíferos, las colas cumplen una enorme variedad de funciones. Las ovejas la usan como reserva de grasa. Los castores la usan como remo. La cola del mono araña tiene una almohadilla callosa prensil que le sirve de quinta extremidad en las copas de los árboles de Sudamérica. La gigantesca cola del canguro es un resorte que le ayuda a saltar. Los animales ungulados usan la cola como matamoscas. Los lobos y muchos otros mamíferos la usan para hacer señales, aunque es probable que se trate de un oportunismo secundario por parte de la selección natural.

3. La teoría del monstruo prometedor, término acuñado por uno de sus partidarios, el genético germanoestadounidense Richard Goldschmidt, postula que las macromutaciones monstruosas, una vez aparecen, pueden verse favorecidas por la selección natural y, por tanto, constituir un importante motor de cambio evolutivo. [N. del t.]

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Pero aquí debemos prestar atención sobre todo a los animales que viven en los árboles. Las colas de las ardillas cogen aire, luego un salto es casi un vuelo. Los animales arborícolas suelen tener colas largas que hacen las veces de contrapeso o de timón para el salto. Los loris y los potos, con los que nos reuniremos en el Encuentro 8, se desplazan lentamente a las presas, casi reptando por las ramas, y tienen colas cortísimas. Sus parientes los gálagos, en cambio, son briosos saltadores y poseen largas colas peludas. Los perezosos son anuros, como los koalas, a los que cabría considerar sus equivalentes australianos, y ambos, como los loris, se mueven lentamente por los árboles. En Borneo y Sumatra el macaco cangrejero (Macaca fascicularis) vive en los árboles, mientras que el macaco de cola de cerdo (Macaca nemestrina), con el que está estrechamente emparentado, vive en el suelo y es rabón. Los monos arborícolas suelen tener la cola larga y corren por las ramas a cuatro patas, usando la cola para mantener el equilibrio. Saltan de rama en rama con el cuerpo en posición horizontal y la cola estirada a modo de timón y contrapeso. Entonces, ¿cómo es que los gibones, que llevan una vida arborícola tan activa como la de cualquier mono, carecen de cola? Tal vez la respuesta estriba en su peculiar manera de desplazarse. Como hemos visto, todos los simios son bípedos de vez en cuando y los gibones, cuando no braquian, corren a lo largo de las ramas sobre las patas traseras, usando sus largos brazos para mantener el equilibrio. Es fácil entender el engorro que para un bípedo debe de representar la cola. Mi colega Desmond Morris me ha contado que a veces los monos araña andan sobre dos patas y que, en su caso, la larga cola les supone un serio estorbo. Además, cuando un gibón se lanza hacia una rama alejada, lo hace partiendo de una posición vertical, a diferencia de los monos saltadores, que adoptan una posición horizontal. Lejos de ser un timón estabilizador que se prolonga hacia atrás, una cola sería un verdadero lastre para un braquiador vertical como el gibón o, presumiblemente, el Contepasado 4. Es todo cuanto se me ocurre. Creo que los zoólogos deberían prestar más atención al misterio de por qué perdimos la cola los simios. A posteriori, el supuesto contrario suscita simpáticas conjeturas. ¿Cómo habríamos compaginado la cola con nuestra costumbre de vestir ropa, sobre todo pantalones? En semejante tesitura, la clásica pregunta de 180

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los sastres, «¿El señor carga a la izquierda o a la derecha?», habría cobrado una relevancia completamente distinta.

EL CUENTO DEL GIBÓN Escrito en colaboración con Yan Wong En el Encuentro 4 nos reunimos por primera vez con más de dos especies ya unidas. Un número más alto de especies puede plantear problemas a la hora de establecer parentescos, cuestiones que se irán agravando conforme avancemos en nuestro peregrinar. El tema de «El Cuento del Gibón» es cómo resolverlos.4 Existen, como hemos visto, 12 especies de gibones que se clasifican en cuatro grupos principales: Bunopithecus (un grupo que consta de una sola especie vulgarmente conocida como huloc), Hylobates (seis especies, de las cuales la más conocida es el Hylobates lar, o gibón de manos blancas), Symphalangus (el siamang) y Nomascus (cuatro especies de gibones crestados). En este cuento se explica cómo construir una relación de parentesco evolutivo, o filogenia, que vincule a los cuatro grupos. Los árboles filogenéticos pueden ser dirigidos o no dirigidos. Cuando construimos un árbol dirigido, sabemos dónde se encuentra el ancestro. La mayoría de los diagramas filogenéticos que aparecen en este libro son de este tipo. En los árboles no dirigidos, en cambio, no hay un sentido de orientación. Se les suele llamar diagramas de estrella y no siguen una dirección temporal determinada. No empiezan en un lado de la página para terminar en el lado opuesto. En la ilustración podemos ver tres ejemplos, que muestran todas las posibles maneras de relacionar cuatro entidades. En cada una de las bifurcaciones del diagrama no es relevante cuál es la rama izquierda y cuál la derecha. Y de momento (aunque la cosa cambiará más adelante) la longitud de las ramas no nos pro4. El tema de este cuento hace que inevitablemente resulte más difícil de leer que otras partes del libro. El lector puede escoger entre devanarse los sesos durante las próximas diez páginas, o saltar directamente a la p. 199 y volver a este cuento cuando desee ejercitar las neuronas. Dicho sea de paso, muchas veces me he preguntado cómo se devana uno los sesos. Ojalá lo supiera.

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Bunopithec

Symphalangus Árbol A

Hylobates

Bunopithec

Hylobates

Bunopithecus

Árbol B

Nomascus

Symphalangus

Hylobates

Árbol C

Nomascus

Nomascus

Smphalangusy

porciona ninguna información. Un árbol en el que la longitud de las ramas no significa nada se denomina cladograma (en este caso, se trataría de un cladograma no dirigido). La única información que transmite un cladograma es el orden de ramificación: el resto es adorno. Podemos intentar, por ejemplo, rotar cualquiera de las bifurcaciones laterales en torno a la línea media horizontal: el patrón de relaciones permanecerá idéntico. Estos tres cladogramas no dirigidos representan las posibles maneras de vincular cuatro especies, siempre que nos ciñamos a conexiones por medio de ramas que sólo se escinden en dos (dicotomías). Como en el caso de los árboles dirigidos, es costumbre considerar irresueltas las ramificaciones en tres (tricotomías) o más ramas (politomías): el equivalente de una admisión temporal de ignorancia. Todo cladograma no dirigido se convierte en dirigido en cuanto especificamos el punto más antiguo (la raíz) del árbol. Los investigadores a quienes hemos confiado la construcción del diagrama situado al comienzo de este cuento han propuesto el cladograma dirigido de los gibones situado a la izquierda. Otros, en cambio, han propuesto el de la derecha. En el primero, los gibones crestados, Nomascus, son parientes lejanos de todos los demás gibones. En el segundo, esta distinción recae sobre los hulocs (Bunopithecus). A pesar de sus diferencias, los dos proceden del mismo árbol no dirigido (el diagrama A). Los cladogramas sólo se diferencian en sus raíces: el primero se construye colocando la raíz del árbol A en la rama que lleva al Nomascus ; el segundo, colocándola en la rama que lleva al Bunopithecus. ¿Cómo se dirige un diagrama de árbol? El método habitual es ampliarlo para que incluya al menos un grupo externo (y de preferen182

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Bunopithecus

Bunopithecus

Hylobates

Hylobates

Symphalangus

Symphalangus

Nomascus

Nomascus

cia más de uno), esto es, un miembro de un grupo que, según un consenso universal establecido de antemano, sólo mantiene un parentesco lejano con todos los demás. Por ejemplo, en el diagrama de los gibones, los orangutanes o los gorilas (o incluso los elefantes o los canguros) podrían hacer las veces de grupos externos. Por más dudas que tengamos en cuanto a las relaciones de parentesco entre los gibones, sabemos que el antepasado que cualquier gibón tiene en común con un antropomorfo, o con un elefante, es más antiguo que el que tiene en común con cualquier otro gibón. Por eso no se corre el menor riesgo colocando la raíz de un diagrama que incluya a los gibones y a los simios antropomorfos en algún punto entre los dos grupos. Es fácil comprobar que los tres árboles no dirigidos que he dibujado son los únicos diagramas dicotómicos posibles para relacionar cuatro grupos. En el caso de cinco grupos, el número de diagramas posibles asciende a 15. Pero absténgase el lector de intentar calcular el número de diagramas posibles para, pongamos, 20 grupos, pues llega a los cientos de millones de millones de millones.5 Dado que el número de diagramas aumenta exponencialmente con el número de grupos que clasificar, hasta el ordenador más veloz puede tardar una eternidad. En principio, sin embargo, nuestra tarea es sencilla: de entre todos los diagramas posibles, hemos de escoger el que mejor explique las semejanzas y diferencias entre nuestros grupos. 5. El número exacto es (3 × 2 – 5) × (4 × 2 – 5) × (5 × 2 – 5) × ... (n × 2 – 5), donde n es el número de grupos.

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¿Qué significa «el que mejor explique»? Cuando analizamos un conjunto de animales se nos hacen evidentes una infinidad de semejanzas y de diferencias, pero son más difíciles de cuantificar de lo que parece. Con frecuencia un rasgo es parte inextricable de otro: si los contamos por separado, en realidad es como si contásemos lo mismo dos veces. Supongamos, como ejemplo extremo, que haya cuatro especies de ciempiés: A, B, C y D. A y B se parecen en todo salvo en que A tiene las patas rojas y B azules. C y D son iguales entre sí, y muy diferentes de A y B, sólo que C tiene las patas rojas y D azules. Si contamos el color de las patas como un único «rasgo», agruparemos correctamente a AB aparte de CD. Pero si pecamos de ingenuos y contamos cada una de las 100 patas por separado, los rasgos que justificarían un agrupamiento alternativo, el de AC frente a BD, se harían 100 veces más numerosos. Todo el mundo estaría de acuerdo en que hemos contado el mismo rasgo 100 veces. En realidad, se trata de un solo rasgo puesto que fue una sola decisión embriológica la que determinó de una tacada el color de las 100 patas. Lo mismo vale para la simetría izquierda-derecha: la embriología opera de tal forma que, salvo raras excepciones, cada lado de un animal es un reflejo exacto del otro. A la hora de construir un cladograma, ningún zoólogo contaría dos veces un mismo rasgo reflejado. Lo que ocurre es que la dependencia no siempre resulta tan evidente. Por ejemplo, una paloma necesita tener una quilla profunda para sujetar los músculos del vuelo, mientras que un ave incapaz de volar como el kiwi, no. ¿Contamos la quilla profunda y las alas como dos rasgos separados que diferencian a las palomas de los kiwis? ¿O los contamos como uno solo, aduciendo que la naturaleza de uno determina el otro, o al menos reduce su margen de variación? En el caso de los ciempiés y la simetría, está claro cuál es la respuesta correcta, pero en el de las quillas de las palomas, no lo está tanto. Personas muy razonables podrían argüir en uno y otro sentido. Esto por lo que se refiere a semejanzas y diferencias visibles. Pero los rasgos visibles sólo evolucionan en tanto que manifestaciones de secuencias de ADN. Hoy en día podemos comparar secuencias de ADN directamente. Como beneficio añadido, los textos de ADN, al consistir en largas ristras, proporcionan muchos más objetos que contar y 184

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comparar; lo más probable es que disyuntivas como la del ala y la quilla desapareciesen en un mar de datos. Además, muchas diferencias genéticas habrán pasado inadvertidas a la selección natural y proporcionarán indicios filogenéticos más puros. Como ejemplo de un caso extremo, algunos códigos de ADN son sinónimos: especifican exactamente el mismo aminoácido. Una mutación que cambie una palabra de ADN por uno de sus sinónimos será invisible a los ojos de la selección natural. A los de un genetista, en cambio, es tan visible como cualquier otra. Lo mismo ocurre con los pseudogenes (réplicas normalmente accidentales de genes auténticos) y con muchas otras secuencias de ADN basura que figuran en el cromosoma pero nunca se leen ni se usan. La inmunidad a la selección natural permite al ADN mutar de un modo que deja huellas muy reveladoras para los taxónomos. Nada de esto quita, naturalmente, para que algunas mutaciones tengan verdaderos e importantes efectos. Aunque sólo sean puntas de iceberg, son las puntas que no pasan desapercibidas a la selección natural y que explican todas las bellezas y complejidades perceptibles y conocidas de la vida. El ADN también dista mucho de ser inmune al problema del cómputo múltiple, el equivalente molecular de las patas del ciempiés. A veces una misma secuencia se repite muchas veces a lo largo del genoma. Más o menos la mitad del ADN humano consiste en copias múltiples de secuencias sin sentido, «elementos transponibles» que, como parásitos, se apropian de la maquinaria replicadora del ADN para difundirse por el genoma. Uno sólo de estos elementos parásitos, llamado Alu, está repetido más de un millón de veces en la mayoría de individuos, y volveremos a encontrárnoslo en «El Cuento del Mono Aullador». Incluso en el ADN útil y con significado, hay unos cuantos casos en que un mismo gen se repite docenas de veces de manera idéntica (o casi idéntica). En la práctica, sin embargo, no suele darse el problema del cómputo múltiple porque suele ser fácil identificar las secuencias duplicadas. Otro motivo para ser prudentes es que en amplias zonas del ADN se aprecian misteriosas similitudes entre criaturas que, en un sentido relativo, no guardan un parentesco cercano. Nadie pone en duda que las aves están más emparentadas con las tortugas, lagartos, serpientes y cocodrilos que con los mamíferos (véase el Encuentro 16). Sin embar185

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go, las secuencias genéticas de las aves y de los mamíferos presentan más semejanzas de las que cabría esperar habida cuenta de su lejano parentesco. Ambas clases tienen un exceso de pares G-C (guanina-citosina) en el ADN no codificante. El par G-C es químicamente más fuerte que el A-T (adenina-timina); quizá es que las especies de sangre caliente (aves y mamíferos) necesitan un ADN más estable desde el punto de vista químico. Sea cual sea la razón, no hay que dejar que esta primacía del par G-C nos convenza de que todos los animales de sangre caliente están estrechamente relacionados. El ADN se vislumbra como la tierra prometida de los taxónomos, pero debemos ser conscientes de los peligros que nos acechan: hay muchas cosas del genoma que todavía no entendemos. Una vez formuladas las necesarias advertencias, la pregunta es cómo se puede usar la información contenida en el ADN. Curiosamente, los filólogos, a la hora de averiguar la genealogía de un texto, usan las mismas técnicas que los biólogos evolutivos, y aunque parezca demasiado bonito para ser verdad, da la casualidad de que uno de los mejores ejemplos de ese procedimiento es el trabajo realizado por el Canterbury Tales Project. Los miembros de esta asociación internacional de filólogos han recurrido a las herramientas de la biología evolutiva para reconstruir la historia de 85 versiones manuscritas diferentes de Los cuentos de Canterbury. Estos textos antiquísimos, copiados a mano antes de la invención de la imprenta, constituyen la única esperanza de reconstruir el original perdido de Chaucer. Como ocurre con el ADN, el texto de Chaucer ha sobrevivido a numerosas copias, en el curso de las cuales se han producido variaciones accidentales. Anotando meticulosamente las diferencias acumuladas, los especialistas pueden reconstruir la historia de las copias, el árbol evolutivo del texto (pues se trata verdaderamente de un proceso evolutivo por cuanto consiste en la acumulación gradual de errores a lo largo de generaciones sucesivas). Las técnicas y dificultades del análisis de la evolución del ADN y de la del texto literario son tan similares que cualquiera de las dos puede usarse para explicar la otra. De manera que vamos a olvidarnos momentáneamente de los gibones para ocuparnos de Chaucer y, en concreto, de cuatro de las 85 versiones manuscritas de Los cuentos de Canterbury: las versiones Biblioteca 186

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británica, Christ Church, Egerton y Hengwrt.6 He aquí los dos primeros versos del Prólogo general: biblioteca británica: Whan that Aprylle / wyth hys showres soote The drowhte of Marche / hath pcede to the rote 7 CHRIST CHURCH: Whan that Aurell wt his shoures soote The drowte of Marche hath pced to the roote EGERTON: Whan that Aprille with his showres soote The drowte of marche hath pcede to the roote HENGWERT: Whan that Aueryll wt his shoures soote The droghte of March / hath pced to the roote

Lo primero que tenemos que hacer con el ADN o con los textos literarios es localizar las semejanzas y las diferencias. Para eso hace falta «alinearlos», tarea no siempre fácil por cuanto los textos pueden estar incompletos o revueltos y ser de diferente extensión. Cuando la cosa se complica un ordenador puede ser de gran ayuda, pero no hace falta un ordenador para alinear los dos primeros versos del Prólogo general de Chaucer, cuyos catorce puntos de discordancia he resaltado.

Hay dos lugares, el segundo y el quinto, que presentan tres variantes en lugar de dos. Esto hace un total de dieciséis «diferencias». Una vez recabadas todas las variantes, se trata de averiguar cuál es el árbol que mejor las explica. Hay muchas formas de hacerlo y todas ellas pue-

6. El manuscrito Biblioteca británica pertenecía a Henry Dene, arzobispo de Canterbury en 1501, y actualmente se encuentra, junto con el manuscrito Egerton y otros, en la British Library de Londres. El manuscrito Christ Church se conserva cerca de donde escribo estas líneas, en la biblioteca oxoniense de Christ Church. El primer documento que hace mención del manuscrito Hengwrt demuestra que en 1537 era propiedad de Fulke Dutton. Deteriorado por las ratas que royeron el pergamino, hoy se encuentra en la Biblioteca Nacional de Gales. 7. Cuando abril con sus fragantes lluvias haya calado hasta la raíz la sequía de marzo. [N. del t.]

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den usarse tanto en el ámbito biológico como en el filológico. La más sencilla es agrupar los textos en función de su semejanza general, para lo cual se suele aplicar el método siguiente: primero se identifican los dos más parecidos, después se tratan como un único texto tipo y se coteja con los restantes en busca de la siguiente pareja más similar. Se repiten esos pasos sucesivamente, formando grupos consecutivos y anidados unos en otros, hasta construir un árbol de relaciones. Estos métodos (uno de los más corrientes se denomina método del vecino más próximo) son fáciles de aplicar, pero no permiten captar la lógica del proceso evolutivo: son meros indicadores de semejanza. Por esta razón, la escuela cladista de taxonomía, cuyos principios son profundamente evolutivos (aunque no todos sus miembros sean conscientes de ello), prefiere otros métodos, de los cuales el primero que se ideó fue el de la parsimonia. Como hemos visto en «El Cuento del Orangután», la palabra parsimonia, en este contexto, significa economía de explicaciones. En materia de evolución, ya sea de animales o de manuscritos, la explicación más parsimoniosa es la que postula una menor cantidad de variaciones evolutivas. Si dos textos tienen un rasgo en común, la explicación parsimoniosa es que ambos lo han heredado conjuntamente de un antepasado común, no que cada uno lo adquirió por separado. Dista mucho de ser una regla invariable, pero al menos tiene más probabilidades de ser cierta que la contraria. El método de la parsimonia, al menos en principio, examina todos los árboles posibles y escoge el que minimiza la cantidad de cambio. Al escoger diagramas en función de su parsimonia, hay ciertos tipos de diferencias que no nos sirven de ayuda. Las diferencias que son exclusivas de un único manuscrito o de una sola especie animal no aportan información alguna. El método del vecino más próximo las utiliza, pero el método de la parsimonia no las tiene en cuenta en absoluto. La parsimonia se basa en los cambios que aportan información, esto es, los que se dan en más de un manuscrito. El árbol filogenético preferido es el que usa las líneas ancestrales comunes para explicar el máximo número posible de diferencias informativas. En nuestros versos chaucerianos hay cinco diferencias informativas que explicar.

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Cuatro de ellas dividen los manuscritos en {Biblioteca Británica y Egerton} frente a {Christ Church y Hengwrt}.

Son las diferencias marcadas con la primera, tercera, séptima y octava líneas verticales. La quinta diferencia, la barra oblicua, señalada con la duodécima línea gris, establece una división diferente: {Biblioteca Británica y Hengwrt} frente a {Christ Church y Egerton}

Estas clasificaciones entran en conflicto. No podemos construir ningún árbol en el que cada cambio sólo se dé una vez. Lo máximo que podemos hacer es construir el siguiente árbol (adviértase que se trata de un árbol no dirigido), que minimiza el conflicto por cuanto sólo requiere que la barra oblicua aparezca o desaparezca dos veces. Christ Church

Hengwrt

Egerton

Biblioteca Británica

En este caso, la verdad sea dicha, nuestros cálculos no me convencen. En los textos son frecuentes las convergencias y reversiones, sobre todo cuando no afectan al significado del verso. Un amanuense medieval no debía de tener mucho reparo en modificar la grafía de una palabra, y menos aún en insertar o suprimir un signo de puntuación como es una barra oblicua. Las alteraciones tales como la reordenación de palabras son mejores indicadores de parentesco. Los equivalentes genéticos son las llamadas alteraciones genómicas raras: fenómenos tales como grandes inserciones, supresiones o duplicaciones de ADN. Podemos reconocerlas explícitamente asignando mayor o menor importancia a los diferentes tipos de alteraciones. Las alteraciones que se sabe que son corrientes o poco fiables se ponderan a la baja en el cómputo de los cambios, mientras que las manifiestamente raras o que indi189

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can de manera fiable un parentesco, se tienen en mayor consideración: se les otorga un mayor peso. Esta mayor consideración que atribuimos a una variación determinada significa, entre otras cosas, que lo último que nos interesa es contarla dos veces. El árbol más parsimonioso, por tanto, será el que tenga un menor peso total. El método de la parsimonia se usa mucho para construir árboles evolutivos, pero si las convergencias o reversiones son frecuentes, como ocurre con muchas secuencias de ADN y también con nuestros textos chaucerianos, la parsimonia puede inducir a error. Es el famoso quebradero de cabeza de la «atracción de ramas largas». Veamos en qué consiste. Los cladogramas, tanto los dirigidos como los que no lo son, sólo expresan el orden de ramificación. Los filogramas, o árboles filogenéticos (del griego phylon: raza, tribu, clase) son parecidos pero también usan la longitud de las ramas para transmitir información. En general, la longitud de las ramas representa la distancia evolutiva: las ramas largas representan muchas alteraciones; las cortas, pocas. El primer verso de Los cuentos de Canterbury da pie al siguiente filograma: Egerton

ca 2

3 cambios

m

ca 0

ca bi os

Hengwrt

3

m

bi

os

o

bi

am

m

1c

bi

os

Christ Church

Biblioteca Británica

En este filograma, las ramas no son muy diferentes en cuanto a la longitud. Pero imaginemos lo que ocurriría si dos de los manuscritos variasen mucho en comparación con los otros. Las ramas que llevan a los dos primeros se alargarían considerablemente y algunas de las variaciones ya no serían únicas: serían idénticas a otras variaciones representadas en otras partes del árbol, pero sobre todo (y aquí radica el quid de la cuestión) a las representadas en la otra rama larga. El motivo es que las ramas largas, al fin y al cabo, concentran más variaciones. Dado un número suficiente de cambios evolutivos, aquéllos 190

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que enlacen de forma engañosa las dos ramas largas acabarán ahogando la señal verdadera. Basándose en un simple recuento del número de variaciones, la parsimonia agrupa de forma errónea los extremos de las ramas especialmente largas. El método de la parsimonia provoca que las ramas largas se atraigan engañosamente. El problema de la atracción de ramas largas supone un grave problema para los taxónomos. Aparece cuando las convergencias y reversiones se hacen frecuentes y, por desgracia, no se puede esperar evitarlo examinando más texto. Al revés, cuanto más texto se examine, más semejanzas erróneas se encontrarán y con mayor convicción nos obcecaremos en la respuesta equivocada. De este tipo de árboles se suele decir que se hallan en la zona Felsenstein (término que ya de por sí suena peligroso), por el distinguido biólogo estadounidense Joe Felsenstein. Por desgracia, la información genómica es particularmente vulnerable a la atracción de ramas largas. El motivo principal es que el código del ADN consta solamente de cuatro letras. Si la mayoría de las diferencias consisten en mutaciones de una sola letra, hay muchas probabilidades de que se produzcan mutaciones accidentales independientes a esa misma letra. Esto es terreno abonado para la atracción de ramas largas. Está claro que en tales casos hace falta un método distinto al de parsimonia y la alternativa es el análisis de probabilidad, que cada vez se usa más en taxonomía biológica. En el método del análisis de probabilidad el ordenador tiene que hacer más cálculos todavía que en de la parsimonia porque también tiene en cuenta la longitud de las ramas. Así pues, hay que lidiar con muchos más árboles ya que, además de examinar todos los posibles patrones de ramificación, también hay que analizar todas las longitudes de rama posibles: una labor ímproba. Esto significa que los ordenadores actuales, a pesar de que toman ingeniosos atajos, sólo pueden utilizar el método del análisis de probabilidad para un número reducido de especies. Probabilidad no es un término impreciso. Al contrario, tiene un significado muy concreto. Dado un árbol filogenético de una determinada forma (que incluya, no se olvide, la longitud de las ramas), tan sólo un número minúsculo de todas las posibles trayectorias evolutivas que podrían dar lugar a un árbol de la misma forma generaría exactamente los mismos textos que vemos ahora. La probabilidad 191

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Ds1

Tc1

Ma

Cx1

En1

Cn

Tc2

97 100 100 100

100

N1

100

Ad3 82

Ph2 E1

Bo1 Ch (Christ Church)

82

96 88 84 58 Cp 100 53 100 100

Hg (Hengwrt)

Lc

Pw La

84

Ht En3 (Egerton) Ad1 (Biblioteca Británica)

Mg Ha2

«Nada he añadido ni restado» (Prefacio de Caxton). Árbol filogenético no dirigido de los 250 primeros versos de 24 versiones manuscritas diferentes de Los cuentos de Canterbury. Representa un subconjunto de los manuscritos estudiados por el Canterbury Tales Project, de quienes hemos tomado prestadas las abreviaturas para designar los manuscritos. El árbol se ha construido mediante análisis de parsimonia y en las ramas se indican los valores bootstrap. Las cuatro versiones identificadas con el nombre completo son las que se analizan en este capítulo.

de un árbol dado es la posibilidad infinitesimal de que termine produciendo los textos ya existentes y no cualquiera de los otros que podría haber generado. Aunque el valor probabilístico de un árbol sea mínimo, podemos compararlo con otro valor mínimo para emitir juicios. Dentro del análisis de probabilidad, hay diversos métodos para obtener el mejor árbol. El más sencillo consiste en buscar el que tenga la probabilidad más alta: el árbol más probable. Este método se denomina, con toda lógica, probabilidad máxima. Sin embargo, el hecho de que un árbol sea el más probable no significa que otros árboles posibles no sean casi igual de probables. Recientemente se ha planteado que, en lugar de aceptar la existencia de un único árbol más probable que todos los demás, convendría examinar todos los árboles posibles, pero dando proporcionalmente más crédito a los más probables. Este enfoque, que supone una alternativa a la probabilidad máxima, se conoce con el nombre de filogenética bayesiana. Si muchos árboles probables coinciden en un punto de ramificación concreto, se dedu192

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ce que tiene muchas probabilidades de ser correcto. Como ocurre con el método de la probabilidad máxima, no es posible, naturalmente, examinar todos los árboles posibles, pero existen atajos informáticos que funcionan bastante bien. Nuestra confianza en el árbol que finalmente escojamos dependerá de lo seguros que estemos de que sus diversas ramas son correctas, por eso se suelen colocar indicadores junto a cada punto de ramificación. En el método bayesiano las probabilidades se calculan automáticamente, pero en otros, como el de parsimonia o el de probabilidad máxima, hacen falta otro tipo de indicadores. Uno que se usa con mucha frecuencia es el denominado «método bootstrap», que consiste en hacer repetidos muestreos del conjunto de datos para ver cómo eso afecta al árbol definitivo, o sea, para comprobar la resistencia del árbol al error. Cuanto más alto sea el valor bootstrap, más fidedigno será el punto de ramificación, pero hasta los expertos han de esforzarse para interpretar con exactitud la información transmitida por un valor bootstrap. Otros métodos parecidos son el jackknife y el índice de decaimiento; todos ellos calculan la confianza que podemos otorgar a cada uno de los puntos de ramificación del árbol. Antes de dejar la literatura y regresar a la biología, he aquí un estema que sintetiza las relaciones evolutivas entre las primeras 250 líneas de 24 manuscritos chaucerianos diferentes. Se trata de un filograma por cuanto no sólo el patrón de ramificaciones encierra un significado, sino también la longitud de las líneas. A simple vista se aprecia qué manuscritos son mínimas variantes de otros, y cuáles son anomalías periféricas. Es, asimismo, un árbol no dirigido pues no asume la responsabilidad de declarar cuál de los 24 manuscritos se parece más al original. Es hora de volver con los gibones. Muchos científicos han tratado durante años de averiguar las relaciones de parentesco entre estos animales. Aplicando el criterio de parsimonia, se han propuesto cuatro grupos. En la página siguiente reproducimos un cladograma basado en las características físicas. Como se puede apreciar, todas las especies Hylobates se han agrupado juntas y las especies Nomascus también. Ambos grupos tienen valores bootstrap (los números encima de las líneas) bastante altos, pero en muchos lugares el orden de ramificación no está resuelto. Aunque 193

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Hylobates agilis Hylobates klossii Hylobates muelleri Hylobates lar

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Hylobates albibarbis Hylobates moloch

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Hylobates pileatus Bunopithecus hoolock Nomascus gabriellae 100

Nomascus leucogenys Nomascus concolor Nomascus nasutus Symphalangus syndactylus ancestor

Cladograma dirigido de gibones según un criterio morfológico. Adaptado de Geissmann [100].

parezca que Hylobates y Bunopithecus forman un grupo, el valor bootstrap 63 no convence a los expertos acostumbrados a interpretar estos jeroglíficos. Los rasgos morfológicos no bastan para resolver el árbol. Por este motivo, los alemanes Christian Roos y Thomas Geissmann recurrieron a la genética molecular, en concreto a una sección del ADN mitocondrial llamada región de control. Utilizando material genético de seis gibones, descifraron las secuencias, las alinearon letra por letra y las sometieron a los métodos del vecino más próximo, parsimonia y probabilidad máxima. El de la probabilidad máxima, que es el que mejor lidia de los tres con el problema de la atracción de ramas largas, arrojó los resultados más convincentes. En el siguiente cladograma se muestra el veredicto final sobre el parentesco de los gibones, que, como se puede apreciar, zanja la cuestión de las relaciones entre los cuatro grupos. Los valores bootstrap me convencieron de que era el árbol que debía usar para la filogenia con que se abre este capítulo. Los gibones se especiaron (esto es, se ramificaron en especies separadas) hace relativamente poco. Pero según se analizan especies cada vez más lejanas, separadas por ramas cada vez más largas, incluso unas técnicas tan avanzadas como la probabilidad máxima y el análisis baye194

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Hylobates lar 1

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Hylobates lar 2 Bunopithecus hoolock Symphalangus syndactylus

100 100

Nomascus gabriellae Nomascus leucogenys

Pan paniscus

100

Pan troglodytes Homo sapiens

Cladograma de los gibones, basado en el análisis del ADN mediante el método de máxima probabilidad. Adaptado de Roos y Geissmann [246].

siano empiezan a fallarnos, pues llega un momento en que la proporción de semejanzas fortuitas es tan alta que resulta inaceptable. En ese caso se dice que las diferencias genéticas están saturadas. No hay ninguna técnica milagrosa capaz de recobrar la señal de ascendencia genealógica, porque el tiempo habrá hecho estragos en todos los vestigios de parentesco y los habrá borrado a base de sobrescribir en ellos. El problema se agudiza sobre todo en el caso de las diferencias del ADN neutro. Una selección natural fuerte lleva a los genes por el buen camino. En casos extremos, los genes que desempeñan funciones importantes permanecen literalmente idénticos durante cientos de millones de años. En cambio, para un pseudogen que nunca hace nada, semejante periodo de tiempo basta y sobra para producir una saturación irremediable. En casos así se necesita otro tipo de datos; la opción más prometedora es usar las raras alteraciones genómicas que he mencionado más arriba: cambios que suponen una reorganización del ADN, no simples variaciones de letras sueltas. Como son poco corrientes (de hecho, suelen ser excepcionales), la semejanza fortuita ya no supone un problema tan grave. Y una vez detectados, revelan sorprendentes parentescos, como veremos cuando nuestra partida de peregrinos, cada vez más nutrida, reciba al hipopótamo, que nos dejará boquiabiertos con su asombroso cuento. Y ahora, una importante reflexión sobre los árboles evolutivos, inspirada en las moralejas de «El Cuento de Eva» y de «El Cuento del 195

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Neandertal». Podríamos llamarla Decadencia y caída del árbol de la especie de los gibones.8 Solemos dar por hecho que se puede dibujar un solo árbol evolutivo para un conjunto de especies, pero en «El Cuento de Eva» aprendimos que partes diferentes del ADN (y por consiguiente partes diferentes de un organismo) pueden tener árboles diferentes. Esto plantea un problema inherente a la mismísima idea del árbol de las especies. Las especies se componen de ADN procedente de fuentes muy diversas. Como vimos en «El Cuento de Eva» y repetimos en «El Cuento del Neandertal», cada gen, en realidad, cada letra del ADN, sigue su propio camino a lo largo de la historia. Cada fragmento de ADN, y cada uno de los aspectos de un organismo, pueden tener un árbol evolutivo diferente. Vemos ejemplos de esto a diario, pero la familiaridad nos impide captar el mensaje. Un taxónomo marciano al que sólo le mostrasen los genitales de un hombre, una mujer y un gibón macho, no dudaría en considerar que la relación entre los dos machos es más estrecha que la que une a cualquiera de los dos con la hembra. De hecho, el gen que determina el sexo masculino (llamado SRY) no ha estado presente en un cuerpo de hembra desde mucho antes de que los humanos divergiésemos de los gibones. Tradicionalmente, los morfólogos tratan de evitar clasificaciones disparatadas en el terreno de los caracteres sexuales, pero los mismos problemas se suscitan en otros planos. Lo hemos visto, por ejemplo, en «El Cuento de Eva» con el tema de los grupos sanguíneos. Una persona de grupo sanguíneo B está más emparentada con un chimpancé del grupo B que con un humano del A. Y esto no sólo ocurre con los genes sexuales o los grupos sanguíneos, sino, en determinadas circunstancias, con todos los genes y características. La mayor parte de las características moleculares y morfológicas demuestra que los chimpancés son nuestros parientes más cercanos, pero una minoría considerable demuestra, en cambio, que nuestos parientes más cercanos son los gorilas, o bien que los chimpancés están más estrechamente emparentados con los gorilas y que ambos están igual de emparentados con nosotros. Esto no debería sorprendernos. Los genes se heredan por diferen8. El autor aprovecha que Gibbon («gibón») es también el nombre del célebre autor de la monumental Decadencia y caída del Imperio Romano. [N. del t.]

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tes vías. La población de la cual descienden las tres especies debía de ser heterogénea: sus genes procedían de muchas líneas ancestrales diferentes. Es perfectamente posible que, en los humanos y gorilas, un gen descienda de una misma línea, mientras que en los chimpancés, en cambio, descienda de una línea con un parentesco más lejano. Lo único que hace falta es que los linajes genéticos que comenzaron a divergir en épocas remotas sigan divergiendo hasta la separación entre chimpancés y humanos, de forma el hombre descienda de uno y los chimpancés del otro.9 Debemos reconocer, por tanto, que un solo árbol no da cuenta de toda la historia. Se pueden trazar árboles de especies, pero sólo son un resumen simplificado de una multitud de árboles genéticos. Me imagino que un árbol de especies se puede interpretar de dos maneras diferentes. La primera es la interpretación genealógica convencional: una especie es el pariente más cercano de otra si, entre todas las especies consideradas, comparte con ella el antepasado geneaológico común más reciente. La segunda interpretación es, creo, la que se empleará en el futuro: el árbol de especies es una representación de las relaciones entre la mayoría democrática del genoma y simboliza el voto mayoritario entre los árboles genéticos. Mi perspectiva preferida es la democrática, la del voto genético. Así deberían interpretarse todas las relaciones entre especies que figuran en este libro. Todos los árboles filogenéticos que reproduzco, desde las relaciones entre los simios a las relaciones entre animales, plantas, hongos y bacterias, deben contemplarse bajo el prisma de esa democracia genética.

9. Cuanto más tiempo transcurra entre las separaciones de especies (o menor sea el tamaño de la población), más linajes ancestrales se perderán por deriva genética. Así pues, a los taxónomos más metódicos, que esperan que los árboles de especies coincidan con los árboles genéticos, les será más fácil lidiar con animales cuyas divergencias, al contrario que las de los simios africanos, estén bien espaciadas en el tiempo. Pero siempre habrá genes, como el SRY, para los que la selección natural mantenga sistemáticamente líneas ancestrales separadas durante enormes espacios de tiempo.

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Encuentro 5

Monos del viejo mundo

Al aproximarnos a este punto de encuentro, preparándonos para saludar al Contepasado 5, nuestro tatarabuelo de hace un millón y medio de generaciones, cruzamos una frontera de capital importancia (aunque un tanto arbitraria). Por primera vez en nuestro viaje dejamos atrás un periodo geológico, el Neógeno, para entrar en uno más antiguo, el Paleógeno. El próximo pasaje de este tipo tendrá lugar cuando irrumpamos en el mundo cretácico de los dinosaurios. El Encuentro 5 se produce hace unos 25 millones de años, en el Paleógeno, más concretamente, en la época del Oligoceno, y es la última parada de nuestro viaje en que encontramos un clima y una vegetación visiblemente parecidos a los de hoy. Mucho más atrás en el tiempo ya no encontraremos ni rastro de las praderas abiertas que caracterizan nuestro propio periodo, el Neógeno, ni de las manadas itinerantes de herbívoros que acompañaron su difusión. Hace 25 millones de años, África estaba completamente aislada del resto del mundo, separada de la masa terrestre más cercana, la península Ibérica, por un mar tan ancho como el que hoy la separa de Madagascar. Es precisamente en esa gigantesca isla que era África donde nuestra peregrinación está a punto de ganar renovados bríos con la llegada de unos vivaces y emprendedores reclutas: los monos del Viejo Continente, los primeros peregrinos provistos de cola. Hoy los monos del Viejo Mundo son algo menos de 100 especies, algunas de las cuales han emigrado de su continente natal para afincarse en Asia (véase «El Cuento del Orangután»). Se dividen en dos 199

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N CZ

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Incorporación de los monos del Viejo Mundo

Ya incorporados

Colobos (Colobinos)

Langures, násicos, etc. (Presbitinos)

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Guenones, etc. (Cercopitecinos)

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Macacos, babuinos, mandriles, etc. (Papioninos)

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grupos principales: por un lado están los colobos de África, junto con los langures y los monos proboscidios de Asia; por otro, los macacos, en su mayor parte asiáticos, más los babuinos, guenones, etc., todos ellos africanos. El último antepasado común de todos los monos del Viejo Mundo actuales vivió unos 11 millones de años después que el Contepasado 5, es decir, hace unos 14 millones de años. El género fósil más útil para iluminar este periodo es Victoriapithecus, del que existen más de mil fragmentos, entre ellos un espléndido cráneo procedente de la isla Maboko, en el lago Victoria. Todos los monos del Viejo Mundo saludan unidos, hace unos 14 millones de años, a su propio contepasado, que quizá fue el propio Victoriapithecus u otro por el estilo, y acto seguido reemprenden la marcha hacia el pasado para reunirse con los peregrinos simios en nuestro Encuentro 5, hace 25 millones de años. ¿Cómo era el Contepasado 5? Quizá se pareciese un poco al género fósil Aegypthophitecus, que en realidad vivió unos siete millones de años antes. Según nuestro habitual criterio empírico, lo más probable es que el Contepasado 5 tuviese las características que comparten sus descendientes los catarrinos, un grupo que engloba a los simios y a los monos del Viejo Mundo. Por ejemplo, probablemente tenía las fosas nasales estrechas y apuntando hacia abajo (de ahí el nombre de catarrinos), a diferencia de los monos del Nuevo Mundo, los platirrinos, que las tienen anchas y apuntando a los lados. Las hembras probablemente menstruaban, como es frecuente entre los simios y los monos del Viejo Mundo, pero no entre los del Nuevo. Y puede que tuviese un conducto auditivo formado por el hueso timpánico, a diferencia de los monos del Nuevo Mundo, cuyo oído carece de conducto óseo. ¿Tenía cola? Casi con toda seguridad, sí. Dado que la diferencia Incorporación de los monos del Viejo Mundo. Ésta es la filogenia comúnmente aceptada para las cerca de 100 especies de monos del Viejo Mundo. Los círculos que se aprecian en la punta de las ramas representan la cantidad de especies conocidas dentro de cada grupo: ningún círculo significa de 1 a 9 especies; un círculo pequeño, de 10 a 99; un círculo grande, de 100 a 999, etc. Cada uno de los cuatro grupos aquí representados comprende entre 10 y 99 especies. Ilustraciones, de izquierda a derecha: mandril (Mandrillus sphinx); mono de cola roja (Cercopithecus ascanius); násico (Nasalis larvatus); colobo angoleño (Colobus angolensis).

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más evidente entre los simios y los monos es la presencia o ausencia de cola, nos vemos tentados a concluir ilógicamente que la línea divisoria de los 25 millones de años corresponde al momento en que se perdió dicha extremidad. Lo más probable es que el Contepasado 5, al igual que la práctica totalidad de los mamíferos, tuviese cola, y que el Contepasado 4, como todos sus descendientes los simios modernos, careciese de ella. Pero no sabemos en qué punto del camino que va del Contepasado 5 al Contepasado 4 se perdió, ni existe ningún motivo concreto para de repente empezar a usar la palabra simio para denotar la pérdida de la cola. El género fósil africano Proconsul, por ejemplo, puede denominarse simio en lugar de mono porque en la bifurcación que marca el Encuentro 5 está del lado de los simios. Pero el hecho de que se halle en ese lado de la bifurcación no nos dice si tenía cola o no. Da la casualidad de que las pruebas en conjunto indican que, como reza el título de un reciente artículo autorizado, «Proconsul no tenía cola», pero esto en modo alguno se desprende del hecho de que, en la línea divisoria que marca el encuentro, esté situado del lado de los simios. ¿Cómo deberíamos llamar, entonces, a las especies intermedias entre el Contepasado 5 y el Proconsul antes de que perdiesen la cola? Un cladista riguroso las llamaría simios porque se encuentran en la vertiente símica de la bifurcación. Un taxónomo de otro talante diría que son monos porque tenían cola. Repito lo que ya he dicho anteriormente: es una tontería perder el sueño por un nombre. Los monos del Viejo Mundo, los cercopitecos, son un verdadero clado, un grupo que incluye a todos los descendientes de un solo antepasado común. Los monos, en cambio, considerados en conjunto no lo son, puesto que incluyen a los monos del Nuevo Mundo, los platirrinos. Los monos del Viejo Mundo son parientes más cercanos de los simios, con los cuales integran el grupo de los catarrinos, que de los monos del Nuevo Mundo. El conjunto de todos los simios y monos constituye un clado natural, el de los Antropoides. El grupo monos es artificial («parafilético» en jerga técnica) porque engloba a todos los platirrinos y algunos de los catarrinos, pero deja fuera la sección simia de los catarrinos. Tal vez sería mejor llamarlos monosimios con cola del Nuevo Mundo. Catarrino, como ya he mencionado, significa «con la nariz hacia abajo»; en este sentido, los humanos somos catarrinos 202

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de libro. El doctor Pangloss, personaje del Cándido de Voltaire, decía que «la nariz tiene la forma perfecta para llevar anteojos, por eso hemos terminado usándolos». Podría haber añadido que nuestras fosas nasales de catarrinos están maravillosamente diseñadas para que no les entre la lluvia. La palabra platirrino, por su parte, significa «de nariz ancha». No es la única diferencia entre estos dos grandes grupos de primates, pero es la que les da nombre. Pongámonos en marcha hacia el Encuentro 6 para conocer a los platirrinos.

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Encuentro 6

Monos del nuevo mundo

El Encuentro 6, donde nos reunimos con los «monos» platirrinos del Nuevo Mundo y con el Contepasado 6, nuestro tresmillonésimo tatarabuelo y primer antropoide, tiene lugar hace unos 40 millones de años. Era una época de exuberantes selvas tropicales: por entonces, hasta la Antártida era, siquiera parcialmente, verde. Aunque en la actualidad todos los monos platirrinos vivan en Sudamérica o Centroamérica, el encuentro no tuvo por escenario ese continente. Calculo que se produjo en algún lugar de África. Una pequeña población pionera de primates africanos de nariz ancha que no han dejado descendencia en su continente natal, consiguió de algún modo cruzar el océano y llegar a Sudamérica. No sabemos cuándo sucedió, pero tuvo que ser hace más de 25 millones de años (que es la antigüedad de los primeros fósiles de mono descubiertos en Sudamérica) y menos de 40 (que es la fecha del Encuentro 6). África y Sudamérica estaban más próximas que ahora y además, como el nivel del mar era bajo, es probable que emergiese una cadena de islas que facilitaban la travesía desde África occidental. Los monos cruzaron el océano a bordo de embarcaciones improvisadas, quizá fragmentos desprendidos de manglar que, como si fuesen islas flotantes, les proporcionaban sustento durante un breve espacio de tiempo. La dirección de las corrientes propiciaba estas travesías involuntarias. Otro importante grupo de animales, los roedores histricognatos, probablemente llegaron a Sudamérica más o menos por la misma época. De nuevo, probablemente procedían de África (de hecho, se llaman así por el puercoes205

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Incorporación de los monos del Nuevo Mundo Ya incorporados

Sakíes, uacaríes, titíes (Pitecitos)

Monos araña, monos aulladores y monos lanudos (Atelinos)

Capuchinos y monos ardilla (Cebinos)

Martejas o micos de noche (Aotinos)

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Tamarinos y marmosetes (Calitríquinos)

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pín africano o Hystrix). Es probable que los monos atravesasen el océano por la misma cadena de islas que los roedores y se valiesen de las mismas corrientes favorables, aunque me imagino que no las mismas balsas. Ahora bien, ¿descienden todos los primates del Nuevo Mundo de un solo inmigrante o usaron1 más de una vez el pasillo de islas? ¿Qué prueba podría demostrar de manera fehaciente que hubo una doble inmigración? Por lo que respecta a los roedores, en África sigue habiendo histricognatos, entre ellos puercoespines, ratas topo desnudas (Heterocephalus glaber), ratas de las rocas (Petromus typicus) y ratas de los cañaverales (dos especies del género Thryonomys). Si algún roedor sudamericano resultase estar estrechamente emparentado con algún roedor africano (pongamos el puercoespín), y otro roedor sudamericano con algún otro africano (pongamos la rata topo desnuda), tendríamos una prueba sustancial de que hubo más de una travesía de roedores a Sudamérica. El hecho de que no sea así invita a pensar que los roedores sólo emigraron una vez a Sudamérica, pero tampoco es una prueba definitiva. Los primates sudamericanos también están más emparentados entre sí que con los primates africanos; esto también es compatible con la hipótesis de un solo episodio migratorio, pero tampoco constituye una prueba de peso. Es un buen momento para repetir que la improbabilidad de una travesía transatlántica a bordo de una balsa improvisada no es una razón de peso para dudar de que ocurriese. La afirmación puede parecer sorprendente. Normalmente, en la vida diaria, es lícito pensar que algo muy improbable no va a ocurrir. Sin embargo, en el caso de una travesía intercontinental de monos, roedores o cualquier otro animal hay que tener en cuenta dos factores: basta con que ocurriese una sola vez y el margen de tiempo en el que pudo ocurrir supera la imaginaIncorporación de los monos del Nuevo Mundo. La filogenia de las aproximadamente 100 especies de monos del Nuevo Mundo es un tanto controvertida, pero aquí nos hemos decantado por la más aceptada.

1. Si la palabra usaron trasluce la más mínima connotación de intencionalidad, habrá sido una elección de lo más desafortunada. Como veremos en «El Cuento del Dodo», los animales no se proponen colonizar nuevos territorios. Pero cuando lo hacen (por casualidad), las consecuencias en el plano evolutivo pueden ser trascendentales.

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ción humana. Las probabilidades de que un pedazo de manglar flotante con una mona preñada a bordo arribe a una costa lejana en un año cualquiera pueden ser de una entre diez mil; a escala humana, eso significa que es poco menos que imposible, pero si se postula una decena de millones de años, el suceso se torna poco menos que inevitable. Una vez se hubiese producido, lo demás habría sido fácil. La afortunada mona habría parido una familia que con el tiempo se convertiría en una dinastía que, a su vez, con el tiempo, se diversificaría, dando lugar a todas las especies de monos del Nuevo Mundo. Basta con que ocurriese una vez; a partir de ahí, lo que empezó siendo un modesto acontecimiento tendría consecuencias colosales. Sea como fuere, las travesías marítimas accidentales no son tan raras ni mucho menos como cabría pensar. A menudo se encuentran animales pequeños (y no tan pequeños) a bordo de desechos flotantes. La típica iguana verde suele medir un metro de largo y puede llegar a los dos metros. La siguiente cita está sacada de un artículo de Ellen J. Censky publicado en la revista Nature: El 4 de octubre de 1995 al menos 15 ejemplares de iguana, Iguana iguana, aparecieron en las playas del este de la isla caribeña de Anguilla. Hasta entonces esta especie no se daba en la isla. Llegaron a bordo de una maraña de troncos y árboles arrancados de cuajo, algunos de los cuales medían más de diez metros y tenían voluminosas raíces. Los pescadores del lugar afirman que la maraña era muy extensa y que tardaron dos días en apilarla en la orilla. Declaran haber visto iguanas tanto en la playa como encima de los troncos que flotaban en la bahía.

Con toda seguridad las iguanas vivían en otra isla, entre las ramas de árboles que fueron arrancados de raíz y arrastrados al mar por el huracán Luis, que sacudió el Caribe oriental el 4 y 5 de septiembre, o el Marilyn, que hizo lo propio dos semanas después. Ninguno de los dos huracanes afectó a Anguilla. Posteriormente Censky y sus colegas vieron o capturaron algunas iguanas en Anguilla y en un islote situado a medio kilómetro de la costa. Tres años después, en 1998, la población de iguanas seguía viva e incluía al menos una hembra activa en sentido reproductor. Dicho sea de paso, las iguanas y demás lagartos de la misma familia son particularmente diestros en colonizar 208

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islas en cualquier parte del mundo. Hay iguanas hasta en Fiji y Tonga, que son mucho más remotas que las Antillas. Hay que reconocer que esta lógica del basta con que ocurriese una vez resulta inquietante cuando se aplica a situaciones que nos tocan más de cerca. Según el principio de la disuasión nuclear, único motivo remotamente justificable para poseer armas nucleares, nadie se arriesgará a lanzar un primer ataque por miedo a sufrir una tremenda represalia. Ahora bien, ¿qué probabilidades hay de que se lance un misil por error? Un dictador que se vuelve loco, un fallo informático, una escalada de amenazas que se va de las manos... El actual presidente de la principal potencia nuclear del planeta (escribo estas líneas en 2003), que en vez de «nuclear» dice «neuclear», no ha dado muchas muestras de poseer una sabiduría o inteligencia mayores que su nivel cultural. En cambio, sí ha dado muestras de su predilección por los ataques preventivos. ¿Qué probabilidades hay de que un error desencadene el Apocalipsis? ¿Una entre cien, en un año cualquiera? Soy más pesimista. Ya estuvimos espantosamente cerca en 1963, y eso que el presidente de entonces era inteligente. Sea como fuere, ¿qué podría ocurrir en Cachemira? ¿O en Israel? ¿O en Corea? Aun cuando las probabilidades por año sean tan bajas como una entre cien, un siglo es muy poco tiempo, habida cuenta de la magnitud del desastre al que nos referimos. Basta con que ocurra una vez. Volvamos al tema de los monos del Nuevo Mundo, que es bastante más alegre. Además de andar a cuatro patas por las ramas como muchos monos del Viejo Mundo, algunos monos del Nuevo Mundo se cuelgan de los brazos como los gibones e incluso braquian. La cola desempeña un papel importante en la vida de estos monos; en el caso de los monos araña, los monos lanudos y los monos aulladores, es prensil y hace las veces de un tercer brazo. Pueden colgarse tranquilamente sólo de la cola, o de cualquier combinación de brazos, patas y cola. Cuando se ve en acción a un mono araña, casi parece que la cola tuviese una mano en la punta.2 2. La cola prensil se observa en muchos otros grupos de especies sudamericanas, como el kinkajú (Potos flavus) (carnívoro), el puercoespín (roedor), el oso hormiguero de collar (Tamandua tetradáctila) (desdentados), la zarigüeya (marsupiales), e incluso la salamandra Bolitoglossa. ¿Qué tiene de especial Sudamérica a este respecto? No lo sé, pero lo cierto es que también tienen cola prensil los pangolines, algunas ratas arborícolas, algunos escincos y camaleones, que no tienen nada de sudamericanos.

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Entre los monos del Nuevo Mundo también hay algunos saltadores capaces de espectaculares acrobacias y el único antropoide nocturno, los cara rayadas o monos lechuza (Aotes trivirgatus) que al igual que los búhos y los felinos, posee unos ojos de gran tamaño, mayores que los de cualquier otro mono o simio. Los titíes enanos, del tamaño de un lirón, son los antropoides más pequeños. Algunos monos aulladores, en cambio, son tan corpulentos como un gibón grande. Los aulladores también se parecen a los gibones en la habilidad a la hora de braquiar y en lo escandalosos que son, aunque hay una pequeña diferencia: mientras los gibones suenan como las sirenas de la policía de Nueva York, una banda de monos aulladores, con sus voces huecas y resonantes, parecen un escuadrón de aviones fantasma sobrevolando las copas de los árboles. Los monos aulladores tienen una historia muy particular que contarnos a los monos del Viejo Mundo sobre cómo vemos los colores, pues resulta que han llegado por su cuenta a la misma solución que nosotros.

EL CUENTO DEL MONO AULLADOR Escrito en colaboración con Yan Wong Los genes nuevos que se incorporan al genoma no salen de la nada: son copias de genes más antiguos. Posteriormente, con el correr del tiempo evolutivo, la mutación, la selección y la deriva hacen que cada uno vaya por su lado. En general no somos testigos de este proceso, pero al igual que los detectives que llegan a la escena del crimen después de que se haya producido, podemos reconstruir lo ocurrido analizando las pruebas que han quedado. Los genes relacionados con la visión cromática representan un curioso ejemplo de ese fenómeno. Por motivos que se harán evidentes más adelante, el mono aullador es el narrador idóneo de este cuento. Durante sus millones de años de formación, los mamíferos eran criaturas nocturnas. El día era patrimonio de los dinosaurios, los cuales, a juzgar por sus parientes actuales, debían de tener una visión cromática sensacional. Otro tanto cabe presumir de los reptiles mamiferoides, los remotos antepasados de los mamíferos que dominaban la vida diurna antes del ascenso de los dinosaurios. Sin embargo, durante su 210

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largo exilio nocturno, los mamíferos necesitaban captar todos los fotones disponibles, fuesen del color que fuesen. Por razones que analizaremos en «El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas», no es de extrañar, pues, que la capacidad de distinguir los colores degenerase. En la actualidad, la mayoría de los mamíferos, incluso los que han vuelto a vivir a plena luz del día, tienen una visión cromática bastante deficiente basada en un sistema de apenas dos colores (dicromático), es decir, con sólo dos tipos de fotorreceptores retinianos sensibles al color (los conos). Los simios catarrinos tenemos, al igual que los monos del Viejo Mundo, tres tipos de conos: rojos, verdes y azules, es decir, poseemos una visión tricromática, pero las pruebas indican que hemos readquirido un tercer tipo de conos después de que nuestros antepasados nocturnos lo hubiesen perdido. La mayoría de los demás vertebrados, como los peces y los reptiles (pero no los mamíferos), tienen visión tricromática (tres tipos de conos) o tetracromática (cuatro), y la de las aves y tortugas puede ser aún más compleja. Enseguida nos ocuparemos del caso de los monos del Nuevo Mundo, que es realmente especial, y del de los monos aulladores, que es más especial todavía. Curiosamente, hay pruebas de que los marsupiales australianos se diferencian de la mayoría de los mamíferos en que poseen una buena visión tricromática. Catherine Arrese y su equipo, quienes descubrieron que los falangeros de la miel (Tarsipes rostratus) y en los ratones marsupiales (veintiuna especies del género Sminthopsis) tenían una visión excelente (también se ha observado en los ualabíes), sostienen que los marsupiales australianos (pero no los americanos) han conservado de los antepasados reptiles un pigmento visual que los demás mamíferos perdieron. Sin embargo, los mamíferos en general tienen la peor visión cromática de todos los vertebrados. La notable excepción la constituyen los primates, luego no es casualidad que sean el grupo de mamíferos que más uso hace de colores vivos en las ceremonias de apareamiento. A diferencia de los marsupiales australianos, que tal vez nunca la perdieron, basta analizar a nuestros parientes dentro de la clase de los mamíferos para darnos cuenta de que los primates no heredamos la visión tricromática de nuestros antepasados reptiles sino que la redescubrimos. Y no una, sino dos veces por separado: la primera, por parte de los monos del Viejo Mundo y los simios; la segunda, por parte de los monos aulladores del Nuevo Mundo, aunque no del resto de 211

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monos americanos. La visión cromática del mono aullador recuerda a la de los simios, pero es lo bastante distinta como para revelar un origen independiente. ¿Por qué una buena visión cromática es tan importante como para haber motivado el desarrollo independiente de un tercer tipo de conos en los monos del Viejo y Nuevo Mundo? Una de las explicaciones más aceptadas asocia el fenómeno con la dieta a base de frutas. En una selva donde predomina el verde, las frutas destacan por el color. Esto a su vez tampoco es un hecho fortuito: las frutas habrían desarrollado tonalidades llamativas para atraer a animales frugívoros como los monos, que desempeñan una función de vital importancia como es la de esparcir y abonar las semillas. La visión tricromática también ayuda a detectar hojas más jóvenes y suculentas (que suelen ser de color verde claro, a veces incluso rojas) sobre un fondo verde oscuro (aunque esto desde luego no supone un beneficio para las plantas). El color nos encandila. Los adjetivos que designan los colores están entre los primeros que aprenden los niños y los que con mayor entusiasmo aplican a cualquier sustantivo que se tercie. Tendemos a olvidar que los tonos que percibimos son meras etiquetas para indicar radiaciones electromagnéticas de longitudes de onda ligeramente distintas. La luz roja tiene una longitud de onda de unas 700 milmillónesimas de un metro y la luz violeta de unas 420, pero la gama completa de radiación electromagnética visible comprendida entre esos dos valores supone una franja ridículamente estrecha: una fracción minúscula del espectro total, cuyas longitudes de onda van desde kilómetros (algunas ondas de radio) hasta fracciones de nanometro (rayos gamma). En nuestro planeta todos los ojos están estructurados de forma que sean capaces de explotar las longitudes de onda de radiación electromagnética emitidas por nuestra estrella particular y que atraviesan la ventana de nuestra atmósfera. Ahora bien, el ojo que emplea técnicas bioquímicas apropiadas para esta gama un tanto restringida de longitudes de onda, se encuentra con que las leyes de la física le imponen unos límites mucho más estrictos, confinando la visión a una parte bien definida del espectro electromagnético. Ningún animal es capaz de ver gran cosa en el espectro infrarrojo. Los que más se acercan son las víboras de fosetas (Crotálidos), las cuales están dotadas de unos órganos termorreceptores que, si bien no les permitan enfocar una imagen 212

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infrarroja propiamente dicha, sí les permiten captar de qué dirección procede el calor que desprenden sus víctimas. Tampoco hay ningún animal capaz de ver radiaciones muy ultravioletas, aunque algunos, como por ejemplo las abejas, consiguen verlas un poco mejor que nosotros. En cambio, lo que no pueden ver las abejas es el rojo, que para ellas es infraamarillo. Para todos los animales, la luz es una estrecha franja de longitudes de onda electromagnéticas delimitada en un extremo por el ultravioleta y en el otro por el infrarrojo. Las abejas, los humanos y las serpientes simplemente se diferencian en la gama de matices de «luz» que son capaces de captar. Más limitada todavía es la visión de cada una de las células fotosensibles presentes en la retina. Algunos conos son ligeramente más sensibles al extremo rojo del espectro, otros al azul. La comparación entre los conos es lo que hace posible la visión en color, cuya calidad depende en buena medida del número de clases de cono que se puedan comparar. Los animales dicromáticos sólo tienen dos clases de conos, entremezclados unos con otros. Los tricromáticos tienen tres, los tetracromáticos, cuatro. Cada cono tiene una curva de sensibilidad a la longitud de onda, que alcanza su nivel más alto en algún punto del espectro y luego decae gradualmente, aunque no de forma particularmente simétrica. Más allá de los límites de su curva de sensibilidad, puede decirse que el cono es ciego. Supongamos que la sensibilidad de un cono alcanza su pico en la región verde del espectro. ¿Significa eso que, cuando el fotorreceptor envía impulsos nerviosos al cerebro, está mirando un objeto verde como un prado de hierba o una mesa de billar? Rotundamente no. Tan sólo que necesitaría más luz roja (pongamos) para alcanzar la misma frecuencia de emisión de impulsos que consigue con una cantidad dada de luz verde. El fotorreceptor se comportaría exactamente igual con una luz roja brillante o con una luz verde más oscura.3 El sistema nervioso sólo es capaz de percibir el color de un obje3. Esto abre posibilidades fascinantes. Imaginemos que un neurobiólogo inserta una sonda minúscula en, pongamos, un cono verde y lo estimula eléctricamente. En ese momento el cono verde captará «luz», mientras que todos los otros conos no perciben nada. ¿«Verá» en ese caso el cerebro una tonalidad «super verde» que ninguna luz real podría conseguir jamás? Por más pura que sea, la luz verdadera siempre estimulará, aunque en diferente medida, las tres clases de conos.

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to comparando las frecuencias de emisión simultáneas de (al menos) dos tipos diferentes de cono. Cada uno sirve de «control» del otro. Es posible formarse una idea más exacta del color de un objeto comparando las frecuencias de emisión de tres tipos de cono, cada uno con su propia curva de sensibilidad. Los televisores a color y los monitores de ordenador, al estar diseñados en función de nuestra visión tricromática, también se basan en un sistema de tres colores. En un monitor de ordenador normal, cada píxel consiste en tres puntitos demasiado cercanos como para apreciarlos a simple vista. Cada uno luce siempre con el mismo color; si uno amplia lo bastante la pantalla, siempre verá los mismos tres colores, normalmente rojo, verde y azul, aunque también sirven otras combinaciones. Los tonos de piel y los matices más sutiles de cualquier tonalidad se recrean manipulando la intensidad con que brillan esos tres colores primarios. Puede que a las tortugas, por ejemplo, que son tetracromáticas, les decepcionasen las imágenes tan poco realistas (a su modo de ver) de nuestras pantallas de cine y televisión. Comparando las frecuencias de emisión de sólo tres clases de conos, nuestros cerebros pueden percibir una gama de colores enorme. Pero como ya he dicho, los mamíferos placentarios no son, en su mayoría, tricromáticos sino dicromáticos, es decir, sólo tienen dos tipos de conos retinianos, uno con el pico de máxima sensibilidad en el violeta (o en algunos casos en el ultravioleta) y el otro con el pico en alguna región entre el verde y el rojo. En nosotros los tricromáticos, los conos de longitud de onda corta tienen el pico entre el violeta y el azul, y suelen denominarse conos azules. Los otros dos tipos son los conos verdes y los conos rojos. Para confundir más las cosas, los conos rojos alcanzan su cota máxima en una longitud de onda que en realidad es amarillenta; su curva de sensibilidad, no obstante, se extiende hasta el extremo rojo del espectro, o sea, que si bien tienen el pico en el amarillo, no por ello dejan de emitir intensamente en respuesta a la luz roja. Esto significa que si a la frecuencia de emisión de un cono rojo le restamos la de uno verde, obtendremos un valor particularmente elevado cuando la luz que incida en la retina sea roja. A partir de aquí me olvidaré de sensibilidades máximas (violetas, verdes y amarillos) y me referiré a los tres tipos de cono como azules, verdes y rojos. 214

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Además de conos, también existen los llamados bastones, células fotosensibles de forma diferente a los conos que son especialmente útiles de noche y que no participan en la visión cromática, así que no desempeñan ningún papel en esta historia. Los aspectos químicos y genéticos de la visión en color se conocen bastante bien. Los principales actores moleculares de la historia son las opsinas, moléculas de proteína que sirven de pigmentos visuales en los conos (y en los bastones). Cada molécula de opsina se adhiere a una molécula de retinal (una sustancia química derivada de la vitamina A4) y la encapsula. La molécula de retinal ha sido previamente enroscada para que quepa dentro de la opsina; cuando un fotón de luz del color apropiado incide en ella, la molécula se desenrosca. Ésa es la señal que requiere el cono para enviar al cerebro un impulso nervioso que viene a decir: «Éste es mi tipo de luz». Entonces la molécula de opsina se recarga con otra molécula de retinal enroscada procedente del almacén de la célula. Ahora bien, el factor fundamental es que no todas las moléculas de opsina son iguales. Como todas las proteínas, las opsinas se fabrican con arreglo a las instrucciones de los genes. Las diferencias en el ADN dan como resultado opsinas sensibles a ondas lumínicas de longitud diferente: he aquí la base genética de los sistemas de dos o tres colores de los que venimos hablando. Obviamente, como todos los genes están presentes en todas las células, la diferencia entre un cono rojo y uno azul no estriba en los genes que cada uno posea, sino en los que cada uno activa. Y existe una especie de ley que establece que un cono, cualquiera que sea, solamente activa un tipo de gen. Los genes que fabrican nuestras opsinas verdes y rojas son muy parecidos y se encuentran en el cromosoma X (el cromosoma sexual del que las hembras tienen dos copias y los machos sólo una). El gen que produce las opsinas azules es un poco diferente, y no se encuentra en un cromosoma sexual sino en uno de los cromosomas normales llamados autosomas (en nuestro caso, el cromosoma 7). Nuestras células fotosensibles verdes y rojas son claramente resultado de una recien4. Las zanahorias son ricas en beta-caroteno, un compuesto que puede transformarse en vitamina A; de ahí el rumor –a veces los rumores son fundados– de que las zanahorias son buenas para la vista.

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te duplicación génica y, mucho antes, debieron de divergir del gen de la opsina azul a consecuencia de otra duplicación. El que un individuo posea visión dicromática o tricromática dependerá de cuántos genes de opsina distintos tenga en el genoma. Si, por ejemplo, tiene opsinas sensibles al azul y al verde pero no al rojo, será un dicromático. Así funciona a grandes rasgos la visión en color. Ahora bien, antes de centrarnos en el caso especial del mono aullador y de cómo se convirtió en tricromático, hace falta entender el extraño sistema dicromático de los demás monos del Nuevo Mundo (algunos lémures, dicho sea de paso, también son dicromáticos, mientras que algunos monos del Nuevo Mundo, como los cara rayadas, son monocromáticos). A los efectos de este análisis, excluiré temporalmente de la expresión monos del Nuevo Mundo a los monos aulladores y a otras especies fuera de lo común, sobre los que volveremos más adelante. En primer lugar, dejemos a un lado al gen azul, que se encuentra invariablemente en un autosoma presente en todos los individuos, ya sean machos o hembras, y centremos la atención en los genes rojo y verde, que son más complejos y se encuentran en el cromosoma X. Los cromosomas X solo tienen un locus capaz de albergar un alelo verde o rojo5. Las hembras, al tener dos cromosomas X, cuentan con dos oportunidades de tener un gen rojo o verde, mientras que los machos, en cambio, al poseer un solo cromosoma X, podrán tener un gen rojo o uno verde, pero no los dos. Así pues, un macho de mono del Nuevo Mundo ha de ser por fuerza dicromático; sólo tendrá dos tipos de conos: azules y rojos o azules y verdes. Según nuestros parámetros, todos los machos son daltónicos, pero lo son de dos maneras diferentes: algunos carecen de opsinas verdes, otros carecen de opsinas rojas. Y tanto unos como otros poseen azules. Las hembras, en potencia, son más afortunadas. Al contar con dos cromosomas X, con un poco de suerte una hembra podría tener un gen rojo en un cromosoma y un gen verde en el otro (además, huel-

5. En realidad, el rojo y el verde tan sólo son dos de las muchas posibilidades que pueden darse en este locus, pero ya tenemos bastantes complicaciones como para añadir más. A los efectos de este relato, los alelos serán estrictamente rojos o verdes.

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ga decirlo, del azul). Una hembra así sería tricromática6. En cambio, una hembra desafortunada podría tener dos rojos, o dos verdes, lo que la convertiría en dicromática. Según nuestros parámetros, esta hembra sería daltónica de dos formas distintas, como los machos. Una población de monos del Nuevo Mundo como los tamarinos o los monos ardilla presenta, pues, una curiosa mezcla de posibilidades ópticas. Todos los machos, y algunas hembras, son dicromáticos: daltónicos según nuestros parámetros, pero de dos maneras diferentes. Algunas hembras, pero ningún macho, son tricromáticas, es decir, poseen una verdadera visión en color probablemente similar a la nuestra. Una serie de experimentos que obligaban a unos tamarinos a buscar comida en cajas camufladas demostraron que los individuos tricromáticos tenían más éxito que los dicromáticos. Tal vez las manadas de monos del Nuevo Mundo dependen de sus afortunadas hembras tricromáticas para localizar alimentos que la mayoría de ellos no conseguiría detectar. Por otro lado, existe la posibilidad de que los dicromáticos, ya sea solos o en colaboración con dicromáticos del otro tipo, disfruten de extrañas ventajas. Como se sabe por ciertas anécdotas de la Segunda Guerra Mundial, los comandantes de los bombarderos reclutaban ex profeso a daltónicos porque eran capaces de avistar ciertos tipos de camuflaje mejor que sus compañeros tricromáticos, por lo demás más afortunados. Los experimentos han demostrado que, efectivamente, los humanos dicromáticos detectan ciertos tipos de camuflaje que engañan a los tricromáticos. ¿Es posible que una manada de monos compuesta de tricromáticos y de dicromáticos de los dos tipos consiga encontrar una variedad de frutos mayor que una manada de tricromáticos puros? Puede sonar rocambolesco, pero no es ninguna tontería. Los genes de opsina verde y roja de los monos del Nuevo Mundo constituyen un ejemplo de polimorfismo. El polimorfismo es la exis6. Para las hembras es fácil activar en cada cono únicamente el gen de la opsina roja o el de la opsina verde, pero no los dos a la vez. De hecho, resulta que cuentan con un mecanismo que desactiva todo un cromosoma X en cualquier célula. Una mitad aleatoria de las células desactiva uno de los dos cromosomas X y la otra mitad desactiva el otro. Esto tiene su importancia habida cuenta de que todos los genes presentes en el cromosoma X se activan al activarse uno solo de ellos (un fenómeno necesario por cuanto los machos sólo poseen un cromosoma X).

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tencia simultánea, en una misma población, de dos o más versiones diferentes de un gen sin que ninguna sea lo bastante rara como para que se trate de una mutación reciente. Según un principio firmemente establecido de la genética evolutiva, un polimorfismo tan evidente como ése no surge sin que exista un motivo poderoso. A no ser que medie algo muy especial, los monos con el gen rojo serán o bien más aptos que los monos con el gen verde, o menos. No sabemos cuál de los dos tendrá más ventajas, pero es sumamente improbable que ambos se encuentren en exacta igualdad de condiciones; y los menos aptos deberían extinguirse. Así pues, la existencia de un polimorfismo estable en una población es señal de que ocurre algo muy especial. ¿Algo como qué? Para explicar los polimorfismos en general se han propuesto dos hipótesis: la selección dependiente de la frecuencia y la ventaja heterocigótica. En nuestro caso, cualquiera de las dos podría valer. La selección dependiente de la frecuencia tiene lugar cuando el tipo más raro está en ventaja simplemente por el hecho de ser más raro. Así, cuando el tipo que considerábamos inferior comienza a extinguirse, deja de ser inferior y se recupera. ¿Cómo es posible? Bien, supongamos que los monos rojos son especialmente diestros a la hora de encontrar frutas rojas y que los verdes lo sean a la hora de encontrar frutas verdes. En una población donde predominen los monos rojos, la mayoría de las frutas rojas se agotará enseguida, luego un mono verde solitario, gracias a su capacidad de divisar frutas verdes, podría encontrarse en una situación ventajosa (y viceversa). Aunque el ejemplo no resulte muy verosímil, sirve para ilustrar qué clase de circunstancias especiales motiva que ambos fenotipos persistan en una población sin que ninguno de los dos se extinga. No es difícil adivinar cierto parecido entre esa circunstancia especial que favorece la conservación de un polimorfismo y nuestra teoría de la tripulación del bombardero. Por lo que respecta a la ventaja heterocigótica, el ejemplo clásico (por no decir tópico) es el de la anemia falciforme o drepanocitosis. El gen responsable de esta enfermedad humana es pernicioso en tanto que aquellos individuos que lo poseen por duplicado (homocigóticos) tienen unos glóbulos rojos anormales en forma de hoz y padecen una acusada anemia, pero es beneficioso en tanto que los individuos que sólo tienen una copia (heterocigóticos) están protegidos contra 218

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la malaria. En las zonas donde la malaria supone un problema, los beneficios son mayores que los perjuicios y el gen drepanocítico tiende a propagarse por la población a pesar de los efectos negativos que sufren los individuos que tengan la desventura de ser homocigóticos7. El catedrático John Mollon y su equipo de investigadores, principales responsables del descubrimiento del sistema polimórfico de visión cromática en los monos del Nuevo Mundo, sostienen que la ventaja heterocigótica de la que gozan las hembras tricromáticas basta para propiciar la coexistencia de genes rojos y genes verdes en una misma población. Pero el mono aullador lo hace mejor, como veremos a continuación. Los monos aulladores han aunado en un solo cromosoma las ventajas de las dos facetas del polimorfismo, y lo han conseguido mediante una afortunada translocación. La translocación es un tipo de mutación especial consistente en que un trozo de cromosoma se adhiere por error a otro cromosoma, o cambia de posición dentro del mismo cromosoma. Al parecer, eso fue lo que le sucedió a un afortunado antepasado del mono aullador, que terminó con un gen rojo y otro verde, situados uno al lado del otro, en un mismo cromosoma X. A punto estuvo ese mono, evolutivamente hablando, de convertirse en un verdadero tricromático, aunque fuese macho. El cromosoma X mutante se propagó por toda la población hasta el punto de que hoy en día todos los monos aulladores lo poseen. No fue un truco evolutivo difícil toda vez que en la población de monos del Nuevo Mundo ya se hallaban presentes los tres genes de opsina, aunque bien es cierto que, a excepción de unas pocas hembras afortunadas, cada individuo sólo tenía dos de esos tres genes. Cuando los monos del Viejo Mundo y los simios hicimos la misma operación de manera independiente, seguimos un procedimiento distinto. Los dicromáticos de los que provenimos sólo eran dicromáticos de una forma: no existía ningún polimorfismo desde el que arrancar. Las pruebas indican que el desdoblamiento del gen de opsi-

7. Esto, por desgracia, afecta a muchos afroamericanos que, aunque ya no habitan en zonas palúdicas, heredan los genes de antepasados que sí vivían en tales lugares. Otro ejemplo es la fibrosis cística, una grave enfermedad cuyo gen, en la variante heterocigótica, parece brindar protección contra el cólera.

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na en el cromosoma X de nuestro antepasado fue una verdadera duplicación. El mutante original se encontró con dos copias de un gen idéntico, pongamos dos verdes, situadas una al lado de la otra en el cromosoma, luego no fue un tricromático casi instantáneo como el ancestro mutante de los monos aulladores, sino un dicromático, con un gen azul y dos verdes. Los monos del Viejo Mundo se hicieron tricromáticos paulatinamente durante la subsiguiente evolución, conforme la selección natural propició la divergencia de las sensibilidades cromáticas de los dos genes de opsina del cromosoma X hacia el verde y el rojo respectivamente. Cuando se produce una translocación, el gen en cuestión no es lo único que se desplaza. A veces, sus compañeros de viaje, los genes que eran vecinos suyos en el cromosoma original y que se desplazan con él al nuevo cromosoma, pueden revelarnos algo. Así ocurre en este caso. El gen Alu es bien conocido como elemento transponible, esto es, un breve segmento de ADN que, como si fuese un parásito, se multiplica por todo el genoma a base de trastocar la maquinaria de replicación génica de la célula. ¿Fue Alu el causante del desplazamiento de la opsina? Parece ser que sí. Basta echar un vistazo a los detalles para encontrar, por así decirlo, la pistola humeante. En ambos extremos de la región duplicada hay genes Alu. Es probable que la duplicación fuese un derivado fortuito de una reproducción parasitaria. En un antiguo mono del Eoceno, un parásito genómico cercano al gen de la opsina trató de reproducirse, replicó por accidente un fragmento de ADN mucho mayor del previsto y nos colocó en el camino de la visión tricromática. Por cierto, una advertencia contra una tentación frecuente: el hecho de que un parásito, visto a posteriori, parezca habernos hecho un favor, no significa que los genomas albergan parásitos con la esperanza de obtener futuros favores. No es así como opera la selección natural. Fuese o no Alu el responsable de la visión tricromática, el caso es que este tipo de errores todavía se da de vez en cuando. Cuando dos cromosomas X se alinean, antes del entrecruzamiento, puede ocurrir que lo hagan de forma incorrecta. La similitud de los genes puede embrollar el proceso de alineado y provocar que el gen rojo de un cromosoma se alinee con el verde en vez de con el correspondiente gen rojo del otro cromosoma. En ese caso, el consiguiente entrecru220

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zamiento sería desigual: un cromosoma X podría terminar, pongamos por caso, con un verde de más, y el otro sin ninguno. Aun en el caso de que no tuviese lugar el entrecruzamiento, podría darse un proceso denominado conversión génica en el cual una secuencia corta de nuestro cromosoma se transforma en la secuencia correspondiente del otro. En los cromosomas desalineados, una parte del gen rojo puede verse sustituida por la parte equivalente del gen verde, o viceversa. Tanto el entrecruzamiento desigual como la conversión génica desalineada pueden causar daltonismo. El daltonismo afecta con mayor frecuencia a los hombres que a las mujeres (no es que sea una afección muy grave, pero supone una molestia y seguramente prive a quienes la padecen de experiencias estéticas que los demás disfrutamos) debido a que si heredan un cromosoma X defectuoso, no tienen otro de reserva. Nadie sabe si los daltónicos ven la sangre y la hierba como los demás vemos la sangre, o como vemos la hierba, o si ven las dos cosas de forma completamente diferente. De hecho, puede que varíe de una persona a otra. Lo único que sabemos es que, a su «modo de ver», las cosas como la hierba son prácticamente del mismo color que las cosas como la sangre. El daltonismo dicromático afecta más o menos al dos por ciento de los varones. A propósito, no se confunda el lector con otros daltónicos llamados tricromáticos anómalos que son más numerosos (aproximadamente el ocho por ciento de los hombres). Estos individuos son genéticamente tricromáticos, pero uno de sus tres tipos de opsina no funciona8. El entrecruzamiento desigual no siempre empeora las cosas. Algunos cromosomas X terminan teniendo más de dos genes de opsina. Estos genes de más casi siempre son verdes, no rojos. El récord está en doce genes verdes de más, dispuestos en tándem. Nada indica que los individuos con genes verdes de más vean mejor. No obstante, el elevado 8. En su libro Mendel’s Demon, Mark Ridley señala que esa cifra del ocho por ciento (o más) vale para europeos y otros pueblos con un buen historial de asistencia médica a sus espaldas. Los cazadores-recolectores y otras sociedades tradicionales más expuestas a la selección natural muestran un porcentaje menor. Ridlye sostiene que la relajación de la selección natural ha permitido el aumento del daltonismo. En La isla de los ciegos al color, Oliver Sacks aborda el tema del daltonismo con la originalidad que lo caracteriza.

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índice de mutación que registra esta parte del cromosoma X implica que no todos los genes verdes de una población sean idénticos entre sí. En teoría, pues, es posible que una hembra, dotada de dos cromosomas X, posea una visión no ya tricromática sino tetracromática (o incluso pentacromática, si sus genes rojos también difieren). No me consta que nadie haya llevado a cabo experimento alguno a este respecto. Tal vez al lector se le haya pasado por la cabeza un pensamiento inquietante. Vengo hablando como si la adquisición de una nueva opsina por mutación mejorase automáticamente la visión en color, pero las diferencias de sensibilidad cromática entre los conos no sirven absolutamente de nada a menos que el cerebro sea capaz de saber qué tipo de cono es el que transmite la información. Si este conocimiento se lograse mediante cableado genético, es decir, si una neurona estuviese conectada a un cono rojo y otra neurona a un cono verde, el sistema funcionaría, pero no estaría en condiciones de hacer frente a eventuales mutaciones en la retina. Sería imposible. ¿Cómo podrían saber las neuronas que de repente hay una nueva opsina, sensible a un color distinto, y que un determinado grupo de conos, dentro de la enorme población de conos de la retina, ha activado el gen que produce la nueva opsina? Al parecer, la única respuesta plausible es que el cerebro aprende. Tal vez compara las frecuencias de emisión que se registran en la población de conos retinianos y advierte que un subgrupo de células fotosensibles emite con mayor intensidad cuando el ojo mira tomates y fresas, otro subgrupo emite con mayor intensidad cuando el ojo mira el cielo y otro cuando mira la hierba. Es una hipótesis de andar por casa, pero me figuro que algo así es lo que permite al sistema nervioso adaptarse rápidamente a una mutación genética en la retina. Mi colega Colin Blakemore, a quien planteé el tema, considera que es uno de esos problemas que surgen siempre que el sistema nervioso central se ve obligado a ajustarse a un cambio en los nervios periféricos9. 9. Me imagino que un aprendizaje parecido deben de llevar a cabo las aves y reptiles que refuerzan su gama de sensibilidad cromática mediante minúsculas gotitas de aceite coloreado dispuestas sobre la superficie de la retina.

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La enseñanza última que podemos extraer de «El Cuento del Mono Aullador» es que la duplicación génica es sumamente importante. Los genes de la opsina verde y de la opsina roja proceden a todas luces de un único gen ancestral que se desdobló e implantó una de sus copias en un lugar diferente del cromosoma X. En una época aún anterior, podemos afirmarlo con seguridad, tuvo lugar una duplicación parecida que separó el gen autosómico azul10 de lo que a la postre sería el gen X-cromosómico rojo/verde. Es frecuente que genes situados en cromosomas completamente distintos pertenezcan a la misma «familia génica». Estas familias han surgido como resultado de antiguas duplicaciones de ADN seguidas de divergencias de función. Varios estudios indican que un gen humano normal tiene, por término medio, una probabilidad media de duplicación de entre un 0,1 y un 1 por ciento por cada millón de años. La duplicación de ADN puede darse gradual o súbitamente, como por ejemplo cuando un parásito génico como el Alu se propaga con inédita virulencia por el genoma, o cuando un genoma se duplica en bloque. (La duplicación íntegra del genoma es un fenómeno común en las plantas; en el caso de nuestra ascendencia, se cree que ha tenido lugar al menos dos veces, durante el surgimiento de los vertebrados). Con independencia de cuándo o cómo se produzca, la duplicación accidental de ADN es una de las fuentes principales de nuevos genes. A lo largo del tiempo evolutivo, no cambian sólo los genes dentro del genoma, sino también los genomas propiamente dichos.

10. O ultravioleta, o cualquiera que fuese el color en esa época. De hecho, es probable que las sensibilidades cromáticas de todos estos tipos de opsina se hayan modificado en el curso de la evolución.

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Encuentro 7

Tarseros

Los peregrinos antropoides hemos llegado al Encuentro 7, que tiene lugar hace 58 millones de años en las densas y abigarradas selvas del Paleoceno. Allí recibimos a un pequeño grupo de parientes, los tarseros. Nos hace falta un nombre para el clado que une a antropoides y tarsos, y ése es haplorrinos. El clado de los haplorrinos se compone del Contepasado 7, nuestro seismillonésimo tatarabuelo, y todos sus descendientes: los tarseros, los monos y los simios. Lo primero que llama la atención de un tarsero son los ojos; de hecho, es casi lo único visible en todo el cráneo. «Un par de ojos con patas» sintetiza bastante bien lo que es un tarsero. Cada uno de los ojos es tan grande como todo el cerebro y las pupilas también se dilatan sobremanera. Visto de frente, da la impresión de que lleva puestas unas gigantescas gafas de sol. Tan desmesurado tamaño dificulta la rotación de los ojos en las cuencas, pero los tarseros, al igual que ciertos búhos, son capaces de solventar el problema: gracias a un cuello sumamente flexible, rotan casi 360 grados la cabeza entera. La razón por la que tienen unos ojos tan enormes es la misma que en el caso de búhos y cara rayadas: son noctívagos. Dependen de la luz de la luna, de las estrellas y del crepúsculo, y necesitan capturar hasta el último fotón que les sea posible. Otros mamíferos nocturnos poseen un tapetum lucidum, esto es, una película reflectante detrás de la retina que frena a los fotones para que los pigmentos retinianos tengan una segunda oportunidad de interceptarlos. Este tapetum es lo que hace que resulte tan fácil localizar a los 225

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Incorporación de los tarseros. Según recientes estudios morfológicos y moleculares, las cinco especies de tarseros constituyen un grupo hermano de simios y monos, pero no de los lémures, como se creía anteriormente.

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Ilustración: Tarsero filipino (Tarsius syrichta).

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felinos y a otros animales por la noche1. Si alumbramos con una linterna a nuestro alrededor, llamaremos la atención de cualquier animal que haya en los alrededores, que por pura curiosidad mirará directamente al haz de luz, con el resultado de que éste se reflejará en su tapetum. Si los haces de luz eléctrica hubiesen sido un rasgo característico del entorno en el que evolucionó la vida, tal vez los animales no habrían desarrollado un dispositivo que los delata tan descaradamente. Lo sorprendente es que los tarseros no poseen tapetum lucidum. Una de las explicaciones que se barajan es que sus antepasados, junto con otros primates, pasaron por una fase diurna y perdieron el tapetum. Esta hipótesis viene avalada por el hecho de que los tarseros tienen el mismo y extraño sistema de visión cromática que la mayoría de los monos del Nuevo Mundo. Varios grupos de mamíferos que eran nocturnos en la época de los dinosaurios se hicieron diurnos cuando éstos se extinguieron y la vida a plena luz del día se volvió menos peligrosa. La hipótesis es que posteriormente los tarseros retomaron sus hábitos nocturnos, pero, por la razón que fuese, no enfilaron el camino evolutivo que habría debido conducirlos a la readquisición del tapetum. Así pues, tuvieron que alcanzar el mismo objetivo (capturar el máximo de fotones posible) desarrollando unos ojos enormes.2 Los otros descendientes del Contepasado 7, los monos y los simios, también carecen de tapetum, lo cual no tiene nada de extraño teniendo en cuenta que son todos diurnos a excepción de los cara rayadas de Sudamérica. Y éstos, al igual que los tarseros, han compensado esa carencia desarrollando unos ojos de gran tamaño (aun-

1. Casi todas las aves nocturnas también tienen ojos reflectantes, aunque no es el caso de los egotelos (varias especies del género Aegotheles) de Australasia ni de la gaviota de las Galápagos (Creagrus furcatus), la única gaviota nocturna del mundo. 2. Según esta teoría, si los tarseros hubiesen conseguido volver a desarrollar el tapetum, no les habrían hecho falta unos ojos tan enormes. Los ojos más grandes de todo el reino animal son los del calamar gigante, que miden unos 30 cms. de diámetro. También tienen que apañarse con poquísima luz, no porque sean nocturnos sino porque en las profundidades marinas donde habitan apenas llega luz alguna.

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que no tan grandes en proporción a la cabeza como los de los tarseros). Es casi seguro que el Contepasado 7 tampoco tenía tapetum lucidum y era diurno. ¿Qué más podemos decir de él? Al margen de que fuese diurno, puede que se pareciese bastante a un tarsero. Lo digo porque hay unos cuantos fósiles verosímiles llamados omómidos que datan de la época apropiada. Puede que el Contepasado 7 fuese similar a un omómido, que a su vez se asemejaba bastante a un tarsero. No tenía los ojos tan grandes como éste, pero sí lo bastante como para suponer que era nocturno. Tal vez el Contepasado 7 era una versión diurna y arborícola de un omómido. De los dos linajes que de él descienden, uno prefirió la luz del sol y dio origen a los monos y simios antropoides, mientras que el otro regresó a las tinieblas y se transformó en el tarsero. Aparte de los ojos, ¿qué más se puede decir de los tarseros? Por ejemplo, que son excelentes saltadores, gracias a unas patas muy largas, como las ranas y los saltamontes. Son capaces de saltar más de tres metros en horizontal y uno y medio en vertical. Esto les ha valido el sobrenombre de «ranas peludas». Quizá no sea casualidad que también recuerden a las ranas en un detalle anatómico: tienen los dos huesos inferiores de las patas, la tibia y el peroné, unidos en un único y resistente hueso, la tibiofíbula. Todos los antropoides tienen uñas en lugar de garras, y lo mismo les ocurre a los tarseros, con la curiosa excepción del segundo y tercer dedo del pie, provistos de garras espulgadoras. No podemos afirmar con certeza dónde tiene lugar el Encuentro 7. Lo que sí podemos señalar es que Norteamérica abunda en fósiles de omómido del periodo adecuado y que a la sazón se encontraba firmemente unida a Eurasia por medio de la actual Groenlandia. Quizá el Contepasado 7 fue un norteamericano.

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Encuentro 8

Lémures, gálagos y semejantes

Después de que los pequeños y saltarines tarseros se hayan incorporado a nuestra peregrinación, nos dirigimos al Encuentro 8 para reunirnos con los demás primates tradicionalmente conocidos como prosimios: lémures, potos, gálagos y loris. Nos hace falta un nombre para los prosimios que no son tarseros y ése es «estrepsirrinos», que significa «nariz dividida». Es un término un tanto equívoco, puesto que lo único que significa es que la nariz tiene la misma forma que la de un perro. El resto de primates, incluidos nosotros, somos haplorrinos (que significa «nariz simple»: cada una de nuestras fosas nasales es un simple agujero). En el Encuentro 8, pues, los peregrinos haplorrinos saludamos a nuestros parientes estrepsirrinos, la mayoría de los cuales son lémures. Son varias las fechas que se sugieren para este encuentro. Lo he fijado hace 63 millones de años, una fecha sobre la que existe un amplio consenso, justo antes de nuestra entrada en el periodo Cretácico. Algunos investigadores, en cambio, lo sitúan en una época aún más remota, durante el mismo Cretácico. Hace 63 millones de años, la vegetación y el clima de la Tierra ya se habían recuperado de las espectaculares alteraciones que decretaron el fin del Cretácico y la extinción de los dinosaurios (véase «La Gran Catástrofe del Cretácico»). El mundo era, en su mayor parte, húmedo y boscoso; al menos en los continentes septentrionales se daba una variedad relativamente exigua de coníferas de hoja caduca y unas pocas especies de plantas florales. 229

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Loris, gálagos, potos (Lorísidos)

Ayeaye (Daubentónidos)

Lémures grandes (Lemúridos)

Lémures saltadores (Índridos)

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Lémures juguetones (Megaladápidos)

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Lémures ratón y lémures enanos (Queirogaleidos)

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Tal vez nos encontremos al Contepasado 8 en una rama de árbol, en plena búsqueda de frutas o insectos. El antepasado común más reciente de todos los primates actuales es aproximadamente nuestro sietemillonésimo tatarabuelo. Entre los fósiles que podrían servirnos de ayuda a la hora de reconstruirlo figura un gran grupo conocido como los plesiadapiformes. Los plesiadapiformes vivieron en la época justa y poseen muchas de las características que cabría esperar del gran antepasado de todos los primates; muchas, pero no todas, de ahí que se discuta su candidatura. La mayoría de los estrepsirrinos actuales son lémures, un género exclusivo de Madagascar del que nos ocuparemos en el próximo cuento. Los demás se dividen en dos grupos principales: los gálagos, que son saltadores, y los potos y loris, que son trepadores. Cuando tenía tres años y vivía con mi familia en Nyasalandia (actual Malawi), teníamos de mascota un gálago al que pusimos de nombre Percy. Debía de ser una cría huérfana y nos lo trajo un lugareño, era tan diminuto que podía posarse en el borde de un vaso de whisky, en cuyo interior metía la mano para beber con ostensible fruición. Dormía de día, agarrado a una viga del cuarto de baño. Cuando amanecía (al final de la tarde), si mis padres no lograban cogerlo a tiempo (lo que ocurría a menudo, porque era sumamente ágil y daba unos saltos formidables), salía disparado hacia mi alcoba, se encaramaba en lo alto de mi mosquitera y me orinaba encima. Cuando saltaba, por ejemplo en dirección a una persona, no ponía en práctica la costumbre típica de los gálagos de primero orinarse en las manos. Según la teoría de que la ablución

Incorporación de lémures y semejantes. Los primates actuales se dividen en dos grupos: los lémures y semejantes, y todos los demás. La fecha de está divergencia es objeto de debate: algunos expertos la sitúan hasta 20 millones de años antes que otros; de estar en lo cierto, la edad de los Contepasados 9, 10 y 11 aumentaría notablemente. Las cinco familias de lémures de Madagascar (unas 30 especies) y la familia de los loris (18 especies) se conocen con el nombre de «estrepsirrinos». En la filogenia de los estrepsirrinos, el orden de ramificación de los lémures sigue siendo controvertido. Imágenes, de izquierda a derecha: lémur ratón pigmeo (Microcebus myoxinus); lémur juguetón de cola roja (Lepilemur ruficaudatus); indrí (Indri indrí); lémur cariblanco (Eulemur fulvu albifrons); ayeaye (Daubentonia madagascariensis); lorí grácil (Loris tardigradus).

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con orina sirve para marcar el territorio, es lógico que no lo hiciese dado que no era un adulto. Según la teoría alternativa de que la orina mejora el agarre, la omisión de Percy ya no está tan clara. Nunca sabré a cuál de las 17 especies de gálago pertenecía nuestra mascota, pero lo más seguro es que se tratase de un saltador, no de un trepador como los potos de África y los loris de Asia, que se mueven mucho más despacio. En concreto, el lorí lento del Extremo Oriente es un cazador sigiloso que avanza lentamente por las ramas hasta tener la presa a su alcance, momento en el que se abalanza de golpe sobre ella. Los gálagos y los potos nos recuerdan que la selva tropical es un mundo tridimensional como el mar. Visto desde arriba, del dosel de la selva se mueve como agitado por olas. Al zambullirnos en el mundo inferior, de un verde más oscuro, atravesamos, como en el mar, distintas capas. Al igual que los peces, los animales de la selva se mueven con la misma facilidad en sentido vertical que en sentido horizontal pero en la práctica, como también les sucede a los peces, cada especie se especializa en ganarse la vida a un nivel determinado. De noche, en las selvas del África occidental, las copas de los árboles son el territorio de los gálagos pigmeos (insectívoros) y de los potos (frugívoros). Bajo este nivel superior, las ramas de los árboles están muy distanciadas: es el dominio de los gálagos de uñas de aguja (Euoticus elegantulus), gracias a las cuales son capaces de aferrarse a las ramas tras salvar de un salto las distancias que las separan. Más abajo todavía, el poto dorado (Arctocebus aureus) y su pariente cercano el anguantibo de Calabar (Arctocebus calaberensis) cazan orugas. Al amanecer, los gálagos y los potos nocturnos ceden el paso a los monos diurnos, que se reparten la selva en estratos similares. El mismo tipo de estratificación se observa en las selvas sudamericanas, donde pueden encontrarse hasta siete especies diferentes de zarigüeyas, cada una en su propio nivel. Los lémures son descendientes de los antiguos primates que quedaron aislados en Madagascar mientras los monos evolucionaban en África. Madagascar es una isla lo bastante grande como para servir de laboratorio de experimentos evolutivos naturales. Su historia la va a contar uno de esos lémures, que desde luego no es el más típico: el ayeaye Daubentonia. No recuerdo gran cosa de la disertación sobre lémures que Harold Pusey, erudito y veterano conferenciante, pronunció ante los zoólogos oxonienses de mi generación, pero sí recuer232

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do la machacona coletilla con que remataba casi todas las frases sobre los lémures: «Excepto Daubentonia». «¡EXCEPTO Daubentonia!». A pesar de las apariencias, Daubentonia, el ayeaye, es un lémur más que respetable. Los lémures son los habitantes más famosos de Madagascar y el Cuento del Ayeaye versa sobre esta gran isla, un escaparate modélico de experimentos naturales biogeográficos. Así pues, no se trata tan sólo de un cuento de lémures, sino del conjunto de la fauna y flora malgaches, que son realmente peculiares.

EL CUENTO DEL AYEAYE Un político británico dijo una vez de un adversario (a la postre convertido en líder de su propio partido) que tenía «cierto aire de criatura nocturna». El ayeaye transmite una impresión parecida y, de hecho, desarrolla toda su actividad exclusivamente de noche, lo que lo convierte en el primate nocturno de mayor tamaño. Tiene unos ojos increíblemente separados en una cara de fantasmal palidez. Los dedos son larguísimos, como los de las brujas que dibujaba Arthur Rackham. Parecen absurdos, pero es evidente que sólo desde nuestro humano punto de vista, ya que si son así de largos, por algo será: los ayeayes con los dedos cortos se verían castigados por la selección natural, aun cuando ignoremos el porqué. Ahora que la ciencia ya no tiene que convencer a nadie de que la selección natural es verdadera y la teoría se halla plenamente consolidada, nos podemos permitir hacer este tipo de afirmaciones genéricas. Uno de los dedos del ayeaye, el «corazón», es único. Tremendamente largo y fino incluso según los parámetros del ayeaye, cumple la función específica de agujerear troncos podridos y extraer larvas. Los ayeayes detectan a sus presas tamborileando el tronco con ese dedo para ver si oyen el cambio de tono que delata la presencia de un insecto en su interior1. No acaban ahí las aplicaciones del dedo corazón de estos 1. Este mismo hábito, con el mismo dedo alargado (sólo que en este caso no se trata del corazón sino del anular), ha evolucionado convergentemente en un grupo de marsupiales de Nueva Guinea: el falangero listado (Dactylopsyla trivirgata) y los trioks (tres especies del género Dactylopsila). Estos marsupiales, dicho sea de paso, son auténticos paladines de la evolución convergente: están listados igual que las mofetas, y como éstas, se defienden despidiendo un potente olor.

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primates. En la universidad de Duke, que sin duda posee la mayor colección de lémures fuera de Madagascar, he visto a un ayeaye introducirse ese mismo dedo, con gran delicadeza y precisión, por una de las fosas nasales, ignoro en pos de qué. El difunto Douglas Adams incluyó un maravilloso capítulo sobre el ayeaye en Mañana no estarán, el libro que escribió sobre sus viajes con el zoólogo Mark Carwardine. El ayeaye es un lémur nocturno. Se trata de una criatura de aspecto muy extraño que se diría compuesta de trozos sueltos de otros animales. Parece un poco un gato grande con orejas de murciélago, dientes de castor, una cola semejante a una gran pluma de avestruz, un dedo corazón similar a una larga rama seca y un par de ojos enormes que parecen mirar un mundo totalmente diferente que se extiende a nuestras espaldas... Como casi todo lo que vive en Madagascar, el ayeaye no existe en ningún otro lugar del planeta.

Qué maravilloso ejemplo de concisión y expresividad, y cuánto se echa de menos al autor de esas líneas. El propósito de Adams y Carwardine en Mañana no estarán era llamar la atención sobre las especies amenazadas. Las aproximadamente 30 especies de lémures que aún viven son reliquias de una fauna mucho más nutrida que sobrevivió hasta que, hace unos 2.000 años, la isla de Madagascar se vio invadida por seres humanos de hábitos destructivos. Madagascar es un fragmento de Gondwana (véase página 385) que se separó de la actual África hace unos 165 millones de años y después, hace unos 90 millones de años, de lo que a la postre sería India. El orden de los acontecimientos puede resultar sorprendente, pero, como veremos, una vez que India se hubo desprendido de Madagascar, se alejó con insólita rapidez para lo que son los parámetros, más lentos que los loris, de la tectónica de placas. Dejando a un lado a los murciélagos (que presumiblemente llegaron volando) y a las especies introducidas por el hombre, los habitantes terrestres de Madagascar descienden o bien de la antigua fauna y flora de Gondwana, o de inusitados inmigrantes llegados de allende los mares merced a una improbable fortuna. La isla es un jardín botánico-parque zoológico natural que alberga en torno al cinco por ciento de todas las especies de plantas y animales del mundo, más de un 234

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¿Se sentiría como en su casa un marciano en Madagascar? Avenida de baobabs en Morondava, Madagascar. Esta especie, Adansonia grandidieri, es una de las seis que sólo se encuentra en Madagascar.

80% de las cuales no se encuentran en ningún otro lugar. Con todo, pese a tan increíble abundancia de especies, lo que también resulta extraordinario de Madagascar es cuántos de los grupos principales están ausentes por completo. A diferencia de África o Asia, Madagascar no posee antílopes nativos, ni caballos ni cebras, ni jirafas, ni elefantes, ni conejos, ni musarañas elefantes, ni cánidos ni félidos, es decir, ni una sola de las especies africanas que cabía esperar (aunque el regitro fósil parece indicar que varias especies de hipopótamo sobrevivieron hasta épocas recientes). Hay potamoqueros o jabalíes de río (Potamochoerus porcus) que parecen haber llegado hace bastante poco, tal vez introducidos por el hombre. (Volveremos a ocuparnos del ayeaye y de los demás lémures al final del cuento.) Madagascar tiene tres miembros de la familia de las mangostas que están claramente relacionados entre sí y que en buena lógica deben de haberse diversificado a partir de una sola especie progenitora procedente de África. El más famoso de los tres es la fosa, una especie de 235

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mangosta gigante del tamaño de un sabueso pero con una cola muy larga. Sus parientes, algo más pequeños, son la civeta hormiguera y la civeta de Madagascar, cuyo nombre científico, para mayor confusión, es Fossa fossa. El nombre latino de la fosa es bastante diferente2. Hay un grupo de roedores típicamente malgaches, nueve géneros en total, unidos en una subfamilia, Nesomyinae. Entre ellos destacan una especie de rata gigante, uno que trepa a los árboles, una rata de las marismas de cola almohadillada y una especie de rata canguro. Se discute desde hace mucho si estos roedores típicamente malgaches derivan de un solo episodio migratorio o de varios. Si hubo una única especie progenitora, eso significaría que sus descendientes, desde la llegada a Madagascar, evolucionaron para llenar todos esos nichos ecológicos propios de roedores: una historia muy malgache. Recientes pruebas moleculares demuestran que un par de especies del continente africano están más estrechamente relacionadas con algunos roedores de Madagascar de lo que algunos roedores de Madagascar lo están entre sí. Esto podría ser indicio de múltiples inmigraciones procedentes de África. Sin embargo, cuando las pruebas se examinan con mayor rigor surge una hipótesis más sorprendente. Parece ser que todos los roedores malgaches descienden de un único pionero llegado no de África sino de la India. De ser fundada esta hipótesis, las afinidades con el susodicho par de roedores africanos indicarían una ulterior travesía desde Madagascar a África. Los antepasados de esas especies africanas llegaron de Asia vía Madagascar. Es como si el Océano Índico propiciase las travesías a bordo de balsas improvisadas con rumbo oeste. Además, no hemos de olvidar que, en el momento de la inmigración, la India habría estado más cerca de Madagascar que en la actualidad. De las ocho especies de baobab seis son exclusivas de Madagascar y las 130 especies de palmera de la isla eclipsan el número de las que se encuentran en toda África. Algunos expertos piensan que los camaleones son de origen malgache; de hecho, dos terceras partes del total de especies de camaleón del mundo son autóctonas de Madagascar. Existe una familia de animales parecidos a las musarañas que también es exclusivamente malgache: los tenrecs. En su día se los clasificaba 2. Cryptoprocta ferox. (N. del t.)

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dentro del orden de los insectívoros, pero actualmente forman parte de los afroterios, con quienes nos reuniremos en el Encuentro 13. Lo más probable es que desciendan de dos poblaciones progenitoras diferentes que llegaron de África antes que ningún otro mamífero; hoy se hallan diversificados en 27 especies, algunas de las cuales parecen erizos y otras musarañas, incluida una que vive mayormente debajo del agua, como la musaraña acuática. Las semejanzas son convergentes, esto es, fruto de la evolución independiente, al más puro estilo malgache. Debido al aislamiento geográfico, en Madagascar nunca hubo erizos verdaderos ni musarañas acuáticas verdaderas, de manera que los tenrecs, que tuvieron la inmensa suerte de hallarse en el lugar adecuado en el momento adecuado, evolucionaron hasta convertirse en los equivalentes locales de los erizos y las musarañas acuáticas. Tampoco hay monos ni simios de ningún tipo, lo cual allanó el camino para la aparición de los lémures. Hace poco menos de 63 millones de años, la fortuna quiso que una población fundadora de primates estrepsirrinos primitivos llegase accidentalmente a Madagascar. Para variar, no tenemos ni idea de cómo ocurrió. Dado que la escisión evolutiva (Encuentro 8, hace 63 millones de años) tuvo lugar después que Madagascar se separase de África (hace 165 millones de años) y de India (hace 88), no podemos afirmar que los antepasados de los lémures fuesen criaturas que ya habitaban previamente en Gondwana. En varios pasajes de este libro he usado el término travesía en balsa improvisada como una especie de abreviatura de «viaje de chiripa a bordo de algún medio de flotación desconocido, sumamente improbable desde un punto de vista estadístico, que sólo tuvo que ocurrir una vez y que nos consta ocurrió al menos una vez porque podemos apreciar sus consecuencias». Debería añadir que lo de «sumamente improbable desde un punto de vista estadístico» es una mera formalidad. Como vimos en el Encuentro 6, la evidencia demuestra que este tipo de travesías en sentido general son más frecuentes de lo que cabría pensar. El ejemplo clásico es la rápida recolonización de los restos de Krakatoa después de que una catastrófica erupción volcánica la destruyese de un día para otro. E.O. Wilson lo cuenta de maravilla en La diversidad de la vida. En Madagascar, la travesía a bordo de balsas improvisadas tuvo espectaculares y encantadoras consecuencias, como lémures de todos 237

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los tamaños, desde el lémur ratón pigmeo (Mycrocebus myoxinus), menor que un hámster, hasta el recientemente extinguido Archaeoindris, que parecía un oso y pesaba más que un gorila; lémures más conocidos, como el de cola anillada, con ese largo apéndice listado que le da nombre, que parece una oruga peluda y ondulante cuando corre en manada por el suelo; el indrí, o el danzarín sifaka que, después del hombre, tal vez sea el primate más hábil a la hora de andar sobre dos patas. Por último, naturalmente, también está el ayeaye, el narrador de este cuento. El mundo será un lugar más triste cuando el ayeaye, como me temo acabará ocurriendo, se extinga. Un mundo sin Madagascar no sería solamente más triste, sino también más pobre. Si eliminásemos Madagascar, sólo habríamos destruido una milésima parte del total de las tierras emergidas del planeta, pero más del cuatro por ciento de todas sus especies animales y vegetales. Para un biólogo, Madagascar es la tierra prometida. En nuestra peregrinación, es la primera de cinco grandes islas, en algunos casos grandísimas, cuyo aislamiento, en momentos cruciales de la historia de la Tierra, determinó de un modo radical la diversidad de los mamíferos. Y no sólo de los mamíferos, pues algo parecido ocurre también con los insectos, las aves, las plantas y los peces. Según se nos vayan uniendo peregrinos más remotos, nos encontraremos con otras islas que desempeñarán el mismo papel, y que no necesariamente tendrán que ser de tierra firme. «El Cuento de los Cíclidos» nos convencerá de que cada uno de los grandes lagos africanos es en cierto sentido un Madagascar líquido, y que los cíclidos son sus lémures. Estas islas o continentes insulares que han conformado la evolución de los mamíferos son, en el orden en que las visitaremos, Madagascar, Laurasia (el gran continente septentrional que en su día estaba aislado de su homólogo meridional Gondwana), Sudamérica, África y Australia. La propia Gondwana podría añadirse a la lista, puesto que, como veremos en el Encuentro 15, también generó su propia fauna exclusiva antes de fragmentarse y dar lugar a todos los continentes del hemisferio austral. «El Cuento del Ayeaye» nos ha mostrado la singular riqueza faunística y botánica de Madagascar. Laurasia es el hogar ancestral, y banco de pruebas darviniano, del enorme contingente de peregrinos que recibiremos en el Encuentro 11, los laurasiaterios. En el Encuentro 12 se nos unirá una extraña partida de peregrinos, 238

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los xenartros o desdentados, que hicieron su aprendizaje evolutivo en el a la sazón continente insular de Sudamérica y que nos contarán la historia de las demás especies animales que lo compartieron con ellos. En el Encuentro 13 nos encontraremos con los afroterios, otro grupo enormemente variado de mamíferos cuya diversidad se puso a punto en el continente insular de África. Después, en el Encuentro 14, le llegará el turno a Australia y los marsupiales. Madagascar es el microcosmos que marca la pauta: es lo bastante grande como para seguirla y lo bastante pequeño como para ilustrarla con ejemplar claridad.

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La gran catástrofe del cretácico

El Encuentro 8, donde nuestros peregrinos se reúnen con los lémures hace 63 millones de años, fue nuestro último encuentro «antes» de cruzar, en nuestro viaje hacia el pasado, la barrera de los 65 millones de años, el llamado límite K/T, que separa la era de los mamíferos de la mucho más prolongada era de los dinosaurios que la precede.1 El límite K/T marca un hito decisivo para la suerte de los mamíferos. Hasta ahora y durante más de 100 años habían sido unos insectívoros pequeños y nocturnos parecidos musarañas, cuya exuberancia evolutiva se había visto coartada por la hegemonía de los reptiles. De repente desaparecieron las restricciones y, en un brevísimo espacio de tiempo geológico, los descendientes de esas musarañas se expandieron hasta llenar los espacios ecológicos que habían dejado vacantes los dinosaurios. ¿Cuáles fueron las causas de la catástrofe? Es un tema controvertido. Por aquel entonces había una intensa actividad volcánica en India, a resultas de la cual más de un millón de kilómetros cuadrados quedaron cubiertos de lava (las llamadas trampas del Decán), lo que sin 1. K/T significa Cretácico-Terciario: se usa la K en lugar de la C porque ésta ya la habían empleado los geólogos para el periodo Carbonífero. Cretácico viene de creta, nombre de una variedad de caliza. En alemán se dice Kreide, de ahí la K. Terciario formaba parte de un sistema de nomenclatura ya en desuso y abarcaba las cinco primeras épocas de la era Cenozoica. En la actualidad el límite se denomina CretácicoPaleógeno (véase la escala geológica del Prólogo General), pero la abreviatura K/T se sigue utilizando y yo también lo haré en estas páginas.

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duda tuvo un efecto determinante sobre el clima. Gracias a otro tipo de pruebas, sin embargo, se está imponiendo la tesis de que el golpe definitivo fue más repentino y mucho más drástico. Parece ser que un proyectil espacial (un meteorito o un cometa de gran tamaño) impactó contra la Tierra. Así como los clásicos detectives reconstruyen los hechos analizando las huellas y la ceniza, los geólogos también han estudiado su particular ceniza, que en este caso concreto es una capa de iridio difundida por todo el mundo en el lugar previsto de los estratos geológicos. El iridio escasea en la corteza terrestre pero es común en los meteoritos. El impacto del que estamos hablando habría pulverizado el bólido y esparcido sus restos, en forma de polvo, por toda la atmósfera, desde la cual, a la postre, habrían caído sobre toda la superficie terrestre. La huella delatora es el Chicxulub, un gigantesco cráter de 160 kilómetros de ancho y 50 de profundidad situado en la punta de la península mexicana del Yucatán. El espacio está plagado de objetos en movimiento que viajan en sentido aleatorio y a una gran variedad de velocidades relativas. Dado que esos objetos tienen muchas más probabilidades de viajar a alta que a baja velocidad con respecto a nosotros, la mayoría de los que terminan impactando contra nuestro planeta lo hacen a una velocidad muy elevada. Por suerte, casi todos son pequeños y se queman al entrar en nuestra atmósfera dando lugar a las estrellas fugaces. Unos pocos son lo bastante grandes como para conservar algo de masa sólida hasta llegar a la superficie terrestre. Y, una vez cada pocas decenas de millones de años, un cuerpo muy grande colisiona de forma catastrófica con nuestro planeta. Debido a su alta velocidad en relación a la de la Tierra, estos enormes objetos liberan, en el momento del impacto, una inmensa cantidad de energía. Una herida por arma de fuego está caliente debido a la velocidad de la bala; cuando un meteorito o cometa colisionan, lo más probable es vayan aún más rápido que la bala que sale de un rifle de alta velocidad, con la particularidad de que, mientras que la bala pesa apenas unos gramos, la masa del proyectil celeste que puso fin al Cretácico y aniquiló a los dinosaurios sólo se podría medir en gigatones. El ruido del impacto, un estruendo que debió de dar la vuelta al planeta a mil kilómetros por hora, debió de dejar sordas a todas las criaturas que no hubiesen muerto achicharradas tras la explosión, asfixiadas por el golpe de viento, ahoga242

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das en el tsunami de 150 metros que surcó como una exhalación los mares literalmente hirvientes, o pulverizadas por un terremoto mil veces más violento que el más virulento de los terremotos provocados por la falla de San Andrés. Y ésas sólo fueron las consecuencias inmediatas; después llegaron los efectos colaterales: los incendios que devoraron todos los bosques y selvas del planeta, y el humo, el polvo y la ceniza que velaron el sol durante un invierno nuclear de dos años de duración que acabó con la casi todas las plantas y cortó de cuajo las cadenas alimenticias del mundo. No es de extrañar, pues, que se extinguiesen todos los dinosaurios (con la notable excepción de las aves). Y no sólo los dinosaurios, sino también cerca de la mitad de todas las demás especies, en particular las marinas.2 Lo increíble es que tamaños cataclismos no acabasen con todos los seres vivos del planeta. Dicho sea de paso, la catástrofe que terminó con el Cretácico y los dinosaurios no ha sido la mayor de la historia; ese honor corresponde a la extinción en masa que señala el final del Pérmico, hace unos 250 millones de años, en la que desaparecieron cerca del 95 por ciento de todas las especies. Según indican pruebas recientes, la causa de esa madre de todas las extinciones pudo ser un cometa o meteorito de mayor tamaño incluso que los del Cretácico. Es desagradable saber que en cualquier momento podría producirse una catástrofe parecida. Bien es verdad que, a diferencia de los dinosaurios del Cretácico o de los pelicosaurios (reptiles mamiferoides) del Pérmico, a los que el impacto pilló desprevenidos, a nosotros los astrónomos nos avisarían con varios años, o como mínimo meses, de adelanto, pero tampoco serviría de mucho consuelo ya que, con la tecnología actual, no podríamos hacer nada por evitarlo. Afortunadamente, las probabilidades de que algo así ocurra en el transcurso de la vida de una persona cualquiera son, según los parámetros de las compañías de seguros, insignificantes. Sin embargo, las probabilidades de que ocurra en el transcurso de la vida de algunos individuos desafortunados, son elevadísimas, lo que pasa es que las aseguradoras no contemplan eventualidades tan hipotéticas. Además, los 2. Uno se ve tentado a considerar extrañamente selectiva esta catástrofe. Los foraminíferos abisales (protozoos con conchas diminutas que se fosilizan en gran número y son por tanto muy usados por los geólogos como referencia) se salvaron casi todos.

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desafortunados individuos en cuestión posiblemente no sean humanos, pues lo más probable, según los cálculos estadísticos, es que para entonces ya nos hayamos extinguido. Se podría argumentar que la humanidad debería ponerse ya mismo a investigar en medidas defensivas contra ese tipo de catástrofes con el fin de lograr los suficientes adelantos tecnológicos como para que, en el caso de un peligro real, hubiese tiempo de poner dichas medidas en práctica. La tecnología actual sólo serviría para minimizar las consecuencias del impacto almacenando en búnkeres subterráneos una reserva adecuada de semillas, animales domésticos y máquinas (entre ellas ordenadores y bases de datos repletas de bagaje cultural), junto con los seres humanos a los que se concediera el privilegio de salvarse (y cuya elección supondría naturalmente un grave problema político). Una solución mejor sería desarrollar una tecnología, que de momento sólo existe en nuestra imaginación, capaz de evitar la catástrofe desviando o destruyendo al intruso celeste. Los políticos que, con tal de agenciarse el apoyo de los votantes o del poder económico, se inventan amenazas externas de potencias extranjeras tal vez se den cuenta un día de que un meteorito en vías de impactar contra la Tierra responde a sus innobles propósitos igual o mejor que un Imperio del Mal, un Eje del Mal o ese concepto aun más abstracto y nebuloso del Terror, con la ventaja añadida de que fomentaría la cooperación internacional en lugar de los antagonismos. La tecnología en sí es similar a la de los viajes espaciales y la de los sistemas más avanzados de guerra de las galaxias. Si la humanidad se diese cuenta de que tiene un enemigo común, obtendría un beneficio incalculable, ya que se uniría para hacer frente al peligro en lugar de, como hace actualmente, enfrentarse. Dado que existimos, es evidente que nuestros antepasados sobrevivieron a la extinción del Pérmico y después a la del Cretácico. Ambas catástrofes, así como las demás que también han ocurrido, tuvieron que ser terribles para ellos. Sobrevivieron por los pelos y, aunque es probable que el impacto los dejase sordos y ciegos, fueron al menos capaces de reproducirse, de lo contrario no estaríamos aquí. Quizá les pillase hibernando y no se despertasen hasta pasado el invierno nuclear que, según se cree, sucede a ese tipo de catástrofes. Después, con el correr del tiempo evolutivo, cosecharon los beneficios. En el caso 244

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de los supervivientes cretácicos, ya no había dinosaurios que los devorasen ni que compitiesen con ellos. Puede que esto también representase un inconveniente para aquellos de nuestros antepasados que se alimentaban de dinosaurios, pero teniendo en cuenta que muy pocos mamíferos eran lo bastante grandes como para tener como presas a los dinosaurios y pocos dinosaurios lo bastante pequeños como para dejarse comer, el inconveniente no debió de ser tan decisivo. No cabe duda de que los mamíferos tuvieron un éxito enorme tras el K/T, pero la forma de ese éxito y su relación con los puntos de encuentro de nuestra peregrinación es discutible. Se han propuesto tres modelos y ha llegado el momento de examinarlos. Los tres tienen sus semejanzas y sus puntos en común, pero en aras de la simplicidad los presentaré en su forma más extrema. Por una cuestión de claridad, he cambiado sus nombres habituales por los de modelo del Big Bang, modelo de la explosión diferida y modelo no explosivo. Existen paralelismos con la controversia sobre la llamada explosión del Cámbrico, de la que trataremos en «El Cuento del Gusano Aterciopelado». 1. En su versión más radical, el modelo del Big Bang postula que sólo una especie de mamíferos, una especie de Noé del Paleoceno, sobrevivió a la catástrofe del K/T. Inmediatamente después, los descendientes de este Noé empezaron a proliferar y divergir. Según este modelo, la mayoría de los puntos de encuentro se arraciman a este lado del límite K/T: dicho de otro modo, la rápida ramificación de los descendientes de Noé habría tenido lugar íntegramente después de la catástrofe. 2. El modelo de la explosión diferida reconoce que hubo una gran explosión de diversidad entre los mamíferos después del K/T, pero niega que todos ellos descendiesen de un único Noé. Es más, sostiene que la mayoría de los puntos de encuentro entre los peregrinos mamíferos son anteriores al K/T. Cuando los dinosaurios se esfumaron de repente, muchas líneas ancestrales de pequeñas criaturas semejantes a musarañas sobrevivieron y ocuparon el hueco que los gigantescos reptiles dejaron vacante: una musaraña evolucionó hasta dar lugar a los carnívoros, otra a los primates, y así sucesivamente. Aunque probablemente fuesen muy parecidas entre sí, todas estas musarañas descendían de diferentes antepasados remo245

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tos con un origen común en la era de los dinosaurios. Estos antepasados siguieron de forma paralela sus respectivas trayectorias hacia el futuro, pasando por la era de los dinosaurios hasta llegar al límite K/T. Entonces, una vez desaparecidos los dinosaurios, experimentaron una explosión de diversidad más o menos simultánea. Así pues, los contepasados de los mamíferos modernos son muy anteriores al límite K/T, si bien sólo habrían empezado a divergir en aspecto y modo de vida después de la extinción de los dinosaurios. 3. Según el modelo no explosivo, el límite K/T no representa en absoluto ninguna discontinuidad abrupta en la evolución de los mamíferos. Los mamíferos simplemente se ramificaron una y otra vez, y este proceso continuó de la misma manera tanto antes como después del límite K/T. Al igual que en el modelo de la explosión diferida, los contepasados de los mamíferos modernos son anteriores al límite K/T, sólo que, para cuando desaparecieron los dinosaurios, ya habrían divergido considerablemente. Las pruebas, sobre todo las moleculares pero también, y cada vez más, las de tipo fósil, parecen avalar la hipótesis de la explosión diferida. La mayoría de las principales ramificaciones del árbol de los mamíferos se remontan a un pasado muy lejano, en plena era de los dinosaurios. Pero la mayoría de los mamíferos que coexistieron con los dinosaurios eran bastante parecidos unos a otros, y siguieron siéndolo hasta que la extinción de aquéllos les permitió explotar en la era de los mamíferos. Algunos miembros de las principales líneas ancestrales no han cambiado gran cosa desde esos tiempos remotos, de manera que siguen pareciéndose aun cuando sus antepasados comunes sean antiquísimos. Las musarañas eurasiáticas y los tenrecs, por ejemplo, son muy similares, y no porque hayan convergido a partir de orígenes diferentes, sino porque no han cambiado mucho desde la época primitiva. Se cree que su antepasado común, el Contepasado 13, vivió hace 105 millones de años, casi tanto tiempo antes del límite K/T como el transcurrido desde el K/T hasta hoy.

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El Encuentro 9 tiene lugar hace 70 millones de años, en la época en que aún vivían los dinosaurios y antes de la explosión de los mamíferos. Ya empezaban a verse las primeras flores. Anteriormente las plantas con flores, aunque diversificadas, vivían en entornos convulsos que sufrían la acción de los gigantescos dinosaurios o la devastación de los incendios, pero después comenzaron a evolucionar paulatinamente hasta incluir una amplia gama de arbustos y de árboles selváticos. El Contepasado 9, que sería aproximadamente nuestro diezmillonésimo tatarabuelo, es el antepasado que tenemos en común con un par de grupos de mamíferos semejantes a ardillas. Mejor dicho, uno de ellos es semejante a las ardillas comunes y el otro más bien a las ardillas voladoras. Se trata de las 18 especies de musarañas arborícolas o tupayas y de las dos especies de caguanes o colugos, procedentes del sudeste asiático. Las tupayas son todas muy parecidas entre sí y se encuadran en la familia de los tupaidos. La mayoría viven en los árboles, como las ardillas, y algunas especies se parecen tanto a éstas que hasta tienen colas largas y esponjosas. El parecido, sin embargo, es superficial. Las ardillas son roedores, mientras que las tupayas no. ¿Qué son, entonces? Justamente de eso trata el Cuento del Caguán. ¿Son musarañas, tal y como parece indicar su nombre inglés, tree shrews («musarañas arborícolas»), primates, tal y como consideran desde hace mucho tiempo algunos expertos, o algo totalmente distinto? La solución más práctica ha sido asignarles un orden mamífero de ubicación incierta: el 247

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Tupayas (Tupaidos)

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Incorporación de caguanes y tupayas

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Incorporación de los caguanes y tupayas. Ésta es una de las filogenias más dudosas de todo el libro (véase «El Cuento del Caguán»). La que mostramos aquí, que reúne las 16 especies de tupaya y las dos de caguanes en un grupo hermano de los primates, es la que propugnan algunos taxónomos moleculares. La fecha de este encuentro y la del siguiente no son cien por cien seguras. Ilustraciones, de izquierda a derecha: galeopiteco o caguán malayo (Cynocephalus variegatus); tupaya norteña (Tupaia belangeri).

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de los Escandentios (del latín scandere, trepar). Pero cuando se trata de buscar contepasados no se puede soslayar el problema tan fácilmente. El Cuento del Caguán explica (¿o justifica?) la solución adoptada en estas páginas, a saber, juntar a los caguanes y a las tupayas antes de que se unan a nuestra peregrinación. A los caguanes también se les llamaba lémures voladores, aunque ni son lémures ni vuelan. Estudios recientes indican que están más emparentados con los lémures de lo que habrían imaginado incluso quienes, erróneamente, los llamaban así. Por otro lado, si bien no poseen la facultad del vuelo atónomo como los murciélagos o los pájaros, son consumados planeadores. Las dos especies, Cynocephalus volans, el caguán filipino, y Cynocephalus variegatus, el caguán malayo, tienen todo un orden para ellos solos, el de los Dermópteros, palabra que significa «alas de piel». Al igual que las ardillas voladoras de América y Eurasia, las ardillas voladoras de cola escamosa de África (éstas ya más alejadas en el parentesco) y los marsupiales planeadores de Australia y Nueva Guinea, los caguanes poseen un gran alerón de piel, el llamado patagio, que funciona un poco como un paracaídas controlado. A diferencia del patagio de otros planeadores, el de los caguanes abarca tanto las extremidades como la cola y se extiende hasta la punta de los dedos de las manos y las patas. Asimismo, con sus 70 centímetros de envergadura, el caguán es el más grande de todos los animales planeadores. Puede planear más de 70 metros a través de la selva nocturna, de árbol a árbol, sin apenas perder altura. El hecho de que el patagio le llegue hasta la punta de la cola y hasta la punta de los dedos de pies y manos, indica que el caguán está más comprometido con el planeo que todos los demás mamíferos planeadores. De hecho, en el suelo es bastante torpe. Sin embargo, lo compensa con creces en el aire, donde su enorme «paracaídas» le permite sobrevolar amplios trechos de selva a gran velocidad. Esto exige una buena visión estereoscópica para fijar con precisión el rumbo hacia un árbol en plena noche, evitar colisiones fatales y aterrizar en el lugar adecuado. No en vano el caguán posee grandes ojos estereoscópicos, excelentes para la visión nocturna. Los caguanes y las tupayas tienen, cada uno a su manera, sistemas reproductores bastante insólitos. Los caguanes se parecen a los marsupiales en que sus crías nacen en una fase prematura del desarrollo 249

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embrionario. Como carecen de marsupio, la madre recurre al patagio, que, en la parte de la cola, se dobla hacia delante para formar una bolsa improvisada donde meter a la cría (que suele ser una sola). A menudo la madre se cuelga cabeza debajo de una rama como hacen los perezosos, con que el patagio se convierte en una especie de hamaca para el recién nacido. La perspectiva de ser una cría de caguán que se asoma por el borde de una hamaca calentita y aterciopelada suena bastante apetecible. Las crías de tupaya, en cambio, son las que menos cuidados maternales reciben de todas las crías de mamífero. En muchas especies la madre tupaya tiene dos madrigueras, una para ella y otra para depositar a las crías. A éstas sólo las visita para amamantarlas, operación a la que, además, dedica el menor tiempo posible, de cinco a diez minutos y sólo una vez cada 48 horas. Al no tener una madre que las caliente como tendría cualquier cría mamífera, las pequeñas tupayas se ven obligadas a aprovechar el alimento como fuente de calor, por eso la leche de las tupayas es excepcionalmente rica en grasas. Las afinidades que las tupayas y los caguanes tienen tanto entre sí como con el resto de mamíferos son objeto de discusión y controversia. El propio caguán va a enseñarnos algo sobre ese tema.

EL CUENTO DEL CAGUÁN El caguán podría contarnos una historia de planeos nocturnos por las selvas del sudeste asiático, pero dado que lo que nos interesa es nuestra peregrinación hacia el pasado, nos va a ofrecer un relato más ligado a la realidad, un cuento cuya moraleja tiene algo de advertencia. En efecto, nos advierte de que la historia aparentemente clara y metódica de los contepasados, los puntos de encuentro y el orden en que los peregrinos se nos van sumando en realidad es objeto de encendidos debates y sufre modificaciones cada vez que se lleva a cabo una nueva investigación. El árbol filogenético del Encuentro 9 refleja una teoría de reciente aceptación, que acepto provisionalmente, según la cual los peregrinos que los primates nos encontramos en el Encuentro 9 son un grupo ya constituido, fruto de la unión de caguanes y tupayas. Hace unos pocos años los caguanes no habrían entra250

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do en este esquema; la taxonomía ortodoxa habría dejado que las tupayas se encontrasen a solas con los primates; los caguanes se nos habrían adherido más adelante, ni siquiera a escasa distancia de este punto de encuentro. Nada garantiza que nuestra opinión actual se mantenga mucho tiempo invariable. Pueden aparecer nuevas pruebas que obliguen a rescatar la teoría anterior o a formular una completamente distinta. Algunos investigadores creen incluso que los caguanes se asemejan a los primates más que las tupayas. Si están en lo cierto, el Encuentro 9 sería el punto donde los primates nos reunimos con los caguanes. Entonces tendríamos que esperar a las tupayas en el Encuentro 10 y, de ahí en adelante, deberíamos aumentar en uno el número de contepasados. Pero no es ése el prisma adoptado en estas páginas. La duda y la incertidumbre no son, desde luego, satisfactorias como moralejas de un cuento, pero conviene dejar claro este punto antes de que nuestra peregrinación se interne mucho más en el pasado. Es una enseñanza que servirá para muchos otros encuentros. Podría haber recalcado mis dudas incluyendo escisiones de rama múltiple, las llamadas politomías (véase «El Cuento del Gibón») en los árboles filogenéticos de este libro. Es la solución que han adoptado algunos autores, en particular Colin Tudge en La variedad de la vida, un magistral resumen filogenético de toda la vida terrestre. Pero si se introducen politomías en algunas ramas, se corre el riesgo de inspirar falsa confianza en las demás. La revolución en la sistemática de los mamíferos que han supuesto los laurasiaterios y los afroterios (encuentros del 11 al 13) tuvo lugar en 2000, después de publicado el libro de Tudge, de manera que algunas áreas de su clasificación que él daba por resueltas se han visto transformadas. Si Tudge publicase una nueva edición, introduciría cambios radicales. Es más que probable que con este libro ocurra otro tanto, y no sólo en lo tocante a caguanes y tupayas. La posición de los tarseros (Encuentro 7) y el agrupamiento de lampreas y mixinos (Encuentro 22) son poco fiables. Las afinidades de los afroterios (Encuentro 13) y de los celacantos (Encuentro 19) siguen siendo algo inciertas. El orden de nuestras citas con los cnidarios y los ctenóforos (Encuentros 28 y 29) podría ser el inverso. Otros encuentros, como el de los orangutanes, son de una certeza casi absoluta, y hay muchos más dentro de esta afortunada catego251

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ría. También hay algunos casos dudosos. Así pues, en lugar de arriesgar una especie de juicio subjetivo sobre qué grupos merecen árboles totalmente resueltos y cuáles no, he tomado partido por soluciones más o menos dudosas en 2004, explicando las dudas en el texto siempre que fuese posible (a excepción de un solo encuentro, el 37, cuyo orden es tan incierto que ni los expertos se atreven a aventurar una conjetura). Me temo que, andando el tiempo y a la luz de las pruebas que vayan surgiendo, algunos (espero que relativamente pocos) de mis encuentros y sus correspondientes filogenias resultarán ser erróneos1. Como todo en materia de gustos o de opinión, los sistemas taxonómicos más antiguos, no ligados a parámetros evolutivos, son discutibles. Un taxónomo podría alegar que, para hacer más práctica la exposición de especímenes en los museos, convendría agrupar a las tupayas con las musarañas y a los caguanes con las ardillas voladoras. Para opiniones así no hay una respuesta cien por cien correcta. La taxonomía filética que he adoptado en este libro es diferente: existe un árbol genealógico de la vida que es el correcto2, sólo que aún no sabemos cuál es. Todavía queda margen para las opiniones humanas, pero únicamente versan sobre cuál terminará siendo a la postre la verdad irrefutable. Si aún no sabemos a ciencia cierta cuál es esa verdad es porque no hemos analizado un número suficiente de detalles, sobre todo en el terreno molecular. En realidad la verdad está ahí, esperando ser descubierta. No se puede decir lo mismo de los juicios basados en el gusto o en las necesidades prácticas de un museo.

1. Aviso contra creacionistas tergiversadores: absténganse de citar esta frase como prueba de que «los evolucionistas no están de acuerdo en nada» para dar a entender con ello que toda la teoría de la evolución se puede tirar a la basura. 2. Con un mínimo matiz: en realidad dicho árbol será el consenso mayoritario entre los árboles genéticos, tal y como se explica en los últimos párrafos de «El Cuento del Gibón».

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El Encuentro 10 tiene lugar hace 75 millones de años. Es aquí donde nuestra partida de peregrinos se ve, más que engrosada, invadida por una horda de roedores bulliciosos que, agitando los bigotes, corretean aquí y allá royéndolo todo. En este punto nos encontramos también con los conejos y otros animales muy similares como las liebres, las liebres americanas y, ya más alejadas, las pikas. En su día se clasificaba a los conejos como roedores, porque también tienen unos incisivos frontales muy prominentes (en este terreno, de hecho, superan a los roedores, pues cuentan con un par de dientes más). Después se los colocó en un orden diferente, el de los Lagomorfos, contrapuesto al de los Roedores. Los taxónomos actuales, sin embargo, agrupan ambos órdenes en una cohorte llamada Glires. En nuestro viaje al pasado, los peregrinos lagomorfos y los peregrinos roedores se unieron antes de sumarse a nuestra peregrinación. El Contepasado 10 es aproximadamente nuestro quincemillonésimo tatarabuelo, el antepasado más reciente que tenemos en común con un ratón, aunque el ratón está vinculado a él a través de un número mucho más elevado de tatarabuelos, por la sencilla razón de que las generaciones ratoniles son más cortas que las nuestras. Los roedores representan uno de los mayores éxitos del reino de los mamíferos. Más del 40% de todas las especies de mamíferos son roedores y parece ser que en el mundo, a nivel individual, los roedores son más numerosos que todos los demás mamíferos juntos. Las ratas y los ratones, beneficiarios ocultos de nuestra Revolución Agrícola, 253

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Incorporación de roedores, conejos y semejantes Ya incorporados Pikas (Ocotónidos) Conejos y liebres (Lepóridos) Ratones saltarines, ratones del abedul (Dipódidos) Ratas, ratones, jerbos, campañoles, lemmings, hámsters (Múridos) Castores (Castóridos) Taltuzas (Geómidos) Ratón de abazones, ratas canguro (Heterómidos) Liebre saltadora (Pedétidos) Ardillas de cola escamosa (Anomalúridos) Lirones (Glíridos) Castor de montaña (Aplodóntidos) Ardillas y marmotas (Esciúridos) Gundis (Ctenodactílidos)

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Puercoespines del Viejo Mundo (Histrícidos)

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Ratas topo africanas, ratas de cañaveral, ratas africanas de las rocas (Fiormorfos)

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Puercoespines del Nuevo Mundo, conejillos de Indias, agutíes, capibaras, etc. (Caviomorfos)

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Millones de años

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han viajado con nosotros a través de los mares hasta el último confín del planeta, con efectos devastadores para nuestros graneros y nuestra salud. Las ratas y su cargamento de pulgas provocaron la Gran Plaga (siempre se ha considerado, aunque ahora haya quien lo discute, que la Peste Negra también fue una epidemia bubónica), han propagado el tifus y se les imputan más muertes humanas en el segundo milenio que a todas las guerras y revoluciones juntas. Ni siquiera los Cuatro Jinetes del Apocalipsis, cuando caigan derrotados, se librarán de que las ratas devoren sus restos, ratas que, como los lemmings, pulularán sobre las ruinas de la civilización. Dicho sea de paso, los lemmings también son roedores, ratones campestres del norte que, por razones no del todo claras, se multiplican en los llamados años del lemming hasta constituir verdaderas plagas y después protagonizan frenéticas migraciones en masa que, al contrario de lo que se afirma equivocadamente, no responden a un deliberado espíritu suicida. Los roedores, como su propio nombre indica, son máquinas de roer. Poseen un par de incisivos muy prominentes que crecen continuamente para compensar el enorme desgaste. Sus maseteros, los músculos masticadores, están muy desarrollados. No poseen colmillos y el diastema, el amplio hueco entre los incisivos y los molares, aumenta la eficacia de la actividad roedora. Son capaces de roer casi cualquier cosa. Los castores talan árboles de gran tamaño royendo los troncos. Las ratas topo viven exclusivamente bajo tierra y excavan túneles, no con las patas delanteras como los topos, sino con los incisiIncorporación de roedores, conejos y lagomorfos. Los expertos coinciden en que las aproximadamente 70 especies de lagomorfos y las 2.000 de roedores (dos tercios de las cuales pertenecen a la familia de los Múridos) conforman un mismo grupo. Recientes estudios genéticos determinan que este grupo es hermano de los primates, caguanes y tupayas. Algunas partes del orden de ramificación de los roedores no están resueltas del todo, pero la mayoría de los datos de tipo molecular sustentan una filogenia similar a ésta. Ilustraciones, de izquierda a derecha: capibara (Hydrochaeris hydrochaeris); rata topo del Cabo (Georychus capensis); puercoespín (Hystrix africaeustralis); ardilla común (Sciurus vulgaris); muscardino o lirón enano (Muscardinus avellanarius); liebre saltadora (Pedetes capensis); castor europeo (Castor fiber); topillo rojo (Clethrionomys glareolus); ratón del abedul (Sicista betulina); liebre ártica (Lepus arcticus); pika (Ochotona princeps).

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vos.1 Las diversas especies de roedores han conquistado los desiertos del planeta (gundis, jerbos), las altas montañas (marmotas, chinchillas), los árboles del bosque (ardillas, ardillas voladoras), los ríos (ratas de agua, castores, capibaras), el suelo de las selvas tropicales (agutíes), las sabanas (maras, liebres saltadoras) y la tundra ártica (lemmings). La mayoría de los roedores es del tamaño de un ratón, pero los hay mayores, desde las marmotas, castores, agutíes y maras, a las capibaras de los ríos sudamericanos, tan grandes como ovejas. Estos últimos son piezas muy codiciadas por su carne, no sólo por su gran tamaño, sino porque, por extraño que parezca, la iglesia católica romana siempre las consideró probablemente porque viven en el agua, pescado de vigilia, esto es, comida apta para los viernes y la cuaresma. A pesar de su porte, los capibaras actuales no son nada comparados con varios roedores gigantes de Sudamérica, extintos en épocas recientes. El capibara gigante, Protohydrochoerus, era tan grande como un burro. Telicomys era más grande todavía, como un pequeño rinoceronte, y, al igual que el capibara gigante, también se extinguió en la época del Gran Intercambio Americano, cuando la formación del istmo de Panamá puso fin a la condición insular de Sudamérica. Estos dos grupos de roedores gigantes no guardaban un parentesco particularmente cercano y al parecer desarrollaron su gigantismo por separado. Un mundo sin roedores sería un mundo muy diferente. Es más probable un mundo dominado por roedores y sin seres humanos que un mundo sin los primeros. Si una guerra nuclear destruyese a la humanidad y a la mayoría de los seres vivos, las criaturas que más probabilidades tendrían de sobrevivir a corto plazo y dar lugar a una descendencia evolutiva serían las ratas. Me imagino el siguiente panorama postapocalíptico. Los humanos y todos los demás animales de gran tamaño hemos desaparecido. Surgen los roedores como los mayores

1. Salvo una de sus 15 especies, se abren camino bajo tierra a base de roer. Las más trogloditas, las ratas topo desnudas, forman equipos de trabajo para construir madrigueras en masa; cada miembro de la fila pasa al obrero inmediatamente posterior la tierra que va royendo la primera obrera de la fila. Utilizo el término obrera deliberadamente, pues otra extraordinaria peculiaridad de las ratas topo desnudas es que, de todas las especies de mamíferos, son las más semejantes a los insectos sociales. De hecho, hasta se parecen un poco a termitas gigantescas; son feísimas para nuestro gusto, pero como son ciegas no creo que les importe.

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carroñeros posthumanos. Invaden Nueva York, Londres y Tokio royéndolo todo, devorando despensas saqueadas, supermercados desiertos y cadáveres humanos y convirtiendo el alimento ingerido en nuevas generaciones de ratas y ratones cuya población, en vertiginosa expansión, se ve obligada a abandonar las ciudades y se extiende por el campo. Cuando todos los vestigios de la fastuosa civilización humana se agotan, las poblaciones se reducen y los roedores se devoran unos a otros y a las cucarachas, los otros carroñeros que también participaban del festín. En un periodo de intensa competición, las generaciones fugaces, con índices de mutación tal vez incrementados por la radioactividad, propician una evolución rápida. Ahora que no existen ni barcos ni aviones, las islas vuelven a ser islas, habitadas por poblaciones aisladas que sólo reciben visitas muy esporádicas de náufragos fortuitos, es decir, unas condiciones idóneas para la divergencia evolutiva. Al cabo de cinco millones de años, una gama entera de nuevas especies sustituye a las que conocemos. Rebaños de gigantescas ratas pacedoras sufren los ataques de ratas depredadoras de dientes de sable2. Depués de un periodo lo bastante largo, ¿surgiría una especie de ratas inteligentes capaces de crear una cultura? ¿Terminarían los historiadores y científicos roedores organizando meticulosas excavaciones arqueológicas a través de los estratos de nuestras ciudades para reconstruir las peculiares y temporalmente trágicas circunstancias que brindaron a la raza ratonil la oportunidad de dominar el mundo?

EL CUENTO DEL RATÓN De todos los miles de roedores, el ratón casero, Mus musculus, tiene una historia especial que contarnos, ya que es el segundo mamífero más estudiado del mundo después del ser humano. Mucho más que el proverbial conejillo de Indias, el ratón es la típica piedra de toque de los laboratorios médicos, fisiológicos y genéticos de todo el mundo. En concreto, es uno de los pocos mamíferos, aparte del hombre, cuyo genoma se ha secuenciado íntegramente. 2. Dougal Dixon previó este escenario hace bastante tiempo y lo describió con brillantez en su ingenioso libro Después del hombre.

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Hay dos cosas de estos genomas recientemente secuenciados que han provocado una sorpresa injustificada. La primera es que los genomas de los mamíferos son bastante pequeños: en torno a los 30 mil genes o incluso menos. La segunda es que se parecen muchísimo unos a otros. La dignidad humana parecía exigir que nuestro genoma fuese mucho mayor que el de un minúsculo ratón. Y no sólo eso: ¿no debería tener muchísimo más que 30 mil genes? La expectativa de un número adecuado de genes induce a muchas personas, incluso dotadas de cultura científica, a deducir que el ambiente ha de ser mucho más importante de lo que se creía, ya que esos pocos genes no serían suficientes para codificar un cuerpo entero. El razonamiento es de una ingenuidad pasmosa. ¿En función de qué parámetro decidimos cuántos genes hacen falta para codificar un cuerpo? El argumento se basa en una suposición subconsciente equivocada: la idea de que el genoma es una especie de plano en el que cada gen corresponde a un pequeño trocito de cuerpo. Como veremos en el cuento de la mosca del vinagre, el genoma no es tanto un plano como una receta, un programa informático o un manual de instrucciones para montar un organismo. Si consideramos que el genoma es un plano, lo normal es esperar que un animal tan grande y complicado como un ser humano tenga más genes que un ratoncillo, que tiene menos células y un cerebro menos refinado. Pero, como ya he dicho, no es así como funcionan los genes. Hasta la metáfora de la receta o del libro de instrucciones puede inducir a error si no se entiende correctamente. Mi colega Matt Ridley, en su libro Nature via Nurture, emplea una analogía diferente que me parece muy clara. La mayor parte del genoma que secuenciamos no es un manual de instrucciones ni un programa informático para construir un ser humano o un ratón, aunque algunas partes sí lo son; si así fuese, cabría esperar, efectivamente, que nuestro programa fuese mayor que el de un ratón. Sin embargo, la mayor parte del genoma recuerda más bien al diccionario de palabras disponibles para escribir el libro de instrucciones o, como enseguida veremos, al conjunto de subrutinas a las que apela el programa maestro. Como dice Ridley, la lista de palabras usadas en David Copperfield es casi la misma que la de El guardián entre el centeno ; ambas novelas utilizan el vocabulario de un anglófono nativo medianamente instruido. Lo que las dife258

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rencia por completo es el orden en que están dispuestas las palabras en una y otra. A la hora de fabricar un hombre o un ratón, ambas embriologías echan mano del mismo diccionario de genes, el vocabulario normal de las embriologías de los mamíferos. La diferencia entre una persona y un ratón viene dada por el orden diferente en que se disponen los genes extraídos de ese vocabulario común a todos los mamíferos, por las diferentes partes del cuerpo en que los genes se activan y por el momento en que se activan. Todo esto está controlado por genes específicos cuya función es activar otros genes en complejas sucesiones perfectamente sincronizadas. Pero estos genes controladores sólo constituyen una minoría dentro del genoma. Que nadie entienda como orden el orden en que los genes están dispuestos a lo largo de los cromosomas. Salvo notables excepciones, como las que analizaremos en «El Cuento de la Mosca del Vinagre», el orden de los genes a lo largo de un cromosoma es tan arbitrario como el orden en que aparecen listadas las palabras de un vocabulario, un orden que, si bien suele ser alfabético, a veces, sobre todo en manuales de conversación para extranjeros, también puede venir dictado por la práctica, como la lista de palabras útiles en el aeropuerto, en la consulta de un médico, en una tienda, etcétera. El orden en que los genes están almacenados en los cromosomas carece de importancia: lo que importa es que el hecho de que la maquinaria celular encuentra el gen apropiado cuando lo necesita, y lo encuentra empleando métodos que cada vez conocemos mejor. En «El Cuento de la Mosca del Vinagre» analizaremos esos pocos casos, muy interesantes, en los que el orden de disposición de los genes en el cromosoma es «no arbitrario» de forma parecida al del manual de conversación en otro idioma. Por ahora, bastará con dejar claro que lo que distingue a un ratón de un hombre no son los genes propiamente dichos, ni el orden en que están almacenados en el manual de conversación cromosómico, sino el orden en que son activados: el equivalente de la elección por parte de Dickens y Salinger de las palabras del idioma inglés y de su disposición en frases. En cierto sentido, sin embargo, la analogía del diccionario es engañosa. Las palabras son más cortas que los genes, razón por la cual algunos autores han equiparado cada gen a una frase. Pero la analogía 259

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de las frases tampoco es buena, aunque por otro motivo: los libros no se escriben permutando un repertorio fijo de frases. La mayoría de las frases son únicas. Los genes, al igual que las palabras pero a diferencia de las frases, se usan una y otra vez en contextos diferentes. En el contexto genético, una analogía mejor que la de las palabras o las frases es la de las subrutinas toolbox («caja de herramientas») de un ordenador. El ordenador que mejor conozco es el Macintosh. Ya llevo unos cuantos años sin programar nada y sin duda estaré desfasado en cuanto a los detalles, pero no importa: lo fundamental es el principio, que sigue siendo el mismo y vale para todos los ordenadores. El Mac tiene un repertorio de rutinas toolbox almacenadas en la memoria ROM o en archivos de sistema que siempre se cargan al encender el ordenador. Hay miles de rutinas de este tipo, cada una de las cuales realiza una operación concreta, una y otra vez, de maneras ligeramente distintas, en programas diferentes. Por ejemplo, la rutina llamada «ocultar cursor» hace que el puntero desaparezca de la pantalla hasta que se vuelva a mover el ratón. El gen de «ocultar cursor» se activa, sin que el usuario lo vea, cada vez que el usuario empieza a escribir y el puntero del ratón desaparece. Detrás de las características comunes a todos los programas de Mac (y de sus equivalentes en los ordenadores de entorno Windows que los han imitado), tales como menús desplegables, barras de desplazamiento, ventanas minimizables que se pueden arrastrar y muchas otras, hay una rutina toolbox concreta. La razón por la cual todos los programas de Mac resultan tan semejantes (una semejanza que se convirtió en un famoso objeto de litigio) es que todos ellos, tanto si son de Apple como de Microsoft, llaman a las mismas rutinas. Si un programador desea desplazar una zona entera de la pantalla en una determinada dirección, por ejemplo con la función de arrastre del ratón, lo que tiene que hacer para no perder el tiempo es llamar a la rutina ScrollRect. Si lo que quiere es marcar un elemento de un menú desplegable, no hará falta que se ponga a escribir un código a tal efecto: le bastará con llamar a la rutina CheckItem y ésta se encargará de la tarea. Si se mira el texto de un programa de Mac, independientemente de quien lo haya escrito, en qué lenguaje de programación y con qué finalidad, se observará algo fun260

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damental, a saber, que consiste en llamadas a las consabidas rutinas toolbox internas. Todos los programadores tienen a su disposición el mismo repertorio de rutinas. Cada programa agrupa las llamadas a estas rutinas de una manera particular, formando combinaciones y secuencias diferentes. El genoma, alojado en el núcleo de toda célula, es el repertorio de rutinas de ADN disponibles para desempeñar funciones bioquímicas habituales. El núcleo de una célula es como la memoria ROM de un Mac. Diferentes tipos de células, como las células hepáticas, las células óseas o las células musculares, disponen de diferentes maneras las «llamadas» a dichas rutinas a la hora de desempeñar funciones celulares concretas, como crecer, escindirse o segregar hormonas. Las células óseas de los ratones son más parecidas a las células óseas humanas que a las células hepáticas de los ratones: ejecutan tareas muy similares y necesitan recurrir al mismo repertorio de rutinas. Por eso todos los genomas de mamífero tienen más o menos el mismo tamaño: todos ellos emplean el mismo repertorio. No obstante, las células óseas de los ratones actúan de manera diferente a las células óseas de los humanos, lo que se refleja en las distintas maneras de llamar al repertorio de rutinas del núcleo. El repertorio en sí no es idéntico en ratones y hombres, aunque podría serlo perfectamente sin anular, en principio, las diferencias fundamentales entre las dos especies. A la hora de fabricar ratones que sean diferentes de los seres humanos, son mucho más importantes las diferencias en las llamadas a las rutinas que las rutinas propiamente dichas.

EL CUENTO DEL CASTOR El «fenotipo» es aquello que se ve influido por los genes. Esto significaría que todo el cuerpo es fenotipo, pero la etimología de la palabra presenta abundantes matices. Phaino en griego significa «mostrar», «sacar a la luz», «exhibir», «desvelar», «descubrir», «manifestar». El fenotipo es la manifestación externa y visible del genotipo oculto. El Oxford English Dictionary lo define como «la suma total de las características observables de un individuo, considerada como el efecto de la interacción de su genotipo con su ambiente», aunque antes de esta defi261

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nición coloca otra más sutil: «Tipo de organismo distinguible de los demás en virtud de características observables». Para Darwin, la selección natural signicaba la supervivencia y reproducción de ciertos tipos de organismos a expensas de tipos rivales. Aquí tipos no significa grupos ni razas ni especies. La tan malentendida frase «conservación de las razas favorecidas», que figura en el subtítulo de El origen de las especies, tampoco se refería a «raza» en el sentido que habitualmente le damos a la palabra. Aunque en su época los genes todavía no se habían definido ni comprendido adecuadamente, lo que Darwin pretendía decir con «razas favorecidas» era lo que hoy llamaríamos poseedoras de genes favorecidos. La selección impulsa la evolución sólo en la medida en que los tipos alternativos deban sus diferencias a los genes: si éstas no se heredan, la supervivencia diferencial no tendrá ningún efecto en las generaciones futuras. Para un darviniano, los fenotipos son la manifestación a través de la cual los genes son juzgados por la selección. Cuando afirmamos que un castor tiene la cola plana para que le sirva de remo, lo que estamos diciendo es que los genes cuya expresión fenotípica incluía el aplanamiento de la cola sobrevivieron gracias a ese fenotipo. Los castores que tenían el fenotipo de la cola plana sobrevivieron porque eran mejores nadadores; los genes responsables sobrevivieron en el interior de esos individuos y fueron transmitidos a nuevas generaciones de castores de cola plana. A todo esto, los genes que se expresaron en forma de enormes incisivos afilados capaces de roer madera también sobrevivieron. A nivel individual, los castores son el resultado de permutaciones de genes en el acervo génico de la especie. Los genes han sobrevivido a lo largo de generaciones y generaciones de castores ancestrales porque han demostrado su capacidad de colaborar con otros genes en el acervo génico para producir fenotipos que prosperan en el estilo de vida propio de los castores. Al mismo tiempo, en otros acervos génicos sobreviven otras cooperativas de genes que dan lugar a organismos que sobreviven dedicándose a otros menesteres vitales: la cooperativa del tigre, la del camello, la de la cucaracha, la de la zanahoria. Mi primer libro, El gen egoísta, podría haberse titulado perfectamente El gen cooperativo sin necesidad de cambiar una sola palabra. De hecho, si lo hubiese titulado así, 262

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podría haberme ahorrado algunos malentendidos (muchos de los críticos más acerbos de un libro se limitan a leer el título). El egoísmo y la cooperación son las caras de la misma moneda darviniana. Todo gen promueve su propia guerra egoísta mediante la cooperación con otros genes en ese acervo génico recombinado sexualmente (que constituye su ambiente particular) con el fin de construir cuerpos compartidos. Los genes de castor, sin embargo, dan lugar a fenotipos especiales muy diferentes de los de tigres, camellos o zanahorias. Los castores tienen «fenotipos-lago», producidos por fenotipos-dique. Un lago es un fenotipo extendido, nombre con que se designa un tipo especial de fenotipo del que nos ocuparemos en lo que queda de cuento, que viene a ser un breve resumen del libro que publiqué con ese título.3 Es un tema interesante no sólo por sí mismo, sino porque ayuda a entender cómo se desarrollan los fenotipos convencionales. Como veremos, resulta que, en lo sustancial, no hay gran diferencia entre el fenotipo extendido, como un lago de castores, y el fenotipo convencional, como una cola aplanada. ¿No es erróneo aplicar la misma palabra, fenotipo, a una cola hecha de carne, hueso y sangre y a una masa de agua retenida en un valle por un dique? La respuesta es que ambas son manifestaciones de genes de castor, ambas han evolucionado para ser cada vez más eficaces en la conservación de dichos genes y ambas están vinculadas a los genes que expresan mediante una cadena similar de eslabones causales embriológicos. Permítaseme explicarlo. No conocemos con detalle los procesos embriológicos por los que los genes del castor determinan la cola del castor, pero sí sabemos qué clase de operaciones tienen lugar. Los genes de todas y cada una de las células de un castor se comportan como si «supiesen» en qué tipo se encuentran. Las células cutáneas tienen los mismos genes que las células óseas, pero en ambos tejidos se activan genes diferentes. Ya lo hemos visto en el Cuento del Ratón. Los genes, en cada uno de los distintos tipos de células que forman la cola de un castor, se comportan como si «supiesen» dónde están, y hacen que sus respectivas células

3. The Extended Phenotype, W.H. Freeman, Oxford, 1982. (N. del t.)

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interactúen entre sí de tal forma que toda la cola adopte su característica forma plana y sin pelo. Es muy difícil explicar cómo pueden «saber» los genes en qué parte de la cola se encuentran, pero, en principio, sabemos cómo superarlas; y las soluciones, al igual que las dificultades, serán en general del mismo tipo cuando nos ocupemos del desarrollo de las zarpas de los tigres, las jorobas de los camellos y las hojas de las zanahorias. Las soluciones también son del mismo tipo en lo relativo al desarrollo de los mecanismos neuronales y neuroquímicos que dirigen el comportamiento. La conducta copulatoria de los castores es instintiva. A través de secreciones hormonales en la sangre y de nervios que controlan músculos ligados a huesos perfectamente articulados, el cerebro del castor macho orquesta toda una sinfonía de movimientos. El resultado es una precisa coordinación con la hembra, que a su vez también se mueve armoniosamente de acuerdo a su propia sinfonía de movimientos, orquestados por su cerebro con el mismo cuidado y meticulosidad a fin de facilitar la unión. Podemos estar seguros de que esta exquisita música neuromuscular se ha ido afinando y perfeccionando a lo largo de generaciones y generaciones de selección natural, esto es, a través de la selección de genes. En los acervos génicos de los castores sobrevivieron aquellos genes cuyos efectos fenotípicos en los cerebros, los nervios, los músculos, las glándulas, los huesos y los órganos sensoriales de generaciones de castores ancestrales mejoraron las posibilidades de que esos mismos genes fuesen transmitidos hasta el presente. Los genes del comportamiento sobreviven de la misma manera que los genes de los huesos y de la piel. Quien diga que en realidad no existen genes del comportamiento, solamente genes de los nervios y músculos que determinan el comportamiento, sigue siendo un náufrago entre sueños paganos4. Por lo que respecta a los efectos directos de los genes, las estructuras anatómicas no ocupan una posición preponde-

4. Cita textual de un verso del poema Las peregrinaciones de Oisin («You are still wrecked among heathen dreams»), del irlandés W. B. Yeats. En Destejiendo el arco iris, Dawkins ya se sirvió del mismo verso para censurar el afán oscurantista y acientífico del propio Yeats: «¡Qué triste rendirse así, náufrago entre sueños paganos, abandonado entre las hadas y el fantasioso carácter irlandés de su amanerada juventud...!». (N. del t.)

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rante sobre las conductuales. Los genes sólo son real o directamente responsables de las proteínas u otros efectos bioquímicos inmediatos: todos los demás efectos, tanto en fenotipos anatómicos como en fenotipos conductuales, son indirectos. Pero la distinción entre directo e indirecto es banal. Lo que importa desde el punto de vista darviniano es que las diferencias entre genes se traduzcan en diferencias entre fenotipos. La selección natural sólo se preocupa de las diferencias, y los genetistas, de un modo prácticamente idéntico, también. Recordemos la más sutil de las dos definiciones de fenotipo recogidas en el Oxford English Dictionary: «Un tipo de organismo distinguible de los demás en virtud de características observables». La palabra clave es distinguible. Un gen «de» ojos castaños no es un gen que codifique directamente la síntesis de un pigmento marrón; o mejor dicho, podría serlo, pero la cuestión no es ésa. La cuestión es que el hecho de poseer un gen «de» ojos castaños ocasiona una diferencia en el color de ojos respecto a otra versión del mismo gen, lo que se llama un alelo. Las cadenas causativas que culminan en la diferencia entre un fenotipo y otro, por ejemplo entre unos ojos castaños y otros azules, suelen ser largas y tortuosas. El gen fabrica una proteína que es diferente de la que fabrica el gen alternativo. La proteína tiene un efecto enzimático en la química celular, lo que a su vez tiene un efecto en X, que a su vez tiene un efecto en Y, que a su vez tiene un efecto en Z, que a su vez tiene un efecto... en una larga cadena de causas intermedias que finalmente tiene un efecto... en el fenotipo en cuestión. El alelo da lugar a la diferencia cuando su fenotipo se compara con el fenotipo correspondiente, al final de la correspondiente larga cadena de causas que procede del alelo alternativo. Las diferencias genéticas producen diferencias fenotípicas. Los cambios genéticos ocasionan cambios fenotípicos. En la evolución darviniana los alelos se seleccionan en virtud de las diferencias de los efectos que tienen sobre los fenotipos. El principio fundamental es que esta comparación entre fenotipos puede darse en cualquier punto de la cadena de causas. Todos los eslabones intermedios de la cadena son fenotipos verdaderos y cualquiera de ellos puede constituir el efecto fenotípico que propicia la selección de un gen: basta con que resulte visible a la selección natural; lo mismo da que resulte visible al ojo humano o no. En esta cadena no 265

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existe el eslabón definitivo: no hay un fenotipo final ni supremo. Cualquier consecuencia de una variación en los alelos, en cualquier parte del mundo, por muy indirecta y larga que sea la cadena de causación, es blanco legítimo de la selección natural siempre que incida en la supervivencia del alelo responsable en relación a los alelos rivales. Fijémosnos ahora en la cadena de causación embriológica que lleva a la construcción de diques por parte de los castores. La construcción de diques es un complicado comportamiento estereotipado inserto en el cerebro como un afinado mecanismo de relojería; o por usar un símil más apropiado a la era de la electrónica, como un circuito integrado. He tenido la oportunidad de ver una grabación muy interesante de unos castores en cautividad dentro de una jaula vacía y desnuda, sin agua ni madera. Los castores representaban, en el vacío, todos los movimientos estereotipados que normalmente ejecutan en su ambiente natural, rico en madera y agua. Apilaban troncos virtuales para construir un dique virtual y trataban de levantar un muro fantasma con ramas fantasma, todo ello en el suelo duro, plano y seco de su prisión. Era imposible no sentir pena por ellos: parecían desesperados por ejercitar su innato y frustrado instinto de constructores de diques. Los castores son los únicos animales que tienen este tipo de mecanismo cerebral. Otras especies (incluidos los castores) tienen mecanismos para copular, para rascarse y para pelear. Pero el mecanismo cerebral para construir diques sólo lo poseen los castores y debió evolucionar lenta y gradualmente en castores ancestrales. Evolucionó porque los lagos artificiales formados por los diques son útiles. No está totalmente claro para qué sirven, pero tuvieron que ser útiles para los antepasados que los construyeron, no para un castor cualquiera. La razón más probable es que el lago representa para el castor un lugar a salvo de la mayoría de predadores y un medio seguro para transportar comida. Sea cual sea la ventaja, está claro que debe de ser considerable, de lo contrario los castores no dedicarían tanto tiempo y esfuerzo a construir diques. Adviértase, una vez más, que la selección natural es una teoría predictiva. Los darvinistas pueden predecir con toda certeza que si los diques fuesen una absurda pérdida de tiempo, los castores rivales que se abstuviesen de construirlos sobrevivirían 266

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mejor y transmitirían a su descendencia la tendencia genética a no hacerlo. El hecho de que los castores muestren tal afán por construir diques es una prueba rotunda de que sus antepasados se beneficiaron de tal actividad. Como cualquier adaptación provechosa, el mecanismo cerebral que impele a los castores a construir diques tuvo que evolucionar mediante la selección darviniana de los genes. Sin duda se produjeron variaciones genéticas en el entramado neuronal relacionado con la construcción de diques. Las variantes genéticas que diesen como fruto mejores diques tenían más probabilidades de sobrevivir en los acervos génicos de los castores. Es la misma historia de todas las adaptaciones darvinianas. Pero, ¿cuál es el fenotipo? ¿En qué eslabón de la cadena de causas podemos decir que la diferencia genética ejerce su efecto? Lo repetiré una vez más: en todos aquellos eslabones donde se aprecie una diferencia. ¿En toda la red neuronal del cerebro? Casi con toda seguridad, sí. ¿En la química celular que, durante el desarrollo embrionario, da lugar a esa red? Sin duda. Pero también el comportamiento, esa sinfonía de contracciones musculares que constituye la conducta, es un fenotipo perfectamente respetable. Las diferencias en el comportamiento de los constructores de diques son, sin lugar a dudas, manifestaciones de diferencias genéticas. Y del mismo modo, las consecuencias de ese comportamiento pueden perfectamente considerarse fenotipos de genes. ¿Qué consecuencias? Los diques, por supuesto. Y los lagos, por cuanto son consecuencia de los diques. Las diferencias entre los lagos vienen dadas por las diferencias entre los diques, igual que las diferencias entre los diques obedecen a las diferencias entre los patrones de comportamiento, que a su vez son consecuencia de las diferencias entre genes. Se podría decir que las características de un dique o de un lago son verdaderos efectos fenotípicos de los genes, aplicando exactamente la misma lógica que nos lleva a afirmar que las características de una cola de castor son efectos fenotípicos de los genes. Por lo general, los biólogos consideran que los efectos fenotípicos de un gen no trascienden la piel del individuo que porta dicho gen. El Cuento del Castor ha demostrado que no hay por qué ceñirse a esta visión restrictiva. El fenotipo de un gen, en el verdadero sentido de la palabra, se extiende más allá de la piel del individuo. Los nidos de 267

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los pájaros son fenotipos extendidos. Su forma, su tamaño, sus complejas cámaras y conductos (en los casos en que se dan) son adaptaciones darvinianas, y por tanto han tenido que evolucionar a través de la supervivencia diferencial de genes alternativos. ¿Genes del comportamiento de constructores de diques? Sí. ¿Genes del entramado neuronal que propicia la construcción de nidos con la forma y el tamaño adecuados? Sí. ¿Genes de los nidos con la forma y el tamaño adecuados? Por la misma razón, sí. Los nidos están hechos de hierba, palitos o barro, no de células de ave, pero eso no tiene nada que ver con la cuestión de si las diferencias entre los nidos son manifestación de las diferencias entre los genes. Si lo son, los nidos constituyen auténticos fenotipos de genes. Y seguro que lo son, pues ¿cómo si no podría haberlos mejorado la selección natural? Artefactos tales como nidos y diques (y lagos) son ejemplos de fenotipos extendidos muy fáciles de entender. Pero hay otros cuya lógica es un poco más difusa. Por ejemplo, los genes de los parásitos tienen una expresión fenotípica en los cuerpos de sus huéspedes. Esto es cierto incluso cuando no viven dentro de ellos, como es el caso de los cucos. Y muchos ejemplos de comunicación animal, como el del canario macho que al cantarle a la hembra provoca que le crezcan los ovarios, pueden reformularse en términos de fenotipo extendido. Pero esto nos alejaría demasiado del castor, cuyo cuento está a punto de concluir con una última observación: en condiciones favorables, el lago de un castor puede alcanzar una extensión de varios kilómetros cuadrados, lo que tal vez lo convierte en el fenotipo más grande de cualquier gen del mundo.

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Laurasiaterios

Hace 85 millones de años, en ese invernadero que era el mundo del Cretácico superior, nos encontramos con el Contepasado 11, del que nos separan 25 millones de generaciones. En este punto se nos une una partida de peregrinos mucho más diferentes de nosotros que los roedores y conejos del Encuentro 10. Los taxónomos más puntillosos reconocen su ascendencia común asignándoles un solo nombre, Laurasiaterios, pero rara vez se usa, puesto que, en realidad, se trata de un grupo heterogéneo. Los roedores, caracterizados todos ellos por dientes prominentes, han proliferado y se han diversificado porque, evidentemente, esa particularidad favorecía la supervivencia. Así pues, el término «roedores» tiene un significado concreto y aúna criaturas que tienen mucho en común. «Laurasiaterios», en cambio, es un concepto tan incómodo a efectos fonéticos como prácticos pues engloba mamíferos muy dispares que sólo tienen una cosa en común: todos se unieron entre sí antes de sumarse a nuestra peregrinación. Originariamente, todos los peregrinos laurasiaterios proceden del viejo continente septentrional de Laurasia. Y menuda tropa variopinta conforman estos peregrinos laurasianos: unos vuelan, otros nadan, muchos galopan... y la mitad de ellos mira nerviosamente hacia atrás por miedo a que se los coma la otra mitad... En total pertenecen a siete órdenes diferentes: Folidotos (pangolines), Carnívoros (perros, gatos, hienas, osos, comadrejas, focas, etc.), Perisodáctilos (caballos, tapires, rinocerontes), Cetartiodáctilos (antílopes, ciervos, vacas, camellos, cerdos, hipopótamos y... el miem269

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CZ

E

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Incorporación de los laurasiaterios N Ya incorporados

Musarañas, topos, erizos, etc. (Insectívoros)

Murciélagos frugívoros del Viejo Mundo (Megaquirópteros)

Murciélagos dotados de ecolocalización (Microquirópteros)

Camellos, cerdos, ciervos, ovejas, hipopótamos, ballenas, etc. (Cetartiodáctilos)

K MZ

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11

85

Caballos, tapires, rinocerontes (Perisodáctilos)

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Felinos, cánidos, osos, comadrejas, hienas, focas, morsas, etc. (Carnívoros)

Pangolines (Folidotos)

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Millones de años

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bro sorpresa de este grupo lo daremos más adelante), Micro y Megaquirópteros (murciélagos pequeños y grandes, respectivamente) e Insectívoros (topos, erizos y musarañas, pero no las musarañas elefantes ni los tenrecs: para reunirnos con estos tendremos que esperar al Encuentro 13). El nombre Carnívoros resulta irritante porque, a fin de cuentas, simplemente significa «comedor de carne» y, en el reino animal, el hábito de comer carne se ha inventado centenares de veces por separado. No todos los carnívoros son miembros del orden Carnívoros (las arañas también son carnívoras, como carnívoro era el ungulado Andrewsarchus, el mayor carnívoro desde la extinción de los dinosaurios) y no todos los miembros del orden Carnívoros comen carne (pensemos en el apacible oso panda, que apenas come otra cosa que bambú). Dentro de los mamíferos, el orden de los Carnívoros es un clado rigurosamente monofilético, esto es, un grupo cuyos miembros descienden todos ellos de un mismo antepasado al que también se habría clasificado dentro de ese grupo. Los félidos (como leones, guepardos y dientes de sable), los cánidos (como lobos, chacales y licaones), los mustélidos, los vivérridos, los úrsidos (incluidos los pandas), las hienas, los glotones, las focas, los leones marinos y las morsas son todos ellos miembros del orden laurasiaterio de los Carnívoros y descienden de un contepasado al que también se habría incluido en dicho orden. Los carnívoros rivalizan con sus presas en velocidad, luego no es de extrañar que la necesidad de ser rápidos haya impulsado a unos y otros en direcciones evolutivas parecidas. Para correr hacen falta patas

Incorporación de los Laurasiaterios. A comienzos de la década de 2000, los estudios genéticos revolucionaron la taxonomía de los mamíferos. Según el nuevo enfoque, los mamíferos placentarios se dividen en cuatro grupos principales, uno de los cuales es nuestra actual partida de peregrinos (compuesta en su mayor parte de roedores y primates). Varias pruebas indican que sus parientes más cercanos sean las aproximadamente 2.000 especies que integran el grupo de los laurasiaterios. Los taxónomos que han propuesto la nueva clasificación conceden una certeza razonable a la filogenia aquí representada. Ilustraciones, izquierda a derecha: Pangolín de Temminck (Manis temminckii); oso polar (Urdus maritimus); tapir malayo (Tapirus indicus); hipopótamo (Hippopotamus amphibius); murciélago fantasma australiano (Macroderma gigas); panique o zorro volador indio (Pteropus giganteus); erizo común (Erinaceus europaeus).

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largas y los grandes herbívoros y carnívoros laurasiaterios, cada uno a su manera, han alargado sus extremidades recurriendo a huesos que en nosotros pasan desapercibidos, ocultos como están en el interior de las manos (los metacarpos) y de los pies (metatarsos). El llamado hueso caña de los caballos es el tercer metacarpo (o metatarso) agrandado y soldado a dos huesecillos minúsculos llamados sesamoideos proximales que son vestigio del segundo y cuarto metacarpos (metatarsos). En el caso de los antílopes y otros ungulados de dedos pares, el hueso caña es una fusión del tercer y cuarto metacarpos (metatarsos). Los carnívoros también han prolongado sus metacarpos y metatarsos, pero estos cinco huesos han permanecido separados en lugar de soldarse o desaparecer, como ha ocurrido en el caso de los caballos, bóvidos y demás ungulados. Ungus significa uña en latín; los ungulados son animales que caminan sobre las uñas (en su caso pezuñas). Pero esta forma de caminar se ha inventado varias veces, de manera que el término «ungulado», desde el punto de vista taxonómico, es más descriptivo que preciso. Los caballos, los rinocerontes y los tapires son ungulados de dedos impares. Los caballos caminan sobre un solo dedo, el tercero, el correspondiente al dedo corazón de la mano humana; los rinocerontes y los tapires caminan sobre los tres del medio, como también hacían los caballos primitivos y algunos caballos actuales que presentan mutaciones atávicas. Los ungulados de dedos pares o pezuña hendida caminan sobre dos dedos, el tercero y el cuarto. Las semejanzas convergentes entre la familia de los bóvidos, ungulados de dos dedos, y la de los équidos, de un dedo solo, son modestas en comparación con las semejanzas convergentes que ambas familias guardan, por separado, con ciertos herbívoros sudamericanos ya extintos. El denominado grupo de los litopternos descubrió, con anterioridad y de manera independiente, el hábito equino de caminar apoyándose únicamente en el tercer dedo; los huesos de sus patas eran casi idénticos a los de los caballos. Otros herbívoros sudamericanos del grupo de los llamados notoungulados descubrieron, también por su cuenta, el hábito, propio de bóvidos y antílopes, de caminar sobre los dedos tercero y cuarto. Estas semejanzas tan pasmosas engañaron de hecho a un veterano zoólogo argentino del siglo XIX, que dictaminó que Sudamérica era el semillero evolutivo de muchos de los grandes grupos de mamí272

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feros. En concreto, estaba convencido de que los litopternos eran los antepasados primitivos del caballo (tal vez imbuido de cierto de orgullo patriótico ante la posibilidad de que su país hubiese sido la cuna de tan noble animal). Entre los peregrinos laurasiaterios que se nos unen en este punto también figuran, además de los grandes ungulados y carnívoros, otros animales de poca talla. Los murciélagos son extraordinarios por muchos motivos. Para empezar, son los únicos mamíferos actuales capaces de competir con las aves en el vuelo, y ejecutan impresionantes acrobacias aéreas. Por otro lado, con sus casi mil especies, son mucho más numerosos que todos los demás órdenes de mamíferos salvo los roedores. Por último, han perfeccionado la tecnología del sonar (el equivalente sónico del radar) con un grado de eficacia muy superior al alcanzados por cualquier otro grupo de animales, incluidos los diseñadores humanos de submarinos1. El otro gran grupo de laurasiaterios de poco tamaño son los llamados insectívoros, un orden que engloba musarañas, topos, erizos y otras pequeñas criaturas de hocico puntiagudo que se alimentan de insectos y pequeños invertebrados terrestres como gusanos, babosas y ciempiés. Al igual que con los Carnívoros, uso la inicial en mayúscula, Insectívoros, para indicar el grupo taxonómico, y la minúscula para indicar de un modo genérico cualquier animal que coma insectos. Así, un pangolín es un insectívoro pero no pertenece al orden de los Insectívoros. El topo, en cambio, forma parte de los Insectívoros y efectivamente come insectos. Como ya he señalado, es una lástima que los taxónomos antiguos empleasen términos como Carnívoros e Insectívoros, ya que los animales incluidos en dichas categorías apenas guardan una laxa relación con el régimen alimenticio que ambos términos sugieren. Emparentados con carnívoros como perros, gatos y osos están las focas, los leones marinos y las morsas. Enseguida oiremos el cuento 1. En este punto me habría gustado insertar el Cuento del Murciélago, pero teniendo en cuenta que habría sido prácticamente igual que un capítulo de uno de mis libros, me he abstenido de hacerlo. Por motivos parecidos, he optado por no incluir el Cuento de la Araña, el Cuento de la Higuera, y media docena más. [N. del t.: El autor se ocupó exhaustivamente de los muerciélagos, las arañas y las higueras en el capítulo segundo de El relojero ciego y el segundo y el décimo de Escalando el monte improbable, respectivamente.]

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de la foca, que trata de sistemas de apareamiento. Las focas también me parecen interesantes por otro motivo: cuando se trasladaron al medio acuático, se modificaron la mitad que los dugongos y las ballenas. Esto me trae a la memoria otro gran grupo de laurasiaterios del que todavía no nos hemos ocupado. Pasemos a «El Cuento del Hipopótamo», que sorprenderá al lector.

EL CUENTO DEL HIPOPÓTAMO De niño, cuando estudiaba griego en el colegio, aprendí que hippos significaba «caballo» y potamos, «río». Los hipopótamos eran, pues, caballos de río. Después, cuando dejé el griego por la zoología, no me sorprendí demasiado al enterarme de que los hipopótamos no eran parientes cercanos de los caballos, sino que estaban clasificados claramente junto a los cerdos, en medio de los ungulados de dedos pares o artiodáctilos. Pero ahora me he enterado de algo tan increíble que todavía me resisto a creerlo, aunque todo indica que me lo voy a tener que creer: los parientes actuales más cercanos de los hipopótamos son las ballenas. ¡El grupo de los ungulados de dedos pares incluye a las ballenas! Huelga decir que las ballenas no tienen pezuñas ni dedos, ya sean pares o impares, así que más vale, para evitar confusiones, emplear el término científico de artiodáctilos (que en griego, sin embargo, significa «de dedos pares», luego tampoco es que hayamos ganado mucho con el cambio). Por completar el cuadro, debo añadir que el nombre equivalente del orden que incluye a los équidos es perisodáctilos (en griego, «de dedos impares»). Las ballenas, según indican numerosas pruebas moleculares, son artiodáctilos, pero como anteriormente se las encuadraba en el orden de los Cetáceos y como, además, el término artiodáctilos tiene mucho arraigo, se ha decidido acuñar una nueva voz compuesta: cetartiodáctilos. Las ballenas son una de las grandes maravillas de la naturaleza; algunas de ellas son los organismos más grandes que jamás se han movido sobre nuestro planeta. Nadan ondulando la espina dorsal de arriba abajo, un movimiento derivado del galope de los mamíferos, y no de lado a lado como hacen los peces al nadar o los lagartos al correr. (O, por lo visto, un ictiosaurio nadador que en muchos aspectos se 274

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parecía a un delfín, salvo en que tenía la cola vertical, mientras que el delfín la tiene horizontal para poder «galopar» por el mar.) Las extremidades delanteras de las ballenas les sirven de timones y estabilizadores. Carecen por completo de miembros traseros visibles, aunque algunas conservan pequeños huesos vestigiales de la pelvis y de las patas bien escondidos dentro del cuerpo. No es tan difícil de creer que las ballenas guarden un parentesco más estrecho con los ungulados artiodáctilos que con cualquier otro mamífero. Puede parecer extraño que un remoto antepasado se desviase a la izquierda y se hiciese a la mar para dar origen a las ballenas, mientras otro se desviaba a la derecha y originase a los ungulados artiodáctilos, pero tampoco es para llevarse las manos a la cabeza. Lo que sí resulta asombroso es que, según las pruebas moleculares, las ballenas pertenecen al orden de los Artiodáctilos. Los hipopótamos están más emparentados con las ballenas que con cualquier otro animal, incluidos otros ungulados de dedos pares como los cerdos.2 En su viaje al pasado, los peregrinos hipopótamos y los peregrinos ballenas se unen entre sí antes de juntarse a los rumiantes y, después, a los demás artiodáctilos, como los cerdos. Las ballenas son el miembro sorpresa al que he aludido al presentar a los cetartiodáctilos. La hipótesis basada en el sorprendente resultado de esas pruebas se conoce como hipótesis Whippo, de whale y hippo «ballena» e «hipopótamo». Todo esto presupone que aceptamos el testimonio de las moléculas3. ¿Y qué dicen los fósiles? Para mi gran sorpresa, la nueva teoría encaja de maravilla. La mayoría de los grandes órdenes mamíferos (aunque no sus subdivisiones) se remontan a la era de los dinosaurios, como ya hemos visto en relación con la Gran Catástrofe del Cretácico. Tanto el Encuentro 10 (con los roedores y los conejos) como el 2. A propósito, cuando clasificábamos a los hipopótamos más cerca de los cerdos que de los artiodáctilos también cometíamos un error. Las pruebas moleculares indican que el grupo hermano del clado hipopótamo-ballena es el de los rumiantes: vacas, ovejas y antílopes. Los cerdos quedan al margen. 3. Las pruebas moleculares de tan revolucionaria hipótesis son las mismas que ya expuse en «El Cuento del Gibón», y que definí como «alteraciones genómicas raras» (AGR). En lugares concretos del genoma es fácil reconocer elementos genéticos transponibles que, presumiblemente, son legado del antepasado «hipo-ballena». Si bien se trata de un testimonio bastante contundente, la prudencia aconseja echar un vistazo también a los fósiles.

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Encuentro 11 (al que acabamos de llegar) tuvieron lugar durante el periodo Cretácico, en pleno apogeo de los dinosaurios. Pero por aquel entonces, tanto si sus respectivos descendientes estaban llamados a convertirse en ratones o en hipopótamos, los mamíferos eran criaturas pequeñas como musarañas. La verdadera explosión de diversidad mamífera comenzó súbitamente después de que los dinosaurios se extinguiesen, hace 65,5 millones de años: sólo entonces tuvieron los mamíferos ocasión de medrar en los nichos que quedaron vacantes. Pudieron alcanzar un tamaño corporal considerable únicamente tras la desaparición de los dinosaurios. El proceso de evolución divergente fue rápido y menos de cinco millones de años después de la liberación ya recorría la tierra una gama enorme de mamíferos de todas las formas y tamaños. Entre cinco y diez millones de años más tarde, a caballo entre el Paleoceno y el Eoceno, abundan los fósiles de ungulados artiodáctilos. Otros cinco millones de años después, entre comienzos y mediados del Eoceno, encontramos el grupo de los llamados arqueocetos. El nombre significa «antiguos cetáceos» y casi todos los expertos coinciden en que entre estos animales ha de encontrarse el antepasado de las ballenas actuales. Uno de los más antiguos, el pakistaní Pakicetus, parece ser que pasó parte de su existencia en tierra firme. Entre los más recientes figura el infelizmente bautizado Basilosaurus (infeliz no por lo de Basil sino porque saurus significa lagarto: cuando se descubrió, se dio por hecho que se trataba de un reptil marino y, aunque hoy sepamos que se trató de un error, las rígidas reglas de la nomenclatura obligan a respetar la prioridad.4). Basilosaurus tenía un cuerpo larguísimo y, de no ser porque llevaba mucho tiempo extinto, habría sido un candidato idóneo para la legendaria serpiente marina gigante. Más o menos por la época en que las ballenas estaban representadas por criaturas como Basilosaurus, los antepasados del hipopótamo bien pudieron ser miembros del grupo de los llamados antracoterios, algunas de cuyas reconstrucciones los presentan bastante parecidos a los hipopótamos modernos. 4. El célebre anatomista victoriano Richard Owen trató de cambiarle el nombre por Zeuglodon, y así lo llamó Haeckel en su filogenia, reproducida en la página 283, pero no hay manera de librarse de Basilosaurus.

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Volviendo a las ballenas, ¿qué se sabe de los antecedentes de los arqueocetos, antes de que volviesen a invadir las aguas? Si el testimonio de las moléculas es correcto y los parientes más cercanos de las ballenas son los hipopótamos, estaríamos tentados de buscar a sus progenitores entre fósiles de hábitos herbívoros. Sin embargo, ninguna ballena ni ningún delfín modernos son herbívoros. A propósito, los dugongos y manatíes, que no guardan la menor relación con ballenas ni hipopótamos, son la prueba de que un mamífero exclusivamente marino puede seguir sin ningún problema una dieta exclusivamente herbívora. Los balénidos, en cambio, se alimentan o bien de crustáceos planctónicos (las ballenas misticetas, o de barbas), de peces y calamares (los delfines y la mayoría de las ballenas odontocetas o dentadas) o de presas de gran tamaño tales como focas (las orcas). Esto ha hecho que buscásemos a los antepasados de las ballenas entre los mamíferos carnívoros terrestres, empezando por el propio Darwin, cuyas especulaciones al respecto, no sé por qué, son en ocasiones objeto de burla: Herne vio en Norteamérica un oso negro que nadaba durante horas con la boca bien abierta para atrapar insectos acuáticos, casi como haría una ballena. Incluso en un caso tan extremo como éste, si el suministro de insectos fuese constante y si en el mismo entorno no existiesen ya competidores mejor adaptados, no veo difícil que una raza de osos, por medio de la selección natural, se tornase cada vez más acuática en cuanto a su estructura y hábitos, con la boca cada vez más grande hasta dar lugar a una criatura monstruosa como la ballena (El origen de las especies, 1859).

Como acotación al margen, esta hipótesis de Darwin ilustra un importante concepto general acerca de la evolución. El oso que vio Hearne era sin duda un individuo emprendedor que se alimentaba de un modo insólito dentro de su especie. Creo que muchas de las grandes innovaciones evolutivas deben de empezar así, con la idea genial de un individuo que descubre una técnica o un recurso provechoso y aprende a perfeccionarlo. Si después otros imitan el hábito, entre ellos tal vez los propios hijos del pionero, se habrá puesto en marcha una nueva presión selectiva: la selección natural premiará la predisposición genética a aprender el nuevo truco y las consecuencias serán 277

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significativas. Tal vez fue más o menos así como surgieron hábitos alimenticios instintivos tales como el del pájaro carpintero que picotea el tronco o los de los zorzales y las nutrias marinas que rompen conchas y caparazones de moluscos.5 Los investigadores que buscaban entre los fósiles disponibles un antecedente verosímil de los arqueocetos han mostrado predilección por los mesoníquidos, un gran grupo de mamíferos terrestres que prosperaron en el Paleoceno, justo después de la extinción de los dinosaurios. Los mesoníquidos eran mayormente carnívoros, u omnívoros, como el oso de Darwin, y parecían dignos antepasados de las ballenas antes de que surgiese la hipótesis del hipopótamo. Otro dato estupendo acerca de los mesoníquidos es que tenían pezuñas. Eran carnívoros con pezuñas: parecidos a los lobos sólo que con pezuñas.6 ¿Pudieron ser ellos los antepasados tanto de los artiodáctilos como de las ballenas? Desgraciadamente, la hipótesis no encaja con la teoría del hipopótamo. Si bien los mesoníquidos parecen ser parientes de los modernos artiodáctilos (por varios motivos además del dato de las pezuñas), no están más emparentados con los hipopótamos que con los demás animales de pezuña hendida. Y con esto volvemos una vez más al «bombazo» que revelan las pruebas moleculares: las ballenas no son simplemente parientes de todos los artiodáctilos, sino miembros de pleno derecho de dicho grupo, y están más cerca de los hipopótamos de lo que éstos lo están de vacas y cerdos. Juntando todas estas piezas podemos esbozar la siguiente cronología. Según las pruebas moleculares, los camellos (y las llamas) se separaron del resto de los artiodáctilos hace 65 millones de años, más o menos la época en que desaparecieron los últimos dinosaurios. Esto no significa, dicho sea de paso, que el antepasado común se pareciese a un camello ni mucho menos: por aquel entonces todos los mamíferos eran como musarañas. Con todo, hace 65 millones de años, las musarañas que a la postre darían origen a los camellos se

5. Esta teoría se conoce como el efecto Baldwin, aunque en el mismo año ya la había formulado Lloyd Morgan, y un poco antes, Douglas Spalding, ambos de manera independiente. He seguido la explicación que Alister Hardy hace de ella en su libro The Living Stream. No sé por qué, la teoría hace las delicias de místicos y oscurantistas. 6. Uno de ellos era el terrorífico Andrewsarchus.

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escindieron de las musarañas que terminarían dando origen a todos los demás artiodáctilos. La escisión entre los cerdos y el resto (rumiantes en su mayoría) tuvo lugar hace 60 millones de años. La de rumiantes e hipopótamos, hace 55. No mucho después, digamos hace unos 54 millones de años, la línea ancestral de los balénidos se escindió de la de los hipopótamos, lo que deja margen para que una ballena primitiva como el semiacúatico Pakicetus hubiese evolucionado hace 50 millones de años. Las ballenas odontocetas y las misticetas se separaron mucho después, hace unos 34 millones de años, la época de que datan los primeros fósiles de odontocetas. Quizás he exagerado al insinuar que un zoólogo tradicional como yo debería quedarse de una pieza al enterarse de la conexión entre hipopótamos y ballenas, pero permítaseme explicar por qué me quedé tan atónito cuando, hace unos pocos años, leí que había sido descubierta. No se trataba simplemente de que contradijese lo que yo había aprendido en mis años de estudiante: eso no me habría preocupado lo más mínimo; es más, me habría resultado de lo más emocionante. Lo que me inquietó y, la verdad, me sigue inquietando es que parecía socavar cualquier generalización que uno quisiese hacer sobre las clasificaciones animales. La vida de un taxónomo molecular es demasiado corta como para poder llevar a cabo comparaciones directas de todas y cada una de las especies con todas y cada una de las especies. En lugar de eso, lo que se suele hacer es coger, pongamos, dos o tres especies de ballena y presuponer que son representativas del grupo entero de las ballenas. Esto equivale a dar por hecho que las ballenas son un clado y comparten un antepasado común que no comparten los demás animales con quienes se las está comparando. Dicho de otro modo, supone dar por hecho que no importa qué ballena se escoja en representación de todo el conjunto. Analógamente, al no haber tiempo suficiente para analizar todas y cada una de las especies de, digamos, roedores, o de artiodáctilos, se extrae sangre7 de una rata, o de una vaca. No importa qué artiodáctilo comparemos con el «representante» de las ballenas porque, como siem-

7. A decir verdad, en el caso de los mamíferos la sangre no es la mejor fuente de ADN, ya que sus glóbulos rojos, hecho insólito entre los vertebrados, carecen de núcleo.

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pre, estamos dando por hecho que los artiodáctilos constituyen un clado auténtico, luego tanto da que escojamos una vaca, un cerdo, un camello o un hipopótamo. Pero ahora vienen y nos dicen que sí que importa. Resulta que la sangre de camello y la sangre de hipopótamo arrojarán resultados diferentes cuando se las compare con la sangre de ballena porque los hipopótamos son parientes más cercanos de las ballenas que de los camellos. Ya se imaginará el lector adónde nos lleva esto. Si no podemos fiarnos de que los artiodáctilos conformen un clado auténtico del que quepa considerar representante a cualquiera de sus miembros, ¿cómo vamos a estar seguros de que cualquier otro grupo sea un clado en toda regla? Es más, ¿podremos siquiera dar por sentado que los hipopótamos lo son, de modo que, a la hora de compararlos con las ballenas, dé lo mismo escoger un hipopótamo pigmeo que uno común? ¿Y si las ballenas están más emparentadas con los hipopótamos pigmeos que con los comunes? A decir verdad, esta hipótesis podemos descartarla por cuanto los fósiles indican que los dos géneros de hipopótamo se escindieron en fechas tan recientes como la de nuestra separación de los chimpancés, lo cual dejaría muy poco margen temporal para la evolución de todas las especies de ballenas y delfines. Más peliagudo resulta dilucidar si todas las ballenas constituyen un clado auténtico. Aparentemente, las ballenas odontocetas y las ballenas misticetas podrían representar dos retornos distintos desde el medio terrestre al marino y, de hecho, es una posibilidad que se propugna con frecuencia. Los taxónomos moleculares que demostraron la conexión con el hipopótamo fueron lo bastante prudentes como para extraer ADN tanto de una ballena odontoceta como de una misticeta y se encontraron con que los dos cetáceos están mucho más emparentados entre sí que con el hipopótamo. Pero de nuevo se nos plantea el mismo interrogante: ¿cómo podemos saber si «las ballenas odontocetas» y «las ballenas misticetas» son verdaderos clados? Quizá estén emparentadas con el hipopótamo todas las ballenas misticetas menos el rorcual aliblanco (dos especies del género Balaenoptera), que lo esté con un hámster. Bueno, no creo; de hecho estoy convencido de que las misticetas forman un clado coherente y que, como tal, comparten un antepasado común que no comparte ningún otro animal. 280

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Con todo y con eso, el lector habrá advertido cómo el descubrimiento de la conexión hipo-ballena merma la confianza. Para recuperarla bastaría con descubrir un buen motivo para considerar que las ballenas son especiales a este respecto. Por ejemplo, podría resultar que las ballenas son artiodáctilos con pretensiones que, evolutivamente hablando, despegaron de buenas a primeras y dejaron atrás a los demás miembros del grupo. En cambio, sus parientes más cercanos, los hipopótamos, no habrían progresado gran cosa, permaneciendo relativamente estáticos, como artiodáctilos normales y corrientes. Algo ocurrió en la historia de las ballenas que las hizo evolucionar mucho más deprisa que el resto de los artiodáctilos, al punto de que hasta que no aparecieron los taxónomos moleculares fue imposible detectar su origen artiodáctilo. ¿Cuál podría ser ese rasgo especial de las ballenas? Planteado el problema en estos términos, la solución salta a la vista. Abandonar la tierra firme para convertirse en animales totalmente acuáticos fue un poco como salir al espacio exterior. En el espacio nos volvemos ingrávidos (no porque estemos muy lejos del campo de gravedad terrestre, como mucha gente piensa, sino porque estamos en caída libre, como un paracaidista antes de tirar de la cuerda). Las ballenas flotan. A diferencia de las focas o las tortugas, que siguen volviendo a tierra para procrear, las ballenas nunca dejan de flotar. En ningún momento tienen que vérselas con la gravedad. Un hipopótamo pasa mucho tiempo en el agua, pero no deja de necesitar unas patas robustas como troncos de árbol y fuertes músculos para desenvolverse en tierra firme. Una ballena no necesita patas para nada en absoluto, y de hecho no las tiene. Podría decirse que una ballena es aquello en lo que se convertiría un hipopótamo si pudiese escapar de la tiranía de la gravedad. Ni que decir tiene que vivir exclusivamente en el mar ofrece muchas otras ventajas, luego no es tan sorprendente que la evolución de las ballenas fuese así de rápida y que los hipopótamos se quedasen encallados en tierra, varados en medio de los artiodáctilos. Todo esto indica que, unos párrafos más arriba, quizá he pecado de alarmista. Prácticamente lo mismo ocurrió en la otra dirección 300 millones de años antes, cuando nuestros antepasados peces salieron del agua para afincarse en tierra firme. Si las ballenas son hipopótamos con pre281

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tensiones, nosotros somos peces pulmonados con pretensiones. El hecho de que ballenas ápodas surgieran del meollo de los artiodáctilos y los dejasen a todos «detrás» no debería resultar más chocante que el surgimiento de animales terrestres cuadrúpedos en un particular grupo de peces, que también se quedaron «atrás». Al menos así es como trato de explicarme racionalmente la conexión hipo-ballena y de recobrar la compostura zoológica.

EPÍLOGO A EL CUENTO DEL HIPOPÓTAMO Al diablo con la compostura zoológica: cuando me disponía a dar a imprenta este libro, el siguiente detalle me llamó la atención. En 1886 el gran zoólogo alemán Ernst Haeckel dibujó un árbol evolutivo de los mamíferos (véase ilustración). El árbol completo ya lo había visto varias veces, reproducido en manuales de historia de la zoología, pero hasta entonces nunca había reparado en la posición de las ballenas y los hipopótamos. Las ballenas figuran como «cetáceos», igual que hoy, y Haeckel, en un alarde de clarividencia, las colocó cerca de los artiodáctilos. Pero lo realmente pasmoso es dónde situó a los hipopótamos. Los designó con el nombre poco halagador de «Obesa» y no los clasificó dentro de los artiodáctilos, sino en un minúsculo vástago de la rama que conduce a Cetacea.8 En pocas palabras, Haeckel asignó a los hipopótamos un grupo hermano de las ballenas: a su modo de ver, los hipopótamos tenían un parentesco más estrecho con las ballenas que con los cerdos, y estas tres especies estaban más relacionadas entre sí que con las vacas. No hay nada nuevo bajo el sol. ¿Hay algo de lo que se pueda decir: «Mira, esto es nuevo»? Ya ha sucedido en las edades que nos han precedido. Eclesiastés 1: 9-10.

8. Haeckel, sin embargo, no acertó en todo: juntó a los sirénidos (dugongos y manatíes) con las ballenas.

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No hay nada nuevo bajo el sol. Detalle del árbol evolutivo de los mamíferos que Ernst Haeckel publicó en 1886 [119]. Nótese cómo Haeckel consideraba a los hipopótamos parientes cercanos de las ballenas.

EL CUENTO DE LA FOCA La mayoría de las poblaciones de animales en estado salvaje tienen aproximadamente el mismo número de machos que de hembras. Como supo ver con perspicacia el gran estadístico y genetista evolutivo R.A. Fisher, existe una buena razón darviniana para tal paridad. Imaginemos una población en la que la proporción entre machos y hembras sea desigual. Los individuos del sexo menos numeroso gozarán por término medio de una ventaja reproductiva sobre los individuos del sexo preponderante. Esto no es porque estén más solicitados y tengan más fácil encontrar con quien aparearse (aunque éste podría ser un motivo añadido). La razón de Fisher es más profunda y presenta un sutil sesgo económico. Supongamos que en la población haya el doble 283

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de machos que de hembras. En este caso, dado que toda cría tiene exactamente un padre y una madre, la hembra media, si no intervienen otros factores, deberá tener el doble de hijos que el macho medio. Y ocurrirá viceversa si se invierte la proporción de sexos dentro de la población. Es simplemente cuestión de repartir la prole disponible entre los progenitores disponibles. Así, cualquier tendencia general de los padres a preferir a los hijos que a las hijas o a las hijas que a los hijos se verá inmediatamente contrarrestada por la selección natural en pro de la tendencia opuesta. La única proporción de sexos evolutivamente estable es la de 50/50. Pero no todo es tan sencillo. Fisher detectó un sutil matiz económico en toda esta lógica. ¿Qué pasa si criar un hijo cuesta el doble que criar una hija, probablemente porque los machos son el doble de grandes? En ese caso el razonamiento cambia. El dilema que se le plantea al progenitor ya no sería «¿qué es mejor, un hijo o una hija?» sino «¿debería tener un hijo o (por el mismo precio) dos hijas?». En este caso, la proporción equilibrada de sexos en la población sería de dos hembras por cada macho. Los progenitores que prefieran tener machos porque son más escasos, verán esa ventaja menoscabada por el coste adicional de criar machos. Fisher descubrió que la verdadera proporción de sexos que la selección natural determina no es la proporción entre el número de machos y el número de hembras, sino entre el coste de criar machos y el de criar hembras. ¿Y qué significa «coste»? ¿Comida? ¿Tiempo? ¿Riesgo? Sí, en la práctica todas estas cuestiones son importantes y, para Fisher, los agentes que corrían con el coste económico siempre eran los progenitores. Los economistas, sin embargo, emplean la expresión más genérica de «coste de oportunidad». El verdadero coste que para un padre representa criar un hijo se mide en oportunidades perdidas de hacer otros hijos. Fisher a este tipo de coste de oportunidad denominó gasto parental. Bajo el término de inversión parental, Robert L. Trivers, un brillante intelectual discípulo de Fisher, utilizó la misma idea en sus análisis de la selección natural. Trivers también fue el primero que entendió con claridad el fascinante fenómeno del conflicto entre padres y crías, formulando una teoría a la que el no menos brillante David Haig ha dado un desarrollo sorprendente. Como siempre, y aun a riesgo de aburrir a aquellos de mis lecto284

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res que no padezcan la desventaja de poseer un mínimo de formación filosófica, debo hacer hincapié una vez más en que este lenguaje intencional que vengo utilizando no hay que tomarlo al pie de la letra. Me explico: los padres no se sientan a discutir si prefieren tener un hijo o una hija. La selección natural favorece, o desfavorece, tendencias genéticas a invertir recursos alimenticios o de cualquier otro tipo en el gasto parental (equitativo o desigual) para hijos e hijas dentro de una población fértil. En la práctica esto se suele traducir en un número equivalente de machos y hembras en la población. Pero, ¿qué ocurre cuando una minoría de machos mantiene a la mayoría de hembras en harenes? ¿Supone esto una contradicción de las predicciones de Fisher? ¿O cuando los machos se exhiben delante de las hembras en los llamados leks, o escenarios de cortejo, para que éstas puedan pasarles revista y escoger a sus preferidos? Dado que la mayoría de las hembras muestra predilección por el mismo macho, el resultado es el mismo que en el caso de los harenes: poliginia, esto es, el acceso desproporcionado a una mayoría de hembras por parte de una minoría privilegiada de machos. Esa minoría de machos termina engendrando a la mayoría de individuos de la siguiente generación y los machos restantes se quedan solteros. ¿Contradice la poliginia las expectativas de Fisher? Pues por extraño que parezca, no. Fisher sigue prediciendo una inversión equivalente en hijos e hijas, y lleva razón. Puede que los machos tengan menos probabilidades de reproducirse, pero cuando se reproducen, se reproducen a espuertas. Es poco probable que las hembras no tengan ningún hijo, pero también es poco probable que tengan muchos. Incluso en condiciones de poliginia extrema la situación se nivela y se cumple el principio de Fisher. Algunos de los casos más extremos de poliginia se dan entre las focas. Las focas se arrastran hasta las playas para procrear, con frecuencia formando enormes colonias donde se entregan a una intensa y agresiva actividad sexual. En un famoso estudio sobre elefantes marinos, el zoólogo californiano Burney LeBouef observó que un cuatro por ciento de los machos protagonizaba el 88 por ciento de las cópulas. No es de extrañar que los demás machos estén descontentos, ni que las peleas de los elefantes marinos estén entre las más violentas del reino animal. Los elefantes marinos deben su nombre a la trompa (que es corta 285

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comparada con la de los elefantes comunes y sólo cumple una función social), pero también habrían podido merecérselo por el tamaño. Los elefantes marinos australes llegan a pesar 3,7 toneladas, más que algunas elefantas (de tierra). Sin embargo, los únicos que alcanzan ese peso son los machos, y éste es uno de los puntos fundamentales de este cuento. Las hembras de elefante marino pesan menos de la cuarta parte que los machos y, con bastante frecuencia, tanto ellas como las crías mueren aplastadas bajo el peso de aquéllos durante los feroces combates mencionados.9 ¿Por qué el tamaño de los machos es tan superior al de las hembras? Porque un tamaño respetable les permite hacerse con un haren. Casi todas las crías, sean del sexo que sean, nacen de un padre descomunal que se ha hecho con un haren, no de un macho de proporciones más modestas que no ha logrado formarlo. Y casi todas las crías, sean del sexo que sean, nacen de un madre relativamente pequeña cuyo tamaño está adaptado al parto y cría de la prole, no a la obtención de victorias sobre los rivales. La optimización de las características masculinas y femeninas viene dada por la selección de los genes. Hay quien se sorprende al enterarse de que los genes relevantes se hallan presentes en ambos sexos. La selección natural ha favorecido los llamados genes limitados por el sexo, un tipo de genes que está presente en ambos sexos pero sólo se activa en uno de ellos. Por ejemplo, los genes que transmiten la siguiente instrucción a la cría de foca: «Si eres un macho, hazte muy grande y pelea» se ven tan favorecidos como los que ordenan: «Si eres una hembra, hazte pequeña y no pelees». Los dos tipos de genes se transmiten a hijos e hijas, pero cada uno de ellos se expresa en un sexo y no en el contrario. Si nos fijamos en el conjunto de los mamíferos, apreciamos un fenómeno generalizado. El dimorfismo sexual, esto es, la diferencia considerable entre machos y hembras, tiende a ser más marcado en especies donde se da la poliginia, sobre todo en aquellas donde los machos

9. Que nadie se sorprenda de que los machos aplasten a las crías de su propia especie. Hay las mismas probabilidades de que la cría aplastada sea hija del propio macho que la aplasta que de cualquier macho rival, luego no existe selección darviniana contra el aplastamiento.

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tamaño medio del harén

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Relación entre dimorfismo sexual y tamaño del harén. Cada punto representa una especie de foca o de león marino. Adaptación del original de Alexander et al. [5].

forman harenes. Como hemos visto, hay buenas razones teóricas para ese fenómeno, y también hemos visto que las focas y los leones marinos llevan esa tendencia al extremo. El gráfico de la ilustración superior está sacado de un estudio realizado por el ilustre zoólogo Richard D. Alexander, de la Universidad de Michigan, y sus colegas. Cada punto representa una determinada especie de foca o de león marino, y se puede apreciar la estrecha relación que existe entre dimorfismo sexual y tamaño del harén. En los casos extremos, por ejemplo el de los elefantes marinos australes y los osos marinos del norte, representados por los dos puntos en la parte superior del gráfico, los machos pueden llegar a pesar seis veces más que las hembras y ni que decir tiene que, en estas especies, los machos triunfadores, que son una exigua minoría, poseen harenes gigantescos. No se pueden extraer conclusiones generales de casos tan extremos, pero un análisis estadístico de los datos disponibles sobre focas y leones marinos confirma que la tendencia observada es real (las probabilidades de que sea un efecto casual son menos de una entre 5.000). También hay pruebas de una tendencia análoga, si bien no tan contundentes, en los ungulados y en los monos y simios. 287

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Por repetir una vez más el fundamento evolutivo de este fenómeno, los machos tienen mucho que ganar, y también mucho que perder, peleando con otros machos. La mayoría de los individuos, sea del sexo que sea, descienden de un largo linaje de machos que lograron hacerse con harenes y de un largo linaje de hembras que formaban parte de los mismos. En consecuencia, la mayoría de individuos, ya sean machos o hembras, bien estén destinados a la victoria o condenados a la derrota, heredan un equipo genético que ayuda a los organismos masculinos a adquirir harenes y a los femeninos a incorporarse a ellos. El tamaño está muy cotizado y los machos triunfadores pueden ser realmente enormes. Las hembras, en cambio, tienen poco que ganar peleando con otras hembras, así que se limitan a alcanzar el tamaño necesario para sobrevivir y ser buenas madres. Los individuos de ambos sexos heredan genes que inducen a las hembras a evitar las peleas y a concentrarse en criar. Los individuos de ambos sexos heredan genes que hacen que los machos luchen contra otros machos, aun a expensas de consumir tiempo que podrían dedicar a ayudar en la tarea de criar a los hijos. Si los machos pudiesen zanjar sus disputas lanzando una moneda al aire, es posible que con el correr del tiempo evolutivo irían menguando hasta reducirse al tamaño de las hembras o menos y, obteniendo un gran ahorro económico en todos los órdenes, podrían dedicar el tiempo a cuidar de las crías. Su desaforada masa corporal, cuya adquisición y manutención, en los casos más extremos, exige cantidades ingentes de alimento, es el precio que pagan para ser competitivos frente a otros machos. Evidentemente, no todas las especies son como las focas. Muchas son monógamas y apenas presentan diferencias entre ambos sexos. Las especies en las que los sexos tienen el mismo tamaño tienden, salvo algunas excepciones como los caballos, a no formar harenes. Las especies cuyos machos son notablemente mayores que las hembras tienden a formarlos, o a practicar alguna que otra forma de poliginia. La mayoría de especies son poligínicas o monógamas, dependiendo de sus diferentes circunstancias económicas. La poliandria (hembras que se aparean con más de un macho) es poco común. Entre nuestros parientes más cercanos, los gorilas practican un sistema de reproducción poligínico basado en los harenes y los gibones son fieles monógamos. Esto podríamos haberlo deducido del dimorfismo de 288

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los primeros y del isomorfismo de los segundos. Un gorila macho pesa el doble que una hembra de gorila normal, mientras que los gibones machos son del mismo tamaño que las hembras. Los chimpancés son más promiscuos y de un modo más indiscriminado. ¿Tiene algo que enseñarnos «El Cuento de la Foca» sobre cómo era nuestro sistema de reproducción en estado natural, antes de que la civilización y la costumbre borrasen todo rastro? Nuestro dimorfismo sexual es moderado pero innegable. Muchas mujeres son más altas que muchos hombres, pero los hombres más altos son más altos que las mujeres más altas. Muchas mujeres corren más, levantan más peso, lanzan jabalinas a más distancia o juegan mejor al tenis que muchos hombres, pero, a diferencia de lo que ocurre con los caballos de carreras, el dimorfismo sexual del ser humano impide en casi todos los deportes la competición mixta a alto nivel. En la mayoría de los deportes físicos, cualquiera de los cien mejores hombres del mundo ganaría a cualquiera de las cien mejores mujeres. Con todo, en comparación con las focas y muchos otros animales, apenas somos ligeramente dimorfos. Lo somos menos que los gorilas, pero más que los gibones. Quizá nuestro leve dimorfismo signifique que nuestros antepasados de sexo femenino a veces practicaban la monogamia y otras veces formaban parte de pequeños harenes. Las sociedades modernas varían tanto que se pueden encontrar ejemplos para corroborar casi cualquier idea preconcebida. El Atlas etnográfico de G.P. Murdock, publicado en 1967, es una soberbia recopilación que recoge las características particulares de 849 sociedades humanas de todo el mundo. Basándonos en esos datos, podríamos contar las sociedades poligámicas y las monogámicas aunque, en este tipo de recuentos, casi nunca está claro dónde trazar la línea divisoria límite o qué se puede considerar como independiente y qué no, lo cual dificulta la labor estadística. Murdock, no obstante, lo hizo lo mejor que pudo. De las 849 especies que recoge su atlas, 137 (el 16% más o menos) son monogámicas, cuatro (menos del 1%) son poliándricas y 708, un enorme 83%, son poligínicas (es decir, que los hombres pueden tener más de una mujer). Las 708 sociedades poligínicas se dividen más o menos por igual entre aquéllas donde la poligamia está permitida por las leyes sociales pero rara vez se practica, y aquéllas donde es la norma. Para ser despiadadamente precisos, la norma 289

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significa pertenencia a un harén si se es hembra y aspiración a poseerlo si se es macho. Por regla general, dado un mismo número de mujeres y hombres, la mayoría de éstos sale perdiendo. Algunos emperadores chinos y sultanes otomanos batieron con sus serrallos los récords más extraordinarios establecidos por los elefantes marinos y focas. Sin embargo, nuestro dimorfismo sexual es moderado en comparación con el de las focas y probablemente, a pesar de las controversias en materia de pruebas, también lo sea en comparación con el de los australopitecinos. ¿Quiere esto decir que los jefes australopitecinos tenían harenes mayores incluso que los de los emperadores chinos? No; tampoco se trata aplicar la teoría de manera simplista. La correlación entre dimorfismo sexual y tamaño del harén es únicamente aproximada, y el tamaño corporal tan sólo es uno de los indicadores de fuerza competitiva. En el caso de los elefantes marinos el tamaño es importante porque los machos consiguen sus harenes peleando cuerpo a cuerpo con sus rivales, mordiéndolos o dominándolos con el mero peso de toda su mole. En el caso de los homínidos es probable que el tamaño tenga cierta relevancia. Pero varios tipos de poder diferencial pueden sustituir al tamaño físico y permitir a algunos machos controlar un número desproporcionado de hembras. En muchas sociedades esta función la cumple la experiencia política. Ser amigo del jefe o, mejor aún, ser el jefe, otorga poderes a un individuo, facultándolo para intimidar a sus rivales de la misma manera que un macho de foca grande intimida a uno más chico. También pueden darse enormes desigualdades en materia económica. En ese caso no hace falta pelear por las hembras: se compran. O se paga a soldados para que peleen por ellas en nombre de uno. El sultán o el emperador pueden ser unos alfeñiques y, sin embargo, tener un harén más nutrido que el de cualquier macho de foca. Lo que quiero decir es que, aunque los australopitecinos presentasen un dimorfismo sexual mucho más acusado que el nuestro, tal vez nosotros, al evolucionar a partir de ellos, no necesariamente nos hayamos alejado de la poliginia, sino que hayamos adoptado armas diferentes en la competición entre machos, pasando de la pura superioridad física y la fuerza bruta al poder económico y la intimidación política. Aunque, naturalmente, también es posible que hayamos evolucionado hacia una mayor igualdad sexual. 290

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Para aquéllos a quienes nos disgusta la desigualdad sexual, es un consuelo pensar que la poliginia cultural, a diferencia de la impuesta por la fuerza bruta, podría ser bastante fácil de erradicar. A primera vista es lo que parece haber ocurrido en esas sociedades que, como las cristianas (con la excepción de los mormones), se volvieron oficialmente monógamas. Digo «parece» y «oficialmente» porque hay ciertos indicios de que las sociedades de apariencia monógama no son lo que parecen. Laura Betzig es una historiadora de cuño darvinista que ha sacado a la luz inquietantes pruebas de que sociedades abiertamente monógamas como las de la antigua Roma o la Europa medieval en el fondo eran poligínicas. Un aristócrata acaudalado o un noble terrateniente podían tener una esposa legal, pero también un harén de facto compuesto por esclavas o criadas, y mujeres e hijas de sus arrendatarios. Betzig aporta pruebas de que otro tanto ocurría con los clérigos, incluso con los que en teoría eran célibes. A juicio de algunos científicos, estos hechos históricos y antropológicos, unidos a nuestro moderado dimorfismo sexual, indican que nuestra evolución se desarrolló bajo un régimen reproductivo poligínico. Pero el dimorfismo sexual no es la única pista que puede darnos la biología. Otro interesante indicio del pasado es el tamaño de los testículos. Nuestros parientes más cercanos, los chimpancés y los bonobos, poseen enormes testículos. No son animales poligínicos como los gorilas, ni monógamos como los gibones. Lo normal es que las hembras en celo de los chimpancés copulen con más de un macho. Este modelo de apareamiento promiscuo no constituye poliandria, la vinculación estable de una hembra con más de un macho, ni tampoco pronostica una pauta simple de dimorfismo sexual, pero al biólogo británico Roger Short le ha inspirado una explicación para los testículos grandes: los genes de los chimpancés se han transmitido de generación en generación por medio de espermatozoides que tuvieron que competir dentro de una misma hembra con espermatozoides rivales procedentes de varios machos. En semejante tesitura, el número de espermatozoides reviste su importancia y un gran número de espematozoides exige testículos de gran tamaño. Los gorilas macho, por otra parte, tienen testículos pequeños pero hombros fornidos y enormes cajas torácicas que resuenan cuando se las golpean con los puños. 291

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testículos

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Relación entre tamaño de los testículos y masa corporal. Cada punto representa una especie de primate. Adaptación del original de Harvey y Pagel [132].

Los genes de gorila compiten mediante peleas entre machos y amenazantes golpes en el pecho para hacerse con las hembras, lo que evita de antemano la consiguiente competición entre espermatozoides dentro de las propias hembras. Los chimpancés, por el contrario, compiten dentro de las vaginas por medio de representantes seminales. Por eso los gorilas presentan un marcado dimorfismo sexual y unos testículos pequeños, y los chimpancés lo contrario: testículos grandes y escaso dimorfismo. Mi colega Paul Harvey, junto Roger Short y otros colaboradores, puso a prueba esta idea comparando datos de monos y simios. Escogió veinte géneros de primates y les pesó los testículos; bueno, en realidad lo que hizo fue meterse en la biblioteca y recopilar información sobre volumen testicular. Como es natural, los animales grandes tienden a tener testículos mayores que los animales pequeños, luego Harvey y su equipo tuvieron que tener presente ese dato a la hora de efectuar los cálculos. El método que emplearon es el que hemos explicado en «El Cuento del Hábil» a propósito de los estudios sobre volumen cerebral. Representaron cada mono o simio con un punto en una gráfica que contrapone masa testicular y masa corporal y, por las mismas razones analizadas en «El Cuento del Hábil», calcularon el logaritmo de ambas variables. Los puntos se agruparon a ambos lados de una línea recta que iba desde los titíes, situados en la base, hasta los gorilas, en el extremo superior. Como en el caso del cere292

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bro, la pregunta más interesante era qué especies tenían testículos demasiado grandes para su tamaño, y viceversa. De todos los puntos desperdigados en torno a la recta, ¿cuáles caían por encima y cuáles por debajo? Los resultados son de lo más sugerente. Los puntos negros representan animales en cuya sociedad las hembras, como en el caso de los chimpancés, también se aparean con más de un macho y, en consecuencia, existe competencia entre los espermatozoides. El punto negro más alto es precisamente el chimpancé. Los puntos blancos representan animales cuyo sistema de reproducción no implica competencia entre los espermatozoides, bien porque tienen harenes como los gorilas (el punto blanco situado más a la derecha) o porque son monógamos recalcitrantes como los gibones. La separación entre puntos blancos y puntos negros es satisfacto10 ria . Se diría, pues, que la hipótesis de la competición entre espermatozoides queda refrendada. Ahora, obviamente, lo que queremos saber es qué posición ocupamos nosotros en el gráfico. ¿Cómo son de grandes nuestros testículos? Nuestra posición (señalada con una cruz) es cercana a la del orangután: más cerca de los puntos blancos que de los negros. No somos como los chimpancés, y es probable que a lo largo de nuestra evolución no haya habido mucha competición entre espermatozoides, pero este gráfico no dice nada de si el sistema de reproducción de nuestro pasado evolutivo fue como el de los gorilas (harenes) o como el de los gibones (monogamia rigurosa). Esto nos lleva de vuelta a los testimonios del dimorfismo sexual y de la antropología, y tanto uno como otro indican una leve poliginia, esto es, una pequeña tendencia hacia la formación y posesión de harenes. Si realmente existen pruebas de que nuestros antepasados recientes fueron ligeramente poligínicos, huelga decir que esto no debería

10. En este tipo de gráficos es importante incluir únicamente datos que sean independientes entre sí, de lo contrario se corre el riesgo de exagerar de forma inadecuada el resultado. Harvey y sus colaboradores trataron de evitarlo contando géneros en lugar de especies. Es un paso en la dirección correcta, pero la solución ideal es la que Mark Ridley recomienda encarecidamente en The Explanation of Organic Diversity, y que Harvey comparte al cien por cien: acudir al mismísimo árbol filogenético y contar no las especies ni los géneros, sino las evoluciones independientes de las características que interesan.

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usarse para justificar ninguna postura moral ni política, ni en un sentido ni en otro. El dicho «no cabe extraer un imperativo de un hecho objetivo» se ha repetido tantas veces que corre peligro de resultar tedioso, pero no por ello es menos cierto. Pasemos rápidamente a nuestro próximo punto de encuentro.

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En el Encuentro 12, que tiene lugar hace 95 millones de años, en la época de nuestro tatarabuelo número 35 millones, nos encontramos con los desdentados de Sudamérica, región que acababa de desprenderse de África y constituía una gigantesca isla, el marco ideal para la evolución de una fauna única. El grupo de los desdentados, también llamados xenartros, reúne a unos mamíferos bastante peculiares: los armadillos, los perezosos, los osos hormigueros y sus parientes ya extintos. El término xenartros significa «articulaciones extrañas» y hace referencia a la forma tan peculiar en que tienen unidas las vértebras: los desdentados poseen, entre las vértebras lumbares, articulaciones adicionales que les refuerzan la espina dorsal, una valiosa ventaja para la actividad excavadora que muchos de ellos desarrollan. Entre los mirmicófagos o «comedores de hormigas», solamente los sudamericanos son xenartros. Otros mamíferos también se alimentan de hormigas, como los pangolines o los oricteropos (cerdos hormigueros). Dicho sea de paso, todos los mirmicófagos perfectamente podrían llamarse termicófagos, pues también les gustan mucho las termitas. Los desdentados tienen algo que contarnos acerca de Sudamérica. En el siguiente relato, cuya narración corre a cuenta del armadillo, nos ocuparemos de todos los miembros de este variopinto grupo de animales.

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Millones de años

N

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Ya incorporados

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CZ

Perezosos, mirmicófagos, armadillos (Xenartros)

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E

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Incorporación de los desdentados

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Incorporación de los desdentados. De los cuatro grupos principales de mamíferos placentarios que identifican los taxónomos moleculares, los dos que primero se ramificaron fueron los afroterios (véase Encuentro 13) y los desdentados sudamericanos (unas 30 especies de perezosos, mirmicófagos y armadillos). Sin descartar la posibilidad de que posteriores datos vengan a invertir el orden de los Encuentros 12 y 13, la que aquí se muestra es la filogenia más aceptada en la actualidad. Ilustración: gualacate o armadillo de seis bandas (Euphractus sexcinctus).

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EL CUENTO DEL ARMADILLO Zoológicamente hablando, Sudamérica es una especie de Madagascar gigantesco. Al igual que Madagascar, se desprendió de África, sólo que por el oeste en lugar de por el este, y más o menos en la misma época, o un poco después. Al igual que Madagascar, estuvo aislada del resto del mundo durante la mayor parte del periodo en que evolucionaron los mamíferos. Esta larga reclusión, que terminó hace tan sólo tres millones de años, hizo de Sudamérica un gigantesco experimento natural que culminó en una fauna mamífera única y fascinante. Al igual que la australiana pero a diferencia de la malgache, la fauna sudamericana abundaba en marsupiales que, además, ocuparon la mayoría de los nichos carnívoros. A diferencia de Australia, Sudamérica también albergaba un gran número de mamíferos placentarios (esto es, no marsupiales), incluidos armadillos y otros desdentados, así como varios «ungulados» autóctonos, hoy extintos, que evolucionaron de manera totalmente independiente de los ungulados artiodáctilos y perisodáctilos del resto del mundo. Ya hemos visto que los monos y roedores penetraron en Sudamérica gracias, probablemente, a travesías marítimas fortuitas que tuvieron lugar mucho después de que el continente se desprendiese de África. Al llegar se encontraron con un continente densamente poblado por mamíferos que no se daban en ninguna otra parte del mundo. Estos «veteranos», expresión que tomo prestada del libro Splendid Isolation, del insigne zoólogo estadounidense G.C. Simpson, pertenecían a tres grupos principales. Los desdentados eran uno, después estaban ciertos marsupiales, de los que nos ocuparemos más adelante, y, por último, los que llamaremos genéricamente ungulados. Como hemos visto en el Encuentro 11, el término ungulados no es muy preciso desde un punto de vista taxonómico. Estos veteranos sudamericanos tenían los mismos hábitos herbívoros que los caballos, los rinocerontes y los camellos, pero evolucionaron de forma independiente. A diferencia de Madagascar y de Australia, el aislamiento de Sudamérica concluyó de manera natural, antes de que los periplos humanos pusiesen fin a todo aislamiento zoológico. El surgimiento del istmo de Panamá, hace apenas tres millones de años, propició el 297

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llamado Gran Intercambio Americano: las faunas de las dos Américas, hasta entonces separadas, se encontraron con la posibilidad de desplazarse libremente por el estrecho pasillo habilitado por el istmo y de pasar de un continente a otro. Aunque esto las enriqueció, lo cierto es que también se produjeron extinciones en ambos frentes, tal vez debido, en parte, a la competición. Como consecuencia del Gran Intercambio Americano, en la Sudamérica actual hay tapires (ungulados de dedos impares) y pecaríes (ungulados de dedos pares), animales que llegaron procedentes de Norteamérica, aunque allí ya no queden tapires y el número de pecaríes se haya reducido enormemente. Debido al Gran Intercambio Americano, en la Sudamérica actual hay jaguares. Hasta entonces no había ningún felino, ni siquiera un solo miembro del orden de los Carnívoros. En lugar de eso había marsupiales carnívoros, algunos de los cuales se asemejaban a los terroríficos dientes de sable (estos sí, felinos auténticos) que a la sazón vivían en Norteamérica. A raíz del Gran Intercambio empezó a haber armadillos en Norteamérica, incluidos los gliptodontes, unos armadillos gigantes con una especie de cómica boina en la cabeza y la cola en forma de tremenda cachiporra con pinchos, que tal vez blandían para defenderse de los dientes de sable, tanto marsupiales como placentarios. Por desgracia, los gliptodontes se extinguieron en épocas muy recientes y lo mismo pasó con los perezosos terrestres gigantes, los desmañados primos terrestres de los pequeños perezosos actuales. Los perezosos terrestres gigantes suelen representarse erguidos sobre las patas traseras para comer directamente de las ramas, aunque puede que también derribasen los árboles, como hacen los elefantes. De hecho, los más grandes, podían compararse con los elefantes: medían seis metros de largo y pesaban entre tres y cuatro toneladas. Hubo perezosos terrestres (aunque no los mayores de todos) que tras penetrar en Norteamérica llegaron incluso hasta Alaska. En la dirección opuesta llegaron camélidos como las llamas, las alpacas, los guanacos y las vicuñas, que hoy son exclusivos de Sudamérica, pero que originalmente evolucionaron en Norteamérica. Desde allí, en fechas bastante recientes y quizá a través de Alaska, cruzaron al viejo continente y se extendieron por Asia, Arabia y África, donde dieron lugar a los camellos de las estepas mogolas y a los 298

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dromedarios de los desiertos tórridos. La familia de los équidos también completó la mayor parte de su evolución en Norteamérica, pero después se extinguieron en este continente, lo que torna más conmovedora la atónita reacción de los indígenas americanos a los caballos que los tristemente célebres conquistadores españoles reintrodujeron desde Eurasia. Parece ser que los osos hormigueros no llegaron hasta Norteamérica, pero en Sudamérica sobreviven tres géneros de estos mamíferos tan curiosos. Además de carecer por completo de dientes, el cráneo, sobre todo en el caso de Myrmecophaga (el oso hormiguero gigante), es poco más que un tubo largo y curvado, una especie de pajita para sorber a las hormigas y a las termitas, y extraerlas de sus nidos mediante una lengua alargada y pegajosa. Y permítaseme añadir algo verdaderamente increíble. La mayoría de los mamíferos, incluido el ser humano, segregan ácido clorhídrico en el estómago para favorecer la digestión, pero los osos hormigueros sudamericanos, no: en lugar de eso, aprovechan el ácido fórmico de las hormigas que comen. Un ejemplo típico del oportunismo de la selección natural. De los demás veteranos de Sudamérica, los únicos marsupiales que sobreviven son las zarigüeyas (que ahora también abundan en Norteamérica), las musarañas marsupiales, también llamadas comadrejitas trompudas (exclusivas de los Andes) y el monito del monte o colocolo, un pequeño animal parecido a un ratón (y que, por increíble que parezca, llegó a Sudamérica procedente de Australia). Los analizaremos más a fondo en el Encuentro 14. Los viejos ungulados de Sudamérica están todos extintos, y es una verdadera lástima porque eran unas criaturas asombrosas. El término de «veteranos» que acuñó Simpson tan sólo significa que los antepasados de estas especies llevan muchísimo tiempo en Sudamérica, probablemente desde que este continente se separó de África. A raíz de ahí evolucionaron y se diversificaron durante el mismo periodo en el que evolucionaban y se diversificaban en el Viejo Mundo los mamíferos que nos resultan más familiares. Muchos de ellos florecieron hasta la época del Gran Intercambio Americano y, en algunos casos, incluso después. Los litopternos no tardaron en dividirse en criaturas semejantes al caballo y criaturas semejantes al camello que, a juzgar por la posición de los huesos nasales, probablemente conta299

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ban con una trompa como la del elefante. Los piroterios, otro grupo, también tenían trompa y puede que fuesen similares a los elefantes en otros aspectos. Lo que está claro es que eran enormes. Ciertos mamíferos sudamericanos evolucionaron hasta convertirse en animales de gran tamaño parecidos a rinocerontes, algunos de cuyos huesos fósiles fueron descubiertos por primera vez por Darwin. Dentro de los notoungulados había toxodontes, enormes criaturas semejantes a los rinocerontes, pero también otras especies de menor talla que recuerdan a conejos y roedores. «El Cuento del Armadillo» es la historia de Sudamérica en la era de los mamíferos: la historia de una balsa gigantesca que, como Madagascar, Australia e India, quedó flotando a la deriva tras la ruptura de Gondwana. De Madagascar ya nos hemos ocupado en «El Cuento del Ayeaye». Australia será el tema de «El Cuento del Topo Marsupial». India habría sido el cuarto de estos experimentos zoológicos de balsas a la deriva, sólo que se desplazó hacia el norte tan rápido que llegó a Asia relativamente pronto y su fauna se incorporó a la asiática durante la segunda mitad de la era de los mamíferos. África también era una isla gigantesca durante la eclosión de los mamíferos, aunque no tan aislada como Sudamérica, ni durante tanto tiempo. Sí lo bastante, sin embargo, como para que un grupo de mamíferos grande y diverso siguiese su propio camino evolutivo por separado, guardando un parentesco más estrecho entre sí que con los demás mamíferos del planeta, aunque a simple vista nadie podría sospecharlo. Se trata de los Afroterios, a quienes nos disponemos a recibir en el Encuentro 13.

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Los Afroterios son los últimos mamíferos placentarios que se suman a nuestra peregrinación. Como su nombre indica, son originarios de África y comprenden a los elefantes, las musarañas elefante, los dugongos y manatíes (también conocidos como vacas o elefantes marinos), los damanes, los cerdos hormigueros u oricteropos, y probablemente los tenrecs de Madagascar y los topos dorados del África austral. Los próximos peregrinos con quienes nos reuniremos serán los marsupiales, unos parientes mucho más lejanos, así que los Afroterios son (todos ellos por igual) nuestros parientes placentarios más distantes. El Contepasado 13 vivió hace unos 105 millones de años y hace más o menos el número 45 millones en la lista de nuestros tatarabuelos. Una vez más hay que decir que se parecía al Contepasado 12 y al Contepasado 11, es decir, que tenía bastante pinta de musaraña. Nunca había visto una musaraña elefante hasta que volví a Malawi, el hermoso país, a la sazón llamado Nyasaland, en el que transcurrió parte de mi infancia. Mi esposa y yo pasamos unos días en el parque nacional de Mvuu, al sur del gran lago del valle del Rift que da nombre al país y en cuyas arenosas riberas pasé hace mucho tiempo mis primeras vacaciones de cubito y pala. En el parque nacional nos beneficiamos del conocimiento enciclopédico en materia de animales de nuestro guía africano, así como de su ojo de lince para divisarlos y de las simpáticas expresiones con que dirigía nuestra atención hacia ellos. Las musarañas elefante siempre le inspiraban el mismo chasca301

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rrillo, que parecía mejorar con cada repetición: «Uno de los cinco pequeños»1. Las musarañas elefante, que deben su nombre a sus apéndices nasales, similares a una trompa, son mayores que las musarañas europeas y también corren más gracias a que tienen las piernas más largas, tanto que recuerdan a antílopes en miniatura. La más pequeña de las 15 especies también salta. Las musarañas elefante solían ser más numerosas y diversas, comprendían además tanto algunas especies herbívoras como las insectívoras que han sobrevivido hasta nuestros días. Las musarañas elefante tienen la prudente costumbre de dedicar tiempo y atención a prepararse vías de escape por las que, llegado el caso, huir de sus depredadores. Esto suena a capacidad previsora, y en cierto modo lo es. Pero no debería interpretarse como intención deliberada (aunque, como siempre, tampoco cabe descartarlo). A menudo los animales se comportan como si supiesen lo que les conviene en el futuro, pero debemos cuidarnos de olvidar ese «como si». La selección natural finge muy bien la intención deliberada. A pesar de sus encantadoras trompitas, a nadie se le ocurrió jamás que estas musarañas pudiesen estar emparentadas con los elefantes; siempre se dio por sentado que simplemente eran la versión africana de las musarañas europeas. Sin embargo, unos recientes estudios moleculares arrojan la pasmosa conclusión de que las musarañas elefante son parientes más cercanos de los elefantes que de las musarañas comuIncorporación de los afroterios. La nueva filogenia de los mamíferos placentarios establece que la separación entre las aproximadamente 70 especies de afroterios y todos los demás placentarios es la primera ramificación dentro del grupo. Pero el orden de los Encuentros 12 y 13 sigue sin estar resuelto. Dentro de los Afroterios todavía se discute el orden de ramificación de elefantes, sirénidos y damanes, la posición de los cerdos hormigueros, y la de los tenrecs y topos dorados. Ilustraciones, de izquierda a derecha: Musaraña elefante del cabo (Elephantulus edwardii); topo dorado de Grant (Eremitalpa granti); oricteropo o cerdo hormiguero (Orycteropus afer); manatí del Caribe (Trichechus manatus); elefante africano (Loxodonta africana); damán del Cabo (Procavia capensis).

1. El chiste del guía es un retruécano de la expresión «los cinco grandes» con que en la jerga cinegética se aludía a las cinco piezas más preciadas que podía deparar un safari: león, leopardo, búfalo, rinoceronte y elefante. La frase ha pasado a usarse como reclamo publicitario en los parques nacionales africanos. [N. del t.]

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nes, hasta el punto de que algunos prefieren llamarlas por su nombre en bantú, sengi, para distanciarlas de las musarañas. Por cierto, casi con total seguridad las «trompas» de las musarañas elefante están relacionadas con ese parentesco que guardan con los elefantes. Y para terminar de saltar de los cinco pequeños a los cinco grandes, pasamos a ocuparnos ahora de los paquidermos propiamente dichos. En la actualidad, solamente hay dos géneros de elefante, Elephas, el elefante indio, y Loxodonta, el africano, pero en su día eran varios los tipos de elefante, incluidos los mastodontes y los mamuts, que recorrían casi todos los continentes del globo salvo Australia. A decir verdad, hay incluso indicios tentadores de que también pudieron llegar al continente australiano, ya que se han encontrado fragmentos de fósiles de elefante en esas latitudes, pero quizá se trate de restos que llegaron flotando desde África. Los mastodontes y los mamuts vivieron en América hasta hace unos 12.000 años, fecha en que fueron exterminados, probablemente por el pueblo Clovis. Los mamuts desaparecieron de Siberia en épocas tan recientes que de vez en cuando todavía se les encuentra congelados bajo el permafrost y, según cantan los poetas, hay hasta quien los echa a la sopa: EL MAMUT HELADO Este bicho tan raro aún se puede hallar bastante al norte de Siberia oriental. Bien saben los rústicos lugareños que sus huesos dan un caldo suculento, aunque la cocción presenta un problemilla (de lo más serio, perdonen que les diga): si antes de cocerlo se pincha el pellejo, quedará desgraciado el guiso entero, de ahí que, dado el porte del animal, nadie haya catado jamás el manjar. HILLAIRE BELLOC

Como ocurre con todos los Afroterios, África es la cuna de los elefantes, mastodontes y mamuts, la raíz de su evolución y el marco de 304

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casi toda su diversificación. El continente africano también se ha convertido en hogar de muchos otros mamíferos, como los antílopes y las cebras, y los carnívoros que se alimentan de ellos, pero éstos son laurasiaterios, que llegaron a África después, procedentes del gran continente septentrional de Laurasia. Los afroterios son los veteranos de África. El orden de los elefantes se llama proboscídeos por su larga proboscis o trompa, que no es más que una nariz agrandada. La trompa se usa para muchos fines, entre ellos beber, que bien pudo ser su función original. Y es que beber, cuando se es un animal tan alto como un elefante o una jirafa, supone un verdadero problema. Su alimento se encuentra fundamentalmente en los árboles y tal vez sea éste uno de los motivos por los que son tan altos. Pero el agua tiene su propio nivel, que tiende a ser bajo y poco accesible para según qué animales. Una posibilidad es arrodillarse para beber. Es lo que hacen los camellos. Pero volver a incorporarse cuesta trabajo, tanto más para un elefante o una jirafa. Ambos animales solucionan el engorro sorbiendo el agua por medio de un largo sifón. Las jirafas sacan la cabeza por el extremo del sifón, que en su caso es el cuello; por eso la cabeza de las jirafas ha de ser bastante pequeña. Los elefantes, en cambio, tienen la cabeza en la base de éste (y por eso puede ser más grande y albergar un cerebro de mayor tamaño). El sifón de los elefantes es, naturalmente, la trompa, que les viene de perillas para muchas otras aplicaciones. En otro de mis libros ya cité un párrafo de Oria DouglasHamilton a propósito de la trompa de elefante. Esta autora, junto con su marido Iain, ha consagrado buena parte de su vida al estudio y conservación de los elefantes en estado salvaje. El espantoso espectáculo de una matanza selectiva de elefantes en Zimbaue le llevó a escribir estas indignadas líneas: Miré una de las trompas desechadas y me pregunté cuántos millones de años hicieron falta para crear semejante milagro de la evolución. Equipada con cincuenta mil músculos y controlada por un cerebro de pareja complejidad, la trompa del elefante es capaz de izar y arrastrar toneladas de peso, pero, al mismo tiempo, puede llevar a cabo las operaciones más delicadas, como desgranar una pequeña vaina y metérsela en la boca. Este órgano tan versátil se transforma en un auténtico sifón capaz de conte-

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ner cuatro litros de agua para beber o rociarse por el cuerpo y puede hacer las veces de dedo alargado, corneta y megáfono. La trompa también cumple funciones sociales, tales como caricias, insinuaciones sexuales, gestos tranquilizadores, saludos y abrazos entrelazados... Pero allí estaba, amputada, como tantas otras trompas de elefante que he visto por toda África.

Los proboscídeos también se permiten colmillos, que en realidad son incisivos sumamente hipertrofiados. Los modernos elefantes sólo poseen colmillos en la mandíbula superior, pero algunos proboscídeos extintos los tenían también en la inferior, y otros, sólo en ésta. Deinotherium tenía unos grandes colmillos curvados hacia abajo en la mandíbula inferior y ninguno en la superior. Amebelodeon, un miembro norteamericano del gran grupo de proboscídeos primitivos llamados gonfoterios, tenía colmillos iguales que los de los elefantes en la mandíbula superior, mientras que en la inferior tenía colmillos planos como palas que quizá usaba para excavar tubérculos. Esta conjetura, dicho sea de paso, no está reñida con la que explica la evolución de la trompa como sifón para evitar tener que arrodillarse para beber. La mandíbula inferior de Amebelodeon, con sus dos palas planas en los extremos, era tan larga que un gonfoterio podría haberla usado perfectamente para cavar en el suelo sin necesidad de agacharse. En Los niños del agua, Charles Kingsley escribió que el elefante «es primo hermano del pequeño conejo (coney) peludo de las Sagradas Escrituras...». Según el diccionario inglés, el significado principal de coney es conejo. La palabra aparece cuatro veces en la Biblia, dos de ellas para explicar por qué el conejo no es kosher: «El conejo, porque rumia pero no tiene la pezuña partida, será para vosotros inmundo». (Levítico 11:5, y un pasaje muy parecido en Deuteronomio 14:7). Pero Kingsley no pudo haberse referido al conejo propiamente dicho, puesto que acto seguido afirma que el elefante es el décimo tercer o décimo cuarto primo del conejo (rabbit). Las otras dos referencias bíblicas aluden a un animal que vive en las rocas: Salmos 104 («Los montes altos son para las cabras monteses; las peñas, para las madrigueras de los conejos») y Proverbios 30:26 («Los conejos, pueblo no poderoso, pero tienen su casa en la roca».) En estos dos casos se acepta, por lo general, que coney significa «damán», luego Kingsley, ese admirable clérigo darvinista, tenía razón. 306

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O, al menos, la tenía hasta que los pesados de los taxónomos modernos metieron baza. Los manuales siempre han afirmado que los parientes más cercanos de los elefantes dentro del reino animal son los damanes, lo que concuerda con la afirmación de Kingsley. Sin embargo, análisis recientes demuestran que también hay que incluir a los dugongos y a los manatíes, que hasta serían parientes más cercanos de los elefantes, junto con los damanes dentro de un grupo hermano. Los dugongos y los manatíes son mamíferos exclusivamente acuáticos que jamás pisan tierra firme ni siquiera para procrear, y parece ser que estábamos tan equivocados con ellos como con los hipopótamos y las ballenas. Los mamíferos exclusivamente acuáticos no sufren las restricciones de la gravedad terrestre y pueden evolucionar con rapidez en su propia y singular dirección; los damanes y los elefantes, al quedarse en tierra firme, se han mantenido más parecidos unos a otros, como les pasó a los hipopótamos y cerdos. Visto a posteriori, la nariz ligeramente parecida a una trompa y esos ojillos en mitad de la cara arrugada de los dugongos y los manatíes pueden parecer elefantinos, pero lo más probable es que sea pura coincidencia. Los dugongos y los manatíes pertenecen al orden de los Sirénidos. El nombre procede de su supuesta semejanza con las míticas sirenas, aunque, la verdad sea dicha, no es un parecido muy convincente. Puede que alguien viese similitudes entre su estilo natatorio, lento y desidioso, y el de las sirenas, además de que amamantan a sus crías con un par de pechos situados bajo las aletas, pero me temo que los primeros marinos que repararon en la semejanza debían de llevar mucho tiempo en alta mar. Los sirénidos son, junto con las ballenas, los únicos mamíferos que jamás pisan tierra firme. Una especie, el manatí del Amazonas, vive en agua dulce; las otras dos especies también habitan en el mar. Los dugongos son estrictamente marinos, y las cuatro especies están amenazadas de extinción. La historia de la quinta especie, la enorme vaca marina de Steller, que vivía en el estrecho de Bering y pesaba más de cinco toneladas, es realmente trágica: en 1768, apenas 27 años después de haber sido descubierta por la malhadada tripulación del capitán Vitus Bering, se extinguió como resultado de la caza masiva de la que fue objeto, lo que demuestra lo vulnerables que son los sirénidos. Como en las ballenas y los delfines, las extremidades anteriores de los sirénidos se han convertido en aletas y las posteriores ni siquie307

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ra existen. También se les llama vacas marinas, pero ni están relacionados con las vacas ni son rumiantes. Su dieta vegetariana requiere un intestino largísimo y un balance energético bajo. Las veloces piruetas acuáticas del carnívoro delfín ofrecen un contraste espectacular con la deriva perezosa del vegetariano dugongo: es como comparar un misil con un dirigible. También hay afroterios pequeños. Los topos dorados y los tenrecs parecen estar relacionados entre sí, y la mayoría de los taxónomos modernos los encuadran entre los afroterios. Los topos dorados viven en el África austral, donde desarrollan la misma actividad que los topos eurasiáticos y lo hacen de maravilla, nadando por la arena como si fuese agua. Los tenrecs viven fundamentalmente en Madagascar. En África occidental hay unas musarañas nutria semiacuáticas que en realidad son tenrecs. Como vimos en «El Cuento del Ayeaye», hay tenrecs malgaches que parecen musarañas y otros que parecen erizos, además de una especie acuática que probablemente regresó al agua por separado, con independencia de las especies africanas.

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Hénos aquí, hace 140 millones de años, en los inicios del Cretácico, la época en que el Contepasado 14, nuestro antepasado número 80 millones, vivió a la sombra de los dinosaurios. Como veremos en «El Cuento del Ave Elefante», Sudamérica, la Antártida, Australia, África e India, que habían formado parte del gran supercontinente austral de Gondwana, habían empezado a separarse (en la página 387 hay un mapa que corresponde aproximadamente a este periodo) y los consiguientes cambios climáticos habían sumido al mundo en un breve periodo frío (breve en términos geológicos) durante el que la nieve y el hielo cubrían los polos durante los meses de invierno. Apenas crecían unas pocas plantas angiospermas en los bosques templados de coníferas y en las praderas de helechos que cubrían las regiones septentrional y meridional del globo, y, por consiguiente, existían muy pocos de los insectos polinizadores que conocemos en la actualidad. Es en este mundo donde el enorme contingente de peregrinos que constituyen los mamíferos placentarios (caballos y gatos, perezosos y ballenas, murciélagos y armadillos, camellos y hienas, rinocerontes y dugongos, ratones y hombres, representados todos ellos por un pequeño insectívoro) se reúne con el otro gran grupo de mamíferos, los marsupiales. Marsupium significa «bolsa» en latín. Es un término técnico que los anatomistas usan para designar cualquier bolsa orgánica, como, por ejemplo, el escroto humano; pero las bolsas más famosas del reino animal son aquéllas donde los canguros y otros marsupiales transportan 309

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Zarigüeyas americanas (Didelfimorfos)

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Bandicuts y bilbíes (Peramelimorfos)

Topo marsupial (Notorictemorfos)

Demonio de Tasmania, numbat, etc. (Dasiuromorfos)

Monitos del monte o colocolos (Microbioterios)

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a sus crías. Los marsupiales recién nacidos no son más que minúsculos embriones que a duras penas sobreviven arrastrándose por el bosque de pelos de su madre hasta introducirse en el marsupio, donde se aferran a una mama y se ponen a chupar. El otro gran grupo de mamíferos es el de los placentarios, así llamados porque nutren a sus embriones mediante varios tipos de placenta, un órgano de gran tamaño a través del cual miles de vasos capilares fetales entran en contacto con miles de vasos capilares maternos. Este excelente sistema de intercambio (que sirve tanto para nutrir el feto como para eliminar los productos de desecho) permite que el feto pueda nacer en un estadio muy avanzado de su desarrollo. De ese modo, puede gozar de la protección del cuerpo materno hasta que, por ejemplo en el caso de los herbívoros ungulados, es capaz de seguir por su propio pie el ritmo de la manada e incluso huir de los depredadores. Los marsupiales hacen lo mismo de forma diferente. El marsupio es como un útero externo y la enorme mama a la que la cría se queda adherida como si fuese un apéndice semi-permanente equivale en cierto modo a un cordón umbilical. Posteriormente, la cría de canguro se despega del pezón y, al igual que un bebé placentario, pasa a mamar sólo de vez en cuando. Finalmente, sale del marsupio como si naciese por segunda vez y se limita a usarlo, cada vez con menor frecuencia, como refugio temporal. El marsupio de los canguros se abre por delante, mientras que muchos otros se abren por detrás. Los marsupiales, como hemos visto, son uno de los dos grandes grupos en que se dividen los mamíferos modernos. Normalmente los Incorporación de los marsupiales. Se distinguen tres grandes líneas ancestrales de mamíferos en función de sus métodos reproductivos, a saber: mamíferos ovíparos (monotremas), mamíferos marsupiales y mamíferos placentarios (incluidos los humanos). Los estudios morfológicos y la mayoría de los genéticos coinciden en agrupar juntos a los marsupiales y a los placentarios, lo que hace del Encuentro 14, el punto en el que las aproximadamente 270 especies de marsupiales divergen de las cerca de 4.500 especies de mamíferos placentarios. En general, se acepta que los marsupiales se dividen en los siete órdenes aquí representados, aunque las relaciones entre ellos no están claramente definidas; en particular, la posición del colocolo o monito del monte sudamericano plantea notables problemas. Ilustraciones, de izquierda a derecha: canguro rojo (Macropus rufus); Tasmanian devil (Sarcophilus harrisii); topo marsupial (Notoryctes typhlops); bandicut orejudo (Macrotis lagotis); zarigüeya de Virginia (Didelphis virginiana).

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asociamos con Australia, en la que, desde un punto de vista faunístico, hay sobrados motivos para incluir a la isla de Nueva Guinea. Es una lástima que no exista una palabra de uso generalizado para designar conjuntamente a estas dos masas terrestres. Ni «Meganesia» ni «Sahul» son lo bastante eficaces o significativas. Australasia no sirve porque incluye a Nueva Zelanda, que zoológicamente tiene poco en común con Australia y Nueva Guinea. A los efectos de este libro, he acuñado el término «Australinea».1 Un animal australineano puede provenir de Australia, Tasmania o Nueva Guinea, pero no de Nueva Zelanda. Desde el punto de vista zoológico, aunque no humano, Nueva Guinea es como una sucursal tropical de Australia, y los mamíferos de ambas regiones son en su mayoría marsupiales. Como vimos en «El Cuento del Armadillo», los marsupiales tienen a sus espaldas una larga historia de asociación con Sudamérica, continente en el que aún están representadas por algunas docenas de especies de zarigüeyas. Aunque casi todos los marsupiales americanos actuales son zarigüeyas, no siempre fue así. A juzgar por los fósiles, la mayor diversidad de marsupiales se dio en Sudamérica. En Norteamérica se han encontrado fósiles de marsupial anteriores, pero el más antiguo de todos procede de China. En Laurasia se extinguieron pero sobrevivieron en dos de los principales fragmentos de Gondwana: Sudamérica y Australinea. Y en ésta última se da actualmente la mayor diversidad marsupial. Según sostienen casi todos los expertos, los marsupiales llegaron a Australinea desde Sudamérica a través de la Antártida. Los fósiles marsupiales descubiertos en la Antártida no son en sí antepasados verosímiles de las especies australineanas, pero tal vez sea porque en la Antártica, en general, se han descubierto poquísimos fósiles. Durante buena parte de su historia desde que se separó de Gondwana, Australinea no albergó ningún mamífero placentario. No es improbable que todos los marsupiales australianos procedan de un 1. La fauna australineana se extiende un poco más allá de Nueva Guinea en dirección a Asia. La línea Wallace, así denominada en honor de Alfred Russel Wallace, el ilustre naturalista que formuló la idea de la selección natural al mismo tiempo que Darwin, separa la fauna predominantemente australiana de la asiática. Por extraño que parezca, la línea pasa entre Bali y Lombok, dos pequeñas islas del archipiélago indonesio separadas por un angosto (aunque profundo) estrecho. Más al norte, la línea Wallace separa las islas de Sulawesi y Borneo, éstas ya más grandes.

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único animal fundador, tipo zarigüeya, que llegara desde Sudamérica vía la Antártida. No sabemos exactamente cuándo llegó, pero no pudo haber sido mucho después de hace 55 millones de años, que es más o menos la época en que Australia (más concretamente Tasmania) se alejó lo bastante de la Antártida como para resultar inaccesible a los mamíferos que se desplazaban de isla en isla. Pero pudo haber sido mucho antes, dependiendo de lo inhóspita que fuese la Antártida para los mamíferos. Las zarigüeyas americanas u opossums no están más emparentadas con los animales que los australianos llaman possums (falangeros) que con cualquier otro marsupial australiano. Otros marsupiales americanos, en su mayoría fósiles, son parientes más lejanos. Casi todas las ramas principales del árbol filogenético de los marsupiales tienen un origen americano y emigraron a Australia, no al revés. Pero la rama australineana de la familia se diversificó extraordinariamente cuando la región se quedó aislada. Este aislamiento concluyó hace unos 15 millones de años, cuando Australinea (en concreto, Nueva Guinea) se acercó a Asia lo bastante como para permitir la llegada de murciélagos y de roedores (que presumiblemente llegaron desplazándose de isla en isla). Después, en fechas mucho más recientes, llegaron los dingos (cabe suponer que a bordo de canoas de comerciantes) y, por último, una gran cantidad de otros animales, como conejos, dromedarios y caballos, introducidos por inmigrantes europeos. La importación más grotesca de todas fue la de los zorros, que se introdujeron con el exclusivo fin de poder cazarlos (para que luego digan que esta modalidad cinegética sirve como control de plagas). Junto con los monotremas, que se nos unirán en el próximo encuentro, los marsupiales australianos, en pleno proceso evolutivo, se vieron arrastrados al aislamiento en el Pacífico Sur a bordo de la balsa gigantesca en que se convirtió Australia. Allí, durante los siguientes 40 millones de años, los marsupiales (y los monotremas) dispusieron de todo el territorio para su exclusivo uso y disfrute. Si al comienzo hubo otros mamíferos2, se extinguieron enseguida. El hueco que los dino2. Se ha encontrado un par de dientes que al parecer pertenecen a un condilartro (un mamífero placentario extinguido), pero nada posterior a hace 55 millones de años.

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saurios dejaron vacante estaba esperando ser llenado, tanto en Australia como en el resto del mundo. Desde nuestro punto de vista, lo fascinante de Australia es que pasase tanto tiempo aislada y tuviese una población fundadora tan reducida de mamíferos marsupiales, puede incluso que compuesta por una sola especie. ¿Y los resultados? Pues deslumbrantes. De las aproximadamente 270 especies de marsupiales que hoy viven en el mundo, tres cuartas partes son australineanas (las demás son todas americanas, principalmente zarigüeyas, más alguna que otra especie como el enigmático Dromiciops, el monito del monte o colocolo). Esas 200 especies australineanas (especie arriba, especie abajo, según seamos generalistas o especifistas3) se han ramificado para llenar toda la gama de nichos que anteriormente ocupaban los dinosaurios y que otros mamíferos ocupan en el resto del mundo. «El Cuento del Topo Marsupial» repasa sistemáticamente algunos de estos nichos.

EL CUENTO DEL TOPO MARSUPIAL Es perfectamente posible ganarse la vida bajo tierra, como bien sabemos en Eurasia y Norteamérica gracias a los topos (de la familia de los Tálpidos). Los topos son excavadores profesionales: tienen patas que parecen palas y ojos prácticamente ciegos, ya que, aunque no lo fuesen, de nada les servirían bajo tierra. En África, el nicho ecológico de los topos lo ocupan los llamados topos dorados (de la familia de los Crisoclóridos), unos animales de aspecto muy similar al de los topos euroasiáticos y a los que durante años se ha venido encuadrando en el mismo orden: el de los Insectívoros. En Australia, como era de prever, el nicho lo ocupa un marsupial, Notoryctes, el topo marsupial4.

3. Estas dos palabras, que más o menos hablan por sí solas, se han convertido en términos cuasitécnicos para designar, respectivamente, a los taxónomos que generalizan colocando a los animales (o plantas) en pocos grupos de gran tamaño y a los que especifican dividiéndolos en multitud de grupos pequeños. Los especifistas gustan de acuñar un sinfín de nombres, y, en los casos más extremos, cuando se trata de fósiles, prácticamente elevan cada espécimen que se descubre a la categoría de especie. 4. Parece ser que Necrolestes, un marsupial sudamericano del Mioceno, también era un topo. Su nombre latino, muy poco apropiado, significa «ladrón de tumbas».

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marsupiales

Los topos marsupiales se parecen a los topos verdaderos (tálpidos) y a los dorados, se alimentan de gusanos y larvas de insectos como los topos verdaderos y los dorados, y excavan como los topos verdaderos y, sobre todo, como los dorados. Los topos verdaderos, cuando excavan en busca de alimento, dejan tras de sí un túnel vacío. Los topos dorados, al menos los que viven en el desierto, bucean por la arena, que se va hundiendo a sus espaldas, y lo mismo hacen los topos marsupiales. La evolución ha transformado en palas los cinco dedos de las manos de los tálpidos. Los topos marsupiales y los dorados usan dos garras (o en el caso de algunos topos dorados, tres). Los tálpidos y los marsupiales tienen la cola corta; los dorados, completamente invisible. Las tres especies son ciegas y no tienen orejas visibles. Los topos marsupiales tienen una bolsa (eso es precisamente lo que significa ser marsupial) en cuyo interior alojan a las crías, que nacen prematuramente (en comparación con los mamíferos placentarios). Las semejanzas de estos tres topos son convergentes, esto es, fruto de una evolución por separado, desde puntos de partida diferentes, a partir de antepasados que no eran excavadores. Y se trata de una convergencia triple. Aunque los topos dorados y los euroasiáticos están más relacionados entre sí que con los topos marsupiales, su antepasado común a buen seguro no era un excavador especializado. Si los tres se parecen, es porque los tres excavan. A propósito, estamos tan acostumbrados a la idea de que los mamíferos ocuparon el hueco de los dinosaurios que sorprende que aún no se haya encontrado ningún «dinosaurio-topo». Se han descrito fósiles de madrigueras y de órganos adaptados a la excavación en los «reptiles mamiferoides» que precedieron a los dinosaurios, pero no se ha hallado ningún testimonio convincente en los dinosaurios propiamente dichos. Australinea es el hogar no sólo de los topos marsupiales, sino de un espectacular elenco de marsupiales, cada uno de los cuales desempeña más o menos el mismo papel que un mamífero placentario en otro continente. Hay ratones marsupiales (aunque sería mejor llamarlos musarañas marsupiales, pues se alimentan de insectos), gatos marsupiales, perros marsupiales, ardillas voladoras marsupiales, y toda una galería de homólogos de los animales conocidos en el resto del mundo. En algunos casos la semejanza resulta increíble. Las ardillas voladoras de los bosques americanos, como Glaucomys volans, tienen 315

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el mismo aspecto y comportamiento que ciertos habitantes de los bosques de eucaliptos australianos como el petauro del azúcar (Petaurus breviceps) o el petauro de la caoba (Petaurus gracilis). A éstos también se los conoce como falangeros voladores, aunque en puridad no sean miembros de la familia de los Falangéridos (cuscuses y falangeros auténticos). Las ardillas voladoras americanas son ardillas verdaderas, parientes de nuestras ardillas comunes. En África, cosa interesante, el oficio de ardilla voladora lo ejercen las llamadas ardillas de cola escamosa o anomaluros, que, si bien son roedores, no son verdaderas ardillas. Los marsupiales australianos también han producido tres linajes de planeadores que desarrollaron el vuelo planeado de manera independiente. Volviendo a los planeadores placentarios, en el Encuentro 9 ya nos reunimos con los misteriosos caguanes o lémures voladores, que se diferencian de las ardillas voladoras y de los planeadores marsupiales en que su membrana de planeo, el llamado patagio, también abarca la cola además de las cuatro extremidades. Thylacinus, el lobo de Tasmania, es uno de los ejemplos más famosos de evolución convergente. A veces se le llama tigre de Tasmania debido a su lomo rayado, pero es un nombre poco feliz, porque eran mucho más parecidos a un lobo o a un perro. En su día se extendían por toda Australia y Nueva Guinea, y en Tasmania sobrevivieron hasta nuestros días. Hasta 1909 se pagaba una recompensa por su captura; en 1930 se cazó el último espécimen en estado salvaje y en 1936 murió en el zoológico de Hobart (Tasmania) el último ejemplar en cautividad. Casi todos los museos cuentan con un tilacino disecado. Se distinguen bien de un perro normal gracias a las rayas del lomo, pero identificar el esqueleto ya es otro cantar. En el examen final de zoología, en Oxford, los estudiantes de mi generación teníamos que identificar 100 ejemplares de animales. Enseguida se difundió el rumor de que, si alguna vez nos daban un cráneo de perro, lo mejor era definirlo como tilacino, pues algo tan obvio como un cráneo de perro por fuerza tenía que ser una trampa. Hasta que un año los examinadores, dicho sea en su honor, se marcaron un farol y pusieron un verdadero cráneo de perro. Por si el lector estuviese interesado, la manera más fácil de diferenciarlos es comprobando si tienen dos llamativas cavidades en el paladar, un rasgo característico de los marsupiales. Los dingos, naturalmente, no son marsupiales, sino auténticos cánidos, 316

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probablemente introducidos por los aborígenes. Puede incluso que una de las causas de la extinción de los tilacinos en Australia fuese la competencia que les supuso la llegada de los dingos. Éstos nunca llegaron a Tasmania; quizá por eso los tilacinos sobrevivieron en esta isla hasta que los colonos europeos provocaron su extinción. Sin embargo, el registro fósil demuestra que en Australia hubo otras especies de tilacino que se extinguieron demasiado rápido como para que se pueda culpar de ello a los seres humanos o a los dingos. El experimento natural de los mamíferos alternativos de Australinea suele demostrarse con una serie de ilustraciones, cada una de las cuales empareja a un marsupial australineano con su homólogo placentario. Pero no todos los homólogos se parecen. Por ejemplo, no hay ningún equivalente placentario del falangero de la miel. Más fácil resulta entender que no haya un equivalente marsupial de las ballenas: al margen de la dificultad que supondría manejar un marsupio bajo el agua, las ballenas marsupiales nunca habrían experimentado el aislamiento que propició la evolución independiente de los marsupiales australianos. Un razonamiento análogo explicaría por qué no hay murciélagos marsupiales. Y, aunque podríamos definir a los canguros como el equivalente australineano de los antílopes, lo cierto es que no se parecen en nada, por cuanto su estructura corporal se basa casi por entero en sus insólitos andares saltarines, a su vez basados en las patas posteriores y en esa enorme cola que les sirve de contrapeso. Bien es verdad que las 68 especies de canguros y ualabíes coinciden con las 72 de antílopes y gacelas en régimen alimenticio y forma de vida, pero la correspondencia no es perfecta. Algunos canguros comen insectos cuando se les presenta la ocasión, y los fósiles nos informan de un enorme canguro carnívoro que debía de ser terrorífico. Fuera de Australia hay mamíferos placentarios que saltan como los canguros, pero la mayoría son pequeños roedores, como las ratas canguro. La liebre saltadora africana también es un roedor, no una liebre auténtica, y es el único mamífero placentario que ciertamente podría llegar a confundirse con un canguro (o mejor dicho, con un pequeño ualabí). De hecho, mi colega Stephen Cobb cuenta que, cuando daba clases en la universidad de Nairobi, le hacía mucha gracia la vehemencia con que sus alumnos le llevaban la contraria cada vez que les decía que los canguros sólo vivían en Australia y Nueva Guinea. 317

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Las enseñanzas del Cuento del Topo Marsupial a propósito de la importancia de la convergencia en evolución (de la verdadera convergencia hacia delante, no de la coalescencia hacia atrás que constituye la metáfora central de este libro) volverán a merecer nuestra atención en el último capítulo, titulado «El Retorno del Anfitrión».

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Encuentro 15

Monotremas

El Encuentro 15 tiene lugar hace unos 180 millones de años en el mundo, mitad monzónico mitad árido, del Jurásico inferior. El continente austral de Gondwana todavía estaba conectado con el gran continente boreal de Laurasia: la primera vez, en nuestro viaje hacia el pasado, que nos encontramos todas las grandes masas continentales unidas en un supercontinente llamado Pangea. La posterior fragmentación de Pangea tendría consecuencias trascendentales para los descendientes del Contepasado 15, que tal vez fue nuestro tatarabuelo número 120 millones. Este encuentro es bastante unilateral, puesto que los nuevos peregrinos que se suman a todos los demás mamíferos representan únicamente tres géneros: Ornithorhynchus anatinus, el ornitorrinco, que vive en Australia oriental y Tasmania; Tachyglossus aculeatus, el equidna común, que vive en toda Australia y Nueva Guinea, y Zaglossus, el zagloso, que sólo vive las montañas de Nueva Guinea1. El nombre colectivo de los tres géneros es monotremas. En varios cuentos de este libro he desarrollado la idea de que algunos continentes-isla son la cuna de importantes grupos animales: África de los afroterios, Laurasia de los laurasiaterios, Sudamérica de los desdentados, Madagascar de los lémures y Australia de la mayoría de los marsupiales modernos. Sin embargo, cada vez se juzga más proba1. Se han identificado tres especies de Zaglossus, una de ellas llamada Zaglossus attenboroughi, en honor del célebre naturalista inglés David Attenborough, de lo cual me alegro muchísimo.

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Millones de años

N

Ya incorporados CZ

Equidnas (Taquiglósidos)

E

Ornitorrincos (Ornitorrínquidos)

50

100 K MZ

150

Incorporación de los monotremas

0

Incorporación de los monotremas. Todos los mamíferos actuales, menos de 5.000 especies en total, tienen pelo y amamantan a sus crías. Los que hemos visto hasta ahora –placentarios y marsupiales– surgen en el hemisferio boreal durante el periodo Jurásico. Las cinco especies de monotremas son los únicos supervivientes del variopinto linaje de mamíferos australes que siguieron siendo ovíparos.

J

180

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15

Ilustraciones, de izquierda a derecha: ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus); equidna común (Tachyglossus aculeatus).

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monotremas

ble que la separación de los mamíferos sea muy anterior a la formación de esos continentes insulares. Según una teoría autorizada, mucho antes de la extinción de los dinosaurios, los mamíferos se dividieron en dos grupos principales: australosfénidos y boreosfénidos. Insisto en que «australo» no significa australiano, sino meridional, y «boreo» significa septentrional (de ahí el término «aurora boreal»). Los australosfénidos eran los mamíferos primitivos que evolucionaron en el gran continente austral de Gondwana, y los boreosfénidos, los que evolucionaron en el continente septentrional de Laurasia, en una especie de encarnación previa, muy anterior a la evolución de los laurasiaterios que hoy conocemos. Los monotremas son los únicos representantes actuales de los australosfénidos. Todos los demás mamíferos, los terios, incluidos los marsupiales que hoy asociamos con Australia, descienden de los boreosfénidos. Los terios, que con el tiempo asociaríamos con el hemisferio sur y con la fragmentación de Gondwana (por ejemplo, los afroterios de África y los marsupiales de Sudamérica y Australia) eran boreosfénidos que migraron al sur y se asentaron en Gondwana mucho después de haber surgido en el norte. Centrémonos ahora en los monotremas propiamente dichos. Los equidnas viven en tierra firme y se alimentan de hormigas y termitas. El ornitorrinco vive la mayor parte del tiempo en el agua, y se alimenta de pequeños invertebrados que encuentra en el fango. Tiene un «pico» que, verdaderamente, parece de pato, mientras que el de los equidnas tiene una forma más tubular. A propósito, los estudios moleculares indican que el contepasado de equidnas y ornitorrincos vivió hace menos tiempo que Obdurodon, un ornitorrinco fósil con el mismo aspecto y los mismos hábitos que el ornitorrinco actual, pero con un pico provisto de dientes. Esto significa que los equidnas son ornitorrincos modificados que en los últimos 20 millones de años salieron del agua, perdieron las membranas interdigitales, estrecharon el pico de pato hasta convertirlo en el tubo sonda de los mirmicófagos y desarrollaron púas protectoras. Los monotremas deben su nombre al rasgo que tienen en común con aves y reptiles. Monotrema en griego significa «un solo agujero». Como ocurre con reptiles y aves, el ano, el tracto urinario y el tracto reproductor desembocan en una sola apertura común: la cloaca. Aún más reptiliano es el hecho de que lo que sale de la cloaca no sean 321

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crías, sino huevos. Y no me refiero a huevos microscópicos como los de todos los demás mamíferos, sino a huevos de dos centímetros con una cáscara dura y áspera de color blanco que contiene el suficiente nutrimento para alimentar a la cría hasta que ésta se encuentra en condiciones de salir del cascarón, operación que también realiza al estilo de reptiles o aves, esto es, sirviéndose de una protuberancia en el extremo del pico. Los monotremas presentan otros rasgos típicamente reptilianos, como el hueso interclavicular cerca del hombro, propio de los reptiles, pero no de los mamíferos terios. Por otra parte, el esqueleto de los monotremas presenta unas cuantas características habituales entre los mamíferos. La mandíbula inferior consiste en un único hueso, el dentario. Las mandíbulas inferiores de los reptiles tienen tres huesos más, alrededor de la articulación con el cráneo. En el curso de la evolución de los mamíferos, estos tres huesecillos se desplazaron hacia el oído medio: son los llamados martillo, yunque y estribo, cuya función es transmitir los sonidos desde el tímpano hasta el oído interno mediante un ingenioso mecanismo que los físicos denominan adaptación de impedancias. En este sentido, los monotremas son mamíferos de pura cepa. Sin embargo, el oído interno en sí, es más reptiliano o aviario, puesto que la cóclea, esto es, el canal del oído interno que capta los distintos tonos sonoros, es casi recto, mientras que en todos los demás mamíferos tiene forma de espiral, de ahí que también se le conozca como caracol. Los monotremas vuelven a coincidir con los mamíferos en que segregan leche para amamantar a las crías, y la leche es, por antonomasia, el sello distintivo de los mamíferos. No obstante, vuelven a introducir una nota discordante, ya que las hembras carecen de pezones: la leche sale de unos poros distribuidos por una amplia zona de la epidermis ventral, de donde la cría, agarrada a los pelos de la madre, la succiona. Es probable que nuestros antepasados hiciesen lo mismo. Las extremidades de los monotremas están un poco más separadas que las de los mamíferos normales, rasgo que se refleja en el extraño contoneo de los equidnas, que, sin llegar a ser exactamente reptiliano, tampoco es del todo mamífero. Esa peculiar forma de desplazarse refuerza aún más la impresión de que los monotremas son una especie de eslabón intermedio entre los reptiles y los mamíferos. 322

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¿Eran así nuestros antepasados? Henkelotherium, un eupantoterio dibujado por Ele Gröning. (La forma de las hojas es la de los ginkgos actuales pero un ginkgo del Jurásico habría tenido hojas con las nervaduras más finas.)

¿Qué aspecto tenía el Contepasado 15? Naturalmente, no hay motivo para pensar que se pareciese a un equidna ni a un ornitorrinco. Al fin y al cabo, era tan antepasado nuestro como suyo, y desde entonces todos hemos dispuesto de mucho tiempo para evolucionar. Los fósiles de esa fase concreta del Jurásico pertenecen a varios tipos de animalillo con forma de musaraña o de roedor, como Morganucodon, y el gran grupo de los multituberculados. La simpática ilustración superior representa a un eupantoterio, otro de estos mamíferos primitivos, subido a un ginkgo.

EL CUENTO DEL ORNITORRINCO Uno de los primeros nombres latinos del ornitorrinco fue Ornithorhynchus paradoxus. Cuando se descubrió, parecía tan extraño que en el museo que recibió uno de los primeros especimenes se pensaron que se trataba de una broma: un pastiche de trozos de mamífero y trozos de ave. Otros se preguntaron si Dios estaba de mal humor cuando creó al ornitorrinco: quizá se encontró unos cuantos restos tirados por el suelo del 323

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taller y decidió unirlos en lugar de tirarlos a la basura. Más insidiosos (porque no lo dicen en broma) son los zoólogos que desprecian a los monotremas tachándolos de primitivos, como si ser primitivo fuese una verdadera forma de vida. La finalidad de «El Cuento del Ornitorrinco» es precisamente poner en tela de juicio esta concepción. Desde el Contepasado 15 los ornitorrincos han dispuesto exactamente del mismo tiempo para evolucionar que los demás mamíferos. No existe ningún motivo para que uno de los dos grupos tenga que ser más primitivo que el otro (recordemos que primitivo significa, en rigor, «parecido al antepasado»). En algunos aspectos, los monotremas podrían ser más primitivos que nosotros; por ejemplo, en el hecho de ser ovíparos, pero el primitivismo de ciertos aspectos no implica el primitivismo del conjunto. No existe ninguna esencia de antigüedad que corra por las venas e impregne los huesos. Un hueso primitivo es aquél que no ha cambiado desde hace mucho tiempo. No hay ninguna regla que dicte que los huesos adyacentes también tengan que ser primitivos (al menos hasta que se demuestre lo contrario). Nada ilustra mejor esta idea que el pico del propio ornitorrinco, un órgano que ha evolucionado sobremanera, por más que otras partes del animal no lo hayan hecho. El pico del ornitorrinco resulta cómico; primero, porque, al ser tan grande, su parecido con el de un pato se torna aún más absurdo, y segundo, porque los picos de pato ya son de por sí irrisorios, quizá por culpa del pato Donald. Pero es injusto reírse de un aparato tan increíble. Si queremos seguir viéndolo como un injerto extraño, olvidémonos de los patos y establezcamos una comparación más atinada con el enorme morro que llevan acoplados los Nimrod, unos aviones de patrulla antisubmarinos. El equivalente estadounidense es el AWACS2, más conocido pero menos apropiado como término de la comparación, toda vez que el «injerto» del AWACS es en la parte superior del fuselaje y no en la punta como si fuese un pico. El quid de la cuestión es que, a diferencia del pico de los patos, el del ornitorrinco no es simplemente un par de mandíbulas para cha2. Acrónimo de Airborne Warning and Control System («Sistema de control y alerta aéreo»), un sistema de vigilancia electrónica por radar que llevan instalado ciertos aviones. (N. del t.)

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potear y comer. Bueno, eso también, aunque no es córneo como el de los patos, sino gomoso. Lo verdaderamente interesante es que el pico del ornitorrinco es un dispositivo de reconocimiento AWACS. Los ornitorrincos cazan crustáceos, larvas de insectos y otras pequeñas criaturas que viven en el fondo cenagoso de los arroyos. En ese entorno los ojos no sirven de mucha ayuda; de hecho, los ornitorrincos los llevan cerrados mientras cazan. Y no sólo eso, sino que también cierran las fosas nasales y los oídos. Ni ven, ni oyen, ni huelen a las presas... pero se dan mucha maña para encontrarlas: en un solo día capturan el equivalente a la mitad de su propio peso. Si el lector fuese un detective escéptico y tuviese que investigar a alguien que afirma poseer un sexto sentido, ¿qué haría? Le vendaría los ojos, le taparía los oídos y la nariz, y lo sometería a alguna prueba de percepción sensorial. Los ornitorrincos se toman la molestia de realizar el experimento por el lector. Desactivan tres sentidos que para nosotros son importantes (y puede que para ellos, en tierra, también) y concentran toda la atención en algún otro sentido. La pista nos la da un último rasgo de su conducta cazadora: cuando nadan, mueven el pico de un lado a otro. El pico parece una antena de radar barriendo el terreno. Una de las primeras descripciones del ornitorrinco, el artículo que Sir Everard Home escribió en 1802 para Philosophical Transactions of the Royal Society, resultó ser clarividente. Sir Everard reparó en que la rama del nervio trigémino que inerva la cara es extraordinariamente grande. Esta circunstancia nos lleva a colegir que la sensibilidad de las diversas partes del pico debe ser notable y que, por consiguiente, este órgano cumple la función de una mano y es capaz de sutiles discernimientos táctiles.

Sir Everard desconocía la verdad del asunto, pero lo verdaderamente revelador es la referencia a la mano. El ilustre neurólogo canadiense Wilder Penfield publicó en su día un famoso mapa cerebral acompañado de un diagrama que mostraba las proporciones que el cerebro humano asignaba a cada parte del cuerpo. He aquí el mapa de la zona cortical encargada de controlar los músculos de las diversas partes del cuerpo. Penfield dibujó un mapa parecido de las partes del cere325

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no ma

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Mapa cerebral de Penfield. Adaptado del original de Penfield y Rasmussen [222].

bro relacionadas con el sentido del tacto. Lo sorprendente de ambos mapas es la enorme preeminencia de la mano. La cara también destaca lo suyo, sobre todo las partes que controlan el movimiento de las mandíbulas al hablar y masticar. Pero lo que realmente llama la atención del homúnculo de Penfield es la mano. ¿Adónde llevan todas estas consideraciones? «El Cuento del Ornitorrinco» debe mucho al eminente neurobiólogo australiano Jack Pettigrew y a sus colegas, entre ellos Paul Manger. Entre las muchas y fascinantes tareas que han acometido figura la elaboración de un ornitorrínculo, esto es, el equivalente ornitorrínquico del homúnculo de Penfield. Lo primero que hay que decir es que es mucho más preciso que éste, que estaba basado en muy pocos datos. El ornitorrínculo es una obra rigurosa y esmerada a más no poder. En la parte superior del cerebro pueden apreciarse tres pequeños mapas de ornitorrinco: son representaciones separadas, en diferentes partes del cerebro, de información sensorial procedente de la superficie del cuerpo. Lo importante para el animal es que haya una representación espacial ordenada de la relación entre cada parte del cuerpo y su correspondiente parte del cerebro. Adviértase que las manos y los pies, pintados de negro en los tres mapas, guardan más o menos proporción con lo que es el cuerpo en 326

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El cerebro del ornitorrinco es «picocéntrico». «Ornitorrínculo», de Pettigrew et al.

sí, a diferencia del homúnculo de Penfield, que tiene unas manos inmensas. Lo que no está nada proporcionado es el pico. Los mapas del pico son esas áreas enormes que se extienden hacia abajo desde la silueta que representa al resto del cuerpo. Mientras que en el cerebro humano predomina la mano, en el del ornitorrinco predomina el pico. La conjetura de Sir Everard va tomando cuerpo. Sin embargo, como ya veremos, en cierto sentido el pico es mejor todavía que una mano: puede percibir cosas sin tocarlas, es capaz de sentir a distancia. ¿Cómo? Por medio de la electricidad. Cuando un animal como la gamba de agua dulce, que es una presa típica del ornitorrinco, usa los músculos, inevitablemente se genera un débil campo eléctrico. Un dispositivo lo bastante sensible podría detectarlo, sobre todo en el agua. Un ordenador capaz de procesar los datos procedentes de una larga serie de sensores podría calcular la fuente de los campos eléctricos. Los ornitorrincos, naturalmente, no calculan como lo haría un matemático ni un ordenador, pero a cierto nivel, en su cerebro, efectúan el equivalente de un cálculo y el resultado es que capturan a sus presas. Los ornitorrincos tienen unos 40.000 sensores eléctricos distribuidos en franjas longitudinales por ambas caras del pico. Como muestra el ornitorrínculo, una gran proporción del cerebro está consagrada a procesar los datos registrados por estos 40.000 sensores. Pero la cosa se complica. Además de los 40.000 sensores eléctricos, hay unos 60.000 sensores mecánicos llamados empujadores diseminados por toda la super327

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Cosquilleo a distancia. El mundo eléctrico-sensorial del ornitorrinco. De Manger y Pettigrew [181].

ficie del pico. Pettigrew y sus colaboradores han encontrado células nerviosas en el cerebro que reciben señales procedentes de dichos sensores mecánicos. También han encontrado otras células cerebrales que responden tanto a los sensores eléctricos como a los mecánicos (hasta ahora no han encontrado ningunas que sólo respondan a los sensores eléctricos). Ambos tipos de célula ocupan su posición correcta en el mapa espacial del pico y su disposición en capas recuerda al cerebro visual humano, donde dicha configuración permite la visión binocular. De la misma manera que las capas de nuestro cerebro combinan la información registrada por ambos ojos para construir una imagen estereoscópica, el ornitorrinco, según el equipo de Pettigrew, quizá combine la información procedente de los sensores mecánicos y eléctricos de un modo parecido e igual de eficaz. ¿Cómo lo hace? Los neurobiólogos proponen la analogía del trueno y el rayo. El relámpago y el estruendo del trueno tienen lugar simultáneamente. El relámpago lo vemos al instante, pero el trueno tarda más en llegarnos puesto que viaja a la velocidad del sonido, relativamente lenta (y, además, la detonación, dicho sea de paso, se convierte en un fragor sordo a causa de los ecos). Si cronometramos el intervalo entre el relámpago y el estruendo, podemos calcular a qué distancia está la tormenta. Tal vez las descargas eléctricas derivadas de los músculos de las presas vengan a ser, desde el punto de vista del ornitorrinco, el relámpago, y las ondas que los movimientos de la presa causan en el agua, el trueno. ¿Es capaz el cerebro del ornitorrinco de medir el intervalo entre ambos y de calcular a qué distancia se encuentra la presa? Eso parece. 328

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En cuanto la dirección de la presa, se determina comparando las señales de diversos receptores situados por todo el mapa, presumiblemente con ayuda de los movimientos laterales de barrido del pico, del mismo modo que los radares construidos por el hombre utilizan la rotación de la antena. Con semejante batería de sensores enviando información a toda una matriz de células cerebrales, es muy probable que el ornitorrinco forme una detallada imagen tridimensional de cualquier perturbación eléctrica que se produzca en las inmediaciones. Pettigrew y sus colegas han confeccionado el siguiente mapa topográfico de líneas de igual sensibilidad eléctrica en torno al pico del ornitorrinco. Para visualizar un ornitorrinco, olvidémonos del pato y pensemos en el avión Nimrod o en el AWACS; en una mano enorme que «palpa» a distancia; en truenos y relámpagos a través de las aguas cenagosas de Australia. El ornitorrinco no es el único animal que emplea este tipo de sentido eléctrico. Varios peces, entre ellos el pez espátula (Polyodon spathula), también lo utilizan. Aunque estrictamente hablando sean peces óseos, los peces espátula han desarrollado en una segunda fase, al igual que sus parientes los esturiones, un esqueleto cartilaginoso como el de los tiburones. A diferencia de éstos, sin embargo, son peces de agua dulce y con frecuencia viven en ríos turbios, donde los ojos no les sirven de mucho. La «espátula» que les da nombre tiene prácticamente la misma forma que el pico del ornitorrinco, aunque no se trata de una mandíbula, sino de una extensión del cráneo. Es larguísima, de hecho suele alcanzar un tercio de la longitud total del cuerpo. Personalmente, los peces espátula me recuerdan a un avión Nimrod todavía más que el ornitorrinco. Está claro que la espátula cumple una función importante en la vida de estos peces; de hecho, ya se ha demostrado de manera fehaciente que realiza la misma labor que el pico del ornitorrinco, es decir, detectar los campos eléctricos generados por las potenciales presas. Como en el ornitorrinco, los sensores eléctricos están alojados en poros dispuestos en líneas longitudinales. Los dos sistemas, sin embargo, han evolucionado por separado. Los poros eléctricos de los ornitorrincos son glándulas mucosas modificadas. Los del pez espátula son tan similares a los que usan los tiburones para detectar estímulos eléctricos 329

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El mismo truco ingenioso? El pez espátula (Polyodon spathula).

que se les ha dado el mismo nombre: ampollas de Lorenzini. Sin embargo, mientras que el ornitorrinco tiene los poros sensoriales dispuestos en una docena de franjas estrechas a lo largo de todo el pico, el pez espátula los concentra en dos anchas franjas, una a cada lado de la mediana de la espátula. Al igual que el ornitorrinco, el pez espátula posee una cantidad enorme de poros sensoriales (a decir verdad, incluso más que aquél). Tanto uno como otro son mucho más sensibles a la electricidad que cualquiera de sus sensores por separado, así que, por fuerza deben llevar a cabo una suma enormemente compleja de señales procedentes de diversos sensores. Hay pruebas de que el sentido eléctrico es más importante para los peces espátula jóvenes que para los adultos. Se han encontrado adultos vivos y aparentemente sanos que habían perdido la espátula, pero nunca se ha encontrado un pez espátula joven capaz de sobrevivir sin ella en ningún riachuelo. La razón podría ser que los peces espátula jóvenes, al igual que los ornitorrincos adultos, seleccionan y capturan presas individuales. Los peces espátula adultos, en cambio, se alimentan de un modo más parecido al de las ballenas planctívoras: cribando el fango según avanzan y capturando presas en masa. Esta dieta también les hace crecer lo suyo, no tanto como una ballena, pero sí, en longitud y peso, como un hombre, es decir, un tamaño superior a la mayoría de animales de agua dulce. Parece lógico que un adulto que se alimenta cribando plancton tenga menos necesidad de un localizador de presas de gran precisión que un joven que captura a sus presas de una en una abalanzándose sobre ellas. Así pues, los ornitorrincos y los peces espátula han descubierto por separado el mismo e ingenioso truco. ¿Hay algún otro animal que tam330

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bién lo descubriese? Mientras hacía el doctorado en China, mi ayudante Sam Turvey encontró un trilobites rarísimo llamado Reedocalymene. Aunque pueda parecer el típico trilobites de ciénaga normal y corriente (similar al bicho de Dudley, el ejemplar de Calymene que figura en el escudo de armas de la ciudad de Dudley), Reedocalymene posee un rasgo único y sorprendente: un enorme morro aplanado, como el de un pez espátula, tan largo como el resto del cuerpo. Es imposible que tuviese una finalidad aerodinámica, ya que este trilobites, al contrario que muchos otros, era claramente incapaz de nadar por encima del lecho marino. Tampoco es probable, por diversos motivos, que tuviese una función defensiva. Al igual que el pico de un pez espátula, de un esturión o de un ornitorrinco, el rostro de este trilobites está tachonado de lo que parecen ser receptores sensoriales, probablemente empleados para detectar presas. Turvey no tiene noticia de ningún artrópodo moderno dotado de sensibilidad eléctrica (un dato en sí interesante, dada la versatilidad de los artrópodos), pero está convencido de que Reedocalymene era otro pez espátula u ornitorrinco, y espera empezar a trabajar enseguida en el asunto. Otros peces, aunque carecen de la antena tipo Nimrod de los ornitorrincos y los peces espátula, poseen un sentido eléctrico todavía más refinado. No contentos con captar las señas eléctricas que sin darse cuenta emiten sus presas, estos peces generan sus propios campos eléctricos. La «lectura» de las distorsiones en estos campos les sirve para orientarse y detectar a las presas. Además de varias rayas cartilaginosas, dos grupos de peces óseos, la familia de los Gimnótidos de Sudamérica y de los Mormíridos de África, han desarrollado de forma independiente el arte de la emisión de campos eléctricos. ¿Cómo generan estos peces su propia electricidad? Pues igual que la generan involuntariamente las gambas, las larvas de insecto y otras presas del ornitorrinco: con los músculos. Pero, mientras que las gambas producen un poco de electricidad por la sencilla razón de que eso es lo que inevitablemente hace todo músculo, los peces eléctricos usan sus bloques musculares como auténticas baterías en serie. Un pez eléctrico de la familia de los Gimnótidos o de los Mormíridos tiene una batería de bloques musculares dispuestos en series a lo largo de la cola, cada uno de los cuales genera un bajo voltaje que al sumarse al resto se convierte en un voltaje más alto. La anguila eléctrica es un 331

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caso extremo. Este animal (que no es una anguila de verdad sino otro gimnótido sudamericano de agua dulce) tiene una cola larguísima, capaz de alojar una batería de células eléctricas mucho mayor que la de un pez de tamaño normal. Lo que hace es paralizar a sus presas con descargas eléctricas que superan los 600 voltios y pueden ser mortales para el ser humano. Otros peces de agua dulce, como Malapterus, un siluro eléctrico africano, y Torpedo, una raya eléctrica marina, también generan bastantes voltios como para matar a sus presas, o al menos dejarlas fuera de combate. Estos peces de alto voltaje han llevado a un nivel casi increíble una capacidad que en su origen venía a ser una especie de radar utilizado para orientarse y detectar presas. Los peces eléctricos más débiles, como el Gymnotus de Sudamérica y el Gimnarchus de África (que no guardan parentesco alguno), poseen un órgano eléctrico como el de la susodicha «anguila» sólo que mucho más corto (su batería consiste en un menor número de placas musculares dispuestas en serie) y en general producen una tensión eléctrica inferior a un voltio. Los peces eléctricos nadan con el cuerpo en línea recta (por sobradas razones, como veremos más adelante) y la corriente eléctrica que despiden se propaga en una serie de líneas curvas que habría hecho las delicias de Michael Faraday. A ambos lados del cuerpo tienen poros que contienen sensores eléctricos: auténticos voltímetros en miniatura. Los obstáculos o las presas causan diversos tipos de perturbaciones en el campo eléctrico y los pequeños voltímetros las detectan. Comparando los datos de todos los voltímetros y cotejándolos con las fluctuaciones del campo propiamente dicho (que en algunas especies es sinusoidal y en otras es pulsado) los peces calculan la posición de obstáculos y presas. Y también emplean los órganos y sensores eléctricos para comunicarse entre sí. El parecido entre un pez eléctrico sudamericano como el Gymnotus y el Gymnarchus, su homólogo africano, es realmente asombroso, pero existe una diferencia muy significativa. Los dos poseen una sola aleta larga que les recorre todo el cuerpo y los dos la usan para lo mismo. No pueden realizar el típico movimiento serpenteante de los peces al nadar porque ello alteraría su sentido eléctrico. Los dos están obligados a mantener el cuerpo rígido, de modo que se propulsan por medio de la aleta longitudinal, que se mueve sinuosamente como lo 332

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haría un pez normal. Esto significa que nadan despacio, pero les merece la pena renunciar a un poco de velocidad a cambio de recibir una buena señal. Lo curioso es que Gymnarchus tiene la aleta longitudinal en el lomo, mientras que Gymnotus y otros peces eléctricos sudamericanos, incluidos la «anguila» eléctrica, la tienen en el vientre. Para casos así se acuñó el dicho «la excepción que confima la regla». Volviendo al protagonista del cuento, el desenlace inesperado es el aguijonazo que nos propina el ornitorrinco macho con sus garras traseras. Los verdaderos aguijones venenosos, con inyección hipodérmica, son un rasgo propio de varios filos de invertebrados y, dentro de los vertebrados, de algunos peces y reptiles, pero en absoluto de aves ni de mamíferos... a excepción del ornitorrinco (a no ser que también se quiera contar como «picadura» la saliva tóxica de los almiquíes [dos especies del género Solenodon] y de algunas musarañas, que torna sus mordeduras ligeramente venenosas). Así pues, el macho del ornitorrinco es un caso único entre los mamíferos y quizá también entre los animales venenosos. El hecho de que el aguijón sólo lo posean los machos indica, por sorprendente que parezca, que está dirigido no a los depredadores (como en el caso de las abejas) ni a las presas (como en el de las serpientes) sino a los rivales. No es una picadura letal, pero sí tremendamente dolorosa, y no responde a la morfina. Parece como si actuase directamente sobre los llamados nociceptores, o receptores del dolor. Si los científicos lograsen entender la dinámica del fenómeno, tal vez obtendrían alguna pista sobre cómo combatir el dolor provocado por el cáncer. He empezado este cuento reprendiendo a los zoólogos que tildan al ornitorrinco de primitivo, como si semejante epiteto fuese una explicación de su fisiología. En el mejor de los casos sería una mera descripción. Primitivo significa «parecido al antepasado», una definición que en muchos sentidos hace justicia al ornitorrinco. El pico y el aguijón constituyen interesantes excepciones. Pero mucho más interesante es la moraleja del cuento, a saber: que hasta el animal más primitivo en todos los sentidos tiene sus buenas razones para serlo. Esas características ancestrales cuadran con su modo de vida, luego no tiene por qué cambiarlas. Como dice Arthur Cain, catedrático de la Universidad de Liverpool, los animales son como son porque no les queda más remedio. 333

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LO QUE EL TOPO ESTRELLADO LE DIJO AL ORNITORRINCO El topo estrellado, que junto con los demás laurasiaterios se incorporó a la peregrinación en el Encuentro 11, ha estado escuchando con suma atención «El Cuento del Ornitorrinco», y a juzgar por cómo le brillaban los ojillos vestigiales y como batía las palmas presa de la emoción, se sentía cada vez más identificado. «¡Sí!», chillaba, en un tono tan agudo que los peregrinos más grandes no lo oían. «A mí me pasa lo mismo... O casi». No, no me sale. Quería seguir el ejemplo de Chaucer y dedicar al menos un apartado a lo que uno de los peregrinos le dice al otro, pero me limitaré al epígrafe y al primer párrafo, y contaré el cuento con mis propias palabras, tal y como he venido haciendo hasta ahora. Puede que Bruce Fogle u Olivia Judson (autores, respectivamente, de Las 101 preguntas que su perro le haría si pudiera hablar y Consultorio sexual para todas las especies) se llevasen el gato al agua, pero yo no. El topo estrellado, Condylura cristata, es un tálpido norteamericano que, además de excavar túneles y de alimentarse de lombrices como otros topos, es un buen nadador, capaz de capturar presas bajo el agua y de excavar profundos túneles a la orilla de los ríos. Asimismo, se encuentra más cómodo en la superficie que otros topos y muestra predilección por lugares húmedos y encharcados. Al igual que sus parientes, posee grandes patas en forma de pala. Lo que lo hace diferente es el asombroso apéndice nasal a que debe su nombre. Alrededor de las dos narinas, que sobresalen hacia delante, el topo estrellado tiene un extraordinario anillo de tentáculos carnosos parecido a una pequeña anémona marina de 22 brazos. Estos tentáculos no sirven para coger objetos. Ni para oler mejor, que es la siguiente hipótesis que se nos podría ocurrir. Tampoco son, a pesar del inicio de este apartado, un radar eléctrico como el pico del ornitorrinco. La verdadera naturaleza de esta nariz tan singular la han descifrado con maestría Kenneth Catania y Jon Kaas de la Universidad de Vanderbilt (Tennessee). Se trata de un órgano sensible al tacto, como una mano humana hipersensible, sólo que sin función prensil. A cambio, esta mano tiene una extrema sensibilidad que trasciende los límites normales del sentido del tacto para extenderse más allá de lo imaginable. La piel de la nariz del topo estrellado es más sensible que la 334

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Una sensibilidad táctil inimaginable. Primer plano de un topo estrellado (Condylura cristata).

de cualquier otra área cutánea de cualquier mamífero, incluida la mano humana. Cada una de las narinas está rodeada por 11 tentáculos, que, a efectos prácticos, vamos a numerar del 1 al 11. Como enseguida veremos, el tentáculo número 11, situado junto al eje central, justo debajo de la narina, es especial. Aunque no se usen para agarrar objetos, los tentáculos pueden moverse por separado o por grupos. La superficie de cada tentáculo está cubierta de una serie de pequeñas excrecencias redondas llamados órganos de Eimer, cada uno de los cuales es una unidad sensible al tacto inervada por entre cuatro (en la mayoría de los demás tentáculos) y siete fibras nerviosas (en el tentáculo 11). La densidad de los órganos de Eimer es la misma en todos los tentáculos. El tentáculo 11, al ser más pequeño, tiene menos órganos, pero más fibras nerviosas inervando cada uno de ellos. Catania y Kaas fueron capaces de cartografiar la representación cerebral de los tentáculos. En el cortex cerebral descubrieron (como mínimo) dos mapas de la nariz estrellada independientes uno del otro. En cada una de estas dos áreas cerebrales, las partes del cerebro correspondientes a cada tentáculo están dispuestas en orden. Y, de nuevo, el tentáculo 335

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Sus prioridades saltan a la vista. Mapa cerebral estilo topúnculo del topo estrellado. De Catania y Kaas [41].

11 resulta especial: es más sensible que los demás. Cuando un tentáculo cualquiera detecta por primera vez un objeto, el topo mueve la estrella para que el tentáculo 11 pueda examinarlo cuidadosamente. Sólo entonces toma la decisión de comérselo o no. Catania y Kaas llaman al tentáculo 11 la fóvea3 de la estrella. En términos más generales, afirman: Aunque la nariz del topo estrellado actúa como una superficie sensible al tacto, existen semejanzas anatómicas y conductuales entre el sistema sensorial del topo y el sistema visual de otros mamíferos.

Si la estrella no es un sensor eléctrico, ¿de dónde nace la afinidad con el ornitorrinco con que inicié este apartado? Catania y Kaas han construido un modelo esquemático de la cantidad relativa de tejido cortical consagrada a las diferentes partes de la superficie corporal.

3. La fóvea es la pequeña porción de la retina humana donde se concentran los conos, por lo que constituye el punto de máxima agudeza visual y máxima visión cromática. Gracias a la fóvea leemos, reconocemos las caras de la gente y hacemos todo aquello que exige un alto grado de discernimiento visual.

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Podemos denominarlo «topúnculo», por analogía con el homúnculo de Penfield y el ornitorrínculo de Pettigrew. ¡Sólo mírenlo!4 Salta a la vista cuáles son las prioridades del topo estrellado. No cuesta mucho sensibilizarse con su mundo. Y sensibilizarse es la palabra apropiada, pues este animal vive en un mundo táctil, dominado por los tentáculos de la nariz, y otorga un interés secundario a sus grandes manos como palas y sus bigotes. ¿Qué se sentirá siendo un topo estrellado? Estoy tentado de proponer la versión «topo estrellado» de una idea que ya planteé en su día a propósito de los murciélagos. Estos animales viven en un mundo sonoro, pero lo que hacen con las orejas es prácticamente lo mismo que un pájaro insectívoro como la golondrina hace con los ojos. En ambos casos, el cerebro debe construir un modelo mental de un mundo en tres dimensiones por el que circular a gran velocidad, plagado de obstáculos que evitar y de pequeños objetivos móviles que atrapar. Este modelo tiene que ser el mismo, tanto si se construye y actualiza con ayuda de rayos de luz, como si construye y actualiza mediante ecos sonoros. Mi hipótesis era que los murciélagos probablemente «ven» el mundo (por medio de los ecos) de manera casi idéntica a como lo ven las golondrinas o los seres humanos, por medio de la luz. Es más, llegué a especular que los murciélagos oían en color. Los tonos que percibimos no guardan ninguna relación necesaria con las ondas de luz concretas que representan. La sensación que yo denomino «rojo» (y que nadie sabe si es el mismo rojo que el del lector) es una etiqueta asignada arbitrariamente a las radiaciones luminosas de gran longitud de onda. Podría haberse usado perfectamente para las de menor longitud de onda (azul), y viceversa: la sensación que yo llamo azul haberse usado para grandes longitudes de onda. Estas sensaciones cromáticas se hallan disponibles en el cerebro para aplicarlas, en el mundo exterior, como resulte más conveniente. En los cerebros de los murciélagos sería un desperdicio asociar esas cualidades sensoriales subjetivas (los llamados qualia) a la luz. Es más probable que se usen para designar determinadas cualidades ecoicas, tal vez texturas de superficies de ciertos obstáculos o presas. 4. Adviértase que hay partes del «topúnculo» que no se ven, ocultas como están por las partes visibles.

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En esta ocasión mi hipótesis es que el topo estrellado «ve» con la nariz. Y que emplea esos mismos qualia que llamamos «colores» como etiquetas para catalogar sensaciones táctiles. De un modo análogo, imagino que el ornitorrinco «ve» con el pico, y emplea los qualia que llamamos colores como etiquetas mentales para catalogar sensaciones eléctricas. ¿Podría ser éste el motivo por el que los ornitorrincos cierran los ojos durante sus batidas de caza eléctricas? ¿Será porque en su cerebro los ojos y el pico compiten por las mismas etiquetas mentales y el uso simultáneo de ambos órganos sensoriales provocaría confusión?

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Ahora que se nos han unido los monotremas, los peregrinos mamíferos recorremos ininterrumpidamente 130 millones de años hacia el pasado, el trecho más largo entre dos jalones de cuantos hemos recorrido hasta el momento, para llegar al Encuentro 16 donde habremos de encontrarnos con una partida de peregrinos aún mayor que la nuestra: la de los saurópsidos: las aves y los reptiles. Esto significa, aproximadamente, todos los vertebrados que ponen huevos en tierra firme cubiertos de un cascarón impermeable. Digo «aproximadamente» porque los monotremas, que ya se han sumado a nuestras filas, también ponen huevos de este tipo. Hasta las tortugas, que por lo demás, son animales completamente marinos, desovan en la playa. Puede que los plesiosaurios hiciesen lo propio. Los ictiosaurios, en cambio, eran nadadores tan especializados que, al igual que los delfines que se asemejan tanto a ellos, probablemente ni siquiera eran capaces de llegar a la orilla, de ahí que descubriesen por su cuenta cómo parir a sus crías vivas (lo sabemos gracias a hembras fosilizadas en pleno parto)1. He dicho que nuestros peregrinos han recorrido 130 millones de años sin encontrar jalones, pero, naturalmente, la ausencia de jalones sólo tiene sentido dentro de las convenciones adoptadas en este libro, donde únicamente reconocemos como jalones los encuentros con peregrinos que aún viven. En aquella época, nuestra línea ancestral

1. Algunos lagartos actuales también han descubierto el viviparismo.

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se permitió fértiles ramificaciones evolutivas, lo sabemos por el copioso registro fósil de «reptiles mamiferoides», pero ninguna de esas ramas cuenta como «encuentro» porque ninguna ha sobrevivido. No tienen, por lo tanto, representantes modernos que puedan emprender la peregrinación desde el presente. Cuando en el caso de los homínidos nos encontramos con un problema similar, concedimos a algunos fósiles la categoría honoraria de peregrinos fantasma. Habida cuenta de que somos peregrinos en busca de nuestros antepasados, peregrinos que realmente quieren saber cómo era nuestro cienmillonésimo tatarabuelo, no podemos ignorar a los reptiles mamiferoides y saltar directamente al Contepasado 16. Éste, como veremos, tenía aspecto de lagarto. El hiato desde el Contepasado 15, que se parecía a una musaraña, y el Contepasado 16 es demasiado grande como para no tender un puente que ayude a salvarlo. Examinaremos, pues, a los reptiles mamiferoides en calidad de peregrinos fantasma, como si fuesen peregrinos vivos incorporados a nuestra marcha, pero sin derecho a contar ningún cuento. Antes de nada, sin embargo, conviene dar algunas informaciones sobre este larguísimo intervalo. Todo ese espacio de tiempo sin jalones indicadores de puntos de encuentro abarca la mitad del periodo Jurásico, todo el Triásico, todo el Pérmico y los últimos diez millones de años del Carbonífero. A medida que la partida de peregrinos pasa del Jurásico al mundo mucho más tórrido y seco del Triásico (uno de los periodos más calurosos de la historia del planeta, cuando todas las masas continentales se hallaban unidas formando Pangea), se dejan atrás las extinciones en masa de finales del Triásico, en las que desaparecieron tres cuartas partes de todas las especies. Pero esto no es nada comparado con la siguiente transición, que coincide con nuestro paso del Triásico al Pérmico. Por increíble que parezca, en el límite permotriásico, nueve de cada diez especies, entre ellas todos los trilobites y varios otros grupos importantes de animales, perecieron sin dejar descendientes. En honor a la verdad, los trilobites ya llevaban mucho tiempo de capa caída, pero fue la extinción en masa más devastadora de todos los tiempos. En Australia se han encontrado pruebas de que la extinción de finales del Pérmico, al igual que la del Cretácico, vino provocada por el impacto de un meteorito gigantesco. Hasta los insectos sufrieron un severo golpe, el único en toda su historia. En el mar, las numerosas especies que habi340

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taban en los fondos quedaron exterminadas casi por completo. En tierra firme, el Noé de los reptiles mamiferoides fue Lystrosaurus, una criatura rechoncha y rabicorta que, inmediatamente después de la catástrofe, se multiplicó por todo el mundo y no tardó en ocupar los nichos ecológicos vacantes. Conviene, sin embargo, no dar automáticamente por hecho un exterminio apocalíptico. La extinción es el destino inevitable de casi todas las especies. Puede que se haya extinguido el 99% de todas las especies que han existido. No obstante, la tasa de extinciones por cada millón de años no se mantiene constante y rara vez supera el 75%, que es el umbral estipulado (arbitrariamente) para catalogar como masiva una extinción. Las extinciones en masa son picos en la curva de la tasa de extinción que se elevan por encima del porcentaje habitual. El diagrama de la página siguiente muestra tasas de extinción por cada millón de años.2 Algo tuvo que ocurrir en la época señalada por cada uno de esos picos; algo malo. Quizás, un único acontecimiento catastrófico, como la colisión con una enorme roca sideral que acabó con los dinosaurios hace 65 millones de años durante la extinción cretácico-paleógena. En otros casos, entre los cinco picos, la agonía fue larguísima. La Sexta Extinción, como la bautizaron Richard Leakey y Roger Lewin, es la que actualmente perpetra Homo sapiens, u Homo insipiens, como prefería llamarlo mi viejo profesor de alemán William Cartwright.3 Antes de pasar a los reptiles mamiferoides, hemos de resolver una cuestión terminológica un tanto tediosa. Palabras como reptil y mamífero pueden referirse a «clados» o «grados», que no son términos excluyentes. Un clado es un conjunto de animales constituido por un antepasado y todos sus descendientes. Las aves son un verdadero clado.

2. Las cifras absolutas son inferiores al 75% por cuanto se refieren a géneros, no a especies. Las cifras absolutas para las especies son más altas porque cada género contiene numerosas especies, luego es más difícil que se extinga un género que una especie. 3. El señor Cartwright, un extraordinario hombre de espesas cejas y hablar pausado que llamaba al pan, pan y al vino, vino, descubrió la militancia medioambientalista mucho antes de que se pusiera de moda y, en sus clases, nos hablaba largo y tendido de ecología, en detrimento de nuestro alemán pero en beneficio de nuestra formación cívica.

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Porcentaje extinción de géneros marinos

70

Pérmico lopingiano Ordovidico superior

60 Devónico superior 50

Triásico superior

Cretácio superior

40

30

20

10

0

O 500

S

D 400

C

P

T

300 200 Tiempo geológico

J

K

E

100

N 0

Porcentajes de extinción de géneros marinos durante el Eón Fanerozoico. Adaptado de Sepkoski [260].

Los reptiles, en el sentido tradicional de la palabra, no lo son, porque no incluyen a las aves. Por eso los biólogos califican al grupo de los reptiles de «parafilético». Algunos reptiles (por ejemplo, los cocodrilos) son parientes más cercanos de algunos no-reptiles (las aves) que de otros reptiles (las tortugas). En la medida en que todos tienen algo en común, los reptiles son miembros de un grado, no de un clado. Un grado es un conjunto de animales que han alcanzado un estadio similar dentro de una tendencia evolutiva cuya progresión resulta evidente. Existe, sin embargo, otro nombre informal para este grado, muy usado por los zoólogos estadounidenses: herp. La herpetología es el estudio de los reptiles (excepto las aves) y los anfibios. Herp es un tipo de palabra muy peculiar: la abreviatura de una palabra que no existe en forma no abreviada. Un herp es, sencillamente, la clase de animal que estudia un herpetólogo, lo cual es una forma bastante pobre de definir a un animal. La única definición que se le acerca es la de la Biblia: «animales que se arrastran sobre la tierra». Otro nombre que en realidad designa un grado es «peces». El término «peces» engloba a los tiburones, a varios grupos de fósiles ya 342

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extintos, a los teleósteos (peces óseos, como la trucha o el lucio) y a los celacantos. Pero las truchas son parientes más cercanos del hombre que de los tiburones (y los celacantos más todavía que las truchas), así que «peces» no es un clado, porque excluye a los seres humanos (y a todos los mamíferos, aves, reptiles y anfibios). Es el nombre de un grado que engloba animales que tienen pinta de pez. Resulta imposible precisar la terminología de los grados. Los ictiosaurios y los delfines tienen pinta de peces, pero no son miembros del grado de los peces porque revirtieron a la piscidad después de pasar por antepasados que no eran peces. El término grado les será útil a quienes crean firmemente que la evolución avanza de forma paulatina en una dirección concreta, en líneas paralelas desde un punto de partida común. Por ejemplo, si creemos que hay montones de líneas ancestrales relacionadas entre sí que han evolucionado en paralelo, aunque por separado, desde la condición de anfibios a la de reptiles y de ahí a la de mamíferos, podríamos hablar, efectivamente, de un tránsito por el grado de reptil de camino al grado de mamífero. Es posible que se diese una marcha en paralelo de este tipo. Es lo que me enseñaron de joven, concretamente mi dilecto profesor de paleontología vertebrada, el señor Harold Pusey. La hipótesis me es muy grata, pero no se puede dar por descontada, ni hay por qué respetar escrupulosamente su terminología. Si saltamos al otro extremo y adoptamos la rigurosa terminología cladística, sólo podremos salvar la palabra reptil si consideramos que incluye a las aves. Es la opción que han elegido los hermanos Maddison, fundadores del solvente proyecto divulgativo Tree of Life.4 Hay mucho que decir a favor de su postura, así como de su decisión de sustituir «reptiles mamiferoides» por «mamiferos reptiloides». Pero la acepción tradicional de la palabra reptil está tan arraigada, que temo cambiarla y confundir a más de uno. Además, hay ocasiones en que el exceso de purismo cladístico produce resultados ridículos. He aquí una reductio ad absurdum. El Contepasado 16 hubo de tener un descendiente inmediato del lado de los mamíferos y otro descendiente inmediato del lado de los 4. Este excelente recurso está continuamente actualizado en la página de Internet http://tolweb.org/tree, que se inicia con esta chistosa advertencia: «Árbol en construcción. Se ruega paciencia: el verdadero Árbol tardó más de 3.000.000.000 años en crecer».

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lagartos/cocodrilos/dinosaurios/aves, esto es, de los «saurópsidos». Ambos tuvieron que ser exactamente idénticos. De hecho, tuvo que haber un momento en el que podían hibridarse. Bueno, pues así y todo un cladista estricto insistiría en llamar mamífero a uno y saurópsido al otro. En la práctica, afortunadamente, no suelen darse semejantes reducciones, pero viene bien tener presentes estos casos hipotéticos para cuando los puristas del cladismo nos vengan con ínfulas. Estamos tan acostumbrados a la idea de que los mamíferos fueron los sucesores de los dinosaurios que quizá nos sorprenda enterarnos de que los reptiles mamiferoides ya prosperaban antes de la aparición de los dinosaurios. Ocupaban los mismos nichos ecológicos que después ocuparían los dinosaurios y que, más tarde aún, ocuparían los propios mamíferos. En realidad los ocuparon no sólo una vez sino muchas, después de cada extinción a gran escala. A falta de jalones proporcionados por los encuentros con peregrinos vivos, voy a identificar tres «jalones fantasma» para acortar la distancia entre el Contepasado 15 (que parece una musaraña y nos emparenta con los monotremas) y el Contepasado 16 (que parece un lagarto y nos emparenta con las aves y los dinosaurios). Tal vez, nuestro tatarabuelo número 150 millones se diese un aire a Thrinaxodon, una criatura que vivió en el Triásico medio, y cuyos fósiles se han encontrado en África y en la Antártida, a la sazón unidas dentro de Gondwana. Sería mucho esperar que fuese el mismísimo Thrinaxodon o cualquier otro fósil concreto que hayamos encontrado. Tenemos que considerarlo (no sólo a él, a cualquier fósil) pariente de nuestro antepasado, no nuestro antepasado propiamente dicho. Thrinaxodon pertenecía a un grupo de reptiles mamiferoides llamados cinodontes. Los cinodontes eran tan parecidos a los mamíferos que dan ganas de llamarlos mamíferos a secas. Pero, ¿qué más da cómo los llamemos? El caso es que son un eslabón intermedio casi perfecto. Si damos por descontado que la evolución ha tenido lugar, sería absurdo que no hubiese eslabones intermedios como los cinodontes. Los cinodontes eran uno de los varios grupos surgidos de un grupo anterior de reptiles mamiferoides, los llamados terápsidos. Es probable que nuestro antepasado número 160 millones fuese un terápsido del Pérmico, pero no es fácil escoger un fósil concreto que lo represente. Los terápsidos dominaban los nichos terrestres antes de 344

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MAMÍFEROS

TRITELEDONTE

GORGONOPSIANOS

DICINODONTES ES NT DO NO CI

TEROCÉFALOS DINOCÉFALOS

TERÁPSIDOS

PELICOSAURIOS

Antes de los dinosaurios. Relaciones filogenéticas entre los reptiles mamiferoides. Adaptado del original de Tom Kemp [151].

que los dinosaurios llegasen en el Triásico, e incluso en este periodo hicieron sudar tinta a los terribles lagartos. Algunos eran animales enormes, herbívoros de tres metros de largo y carnívoros de gran tamaño, probablemente feroces, que se alimentaban de los primeros. Lo más factible, sin embargo, es que nuestro antepasado terápsido fuese una criatura más pequeña e insignificante. Por regla general, parece ser que los animales grandes y especializados, como los terroríficos gorgonópsidos, o los dicinodontes, unos herbívoros de colmillos protuberantes (véase ilustración), no tienen mucho futuro evolutivo a largo plazo sino que pertenecen al 99% de especies abocadas a la extinción. Las especies Noé, ése uno por ciento del que descendemos todos 345

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los animales posteriores (tanto si en nuestra propia época resultamos ser grandes y espectaculares como si no), tienden a ser más pequeñas y más discretas. Los terápsidos primitivos no se parecían tanto a los mamíferos como los cinodontes, aunque sí más que sus antececesores, los pelicosaurios, que constituyeron la primera oleada de reptiles mamiferoides. Antes de los terápsidos, nuestro antepasado número 165 millones fue casi con total seguridad un pelicosaurio, aunque, una vez más, sería insensato adjudicar tal honor a un fósil en particular. Los pelicosaurios alcanzaron su apogeo en el Carbonífero, el periodo en el que se formaron los grandes yacimientos de carbón. El pelicosaurio más conocido es Dimetrodon, dotado de una enorme cresta dorsal en forma de vela. No se sabe para qué le servía semejante apéndice. Quizá fuese un panel solar que lo ayudaba a alcanzar la temperatura necesaria para usar los músculos, y/o un radiador para refrigerarse a la sombra, cuando hiciese demasiado calor. O tal vez fuese un reclamo sexual, un equivalente óseo de la cola del pavo real. Durante el Pérmico se extinguieron todos los pelicosaurios excepto los pelicosaurios Noé que engendraron la segunda oleada de reptiles mamiferoides, los terápsidos. Éstos, a su vez, se pasaron la primera parte del Triásico «reinventando muchos de los diseños corporales desaparecidos a finales del Pérmico»5. Los pelicosaurios eran mucho menos parecidos a los mamíferos que los terápsidos, quienes a su vez, como ya hemos dicho, lo eran menos que los cinodontes. Por ejemplo, los pelicosaurios se tumbaban sobre la barriga como los lagartos, con las piernas extendidas hacia los lados y probablemente se contoneaban al andar. Los terápsidos, los cinodontes y, finalmente, los mamíferos fueron levantando poco a poco la barriga del suelo: sus extremidades se hicieron más verticales y sus andares, menos semejantes a los de un pez con patas. Entre otras tendencias hacia el mamiferismo (cuyo carácter progresivo tal vez no sea sino una ilusión retrospectiva motivada por nuestra condición de mamíferos) cabe citar las siguientes: la mandíbula inferior se redujo a un solo hueso, el dentario, y los demás pasaron a formar parte del oído (como ya hemos explicado en el Encuentro 15), y en 5. Esta expresión tan atinada está sacada del libro Mass Extinctions and Their Aftermath, de A. Hallam y P.B. Wignall.

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un momento dado, aunque los fósiles no sean de gran ayuda a la hora de precisar exactamente cuándo, nuestros antepasados desarrollaron el pelo, un termostato, la leche, el cuidado paternal avanzado y una compleja dentadura especializada para diversas funciones. Me he ocupado de la evolución de los reptiles mamiferoides (peregrinos fantasma) dividiéndolos en tres radiaciones sucesivas: pelicosaurios, terápsidos y cinodontes. La cuarta radiación es la de los mamíferos propiamente dichos, pero su irrupción evolutiva en el consabido espectro de ecotipos se postergó 150 millones de años. Antes les tocó el turno a los dinosaurios, turno que duró el doble que las tres oleadas de reptiles mamiferoides juntas. En nuestra andadura hacia el pasado, el primero de nuestros tres grupos de peregrinos fantasma nos ha llevado hasta uno de esos «pelicosaurios Noé» que parecen lagartos. Se trata de nuestro tatarabuelo número 165 millones, que vivió en el Triásico, hace unos 300 millones de años. Y es que casi hemos llegado al Encuentro 16.

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Encuentro 16

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El Contepasado 16, nuestro tataradeudo número 170 millones, vivió hace unos 310 millones de años, en la segunda mitad del Carbonífero, una época de inmensos tremedales tapizados de licopodios en los trópicos (origen de la mayoría de yacimientos carboníferos) y un extenso casquete de hielo en el Polo Sur. En este punto de encuentro se nos agrega una muchedumbre enorme: los saurópsidos, que son, de largo, el contingente más nutrido que nos hemos encontrado en lo que llevamos de peregrinación. Durante la mayor parte del tiempo transcurrido desde el Contepasado 16, los saurópsidos, en forma de dinosaurios, dominaron el planeta. Incluso ahora que los dinosaurios ya no existen, sigue habiendo el triple de especies de saurópsidos que de mamíferos. En el Encuentro 16, unos 4.600 peregrinos mamíferos se encuentran con 9.600 aves y 7.700 representantes del resto de los reptiles: cocodrilos, serpientes, lagartos, tuataras, tortugas, etc. Todos juntos integran el principal grupo de peregrinos vertebrados terrestres. La única razón por la que digo que se nos agregan en lugar de decir que nosotros nos agregamos a ellos es porque arbitrariamente hemos decidido analizar el viaje desde el punto de vista humano. Desde el punto de vista de los saurópsidos, los últimos peregrinos en incorporarse antes de la cita con nosotros fueron las tortugas. El contingente saurópsido, por tanto, consiste en las tortugas y el resto. Dicho resto es una unión de dos grandes grupos: el de los reptiles similares a lagartos, que engloba a las serpientes, camaleones, igua349

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Incorporación de los reptiles (incluidas las aves) N Ya incorporados

Tortugas (Quelonios)

Tuataras (Rincocéfalos)

Iguanas, camaleones, lagartijas espinosas (Iguanios)

Serpientes, escincos, salamanquesas, etc. (Escleroglosos)

Cocodrilos, caimanes, etc. (Cocodrilios)

Tinamúes o perdices sudamericanas (Tinamiformes)

Avestruces y otras rátidas (Estrucioniformes)

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Patos, ánsares, etc. (Anseriformes)

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Gallinas, faisanes, pavos reales, etc. (Galliformes y Craciformes)

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Millones de años

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nas, varanos de Komodo y tuataras, y el de los reptiles similares a dinosaurios, o arcosauros, que engloba a los pterodactilos, cocodrilos y aves. Los grandes reptiles acuáticos, como los ictiosauros y plesiosauros, no son dinosaurios y están más emparentados con los reptiles tipo lagarto. Las aves son una rama de un orden particular de dinosaurios, los saurisquios. Estos dinosaurios, como Tyrannosaurus y los gigantescos saurópodos, están más relacionados con las aves que con el otro grupo principal de dinosaurios, los mal llamados ornitisquios, entre los que se incluyen Iguanodon, Triceratops y los hadrosauros de pico de pato. Ornitisquio significa «pelvis aviforme», pero el parecido es superficial y se presta a confusión. La relación entre las aves y los saurisquios se ha visto corroborada recientemente por el espectacular hallazgo en China de dinosaurios con plumas. Los tiranosaurios son parientes más cercanos de las aves incluso que de otros saurisquios, como los grandes saurópodos vegetarianos Diplodocus y Braquiosaurio. Los peregrinos saurópsidos, pues, comprenden las tortugas, los lagartos, las serpientes, los cocodrilos y las aves, junto con la enorme concurrencia de peregrinos fantasma, tales como los pterosauros en el aire, los plesiosauros y mosasauros en el agua y, sobre todo, los dinosaurios en la tierra. Dado que este libro se centra en los peregrinos que parten desde el presente, no parece apropiado explayarse sobre los dinosaurios, que durante tanto tiempo dominaron el planeta y seguirían dominándolo de no ser por el meteorito cruel o mejor dicho, indiferente, que los dejó fuera de combate. Ahora resul-

Incorporación de los reptiles (aves incluidas). Uno de los avances fundamentales en la evolución de los vertebrados terrestres fue el amnios, una membrana impermeable que recubre el embrión pero le permite respirar. De estos animales «amniotas», dos linajes divergieron en fechas tempranas y han sobrevivido hasta nuestros días: los sinápsidos (representados por los mamíferos) y los saurópsidos (17.000 especies de «reptiles» y aves), que son los que se nos unen en este punto. La filogenia que mostramos aquí está casi resuelta. Ilustraciones, de izquierda a derecha: pinzón de Darwin mediano (Geospiza fortis); pavo real (Pavo cristatus); pato mandarín (Aix galericulata); macuco grande (Tinamus solitarius); cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus); serpiente de jarretera (Thamnophis sirtalis parietalis); camaleón (Chamaeleo chamaeleon); tuátara (Sphenodon punctatus); tortuga verde (Chelonia mydas).

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ta doblemente cruel tratarlos con tanta indiferencia.1 En cierta forma, siguen vivos –una forma tan hermosa y singular como la de las aves– y les rendiremos homenaje escuchando cuatro cuentos de aves. Pero primero, in memoriam, la archiconocida Oda a un dinosaurio de Shelley: Conocí a un viajero en un antiguo país que me dijo: «Álzanse en el desierto, sin tronco, dos grandes piernas de piedra. Cerca de ellas, en la arena medio sepulto, yace un rostro demolido cuya fría mueca de desdén y potestad demuestra que bien leyó su escultor las pasiones que en la materia inerte perviven impresas, la mano y el corazón de quien les dio burlesca forma... Y reza el pedestal estas palabras: “Mi nombre es Ozimandias, rey de reyes: ¡contemplad mis obras, oh poderosos, y desesperad!” Nada más perdura. En torno a la decadencia, de esta inmensa ruina, infinita y desnuda, se extiende remota la solitaria arena.»

PRÓLOGO A EL CUENTO DEL PINZÓN DE LAS GALÁPAGOS La mente humana recula ante el abismo de las eras, y la enormidad del tiempo geológico supera en tal medida la imaginación de poetas y arqueólogos que puede resultar aterradora. Ahora bien, el tiempo geológico es grande no sólo respecto de las escalas que nos resultan más familiares, como las de la vida o la historia humanas. También lo es respecto de la propia escala de la evolución. Esto tal vez sorprenda a quienes, ya desde los tiempos de Darwin, objetan que la selección natural no ha dispuesto del tiempo suficiente para llevar a cabo los 1. Otros libros les han hecho justicia, por ejemplo, El mundo de los dinosaurios, de David Norman, y The Dinosaur Heresies, de Robert Bakker, sin olvidarnos del cariñoso y encantador How to keep dinosaurs, de Robert Mash.

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cambios previstos por la teoría. Hoy sabemos que el problema, en todo caso, es el contrario: ¡ha dispuesto de demasiado tiempo! Si medimos las tasas evolutivas durante un periodo de tiempo corto y las extrapolamos, pongamos por caso, a un millón de años, el volumen potencial de cambio evolutivo resulta ser tremendamente mayor que el volumen real. Es como si durante casi todo ese periodo la evolución hubiese estado haciendo tiempo; o si no esperando, sí dando rodeos por aquí y por allá, con el resultado de que esas fluctuaciones y divagaciones ahogaban, a corto plazo, cualquier tendencia que hubiese podido cristalizar a la larga. Diversos tipos de testimonios y cálculos teóricos apuntan hacia esa conclusión. La selección darviniana, cuando la imponemos artificialmente con la máxima severidad posible, impulsa el cambio evolutivo a un ritmo mucho más rápido del que jamás se ha observado en la naturaleza. Podemos apreciarlo gracias a que nuestros antepasados, con independencia de si eran plenamente conscientes o no de lo que hacían, se dedicaron durante siglos a la cría selectiva de plantas y animales domésticos (véase «El Cuento del Agricultor»). Todos estos cambios evolutivos tan espectaculares se han conseguido en menos de unos pocos siglos, o, como mucho, milenios, es decir, mucho más rápido que el más rápido de los cambios evolutivos apreciable en el registro fósil. No es de extrañar que Darwin, en sus libros, concediese tanta importancia a la domesticación. Lo mismo podemos hacer bajo condiciones experimentales controladas. La prueba más directa de cualquier hipótesis acerca de la naturaleza es un experimento en el que recreemos deliberada y artificialmente el elemento natural decisivo para la hipótesis. Si la hipótesis afirma, por ejemplo, que las plantas crecen mejor en suelos ricos en nitratos, no hace falta ponerse a analizar suelos para ver si contienen nitratos, sino añadir experimentalmente nitratos a unos suelos y no a otros. Lo mismo vale para la selección darviniana. En este caso, la hipótesis es que la supervivencia no aleatoria a lo largo de las generaciones da lugar a un cambio sistemático de la morfología media. La prueba experimental consiste en recrear esa supervivencia no aleatoria para tratar de encauzar la evolución en una dirección determinada. Es lo que se llama selección artificial. En los experimentos más elegantes, se seleccionan simultáneamente dos líneas que, partiendo 353

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del mismo punto, siguen direcciones opuestas: una línea, pongamos por caso, para producir animales grandes, y la otra, animales pequeños. Lógicamente, si queremos obtener resultados aceptables antes de morirnos de viejos, hemos de escoger una especie con un ciclo vital más rápido que el nuestro. Las generaciones de Drosophila, o moscas del vinagre, y de ratones duran horas y meses, no décadas, como las de los humanos. En un experimento se escogieron unas moscas Drosophila y se dividieron en dos «linajes». En un linaje se trató de desarrollar, a lo largo de varias generaciones, una tendencia positiva de atracción por la luz. El otro linaje se seleccionó sistemáticamente, durante el mismo número de generaciones, en el sentido opuesto, es decir, para generar una aversión a la luz. Al cabo tan sólo de 20 generaciones se había logrado un espectacular cambio evolutivo en ambos sentidos. ¿Seguiría aumentando indefinidamente la divergencia a ese mismo ritmo? La respuesta es que no, siquiera porque el margen de variación genética terminaría agotándose y habría que esperar a nuevas mutaciones. Pero antes de que eso suceda puede conseguirse un volumen de cambio considerable. Las generaciones del maíz son más longevas que las de Drosophila. Así y todo, en 1896 el Laboratorio de Agricultura de Illinois empezó a seleccionar artificialmente las semillas de esta gramínea en función de su contenido de aceite. Se seleccionó una «cepa superior» de alto contenido de aceite, y una «cepa inferior» de bajo contenido. Afortunadamente, el experimento se ha continuado durante mucho más tiempo que el que dura la carrera investigadora del científico medio y gracias a eso se ha podido observar, al cabo de unas 90 generaciones, un aumento más o menos lineal del contenido de aceite de la cepa superior. La cepa inferior ha visto disminuir su contenido de aceite con menor rapidez, pero probablemente sea porque está tocando fondo: es imposible tener menos aceite que cero. De este experimento, como del de las moscas Drosophila y muchos otros del mismo tipo, se deduce que la selección puede inducir cambios evolutivos a un ritmo rapidísimo. Si traducimos a tiempo real 90 generaciones de maíz, 20 generaciones de Drosophila o incluso 20 generaciones de elefantes, el resultado a escala geológica sigue siendo insignificante. Un periodo de un millón de años, que es un espa354

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cio demasiado corto como para resultar apreciable en la mayor parte del registro fósil, es 20.000 veces el tiempo necesario para triplicar el contenido de aceite de los granos de maíz. Naturalmente, esto no significa que un millón de años de selección pudiesen multiplicar el contenido de aceite por 60.000; aparte de que se agotaría el margen de variación genética, la cantidad de aceite que puede almacenar un grano de maíz tiene un límite. Con todo, estos experimentos sirven para advertirnos del peligro que entraña fijarse en supuestas tendencias que abarcan millones de años en el registro fósil e interpretarlas ingenuamente como respuestas a presiones selectivas prolongadas y constantes. Las presiones de la selección darviniana están ahí, no cabe duda, y como veremos a lo largo de este libro, son importantísimas, pero no se mantienen constantes ni uniformes durante periodos de tiempo como los que cabe dilucidar gracias a los fósiles, sobre todo en los tramos más antiguos del registro. La moraleja de los experimentos del maíz y las moscas del vinagre es que la selección darviniana podría fluctuar sin rumbo fijo de acá para allá, adelante y atrás, diez mil y una veces, todo ello en el espacio de tiempo más breve que pueda llegar a medirse analizando rocas. Y apuesto a que eso es lo que sucede. Con todo, en escalas de tiempo más largas se observan, efectivamente, tendencias importantes que también hemos de tomar en consideración. Por repetir una analogía que ya he usado en otras ocasiones, imaginemos un corcho que flota a la deriva junto a la costa atlántica de Norteamérica. La corriente del Golfo impone a la posición media del corcho una desviación general hacia el este, que con el tiempo terminará arribando a alguna costa europea. Sin embargo, si registramos la dirección de su movimiento durante un minuto cualquiera, zarandeado por las olas y sacudido por los remolinos, nos dará la impresión de que se mueve con la misma frecuencia hacia el oeste que hacia el este. Y no notaremos ninguna tendencia a desplazarse en dirección este, a menos que registremos su posición durante periodos mucho más largos. Pero la tendencia es real, está ahí, y también merece una explicación. Las olas y remolinos de la evolución natural son, por lo general, demasiado lentos para que podamos percibirlos en nuestras efímeras existencias o al menos, en el reducido marco temporal de la típi355

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ca beca de investigación. Pero hay unas cuantas excepciones dignas de nota. La escuela de E. B. Ford, el excéntrico y maniático catedrático de quien los zoólogos oxonienses de mi generación aprendimos genética, se dedicó durante décadas a estudiar qué hacían, año tras año, determinados genes en poblaciones de mariposas, polillas y caracoles en libertad. En algunos casos, los resultados de esta investigación tienen una sencilla explicación darviniana. En otros, el fragor de las olas hace inaudible la señal de cualesquiera corrientes del Golfo que hubiesen podido apreciarse, y los resultados son enigmáticos. Lo que quiero decir con todo esto es que enigmas así son inevitables para cualquier darviniano (hasta para aquéllos con una carrera investigadora tan larga como la de Ford). Una de las principales enseñanzas que el propio Ford extrajo de toda una vida de trabajo fue que las presiones selectivas que, efectivamente, se observan en la naturaleza, aun cuando no siempre se ejerzan en la misma dirección, son de tal magnitud que superan los sueños del más optimista de los fundadores del neodarvinismo. Lo cual nos lleva de vuelta a nuestro interrogante incial: ¿por qué no va más deprisa la evolución?

EL CUENTO DEL PINZÓN DE LAS GALÁPAGOS El archipiélago de las Galápagos es de formación volcánica y no tiene más de cinco millones de años de antigüedad. Durante tan breve existencia ha asistido al desarrollo de una diversidad biológica espectacular, de la que el ejemplo más célebre son las 14 especies de pinzones que, según consideran muchos (tal vez erróneamente), fueron la principal fuente de inspiración de Darwin.2 Los pinzones de las Galápagos son uno de los animales en estado salvaje más estudiados del mundo. Durante toda su vida profesional, Peter y Rosemary Grant se han dedicado a seguir, año tras año, los avatares de estas pequeñas aves isleñas. Y en los años transcurridos entre Charles Darwin y Peter Grant (que, entre otras cosas, luce una un simpática barba darvinia-

2. Stephen Gould comenta este asunto en «Darwin en el mar y las virtudes del oporto», uno de los ensayos recogidos en La sonrisa del flamenco.

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na), el ilustre (aunque afeitado) ornitólogo David Lack también les hizo una visita de lo más perspicaz y productiva.3 Los Grant, sus colegas y sus alumnos llevan más de 25 años viajando anualmente a las Galápagos para capturar pinzones, marcarlos uno por uno, medirles el pico y las alas y, en los últimos tiempos, extraerles muestras de sangre para analizar el ADN y establecer paternidades y otras relaciones. Puede que ninguna otra población en estado salvaje haya sido nunca objeto de un estudio tan exhaustivo, tanto a nivel individual como genético. Los Grant están absolutamente al tanto de todo lo que les ocurre a las poblaciones de pinzones, auténticos corchos flotantes en el mar de la evolución que también se ven arrastrados de acá para allá por presiones selectivas que cambian de un año para otro. En 1977 hubo una grave sequía y las reservas alimenticias cayeron en picado. En el islote de Dafne Mayor, el número total de pinzones de todas las especies bajó de 1.300 en enero a menos de 300 en diciembre. La población de la especie dominante, Geospiza fortis, el pinzón de Darwin mediano, cayó de 1.200 individuos a 180. El pinzón del cactus, Geospiza scandens, pasó de 280 a 110. Las cifras registradas en otras especies confirmaron que 1977 fue el annus horribilis de los pinzones. Pero el equipo de los Grant no se limitó a hacer un recuento de los individuos vivos y muertos de cada especie. Como buenos darvinistas, se fijaron en las cifras de mortalidad selectiva dentro de cada especie. ¿Acaso los individuos con ciertas características tenían más probabilidades que otros de sobrevivir a la catástrofe? ¿Supuso la sequía una selección que alteró la composición relativa de las poblaciones? La respuesta es que sí. Dentro de la población de Geospiza fortis, los supervivientes eran, por término medio, más de un cinco por ciento más grandes que los que sucumbían. Y la longitud media de los picos después de la sequía era de 10,77 milímetros, cuando antes era de 10,68. Asimismo, la profundidad media de los picos pasó de 9,42 a 9,96 milímetros. Pueden parecer diferencias insignificantes, pero para una

3. Véase su libro Darwin’s Finches, publicado en 1947. En 1994 el trabajo de los Grant sirvió de inspiración a otro libro excelente: The Beak of the Finch, de Jonathan Weiner. La monografía que el propio Peter Grant publicó en 1986, el clásico Ecology and Evolution of Darwin’s Finches, volvió a editarse en 1999.

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ciencia como la estadística, fundamentalmente escéptica, resultaban demasiado sistemáticas como para ser fruto de la casualidad. Ahora bien, ¿por qué un año de sequía habría de propiciar tales cambios? El equipo de Grant ya tenía pruebas de que los pájaros de mayor tamaño con picos más grandes son más competentes que los de tamaño medio a la hora de vérselas con semillas grandes, duras y espinosas como las de la planta Tribulus, prácticamente la única especie vegetal que resistió a la sequía. Los miembros de una especie diferente, el pinzón de Darwin grande (Geospiza magnirostris), manipulan las semillas de Tribulus como ningún otro pájaro, pero en la supervivencia de los más aptos lo que cuenta es la supervivencia relativa de los individuos dentro de una especie, no la supervivencia de una especie en relación a otra. Y, dentro de la población de pinzones de Darwin medianos (Geospiza fortis), los ejemplares de mayor tamaño con los picos más grandes sobrevivían mejor. El Geospiza fortis medio se volvió un poquito más parecido a un Geospiza magnirostris. El equipo de Grant fue testigo de un pequeño episodio de selección natural en acción durante un solo año. Cuando terminó la sequía, asistieron a otro episodio que empujó a las poblaciones de pinzones en la misma dirección evolutiva, aunque por un motivo diferente. Como ocurre en muchas especies de aves, los machos de Geospiza fortis son mayores que las hembras y tienen el pico más grande, luego es de suponer que estuviesen más capacitados para sobrevivir a la sequía. Antes de la sequía había unos 600 machos y unas 600 hembras. De los 180 individuos que sobrevivieron, 150 eran machos. Las lluvias, cuando por fin volvieron en enero de 1978, generaron unas condiciones idóneas para la reproducción, pero ahora había cinco machos por cada hembra. Como era de prever, la escasez de hembras desencadenó una feroz competitividad entre los machos, y los que ganaron estas contiendas sexuales, los nuevos vencedores dentro del ramillete de machos supervivientes, ya de por sí mayores de lo normal, solían ser, de nuevo, los de mayor tamaño y picos más grandes. Una vez más, la selección natural provocaba que las poblaciones desarrollasen un mayor tamaño corporal y un pico más grande, aunque en esta ocasión por un motivo distinto. En cuanto a las razones por las cuales las hembras los prefieren grandes, el «Cuento de la Foca» ya nos ha enseñado a considerar significativo el hecho de 358

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que los machos de Geospiza –el sexo más competitivo– sean más grandes, ya de por sí, que las hembras. Si el tamaño grande constituye tanta ventaja, ¿por qué los pinzones no eran mayores de antemano? Pues porque en los años normales, cuando no hay sequía, la selección natural favorece a los individuos más pequeños y con picos menores. Los Grant, de hecho, lo atestiguaron en los años posteriores a 1982-83, cuando, como consecuencia de El Niño, se produjo una inundación que alteró el equilibrio de las semillas. Las semillas de plantas como Tribulus, grandes y duras, se hicieron escasas en comparación con las de plantas como Cacabus, más pequeñas y blandas. En esta ocasión, quienes se encontraron en su salsa fueron los pinzones más menudos con picos más pequeños. No es que los individuos grandes no pudiesen comer semillas pequeñas y blandas sino que, al tener un cuerpo más grande, necesitaban consumir una cantidad mayor para sustentarse. En consecuencia, los pájaros más pequeños poseían una ligera ventaja; dentro de la población de pinzones de Darwin medianos, se habían vuelto las tornas. La tendencia evolutiva de los años de sequía se invirtió. La diferencia entre el pico de los pájaros que sobrevivieron a la sequía y el pico de los que murieron parece infinitesimal. Jonathan Weiner cita a este respecto una reveladora anécdota relatada por el propio Peter Grant: En cierta ocasión, nada más iniciar una conferencia, un biólogo sentado entre el público me interrumpió para preguntarme cuál era la diferencia registrada entre el pico de los pinzones que habían sobrevivido y el de los que habían muerto. «Una media de 0,5 milímetros», le respondí. «¡No me lo creo!», exclamó. «No me creo que medio milímetro pueda tener tanta importancia». «Bueno, los datos están ahí», le dije. «Primero mírelos y luego pregunte lo que quiera». Y no preguntó nada.

Peter Grant calculó que, en el islote de Dafne Mayor, sólo harían falta 23 sequías como la de 1977 para que Geospiza fortis se convirtiese en Geospiza magnirostris. Por supuesto, la nueva criatura no sería literalmen359

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te G. magnirostris, pero es una forma muy gráfica de visualizar el origen de las especies y lo rápido que puede producirse. Poco podía imaginar Darwin, cuando los descubrió y bautizó de modo inapropiado, que sus pinzones terminarían siendo unos aliados tan poderosos.4

EL CUENTO DEL PAVO REAL La cola del pavo real no es su verdadera «cola» en sentido morfológico (la verdadera cola de un ave es el obispillo, o minúscula rabadilla), sino un «abanico» formado por las largas plumas traseras. «El Cuento del Pavo Real» constituye una narración ejemplar dentro de este libro, por cuanto su protagonista, al más puro estilo chauceriano, imparte una enseñanza o moraleja que ayuda a los demás peregrinos a entenderse mejor a sí mismos. Más concretamente, cuando analicé dos de las transiciones fundamentales de la evolución humana, dije que estaba deseando que el pavo real se incorporase a nuestra peregrinación y nos ilustrase con su cuento. El tema, huelga decirlo, es la selección natural. Las dos transiciones mencionadas fueron el cambio de la locomoción cuadrúpeda por la bípeda y el consiguiente aumento de nuestro cerebro. Podemos añadir una tercera, quizá menos importante, pero que constituye un rasgo humano muy característico: la pérdida del pelo corporal. ¿Por qué nos convertimos en el mono desnudo? A finales del Mioceno, en África, había muchas especies de simio. ¿Por qué de repente una de ellas empezó a evolucionar rápidamente

4. El archipiélago volcánico de las Hawai es todavía más remoto que el de las Galápagos, y más o menos igual de reciente. El Robinson Crusoe con plumas de Hawai fue un mielero (especie Coerebidae) cuyos descendientes evolucionaron rápidamente «à la Galápagos», llegando incluso a producir un pájaro carpintero. De un modo análogo, las aproximadamente 400 especies de insectos inmigrantes dieron lugar a la totalidad de las 10.000 especies endémicas hawaianas, incluidas una oruga carnívora única en el mundo y un saltamontes semimarino. Salvo un murciélago y una foca, en Hawai no hay mamíferos autóctonos. Por desgracia, como cuenta E. O Wilson en su hermoso libro La diversidad de la vida: «hoy en día los mieleros de Hawai están prácticamente extintos. Se batieron en retirada y están al borde de la extinción como consecuencia de la caza indiscriminada, la deforestación, las ratas, las hormigas carnívoras, y la malaria e hidropesía que portaban las aves exóticas introducidas por el hombre para enriquecer el paisaje hawaiano».

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en una dirección muy diferente del resto de sus congéneres (en realidad, del resto de los mamíferos)? ¿Qué fue lo que indujo a esta especie concreta a enfilar una nueva y peculiar dirección evolutiva que la llevó a hacerse bípeda, después inteligente y, finalmente, lampiña? Cuando la evolución toma de manera brusca y aparentemente arbitraria un rumbo extraño, el motivo, a mi modo de ver, es siempre el mismo: selección sexual. Es en este punto donde hemos de empezar a prestar oídos al pavo real. ¿Por qué el pavo real tiene una cola que deja pequeño al resto del cuerpo, y cuyas plumas brillan y reverberan a la luz del sol con espléndidos motivos en púrpura y verde? Porque generaciones y generaciones de pavas reales han escogido a pavos que ostentaban los equivalentes ancestrales de tan extravagante reclamo publicitario. ¿Por qué el macho del ave del paraíso alambrada tiene los ojos de color rojo y un collar negro con ribetes de verde tornasolado, mientras que el ave del paraíso de Wilson llama la atención por su dorso escarlata, cuello amarillo y cabeza azul? No es porque haya nada en sus respectivos hábitats o regímenes alimenticios que los predisponga a sus respectivas configuraciones cromáticas. Ni mucho menos: esas diferencias, y las que tan ostensiblemente distinguen a todas las demás especies de aves del paraíso, son arbitrarias, caprichosas, irrelevantes para cualquiera... menos para las hembras de la especie en cuestión. La selección sexual propicia cosas así. Desencadena procesos evolutivos extravagantes y caprichosos que se disparan en direcciones aparentemente arbitrarias y que, autoalimentándose, terminan produciendo las fantasías evolutivas más descabelladas. Por otro lado, la selección sexual también tiende a magnificar las diferencias entre los sexos, es decir, el dimorfismo sexual (véase «El Cuento de la Foca»). Cualquier teoría que atribuya a la selección sexual el desarrollo del cerebro humano, el bipedalismo o la pérdida del pelo tendrá que superar un serio obstáculo: nada demuestra que un sexo tenga más cerebro que el otro, ni que sea más bípedo que el otro. Sin embargo, sí es cierto que un sexo es más lampiño que el otro, y de eso se valió Darwin cuando atribuyó a la selección sexual la causa de la pérdida del vello corporal en los humanos. El naturalista supuso que eran los machos ancestrales los que escogían a las hembras y no al contrario, como suele ser el caso en el reino animal, y que preferían hembras sin pelo. Cuando un sexo evoluciona más que el otro en 361

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una determinada dirección (en este caso, las hembras hacia la pérdida del vello), éste se ve «arrastrado por el rebufo» del primero. Es la explicación que, más o menos, podemos dar al trillado enigma de los pezones masculinos. Tampoco es inverosímil en el caso de la desnudez parcial del hombre, que se habría visto arrastrada por el rebufo de la desnudez total de la mujer. La teoría del «arrastre» funciona algo peor en el caso del bipedalismo y del aumento del cerebro. Uno se queda helado (aterrado incluso) al imaginarse a un miembro bípedo de un sexo paseando con un miembro cuadrúpedo del otro. No obstante, la hipótesis tiene cosas que aportar. Hay circunstancias en las que la selección sexual puede propiciar el monomorfismo. Tengo la sospecha, compartida por Geoffrey Miller en The Mating Mind, de que la elección sexual de los humanos, a diferencia de la de los pavos reales, es ambivalente. Es más, puede que nuestro criterio de selección varíe dependiendo de si lo que buscamos es una pareja formal o un ligue de una noche. De momento, volvamos al mundo de los pavos reales, que es más sencillo: las hembras eligen y los machos se pavonean y aspiran a ser los elegidos. Según una interpretación del fenómeno, la elección de pareja (que, en este caso, corre a cargo de las hembras) es arbitraria y caprichosa comparada, por ejemplo, con la de la comida o el hábitat. Pero entonces surge inevitablemente la pregunta de por qué ese capricho. Según la influyente teoría de la selección sexual formulada por el insigne genetista y estadístico R. A. Fisher, existe un motivo de lo más poderoso. Ya he hablado largo y tendido sobre la teoría en otro libro (El relojero ciego, capítulo 8) y no voy a repetirme aquí. La idea clave es que la apariencia de los machos y el gusto de las hembras evolucionan al unísono en una especie de reacción en cadena explosiva. Las innovaciones en el gusto mayoritario de las hembras de una especie y los correspondientes cambios en la apariencia masculina se potencian mutuamente dentro de un proceso galopante que los vincula de forma indisoluble, y los arrastra cada vez más lejos en una misma dirección. Esta dirección no responde a ningún motivo imperioso: se trata simplemente del rumbo fortuito que tomó la tendencia evolutiva. Las antepasadas de las pavas reales empezaron a mostrar preferencia por un abanico mayor, y eso bastó para encender el mecanismo explosivo de la selección sexual. La cosa cobró ímpetu, y poquísimo tiem362

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po después (poquísimo según los parámetros evolutivos) ya estaban los pavos desarrollando abanicos más grandes y relucientes, y las hembras exigiendo cada vez más. Las aves del paraíso, muchas otras aves, los peces, las ranas, los escarabajos y los lagartos, tomaron direcciones evolutivas que los llevaron a desarrollar rápidamente colores brillantes o formas estrafalarias, pero siempre diferentes unos de otros. Lo importante a efectos de este análisis es que la selección sexual, según una sólida teoría matemática, es capaz de impulsar la evolución en direcciones arbitrarias y de provocar excesos sin ningún sentido utilitarista. En los capítulos sobre la evolución humana ya manejé la hipótesis de que el repentino aumento del cerebro se debiese a este tipo de fenómeno. Otro tanto habría ocurrido con la súbita pérdida de vello corporal o la súbita transición hacia el bipedalismo. Casi todo El origen del hombre está dedicado a selección sexual. Tras un exhaustivo repaso a esta forma de selección en los animales no humanos, Darwin avanza la hipótesis de que tal vez sea la fuerza dominante en la reciente evolución de nuestra especie. Al abordar el tema de la desnudez humana, comienza desechando (con un exceso de palabrería que incomoda a sus seguidores modernos) la posibilidad de que perdiésemos el vello por razones utilitarias. Su fe en la selección sexual se ve reforzada por la observación de que en todas las razas, por velludas o lampiñas que sean, las mujeres tienden a tener menos pelo que los hombres. Darwin estaba convencido de que los hombres ancestrales no encontraban atractivas a las mujeres velludas y de que generaciones y generaciones de hombres habían escogido como pareja a las mujeres más desnudas5. La desnudez del hombre se vió arrastrada por la desnudez de las mujeres, pero nunca llegó a alcanzarla, razón por la cual los hombres siguen siendo más velludos que las mujeres. Para Darwin, las preferencias que impulsaron la selección sexual se aceptaban sin más. Los hombres prefieren a las mujeres de piel tersa, y punto. Alfred Russell Wallace, que descubrió la selección natu-

5. Naturalmente, como mi colega Desmond Morris, vengo usando el término desnudo como sinónimo de lampiño, no de desvestido.

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ral en la misma época que Darwin, detestaba la arbitrariedad de la selección sexual darviniana. A su modo de ver, las hembras elegían a los machos no por capricho, sino por mérito. Sostenía que las plumas brillantes de los pavos reales y de las aves del paraíso eran síntomas de buena salud. Según Darwin, las pavas eligen a los pavos sencillamente porque los ven bonitos. Los cálculos que Fisher realizaría décadas después dotaron a la teoría de Darwin de una base matemática más sólida. Para los wallaceanos,6 las pavas eligen a los pavos no porque los vean bonitos sino porque sus brillantes plumas son indicio de un estado físico saludable. Según la teoría de Wallace, aunque expresado en lenguaje postwallaceano, lo que en realidad hace la hembra es juzgar la calidad de los genes del macho en función de su manifestación externa. Y la sorprendente conclusión de un razonamiento neowallaceano de notable complejidad es que los machos se esfuerzan por facilitar a las hembras la tarea de juzgar su calidad, aun cuando ésta sea mala. Esta teoría o, mejor dicho, serie de teorías que debemos a A. Sabih, W. D. Hamilton y A. Grafen, aunque interesante, nos desviaría demasiado de nuestro camino. En las notas a la segunda edición de El gen egoísta traté de explicarla lo mejor que pude. Esto nos lleva a la primera de las tres preguntas sobre la evolución humana. ¿Por qué perdimos el pelo? Mark Pagel y Walter Bodmer han avanzado la intrigante hipótesis de que la pérdida del vello evolucionase para reducir la presencia de ectoparásitos como el piojo y, por atenernos al tema de este cuento, como propaganda sexualmente seleccionada para anunciar la ausencia de parásitos. Pagel y Bodmer siguen el ejemplo de Darwin y apelan a la selección sexual, pero según la versión neowallaceana de W. D. Hamilton. Darwin no trató de explicar la preferencia de las hembras, se conformó con postularla como explicación de la apariencia de los machos. Los wallaceanos buscan soluciones evolutivas para las preferencias propiamente dichas. Según la explicación favorita de Hamilton, todo consiste en hacer publicidad de la buena salud. Cuando los individuos eli-

6. Término acuñado por Helena Cronin en su maravilloso libro The Ant and the Peacock.

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gen a sus parejas, lo que buscan en ellas es salud, carencia de parasitos o señales que indiquen la capacidad de evitarlos o combatirlos. Y los individuos que aspiran a ser elegidos hacen publicidad de su salud, facilitando a los electores el análisis de su condición física, tanto si es buena como si es mala. Las calvas en la piel de los pavos comunes y de los monos son pantallas bien visibles que reflejan la salud de quienes las ostentan. De hecho, puede verse hasta el color de la sangre a través de la piel. Los humanos no sólo tenemos desnuda la piel de las nalgas como los monos, sino la de todo el cuerpo, excepto en lo alto de la cabeza, en las axilas y en la región pubiana. Los clásicos ectoparásitos del cuerpo humano suelen limitarse a estas tres zonas. Las ladillas, Phthirus pubis, se encuentran principalmente en la región pubiana, aunque también pueden darse en las axilas, la barba e incluso las cejas. Los piojos de la cabeza, Pediculus humanus capitis, sólo infestan el cabello. El piojo del cuerpo, Pediculus humanus humanus, es una subespecie perteneciente a la misma especie que el piojo de la cabeza que, curiosamente, sólo evolucionó a partir de ésta cuando empezamos a usar ropas. Algunos investigadores alemanes han comparado el ADN de ambos tipos de piojo para ver cuándo divergían, con el fin de poder fechar la invención del vestido, y han calculado que tuvo lugar hace entre 110.000 y 30.000 años, probablemente hace 72.000. Como los piojos necesitan pelo, la primera hipótesis de Pagel y Bodmer es que la ventaja de perderlo estribaba en que así reducíamos el hábitat disponible para estos parásitos. Esto suscita dos preguntas. Si perder el pelo es una idea tan buena, ¿por qué lo conservan otros mamíferos que también padecen ectoparásitos? Aquéllos que, como los elefantes y rinocerontes, podían permitirse perderlo porque son lo bastante grandes como para mantenerse calientes sin necesidad de pelaje, lo han perdido. Pagel y Bodmer sugieren que lo que nos permitió prescindir del pelo fue la invención del fuego y del vestido. Lo cual nos lleva inmediatamente a la segunda pregunta: ¿por qué hemos conservado el pelo de la cabeza, de las axilas y de la región pubiana? Por fuerza tuvo que existir alguna ventaja sustancial. Lo más probable es que el cabello nos sirviese de protección contra las insolaciones, que son muy peligrosas en África, el continente donde evolucionamos. En cuanto al pelo de axilas y pubis, probablemente ayude a diseminar las poderosas 365

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feromonas (señales olfativas transmitidas por el aire) que nuestros antepasados sin duda utilizaban en su vida sexual y que nosotros seguimos utilizando mucho más de lo que pensamos. Así pues, la parte más sencilla de la teoría de Pagel-Bomer es que ectoparásitos como los piojos son peligrosos (son portadores de tifus y otras enfermedades graves) y que prefieren el pelo a la piel desnuda. Deshacerse del pelo es una buena manera de ponerles las cosas difíciles a estos parásitos molestos y nocivos. Asimismo, sin pelo es mucho más fácil descubrir ectoparásitos como las garrapatas y deshacerse de ellos. Los primates dedican una considerable cantidad de tiempo a desparasitarse, tanto a sí mismos como a sus congéneres. La práctica, de hecho, se ha convertido en una importante actividad social y en un vector de vinculación afectiva. Creo, sin embargo, que el aspecto más interesante de la teoría de Pagel y Bodmer, aunque apenas merezca un breve análisis en su artículo, es el que aplican al tema de la selección sexual, motivo por el cual lo saco a relucir aquí, en «El Cuento del Pavo Real». La desnudez no sólo supone un contratiempo para piojos y garrapatas, sino una ventaja para aquellos individuos que, a la hora de elegir pareja sexual, tratan de descubrir si los aspirantes tienen piojos o garrapatas. La teoría de Hamilton-Zahavi-Grafen predice que la selección sexual mejorará cualquier recurso que ayude a los electores a descubrir si los candidatos tienen parásitos. La desnudez capilar es un ejemplo estupendo. Al terminar el artículo de Pagel y Bodmer me vinieron a la mente las famosas palabras de T. H. Huxley: «qué supina necedad no haberlo advertido antes». Pero la desnudez es un asunto menor. Centrémonos ahora, tal y como he prometido más arriba, en el bipedalismo y el cerebro. ¿Puede el pavo real ayudarnos a entender esos dos magnos acontecimientos de la evolución humana, el inicio de la locomoción sobre las extremidades posteriores y el aumento de nuestro cerebro? El bipedalismo surgió primero, y por eso lo analizaremos primero. En «El Cuento de Little Foot» mencioné varias teorías sobre el origen de la locomoción bípeda, entre ellas la de la alimentación en cuclillas, formulada por Jonathan Kingdon, que me parece muy convincente. Recordará el lector que, mientras la explicaba, dije que expondría mi hipótesis personal en «El Cuento del Pavo Real». 366

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La selección sexual, y su capacidad de impulsar la evolución en direcciones arbitrarias sin sentido utilitario, es el primer ingrediente de mi teoría de la evolución del bipedalismo. El segundo es la tendencia a imitar. En español existe la expresión «como un mono de repetición» y en inglés hay un verbo, to ape, que significa «imitar como un mono», aunque no sé si son usos muy cercanos a la realidad. Entre todos los simios, los grandes imitadores somos los humanos, pero los chimpancés también imitan, y no hay razón para descartar que los australopitecinos hiciesen lo propio. El tercer ingrediente es la costumbre generalizada entre los simios de erguirse temporalmente sobre las patas traseras como por ejemplo, durante las demostraciones de agresividad o de interés sexual. Los gorilas se ponen de pie para golpearse el pecho con los puños. Los chimpancés también se golpean el pecho y llevan a cabo una sorprendente demostración llamada la danza de la lluvia que consiste en dar saltos sobre las patas traseras. Un chimpancé en cautividad llamado Oliver suele caminar por gusto sobre dos patas; he visto un documental en el que aparece andando en posición erecta, y lo que más me sorprendió fue lo erguido de su postura: no es un bamboleo desgarbado, es casi un paso militar. La forma de caminar de Oliver es tan diferente de la de sus semejantes que el pobre ha sido objeto de las especulaciones más estrambóticas. Hasta que los análisis de ADN no demostraron que era un chimpancé, Pan troglodytes, hubo gente que pensaba que podría tratarse de un híbrido de hombre y chimpancé, de bonobo y chimpancé o, incluso, un australopitecino relicto. Lo malo es que la biografía de Oliver presenta muchas lagunas: nadie sabe si lo enseñaron a andar en un circo o atracción de feria, o si se trata de una rareza innata. Podría ser incluso un mutante genético. A excepción de Oliver, los orangutanes son ligeramente más hábiles que los chimpancés a la hora de caminar sobre las patas traseras, y los gibones en estado salvaje atraviesan los claros de la selva corriendo de pie, con un estilo parecido al que exhiben cuando, en lugar de braquiar, corren por las ramas de los árboles. Juntando estos tres ingredientes, mi hipótesis del origen del bipedalismo humano es la siguiente. Al igual que los demás simios, nuestros antepasados, cuando no estaban subidos a los árboles, andaban a cuatro patas, pero de vez en cuando, exactamente igual que hacen los simios modernos, se alzaban sobre las patas traseras para ejecutar 367

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algo parecido a una danza de la lluvia, arrancar frutos de las ramas más bajas, pasar de una posición en cuclillas a otra, vadear ríos, exhibir el pene o por una combinación de todos estos motivos. Entonces, y ésta es la idea crucial de mi cosecha, ocurrió algo insólito en la especie de simios de la cual descendemos: surgió la moda de andar sobre dos patas, y lo hizo tan súbita y caprichosamente como surgen todas las modas. Fue un recurso puramente efectista. Se podría ver una analogía en la leyenda (probablemente falsa) de que el ceceo del español surgió porque se puso de moda imitar el defecto de dicción de un cortesano muy admirado o, según otra versión, de un rey de la casa de los Austrias o de una infanta. Será más fácil si cuento la historia con un sesgo sexual, con las hembras escogiendo a los machos, pero recuerde el lector que podría haber sido al contrario. Tal y como yo lo veo, un simio admirado o dominante, un Oliver del Plioceno, se tornó sexualmente atractivo y adquirió categoría social gracias a su insólita habilidad para mantener la postura bípeda, tal vez al ejecutar un equivalente ancestral de la danza de la lluvia. Otros empezaron a imitar esta práctica tan efectista hasta que se puso de moda, se convirtió en el último grito, en lo más in dentro una zona concreta, del mismo modo que los grupos de chimpancés de una misma área comparten costumbres tales como cascar frutos secos o cazar termitas con palitos, que también se propagaron por imitación. En mis años mozos había una canción popular más idiota de lo normal cuyo estribillo decía: ¡Todos hablan sin parar de una forma nueva de andar!

Aunque lo más probable es que es este ripio en concreto se escogiese por su rima facilona, no cabe duda de que las formas de andar tienen algo de contagioso y se imitan porque despiertan admiración. En el internado donde yo estudiaba, el de Oundle, en el centro de Inglaterra, existía un ritual que consistía en que los alumnos más veteranos entraban desfilando en la capilla cuando los demás ya habíamos tomado nuestros asientos. Los andares de aquellos chicos, que se imitaban unos a otros, eran en parte erguidos y en parte oscilantes (una muestra de dominación, como sé perfectamente ahora que soy etó368

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logo y colega de Desmond Morris), y tan característicos y peculiares que mi padre, que los presenciaba una vez cada trimestre con ocasión del día de los padres, les puso un nombre: el bamboleo de Oundle. El escritor Tom Wolfe, perspicaz observador de todo lo social, ha bautizado el garbo indolente de los jóvenes estadounidenses, muy en boga en ciertas capas de la sociedad, como el paso del macarra. En la época en que redacto estas líneas, el abyecto servilismo del primer ministro británico hacia el presidente de los Estados Unidos le ha valido el título de caniche de Bush. Varios analistas políticos se han fijado en que, sobre todo cuando está al lado del texano, Blair imita su típica postura de vaquero fanfarrón, con los brazos ligeramente arqueados a ambos lados del cuerpo como si estuviese listo para desenfundar las pistolas. Volviendo a nuestra hipotética secuencia de acontecimientos entre los ancestros humanos, las hembras de la zona donde surgió la moda bípeda preferían emparejarse con machos que la hubiesen adoptado. Y los escogían por el mismo motivo por el que los individuos se sentían atraídos por la moda: porque despertaba la admiración del grupo. El siguiente paso del razonamiento es crucial. Los machos que más maña se diesen para la nueva forma de andar más probabilidades tendrían de atraer hembras y tener hijos. Pero esto sólo sería relevante en sentido evolutivo si las diferencias en cuanto a habilidad para ejecutar el nuevo «paso» tuviesen un componente genético, lo cual es perfectamente posible. Recuérdese que estamos hablando de una variación de la cantidad de tiempo invertido en desarrollar una actividad existente. Es muy raro que el cambio cuantitativo de una variable existente no tenga un componente genético. El siguiente paso del argumento se atiene a la teoría de la selección sexual. Las hembras cuyo gusto se ajuste al de la mayoría tenderán a tener hijos que hereden, del macho escogido por sus madres, la habilidad para caminar a la moda bípeda. Y también tendrán hijas que hereden el gusto sexual de sus madres. Esta doble selección –de machos que posean una determinada cualidad y de hembras que admiren dicha cualidad– es, según la teoría de Fisher, el ingrediente esencial de la selección fulminante y descontrolada. El aspecto clave es que el rumbo exacto de esta evolución descontrolada es arbitrario e imprevisible. Podría haber sido el opuesto; es más, en otra población pue369

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de que lo fuese. Una desviación evolutiva en una dirección arbitraria e imprevisible es justo lo que necesitamos para explicar por qué un grupo de simios (que se convertirían en nuestros antepasados) evolucionó de buenas a primeras rumbo al bipedalismo mientras que otro grupo (los antepasados de los chimpancés) no hizo lo propio. Una ventaja añadida de esta teoría es que este acelerón evolutivo habría sido rapidísimo: justo lo que necesitamos para explicar la de otro modo inexplicable cercanía en el tiempo del Contepasado 1 y los supuestamente bípedos Toumai y Orrorin. Centrémonos ahora en el otro gran avance de la evolución humana, el aumento del cerebro. En «El Cuento del Hábil» analizamos diversas teorías y también pospuse la cuestión de la selección sexual hasta este cuento. En el libro The Mating Mind, Geoffrey Miller sostiene que un porcentaje altísimo de los genes humanos, hasta el 50%, se expresa en el cerebro. Una vez más, para que se entienda bien la historia, conviene contarla desde un único punto de vista (el de las hembras que escogen a los machos), aunque podría darse en el otro sentido, o en ambos sentidos al mismo tiempo. Una hembra que quiera leer de manera profunda y exhaustiva los genes de un macho hará bien en concentrarse en su cerebro. Como no puede analizar directamente el cerebro, tendrá que fijarse en cómo funciona. Y, según la teoría de que los machos facilitan esa observación haciendo propaganda de sus cualidades, los aspirantes no pecarán de modestos, sino que exhibirán toda su capacidad mental. Bailarán, cantarán, dirán zalamerías, contarán chistes, compondrán música o poemas, la tocarán o los recitarán, pintarán las paredes de las cavernas o los techos de la capilla Sixtina. De acuerdo, ya lo sé, puede que Miguel Ángel no tuviese interés en impresionar a las hembras, pero es perfectamente posible que su cerebro estuviese diseñado por selección natural para impresionar a las hembras, del mismo modo que su pene (independientemente de sus preferencias personales) estaba diseñado para fecundarlas. Según esta tesis, el cerebro humano es una cola de pavo real mental y se expandió como consecuencia del mismo tipo de selección sexual que impulsó el aumento de la cola del pavo real. El propio Miller es partidario de la versión fisheriana de la selección sexual, no de la wallaceana, pero las consecuencias, en lo fundamental, son las mismas. El cerebro aumenta, y lo hace de manera fulminante. 370

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La psicóloga Susan Blackmore, en su atrevido libro La máquina de los memes, formula una teoría más radical de la selección sexual en relación a la mente humana. Blackmore se sirve de los llamados memes, unidades de herencia cultural. Los memes no son genes, y no tienen nada que ver con el ADN más allá de la analogía formal: mientras que los genes se transmiten por óvulos fecundados (o virus), los memes se transmiten por imitación. Si yo le enseño al lector a hacer un barquito de papel, un meme se transmite de mi cerebro al suyo. A continución, el lector puede enseñar la misma técnica a otras dos personas, cada una de las cuales se la enseña a otras dos y así sucesivamente. El meme estaría propagándose exponencialmente, como un virus. Suponiendo que hayamos impartido adecuadamente nuestras enseñanzas, las sucesivas generaciones del meme no serán diferentes a simple vista de las primeras. Todas producirán el mismo fenotipo7 papirofléxico. Algunos barquitos estarán mejor hechos que otros, porque algunas personas, pongamos por caso, son más meticulosas que otras. Pero la calidad no sufrirá un deterioro gradual y progresivo con el paso de las «generaciones». El meme se transmite entero e intacto, como un gen, aun cuando varíen los detalles de su expresión fenotípica. Este ejemplo particular de meme es una buena analogía para un gen, sobre todo para el de un virus. Una forma peculiar de hablar o una técnica de carpintería serían candidatos más dudosos, por cuanto las sucesivas generaciones de un linaje de imitaciones probablemente (es una mera conjetura) se harían cada vez más diferentes de la generación original. Blackmore, al igual que el filósofo Daniel Dennett, considera que los memes desempeñaron un papel decisivo en el proceso que nos hizo humanos. En palabras de Dennett: El refugio al que ha de llegar todo meme para garantizar su supervivencia es la mente humana, sólo que la mente humana es, en sí misma, un

7. Como hemos visto en «El Cuento del Castor», el término fenotipo significa, por norma, la apariencia externa por la cual se manifiesta un gen, por ejemplo, el color de los ojos. Naturalmente, en este contexto lo estoy usando en un sentido análogo: el fenotipo visible de un meme por lo demás alojado en el cerebro, en contraposición al fenotipo de un gen alojado en un cromosoma. La analogía también es válida para la autonormalización que mencioné en el epígrafe «Reliquias renovadas» del Prólogo General. Véase también mi prólogo al libro de Blackmore.

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artefacto que se crea cuando los memes reestructuran un cerebro humano para hacer de él un hábitat más conforme a sus necesidades. Las vías de entrada y salida se modifican para adaptarse a las condiciones imperantes, y se ven reforzadas mediante diversos dispositivos artificiales que mejoran la fidelidad y minuciosidad de la replicación: una mente de lengua materna china difiere radicalmente de una mente de lengua materna francesa y una mente alfabetizada difiere de una mente analfabeta.8

Según Dennett, la principal diferencia entre los cerebros anatómicamente modernos anteriores al Gran Salto Adelante y los posteriores es que los segundos están abarrotados de memes. Blackmore va más allá: recurre a los memes para explicar la expansión evolutiva del cerebro humano. El aumento de tamaño no puede, desde luego, deberse únicamente a los genes, pues estamos hablando de un cambio anatómico de gran magnitud. Los memes pueden manifestarse en el fenotipo del pene circuncidado (que a veces se transmite, de manera casi genética, de padres a hijos) y hasta en el fenotipo de la forma del cuerpo (piénsese en la moda, transmitida de generación en generación, del físico muy delgado o del estiramiento del cuello mediante anillos). Pero una duplicación del tamaño del cerebro ya es otro cantar: tiene que haberse producido como resultado de cambios en el acervo génico. Según Blackmore, ¿qué papel desempeñan, pues, los memes en la expansión evolutiva del cerebro humano? Y aquí es donde interviene, una vez más, la selección sexual. La gente es más propensa a copiar los memes de modelos admirados. Es un hecho bien sabido por los publicistas, que pagan a estrellas de cine, futbolistas y supermodelos para que recomienden productos aunque no estén cualificados para juzgarlos. Los individuos atractivos, admirados, talentosos o célebres por la razón que sea, son poderosos donantes de memes. Esas mismas personas suelen ser sexualmente atractivas y, por tanto, al menos en el tipo de sociedad polígama en la que con toda probabilidad vivían nuestros antepasados, son poderosos donantes de genes. En cada generación, los mismos indi8. Dennett hace un uso constructivo de la teoría de los memes en varias de sus obras, entre ellas La conciencia explicada (de donde está sacada la cita) y La peligrosa idea de Darwin.

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viduos atractivos aportan a la generación siguiente más genes y memes de los que les correspondería por promedio. Ahora bien, Blackmore presupone que, en parte, lo que torna atractivas a las personas son sus mentes productoras de memes: mentes creativas, artísticas, locuaces, elocuentes. Y los genes ayudan a fabricar cerebros capaces de generar memes atractivos. Así pues, la selección cuasidarviniana de memes en el acervo mémetico y la selección genuinamente darviniana de genes en el acervo génico van de la mano. Es otro ingrediente más para una evolución desenfrenada. ¿Cuál es exactamente, según esta teoría, el papel que desempeñaron los memes en el aumento evolutivo del cerebro humano? En mi opinión, la forma más útil de enfocar la cuestión es la siguiente. Existen variaciones genéticas entre los cerebros que pasarían desapercibidas si los memes no las pusiesen de manifiesto. Por ejemplo, hay sobradas pruebas de que las diferencias en cuanto al talento musical de los individuos tienen un componente genético. Es muy probable que el talento musical de los miembros de la familia Bach se debiese en buena medida a sus genes. En un mundo lleno de memes musicales, las diferencias genéticas en habilidad musical salen a relucir y se hallan potencialmente disponibles para la selección sexual. Antes de que los memes musicales entrasen en el cerebro humano, también habrían existido diferencias genéticas en materia de habilidad musical, pero no se habrían manifestado o, al menos, no se habrían manifestado de la misma forma, y no habrían estado disponibles para la selección sexual ni natural. La selección memética no puede cambiar por sí sola el tamaño del cerebro, pero puede sacar a la luz variaciones genéticas que de otro modo habrían permanecido ocultas. Podría considerarse una versión del efecto Baldwin que hemos comentado en «El Cuento del Hipopótamo». En este cuento nos hemos servido de la hermosa teoría de la selección sexual de Darwin para tratar una serie de cuestiones sobre la evolución humana. ¿Por qué perdimos el pelo? ¿Por qué andamos sobre dos piernas? ¿Por qué tenemos un cerebro grande? No pretendo aventurar que la selección sexual sea la respuesta universal a todas las grandes preguntas sobre la evolución humana. En el caso concreto del bipedalismo, la teoría de la alimentación en cuclillas de Jonathan Kingdon se me antoja, como mínimo, igual de convincente. Pero celebro que 373

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se haya puesto de moda revisar detenidamente la teoría de la selección sexual, después de tantos años como llevaba relegada al olvido desde que Darwin la planteara por primera vez. Entre otras cosas, brinda una respuesta inmediata a una pregunta a menudo implícita en los interrogantes fundamentales: si la locomoción bípeda (o la expansión del cerebro o la desnudez) fue una innovación tan provechosa para nosotros, ¿cómo es que no la adoptaron otros simios? Pues porque la selección sexual predice súbitas explosiones evolutivas en direcciones arbitrarias. En cambio, la ausencia de dimorfismo sexual en el bipedalismo y en la expansión cerebral nos obliga a ampliar el análisis. De momento, dejémoslo aquí. Hace falta pensarlo más detenidamente.

EL CUENTO DEL DODO Los animales terrestres, por razones obvias, lo tienen muy difícil para llegar a islas tan remotas como las Galápagos o Mauricio. Si como resultado de un insólito accidente, la tantas veces invocada travesía involuntaria a bordo de una balsa de mangle, consiguen llegar a una isla como Mauricio, lo más probable es que se encuentren con una vida regalada. La razón es precisamente lo difícil que es llegar a la isla, donde la competición y la depredación no serán tan feroces como en el continente. Como ya hemos visto, probablemente fue así como llegaron a Sudamérica los monos y los roedores. Cuando digo que colonizar una isla es difícil debo apresurarme a evitar el malentendido habitual. Un individuo que se esté ahogando puede tratar desesperadamente de llegar a la costa, pero ninguna especie trata jamás de colonizar una isla. Una especie no es una entidad que trate de hacer nada. Puede darse el caso, por puro azar, de que los miembros de una especie se encuentren en condiciones de colonizar una isla hasta entonces no habitada por sus congéneres. Es de esperar que los individuos en cuestión le saquen partido a ese vacío y, con el tiempo, habrá quien diga, a toro pasado, que la especie ha colonizado la isla. También puede que los descendientes de la especie cambien evolutivamente su forma de vida para acomodarse a las nuevas condiciones imperantes en la isla. 374

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Ésa es la esencia del Cuento del Dodo. Los animales terrestres lo tienen difícil para llegar a una isla, pero mucho más fácil si tienen alas. Como los ancestros de los pinzones de Darwin... o los del dodo, quienesquiera que fuesen. Los animales voladores se encuentran en una situación especial: no necesitan la consabida balsa de mangle. Sus propias alas los transportan a una isla remota, puede que también por accidente debido a una tempestad. Una vez allí descubren que ya no tienen más necesidad de alas, sobre todo porque en las islas no suele haber depredadores. Por eso, los animales isleños, como señaló Darwin, suelen ser tremendamente dóciles. Y, por eso, son bocado fácil para los marineros. El ejemplo más famoso es el del dodo, Raphus cucullatus, al que Linneo, el padre de la taxonomía, bautizó con el cruel nombre de Didus ineptus. La propia palabra dodo viene de una voz portuguesa que significa «estúpido», pero es injusto llamar estúpido al dodo. Cuando en 1507 los portugueses llegaron a Mauricio, los abundantes dodos eran completamente dóciles y se acercaban a los recién llegados con una actitud poco menos que confiada. ¿Por qué no habrían de ser confiados si durante miles de años sus ancestros no se habían encontrado con un solo depredador? Lástima de confianza. Los desdichados dodos fueron muertos a garrotazos por los marineros portugueses y, después, por los holandeses, y eso que su carne, por lo visto, tenía un sabor desagradable. Presumiblemente los masacraban por deporte. La extinción tardó menos de dos siglos en consumarse. Como tantas veces, se debió a una combinación de causas más o menos directas. Los humanos introdujeron perros, cerdos, ratas y refugiados religiosos. Los tres primeros se comían los huevos de los dodos y los últimos plantaron caña de azúcar, destruyendo los hábitats naturales de las aves. La idea de la conservación de las especies es muy moderna. Dudo de que en el siglo XVII a nadie le entrase en la cabeza el concepto de extinción y sus consecuencias. Casi me falta valor para contar la historia del dodo de Oxford, el último ejemplar que se disecó en Inglaterra. Su dueño y taxidermista, John Tradescant, se vio inducido a legar su enorme colección de curiosidades y tesoros al tristemente célebre (a decir de algunos) Elias Ahmole, razón por la cual el Museo Ashmoleano de Oxford no se llama Museo Tradescantiano, que es como (según algunos) debería llamarse. Posteriormente los 375

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conservadores del museo (aunque hay quien dice que la imputación es falsa) decidieron quemar, como si fuera basura, todo el dodo de Tradescant excepto el pico y una pata. Actualmente dichos restos descansan en mi lugar de trabajo, el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Oxford, donde, como bien saben todos los lectores de Alicia en el país de las maravillas, inspiraron a Lewis Carroll. Y también a Hilaire Belloc: El pobre dodo solía pasear Acariciado por la brisa y el sol. El sol aún caldea su tierra natal ¡pero del dodo ni rastro quedó! Su voz, un puro graznido, enmudeció para los restos, pero puedes ver los huesos y el pico expuestos en el museo.

Parece ser que el dodo blanco, Raphus solitarius, corrió idéntica suerte en la vecina isla de Reunión.9 Y Rodríguez, la tercera isla del archipiélago de las Mascareñas, albergaba y perdió de la misma manera a un pariente algo más lejano, el solitario de Rodríguez, Pezophaps solitaria. Los antepasados de los dodos tenían alas. Eran palomas que llegaron a las Mascareñas por sus propios medios, si acaso ayudadas por un viento favorable más fuerte de lo normal. Una vez allí, como ya no te-

9. Sin embargo, mi ayudante, Sam Turvey, cuya sapiencia es asombrosa, me ha informado de que el dodo blanco, casi con toda seguridad, nunca existió: «Los dodos blancos figuran en unas cuantas pinturas del siglo XVII, y algunos viajeros de la época refieren la existencia de unas grandes aves blancas en Reunión, pero son testimonios imprecisos y muy confusos, y en la isla no se ha encontrado ningún resto óseo. Aunque la especie haya recibido un nombre científico (Raphus solitarius) y el excéntrico naturalista japonés Masauji Hachisuka propugnase la existencia en Reunión de dos especies de dodo (que bautizó con los nombres de Victoriornis imperialis y Ornithaptera solitaria), lo más probable es que los primeros testimonios se refiriesen a un ibis extinto (Threskiornis solitarius), similar al ibis sagrado actual y del que sí existe material óseo, o bien a especimenes jóvenes del dodo de Mauricio. Otra posibilidad es que fuesen una licencia artística».

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nían necesidad de volar porque no había nada de lo que huir, perdieron las alas. Al igual que las Galápagos y las Hawai, estas islas son volcánicas y de formación reciente: ninguna tiene más de siete millones de años. Las pruebas moleculares indican que el dodo y el solitario probablemente llegaron a las Mascareñas desde el este, no desde África y Madagascar como cabría suponer. Puede que el solitario completase la mayor parte de su divergencia evolutiva antes de llegar finalmente a Rodríguez, aunque conservando la suficiente capacidad de vuelo como para arribar desde Mauricio. ¿Por qué tomarse la molestia de perder las alas? Con todo lo que tardaron en evolucionar, ¿por qué no conservarlas por si un día vuelven a resultar útiles? Por desgracia (para el dodo), no es así como procede la evolución. Ésta no obra conscientemente ni, desde luego, con previsión. Si lo hiciese, los dodos habrían conservado las alas y los vandálicos marineros portugueses y holandeses no se habrían encontrado con una presa tan fácil. La funesta suerte del dodo conmovió al difunto Douglas Adams. En uno de los episodios de Doctor Who, la serie televisiva para la que escribió algunos guiones en la década de 1970, la habitación que el anciano profesor Chronotis ocupa en Cambridge se transformaba en una máquina del tiempo, aunque el profesor sólo la usaba para entregarse a su vicio secreto: visitar obsesiva y repetidamente Mauricio en el siglo XVII para llorar la desaparición del dodo. El capítulo nunca llegó a emitirse por culpa de una huelga de los trabajadores de la BBC, pero Douglas Adams reciclaría el tema del duelo por el dodo en su novela Dirk Gently: agencia de investigaciones holísticas. Seré un sentimental, pero, en este punto, quiero hacer una pausa en señal de respeto y homenaje a Douglas, a Chronotis y al animal cuya pérdida lloraba el profesor. Ni la evolución ni el motor que la impulsa, la selección natural, obran con previsión. Dentro de cada especie, los individuos mejor dotados para sobrevivir y reproducirse aportan a la siguiente generación más genes de los que les correspondería por promedio. La consecuencia, por ciega que sea, es lo más parecido a la previsión que se puede encontrar en la naturaleza. Las alas podrían ser útiles dentro de un millón de años, cuando lleguen unos marineros garrota en ristre, pero en el inmediato aquí y ahora no contribuyen a que un ave 377

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tenga más crías y transmita más genes a la siguiente generación. Al contrario: las alas y, sobre todo, los enormes músculos pectorales necesarios para moverlas, son un lujo muy costoso. Si se atrofian, los recursos ahorrados pueden invertirse en algo de mayor utilidad inmediata, como, por ejemplo, poner más huevos, que son útiles para sobrevivir y reproducen los mismísimos genes que programaron la reducción de las alas. Ésas son las cosas que continuamente hace la selección natural: atrofiar un poquito aquí, agrandar un poquito allá, poner esto, quitar lo otro, siempre retocando y, en suma, optimizando la capacidad reproductora inmediata. La supervivencia de las futuras generaciones no es un factor que el cálculo tenga en cuenta, por la sencilla razón de que el proceso, en rigor, no tiene nada de cálculo. Todo sucede automáticamente conforme unos genes sobreviven en el acervo génico y otros no. El triste final del dodo de Oxford (el dodo de Alicia, el dodo de Belloc) ha tenido un epílogo más alegre que, en cierto modo, lo mitiga. Un grupo de científicos de Oxford del laboratorio de mi colega Alan Cooper solicitó y obtuvo permiso para extraer una pequeña muestra del interior de uno de los huesos del pie del ejemplar del museo. También consiguieron un fémur de solitario hallado en una cueva de la Isla Rodríguez. Los dos huesos les proporcionaron suficiente ADN mitocondrial como para establecer una serie de detalladas comparaciones letra por letra entre las secuencias genéticas de ambas aves y de un amplio espectro de aves actuales. Los resultados han confirmado que, tal y como se sospechaba desde hacía tiempo, los dodos eran palomas modificadas. Tampoco es una sorpresa que, dentro de la familia de las palomas, el pariente más cercano del dodo sea el solitario, y viceversa. Lo que resulta ya más inesperado es que estos dos gigantes incapaces de volar tengan su nido filogenético en pleno corazón del árbol de las palomas. Dicho de otro modo: los dodos están más emparentados con algunas palomas voladoras de lo que éstas lo están con otras palomas voladoras, a pesar de que, a simple vista, lo lógico sería esperar que todas las palomas guardasen un parentesco más cercano entre sí y que los dodos figurasen en una rama más alejada. Entre las palomas, el pariente más cercano de los dodos es la paloma de Nicobar, Caloenus nicobarica, un bello pájaro del sureste asiático. A 378

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su vez, los parientes más cercanos del grupo que forman la paloma de Nicobar y los dodos son la paloma coroniblanca, un espléndido pájaro de Nueva Guinea, y Didunculus, una rara paloma de pico dentado de Samoa que se parece un poco a un dodo y cuyo nombre, de hecho, significa «pequeño dodo».10 Los científicos de Oxford comentan que el estilo de vida nómada de la paloma de Nicobar es perfecto para colonizar islas remotas, de ahí que se hayan encontrado fósiles de pájaros de este tipo en archipiélagos del Pacífico situados tan al este como el de las Pitcairn. Estas palomas coronadas Victoria y palomas de pico dentado, señalan los científicos, son aves de gran tamaño que viven a ras de suelo y rara vez vuelan. Parece como si las especies que integran este subgrupo de palomas tuviesen la costumbre de colonizar islas para, posteriormente, perder la capacidad de volar y hacerse más grandes y más parecidas a los dodos. El dodo propiamente dicho y el solitario serían los casos extremos de esta tendencia. Historias como la del dodo se han repetido en diversas islas de todo el mundo. Muchas familias de aves, en la mayoría de las cuales predominan las especies voladoras, han desarrollado en las islas variantes incapaces de volar. En Mauricio, sin ir más lejos, existía un rascón de gran tamaño incapaz de volar, Aphanapteryx bonasia, que también está extinto, y al que en alguna ocasión se ha confundido con el dodo. Isla Rodriguez albergaba a una especie relacionada, Aphanapteryx leguati. Parece ser que los rascones se prestan a la mencionada tendencia de migrar de isla en isla y terminar perdiendo la facultad del vuelo. Además de las especies del océano Índico, también hay un rascón no volador en el archipiélago de Tristán de Cunha, en el Atlántico Sur; y la mayoría de las islas del Pacífico tienen (o han tenido) sus propias especies de rascón no volador. Antes de que el hombre arruinase la avifauna hawaiana, había más de doce especies de rascón en el archipiélago. De las sesenta y tantas especies de rascón que viven actualmente en el mundo, más de una cuarta parte son incapaces de volar, y todos los rascones no voladores viven en islas (si contamos islas de

10. Recientemente, se ha encontrado en Fiji el cuerpo fosilizado de una paloma gigante no voladora, Natunaornis, casi tan grande como el dodo.

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gran tamaño como Nueva Guinea y Zelanda). A raíz del contacto humano, puede que en las islas tropicales del Pacífico se hayan extinguido la friolera de 200 especies. También en Mauricio, y asimismo ya extinto, había un loro de gran tamaño: Lophopsittacus mauritianus. Este loro crestado, que volaba bastante mal, posiblemente ocupase un nicho similar al del loro kakapo, que todavía sobrevive (de milagro) en Nueva Zelanda.11 Las dos islas que forman Nueva Zelanda son, o eran, el hogar de un gran número de aves no voladoras pertenecientes a muchas familias. Una de las más llamativas era la conocida como aptornis, un ave robusta y voluminosa, pariente lejano de grullas y rascones. Tanto en la isla norte de Nueva Zelanda como en la sur existían diversas especies de aptornis, pero lo que no había en ninguna de las dos era mamífero alguno, a excepción (por el motivo evidente que subyace a «El Cuento del Dodo») de murciélagos, luego cabe suponer que los aptornis se ganaban la vida de un modo semejante al de los mamíferos, llenando ese nido vacante. En todos estos casos, la historia evolutiva es casi con toda certeza una versión de «El Cuento del Dodo». Aves voladoras ancestrales llegan por sus propios medios a una isla remota donde la ausencia de mamíferos abre las puertas a una vida a ras de suelo. Las alas dejan de tener la utilidad que tenían en el hábitat anterior, las aves renuncian al vuelo; y tanto las alas como los gravosos músculos pectorales degeneran. Hay una notable excepción, uno de los grupos más antiguos y más conocidos de aves no voladoras: las rátidas, el órden de los Avestruces. La historia evolutiva de las rátidas es muy diferente a la del resto de aves no voladoras y merece un tratamiento exclusivo en «El Cuento del Ave Elefante».

EL CUENTO DEL AVE ELEFANTE De pequeño, la imagen de los cuentos de Las mil y una noches que más estimulaba mi imaginación era la del encuentro entre Simbad el 11. Al que también homenajeó de forma memorable Douglas Adams, esta vez en Mañana no estarán.

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marino y el roc. En un primer momento, Simbad pensaba que la monstruosa ave era una nube que oscurecía el sol: Había oído decir a viajeros y peregrinos que en cierta isla moraba un pájaro enorme llamado roc que daba de comer elefantes a sus polluelos.

La leyenda del roc reaparece en varios cuentos de Las mil y una noches (dos protagonizados por Simbad y dos por Abderramán). Marco Polo menciona que vive en Madagascar, y se decía que los embajadores del rey de esa isla habían regalado una pluma de roc al gran jan de Catai. Michael Drayton (1563-1631) se refirió al gigantesco roc para contrastarlo con el proverbialmente diminuto chochín: Todos los plumados que el hombre ha conocido, Desde el enorme roc hasta el chochín chiquito...

¿Cuál es el origen de la leyenda del roc? Y si era pura fantasía, ¿por qué esa conexión recurrente con Madagascar? Ciertos fósiles hallados en Madagascar muestran que allí vivió un ave gigantesca, el ave elefante o Aepyornis maximus, tal vez hasta el siglo XVII,12 aunque lo más probable es que fuese hasta el 1000 d.C. El ave elefante finalmente se extinguió, quizá porque los humanos robaban sus huevos, que llegaban a medir un metro de circunferencia13 y habrían proporcionado tanto alimento como 200 huevos de gallina. Medía tres metros de alto y pesaba casi media tonelada (como cinco avestruces juntos). A diferencia del legendario roc (que usaba sus 16 metros de envergadura para transportar a Simbad y algún que otro elefante), no volaba y tenía unas alas (relativamente) pequeñas, como las del avestruz. No obstante, a pesar de ser parientes, sería un error considerarlo un avestruz gigantesco: Aepyornis era un ave más robusta y corpulenta, una especie de tanque con plumas con una cabeza y un cuello de gran tamaño, a diferencia de los del avestruz, que recuerdan

12. En realidad, existían varias especies emparentadas entre sí y pertenecientes a dos géneros, Aepyornis y Mullerornis. Pero Aepyornis maximus, como su nombre indica, es la que más merece el nombre de ave elefante. 13. No de diámetro. El dato no es tan sorprendente como parece.

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Se los comieron uno por uno. Sir Richard Owen con el esqueleto de Dintornis, el moa gigante. Owen, a quien debemos el término dinosaurio, fue el primero en describir a los moas.

a un esbelto periscopio. Teniendo en cuenta como nacen y se hinchan las leyendas, es lícito pensar que el ave elefante fuese el origen del mito del roc. Al contrario que el paquidermófago roc y que varios grupos anteriores de aves gigantes carnívoras, como la familia de los Fororracoides del Nuevo Mundo, Aepyornis era con toda probabilidad vegetariano. Los fororracoides alcanzaban la misma estatura que Aepyornis y tenían un aterrador pico ganchudo capaz de engullir entero a un abogado de tamaño medio, lo que que tal vez justifica su apodo de «tiranosauros con plumas». A primera vista, estas grullas monstruosas podrían parecer aspirantes más aptos que Aepyornis para interpretar el papel de roc, pero se extinguieron hace demasiado tiempo como para haber inspirado la leyenda. Además, Simbad (o sus equivalentes árabes en la vida real) nunca visitó América. El ave elefante de Madagascar es el ave más pesada que jamás haya existido, pero no la más alta. Algunas especies de moa podían alcanzar una altura de 3,5 metros, pero sólo si estiraban el cuello, como en la reconstrucción de Richard Owen (véase la fotografía). En la vida diaria, parece ser que llevaban la cabeza gacha, apenas un poco más 382

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alta que el lomo. Pero el moa tampoco pudo haber dado origen a la leyenda del roc, pues Nueva Zelanda también estaba muy fuera del alcance de Simbad. En Nueva Zelanda existieron unas diez especies de moa, unos del tamaño de un pavo, otros tan grandes como dos avestruces.14 Los moas representan un caso extremo entre las aves no voladoras, en el sentido de que presentan ni rastro de alas, ni siquiera vestigios de huesos alares. Proliferaban tanto en la isla norte como en la isla sur de Nueva Zelanda hasta que, en el año 1250 d.C., llegaron los maoríes. Eran una presa fácil por la misma razón que el dodo. Si exceptuamos al águila de Haast, una especie ya extinta que es el mayor águila que jamás ha existido, los moas llevaban millones de años sin ver un solo depredador. Los maoríes los masacraron, comiéndose las partes más selectas, desechando el resto y demostrando, no por primera vez, cuán ilusorio es el mito del buen salvaje que vive en respetuosa armonía con la naturaleza. Cuando llegaron los europeos, apenas unos pocos siglos después de los maoríes, ya no quedaba un solo moa. Aún en nuestros días persisten leyendas y cuentos chinos sobre avistamientos, pero toda esperanza es infundada. Como dice una lastimera canción popular de Nueva Zelanda: Ni un moa, ni un moa En la vieja Ao-tea-roa.15 No se encuentra ninguno, Se los comieron uno por uno. Sin tregua los cazaron y ni las plumas quedaron.

Las aves elefante y los moas (pero no los carnívoros fororracoides ni varios otros gigantes no voladores también extintos) eran rátidas, una vieja familia de aves que, en la actualidad, integran los ñandúes de Sudamérica, los emúes de Australia, los casuarios de Nueva Guinea y Australia, los kiwis de Nueva Zelanda, y los avestruces, hoy en día

14. Los kiwis son más pequeños que un pavo, pero ya no se los considera moas enanos. Como veremos, están más emparentados con emúes y casuarios y llegaron más tarde, desde Australia. 15. El nombre maorí de Nueva Zelanda.

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exclusivos de África y Arabia, pero anteriormente comunes en Asia e incluso Europa. Me deleito con el espectáculo de la selección natural y habría estado encantado de informar al lector de que las rátidas desarrollaron por separado su incapacidad de volar en diversas partes del mundo, en conformidad con el mensaje de «El Cuento del Dodo». En otras palabras, me habría gustado que las rátidas hubiesen sido un agrupamiento artificial y que su apariencia superficial se debiese a presiones semejantes en diversos lugares. Por desgracia, no es el caso. La verdadera historia de las rátidas, cuyo relato he adjudicado al ave elefante, es muy distinta. Y debo admitir que, en cierto modo, termina por resultar aún más fascinante. «El Cuento del Ave Elefante», junto con su epílogo, es el cuento de Gondwana y de la deriva continental o, como se la llama ahora, de la tectónica de placas. Las rátidas son, sin lugar a dudas, un grupo natural. Los avestruces, los emúes, los casuarios, los ñandúes, los kiwis, los moas y las aves elefante están más relacionados entre sí que con cualquier otra ave. Y su antepasado común tampoco volaba. Es probable que perdiese las alas, por las mismas razones que el dodo: salió volando de Gondwana y llegó a una isla lejana. Pero eso fue antes de que las rátidas se dividiesen y diesen lugar a las diversas formas cuyos descendientes vemos hoy en los diferentes continentes e islas australes. Es más, la escisión de las rátidas respecto de las demás aves es antiquísima, y constituyen un grupo verdaderamente ancestral en el sentido que paso a explicar. Las aves actuales se dividen en dos grupos: por un lado están las rátidas y los macucos o tinamúes (un grupo de aves sudamericanas que sí vuelan) y, por otro, el conjunto de todas las demás aves. Por lo tanto, toda ave pertenece o bien al grupo de rátidas y macucos, o al de todas las demás, y la división entre estas dos categorías es la más antigua que existe entre las aves actuales. Digo actuales porque hay varios grupos de aves extintas (tanto voladoras como no voladoras) que no están emparentados con ningún ave moderna. Las rátidas constituyen, pues, un grupo natural, con un antepasado común que tampoco tenía alas. Esto no significa que no hubiese un antepasado más antiguo de todas las rátidas que volase. Sin duda lo hubo pues, ¿cómo si no iban a tener (la mayoría de ellas) alas vestigiales? Existen incluso pruebas fósiles al respecto, concre384

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tamente Lithornis, un pariente volador de las rátidas, que vivió en Norteamérica durante el Paleoceno y Eoceno. Pero el antepasado común más reciente de todas las rátidas actuales ya había reducido sus alas a unos muñones vestigiales mucho antes de que sus descendientes se ramificasen dando lugar a los diversos grupos de rátidas que hoy conocemos. Esto nos priva del consabido cuento de los antepasados que vuelan allende mares hasta una tierra lejana y pierden las alas cada uno por su cuenta. Las rátidas llegaron a sus diferentes hogares actuales sin disfrutar de las ventajas de las alas ni del vuelo. ¿Cómo lo lograron? Andando. Completaron todo el trayecto andando.16 ¿Cómo es posible? Ése es el meollo de «El Cuento del Ave Elefante». No había mares, no había nada que cruzar. Los continentes separados de la actualidad estaban a la sazón todos unidos y las grandes aves no voladoras no tuvieron que mojarse las patas. Cuando era pequeño y vivíamos en África, mi padre siempre nos contaba a mi hermana pequeña y a mí un cuento antes de dormir. Guarecidos bajo la mosquitera y maravillados con su luminoso reloj de pulsera, escuchábamos la historia de un broncosauro que vivía «muy, muuuuuy lejos», en un lugar llamado Gonguanalandia. No volví a acordarme hasta mucho tiempo después, cuando supe de la existencia de un gran continente austral llamado Gondwanaland. Hace 150 millones de años, Gondwanaland o, mejor dicho, Gondwana, comprendía todo lo que hoy conocemos como Sudamérica, África, Arabia, la Antártida, Australasia, Madagascar y la India. África rozaba la Antártida con su punta meridional y se inclinaba hacia la derecha. En consecuencia, entre la costa oriental de África y la costa septentrional de la Antártida quedaba un hueco triangular, aunque el hueco en realidad no era tal, porque lo llenaba India. En esa época India estaba separada del resto de Asia (Laurasia) por un océano, el mar de Tetis, cuyo centro más o menos corresponde en la actualidad al Océano Índico y cuyo extremo más occidental dio lugar al actual Mediterráneo. Madagascar estaba encajado entre India y África, unido a ambas por los dos lados. Australia, Nueva Guinea y la naciente

16. Con la probable excepción del kiwi, como veremos más adelante.

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Nueva Zelanda también estaban unidas a la Antártida, al este de la India (véase el mapa de la página siguiente). Pero Gondwana estaba a punto de fragmentarse. Intuirá el lector adónde nos lleva el cuento. Cuando las rátidas surgieron en Gondwana, podían llegar caminando a cualquiera de las regiones donde más tarde vivirían. Se han encontrado fósiles de rátidas hasta en la Antártida que, por aquel entonces, según indican los fósiles vegetales, estaba cubierta de bosque templado subtropical. Las rátidas ancestrales deambulaban a su antojo a lo largo y ancho del continente de Gondwana sin sospechar que su tierra natal estaba llamada a desintegrarse en pedazos separados por miles de kilómetros de océano. Cuando así ocurrió, las rátidas también se hicieron a la mar: una travesía con todas las de la ley. En este caso, sin embargo, la embarcación no fue el socorrido fragmento de manglar, sino el mismísimo suelo que pisaban. Y, a bordo de sus respectivas masas terrestres, que no dejaban de separarse, dispusieron de muchísimo tiempo para evolucionar cada una por su cuenta y desarrollar sus características correspondientes. La desintegración se produjo de manera bastante súbita y explosiva según los parámetros del tiempo geológico. Hace unos 150 millones de años, India (y Madagascar, que seguía unido a ésta) empezó a desgajarse de África. Mientras se ensanchaba el hueco entre ambas, hace unos 140 millones de años, el océano empezó a abrirse paso entre el otro lado de India y la Antártida, y entre ésta y Australia. Un poco después, Sudamérica comenzó a alejarse de las costas occidentales de África, y hace 120 millones de años ya las separaba un canal larguísimo, estrecho y sinuoso. El último lugar por el que se podía cruzar de una a otra era el angosto pasillo de tierra que seguía uniendo África occidental con lo que hoy es Brasil. Para entonces se había abierto un canal igualmente largo y estrecho entre la Antártida y la nueva costa meridional de Australia. Hace unos 80 millones de años, Madagascar se desgajó de India y se quedó más o menos en la posición que ocupa actualmente, mientras India emprendía una migración espectacularmente rápida hacia el norte para terminar incrustándose en la costa meridional de Asia y dar origen a la cordillera del Himalaya. A todo esto, durante ese mismo periodo, los demás fragmentos de Gondwana habían seguido separándose, cada uno cargado con su propio contingente de rátidas: ñandúes ancestrales en el 386

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Jurásico tardío

hace 152 millones de años Paso amuriano Montes China Urales septentrional

Siberia Alaska

LAURASIA Europa Sierra Nevada América del Norte

OCÉANO PACÍFICO

Turquía Irán

China meridional Indochina

Sudeste asiático

Fo s ad e Te ti s

Golfo de México

Océano Atlántico Central

Tibet

MAR DE TETIS

África Arabia

América del Sur Andes

GONDWANA India Australia Antártida

La tierra en el Jurásico superior, hace unos 150 millones de años [257]. El supercontinente de Pangea se había visto dividido en Laurasia (al norte) y Gondwana (al sur), y el océano Atlántico empezaba a formarse. El propio Gondwana estaba a punto de fragmentarse. El clima era muy benigno.

nuevo continente de Sudamérica, aves elefante ancestrales en India/Madagascar, emúes ancestrales en Australia, avestruces ancestrales en... Bueno, de esto hablaremos más adelante. Los fósiles vegetales indican que la Antártida del Cretácico era una región subtropical, cubierta de vegetación exuberante y propicia para la vida animal.17 La ausencia de fósiles en la zona no debe interpretarse como ausencia de animales: una vegetación tan rica por fuerza tuvo que sustentar una fauna abundante. Como ya he mencionado, entre los pocos fósiles animales que se han encontrado figuran rátidas de gran tamaño, algunas tan grandes como moas, y parece probable que estas aves abundasen en la Antártida del Cretácico. No es que la región fuese necesariamente la Gran Estación Central de Villa

17. Si bien, como ocurre ahora y por extraño que nos resulte, las zonas más meridionales pasarían buena parte del año en penumbra. Esto, en buena lógica, tuvo que originar todo tipo de adaptaciones conductuales que carecen de equivalentes modernos, toda vez que, en la actualidad, las latitudes extremas son gélidas.

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Rátida, pero sí constituía un puente terrestre apacible y acogedor por el que estas aves podían cruzar de un lado a otro del mundo, desde África y Sudamérica a Australia y Nueva Zelanda, y también a India/Madagascar. Desde el punto de vista de un errabundo antepasado de rátida, lo importante no es en qué punto se separó de Gondwana la mayor parte del continente que habitaba, sino hasta cuándo pudo haber cruzado a pie de una masa a otra. Por ejemplo, hace 100 millones de años, África ya estaba bastante separada de la Antártida por el sur y de India/Madagascar por el este. En este contexto, África ya era una isla. También estaba claramente separada de Sudamérica, a lo largo de casi toda su costa occidental. Sin embargo, aún persistía el citado puente terrestre entre el borde meridional de esa protuberancia que es África occidental y una parte del actual Brasil. Éste fue el último momento en que los antepasados del ñandú estuvieron en contacto con el resto de lo que en su día había sido Gondwana. Disponemos de otras fechas relativas a los últimos contactos entre los diversos elementos de esta diáspora continental. ¿Hay alguna coincidencia entre las fechas en que los diversos continentes e islas se separaron geográficamente y las fechas en que, según indica la genética molecular, las correspondientes líneas ancestrales de las rátidas se separaron evolutivamente? O, si eso es mucho pedir, ¿son al menos compatibles? Pues sí, lo son. Y además (salvo el kiwi y, en un sentido muy interesante que abordaré enseguida, el avestruz) son incompatibles con la hipótesis contraria de que las rátidas se distribuyeron por sus actuales masas continentales después de que éstas se separasen unas de otras. Alan Cooper y sus colegas de Oxford, a quienes hemos conocido en «El Cuento del Dodo», han comparado la genética molecular de todas las rátidas. Cuando se trata de especies actuales, la labor es sencilla. Basta con ir al zoológico y extraer una muestra de sangre de un avestruz, de un ñandú, etcétera. Es más, muchas de las secuencias genéticas ya han salido publicadas en los medios especializados. El equipo de Cooper, sin embargo, fue más allá y secuenció el ADN mitocondrial de dos géneros de moa y de un ave elefante a partir, únicamente, de viejos huesos que tomaron prestados del museo. Lo más sorprendente es que lograron recomponer todo el genoma mitocondrial de ambos 388

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géneros de moa, que llevaban muertos como mínimo 700 años. El material del ave elefante estaba peor conservado, pero así y todo se las arreglaron para secuenciar parte del ADN. Los investigadores estaban, pues, en condiciones de comparar las ancestrales secuencias genéticas unas con otras y con las de las rátidas actuales. La técnica del reloj molecular les permitió fechar aproximadamente las divergencias evolutivas entre las rátidas. Sería bonito poder decir que las separaciones moleculares entre las rátidas coinciden exactamente con las separaciones geográficas entre sus tierras natales. Por desgracia, las fechas no son lo bastante precisas como establecer con garantías esa coincidencia. Recordemos, no obstante, que llegar a un lugar pasando de una isla a otra siguió siendo una posibilidad tras el desmembramiento de Gondawana, incluso para los animales incapaces de volar, luego el momento exacto en que las diversas partes de Gondwana soltaron amarras tampoco es demasiado significativo. Al fin y al cabo, las aves no voladoras no son más incapaces de volar que mamíferos como los monos y los roedores, que cruzaron de África a Sudamérica, ni que las iguanas que llegaron a Anguila arrastradas por el huracán. Para complicar aún más las cosas, la mayoría de las masas continentales se separaron de Gondwana de manera casi simultánea (lo que geológicamente hablando quiere decir «unos pocos millones de años más, unos pocos millones de años menos»). Las secuencias moleculares, sin embargo, nos permiten afirmar con seguridad que las escisiones ancestrales entre las rátidas son muy antiguas: lo bastante como para cuadrar perfectamente con la teoría de que, cuando Gondwana se desintegró, sus antepasados ya se hallaban en sus respectivos hogares australes. Lo más probable es que ocurriese lo siguiente. Pensemos en la Antártida como la unidad de la que se desgajaron los demás continentes. Lógicamente, éstos también se separaron unos de otros, pero siempre es bueno contar con un punto de referencia y la posición central de la Antártida viene muy bien en este sentido por cuanto ayuda a visualizarlo. Es más, como ya hemos visto, durante el periodo del que nos estamos ocupando en este cuento, es decir, el Cretácico, que se inició hace 140 millones de años y concluyó hace 60, la Antártida no era ni mucho menos el desierto helado que es hoy. ¿Acaso porque se encontraba en una latitud más benigna? No, puesto que apenas esta389

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ba un poco más al norte que en la actualidad. Era una región templada porque, debido al perfil de las costas, las corrientes cálidas de los trópicos llegaban a las latitudes australes más remotas, un fenómeno análogo, aunque más espectacular, al de la moderna corriente del Golfo, que, entre otras cosas, propicia que crezcan palmeras en el oeste de Escocia. Una de las consecuencias de la fragmentación de Gondwana fue que la corriente cálida dejó de dirigirse al sur. La Antártida pasó a padecer el clima glacial propio de la latitud en que se encuentra y desde entonces ha sido el lugar gélido que hoy conocemos. Así pues, en la Antártida había gran cantidad de rátidas y, además, en el momento oportuno. El resto de la historia es muy simple. Sudamérica ya albergaba un nutrido contingente de antepasados de los ñandúes. Nueva Zelanda se separó de la Antártida hace unos 70 millones de años, llevándose a bordo un cargamento de moas. Los datos moleculares indican que unos diez millones de años antes los moas ya habían divergido de las demás rátidas. Australia perdió el contacto con la Antártida hace unos 56 millones de años. Esto cuadra con la citada evidencia molecular de que los moas se escindieron de las demás rátidas antes (hace 82 millones de años) que las rátidas australianas, el emú y el casuario, que divergieron unos de otros hace unos 30 millones de años. Los kiwis son, probablemente, la única excepción que confirma la regla de que todas las rátidas llegaron andando a sus destinos. No son parientes cercanos de los moas, sino que están más emparentados con las rátidas australianas y, presumiblemente, llegaron de Australia a Nueva Zelanda saltando de isla en isla y pasando por Nueva Caledonia. Por lo que respecta al ave elefante, se quedó en Madagascar después de que esta isla se desprendiese de India hace unos 75 millones de años, y allí permaneció hasta la llegada del ser humano. Y aquí nos encontramos con el avestruz, del que prometí que volvería a ocuparme. Hace unos 90 millones de años dejó de ser posible cruzar por tierra desde África a cualquier otro lugar de la antigua Gondwana. Ése fue, pues, el último momento en el que un ave africana como el avestruz pudo haber divergido del resto de las rátidas. Sin embargo, los datos moleculares indican que el linaje del avestruz divergió después, hace unos 75 millones de años. ¿Cómo es posible? El razonamiento es un poco complicado, así que permítaseme exponer de nuevo el problema. Las pruebas geográficas indican que hace 390

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unos 90 millones de años África ya estaba separada del resto de la antigua Gondwana, pero las pruebas moleculares indican que el avestruz se escindió de las demás rátidas hace unos 75 millones de años. ¿Dónde estuvieron los antepasados de los avestruces durante ese intervalo de 15 millones de años? Por los motivos que acabamos de citar, cabe suponer que no estuvieron en África. Podrían haber estado en cualquier lugar del resto de Gondwana, habida cuenta de que todos los demás elementos del antiguo continente (Sudamérica, Australia, Nueva Zelanda e India/Madagascar) seguían conectados entre sí, aunque sólo fuese a través de la Antártida y de los puentes continentales aún existentes. Entonces, ¿cómo es que los avestruces modernos terminaron en África? Alan Cooper ha ideado una ingeniosa teoría. India/Madagascar siguió conectada a la Antártida por medio del gran puente continental (hoy sumergido) de la meseta de Kerguelen hasta hace 75 millones de años, cuando la actual Sri Lanka se desprendió. Hasta entonces, los antepasados del avestruz y del ave elefante seguían estando en contacto con la Antártida y, por consiguiente, con el resto de Gondwana (a excepción de África, que se había separado previamente). Cooper sostiene que, en el momento de producirse esta separación, los antepasados del avestruz y del ave elefante se hallaban en India/Madagascar. Según esta hipótesis, el último momento en que las líneas ancestrales del avestruz y del ave elefante pudieron haberse escindido de las demás rátidas fue hace 75 millones de años, lo que encaja perfectamente con los datos moleculares. Cinco millones de años después, India se desprendió de Madagascar, llevándose a los futuros avestruces y dejando a las futuras aves elefante. Hasta aquí todo en orden. Pero seguimos sin resolver el enigma que dio pie a esta parte del cuento. Si los antepasados del avestruz estaban instalados en India, que a la sazón era una isla, ¿cómo es que terminaron en África? Llegamos así a la última parte de la teoría de Cooper. Como recordará el lector, India, tras separarse de Madagascar, se alejó con rumbo norte a toda velocidad hasta llegar a su posición actual en el continente asiático. Cooper sostiene que India llevaba consigo a los antepasados de los avestruces y que éstos se aprovecharon de la colisión para introducirse en Asia. Una vez allí, el linaje del avestruz se abrió en abanico hacia el norte. Todavía hay avestruces en Arabia, y hay fósiles de avestruz en Asia, incluida India, y hasta en Euro391

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pa. Por aquel entonces, como ahora, África estaba unida a Asia por Arabia, y por esta ruta llegaron finalmente los avestruces a su hogar actual, hace unos 20 millones de años. Según Cooper, los avestruces ancestrales no fueron ni mucho menos los únicos animales que cogieron el barco indio con destino a Asia. En su opinión, el cargamento de animales procedentes de Gondwana que viajó a bordo de India desempeñó un papel fundamental en la recolonización de Asia tras la catástrofe que puso fin a los dinosaurios. La leyenda del roc, el fabuloso pájaro gigantesco capaz de levantar elefantes, es una de esas maravillas que nos cautivan de niños. Pero, ¿acaso la historia real de los continentes que se desplazan miles y miles de kilómetros no es aún más maravillosa y más digna de cautivar la imaginación adulta? Estudiémosla detenidamente en el epílogo de este cuento.

EPÍLOGO A EL CUENTO DEL AVE ELEFANTE La teoría de la tectónica de placas, como se la conoce en la actualidad, es uno de los éxitos de la ciencia moderna. Cuando mi padre estaba en Oxford, en la década de 1930, lo que entonces se conocía como la teoría de la deriva continental era objeto de burlas generalizadas (aunque no unánimes). Se la asociaba con el meteorólogo Alfred Wegener (1880-1930), pero otros antes que él ya habían avanzado ideas parecidas. Varias personas se habían fijado en lo bien que encajaban la costa oriental de Sudamérica y la costa occidental de África, aunque, por lo general, se consideraba una mera coincidencia. Había coincidencias más asombrosas en cuanto a la distribución de plantas y animales que sólo cabía explicar postulando la presencia de puentes terrestres entre los continentes, pero la mayoría de los científicos prefería creer que el mapa se habría alterado por las fluctuaciones del nivel del mar, no porque los continentes se hubiesen desplazado al este o al oeste. De hecho, el nombre de Gondwana se acuñó originalmente para designar un continente formado por África y Sudamérica en sus respectivas ubicaciones actuales, sólo que con el Atlántico Sur vacío. La idea de Wegener de que eran los continentes los que se habían movido fue mucho más revolucionaria... y controvertida. 392

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El caso no estaba zanjado ni siquiera en la década de 1960, cuando entré en la universidad. Charles Elton, el veterano ecólogo de Oxford, nos dio una conferencia sobre el tema, y al final de la misma sometió el asunto a votación (de lo cual me lamento, porque la democracia no es la mejor manera de establecer una verdad). Si mal no recuerdo, la cosa estaba bastante igualada: la mitad de la clase a favor y la otra mitad en contra. Todo cambió al poco de licenciarme. Resulta que Wegener se había acercado mucho más a la verdad que la mayoría de los contemporáneos que lo ridiculizaban. Su principal error fue pensar que las masas continentales flotaban en el manto semilíquido y lo surcaban como balsas en una ciénaga. Según la moderna teoría de la tectónica de placas, toda la superficie de la Tierra (tanto los fondos marinos como los continentes visibles) es un conjunto de placas. Los continentes son las partes más gruesas y menos densas de las placas, que sobresalen por arriba (penetrando en la atmósfera con las montañas) y por abajo (penetrando en el manto). La mitad de las veces los límites entre las placas están bajo el mar. Pero, para entender cabalmente la teoría, lo mejor es olvidarse del mar y hacer como si no existiese. Ya lo retomaremos más tarde, para que inunde las tierras bajas. Las placas no surcan el mar, ni de agua ni de roca fundida. Toda la superficie de la Tierra está acorazada, cubierta de placas que se deslizan por encima de la superficie y, a veces, debajo de otras placas en un proceso conocido como subducción. Cuando una placa se mueve, no deja tras de sí un espacio vacío como creía Wegener: ese espacio vacío se ve continuamente relleno por nuevo material que surge de las capas profundas del manto terrestre y que pasa a formar parte de la composición de la placa, en un proceso denominado expansión del fondo marino. En cierto sentido, el término placa no es muy feliz, por que da una imagen demasiado rígida. Una metáfora más atinada sería la de una cinta transportadora o la persiana de un buró. Para describirlo voy a usar el ejemplo más claro y comprensible: el de la Dorsal Mesoatlántica. La Dorsal Mesoatlántica es un cañón submarino de 16.000 kilómetros de largo que describe una S enorme entre el Atlántico Norte y el Atlántico Sur. La dorsal propiamente dicha es una zona de erupciones volcánicas. De las profundidades del manto brota roca fundi393

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da que desciende por ambos lados de la dorsal, como las persianas corredizas de los burós. La persiana que baja hacia el este empuja a África y la aleja del centro del Atlántico; la que baja hacia el oeste empuja a Sudamérica en la dirección opuesta. Éste es el motivo por el cual los dos continentes se separan a una velocidad de un centímetro al año, la misma velocidad, como alguien ha apuntado ingeniosamente, a la que crecen las uñas, aunque las velocidades de desplazamiento varían bastante de una placa a otra. Se trata de la misma fuerza que separó los continentes cuando Gondwana se desintegró. Existen zonas de actividad volcánica parecida en el fondo del océano Pacífico, en el del océano Índico y en varios otros lugares (aunque a veces, en lugar de dorsales, se llaman elevaciones). Estas dorsales oceánicas en expansión son el motor del movimiento tectónico. El término empujar, sin embargo, es muy engañoso, pues da a entender que la elevación del fondo marino empuja a las placas por detrás. ¿Cómo va a moverse un objeto tan inmenso como una placa continental sólo porque lo empujen por detrás? Sería imposible. En lugar de eso, lo que sucede es que la corteza y la capa superior del manto se mueven como consecuencia de las corrientes que circulan en la roca fundida subyacente. Una placa no se ve empujada por detrás, sino arrastrada por la corriente que circula en el fluido en el que flota, corriente que ejerce su fuerza sobre toda la zona inferior de la placa. Las pruebas a favor de la tectónica de placas son tan elegantes como contundentes y la teoría ya no ofrece lugar a dudas. Si se calcula la antigüedad de las rocas situadas a ambos lados de una dorsal como la Mesoatlántica, se aprecia algo verdaderamente extraordinario. Las rocas que están más cerca de la dorsal son las más jóvenes. Cuanto más se aleja uno, en perpendicular a la dorsal, más antiguas son las rocas. El resultado es que se si se trazan líneas isócronas (líneas que unan puntos de la misma antigüedad), se observará que corren paralelas a la propia dorsal, serpenteando junto a ésta a lo largo de todo el Atlántico Norte y después del Atlático Sur. Así ocurre en ambas vertientes de la dorsal. Las isócronas de un lado son el reflejo casi exacto de las del lado contrario. Supongamos que debemos cruzar el fondo del Atlántico en un tractor submarino con rumbo este a lo largo del paralelo 10, desde el puerto brasileño de Maceio hasta el cabo de Barra do Cuanza, en Angola, 394

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casi rozando, a mitad de camino, la isla Ascensión. Sobre la marcha, vamos haciendo un muestreo de las rocas que pisamos con la oruga del tractor (los neumáticos no resistirían la presión). Por razones derivadas de la teoría de la expansión del fondo marino, sólo nos interesa el basalto ígneo (lava solidificada) que pueda haber en la base de las rocas sedimentarias que hayan quedado depositadas encima. Según la teoría, son ésas rocas ígneas las que constituyen la persiana corrediza o cinta transportadora sobre la que Sudamérica se mueve hacia el oeste y África hacia el este. Perforaremos los sedimentos, que, en algunos lugares, al llevar millones de años depositándose, serán bastante espesos, y tomaremos muestras de las rocas volcánicas que hallemos debajo. Durante los primeros 50 kilómetros de nuestro viaje hacia el este seguimos en la plataforma continental que, los efectos de nuestra exploración, no cuenta ni mucho menos como fondo marino. Todavía no hemos salido del continente sudamericano, simplemente tenemos un poco de agua somera por encima de nuestras cabezas, aunque ya hemos dicho que para mejor explicar la tectónica de placas haremos como si el agua no existiese. De repente, bajamos con rapidez al verdadero fondo marino, tomamos la primera muestra y analizamos radiométricamente la antigüedad del basalto que encontramos bajo los sedimentos. En este punto concreto, la orilla occidental del Atlántico, la roca resulta ser del Cretácico inferior, esto es, de hace unos 140 millones de años. Proseguimos la marcha hacia el este, recogiendo más muestras de roca volcánica a intervalos regulares, y nos encontramos con un dato sorprendente: van siendo cada vez más jóvenes. A 500 kilómetros de nuestro punto de partida ya nos hallamos en pleno Cretácico superior, lo que implica una antigüedad de menos de 100 millones de años. Unos 230 kilómetros más adelante, aunque no se distinga límite alguno, ya que simplemente estamos analizando rocas volcánicas, cruzamos la frontera de los 65 millones de antigüedad, el instante geológico en que el Cretácico dio paso al Paleógeno y los dinosaurios desaparecieron de la faz de la Tierra. La secuencia de antigüedad decreciente continúa. Conforme avanzamos hacia el este, las rocas volcanicas del fondo marino van siendo cada vez más recientes. A 1600 kilómetros de nuestro punto de partida nos encontramos en el Plioceno, analizando rocas contemporáneas de los lanudos mamuts en Europa y de la pequeña Lucy en África. 395

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Gauss normal

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corteza 10-60 mm anuales litosfera oceánica

10-60 mm anuales

manto superior

astenosfera

Bandas magnéticas en las dos vertientes de una dorsal oceánica. Las franjas oscuras representan polaridad normal; las blancas, polaridad inversa. Los geólogos las agrupan en intervalos magnéticos dominados por polaridades de uno u otro signo. Quienes primero identificaron la simetría de las franjas como prueba de la expansión del fondo marino fueron Fred Vine y Drummond Matthews en un artículo publicado en Nature en 1963 y que hoy se considera un clásico[296]. La corteza y la rígida capa superior del manto, que juntas constituyen lo que se conoce como litosfera, se fracturan a causa de las corrientes de convección presentes en el magma de la astenosfera, la capa semirrígida del manto situada bajo la litosfera. La configuración característica de las franjas nos permite determinar la edad de las rocas del fondo oceánico hasta hace unos 150 millones de años. El fondo oceánico anterior a esa fecha ha sido destruido por la subducción.

Al llegar a la dorsal Mesoatlántica, situada a unos 1620 kilómetros de Sudamérica y a una distancia un poco mayor (en esta latitud) de África, reparámos en que las rocas son tan jóvenes que datan de nuestra propia época: acaban de salir escupidas de las profundidades del fondo marino. Es más, con un poco de suerte, quizá lleguemos a presenciar una erupción en esta zona concreta por la que estamos atravesando la dorsal. Bueno, la verdad es que haría falta mucho más que un poco de suerte porque, a pesar de la metáfora de la cinta transportadora, el movimiento no es realmente continuo. ¿Cómo podría serlo, si hemos dicho que la velocidad media de la cinta es de un centímetro al año? Cuando hay una erupción, las rocas se desplazan más de un centímetro. En consecuencia, en un lugar cualquiera de la dorsal se registra menos de una erupción al año. Una vez cruzada la dorsal Mesoatlántica reemprendemos nuestro viaje hacia el este, en dirección a África, sin dejar de tomar muestras de roca volcánica de debajo de los sedimentos. Y lo que ahora adver396

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timos es que la antigüedad de las muestras es una imagen especular de la que obtuvimos en la primera mitad del viaje. Las rocas van haciéndose paulatinamente más antiguas a medida que nos alejamos de la dorsal, tendencia que se mantiene hasta llegar a África y a la orilla oriental del Atlántico. La última muestra que tomamos, al borde mismo de la plataforma continental africana, pertenece a rocas del Cretácico inferior, exactamente igual que las que analizamos en la parte occidental, muy cerca de Sudamérica. En realidad, la secuencia entera se repite calcada a ambos lados de la dorsal Mesoatlántica, y el reflejo es aún más preciso de lo que cabría esperar de la datación radiométrica. Lo que viene a continuación es algo extraordinariamente elegante. En «El Cuento de la Secuoya» nos ocuparemos de una ingeniosa técnica de datación llamada dendrocronología. Los anillos de los árboles se forman porque los árboles tienen una estación de crecimiento anual: como no todos los años son igual de favorables, se va desarrollando una pauta característica de anillos gruesos y estrechos. Estas huellas digitales que se presentan de vez en cuando constituyen un auténtico regalo de la naturaleza para la ciencia, que ésta siempre deberá aceptar y aprovechar al máximo. Es una verdadera suerte que algo parecido a los anillos de los árboles, aunque en una escala de tiempo ya más dilatada, quede impreso en la lava volcánica cuando ésta se enfría y se solidifica. La cosa funciona así. Mientras la lava todavía está líquida, sus moléculas actúan como minúsculas agujas de compás y se alinean con el polo magnético de la Tierra. Cuando la lava se solidifica y se convierte en roca, las moléculas se petrifican en la misma posición en la que estaban. Así pues, la roca ígnea actúa como un imán de escasa potencia cuya polaridad es un registro petrificado del campo magnético de la Tierra en el momento en que se produjo la solidificación. Esta polaridad, que es fácil de medir, nos indica dónde estaba el Polo Norte magnético cuando se solidificó la lava. El verdadero golpe de suerte es el siguiente: la polaridad del campo magnético de la Tierra se invierte a intervalos irregulares, pero bastante frecuentes en términos geológicos, en una escala temporal de décadas, siglos o milenios. Saltan a la vista las extraordinarias implicaciones de este hecho. Si se mide la polaridad de las dos cintas transportadoras conforme se deslizan hacia el este y el oeste desde la dor397

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sal Mesoatlántica, se observará una serie de franjas que son el reflejo de las alteraciones del campo magnético terrestre, petrificadas en el momento en que la lava se hizo roca. La pauta de las franjas del lado oeste será un calco de la pauta de las del lado este toda vez que ambos grupos de rocas compartían el mismo campo magnético cuando salieron arrojadas de la dorsal en estado líquido. Es posible emparejar exactamente cada franja de un lado con su correspondiente del otro, y también pueden fecharse (naturalmente, la fecha de ambas será la misma, puesto que salieron juntas de la dorsal). En todos los fondos océanicos encontraremos la misma pauta de franjas a ambos lados de las zonas de expansión, aunque las distancias entre las franjas variarán habida cuenta de que no todas las cintas transportadoras se mueven a la misma velocidad. No se puede pedir una prueba más contundente. El método, no obstante, presenta sus complicaciones. La pauta de franjas paralelas no discurre por el fondo del mar de forma uniforme e ininterrumpida, sino que se ve sometida a numerosas fracturas o fallas. He escogido el paralelo 10 al sur del ecuador porque a esa altura no hay ninguna línea de falla que venga a complicar el panorama. En otra latitud, nuestra secuencia gradual de antigüedad creciente o decreciente se habría visto interrumpida de tanto en tanto cada vez que atravesásemos una falla. Pero, en general, el mapa geológico de todo el lecho Atlántico ofrece una imagen de líneas isócronas completamente nítida. La idea de la expansión del fondo marino, derivada de la teoría de tectónica de placas, se sustenta, pues, sobre pruebas totalmente sólidas y las fechas asignadas a los diversos acontecimientos tectónicos, como por ejemplo la separación de los continentes, son, en términos geológicos, precisas. La revolución de la tectónica de placas ha sido una de las más rápidas, y a la vez más decisivas, de toda la historia de la ciencia.

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Hace 340 millones de años, a comienzos del periodo Carbonífero, apenas 30 millones después de la gran cita del Encuentro 16, los amniotas (término que engloba a mamíferos, reptiles y aves) nos encontramos con nuestros primos los anfibios en el Encuentro 17. Pangea no se había juntado aún y las masas terrestres del norte y del sur rodeaban un océano anterior al Mar de Tetis. En el Polo Sur empezaba a formarse un casquete de hielo, había bosques tropicales de licopodios a ambos lados del ecuador y el clima probablemente era como el de hoy, aunque la flora y la fauna eran, desde luego, muy diferentes. El Contepasado 17, nuestro tatarabuelo número 175 millones, es el antepasado común de todos los tetrápodos actuales. Tetrápodo significa «provisto de cuatro patas». Quienes no andamos a cuatro patas somos tetrápodos no practicantes, en nuestro caso desde hace poco, en el de las aves desde hace mucho más; pero todos nos llamamos tetrápodos. Más concretamente, el Contepasado 17 es el gran antepasado del inmenso contingente de vertebrados terrestres. A pesar de haber censurado en páginas anteriores la vanidad retrospectiva, lo cierto es que la salida de los peces a la tierra supuso una transición fundamental en nuestra historia evolutiva. Tres grandes partidas de peregrinos anfibios modernos han hecho causa común mucho antes de encontrarse con nosotros los amniotas. Se trata de las ranas (y sapos: la distinción no es útil en sentido zoológico), las salamandras (y tritones, que son las salamandras que regresan al agua para procrear) y las cecilias (criaturas ápodas, que nadan 399

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Millones de años

N CZ E

Ya incorporados

Cecilias (Gimnofiones)

Ranas, sapos (Anuros)

Salamandras (Urodelos)

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200

T P PZ

300

C

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Incorporación de los anfibios

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Incorporación de los anfibios. Aunque reñidos con varios estudios fósiles, los estudios genéticos han establecido que las aproximadamente 5.000 especies de anfibios conocidas integran un solo grupo, hermano de los amniotas. Nos hemos atenido a la taxonomía molecular, aunque existen discrepancias en cuanto al orden de ramificación entre los tres grupos de anfibios. Ilustraciones, de izquierda a derecha: Salamandra de Monterrey (Ensatina eschscholtzii); rana flecha azul (Dendrobates azureus); cecilia (especie Ichthyopis).

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o cavan túneles y parecen lombrices o serpientes). Las ranas adultas no tienen cola, pero los renacuajos sí, gracias a lo cual nadan vigorosamente. Las salamandras poseen una larga cola tanto en estado adulto como en estado larvario y sus medidas corporales son las que más se parecen, a juzgar por los fósiles, a las de los anfibios ancestrales. Las cecilias no sólo no tienen extremidades sino que ni siquiera conservan el menor rastro interno de los cinturones pélvico y escapular que sostenían los miembros de sus antepasados. Alcanzan su enorme longitud a base de multiplicar las vértebras del tronco (hasta 250, frente a las 12 de las ranas) y las costillas, que les brindan eficaz soporte y protección. Curiosamente, su cola es cortísima o directamente inexistente: si las cecilias tuviesen patas, las traseras estarían justo en el extremo posterior del cuerpo, donde de hecho las tenían algunos anfibios extintos. Aunque de adultos vivan en tierra, la mayoría de anfibios se reproducen en el agua, a diferencia de los amniotas, que (salvo en casos de evolución secundaria, como las ballenas, dugongos e ictiosauros) lo hacen en tierra. La forma de reproducción de los amniotas es, o bien vivípara, dando a luz crías vivas, u ovípara, poniendo huevos relativamente grandes, de cáscara dura e impermeable. En ambos casos el embrión flota en su propio estanque privado. Los embriones de los anfibios flotan en un estanque real, o algo equivalente. Puede que los peregrinos anfibios que se nos unen en el Encuentro 17 pasen parte del tiempo en tierra firme, pero rara vez se alejan del agua y, al menos en alguna fase de su ciclo vital, suelen regresar a ella. Aquéllos que se reproducen en tierra hacen un esfuerzo considerable para recrear condiciones acuáticas. Los árboles representan refugios relativamente seguros, y las ranas han descubierto diversas formas de reproducirse en ellos sin perder el vínculo vital con el agua. Algunas especies aprovechan los charquitos de agua de lluvia que se forman en las rosetas de las bromeliáceas. Los machos de Chiromantis xerampelina, una rana arborícola africana, cooperan para batir con las patas traseras un líquido que segregan las hembras y transformarlo en una densa espuma blanca. Cuando el exterior de la espuma se endurece, se forma una cáscara protectora cuyo interior húmedo sirve de nido para los huevos de todo el grupo. Los renacuajos se desarrollan en el interior de ese nido de espu401

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ma húmeda, situado en lo alto de un árbol. Al llegar la siguiente estación lluviosa, ya listos para eclosionar, se retuercen hasta salir del nido y se arrojan a los charcos que se han formado al pie del árbol, donde se convierten en ranas. Hay más especies que usan esta técnica del nido de espuma, aunque sin cooperar en su fabricación: cada macho bate por separado el líquido segregado por una sola hembra. Algunas ranas han llevado a cabo interesantes transiciones hacia la reproducción vivípara. La hembra de la rana marsupial sudamericana (varias especies del género Gastrotheca) se transfiere los óvulos fertilizados a la espalda, donde quedan protegidos por un marsupio en cuyo interior los renacuajos se desarrollan y colean visiblemente bajo la piel de la madre hasta que eclosionan. Son varias las especies que se reproducen de forma parecida y lo más probable es que todas evolucionasen por separado. Otra especie de rana sudamericana, llamada Rhinoderma darwinii en honor de su ilustre descubridor, practica una modalidad de viviparismo de lo más insólita. Parece como si el macho se comiese los huevos que él mismo ha fertilizado, sólo que éstos no llegan al intestino: como tantos otros machos de rana, el Rhinoderma darwinii posee un espacioso saco gutural que usa de cámara de resonancia para amplificar la voz y es en esta cámara húmeda donde los huevos quedan alojados y donde madurarán hasta que el macho finalmente vomite las crías, unas ranitas plenamente desarrolladas que se habrán visto privadas de la libertad de nadar cual renacuajos. La diferencia esencial entre los anfibios y los amniotas es que las pieles y los cascarones de los huevos de los amniotas son impermeables. Por regla general, la piel de los anfibios permite que el agua se evapore a través de ella al mismo ritmo que se evaporaría un charco de agua que ocupase la misma área. Así pues, el agua que hay bajo la piel se evapora como si ésta no existiera. Es un caso muy diferente al de reptiles, aves y mamíferos, una de las principales funciones de cuya piel es servir de barrera al agua. Entre los propios anfibios hay excepciones; el ejemplo más llamativo es el de las diversas especies de ranas australianas del desierto. Estas ranas sacan partido del hecho de que hasta en los desiertos puede haber épocas de lluvia, aunque sean breves y muy espaciadas. En estos periodos tan raros y esporádicos de precipitaciones abundantes, cada rana se construye una especie de capu402

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llo lleno de agua donde permanece enterrada en un estado de letargo que puede durar dos o, según algunos testimonios, incluso siete años. Algunas especies resisten temperaturas bien por debajo de cero grados fabricando glicerina y usándola de anticongelante. No existe ningún anfibio de agua salada, luego no es de extrañar que, a diferencia de los lagartos, casi nunca se encuentren ejemplares en islas remotas.1 Darwin reparó en el fenómeno y lo comentó en más de un libro, como también reparó en que las ranas que se introducen artificialmente en islas lejanas medran y proliferan. El naturalista suponía que la dureza del cascarón de los huevos de lagarto los protegía del agua salada, mientras que los de rana se echan a perder al menor contacto con dicho medio. Eso sí, hay ranas en todos los continentes (salvo en la Antártida) y lo más probable es que lleven ahí desde antes de la fragmentación de Gondwana. Son un grupo de mucho éxito. Las ranas me recuerdan en cierto sentido a las aves. Las dos tienen un diseño corporal que es una modificación un tanto sigular del diseño ancestral. Esto en sí tampoco es nada del otro mundo, pero las aves y las ranas han hecho de dicha modificación estructural la base de toda una gama de variaciones. Aunque no hay tantas especies de ranas como de aves, sus más de 4.000 especies, repartidas a lo largo y ancho de todo el mundo, constituyen una cifra impresionante. Así como el diseño corporal de un ave está claramente orientado al vuelo incluso en aquellas especies que no vuelan (como el avestruz), el diseño corporal de una rana adulta está orientado al salto. Algunas especies dan saltos enormes: la bien llamada rana cohete australiana (Litoria nasuta) recorre de un solo salto hasta 50 veces la longitud de su cuerpo. La rana más grande del mundo, la rana goliat (Conraua goliath) de África occidental, que es del tamaño de un perrito, salta,

1. Me cuenta Sam Turvey que las dos especies de rana con la distribución geográfica más remota, las fijianas Platymantis vitiensis y Platymantis vitianus (estrechamente emparentadas y quizá descendientes de un único antepasado colonizador), se desarrollan por completo en el huevo sin pasar, pues, por una fase de renacuajo. Parecen más tolerantes a la sal que la mayoría de las ranas, y, a veces, se encuentran Platymantis vitianus en la playa. Si, como parece, estas características tan insólitas ya se daban en el antepasado colonizador, las ranas en cuestión habrían estado preadaptadas para la travesía de isla en isla.

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por lo visto, tres metros. No todas las ranas saltan, pero todas descienden de antepasados saltarines. Para las hipótesis más conservadoras, son saltadores obsoletos, del mismo modo que los avestruces son voladores obsoletos. Algunas especies arborícolas, como la rana voladora asiática, Rhacophorus nigropalmatus, prolongan el salto estirando sus largos dedos para usar las membranas interdigitales de paracaídas. Sus planeos, de hecho, se parecen un poco a los de las ardillas voladoras. Las salamandras y los tritones, cuando están en el agua, nadan como peces. Incluso cuando están en tierra, como tienen unas patas demasiado pequeñas y débiles para caminar o correr en el sentido habitual del término, se desplazan mediante un sinuoso movimiento natatorio parecido al de los peces, usando las patas sólo para ayudarse. La mayoría de las salamandras actuales son bastante pequeñas. Las más grandes llegan a medir un metro y medio, un tamaño respetable, aunque mucho menor que el de los anfibios gigantes que dominaban la tierra antes del auge de los reptiles. Ahora bien, ¿cómo era el Contepasado 17, el antepasado que tenemos en común con anfibios y reptiles? Está claro que se parecía más a un anfibio que a un amniota y más a una salamandra que a una rana, aunque puede que no se pareciese mucho a ninguna de las dos. Los mejores fósiles proceden de Groenlandia, que durante el Devónico se encontraba en el ecuador. Entre estos ejemplares, que posiblemente pertenecen a especies de transición y han sido objeto de concienzudos estudios,2 figuran Acanthostega que, al parecer, era exclusivamente acuático (lo que demuestra que las patas evolucionaron inicialmente para favorecer el movimiento en el agua, no en la tierra) e Ichtyostega. Puede que el Contepasado 17 se pareciese a Ichtyostega o a Acanthostega, aunque los dos eran mayores de lo que normalmente se espera de un antepasado tan remoto. No es la única sorpresa que les aguarda a los zoólogos condicionados por su familiaridad con los animales modernos. Tendemos a pensar que los tetrápodos siempre han de tener cinco dedos en cada mano y cinco dedos en cada pie: el 2. Sobre todo, en los últimos años, por la doctora Jennifer Clark, de la Universidad de Cambridge, y sus colegas. Véase el libro de Clark, Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods.

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miembro pentadáctilo es uno de los tótems zoológicos por excelencia. Sin embargo, pruebas recientes demuestran que Ichtyostega tenía siete dedos en los pies, Acanthostega ocho, y Tulerpeton, un tercer género de tetrápodo del Devónico, seis. El número de dedos puede parecer irrelevante, es decir, neutro desde el punto de vista funcional, pero dudo de que sea así. Mi teoría es que en esa época lejana, las diversas especies realmente obtenían un mayor beneficio de un número concreto de dedos que de otro; un número determinado de dedos les permitía nadar o caminar mejor. Posteriormente, en los tetrápodos se consolidó la estructura de cinco dedos, tal vez porque algún proceso embriológico interno terminó dependiendo de esa cifra. En estado adulto, el número de dedos suele ser menor que el de los embriones (en casos extremos como el del caballo llega a reducirse a uno sólo, el dedo medio). Los anfibios surgieron del grupo de peces conocido como peces de aleta lobulada. Los únicos representantes actuales son los dipnoos o peces pulmonados y los celacantos,3 con quienes nos encontraremos en los Encuentros 18 y 19, respectivamente. En el Devónico, en cambio, los peces de aleta lobulada ocupaban una posición mucho más destacada tanto en la fauna marina como en la de agua dulce. Los tetrápodos probablemente evolucionaron a partir de un grupo extinto de lobulados, los llamados osteolepiformes. Entre los osteleopiformes figuraban Eusthenopteron y Panderichthys, que datan de finales del Devónico, la época en que empezaron a salir a tierra firme los primeros tetrápodos. ¿Por qué ciertos peces desarrollaron innovaciones que les permitieron el tránsito del agua a la tierra, cosas como por ejemplo pulmones o aletas que servían para caminar en lugar (o además) de para nadar? ¡No fue porque pretendiesen dar comienzo a la siguiente gran etapa de la evolución! Durante años, la respuesta casi automática fue la que el ilustre paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer

3. No existe un acuerdo unánime en cuanto al uso del término peces de aleta lobulada. Algunos autores excluyen a los pulmonados y dicen que los únicos peces de aleta lobulada existentes en la actualidad son los celacantos. Personalmente, me guió por la terminología que el catedrático Robert Carroll emplea en su libro Vertebrate Paleontology and Evolution e incluyo a los pulmonados entre los peces de aleta lobulada.

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derivó de las ideas del geólogo Joseph Barrell. Según Romer, lo que esos peces estaban tratando de hacer era justo lo contrario: regresar al agua. En épocas de sequía, es muy normal que los peces se queden atrapados en charcas que se secan. Los individuos capaces de andar y respirar fuera del agua poseen la enorme ventaja de poder escapar de una charca condenada a la desaparición y partir en busca de una más profunda. Esta admirable teoría ha caído en desuso por diversas razones, a mi modo de ver no todas igual de convincentes. Por desgracia, Romer suscribió la creencia imperante en su época de que el Devónico fue un periodo de sequías, una tesis que en fechas más recientes se ha puesto en tela de juicio. Sin embargo, no me parece que la teoría de Romer exija un Devónico seco. Incluso en periodos no particularmente áridos, siempre habrá lagunas lo bastante someras como para poner en peligro la vida de según qué especies de peces. Si en situaciones de extrema sequía las lagunas de un metro de profundidad habrían corrido el riesgo de secarse, en situaciones de sequía moderada las de 30 centímetros también lo correrían. Para la hipótesis de Romer, basta con que haya algunas lagunas que se sequen y, en consecuencia, algunos peces que podrían salvar la vida emigrando. Aun cuando a finales del Devónico el mundo estuviese completamente inundado, podría decirse que eso sencillamente aumentaría el número de lagunas susceptibles de secarse, lo que a su vez aumentaría las oportunidades de salvar la vida de los peces capaces de andar... y de validar las tesis de Romer. Mi obligación, no obstante, es hacer constar que la teoría está pasada de moda. Otro argumento en su contra es que los peces actuales que se aventuran fuera del agua lo hacen en zonas húmedas (o sea, cuando las condiciones del terreno son «buenas» para los animales acuáticos, no malas como en la hipótesis de Romer). Bien es verdad que existen muchos otros motivos para justificar la salida a tierra de los peces, tanto temporal como permanentemente. Los ríos y lagunas pueden volverse inhabitables por varias razones, no sólo porque se sequen. Pueden verse invadidos de algas, en cuyo caso, un pez capaz de desplazarse por tierra en busca de aguas más profundas podría salir beneficiado. Si, como se ha señalado en contra de Romer, en el Devónico imperaba la humedad y no la sequía, 406

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las ciénagas habrían ofrecido enormes oportunidades de provecho para los peces capaces de caminar, arrastrarse o saltar entre la vegetación lacustre en busca de aguas más profundas o incluso de comida. Incluso en hipótesis como ésta persiste la idea esencial de Romer de que nuestros antepasados salieron del agua, no para colonizar la tierra, sino para regresar a aquélla. En la actualidad, el grupo de peces de aleta lobulada del que procedemos los tetrápodos se reduce a cuatro géneros, pero en su día dominaban los mares casi como los peces teleósteos de hoy. Con éstos no nos reuniremos hasta el Encuentro 20, pero nos vendrá bien incorporarlos a nuestro análisis por cuanto algunos de ellos respiran aire de vez en cuando y unos pocos hasta salen del agua y andan por la tierra. Más adelante nos ocuparemos de uno de ellos, el saltarín del fango, cuyo cuento refiere un caso más reciente de colonización de la tierra firme.

EL CUENTO DE LA SALAMANDRA Los nombres son un incordio en la historia de la evolución. No es ningún secreto que la paleontología es una disciplina controvertida en la que existen incluso algunas enemistades personales. Y si se indaga en el motivo de discusión entre dos paleontólogos, la mitad de las veces resulta ser un nombre. ¿Este fósil es de Homo erectus o de Homo sapiens arcaico? ¿Este otro es de Homo habilis primitivo o de Australopithecus tardío? Los especialistas se toman estas cuestiones muy en serio, pero suelen ser discusiones bizantinas. De hecho, parecen cuestiones teológicas, lo que da una idea de por qué suscitan discrepancias tan enconadas. La obsesión por los nombres discretos es un ejemplo de lo que yo llamo la tiranía de la mente discontinua. «El Cuento de la Salamandra» pretende derrocar esta tiranía. El Central Valley recorre longitudinalmente buena parte de California, limitado al oeste por la cordillera costera y al este por Sierra Nevada. Estas dos largas cadenas montañosas se unen en los extremos norte y sur del valle, que, en consecuencia, está rodeado de terreno elevado. En todo este terreno elevado vive un género de salamandras llamadas Ensatina. En cambio, el Central Valley propiamente 407

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dicho, que tiene unos 60 kilómetros de ancho, no es un hábitat propicio para estos anfibios y no los alberga. Moviéndose alrededor de todo el valle sin atravesarlo, las salamandras forman un óvalo de población más o menos continua. En la práctica, tanto las patas como la vida de una salamandra son demasiado cortas como para que pueda alejarse mucho de su lugar natal, pero los genes, que perviven durante mucho más tiempo, se comportan de otra manera. Una salamandra puede cruzarse con una vecina cuyos padres a su vez se cruzaron con salamandras residentes en un tramo más distante del óvalo, etcétera, de modo que, en potencia, existe un flujo génico alrededor de todo el óvalo. En potencia, digo. En la práctica, lo que realmente ocurre lo han averiguado con suma elegancia dos de mis viejos colegas de la Universidad de California en Berkeley, Robert Stebbins, que inició el proyecto de investigación, y David Wake, que lo continuó. En un área de estudio llamada Camp Wolahi, en las montañas al sur del valle, hay dos especies de Ensatina claramente diferenciadas que no se reproducen entre sí. Una tiene unas llamativas manchas amarillas y negras. La otra es toda de color marrón claro, sin manchas. Camp Wolahi se encuentra en una zona en la que ambas especies se superponen, pero un muestreo más amplio indica que la especie manchada es típica del lado este del valle, que, en esa zona de California, se conoce como Valle de San Joaquín. La especie de color marrón claro, por el contrario, es típica del lado oeste. El que dos especies no se reproduzcan entre sí es el criterio que se emplea para determinar si merecen nombres científicos diferentes. En consecuencia, debería ser sencillo usar el nombre Ensatina eschscholtzii para designar a la especie monocroma del oeste, y Ensatina klauberi para la especie manchada del este. Sencillo, salvo por una circunstancia extraordinaria, que es el meollo de este cuento. Si uno se dirige a las montañas que bordean el extremo norte del Central Valley, que en esta zona se llama Valle de Sacramento, únicamente encontrará una especie de Ensatina cuya apariencia está a mitad de camino entre la especie manchada y la lisa: es casi toda marrón con unas manchas poco definidas. No se trata de un híbrido de las otras dos, nada de eso. Para averiguar qué es lo que ocurre realmente, vamos a hacer dos expediciones al sur, una por cada lado del Central Valley, llevando a cabo sendos muestreos de las poblaciones de salamandra. 408

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oregonensis

picta

platensis

xanthoptica

croceater

eschscholtzii

klauberi

Un ataque contra la tiranía de la mente discontinua. Poblaciones de Ensatina en torno a Central Valley, California. Las partes punteadas indican zonas de transición. Mapa adaptado del de Stebbins (2003).

En el lado este, los anfibios se van haciendo cada vez más manchados hasta llegar al caso extremo de klauberi, en el vértice sur. En el oeste, se van pareciendo cada vez más a la monocroma eschscholtzii que conocimos en la zona de superposición de Camp Wolahi. Por eso es difícil considerar abiertamente a Ensatina eschscholtzii y a Ensatina klauberii dos especies distintas. Constituyen una «especie cir409

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cular». Se pueden reconocer como especies diferentes si limitamos el muestreo al sur del valle, pero si nos movemos hacia el norte, poco a poco se convierten la una en la otra. Por lo general, los zoólogos siguen el ejemplo de Stebbins y las colocan a todas dentro de la misma especie, Ensatina eschscholtzii, sólo que les asignan toda una serie de nombres de subespecie. Partiendo del extremo sur con Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, la variante de color marrón liso, subimos por el flanco oeste del valle y nos encontramos con Ensatina eschscholtzii xanthoptica y Ensatina eschscholtzii oregonensis, que, como su nombre indica, también habita más al norte, en los estados de Oregón y Washington. En el extremo norte del valle reside Ensatina eschscholtzii picta, la variante semimanchada que ya hemos mencionado. Al bajar por el lado este nos encontramos primero con Ensatina eschscholtzii platenses, cuyas manchas son un poco más visibles que las de picta, y después con Ensatina eschscholtzii croceater, para llegar finalmente a Ensatina eschscholtzii klauberi (que no es otra que la especie manchada que veníamos llamando Ensatina klauberi a secas cuando la considerábamos una especie distinta). Stebbins cree que los antepasados de Ensatina llegaron al extremo norte del Central Valley y evolucionaron gradualmente por ambos lados del valle, divergiendo a medida que bajaban hacia el sur. Otra posibilidad es que empezasen en el sur, por la Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, pongamos por caso, evolucionasen subiendo por el lado oeste del valle, siguiesen la curva del norte y bajasen por el otro lado hasta terminar como Ensatina eschscholtzii klauberi en el otro extremo del óvalo. Sea cual fuera el proceso evolutivo, lo que hoy sucede es que existe hibridación a lo largo de todo el óvalo salvo en el punto donde se cierra, en el extremo sur de California. Para complicar más las cosas, el Central Valley no representa una barrera totalmente infranqueable para el flujo génico. Se ve que algunas salamandras han debido de cruzarla ya que, por ejemplo, en el lado este del valle se han encontrado poblaciones de xanthoptica, una de las subespecies occidentales, que hibridan con platensis, la subespecie oriental. Otra complicación es que cerca del extremo sur del óvalo hay una pequeña fractura donde no parece haber ni una sola salamandra. Puede que las hubiese pero se han extinguido. O quizá sigan allí pero nadie las ha visto (me cuentan que en esta zona las monta410

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ñas son escarpadas y difíciles de explorar). Con todo, a pesar de las complicaciones, el patrón génico predominante en este género es de flujo circular continuo, como también sucede en un caso mucho más conocido, el de las gaviotas argénteas y las gaviotas sombrías del círculo polar ártico. En Gran Bretaña, la gaviota argéntea y la gaviota sombría son dos especies claramente distintas. Cualquiera puede diferenciarlas, sobre todo por el color de las alas. Las gaviotas argénteas tienen el dorso de las alas de color plateado; las sombrías, de color gris oscuro, casi negro. Y no sólo eso, sino que las propias aves también son capaces de distinguirse, puesto que nunca se hibridan, por más que suelan encontrarse y a veces hasta procreen unas al lado de otras en colonias mixtas. Los zoólogos, pues, consideran que hay motivos sobrados para darles nombres diferentes: Larus argentatus y Larus fuscus. Pero ahora viene el dato interesante que relaciona este caso con el de las salamandras. Si seguimos a la población de gaviotas argénteas hacia el oeste, primero hasta Norteamérica, luego a través de Siberia y completamos la vuelta al mundo volviendo a Europa, advertiremos un hecho muy curioso. A medida que rodeamos el polo, las «gaviotas argénteas» van haciéndose cada vez menos parecidas a gaviotas argénteas y más parecidas a gaviotas sombrías, hasta que al final resulta que lo que en Europa Occidental llamamos gaviotas sombrías es, en realidad, el otro extremo de un continuo circular que se inició con gaviotas argénteas. En cada tramo del círculo las gaviotas son lo bastante parecidas a sus vecinas inmediatas como para cruzarse con ellas; al menos hasta que los extremos del círculo se tocan y la serpiente se muerde la cola. En Europa, la gaviota argéntea y la gaviota sombría nunca se cruzan, a pesar de estar vinculadas por una serie continua de congéneres que se reproducen eslabonadamente alrededor del mundo. Las especies circulares como las salamandras y las gaviotas simplemente nos muestran en un marco espacial un fenómeno que debe de estar ocurriendo constantemente en el marco temporal. Supongamos que los humanos y los chimpancés somos una especie circular. Podría haber ocurrido perfectamente: imaginemos un círculo que rodease el Valle del Rift, con dos especies completamente diferentes coexistiendo en el extremo sur y una cadena ininterrumpida de hibri411

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dación por todo el resto del perímetro. De haber sido asi, ¿cómo habría influido en nuestra actitud hacia las otras especies y hacia las discontinuidades aparentes en general? Muchos de nuestros principios éticos y legales descansan en la separación entre Homo sapiens y todas las demás especies. Muchas de las personas que consideran el aborto un pecado, incluida esa minoría que llega al extremo de asesinar a los médicos e incendiar las clínicas donde se practican abortos, comen carne de manera irreflexiva, y no se preocupan de que haya chimpancés encarcelados en los zoológicos ni de que se los sacrifique en los laboratorios. ¿Tampoco se preocuparían si pudiésemos demostrar que existe una secuencia continua de criaturas intermedias entre nosotros y los chimpancés, formando una cadena ininterrumpida de entrecruzamientos como las salamandras de California? Seguro que sí. Pues bien, el hecho de que todos esos eslabones intermedios se hayan extinguido es pura casualidad. Y gracias a esa pura casualidad nos resulta tan fácil engañarnos e imaginar que existe un abismo enorme entre nuestras dos especies o, en general, entre otras dos especies cualesquiera. Ya he referido en otra ocasión la anécdota de aquel abogado que, al término de una de mis conferencias, me abordó más que perplejo y, haciendo uso de toda su perspicacia jurídica, me planteó el siguiente e interesante razonamiento. Si la especie A evoluciona hasta convertirse en la especie B, arguyó con impecable lógica, por fuerza tuvo que haber un momento en el que una cría perteneciese a la especie B pero sus padres siguiesen perteneciendo a la especie A. Los miembros de especies distintas no pueden, por definición, reproducirse entre sí. Pero es imposible que una cría sea tan diferente de sus padres como para no ser capaz de cruzarse con un miembro de la especie de éstos. ¿No invalida esto, concluyó moviendo simbólicamente el índice a la manera de los abogados, por lo menos de los abogados de las películas, la idea misma de evolución? Aquello equivalía a decir que cuando uno calienta un cazo de agua, no hay un momento concreto en el que el agua deje de estar fría y pase a estar caliente, luego es imposible hacerse una taza de té. Como siempre trato de encauzar las preguntas en un sentido constructivo, le conté al abogado el caso de las gaviotas argénteas y creo que le interesó. Se había empeñado en colocar a los individuos rígidamente den412

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tro de una especie u otra. No había tenido en cuenta la posibilidad de que un individuo pueda estar a mitad de camino entre dos especies, o a una décima parte del camino que va de la especie A a la B. Ésta es precisamente la misma cortapisa intelectual que paraliza los interminables debates sobre cuál es el momento exacto en que un embrión se convierte en ser humano (e, implícitamente, el momento en que un aborto debería considerarse asesinato). De nada sirve explicarle a esta gente que, dependiendo del rasgo humano que más nos interese, un feto puede ser «humano a medias» o «humano en una centésima parte». Para una mente cualitativa y absolutista, humano es como diamante. No existen casas a medias. Las mentes absolutistas pueden ser un peligro. Son una fuente de verdadero sufrimiento, de sufrimiento humano. Es lo que yo he definido como la tiranía de la mente discontinua y lo que me lleva a exponer la moraleja de «El Cuento de la Salamandra». Los nombres y las categorías discontinuas son necesarios para determinados fines y los abogados, sin ir más lejos, los necesitan como el comer. Los niños no pueden conducir; los adultos sí. La ley tiene que fijar un límite, por ejemplo, los dieciocho años. Las compañías de seguros, hecho revelador donde los haya, tienen una opinión muy distinta de cuál debería ser la edad límite. Algunas discontinuidades, se mire por donde se mire, son reales. El lector es una persona y yo soy otra, y nuestros nombres son etiquetas discontinuas que señalan correctamente nuestra condición de individuos diferentes. El monóxido de carbono es distinto del dióxido de carbono y los dos gases no se solapan: la molécula del primero se compone de un carbono y un oxígeno; la del segundo, de un carbono y dos oxígenos. No hay una molécula intermedia con un átomo de carbono y un átomo y medio de oxígeno. Un gas es letal, el otro es necesario para que las plantas elaboren las sustancias orgánicas de las que todos dependemos. El oro y la plata son realmente distintos. Los cristales de diamante son realmente distintos de los de grafito: los dos están hechos de carbono, pero los átomos de carbono están dispuestos de forma muy distinta en cada uno de ellos. No hay modalidades intermedias. Las discontinuidades, en cambio, no suelen estar tan claras. El periódico que leo habitualmente publicó el siguiente comentario con moti413

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vo de una reciente epidemia de gripe. ¿O no era una epidemia? Ése era precisamente el tema del artículo. Según una portavoz del Ministerio de Salud, las estadísticas oficiales indican que 144 de cada 100.000 personas están enfermas de gripe. Dado que el baremo habitual para las epidemias es de 400 infectados por cada 100.000 habitantes, el Gobierno no la ha definido oficialmente como epidemia. Sin embargo, la portavoz añadió: «El profesor Donaldson insiste en que se trata de una epidemia. Está convencido de que la incidencia es muy superior a 144 por cada 100.000. El caso se presta a confusión y todo depende de la definición que se escoja. El profesor Donaldson ha analizado los datos y ha declarado que estamos ante una grave epidemia».

Sabemos que una cantidad determinada de personas está enferma de gripe. ¿Acaso esto, por sí solo, no nos dice ya lo que queremos saber? Para la portavoz, sin embargo, la pregunta esencial era si esa cifra de infectados consituía una epidemia. ¿Había cruzado la proporción de afectados el rubicón de los 400 por 100.000? He aquí la gran decisión que debía tomar el señor Donaldson, mientras analizaba detenidamente los datos. Más le valdría haber dedicado todo ese tiempo a buscar una solución contra la enfermedad, tanto si constituía una epidemia desde el punto de vista oficial como si no. En el caso de las epidemias resulta que por una vez existe un rubicón natural, esto es, una cifra crítica de infecciones por encima de la cual el virus, o la bacteria, despega súbitamente y se propaga a una velocidad tremendamente superior. Por eso los responsables del Ministerio de Salud tratan por todos los medios de vacunar contra, pongamos por caso, la tos ferina a un número de personas superior al porcentaje de la población que constituye el umbral epidémico. El motivo no es simplemente proteger a los individuos vacunados, sino también privar a los agentes patógenos de la oportunidad de alcanzar su propia masa crítica y despegar. En el caso de nuestra epidemia de gripe, lo que debería preocupar a la portavoz del Ministerio es si el virus ha cruzado ya el rubicón que le permite despegar súbitamente y propagarse a toda velocidad entre la población. Esto debería determinarse por otros medios, no invocando cifras mágicas como el «400 por 100.000». El interés por las cifras mágicas es un rasgo caracterís414

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tico de la mente discontinua o cualitativa. Lo curioso es que, en este caso, la mente discontinua pasa por alto una discontinuidad auténtica: el punto de despegue de una epidemia. Normalmente no hay ninguna discontinuidad auténtica que pasar por alto. Actualmente, muchos países occidentales están padeciendo lo que se dice constituye una epidemia de obesidad. Aunque veo pruebas del fenómeno a mi alrededor, no me convence la manera de cuantificaro. Se define a un porcentaje de la población como «clínicamente obeso»: una vez más, la mente discontinua insiste en trazar una línea divisoria para separar a la gente poniendo a los obesos a un lado y a los no obesos al otro. Pero, en la vida real, las cosas no funcionan así. La obesidad está repartida de manera continua. Es posible medir el nivel de obesidad de cada individuo y elaborar estadísticas grupales a partir de esos valores. Los recuentos del número de personas que se hallan por encima de un umbral de obesidad fijado arbitrariamente no esclarecen gran cosa, aunque sólo sea porque inmediatamente suscitan la exigencia de que se especifique dicho umbral e incluso se redefina. La mente discontinua también subyace bajo todas esas cifras oficiales que detallan la cantidad de personas que viven por debajo del umbral de pobreza. Se puede expresar de manera significativa el nivel de pobreza de una familia diciendo cuáles son sus ingresos, preferiblemente en términos de poder adquisitivo. O se puede decir «fulano es más pobre que las ratas» o «mengano es un Onassis» y todo el mundo lo entiende. En cambio, esos recuentos engañosamente precisos del porcentaje de gente que vive por encima o por debajo de un umbral de pobreza arbitrariamente definido son perniciosos, porque la precisión supuestamente implícita en el porcentaje no se compadece con la artificiosidad del umbral. Los umbrales son imposiciones de la mente discontinua. Todavía más delicada en sentido político es la etiqueta negro, en contraposición a blanco, al menos en el contexto de la sociedad moderna (sobre todo de la estadounidense). Pero éste es el tema central de «El Cuento del Saltamontes», así que, de momento, no abundaré en él salvo para decir que, a mi juicio, la raza es otro de esos casos en los que no necesitamos categorías discontinuas y donde deberíamos prescindir de ellas a menos que se demuestre la absoluta necesidad de usarlas. 415

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Otro ejemplo. En Gran Bretaña los títulos concedidos por las universidades se clasifican en tres clases: primera, segunda y tercera. En otros países las universidades hacen algo equivalente aunque con otras denominaciones, como A, B, C, etcétera. Pues bien, lo que quiero decir es que los estudiantes no se dividen tan sencillamente en buenos, malos y regulares. No existen grados distintos y discretos de aptitud ni de diligencia. Los examinadores hacen un esfuerzo notable por evaluar a los alumnos según una escala númerica continua, otorgando calificaciones o puntuaciones asociadas a otras calificaciones, o calculadas de forma matemáticamente continua. La calificación establecida con arreglo a una de esas escalas numéricas continuas transmite mucha más información que la clasificación en una de las tres categorías. Y, sin embargo, lo único que se hace público son las categorías discontinuas. En una muestra muy amplia de alumnos, la distribución de la aptitud y la habilidad se traduciría normalmente en una curva de Gauss, lo que significa que habría muy pocos alumnos excelentes, muy pocos alumnos pésimos y muchos alumnos entre esos dos extremos. En la práctica puede que no fuese una curva simétrica como la de la ilustración, pero no cabe duda de que sería continua y homogénea, y cuantos más alumnos se añadiesen, más homogénea se iría haciendo. Según parece, algunos examinadores (sobre todo, y espero que se me perdone lo que voy a decir, en asignaturas no científicas) creen realmente en la existencia de una entidad discreta llamada mente de primera clase, o mente alfa, que es una cosa que se tiene o no se tiene. La función del examinador es separar a los primeros de los segundos, y a los segundos de los terceros, como quien separa ovejas y cabras. Ciertos cerebros tienen dificultad en entender que en la vida real existe una secuencia ininterrumpida que va desde la oveja más pura hasta la cabra más pura pasando por numerosos estadios intermedios. 416

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Si, contra todo pronóstico, resultase que cuantos más alumnos se añaden a la muestra, más se aproxima la distribución de las calificaciones académicas a una formación discontinua de tres picos, sería un hecho realmente asombroso. Y en ese caso sí estaría justificada la concesión de títulos de primera, segunda y tercera clase. Pero no existe la menor prueba de semejante fenómeno y sería una sorpresa mayúscula teniendo en cuenta todo lo que sabemos sobre la variación humana. Tal y como están las cosas, la situación es de lo más injusta: hay una diferencia mucho mayor entre los mejores y los peores de una misma clase que entre los peores de una clase y los mejores de la siguiente. Sería más justo publicar las calificaciones propiamente dichas, o una clasificación basada en las mismas. Pero la mente discontinua o cualitativa insiste en embutir a las personas en una u otra categoría discreta. Volviendo al tema de la evolución, ¿qué pasa con las ovejas y cabras del ejemplo anterior? ¿Existen marcadas discontinuidades entre las especies o, por el contrario, se solapan unas con otras como el rendimiento académico de un alumno de primera clase con el de un alumno de segunda? Si nos fijamos únicamente en los animales actuales, la respuesta, por norma, es que sí: existen marcadas discontinuidades. Casos como el de las gaviotas árticas y las salamandras de California son excepcionales, pero muy reveladores por cuanto traducen en el plano espacial la continuidad que normalmente sólo se observa en el plano temporal. Los humanos y los chimpancés estamos efectivamente unidos por una cadena ininterrumpida de eslabones intermedios y un antepasado común, pero todos los eslabones intermedios están extintos: lo que queda es una distribución discontinua. Lo mismo vale para los humanos y los monos y para los humanos y los canguros, sólo que en estos casos los eslabones intermedios vivieron hace más tiempo. Como las especies intermedias casi siempre están extintas, podemos permitirnos dar por sentado que entre dos especies cualesquiera hay una marcada discontinuidad. Pero lo que nos interesa en este libro es la historia evolutiva, tanto la de los muertos como la de los vivos. Cuando el contexto es el de todos los animales que han existido, no sólo los que existen en la actualidad, la evolución nos dice que hay líneas de continuidad gradual que vinculan literalmente a todas y cada una de las especies. Cuando el contexto es el 417

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histórico, hasta especies modernas aparentemente discontinuas como las ovejas y los perros se hallan unidas, por medio de su antepasado común, dentro de una secuencia continua, homogénea e ininterrumpida. Para Ernst Mayr, el ilustre decano del evolucionismo del siglo XX, la culpa de que el ser humano tardase tanto en captar el hecho evolutivo era fundamentalmente de esa ilusión de discontinuidad o, por emplear su nombre filosófico, del esencialismo. Platón, cuya doctrina puede considerarse la fuente de inspiración del esencialismo, sostenía que los objetos reales son versiones imperfectas del arquetipo ideal de su especie. En algún lugar del espacio ideal flota un conejo esencial y perfecto que guarda la misma relación con un conejo real que el círculo perfecto de un matemático con un círculo trazado en el polvo. Aún hoy, mucha gente está firmemente convencida de que las ovejas son ovejas y las cabras, cabras, y que ninguna especie puede dar origen a otra porque para eso haría falta modificar su propia esencia. Pero las esencias no existen. No hay un solo evolucionista que piense que las especies modernas se transforman en otras especies modernas. Los perros no se convierten en gatos, ni viceversa, sino que perros y gatos han evolucionado a partir de un antepasado común. Si todas las especies intermedias siguiesen vivas, cualquier intento por separar perros y gatos estaría condenado al fracaso, como ocurre con las salamandras y las gaviotas. Lejos de tratarse de una cuestión de esencias ideales, la separación de perros y gatos sólo es posible gracias a la afortunada casualidad (afortunada desde el punto de vista de los esencialistas) de que todas las especies intermedias están muertas. Puede que a Platón le hubiese resultado paradójico el hecho de que, en realidad, lo que permite separar una especie cualquiera de otra es una imperfección, a saber: la eventual fatalidad que supone la muerte. Esto también es válido, naturalmente, para la separación entre los seres humanos y nuestros parientes más cercanos e incluso los más distantes. En un mundo en el que la información fuese completa y perfecta sería imposible habérselas con los fósiles o asignar nombres discretos a los animales. En lugar de nombres discretos habría que usar escalas basadas en unidades de medida, del mismo modo que es mejor sustituir los términos 418

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caliente, templado y frío por escalas graduales como la de Celsius o Fahrenheit. Dado que la evolución ya es un hecho unánimemente aceptado por las personas sensatas, se podría pensar que las intuiciones esencialistas en materia de biología se han superado definitivamente, pero por desgracia no es así. El esencialismo se resiste a morir. En la práctica no suele suponer un problema. Todo el mundo está de acuerdo en que Homo sapiens es una especie diferente (y la mayoría diría que también un género diferente) de Pan troglodytes, el chimpancé. Pero todo el mundo también está de acuerdo en que si nos remontamos hasta el antepasado común de hombres y chimpancés y luego acompañamos, hacia el futuro, la evolución de los chimpancés, todos los estadios intermedios formarán un continuo gradual dentro del cual cada generación habría podido procrear con su padre o con su hijo del sexo opuesto. Según el criterio del entrecruzamiento, todo individuo es miembro de la misma especie que sus padres. Esta observación tan obvia no tiene nada de sorprendente; de hecho, parece una perogrullada hasta que uno cae en la cuenta de que entraña una paradoja intolerable para las mentes esencialistas. A lo largo de la historia evolutiva, la mayoría de nuestros antepasados han pertenecido a especies diferentes de la nuestra, se aplique el criterio que se aplique, y, desde luego, no habríamos podido cruzarnos con ellos. En el Devónico, nuestros antepasados directos eran peces. Es evidente que no habríamos podido cruzarnos, pero estamos vinculados a ellos por una cadena ininterrumpida de generaciones ancestrales, cada una de las cuales habría podido cruzarse con su inmediata antecesora y con su inmediata predecesora. A la luz de estas consideraciones, todos esos debates tan acalorados sobre la denominación de un determinado fósil de homínido resultan de lo más insustanciales. Homo ergaster está ampliamente reconocido como la especie que dio origen a Homo sapiens, así que daré por buena esta convención a los efectos del siguiente razonamiento. La afirmación de que Homo ergaster es una especie distinta de Homo sapiens podría, en principio, tener un significado preciso, aunque en la práctica sea imposible de comprobar. Significa que, si pudiésemos viajar al pasado con nuestra máquina del tiempo y encontrarnos con nues419

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tros antepasados Homo ergaster, no podríamos cruzarnos con ellos.4 Supongamos, sin embargo, que en lugar de remontarnos directamente a la época de Homo ergaster, o de cualquier otra especie extinta de nuestro linaje ancestral, detuviésemos nuestra máquina del tiempo cada mil años y recogiésemos a un nuevo pasajero joven y fértil. Supongamos que transportásemos a este pasajero (o pasajera: vamos a alternar machos y hembras) hasta la siguiente parada, mil años más adelante y lo soltásemos (o la soltásemos) allí. Siempre que nuestro pasajero lograse adaptarse a las costumbres sociales y lingüísticas del lugar (una tarea nada fácil), no habría ninguna barrera biológica que le impidiese cruzarse con un miembro del sexo opuesto de un milenio antes. Acto seguido recogeríamos a otro pasajero, esta vez hembra, y retrocederíamos otros mil años. Y también sería biológicamente capaz de ser fecundada por un macho de una época mil años anterior a la suya. La cadena continuaría hasta la época en que nuestros antepasados nadaban en el mar. Podría remontarse sin interrupción hasta los peces y seguiría cumpliéndose el axioma de que todo pasajero transportado a una época mil años anterior a la suya sería capaz de cruzarse con sus antecesores. Sin embargo, llegaría un momento, tal vez después de retroceder un millón de años, aunque pudieran ser menos, o más, en que los humanos modernos no podríamos cruzarnos con nuestros antepasados de entonces, aun cuando el último de nuestros pasajeros parciales sí pudiese. En ese punto podríamos decir que nos habíamos remontado hasta otra especie. La barrera no aparecería de repente. No es posible que en una generación un individuo sea Homo sapiens pero sus padres sean Homo ergaster. Considérese, si se quiere, una paradoja, pero no hay ningún motivo para pensar que ha habido un solo individuo que perteneciese a una especie distinta de la de sus padres, por más que la cadena de padres e hijos se extienda desde los humanos hasta los peces y más allá. En realidad, no tiene nada de paradójico, salvo que uno sea un esencialista recalcitrante. Es tan paradójico como afirmar que no hay ningún momento en el que un niño deje de ser bajo y pase a ser 4. No digo que esto sea un hecho. Ignoro si lo es o no, aunque me imagino que sí. Es una afirmación implícita en nuestra decisión consensuada de considerar a Homo ergaster una especie distinta.

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alto. O una tetera deje de estar fría y pase a estar caliente. Las mentalidades jurídicas pueden considerar necesario imponer una barrera entre la adolescencia y la mayoría de edad: la duodécima campanada en la medianoche del decimoctavo cumpleaños (o del que sea). Pero todo el mundo entiende que se trata de una ficción (necesaria para determinados fines). Que pena que no todo el mundo entienda que el mismo discurso vale, pongamos por caso, para el momento en que el embrión se hace humano. A los creacionistas les encantan las lagunas del registro fósil. Lo que no saben es que los biólogos también tenemos buenos motivos para adorarlas. Sin las lagunas del registro fósil todo el sistema que usamos para dar nombre a las especies se vendría abajo. No podríamos poner nombre a los fósiles, tendríamos que asignarles un número o una posición en un gráfico. O, en lugar de discutir acaloradamente si un fósil es realmente un Homo ergaster primitivo o un Homo habilis tardío, podríamos llamarlo habigaster. En el fondo no estaría mal. No obstante, quizá porque nuestros cerebros evolucionaron en un mundo donde la mayoría de las cosas pueden clasificarse en categorías discretas y, en particular, donde casi todas las especies de transición entre las especies actuales están extintas, solemos sentirnos más cómodos designando con nombres distintos las cosas de las que hablamos. Yo no soy una excepción, ni el lector tampoco, así que no pienso devanarme los sesos para evitar referirme con nombres discontinuos a las especies que aparezcan en estas páginas. Pero en este cuento he tratado de explicar que se trata de una imposición humana, no de algo intrínseco al mundo natural. Sigamos usando los nombres como si de verdad reflejasen una realidad discontinua, pero, en nuestro fuero interno, hagamos todo lo posible por recordar que, al menos en el ámbito evolutivo, no son más que una ficción práctica, una concesión a nuestras limitaciones.

EL CUENTO DE LA RANA DE BOCA ESTRECHA El género Microhyla (que en ocasiones se confunde con Gastrophryne) consiste en unas pequeñas ranas llamadas ranas de boca estrecha. Hay varias especies, entre ellas dos en Norteamérica: la rana de boca estre421

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cha del este, Microhyla carolinensis, y la rana de boca estrecha de las Grandes Llanuras, Microhyla olivacea. Las dos guardan un parentesco tan estrecho que en ocasiones se reproducen entre sí. La zona de distribución de la primera abarca toda la costa este de Estados Unidos desde las Carolinas hasta Florida, y por el oeste hasta la mitad de Texas y Oklahoma. La rana de las Grandes Llanuras se extiende desde Baja California hasta Texas y el oeste de Oklahoma, y por el norte, hasta el norte de Misuri: su zona de distribución es, por tanto, una imagen especular de la de su pariente del este; de hecho, podría denominársela rana de boca estrecha del oeste. Lo importante es que se encuentran en el centro: hay una zona de superposición que recorre la mitad oriental de Texas y penetra en Oklahoma. Como ya he dicho, en esta zona común se encuentran de vez en cuando híbridos, pero, en general, las ranas son capaces de distinguirse igual de bien que los herpetólogos y por eso las consideramos especies distintas. Como ocurre con cualquier otro par de especies, tuvo que haber una época en que fuesen una sola. Algo provocó que se separasen: por usar el término técnico, hubo una especiación de la especie originaria. Lo mismo ocurre en todos los puntos de ramificación de la historia evolutiva. Toda especiación comienza con algún tipo de separación entre dos poblaciones de la misma especie. No siempre se trata de una separación geográfica; como veremos en «El Cuento del Cíclido», una separación inicial de cualquier tipo permite que las distribuciones estadísticas de los genes de dos poblaciones se desvinculen. Esto suele traducirse en una divergencia evolutiva con respecto a algún rasgo visible: la forma, el color, o el comportamiento. En el caso de estas dos poblaciones de ranas norteamericanas, la especie occidental se adaptó a un clima más seco que la oriental, pero la diferencia más notoria reside en sus reclamos de apareamiento. Ambas especies emiten un zumbido estridente, pero los zumbidos de la especie occidental duran aproximadamente el doble (dos segundos) que los de la oriental, y el tono predominante es perceptiblemente más agudo: 4.000 ciclos por segundo frente a los 3.000 de la oriental. Dicho de otro modo, el tono predominante de la rana del oeste corresponde al do de pecho, esto es, a la nota más aguda de un piano, mientras que el de la rana del este es el fa sostenido de la misma octava. No se trata, sin embar422

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go, de sonidos musicales. Los dos reclamos contienen una mezcla de frecuencias que van de muy por debajo a muy por encima del tono predominante. Ambos son zumbidos, pero el de la rana oriental es más grave. El reclamo de la occidental, además de ser más largo, comienza con un pitido bien diferenciado que se hace más agudo antes de que se imponga el zumbido; la rana oriental, en cambio, arranca directamente con el zumbido. ¿Por qué dar tantos detalles sobre los reclamos de estas ranas? Porque lo que acabo de describir sólo es válido en esa zona de intersección donde las diferencias entre ambas especies se aprecian con mayor claridad, y de esto trata precisamente «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha». W. F. Blair ha grabado los reclamos de una amplia muestra de ranas en varias localidades de Estados Unidos y los resultados son fascinantes. En las zonas donde las dos especies no se encuentran jamás (Florida para la rana oriental y Arizona para la occidental), el tono predominante de los cantos es mucho más similar: en torno a 3.500 ciclos por segundo en ambas especies, la nota más aguda de un piano. En las zonas próximas al área de intersección, las diferencias entre las dos especies son mayores, pero no tan marcadas como en la zona propiamente dicha. La conclusión es intrigante. Algo provoca que los reclamos de las dos especies sean más diferentes en la zona donde se solapan. La interpretación de Blair, que no todo el mundo acepta, es que los híbridos se encuentran en desventaja. Cualquier factor que ayude a los potenciales reproductores a distinguir una especie de otra y a evitar la especie equivocada se verá favorecido por la selección natural. Las pequeñas diferencias que pueda haber entre ambas especies se acentúan en la zona donde cualquier disparidad cuenta. El gran genetista evolutivo Theodosius Dobzhansky se refería a este fenómeno con el nombre de refuerzo del aislamiento reproductivo. No todo el mundo acepta la teoría del refuerzo de Dobzhansky, pero «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha» parece corroborarla. Las especies estrechamente emparentadas tienen otro buen motivo para divergir cuando se solapan en una misma zona: suelen competir por recursos parecidos. En «El Cuento del Pinzón de las Galápagos» hemos visto cómo las diversas especies de pinzones se han repartido las semillas disponibles. Las especies con el pico más grande cogen 423

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semillas más grandes. Cuando no coinciden en la misma zona, las especies pueden explotar una gama más amplia de recursos: semillas grandes y semillas pequeñas. Cuando coinciden, cada especie se ve obligada, en virtud de la competición que libran con las demás, a hacerse más diferente. La especie de pico grande puede desarrollar un pico aún mayor; la de pico pequeño, uno aún menor. A propósito, no se deje engañar el lector, tampoco en esta ocasión, por la metáfora de verse obligado a evolucionar. Lo que realmente ocurre es que, dentro de cada especie, aquellos individuos que por casualidad son más diferentes de la especie rival tienen más éxito. Este fenómeno por el cual dos especies son más diferentes cuando se solapan que cuando no, se llama desplazamiento de carácter o clino inverso. Es fácil extrapolar el caso de las especies biológicas a otro ámbito en el que entidades del tipo que sea difieren más cuando se encuentran que cuando están separadas. Estoy tentado de establecer paralelismos con el ser humano, pero me voy a morder la lengua. Como se solía decir antiguamente, saque el lector sus propias conclusiones.

EL CUENTO DEL AJOLOTE Solemos ver a los animales jóvenes como una versión a pequeña escala de los adultos que serán, pero esto dista mucho de ser una regla. La mayoría de las especies gestiona sus ciclos vitales de forma muy distinta. Las larvas son criaturas especializadas en un tipo de vida totalmente diferente del de sus padres. Gran parte del plancton consiste en larvas nadadoras cuya fase adulta (si es que sobreviven, lo cual es poco probable estadísticamente) será muy diferente. En muchos insectos la fase larvaria es la que lleva a cabo el grueso de la nutrición, desarrollando un cuerpo que terminará transformándose en un adulto cuyas únicas funciones serán la dispersión de los genes y la reproducción. En casos extremos como el de las efímeras, el adulto no se alimenta en absoluto y, dado que la naturaleza es siempre mezquina, carece de intestino y de cualquier otro órgano digestivo. Una oruga es una máquina de comer que, cuando ha alcanzado un buen tamaño a base de ingerir productos vegetales, recicla su propio 424

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cuerpo metamorfoseándose en una mariposa adulta que vuela, liba néctar como si fuese combustible para el vuelo y se reproduce. Las abejas adultas también repostan néctar, el carburante de sus músculos de vuelo, mientras recolectan polen (un tipo de alimento totalmente distinto) para sus larvas vermiformes. Muchas larvas de insecto viven bajo el agua antes de transformarse en adultos que volarán y esparcerán sus genes por otras charcas, estanques y similares. Una gran diversidad de invertebrados marinos viven en el fondo del mar durante la fase adulta, en ocasiones anclados permanentemente a un mismo lugar, pero en estado larvario llevan una vida muy diferente y diseminan sus genes nadando en el plancton. Es el caso de determinados moluscos, equinodermos (erizos, estrellas de mar, cohombros marinos, ofiuras), ascidias, gusanos de todo tipo, cangrejos, langostas y percebes. Los parásitos, por lo general, pasan por una serie de fases larvarias distintas, cada una con su propio estilo de vida y alimentación. Todas esas fases también suelen ser parásitas, aunque de huéspedes muy diferentes. Algunos gusanos parásitos tienen hasta cinco etapas larvarias completamente distintas, cada una de las cuales vive de manera diferente a todas las demás. Todo esto significa que un individuo debe portar en su interior la totalidad de instrucciones genéticas para cada una de sus fases larvarias con sus diferentes estilos de vida. Los genes de una oruga saben hacer una mariposa, pero los genes de una mariposa no saben hacer una oruga. No cabe duda de que algunos de los genes que participan en la elaboración de dos cuerpos tan radicalmente distintos son los mismos, sólo que actúan de forma diferente. Otros permanecen inactivos en la oruga y se activan en la mariposa. Y otros, en cambio, están activos en la oruga y se desactivan en la mariposa. La enseñanza que se extrae de todo esto es que no debemos sorprendernos de que animales tan diferentes entre sí como las orugas y las mariposas evolucionen directamente uno a partir del otro. Permítaseme explicar lo que quiero decir. Los cuentos de hadas abundan en transformaciones de ranas en príncipes, o de calabazas en carrozas tiradas por corceles blancos que, en realidad, son ratones metamorfoseados. Estas fantasías chocan frontalmente contra la realidad evolutiva. Son imposibles pero no por razones biológicas, sino matemáticas. Su improbabilidad 425

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intrínseca puede compararse, pongamos por caso, con la de una mano perfecta en el bridge, lo que significa que, a efectos prácticos, podemos desecharlas. Para una oruga, sin embargo, convertirse en mariposa no supone dificultad alguna: es algo que ocurre constantemente en función de reglas aquilatadas a lo largo de eras y eras de selección natural. Y, si bien nadie ha visto nunca a una mariposa transformarse en oruga, es una metamorfosis que no debería sorprendernos tanto como, pongamos, la de una rana en príncipe. Las ranas no contienen genes para fabricar príncipes, sino para fabricar renacuajos. John Gurdon, un antiguo colega mío en Oxford, lo demostró de manera espectacular en 1962 al transformar una rana adulta (mejor dicho, una célula de rana adulta) en un renacuajo (hay quien ha señalado que este experimento, la primera clonación de un vertebrado de la historia, merece el premio Nobel). Asimismo, las mariposas contienen genes para convertirse en orugas. Ignoro qué obstáculos biológicos habría que superar para convencer a una mariposa de que se tranformase en oruga. No cabe duda de que sería una tarea dificilísima, pero no tan absurda como la de transformar una rana en príncipe. Si un biólogo afirmase haber inducido a una mariposa a transformarse en oruga, yo estudiaría su informe con sumo interés, pero si afirmase haber inducido a una calabaza a convertirse en carroza de cristal o a una rana en príncipe, sabría que se trataba de un fraude sin siquiera contrastar las pruebas aportadas. La diferencia entre ambos casos es importante. Los renacuajos son larvas de ranas o de salamandras. En virtud del proceso llamado metamorfosis, los renacuajos, que son acuáticos, cambian radicalmente y dan lugar a ranas o salamandras adultas, que son terrestres. Puede que un renacuajo no sea tan diferente de una rana como una oruga lo es de una mariposa, pero por poco. Un renacuajo normal se gana la vida como un pececillo, propulsándose con la cola, respirando bajo el agua mediante branquias y alimentándose de materia vegetal. La típica rana se gana la vida en la tierra, saltando en lugar de nadando, respirando aire en lugar de agua y cazando animales vivos. Con todo, a pesar de estas diferencias, no es difícil imaginarse a un animal ancestral adulto parecido a una rana que evolucionase hasta convertirse en otro ancestro adulto parecido a un renacuajo, toda vez que 426

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toda rana contiene los genes necesarios para producir un renacuajo. Una rana sabe genéticamente cómo ser un renacuajo, y un renacuajo sabe cómo ser una rana. Lo mismo vale para las salamandras, que, además, son más parecidas a sus larvas que las ranas a las suyas. Las salamandras no pierden la cola al concluir la fase de renacuajo, aunque el apéndice tiende a perder su forma de quilla vertical y a tornarse más redondeado. Las larvas de salamandra suelen ser, como los adultos, carnívoras. Y, al igual que éstos, tienen patas. La diferencia más llamativa es que las larvas poseen unas branquias externas alargadas y parecidas a plumas, aunque existen muchas otras diferencias menos patentes. En realidad, transformar a una especie de salamandra en otra especie cuya fase adulta fuese un renacuajo sería fácil: bastaría con que los órganos reproductivos madurasen prematuramente y se suprimiese la metamorfosis. Pero si sólo se fosilizasen individuos en la fase adulta, se antojaría una transformación evolutiva excepcional y aparentemente «improbable». Y llegamos así al ajolote, el protagonista de este cuento. El ajolote es una extraña criatura originaria de un lago de montaña mexicano y, como cabía esperar de este cuento, no fácil definirla. ¿Es una salamandra? En cierto sentido sí. Su nombre científico es Ambystoma mexicanum, y es un pariente cercano de la salamandra tigre, Ambystoma tigrinum, que habita en la misma zona y también, de forma más extendida, en Norteamérica. La salamandra tigre es una salamandra normal y corriente con la cola cilíndrica y la piel seca, que vive en tierra firme. El ajolote no se parece en nada a una salamandra adulta. Es como una larva de salamandra. De hecho, es una larva de salamandra salvo por un detalle: nunca llega a convertirse en una salamandra propiamente dicha y nunca abandona el medio acuático, pero se aparea y procrea aunque siga pareciendo una larva. Casi escribo que se aparea y procrea aunque siga siendo una larva, pero eso sería contradecir la propia definición de larva. Definiciones al margen, la evolución del ajolote moderno parece estar bastante clara. Uno de sus antepasados recientes era una simple salamandra terrestre, probablemente muy parecida a la salamandra tigre. Tenía una larva acuática, con branquias externas y una cola con una pronunciada forma de quilla. Al término de la fase larvaria se transformaría, según lo previsto, en salamandra terrestre. Pero entonces 427

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tuvo lugar una sorprendente alteración evolutiva. Algo cambió en el calendario embriológico, probablemente por efecto de las hormonas, y tanto los órganos sexuales como el comportamiento sexual comenzaron a madurar cada vez más prematuramente (aunque tampoco se puede descartar que el cambio fuese súbito). Esta regresión evolutiva continuó hasta que la madurez sexual empezó a sobrevenir en lo que, por lo demás, era claramente la fase larvaria. Y la etapa adulta dejó de ser la culminación del ciclo vital. Otra forma de verlo es interpretando el cambio no como aceleración de la madurez sexual en relación al resto del cuerpo (progénesis) sino como una ralentización de todo lo demás en relación a la madurez sexual (neotenia).5 Independientemente de que fuese neotenia o progénesis, el resultado evolutivo se denomina paidomorfosis. Es evidente que se trata de un fenómeno plausible. La ralentización o aceleración de determinados procesos de desarrollo en relación a otros es un fenómeno constante en la historia evolutiva. Bien mirado, esta heterocronía, que es como se denomina el fenómeno, debe de explicar, si no todas, muchas de las modificaciones evolutivas en materia de configuración anatómica. Cuando el desarrollo reproductivo varía heterocrónicamente en relación al resto del desarrollo, surge una especie nueva que carece del viejo estadio adulto. Según parece, es lo que pasó con el ajolote. Pero el ajolote sólo es un caso extremo entre las salamandras. Hay muchas especies que, al menos hasta cierto punto, también son paidomórficas. Y otras que hacen varias cosas interesantes desde el punto de vista heterocrónico. Las diversas especies de salamandra popularmente conocidas como tritones tienen un ciclo vital muy revelador. Primero viven en el agua en forma de larvas branquíferas, después salen del agua, pierden las branquias y la cola aplanada y viven dos o tres años en tierra firme. Sin embargo, a diferencia de las demás salamandras, los tritones no se reproducen en tierra, sino que regresan al agua y recuperan algunas (aunque no todas) de las características de la fase larvaria. Al contrario que los ajolotes, los tritones no tienen branquias y la necesidad de subir a la superficie para respirar limita considerablemente sus cortejos subacuáticos. Si no las branquias que 5. Stephen Jay Gould se ocupa oportunamente de esta terminología en su clásico Ontogeny and Phylogeny.

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tenían en estado larvario, lo que sí recuperan es la forma de quilla de la cola y, por lo demás, parecen una larva. Pero, a diferencia de las larvas, desarrollan los órganos reproductores, escenifican cortejos y se aparean bajo el agua. En su etapa terrestre nunca se reproducen y, en este sentido, sería mejor no denominarla «fase adulta». El lector se preguntará por qué se molestan los tritones en transformarse en una forma terrestre habida cuenta de que van a terminar regresando al agua para reproducirse. ¿Por qué no hacen como los ajolotes, que empiezan la vida en el agua y ahí se quedan? La respuesta es que tal vez les suponga una ventaja reproducirse en las lagunas que se forman temporalmente en época de lluvias y que están destinadas a secarse, y para llegar a ellas hace falta saber desplazarse por tierra firme (imposible no recordar a Romer). Una vez en la laguna, ¿cómo hace un tritón para reinventar su equipamiento acuático? La heterocronía acude en su auxilio; pero no cualquier heterocronía, sino aquélla que consista en dar marcha atrás después de que el adulto terrestre haya cumplido su función de dispersar los genes en una nueva laguna temporal. Los tritones ponen de relieve la flexibilidad de la heterocronía. Ilustran la observación que he hecho más arriba de que los genes de una parte del ciclo vital saben hacer otras partes. Los genes de las salamandras de tierra firme saben hacer una forma acuática porque eso es lo que ellas mismas fueron en su día; y, como prueba de esa flexibilidad, los tritones vuelven a hacerse acuáticos. En cierto sentido, los ajolotes son más simples. Han eliminado de su ciclo vital la fase terrestre, pero los genes capaces de producir una salamandra terrestre siguen latentes en todo individuo. Y gracias a los experimentos clásicos de Laufberger y Julian Huxley mencionados en el «Epílogo al Cuento del Little Foot», se sabe desde hace tiempo que esos genes pueden activarse en el laboratorio con una dosis apropiada de hormonas. Los ajolotes tratados con tiroxina pierden las branquias y se convierten en salamandras terrestres, tal y como en su día hicieran sus antepasados de forma natural. Quizá se podría lograr la misma proeza mediante evolución natural, siempre que la selección la favoreciese. Una forma sería elevando genéticamente la producción natural de tiroxina (o la sensibilidad a la tiroxina ya existente). Puede que los ajolotes, a lo largo de su historia, hayan experimentado evo429

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luciones en el sentido de la paidomorfosis y de la paidomorfosis inversa. Tal vez los animales en general estén moviéndose continua, aunque menos drásticamente que los ajolotes, a uno u otro lado de un eje de paidomorfosis y paidomorfosis inversa. Una vez familiarizado con la idea de la paidomorfosis, uno empieza a ver ejemplos por todas partes. ¿A qué recuerda un avestruz? Durante la Segunda Guerra Mundial mi padre fue oficial del regimiento de fusileros africanos de Su Majestad. Como muchos africanos de aquella época, Ali, su ayudante de campo, nunca había visto casi ninguno de los grandes animales salvajes por los que su continente natal es famoso, y la primera vez que vio un avestruz corriendo por la sabana se puso a gritar asombrado: «¡Gallina grande, GALLINA GRANDE!». Ali casi da en el clavo, porque lo realmente acertado habría sido gritar: «¡Pollo grande!». Las alas de los avestruces son unos ridículos muñoncillos, exactamente iguales que las alas de un pollo recién salido del cascarón. Y en lugar de las robustas remeras de las aves voladoras, las plumas de los avestruces son una tosca versión del plumón sedoso de un polluelo. La paidomorfosis nos ayuda a entender mejor la evolución de aves no voladoras como el avestruz y el dodo. Efectivamente, la economía de la selección natural favoreció plumas sedosas y alas atrofiadas en un ave que no tenía necesidad de volar (véase «El Cuento del Ave Elefante» y «El Cuento del Dodo»), pero el camino evolutivo que la selección natural siguió para alcanzar su ventajoso resultado fue el de la paidomorfosis. Un avestruz es un polluelo que ha crecido más de la cuenta. Los perros pequineses son cachorros que también han crecido demasiado. Los pequineses adultos tienen la frente abombada, los andares y hasta el encanto de un cachorro. Konrad Lorenz ha sugerido con cierta maldad que los pequineses y otras razas de rostro angelical como los spaniels despiertan los instintos maternales de las madres frustradas. Puede que los criadores fueran conscientes de lo que trataban de conseguir, pero lo que, desde luego, no sabían es que estaban llevando a cabo una versión artificial de la paidomorfosis. Walter Garstang, un conocido zoólogo inglés de hace un siglo, fue el primero en recalcar la importancia de la paidomorfosis en la evolución de las especies. La tesis de Garstang fue posteriormente retomada por su yerno, Alister Hardy, que fue profesor mío en la univer430

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anfibios

sidad. Sir Alister disfrutaba recitándonos los versos humorísticos que Garstang empleaba para comunicar sus ideas. Por aquel entonces tenían su gracia, aunque no tanta como para justificar el profuso glosario zoológico que su reproducción en estas páginas habría exigido.6 La concepción garstanguiana de la paidomorfosis, sin embargo, sigue siendo igual de interesante que entonces, aunque eso no significa necesariamente que sea correcta. Podemos ver la paidomorfosis como una especie de gambito evolutivo, el gambito de Garstang. En teoría, podría anunciar una dirección evolutiva completamente nueva que, según postulaban Garstang y Hardy, permitiría salir de un callejón sin salida evolutivo de forma espectacular y, en términos geológicos, repentina. Esto resulta particularmente prometedor cuando el ciclo vital presenta una fase larvaria bien definida, como la de los renacuajos. Una larva que ya esté adaptada a un estilo de vida diferente del adulto está preparada para desviar la evolución por un cauce completamente nuevo mediante un truco tan simple como es el de acelerar la madurez sexual en relación a todo lo demás. Entre los parientes de los vertebrados figuran las ascidias o tunicados. Esto puede resultar sorprendente dado que las ascidias adultas son criaturas sedentarias que se alimentan por filtración y viven ancladas a rocas o algas. ¿Cómo es posible que estas bolsas de agua estén emparentadas con peces que nadan vigorosamente? Bien, puede que las ascidias adultas parezcan una bolsa de agua caliente, pero las larvas parecen renacuajos y, de hecho, hasta se las denomina larvas renacuajo. Ya se imaginará el lector qué interpretación hacía Garstang del fenómeno. Volveremos a ocuparnos de ello, poniendo, por desgracia, la teoría garstanguiana en tela de juicio, cuando nos reunamos con los tunicados en el Encuentro 24. Sin dejar de imaginarse al pequinés adulto como un cachorro grande, piense el lector por un momento en la cabeza de un simio joven. ¿A qué le recuerda? ¿No le parece que una cría de chimpancé u orangután es más humanoide que un chimpancé u orangután adultos?

6. He incluido un fragmento de uno de esos poemas al comienzo de «El Cuento del Pez Lanceta».

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Un renacuajo demasiado crecido. Ajolote (Ambystoma mexicanum).

La hipótesis es controvertida, lo reconozco, pero algunos biólogos consideran que el ser humano es una cría de simio, es decir, un simio que nunca llegó a hacerse adulto: un ajolote simiesco. Ya hemos comentado esta idea en el «Epílogo al Cuento de Little Foot», así que no me entretendré de nuevo en ella.

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Encuentro 18

Peces pulmonados

En el Encuentro 18, que tiene lugar hace unos 417 millones de años en los mares cálidos y poco profundos del límite devónico-silúrico, se nos une un minúsculo grupo de peregrinos que viene recorriendo un largo y solitario camino desde el presente. Se trata de los dipnoos o peces pulmonados, y vienen a nuestro encuentro para echar un vistazo al antepasado que tienen en común con el hombre, una experiencia que seguramente les resulte menos extraña a ellos que a nosotros, pues tienen mucho en común con el Contepasado 18. Nuestro tatarabuelo número 185 millones era un sarcopterigio, un pez de aleta lobulada, y, desde luego, mucho más parecido a un dipnoo que a un tetrápodo. Hoy sólo quedan seis especies de peces pulmonados: Neoceratodus forsteri, de Australia, Lepidosiren paradoxa, de Sudamérica, y cuatro especies de Protopterus, de África. El dipnoo australiano parece realmente un sarcopterigio ancestral, con carnosas aletas lobuladas como las del celacanto. Las especies africanas y la sudamericana, que están estrechamente emparentadas, tienen las aletas reducidas a una especie de borlas alargadas y, por lo tanto, se parecen menos a los peces de aleta lobulada de los que descienden. Todos los dipnoos respiran aire por medio de pulmones. Los australianos tienen un solo pulmón, los otros tienen dos. Las especies africanas y la sudamericana usan los pulmones para resistir la estación seca. Se entierran en el barro y permanecen aletargados, respirando aire a través de un pequeño agujero practicado en el barro. La especie australiana, en cambio, vive en lagunas 433

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Incorporación de los peces pulmonados. Se podría decir que los seres humanos y demás tetrápodos son peces de aletas lobuladas cuyos brazos, alas o piernas son aletas modificadas. Los otros dos linajes actuales de peces lobulados son los celacantos y los peces pulmonados o dipnoos. Se cree que la división de estos tres linajes, ocurrida a finales del Silúrico, tuvo lugar en un brevísimo espacio de tiempo. Esto hace difícil establecer el orden de las ramificaciones, aun recurriendo a datos genéticos. No obstante, según los estudios genéticos y de fósiles, las tres especies de peces pulmonados son los parientes actuales más cercanos de los tetrápodos, tal y como se muestra aquí.

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Incorporación de los peces pulmonados

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Ilustración: Pez pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri).

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permanentes aunque invadidas de algas y se sirve del pulmón para complementar la labor de las branquias en aguas pobres en oxígeno. Cuando se descubrieron en 1870, los dipnoos modernos que vivían en Queensland recibieron el nombre de Ceratodus, el mismo de unos peces fósiles de más de 200 millones de años de antigüedad. Esto da una idea de lo poco que han cambiado en todo ese tiempo. Pero tampoco hay que exagerar. Un estudio ya clásico publicado en 1949 por el paleontólogo británico T. S. Westoll demostró que, aunque los dipnoos llevan efectivamente unos 200 millones de años estancados, antes de eso evolucionaron muchísimo más rápido. En el periodo Carbonífero, que comenzó hace unos 350 millones de años, se desarrollaron a toda velocidad, antes de frenarse casi por completo hace unos 250 millones de años, a finales del Pérmico. El Cuento del Dipnoo es un relato de fósiles vivientes.

EL CUENTO DEL DIPNOO Escrito en colaboración con Yan Wong Un fósil viviente es un animal que, pese a estar tan vivo como el lector o un servidor, se parece muchísimo a sus antepasados ancestrales. En la línea ancestral que desemboca en un fósil viviente no se han producido muchos cambios evolutivos. La casualidad ha querido que el nombre de los tres fósiles vivientes más famosos, además del dipnoo, comience por la letra ele: Limulus, Latimeria (el celacanto) y Lingula. Limulus, el mal llamado cangrejo de las Molucas (que de cangrejo no tiene nada; es una criatura única que a simple vista parece un trilobite de gran tamaño), pertenece al mismo género que Limulus walchi, una especie del Jurásico que vivió hace más de 200 millones de años. Lingula pertenece al filo de los braquiópodos, a veces llamados conchas de lámpara. La única lámpara que recuerdan es, como mucho, la de Aladino, con la mecha saliendo de una especie de pitorro de tetera, pero guardan un parecido realmente espectacular con su propio antepasado de hace 400 millones de años. Su inclusión en el mismo género es motivo de discusión, pero lo cierto es que las formas fósiles son extraordinariamente parecidas a sus representantes actuales. Aunque la anatomía y, quizá, el modo de vida de estos fósiles vivien435

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tes apenas haya cambiado, sus genomas no han dejado de evolucionar. Los parientes de los dipnoos hemos cambiado una barbaridad durante los cientos de millones de años transcurridos desde que nos separamos de ellos. En cambio, los dipnoos no han cambiado las características de su cuerpo durante todo ese tiempo, aunque nadie lo diría al analizar su ADN. Durante ese mismo periodo, los peces de aletas radiadas o actinopterigios (peces mucho más conocidos, como la trucha o la perca) han producido una increíble variedad de formas. Lo mismo cabe decir de los tetrápodos, esos peces de aletas lobuladas con pretensiones que salieron del agua y se asentaron en tierra firme. Los cuerpos de los peces de aletas lobuladas han evolucionado con extrema lentitud, sin embargo, y he aquí el quid del relato, las moléculas de su ADN no han mantenido ese ritmo tan lento. De haberlo hecho, las secuencias de ADN de los dipnoos y las de los celacantos se parecerían mucho más entre sí (y también, presumiblemente, las de sus ancestros) de lo que se parecen a las nuestras y a las de los peces de aletas radiadas. Y sin embargo no es así. Gracias a los fósiles, sabemos las fechas aproximadas de las escisiones ancestrales entre los peces pulmonados, los celacantos, los actinopterigios y nosotros. La primera escisión tuvo lugar hace unos 440 millones de años entre los peces de aletas radiadas y todos los demás. Los siguientes en separarse fueron los celacantos, hace unos 425 millones de años. Ya sólo quedaban los dipnoos y el resto. Unos cinco o diez millones de años después se separaron los dipnoos, dejando que los demás, hoy llamados tetrápodos, siguiésemos nuestro propio derrotero evolutivo. Según los parámetros del tiempo evolutivo, las tres escisiones fueron casi simultáneas, al menos en comparación con el enorme periodo de tiempo que las cuatro líneas ancestrales llevan evolucionando desde entonces. Mientras investigaban otro asunto, el español Rafael Zardoya y el alemán Axel Meyer dibujaron el árbol evolutivo del ADN de varias especies (véase ilustración). La longitud de las ramas pretende reflejar el volumen de cambio evolutivo en materia de ADN mitocondrial. Si el ADN evolucionase a un ritmo constante independientemente de la especie, lo lógico sería que todas las ramas terminasen alineadas en el margen derecho. Salta a la vista que no es así. Pero tampo436

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peces pulmonados

ser humano

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zarigüeya

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ornitorrinco 96

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escinco caimán

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cecilia

88 rana

pez pulmonado africano celacanto 100 89

trucha arco iris salmón bacalao

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carasio carpa rabosa

Árbol filogenético de varias especies confeccionado con el método de la probabilidad máxima (véase el Cuento del Gibón). Adaptado de uno de los diversos árboles reunidos por Zardoya y Meyer [324].

co los organismos que muestran el menor volumen de cambio evolutivo tienen las ramas más cortas. El ADN parece haber evolucionado al mismo ritmo en los peces pulmonados y celacantos que en los peces actinopterigios. Los vertebrados que colonizaron la tierra experimentaron un ritmo de evolución genética más rápido, pero ni siquiera esto está claramente vinculado al cambio morfológico. El primer y segundo puesto de esta carrera molecular lo ocupan el ornitorrinco y el caimán, ninguno de los cuales ha evolucionado morfológicamente tan rápido como, pongamos por caso, la ballena azul o (vanidad obliga) nosotros. El diagrama ilustra un hecho importante. El ritmo de evolución genética no se mantiene constante, pero tampoco guarda una correlación evidente con el cambio morfológico. El árbol de la ilustración es apenas un ejemplo. Lindell Bromham y sus colegas de la Universidad de Sussex han comparado árboles evolutivos basados en cambios mor437

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fológicos con árboles equivalentes basados en cambios en el ADN. Y la conclusión que han sacado confirma el mensaje de «El Cuento del Dipnoo». La tasa absoluta de cambio genético es independiente de la evolución morfológica.1 Esto no quiere decir que se mantenga constante: habría sido demasiado bonito para ser verdad. Ciertas líneas ancestrales, como la de los roedores o la de los gusanos nematodos, presentan una tasa absoluta de evolución molecular bastante elevada en comparación con la de sus parientes cercanos. En otras, como la de los cnidarios, la tasa es mucho más baja que la de líneas ancestrales relacionadas. «El Cuento del Dipnoo» alimenta una esperanza que, tan sólo hace unos años, ningún zoólogo habría osado albergar. Con la debida precaución a la hora de seleccionar los genes y disponiendo de los métodos adecuados para corregir las variaciones entre los ritmos de evolución de las diversas especies, deberíamos ser capaces de fechar, en millones de años, el momento en que cualquier especie se separó de cualquier otra. Esta esperanza se llama el reloj molecular y es la técnica mediante la cual se ha datado la mayoría de los encuentros de este libro. En el «Epílogo al Cuento del Gusano Aterciopelado» explicaremos el principio del reloj molecular y las controversias que sigue suscitando. Pero dirijámonos ahora al Encuentro 19 para reunirnos con el misterioso celacanto.

1. Un estudio anterior había arrojado resultados distintos, pero Bromham y sus colegas demostraron de forma convincente que los responsables del mismo no habían tenido en cuenta que los datos debían ser independientes entre sí: el problema del recuento múltiple de un mismo rasgo. (Véase «El Cuento de la Foca»).

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Encuentro 19

Celacantos

El Contepasado 19, que tal vez sea nuestro tatarabuelo número 190 millones, vivió hace unos 425 millones de años, justo cuando las plantas empezaban a colonizar la tierra y los arrecifes de coral se expandían por el mar. En este encuentro nos reunimos con uno de los grupos de peregrinos más exiguos e inconsistentes de la historia evolutiva. Sólo se conoce un género de celacanto que viva en la actualidad, y su descubrimiento constituyó una tremenda sorpresa. Keith Thomson describe con maestría el episodio en su libro Living Fossil: the Story of the Coelacanth. Los celacantos eran una especie conocida gracias al registro fósil, pero todo el mundo creía que se habían extinguido antes de los dinosaurios. Entonces, en 1938, un pesquero sudafricano descubrió en sus redes un ejemplar vivo. Afortunadamente, el capitán Harry Goosen, patrón del Nerita, era amigo de Marjorie Courtenay-Latimer, la joven y entusiasta conservadora del museo East London. Goosen tenía la costumbre de reservar a su amiga las capturas más interesantes y el 22 de diciembre de 1938 le telefoneó para avisarle de que tenía algo especial. La joven bajó al muelle y un viejo escocés que formaba parte de la tripulación le mostró una variopinta colección de peces desechados que, en principio, no parecían tener mucho interés. Ya estaba a punto de marcharse cuando reparó en algo peculiar. Vi una aleta azul y, al apartar los que la tapaban, apareció el pez más hermoso que jamás había visto. Medía un metro y medio y era de color azul claro con matices malva e irisaciones plateadas.

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Incorporación de los celacantos. Según una mayoría creciente de taxónomos, el linaje de los celacantos (del que se conocen dos especies vivas) fue el que primero divergió de los tres linajes restantes de peces lobulados. Ilustración: Celacanto (Latimeria chalumnae).

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celacantos

Marjorie Courtenay-Latimer hizo un bosquejo del pez y se lo remitió al ictiólogo más importante de Sudáfrica, el doctor J. L. B. Smith, que por poco no se desmaya. «Me quedé tan estupefacto como si hubiese visto un dinosaurio andando por la calle». Lamentablemente, por motivos difíciles de comprender, Smith tardó más de la cuenta en ir a echar un vistazo al ejemplar. Según escribe Keith Thomson, el ictiólogo no se fió de su propio criterio hasta que no le llegó cierto manual de referencia que había pedido al doctor Barnard, un colega de Ciudad del Cabo. Entonces, vacilante, le reveló el secreto a Barnard, que de inmediato se mostró escéptico. Parece ser que pasaron semanas antes de que Smith se decidiera finalmente a ir al museo para ver el pez con sus propios ojos. A todo esto, la pobre señorita Courtenay-Latimer se las veía y se las deseaba para frenar la nauseabunda descomposición del cuerpo. Como el pez era demasiado grande para meterlo en un tarro, lo envolvió en trapos empapados en formol. El método se reveló inadecuado para evitar la descomposición, y al final tuvo que hacer que lo disecaran. Fue en ese estado como lo vio el remiso ictiólogo: ¡Como que me llamo Smith que era un celacanto! Aunque me había preparado de antemano, la primera visión fue como un puñetazo en pleno rostro: todo me daba vueltas y un hormigueo me recorrió el cuerpo. Me quedé de una pieza... Me olvidé de todo y, casi con miedo, me acerqué a tocarlo y acariciarlo, mientras mi mujer me observaba en silencio... Sólo entonces recuperé el habla, no recuerdo las palabras textuales, pero lo que vine a decirles fue que era verdad, que estaban en lo cierto, que se trataba sin lugar a dudas de un celacanto. Ni siquiera yo podía seguir dudándolo.

Smith le puso de nombre Latimeria en honor a Marjorie. Desde entonces se han encontrado muchos más en las profundas aguas que rodean al archipiélago de las Comores, cerca de Madagascar, e incluso ha aparecido una segunda especie en el otro extremo del océano Índico, cerca de Sulawesi. El género ya se ha estudiado a fondo, aunque, por desgracia, no sin las rencorosas acusaciones de fraude que, tal vez inevitablemente, acompañan todo descubrimiento insólito y trascendental.

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Actinopterigios

El Encuentro 20, en el que confluye una enorme cantidad de peregrinos, tiene lugar hace 440 millones de años, a comienzos del Silúrico, cuando un casquete de hielo, vestigio del Ordovícico, aún cubría buena parte del hemisferio austral. El Contepasado 20, que según mis cálculos hace el número 195 millones de nuestros tatarabuelos, es el antepasado que nos vincula a los peces de aleta radiada o actinopterigios, la mayoría de los cuales pertenece al grupo de los teleósteos, un grupo amplio y de gran éxito entre los vertebrados modernos ya que comprende unas 23.500 especies. Los teleósteos ocupan posiciones destacadas en todos los niveles de las cadenas alimenticias tanto marinas como de agua dulce. Han conseguido colonizar un amplísimo abanico de hábitats, desde fuentes termales hasta las gélidas aguas del Ártico y de los lagos de alta montaña. Prosperan en manantiales ácidos, en marismas pestilentes y en lagos salados. El término radiada hace referencia al hecho de que las aletas de estos peces poseen un esqueleto similar a las varillas de un abanico. Los actinopterigios carecen en la base de sus aletas del lóbulo carnoso que da nombre a los sarcopterigios o peces de aletas lobuladas, grupo al que pertenecen el celacanto y el Contepasado 18. A diferencia de nuestros brazos y piernas, que tienen relativamente pocos huesos y se mueven gracias a músculos alojados en el interior de las propias extremidades, las aletas de los actinopterigios están accionadas en su mayor parte por músculos situados en las paredes corporales. En este sentido somos más parecidos a los peces de aletas lobuladas (lo cual 443

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Incorporación de los actinopterigios N Ya incorporados Esturiones y peces espátula (Acipenseriformes) Bichires (Polipteriformes) Gaspares (Semionotiformes) Amias (Amiiformes) Arahuacas, peces cuchillo, etc. (Osteoglosomorfos) Anguilas, tarpones, etc. (Elopomorfos) Arenques, anchoas, etc. (Clupeomorfos) Carpas, piscardos, pirañas, etc. (Ostariofisios) Salmones, truchas, lucios, etc. (Protacantopterigios) Peces luminiscentes y peces dragón (Estenopterigios) Percas, platijas, caballitos de mar, etc. (Acantopterigios)

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Bacalao, merluza, rape, etc. (Paracantopterigios)

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no es de extrañar puesto que somos peces de aletas lobuladas adaptados a la vida terrestre). Los peces de aletas lobuladas tienen músculos en sus carnosas aletas, del mismo modo que nosotros tenemos bíceps y tríceps en la parte superior de los brazos y cubitales (los músculos de Popeye) en los antebrazos. La mayoría de los actinopterigios son teleósteos, además de unas cuantas especies sueltas, como los esturiones y el pez espátula que conocimos en el cuento del ornitorrinco. Es de justicia que un grupo que ha tenido un éxito tan apabullante aporte varios cuentos, de manera que me guardaré casi todo lo que pensaba decir de ellos para los relatos. Los peregrinos teleósteos llegan en tropel: una multitud de una variedad deslumbrante. La magnitud de esa variedad es el tema de «El Cuento del Caballito de Mar Foliáceo».

EL CUENTO DEL CABALLITO DE MAR FOLIÁCEO Cuando mi hija Juliet era pequeña, siempre pedía a los adultos que le dibujasen un pez. Mientras yo por ejemplo estaba escribiendo un libro, ella llegaba corriendo, me ponía un lápiz en la mano y gritaba: «¡Dibújame un pez, papá, dibújame un pez!». El pez de dibujos animados que yo le dibujaba rápidamente para tener la fiesta en paz (y el único que ella aceptaba) era siempre el mismo: el clásico pez de toda la vida, tipo arenque o perca, visto de perfil y muy aerodinámico, con una aleta triangular arriba, otra abajo, una cola triangular y, como remate, un ojo enmarcado por la curva de las agallas. Creo recor-

Incorporación de los actinopterigios. Los actinopterigios o peces de aletas radiadas son los parientes más cercanos de los peces lobulados y comprenden aproximadamente el mismo número de especies conocidas: unas 25.000. Su filogenia no está resuelta del todo, aunque es evidente que los esturiones y peces espátula, los bichires, los gaspares y las amias se ramificaron enseguida. La filogenia aquí representada es particularmente dudosa, razón por la cual no recoge algunos de los grupos peor conocidos. Ilustraciones, de izquierda a derecha: platija (Pleuronectes plateas); Astronesthes niger; lucio (Esox lucius); piraña roja (Serrasalmus nattereri); anchoa del Pacífico norte (Engraulis mordaz); morena verde o morena maorí (Gymnothorax prasinus); gaspar de Florida (Lepisosteus platyrrhincus); esturión siberiano (Acipenser baeri).

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No es un alga. Caballito de mar foliáceo (phycodurus equus).

dar que no me molestaba en añadir las aletas pectorales ni pélvicas: una negligencia por mi parte, puesto que todos los peces las tienen. El pez típico tiene, en efecto, una forma muy común que se adapta a toda la gama de tamaños, desde los minúsculos pececillos de agua dulce hasta los enormes tarpones. ¿Qué habría dicho Juliet si yo hubiese tenido las suficientes dotes artísticas para dibujarle un Phycodurus equus, el caballito de mar foliáceo? «No, papi, un alga no. Un pez, dibújame un PEZ». La moraleja de «El Cuento del Caballito de Mar Foliáceo» es que las formas animales son tan maleables como la plastilina. Un pez puede cambiar a lo largo del tiempo evolutivo y adquirir cualquier forma, por extraña que sea, que su estilo de vida le exija. Los peces que se parecen al pez de toda la vida de Juliet son así por la sencilla razón de que les conviene. Es una forma muy útil para nadar en espacios abiertos. Ahora bien, cuando la supervivencia consiste en quedarse inmóvil en lechos de algas ondulantes, esa forma típica se ve retorcida y moldeada hasta transformarse en fantásticas proyecciones ramificadas cuya semejanza con las frondas de las algas marinas es tan grande que un botánico podría estar tentado de considerarlas una misma especie (tal vez del género Fucus). El pez navaja, Aeoliscus strigatus, que vive en los arrecifes del Pacífico occidental, también se oculta bajo un disfraz demasiado ingenioso 446

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como para haber dejado satisfecha a Juliet. Su cuerpo, finísimo y alargado, cuenta además con la prolongación añadida de un morro largo y agudo, y, como queriendo realzar tan longilínea apariencia, una línea negra lo recorre de punta a punta, atravesando el ojo por la mitad y llegando hasta la cola, que parece cualquier cosa menos una cola. El pez navaja se asemeja a una gamba alargada o a la hoja del utensilio que le da nombre. Está cubierto de una coraza transparente que al tacto, según mi colega George Barlow, que los ha estudiado en la naturaleza, recuerda a la de las gambas. Lo más probable, sin embargo, es que esta semejanza con las gambas no forme parte de su camuflaje. Como tantos otros teleósteos, los peces navaja se desplazan en grupos coordinados con perfecta sincronía militar, sólo que, a diferencia de cualquier otro teleósteo, nadan con el cuerpo apuntando hacia abajo. No me refiero a que se desplazan verticalmente: se desplazan horizontalmente, pero con el cuerpo en posición vertical. Cuando nadan juntos de forma sincronizada parecen un macizo de hierbas, o, algo aún más sorprendente, las largas púas de un erizo de mar gigante, entre las cuales suelen refugiarse. Sea como fuere, la decisión de nadar cabeza abajo es voluntaria, porque cuando algo los alarma son perfectamente capaces de colocarse en posición horizontal y salir huyendo a gran velocidad. ¿Qué habría dicho Juliet si le hubiese dibujado una anguila agachadiza (varias especies de nemíctidos) o un pez pelícano (Eurypharynx pelecanoides), dos especies abisales con nombre de ave? La anguila agachadiza parece una caricatura: larga y fina hasta extremos ridículos y con unas mandíbulas parecidas a las de un ave que se abren en curva como la bocina de un megáfono. Estas mandíbulas divergentes se antojan tan poco funcionales que no puedo evitar preguntarme cuántos de estos peces se han visto realmente con vida. ¿No serán las mandíbulas de megáfono exclusivas de un espécimen apolillado en un museo que se deformó con el paso del tiempo? El pez pelícano parece salido de una pesadilla. Dotado de un par de mandíbulas que parecen demasiado grandes en relación al cuerpo, es capaz de engullir de un solo bocado presas mayores que él (son varios los peces abisales que poseen tan extraordinaria aptitud). Que un depredador cace presas mayores que él y luego se las coma por partes no tiene nada de raro. Es lo que hacen los leones. O las 447

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arañas.1 Más difícil de imaginar es que uno pueda tragarse entera una presa mayor que uno mismo. El pez pelícano, y otros peces abisales, como su pariente cercano la anguila tragadora, o el engullidor negro (Chiasmodon niger), con el que no guarda parentesco alguno y ni siquiera es una anguila, consiguen tal proeza. El pez pelícano lo hace gracias a unas mandíbulas desproporcionadamente grandes y a un estómago fláccido capaz de dilatarse y que sólo sobresale cuando está lleno, momento en el que parece un enorme tumor externo. Tras un largo periodo de digestión, el estómago vuelve a contraerse. No sé por qué esta prodigiosa capacidad de deglución es exclusiva de serpientes2 y criaturas abisales. El pez pelícano y la anguila tragadora atraen a sus presas con un señuelo luminoso que tienen en la punta de la cola. El diseño corporal de los teleósteos se ha revelado muy maleable a lo largo del tiempo evolutivo, dejándose estirar o aplastar hasta adoptar cualquier forma, por alejada que estuviese de la forma de pez clásica. El nombre latino del pez luna, Mola mola, significa piedra de molino, y el motivo salta a la vista. Visto de perfil, parece un disco enorme que llega a alcanzar unos increíbles cuatro metros de diámetro y pesar hasta dos toneladas. Lo único que rompe la circularidad del perfil son dos gigantescas aletas, una dorsal y otra ventral, cada una de las cuales puede medir hasta dos metros de largo. En «El Cuento del Hipopótamo», para explicar la espectacular diferencia entre dicho mamífero y sus primas las ballenas hablamos de la ventaja de que debieron de disfrutar los cetáceos en cuanto cortaron todo vínculo con tierra firme y se libraron de la gravedad. No cabe duda de que la gran variedad de formas que exhiben los peces teleósteos responde a un motivo parecido. Sin embargo, a la hora de explotar el medio acuático, los teleósteos tienen otra ventaja sobre, por ejemplo, los tiburones, y es la forma tan especial que tienen de resolver el problema de la flotación. Nos lo va a contar el lucio.

1. En realidad, las arañas, más que comerse a sus presas troceadas se las comen licuadas. Les inyectan líquidos digestivos y después las sorben como por una pajita. 2. Las serpientes lo hacen desencajándose el cráneo. Para una serpiente, comer debe de suponer un suplicio comparable al de dar a luz para una mujer.

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EL CUENTO DEL LUCIO En la triste provincia del Ulster, donde «las montañas de Mourne descienden majestosas hasta el mar», conozco un hermoso lago. Un día había un grupo de niños bañándose desnudos cuando alguien gritó que había visto un lucio enorme. Al instante, todos los niños (las niñas no) salieron pitando hacia la orilla. El lucio, Eox lucius, es un formidable depredador de peces más pequeños. Posee un elegante camuflaje, no para burlar a sus enemigos sino para acechar más eficazmente a sus presas. Es un depredador sigiloso, no muy rápido en distancias largas, pero capaz de quedarse casi inmóvil y de avanzar imperceptiblemente hasta acercarse lo suficiente para abalanzarse sobre su presa. Durante esa aproximación furtiva, se propulsa con movimientos imperceptibles de la aleta dorsal. Toda esta técnica de caza depende de la habilidad para suspenderse en el agua a la altura deseada como un dirigible en el aire, sin el menor esfuerzo, en perfecto equilibrio hidrostático. Toda la actividad locomotriz se concentra en esa tarea clandestina de avanzar sigilosamente. Si los lucios necesitasen nadar para mantenerse a la altura deseada, como les pasa a muchos tiburones, su técnica de caza furtiva no tendría éxito. El mantenimiento y ajuste del equilibrio hidrostático sin esfuerzo aparente es la operación que los peces teleósteos ejecutan con suprema habilidad, y bien podría ser la verdadera clave de su éxito. ¿Cómo lo hacen? Mediante la vejiga natatoria: un pulmón modificado relleno de gas que proporciona al animal un control dinámico y preciso de su flotabilidad. Salvo algunas especies bentónicas que la han perdido, todos los peces teleósteos poseen vejiga natatoria, no sólo el lucio ni sus presas. Se suele explicar el funcionamiento de la vejiga natatoria comparándolo con el de un buzo de Descartes, pero no me parece lo más apropiado. Un buzo de Descartes es una campana de inmersión en miniatura con una burbuja de aire en su interior que se mantiene en equilibrio hidrostático dentro de una botella de agua. Cuando se aumenta la presión (por lo general apretando el corcho de la botella), la burbuja se comprime y el buzo desplaza menos agua, con lo cual, según el principio de Arquímedes, se hunde. Si, por el contrario, se saca un poco el corcho de forma que la presión en el interior de la botella dismi449

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nuya, la burbuja de aire se expande, el buzo desplaza una mayor cantidad de agua y se acerca un poco más a la superficie. Dicho de otro modo, presionando más o menos el corcho uno puede controlar con precisión el nivel al que el buzo encuentra el equilibrio. La clave del buzo de Descartes es que el número de moléculas de aire de la burbuja permanece constante, mientras el volumen y la presión cambian (en proporción inversa, según la ley de Boyle). Si los peces actuasen como buzos de Descartes, usarían los músculos para contraer, o bien relajar, la vejiga natatoria, cambiando la presión y el volumen, pero manteniendo el mismo número de moléculas. En teoría, el sistema podría funcionar, pero no es esto lo que sucede en la práctica. En lugar de mantener fijo el número de moléculas y ajustar la presión, los peces ajustan el número de moléculas. Para descender hacia el fondo absorben en la sangre algunas moléculas de gas de la vejiga natatoria, reduciendo así el volumen; para ascender, hacen lo contrario: liberan moléculas de gas en la vejiga. Algunos teleósteos también usan la vejiga natatoria para oír mejor. Como el cuerpo de los peces está compuesto en su mayor parte de agua, las ondas sonoras se propagan a través de su organismo prácticamente igual que lo hacían antes de chocarse con él. Sin embargo, cuando alcanzan la pared de la vejiga natatoria se encuentran súbitamente con un medio distinto, el gas. En consecuencia, la vejiga actúa como una especie de tímpano o cámara de resonancia. En algunas especies está pegada al oído interno. En otras está conectada al oído interno mediante una serie de huesecillos llamados osículos weberianos que, aun tratándose de huesos completamente diferentes, cumplen una función parecida a la de nuestros martillo, yunque y estribo. Parece ser que la vejiga natatoria evolucionó a partir de un pulmón primitivo; de hecho, algunos teleósteos actuales, como las amias, los gaspares y los bichires, todavía la usan para respirar. Esto puede resultarnos un tanto sorprendente ya que, como humanos, tendemos a considerar el hecho de respirar aire uno de los importantes avances que trajo consigo el paso del agua a la tierra. Lo normal sería pensar que el pulmón es una vejiga modificada, pero parece ser que fue al contrario: el pulmón primitivo se bifurcó evolutivamente y siguió dos caminos. Por un lado, conservó su vieja función respiratoria en tierra firme, y así lo seguimos usando algunos; por otro, experimentó un inédito 450

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y fascinante desarrollo, modificándose para dar lugar a una verdadera innovación, la vejiga natatoria.

EL CUENTO DEL SALTARÍN DEL FANGO En una peregrinación evolutiva como la que nos ocupa parece oportuno que algunos de los cuentos, aun cuando vengan narrados por especies actuales, versen sobre reediciones recientes de antiguos acontecimientos evolutivos. Dado que los peces teleósteos son tan variables y versátiles, era de prever que algunos de ellos imitasen a los peces de aleta lobulada y también invadiesen la tierra firme. El saltarín del fango es uno de esos peces que han salido del agua y viven para contarlo. Varias especies de teleósteos viven en aguas cenagosas pobres en oxígeno. Como no logran extraer del agua la cantidad suficiente de tan preciado gas, se ven obligados a recurrir al aire. Los típicos peces de acuario originarios de los lagos del sudeste asiático, como el luchador de Siam, Betta splendens, suben con frecuencia a la superficie para tomar aire, pero siguen respirando por las branquias. Teniendo en cuenta que las branquias están húmedas, podría decirse que lo que hacen con esa bocanada de aire es oxigenar el agua de las branquias, como cuando hacemos burbujas para oxigenar el agua de un acuario. Pero la cosa va más allá, porque la cámara branquial está provista de una cavidad auxiliar llena de aire y con profusión de vasos sanguíneos. Esta cavidad no es un auténtico pulmón. El verdadero equivalente del pulmón en los peces teleósteos es la vejiga natatoria que, como acabamos de ver en «El Cuento del Lucio», les permite controlar el empuje hidrostático. Los peces que absorben oxígeno del aire a través de la cámara branquial han redescubierto la respiración de aire por un camino completamente distinto. Los exponentes más avanzados de este tipo de respiración tal vez sean las percas trepadoras del género Anabas. Estos peces también viven en aguas pobres en oxígeno y acostumbran a salir del agua y desplazarse por la tierra en busca de un nuevo hogar cuando el anterior se ha secado. Pueden sobrevivir fuera del agua varios días seguidos. De hecho, son un ejemplo vivo de lo que Romer aventuró en su teoría (hoy un tanto desacreditada) de cómo los peces colonizaron la tierra. 451

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Otro grupo de teleósteos andantes son los saltarines del fango, como, por ejemplo, Periophtalmus, el protagonista de este cuento. Algunos de estos peces, de hecho, pasan más tiempo fuera del agua que dentro. Se alimentan de insectos y arañas, presas que, por lo general, no se encuentran en el mar. Es posible que nuestros antepasados del Devónico cosechasen beneficios semejantes cuando salieron por primera vez del agua, pues tanto las arañas como los insectos se les habían adelantado y ya vivían en tierra firme. Periophtalmus colea y se arrastra por el fango usando las aletas pectorales, cuyos músculos están tan desarrollados que son capaces de sostener todo el peso del pez. De hecho, parte del cortejo de los saltarines del fango tiene lugar en tierra, y, en ocasiones, los machos se dedican a hacer flexiones, como algunos lagartos, para que las hembras les vean la barbilla y la garganta, ambas de color dorado. Los huesos de las aletas también han evolucionado por convergencia y se asemejan a los de tetrápodos como la salamandra. Los saltarines del fango pueden dar saltos de más de medio metro plegándose de lado y estirándose bruscamente (de ahí algunos de los múltiples nombres con que se les conoce en diversos lugares: saltafangos, pez rana, pez canguro, etc.). Otro apelativo frecuente, pez trepador, se debe a su hábito de trepar a los mangles en busca de presas. Se agarran a los troncos con las aletas pectorales, ayudándose de una especie de ventosa que forman juntando las aletas pélvicas bajo el cuerpo. Al igual que los ya mencionados peces lacustres, los saltarines del fango respiran introduciendo aire en sus húmedas cámaras branquiales. También absorben oxígeno a través de la piel, que han de mantener siempre húmeda. Cuando corren peligro de deshidratarse se revuelcan en un charco. Sus ojos son especialmente vulnerables a la sequedad, por eso de vez en cuando se los restriegan con una aleta húmeda. Los tienen muy juntos, casi en lo alto de la cabeza y, como las ranas y los cocodrilos, los usan de periscopio para escudriñar la superficie sin sacar el cuerpo del agua. Cuando están en tierra, los retraen periódicamente dentro de las cuencas para humedecerlos. Antes de salir del agua para darse un paseo por la tierra, los saltarines del fango se llenan de agua las cavidades branquiales. El autor de un célebre libro sobre la conquista de la tierra recoge el testimonio de un pintor del siglo XVIII que vivió en Indonesia y tuvo un pez rana en su casa durante tres días: 452

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Me seguía a todas partes con gran familiaridad, como si fuese un perrillo.

El libro reproduce una caricatura de un pez rana con andares perrunos, pero el animal representado es a todas luces un pez abisal llamado pescador negro (Melanocetus johnsonii) que tiene en la cabeza una antena rematada con un señuelo para atraer a los pececillos que le sirven de alimento. Me temo que el dibujante fue víctima de un malentendido, un ejemplo muy instructivo de lo que puede ocurrir cuando se usan los nombres comunes de los animales en lugar de los científicos, que, por muchos defectos que tengan, al menos son únicos y exclusivos. Es verdad que algunas personas llaman «pez rana» al pescador negro, pero es sumamente improbable que aquel pez que seguía al pintor como un perrillo fuese un rape. En cambio, podría haber sido perfectamente un saltarín del fango. No en vano viven en Indonesia y uno de sus nombres coloquiales es pez rana. Además, al menos para mí, los saltarines del fango se parecen a una rana muchísimo más que el pescador negro, y encima saltan. Sospecho que esa mascota que seguía al pintor a todas partes cual perrillo era uno de ellos. Me agrada la idea que podamos ser los descendientes de una criatura que, aunque en muchos otros apartados difiriese de los saltarines del fango actuales, fuese tan intrépida y decidida como un perrillo: tal vez lo más parecido a un perro que el Devónico podía ofrecer. Una amiga de hace muchos años me explicó con las siguientes palabras por qué le encantaban los perros: «porque son buenos chicos». Pienso que el primer pez que se atrevió a salir del agua tuvo que ser el prototipo de un buen chico, una criatura a la que sería un placer llamar antepasado.

EL CUENTO DE LOS CÍCLIDOS El lago Victoria es el tercer lago más grande del mundo, pero también uno de los más jóvenes. Según pruebas geológicas, apenas tiene unos 100.000 años de antigüedad. Alberga una cantidad enorme de especies endémicas de cíclidos. El término endémicas significa que no se encuentran en ningún otro lugar y que presumiblemente evolucionaron allí. Dependiendo de si el ictiólogo de turno es un generalista 453

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o un especifista, el número de especies de cíclidos en el lago Victoria oscila entre 200 y 500; según un reciente cálculo fidedigno, son 450. De estas especies endémicas, la gran mayoría pertenece a una sola tribu, los haplocrominos. Parece ser que todas han evolucionado como un solo bloque de especies durante los últimos 100.000 años. Como vimos en «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha», la escisión evolutiva de una especie en dos se llama especiación. Lo sorprendente de la escasa antigüedad del lago Victoria es que implica una tasa de especiación increíble. También hay pruebas de que el lago se secó completamente hace unos 15.000 años; algunos expertos han llegado a deducir que las 450 especies endémicas tuvieron que evolucionar a partir de una única especie fundadora en ese brevísimo espacio de tiempo. Esto, como veremos más adelante, probablemente sea una exageración, pero, en cualquier caso, basta efectuar un simple cálculo para apreciar objetivamente estos periodos tan cortos. ¿Qué tasa de especiación haría falta para generar 450 especies en 100.000 años? En teoría, la pauta de especiación más prolífica sería una sucesión de duplicaciones. De acuerdo con ese modelo hipotético, una especie ancestral da origen a dos especies, cada una de las cuales se escinde en otras dos, cada una de las cuales se escinde en otras dos, y así sucesivamente. Una especie que siguiese esta pauta de especiación tan productiva (exponencial, sería la palabra) podría generar fácilmente 450 especies en 100.000 años, con un intervalo bastante largo (10.000 años) entre especiación y especiación en cualquiera de las líneas ancestrales. En un peregrinaje hacia el pasado que arrancase de cualquier cíclido actual, al cabo de 100.000 años sólo habría diez puntos de encuentro. Naturalmente, en la vida real, es muy improbable que la especiación siga este modelo ideal de duplicaciones sucesivas. El caso opuesto sería una pauta en la que la especie fundadora generase una especie hija tras otra sin que ninguna de éstas diese lugar a su vez a especie alguna. Según este modelo de especiación, el menos eficiente que cabe concebir, para poder generar 450 especies en 100.000 años haría falta un intervalo entre especiación y especiación de un par de siglos. Parece breve, pero no absurdo. Lo más seguro es que la cifra real se encuentre entre ambos casos extremos, es decir, que el intervalo medio entre especiaciones sea, pongamos, de unos pocos milenios. Visto así, la tasa de especiación no resulta tan espectacularmente ele454

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vada, sobre todo si se compara con las tasas evolutivas que vimos en «El Cuento del Pinzón de las Galápagos». De cualquier forma, un ritmo tan rápido y prolífico de especiación sostenida representa una verdadera hazaña según los parámetros evolutivos habituales, motivo por el cual los cíclidos del lago Victoria son toda una leyenda entre los biólogos.3 Los lagos Tanganyka y Malawi sólo son un poco más pequeños que el Victoria, pero mientra éste es ancho y de aguas someras, aquéllos son típicos lagos del Valle del Rift: alargados, estrechos y muy profundos. Su formación tampoco es tan reciente como la del Victoria. El Lago Malawi, del que ya he dicho con nostalgia que fue el marco de mis primeras vacaciones «en la playa», tiene entre uno y dos millones de años de antigüedad. El lago Tanganyika es el más viejo de los tres: entre 12 y 14 millones. A pesar de estas diferencias, los tres tienen en común el extraordinario rasgo que sirve de hilo conductor a este cuento. Todos rebosan de cientos de especies endémicas de peces cíclidos exclusivas de cada lago en particular. Las especies del lago Victoria son completamente diferentes de las especies del Tanganyika y las especies del Malawi son completamente diferentes de las de éstos dos. Sin embargo, cada uno de esos tres conjuntos de centenares de especies ha producido, por evolución convergente dentro de su propio lago, una gama de tipos sumamente similar. Es como si una sola especie de haplocrominos (o muy pocas) hubiese entrado en cada uno de los lagos cuando estaban recién formados, tal vez por un río. A partir de tan modestos comienzos, una sucesión de subdivisiones evolutivas dio lugar a cientos de especies de cíclidos que terminaron componiendo prácticamente el mismo abanico de tipos en cada uno de los tres grandes lagos. Esta rápida diversificación en muchos tipos dife3. El lago Victoria ha sido víctima de una catástrofe provocada por el hombre. En 1954, la administración colonial británica, con la esperanza de mejorar la pesca, introdujo en el lago percas del Nilo (Lates niloticus). La decisión provocó el rechazo de los biólogos, que predijeron que la especie foránea alteraría el ecosistema del lago, único en el mundo. La predicción, por desgracia, se cumplió punto por punto. Los cíclidos no estaban preparados para enfrentarse a un depredador tan grande como la perca del Nilo: unas 50 especies han desaparecido para siempre y otras 130 corren serio peligro de extinción. En apenas medio siglo, una medida fruto de la ignorancia, que se podía haber evitado completamente, ha devastado la economía de las poblaciones ribereñas, amén de aniquilar de forma irreversible un recurso científico de incalculable valor.

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rentes se llama radiación adaptativa. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo célebre de radiación adaptativa, pero el caso de los cíclidos africanos es particularmente especial porque en su caso la radiación adaptativa ha ocurrido por triplicado. Buena parte de las variaciones dentro cada lago tiene que ver con la dieta. Los tres lagos tienen criaturas que se alimentan de plancton, peces que mordisquean las algas de las rocas, depredadores piscívoros, carroñeros, ladrones de comida y comedores de huevos de otros peces. Existen, incluso, especialistas en el hábito que da nombre a los peces limpiadores, cuyos exponentes más conocidos son ciertos peces de los arrecifes coralinos tropicales (véase «El Cuento del Polipífero»). Los peces cíclidos se caracterizan por un complicado sistema de dobles mandíbulas. Además de las mandíbulas exteriores normales, cuentan con un segundo juego de mandíbulas faríngeas alojadas en el fondo de la garganta. Es probable que esta innovación haya propiaciado la versatilidad alimenticia de los cíclidos y su capacidad para diversificarse repetidamente en los grandes lagos africanos. A pesar de ser más antiguos que el Victoria, los lagos Tanganyika y Malawi no albergan un número mucho mayor de especies. Es como si en cada lago, una vez alcanzado un número equilibrado de especies, se activase un mecanismo que impidiese a las especies seguir multiplicándose con el paso del tiempo, e incluso redujese su número. El lago Tanganyika, que es el más antiguo de los tres, es el que menos especies tiene; el Malawi, el mediano en cuanto a antigüedad, el que más. Es probable que los tres siguiesen la misma pauta de especiación rápida que el Victoria, es decir, que partiendo de cifras muy modestas, generasen varios centenares de especies endémicas nuevas en unos pocos cientos miles de años. En «El Cuento de la Rana de Boca Estrecha» nos hemos referido a la explicación más aceptada de cómo se produce la especiación: la teoría del aislamiento geográfico. No es la única y, en ciertos casos, puede que exista más de una explicación válida. En determinadas condiciones puede darse la llamada especiación simpátrica, esto es, la separación de poblaciones en diferentes especies dentro de una misma área geográfica, sobre todo entre los insectos, donde a veces es incluso lo normal. Hay indicios de especiación simpátrica entre los cíclidos de pequeños lagos africanos formados en cráteres. Pero el modelo del 456

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aislamiento geográfico sigue siendo el dominante y será la teoría de referencia a lo largo de este cuento. Según la teoría del aislamiento geográfico, la especiación comienza con la escisión geográfica fortuita de una sola especie ancestral en poblaciones separadas. Estas dos poblaciones, incapaces de seguir reproduciéndose entre sí, se distancian o se ven forzadas por la selección natural a tomar rumbos evolutivos diferentes. Posteriormente, si tras esta divergencia vuelven a encontrarse, no podrán, o no querrán, cruzarse. Los miembros de una misma especie suelen reconocerse unos a otros por algún rasgo particular y evitan cuidadosamente a las especies similares que no lo poseen. La selección natural perjudica a quienes se aparean con la especie equivocada, sobre todo cuando las especies son lo bastante semejantes como para suponer una tentación, y como para que las crías híbridas sobrevivan, consuman valiosos recursos paternales y finalmente resulten ser estériles, como las mulas. Según muchos zoólogos, la principal función del cortejo es evitar el mestizaje. Puede que sea una exageración, pues son varias las presiones selectivas que también inciden sobre el cortejo, pero sí es probable que algunas escenificaciones, así como ciertos colores llamativos y otros reclamos vistosos, sean mecanismos de aislamiento reproductivo adquiridos por selección natural con el fin de disuadir el mestizaje. Existe, a este respecto, un experimento particularmente elegante realizado con peces cíclidos. Ole Seehausen, de la Universidad de Hull, y su colega, Jacques van Alphen, de la Universidad de Leiden, escogieron dos especies relacionadas de cíclidos del lago Victoria, Pundamilia pundamilia y Pundamilia nyererei (así llamada en honor de uno de los grandes líderes africanos de todos los tiempos, el tanzano Julius Nyerere). Las dos especies son muy parecidas salvo en el color: el de Pundamilia nyererei es rojizo, mientras que el de Pundamilia pundamilia es azulado. En condiciones normales, las hembras prefieren aparearse con machos de su misma especie, pero Seehausen y Van Alphen introdujeron en el curso del experimento una variación crucial. Ofrecieron a las hembras las mismas opciones, sólo que bajo una luz artificial monocromática que altera de manera notable la percepción del color. Recuerdo perfectamente que cuando estudiaba en Salisbury, una ciudad cuyas calles estaban alumbradas con farolas de sodio, nuestras capas y los autobuses, ambos de color rojo chillón, adquirían un 457

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tono parduzco. Lo mismo les pasó a los machos de Pundamilia en el experimento de Seehausen y Van Alphen: tanto los que bajo la luz normal eran rojos como los que eran azules se volvieron parduzcos bajo la luz monocromática. ¿El resultado? Las hembras no fueron capaces de distinguirlos y se aparearon arbitrariamente. Los individuos resultantes de estos cruces eran completamente fértiles, señal de que lo único que media entre estas especies y la hibridación es el criterio de las hembras. En «El Cuento del Saltamontes» veremos un ejemplo parecido. Si las dos especies fuesen un poco más diferentes, lo más probable es que sus crías fuesen estériles, como las mulas. A medida que avanza el proceso de divergencia, las poblaciones aisladas llegan a un punto en que no podrían hibridarse ni aunque quisieran. Sea cual sea el fundamento de la separación, lo que define a un par de poblaciones como especies diferentes es la imposibilidad de cruzarse. A partir de ahí, ambas especies pueden evolucionar por separado sin riesgo de contaminarse genéticamente, aun cuando ya no exista la barrera geográfica original que impedía dicha contaminación. Sin la intervención inicial de alguna barrera geográfica (o equivalente) las especies nunca podrían especializarse en dietas alimenticias, hábitats o comportamientos particulares. Intervención no significa necesariamente que sea la propia geografía la que produce el cambio efectivo, como cuando un valle se inunda o un volcán entra en erupción. Puede darse el mismo efecto con barreras geográficas preexistentes siempre que sean lo bastante grandes como para impedir el flujo génico, pero no tan insalvables como para que las poblaciones fundadoras no puedan superarlas. En «El Cuento del Dodo» hemos visto como algunos individuos tienen la suerte de llegar a islas remotas donde se reproducen totalmente aislados de la población matriz. Islas como las Galápagos o Mauricio son escenarios clásicos de separación geográfica, pero una isla no es siempre un trozo de tierra rodeado de agua. Cuando hablamos de especiación, el término isla significa cualquier área de reproducción aislada (desde el punto de vista del animal). No en vano, el hermoso libro que Jonathan Kingdon escribió sobre ecología africana se titula Isla África. Para un pez, un lago es una isla. Ahora bien, ¿cómo es posible, entonces, que de un solo antepasado hayan surgido cientos de nuevas especies de peces, si todas viven en el mismo lago? 458

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Una respuesta podría ser que, desde el punto de vista de los peces, dentro de un gran lago hay muchas islas pequeñas. Los tres grandes lagos africanos tienen arrecifes aislados. En este contexto arrecife no significa, obviamente, arrecife coralino, sino, según el diccionario, «bajío o cadena de rocas, guijarros o arena, situado casi a flor de agua». Estos arrecifes lacustres están cubiertos de algas y muchos tipos de cíclidos se alimentan de ellas. Para uno de estos cíclidos un arrecife bien puede constituir una isla, separada del siguiente arrecife por aguas profundas y a una distancia lo bastante grande como para suponer una barrera al flujo génico. Aunque sean capaces de nadar de un arrecife a otro, no querrán hacerlo. Existen pruebas genéticas a este respecto, obtenidas de un estudio llevado a cabo en el Lago Malawi con una especie de cíclido llamada Labeotropheus fuelleborni. Diversos individuos que habitaban en extremos opuestos de un gran arrecife presentaban la misma distribución de genes, lo que indica un abundante flujo génico a lo largo del arrecife. Sin embargo, cuando los investigadores hicieron un muestreo de la misma especie en otros arrecifes separados por aguas profundas, se encontraron con diferencias significativas en el color y en los genes. Bastaba una distancia de dos kilómetros para provocar una separación genética apreciable y, cuanto mayor era la distancia, más se acentuaba la divergencia genética. Otras pruebas proceden de un experimento natural en el lago Tanganyika. A comienzos de la década de 1970 una fuerte tormenta formó un nuevo arrecife a 14 kilómetros del más cercano. Sobre el papel debería haber sido un hábitat idóneo para cíclidos de arrecife, pero cuando varios años después se examinó el lugar no había ni uno. Está claro que, desde el punto de vista de los peces, efectivamente, en estos grandes lagos hay islas. Para que la especiación se produzca tiene que haber poblaciones lo bastante aisladas como para que el flujo génico entre ellas sea poco frecuente, pero no tanto como para que no llegue ningún individuo fundador. La fórmula de la especiación es «que fluyan los genes pero no mucho». Así reza el epígrafe de una de las partes de The Cichlid Fishes, el libro de George Barlow que ha sido mi principal fuente de inspiración a la hora de redactar este cuento. Barlow comenta otro estudio genético realizado en el Lago Malawi con cuatro especies de cíclidos que habitan en otros tantos arrecifes separados más o menos 459

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por un par de kilómetros. Las cuatro especies, conocidas como mbuna en el dialecto local, se hallaban presentes en los cuatro arrecifes y cada una presentaba diferencias genéticas dependiendo del arrecife en que viviera. Un minucioso análisis de la distribución de los genes demostró que existía un ligero flujo génico entre los arrecifes, sólo que muy tenue, es decir, el marco perfecto para la especiación. La especiación también podría haberse producido de otro modo, especialmente plausible, además, en el caso del lago Victoria. La datación por radiocarbono del cieno del fondo indica que el Victoria se secó hace unos 15.000 años. En fechas no muy anteriores al descubrimiento de la agricultura en Mesopotamia, un Homo sapiens podía caminar en línea recta sin mojarse los pies desde Kisumu, en Kenia, hasta Bukoba, en Tanzania, un viaje que hoy supone una travesía de 300 kilómetros a bordo del Victoria, un barco de modestas dimensiones popularmente conocido como el Reina de África. Estamos hablando de una desecación muy reciente, pero quién sabe cuántas veces no se habrá secado y vuelto a llenar el Victoria en los cientos de miles de años precedentes. En una escala temporal de milenios, el nivel del lago puede subir y bajar como un yoyó. Considérese este dato junto con la teoría de la especiación por aislamiento geográfico. Cuando el Victoria esporádicamente se seca, ¿qué es lo que queda? Tal vez un desierto, si la desecación fuese total; pero si es parcial, lo que quedará será unas cuantas lagunas y charcas desperdigadas en las zonas más profundas. Cualquier pez que quedase atrapado en estas lagunas gozaría de una oportunidad inmejorable para distanciarse evolutivamente de sus colegas presos en otras lagunas y convertirse en una especie diferente. Posteriormente, cuando volviese a llenarse la hoya y de nuevo se formase el gran lago, todas las especies nuevas se juntarían y pasarían a engrosar la fauna victoriana. La próxima vez que bajase el yoyó, serían otras especies las que se encontrasen separadas en cada una de las lagunas. Y de nuevo se darían las condiciones idóneas para la especiación. Los estudios realizados con ADN mitocondrial corroboran la hipótesis de que el nivel del lago Tanganyika, el más antiguo, haya aumentado y disminuido varias veces. Aunque se trata de un lago profundo encajado en un valle y no de una hoya somera como el Victoria, hay pruebas de que el nivel del Tanganyika solía ser mucho más bajo y que 460

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a la sazón estaba fragmentado en tres lagos de tamaño medio. Las pruebas genéticas indican que los cíclidos se segregaron inicialmente en tres grupos, uno por cada uno de esos tres lagos originarios, y que luego, al formarse el gran lago actual, tuvo lugar la consabida especiación. Eric Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks y Axel Meyer han llevado a cabo un estudio genético sumamente exhaustivo de las mitocondrias de los peces cíclidos haplocrominos, no sólo en el lago Victoria sino también en los ríos vecinos y en lagos satélite como el Kivu, el Edward, el George, el Albert y otros. Los resultados demuestran que el Victoria y sus vecinos de menor tamaño comparten un contingente monofilético de especies que empezaron a divergir hace unos 100.000 años. Los métodos empleados en esta compleja investigación fueron los de parsimonia, probabilidad máxima y análisis bayesiano que ya explicamos en «El Cuento del Gibón». Verheyen y sus colegas analizaron la distribución de 122 haplotipos sacados del ADN mitocondrial de estos peces en todos los lagos y ríos vecinos. Como vimos en «El Cuento de Eva», un haplotipo es un segmento de ADN lo bastante largo como para que se pueda identificar en muchos individuos, que podrían pertenecer perfectamente a especies distintas. Para simplificar las cosas voy a usar la palabra gen como sinónimo aproximado de haplotipo (aunque los genetistas más rigurosos no lo aprobarían). En un primer momento los investigadores no se preocuparon por la cuestión de las especies: dando por hecho que los que nadaban por lagos y ríos eran los genes, se dedicaron a anotar la frecuencia con que lo hacían. El hermoso diagrama de la ilustración, síntesis de las conclusiones obtenidas por Verheyen y su equipo, se presta fácilmente a malinterpretaciones. Se podría pensar que los circulitos representan especies arracimadas en torno a las especies progenitoras, como en un árbol filogenético, o lagunas desperdigadas en torno a lagos mayores, como en los mapas de la red de rutas y destinos de una compañía aérea (¡y anfibia!). Ninguna de estas dos interpretaciones se acerca mínimamente a lo que el diagrama representa. Los círculos no son especies ni centros geográficos, sino haplotipos: genes, segmentos determinados de ADN que un pez puede poseer o no. Así pues, cada gen está representado por un círculo. El área de cada círculo expresa el número total de individuos que, con independencia de la especie, poseían el gen en cuestión en todos los lagos y ríos 461

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Lago Kyoga «Lagos Uganda»

Región del lago Victoria

Río Nilo Victoria

Lago Kivu

Lagos Kabale

Lago Albert

Lagos Edward/George

Lagos Bugesera

Red de haplotipos no dirigida.

examinados. Los círculos pequeños simbolizan genes que sólo se encontraron en un único individuo. Por ejemplo, el gen 25, a juzgar por el área de su círculo (la mayor de todas), se encontró en 34 individuos. El número de puntitos en las líneas que unen dos círculos representa el número mínimo de mutaciones necesarias para pasar de uno a otro. Si el lector recuerda «El Cuento del Gibón», habrá advertido que se trata de un ejemplo de análisis de parsimonia, aunque un poco más sencillo que el análisis de genes lejanamente emparentados que se efectúa con dicho método, porque aquí los estadios intermedios siguen presentes. Los puntitos negros de las líneas representan genes intermedios que, en rigor, no se han encontrado en ningún pez, pero que se cree han existido a lo largo de la evolución. Es un árbol no dirigido que no se pronuncia acerca del rumbo evolutivo. En el diagrama, la geografía sólo aparece representada en el sombreado de los círculos, cada uno de los cuales es un gráfico de sectores que muestra el número de veces que el gen en cuestión se encontró en cada lago o río examinado (véase la explicación de los diferentes tonos en la esquina inferior derecha del diagrama). De todos los genes representados, los números 12, 47, 7 y 56 sólo se encontraron en el lago Kivu (son los círculos pintados de un gris medio). Los genes 77 y 92 462

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sólo se encontraron en el lago Victoria (los grises oscuros). El gen 25, el más abundante de todos, apareció sobre todo en el lago Kivu, pero también, en número considerable, en los llamados lagos de Uganda (un grupo de lagunas situadas muy cerca unas de otras, al oeste del lago Victoria). El gráfico de sectores muestra que el gen 25 también se encontró en el río Nilo Victoria, en el lago Victoria propiamente dicho y en los lagos Edward/George (a efectos de recuento, estos dos pequeños lagos vecinos se consideraron uno solo). Recordemos, una vez más, que el diagrama no contiene la más mínima información acerca de especies. La porción gris oscuro del círculo del gen 25 indica que dos individuos hallados en el lago Victoria poseían dicho gen. No se nos da ninguna información sobre si esos dos individuos eran de la misma especie o de la misma especie que los ejemplares del lago Kivu que tenían ese mismo gen. La función del diagrama no es ésa; es un diagrama que haría las delicias de cualquier entusiasta de la teoría del gen egoísta. Los resultados fueron sumamente reveladores. El pequeño lago Kivu se erige como el origen de todo el contingente de especies. Las señales genéticas demuestran que el lago Victoria fue inseminado con haplocrominos procedentes del lago Kivi en dos ocasiones distintas. La gran desecación de hace 15.000 años no acabó, ni mucho menos, con el contingente de especies, sino que muy probablemente lo reforzó del modo mencionado más arriba, esto es, convirtiendo la hoya del Victoria en una Finlandia de lagunas. En cuanto al origen de poblaciones de cíclidos más antiguas en el propio lago Kivu (actualmente alberga 26 especies, incluidas 15 especies endémicas de haplocrominos), el oráculo genético dice que llegaron procedentes de ríos tanzanos. Todo este trabajo no ha hecho sino comenzar. En un primer momento uno se asusta, pero luego se entusiasma imaginando lo que podrá conseguirse cuando estos métodos se apliquen de manera rutinaria no sólo a los peces cíclidos de los lagos africanos, sino a cualquier animal, en cualquier «archipiélago» de hábitats.

EL CUENTO DEL PEZ CIEGO DE LAS CAVERNAS Son varios los animales que se han establecido en cavernas oscuras donde, evidentemente, las condiciones de vida son muy diferentes a 463

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las del exterior. En repetidas ocasiones, muchos grupos zoológicos diferentes, como los platelmintos, los insectos, los cangrejos de río o los peces, han terminado habitando en las cavernas y desarrollado evolutivamente muchas de las mismas modificaciones por separado. Algunas modificaciones pueden considerarse constructivas, como, por ejemplo, la reproducción retardada, la puesta de menos huevos pero más grandes y la mayor longevidad. Asimismo, quizá para compensar la ceguera, los animales cavernícolas han mejorado los sentidos del gusto y el olfato, desarrollado largas antenas y, en el caso de los peces, reforzado el sistema de la línea lateral (un órgano sensible a la presión del agua que nos resulta muy ajeno pero que para los peces es fundamental). Otros cambios se consideran regresivos. Los cavernícolas tienden a perder los ojos y la pigmentación, volviéndose ciegos y blanquecinos. El tetra ciego mejicano, Astyanax mexicanus (también conocido como A. fasciatus) es un caso particularmente asombroso, porque diferentes poblaciones dentro de la especie han seguido por separado la corriente de los arroyos que entraban en las cavernas y han adquirido rápidamente una serie de cambios regresivos relacionados con la vida troglodita, cambios que se pueden compararse directamente con las características de sus parientes de la misma especie que siguen viviendo en el exterior. Estos peces ciegos de las cavernas sólo se encuentran en cuevas de México, en su mayor parte cuevas de piedra caliza situadas en un solo valle. En su día, se pensaba que constituían especies diferentes (lo cual es comprensible), pero en la actualidad se clasifican como razas de una misma especie, Astyanax mexicanus, un pez habitual en aguas poco profundas entre México y Texas. Se han encontrado ejemplares de la raza ciega en 29 cuevas diferentes y, de nuevo, todo hace pensar que al menos algunas de estas poblaciones cavernícolas desarrollaron cambios regresivos como la ceguera y la coloración blanca por separado: muchos tetras de superficie se han instalado en cuevas en repetidas ocasiones, y en todos los casos han perdido los ojos y el color de forma independiente. Un detalle intrigante es que algunas poblaciones llevan más tiempo viviendo en cuevas que otras, lo cual sirve como gradiente indicador de la medida en que se han visto empujadas hacia la vida troglodita. El extremo del gradiente se encuentra en la cueva de Pachón, 464

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que se cree alberga la población cavernícola más antigua. El extremo opuesto, el más joven, está en la cueva de Micos, cuya población prácticamente no ha cambiado con respecto a la tipología normal de la especie, los individuos que viven en el exterior. Ninguna de estas poblaciones puede llevar mucho tiempo en las cavernas, porque estamos hablando de una especie sudamericana que no pudo haber llegado a México antes de que se formase el istmo de Panamá durante el Gran Intercambio Americano, hace tres millones de años. Calculo que las poblaciones de tetras cavernícolas son mucho más jóvenes que eso. Es fácil entender por qué quien siempre ha vivido en las tinieblas nunca ha desarrollado ojos; lo que ya no es tan fácil de entender es por qué el pez de las cavernas, cuyos antepasados más recientes contaban con ojos normales, se «tomó la molestia» de deshacerse de ellos. Si existe alguna posibilidad, por remota que sea, de que un tetra se vea arrastrado fuera de su cueva en pleno día, ¿no sería una ventaja conservar los ojos por si acaso? No es así como procede la evolución, pero podemos expresar el concepto con más claridad. Fabricar ojos (o, para el caso, cualquier otro órgano) no sale gratis. El pez que desvíe recursos a cualquier otra parte de su economía tendrá ventaja sobre los peces rivales que no reduzcan el tamaño de sus ojos.4 Si las probabilidades de que un animal cavernícola necesite los ojos no son lo bastante elevadas como para que compense fabricarlos, los ojos desaparecerán. Cuando se trata de selección natural, hasta las ventajas más mínimas son significativas. Otros biólogos no tienen en cuenta los aspectos económicos; según ellos, basta postular una acumulación de cambios fortuitos en el desarrollo de los ojos que no se ven perjudicados por la selección natural porque son irrelevantes. Hay muchas más maneras de ser invidente que vidente, de modo que los cambios fortuitos, por razones puramente estadísticas, tienden hacia la ceguera. Y esto nos conduce al tema central de «El Cuento del Pez Ciego de las Cavernas». El tema tiene que ver con la ley de Dollo, según la cual, la evolución es irreversible. Al atrofiar los ojos que, con tanto

4. Los ojos pueden convertirse en un lujo aún más gravoso si se infectan o se irritan, lo cual, probablemente, explique por qué los topos los han reducido al máximo.

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esfuerzo crecieron a lo largo del proceso evolutivo, el pez ciego de las cavernas parece haber protagonizado una inversión evolutiva. ¿Supone eso una refutación de la ley de Dollo? En un sentido más general, ¿acaso existe alguna razón teórica por la que la evolución haya de ser irreversible? La respuesta a ambas preguntas es que no. Pero hace falta entender correctamente la ley de Dollo, y ésa es la finalidad de este cuento. Salvo a muy corto plazo, la evolución no puede invertirse exactamente, y hago énfasis en lo de «exactamente». Es sumamente improbable que la evolución siga una senda concreta especificada de antemano. Hay demasiadas sendas posibles. Una inversión exacta de la evolución constituye, simplemente, un caso especial de una de esas sendas concretas especificadas de antemano. Teniendo en cuenta el número tan elevado de caminos que puede recorrer la evolución, las probabilidades están en contra de cualquier camino específico y también del camino inverso al recién recorrido. Pero no existe ninguna ley que de por sí impida la inversión evolutiva. Los delfines descienden de mamíferos terrestres que volvieron al mar y, en muchos aspectos superficiales, parecen peces grandes que nadan a gran velocidad. Pero no se trata de un caso de inversión evolutiva. Los delfines se parecen a los peces en ciertos aspectos, pero la mayoría de sus características internas son, sin lugar a dudas, típicas de los mamíferos. Si de verás la evolución se hubiese invertido, los delfines serían peces y punto. ¿No será que algunos peces son en realidad delfines y que la regresión a la condición de pez ha sido tan perfecta y tan plena que no nos damos cuenta? ¿Se apuesta algo el lector? Aquí es donde podemos confiar plenamente en la ley de Dollo, sobre todo si nos fijamos en el cambio evolutivo a nivel molecular. Ésa podría considerarse una interpretación termodinámica de la ley de Dollo pues recuerda al segundo principio de la termodinámica, según el cual, en todo sistema cerrado aumenta la entropía (o desorden o el desbarajuste). Es habitual establecer una analogía (o tal vez sea algo más que una analogía) entre el segundo principio de la termodinámica y una biblioteca. Sin un bibliotecario que ponga los libros en su sitio, las bibliotecas tienden a desordenarse y los libros a mezclarse: la gente los deja encima de las mesas o los pone en los estantes equivocados. Con el paso del tiempo, la entropía de la biblioteca 466

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aumenta inevitablemente. Por eso todas las bibliotecas necesitan de un bibliotecario que se ocupe constantemente de mantener los libros ordenados. El gran malentendido del segundo principio de la termodinámica es suponer que existe una tendencia irresistible hacia un estado concreto de desorden. No se trata de eso ni mucho menos. Se trata, simplemente, de que hay muchas más formas de estar desordenado que ordenado. Si unos usuarios descuidados revuelven los libros arbitrariamente, la biblioteca se alejará automáticamente del estado (o de la reducida minoría de estados) que cualquiera consideraría ordenado. No existe una propensión hacia un estado de gran entropía. Lo único que ocurre es que la biblioteca se aleja del estado inicial de orden perfecto en la dirección fortuita que sea y, con independencia del rumbo que tome dentro del espacio de todas las bibliotecas posibles, la inmensa mayoría de los posibles caminos supondrá un aumento del desorden. Análogamente, de todas las sendas evolutivas que puede seguir una línea ancestral, que ascienden a un número enorme, sólo una de ellas será una inversión exacta del camino por el cual ha llegado a su condición actual. La ley de Dollo no es más profunda que la ley según la cual, si se lanza una moneda al aire cincuenta veces, no se sacan cincuenta caras ni cincuenta cruces, ni una alternancia exacta de caras y cruces, ni ninguna otra secuencia especificada de antemano. El mismo principio de la termodinámica también establece que cualquier senda evolutiva concreta que discurra «hacia delante» (signifique esto lo que signifique) no se recorrerá punto por punto dos veces. En este sentido termodinámico, la ley de Dollo es verdadera pero trivial. No se merece el rango de ley en absoluto, como tampoco se lo merece la ley que niega la posibilidad de lanzar una moneda al aire 100 veces y sacar cien caras. Podemos imaginar una interpretación real de la ley de Dollo que afirmase que la evolución no puede retornar a nada que se parezca siquiera ligeramente a un estado ancestral, en el mismo sentido en que un delfín se parece ligeramente a un pez. Sería, desde luego, una interpretación notable e interesante pero no por ello (que se lo pregunten a los delfines) menos falsa. No consigo imaginar una sola razón teórica válida para considerarla verdadera.

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EL CUENTO DE LA PLATIJA Un rasgo encantador de los Cuentos de Canterbury es el ingenuo perfeccionismo del Prólogo General, donde el autor nos presenta a todos los viajeros. No bastaba con llevar a un médico entre los peregrinos; tenía que ser el mejor galeno del orbe: Nadie en el mundo comparársele podía en materia de medicina y cirugía.

El «gentil e intachable caballero» tampoco tenía parangón en toda la Cristiandad en cuanto a bravura, lealtad y templanza. Por lo que respecta a su hijo, que le servía de escudero, se trataba de un «mozo apuesto y lozano, de exquisito porte y enorme fortaleza» que, para colmo, era «tan fresco como el mes de mayo». Hasta el alabardero era un experto sin igual en el arte de la carpintería. El lector termina dando por hecho que cualquier personaje del libro que practica un oficio automáticamente aparece representado como el mejor profesional de Inglaterra. El perfeccionismo es un defecto típico de los evolucionistas. Estamos tan acostumbrados a las maravillas de la adaptación darviniana que estamos tentados de creer que no podría haber nada mejor. A decir verdad, es una tentación en la que casi recomiendo caer. Se podría sostener, aduciendo pruebas más que sólidas, que la evolución es efectivamente perfecta, pero hay que sostenerlo con cautela y circunspección.5 Aquí me limitaré a dar un solo ejemplo de limitación histórica, el llamado efecto del reactor. Imagine el lector lo imperfecto que sería un motor a reacción si, en lugar de diseñarse desde cero, en una hoja en blanco, hubiese que construirlo modificando un motor de hélice paso a paso, tuerca por tuerca y remache por remache. La raya es un pez que bien podría haberse diseñado en un tablero de dibujo: es plano, descansa sobre el vientre y tiene un par de alas anchas y simétricas a ambos lados. Los teleósteos tienen otra forma de ser planos: nadan sobre un lado, unos sobre el izquierdo (como la pla5. He expuesto los riesgos del perfeccionismo en un capítulo de The Extended Phenotype titulado «Constraints on Perfection».

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tija) y otros sobre el derecho (como el rodaballo o el lenguado). Sea cual sea el lado de apoyo, la forma del cráneo se ha deformado para que el ojo del lado inferior se desplace al lado superior y sea capaz de ver. A Picasso le habrían encantado, pero, desde el punto de vista del diseño, su imperfección es de lo más reveladora. Es, justamente, el tipo de imperfección que cabe esperar del producto de una evolución gradual, no de un diseño preconcebido.

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Tiburones y semejantes

«Surgido de la inocencia asesina del mar...». El contexto del poema de Yeats era otro completamente, pero ese verso siempre me trae a la mente un tiburón: una criatura asesina, sí, pero inocente por cuanto la suya no es una crueldad deliberada, sino un rasgo más de la que tal vez sea la máquina de matar más efectiva del mundo. Conozco personas para las que el jaquetón o tiburón blanco es la peor de las pesadillas Si el lector es una de esas personas, quizá no le agrade saber que Carcharocles megalodon, el tiburón del Mioceno, era el triple de grande que el jaquetón y tenía unas mandíbulas y unos colmillos proporcionados a su tamaño. Como tengo la misma edad que la bomba atómica, la pesadilla que me persigue no es un tiburón sino con un enorme cazabombardero negro y futurista, erizado de lanzamisiles de última generación, que oscurece el cielo con su silueta y llena mi corazón de malos presagios. A decir verdad, tiene casi exactamente la misma forma que una manta raya. La mancha oscura y rugiente que, con sus dos torretas tan enigmáticas como amenazadoras, sobrevuela las copas de los árboles de mis sueños, viene a ser una especie de primo tecnológico de Manta birostris. Siempre me ha costado aceptar el hecho de que esos monstruos de siete metros son unos seres inofensivos que se alimentan del plancton que criban con sus agallas. Además, son bellísimos. ¿Qué decir, entonces, del pez sierra o del pez martillo? De vez en cuando, los peces martillo atacan a personas, pero no es ésa la razón por la que podrían infestar nuestras pesadillas; es por la estrafalaria 471

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Millones de años

N CZ E

Grupo principal

Quimeras (Holocéfalos)

K

Otros tiburones, rayas, etc. (Escualos)

MZ J

200

Jaquetones, peces martillo, tiburones nodriza, etc. (Galeos)

100

T P

300

C PZ D

40 0

S

472

21

O

460

Incorporación de los tiburones y semejantes

0

Incorporación de los tiburones y semejantes. Los peces cartilaginosos, que se nos unen en el Encuentro 21, incluyen a los tiburones y las rayas. Los fósiles no dejan lugar a dudas en cuanto a la temprana división de los gnatóstomos en peces óseos y peces cartilaginosos. Sólidas pruebas recientes corroboran este esquema de relaciones entre las cerca de 850 especies de peces cartilaginosos. Ilustraciones, de izquierda a derecha: tiburón gris (Carcharhinus amblyrhynchos); manta o pez diablo (Manta birostris); quimera elefante (Callorhynchus milii).

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cabeza en forma de T y por ese par de ojos más separados que los de un alienígena de ciencia ficción, como si este tiburón fuese el fruto de la imaginación de un artista ebrio. ¿Y qué decir de Alopias, el zorro marino? ¿No es otra obra de arte, otro candidato a ingresar en la fauna onírica? El lóbulo superior de la cola es casi tan largo como el resto del cuerpo. Los zorros marinos usan esas prodigiosas cuchillas, primero, para acorralar a las presas, y después, para matarlas de un tajo. En cierta ocasión, uno de estos tiburones, hostigado por unos pescadores en un barco, decapitó a uno de ellos con un solo latigazo de su espléndida cola. Los tiburones, las rayas y otros peces cartilaginosos o condrictios se nos unen en el Encuentro 21, hace 460 millones de años, en los mares que bañan los gélidos yermos del Ordovícico medio. La diferencia más llamativa entre los nuevos peregrinos y todos los demás es que los tiburones no tienen huesos. Su esqueleto es de cartílago. Los seres humanos también usamos el cartílago para determinadas funciones como, por ejemplo, recubrir las articulaciones y en estado embrionario todo nuestro esqueleto comienza siendo de cartílago flexible. Posteriormente, casi todo ese cartílago se osifica como consecuencia de la incorporación de cristales minerales, en su mayoría de fosfato cálcico. Salvo los dientes, el esqueleto de los tiburones nunca experimenta esta transformación; así y todo, es lo bastante rígido como para amputarnos una pierna de un bocado. Los tiburones carecen de la vejiga natatoria que contribuye al éxito de los peces óseos, y muchos de ellos están obligados a nadar constantemente para mantenerse a la profundidad deseada. Controlan el empuje hidrostático gracias a la retención de úrea en la sangre y a un gran hígado rico en aceite. Dicho sea de paso, algunos peces óseos usan aceite en lugar de gas en sus vejigas natatorias. Si alguien fuese tan imprudente como para acariciar a un tiburón, se encontraría con que toda la piel parece de lija (al menos si la acariciase a contrapelo). El motivo es que está cubierta de dentículos dérmicos, minúsculas escamas afiladas que parecen dientes. De hecho, la temible dentadura de los tiburones es en sí misma una modificación evolutiva de los dentículos dérmicos. Casi todos los tiburones y rayas viven en el mar, aunque unos pocos géneros se aventuran por estuarios y ríos. En Fiji solían darse ataques 473

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de tiburones de agua dulce a seres humanos, pero eso era en la época en que los nativos eran antropófagos. Tras comerse los cortes más suculentos, tiraban los despojos al río y, según parece, el olor de las sobras de los festines caníbales atraía a los tiburones. Cuando llegaron los europeos, pusieron fin al canibalismo, pero, al mismo tiempo, introdujeron enfermedades contra las que los fijianos no habían desarrollado inmunidad. Como los cadáveres de las víctimas de las nuevas dolencias también se arrojaban al río, los tiburones siguieron sintiéndose atraídos por la carne humana. Hoy en día, nadie arroja cadáveres al río y, consecuentemente, han disminuido los ataques de tiburón. A diferencia de los peces óseos, ninguna especie de tiburón ha mostrado inclinación por salir a tierra firme. Los peces cartilaginosos se dividen en dos grupos principales: las quimeras, unas criaturas de aspecto extraño que no son lo bastante numerosas como para constituir una parte significativa de la fauna; y los tiburones y las rayas. Las rayas son tiburones aplanados. Las mielgas son tiburones pequeños, aunque tampoco tanto: no existen tiburones tamaño chanquete. Squaliolus laticaudus, el tiburón enano, mide unos 20 centímetros. El diseño corporal de los tiburones parece prestarse a grandes tamaños. El mayor de todos los escualos, el tiburón ballena (Rhincodon typus), puede llegar a medir 12 metros de largo y a pesar 12 toneladas, pero, al igual que el segundo más grande (el tiburón peregrino, Cetorhinus maximus), es estrictamente planctívoro. En cambio, Carcharocles megalodon, el monstruo del Mioceno al que ya hemos tildado de bestia de pesadilla, no se alimentaba precisamente de plancton: armado de dientes tan grandes como la cara de un hombre adulto, era un depredador tan voraz como la mayoría de los tiburones actuales, que llevan cientos de millones de años en lo más alto de las cadenas alimenticias marinas sin haber cambiado apenas. Si el papel de bombarderos de pesadilla corresponde a las mantarrayas, el de cazas de despegue vertical podrían interpretarlo las quimeras, también conocidas como tiburones fantasma. Estos extraños peces de las profundidades conforman la clase de los holocéfalos, mientras que todos los demás peces cartilaginosos, esto es, los tiburones y las rayas, pertenecen a la de los elasmobranquios. A las quimeras se las reconoce por los insólitos opérculos branquiales, que cubren por completo cada agalla por separado y cuentan con una sola apertura para 474

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todas ellas. A diferencia de los tiburones y las rayas, las quimeras no tienen la piel cubierta de dentículos dérmicos, sino que están desnudas. Tal vez por eso parecen fantasmas. Su semejanza con un avión de pesadilla se debe a que no tiene una cola prominente y nadan volando con sus grandes aletas pectorales. En la actualidad existen unas 35 especies de quimeras. A pesar del éxito innegable de los tiburones (cosechado, además, durante un periodo larguísimo), los peces teleósteos suman 30 veces más especies. Ha habido dos grandes radiaciones evolutivas de tiburones. La primera prosperó en los mares del Paleozoico, sobre todo durante el Carbonífero y llegó a su fin a comienzos de la era Mesozoica (la época en que los dinosaurios dominaban la tierra). Tras un paréntesis de unos cien millones de años, los tiburones resurgieron en el Cretácico y su hegemonía continúa hasta nuestros días. Si se hiciese un test de asociación de palabras que incluyese el término tiburón, es muy probable que muchas personas lo asociasen a la palabra mandíbulas, no en vano el Contepasado 21, que tal vez sea nuestro tatarabuelo número 200 millones, es el gran antepasado de todos los vertebrados dotados de verdaderas mandíbulas: los llamados gnatostomos. Gnathos significa «mandíbula inferior» en griego, y eso es precisamente lo que los tiburones y todos los demás peregrinos tenemos en común. Uno de los mayores éxitos de la anatomía comparativa clásica fue demostrar que las mandíbulas evolucionaron a partir de elementos modificados del esqueleto branquial. Los próximos peregrinos que se incorporarán a nuestras filas en el Encuentro 22 son los vertebrados sin mandíbulas, los agnatos, que tienen branquias pero carecen de mandíbula inferior. En su día, eran numerosos, variados y provistos de impresionantes corazas, pero, hoy en día, se reducen a dos peces con forma de anguila: las lampreas y los mixinos.

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Lampreas y mixinos

El Encuentro 22, donde nos reunimos con las lampreas y los mixinos, tiene lugar en los mares cálidos de principios del Cámbrico, es decir, hace unos 530 millones de años, y calculo que el Contepasado 22 fue nuestro tatarabuelo número 240 millones. Las lampreas y los mixinos son insignes representantes de la época en que surgieron los vertebrados. Aunque lo más práctico es colocarlos juntos en virtud de su carencia de mandíbulas y de aletas, he de reconocer que muchos morfólogos consideran a las lampreas parientes más cercanos del ser humano que de los mixinos. Según esta escuela de pensamiento, deberíamos reunirnos con las lampreas en el Encuentro 22 y con los mixinos en el 23. En cambio, los biólogos moleculares insisten en que ambas especies se nos unen en el mismo punto de encuentro y ésta es la opinión que adoptaremos provisionalmente en estas páginas. Sea como fuere, debo aclarar que ni las lampreas ni los mixinos hacen justicia al conjunto de los peces agnatos, la mayoría de los cuales están extintos. Las lampreas y los mixinos guardan un parecido superficial con las anguilas y tienen el cuerpo blando; sin embargo, cuando los peces agnatos dominaban los mares, en la era de los peces del Devónico, muchos de ellos, denominados ostracodermos, tenían el cuerpo cubierto de una dura coraza ósea y algunos, a diferencia de las lampreas y los mininos, tenían aletas pares. Esto desmiente la hipótesis de que los huesos son un rasgo avanzado de los vertebrados, que habría sustituido al cartílago. Los esturiones y algunos otros peces óseos poseen, al 477

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el cuento del antepasado

Millones de años

N CZ E

Ya incorporados

K

Lampreas (Cefalaspidomorfos)

Mixinos o peces moco (Mininos)

100

MZ J

200 T P

300 C D PZ

40 0

S

Incorporación de las lampreas y los mixinos

0

O

Incorporación de los peces agnatos. Siguen siendo controvertidas las relaciones evolutivas en la base de la línea ancestral de los vertebrados, sobre todo por lo que respecta a los peces agnatos actuales: las 41 especies de lamprea y las 43 de mixino. Según los fósiles, los primeros en divergir de los demás vertebrados fueron los mixinos, de los que posteriormente divergirían a su vez las lampreas. Los datos moleculares, sin embargo, indican que lampreas y mixinos forman un mismo grupo, tal y como aparecen representados aquí.

500 E

22 NP

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Ilustraciones, de izquierda a derecha: mixino de Nueva Zelanda (Eptatretus cirrhatus); lamprea marina (Petromyzon marinus).

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igual que los tiburones y a las lampreas, un esqueleto compuesto casi exclusivamente de cartílago, pero descienden de antepasados mucho más óseos, es más, de peces dotados de gruesas corazas, aunque no hay que descartar que los tiburones y las lampreas también desciendan de esa clase de peces. Corazas todavía más duras tenían los placodermos, un grupo completamente extinto de peces mandibulados con aletas, criaturas de parentesco poco claro, que también vivieron en el Devónico, contemporáneos de algunos ostracodermos agnatos que probablemente descendían de agnatos más antiguos. Algunos de los placodermos estaban tan acorazados que hasta sus extremidades poseían un exoesqueleto tubular y articulado, parecido a la pinza de un cangrejo. Si alguien con imaginación se topase con uno de esos placodermos en un lugar con poca luz, no sería de extrañar que lo tomase por un extraño cangrejo o langosta. En mis años de joven universitario, igual que otros sueñan con marcar un gol en la final del mundial, yo soñaba con descubrir un placodermo vivo. ¿Por qué tanto los placodermos grnatostomos como los ostracodermos agnatos desarrollaron semejantes corazas? ¿Qué había en esos mares del Paleozoico que exigía una protección tan formidable? La respuesta más lógica sería: depredadores igual de estupendos. Los candidatos más probables, aparte de otros placodermos, eran los euriptéridos, o escorpiones marinos, algunos de los cuales medían más de dos metros de largo: los mayores artrópodos que jamás han existido. Tanto si poseían aguijones venenosos como si no (las pruebas más recientes indican que no), los euriptéridos tuvieron que ser depredadores terroríficos, capaces de obligar a los peces devónicos, con o sin mandíbulas, a desarrollar costosas corazas. Las lampreas no poseen esas corazas y, para desgracia del rey Enrique I, son fáciles de comer (los libros de texto ingleses nunca se olvidan de recordarnos que el monarca murió de una indigestión de lampreas). La mayoría de las lampreas son parásitos de otros peces. En lugar de mandíbulas tienen una ventosa redonda alrededor de la boca, un tanto similar a las ventosas de los pulpos, sólo que provista de diminutos dientecillos dispuestos en anillos concéntricos. Las lampreas se adhieren a otros peces por medio de esa ventosa, les roen la piel con los dientecillos y les chupan la sangre como sanguijuelas, de ahí que 479

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causen graves perjuicios a la industria pesquera en diversas regiones, por ejemplo, en los grandes lagos norteamericanos. Nadie sabe cómo era el Contepasado 22, pero teniendo en cuenta que probablemente vivió en el Cámbrico, mucho antes de la era de los peces del Devónico y de los terribles escorpiones marinos, lo más probable es que no tuviese coraza como los ostracodermos que vivieron en la edad de oro de los agnatos. No obstante, parece ser que los ostracodermos son parientes más cercanos de nosotros los gnatostomos que de las lampreas. Dicho de otro modo, antes de que nuestros peregrinos se unan a las lampreas en el Encuentro 22, los ostracodermos ya se han sumado a nuestra peregrinación. El contepasado que compartimos con los ostracodermos, al que no hemos asignado un número por cuanto están todos extintos, carecía casi con toda seguridad de mandíbulas. Los mixinos modernos se parecen a las lampreas en su aspecto anguiliforme, en la ausencia de mandíbula inferior y de aletas pares, en la hilera de opérculos branquiales a ambos lados del cuerpo y en el notocordio que conservan hasta la fase adulta (en la mayoría de los vertebrados, este cordón macizo que les recorre todo el dorso sólo está presente en el embrión). Pero no son parásitos. Escarban con la boca en los fondos marinos en busca de pequeños invertebrados o hurgan los cadáveres de peces y ballenas, a menudo introduciéndose en ellos para comerse las entrañas. Son sumamente viscosos –de ahí que en español también se les conozca como peces moco– y, cuando se infiltran en los cadáveres, aprovechan su asombrosa habilidad de anudarse como método de sujeción. En su día, se pensaba que los vertebrados habían surgido mucho después del Cámbrico; tal vez fuese consecuencia de nuestro presuntuoso deseo de organizar el reino animal en forma de escala hacia el progreso. Nos parecía correcto y apropiado que existiese una era durante la cual la vida animal se hubiese limitado exclusivamente a los invertebrados, lo que habría sentado las bases para la ulterior aparición de los poderosos vertebrados. A los zoólogos de mi generación nos enseñaron que el primer vertebrado conocido era un pez agnato llamado Jamoytius (derivación, un tanto libre, de J. A. Moy-Thomas) que vivió a mediados del Siluriano, 100 millones de años después del Cámbrico, periodo en que surgieron casi todos los filos invertebrados. 480

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En el Cámbrico, obviamente, también tuvieron que vivir antepasados de los vertebrados, pero se suponía que eran precursores invertebrados de los vertebrados auténticos: los llamados protocordados. Al pikaia1 se le ha dado mucho bombo como el protocordado fósil más antiguo. Qué grata sorpresa nos llevamos algunos cuando en China empezaron a aparecer auténticos fósiles vertebrados del Cámbrico, y del Cámbrico inferior, además. Esto privó al pikaia de parte de su halo de misterio: antes de él ya hubo vertebrados auténticos, en concreto peces agnatos. Los vertebrados tienen su origen en las profundidades del Cámbrico. Dada su extraordinaria antigüedad, no es de extrañar que estos fósiles, llamados Myllokunmingia y Haikouichthys (aunque podrían tratarse de una misma especie) no se encuentren en perfecto estado de conservación: es mucho lo que aún se ignora de estos peces primigenios. Poseían casi todas las características que cabría esperar de un pariente de las lampreas y de los mixinos, incluidas las agallas, los segmentos musculares y el notocordio. Tal vez sea Myllokunmingia, con el que volveremos a encontrarnos en «El Cuento del Gusano Aterciopelado», el que más se aproxima a un modelo verosímil de Contepasado 22. El Encuentro 22 es un hito de capital importancia. De ahora en adelante, por primera vez, todos los vertebrados marcharán juntos en un solo grupo de peregrinos. Se trata de un gran acontecimiento porque, tradicionalmente, los animales se han dividido en dos grupos principales, los vertebrados y los invertebrados. A efectos prácticos, la distinción siempre ha sido útil. Sin embargo, desde un punto de vista estrictamente cladístico, esto es, basado en las relaciones filogenéticas, la distinción entre vertebrados e invertebrados resulta extraña, casi tan forzada como la clasificación de la humanidad que los antiguos judíos hacían entre ellos mismos y los gentiles (literalmente, todos los demás). Por muy importantes que nos creamos los vertebrados, ni siquiera constituimos un filo entero. Somos un subfilo del filo de los Cordados, un filo que debería considerarse al mismo nivel que, 1. Este fósil del Cámbrico, clasificado en un primer momento como gusano anélido, fue identificado posteriormente como protocordado, en calidad de lo cual tuvo un papel estelar en el libro La vida maravillosa, de S. J. Gould.

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pongamos por caso, el de los Moluscos (caracoles, lapas, calamares, etc.) o el de los Equinodermos (estrellas de mar, erizos, etc.). El filo de los Cordados incluye criaturas que parecen vertebrados pero carecen de espina dorsal como, por ejemplo, el anfioxo, con el que nos reuniremos en el Encuentro 23. Sin querer desmerecer el riguroso criterio cladístico, lo cierto es que los vertebrados tienen algo especial. El catedrático Peter Holland me ha señalado convincentemente que existe una enorme diferencia en complejidad genética entre (todos) los vertebrados y (todos) los invertebrados. «A nivel genético, tal vez haya sido el mayor cambio registrado en toda nuestro pasado metazoario».2 Holland considera necesario recuperar la división tradicional entre vertebrados e invertebrados, y lo entiendo. Los cordados deben su nombre al ya mencionado notocordio, el cordón de cartílago que recorre el lomo del animal en su fase embrionaria cuando no también en la adulta. Otra característica de los cordados (incluidos los vertebrados) que en el caso del ser humano sólo se manifiesta en el embrión, son las aperturas branquiales a ambos lados del extremo anterior y una cola que se prolonga más allá del ano. Todos los cordados tienen un notocordio dorsal (a lo largo de la espalda), a diferencia de muchos invertebrados, que lo tienen ventral (a lo largo del vientre). Todos los embriones vertebrados tienen un notocordio que en los adultos se sustituye, en mayor o menor medida, por una espina dorsal segmentada y articulada. En la mayoría de los vertebrados el notocordio propiamente dicho persiste en la fase adulta sólo de forma fragmentaria, como por ejemplo los discos intervertebrales cuya tendencia a desplazarse nos causa tanto dolor. El caso de las lampreas y los mixinos es insólito entre los vertebrados por cuanto conservan el notocordio más o menos intacto en la fase adulta. En este sentido, supongo que se trata vertebrados fronterizos, pero, en cualquier caso, todo el mundo los considera vertebrados.

2. Metazoo significa animal pluricelular. Volveremos a encontrarnos con el término en una etapa posterior de la peregrinación.

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EL CUENTO DE LA LAMPREA La razón por la que corresponde a la lamprea contar este cuento se revelará al final. Es una repetición de un tema que ya hemos abordado con anterioridad: existe una visión de la ascendencia y del pedigrí desde el punto de vista de los genes que es completamente independiente de la que tradicionalmente asociamos a los árboles genealógicos. Todo el mundo sabe que la hemoglobina es una molécula de vital importancia que transporta oxígeno a los tejidos y confiere a la sangre ese color tan llamativo. La hemoglobina de un humano adulto es, en realidad, un compuesto de cuatro cadenas proteínicas entrelazadas que reciben el nombre de globinas. Las secuencias de ADN demuestran que las cuatro globinas son muy afines pero no idénticas. Dos de ellas se llaman globinas alfa (sendas cadenas de 141 aminoácidos), y las otras dos globinas beta, (sendas cadenas de 146 aminoácidos). Los genes que codifican las globinas alfa están en nuestro cromosoma 11; los de las beta, en el 16. En cada uno de estos cromosomas hay un grupo de genes de globina dispuestos en hilera, con tramos intercalados de ADN basura que nunca se transcriben. El grupo alfa, en el cromosoma 11, contiene siete genes de globina. Cuatro de ellos son seudogenes, versiones desactivadas de globina alfa que presentan errores en su secuencia y que, por tanto, nunca se traducen en proteínas, y dos son verdaderas globinas alfa, usadas en el organismo adulto. El séptimo gen se llama zeta y sólo se usa en la fase embrionaria. El grupo beta, en el cromosoma 16, tiene seis genes, algunos desactivados y uno que sólo se usa en el embrión. La hemoglobina adulta, como ya hemos visto, contiene dos cadenas alfa y dos beta enrolladas una en torno a la otra para formar un paquete que funciona a las mil maravillas. Al margen de toda esta complejidad, lo fascinante del asunto es que un análisis cuidadoso letra por letra indica que los diferentes tipos de genes de la globina son en realidad primos, es decir, miembros de la misma familia. Pero estos primos lejanos todavía coexisten dentro del lector y de mí; todavía coexisten en el interior de todas las células de todos los jabalíes, los uómbats, los búhos y los lagartos. En la escala de los organismos íntegros, ni que decir tiene que todos los vertebrados también son primos unos de otros. El árbol de la evolución de los vertebrados es el árbol filogenético que todos conoce483

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mos, aquél cuyos puntos de bifurcación representan episodios de especiación, esto es, la división de una especie en especies hijas. Vistos al contrario, se trata de los puntos de encuentro que jalonan esta peregrinación. Pero hay otro árbol filogenético que ocupa el mismo marco temporal y cuyas ramas no representan episodios de especiación sino duplicaciones de genes dentro de los genomas. La pauta de ramificación del árbol de la globina es muy diferente de la pauta de ramificación del árbol filogenético evolutivo, siempre que lo dibujemos de la manera habitual y ortodoxa, con especies que se ramifican para formar especies hijas. No existe un único árbol evolutivo en el que las especies se dividen y dan origen a especies hijas: todos los genes tienen su propio árbol, su propia crónica de escisiones, su propio catálogo de parientes cercanos y lejanos. La docena aproximada de globinas diferentes que todos llevamos dentro han llegado hasta nosotros después de recorrer todo el linaje de nuestros antepasados vertebrados. Hace unos 500 millones de años, en un pez agnato tal vez similar a la lamprea, un gen de globina ancestral se dividió accidentalmente y las dos copias resultantes permanecieron en partes diferentes del genoma del pez. En consecuencia, todos sus descendientes también albergaron, en diversas partes del genoma, dos copias de ese gen. Una copia terminaría dando origen al grupo alfa, situado en lo que con el tiempo se convertiría en el cromosoma 11 de nuestro genoma; la otra, al grupo beta, en nuestro actual cromosoma 16. Es inútil tratar de adivinar qué cromosoma ocupaban en los antepasados intermedios. La ubicación de las secuencias de ADN reconocibles, e incluso el número de cromosomas en que se divide el genoma, cambia caprichosamente. De ahí que los sistemas de numeración de cromosomas no se puedan aplicar a todos los grupos animales. Con el paso de las eras se produjeron más duplicaciones y también, sin duda, algunas supresiones. Hace unos 400 millones de años, el gen alfa ancestral volvió a duplicarse, pero esta vez las dos copias permanecieron cerca una de otra, formando parte de un grupo en un mismo cromosoma. Una de ellas se convertiría en el gen zeta de nuestros embriones; la otra, en los genes de globina alfa de los seres humanos adultos (posteriores escisiones dieron origen a los seudogenes no funcionales ya mencionados). En la rama beta de la familia, 484

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la historia fue parecida, sólo que las duplicaciones ocurrieron en otros momentos del devenir geológico. Pero he aquí un hecho fascinante. Dado que la división entre el grupo alfa y el beta tuvo lugar hace 500 millones de años, el genoma humano no puede ser, desde luego, el único que presente tal división y que posea genes alfa y beta en diferentes lugares de su estructura. Si examinamos el genoma de cualquier otro mamífero, o de cualquier ave, reptil, anfibio o pez óseo, deberíamos apreciar la misma división, habida cuenta de que el antepasado que tenemos en común con todos esos animales vivió hace menos de 500 millones de años. Siempre que se ha hecho la prueba, se ha confirmado esa hipótesis. Nuestra mayor esperanza de encontrar un vertebrado que no tenga en común con nosotros la antigua división alfa-beta se cifra en un pez agnato como la lamprea o el mixino, puesto que de todos los vertebrados vivos son nuestros parientes más lejanos y los únicos cuyo antepasado en común con el resto de vertebrados es lo bastante antiguo como para haber vivido antes de la división alfa-beta. Efectivamente, estos peces agnatos son los únicos vertebrados conocidos que carecen de la división alfa-beta. Dicho de otro modo, el Encuentro 22 es tan antiguo que tuvo lugar antes de la escisión en globinas alfa y globinas beta. Algo parecido a «El Cuento de la Lamprea» podría contarse de cada uno de nuestros genes, pues todos ellos, si retrocedemos lo bastante en el tiempo, deben su origen a la escisión de un gen ancestral. Y de todos ellos podría escribirse un libro como éste. Hemos decidido arbitrariamente que la peregrinación que nos ocupa fuese humana y hemos definido sus hitos como puntos de encuentro con otras líneas ancestrales, lo que en el sentido inverso, o sea, hacia delante, significa especiaciones en las que los antepasados humanos se separaron de los demás. En su momento, ya hice la observación de que podríamos haber iniciado perfectamente nuestra andadura desde un manatí o un mirlo modernos y haber hecho un recuento distinto de contepasados hasta llegar a Canterbury. Pero ahora estoy planteando algo más radical. Podríamos escribir una peregrinación hacia el pasado a partir de cualquier gen. Podríamos llevar a cabo la peregrinación de la hemoglobina alfa, o del citocromo c, o de cualquier otro gen conocido. El Encuentro 1 485

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sería el hito en que el gen escogido se hubiese duplicado por última vez para engendrar una copia de sí mismo en cualquier otro lugar del genoma. El Encuentro 2 sería la duplicación previa, etcétera. Cada uno de los encuentros tendría lugar en el interior de un animal o planta concretos, de la misma manera que en este «Cuento de la Lamprea» hemos explicado que la división entre la hemoglobina alfa y la beta se produjo casi con toda seguridad en el interior de un pez agnato del Cámbrico. El estudio de la evolución desde el punto de vista del gen no deja de reclamar nuestra atención por todos los medios.

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He aquí un pequeño y atildado peregrino que llega totalmente solo para unirse a nuestra peregrinación: el anfioxo o pez lanceta. Su nombre en latín era Amphioxus pero las normas de la nomenclatura le impusieron el de Branchiostoma. Para entonces, sin embargo, el nombre de Amphioxus ya se había hecho tan conocido que perdura en nuestros días. El anfioxo o pez lanceta no es un vertebrado, sino un protocordado, pero está claramente relacionado con aquéllos y se le clasifica en el mismo filo, el de los Cordados. Existen unos cuantos géneros relacionados, pero son todos muy parecidos a Branchiostoma, por lo que no haré distinciones entre ellos y me referiré a todos de manera informal con el nombre de anfioxos. Digo que el anfioxo es atildado por la elegancia con que exhibe los rasgos que proclaman su condición de cordado. Parece un diagrama de manual, sólo que vivo y coleando (bueno, más que coleando, enterrado en la arena). Ahí está el notocordio, que le recorre todo el cuerpo de punta a punta, pero no hay rastro de una espina dorsal. Encontramos también el cordón nervioso dorsal, aunque no un cerebro, salvo que contemos como tal el pequeño bulto en el extremo anterior del cordón nervioso (donde también hay una mancha ocular), ni una caja craneana ósea. Vemos las hendiduras branquiales a ambos lados, que emplea para filtrar el alimento, y los bloques musculares segmentados a lo largo del cuerpo, pero ni rastro de extremidades. Y, por último, la cola, que se prolonga más alla del ano, a diferencia de los gusanos, que tienen el ano en el extremo posterior del cuerpo. El 487

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Incorporación de los peces lanceta. Los parientes más cercanos de los vertebrados son las 25 especies conocidas de unos animales parecidos a los peces llamados lancetas. Sobre esto no hay mayores discrepancias. A partir de aquí, sin embargo, las fechas de los encuentros suelen ser objeto de discusión (véase el «Epílogo al Cuento del Gusano Aterciopelado»). Ilustración: especie Branchiostoma (anteriormente conocida como Amphioxus).

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anfioxo también se diferencia de los gusanos en que, al igual que muchos peces, no es cilíndrico, sino que tiene forma de hoja en posición vertical. Nada como un pez, contoneando el cuerpo de lado a lado mediante los citados bloques musculares, que también son típicos de los peces. Las hendiduras branquiales forman parte del aparato digestivo: su principal función no es respiratoria, ni mucho menos. El agua entra por la boca y pasa por las agallas, que actúan como filtros para cribar partículas alimenticias. Lo más probable es que el Contepasado 23 también usase las hendiduras branquiales para alimentarse, lo que significaría que la función respiratoria de las branquias fue una idea posterior. En ese caso, la posterior evolución de la mandíbula inferior gracias a la modificación de una parte del aparato branquial podría considerarse una curiosa vuelta a los orígenes. Estamos llegando a un punto en el que la datación se vuelve tan difícil y controvertida que me falta valor para afrontarla. Si me obligasen a dar una fecha para el Encuentro 23, me arriesgaría a fijarlo hace 560 millones de años, la época de nuestro tatarabuelo número 270 millones. Pero perfectamente, podría estar equivocado, motivo por el cual a partir de ahora me abstendré de describir cómo era el mundo en la época del ancestro en cuestión. En cuanto al aspecto del Contepasado 23, creo que nunca lo sabremos a ciencia cierta, pero es probable que se pareciese bastante a un pez lanceta. Esto equivaldría a decir que los peces lanceta son primitivos, pero semejante afirmación exije inmediatamente un cuento con moraleja: «El Cuento del Pez Lanceta».

EL CUENTO DEL PEZ LANCETA Si un solo toque más de luz las gónadas de la lanceta inflara, su pretendido abolengo al instante se quedaría en nada. WALTER GARSTANG (1868-1949)

Ya hemos conocido a Walter Gargstang, el ilustre zoólogo que tenía la manía de expresar sus teorías en verso. Si he traído a colación ese 489

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poema no es para exponer su idea, que, si bien era lo bastante interesante como para constituir el tema de «El Cuento del Ajolote», no tiene nada que ver con lo que pretendo contar ahora.1 Lo que me interesa son los dos últimos versos, sobre todo la frase «su pretendido abolengo». Branchiostomus, el anfioxo o pez lanceta, tiene tantos rasgos en común con los verdaderos vertebrados que durante mucho tiempo se le ha considerado pariente vivo de algún antepasado lejano de los vertebrados, o incluso –y éste es el objeto de mis críticas– el mismísimo antepasado. Estoy siendo injusto con Gargstang, que sabía perfectamente que el pez lanceta, en tanto que especie viva en la actualidad, no podía ser literalmente ancestral. Así y todo, lo cierto es que esa forma de hablar suele inducir a error. Cuando miran un animal moderno que consideran primitivo, los estudiantes de zoología se engañan hasta el punto de creer que están viendo un antepasado remoto. Este engaño queda de manifiesto en expresiones como «animal inferior» o «en la base del escalafón evolutivo», que no sólo son presuntuosas sino absurdas desde el punto de vista evolutivo. A todos debería servirnos la advertencia que Darwin se hizo a sí mismo: «No usar jamás las palabras “inferior” ni “superior”». Los peces lanceta son criaturas vivas, nuestros exactos contemporáneos: animales modernos que han tenido exactamente el mismo tiempo que nosotros para evolucionar. Otra frase reveladora es «una ramificación lateral con respecto a la línea evolutiva principal». Todos los animales modernos son ramificaciones laterales. Ninguna línea evolutiva es más principal que otra, salvo que uno se deje llevar por la vanidad retrospectiva. Así pues, nunca deberíamos venerar a animales modernos tales como los peces lancetas como si fuesen nuestros antepasados, ni tratarlos con condescendencia considerándolos inferiores, ni con favoritismo calificándolos de superiores». Más sorprendente quizás resulte el segundo concepto importante de «El Cuento de la Lanceta», a saber, que ni siquiera los fósiles deberían tratarse como antepasados. En teo-

1. En el poema de Gargstang, lo de «sus gónadas» no se refiere a las del pez lanceta sino a las del amocete, la larva de las lampreas.

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ría, podría darse el caso de que un determinado fósil fuese realmente el antepasado directo de algún animal moderno, pero es estadísticamente improbable que lo sea, puesto que el árbol evolutivo no es un abeto navideño ni un álamo de Lombardía, sino un tupido matorral lleno de ramas. El fósil que estamos mirando probablemente no sea nuestro antepasado, pero podría ayudarnos a entender las fases intermedias por las que pasaron nuestros verdaderos antepasados, al menos en lo relativo a determinadas partes del cuerpo, como el oído o la pelvis. Un fósil, por tanto, viene a tener el mismo estatus que un animal moderno: los dos pueden servirnos para arrojar luz sobre alguna etapa evolutiva ancestral. En condiciones normales, sin embargo, no deberíamos considerar a ninguno de los dos nuestro antepasado. En general, tanto a los fósiles como a las criaturas actuales lo mejor es tratarlos como parientes, no como progenitores. En este tema, los representantes de la escuela taxonómica cladística se muestran verdaderamente intransigentes y niegan el carácter especial de los fósiles con el fervor de un puritano o de un inquisidor español. Algunos se pasan de la raya: toman un aserto tan razonable como el éste: «Es improbable que un fósil concreto sea el antepasado directo de alguna especie actual» y lo interpretan así: «Nunca hubo ningún antepasado». En este libro, naturalmente, no vamos a suscribir una idea tan absurda. En cualquier momento dado a lo largo de la historia ha tenido que existir al menos un antepasado del hombre (contemporáneo de, o idéntico a, como mínimo, un antepasado de los elefantes, un antepasado de los vencejos, un antepasado de los pulpos, etcétera), por más que ninguno de los fósiles hallados sea, casi con toda certeza, uno de esos antepasados directos. La conclusión es que los contepasados que nos hemos ido encontrando en nuestra peregrinación hacia el pasado no eran, en general, fósiles concretos. Normalmente, lo máximo a que podemos aspirar es a reunir una lista de los probables atributos del antepasado en cuestión. No disponemos del fósil del antepasado que tenemos en común con los chimpancés, y eso que vivió hace menos de diez millones de años, pero sí podemos conjeturar, con algún recelo, que se trataba, por usar la famosa expresión de Darwin, de un cuadrúpedo peludo, toda vez que el ser humano es el único simio que camina sobre las extremidades posteriores y tiene la piel desnuda. Los fósiles pue491

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den ayudarnos a especular y deducir, pero casi siempre de la misma forma indirecta como nos ayudan a hacerlo los animales actuales. La moraleja de «El Cuento del Pez Lanceta» es que resulta muchísimo más difícil encontrar a un antepasado que a un pariente. Si queremos saber cómo eran nuestros antepasados de hace 100 millones de años, o de hace 500, no podemos esperar encontrar el estrato rocoso correspondiente y extraer un fósil con un letrero que ponga «antepasado», como si sacásemos un regalo sorpresa de una cesta de objetos del Mesozoico o del Paleozoico. Lo máximo que podemos esperar hallar es una serie de fósiles que, unos con respecto a una parte, otros con respecto a otra, nos den una idea aproximada de cómo eran los antepasados. Un fósil podrá revelarnos algo sobre la dentadura de nuestros ancestros, y otro, unos cuantos millones de años más reciente, darnos una pista sobre los brazos. Es casi imposible que un fósil concreto haya sido nuestro antepasado, pero, con suerte, algunas de sus partes podrían parecerse a las partes correspondientes del antepasado, del mismo modo que el omóplato de un leopardo actual es una aproximación razonable al omóplato de un puma.

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A primera vista, los tunicados no parecen candidatos probables para una peregrinación antropocéntrica como la nuestra. Hasta el momento, los peregrinos no han sido demasiado diferentes de los que ya integraban la marcha. Ni siquiera el pez lanceta, que perfectamente podría considerarse la versión rudimentaria de un pez (de acuerdo, carece de algunas de las características importantes de los peces, pero cualquiera puede visualizar el sendero evolutivo por el que una criatura semejante podría convertirse en pez). Un tunicado, en cambio, ya es otra cosa. No nada como un pez. Ni como ningún otro animal. De hecho, no nada. No está nada claro por qué merece el ilustre nombre de Cordado. El típico tunicado es una bolsa llena de agua salada adherida a una piedra y dotada de un intestino y unos órganos reproductores. En la parte superior de la bolsa hay dos sifones, uno para absorber agua y otro para expulsarla. El agua entra continuamente por un sifón y vuelve a salir por el otro, pasando por el camino a través de la cesta faríngea, un filtro reticular que criba partículas de alimento. Algunos tunicados se agrupan en colonias, pero todos los individuos hacen básicamente lo mismo. Ningún tunicado recuerda por lo más remoto a un pez ni a vertebrado alguno, ni siquiera al anfioxo. Ningún tunicado adulto, mejor dicho. Porque lo cierto es que, por mucho que difieran de los cordados en su fase adulta, las larvas de los tunicados parecen renacuajos. O larvas de lamprea (los amocetes del verso de Gargstang que hemos citado en el cuento anterior). Al igual que muchas otras larvas de animales sésiles y bentónicos que se 493

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Ya incorporados

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Tunicados y ascidios (Urocordados)

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300 C D PZ

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Incorporación de los tunicados. Los animales provistos de un rígido notocordio cartilaginoso se engloban en el grupo de los Cordados (los seres humanos conservamos vestigios de ese cordón en los discos que tenemos entre las vértebras). Es un hecho aceptado desde hace tiempo que, dentro de los Cordados, los tunicados y sus semejantes (que suman unas 2.000 especies conocidas) son los que guardan un parentesco más lejano con todos los demás, algo que también se ha visto corroborado por recientes datos moleculares. Ilustración: ascidia azul (Rhopalaea crassa).

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tunicados

alimentan filtrando el agua, las larvas de los tunicados nadan entre el plancton. Se impulsan moviendo una cola postanal de un lado a otro. Tienen notocordio y cordón nervioso dorsal, y su aspecto es, como mínimo, el de un cordado rudimentario. Cuando están listas para metamorfosearse en adultos, se adhieren con la cabeza a una roca (o a cualquiera que vaya a ser su asentamiento en la fase adulta), pierden la cola, el notocordio y la mayor parte del sistema nervioso, y se tornan sedentarias de por vida. Las larvas de los tunicados reciben incluso el nombre de larvas renacuajo. El mismo Darwin reparó en su importancia y les dedicó la siguiente introducción (poco halagadora, la verdad) bajo el nombre de ascidias: Casi no parecen animales. Consisten en un simple saco duro y correoso con dos pequeños orificios protuberantes. Pertenecen a los moluscoides de Huxley, una subdivisión del gran reino de los Moluscos, aunque últimamente algunos naturalistas los sitúan entre los gusanos. Las larvas se parecen un poco a los renacuajos y son capaces de nadar a voluntad.

He de decir que ya no existe ni el grupo de los moluscoides ni el de los gusanos, y que los tunicados ya no se consideran cercanos a los moluscos ni a los gusanos. Darwin menciona lo contento que se puso al descubrir una de esas larvas en las Malvinas, en 1833, y prosigue así: El señor Kovalevsky ha señalado recientemente que las larvas de las ascidias están relacionadas con los vertebrados en cuanto a desarrollo, a la posición relativa del sistema nervioso y al hecho de poseer una estructura muy parecida al chorda dorsalis de los animales vertebrados... Tendríamos, pues, motivos justificados para creer que, en épocas remotísimas, debió de existir un grupo de animales, semejante en muchos aspectos a las larvas de las actuales ascidias, que se escindió en dos grandes ramas: la que sufrió un retroceso y dio lugar a la clase de las Ascidias, y la que subió a lo más alto del reino animal y dio origen a los Vertebrados.

Pero ahora nos encontramos con una división de opiniones entre expertos. Existen dos teorías de lo que ocurrió: la que aventuró Darwin y la que en «El Cuento del Ajolote» hemos atribuido a Walter Garstang. 495

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Recordará el lector el mensaje de dicho cuento, la cuestión de la neotenia: en ocasiones, los órganos sexuales se desarrollan en la fase larvaria y el organismo madura sexualmente aunque en otros aspectos continúe siendo inmaduro. Ya hemos aplicado las enseñanzas del ajolote a los perros pequineses, a los avestruces e, incluso, a nosotros mismos: según algunos científicos, los humanos seríamos simios neoténicos que hemos acelerado nuestro desarrollo reproductivo y eliminado la fase adulta de nuestro ciclo vital. Garstang aplicó esta misma teoría a los tunicados. A su modo de ver, la fase adulta de nuestro remoto antepasado era una ascidia sésil que desarrolló la larva renacuajo como adaptación para dispersarse, del mismo modo que las semillas de diente de león cuentan con un pequeño paracaídas para que la siguiente generación arraigue lejos del emplazamiento de su progenitor. Según Garstang, los vertebrados descendemos de larvas de tunicados que no llegaron a crecer; o dicho de otro modo, de larvas cuyos órganos reproductores se desarrollaron, pero que nunca llegaron a convertirse en tunicados adultos. Si Aldous Huxley levantase la cabeza, podría escribir una novela en la que la longevidad humana fuese tan grande que un super Matusalén podría terminar sentando la cabeza y metamorfoseándose en una ascidia gigantesca, anclada de por vida al sofá delante de la televisión. La trama cobraría mayor fuerza satírica gracias al mito popular de que las larvas de ascidia, cuando abandonan la actividad pelágica para tornarse adultos sésiles, se comen su propio cerebro. Se ve que, en su día, alguien debió de ofrecer una versión algo pintoresca del proceso, mucho más prosaico, por el cual las larvas de tunicado, al igual que las orugas dentro de la crisálida, descomponen sus tejidos y los reciclan para construir el cuerpo adulto. Esto incluye la desintegración del ganglio de la cabeza, que era útil cuando la larva nadaba activamente entre el plancton. Prosaico o no, lo cierto es que una metáfora tan prometedora como ésa no podía pasar desapercibida: era inevitable que un meme tan fecundo se propagase. Más de una vez me he topado con la afirmación de que las larvas de los tunicados, cuando les llega el momento de optar por una vida sedentaria, «se comen su propio cerebro, como los profesores adjuntos cuando consiguen la plaza fija». Dentro del subfilo de los tunicados existe un grupo de animales llamados larváceos que, aunque desde el punto de vista reproductivo sean 496

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adultos, se asemejan a las larvas de que venimos hablando. Garstang, viendo en ellos una reedición más reciente de su antiguo guión evolutivo, les echó el guante: a su modo de ver, los larváceos descendían de tunicados sésiles que vivían en el fondo del mar y tenían una fase larvaria planctónica. Desarrollaron la capacidad reproductora en la fase larvaria y eliminaron la fase adulta de su ciclo vital. Todo esto podría haber sucedido en épocas bastante recientes, lo cual nos da una fascinante idea de lo que tal vez les ocurrió a nuestros antepasados hace 500 millones de años. La teoría de Garstang es, sin duda, atractiva y durante muchos años gozó de un notable predicamento, sobre todo en Oxford, gracias a la influencia de Alister Hardy, el persuasivo yerno de Garstang. En fechas recientes, sin embargo, los análisis genéticos han inclinado la balanza del lado de la teoría original de Darwin. Si los larváceos constituyen una recreación reciente del antiguo escenario descrito por Garstang, deberían estar más relacionados con algunos tunicados modernos que con otros. Por desgracia, no es así. La ramificación más antigua dentro de todo el filo es la que separó a los larváceos de todos los demás. Esto no demuestra tajantemente que Garstang estuviese equivocado pero, tal y como me ha señalado Peter Holland, el actual titular de la cátedra de Alister Hardy, resta solidez a sus argumentos (y de un modo que ni Garstang ni Hardy podrían haber previsto). La fecha que he adoptado para la antigüedad del Contepasado 24 es hace 565 millones de años, lo cual lo convierte en nuestro tatarabuelo número 257 millones, pero estas cifras son cada vez más aproximativas. Puede que se pareciese a una larva de tunicado, pero, en contra de lo que sostenía Garstang, lo más probable es que los tunicados adultos evolucionasen después, tal y como sugirió Darwin. Éste dio tácitamente por supuesto que el adulto de esa remota especie se parecía a un renacuajo. Una rama de sus descendientes conservó el aspecto de renacuajo y evolucionó hasta dar origen a los peces, mientras que la otra rama obtuvo una plaza fija, se asentó en el fondo del mar y se convirtió en un filtrador sésil, conservando su antigua forma adulta únicamente en la fase larvaria.

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Nuestra partida de peregrinos es ya una horda bulliciosa compuesta por todos los vertebrados más sus parientes, los cordados primitivos, los anfioxos y los tunicados. Resulta un tanto sorprendente que los siguientes peregrinos en incorporarse a nuestras filas, nuestros parientes más cercanos entre los invertebrados, sean unas criaturas tan extrañas (no tardaré en calificarlas de marcianas) como la estrella de mar, el erizo de mar, la ofiura o el pepino de mar. Todos ellos, junto con un grupo extinguido en su mayor parte, los llamados crinoideos o lirios de mar, constituyen el filo de los Equinodermos, o animales «de piel espinosa». Antes de agregársenos, los equinodermos se habían unido a unos cuantos grupos de criaturas vermiformes a los que, a falta de pruebas moleculares, se solía clasificar en otros lugares del reino animal. Los balanoglosos y semejantes (Enteropneustos y Pterobranquios) se consideraban, como los tunicados, miembros del grupo de los Protocordados. En la actualidad, los análisis moleculares los vinculan a los equinodermos, de los cuales no están tan alejados, en un superfilo llamado Ambulacrarios. Entre los Ambulacrarios también se incluye ahora a un curioso gusanito llamado Xenoturbella. Nadie sabía dónde colocar al pequeño Xenoturbella, que no posee casi nada de lo debe tener cualquier gusano que se precie, como un verdadero sistema digestivo y excretor. Los zoólogos se dedicaron a mover a esta oscura criatura de filo en filo hasta que, en 1997, cuando ya lo habían dado por imposible, alguien anunció que, a pesar de las apariencias, se trataba de un molusco bival499

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vo pariente de los berberechos que había sufrido un proceso degenerativo. La rotunda afirmación se basaba en pruebas moleculares. El ADN de Xenoturbella se parece mucho al de un berberecho y, además, como para zanjar la cuestión de forma categórica, en varios especimenes del gusanito de marras se encontraron huevos de molusco. Pero, ¡atención! Como si estuviésemos ante la clásica pesadilla del moderno detective forense (la contaminación del ADN del presunto asesino por el de la víctima), resulta que la razón por la que Xenoturbella contiene ADN y huevos de moluscos es... que se alimenta de moluscos. Lo que queda de Xenoturbella auténtico cuando se extrae el ADN de molusco revela una afinidad más sorprendente si cabe: Xenoturbella es un miembro de los Ambulacrarios, posiblemente el último que se les unió antes de que nos encontremos con ellos en el Encuentro 25. Otras pruebas moleculares sitúan este encuentro a finales del Precámbrico, tal vez hace unos 570 millones de años. Calculo que el Contepasado 25 es nuestro tatarabuelo número 280 millones. No tenemos ni idea de cómo era, pero no cabe duda de que se parecía más a un gusano que a una estrella de mar. Todo apunta a que los Equinodermos desarrollaron su simetría radial a partir de antepasados con simetría bilateral: los llamados Bilaterios o Bilaterales. Los Equinodermos constituyen un gran filo que engloba unas seis mil especies modernas y un registro fósil muy respetable que se remonta hasta el Cámbrico. Entre esos fósiles arcaicos figuran algunas criaturas con una asimetría de lo más extraña. De hecho, tal vez sea ése el primer adjetivo que le viene a uno a la cabeza cuando contempla un equinodermo: extraño. Un colega mío calificó en cierta ocasión a los moluscos cefalópodos (pulpos, calamares y sepias) de marcianos. No le faltaba razón, pero mi candidato para dicho calificativo sería la Incorporación de las estrellas de mar y semejantes. Los Cordados pertenecemos a una gran rama de animales conocidos como Deuteróstomos. Recientes estudios moleculares dan a entender que las aproximadamente 8.100 especies de Deuteróstomos forman un mismo grupo. Este nuevo grupo, al que se ha dado el nombre de Ambulacrarios, parece bastante sólido, aunque hay dudas en cuanto a la inclusión dentro de los Xenoturbélidos de un par de especies un tanto amorfas. Ilustraciones, de izquierda a derecha: pepino tropical o manzana de mar (Pseudocolochirus violaceus); erizo de mar (Echinus esculentus); estrella de mar común (Asterias rubens); ofiura (especie Ophiothrix); Cenometra bella; enteropneusto.

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estrella de mar. En este contexto, un marciano es aquella criatura cuya extrañeza, al mostrarnos lo que no somos, nos ayuda a ver con más claridad lo que somos. La mayoría de los animales terrestres poseen simetría bilateral: tienen un extremo anterior y un extremo posterior, un lado izquierdo y un lado derecho. La simetría de las estrellas de mar, en cambio, es radial: tienen la boca justo en medio del lado inferior y el ano justo en medio del superior. La mayoría de los Equinodermos son similares, aunque los erizos de mar y los dólares de la arena han redescubierto hasta cierto punto la simetría bilateral para excavar en la arena y presentan una parte delantera y otra trasera bien diferenciadas. En el supuesto de que las marcianas estrellas de mar tengan lados, tendrán cinco (o, en algunos casos, un número mayor), no dos, como la mayoría de los animales terrestres. Éstos, además, tienen sangre; las estrellas de mar, en cambio, tienen agua de mar. Los animales terrestres se mueven, en su mayoría, gracias a la acción mecánica de los músculos sobre los huesos o algún otro elemento esquelético. Las estrellas de mar se mueven mediante un sistema hidráulico único que funciona a base de agua bombeada. Sus verdaderos órganos locomotores son los cientos de minúsculos piececillos tubulares o pedicelos dispuestos en hileras en el lado inferior a lo largo de los cinco radios. Cada uno de los pedicelos se asemeja a un tentáculo delgado con una pequeña ventosa redonda en la punta. Por separado son demasiado pequeños para poder mover al animal, pero todos juntos le permiten un movimiento lento pero seguro. Cada pedicelo tiene en su extremo una diminuta ampolla; cuando ésta se comprime, ejerce una presión hidráulica que hace que el pedicelo se estire. El ciclo de actividad de cada pedicelo se asemeja al de una minúscula pata: una vez ejercida la fuerza de arrastre, libera la ventosa, se levanta y vuelve a alargarse hacia delante para fijar la ventosa en un nuevo punto de apoyo y dar otro paso. Los erizos de mar se desplazan de la misma manera. Los pepinos de mar, que tienen forma de salchichas verrugosas, también se desplazan así, aunque los que se entierran en la arena se mueven igual que los gusanos, esto es, primero comprimen el cuerpo para que se prolongue hacia delante, y acto seguido tiran del extremo posterior. Las ofiuras, que (normalmente) tienen cinco brazos esbeltos y ondulan502

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tes que nacen de un disco central casi circular, se desplazan remando con los brazos enteros, no arrastrándose mediante pedicelos. Las estrellas de mar también poseen músculos capaces de mover los brazos. Los usan, por ejemplo, para atrapar presas y abrir las conchas de los mejillones. El término delantero es arbitrario cuando se trata de estos marcianos, y esto vale tanto para las estrellas de mar como para las ofiuras y la mayoría de los erizos de mar. A diferencia de casi todas las formas de vida terrestres, que poseen un extremo anterior representado por la cabeza, las estrellas de mar pueden «encabezar la marcha» con cualquiera de sus cinco brazos. De algún modo, los centenares de pedicelos se las arreglan para seguir al «brazo conductor», pero este papel de liderazgo pasa de un brazo a otro. La coordinación se logra mediante un sistema nervioso, pero se trata de un sistema nervioso diferente de los otros que conocemos. La mayoría de los sistemas nerviosos se basan en un largo cable troncal que va de delante a atrás, ya sea a lo largo de la cara dorsal (como nuestra médula espinal) o de la ventral, en cuyo caso suele ser doble, con una trama de conexiones entre el lado derecho y el lado izquierdo (como en los gusanos y en todos los artrópodos). En la típica criatura terrestre, el cable longitudinal tiene ramificaciones neurales, a menudo dispuestas por parejas en segmentos (los llamados metámeros) que se repiten en serie de delante a atrás. Y por lo general posee ganglios, unos nódulos que cuando son lo bastante grandes reciben un nombre más respetable: cerebro. El sistema nervioso de las estrellas de mar es completamente diferente. Como cabía esperar, está dispuesto en forma de radios. Consta de un anillo completo, justo alrededor de la boca, del que salen cinco cables (o tantos como brazos posea el animal), uno a lo largo de cada brazo. Como es lógico, los pedicelos de cada brazo están controlados por el cable que recorre el brazo. Además de los pedicelos, algunas especies también poseen centenares de los llamados pedicelarios dispuestos por la cara inferior de los cinco brazos. Dotados de minúsculas pinzas, los pedicelarios sirven para coger comida o como defensa contra pequeños parásitos. Por muy marcianos que parezcan, lo cierto es que las estrellas de mar y sus semejantes son parientes relativamente cercanos del hombre. De todas las especies animales, sólo menos de un cuatro por 503

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ciento guarda con nosotros un parentesco más cercano que las estrellas de mar. La mayor parte del reino animal todavía no se ha incorporado a nuestra peregrinación y casi toda esa inmensa horda de peregrinos llegará de golpe en el Encuentro 26. Los protóstomos están a punto de apabullar incluso a la multitud de peregrinos que ya está en marcha.

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A estas alturas, sumidos como estamos en las profundidades del tiempo geológico y cada vez más privados del respaldo irrebatible de los fósiles, nos vemos obligados a depender por completo de la técnica que en el «Prólogo General» denominé telemetría molecular. La parte buena es que esta técnica cada vez más refinada y ha venido a confirmar una convicción que los anatomistas o, mejor dicho, los embriólogos comparativos, tenían desde hace mucho tiempo: que la mayor parte del reino animal se halla dividida en dos grandes subreinos, los deuteróstomos y los protóstomos. Y aquí es donde entra en escena la embriología. En el inicio de su vida embrionaria, los animales, en general, experimentan un acontecimiento decisivo llamado gastrulación. El ilustre embriólogo Lewis Wolpert, voz discordante del mundo científico, dijo: El momento más importante de nuestras vidas no es del nacimiento, ni el del matrimonio ni el de la muerte, sino el de la gastrulación.

La gastrulación es algo que todos los animales hacen en las primeras etapas de su vida. En general, antes de la gastrulación, el embrión de un animal consiste en una bola de células hueca llamada blástula cuyas paredes están formadas por una sola capa del grosor de una célula. Durante la gastrulación, la bola se invagina para formar una cavidad de dos capas de grosor. La apertura de la cavidad se cierra hasta formar un pequeño orificio llamado blastoporo. Casi todos los embriones 505

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animales pasan por esta estapa, luego cabe presumir que es una característica antiquísima. Lo lógico sería suponer que una apertura tan fundamental se convierta en uno de los dos orificios principales del cuerpo, y con razón. Pero he aquí la gran división del reino animal, entre los Deuteróstomos (todos los peregrinos anteriores al Encuentro 26, incluidos nosotros) y los Protóstomos (la ingente multitud que se nos une en el Encuentro 26). En la embriología de los Deuteróstomos, el destino del blastoporo es convertirse en el ano (o, como mínimo, el ano se desarrolla cerca del blastoporo). La boca aparece después, un orificio diferente en el extremo opuesto del intestino. Los Protóstomos lo hacen de otra forma: en unos, el blastoporo se convierte en la boca, y el ano aparece después; en otros, el blastoporo es una hendidura que posteriormente se fusiona en el medio: uno de los extremos todavía abiertos se convierte en la boca, y el otro en el ano. Protóstomo significa «la boca en primer lugar». Deuteróstomo significa «la boca en segundo lugar». Esta clasificación embriológica tradicional del reino animal se ha visto confirmada por los modernos análisis moleculares. Efectivamente, hay dos grandes tipos de animales, los deuteróstomos (nuestro grupo) y los protóstomos (todos los demás). Ahora bien, los revisionistas moleculares (en cuyo criterio me baso) han colocado en el subreino de los Protóstomos algunos filos que solían incluirse en el de los Deuteróstomos. Se trata de los tres filos conocidos como lofoforados Incorporación de los protóstomos. En este Encuentro, las aproximadamente 60.000 especies conocidas de deuteróstomos se unen a más de un millón de especies conocidas de protóstomos. La filogenia de los protóstomos aquí representada es consecuencia de una de las reorganizaciones más radicales propiciadas recientemente por la genética. Ahora todos los taxónomos dan por buena la división entre los dos grandes grupos (protóstomos y deuteróstomos) pero el orden de ramificación dentro de los mismos es sumamente dudoso. En particular, existe bastante incertidumbre en cuanto al orden de las siete líneas ancestrales de la izquierda (los Lofotrocozoos). Ilustraciones, de izquierda a derecha: arenaria o gusano de cordel (especie Arenicola); caracol (Helix aspersa); briozoo desconocido; grastrotrico (Chaetonotus simrothi); planaria (Pseudocerus dimidiatus); rotífero bdeloideo (Philodina gregaria); nematodo desconocido; hormiga cortadora de hojas (especie Atta); gusano aterciopelado (Peripatopsis moseleyi); tardígrado desconocido.

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(los foronídeos, los braquiópodos y los briozoos), que ahora se agrupan junto con los moluscos y los anélidos en la división de los Lofotrocozoos, dentro de los Protóstomos. Que no se le ocurra al lector memorizar el nombre de lofoforados; lo he mencionado simplemente porque puede que a los zoólogos más veteranos les sorprenda no encontrárselos entre los Deuteróstomos. Asimismo, existen algunos animales que no son ni Protóstomos ni Deuteróstomos, pero ya nos ocuparemos de ellos más adelante. El Encuentro 26 es el mayor de todos; más que un encuentro, es una gigantesca concentración de peregrinos. ¿Cuándo tiene lugar? Es difícil calcular una fecha tan remota. Calculo que hace unos 590 millones de años, con un amplio margen de error tanto por arriba como por abajo. Lo mismo vale para la afirmación de que el Contepasado 26 es nuestro trescientosmillonésimo tatarabuelo. Los Protóstomos representan el grueso del contingente de peregrinos animales. Como nuestra especie pertenece a la rama de los Deuteróstomos, les he concedido una especial atención en este libro; a los Protóstomos, en cambio, los presento a todos de golpe, incorporándose a la peregrinación todos juntos, en un mismo punto de encuentro. Los Protóstomos no son los únicos que lo verían a la inversa: cualquier observador imparcial también. Los Protóstomos comprenden muchos más filos que los Deuteróstomos, entre ellos los mayores de todos. Engloban a los Moluscos, que poseen el doble de especies que los Vertebrados, a los tres grandes filos de Gusanos (nematodos, platelmintos y anélidos) y, por encima de todos, a los Artrópodos: insectos, crustáceos, arañas, escorpiones, ciempiés, milpiés y varios otros grupos menores. Por sí solos, los insectos constituyen, como mínimo, tres cuartas partes de todas las especies animales del planeta, y puede que más. Como dice Robert May, el actual presidente de la Royal Society, en la práctica todas las especies son insectos. Antes de la llegada de la taxonomía molecular, los animales se agrupaban y dividían en función de su anatomía y embriología. De todas las categorías clasificatorias –especie, género, órden, clase, etc.–, el filo gozaba de un estatus especial, casi místico. Los animales que pertenecían al mismo filo estaban claramente relacionados entre sí. Los que pertenecían a filos diferentes eran demasiado distintos como para 508

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poder tomarse en serio cualquier posible relación entre ellos. Los filos estaban separados por un abismo prácticamente insalvable. Hoy en día, la comparación molecular indica que los filos están mucho más conectados de lo que se creía. En cierto modo, era algo obvio: nadie pensaba que los filos animales hubiesen surgido del limbo primordial por separado. Tenían que estar relacionados entre sí según el mismo modelo jerárquico de los elementos que los constituyen. Lo único que ocurría es que esas conexiones se perdían en la noche de los tiempos y eran difíciles de apreciar. Había excepciones. Basándose en la embriología, los taxónomos admitían el agrupamiento Protóstomos-Deuteróstomos por encima del nivel del filo. Y dentro de los Protóstomos se aceptaba mayoritariamente que los Anélidos (las lombrices segmentadas, las sanguijuelas y los poliquetos) estaban relacionados con los Artrópodos en tanto que ambos tenían un plan corporal segmentado. Como veremos más adelante, esta conexión en particular parece ser errónea: hoy en día los Anélidos se asocian con los moluscos. A decir verdad, siempre resultó desconcertante que la larva de los anélidos marinos se pareciese tanto a la de muchos moluscos; no en vano se las conoce por el mismo nombre: larva trocófora. Si es correcto colocar a los anélidos en la misma categoría que los moluscos, eso significa que lo que se inventó dos veces fue la segmentación (por los anélidos y los artrópodos), no la larva trocófora (por los anélidos y los moluscos). El parentesco entre los anélidos y los moluscos, y su separación de los artrópodos, es una de las mayores sorpresas que la genética molecular ha deparado a los zoólogos que crecimos estudiando una taxonomía basada en la morfología. A partir de los análisis moleculares, los filos de los protóstomos se agrupan en dos, o puede que tres, grupos principales que, supongo, podríamos llamar superfilos. Algunos expertos se resisten a aceptar esta clasificación, pero yo, sin dejar de reconocer que podría ser errónea, voy a seguir utilizándola. Los dos primeros superfilos se llaman Ecdisozoos y Lofotrocozoos. El tercer superfilo, que no goza de tanta aceptación pero que prefiero considerar como tal en lugar de agruparlo con los lofotrocozoos, como hacen algunos, es el de los Platizoos. Los Ecdisozoos deben su nombre a su característico hábito de crecer por muda: la llamada ecdisis (voz griega que más o menos signifi509

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ca «desvestirse»). De esto se deduce inmediatamente que los insectos, los crustáceos, las arañas, los milpiés, los ciempiés, los trilobites y otros artrópodos son Ecdisozoos, lo que quiere decir que la facción ecdisozoaria de los Protóstomos es realmente enorme, superando de largo las tres cuartas partes del reino animal. Los artrópodos dominan tanto la tierra (principalmente los insectos y las arañas) como el mar (los crustáceos y, en épocas pasadas, los trilobites). A excepción de los euriptéridos, los escorpiones1 del Paleozoico que, según conjeturamos, debían de aterrorizar a los peces de aquel entonces, los artrópodos no han alcanzado un tamaño tan grande como el de algunos vertebrados. Esto suele atribuirse a las limitaciones impuestas por el exoesqueleto acorazado y los rígidos tubos articulados que les recubren el cuerpo y las extremidades, lo cual les obliga a crecer por ecdisis, esto es, despojándose periódicamente de la cutícula y desarrollando una nueva y mayor. Lo que no acabo de tener claro es cómo se las arreglaban los euriptéridos para eludir esta supuesta limitación al tamaño. La clasificación de las diferentes clases de artrópodos sigue siendo motivo de discordia. Algunos zoólogos mantienen la antigua opinión de que los insectos deben ir con los miriápodos (ciempiés, milpiés y similares), separados de los crustáceos, pero la mayoría agrupa a los insectos con los crustáceos, dejando fuera a los miriápodos y a los arácnidos. Unos y otros coinciden en que las arañas y los escorpiones, además de los terroríficos euriptéridos, pertenecen al grupo de los quelicerados. Limulus, el fósil viviente conocido con el desafortunado nombre de cangrejo de las Molucas, también se incluye entre los quelicerados, a pesar de su aparente semejanza con los extintos trilobites, que constituyen por sí mismos un grupo aparte.

1. En el Paleozoico también había escorpiones gigantes terrestres de un metro de largo, dato éste en el que no puedo pensar con impasible objetividad (uno de mis primeros recuerdos infantiles, antes de desmayarme, es la imagen de un moderno escorpión africano picándome). El mayor trilobite que se conoce, Isotelus rex, alcanzaba 72 centímetros de longitud. En el Carbonífero prosperaron libélulas con una envergadura de hasta 70 centímetros. El mayor artrópodo de la actualidad, el cangrejo gigante del Japón, Macrocheira kaempferi, tiene un cuerpo de 30 centímetros, y el espacio que abarca con sus larguísimas extremidades rematadas en pinzas puede llegar hasta los cuatro metros.

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Afines a los artrópodos dentro de los Ecdisozoos, y en ocasiones conocidos como panartrópodos, hay dos pequeños contingentes de peregrinos, los onicóforos y los tardígrados. Ahora, los onicóforos o gusanos aterciopelados, como Peripatus, se clasifican en el filo de los Lobopodios, que, como veremos en «El Cuento del Gusano Aterciopelado», cuenta con un importante registro fósil. Peripatus se parece un poco a una oruga con una cara muy simpática, aunque, en este sentido, los que se llevan la palma son los tardígrados: siempre que veo uno me dan ganas de quedármelo como mascota. También conocidos como osos de agua, los tardígrados tienen, efectivamente, el adorable aspecto de un osezno. De un osezno muy pequeño, eso sí, pues sin microscopio cuesta mucho verlos agitando sus ocho patitas regordetas con una torpeza infantil encantadora. El otro gran filo dentro del superfilo de los Ecdisozoos es el de los gusanos nematodos, que también son numerosísimos, como señaló de forma memorable hace mucho tiempo el zoólogo estadounidense Ralph Buchsbaum: Si desapareciese toda la materia del universo salvo los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible... Encontraríamos las montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos... Los árboles seguirían en pie, formando fantasmales hileras que representarían nuestras calles y autopistas. Sería posible localizar las diversas plantas y animales, y, en muchos casos, si tuviésemos el suficiente conocimiento, hasta el nombre de las diferentes especies, examinando los nematodos que las parasitaban.

La primera vez que leí el libro de Buchsbaum me entusiasmó esa imagen, pero ahora he de confesar que, después de releerlo, tengo mis dudas. Digamos, simplemente, que los gusanos nematodos son sumamente numerosos y omnipresentes. Otros filos de menor entidad dentro de los Ecdisozoos comprenden diversos tipos de gusanos, como los priapúlidos o gusanos fálicos. El nombre es bastante adecuado, aunque el campeón en este sentido es la seta cuyo nombre latino es Phallus (de la que hablaremos en el Encuentro 34). A primera vista, sorprende que en la actualidad los priapúlidos se clasifiquen tan alejados de los anélidos. 511

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Los peregrinos lofotrocozoos pueden verse superados en número por los ecdisozoos, pero hasta ellos son mucho más numerosos que nosotros los deuteróstomos. Los dos grandes filos dentro de los lofotrocozoos son los moluscos y los anélidos. No cabe confundir a los gusanos anélidos con los nematodos, ya que los primeros son segmentados (al igual que los artrópodos, como acabamos de ver). Esto significa que su cuerpo está constituido por una serie de segmentos que se repiten a lo largo del cuerpo, como los vagones de un tren. Muchas partes del cuerpo, como, por ejemplo, los ganglios nerviosos y los vasos sanguíneos que rodean el intestino, se repiten en cada uno de los segmentos a lo largo de todo el cuerpo. Lo mismo ocurre con los artrópodos; el caso más evidente es el de los milpiés y ciempiés, cuyos segmentos son todos prácticamente iguales. En las langostas, o, más aún, en los cangrejos, muchos de los segmentos son diferentes entre sí, pero así y todo salta a la vista que tienen el cuerpo segmentado longitudinalmente. Seguro que sus antepasados tenían segmentos más uniformes, como las cochinillas de humedad o los milpiés.2 En este sentido, los gusanos anélidos son como los milpiés o las cochinillas, aunque son parientes más cercanos de los moluscos no segmentados. Los anélidos más conocidos son las lombrices comunes. En Australia tuve el privilegio de ver lombrices gigantes (Megascolides australis), que, según se dice, pueden alcanzar los cuatro metros de longitud. Dentro de los lofotrocozoos hay más filos vermiformes, como, por ejemplo, los gusanos nemertinos, que no deben confundirse con los nematodos. La semejanza del nombre es desafortunada y no ayuda mucho que digamos, pero para mayor confusión existen otros dos filos de gusanos llamados nematomorfos y nemertodermátidos. Nema, o nematos, significa «hilo» en griego, mientras que Nemertes es el nombre de una ninfa marina: una desafortunada coincidencia. En una excursión a la costa de Escocia con nuestro profesor de biología, el entusiasta I. F. Thomas, encontramos un nemertino gigante, Lineus longissimus, una especie legendaria capaz de crecer hasta los 50 metros de 2. Existen unos milpiés maravillosos (la especie Glomeris marginata) que se parecen a las cochinillas de humedad y se comportan exactamente igual. Son uno de mis ejemplos favoritos de evolución convergente.

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longitud. Nuestro espécimen medía como mínimo diez metros, pero no recuerdo la cifra exacta, y como, por desgracia, el señor Thomas ha perdido la fotografía con que inmortalizó tan memorable hallazgo, éste quedará en la memoria como una versión nemertiana de las típicas mentiras de los pescadores. Hay varios otros filos más o menos vermiformes, pero el más grande y más importante de todos los filos de los lofotrocozoos es el de los moluscos: caracoles, ostras, amonites, pulpos y semejantes. Aunque la mayoría de los peregrinos moluscos se arrastran a paso de caracol, los calamares están entre los nadadores más rápidos del mar, gracias a una especie de propulsión a chorro. Ellos, y sus primos los pulpos, son capaces de llevar a cabo los cambios de coloración más espectaculares del reino animal, con muchísima más pericia que el proverbial camaleón, y mucho más rápido. Los amonites eran unos parientes de los calamares dotados de unas caracolas con forma de espiral que les servían de órganos de flotación, como es el caso del moderno Nautilus. En su día, los amonites infestaban los mares, pero terminaron extinguiéndose a la vez que los dinosaurios. Me figuro que también cambiaban de color. Otro gran grupo dentro de los moluscos es el que forman los bivalvos: ostras, mejillones, almejas, vieiras, etc. Los bivalvos tienen un solo músculo, pero sumamente fuerte, el aductor, cuya función es cerrar las dos valvas que les dan nombre y mantener la concha cerrada como defensa contra los depredadores. Cuídese mucho el lector de meter el pie dentro de una almeja gigante (Tridacna), porque no lo sacaría jamás. Entre los bivalvos figura la llamada broma o teredo, que usan las valvas para perforar el casco de los barcos de madera y los pilones de los muelles y embarcaderos. Es probable que el lector haya visto alguna vez la huella de sus andanzas: unos agujeros perfectamente circulares. Las barrenas ovaladas, de la familia de los foládidos, hacen algo parecido, sólo que en las rocas. Superficialmente similares a los bivalvos son los braquiópodos, que también forman parte del enorme contingente lofotrocozoico de los peregrinos protóstomos, pero no son parientes cercanos de los bivalvos. En «El Cuento del Pez Pulmonado» ya nos hemos encontrado con uno de ellos, Lingula, uno de los famosos fósiles vivientes. En la actualidad sólo quedan unas 350 especies de braquiópodos, pero en el 513

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Paleozoico competían de tú a tú con los bivalvos.3 El parecido entre ambos es superficial: las dos valvas de los moluscos son laterales, izquierda y derecha, mientras que las de los braquiópodos son una superior y otra inferior. El estatus de los peregrinos braquiópodos, así como el de dos grupos afines de lofotrocozoos llamados forónidos y briozoos, sigue siendo objeto de discusión. Como ya he mencionado anteriormente, al colocarlos dentro de los Lofotrocozoos (a cuyo nombre, de hecho, han contribuido) me estoy guiando por la escuela de pensamiento dominante en la actualidad. Algunos zoólogos los dejan donde solían estar, esto es, no entre los Protóstomos sino entre los Deuteróstomos, pero me temo que la suya sea una batalla perdida. Según algunos expertos, el tercer gran grupo del superfilo de los Protóstomos, los Platizoos, debería unirse al de los Lofotrocozoos. Plati significa «plano», y el nombre de Platizoos procede de uno de los filos que lo componen, los Platelmintos o gusanos planos. Helminto significa «gusano intestinal», pero, si bien algunos platelmintos son parásitos (las tenias y los trematodos), también hay un gran grupo de platelmintos de vida libre: los turbelarios, que suelen ser bellísimos. Recientemente, los taxónomos han sacado de los Protóstomos a algunas de las especies que tradicionalmente se clasificaban dentro de los platelmintos, como, por ejemplo, los acelos, de los que nos ocuparemos enseguida. Otros filos se colocan provisionalmente dentro de los Platizoos, pero por la sencilla razón de que no hay otro lugar más seguro donde ponerlos y, en general, ni siquiera son planos. Aunque pertenezcan a la categoría de los filos menores, son fascinantes por derecho propio y, en un manual de zoología invertebrada, cada uno de ellos merecería un capítulo entero, pero, por desgracia, tenemos una peregrinación que completar y hemos de apretar el paso. De todos ellos me limitaré a mencionar a los rotíferos, que tienen un cuento que contarnos. Los rotíferos son tan pequeños que en un primer momento se les clasificaba junto a los llamados animálculos, protozoos unicelulares. Lo

3. Stephen Gould los comparó en un estupendo ensayo titulado «Barcos que pasan en la noche».

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Ceci n’est pas une coquille. Braquiópodo fósil (Doleorthis) del Silúrido.

cierto, sin embargo, es que son pluricelulares y bastante complejos. Un grupo de rotíferos, los bdeloideos, destaca por un hecho sorprendente, y es que nadie ha visto jamás a un macho de la especie. De esto trata su cuento, al que no tardaremos en llegar. De manera que la inmensa riada de peregrinos Protóstomos, que recibe afluentes de todo tipo y que sin duda constituye la corriente dominante del reino animal, confluye en este punto de encuentro con los Deuteróstomos, el contingente subalterno (comparativamente hablando) cuyo progreso hemos seguido hasta ahora por la poderosa razón de que es el nuestro. El gran antepasado de ambos, el Contepasado 26 desde el punto de vista humano, es tremendamente difícil de reconstruir a una distancia temporal tan enorme. Lo más probable es que fuese una especie de gusano. Pero esto equivale simplemente a decir que era una cosa alargada, de simetría bilateral, con un lado izquierdo y otro derecho, un lado ventral y otro dorsal, y una cabeza y una cola. De hecho, algunos científicos se refieren a todos los animales que descienden del Contepasado 26 con el nombre de bilaterios, término que yo también usaré. ¿Por qué es tan común la forma de gusano? Los miembros más primitivos de los tres subgrupos de Protóstomos, así como los Deuteróstomos más primitivos, tienen en común esa estructura que en general podríamos denominar vermiforme. Así que escuchemos un cuento que nos explique lo que supone ser un gusano. 515

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Mi intención inicial era poner «El Cuento del Gusano» en los labios grisáceos y fangosos de una arenaria o gusano de cordel4 pero, por desgracia, las arenarias pasan la mayor parte del tiempo en una galería con forma de U, que, como enseguida veremos, es justamente lo menos indicado para nuestro cuento. Lo que nos hace falta es el típico gusano que se arrastre o nade con decisión hacia delante, un gusano para el que los términos delante y detrás, izquierda y derecha, arriba y abajo, tengan un sentido claro y evidente. Así que vamos a adjudicar el papel de narrador a un pariente cercano de la arenaria: Nereis, la miñoca de mar o gusana del fango. Un artículo publicado en 1884 en una revista de pescadores decía así: «El cebo que se utiliza es el ciempiés acuático llamado gusana del fango». La gusana, naturalmente, no es un ciempiés, sino un poliqueto que vive en el mar, por cuyo fondo suele arrastrarse, aunque, llegado el caso, también es capaz de nadar.

EL CUENTO DE LA GUSANA DEL FANGO Todo animal que se mueva, esto es, que se traslade de A a B en lugar de permanecer en un mismo lugar agitando los brazos o bombeando agua a través del cuerpo, necesitará con toda probabilidad una extremidad anterior especializada. De alguna forma habrá que llamarla, así que llamémosla cabeza. La cabeza es la primera en recibir las novedades. Parece lógico ingerir la comida por el extremo que primero se la encuentra y concentrar ahí los órganos sensoriales: tal vez un par de ojos, algún tipo de antenas, órganos del gusto y el olfato. Lo mejor es que la mayor concentración de tejido nervioso –el cerebro– esté cerca de los órganos sensoriales y cerca del extremo delantero, donde se encuentra el aparato encargado de la ingestión de alimentos. Así pues, podríamos definir la cabeza como el extremo

4. Una arenaria cantó con su boca grisácea y fangosa que en algún lugar, al norte, al sur o al oeste, moraba una raza amable, exultante y jovial... W.B. YEATS (1865-1939)

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principal, el que aloja la boca, los principales órganos sensoriales y el cerebro (si lo hay). Otra buena idea es evacuar los excrementos por algún lugar cercano al extremo posterior, lejos de la boca, para evitar volver a ingerir lo que se acaba de expulsar. Dicho sea de paso, he de recordar al lector que, por muy lógico que resulte todo esto cuando hablamos de gusanos, en el caso de los animales de simetría radial, como las estrellas de mar, es evidente que el argumento no sirve. No tengo ni la menor idea de por qué las estrellas de mar y sus semejantes se desentendieron de este modelo; por cosas así los califiqué de marcianos. Volvamos a nuestro gusano primigenio. Hemos hablado de su asimetría antero-posterior, pero ¿qué decir de la asimetría supero-inferior? ¿Por qué tiene que existir un lado dorsal y un lado ventral? El argumento es parecido al anterior, sólo que esta vez sirve tanto para los gusanos como para las estrellas de mar. Dada la ley de la gravedad, es inevitable que existan muchísimas diferencias entre arriba y abajo. Abajo es donde está el fondo del mar, donde se produce la fricción; arriba es de dónde procede la luz solar, la dirección de donde nos caen las cosas encima. Es muy poco probable que los peligros nos amenacen por igual desde abajo que desde arriba; en cualquier caso, serán peligros cualitativamente distintos. Así pues, nuestro gusano primitivo ha de tener dos lados especializados, uno superior o dorsal y otro inferior o ventral, y no simplemente desentenderse de cuál de los dos lados mira al suelo y cuál al cielo. Si juntamos la asimetría antero-posterior con la dorso-ventral, habremos definido automáticamente un lado izquierdo y un lado derecho. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con los otros dos ejes, no hay ninguna razón para distinguir entre el lado izquierdo y el derecho: no hay motivos para que uno no sea reflejo idéntico del otro. No amenazan más peligros por la izquierda que por la derecha, ni viceversa. Tampoco se encuentra más comida por la izquierda que por la derecha, aunque tal vez sí se encuentra más por arriba que por abajo, o al contrario. Cualquiera que sea la disposición idónea para el lado izquierdo, no hay ninguna razón general para que la del lado derecho sea diferente. Si los músculos o extremidades no se repitiesen exactamente a ambos lados, el animal se movería en círculos en lugar de en línea recta hacia algún objetivo. 517

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Quizá resulta significativo que la única excepción que se me ocurre es ficticia. Según una leyenda escocesa (que probablemente se inventó para divertir a los turistas, muchos de los cuales por lo visto se la creen), el haggis es un animal salvaje que vive en las tierras altas de Escocia. Tiene las patas de un lado mucho más cortas que las del otro, como corresponde a su costumbre de correr en sentido único por las laderas de las empinadas colinas de aquella región. El ejemplo real más hermoso que se me ocurre es del calamar joya, un cefalópodo australiano que tiene el ojo izquierdo mucho más grande que el derecho. Nada en un ángulo de 45°, con el ojo izquierdo, grande y telescópico, apuntando hacia arriba en busca de comida, y el derecho apuntando hacia abajo, atento a los posibles depredadores. El chorlito piquituerto es un pájaro limícola de Nueva Zelanda con el pico sensiblemente torcido hacia la derecha. Lo utiliza para levantar guijarros en busca de pequeñas presas. Igualmente asombrosa es la asimetría manual de los cangrejos violinistas, que poseen una pinza enorme para luchar, o, mejor dicho, para demostrar que son capaces de luchar. Pero el caso más sorprendente de asimetría en el reino animal tal vez sea el que me contó Sam Turvey. Los fósiles de trilobites suelen presentar marcas de mordiscos, señal de que escaparon por los pelos del ataque de algún depredador. Pues bien, lo fascinante es que cerca del 70% de esas marcas son en el lado derecho, es decir, que o bien los trilobites adolecían de asimetría a la hora de advertir a sus enemigos, como el calamar joya, o que sus enemigos tenían una estrategia de ataque asimétrica. Pero todo esto son excepciones. Si las he mencionado es como curiosidad y porque ofrecen un contraste significativo con el mundo simétrico de nuestro gusano primitivo y sus descendientes. Nuestro rastrero arquetipo tiene el lado izquierdo y el derecho exactamente iguales. Los órganos tienden a surgir por parejas, y cuando se da alguna excepción, como en el caso del calamar joya, la advertimos y comentamos al instante. ¿Y los ojos? ¿Tendrían ojos los primeros bilaterios? No basta con decir que todos los descendientes actuales del Contepasado 26 tienen ojos. No basta porque hay muchos tipos diferentes de ojos, tantos que se calcula que el ojo ha evolucionado de forma independien518

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te más de 40 veces en diversos ámbitos del reino animal.5 ¿Cómo podemos compatibilizar este dato con la afirmación de que el Contepasado 26 tenía ojos? Para dar una pista, permítaseme aclarar que lo que ha evolucionado 40 veces por separado no es la sensibilidad a la luz en sí, sino la óptica capaz de formar imágenes. El ojo tipo cámara fotográfica de los vertebrados y el ojo compuesto de los crustáceos evolucionaron su óptica (que se basa en principios radicalmente diferentes) cada uno por su cuenta. Pero los dos descienden de un mismo órgano del antepasado común (el Contepasado 26), que probablemente fuese una especie de ojo. Las pruebas son de tipo genético, y muy convincentes. La mosca del vinagre, Drosophila, tiene un gen llamado eyeless, «sin ojos». Los genetistas tienen la perversa manía de poner a los genes el nombre del efecto negativo de sus mutaciones. Por regla general, el gen eyeless contradice dicho apelativo fabricando ojos. Cuando muta y no tiene su efecto normal sobre el desarrollo, la mosca se queda sin ojos, de ahí el nombre. Es una convención terminológica ridículamente equívoca. Para evitar la confusión, en lugar de llamarlo eyeless, me referiré a él con la abreviatura ey. Lo normal es que el gen ey haga ojos. Lo sabemos porque cuando no funciona bien, las moscas nacen sin ojos. Y aquí es donde la cosa se pone interesante. Resulta que los mamíferos tenemos un gen muy parecido llamado Pax6, aunque en los ratones también se conoce como ojo pequeño, y en los humanos aniridia (que significa «sin iris», de nuevo por el efecto negativo de su forma mutante). La secuencia de ADN del gen aniridia de los humanos es más parecida al gen ey de la mosca del vinagre que a otros genes humanos. Ambos deben de ser herencia del antepasado común, que, por supuesto, fue el Contepasado 26. Voy a seguir llamándolo ey. El suizo Walter Gehring y sus colegas llevaron a cabo un experimento absolutamente fascinante. Introdujeron el equivalente del gen ey de los ratones en embriones de moscas del vinagre, y los resultados fueron asom5. En el capítulo «Las cuarenta sendas hacia la iluminación» de mi libro Escalando el monte improbable ya analicé detenidamente este tema, y volveré a hacerlo al final de esta obra.

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brosos. Los genes insertados en la parte del embrión de Drosophila encargada de hacer una pata provocaron que la mosca adulta desarrollase un ojo ectópico en la pata. El ojo era de mosca, por cierto; un ojo compuesto, no un ojo de ratón. Nada demuestra que la mosca viese con él, pero tenía todas las propiedades inconfundibles de un ojo compuesto. La instrucción transmitida por el gen ey parece ser: «Haz que crezca un ojo aquí, igual a los que harías crecer normalmente». El hecho de que el gen no sólo sea parecido en moscas y ratones, sino que induzca la formación de ojos en ambas especies, es una prueba irrebatible de que se hallaba presente en el Contepasado 26 e indica que el Contepasado 26 era capaz de ver o, cuando menos, de distinguir la luz de la oscuridad. Tal vez, cuando se investiguen más genes, se podrá hacer extensivo este argumento a otras partes del cuerpo. A decir verdad, en cierto modo, ya se ha hecho; nos ocuparemos de ello en «El Cuento de la Mosca del Vinagre». El cerebro, situado en el extremo delantero por las razones expuestas, tiene que mantener contactos neurales con el resto del cuerpo. En un animal vermiforme, lo más sensato es que el contacto se establezca mediante un cordón principal, un tronco nervioso que recorra el cuerpo de punta a punta y que probablemente tendrá periódicas ramificaciones laterales para ejercer un control puntual en determinadas zonas y captar información en las mismas. En un animal de simetría bilateral como la gusana del fango o un pez, ese tronco nervioso deberá pasar por encima o por debajo del tracto digestivo, y aquí reside una de las principales diferencias entre nosotros los deuteróstomos y los protóstomos que se nos acaban de unir en masa. Los primeros tienen la médula espinal situada a lo largo de la espalda; los protóstomo típicos, como, por ejemplo, la gusana del fango o el ciempiés, tienen el cordón nervioso en el lado ventral del intestino. Si el Contepasado 26 era una especie de gusano, podía tener una estructura neural dorsal o ventral. No puedo llamarlas estructura deuterostómica y estructura protostómica respectivamente porque las dos categorías no coinciden del todo. Los enteropneustos (esos Deuteróstomos bastante oscuros que llegaron acompañados de los Equinodermos en el Encuentro 25) son un tanto enigmáticos, pero hay quien opina que poseen un cordón nervioso ventral, como los Protóstomos, aunque por otros motivos se les clasifica como Deuteróstomos. En lugar 520

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de eso, permítaseme dividir el reino animal en dorsocordados y ventricordados. Los dorsocordados son todos Deuteróstomos. Los ventricordados son en su mayoría Protóstomos, además de algunos Deuteróstomos primitivos, como, quizás, los enteropneustos. Los Equinodermos, con su sorprendente regresión a la simetría radial, no encajan en esta clasificación ni por asomo. Es probable que los Deuteróstomos, después del Contepasado 26, siguiesen siendo ventricordados durante algún tiempo. La diferencia entre los dorsocordados y los ventricordados atañe a otras cuestiones además de la posición del cordón nervioso principal. Mientras que los dorsocordados tienen un corazón ventral, los ventricordados lo tienen dorsal, como dorsal es también la arteria principal por la que bombean la sangre. En 1820, éstos y otros detalles llevaron al insigne zoólogo francés Geoffroy St. Hilaire a considerar a los vertebrados como artrópodos o lombrices, invertidos. Después de Darwin, una vez aceptada la idea de la evolución, algunos zoólogos han avanzado la hipótesis de que el diseño corporal de los vertebrados habría evolucionado a partir de un antepasado vermiforme que se volvió literalmente del revés. Ésa es la teoría que pretendo defender en estas páginas, con mesura y cierta cautela. La tesis alternativa, según la cual un antepasado vermiforme habría redispuesto gradualmente su anatomía interna mientras permanecía boca arriba, me parece menos verosímil, pues habría supuesto un trastorno orgánico mucho mayor. Estoy convencido de que primero tuvo lugar un súbito cambio de comportamiento (súbito según los parámetros evolutivos) y, a continuación y como consecuencia, toda una serie de modificaciones evolutivas. Como tantas otras veces, hay equivalentes modernos que nos brindan un gráfico ejemplo de la idea en cuestión. La artemia salina es uno de ellos, así que oigamos lo que nos cuenta.

EL CUENTO DE LA ARTEMIA SALINA Las artemias o gambas de las salinas son unos crustáceos que nadan de espaldas y que, por tanto, tienen el cordón nervioso en el lado que mira al cielo (el verdadero lado ventral). El pez gato invertido, Synodontis 521

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nigriventris, es un Deuteróstomo que hace lo propio sólo que al revés: nada de espaldas y, en consecuencia, tiene el tronco nervioso en el lado que mira al fondo del río (el verdadero lado dorsal). Las artemias salinas no sé, pero los peces gato invertidos nadan boca abajo porque buscan comida en la superficie o debajo de las hojas que flotan en el agua. Puede que algunos individuos descubriesen que ésas eran unas buenas fuentes de alimento y aprendiesen a darse la vuelta. Mi teoría6 es que, con el paso de las generaciones, la selección natural favoreció a aquellos individuos que mejor hacían ese truco, sus genes se adecuaron al aprendizaje, y ahora ya sólo nadan así. La inversión de la artemia salina es una repetición reciente de algo que, a mi modo de ver, ocurrió hace más de 500 millones de años. Un animal antiquísimo y perdido en la noche de los tiempos, una especie de gusano con un cordón nervioso ventral y un corazón dorsal como los de cualquier otro protóstomo, se dio la vuelta y se puso a nadar, o a arrastrarse, boca arriba como las artemias. Si un zoólogo hubiese estado presente a la sazón, habría preferido morirse antes que tener que cambiar de nombre al cordón nervioso y llamarlo «dorsal» sólo porque ahora estaba situado en el lado que miraba al cielo. Toda su sapiencia zoológica le diría que, «evidentemente», seguía tratándose de un cordón nervioso ventral que cuadraba con todos los demás órganos y rasgos que cabe encontrar en la superficie ventral de un protóstomo. No menos evidente se le haría a este zoólogo del Precámbrico que el corazón de nuestro gusano invertido era, en el sentido más preciso del término, un corazón dorsal, por más que latiese en el lado más próximo al fondo del mar. Sin embargo, dado un espacio de tiempo lo bastante prolongado (o sea, dados los suficientes millones de años nadando o arrastrándose boca arriba), la selección natural reconfiguraría todos los órganos y estructuras del cuerpo para adaptarlos a la posición invertida. Con el tiempo, a diferencia de nuestra artemia salina actual, que se ha dado la 6. Basada en la idea conocida como el efecto Baldwin. A simple vista, puede sonar a lamarckianismo, a herencia de características adquiridas, pero no es así. El aprendizaje no se graba en los genes. Lo que la selección natural favorece es la propensión genética a aprender ciertas cosas. Al cabo de generaciones y generaciones sometidas a dicha selección, los descendientes evolucionados aprenden tan rápido que el comportamiento deviene instintivo.

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vuelta hace poco, las huellas de las homologías dorso-ventrales originales terminarían borrándose por completo. Y las futuras generaciones de paleozoólogos, cuando se encontrasen con los descendientes de ese innovador pionero, después de que el hábito de la inversión llevase varias decenas de millones de años arraigado, comenzarían a redefinir sus conceptos de dorsal y ventral. Todo ello porque habrían sido muchos los cambios anatómicos producidos a lo largo del tiempo evolutivo. Otros animales que también nadan de espaldas son las nutrias marinas (sobre todo cuando se entregan a su peculiar hábito de cascar con piedras los caparazones de sus presas apoyándoselos en la barriga) y los remeros. Los remeros, también conocidos como zapateros, son unos insectos que habitan en los riachuelos y que apenas rozan la superficie del agua al desplazarse. Los girínidos, unos coleópteros, hacen otro tanto, sólo que sin nadar al revés. Imaginemos que los descendientes de nuestros actuales remeros o artemias salinas, por un lado, y de nuestro actual pez gato invertido, por otro, mantuviesen la costumbre de nadar boca arriba durante los próximos 100 millones de años. Lo más probable es que cada uno de los tres linajes diese origen a todo un nuevo subreino cuyo diseño corporal habría sufrido tales modificaciones como consecuencia de la inversión que los zoólogos que no conociesen la verdadera historia de lo ocurrido dirían que los descendientes de las artemias tienen un cordón nervioso dorsal y los del pez gato, un cordón nervioso ventral. Como hemos visto en «El Cuento de la Gusana del Fango», el mundo presenta importantes diferencias prácticas entre arriba y abajo, importancias que, selección natural mediante, empezarían a dejar su respectiva impronta en el lado que mira al cielo y en el que mira al suelo. Lo que en su día fue el lado ventral empezaría a parecerse cada vez más al lado dorsal, y viceversa. Estoy convencido de que fue exactamente esto lo que pasó en algun momento de la línea evolutiva que dio origen a los vertebrados, y de que por eso ahora tenemos una espina dorsal y un corazón ventral. Hoy en día, la embriología molecular ofrece algunas pruebas del funcionamiento de los genes que definen el eje dorso-ventral (y que se parecen un poco a los genes Hox que analizaremos en «El Cuento de la Mosca del Vinagre»), pero los detalles del asunto sobrepasan el ámbito de este libro. 523

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Dale la vuelta al pez. Pez gato invertido (Synodontis nigriventris) en posición típica.

El pez gato invertido, por más que su inversión sea, sin lugar a dudas, reciente, ya ha dado un significativo paso en esa dirección evolutiva.7 Su nombre en latín es Synodontis nigriventris. Nigriventris significa «de vientre negro», dato éste que da pie a una interesante reflexión al final de «El Cuento de la Artemia Salina». Una de las principales diferencias entre arriba y abajo es la dirección predominante de la luz. Aunque los rayos del sol no sean siempre verticales, suelen venir de arriba, no de abajo. Si levantamos la mano, incluso en un día nublado, veremos que tenemos el dorso más iluminado que la palma. Este hecho resulta clave por cuanto nos permite, a nosotros y a muchos otros animales, reconocer objetos sólidos y tridimensionales. Un objeto curvo de color uniforme, como un gusano o un pez, parece más claro por arriba y más oscuro por debajo. No me refiero a la sombra que proyecta su cuerpo, sino a un efecto más sutil. Un degradado de tonos, desde los superiores, más claros, hasta los inferiores, más oscuros, revela delicadamente la curvatura del cuerpo. La cosa también funciona a la inversa. La fotografía de los cráteres de la luna está colocada al revés. Si el ojo del lector (o, mejor dicho, el cerebro) funciona igual que el mío, los cráteres le parecerán colinas. Basta dar la vuelta al libro para que la luz parezca venir de otra dirección y las colinas se conviertan en los cráteres que realmente son.

7. Como también lo ha hecho el molusco nudibranquio (babosa de mar) Glaucus atlanticus. Esta hermosa criatura flota boca arriba, se alimenta de fragatas portuguesas (Physalia physalis) y, al igual que los peces gato, presenta un contrasombreado inverso.

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Dale la vuelta al libro. Cráteres en el lado más alejado de la luna.

Uno de mis primeros experimentos en la universidad fue una demostración de que los pollitos recién salidos del cascarón son víctimas de la misma ilusión visual. Si se les pone delante una fotografía de granos simulados, muestran una clara preferencia por las que están iluminadas desde arriba. Si se le da la vuelta a la foto, la rechazan. Al parecer, esto demuestra que los pollitos saben que en el mundo que les espera la luz normalmente procede de arriba. Ahora bien, ¿cómo es posible que lo sepan, si acaban de salir del cascarón? ¿Lo han aprendido durante sus tres días de vida? Sería perfectamente factible, pero hice un experimento para probarlo y descubrí que no. Crié unos pollitos y los introduje en una jaula especial donde la única luz que percibían venía de abajo. La experiencia de picotear granos en ese mundo patas arriba les habría enseñado, como mucho, a preferir las fotografías de granos sólidos colocadas al revés. Sin embargo, se comportaban exactamente igual que los pollitos criados en condiciones normales, o sea, con la luz procedente de arriba. En virtud de una programación genética, todos los pollitos prefieren picotear las fotografías de objetos sólidos iluminadas desde lo alto. La ilusión de solidez (y, por ende, si no me equivoco, el conocimiento de la dirección predominante de la luz en el mundo real) parece estar programada genéticamente en los pollos. Es, como se suele decir, algo innato, no fruto del aprendizaje, como (me figuro) nos ocurre a nosotros. 525

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Aprendida o no, la ilusión de solidez basada en las sombras de la superficie es poderosa y ha dado lugar a una sutil forma de mimetismo llamada contrasombreado. Si nos fijamos en un pez normal y corriente, fuera del agua y colocado encima de una piedra, veremos que tiene el vientre de color mucho más claro que el dorso. Mientras que el dorso puede ser marrón o gris oscuro, el vientre es gris claro o, en algunos casos, incluso rayano en blanco. ¿Qué sentido tiene? No cabe duda de que se trata de un tipo de camuflaje basado en contrarrestar el degradado tonal que normalmente delata la presencia de objetos curvos y sólidos como los peces. En un mundo ideal, un pez contrasombreado bajo una luz normal procedente de arriba parecería totalmente plano. El lógico degradado tonal causado por la luz (tonos claros arriba y oscuros debajo) se vería exactamente contrarrestado por el degradado del pez (tonos claros debajo y oscuros arriba). Los taxónomos suelen bautizar a las especies con el nombre de especímenes muertos expuestos en museos.8 Tal vez eso explique el apelativo de nigriventris, en lugar de invertus o como se diga «invertido» en latín. Si examinamos un pez gato invertido fuera del agua, veremos que esta contrasombreado a la inversa. El vientre, que apunta hacia el cielo, es más oscuro que el lomo, que apunta al fondo del río. El contrasombreado inverso es una de esas maravillosas excepciones que confiman con elegancia la regla. El primer pez gato que empezó a nadar de espaldas tuvo que llamar la atención de forma escandalosa. El color de la piel debió de confabularse con los tonos de la luz cenital para darle un aspecto tremendamente sólido. No es de extrañar, pues, que, con el correr del tiempo evolutivo, el cambio de hábito natatorio propiciase la inversión del habitual degradado cromático de la piel. Los peces no son los únicos animales que se sirven del contrasombreado para camuflarse. Antes de salir de Holanda para afincarse en Oxford, mi viejo maestro Niko Tinbergen tuvo un alumno llamado Leen De Ruiter al que propuso llevar a cabo una investigación sobre el contrasombreado en las orugas. Muchas especies de oruga despistan a sus enemigos (los pájaros) con el mismo truco con que los peces 8. Aunque debo reconocer que el hábito del pez gato invertido se conoce desde hace mucho tiempo: en murales y grabados del Antiguo Egipto ya aparece representado en su posición característica.

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burlan a los suyos: poseen un bello contrasombreado que, en condiciones lumínicas normales, les hace parecer planas. De Ruiter cogió las ramitas sobre las que estaban posadas las orugas y les dio la vuelta. Inmediatamente se hicieron más llamativas porque de repente parecían más sólidas. Y los pájaros las cazaban a mansalva. Si de pronto llegase un De Ruiter y obligase a los peces gato a darse la vuelta y a nadar como peces normales y corrientes, con el lado que los zoólogos consideran dorsal hacia arriba, llamarían mucho más la atención porque parecerían mucho más sólidos. El contrasombreado inverso de un pez gato invertido es un ejemplo puntual de una alteración derivada de un cambio de hábito. Imagínese el lector cuánto podría llegar a cambiarles el cuerpo dentro de otros cien millones de años. Las posiciones dorsal y ventral no tienen nada de sagrado. Pueden invertirse y, de hecho, pienso que se invirtieron en los inicios de la línea ancestral que vino a dar en los dorsocordos actuales. Apuesto a que el Contepasado 26 tenía, como todos los Protóstomos, el cordón nervioso situado a lo largo del lado ventral. Somos gusanos modificados que nadamos de espaldas, los descendientes de un equivalente ancestral de la artemia salina que, por lo que fuera, decidió darse la vuelta. En un sentido más general, la moraleja de «El Cuento de la Artemia Salina» es la siguiente. A veces los grandes cambios evolutivos empiezan siendo cambios de conducta, tal vez incluso no genéticos sino adquiridos por aprendizaje, que sólo después dan pie a la evolución genética. Un cuento como éste se podría contar del primer antepasado de las aves que echó a volar, del primer pez que salió del agua y del primer antepasado de las ballenas que volvió al mar (como teorizaba el propio Darwin a propósito del oso que cazaba moscas). Un cambio de conducta por parte de un individuo aventurero desencadena un largo proceso evolutivo de puesta al día y depuración: he ahí la enseñanza más importante del Cuento de la Artemia Salina.

EL CUENTO DE LA HORMIGA CORTADORA DE HOJAS Al igual que hizo la humanidad en la época de la Revolución Agrícola, las hormigas han inventado, de manera autónoma, la ciudad. Un solo nido de hormigas Atta, las hormigas arrieras o cortadoras de hojas, 527

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Transportadas por obreras, forman un ancho y rumoroso río verde. Hormigas cortadoras de hojas (de la especie Atta) vuelven al hormiguero cargadas de trozos de hojas. Nótese la pequeña obrera encaramada a uno de ellos.

supera la población del gran Londres. Se trata de una complicada cámara subterránea, de hasta seis metros de profundidad y 20 de circunferencia, coronada en la superficie por una cúpula algo más pequeña. Esta metrópolis de hormigas, dividida en cientos e incluso miles de cámaras conectadas entre sí por un entramado de túneles, se sustenta, en última instancia, con las hojas que las obreras cortan en trozos manejables y acarrean hasta el hormiguero formando anchos y rumorosos ríos verdes. Las hojas, sin embargo, no son ingeridas directamente por las propias hormigas (que sí chupan, sin embargo, parte de la savia) ni por las larvas, sino que son pacientemente masticadas y convertidas en una papilla que sirve de abono para los huertos de hongos del hormiguero. Lo que las hormigas comen y, sobre todo, dan de comer a las larvas, son las pequeñas protuberancias redondeadas de los hongos, las llamadas gongylidia. Esta poda que llevan a cabo las hormigas impide que los hongos completen su desarrollo y alcancen la fase de producción de esporas (como las setas que conocemos), lo que significa, no sólo que los micólogos carecen de indicios para identificar de qué especie se trata, sino que los propios hongos dependen de las hormigas para propagarse. Por lo visto, han evolucionado de tal modo que sólo se dan bien en el interior de los hormigueros, es decir, 528

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que estamos ante un verdadero ejemplo de aclimatación por parte de una especie agrícola distinta de la especie humana. Cuando una joven hormiga reina sale volando para fundar una nueva colonia, lleva consigo un preciado cargamento: un cultivo de hongo con el que sembrar la primera cosecha del que vaya a ser su nuevo hormiguero. Esto me recuerda una anécdota sobre el que tal vez sea el más importante de todos los hongos. Cuando, en plena Segunda Guerra Mundial, Florey, Chain y sus colegas de Oxford tuvieron a punto la penicilina, viendo que (para variar) no lograban despertar el interés de las compañías farmacéuticas, se fueron a Estados Unidos, donde (para variar) cosecharon un gran éxito. Y, al igual que las hormigas reinas, llevaron consigo un cultivo del valioso hongo. En una ocasión anterior, cuando la invasión alemana parecía inminente, Florey y un colega más joven llamado Heatley decidieron que la mejor manera de conservar el cultivo en secreto era infectándose deliberadamente la ropa con el hongo. En última instancia, la energía necesaria para el funcionamiento de la colonia de hongos y hormigas proviene del sol a través de las hojas utilizadas para fabricar el abono. En los hormigueros más grandes, la superficie total de hojas acumuladas llega a medirse en hectáreas. Un hecho fascinante es que las termitas, el otro gran grupo de insectos sociales fundadores de ciudades, también han descubierto por separado la micocultura. En su caso el abono está hecho de madera masticada. Como ocurre con las hormigas y sus hongos, la especie de hongos de las termitas (Termitomyces) sólo se da en los termiteros y parece haber sido domesticada. En los casos en que un Termitomyces llega a dar frutos, éstos brotan por uno de los flancos del termitero y por lo visto son deliciosos: en los mercados de Bangkok se venden como un manjar. Una especie africana, Termytomices titanicus, figura en el libro Guinness de los Récords como la seta más grande del mundo gracias a un sombrerete que llega a medir un metro de diámetro. Varios grupos de hormigas han desarrollado de forma independiente el hábito de criar pulgones como animales domésticos. A diferencia de otros animales simbióticos que también viven dentro de los hormigueros y no benefician a las hormigas, los pulgones pastan en el exterior, succionando la savia de las plantas como hacen normalmente. Como ocurre con el ganado mamífero, los pulgones tienen una capacidad de procesamiento muy elevada y apenas obtienen una 529

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pequeña cantidad de nutrientes de cada bocado. El excremento que los pulgones vierten por el extremo posterior de su cuerpo, una solución azucarada llamada melaza, sólo es un poco menos nutritivo que la savia vegetal de que se nutren. Toda la melaza que las hormigas no se comen cae de los árboles infestados de pulgones y hay fundados motivos para pensar que esto sea el famoso maná bíblico. No es de extrañar que las hormigas, por la misma razón que los seguidores de Moisés, la recojan del suelo. Algunas hormigas, sin embargo, van más allá y ofrecen protección a los pulgones a cambio de dejarse ordeñar, esto es, dejarse estimular el ano con las antenas para segregar melaza y que las hormigas puedan comérsela directamente según la excretan. Algunas especies de pulgones han evolucionado en respuesta a su existencia doméstica. Han perdido parte de sus habituales reacciones defensivas y, según una fascinante teoría, algunos han modificado el ano para que se asemeje a la cara de una hormiga. Las hormigas tienen la costumbre de pasarse líquido unas a otras con la boca; la idea es que los pulgones que hayan modificado el ano para que parezca la cara de una hormiga estarán facilitando el ordeño y granjeándose la correspondiente protección contra enemigos y depredadores. «El Cuento de la Hormiga Cortadora de Hojas» nos enseña que la recompensa diferida constituye el fundamento de la agricultura. Los cazadores-recolectores comen lo que cazan y lo que recolectan. Los agricultores, en cambio, no se comen las semillas del maíz; las entierran y esperan unos meses a que fructifiquen. No se comen el abono con que fertilizan el suelo ni se beben el agua con que lo irrigan, y todo ello, como decimos, a cambio de una gratificación diferida. A la hormiga cortadora de hojas se le ocurrió primero. Observemos su proceder y seamos sabios.9

EL CUENTO DEL SALTAMONTES El cuento del saltamontes aborda el controvertido y delicado tema de la raza. 9. El autor parafrasea Proverbios, 6:6: «Vé a la hormiga, oh perezoso; observa sus caminos y sé sabio». [N. del t.]

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Dos especies de saltamontes, Chorthippus brunneus y Chorthippus biguttulus, son tan parecidas que ni siquiera los entomólogos consiguen distinguirlas, pero en estado natural, aun cuando suelen encontrarse, nunca se reproducen entre sí. Esto demuestra que son especies de verdad. Los experimentos, sin embargo, han demostrado que basta con hacer que una hembra oiga el reclamo nupcial de un macho de su propia especie desde una jaula cercana para que se aparee tranquilamente con un macho de la especie equivocada, creyendo (dan ganas de decirlo así) que se trata del cantor. Cuando esto ocurre, el resultado son híbridos sanos y fértiles. En libertad normalmente no sucede, porque no es normal que una hembra se encuentre cerca de un macho de su misma especie que emita un reclamo audible sin ser visto, justo cuando la está cortejando un macho de la otra especie. Los grillos también han sido objeto de experimentos parecidos, sólo que usando como variable la temperatura. Cada especie de grillo chirría en una frecuencia distinta, pero la frecuencia del chirrido también depende de la temperatura. Si se tienen identificados unos cuantos grillos, pueden usarse de termómetro con una precisión razonable. Por suerte, lo único que depende de la temperatura no es el chirrido del macho sino también la percepción del mismo por parte de la hembra: ambos varían a la par, lo que normalmente evita el mestizaje. Si a una hembra, en un experimento, le damos la opción de escoger entre dos machos que chirrían cada uno en una frecuencia, escogerá al que lo hace a su misma temperatura y tratará al otro como si perteneciese a otra especie. Si calentamos a la hembra, optará por un chirrido más caliente, aunque eso la lleve a escoger al macho de la especie equivocada. Lo normal es que esto tampoco se dé en la naturaleza. Si una hembra oye a un macho es porque no anda muy lejos, con lo cual estará más o menos a su misma temperatura. El chirrido de los saltamontes también depende de la temperatura. Utilizando saltamontes del mismo género de los que hemos mencionado al inicio del cuento (Chorthippus, aunque de distinta especie), unos científicos alemanes llevaron a cabo una serie de experimentos muy ingeniosos desde el punto de vista técnico. Lo que hicieron fue acoplar a los insectos unos minúsculos termómetros y calentadores eléctricos, tan diminutos que les permitían calentar la cabeza de un saltamontes sin calentarle el tórax, o al contrario, calentarle sólo el tórax 531

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sin calentarle la cabeza. A continuación evaluaron la preferencia de las hembras en cuanto a los chirridos que los machos producían estridulando10 a diferentes temperaturas, y descubrieron que lo que determina la preferencia de las hembras es la temperatura de la cabeza. Sin embargo, lo que determina la frecuencia de estridulación es la temperatura del abdomen. Por suerte, en la naturaleza, donde nadie se dedica a hacer experimentos con calentadores eléctricos en miniatura, lo normal es que la cabeza y el tórax estén a la misma temperatura, con lo cual el sistema funciona y no se producen hibridaciones. Es muy habitual encontrar parejas de especies relacionadas que nunca se cruzan en condiciones normales pero que pueden hacerlo cuando el ser humano interviene. El caso de Chorthippus bruneus y Chorthippus bigotulus es sólo un ejemplo. En «El Cuento del Cíclido» hemos visto un caso similar: la luz monócroma impedía la distinción entre dos especies de peces, una rojiza y otra azulada. Y también ocurre en los zoológicos. Los biólogos suelen catalogar como especies distintas a los animales que se aparean en condiciones artificiales, pero que se niegan a hacerlo en libertad, como ocurre con los saltamontes. Pero a diferencia de, pongamos por caso, los tigres y los leones, que también pueden cruzarse en cautividad y dan lugar a ligres y tigrones (ambos estériles), dichos saltamontes son idénticos: aparentemente, lo único que los diferencia son los chirridos. Eso, y sólo eso, es lo que les impide reproducirse entre sí y, por tanto, lo que nos lleva a considerarlos especies diferentes. Los seres humanos somos todo lo contrario. Hace falta un esfuerzo sobrehumano de celo político para pasar por alto las notorias diferencias entre nuestras razas o poblaciones, pero los miembros de una raza nos reproducimos tranquila-

10. La estridulación es la manera que tienen los grillos y los saltamontes de producir sonido. Los saltamontes se frotan las patas contra las coberturas de las alas. Los grillos se frotan las coberturas de las alas una contra otra. Los dos suenan parecido, aunque el chirrido de los saltamontes es más zumbón y el de los grillos más musical. De cierto grillo arborícola se ha llegado a decir que si se pudiese oír la luz de la luna, sonaría así. Las cigarras son muy diferentes. Producen ruido desplazando hacia dentro y hacia fuera parte de la pared torácica, como cuando de niños hacíamos ranitas apretando rápida y repetidamente con el pulgar una tapa de lata de conservas. El resultado es un zumbido continuo y por lo general muy estridente que suele presentar modulaciones de enorme complejidad, características de cada especie.

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mente con los de otra y todos nos definimos, sin lugar a dudas ni a controversias, como miembros de la misma especie. «El Cuento del Saltamontes» trata de las razas y las especies, de la dificultad de definir ambos conceptos, y de cómo atañe todo esto a las razas humanas. El término raza no tiene un significado preciso. El de especie, como ya hemos visto, es diferente. Existe un método plenamente aceptado para determinar si dos animales pertenecen a la misma especie: ¿son capaces de cruzarse? Ni que decir tiene que si los dos son del mismo sexo, si son demasiado jóvenes o viejos, o si uno de los dos es estéril, no podrán cruzarse. Pero eso son tiquismiquis fáciles de sortear. En el caso de los fósiles, que evidentemente no pueden reproducirse entre sí, también aplicamos el criterio del cruzamiento y nos planteamos la siguiente pregunta: ¿consideramos probable que si estos dos animales no fuesen fósiles sino seres vivos, fértiles y del sexo opuesto, serían capaces de cruzarse? El criterio del cruzamiento confiere a las especies un estatus único en el escalafón taxonómico. Por encima del rango de especie está el de género, que no es más que un grupo de especies bastante parecidas entre sí. No existe ningún criterio objetivo para determinar cuán parecidas han de ser, y lo mismo cabe decir de todos los niveles superiores: familia, orden, clase, filo y todos los rangos sub- y super- intermedios. Por debajo de la categoría de especie, los términos raza y subespecie se usan más o menos indistintamente y tampoco existe un criterio objetivo que nos permita determinar si dos personas deben considerarse de la misma raza o no, ni cuántas razas hay. Además, por supuesto, de una dificultad añadida que no se presenta por encima del rango de especie y es la de que las razas se cruzan, con lo cual hay muchos individuos de raza mestiza. Es de suponer que las especies, dentro del proceso que las torna lo bastante distintas como para ser incapaces de cruzarse, pasan por una fase intermedia en la que constituyen razas diferentes. Cabría considerar a las diversas razas como especies en ciernes, sólo que esto no implica necesariamente que el proceso continúe hasta el final, esto es, hasta la especiación. El criterio de cruzamiento funciona bastante bien y en el caso de los seres humanos y sus presuntas razas dicta un veredicto inapelable: todas las razas humanas se cruzan entre sí. Todos los humanos 533

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somos miembros de la misma especie y ningún biólogo serio diría lo contrario. Con todo, permítame el lector llamar su atención sobre un dato interesante y puede que hasta un tanto inquietante. Si bien los miembros de razas diferentes nos cruzamos alegremente unos con otros, produciendo una gama continua de razas intermedias, nos mostramos extrañamente reacios a abandonar la terminología racial que constata las divisiones. ¿No sería lógico que, teniendo siempre a la vista toda esa gama de razas intermedias, abandonásemos el afán de clasificar a la gente en uno u otro extremo y reparásemos en lo absurdo de semejante empresa, algo que se pone continuamente de manifiesto miremos donde miremos? Por desgracia, lejos de abandonarlo, el afán perdura, lo cual no deja de ser significativo. Algunos de los individuos que en Estados Unidos son unánimemente considerados negros puede que no tengan ni un 10% de ascendencia africana, y a menudo su color de piel no desentona en absoluto del de muchas personas que todo el mundo considera blancas. De los cuatro políticos estadounidenses que aparecen en la fotografía, dos son calificados de negros en todos los periódicos y los otros dos, de blancos. ¿Acaso un marciano que desconociese nuestras convenciones pero fuese capaz de distinguir los tonos de piel no los dividiría en tres y uno? Seguro que sí. En nuestra cultura, sin embargo, casi

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todo el mundo ve inmediatamente a Colin Powell como negro, incluso en esta fotografía concreta, donde aparece con la piel más clara incluso que Bush o Rumsfeld. Una fotografía como ésta, que muestra a Powell junto a unos hombres blancos bien conocidos (tiene que estar cerca de ellos para que las condiciones lumínicas sean las mismas para todos), se presta a un ejercicio muy interesante. Si recortamos un pequeño rectángulo de cada uno de los rostros, por ejemplo, de la frente, y los colocamos todos juntos, veremos que hay poquísima diferencia entre el rectángulo de Powell y el de los hombres blancos que aparecen a su lado. Podrá ser más claro o más oscuro, según el caso. Pero si abrimos el foco y volvemos a contemplar la fotografía original, de inmediato Powell nos parecerá negro. ¿En qué indicios basamos nuestra apreciación? Para dejar claro el concepto, hagamos el mismo ejercicio de comparar pedazos de frente usando la foto en la que Powell aparece junto a un negro verdadero como Daniel Arap Moi, el presidente de Kenia. En este caso, la diferencia entre los dos trozos será espectacular. Sin embargo, cuando abrimos el foco y volvemos a contemplar todo el rostro, vemos un Powell negro. El artículo que acompañaba a la fotografía, publicado con motivo de la visita de Powell a Moi en mayo de 2001, da a entender que en África rigen las mismas convenciones: Siendo el primer secretario de estado afroamericano en la historia de Estados Unidos, los africanos han recibido a Powell casi como un mesías.

Junto a un negro de verdad. Colin Powell con Daniel arap Moi.

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Y quizá porque es negro, sus severas críticas han tenido un amplio eco entre...

¿Por qué la gente se traga sin el menor reparo la evidente contradicción (y hay muchos ejemplos parecidos) entre el aserto «es negro» y la fotografía que lo acompaña? ¿Qué pasa aquí? Pues varias cosas. La primera es que mostramos un curioso afán por clasificar racialmente a los demás, incluso cuando se trata de individuos cuyos padres son de distinta raza (lo cual torna absurda la clasificación), y cuando (como aquí) carece de la menor importancia. La segunda es que tendemos a no calificar a nadie de mestizo. En lugar de eso, nos decantamos por una u otra raza. Algunos estadounidenses son de origen cien por cien africano y otros, cien por cien europeo (dejando a un lado el hecho de que, en el fondo, todos somos de origen africano). Quizá para determinados fines sea más práctico llamarlos negros y blancos respectivamente; no estoy formulando ninguna objeción de principio a tales designaciones. Pero mucha gente, probablemente más de la que nos imaginamos, tiene antepasados tanto negros como blancos. Puestos a usar una terminología cromática, muchos de nosotros nos encontramos en algún lugar intermedio del espectro. La sociedad, sin embargo, insiste en encasillarnos en un extremo u otro. Es un ejemplo de la tiranía de la mente discontinua, que, recordemos, fue el tema de «El Cuento de la Salamandra». A los ciudadanos estadounidenses se les pide constantemente que rellenen formularios en los que han de marcar una de las siguientes cinco casillas: caucásico (que no sé lo que significará; natural del Cáucaso, desde luego, no), afroamericano, hispano (que no sé lo que significará; español, desde luego, no), nativo americano u otro. No hay casillas que pongan «mitad y mitad». Pero la mera idea de marcar una casilla con una cruz es, por principio, incompatible con la verdad, esto es, que muchas personas, si no todas, son una compleja mezcla de esas cinco categorías y de otras. Por eso lo que suelo hacer es negarme indignado a marcar ninguna de las casillas, o bien añado una más en la que pongo «ser humano». Sobre todo cuando el formulario emplea el mojigato eufemismo de «etnia». En tercer lugar, en el caso concreto de los afroamericanos, nuestro uso del lenguaje presenta un equivalente cultural de la dominancia 536

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genética. Cuando Mendel cruzó guisantes rugosos con lisos, todos los guisantes de la primera generación salieron lisos. Liso era dominante y rugoso, recesivo. La primera generación tenía un alelo de la lisura y uno de la rugosidad, pero los guisantes en sí eran idénticos a los guisantes que no tenían genes de la rugosidad. Cuando un inglés se casa con una africana, el color y la mayoría de los rasgos de los hijos que engendren serán intermedios. Es un caso distinto, pues, al de los guisantes. Pero todos sabemos que la sociedad indefectiblemente llamará negros a esos niños. La negrura no es un verdadero dominante genético como la lisura de los guisantes. Pero la percepción social de los negros sí que actúa como un dominante. Un dominante memético o cultural. El perspicaz antropólogo Lionel Tiger lo atribuye a una metáfora de la contaminación, una concepción racista que existiría dentro de la cultura blanca. Y también existe, qué duda cabe, un deseo vehemente y comprensible por parte de muchos descendientes de esclavos de identificarse con sus raíces africanas. En «El Cuento de Eva» ya analizamos este particular, a propósito del documental televisivo en el que unos emigrantes jamaicanos se reunían emotivamente con sus supuestos parientes en África occidental. En cuarto lugar, existe un gran consenso entre todos los observadores en cuanto a las categorías raciales que empleamos. Un individuo como Colin Powell, mulato y de rasgos intermedios, no es calificado de negro por unos observadores y de blanco por otros. Puede que una pequeña minoría lo califique de mulato, pero todos los demás sin excepción dirán que es negro, y lo mismo vale para cualquier persona que exhiba la más mínima huella de ascendencia africana, por mucho que su porcentaje de antepasados europeos sea abrumador. Nadie califica a Powell de blanco, a menos que lo que se pretenda sea poner de relieve el estridente contraste entre esa definición y la opinión pública. Existe una técnica muy útil denominada correlación entre observadores que se suele usar en el ámbito científico para determinar si realmente existe una base fidedigna sobre la que fundar un juicio, aun cuando nadie sea capaz de definirla. La lógica, en el caso que nos ocupa, es la siguiente: quizá no sepamos cómo hace la gente para decidir si alguien es negro o blanco (espero haber demostrado que no es porque sea blanco ni negro), pero algún criterio fiable debe de haber 537

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puesto que dos jueces cualesquiera escogidos al azar llegarían a la misma conclusión. El hecho de que la correlación entre observadores se mantenga elevada, incluso en un amplísimo espectro interracial, es un testimonio impresionante de algo profundamente arraigado en la psicología humana. Si se manifiesta en culturas diferentes, sería un caso análogo al hallazgo de la percepción cromática por parte de los antropólogos. Los físicos nos han enseñado que el arcoiris, esa gama de colores que va del rojo al violeta pasando por el naranja, el amarillo, el verde y el azul, es una simple secuencia continua de longitudes de onda. Los motivos por los que seleccionamos determinadas longitudes de onda dentro del espectro físico y les asignamos un nombre concreto no son físicos, sino biológicos y/o psicológicos. Hay un nombre para el azul y otro para el verde, pero para el azul-verde no. La interesante conclusión de los experimentos de los antropólogos (y no de algunas teorías antropológicas muy influyentes, dicho sea de paso) es que varias culturas coinciden sustancialmente a la hora de categorizar los colores. En el ámbito de las apreciaciones raciales, parecer ser que se da el mismo tipo de concordancia, tal vez, incluso, más sólida y evidente que en el caso del arcoiris. Como ya he dicho, los zoólogos catalogan de especie a todo grupo cuyos miembros se reproduzcan entre sí en estado natural. Si sólo se reproducen en los zoológicos, o si requieren inseminación artificial o si hay que engañar a las hembras con machos cantores enjaulados (como en el experimento de los saltamontes), por muy fértil que resulte ser la prole fruto de estos apareamientos, las dos especies se considerarán distintas. Se podrá discutir si ésta la única definición sensata de especie, pero, sea como fuere, es la que usa la mayoría de los biólogos. Ahora bien, si quisiéramos aplicar dicha definición a los seres humanos, nos encontraríamos con una dificultad muy peculiar: ¿cómo distinguimos las condiciones de reproducción naturales de las artificiales? No es una pregunta fácil de responder. En la actualidad, todos los seres humanos pertenecemos a la misma especie y, de hecho, nos reproducimos tranquilamente unos con otros. Pero el criterio, recordemos, es si deciden cruzarse en condiciones naturales. ¿Cuáles son las condiciones naturales para los humanos? ¿Acaso siguen existiendo? Si en épocas ancestrales, tal y como a veces ocurre hoy día, dos 538

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tribus vecinas practicaban religiones diferentes, hablaban idiomas diferentes, tenían costumbres alimenticias y tradiciones culturales diferentes, y estaban continuamente en guerra la una con la otra; si a los miembros de ambas tribus se les inculcaba la convicción de que los de la otra tribu eran bestias infrahumanas (como ocurre incluso en la actualidad); si sus religiones les enseñaban que el sexo con miembros de la otra tribu era tabú o impuro, es perfectamente posible que nunca se reprodujesen entre sí. Sin embargo, desde el punto de vista anatómico y genético eran completamente idénticas. Y bastaría un cambio de costumbres religiosas o de otro tipo para romper las barreras al cruzamiento. ¿Cómo se podría, pues, aplicar el criterio de cruzamiento a los seres humanos? Si Chorthippus brunneus y Chorthippus biguttulus se consideran especies distintas de saltamontes porque prefieren no cruzarse aunque físicamente puedan hacerlo, ¿no habría sido posible en su día separar a los humanos de la misma forma, al menos en épocas pretéritas de exclusión tribal? No olvidemos que Chorthippus brunneus y Chortippus biguttulus son idénticos en todo salvo en el chirrido y que, cuando se les engaña para que se apareen (algo fácil de conseguir), los híbridos resultantes son completamente fértiles. Con independencia de lo que pensemos los meros observadores de apariencias superficiales, para un genetista la especie humana actual es particularmente uniforme. Si consideramos toda la variación genética de la población humana y medimos la fracción asociada a las divisiones regionales que denominamos razas, el resultado es un porcentaje muy pequeño del total: entre un 6 y un 15% dependiendo del tipo de medición empleado; mucho menor, en cualquier caso, que en muchas otras especies en las que se reconoce la existencia de razas. La conclusión de los genetistas, por lo tanto, es que la raza no es un aspecto muy importante de las personas. Hay otras formas de expresar este concepto. Si con excepción de una sola raza todos los seres humanos se extinguiesen, la mayor parte de la variación genética de la especie humana quedaría a salvo. La idea no es fácil de captar a bote pronto y puede que a mucha gente le sorprenda. Si los calificativos raciales tuviesen tanto fundamento como pensaba, por ejemplo, casi toda la sociedad victoriana, sería necesario conservar una amplia muestra de todas las razas para conservar la mayor parte de la variación genética de la especie humana; sin embargo, no es así. 539

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Quienes sin duda se habrían sorprendido habrían sido los biólogos victorianos, habida cuenta de que, salvo raras excepciones, contemplaban la humanidad bajo un prisma racista. Este punto de vista persistió hasta bien entrado el siglo XX. Lo único insólito de Hitler fue que se hizo con el poder necesario para convertir unas ideas racistas en un programa de gobierno; muchas otras personas, no sólo en Alemania, pensaban igual, sólo que no tenían poder. Ya he citado en alguna ocasión cómo imaginaba H. G. Wells que debería ser su Nueva República (Anticipaciones, 1902) y vuelvo a hacerlo ahora porque viene bien recordar las cosas tan horripilantes que, hace tan sólo un siglo y sin apenas llamar la atención, podía decir un destacado intelectual británico a la sazón considerado un progresista de izquierdas. ¿Y cómo tratará la Nueva República a las razas inferiores? ¿Cómo lidiará con el negro... con el amarillo.... con el judío... con todas esas hordas negras, morenas, aceitunadas, amarillas, que no tienen cabida en las nuevas exigencias de eficacia? Bien, un mundo es un mundo, no una casa de beneficencia, luego entiendo que tendrán que desaparecer... Y el sistema ético de los hombres de esta Nueva República, el sistema ético que dominará el estado mundial, se estructurará de manera que favorezca la procreación de todo cuanto la humanidad tiene de bueno, eficiente y bello: cuerpos hermosos y fuertes, mentes despejadas y poderosas... Y el método que hasta ahora ha seguido la naturaleza para forjar el mundo, el método en virtud del cual se impedía que los débiles engendrasen más debilidad... es la muerte... Los habitantes de la Nueva República... se guiarán por unos ideales que harán oportuno el homicidio.

El cambio experimentado por nuestras actitudes en estos cien años debería, supongo, servirnos de consuelo. Quizá parte del mérito de este cambio corresponda –en sentido negativo– a Hitler, puesto que nadie quiere que lo pillen diciendo lo mismo que él. Pero me pregunto lo siguiente: ¿cuáles de nuestras proclamas actuales citarán horrorizados nuestros descendientes del siglo XXII? ¿Tal vez algo relacionado con nuestra forma de tratar a otras especies? Pero esto ha sido un paréntesis. Estábamos diciendo que, pese a las apariencias superficiales, la especie humana presenta una uniformidad genética muy elevada. Si extraemos muestras de sangre y compa540

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ramos las moléculas de proteína o directamente, si secuenciamos los genes, veremos que hay menos diferencias entre dos seres humanos cualesquiera oriundos de cualquier parte del mundo que entre dos chimpancés africanos. Una posible explicación de esta uniformidad es que nuestros antepasados, pero no los de los chimpancés, pasaron por un cuello de botella genético hace no mucho tiempo. La especie humana quedó reducida a un número exiguo y estuvo a punto de extinguirse, pero logró recuperarse y salir adelante. Hay indicios de un drástico descenso de la población, hace unos 70.000 años, que habría sido consecuencia de seis años de invierno volcánico seguido por una glaciación de un milenio, y que habría reducido la población mundial a unos 15.000 individuos. Como los hijos de Noé en el mito bíblico, todos los humanos descendemos de esa pequeña población, y por eso somos tan uniformes genéticamente. Unas pruebas similares, sólo que de una uniformidad genética todavía mayor, indican que los guepardos pasaron por un cuello de botella aún más estrecho en una época más reciente, hacia el final de la última glaciación. Puede que a algunas personas no les convenza el testimonio de la genética bioquímica porque no cuadra con su experiencia cotidiana. Al contrario que los guepardos, nuestro aspecto no es uniforme.11 A simple vista, las diferencias entre un noruego, un japonés y un zulú son realmente espectaculares. Aun con la mejor voluntad del mundo, cuesta trabajo dar crédito a lo que, de hecho, es la pura verdad, a saber, que, en realidad, esas tres personas son más similares entre sí que tres chimpancés, por más que éstos nos resulten mucho más parecidos. Ni que decir tiene que, socialmente, se trata de un tema delicado, aunque recientemente, en un encuentro al que asistimos unos veinte científicos, fui testigo de cómo un investigador médico del África occidental se lo tomaba a guasa. Al inicio de la conferencia, el presidente nos pidió a todos los ponentes reunidos alrededor de la mesa que nos presentásemos. El africano, que era el único negro y que además, a diferencia de muchos afroamericanos, era muy negro, terminó su presentación, bromeó: «Me recordarán fácilmente. Soy el úni11. El de los leopardos, a decir verdad, tampoco. Pero las panteras negras, que en el pasado se pensaba constituían una especie distinta, se diferencian de los leopardos en un solo locus genético.

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co que lleva corbata roja». Con ello se burló de una forma simpática de los esfuerzos sobrehumanos que hace la gente para fingir que no percibe las diferencias raciales. Creo recordar que los Monty Python tenían un sketch parecido. No obstante, no podemos descartar la evidencia genética que indica que, en contra de lo que parece, somos una especie excepcionalmente uniforme. ¿Cuál es la solución de este conflicto entre la apariencia y la realidad de los datos científicos? Es absolutamente cierto que, si se calcula la variación total de la especie humana y se divide entre un componente interracial y un componente intrarracial, el primero resulta ser una fracción muy pequeña del total. Casi toda la variación entre los seres humanos puede hallarse tanto dentro de las razas como fuera de ellas; lo que diferencia a unas razas de otras es tan sólo una mínima porción de variación adicional. Todo eso es correcto. Lo que ya no es correcto es inferir que el concepto de raza carece de sentido. Esta idea la acaba de expresar claramente el ilustre genetista de Cambridge, A. W. F. Edwards, en un artículo titulado «Diversidad genética humana: la falacia de Lewontin». R. C. Lewontin es otro genetista de Cambridge (Massachusetts) no menos ilustre, famoso por la firmeza de sus convicciones políticas y la manía de sacarlas a relucir en cualquier discusión científica a la mínima oportunidad. Su concepción de la raza se ha convertido en un dogma poco menos que universal en los círculos científicos. En un célebre artículo de 1972 escribió: Es evidente que si comparamos nuestra percepción de las diferencias relativamente grandes entre las razas y subgrupos humanos con la variación existente dentro de esos mismos grupos, dicha percepción resulta ser fruto de un prejuicio, como también es evidente que, si nos basamos en diferencias genéticas escogidas al azar, las razas y poblaciones humanas son extraordinariamente similares, pues la mayor parte de toda la variación humana, corresponde, de largo, a las diferencias entre individuos.

Ésta es, punto por punto, la idea que he dado por buena más arriba y es lógico que así sea teniendo en cuenta que la mayor parte de mi exposición está basada en Lewontin. Pero veamos cómo prosigue el genetista: 542

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La clasificación racial del ser humano no tiene ningún valor social y destruye efectivamente las relaciones sociales y humanas. Teniendo en cuenta, además, que carece de toda relevancia tanto en sentido genético como taxonómico, no hay justificación posible para seguir empleándola.

Todos estamos más que de acuerdo en que la clasificación racial del ser humano no tiene ningún valor social y que destruye efectivamente las relaciones sociales y humanas. Es uno de los motivos por los que me niego a marcar casillas en los formularios y me opongo a la discriminación positiva en la selección de candidatos a un puesto de trabajo. Pero eso no significa que la raza carezca «de toda relevancia tanto en sentido genético como taxonómico». Edwards, en cambio, razona su postura de la siguiente manera: por muy pequeña que sea la fracción racial del total de la variación, si esas características raciales están estrechamente correlacionadas con otras, serán, por definición, informativas y, en consecuencia, relevantes desde el punto de vista taxonómico. El término informativo tiene un significado muy preciso. Un enunciado informativo es aquél que nos da a conocer algo que hasta entonces ignorábamos. El contenido informativo de un enunciado se calcula como reducción de la incertidumbre previa. A su vez, la reducción de la incertidumbre previa se calcula como cambio de probabilidades. Esto permite que el contenido informativo de un mensaje sea matemáticamente preciso, aunque ahora no vamos a entrar en detalles.12 Si nos dicen que Evelyn es un varón, al instante sabremos un montón de cosas sobre él. Nuestra incertidumbre previa sobre la forma de los genitales de Evelyn se ve reducida (aunque no disipada por completo). Ahora nos constan datos que antes desconocíamos acerca de sus cromosomas, sus hormonas y otros aspectos de su bioquímica, y también se ha producido una considerable reducción de nuestra incertidumbre previa en cuanto al tono de voz de Evelyn, la distribución de su vello facial, de su grasa corporal y de su musculatura. En cambio,

12. Da la casualidad de que el propio Lewontin fue uno de los primeros biólogos que hicieron uso de la teoría de la información, y, de hecho, la empleó en ese artículo sobre la raza, aunque con otra finalidad: la utilizó como herramienta estadística para calcular la diversidad.

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en contra de los viejos prejuicios victorianos, nuestra incertidumbre previa acerca de la inteligencia de Evelyn o su capacidad de aprender, no se ha visto alterada por la información sobre su sexo. La incertidumbre sobre su capacidad de levantar peso o de sobresalir en la mayoría de deportes se ha reducido cuantitativamente, pero solo un tanto. Muchas mujeres son capaces de derrotar a muchos hombres en cualquier modalidad deportiva, aunque lo normal es que los mejores hombres venzan a las mejores mujeres. Nuestra confianza a la hora de apostar, pongamos por caso, por la velocidad en carrera de Evelyn o la potencia de su saque en el juego del tenis, ha aumentado ligeramente al enterarse de su sexo, pero tampoco es del todo plena. Pasemos al tema de la raza. Si nos dicen que Suzy es china, ¿en qué medida se reducirá nuestra su incertidumbre previa? Ahora estaremos bastante seguros de que tiene el pelo negro y liso (o lo tenía originalmente), ojos con epicanto, y dos o tres cosas más. Si nos dicen que Colin es negro, no nos están comunicando, como ya hemos visto, que sea negro. No obstante, está claro que el enunciado tampoco deja de ser informativo. La elevada correlación entre observadores indica que existe una constelación de características que la mayoría de la gente reconocería, de modo que la afirmación «Colin es negro» realmente reduce la incertidumbre previa sobre su persona. Hasta cierto punto, también funciona al contrario. Si nos dicen que Carl es campeón olímpico de los cien metros lisos, la incertidumbre previa con respecto a su raza se verá reducida. Es más, podemos estar casi seguros de que es negro.13 Hemos iniciado estas disquisiciones preguntándonos si el concepto de raza era, o había sido alguna vez, un método informativo de clasificar a la gente. ¿Cómo podríamos aplicar el criterio de correlación entre observadores para evaluar esta cuestión? Bien, supongamos que escogemos al azar a veinte nativos de cada uno de los siguientes países, Japón, Uganda, Islandia, Sri Lanka, Nueva Guinea Papúa y Egipto, y les sacamos a todos una fotografía de rostro entero. Si a cada una de esas 120 personas le diésemos una copia de las 120 foto13. Hace pocos años sir Roger Bannister se metió en un buen lío por decir algo parecido. Los motivos se me escapan, salvo que se trate de la susceptibilidad exacerbada de la gente cuando se toca el tema de la raza.

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grafías y le pidiésemos que las clasificasen en seis categorías diferentes, calculo que todos conseguirían un 100% de aciertos. Es más, si les dijésemos el nombre de los seis países en cuestión, los 120 individuos, a poco que tuviesen un nivel cultural razonable, asignarían correctamente las 120 fotografías al país correspondiente. No he hecho el experimento, pero estoy convencido de que el lector coincidirá conmigo sobre cuál sería el resultado. Podrá parecer poco científico por mi parte que no me haya molestado en llevarlo a cabo, pero lo que trato de expresar es precisamente eso: que estoy convencido de que el lector, como ser humano que es, coincidiría conmigo sin necesidad de ponerlo en práctica. Si se fuese a hacer el experimento, no creo que Lewontin esperase un resultado diferente del que he predicho. Sin embargo, para ser coherente con esa afirmación suya de que la clasificación racial carece de toda relevancia tanto taxonómica como genética, debería emitir una predicción opuesta a la mía. Si no tiene ninguna relevancia ni taxonómica ni genética, la única explicación de que se registre una correlación tan elevada entre observadores sería la existencia, a nivel mundial, de un prejuicio cultural parecido, pero me parece que Lewontin tampoco estaría por la labor de predecir algo semejante. En resumidas cuentas, opino que Edwards tiene razón y que Lewontin, y no es la primera vez, está equivocado. Lewontin, faltaría más, hizo bien los cálculos porque es un brillante genético matemático: el porcentaje de la variación total de la especie humana que corresponde a la división racial es, efectivamente, bajo. Pero como la variación interracial, por más que constituya un porcentaje bajo de la variación total, es correlacionada, es informativa en aspectos que se podrían demostrar fácilmente midiendo la concordancia entre las apreciaciones de los observadores. Llegados a este punto, debo reiterar que me opongo rotundamente a que me pidan que rellene formularios donde haya que marcar una casilla detallando mi raza o etnia y suscribo enérgicamente la afirmación de Lewontin de que la clasificación racial puede destruir las relaciones sociales y humanas, sobre todo cuando se emplea para tratar a unas personas de un modo y a otras de otro, ya sea mediante discriminación negativa o positiva. Asignar una etiqueta racial a una persona es informativo en el sentido de que nos revela varias cosas 545

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acerca de la misma. Puede reducir nuestra incertidumbre acerca del color de su pelo, el color de su piel, la lisura de su cabello, la forma de sus ojos, la forma de su nariz y su estatura. Sin embargo, no hay motivos para creer que nos revela algo sobre su idoneidad para un puesto de trabajo determinado. Además, en el caso improbable de que redujese la incertidumbre estadística sobre su probable idoneidad para un puesto de trabajo concreto, seguiría siendo una perversidad usar etiquetas raciales para discriminar a un candidato. Hay que elegir en función de la aptitud y, si después de hacerlo, terminamos con un equipo de velocistas formado íntegramente por atletas negros, que así sea. Pero no habremos incurrido en ninguna discriminación racial para llegar a esa conclusión. Un famoso director, cuando sometía a los potenciales miembros de su orquesta a una audición, siempre les hacía tocar detrás de una cortina. Les prohibía abrir la boca y hasta tenían que descalzarse para que el ruido de los tacones no revelase su sexo. Aun en el supuesto de que estadísticamente las mujeres, pongamos por caso, tocasen el arpa mejor que los hombres, eso no significaría que, a la hora de escoger un arpista, hubiese que discriminar a los candidatos masculinos. Considero que discriminar a un individuo simplemente en virtud del grupo al que pertenece es una perversión. Hoy en día, casi todo el mundo está de acuerdo en que el régimen sudafricano del apartheid era algo perverso. En mi opinión, la discriminación positiva a favor de los estudiantes minoritarios en las universidades estadounidenses puede, en buena ley, condenarse por los mismos motivos que el apartheid. Ambos tratan a las personas como representantes de grupos y no como individuos por derecho propio. La discriminación positiva suele justificarse aduciendo que se trata de reparar una injusticia de siglos. Ahora bien, ¿cómo va a ser justo desquitarse hoy con un individuo de los agravios cometidos hace un montón de tiempo por miembros de un grupo al que da la casualidad que pertenece? No deja de ser interesante que este tipo de confusión entre el singular y el plural se ponga de manifiesto en una forma de hablar que es un síntoma muy revelador del fanatismo: «el judío», en lugar de «los judíos». El sudanés es un guerrero excelente, pero no sabe ni dónde tiene la cabeza. En cambio, el pastún...

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Las personas son individuos y como tales son diferentes, mucho más diferentes de otros miembros de su propio grupo de lo que los grupos lo son entre sí. En este tema no cabe duda de que Lewontin tiene toda la razón. El acuerdo entre observadores indica que la clasificación racial algo tiene de informativa, pero ¿de qué nos informa? Pues de nada más que las características a que se refieren los observadores cuando concuerdan, detalles como la forma de los ojos o el tipo de cabello: nada más, salvo que se nos den más motivos para creerlo. Por alguna razón, parece ser que son los rasgos superficiales, externos y triviales los que se correlacionan con la raza; sobre todo los rasgos faciales. Pero, ¿por qué son tan distintas las razas humanas tan sólo en esas características aparentemente llamativas? ¿O es que, como observadores, estamos predispuestos a reparar en ellas? ¿Por qué otras especies parecen uniformes comparadas con la nuestra y los humanos, en cambio, exhibimos diferencias que, si nos las encontrásemos en cualquier otro lugar del reino animal, nos harían sospechar que estamos ante especies distintas? La explicación más aceptable políticamente es que los miembros de cualquier especie tienen una agudizada sensibilidad a las diferencias entre sus congéneres. Según esta tesis, se trata simplemente de que los humanos advertimos las diferencias entre nosotros con más facilidad que las que se dan entre los miembros de otras especies. Los chimpancés, que nos resultan casi idénticos, son tan diferentes para los propios chimpancés como para nosotros un kikuyo y un holandés. Con la esperanza de confirmar esta hipótesis a nivel intrarracial, el eminente psicólogo estadounidense H. L. Teuber, experto en los mecanismos cerebrales del reconocimiento facial, le pidió a un estudiante universitario chino que estudiase la cuestión de por qué los occidentales piensan que los chinos son más parecidos entre sí que los occidentales. Al cabo de tres años de intensa labor investigadora, el universitario dio a conocer su conclusión: «¡Es que los chinos son realmente más parecidos que los occidentales!». Teniendo en cuenta que Teuber me contó esta historia con muchos guiños y mucho enarcamiento de cejas, lo que en su caso es señal de que se avecina un chiste, no sé si será verdad o no, pero no tengo inconveniente en creérmela y desde luego no me parece que nadie deba molestarse. 547

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Nuestra (relativamente) reciente salida de África y consiguiente diáspora nos ha llevado a una variedad extraordinariamente amplia de hábitats, climas y modos de vida. Es probable que las diferentes condiciones ambientales hayan ejercido fuertes presiones selectivas, sobre todo en las partes externamente visibles, como la piel, que son las más castigadas por el sol y el frío. No se me ocurre ninguna otra especie que prospere igual de bien desde los trópicos hasta el Ártico, desde las costas hasta las cumbres de los Andes, desde los desiertos más áridos hasta las junglas más húmedas, y en todas las regiones intermedias. Unas condiciones tan diferentes han de ejercer diferentes presiones selectivas, y sería muy extraño que las poblaciones autóctonas no divergiesen en consecuencia. Los cazadores de las intrincadas selvas de África, Sudamérica y el Sudeste asiático han reducido todos ellos, de forma independiente, su tamaño, porque la altura supone una desventaja en entornos de vegetación densa. Los habitantes de latitudes elevadas, que necesitan el máximo de sol posible para fabricar vitamina D, tienden a tener la piel más clara que los que se enfrentan al problema opuesto de protegerse de los rayos cancerígenos del sol tropical. Es muy probable que esa selección geográfica afectase en especial a rasgos externos tales como el color de piel, dejando intacta y uniforme la mayor parte del genoma. En teoría, ésa podría ser la explicación cabal de nuestras diferencias superficiales y visibles, que esconden una profunda similitud. Pero me resulta insuficiente. Creo que no vendría mal añadirle, como mínimo, una hipótesis complementaria que voy a proponer de forma provisional. La hipótesis nace de nuestra discusión previa sobre las barreras culturales a la reproducción. Si contamos la totalidad de los genes, o si tomamos una muestra totalmente aleatoria de los mismos, es verdad que somos una especie muy uniforme; pero tal vez existan motivos especiales para que en esos mismos genes que nos hacen advertir las diferencias y distinguir a nuestros congéneres con facilidad, se registre un volumen desproporcionado de variación. Esto incluiría a los genes responsables de «etiquetas» externas y visibles, como el color de piel. Y una vez más, según mi hipótesis, esta agudizada capacidad de diferenciación habría evolucionado por selección sexual, expresamente en nuestra especie por lo condicionados que estamos por nuestra cultura. Debido a la enorme influencia de la tradición cultural a la 548

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hora de escoger con quién nos apareamos y a que nuestras culturas y, a veces, nuestras religiones, sobre todo en lo tocante a la elección de la pareja sexual, fomentan el rechazo a los forasteros, esas diferencias superficiales que ayudaron a nuestros antepasados a preferir a sus congéneres antes que a los forasteros se habrían visto reforzadas de una manera totalmente desproporcionada respecto de las verdaderas diferencias genéticas existentes entre los humanos. Un pensador de la categoría de Jared Diamond sustenta una idea parecida en su libro El tercer chimpancé. Y el propio Darwin, aunque de forma más general, apelaba a la selección sexual para explicar las diferencias raciales. Quiero proponer dos versiones de esta teoría: una fuerte y una débil. La verdad podría consistir en cualquier combinación de ambas. Según la teoría fuerte, el color de la piel y otras marcas genéticas llamativas evolucionaron como herramienta de discriminación a la hora de escoger pareja sexual. Según la teoría débil, que podemos considerar antesala de la fuerte, las diferencias culturales tales como el lenguaje y la religión desempeñan en las etapas iniciales de la especiación el mismo papel que la separación geográfica. Una vez que las diferencias culturales propiciaron esa separación inicial, con el consiguiente efecto de que ya no habría flujo génico que mantuviese unidos a los grupos, éstos comenzaron a evolucionar por separado y a distanciarse genéticamente, como si estuviesen separados en sentido geográfico. En «El Cuento del Cíclido» vimos cómo una población ancestral podía escindirse en dos poblaciones genéticamente distintas simplemente a raíz de una separación accidental que suele presuponerse geográfica. Una barrera física como, por ejemplo, una cordillera montañosa, reduce el flujo de genes entre las poblaciones de dos valles y los respectivos acervos génicos se distancian. Lo normal es que la separación se vea estimulada por presiones selectivas diferentes; uno de los valles, por ejemplo, puede ser más húmedo que su vecino transmontano. Pero la separación inicial accidental, que hasta ahora he supuesto geográfica, es imprescindible. Con esto no estoy insinuando que dicha separación geográfica sea deliberada. No es eso ni mucho menos lo que significa imprescindible. Significa, simplemente, que si no se diese por casualidad una separación geográfica (o equivalente) inicial, los diversos compo549

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nentes de la población seguirían vinculados genéticamente como resultado de la interacción sexual. Sin una barrera inicial no puede haber especiación. Una vez que las dos supuestas especies, que en un primer momento son razas, comienzan a distanciarse en sentido genético, pueden llegar a distanciarse más todavía, aun cuando la barrera geográfica desaparezca con el tiempo. Es aquí donde surge la controversia. Hay quien piensa que la separación inicial ha de ser geográfica; otros, en especial los entomólogos, hacen hincapié en la denominada especiación simpátrica. Muchos insectos herbívoros sólo se alimentan de una especie de planta, y se aparean y desovan en su planta predilecta. Posteriormente las larvas reciben la impronta de la planta que comen desde que nacen, de manera que, cuando lleguen a adultas, escogerán plantas de la misma especie para desovar.14 Así pues, si una hembra adulta se equivoca y desova en una especie distinta, las hijas recibirán la impronta de la planta equivocada y, cuando les toque desovar a ellas, escogerán una planta de esa misma especie. Sus hijas recibirán la impronta equivocada y cuando sean adultas frecuentarán plantas de esa especie, se aparearán con machos que frecuenten esas mismas plantas y terminarán desovando en ellas. En el caso de estos insectos, podemos apreciar cómo el flujo génico con el tipo progenitor puede cortarse abruptamente en el plazo de una sola generación. Teóricamente, podría surgir una nueva especie sin necesidad de aislamiento geográfico. O, dicho de otro modo, para estos insectos la diferencia entre dos especies de plantas equivale a una cordillera o un río para otros animales. Hay quien sostiene que la especiación simpátrica es más frecuente entre insectos que la especiación geográfica, en cuyo caso, como la mayoría de las espe-

14. La impronta, cuyo descubrimiento suele atribuirse a Konrad Lorenz, es el proceso por el cual ciertos animales jóvenes, como por ejemplo los patitos, sacan una especie de fotografía mental de un objeto que ven durante una fase temprana de su existencia y se dedican a seguirlo mientras son jóvenes. Lo normal es que el objeto sea uno de los progenitores, pero también podrían ser las botas de Konrad Lorenz. En una fase más tardía, la fotografía mental influye en la elección de pareja sexual; ésta suele ser un miembro de la propia especie, pero, dependiendo de la impronta, los animales en cuestión también podrían tratar de aparearse con las botas de Lorenz. La historia de los patitos no es tan simple, pero espero que la analogía con los insectos haya quedado clara.

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cies son insectos, podría resultar incluso que la mayoría de especiaciones fuesen simpátricas. Sea como fuere, lo que quiero decir es que la cultura humana propicia una situación especial en la que el flujo génico también puede verse bloqueado, configurando un marco análogo al de los insectos que acabó de esbozar. En el caso de los insectos, la preferencia por una planta concreta se transmite de padres a hijos por una doble vía: las larvas reciben la impronta de dicha planta y los adultos se aparean y desovan en ella. En efecto, las líneas ancestrales establecen tradiciones que se propagan longitudinalmente de generación en generación. Las tradiciones humanas son similares, aunque más elaboradas. Como ejemplos cabe citar el lenguaje, la religión, las costumbres y las convenciones sociales. Los niños suelen adoptar el idioma y la religión de sus padres, aunque, como en el caso de los insectos y las plantas, se producen los suficientes errores como para que la vida resulte interesante. Del mismo modo que los insectos se aparean en las inmediaciones de sus plantas favoritas, la gente tiende a emparejarse con quienes hablan su misma lengua y rezan a los mismos dioses. En consecuencia, los diversos idiomas y religiones pueden desempeñar el mismo papel que las plantas o las cadenas montañosas en la especiación geográfica tradicional. Los idiomas, religiones y costumbres sociales diferentes pueden poner barreras al flujo génico. A partir de ahí, según la variante débil de nuestra teoría, las diferencias genéticas aleatorias simplemente se acumularían a ambos lados de una barrera lingüística o religiosa, igual que lo harían a ambos lados de una cordillera. Posteriormente, según la versión fuerte de la teoría, las diferencias genéticas así fraguadas se irían consolidando a medida que los individuos usasen las diferencias de aspecto más ostensibles como marcadores de discriminación a la hora de escoger pareja, reforzando con ello las barreras culturales que propiciaron la separación original.15 No estoy insinuando, ni mucho menos, que haya más de una especie de seres humanos. Todo lo contrario. Lo que quiero decir es que

15. Un problema potencial que habría que resolver si se pretende continuar postulando esta idea es que, según la teoría de la genética matemática, tanto en el caso de la separación geográfica como, implícitamente, en el de la cultural, la separación ha de ser poco menos que absoluta para que la diferenciación genética se mantenga.

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la cultura humana, que nos aleja del apareamiento aleatorio para encauzarnos en direcciones determinadas por la lengua, la religión y otras herramientas culturales de selección, ha tenido, en el pasado, efectos muy extraños sobre nuestra genética. Es verdad que si tomamos en cuenta la totalidad de nuestros genes somos una especie muy uniforme, pero algunos de nuestros rasgos superficiales exhiben una variedad pasmosa, rasgos que son triviales pero notorios, o sea, carne de discriminación. Una discriminación que se practica no sólo a la hora de elegir pareja sexual, sino a la hora de elegir enemigos y víctimas de prejuicios xenófobos o religiosos.

EL CUENTO DE LA MOSCA DEL VINAGRE El 1894 el genetista William Bateson, pionero en la materia, publicó un libro titulado Materiales para el estudio de la variación, con especial atención a la discontinuidad en el origen de las especies. Lo que hizo Bateson fue recopilar una lista fascinante, casi macabra, de anormalidades genéticas y reflexionar sobre cómo podrían servir para arrojar luz sobre la evolución. Hay caballos de pezuña hendida, antílopes con un solo cuerno, personas con tres manos y un escarabajo con cinco patas en un lado. En el libro, Bateson acuñó el término homeosis para designar una extraordinaria modalidad de variación genética. Homoio en griego significa «mismo», así que una mutación homeótica (que es como hoy la llamaríamos, aunque en la época de Bateson aún no se había acuñado el término mutación) es aquélla que provoca que una parte del cuerpo aparezca en otro lugar. Entre los ejemplos recabados por Bateson figuraba una avispa portasierra que tenía una pata donde debería tener una antena. Ante una anormalidad de ese calibre lo lógico es sospechar, como Bateson, que podría ofrecernos indicios importantes sobre el desarrollo de los animales en circunstancias normales y, efectivamente, así es; precisamente ése es el tema del presente cuento. Posteriormente, se descubrió que esa misma homeosis, una pata en lugar de una antena, también afectaba a las moscas del vinagre o Drosophila, y se le dio el nombre de antennapedia. Drosophila («amante del rocío») es desde hace mucho tiempo el animal favorito de los genetistas. No se deberían confundir nun552

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ca embriología y genética, pero, en los últimos tiempos, las moscas del vinagre vienen desempeñando un papel estelar tanto en la embriología como en la genética, y en este cuento vamos a hablar de la primera. El desarrollo embriónico está controlado por los genes, pero este control, en teoría, puede darse de dos formas muy diferentes. Las hemos presentado en «El Cuento del Ratón»: el plano y la receta. Un albañil construye una casa colocando ladrillos en los lugares especificados en un plano, mientras que un cocinero hace una tarta, no colocando migas y pasas de corinto en lugares específicos, sino añadiendo ingredientes por procedimientos específicos, como tamizar, remover, batir y calentar.16 Los autores de los libros de texto de biología se equivocan cuando describen el ADN como un plano. Los embriones no siguen, ni muchísimo menos, las indicaciones de un plano. El ADN no es una descripción, en ningún lenguaje, de cómo debería ser finalmente el cuerpo. Tal vez en otro planeta los seres vivos se desarrollen por embriología planificada, pero me cuesta creer que pueda funcionar: tendría que tratarse de un tipo de vida muy diferente. En nuestro planeta, los embriones siguen recetas. O, por recurrir a otra analogía que tampoco tiene nada que ver con los planos y que en cierto modo es más apropiada que la de la receta, los embriones se construyen a sí mismos siguiendo una secuencia de instrucciones para la realización de una figura de origami. La analogía del origami cuadra mejor con las fases iniciales de la embriología que con las tardías. La estructura fundamental del cuerpo se empieza a construir mediante una serie de pliegues y evaginaciones de capas de células. Una vez sentadas las líneas maestras del plan corporal, las siguientes fases del desarrollo consisten principalmente en crecer, como si el embrión se inflase, por todas sus partes, como un globo. Se trata, sin embargo, de un globo muy especial, porque las diferentes partes del cuerpo se inflan a un ritmo diferente, y todos esos ritmos están sometidos a un riguroso control: se trata del importante fenómeno conocido como alometría. «El Cuento de la Mosca del Vinagre» versa principalmente sobre la fase inicial, origámica, del desarrollo, no sobre la posterior, la inflacionaria. 16. Casualmente, el primero que formuló esta analogía fue sir Patrick Bateson, pariente de sir William.

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Las células no se colocan como ladrillos con arreglo a ningún plano, sino que es su comportamiento lo que determina el desarrollo embrionario. Las células atraen o repelen a otras células. Cambian de forma de diversas maneras. Segregan sustancias químicas que pueden difundirse e influir a otras células incluso a cierta distancia. A veces mueren selectivamente, modelando formas por sustracción, como un escultor. Al igual que las termitas que cooperan para construir un termitero, las células saben lo que han de hacer gracias a la referencia de sus vecinas, con las que están en contacto, y en respuesta a sustancias químicas de diversas concentraciones. Todas las células de un embrión contienen los mismos genes, luego no pueden ser los genes los que distinguen el comportamiento de las diferentes células. Lo que distingue a una célula de las demás es el tipo de genes activados en su interior, algo que a su vez se refleja en los productos génicos (proteínas) que contiene. En los estadios iniciales del embrión, toda célula tiene que saber dónde está situada con respecto a dos ejes principales: delantero-trasero (eje antero-posterior) y superior-inferior (eje dorso-ventral). ¿Qué significa saber? En principio significa que el comportamiento de una célula está determinado por su posición a lo largo del gradiente químico de cada uno de esos dos ejes. Esos gradientes comienzan necesariamente en el propio huevo y están, por consiguiente, bajo el control de los genes de la madre, no de los genes nucleares del huevo. Por ejemplo, en el genotipo materno de Drosophila hay un gen denominado bicoide que se expresa en las células nodriza que fabrican los huevos. La proteína fabricada por el gen bicoide es enviada al interior del huevo, en uno de cuyos extremos queda depositada para, desde allí, extenderse hacia el otro extremo. El gradiente de concentración resultante (y otros como él) define el eje antero-posterior. Mecanismos similares en ángulo recto definen el eje dorso-ventral. Estas concentraciones que definen los ejes persisten en la sustancia de las células producidas como consecuencia de las subsiguientes divisiones del huevo. Las primeras divisiones se producen sin que se añada ningún material nuevo, pero no son completas: se forman multitud de núcleos, pero sin separarse completamente por particiones celulares. Esta célula multinucleada se llama sincitio. Posteriormente, tienen lugar las particiones y el embrión se convierte en célula propia554

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mente dicha. Durante todo este proceso, como ya digo, persisten los gradientes químicos originales. El resultado es que los diferentes núcleos celulares del embrión estarán bañados en diferentes concentraciones de sustancias químicas clave, correspondientes a los gradientes bidimensionales originales, y esto hará que en cada célula se active un gen diferente (estamos hablando, por supuesto, de los genes del embrión, no de los de la madre). Así es cómo empieza la diferenciación de las células. En estadios más avanzados del desarrollo, las proyecciones de este principio aumentan la diferenciación. Los gradientes originales creados por los genes de la madre dan paso a otros gradientes más complejos creados por los genes del propio embrión. Posteriores bifurcaciones en los linajes de las células embrionarias generan más diferenciaciones. En los artrópodos el cuerpo experimenta una división a gran escala, pero no en células sino en segmentos. Los segmentos están dispuestos en línea, desde la cabeza hasta el extremo del abdomen. La cabeza de los insectos consta de seis segmentos; las antenas están en el segundo segmento, y las mandíbulas y otras partes de la boca, en los siguientes. En los adultos, los seis segmentos están comprimidos en un espacio reducido, por lo que el alineamiento antero-posterior no se aprecia con tanta claridad como en los embriones. Los tres segmentos torácicos (T1, T2 y T3) presentan un alineamiento evidente, con un par de patas cada uno. El T2 y el T3 suelen portar alas, aunque en Drosophila y otras moscas sólo tiene alas el T2.17 En el T3 el segundo par de «alas» se ha transformado en los llamados halterios, unos pequeños órganos vibrátiles con forma de alfileres que funcionan como giróscopos en miniatura para estabilizar el vuelo de la mosca. Algunos insectos fósiles primitivos tenían tres pares de alas, un par en cada uno de los tres segmentos torácicos. Detrás de los segmentos torácicos hay unos cuantos segmentos abdominales (algunos insectos tienen 11, Drosophila tiene 8, dependiendo de cómo se consideren los genitales, situados en el extremo trasero). Las células saben (en el sentido ya

17. Otros insectos, como las cucarachas y los escarabajos, vuelan únicamente con alas T3, habiendo transformado las alas T3 en unas láminas duras y rígidas de protección llamadas élitros. Como hemos visto, los saltamontes y los grillos han modificado posteriormente los élitros, convirtiéndolos en órganos estridulantes.

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explicado) en qué segmento se encuentran y actúan en consecuencia. Y lo saben gracias a la mediación de unos genes de control especiales llamados genes Hox, que se activan en el interior de la célula. «El Cuento de la Mosca del Vinagre» trata en su mayor parte de estos genes. Todo sería muy sencillo y estaría muy claro si ahora pudiese decirle al lector que hay un gen Hox para cada segmento y que en todas las células de un segmento cualquiera sólo se activa ese gen Hox correspondiente. Estaría más claro todavía si los genes Hox estuviesen dispuestos a lo largo de un cromosoma en el mismo orden que los segmentos en los que influyen. Bien, la cosa no está tan clara, pero casi. Los genes Hox están dispuestos, efectivamente, en el orden correcto a lo largo de un cromosoma, lo cual es estupendo (y gratuito, teniendo en cuenta lo que sabemos de cómo funcionan los genes). Pero no hay bastantes genes Hox para todos los segmentos: sólo existen ocho. Y hay otra complicación más peliaguda que hemos de sortear. Los segmentos del adulto no corresponden exactamente con los llamados parasegmentos de la larva. No me pregunte el lector por qué (quizá el Diseñador se tomó ese día libre), pero cada uno de los segmentos del insecto adulto consiste en la mitad posterior de un parasegmento de larva más la mitad delantera del siguiente. A partir de ahora y salvo que especifique lo contrario, cuando use la palabra segmento me estaré refiriendo a un parasegmento larvario. En cuanto a la cuestión de cómo logran ocho genes Hox en línea controlar 17 segmentos en línea, la respuesta es, de nuevo, el truco del gradiente químico. Cada uno de los genes Hox se expresa fundamentalmente en un segmento determinado, pero también se expresa en otros posteriores a éste, aunque en concentración decreciente a medida que se avanza hacia atrás. Una célula sabe en qué segmento se encuentra comparando el caudal de las sustancias químicas producidas por los genes Hox situados más adelante. El mecanismo, en realidad, es un poco más complicado, pero no hace falta que entremos en tantos detalles. Los ocho genes Hox se hallan dispuestos en dos agrupamientos de genes situados a lo largo del mismo cromosoma aunque físicamente separados: los llamados «complejo Antennapedia» y «complejo Bithorax». Estas denominaciones son desafortunadas por partida doble. En primer lugar, un grupo de genes toma el nombre de uno de sus miembros, que no es más importante que los demás. Y, peor aún, los genes 556

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propiamente dichos suelen llevar por nombre, no su función normal, sino el efecto negativo que provocan sus mutaciones. Sería mejor llamarlos complejo Hox delantero y complejo Hox trasero, o algo por el estilo, pero nos toca apañarnos con las denominaciones al uso. El complejo Bithorax consiste en los tres últimos genes Hox, que, por motivos históricos que no voy a entrar a analizar, se llaman Ultrabithorax, Abdominal-A y Abdominal-B. Estos genes afectan al extremo posterior del animal de la siguiente manera. Ultrabithorax se expresa desde el segmento 8 hasta el mismo extremo posterior; Abdominal-A se expresa desde el segmento 10 hasta el final, y Abdominal-B, desde el 13 hasta el final. Los productos de estos genes presentan un gradiente de concentración que decrece a medida que nos desplazamos hacia el extremo posterior del animal. Así pues, comparando las concentraciones de los productos de estos tres genes Hox, las células situadas en la parte posterior de una larva pueden saber en qué segmento se hallan y actuar en consecuencia. Algo parecido ocurre en el extremo delantero, sólo que ahí los que están a cargo son los cinco genes del complejo Antennapedia. Un gen Hox, por tanto, es un gen cuya misión es saber en qué lugar del cuerpo se encuentra e informar de ello a otros genes situados en la misma célula. Con esto ya estamos preparados para entender las mutaciones homeóticas. Cuando un gen Hox no funciona bien, las células del segmento correspondiente reciben una información errónea sobre su emplazamiento y fabrican el segmento en el que creen estar. Por eso, por ejemplo, nos encontramos con que, en el segmento donde debería haber una antena, crece una pata. Es perfectamente lógico, porque las células de cualquier segmento son capaces de fabricar un componente anatómico de cualquier otro segmento. ¿Por qué no habrían de ser capaces? Todas las células de todos los segmentos contienen las instrucciones para la elaboración de cualquier otro segmento. Son los genes Hox los que, en circunstancias normales, dan las instrucciones correctas para fabricar la anatomía apropiada en cada segmento. Como bien sospechaba William Bateson, las anormalidades homeóticas arrojan luz sobre el funcionamiento normal del sistema. Recordemos que las moscas sólo tienen un par de alas, algo insólito entre los insectos, más un par de halterios o balancines giroscópicos. La mutación homeótica Ultrabithorax hace creer a las células del 557

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Las células «creer» estan en un segmento pero están en otro. Mutante homeótico de la mosca del vinagre.

tercer segmento torácico que se hallan en el segundo. Éstas, en consecuencia, en lugar de un par de halterios, fabrican conjuntamente un par de alas de más (véase fotografía adjunta). Hay una versión mutante del escarabajo rojo de la harina (Trilobium) en la que todos y cada uno de los 15 segmentos desarrollan antenas, es de suponer que porque las células creen hallarse en el segmento 2. Esto nos lleva a la parte más maravillosa de este cuento. Después de que se descubriesen en las moscas del vinagre, los genes Hox empezaron a aparecer por todas partes, no sólo en otros insectos como los escarabajos sino en casi todos los animales que se examinaban, incluidos nosotros. Y resulta que, en muchos casos (casi es demasiado bonito para ser verdad), desempeñan la misma labor, incluida la de informar a las células del segmento en que se encuentran, además de presentar la misma disposición a lo largo del cromosoma. Pasemos ahora a los mamíferos, cuyo caso se conoce a fondo gracias a los estudios con ratones de laboratorio, auténticos Drosophila de la clase mamífera. Los mamíferos, al igual que los insectos, tenemos un diseño corporal segmentado o, al menos, un plan modular repetido que influye en la espina dorsal y en las estructuras asociadas. Cada una de las vértebras correspondería a un segmento, aunque los huesos no son lo único que se repite periódicamente según avanzamos desde el cuello hasta la cola. Los vasos sanguíneos, los nervios, los bloques musculares, los discos cartilaginosos y las costillas, allí donde estén presentes, 558

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siguen esa estructura modular repetitiva. Como ocurre con Drosophila, los módulos, aunque todos obedecen un mismo plan general, se diferencian en ciertos detalles. Si los segmentos de los insectos se dividen en cabeza, tórax y abdomen, las vértebras se agrupan en cervicales (cuello), torácicas (parte superior de la espalda, junto con las costillas), lumbares (parte inferior de la espalda, sin las costillas) y caudales (cola). Como en Drosophila, las células, ya sean óseas, musculares, cartilaginosas o de cualquier otro tipo, necesitan saber en qué segmento se encuentran y, como en Drosophila, lo saben gracias a los genes Hox, los cuales corresponden de manera reconocible a genes Hox concretos de Drosophila si bien, como era de esperar dada la enormidad de tiempo transcurrida desde el Contepasado 26, distan mucho de ser idénticos. Como en Drosophila, los genes Hox están dispuestos en orden a lo largo del cromosoma. La modularidad de los vertebrados es muy diferente de la de los insectos y no hay motivos para pensar que su antepasado común, en el Encuentro 26, fuese un animal segmentado. No obstante, la evidencia de los genes Hox indica, como mínimo, una profunda semejanza entre el plan corporal de los insectos y el plan corporal de los vertebrados, similitud que también presentaba el Contepasado 26 y que, de hecho, se observa en otras estructuras corporales, inclusive aquéllas que no están segmentadas. En el caso de los ratones, no existe una sola serie de genes Hox en un cromosoma, sino cuatro: la serie a en el cromosoma 6, la b en el cromosoma 11, la c en el cromosoma 15 y la d en el cromosoma 2. Las semejanzas entre las series demuestran que han surgido durante el proceso evolutivo por duplicación: la a4 hace juego con la b4, con la c4 y con la d4. También ha habido algunas supresiones, pues en cada una de las cuatro series faltan los mismos puestos: la a7 y la b7 hacen juego, pero ni la serie c ni la d tienen un representante en la posición 7. Cuando dos, tres o cuatro versiones de un gen Hox actúan sobre un mismo segmento, sus efectos se combinan. Asimismo, como ocurre en Drosophila, todos los genes Hox ejercen su efecto con más fuerza en el primer segmento (el más adelantado) de su área de influencia, creando un gradiente de expresión que afecta de forma decreciente a los segmentos posteriores. Y falta lo mejor. Salvo excepciones insignificantes, cada uno de los ocho genes Hox de Drosophila se parece más a su homólogo en la 559

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serie del ratón que a los otros siete genes de su misma serie. Y están colocados en el mismo orden a lo largo de sus respectivos cromosomas. Cada uno de los ocho genes de Drosophila tiene, como mínimo, un representante en la serie de 13 genes del ratón. Esta precisa coincidencia entre los genes de Drosophila y los del ratón sólo puede indicar herencia compartida: la herencia del Contepasado 26, el gran progenitor de todos los Protóstomos y todos los Deuteróstomos. Esto significa que la inmensa mayoría de animales descendemos de un antepasado que tenía genes Hox dispuestos en el mismo orden lineal que las actuales Drosophila y los vertebrados modernos. El dato es increíble: el Contepasado 26 no sólo tenía genes Hox sino que los tenía colocados en el mismo orden que nosotros. Como ya he dicho, eso no significa que el Contepasado 26 tuviese el cuerpo dividido en segmentos discretos. Es más, probablemente no lo tenía, pero seguro que presentaba un gradiente longitudinal desde la cabeza hasta la cola transmitido por la serie homóloga de genes Hox dispuestos correctamente a lo largo de un cromosoma. Habida cuenta de que los contepasados están muertos y, por tanto, lejos del alcance de los biólogos moleculares, la búsqueda de genes Hox en sus descendientes actuales se convierte en una cuestión de sumo interés. El Contepasado 26 es el antepasado que tenemos en común con los peces lanceta. Dado que Drosophila, que es un pariente más lejano, tiene la misma serie anteroposterior que los mamíferos, sería muy preocupante que no la tuviesen los peces lanceta. Mi colega Peter Holland y su equipo de investigación han estudiado el tema y los resultados son muy satisfactorios. El diseño corporal modular de los peces lanceta está efectivamente regulado por genes Hox (14 en total) y estos están correctamente alineados a lo largo del cromosoma. A diferencia de los ratones, pero al igual que las moscas del vinagre, sólo tienen una serie, no cuatro paralelas. Parece ser que todo el conjunto se ha duplicado cuatro veces a lo largo de la línea evolutiva que va del Contepasado 26 a los mamíferos actuales, seguido de pérdidas esporádicas de algunos genes concretos. ¿Qué ocurre con otros animales, escogidos estratégicamente en función de lo que puedan revelarnos sobre otros contepasados en particular? Menos en los ctenóforos y las esponjas (véanse los Encuentros 29 y 31, respectivamente), se han encontrado genes Hox en todos los 560

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animales examinados, entre ellos erizos de mar, cangrejos de las Molucas, gambas, moluscos, gusanos anélidos, enteropneustos, tunicados, gusanos nematodos y platelmintos. Era de esperar, teniendo en cuenta que todos esos animales descienden del Contepasado 26 y que probablemente éste, al igual que sus descendientes el ratón y la mosca del vinagre, poseía genes Hox. Los cnidarios como, por ejemplo, Hydra (que no se nos unirán hasta el Encuentro 28) tienen simetría radial y carecen tanto de eje anteroposterior como de eje dorsoventral. Lo que tienen es un eje oralaboral (o sea, desde la boca hasta lo opuesto a la boca). No está claro qué es lo que correspondería a su eje longitudinal, si es que tienen algo que corresponda, luego la pregunta sería: ¿qué función cabe esperar de sus genes? Deberían servir para definir el eje oral-aboral, pero por ahora no está claro que sea así. En cualquier caso, la mayoría de los cnidarios sólo tiene 2 genes Hox, contra los 8 de Drosophila y los 14 de los peces lanceta. Me agrada que uno de esos dos genes se parezca al complejo anterior de Drosophila y el otro al posterior. Es de suponer que el Contepasado 28, el que tenemos en común con los cnidarios, tuviese los mismos genes. Posteriormente uno de los dos se duplicó varias veces en el curso de la evolución y dio lugar al complejo Antennapedia, mientras que el otro se duplicó dentro de la misma línea ancestral y dio lugar al complejo Bithorax. Exactamente así es como aumentan los genes en el genoma (véase «El Cuento de la Lamprea»), pero harán falta más investigaciones para averiguar qué función desempeñan esos dos genes, si es que desempeñan alguna, en la planificación del cuerpo de los cnidarios. Los Equinodermos, al igual que los Cnidarios, poseen simetría radial, pero la adquirieron en una segunda fase de su evolución. El Contepasado 25, el que tienen en común con nosotros los vertebrados, tenía simetría bilateral, como los gusanos. Los equinodermos cuentan con un número variable de genes Hox (10 en el caso de los erizos de mar). ¿Qué función desempeñan estos genes? ¿Hay vestigios latentes del ancestral eje anteroposterior en el cuerpo de una estrella de mar? ¿O es que los genes Hox ejercen su influencia consecutivamente a lo largo de los cinco brazos de la estrella? Esta última posibilidad parece la más razonable. Sabemos que los genes Hox se expresan en los brazos y en las patas de los mamíferos. No estoy dicien561

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do que los trece grupos de genes Hox se expresen en orden del 1 al 13, desde los hombros a los dedos de los pies. La cosa es más complicada, porque las extremidades de los vertebrados no están compuestas de módulos que se sucedan unos a otros a lo largo del miembro. En lugar de eso, primero hay un hueso (el húmero en el brazo, el fémur en la pata), luego dos huesos (el radio y el cúbito en el brazo, la tibia y el peroné en la pata), y por último un montón de huesecillos que culminan en los dedos de manos y pies. Esta disposición en abanico, heredada de las aletas ostensiblemente flabeladas de nuestros antepasados peces, no se presta al sencillo acomodo lineal de los Hox. Con todo, los genes Hox participan en el desarrollo de los miembros de los vertebrados. No sería de extrañar, por analogía, que los genes Hox también se expresasen en los brazos de las estrellas de mar o de las ofiuras (incluso los erizos de mar pueden considerarse estrellas de mar que han enroscado los brazos hasta formar un arco con cinco puntas que se encuentran en el extremo y están soldadas por los lados). Además, los brazos de las estrellas de mar, a diferencia de los nuestros y de nuestras patas, presentan una estructura modular y seriada. Los piececillos tubulares o pedicelos, con sus correspondientes mecanismos hidráulicos, son unidades que se repiten en dos hileras paralelas dispuestas a lo largo de cada brazo, o sea, el marco idóneo para la expresión de genes Hox. Los brazos de las ofiuras hasta parecen gusanos y actúan como tales. Según decía T. H. Huxley, «la gran tragedia de la ciencia es el asesinato de una bella hipótesis a manos de un horrible dato». Puede que los datos reales sobre los genes Hox de los Equinodermos no sean horribles, pero tampoco cuadran con el bonito modelo que acabo de esbozar. En realidad, sucede otra cosa, algo que, a su manera, también resulta bello y sorprendente. Las larvas de los equinodermos son unas criaturas diminutas de simetría bilateral que nadan entre el plancton. El equinodermo adulto, bentónico y de simetría radial, no se desarrolla por metamorfosis de la larva, sino que comienza siendo un minúsculo adulto en miniatura dentro del cuerpo de aquélla y va creciendo hasta que al final se deshace de los últimos restos de la larva. Los genes Hox se expresan en el orden lineal correcto, pero no a lo largo de cada brazo; en lugar de eso, el orden de expresión sigue una ruta más o menos circular alrededor del adulto en miniatura. Si visua562

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lizamos el eje Hox como un gusano, no hay cinco gusanos, uno para cada brazo, sino uno solo, enroscado dentro de la larva. El extremo anterior del gusano produce el brazo número 1; el extremo posterior produce el brazo número 5. Lo lógico, por tanto, sería que las mutaciones homeóticas de las estrellas de mar generasen muchos brazos, y efectivamente, se conocen estrellas de mar mutantes con seis brazos, como el propio Bateson consignó en su libro. También hay ciertas especies que tienen un número mucho mayor de brazos y que probablemente han evolucionado a partir de antepasados mutantes homeóticos. No se han encontrado genes Hox en las plantas ni en los hongos, ni tampoco en los organismos unicelulares que solíamos llamar protozoos. Pero ahora nos topamos con una complicación terminológica que hemos de resolver antes de seguir adelante. Aunque el término Hox es una contracción de homeobox, los genes Hox no son lo mismo que los genes homeobox, son un subconjunto. Las plantas y los hongos tienen genes homeobox pero carecen de genes Hox. Para adquirir la forma correcta deben de tener sistemas de genes controladores y gradientes químicos. Los llamados «genes MADS box» determinan la embriología de las flores y pueden producir mutaciones homeóticas del mismo modo que los genes Hox en los animales. Homeo viene del término homeosis, acuñado por Bateson, y box, se refiere a la «caja» de 180 letras que todos los genes denominados homeobox tienen en algún punto de su extensión. El término homeobox propiamente dicho designa la secuencia diagnóstica de 180 letras, y un gen homeobox es un gen que contiene la secuencia homeobox en algún punto de su extensión. El nombre Hox no se aplica a todos los genes homeobox, sino únicamente a los grupos de genes dispuestos en línea que determinan la posición de las partes del animal a lo largo de su cuerpo y que han resultado ser homólogos en casi todos los animales. La familia Hox de los genes homeobox fue la primera que se descubrió, pero hoy se conocen muchas otras. Por ejemplo, existe una familia llamada ParaHox que se identificó por primera vez en los anfioxos, pero que también está presente en todos los animales a excepción (por ahora) de los ctenóforos y las esponjas. Los genes ParaHox parecen ser parientes de los Hox, en el sentido de que guardan correspondencia con éstos y están colocados en el mismo orden. No cabe duda de que surgieron por duplicación del mismo conjunto ancestral de genes 563

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que los genes Hox. Hay otros genes homeobox que no están tan emparentados con los Hox y ParaHox, pero también forman sus propias familias. La familia Pax se halla presente en todos los animales. Un miembro particularmente notable es Pax6, que corresponde al gen conocido como ey en Drosophila. Ya he mencionado que Pax6 es el responsable de ordenar a las células que fabriquen ojos. El mismo gen fabrica los ojos de animales tan dispares como las moscas del vinagre y los ratones, a pesar de que se trata de ojos radicalmente diferentes. Como ocurre con los genes Hox, el gen Pax6 no les dice a las células cómo fabricar un ojo. Tan sólo les indica el lugar donde han de hacerlo. Un ejemplo bastante similar es el de una pequeña familia de genes llamados tinman. De nuevo, estos genes también están presentes tanto en Drosophila como en los ratones. En Drosophila, son responsables de ordenar a las células que hagan un corazón y normalmente se expresan en el lugar apropiado. Como el lector habrá adivinado, los genes tinman también son los encargados de ordenar a las células de los ratones que fabriquen un corazón de ratón en el sitio apropiado. Los genes homeobox, en conjunto, engloban un número muy elevado de genes que, al igual que los propios animales, se dividen en familias y subfamilias. Es un caso análogo al de la hemoglobina. Como hemos visto en «El Cuento de la Lamprea», la globina alfa humana está más emparentada con la globina alfa de, pongamos, un lagarto, que con la globina beta humana (que a su vez está más emparentada con la globina beta de los lagartos). Del mismo modo, los tinman humanos guardan una relación más estrecha con los tinman de las moscas del vinagre que con el Pax6 humano. Es posible construir un frondoso árbol filogenético de los genes homeobox paralelo al árbol filogenético de los animales que los contienen. Los dos son verdaderos árboles genealógicos, compuestos de ramificaciones ocurridas en momentos concretos de la historia geológica. En el caso del árbol de los animales, las ramificaciones son las especiaciones. En el caso del árbol de los genes homeobox (o de los genes de las globinas), las escisiones son duplicaciones de los genes dentro de los genomas. El árbol de los genes homeobox se divide en dos grandes clases, la clase AntP y la clase PRD. No voy a explicar lo que significan dichas abreviaturas porque son a cada cual más confusa. La clase PRD engloba a los genes Pax y a varias subclases más. La clase AntP comprende a los Hox 564

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y ParaHox, y varias otras subclases. Además de estas dos grandes clases de genes homeobox animales, hay varios genes homeobox, de parentesco más lejano y denominados (de manera equívoca) divergentes, que no se encuentran en los animales sino en las plantas, hongos y protozoos. Sólo los animales tienen genes Hox auténticos, y los genes Hox siempre se emplean para lo mismo: para especificar posiciones concretas en el cuerpo, tanto si éste se encuentra dividido en segmentos discretos como si no. De momento, no se han descubierto genes Hox ni en las esponjas ni en los ctenóforos, pero eso no quiere decir que no vayan a descubrirse. No sería de extrañar que todos los animales los tuviesen. Semejante hallazgo animaría a mis colegas de Jonathan Snack, Peter Holland y Christopher Gram propusieron una nueva definición del mismísimo concepto de animal. Hasta entonces, los animales se definían por oposición a las plantas, en un sentido negativo y bastante insatisfactorio. Snack, Holland y Gram, los tres por aquel entonces en Oxford, sugirieron un criterio positivo y específico que tiene la virtud de unir a todos los animales y excluir a todos los que no lo son, como las plantas y los protozoos. La historia de los genes Hox demuestra que los animales no son un fárrago de filos dispares e inconexos, cada uno de los cuales con su particular plan corporal adquirido y conservado en completo aislamiento. Si nos olvidamos de la morfología y nos fijamos exclusivamente en los genes, resulta que todos los animales no son sino variaciones menores sobre un tema muy concreto. Da gusto ser zoólogo en estos tiempos.

EL CUENTO DEL ROTÍFERO Se dice que el brillante físico teórico Richard Feynman dijo en una ocasión: «Si crees que entiendes la teoría cuántica, es que no la entiendes». Estoy tentado de formular el equivalente evolucionista: «Si crees que entiendes el sexo, es que no lo entiendes». John Maynard Smith, W. D. Hamilton y George C. Williams, los tres darvinistas modernos que, a mi modo de ver, más cosas pueden enseñarnos, dedicaron una parte sustancial de sus dilatadas carreras a la ardua tarea de analizar la cuestión del sexo. Williams inició su libró Sex and Evolution, publicado en 1975, desafiándose a sí mismo: «Este libro está escrito desde 565

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la convicción de que la preponderancia de la reproducción sexual en animales y plantas superiores no se compadece con la moderna teoría de la evolución [...] Se avecina una crisis en la biología evolutiva [...]». Maynard Smith y Hamilton sostuvieron cosas por el estilo. Estos tres héroes del darvinismo, junto con otros de la siguiente generación, lucharon incansablemente para resolver esta crisis. No voy a hacer aquí la crónica de sus esfuerzos, ni, desde luego, estoy en condiciones de ofrecer la solución al problema. En lugar de eso, lo que voy a hacer en este cuento es exponer una consecuencia de la reproducción sexual que no se ha estudiado como es debido pero que atañe a nuestra idea de la evolución. Los bdeloideos son una nutrida clase del filo de los rotíferos (véase página 515). La existencia de los rotíferos bdeloideos constituye un escándalo evolutivo. (La ocurrencia no es de mi cosecha: tiene el estilo inconfundible de John Maynard Smith.) Muchos rotíferos se reproducen sin recurrir al sexo. En este sentido, se parecen a los pulgones, insectos palo, varios escarabajos y unos pocos lagartos, y no son especialmente escandalosos. Lo que sacaba de quicio a Maynard Smith es que toda la clase de los bdeloideos al completo se reproduzca exclusivamente de forma asexual: todos y cada uno de ellos. Esto demuestra, evidentemente, que descienden de un antepasado común que debió de vivir hace lo bastante como para haber dado lugar a 18 géneros y 360 especies. Unos restos que se han encontrado encapsulados en ámbar indican que esta matriarca que no quería cuentas con los machos vivió, como mínimo, hace 40 millones de años, y muy probablemente más. El grupo de los bdeloideos, muy próspero e increíblemente numeroso, constituye una fracción dominante de las faunas dulceacuícolas de todo el mundo. Jamás se ha encontrado un solo macho.18

18. Para ser escrupulosamente exactos, en 300 años de investigación científica tan sólo ha habido noticia de un rotífero bdeloideo macho, el descubierto por el zoólogo danés C. Wesenberg-Lund (1866-1955). «Con gran inquietud, me atrevo a anunciar que en un par de ocasiones, entre los millares de filodínidos (Rotifer vulgaris), he visto una pequeña criatura que sin lugar a dudas era un macho... pero en ninguna de las dos ocasiones conseguí aislarlo. Se mueve entre las hembras con enorme rapidez» (no me extraña). Antes incluso de las fehacientes pruebas de Mark Welch y Meselson (véase página 570), la observación jamás confirmada de Wesenberg-Lund no se consideraba prueba suficiente de la existencia de bdeloideos machos.

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¿Qué tiene eso de escandaloso? Bien, supongamos que tenemos delante un árbol filogenético de todo el reino animal. Las puntas de las ramitas, que salpican toda la superficie del árbol, representan especies. Las ramas más grandes representan clases o filos. Hay millones de especies, lo que significa que el árbol evolutivo es mucho más intrincado que cualquier otro árbol que hayamos podido ver, por frondoso que fuera. Apenas hay unas pocas decenas de filos, y las clases no son mucho más numerosas. Una de las ramas de este árbol es el filo de los rotíferos, que se divide en cuatro subramas, una de las cuales es la clase de los bdeloideos. Esta clase, a su vez, se subdivide una y otra vez hasta dar lugar a 360 ramitas, cada una de las cuales representa una especie. Lo mismo ocurre en todos los demás filos, que también se subdividen en clases, etcétera. Las ramitas exteriores del árbol simbolizan el presente, aquéllas un poco más internas el pasado reciente y así sucesivamente hasta llegar al tronco del árbol, que representa una época remota, pongamos por caso, mil millones de años. Una vez entendido esto, pasamos a colorear las puntas de determinadas ramas de nuestro grisáceo árbol invernal para definir características concretas. Podemos pintar de rojo todas las ramas que representan animales voladores (me refiero a vuelo propulsado por el movimiento de las alas, no a un planeo pasivo, que es mucho más común). Si damos un paso atrás y volvemos a contemplar todo el árbol, veremos que hay grandes zonas de color rojo separadas por zonas grises aún más grandes que representan los principales grupos de animales que no vuelan. La mayoría de las ramas de los insectos, las de las aves y las de los murciélagos son rojas y están cerca de otras ramas rojas. Ninguna de las demás ramas es roja. Salvo escasas excepciones, como las pulgas y los avestruces, hay tres clases compuestas exclusivamente de animales voladores. El árbol presenta grandes manchas rojas sobre un uniforme fondo gris. ¿Qué significa eso en términos evolutivos? Las tres manchas rojas tuvieron que empezar a formarse hace mucho tiempo cuando tres animales ancestrales descubrieron la técnica del vuelo: un insecto primogenio, un ave primigenia y un murciélago primigenio. Es evidente que el vuelo, una vez descubierto, resultó ser una buena idea, como demuestra el hecho de que se haya difundido por todas las ramas subsiguientes a medida que las tres especies primigenias daban lugar a tres gran567

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des grupos de especies derivadas, casi todas de las cuales conservaban la capacidad voladora de sus antepasados: la clase de los insectos, la clase de las aves y el órden de los quirópteros. Ahora vamos a hacer lo mismo pero no con el vuelo sino con la reproducción asexual, sin machos. (Nunca sin hembras, por cierto. A diferencia de los óvulos, los espermatozoides son demasiado pequeños para valerse por sí solos. Entre los animales, reproducción asexual significa prescindir de los machos.) Se trata de pintar de azul las ramas de todas las especies que se reproducen asexualmente. Percibimos una configuración completamente diferente. Así como el vuelo se manifestaba en grandes franjas rojas, la reproducción asexual se refleja en minúsculas motas azules desperdigadas. Una especie de escarabajo asexuado se manifiesta como una ramita azul totalmente rodeada de gris. Un grupo de tres especies del mismo género pueden ser azules, pero los géneros vecinos son grises. ¿Qué significa esto? Pues que la reproducción asexual surge de vez en cuando, pero se extingue rápidamente, antes de que tenga tiempo de convertirse en una rama gruesa con muchas ramitas azules. Al contrario que el vuelo, el hábito de reproducirse asexualmente no persiste lo suficiente como para dar lugar a toda una familia, órden o clase de criaturas asexuadas. Con una escandalosa excepción. A diferencia de los demás puntitos azules, los rotíferos bdeloideos constituyen una notable mancha ininterrumpida de color azul. Al parecer, lo que esto significa en términos evolutivos es que un bdeloideo ancestral descubrió la reproducción asexual, exactamente igual que el escarabajo del párrafo anterior. La diferencia es que los escarabajos y demás centenares de especies asexuadas desperdigadas por el árbol se extinguieron mucho antes de que pudieran evolucionar y dar origen a un grupo más amplio como, por ejemplo, una familia o un órden, no digamos ya una clase. Los bdeloideos, en cambio, perseveraron en la asexualidad y prosperaron evolutivamente, dando lugar a una clase íntegramente asexuada que, en la actualidad, comprende 360 especies. Para los rotíferos bdeloideos, al contrario que para cualquier otro animal, la reproducción asexual es como el vuelo: una innovación provechosa. En otras partes del árbol, en cambio, supone un pasaporte a la extinción. La afirmación de que existen 360 especies de bdeloideos plantea un problema. La definición biológica dice que especie es «un grupo de 568

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individuos que se reproducen entre sí y no con otros». Los bdeloideos, al ser asexuados, no se reproducen con nadie: cada uno de ellos es una hembra aislada y cada uno de sus descendientes sigue su propio camino aislado genéticamente de todos los demás individuos. Así pues, cuando decimos que hay 360 especies, lo único que pretendemos decir es que existen 360 tipos que, a nuestros ojos humanos, parecen lo bastante diferentes como para suponer que, si se reprodujesen sexualmente, evitarían cruzarse con los miembros de las demás especies. No todo el mundo está de acuerdo en que los rotíferos bdeloideos sean realmente asexuados. Desde el punto de vista de la lógica, entre la frase «nunca se han visto machos» y la conclusión de que no hay ninguno media un abismo. Como cuenta Olivia Judson en su encantadora y sofisticada comedia zoológica Consultorio sexual para todas las especies, los naturalistas ya han caído en esa trampa con anterioridad. Por lo visto, es frecuente que las especies tengan machos escondidos. Los machos de ciertas especies de rape son unas criaturas diminutas que pasan la mayor parte del tiempo pegados a las hembras cual parásitos. Si fuesen más pequeños, tal vez ni habríamos reparado en ellos, como casi ocurrió en el caso de ciertas cochinillas cuyos machos, en palabras de mi colega Lawrence Hurst, son «unas cositas minúsculas que se pegan a las “patas” de las hembras». Hurst me citó textualmente un agudo comentario de su mentor, Bill Hamilton: ¿Cuántas veces vemos a seres humanos realizando el acto sexual? Si fueses un marciano y mirases alrededor, juzgarías que la especie humana es asexuada.

Así pues, sería de agradecer que alguien aportase más pruebas positivas de que los rotíferos bdeloideos son realmente asexuados desde hace mucho tiempo. Los genetistas son cada vez más ingeniosos en el arte de leer las pautas de distribución génica en los animales modernos y sacar conclusiones acerca de su historia evolutiva. En «El Cuento de Eva» presentamos el método ideado por Alan Templeton para reconstruir las primeras migraciones humanas a base de captar señales en los genes de personas vivas. No es una lógica deductiva. No deducimos de los genes modernos que la historia evolutiva haya seguido un determinado rumbo. Lo que decimos es que, si el devenir históri569

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co ha sido éste o aquél, cabe esperar que la pauta de distribución génica actual sea de tal o cual forma. Eso es lo que hizo Templeton con las migraciones humanas, y algo similar han hecho David Mark Welch y Matthew Meselson con los rotíferos bdeloideos. Mark Welch y Meselson se han valido de señales genéticas para sacar conclusiones no sobre la migración, sino sobre la reproducción sexual. La lógica que aplican tampoco es de tipo deductivo. Simplemente, razonan que si los bdeloideos hubiesen sido completamente asexuados durante muchos millones de años siendo, los genes de sus descendientes actuales deberían presentar una determinada pauta. ¿Qué pauta? El razonamiento de Mark Welch y Meselson es de lo más ingenioso. Lo primero que hay que tener en cuenta es que los rotíferos bdeloideos, aún siendo asexuados, son diploides, es decir, que al igual que todos los animales que se reproducen sexualmente, poseen dos copias de cada cromosoma. La diferencia es que mientras que todos los demás animales nos reproducimos mediante óvulos o espermatozoides que sólo contienen una copia de cada cromosoma, los bdeloideos producen óvulos que contienen las dos copias de cada cromosoma. Así pues, una célula ovular de bdeloideo es igual que cualquiera de sus otras células, y una hija es una gemela de la madre, idéntica en todo, a excepción de alguna que otra mutación. Son estas mutaciones ocasionales las que, a lo largo de millones de años, han ido generando de forma paulatina, y casi con toda seguridad por selección natural, linajes divergentes que han desembocado en las 360 especies de hoy. Una hembra ancestral, a la que llamaré ginarca, mutó de tal suerte que pudo prescindir de los machos y sustituir la meiosis por la mitosis como método para producir óvulos.19 A partir de ahí, en toda la población de hembras clónicas se hizo irrelevante el hecho de que en su origen los cromosomas fuesen pareados. En lugar de cinco parejas de cromosomas (o el número que fuese, que en el ser humano es 23), ahora había diez cromosomas distintos, cada uno de los cuales sólo seguía vinculado a su antigua pareja por medio de una especie

19. Meiosis es el tipo especial de división celular en que el número de cromosomas se reduce a la mitad para producir células sexuales. Mitosis es la modalidad normal de división celular en que el número de cromosomas contenidos en una célula se duplica para producir células corporales.

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de recuerdo cada vez más difuminado. Las parejas de cromosomas solían reunirse e intercambiar genes cada vez que un rotífero producía óvulos o espermatozoides. Pero durante los millones de años que transcurrieron desde que la ginarca expulsó a los machos y fundó la ginodinastía bdeoleidea, todos los cromosomas se han ido distanciando genéticamente de sus homólogos a medida que sus genes mutaban por separado. Y esto ha ocurrido pese que seguían teniendo células en común y compartiendo los mismos organismos. En cambio, en los viejos tiempos en que aún había machos y sexo, las cosas no funcionaban así. En cada generación, cada cromosoma se emparejaba con su homólogo e intercambiaba genes con él antes de producir óvulos o espermatozoides. Esto mantenía vinculadas a las parejas de cromosomas en una especie de unión intermitente que impedía a los homólogos que las integraban diferir en el contenido genético. Tanto el lector como yo tenemos 23 pares de cromosomas. Tenemos dos cromosomas 1, dos cromosomas 5, dos cromosomas 17, etcétera. A excepción de los cromosomas sexuales X e Y, no hay diferencias sustanciales entre los miembros de una pareja. Teniendo en cuenta que intercambian genes cada generación, los dos cromosomas 17 son simplemente cromosomas 17 y no tiene sentido llamarlos, por ejemplo, cromosoma 17 derecho y cromosoma 17 izquierdo. Pero en el momento en el que la ginarca rotífero congeló su genoma, todo eso cambió. Su cromosoma 5 izquierdo y su cromosoma 5 derecho se transmitieron intactos a todas las hijas y los dos no volvieron a emparejarse más durante cuarenta millones de años. Las centésimas tataranietas de la ginarca todavía tenían un cromosoma 5 izquierdo y un cromosoma 5 derecho. Aunque para entonces ya habrían acumulado sin duda algunas mutaciones, todos los cromosomas izquierdos habrían podido identificarse por sus recíprocas semejanzas, heredadas del cromosoma 5 izquierdo de la ginarca. Actualmente existen 360 especies de bdeloideos, descendientes todas ellas de la ginarca y separadas de ésta por el mismo periodo de tiempo. Todos los individuos de todas las especies conservan una copia izquierda y una copia derecha de cada cromosoma, heredadas con muchas mutaciones a lo largo de la línea ancestral, pero sin ninguna transferencia génica entre la derecha y la izquierda. Las parejas derecha e izquierda dentro de cada individuo diferirán mucho más de lo 571

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que habrían diferido si se hubiese producido cualquier actividad sexual en cualquier punto del tiempo transcurrido desde la época de la ginarca. Puede incluso que dentro de poco ya no sea posible percibir que originalmente constituían una pareja. Pero ahora vamos a suponer que comparásemos dos especies modernas de rotíferos bdeloideos: Philosina roseola y Macrotrachela quadricornifera. Las dos pertenecen al mismo subgrupo de bdeloideos, los filodínidos y, sin duda, poseen un antepasado común que vivió en épocas mucho más recientes que la ginarca. Habida cuenta de la agamia, los cromosomas izquierdo y derecho de cada individuo han dispuesto del mismo tiempo para divergir: el tiempo transcurrido desde que la ginarca inauguró la reproducción asexual. El cromosoma izquierdo de cualquier individuo será muy diferente del derecho. Sin embargo, si comparamos, por ejemplo, el cromosoma 5 izquierdo de Philosina roseola con el cromosoma 5 de Macrotrachela quadricornifera, descubriremos bastantes similitudes, toda vez que no han dispuesto de mucho tiempo para experimentar mutaciones independientes. Y la comparación entre los cromosomas derechos de ambas tampoco arrojaría muchas diferencias. Estamos, por tanto, en condiciones de formular una notable predicción: la comparación entre los cromosomas que en su día formaban pareja en el interior de un individuo arrojará diferencias mayores que la comparación entre los cromosomas derechos o izquierdos de especies distintas. Cuanto más tiempo haya pasado desde la época de la ginarca, mayores serán las diferencias. Si la reproducción fuese sexual, la predicción sería justamente la contraria, fundamentalmente porque no existe de hecho una identidad derecha o izquierda entre especies, y sí una abundante transferencia génica entre parejas de cromosomas dentro de una misma especie. Mark Welch y Meselson emplearon estas predicciones de signo opuesto para verificar la hipótesis de que los bdeloideos llevan muchísimo tiempo siendo ágamos y cosechando un éxito increíble. Los científicos analizarom los bdeloides actuales para ver si era cierto que los cromosomas pareados (los cromosomas que en su día formaron pareja) diferían mucho más de lo que deberían hacerlo, gen por gen, si la recombinación sexual los hubiese mantenido juntos. Como grupo de control para la comparación recurrieron a bdeloideos no rotíferos que se reproducen sexualmente. Y la respuesta fue afirmativa. Los cromosomas de 572

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los bdeloideos difieren de sus homólogos mucho más de lo que deberían, y en un grado que invita a pensar que renunciaron al sexo no ya hace cuarenta millones de años, que es la antigüedad del bdeloideo más antiguo que se ha encontrado encapsulado en ámbar, sino hace ochenta millones de años. Mark Welch y Meselson se esforzaron por encontrarles otras explicaciones a sus resultados, pero son todas demasiado rebuscadas; a mi modo de ver no se equivocan al concluir que los rotíferos bdeloideos han sido animales asexuados de manera continuada, unánime y muy provechosa desde hace muchísimo tiempo. Efectivamente, no hay duda de que constituyen un escándalo evolutivo, toda vez que durante, quizás, 80 millones de años han prosperado haciendo algo que ningún otro grupo de animales ha logrado hacer, a no ser durante periodos brevísimos de tiempo que se saldaron con la extinción. ¿Por qué es lícito predecir que la reproducción sexual conduce a la extinción? La pregunta es comprometedora, ya que equivale a preguntar por qué funciona tan bien el sexo, un interrogante que científicos más capaces que yo han tratado en vano de responder en numerosos libros. Me limitaré a señalar que los rotíferos bdeloideos son una paradoja dentro de otra paradoja. En cierto sentido, son como aquel soldado que desfilaba con su pelotón y cuya madre exclamó: «Ahí va mi hijo, el único que lleva el paso». Maynard Smith los tildó de escándalo evolutivo, pero también fue él quien subrayó que, aparentemente, el verdadero escándalo evolutivo era el sexo en sí. En efecto, según una lectura ingenua de la teoría darviniana, la selección natural debería castigar el sexo, y la reproducción asexual debería superar a la sexual. En este sentido, los bdeloideos, lejos de ser un escándalo, serían el único soldado que llevaría bien el paso. Permítaseme explicarlo. El problema viene dado por aquello que Maynard Smith denominó «el doble coste del sexo». El darvinismo, en su versión moderna, prevé que los individuos tratarán de transmitir a su descendencia el mayor número de genes posibles. Entonces, ¿no resulta un poco estúpido que, con cada óvulo o espermatozoide que producimos, nos deshagamos de la mitad de nuestros genes para mezclar la otra mitad con los de otro individuo? ¿No sería doblemente eficaz el comportamiento de una hembra mutante que, al igual que los rotíferos bdeloides, transmitiese a su prole no el cincuenta por ciento, sino el cien por cien de sus genes? 573

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Según Maynard Smith, ese argumento se viene abajo si el macho trabaja duro y aporta los bienes económicos que permiten a la pareja criar el doble de hijos que un solo individuo asexuado.En ese caso, el doble coste del sexo se ve amortizado por un número doble de hijos. En una especie como el pingüino emperador, en la que el padre y la madre contribuyen casi por igual al nacimiento del polluelo y a los diversos aspectos de la cría, el doble coste del sexo queda anulado, o por lo menos, reducido considerablemente. En aquellas especies en las que las aportaciones económicas y de compromiso individual son desiguales, es casi siempre el padre el que se escaquea para dedicar todas sus energías a pelearse con los otros machos. Esto hace que aumente el coste del sexo, hasta ese nivel doble con que hemos iniciado el razonamiento. Por eso es mejor usar la otra definición que propuso el propio Maynard Smith: «el doble costo de los machos». A la luz de este argumento (una luz que sobre todo encendió Maynard Smith), es evidente que no son los rotíferos bdeloideos los que constituyen un escándalo evolutivo sino todo lo demás, y, más concretamente, el sexo masculino. Sólo que el sexo masculino existe y, de hecho, está presente en casi todo el reino animal. ¿Cómo se explican estas contradicciones? Como escribió Maynard Smith, «da la sensación de que se nos escapa algún detalle primordial del asunto». El tema del coste doble es el punto de partida de innumerables reflexiones de Maynard Smith, Williams, Hamilton y muchos biólogos más jóvenes. La existencia generalizada de machos que como padres dejan bastante que desear ha de significar, por fuerza, que la recombinación sexual produce sustanciales beneficios darvinianos. No es difícil imaginar cuáles podrían ser en términos cualitativos, y muchas son las hipótesis que se barajan en este sentido, unas obvias, otras más peculiares. El problema es concebir un beneficio lo bastante grande como para contrarrestar la enorme carga del doble coste. Para exponer como es debido las diversas teorías haría falta un libro entero, y, de hecho, son varios los que se ya han publicado sobre el tema, entre ellos las obras fundamentales de Williams y Maynard Smith que he mencionado más arriba, y The Masterpiece of Nature, un análisis soberbio y de bella factura, escrito por Graham Bell. El veredicto definitivo, sin embargo, no se ha dictado todavía. Un buen libro para profanos es The Red Queen, de Matt Ridley. Si bien Ridley muestra 574

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preferencia por la teoría de W. D. Hamilton, según la cual el sexo cumpliría la función de librar una continua carrera de armamentos contra los parásitos, no por ello deja de exponer el problema general y las demás hipótesis que se han propuesto. Por lo que a mí respecta, después de recomendar encarecidamente la lectura del libro de Ridley y de las otras obras citadas, paso a ocuparme del propósito fundamental de «El Cuento del Rotífero», que es el de llamar la atención sobre una consecuencia infravalorada, en el terreno evolutivo, de la invención del sexo. El sexo dio origen al acervo génico, dotó de significado a las especies y modificó todo el fenómeno de la evolución. Piénsese en cómo debe de ser la evolución desde el punto de vista de un rotífero bdeloideo. Piénsese en lo diferente que debió de ser la historia de esas 360 especies respecto del modelo normal de evolución. En general decimos que el sexo propicia la diversidad y, en cierto sentido, es cierto; ésta es la base de casi todas las teorías según las cuales los beneficios del sexo superan las desventajas del coste doble. Sin embargo, paradójicamente, el sexo también produce el efecto contrario: lo normal es que suponga una especie de barrera a la divergencia evolutiva. Sin ir más lejos, un caso especial de este efecto de barrera constituyó la base de la investigación de Mark Welch y Meselson. En una población de ratones, por ejemplo, cualquier tendencia a emprender una nueva y audaz dirección evolutiva se ve frenada por el efecto inhibitorio de la recombinación sexual. Los genes del osado individuo que pretendiese seguir una nueva dirección se ven arrastrados por la masa inercial del resto del acervo génico. Por eso el aislamiento geográfico es tan importante para la especiación. Sólo una cordillera o un mar difícil de cruzar permiten que un nuevo linaje evolucione a su manera sin que se vea arrastrado de vuelta a la norma inercial. Pensemos en lo diferente que debe de ser la evolución para los rotíferos bdeloideos. No es que no se vean atrapados en la normalidad del avervo génico, es que ni siquiera tienen un acervo génico. El propio concepto de acervo génico carece de significado si no existe el sexo.20 20. A veces, la gente confunde acervo génico con genoma. El genoma es el conjunto de genes dentro de un individuo. El acervo génico es el conjunto de todos los genes de una población que se reproduce sexualmente.

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La expresión «pool génico», como también se denomina al acervo génico, es una metáfora acertada por cuanto los genes de una población sexuada están continuamente mezclándose y difundiéndose, como en el líquido de un pool, de un charco. Si se añade la dimensión temporal, el charco se convierte en un río que discurre a lo largo del tiempo geológico (una imagen que desarrollé en mi libro El río del Edén). Es el efecto vinculante del sexo lo que proporciona al río sus orillas, que, encauzando las especies en una dirección evolutiva determinada, impiden que se desborde. Sin el sexo, no habría un cauce definido sino una difusión amorfa hacia el exterior: más que un río sería como un olor que se difunde desde un punto de origen en todas las direcciones. Es probable que entre los bdeloideos también haya selección natural, pero debe de ser muy distinta de la que opera en el resto del reino animal. Allí donde existe recombinación sexual de genes, la entidad resultante de la acción de la selección natural es el acervo génico. Los genes buenos tienden estadísticamente a ayudar a sobrevivir al cuerpo en que se encuentran; los genes malos lo hacen morir. En los animales que se reproducen sexualmente, la muerte y la reproducción del individuo constituyen el acontecimiento selectivo inmediato, pero la consecuencia a largo plazo es una modificación del perfil estadístico de los genes del acervo génico. Así pues, como ya he dicho, el acervo génico es el centro de atención del escultor darviniano. Asimismo, los genes se ven favorecidos por su capacidad de cooperar con otros genes en la fabricación de cuerpos. Por eso los cuerpos son unas máquinas de supervivencia tan armoniosas. Es correcto pensar que, en un régimen sexuado, la eficacia de los genes se pone continuamente a prueba en diverentes contextos genéticos. En cada generación, cada uno de los genes se ve incluido en un nuevo equipo de compañeros, esto es, los otros genes con los que, en un momento determinado, comparte un cuerpo. Los genes que son buenos compañeros, que encajan bien en el grupo y que cooperan con los demás, tienden a integrar equipos ganadores, es decir, organismos individuales que tienen éxito y que transmiten dichos genes a la prole. Los genes que no son buenos cooperantes tienden a integrar equipos que se revelan perdedores, esto es, cuerpos que mueren antes de reproducirse. 576

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El conjunto de genes con los que un gen ha de cooperar en primera instancia es el de aquéllos con los que comparte un cuerpo concreto. Pero a largo plazo, el conjunto de genes con los que habrá de cooperar es el compuesto por todos los genes del acervo génico, pues son éstos los que se encuentra repetidamente, al pasar de un cuerpo a otro, generación tras generación. Por eso digo que el acervo génico de una especie es la obra que esculpen los cinceles de la selección natural. En sentido proximal, la selección natural es la supervivencia y reproducción diferencial de individuos completos, los individuos que el acervo génico produce como ejemplos de lo que es capaz de hacer. Una vez más, esto no vale para los bdeloideos rotíferos; en su caso, la selección natural no esculpe el acervo génico, por la sencilla razón de que no hay ningún acervo génico que esculpir. Un rotífero bdeloideo tan sólo posee un gen grande y único. Lo que acabo de subrayar es una consecuencia del sexo, no una teoría de las ventajas ni de los orígenes del sexo. Pero si tuviese que aventurar una teoría sobre las ventajas del sexo, si tuviese que definir seriamente ese «detalle primordial que se nos escapa», empezaría por aquí. Y escucharía una y otra vez «El Cuento del Rotífero». Quizá estos minúsculos y oscuros habitantes de charcas y musgos húmedos posean la clave de la gran paradoja de la evolución. ¿Qué tiene de malo la reproducción asexual, si los rotíferos bdeloideos la practican desde hace tantísimo tiempo? Y si les ha ido tan bien, ¿por qué no la practicamos todos los demás y nos ahorramos el cuantioso coste doble del sexo?

EL CUENTO DEL PERCEBE Cuando estaba en el colegio, a veces tenía que disculparme ante el director del internado por llegar tarde a cenar. Le decía: «Lo siento, señor, tenía ensayo con la orquesta», o cualquier otra disculpa que viniera al caso. En aquellas ocasiones en que no había ninguna excusa válida y teníamos algo que esconder, murmurábamos: «Perdón por llegar tarde, señor: los percebes». El director asentía amablemente, pero no sé si alguna vez llegaría a preguntarse qué misteriosa actividad extraescolar era aquélla. Quizá nos inspirásemos en Darwin, que durante años y años se dedicó a los percebes con tal determina577

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ción que sus hijos, un día que fueron a visitar unos amigos y les enseñaron la casa, preguntaron con ingenuo asombro: «Pero ¿dónde hace vuestro padre los percebes?». No sé si por aquel entonces ya conocíamos esta anécdota darviniana; es más probable que inventásemos la excusa de los percebes porque sonaba demasiado inverosímil como para despertar las sospechas de que se tratase de un farol. Los percebes no son lo que parecen. Lo mismo cabe decir de otros animales, y ése es precisamente el tema central de «El Cuento del Percebe».21 En contra de lo que parece, los percebes son crustáceos. Los abundantes bálanos, que cubren las rocas como lapas en miniatura, impidiendo que nos resbalemos si vamos calzados e hiriéndonos los pies si vamos descalzos, son completamente diferentes por dentro de las lapas. Dentro de la concha son como gambas deformes tumbadas de espaldas con las patas al aire. Los pies están provistos de cestillos o peines filamentosos con los que el balano filtra el agua en busca de partículas alimenticias. Los percebes canadienses (Pollicipes polymerus) hacen lo mismo, pero en vez de refugiarse bajo una concha cónica como los balanos, se posan en el extremo de un pedúnculo coriáceo. Deben su nombre inglés, goose barnacles, «percebes ganso», al enésimo error en cuanto a la verdadera naturaleza de los percebes. Los cirros, esos apéndices filamentosos semejantes a plumas con los que filtran el agua, hacen que parezcan un pollito dentro del cascarón. En la época en que la gente creía en la generación espontánea, surgió la creencia popular de que esta clase de percebes, una vez adultos, se convertían en gansos, más concretamente en Branta leucopsis, la barnacla cariblanca. Los más engañosos de todos, los que tal vez sean, de todos los animales, los menos parecidos a lo que los zoólogos saben de ellos, son los percebes parásitos como Sacculina. Sacculina no es ni remotamen-

21. El insigne científico J. B. S. Haldane escribió un cuento del percebe completamente diferente del mío, una parábola en la que unos percebes contemplaban filosóficamente el mundo que les rodeaba. La realidad, concluían, era todo lo que lograban alcanzar con sus brazos filtradores. Eran vagamente conscientes de ciertas «visiones», pero dudaban de que fuesen reales toda vez que los percebes situados en otras partes de la roca discrepaban en cuanto a la distancia y forma de las mismas. Esta brillante alegoría de los límites del pensamiento humano y del desarrollo de la superstición religiosa es obra de Haldane, no mía, por lo cual me limito a recomendar su lectura y paso a otra cosa. Se encuentra en el ensayo que da título a Possible Worlds (1927).

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¿Un espécimen estrambótico? ¿Un nuevo plan corporal? Hembra de Thaumatoxena andreinii.

te lo que parece. De no ser por su larva, los zoólogos jamás habrían sabido que se trata de un percebe. El adulto es un saco blando que se adhiere a la cara ventral de un cangrejo y le introduce largas raíces ramificadas similares a las de las plantas para absorber nutrientes de sus tejidos. El parásito no sólo no se parece a un percebe, es que no se parece en nada a un crustáceo. Ha perdido todo vestigio del caparazón y de la segmentación corporal propia de casi todos los demás artrópodos. Podría perfectamente ser una planta u hongo parásitos. Sin embargo, en términos de parentesco evolutivo, es un crustáceo, y no un simple crustáceo sino, más concretamente, un percebe. Los percebes no son, desde luego, lo que parecen. Lo que resulta fascinante es que el desarrollo embriológico del cuerpo de Sacculina, que de crustáceo no tiene absolutamente nada, está empezando a descifrarse en términos similares a los de los genes Hox (véase «El Cuento de la Mosca del Vinagre»). El gen abdominalA, que normalmente controla el desarrollo del típico abdomen de crustáceo, no se expresa en Sacculina. Por lo visto, para transformar un animal que nada y patalea en un hongo amorfo, basta con suprimir los genes Hox. Dicho sea de paso, las raíces ramificadas de este parásito no invaden los tejidos del cangrejo de forma indiscriminada. Primero se dirigen a los órganos reproductores, con la consiguiente castración del cangrejo. ¿Se trata, simplemente, de un efecto colateral fortuito? Lo más probable es que no. La castración no se limita a esterilizar al huésped. Como ocurre con los bueyes gordos, el cangrejo castrado, en lugar de 579

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¿Cómo debería ser una mosca? Megaselia scalaris (Loew). Dibujo de Arthur Smith.

convertirse en una máquina reproductora enérgica y fibrosa, concentra todos sus esfuerzos en engordar, o sea: más comida para el parásito.22 Voy a introducir la última parte de este cuento con una pequeña fábula ambientada en el futuro. Quinientos millones de años después de que la vida de los vertebrados y los artrópodos quedase completamente destruida por el espantoso impacto de un cometa, la vida inteligente ha terminado evolucionando de nuevo en los remotos descendientes de los pulpos. Unos paleontólogos pulpos descubren un rico yacimiento fósil que data del siglo XXI d.C. Si bien no les brinda un panorama completo de la vida en aquella época, el generoso yacimiento deja asombrados a los paleontólogos con su variedad y diversidad. Analizando escrupulosamente los fósiles con óctuple ecuanimidad y aguda captación de los detalles, uno de los expertos octópodos llega a aventurar la hipótesis de que la vida, en la remota era anterior a la catástrofe, se entregaba con desenfreno a la experimentación más insólita y producía nuevos planes corporales extraños y maravillosos. La conclusión se antoja lógica si pensamos en los animales actuales e imaginamos que sólo se fosiliza una pequeña muestra de los mismos. Piénsese en la hercúlea tarea que le espera a un paleontólogo del futuro y en las dificultades que habrá de superar a la hora de deducir afinidades a partir de restos fósiles esporádicos e incompletos. 22. En el capítulo sobre parásitos de The Extended Phenotype dediqué un amplio espacio a los animales que manipulan sutilmente la fisiología interna de sus huéspedes.

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Por poner un ejemplo, ¿cómo diantres definiríamos al animal de la ilustración? ¿Como una «maravillosa rareza» digna de que se cree un nuevo filo en su honor? ¿Cómo un nuevo plan corporal hasta ahora desconocido para los zoólogos? Pues no. Regresando desde nuestra fantasía futurista al presente, la maravillosa rareza, es, en realidad, una mosca, Thaumatoxena andreinii. No sólo eso: es una mosca que pertenece a la respetabilísima familia de los fóridos. La siguiente ilustración representa a un miembro más común de los fóridos, Megaselia scalaris. Lo que le pasó a Thaumatoxena, la «maravillosa rareza», es que estableció su residencia en un termitero. Las exigencias de la vida en ese mundo claustral eran tan diferentes que, en un periodo de tiempo probablemente breve, Thaumatoxena perdió toda semejanza con una mosca. Al extremo anterior en forma de bumerán, que es cuanto resta de la cabeza, le sigue el tórax; en el espacio entre éste y la zona peluda del dorso pueden apreciarse los vestigios de las alas. La moraleja es la misma del percebe. Pero la parábola de la paleontólogo del futuro cautivado por la retórica de las maravillosas rarezas que pueblan alegremente el morfoespacio no la he incluido por puro placer narrativo sino para allanar el terreno al siguiente cuento, que trata de la explosión del Cámbrico.

EL CUENTO DEL GUSANO ATERCIOPELADO Si para los zoólogos modernos hay algo vagamente equiparable a un mito de los orígenes, ese algo es la explosión del Cámbrico. El Cámbrico es el primer periodo del Eón Fanerozoico, los últimos 545 millones de años, en el que de repente aparecen en el registro fósiles de animales y vegetales tal y como los conocemos. Antes del Cámbrico, los fósiles se presentaban en forma de restos minúsculos o envueltos en un enigmático misterio. Del Cámbrico en adelante ha habido una clamorosa explosión de vida pluricelular que, de manera más o menos plausible, vaticinaba la nuestra. Fue precisamente la naturaleza repentina de la aparición de organismos pluricelulares fosilizados, que señala el comienzo de periodo, lo que inspiró la metáfora de la explosión. 581

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Los creacionistas adoran la explosión Cámbrica porque, privados como están del tipo de imaginación que no les interesa, la conciben como una especie de orfanato paleontológico habitado por filos carentes de progenitores: animales sin antecedentes, materializados súbitamente de la nada, con calcetines agujereados y todo.23 En el otro extremo, los zoólogos con acusadas inclinaciones románticas adoran la explosión Cámbrica por su aura de paraíso arcádico, de edad zoológica de la inocencia en la que la vida bailaba a un ritmo evolutivo frenético y radicalmente distinto: una bancanal edénica de gozosa improvisación, antes de que todo cayese en el rígido utilitarismo que ha predominado desde entonces. En mi libro Destejiendo el arco iris cité el siguiente comentario de un ilustre biólogo que, a estas alturas, tal vez se haya desdicho: Poco después de la invención de las formas de vida pluricelulares, se produjo una enorme explosión de novedades evolutivas. Casi da la sensación de que la vida pluricelular exploraba alegremente todas las posibles ramificaciones en una danza salvaje de tentativas desenfrenadas.

Si hay un animal capaz de soportar más que cualquier otro esta exaltada definición del Cámbrico, es Hallucigenia. ¿Soportar he dicho? Salvo que se sufra una alucinación, cuesta creer que una criatura tan improbable fuese capaz siquiera de soportar su propio peso. Y con razón. Parece ser que, en un primer momento, Hallucigenia (un nombre sabiamente escogido por Simon Conway Morris) se reconstruyó al revés: por eso se sostiene sobre esos zanquitos improbables. Según la interpretación más reciente, que ha dado la vuelta a la originaria, los tentáculos del dorso, dispuestos en una sola hilera, eran patas. Una única hilera de patas: ¿acaso el animal se desplazaba guardando el equilibrio como un funambulista? No. Una serie de fósiles descubiertos en China invitan a pensar que debía de existir una segunda hilera y, a juzgar por la reconstrucción moderna, da la impresión de que Hallucigenia sería perfectamente capaz de desenvolverse en el mundo actual. Hoy en día ya no se tiene a Hallucigenia por una maravillosa rareza de afinidades incier-

23. La frase es de Bertrand Russell, por supuesto.

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Hallucigenia. Reconstrucción actual.

tas que se pierden en la noche de los tiempos, sino que, con muchos otros fósiles cámbricos, se coloca provisionalmente en el filo de los lobópodos, que cuenta con representantes actuales como Peripatus y los demás onicóforos o gusanos aterciopelados con los que nos hemos reunido en el «Encuentro 26». En la época en que se creía que los anélidos eran parientes cercanos de los artrópodos, los onicóforos solían definirse como el «estadio intermedio» que «salvaba la distancia» entre aquéllos, aunque, teniendo en cuenta como funciona realmente la evolución, ese concepto no es muy útil. Ahora los anélidos se sitúan dentro de los lofotrocozoos, mientras que los onicóforos son considerados, junto con los artrópodos, ecdisozoos. Dadas sus antiquísimas afinidades, Peripatus es, de todos los peregrinos modernos, el más capacitado para contar la historia de la explosión Cámbrica. Los onicóforos modernos se hallan ampliamente difundidos por los trópicos y sobre todo en el hemisferio austral. Todos viven en tierra firme, entre la hojarasca y los terrenos húmedos, donde se alimentan de caracoles, gusanos, insectos y otras pequeñas presas. En el Cámbrico, Hallucigenia y los remotos antepasados de Peripatus y Peripatopsis vivían, naturalmente, como todos los demás animales, en el mar. Todavía se discute si Hallucigenia está o no emparentado con los onicóforos modernos; no olvidemos que hace falta echarle mucha imaginación para reconstruir en un papel, tal vez incluso con llamativos colores, un fósil que en la roca no es sino un borrón aplastado. Hay quien ha aventurado incluso la hipótesis de que Hallucigenia no sea un animal entero, sino parte de una criatura desconocida. No sería la primera vez que se comete un error semejante. Algunas de las pri583

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meras reconstrucciones de escenas cámbricas representaban a una criatura marina similar a una medusa, que parecía inspirada en una rodaja de piña en almíbar y que después resultó ser parte integrante de las mandíbulas del misterioso depredador Anomalocaris. Otros fósiles del Cámbrico, como Aysheaia, parecen versiones marinas de Peripatus, lo cual nos reafirma en el convencimiento de que Peripatus, tenía todo el derecho de relatar esta historia del Cámbrico. En cualquier era geológica, casi todos los fósiles son los restos de partes duras de los animales: los huesos en los vertebrados, los caparazones en los artrópodos y las conchas en los moluscos o braquiópodos. Pero en tres yacimientos fósiles del Cámbrico, situados uno en Cánada, otro en Groenlandia y otro en China, las insólitas condiciones atmosféricas permitieron que también se conservasen las partes blandas: una suerte casi milagrosa... para nosotros. Los tres yacimientos son Burguess Shale, en la Columbia Británica, Sirius Passet, en el norte de Groenlandia, y Chengjiang, en el sur de China.24 El yacimiento de Burguess Shale se descubrió en 1909 y saltó a la fama 80 años después gracias a la descripción que hizo Stephen Jay Gould en su libro La vida maravillosa. Sirius Passet fue descubierto en 1984, pero hasta ahora no se ha estudiado tanto como los otros dos. Ese mismo año, Hou Xian-guang descubrió los fósiles de Chengjiang. El doctor Hou es uno de los autores de una monografía maravillosamente ilustrada, The Cambrian Fossils of Chengjiang, China, publicada en 2004 (para mi suerte, poco antes de dar a imprenta este libro). Los fósiles de Chengjiang datan de hace 525 millones de años. Son más o menos contemporáneos de los de Sirius Passet, y unos 10 o 15 millones de años más antiguos que los de Burguess Shale, pero toda la fauna de estos extraordinarios yacimientos es similar. Muchos son lobópodos y muchos parecen versiones marinas de Peripatus. Hay algas, esponjas, varios tipos de gusanos, braquiópodos casi iguales a los modernos y animales enigmáticos de ascendencia incierta. Son innumerables los artrópodos, entre ellos crustáceos, trilóbites y muchos otros que recuerdan vagamente a crustáceos o trilobites pero que quizá perteneciesen a sus propios grupos. El gran Alocaris, un pre24. En un cuarto yacimiento, Obsten («piedra maloliente»), en Suecia, las partes blandas se conservan de manera diferente.

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Los famosos cinco ojos. Opabinia regalis, hallada en Burges Shale, Canadá. Dibujo de Marianne Collins.

sunto depredador que en ocasiones superaba el metro de longitud, se encuentra junto con sus semejantes tanto en Burguess Shale como en Chengjiang. Nadie sabe muy bien lo que es (tal vez un pariente lejano de los artrópodos), pero debía de ser un espectáculo. No todas las «rarezas maravillosas» de Burguess Shale se han encontrado también en Chengjiang; Opabinia, por ejemplo, con sus famosos cinco ojos, sólo se halla presente en el primero. Entre la fauna groenlandesa de Sirius Passet figura un hermoso animal llamado Halkieria. Se considera un molusco primigenio, pero Simon Conway Morris, que ha descrito muchas de las singulares criaturas del Cámbrico, cree que tiene afinidades con el filo de los moluscos, el de los braquiópodos y el de los anélidos. Esto me alegra porque contribuye a echar por tierra la reverencia cuasi mística con que los zoólogos contemplan los grandes filos. Si nos tomamos en serio la evolución, no cabe duda de que, según retrocedamos en el tiempo y nos avecinemos a los puntos de encuentro de los filos, éstos irán siendo cada vez más parecidos y guardarán un parentesco más cercano. Tanto si Halkieria reúne las condiciones para el cargo como si no, sería preocupante que no hubiese un animal primigenio que uniese a los anélidos, los braquiópodos y los moluscos. Obsérvense las conchas situadas a ambos extremos de la ilustración. Como hemos visto en el Encuentro 22, en el yacimiento de Chengjiang hay fósiles que parecen vertebrados auténticos y que son anteriores a Pikaia, la criatura parecida a un anfioxo descubierta en Burguess Shale, y a otros cordados del Cámbrico. La zoología clásica enseñaba que ningún vertebrado había aparecido en fechas tan tem585

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Se acabó la veneración mística por los grandes filos. Halkiera evangelista, de Sirius Passet, Groenlandia. Data del Cámbrico inferior. Dibujo de Simon Conway Norris.

pranas, sin embargo, Myllokunmingia, del que en Chengjiang se han encontrado más de 500 ejemplares, recuerda mucho a un pez agnado, esto es, a un animal del que siempre se pensó que no había aparecido hasta cincuenta millones de años después, en pleno Ordovícico. En un primer momento se describieron dos nuevos géneros, Myllokunmingia, que se definió como bastante parecido a la lamprea, y Haikouichtys (que, por desgracia, no debe su nombre a los haikus, los breves poemas japoneses), considerado semejante a los mixinos. En la actualidad algunos taxónomos revisionistas agrupan los dos en una misma especie, Myllokunmingia fengjiaoa. La polémica actualización del estatus de Haikouichthys refleja lo difícil que resulta discernir la verdadera naturaleza de los fósiles muy antiguos. Compárese en la página siguiente la fotografía de un ejemplar de Myllokunmingia con el dibujo, hecho con cámara lúcida, que hemos colocado debajo. Profeso una enorme admiración por la paciencia necesaria para reconstruir animales como éstos. Adelantar la aparición de los vertebrados hasta mediados del Cámbrico no hace sino corroborar la hipótesis de la explosión súbita sobre la que se fundamenta el mito. Parece, efectivamente, que los fósiles de la mayor parte de los grandes filos animales de la actuali586

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5 mm

aleta dorsal notocordio

miotomo

intestino

aleta l

cavitad bolsa pericárdica branquial

boca

l

Se suponía que los vertebrados no eran tan antiguos. Fósil de Myllokunmingia fengjiaoa, de Chengjiang. De D-G Shu et al. [264]

dad aparecen por primera vez en un reducido lapso temporal del Cámbrico. Esto no significa que antes del Cámbrico no hubiese representantes de esos filos, sino que no se fosilizaron. ¿Cómo podemos interpretar este fenómeno? Vamos a exponer las tres hipótesis principales, que son similares a las tres hipótesis formuladas para explicar la explosión de los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios, para, posteriormente, alcanzar un compromiso entre las tres. 1.

NO HUBO TAL EXPLOSIÓN.

Según esta teoría, no hubo una explosión de evolución propiamente dicha, sino sólo de fosilización. Los filos datan en realidad de mucho antes del Cámbrico, con antepasados distribuidos a lo largo de cientos de millones de años en el Precámbrico. Sostienen esta hipótesis algunos biólogos moleculares que han utilizado la técnica del reloj molecular para datar contepasados clave. Por ejemplo, en un famoso artículo de 1996, G. A. Wray, J. S. Levinton y L. H. Shapiro calcularon que el contepasado que vinculaba a Vertebrados y Equinodermos vivió hace mil millones de años y el contepasado que vinculaba a vertebrados y moluscos doscientos millones de años antes, es decir, más del doble de la antigüedad de la llamada explosión del Cámbrico. En general, 587

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los cálculos hechos con el reloj molecular sitúan estas ramificaciones remotas en el Precámbrico, mucho antes de lo que le gustaría a la mayor parte de los paleontólogos. Según esta hipótesis, los fósiles, por motivos desconocidos, no se formaban fácilmente antes del Cámbrico. Puede que no hubiese partes duras, como conchas, caparazones y huesos, fácilmente fosilizables. Al fin y al cabo, Burguess Shale y Chengjiang son de lo más insólito entre todos los yacimientos geológicos por cuanto albergan fósiles de partes blandas. Quizá los animales del Precámbrico, por más que existiesen desde hacía mucho tiempo en una amplia gama de planes corporales complejos, eran demasiado pequeños para fosilizarse. Como abono a este argumento existen algunos pequeños filos animales que no han dejado fósiles después del Cámbrico, al punto de que hoy parecen huérfanos vivos. ¿Por qué esperar, entonces, que aparezcan fósiles antes del Cámbrico? Sea como fuere, algunos de los fósiles precámbricos descubiertos, como la fauna de Ediacaran (véase página 594) y algunos fósiles de huellas y madrigueras, revelan la presencia de metazoos precámbricos verdaderos. 2.

EXPLOSIÓN DE MECHA LENTA. Los contepasados que vinculan los diver-

sos filos vivieron efectivamente en épocas relativamente cercanas unos de otros, pero siempre esparcidos en un periodo de varias decenas de millones de años antes de la explosión de fósiles que hoy apreciamos. Vista desde el presente, la fauna de Chengjiang, que data de hace 525 millones de años, se parece bastante a un potencial contepasado de, pongamos, hace unos 590 millones, pero entre una y otro median 65 millones de años, el mismo periodo de tiempo que nos separa de la extinción de los dinosaurios: el periodo durante el que los mamíferos modernos se han irradiado una y otra vez hasta producir la gama increíblemente diversa que vemos hoy. Incluso diez millones de años son mucho tiempo, habida cuenta de la frenética explosión evolutiva que analizamos en «El Cuento de los Cíclidos» y en «El Cuento del Pinzón de las Galápagos». A toro pasado, es muy fácil convencerse de que dos fósiles muy antiguos, claramente pertenecientes a distintos filos modernos, eran tan diferentes como los representantes actuales de dichos filos. No hay ninguna razón válida para pensar que un taxó588

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nomo del Cámbrico que tuviese la suerte de no verse condicionado por 500 millones de años de prejuicios retrospectivos, habría colocado los dos fósiles en filos distintos. Quizá los habría colocado en órdenes distintos, por más que sus descendientes, algo que el taxónomo no podía haber previsto, terminasen divergiendo hasta el punto de hacer necesaria su clasificación en filos separados. 3.

EXPLOSIÓN SÚBITA.

Esta tercera corriente es, a mi modo de ver, una chaladura o, dicho en términos un poco más diplomáticos, una idea tan poco realista que, de puro disparatada, raya en lo irresponsable. Pero debo dedicarle un poco de atención porque, siguiendo la retórica de esos zoólogos que he definido como «de inclinaciones románticas», se ha hecho inexplicablemente popular. Según esta tercera hipótesis, los nuevos filos aparecieron de la noche a la mañana, en un único salto macromutacional. Voy a citar algunos pasajes de científicos por lo demás respetables que ya traje a colación en Destejiendo el arcoiris. Fue como si, al terminar el Cámbrico, aquella facilidad para dar saltos evolutivos, la facilidad que trajo consigo las fundamentales innovaciones funcionales que representaron la base para el surgimiento de nuevos filos, se hubiese agotado. Fue como si el muelle de la evolución hubiese perdido parte de su potencia... Así pues, mientras que en los organismos del Cámbrico la evolución podía dar saltos de mayor alcance, como los que dieron origen a nuevos filos, posteriormente estaría más limitada y daría saltos más modestos, sin rebasar el nivel representado por las clases.

O este otro, del mismo científico ilustre que he mencionado al comienzo de «El Cuento del Gusano Aterciopelado»: Al comienzo del proceso de ramificación, encontramos una gran variedad de saltos de largo alcance que difieren notablemente tanto del punto de partida como entre sí. Estas especies presentan suficientes diferencias morfológicas como para considerarlas fundadoras de filos distintos. Estas fundadoras también se ramifican, pero lo hacen por medio de variantes que constituyen saltos de un alcance algo más reducido, dando lugar a ramas de especies hijas diferentes, las fundadoras de las clases. Según

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avanza el proceso, las variantes más adaptadas van ocupando áreas cada vez más próximas, surgiendo así, de manera sucesiva, las especies fundadoras de órdenes, familias y géneros.

Estas afirmaciones tan absurdas me llevaron a replicar que es como si un jardinero, al contemplar su viejo roble, dijese intrigado lo siguiente: Qué raro que en todos estos años no haya aparecido ninguna rama gruesa nueva. Hoy en día, parece que todo el crecimiento está limitado a las ramitas.

He aquí otra afirmación censurable, sólo que esta vez daré el nombre del autor porque es posterior a Destejiendo el arco iris y, por tanto, no la incluí en dicho libro. En In the Blink of an Eye, Andrew Parker se dedica casi exclusivamente a propugnar una interesante y original teoría de su cosecha, según la cual la explosión Cámbrica habría venido provocada por el repentino descubrimiento de los ojos por parte de los animales. Pero antes de exponer esta tesis, Parker se deja traicionar por la versión disparatada e irresponsable del mito de la explosión Cámbrica. Para empezar ofrece la versión más explosiva del mito que yo jamás haya leído: Hace 544 millones de años había tres filos animales con su correspondiente variedad de formas externas, mientras que hace 538 millones de años había 38, el mismo número de hoy en día.

A continuación aclara que no se refiere a una evolución gradual rapidísima, comprimida en un periodo de seis millones de años, es decir, una versión extrema (y difícilmente aceptable), de la hipótesis número 2; ni tampoco afirma, como diría yo, que poco antes de que dos (futuros) filos comenzasen a divergir, no habrían sido muy diferentes sino que habrían ido completando sucesivas etapas, pasando de dos especies a dos géneros, etcétera, hasta llegar a ser tan distintos que quepa clasificarlos en filos separados. No, Parker tiene toda la pinta de considerar que sus 38 filos de hace 538 millones de años eran filos en toda regla que surgieron de un día para otro en un abrir y cerrar de ojos macromutacional: 590

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En la Tierra han evolucionado 38 filos. Así que solamente han tenido lugar 38 acontecimientos genéticos capitales, que se han traducido en 38 organizaciones internas diferentes.

Los acontecimientos genéticos capitales no son imposibles. Los genes de control de las diversas familias Hox que hemos conocido en «El Cuento de la Mosca del Vinagre» son sin duda capaces de experimentar drásticas mutaciones. Pero hay acontecimientos capitales y acontecimientos capitales. Una mosca del vinagre con dos patas en lugar de antenas es un acontecimiento capital, pero no está ni mucho menos claro que pueda sobrevivir. Hay una poderosa razón general para esto y voy a explicarla en pocas palabras. Un animal mutante tiene ciertas probabilidades de estar mejor como consecuencia de la mutación. Mejor significa «mejor comparado con el tipo parental previo a la mutación». El progenitor debía de ser bastante capaz de sobrevivir y reproducirse, de lo contrario no habría sido padre. Es fácil de entender que cuanto más pequeña sea la mutación, más probabilidades tendrá de representar una mejora. «Es fácil de entender» era una de las expresiones favoritas del gran estadístico y biólogo R. A. Fisher, y no pocas veces la usaba cuando para el común de los mortales el asunto en cuestión era cualquier cosa menos fácil de entender. Creo, sin embargo, que el razonamiento de Fisher es de veras fácil de seguir en el caso concreto de una mutación relativa a una simple característica métrica, algo como, por ejemplo, la longitud de un muslo, que varía en una sola dimensión: tantos milímetros más o menos. Imaginemos una serie de mutaciones de magnitud creciente. En un extremo, la mutación de magnitud cero es, por definición, tan buena como el gen parental, que, como hemos visto, tuvo que ser lo bastante bueno como para sobrevivir a la infancia y reproducirse. Ahora imaginemos una mutación fortuita de pequeña magnitud: la pierna, pongamos por caso, aumenta o disminuye un milímetro. Suponiendo que el gen parental no sea perfecto, una mutación que suponga una diferencia infinitesimal con respecto a la versión parental tendrá un 50% de probabilidades de ser mejor y un 50% de probabilidades de ser peor: será mejor si representa un paso en la dirección correcta con respecto a la condición parental, y será peor si representa un paso en 591

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la dirección contraria. Pero una mutación muy grande será, con toda probabilidad, peor que la versión parental, aun cuando represente un paso en la dirección correcta, por la sencilla razón de que es excesiva. Por poner un ejemplo extremo, imaginemos un hombre, por lo demás normal, con unos muslos de dos metros de largo. El razonamiento de Fisher era más general. Cuando hablamos de saltos macromutacionales en el territorio de un nuevo filo, ya no estamos hablando de simples características métricas como la longitud de una pierna, por lo se hace necesario recurrir a otro tipo de razonamiento. Como ya he explicado anteriormente, la idea esencial es que hay muchas más formas de estar muerto que de estar vivo. Imaginemos un paisaje matemático integrado por todos los animales posibles. Debo denominarlo matemático porque es un paisaje en centenares de dimensiones que comprende una gama casi infinita de monstruosidades concebibles, además del número (relativamente) pequeño de animales que realmente han existido. Lo que Parker llama un acontecimiento genético capital equivaldría a una macromutación que tendría enormes consecuencias no sólo en una dimensión, como en el caso del muslo más largo o más corto, sino en cientos de dimensiones simultáneamente. Ésa es la escala del cambio del que estamos hablando al imaginarnos, como hace Parker, un tránsito brusco e inmediato de un filo a otro. En el paisaje multidimensional de todos los animales posibles, las criaturas vivas son islas de vida viable separadas de otras islas por inmensos océanos de deformidad grotesca. Partiendo de una isla cualquiera, se puede evolucionar paso a paso, alargando un centímetro de pierna por aquí, limando la punta de un cuerno por allá, oscureciendo una pluma por acullá. La evolución es una trayectoria en el espacio multidimensional en la cual cada etapa debe representar un cuerpo capaz de sobrevivir y reproducirse igual de bien que el tipo parental de la etapa previa. En un periodo de tiempo suficiente, una trayectoria lo bastante larga abarca desde un punto de partida viable a un destino viable tan remota que cabe clasificarla como un filo distinto, por ejemplo los moluscos. Una trayectoria diferente que parta del mismo punto puede conducir paso a paso, a través de estadios intermedios siempre viables, a otro destino viable que se puede clasificar como otro filo, por ejemplo los anélidos. Algo así debió de ocurrir en cada 592

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una de las bifurcaciones que, partiendo de los contepasados respectivos, condujeron a cada pareja de filos animales. El punto al que quiero llegar es el siguiente: una mutación fortuita lo bastante «capital» como para dar origen de un plumazo a un nuevo filo sería tan grande, en cientos de dimensiones simultáneas, que le haría falta una suerte inconcebible para aterrizar en otra isla de vida viable. Es casi inevitable que una macromutación de esa envergadura aterrice en medio del océano de la inviabilidad: lo más probable es que ni siquiera se pudiese reconocer como animal al mutante en cuestión. Los creacionistas afirman estúpidamente que la selección natural darviniana es como un huracán que, soplando en un depósito de chatarra, tuviese la suerte de ensamblar un Boeing 747. Huelga decir que están equivocados, ya que ni por asomo alcanzan a captar la naturaleza gradual y acumulativa de la selección natural. Sin embargo, la metáfora del depósito de chatarra se ajusta estupendamente a la hipotética invención de un nuevo filo de un día para otro. Que pueda darse un tránsito evolutivo tan grande como para pasar de repente de la lombriz al caracol es tan probable como que un huracán construya un Boeing soplando chatarra. Así pues, podemos rechazar con toda confianza la tercera hipótesis, la disparatada. Nos quedan las otras dos, o un compromiso entre ambas, y llegado a este punto me declaro agnóstico y necesitado de más datos. Como veremos en el epílogo de este cuento, cada vez son más los científicos que coinciden en que los primeros cálculos realizados con la técnica del reloj molecular exageraban al adelantar cientos de millones de años los principales puntos de ramificación, haciendo que datasen del Precámbrico. Por otro lado, el mero hecho de que no haya fósiles de la mayor parte de los filos animales antes del Cámbrico no debe incitarnos a creer que esos filos tuvieron que evolucionar con suma rapidez. El razonamiento del huracán en el depósito de chatarra nos enseña que todos los fósiles del Cámbrico a la fuerza debieron tener antecedentes en continua evolución. Esos antecedentes sin duda existieron, pero no se han descubierto. Fuesen cuales fuesen los motivos, fuese cual fuese la escala temporal, el caso es que no se fosilizaron; pero existieron. A simple vista, resulta más difícil creer que toda una gama de animales permanezca invisible durante 100 millones de años que durante apenas 10 millones de años; por eso hay 593

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quien se decanta por la teoría de la explosión súbita del Cámbrico. Por otro lado, cuanto más corta sea la mecha temporal de la explosión, más trabajo cuesta creer que toda la diversificación tuviese lugar en tan breve espacio de tiempo. De manera que este razonamiento es de doble filo y no permite escoger con garantías ninguna de las dos hipótesis restantes. El archivo fósil no está completamente desprovisto de vida metazoica anterior a Chengjiang y Sirius Passet. Unos 20 millones de años antes, casi en el límite exacto entre el Cámbrico y Precámbrico, empieza a aparecer una variedad de fósiles microscópicos que parecen conchitas diminutas y a los que, en conjunto, se conoce con el nombre de fauna tommotiense o pequeña fauna con concha. La mayoría de los paleontólogos se llevó una sorpresa cuando se descubrió que algunas de estas conchitas eran, en realidad, placas de lobópodos, los parientes de los onicóforos. Esto significa que las divergencias entre diferentes grupos de protóstomos tuvieron que darse en el Precámbrico, antes de la explosión visible. Hay otros indicios de diversidad animal más antigua. 20 millones de años antes de comenzar el Cámbrico, en el periodo Ediacarano del Precámbrico superior, prosperó en todo el mundo un misterioso grupo de animales llamado fauna ediacarana, por las colinas Ediacara de Australia meridional, el lugar donde fueron encontrados por primera vez. Cuesta trabajo averiguar qué eran realmente, pero no cabe duda de que se trata de los primeros animales grandes que se fosilizaron. Algunos puede que sean esponjas, otros parecen medusas, y otros recuerdan a las anémonas marinas o a las plumas de mar (parientes de las anémonas que parecen péñolas). Algunos se asemejan un poco a gusanos o babosas, y podrían ser perfectamente bilaterios; otros son un misterio puro y duro. ¿Qué decir de Dickinsonia, la criatura de la fotografía? ¿Es un coral, un gusano, un hongo, o algo completamente diferente de las criaturas que viven en la actualidad? Existe incluso un fósil australiano parecido a un renacuajo del que todavía no existe descripción formal pero se sospecha que se trata de un cordado (recordemos que el de los Cordados es el filo al que pertenecen los vertebrados). Si esto se confirma sería muy emocionante, pero, de momento, hay que esperar. A pesar de tan sugerentes indicios, los zoólogos coinciden en que la fauna ediacarana, por intrigante que sea, 594

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¿Qué se supone que es esto? Dickinsonia costata, parte de la fauna ediacarana.

no sirve de mucha ayuda a la hora de averiguar los orígenes de los animales modernos. Existen también icnofósiles (fósiles de huellas o túneles) de animales precámbricos. Estas huellas demuestran que en un pasado remoto existieron criaturas lo bastante grandes como para producirlas, aunque, por desgracia, no nos revelan gran cosa en cuanto a la apariencia de tales criaturas. En Doushanto, China, se han encontrado fósiles aún más antiguos, en su mayoría microscópicos, que parecen ser embriones, aunque no está claro en qué tipo de animal podrían haberse convertido. Más antiguos todavía son unas pequeñas impresiones en forma de disco que se han encontrado en el noroeste de Canadá, y que datan de hace entre 600 y 610 millones de años, pero estos animales son, si cabe, más enigmáticos que la fauna de Ediacara Este libro se basa en una serie de 39 puntos de encuentro y me parecía apropiado tratar de calcular la fecha de cada uno. La mayor parte se puede fechar con ciertas garantías empleando una combinación de fósiles susceptibles de datarse y relojes moleculares calibrados en función de dichos fósiles. Naturalmente, cuando llegamos a los puntos de encuentro más antiguos los fósiles nos dejan plantados. Esto significa que los métodos moleculares ya no pueden calibrarse de manera fiable, con lo cual entramos en una selva de datos inciertos. Por no dejar cabos sueltos me he obligado a fechar del modo que fuese los contepasados de esta selva incierta, que van desde el número 23 hasta el 39. Las pruebas más recientes parecen corroborar, siquiera ligeramente, la hipótesis de la explosión de media mecha. Este dato contrasta con mi inicial propensión a descartar que hubiese habido 595

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explosión alguna. Cuando se encuentren, como espero, más pruebas, no me sorprenderé lo más mínimo si, en nuestra búsqueda de los contepasados de los grandes filos animales modernos, nos vemos de nuevo empujados en la dirección opuesta, hacia las profundidades del Precámbrico. O también podríamos vernos nuevamente ante la perspectiva de una explosión casi súbita a consecuencia de la cual los contepasados de la mayoría de los filos animales estuviesen comprimidos, a comienzos del Cámbrico, en un periodo de 20 o incluso 10 millones de años. En este caso, estoy convencido de que, aunque situemos correctamente dos animales del Cámbrico en filos distintos en función de su semejanza con animales modernos, en el Cámbrico habrían sido mucho más parecidos de lo que los son sus modernos descendientes. Los hipotéticos zoólogos del Cámbricos no los habrían colocado en filos distintos sino simplemente, pongamos por caso, en subclases distintas. No me extrañaría ver confirmada cualquiera de las dos primeras hipótesis. No me atrevo a pronunciarme, pero si un día se encuentra alguna prueba a favor de la tercera hipótesis, me como el sombrero. Hay sobrados motivos para pensar que en el Cámbrico la evolución era sustancialmente el mismo tipo de proceso que en la actualidad. Toda esa palabrería histérica sobre el resorte de la evolución y cómo se habría quedado sin energía después del Cámbrico; toda esa cantinela eufórica sobre danzas salvajes de creatividad desenfrenada, con nuevos filos que habrían aparecido de un día para otro en un amanecer dichoso de irresponsabilidad zoológica... En fin, sobre esto sí que me atrevo a pronunciarme: es un puro disparate. Que conste que no tengo nada en contra de la prosa poética inspirada en el Cámbrico, pero, por favor, que sea como la de Richard Fortey en su hermoso libro La vida: una biografía no autorizada: Me imagino de pie en una costa del Cámbrico al atardecer, como cuando estuve en la costa de Spitsbergen y reflexioné por primera vez sobre la historia de la vida. El mar que me lamería los pies sería muy parecido, y me proporcionaría las mismas sensaciones. Justo donde se encuentran tierra y agua hay una alfombra de estromatolitos redondeados y ligeramente viscosos, supervivientes de los vastos bosques del Precámbrico. El viento silba sobre las llanuras rojizas que se extienden a mi espalda, don-

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de no hay rastro de vida, y noto como la arena barrida por el viento me aguijonea las piernas. Pero a mis pies, en la arena fangosa, distingo moldes de gusanos, pequeños surcos ensortijados que me resultan familiares. Veo el rastro de las huellas ondulantes que dejaron los correteos de animales parecidos a crustáceos... Salvo el silbido de la brisa y el fragor de las olas que van y vienen, reina un absoluto silencio y no hay una sola criatura que lance su grito al viento...

EPÍLOGO A EL CUENTO DEL GUSANO ATERCIOPELADO Escrito en colaboración con Yan Wong Durante buena parte de este libro he venido soltando fechas tranquilamente e incluso he osado hablar de «nuestro tatarabuelo número seis millones» o «nuestro tatarabuelo número 240 millones». Las fechas se basaban en su mayor parte en fósiles que, como veremos en «El Cuento de la Secuoya», pueden datarse con una precisión acorde con la vastedad de la escala temporal. Los fósiles, sin embargo, no son de gran ayuda a la hora de buscar los antepasados de animales desprovistos de partes duras, como los platelmintos. En el registro fósil de los últimos 70 millones de años faltaban los celacantos, por eso el descubrimiento de un celacanto vivo en 1938 suscitó tanto estupor y entusiasmo. Pero el registro fósil no deja de ser, ni siquiera en el mejor de los casos, un testimonio voluble; y ahora que en nuestro peregrinar hemos llegado al Cámbrico, estamos, por desgracia, a punto de agotarlo. Independientemente de cómo interpretemos la explosión, todo el mundo coincide en que, por motivos poco claros, casi ningún predecesor de la fauna del Cámbrico logró fosilizarse. Cuando nos ponemos a buscar contepasados que daten de épocas anteriores al Cámbrico, ya no encontramos en las rocas nada que nos sirva de ayuda. Por suerte, los fósiles no son nuestro único recurso. En «El Cuento del Ave Elefante», en «El Cuento del Dipnoo» y en otras partes, hemos recurrido a la ingeniosa técnica del reloj molecular. Ha llegado el momento de explicarla detalladamente. ¿No sería maravilloso que las variaciones evolutivas mensurables o computables ocurriesen a un ritmo fijo? En ese caso la evolución podría servir de reloj de sí misma. Y no hay riesgo de incurrir en razona597

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mientos viciados, porque lo que haríamos sería calibrar el reloj evolutivo con arreglo a partes de la evolución bien documentadas en el registro fósil para después extrapolar los datos y aplicarlos a las partes mal documentadas. Pero ¿cómo se mide el ritmo evolutivo? Y, aun suponiendo que pudiésemos medirlo, ¿por qué un aspecto cualquiera del cambio evolutivo habría de seguir un ritmo fijo como si fuese un reloj? Es absurdo suponer que la longitud de una pierna, el volumen de un cerebro o el número de bigotes de un animal evolucionan a un ritmo fijo. Se trata de rasgos fundamentales para la supervivencia y el ritmo al que evolucionan será, sin duda, inconstante. Como los relojes, están condenados por los principios mismos de su propia evolución a no funcionar regularmente. Sea como fuere, cuesta trabajo imaginar un criterio común de medida del ritmo de la evolución visible. ¿Cómo se mide la evolución de la longitud de una pierna, en milímetros por cada millón de años, como variación porcentual por cada millón de años, o cómo? J. B. S. Haldane propuso una unidad de tasa evolutiva, el darwin, que se basa en una variación proporcional por generación. Cada vez que se ha aplicado a fósiles reales, nadie se ha extrañado de que los resultados oscilasen entre milidarwins, kilodarwins y megadarwins. El cambio molecular es un reloj bastante más prometedor, en primer lugar, porque está claro qué es lo que se ha de medir. Dado que el ADN consiste en información textual escrita en un alfabeto de cuatro letras, hay una forma completamente natural de medir su tasa de evolución. Basta contar las diferencias entre las letras, o, si se prefiere, analizar los productos proteínicos del código genético y contar las sustituciones de aminoácidos.25 Hay motivos para esperar que la mayor parte del cambio evolutivo a nivel molecular no esté gobernada por la selección natural sino que sea neutra. Neutro no significa «inútil» ni «carente de función»: significa, simplemente, que versiones diferentes del mismo gen son igual de buenas, por lo que el paso de una a otra pasa desapercibido para la selección natural. Esto es una ventaja para el reloj. 25. Cuando Emile Zuckerkandl y el gran Linus Pauling propusieron por primera vez el reloj molecular, ése era el único método disponible.

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Aunque, de manera bastante absurda, tengo fama de ultradarvinista (una calumnia a la que opondría con mayor vigor si no me sonase como un cumplido más que como un insulto), no creo que la mayor parte del cambio evolutivo a nivel molecular se vea propiciado por la selección natural. Antes al contrario, siempre me ha sido grata la llamada teoría neutral de la evolución asociada al gran genetista japonés Motoo Kimura, o la versión denominada casi neutral de su colaboradora, Tomoko Ohta. El mundo real, naturalmente, no se interesa lo más mínimo por los gustos ni deseos humanos, pero me encantaría que estas teorías se viesen confirmadas, porque nos ofrecen una crónica evolutiva distinta, independiente y desvinculada de las características visibles de las criaturas que nos rodean, y alimentan la esperanza de que algún tipo de reloj molecular pueda funcionar de verdad. Para evitar malentendidos, debo añadir que la teoría neutral no menosprecia, ni mucho menos, la importancia de la selección en la naturaleza. En lo tocante a los cambios visibles que afectan a la supervivencia y a la reproducción, la selección natural es omnipotente. Es el único modo que tenemos de explicar la belleza funcional y la complejidad aparentemente diseñada de los seres vivos. Pero si existen cambios que no producen efectos visibles y que, pasando inadvertidos al radar de la selección natural, se acumulan impunemente en el acervo génico, serán ellos los que nos proporcionen lo necesario para poner a punto un reloj evolutivo. Darwin, para variar, estaba muy por delante de sus contemporáneos en lo que respecta a los cambios neutros. En la primea edición de El origen de las especies, casi al principio del capítulo cuarto, escribió: He dado en llamar selección natural a la conservación de las variaciones favorables y el rechazo de las variaciones perniciosas. Las variaciones que no sean ni útiles ni dañinas no se verán afectadas por la selección natural y permanecerán en un estado fluctuante, tal y como observamos en las llamadas especies polimorfas.

En la sexta y última edición, la segunda frase presentaba un añadido que la hacía sonar todavía más moderna:

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...tal y como observamos en ciertas especies polimorfas o, en última instancia, se fijarían...

«Se fijarían» es un término genético que, sin duda, no tendría para Darwin el significado que tiene hoy, pero me brinda una estupenda introducción para el siguiente argumento. Una nueva mutación, cuya frecuencia en la población empieza siendo, por definición, prácticamente cero, se fija cuando alcanza al cien por cien de la población. El ritmo evolutivo que pretendemos medir, a efectos de un reloj molecular, es el ritmo al que una sucesión de mutaciones del mismo locus génico se fija en la población. Y la fijación, obviamente, se produce si la selección natural favorece la nueva mutación con respecto al alelo previo no mutado y la induce a fijarse, esto es, a erigirse en la norma, en «el rival a batir». Pero una nueva mutación también podrá fijarse aunque sea igual de buena que su predecesora, es decir, cuando exista una verdadera neutralidad. En este caso, la selección no pinta nada: la mutación se produce por pura casualidad. Se puede simular el proceso tirando una moneda al aire y calculando el ritmo al que se producen las mutaciones. Una vez que una mutación neutral alcanza el cien por cien y se fija, se convertirá en la norma del locus en cuestión, hasta que otra mutación tenga la suerte de fijarse. Si existe un fuerte componente de neutralidad, tenemos en potencia un maravilloso reloj. Kimura no estaba particularmente interesado en la idea del reloj molecular, pero estaba convencido (ahora parece que con razón) de que la mayoría de las mutaciones genéticas son neutras, «ni útiles ni dañinas». Y, mediante una serie de ecuaciones extraordinariamente simples y elegantes que no voy a detallar aquí, calculó que, si de verdad son neutras, el ritmo al que los genes neutros deberían «fijarse en última instancia» es exactamente igual al ritmo al que se generan las variaciones: la tasa de mutación. Salta a la vista lo útil que es esto para quien quiera fechar los puntos de ramificación («puntos de encuentro») con la técnica del reloj molecular. Siempre que la tasa de mutación en un locus génico neutro se mantenga constante a lo largo del tiempo, el ritmo de fijación también será constante. Probemos ahora a comparar el mismo gen en dos animales diferentes, por un ejemplo un pangolín y una estrella de mar, cuyo antepasado común más reciente fue el Contepasado 25. Para ello 600

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hemos de contar en cuántas letras se diferencia el gen de la estrella de mar del gen del pangolín. Damos por hecho que la mitad de las diferencias se haya acumulada en la línea que va del contepasado a la estrella de mar, y la otra mitad en la línea desde el primero al pangolín, y obtenemos el número de tictacs que ha dado el reloj desde el Contepasado 25. Sólo que la cosa no es tan simple como parece y hay unas cuantas complicaciones bastante interesantes. Para empezar, si escuchásemos el tictac del reloj molecular, notaríamos que no es regular como el de un péndulo o un reloj de cuerda, sino más parecido al de un contador Geiger situado cerca de una fuente de radioactividad. Completamente irregular. Cada tic representa la fijación de una nueva mutación. Según la teoría neutral, el intervalo entre dos tics sucesivos puede ser, dependiendo del azar, tanto largo como breve: la deriva genética. En un contador de Geiger, no se puede prever en qué momento sonará el siguiente tic, pero, detalle importantísimo, el intervalo medio en un gran número de tics, es totalmente predecible. La esperanza es que el reloj molecular sea predecible de la misma manera que el contador de Geiger, y en general lo es. En segundo lugar, el ritmo del tictac varía de gen a gen dentro de un mismo genoma. Este fenómeno se percibió ya desde el comienzo, cuando los genetisstas sólo podían analizar los productos proteínicos del ADN y no el ADN propiamente dicho. El citocromo c evoluciona a su propio ritmo, que es más rápido que el de los histones, pero más lento que el de las globinas, que a su vez son más lentas que los fibrinopéptidos. De la misma manera, si se expone un contador de Geiger a una fuente como un pedazo de granito, que es mucho menos radioactiva que un pedazo de radio, no se podrá prever el momento exacto en que sonará el siguiente tic, pero la tasa media del tictac cambia de manera predecible y drástica cuando se pasa del granito al radio. Los histones son como el granito: su tictac es muy lento; los fibrinopéptidos son como el radio: zumban como una abeja enloquecida. Otras proteínas, como el citocromo c (o, mejor dicho, los genes que la producen) presentan un ritmo intermedio entre histones y fibrinopéptidos. Hay todo un espectro de relojes génicos, cada uno con su propia velocidad, cada uno útil para una finalidad de datación diferente y para el control entrecruzado de unos relojes con otros. 601

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¿Por qué genes diferentes tienen diferente velocidades? ¿Qué es lo que distingue a los genes tipo granito de los genes tipo radio? Recordemos que neutro no significa inútil, sino igual de bueno que el gen anterior. Tanto los genes granito comos los genes radio son útiles. Se trata simplemente de que los genes radio pueden cambiar en muchos puntos de su extensión y seguir siendo útiles. Un gen opera de tal forma que algunas de sus porciones pueden cambiar tranquilamente sin afectar a su funcionamiento. Otras porciones del mismo gen, en cambio, son muy sensibles a las mutaciones y si experimentan una, comprometen totalmente el funcionamiento del gen. Tal vez todos los genes tengan una porción del tipo granito que no debe cambiar mucho si se quiere que el gen siga funcionando, y una porción tipo radio que puede comportarse a su antojo siempre que no afecte a la primera. Tal vez el gen del citocromo c posea partes de granito y partes de radio; los genes de fibrinopéptido tengan una proporción más elevada de partes de radio, y los genes de los histones, una proporción más elevada de partes de granito. Esta explicación de las diferencias en cuanto al ritmo del tictac entre los genes esconde algunos problemas o, por lo menos, complicaciones, pero lo que nos interesa es que los ritmos del tictac varían considerablemente de un gen a otro, mientras que el ritmo de cualquier gen en concreto se mantiene bastante constante incluso en especies muy distantes. Bastante constante pero no constante del todo, lo cual da pie al siguiente problema, que es serio. Los ritmos del tictac no se limitan a ser diferentes e imprecisos. Para cualquier gen dado, son sistemáticamente mayores en unos animales que en otros, y esto introduce un verdadero sesgo. Las bacterias tienen un sistema de reparación del ADN mucho menos eficaz que nuestra sofisticada correcion de pruebas genética, de modo que sus genes mutan a un ritmo más alto y sus relojes hacen tictac a mayor velocidad. Los roedores también tienen enzimas reparadoras bastante chapuceras, lo que tal vez explique porque la evolución molecular es más rápida en estos animales que en los demás mamíferos. Los grandes cambios evolutivos, como el tránsito a la sangre caliente, pueden alterar la tasa de mutación, lo que pone en peligro la validez de nuestros cálculos aproximados de las fechas de ramificación hechos con la técnica del reloj molecular. En la actualidad, se están desarrollando complejos métodos que tienen en cuen602

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ta tasas de mutación diferentes en diversos linajes ancestrales, pero todavía están en mantillas. Un detalle más inquietante todavía es que el periodo de la reproducción es el que mayores oportunidades presenta para la mutación. Así, en las especies con un ciclo vital breve, como las moscas del vinagre, la tasa de mutación por millón de años es más elevada que en especies como el elefante, donde los intervalos entre una generación y otra son largos. Esto hace pensar que el reloj molecular tal vez mida generaciones y no tiempo real. Sin embargo, cuando los biólogos moleculares analizaron la tasa de cambio en secuencias, usando linajes que contaban con una buena documentación fósil apta para calibrar el reloj, no fue eso con lo que se encontraron. Se encontraron con un reloj molecular que calculaba el tiempo en años, no en generaciones. Era un resultado muy interesante, pero ¿cómo se explica? Una hipótesis es que, si bien el recambio generacional en los elefantes es lento comparado con las moscas del vinagre, durante todos los años que transcurren entre un acontecimiento reproductivo y el siguiente los genes de los elefantes están igual de expuestos que las moscas al bombardeo de rayos cósmicos y demás eventos causantes de mutaciones. De acuerdo, los genes de Drosophila se transmiten a una nueva mosca cada quince días, pero ¿qué más les da eso a los rayos cósmicos? Los genes que pasan diez años dentro de un elefante se ven golpeados por el mismo número de rayos cósmicos que los genes que, en ese mismo periodo de tiempo, pasan por una sucesión de 250 moscas de la fruta. Puede que esta hipótesis tenga su parte de verdad, pero no me parece que baste para aclarar el panorama. Es absolutamente cierto que casi todas las mutaciones ocurren cuando está por surgir una nueva generación, luego hace falta algo más para despejar la incógnita de por qué el reloj molecular consigue medir el tiempo en años y no en generaciones. Tomoko Ohta, la mencionada colega de Kimura, hizo una brillante aportación al esclarecimiento del problema: la teoría casi neutral. Como ya he dicho, Kimura, con su teoría neutral, calculó que la tasa de fijación de los genes neutros era igual a la tasa de mutación. Esta conclusión, de una simpleza notable, dependía de una elegante «anulación» algebraica y la cantidad que se cancela es el tamaño 603

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de la población. El tamaño de la población es una de las variables de la ecuación, pero termina figurando encima y debajo de la línea, así que, muy oportunamente, desaparece en una nube de humo matemático, y la tasa de fijación resulta ser igual a la de mutación. Pero esto sólo ocurre si los genes en cuestión son completamente neutros. Tomoko Ohta repitió los cálculos algebraicos de Kimura sólo que con mutaciones casi neutras en lugar de completamente neutras. El detalle se reveló crucial. El tamaño de la población ya no se anulaba. El motivo es que, como bien saben desde hace mucho los genetistas matemáticos, en una población grande los genes ligeramente nocivos tienden a ser eliminados por la selección natural antes de que puedan fijarse, mientras que en una población pequeña es más fácil que se fijen antes de que la selección natural repare en ellos. Por poner un ejemplo extremo, imaginemos que una población haya quedado casi completamente destruida por una catástrofe y que sólo sobrevivan cinco o seis individuos. No sería de extrañar que, por pura casualidad, los seis tuviesen ese gen levemente nocivo. Tendríamos, por tanto, una fijación: el cien por cien de la población. Este es un ejemplo extremo, pero las matemáticas demuestran que a nivel general se registra el mismo efecto. Las poblaciones pequeñas favorecen la tendencia a la fijación de genes que resultarían eliminadas en una población grande. Así pues, tal y como señaló Ohta, el tamaño de la población ya no se anula en la ecuación, sino que, antes al contrario, permanece en el lugar perfecto para dar un empujoncito a la teoría del reloj molecular. Volvamos de nuevo a los elefantes y a las moscas del vinagre. Los animales grandes con ciclos vitales prolongados, como los elefantes, suelen tener poblaciones pequeñas. Los animales pequeños con ciclos vitales breves, como las moscas del vinagre, suelen formar grandes poblaciones. No se trata de un efecto poco claro, sino de lo más riguroso, que obedece a motivos no difíciles de imaginar. De modo que las moscas de la fruta, a pesar de tener un ciclo vital breve que tendería a acelerar el reloj molecular, también tienen una gran población, que lo ralentiza. Los elefantes tienen un reloj lento por lo que respecta a las mutaciones, pero sus pequeñas poblaciones aceleran el reloj en el terreno de las fijaciones. 604

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La profesora Ohta ha demostrado que las mutaciones neutras, como en el ADN basura y en las sustituciones sinónimas26, miden las generaciones y no el tiempo real: las criaturas con ciclos vitales breves muestran, en el tiempo real, una evolución genética acelerada. Y a la inversa: las mutaciones que realmente cambian algo y que, por consiguiente, entran en conflicto con la selección natural, miden el tiempo real y no las generaciones. Sea cual sea el motivo teórico, en la práctica el reloj molecular ha demostrado ser un instrumento eficaz, con ciertas excepciones conocidas que, por lo general, se tienen en cuenta (escogiendo cuidadosamente los genes del reloj y evitando especies, como los roedores, que presentan tasas de mutación altísimas). Para utilizarlo, debemos dibujar el árbol evolutivo que relaciona la serie de especies que nos interesan y calcular el volumen de cambio evolutivo en cada linaje. No es tan simple como contar las diferencias entre los genes de dos especies modernas y dividirlas por dos. Hace falta utilizar las refinadas técnicas de probabilidad máxima y de análisis bayesiano que analizamos en «El Cuento del Gibón». Calibrando el reloj con algunos datos fósiles, se podrá formular una hipótesis válida sobre las fechas de los puntos de encuentro del árbol. Usado de esta forma tan prudente, el reloj molecular ha arrojado resultados asombrosos. La fecha del antepasado común de humanos y chimpancés, obtenida con esta técnica es de seis millones de años, con una posible desviación de un millón de años arriba o abajo. Cuando el dato se anunció por primera vez, provocó casi indignación entre los paleontólogos, que habían situado la escisión entre ambas especies hace 20 millones de años. Hoy en día, casi todo el mundo acepta la fecha más reciente proporcionada por la técnica molecular. Tal vez el mayor éxito del reloj molecular haya sido la datación de la radiación de los mamíferos placentarios, descrita en «La Gran Catástrofe del Cretácico». Después de excluir a los roedores por sus anómalas tasas de mutación, nos encontramos con que, según el reloj molecular, el contepasado de todos los mamíferos se remonta al Cretácico. 26. Siendo el ADN un código degenerado, cualquier aminoácido puede venir especificado por más de una mutación sinónima. Un cambio mutacional que produzca un sinónimo exacto no supone ninguna diferencia respecto al resultado final.

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Por ejemplo, un análisis del ADN de los modernos mamíferos placentarios realizado con el reloj molecular sitúa al contepasado hace más de 100 millones de años, en plena hegemonía de los dinosaurios. Cuando estas fechas se anunciaron por primera vez, contradecían las pruebas fósiles, que indicaban una explosión de mamíferos muy posterior, mientras que los fósiles de mamíferos anteriores a esa época eran muy escasos. Pero las fechas del reloj molecular se han visto corroboradas recientemente por el descubrimiento de unos fósiles de mamífero de hace 125 millones de años, y cada vez son más los científicos que aceptan la fecha del Cretácico. Hay muchas historias parecidas que han permitido fijar las fechas de los puntos de encuentro que jalonan nuestra peregrinación. Mucho cuidado, sin embargo, con cantar victoria antes de tiempo. Escuchemos las sirenas de alarma. En última instancia, los relojes moleculares son eficaces si están calibrados con fósiles. La datación radiométrica de los fósiles se acepta con el respeto que la biología profesa, y con razón, a la física (véase «el Cuento de la Secuoya»). Un fósil colocado estratégicamente que establezca con garantías el límite inferior de la datación de un importante punto de ramificación se puede usar para calibrar muchos relojes moleculares siuados alrededor de los genomas de una gama de animales situados en torno a los filos. Pero cuando llegamos a territorio precámbrico, donde las reservas de fósiles se agotan, se hace necesario confiar en fósiles relativamente jóvenes para calibrar los relojes de tatara-tatara-tatarabuelos que después se utilizan para calcular fechas mucho más remotas. Y esto trae problemas. Para el «Encuentro 16», el punto de intersección entre los mamíferos y los saurópsidos (aves, cocodrilos, serpientes, etc.), los fósiles indican 310 millones de años. Esta fecha constituye la principal referencia para el calibrado de muchas dataciones moleculares de puntos de ramificación bastante más antiguos. Ahora bien, todo cálculo de una fecha conlleva cierto margen de error y, en sus artículos, los científicos normalmente tratan de acordarse de incluir barras de error en cada una de sus estimaciones. Una fecha puede tener, pongamos, un margen de error de 10 millones de años arriba o abajo. Todo marcha bien cuando las fechas que intentamos averiguar con el reloj molecular son más o menos del mismo orden de magnitud los fechas de 606

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los fósiles que usamos para calibrarlo, pero cuando hay una gran disparidad entre órdenes de magnitud, el porcentaje de error aumenta de forma alarmante. La consecuencia de un amplio porcentaje de error es que, si se manipula un pequeño detalle o se modifica mínimamente una pequeña variable introducida en el cálculo, los efectos sobre el resultado final pueden ser enormes: ya no serían 10 millones de años arriba o abajo, sino, pongamos por caso, 500 mil millones arriba o abajo. Las barras de error anchas significan que la fecha calculada no es lo bastante sólida como para soportar errores de medición. En «El Cuento del Gusano Aterciopelado» hemos visto varios cálculos moleculares que situaban importantes puntos de ramificación en pleno Precámbrico: por ejemplo, la separación de vertebrados y moluscos, hace 1.200 millones de años. Estudios más recientes, para los que se han utilizado refinadas técnicas que tenían en cuenta posibles variaciones en las tasas de mutación, han rebajado esa estimación a fechas mucho más recientes, hace unos 600 millones de años. La diferencia es abismal, y el hecho de que esté dentro de las barras de error del cálculo anterior tampoco sirve de mucho consuelo. Aunque, en general, soy un firme partidario de la idea del reloj molecular, considero necesario tratar con suma prudencia las fechas aproximadas que esta técnica nos ofrece de los puntos de ramificación muy antiguos. Extrapolar los datos relativos a un fósil que data de hace 310 millones de años para aplicarlos a un punto de encuentro el doble de antiguo entraña muchos riesgos. Es posible, por ejemplo, que la tasa de evolución molecular de los vertebrados (que entra en el cálculo de calibración) no valga para el resto de seres vivos. Se cree que los Vertebrados han duplicado todo su genoma en dos ocasiones. La repentina creación de innumerables genes duplicados podría influir en la presión selectiva que se ejerce sobre las mutaciones casi neutras. Algunos científicos (entre los cuales, como ya he explicado, no me cuento) están convencidos de que el Cámbrico consituyó una revolución de todo el proceso evolutivo. Si tuviesen razón, sería necesario recalibrar el reloj molecular de arriba abajo antes de dejarlo suelto en el Precámbrico. En general, a medida que retrocedemos en el tiempo y las reservas de fósiles se agotan, entramos en un territorio en el que práctica607

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mente todo se fía a las conjeturas. No obstante, tengo confianza en los estudios futuros. Los increíbles fósiles de Chengjiang y demás formaciones análogas podrían ampliar notablemente la gama de puntos de calibrado, llevándola a regiones del reino animal que hoy nos están vedadas. Entretanto, sin dejar de reconocer que vagamos en una antigua selva de conjeturas, Yan Wong y yo hemos adoptado una tosca estrategia para calcular las fechas de la peregrinación de aquí en adelante: hemos dado provisionalmente por buena la fecha de 1.100 millones de años para el Encuentro 34, la confluencia de los animales y los hongos. Es una fecha comúnmente aceptada en la literatura científica, y es compatible con la planta fósil más antigua, un alga roja de 1.200 millones de años de antigüedad. A continuación, hemos espaciado los contepasados del 27 al 34 según las estimaciones del reloj molecular. Pero como nos hayamos equivocado estrepitosamente con la datación del Encuentro 34, las fechas que iré dando de aquí en adelante resultarán «sobreestimadas» por muchas decenas de millones o, incluso, centenas de millones de años. Ruego se tenga presente ahora que entramos en esa selva de dataciones imposibles. Tengo tan poca confianza en las fechas de esta zona del pasado que a partir de aquí me abstendré de incluir el cálculo, ya de por sí bastante arriesgado, del número de tatarabuelos, cifra que está próxima a rozar los miles de millones. El orden de los sucesivos encuentros es más seguro, aunque hasta eso podría estar equivocado.

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Al hablar de los Protóstomos, descendientes del Contepasado 26, he afirmado tajantemente que los platelmintos pertenecían a ese grupo. Ahora, sin embargo, se nos plantea un pequeño pero interesante problema. Pruebas recientes hacen pensar seriamente que los platelmintos son una invención. No digo que no existan, evidentemente, sino que constituyen un conjunto heterogéneo de gusanos que no deberían clasificarse bajo un mismo nombre. La mayoría son Protóstomos verdaderos y como tales ya los hemos encontrado en el Encuentro 26, pero algunos son bastante distintos y sólo se nos unen aquí, en el Encuentro 27, que, según nuestros cálculos, tiene lugar hace 630 millones de años, aunque en estas remotas regiones del tiempo geológico las fechas se van haciendo cada vez más inciertas. Seiscientos treinta millones de años es una antigüedad muy superior a 590 millones de años, la fecha que hemos adoptado para el Encuentro 26. Quizá este intervalo tan grande se explique con el planeta bola de nieve, el periodo de glaciación que, según una teoría muy imaginativa, precedió al Cámbrico. En pocas palabras, por motivos desconocidos pero, al parecer, relacionados con la teoría del caos, una teoría de moda y muy probablemente sobrevalorada, la Tierra entera estuvo cubierta de hielo desde hace 620 millones de años hasta hace 590 millones de años, un periodo de tiempo prácticamente idéntico al que separa el Encuentro 27 del Encuentro 26. En esa época hubo, efectivamente, una enorme glaciación, pero si sepultó el planeta entero o no es una cuestión controvertida en la que no voy a entrar. 609

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Millones de años N CZ E

Ya incorporados

K

Nemertodermátidos

Platelmintos acelos (Acelos)

100

MZ J

200 T P

300 C D PZ

40 0

S O

500 E NP

27

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Incorporación de los platelmintos acelomorfos

0

Incorporación de los platelmintos acelomorfos. La inmensa mayoría de animales dotados de simetría bilateral son Protóstomos o Deuteróstomos. Sin embargo, recientes estudios moleculares han determinado que dos grupos de platelmintos no son ni Protóstomos ni Deuteróstomos, sino líneas filéticas que se ramificaron con anterioridad. Se trata de la clase de los Acelomados (unas 320 especies descritas) y los Nemertodermátidos (diez especies descritas), agrupadas bajo el nombre común de platelmintos acelomorfos. Es muy probable que los taxónomos acepten enseguida esta clasificación. Todos los datos actuales invitan a pensar que los acelos y los nemertodermátidos, tal y como se muestra aquí, son grupos hermanos. Ilustración: platelmintos acelomorfos desconocidos sobre un coral burbuja (Plerogyra sinuosa).

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platelmintos acelomorfos

¿Qué tienen en común todos los platelmintos, a parte de la forma plana que les da nombre? Pues la ausencia de ano y de celoma. El celoma de un animal típico, como el lector, quien esto escribe o una lombriz, es la cavidad corporal. No me refiero a las tripas: aunque sean una cavidad, las tripas forman parte topológicamente del mundo exterior, porque el cuerpo es una rosquilla topológica cuyo agujero está constituido por la boca, el ano y las tripas, que conectan aquélla con éste, mientras que el celoma es la cavidad interna donde se encuentran los intestinos, los pulmones, el corazón, etc. Los platelmintos no tienen celoma: en vez de en una cavidad corporal, las vísceras y demás órganos internos se alojan en un tejido sólido llamado parénquima. Puede parecer una distinción irrelevante, pero el celoma está definido embriológicamente, y se halla profundamente arraigado en el inconsciente colectivo de los zoólogos. Si no tienen ano, ¿cómo hacen los platelmintos para expulsar los excrementos? A falta de otra cosa, por la boca. A veces el tubo digestivo es un simple saco o, en los platelmintos más grandes, un complicado sistema de ramificaciones y callejones sin salida parecidos a los tubos bronquiales de nuestros pulmones. Nuestros pulmones, en teoría, también podrían haber tenido un ano, esto es, un orificio distinto para liberar el anhídrido carbónico. Los peces hacen algo por el estilo, puesto que en su caso el flujo respiratorio de agua entra por un agujero, la boca, y sale por otros, las branquias. Nuestros pulmones, en cambio, poseen una única vía de comunicación con el exterior, y así es el aparato digestivo de los platelmintos. Los platelmintos no tienen pulmones ni branquias y respiran a través de la piel. También están desprovistos de aparato circulatorio, de manera que su intestino ramificado probablemente sirva para transportar el nutrimento a todas las partes del cuerpo. En algunos turbelarios, sobre todo en aquéllos dotados de un intestino ramificado muy complejo, el ano (o muchos anos) se ha reinventado después de una larga ausencia. Como los platelmintos carecen de celoma y casi ninguno tiene ano, siempre se les ha considerado primitivos, los más primitivos de todos los bilaterios. Siempre se dio por hecho que el antepasado de todos los Deuteróstomos y Protóstomos tuvo que ser una criatura parecida a un platelminto, pero, como he explicado al principio de este capítulo, recientes pruebas moleculares inducen a pensar que existen dos tipos de 611

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platelmintos no emparentados entre sí y que sólo uno de ellos es realmente primitivo. El tipo realmente primitivo es el de los Acelos y los Nemertodermátidos. Los primeros deben su nombre a la ausencia de celoma, un rasgo que, tanto en ellos como en los segundos, pero no en los platelmintos propiamente dichos, es primitiva. Se cree que el grupo principal de platelmintos auténticos, los trematodos, las tenias y los turbelarios, perdieron el ano y el celoma en segundo lugar. Primero pasaron por una fase en la que eran más parecidos a los Lofotrocozoos normales, para posteriormente volver a ser como sus antepasados primitivos, sin ano y sin celoma. Se incorporaron a nuestra peregrinación, junto con todos los demás Protóstomos, en el «Encuentro 26». No voy a analizar a fondo las pruebas, pero daré por buena la conclusión de que los Acelos y los Nemertodermátidos son diferentes y se nos unen como si de un pequeño riachuelo se tratase aquí, en el «Encuentro 27». En este punto debería describir estos pequeños gusanos que se incorporan a nuestro viaje, pero, por más que deteste tener que reconocerlo, no hay mucho que describir, al menos si se comparan con todas las maravillas que hemos visto hasta ahora. Los acelomorfos viven en el mar, y no sólo carecen de celoma, sino de un intestino propiamente dicho, algo que sólo es viable en el caso de animales minúsculos, y ellos lo son. Algunos completan su dieta mostrándose hospitalarios con ciertas plantas y beneficiándose así, de forma indirecta, de su fotosíntesis. Los miembros del género Waminoa viven simbióticamente con dinoflagelados (algas unicelulares) y se sustentan gracias a su fotosíntesis. Otro acelomado, Convoluta, mantiene una relación parecida con un alga verde unicelular, Tetraselmis convolutae. Las algas simbióticas probablemente permiten a estos pequeños gusanos ser menos pequeños. Los gusanos les hacen la vida más fácil a las algas y, por consiguiente, a sí mismos, concentrándose en la superficie para darles el máximo de luz posible. El profesor Peter Holland me ha escrito que Convoluta roscoffensis ...son unas criaturas increíbles de ver en su hábitat natural. Parecen limo verde cuando aparecen en ciertas playas de Bretaña, pero ese limo, en realidad, está compuesto de miles de acelos y de sus algas endosimbióticas. Y cuando uno trata de pisar el limo, éste se esconde (desapareciendo bajo la arena). ¡Qué extraño espectáculo!

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Los acelomados siguen entre nosotros y por tanto deben considerarse animales modernos, pero su forma y simpleza dan a entender que no han cambiado gran cosa desde la época del Contepasado 27. Es probable que los acelos modernos se parezcan bastante al antepasado de todos los animales provistos de simetría bilateral. Nuestro grupo de peregrinos ya engloba todos los filos reconocidos como bilaterios, o lo que es lo mismo, el grueso del reino animal. Como hemos visto, el nombre hace referencia a su simetría bilateral, de modo que no incluye a los dos principales filos dotados de simetría radial, reunidos bajo el nombre de Radiados, que están a punto de incorporarse a la peregrinación: los Cnidarios (anémonas marinas, corales, medusas, etc.) y los Ctenóforos. Por desgracia, esta terminología tan simple tiene sus desventajas: las estrellas de mar y sus semejantes, que según los zoólogos descienden de los bilaterios, también presentan simetría radial, al menos de adultos. Se cree que la simetría radial de los Equinodermos es secundaria y que la adoptaron cuando se convirtieron en animales bentónicos. Tienen larvas dotadas de simetría bilateral y no están estrechamente emparentados con los animales de verdadera simetría radial como las medusas. A decir verdad, no todos los cnidarios (las anémonas marinas y semejantes) poseen (total) simetría radial, y algunos zoólogos creen que también tuvieron antepasados cuya simetría era bilateral. En general, el nombre de «bilaterios» no es el más acertado para designar a los descendientes del Contepasado 27 y distinguirlos de los peregrinos que aún no se nos han unido. Otro posible criterio es la triploblastia (tres capas de células) en contraposición a la diploblastia (dos capas). En un estadio crucial de su desarrollo embriológico, los cnidarios y los ctenóforos fabrican su cuerpo a partir de dos capas principales de células (ectoderma y endoderma), mientras que los bilaterios se lo fabrican a partir de tres (añadiendo mesoderma en medio de las otras dos). Pero esta teoría también es objeto de controversia. Según algunos zoólogos, los radiados también tienen células mesodermas. Lo mejor será que no nos preocupemos de si bilaterios y radiados son términos apropiados, ni de si deberían sustituirse por diploblásticos y triploblásticos, y nos concentremos en la identidad de los próximos peregrinos. 613

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Pero hasta éste es un argumento controvertido. Nadie discute que los cnidarios son un grupo unitario de peregrinos que se han juntado entre sí antes de juntarse con nadie más; ni nadie discute que lo mismo ocurre con los ctenóforos. La pregunta es: ¿en qué orden se unen entre sí y se unen a nosotros? Se han postulado las tres hipótesis posibles desde un punto de vista lógico. Para colmo, existe un filo minúsculo, los Placozoos, que comprende un solo género, Trichoplax, y nadie sabe muy bien dónde colocar a Trichoplax. Voy a seguir la teoría según la cual los cnidarios se nos unen los primeros, en el Encuentro 28, después los Ctenóforos, en el Encuentro 29, y, en tercer lugar, Trichoplax, en el Encuentro 30. Todas estas dudas quedarán definitivamente resueltas cuando tengamos a nuestra disposición más datos moleculares. Los datos no tardarán en llegar, aunque me temo que no lo bastante rápido como para incluirlos en este libro. Téngase presente, pues, que, en un futuro, podría resultar que los Encuentros 28, 29 y 30 estuviesen en el orden equivocado.

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Encuentro 28

Cnidarios

Nuestra partida de peregrinos gusanos y sus descendientes ya son legión y ahora, todos juntos, pasamos al Encuentro 28 donde se nos unen los cnidarios, que comprenden criaturas tan diferentes de los gusanos como la hidra de agua dulce y las conocidas anémonas, corales y medusas. A diferencia de los bilaterios, los cnidarios presentan simetría radial en torno a una boca central. No tienen una cabeza propiamente dicha, ni parte anterior ni superior, ni lado derecho ni izquierdo, solamente un arriba y un abajo. ¿Cuál es la fecha del encuentro? Quién sabe. Para determinar las posiciones relativas de los encuentros en los diagramas que los acompañan, hace falta establecer una fecha, pero aquí, en las profundidades del pasado, la incertidumbre es tal que poco más se puede hacer que aventurar intervalos de 50 o incluso 100 millones de años. Una cifra más pequeña daría una falsa impresión de precisión. Algunos paleontólogos discrepan incluso en cientos de millones de años. Como los cnidarios están entre nuestros parientes animales más lejanos (a algunos en su día hasta se les confundía con plantas), a menudo se les considera muy primitivos. Naturalmente, esto no se sostiene –han dispuesto del mismo tiempo que nosotros para evolucionar desde el Contepasado 28–, pero no se puede negar que carecen de muchos de los rasgos que consideramos avanzados en los animales. No cuentan con órganos sensoriales para percibir a distancia, el sistema nervioso es una red difusa no urbanizada en forma de cerebro, ganglios, ni cordones nerviosos, y el aparato digestivo consiste en 615

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Millones de años N CZ E K

Ya incorporados

MZ

Medusas, cubomedusas, hidrozoos (Medusozoos)

J

200

T

Anémonas, mayoría de los corales (Antozoos)

100

P

300 C D PZ

40 0

S O

500 E NP

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Incorporación de los cnidarios

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Incorporación de los cnidarios. El orden de ramificación de cnidarios (medusas, corales, anémonas y semejantes) y ctenóforos no está claro. La mayoría de los expertos clasifican a uno o a otro (o a veces a los dos) como los parientes más cercanos de los animales dotados de simetría bilateral. Ciertos datos de tipo molecular indican que dicha categoría podría corresponder a los cnidarios. Por desgracia, tampoco hay acuerdo en cuanto a la forma y ramificación de los subgrupos dentro de las aproximadamente 9.000 especies de cnidarios, aunque la mayoría de zoólogos acepta la división fundamental entre líneas filéticas que presentan una fase evolucionada de medusa dentro del ciclo vital y las que no lo poseen (véase el texto). Ilustraciones, de izquierda a derecha: Urticina lofotensis; leptomedusa (especie Aequoerea).

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una única cavidad, por lo general simple, con un solo orificio, la boca, que también hace las veces de ano. Eso sí, no hay muchos animales que puedan jactarse de haber alterado el mapa del mundo. Los cnidarios fabrican islas: islas en las que se puede vivir y que son lo bastante grandes como para requerir, y albergar, un aeropuerto. La Gran Barrera de Coral tiene más de 2.000 kilómetros de longitud. Como veremos en «El Cuento del Polipífero», fue el propio Charles Darwin quien averiguó cómo se forman los arrecifes coralinos. Los cnidarios comprenden también algunos de los animales venenosos más peligrosos del mundo, cuyo ejemplo más extremo es la medusa conocida como avispa de mar (Chironex fleckeri), que obliga a los bañistas australianos a usar monos de nylon. El arma que usan los cnidarios es extraordinaria, además de por su potencia, por varios otros motivos. A diferencia de los colmillos de una serpiente o del aguijón de un escorpión o de un avispón, el de las medusas emerge como un arpón en miniatura del interior de una célula. O, mejor dicho, del interior de millares de células llamadas cnidoblastos (o, a veces, nematocistos, aunque los nematocistos, en puridad, sólo son una variedad de cnidoblastos), cada una de ellas provista de su arpón. Knide en griego significa Tal vez el aparato más complejo que se pueda «ortiga»; de ahí les viene el nombre de los hallar dentro de una célula. cnidarios. No todos son tan peligrosos como Sección transversal de un la avispa de mar, y muchos ni siquiera posearpón cnidario. en células urticantes. Cuando se tocan los tentáculos de una anémona marina, la sensación pegajosa que se nota en los dedos viene provocada por cientos de arpones diminutos, cada uno de ellos situado en la punta del minúsculo filamento que lo mantiene unido a la anémona. El arpón de los cnidarios tal vez sea el aparato intracelular más complejo de todo el reino animal o vegetal. En estado de reposo, mientras espera a ser lanzado, es un filamento enroscado dentro de la célula a 617

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causa de la presión (osmótica, por si el lector está interesado en conocer los detalles). El gatillo es un pequeño apéndice, un pelito llamado cnidocilio que asoma fuera de la célula. Cuando se aprieta el gatillo, la célula se abre de golpe y la presión proyecta violentamente al exterior todo el mecanismo que aguardaba enroscado, lanzándolo contra la víctima e inyectándole el veneno. Una vez «disparado» de esta manera, el cnidoblasto queda inutilizado y no puede recargarse para usarse de nuevo. Pero, tal y como ocurre con la mayoría de las células, continuamente se están produciendo nuevos cnidoblastos. Todos los cnidarios tienen cnidoblastos y son los únicos, en todo el reino animal, que los poseen. Es otra de sus extraordinarias características: son uno de los poquísimos grupos animales que presentan un rasgo diagnóstico completamente exento de ambigüedad. Si se ve un animal desprovisto de cnidoblastos, no es un cnidario. Si se ve un animal provisto de cnidoblastos, es un cnidario. A decir verdad, existe una excepción, un caso ejemplar de excepción que confirma la regla. Las babosas marinas del gupo de moluscos llamados nudibranquios (que se incorporaron a la peregrinación junto con casi todos los demás en el Encuentro 26) suelen tener en el dorso unos tentáculos de pintorescos colores que mantienen alejados a los potenciales depredadores, los cuales hacen bien en no acercarse. En algunas especies, estos tentáculos contienen cnidoblastos idénticos a los de los cnidarios. Ahora bien, ¿no se suponía que era un rasgo exclusivo de los cnidarios? ¿A qué se debe esta anomalía? Como digo, se trata de la excepción que confirma la regla. Las babosas comen medusas, de las cuales reciben los cnidoblastos, que se depositan intactos y completamente operativos en los tentáculos del animal. El armamento confiscado a las medusas sigue estando en condiciones de disparar en defensa de las babosas marinas: de ahí los llamativos colores que alertan a los depredadores. Los cnidarios tienen dos planes corporales alternativos: el pólipo y la medusa. Una anémona marina o una hidra son pólipos típicos: sedentarios, con la boca orientada hacia la superficie y el extremo opuesto fijado al fondo, como una planta. Se alimentan agitando los tentáculos, arponeando pequeñas presas y llevándose a la boca el tentáculo junto con la presa. Las medusas, por su parte, nadan en mar abierto gracias a las contracciones musculares de la campana, en el 618

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centro de cuya parte inferior se encuentra la boca. Se puede, por tanto, considerar la medusa como un pólipo que se ha desprendido del fondo marino y se ha dado la vuelta para nadar o bien, se puede tomar el pólipo como una medusa que se ha posado en el fondo sobre el dorso con los tentáculos hacia arriba. Muchas especies de cnidarios tienen formas tanto polipoides como medusoides y, al igual que la oruga y la mariposa, las alternan dentro de un mismo ciclo vital. Los pólipos se reproducen por gemación, como las plantas. La cría del pólipo crece adosado a una hidra de agua dulce hasta que, finalmente, se desprende de ella, convertido ya en un individuo independiente, un clon del progenitor. Muchos parientes marinos de la hidra hacen lo mismo, sólo que el clon no se desprende ni adquiere una existencia independiente, sino que permanece adherido y se convierte en una rama, como si fuese una planta. Estos hidrozoos coloniales se ramifican y ramifican, luego no es de extrañar que en su día se les considerase plantas. A veces, sobre la misma forma arborescente crecen varios tipos de pólipo, especializados en funciones diferentes, como alimentación, defensa o reproducción. Se podría considerar que forman una colonia, pero, en cierto sentido, son parte del mismo organismo, toda vez que el árbol es un clon: todos los pólipos tienen los mismos genes. El alimento capturado por un pólipo pueden comerlo los demás ya que las cavidades gástricas están comunicadas. El tronco y las ramas del árbol son conductos huecos que podríamos considerar un estómago compartido o un aparato circulatorio que desempeña una función análoga a la de los vasos sanguíneos en el cuerpo humano. Algunos pólipos generan por gemación medusas diminutas que se alejan para reproducirse sexualmente y difundir los genes del árbol progenitor en lugares lejanos. Un grupo de cnidarios llamados sifonóforos han llevado al extremo la formación de colonias. Podemos considerarlos pólipos arbóreos que, en lugar de fijarse a una roca o a un alga, se fijan a una medusa o a un grupo de medusas nadadoras (que, por supuesto, son miembros del clon) o a un flotador. La fragata portuguesa o Physalia consiste en un gran flotador lleno de gas, una vela vertical colocada encima y una compleja colonia de pólipos y tentáculos que cuelgan de ella por debajo. No nada, se desplaza impulsada por el viento. El velero o Velella, una criatura más pequeña, es una balsa plana y ovalada con una vela 619

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en posición diagonal. También se sirve del viento para moverse y no es casualidad que, en inglés, se llame Jack-sails-by-the-wind o by-the-windsailor, «marino que viaja según sople el viento». A menudo, se encuentran las pequeñas «balsas» con sus «velas» secas sobre la playa, donde pierden el color azul y parecen trozos de plástico blanquecino. Velella se asemeja a la fragata portuguesa en que también se mueve según sople el viento. Ni Velella ni su pariente cercano Porpita son, sin embargo, colonias de sifonóforos sino pólipos individuales, sumamente modificados que, en lugar de estar adheridos a una roca, cuelgan de un flotador. Al igual que hacen los peces óseos con la vejiga natatoria, muchos sifonóforos controlan su profundidad en el agua insuflando o liberando gas de la vesícula. Algunos presentan una combinación de flotadores y medusas nadadoras y todos tienen pólipos y tentáculos colgando por debajo. E. O. Wilson, padre de la sociobiología, considera que los sifonóforos son uno de las cuatro cumbres de la evolución social (los otros serían los insectos sociales, los mamíferos sociales y nosotros). Es otra de las características extraordinarias de los cnidarios. Sin embargo, como los miembros de una colonia son clones genéticamente idénticos entre sí, no está claro si les debe llamar colonias o individuos. Los hidrozoos ven a las medusas como un medio para hacer que de vez en cuando sus genes pasen de un hábitat estable a otro. En cierto sentido, la medusa es una criatura que se ha tomado en serio la forma medusoide tornándola tan estable como su propio hábitat. Los corales, en cambio, llevan la vida sedentaria al extremo, toda vez que construyen una casa dura y sólida, destinada a permanecer miles de años en el mismo lugar. Vamos a contar primero el cuento de la medusa y después el del coral.

EL CUENTO DE LA MEDUSA Las medusas siguen las corrientes oceánicas como Jack-sails-by-the-wind, el marinero que navega según el viento. No persiguen a sus presas como las barracudas o los calamares, sino que usan sus largos tentáculos urticantes para atrapar a las criaturas planctónicas que tienen 620

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la mala suerte de cruzarse en su camino. Nadar sí que nadan, gracias al lánguido latido cardíaco de la campana, pero no siguen ningún rumbo concreto, por lo menos no en el sentido que solemos atribuir a la expresión. Nuestra concepción espacial, sin embargo, está condicionada por la bidimensionalidad: caminamos sobre la tierra firme, e incluso cuando entramos en la tercera dimensión, sólo lo hacemos para ir más rápido en las otras dos. Pero, en el mar, la tercera dimensión es la más importante: es aquélla en la que los desplazamientos tienen mayores consecuencias. Además del marcado gradiente de la presión, que aumenta con la profundidad, está el gradiente de la luz, que se ve complicado por el gradiente del equilibrio cromático. Pero la luz, en cualquier caso, también desaparece cuando el día deja paso a la noche. Como veremos, la profundidad preferida por los organismos planctónicos varía sensiblemente a lo largo del ciclo de 24 horas. Durante la Segunda Guerra Mundial, los operadores de sónar que buscaban submarinos se quedaban estupefactos cuando se encontraban con un falso fondo marino que subía a la superficie todas las tardes y volvía a bajar a la mañana siguiente. El falso fondo resultó ser una masa de plancton: de noche, millones de minúsculos crustáceos y otras criaturas subían a alimentarse cerca de la superficie, y por la mañana, descendían de nuevo. ¿Por qué se comportan así? La hipótesis más probable es que, siendo vulnerables a depredadores que dependen de la vista para cazar, como peces y calamares, los organismos planctónicos, durante el día, buscan la seguridad de las oscuras profundidades. De acuerdo, pero ¿por qué suben a la superficie por la noche, emprendiendo un largo viaje que les hace consumir un montón de energía? Un biólogo experto en plancton ha calculado que, en términos humanos, dicho viaje equivale a recorrer a pie 40 kilómentros arriba y otros 40 abajo sólo para desayunar. La razón por la que el plancton sube a la superficie es que el alimento, en última instancia, procede del sol a través de las plantas. Las capas superficiales del mar constituyen interrumpidas praderas verdes en las cuales las algas unicelulares microscópicas desempeñan el papel de la hierba mecida por el viento. Es sobretodo en la superficie donde se encuentra alimento y es allí donde deben estar los que pastan, los que se alimentan de los que pastan y los que se alimentan de los que se alimentan de los que pastan. Pero si moverse por la super621

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ficie solamente es seguro de noche, debido a los depredadores que cazan con la vista, de día conviene que los que pastan y sus pequeños depredadores emigren a las profundidades. Y, según parece, eso es precisamente lo que hacen. La pradera en sí no emigra. Si tuviese que hacerlo, debería proceder en sentido contrario a la marea animal habida cuenta de que su única razón de ser es capturar la luz del sol en la superficie durante el día y evitar que se la coman. Sea cual sea el motivo de la migración diaria, casi todos los organismos planctónicos desciende a las profundidades durante el día y vuelve a subir por la noche. Las medusas, o, al menos, muchas de ellas, siguen a las manadas, igual que los leones y hienas siguen a los ñúes en las llanuras del Mara y del Serengeti. Aunque, a diferencia de leones y hienas, las medusas no buscan presas individuales, sólo con arrastrar los tentáculos a ciegas ya se benefician de seguir a las manadas, y éste es uno de los motivos por los que nadan. Algunas especies incrementan el ritmo de captura zigzagueando alrededor, no, como he dicho, para dar caza a una presa en particular, sino para aumentar el área que barren con sus tentáculos provistos de arpones letales. Otras especies se limitan a desplazarse arriba y abajo. En el Lago de las Medusas de Mercherchar, una de las islas Palau (una colonia estadounidense del Pacífico occidental), se ha observado una migración en masa diferente. El lago, que se comunica bajo tierra con el mar y, por tanto, es salado, debe su nombre a la enorme población de medusas que alberga. Las hay de varios tipos pero la especie dominante es Mastigias: hay cerca de 20 millones de ejemplares en un lago de dos kilómetros y medio de largo por uno y medio de ancho. Las medusas pasan la noche cerca del extremo occidental del lago. Cuando el sol sale por el este, se ponen todas a nadar en esa dirección, esto es, hacia el extremo oriental del lago. Antes de llegar a la orilla se detienen por una razón tan curiosa como simple: los árboles que flanquean la orilla proyectan una densa sombra, bloqueando la luz del sol hasta tal punto que el piloto automático heliotrópico de las medusas las encamina hacia el oeste, donde a esas alturas hay más luz. Sin embargo, no bien salen de la zona en sombra, vuelven a dirigirse hacia el este. Por culpa de este conflicto interno se quedan atrapadas en torno a la línea de sombra, con el resultado (no me atrevo a pensar que sea 622

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otra cosa que pura coincidencia) de que se mantienen a una distancia de seguridad de las anémonas marinas, peligrosos depredadores que se agolpan en las orillas. Por la tarde, las medusas siguen el sol hacia el extremo occidental del lago, donde la armada entera se ve de nuevo atrapada junto a la línea de sombra de los árboles. Al caer la noche, comienzan a nadar arriba y abajo, siempre en el lado de poniente, hasta que al amanecer la luz del sol activa sus pilotos automáticos induciéndolos a poner rumbo hacia el este. No sé qué ganan con esta doble migración diaria. La explicación oficial no me satisface lo bastante como para que la repita aquí. De momento, la moraleja del cuento es, simplemente, que en el mundo de los seres vivos hay muchos fenómenos que todavía no entendemos, lo cual de por sí resulta emocionante.

EL CUENTO DEL POLIPÍFERO Todas las criaturas en vías de evolución revelan cambios en el mundo: cambios climáticos, cambios de temperatura y precipitaciones atmosféricas y cambios en otras líneas evolutivas, como ocurre con la interacción depredador-presa. Algunas criaturas en vías de evolución modifican con su sola presencia el mundo en el que viven y al que han de adaptarse. El oxígeno que respiramos no existía antes de que las plantas lo introdujesen. En un primer momento representó un veneno y casi todos los linajes animales primero se vieron obligados a adaptarse a una alteración tan radical de la atmósfera y, después, se hicieron dependientes. En una escala temporal más reducida, los árboles de un bosque maduro habitan un mundo que ellos mismos han creado a lo largo de siglos, el tiempo necesario para transformar la arena desnuda en un bosque clímax. Éste, naturalmente, también constituye un ambiente rico y complejo al que se han adaptado multitud de otras especies animales y vegetales. Dado que el término coral designa tanto el organismo como el duro material que produce, en este cuento me he dado el capricho de adoptar la vieja palabra polipífero, empleada por Darwin. Los corales, o polipíferos, transforman el ambiente en el que viven en un espacio de cientos de miles de años acumulando los esqueletos calcáreos de 623

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sus propias generaciones pasadas hasta construir enormes montañas submarinas, auténticas murallas que resisten las acometidas de las olas. Antes de morir, los corales se combinan con otros corales, innumerables cantidades de ellos, determinando así las características del mundo en que vivirán no sólo los futuros corales, sino las futuras generaciones de una inmensa e intrincada comunidad animal y vegetal. El concepto de comunidad es el principal mensaje de esta historia. En la foto de la página siguiente puede verse la isla de Heron, la única isla de la Gran Barrera de Coral que conozco (he estado dos veces). Las casas situadas en el extremo de la isla dan una idea de la escala. La enorme área de color azul claro que rodea la isla propiamente dicha es el arrecife, del que la isla tan sólo constituye la punta, cubierta de una arena hecha de coral triturado (y filtrado en su mayor parte por el intestino de los peces) en la que crece una vegetación de variedad limitada que da sustento a una fauna igualmente limitada de animales terrestres. Para haber sido creados íntegramente por seres vivos, los arrecifes coralinos son considerablemente grandes y las perforaciones muestran que algunas tienen varios hectómetros de profundidad. La isla de Heron es sólo una de las más de mil islas y casi tres mil arrecifes de la Gran Barrera de Coral que circunda como un arco de dos mil kilómetros de longitud las costas nororientales de Australia. Se suele decir, no sé con cuánta exactitud, que la Gran Barrera es la única señal de vida en nuestro planeta que puede verse desde el espacio. También se dice que alberga el 30% de las criaturas marinas del mundo, aunque no sé muy bien lo que significa eso. ¿Cuáles son las criaturas incluidas en el cómputo? Da igual, el caso es que la Gran Barrera de Coral es una obra extraordinaria enteramente construida por esos animalitos parecidos a anémonas marinas llamados corales o polipíferos. Los corales vivos sólo ocupan los estratos superficiales de un arrecife. Debajo de ellos, a una profundidad de hasta cientos de metros según los atolones, se encuentran los esqueletos de sus predecesores, tan compactos que se han convertido en formaciones calcáreas. En la actualidad, los únicos que construyen arrecifes son los corales, pero en otras eras geológicas no tenían ese monopolio. Según las épocas, los arrecifes han sido obra de algas, esponjas, moluscos y anélidos. El éxito de los organismos coralinos tal vez obedezca a su aso624

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No hay muchos animales que puedan jactarse de haber modificado el mapa del mundo. Isla de Heron, en la Gran Barrera de Coral australiana.

ciación con algas microscópicas que viven dentro de sus células y les benefician notablemente por cuanto llevan a cabo la fotosíntesis en los bajíos iluminados por el sol. Estas algas, llamadas zooxantelas, poseen diversos pigmentos colorados para captar la luz, lo que explica por qué las barreras coralinas son tan luminosas fotogénicas. No es de extrañar que en su día los corales se considerasen plantas. De hecho, obtienen buena parte de su alimento de la misma manera que las plantas y, al igual que éstas, compiten por la luz: es más que lógico, pues, que adopten la misma forma. Además, su lucha por hacer sombra y que no se la hagan les lleva a adoptar en cierto modo la apariencia del dosel de un bosque. Y, como en todo bosque, el arrecife coralino alberga una gran comunidad de otras criaturas. Los arrecifes coralinos aumentan en gran medida el ecoespacio de una región. Como señala mi colega Richard Southwood en su libro The Story of Life: Allí donde normalmente habría una superficie rocosa o arenosa con una columna de agua encima, el arrecife proporciona una compleja estructura tridimensional con gran cantidad de superficie adicional, múltiples grietas y pequeñas cuevas.

Los bosques hacen lo mismo, incrementan la superficie efectiva disponible para la colonización y la actividad biológica. Un ecoespacio 625

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aumentado es justo lo que cabe esperar encontrarse en las comunidades ecológicas complejas. Los arrecifes coralinos dan cabida a una inmensa variedad de animales de todo tipo que anidan en todos los rincones y cavidades del prodigioso ecoespacio disponible. Algo parecido ocurre en los órganos de un cuerpo. El cerebro humano aumenta su propia superficie y, con ello, su capacidad funcional, mediante intrincados pliegues. Quizá no sea casualidad que el coral cerebriforme se le parezca tanto. Fue el mismísimo Darwin el primero en averiguar de qué estaban hechos los arrecifes coralinos. Su primer libro científico (después de Viaje de un naturalista alrededor del mundo, la crónica de su viaje de exploración a bordo del Beagle) fue La estructura y distribución de los arrecifes de coral, que escribió con apenas 33 años. Voy a exponer la cuestión que planteó Darwin tal y como la abordaríamos hoy, aunque él no tuvo acceso a la mayor parte de las informaciones cruciales para el planteamiento y solución del problema. Hay que reconocer que Darwin, en su hipótesis sobre los arrecifes coralinos, hizo gala de una lucidez tan extraordinaria como la que demostraría al formular sus dos teorías más célebres, la de la selección natural y la de la selección sexual. Los corales sólo pueden vivir en aguas poco profundas. Dependen de las algas que residen en el interior de sus células y las algas, como es natural, necesitan luz. Las aguas poco profundas también son las predilectas de los organismos planctónicos con los que los corales complementan su dieta. Los corales habitan en zonas litorales y, de hecho, adosados a las costas tropicales pueden verse someros arrecifes marginales. Pero lo sorprendente de los corales es que también habitan en medio de aguas muy profundas. Las islas coralinas oceánicas son cumbres de altísimas montañas submarinas formadas por generaciones y generaciones de corales muertos. Los arrecifes coralinos representan una categoría intermedia: siguen la línea de la costa, pero se encuentran más alejados de ésta que los arrecifes marginales, y están separados de la orilla por aguas más profundas. Ni siquiera en las remotas islas coralinas de alta mar, que están completamente aisladas, dejan los corales de vivir en aguas someras, cerca de la luz donde tanto ellos como sus algas prosperan. Pero las aguas sólo son someras gracias a las generaciones de corales precedentes sobre las que se asientan. 626

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Darwin, insisto, no disponía de toda la información necesaria para formarse una idea cabal del alcance del problema. Sólo después de haber perforado los corales y descubierto estratos compactos a gran profundidad sabemos que los atolones coralinos son las cimas de imponentes montañas submarinas hechas de coral antiguo. En la época de Darwin todo el mundo pensaba que los atolones eran incrustaciones superficiales de coral encima de volcanes sumergidos que se hallaban casi a flor de agua. Así pues, nadie consideraba que hubiese que resolver problema alguno. Los corales solo crecían en aguas poco profundas y los volcanes les brindaban la plataforma necesaria para encontrarlas. Darwin, sin embargo, no comulgaba con esta versión, aun cuando no tuviese cómo saber que el coral muerto llegaba a profundidades tan grandes. Su segundo alarde de clarividencia fue la teoría propiamente dicha, cuando avanzó la hipótesis de que el fondo marino descendía de forma continua en las cercanías del atolón (y, en cambio, se elevaba en otros lugares, como sabía por propia experiencia tras haber encontrado fósiles marinos en los Andes). Ni que decir tiene que esto fue mucho antes de la teoría de la tectónica de placas. Darwin se inspiró en su mentor, el geólogo Charles Lyell, que estaba convencido de que partes de la corteza terrestre se elevaban y se hundían unas respecto de otras. Darwin sugirió la posibilidad de que el fondo marino, al hundirse, arrastrase consigo la montaña de coral. Los corales crecían sobre la montaña submarina en vías de derrumbamiento y seguían el ritmo del hundimiento creciendo de tal forma que la cumbre de la montaña siempre estuviese cerca de la superficie marina, en la zona de luz y prosperidad. La montaña estaba formada por un estrato tras otro de corales muertos que en su momento habían prosperado al sol. Los más antiguos, situados en la base de la montaña, submarina, probablemente fuesen, en un primer momento, un arrecife marginal de algún trozo de tierra olvidado o de un volcán inactivo desde hacía mucho tiempo. Cuando el agua comenzó a invadir paulatinamente la tierra, los corales se convirtieron en un arrecife que cada vez se alejaba más de la costa. Al proseguir el hundimiento, la tierra originaria desapareció por completo y, durante todo el periodo en que aquél continuó, el arrecife de coral se convirtió en la base de una prolongada extensión de la montaña submarina. Las remotas islas cora627

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linas nacieron en la cima de volcanes cuya base también se hundió lentamente de la misma manera. En lo esencial, la teoría de Darwin sigue siendo válida, con el añadido de la tectónica de placas para explicar el hundimiento. El arrecife de coral es un ejemplo clásico de comunidad clímax y éste será el clímax de «El Cuento del Polipífero». Una comunidad consiste en un conjunto de especies que han evolucionado para prosperar unas en presencia de otras. Una selva tropical es una comunidad; y también lo es una ciénaga, y un arrecife de coral. A veces, allí donde el clima lo propicia, el mismo tipo de comunidad surge paralelamente en diferentes partes del mundo. Las comunidades mediterráneas han surgido, no sólo en las orillas del Mediterráneo propiamente dicho, sino también en las costas de California, Chile, suroeste de Australia y la región sudafricana del Cabo. Las especies vegetales concretas que se dan en estas cinco regiones son diferentes, pero las comunidades vegetales que integran son típicamente mediterráneas, igual que Tokio y Los Ángeles son típicas «expansiones urbanas descontroladas». Y la vegetación mediterránea va acompañada de una fauna igualmente típica. Pues con las comunidades de los arrecifes tropicales ocurre lo mismo. Varían en los detalles, pero ya se trate del Pacífico Sur, del océano Índico, del Mar Rojo o del Caribe, la sustancia es la misma. También hay arrecifes coralinos en las zonas templadas. Son un tanto diferentes, pero tienen en común con los primeros un fenómeno muy particular: los peces limpiadores, una maravilla que ilustra la sutil intimidad que puede llegar a crearse en una comunidad ecológica clímax. Algunas especies de pececillos y algunas gambas ejercen un próspero oficio: recogen el nutrimento –mucosidad o parásitos– de la superficie externa de peces más grandes y, a veces, se introducen incluso en sus bocas, extrayendo restos de comida de los dientes y saliendo por las branquias. Esto demuestra que existe un nivel increíble de confianza1, pero aquí lo que me interesa es centrar la atención en los peces limpiadores como ejemplo del papel que se puede desempeñar en una comunidad. En general, los individuos de esta especie tienen lo que 1. Desde el punto de vista evolutivo, la cuestión de la confianza plantea problemas interesantes, pero ya he abordado el tema en El gen egoísta y debo evitar repetirme.

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se ha dado en llamar un taller de lavado al que acuden los peces grandes para que les atiendan. La ventaja para ambas partes tal vez sea un ahorro de tiempo: el limpiador no tiene que andar buscando al cliente ni el cliente tiene que andar buscando al limpiador. Un taller de lavado localizado en un lugar fijo también permite encuentros repetidos entre limpiadores y clientes, con el consiguiente establecimiento de la tan necesaria confianza. Estos talleres de lavado se han comparado a las barberías. Se ha llegado a sostener que si desapareciesen todos los limpiadores de un arrecife, la salud general de los peces de la barrera coralina caería en picado, aunque las pruebas de esta afirmación se han puesto en cuestión posteriormente. Los limpiadores han evolucionado de forma independiente en las diversas regiones del mundo y han surgido a partir de grupos diferentes de peces. En los arrecifes del Caribe, el oficio es ejercido principalmente por miembros de la familia de los gobios, que por lo general forman pequeños grupos de limpiadores. En el Pacífico, en cambio, el limpiador más conocido es un lábrido (esp. Labroides). Labridus dimidiatus regenta la barbería de día, mientras Labridus bicolor, según me ha informado George Barlow, un viejo colega de cuando estuve en Berkeley, se ocupa del gremio nocturno de los peces que de día se refugian en cuevas. Esta división de trabajo entre especies es típica de las comunidades ecológicas maduras. El libro del profesor Barlow, The Cichlid Fishes, da ejemplos de especies de los grandes lagos africanos que han dado pasos convergentes hacia la práctica de la limpieza. En los arrecifes tropicales, los niveles casi increíbles de cooperación alcanzados por los peces limpiadores y sus clientes muestran de qué modo las comunidades ecológicas simulan en ocasiones la compleja armonía de un solo organismo. El parecido, en efecto, es atractivo. Demasiado atractivo. Los herbívoros dependen de las plantas; los carnívoros dependen de los herbívoros; sin depredadores, el tamaño de la población se dispararía vertiginosamente con resultados desastrosos para todos; sin carroñeros, como los escarabajos necróforos y las bacterias, el mundo rebosaría de cadáveres y el estiércol nunca se reciclaría en las plantas. Sin determinadas especies clave, cuya identidad a veces resulta sorprendente, la comunidad al completo se vendría abajo. La idea de ver a cada especie como un órgano del superorganismo que es la comunidad, es tentadora. 629

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Decir que las selvas y bosques son los «pulmones» del planeta no tiene nada de malo y hasta puede que sea bueno si anima a la gente a conservarlos. Pero, a veces, la retórica de la armonía holística degenera en un misticismo tan disparatado como el del príncipe Carlos. En realidad, la idea de un místico equilibrio natural suele cautivar a los mismos idiotas que van a los curanderos a que les armonicen los campos de energía. Pero existen profundas diferencias entre el modo en que los órganos de un cuerpo y las especies de una comunidad interactúan en sus respectivos ámbitos para generar la apariencia de un conjunto armonioso. El paralelismo debe tratarse con suma cautela, pero eso no quiere decir que sea completamente infundado. Existe una ecología en el interior de cada organismo individual, una comunidad de genes en el acervo génico de una especie. Las fuerzas que mantienen el equilibrio entre las partes de un organismo no son totalmente diferentes de las que generan la ilusión de armonía entre las especies de una barrera coralina. Existe equilibrio en una selva tropical y estructura en una comunidad de arrecife: un elegante acuerdo entre partes que recuerda a la coadaptación que se da en el interior de un cuerpo animal. Pero ese equilibrio total no se ve favorecido como unidad por la selección darviniana en ninguno de los dos casos. En ambos, el equilibrio es el resultado de la selección a un nivel inferior. La selección no favorece un conjunto armonioso; en todo caso, las partes armoniosas prosperan en presencia unas de otras hasta que surge la ilusión de un conjunto armonioso. Los carnívoros prosperan en presencia de los herbívoros y los herbívoros prosperan en presencia de las plantas. Pero ¿también ocurre lo contrario? ¿Las plantas también prosperan en presencia de los herbívoros? ¿Y los herbívoros en presencia de los carnívoros? ¿Acaso los animales y las plantas necesitan enemigos que se los coman para prosperar? No, no en un sentido tan directo como el que se desprende del discurso de algunos medioambientalistas militantes. Normalmente, ninguna criatura se beneficia de que se la coman. Sin embargo, las hierbas que soportan mejor que otras que se las destine a pasto prosperan efectivamente en presencia de animales que pacen, en función del principio del «enemigo de mi enemigo es mi amigo». Lo mismo se podría decir, en el fondo, de las víctimas de los parásitos... 630

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y de los depredadores, aunque en este caso la historia ya es más complicada. Sigue siendo engañoso afirmar que una comunidad necesita de sus parásitos y depredadores como un oso necesita de su hígado y de sus dientes. Sin embargo, el principio del «enemigo de mi enemigo» conduce a un resultado bastante parecido. Es correcto considerar una comunidad de especies como, por ejemplo, un arrecife de coral, como una entidad equilibrada que se ve potencialmente amenazada por la eliminación de sus partes. Esta idea de una comunidad compuesta de unidades de nivel inferior que florecen en presencia unas de otras domina la vida. El principio se cumple incluso dentro de las células. La mayor parte de las células animales alberga comunidades de bacterias tan exhaustivamente integradas en el funcionamiento cotidiano de la célula que sus orígenes bacterianos sólo se han descubierto en fechas recientes. Las mitocondrias, que en su día eran bacterias en estado libre, son tan esenciales para el funcionamiento de nuestras células como nuestras células lo son para el suyo. Sus genes han prosperado en presencia de los nuestros, como los nuestros han prosperado en presencia de los suyos. Las células vegetales no son capaces, por sí solas, de realizar la fotosíntesis. Es magia alquímica la llevan a cabo operarios huéspedes que en su origen eran bacterias y ahora son cloroplastos reconvertidos. Los fitófagos, como los rumiantes o las termitas, no son capaces de digerir la celulosa, pero sí de encontrar y masticar plantas (véase «El Cuento de Mixotricha»). El hueco en el mercado que ofrecen sus entrañas llenas de vegetales lo ocupan microorganismos simbióticos que poseen la pericia bioquímica necesaria para digerir con eficacia la materia vegetal. Las criaturas con capacidades complementarias prosperan en presencia unas de otras. A esta idea ya sabida quiero añadir que el mismo proceso tiene lugar al nivel de los genes de los genes específicos de cualquier especie. Todo el genoma de un oso polar o de un pingüino, de un caimán o de un guanaco, es una comunidad ecológica de genes que prosperan unos en presencia de otros. El escenario inmediato de dicha prosperidad es el interior de las células de un individuo, pero el escenario a largo plazo es el acervo génico de la especie. Cuando la reproducción es sexual, el acervo génico es el hábitat de todos los genes que se copian y combinan generación tras generación. 631

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Ctenóforos

Los ctenóforos, que se nos unen en el Encuentro 29, están entre los más hermosos peregrinos de nuestro viaje al pasado. Antiguamente, a causa de un parecido superficial, se los clasificaba erróneamente como medusas. Se los colocaba en el mismo filo, el de los llamados celenterados, porque la cavidad corporal de ambos coincide con el aparato digestivo. Además, se caracterizan por tener una red nerviosa simple, como los cnidarios, y construyen su cuerpo a partir de dos únicas capas de tejido (aunque esto es objeto de discusión). El análisis de los datos actuales, sin embargo, induce a pensar que los cnidarios son parientes más cercanos nuestros que de los ctenóforos, lo cual es otra forma de decir que los cnidarios se unen a la peregrinación antes que los ctenóforos. Pero no estoy tan seguro de ello como para aventurar la fecha del acontecimiento. Ctenóforo en griego significa «portador de peine». Los peines son hileras prominentes de células ciliadas que al agitarse propulsan hacia delante a estas delicadas criaturas, desempeñando así la misma función de las contracciones musculares en las aparentemente similares medusas. No es un sistema muy rápido de propulsión, pero es bastante eficaz, si no para perseguir presas, sí para aumentar indirectamente el ritmo de captura, como en el caso de las medusas. A causa de su fragilidad gelatinosa y de su parecido con las medusas, los ctenóforos son conocidos en inglés como comb jellies, literalmente «gelatinas peine». Sólo hay un centenar de especies, pero el número total de individuos no es pequeño. Se mire por donde se mire, estas cria633

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Incorporación de los ctenóforos. En ocasiones, los animales con simetría bilateral, así como los cnidarios y los ctenóforos, son denominados eumetazoos. De acuerdo con los resultados de algunos estudios moleculares, hemos representado a las 80 especies conocidas de ctenóforos como los parientes más lejanos del resto de animales, aunque no es una posición definitiva. Ilustración: especie Beroe.

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ctenóforos

Demasiado bueno para una diosa. La gaja de Venus (Cestum veneris).

turas, cuyos peines emiten una fantasmal iridiscencia mientras ejecutan ondulantes movimientos sincronizados, embellecen los océanos de todo el mundo. Los ctenóforos son depredadores, pero, al igual que las medusas, esperan que las presas se topen con sus tentáculos. Éstos, aunque se parecen a los de las medusas, no están provistos de cnidoblastos, sino de células adhesivas que en lugar de lanzar afilados arpones venenosos despiden una especie de pegamento. Tal vez podríamos considerar a los ctenóforos una forma alternativa de ser medusas. Algunos, sin embargo, distan mucho de ser campaniformes. El bellísimo Cestum veneris es uno de los pocos animales cuyo nombre común y científico significan exactamente lo mismo, cinturón de Venus. Es una designación de lo más apropiada, dado que el cuerpo es un largo lazo reluciente de etérea belleza, realmente digno de una diosa. Obsérvese que, si bien el cinturón de Venus es estrecho y alargado como un gusano, no tiene cabeza ni cola sino que tiene un eje de simetría en el medio, donde se encuentra la boca, lo que sería la hebilla del cinturón. Presenta, pues, un tipo de simetría radial (o, más exactamente, birradial).

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Encuentro 30

Placozoos

He aquí un enigmático animalillo, Trichoplax adhaerens, la única especie conocida de todo el filo de los Placozoos (lo que, por supuesto, no significa que no haya más). En 1896 se identificó y describió otro placozoo en el golfo de Nápoles, Treptoplax reptans. Sin embargo, no se le ha vuelto a encontrar, y la mayor parte de los expertos cree que en realidad se trataba de Trichoplax. Muy pronto, gracias a las pruebas moleculares, podrían descubrirse más especies. Trichoplax vive en el mar, tiene una forma bastante indefinible y, se lo mire desde el ángulo que se lo mire, no parece muy simétrico: es un poco como una ameba, sólo que compuesto de muchas células en vez de una sola. Se parece a un platelminto en miniatura, pero no tiene un extremo anterior ni un extremo posterior, ni un lado izquierdo ni un lado derecho. Es una cosa diminuta de forma irregular, de unos tres milímetros de diámetro. Se mueve por la superficie del mar en una pequeña alfombra invertida de cilios locomotores. Se alimenta de organismos unicelulares, en su mayoría algas todavía más pequeñas que él, que digiere con la superficie interior sin introducírselas en el organismo. Su anatomía no presenta muchos puntos en común con los demás animales. Al igual que los cnidarios y los ctenóforos, tiene dos capas celulares principales, en medio de las cuales hay algunas células contráctiles que funcionan de manera parecida a los músculos. El animal contrae estas células para cambiar de forma. En rigor, las dos capas celulares no deberían llamarse dorsal y ventral. A veces, la superior reci637

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Incorporación de los placozoos

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Trichoplax (Placozoos)

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Incorporación de los placozoos. Como en el caso de los Encuentros 28 y 29, el orden de los Encuentros 30 y 31 dista mucho de estar resuelto. El Encuentro 30 podría ser o bien con los placozoos (representados por una sola especie, Trichoplax) o con las esponjas. En el momento de escribir esto, el orden aquí representado es arbitrario. No sería de extrañar si en el futuro los Encuentros 30 y 31 tuviesen que intercambiar sus posiciones. Ilustración: Trichoplax adhaerens.

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placozoos

be el nombre de protectora y la inferior de digestiva. Algunos expertos afirman que la segunda se invagina para formar una cavidad temporal a efectos digestivos, pero no es un fenómeno que todos hayan observado y quizás no sea cierto. Como han explicado T. Syed y B.Schierwater en un reciente artículo, la historia de Trichoplax en la literatura especializada es bastante controvertida. La primera vez que se describió, en 1883, fue tildado de muy primitivo; hoy, tras varias vicisitudes, ha recuperado tan honorable estatus. Por desgracia, este placozoo guarda una semejanza superficial con la llamada plánula, la larva de algunos cnidarios. En 1907, Thilo Krumbach, un zoólogo alemán, creyó ver a Trichoplax donde antes había visto a las plánulas y lo consideró una plánula modificada. No habría tenido mayor importancia de no haber sido por la muerte, en 1922, de W. Kükenthal, editor de la autoritaria obra en varios volúmenes Handbuch der Zoologie. Por desgracia para Trichoplax, el editor que sucedió a Kükenthal no fue otro que Thilo Krumbach, de modo que en la obra de Kükenthal y Krumbach Trichoplax fue clasificado dentro de los cnidarios y así apareció también en la versión francesa, Traité de Zoologie, editada por P. P. Grassé (un biólogo que, dicho sea de paso, siguió oponiéndose al darvinismo mucho después de que se hubiese demostrado su validez científica). La clasificación del Handbuch también fue adoptada por Libbie Henrietta Hyman, autora del destacado Invertebrates, una obra estadounidense en varios volúmenes. Con todos estos tomos sobre sus espaldas, ¿qué posibilidades tenía el pobre y minúsculo Trichoplax, sobre todo teniendo en cuenta que nadie había vuelto a estudiarlo durante más de medio siglo? Languideció como una presunta larva de cnidario hasta que la revolución molecular permitió averiguar su verdadero parentesco. Sea lo que sea, lo que está claro es que no es un cnidario. Datos preliminares resultantes del estudio del ADNr (véase «El Cuento del Taq») invitan a pensar que Trichoplax está más alejado del resto del reino animal que cualquier otro grupo con excepción de las esponjas; y puede que hasta las esponjas estén más emparentadas con nosotros que él. De todos los animales pluricelulares, es el que tiene el genoma más pequeño y la organización corporal más simple. Sólo posee cuatro tipos de células, en contraposición a las más de 200 nuestras. Y parece ser que sólo tiene un gen Hox. 639

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Las pruebas genéticas moleculares indican de momento que este pequeño peregrino solitario se nos une en el Encuentro 30, hace tal vez 700 millones de años, antes que las esponjas. Pero es una fecha completamente incierta. No se puede descartar que haya que invertir el orden de los Encuentros 30 y 31 (esponjas), en cuyo caso, de todos los animales verdaderos, Trichoplax sería nuestro pariente más lejano. Es comprensible, pues, que sean varios los científicos que claman por la inclusión de Trichoplax en el selecto elenco de los organismos cuyo genoma se ha secuenciado íntegramente. Creo que no tardará en hacerse y que entonces sabremos qué es realmente esta extraña criaturilla.

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Encuentro 31

Esponjas

Las esponjas son los últimos peregrinos metazoos, esto es, los últimos realmente pluricelulares. No siempre han tenido el honor de pertenecer a esta categoría, pues antiguamente se les definía como Parazoos, una especie de ciudadanos de segunda clase del reino animal. Hoy en día rige la misma distinción clasista al colocar a las esponjas detrás de los Metazoos pero acuñando el término Eumetazoos para todos los demás excepto las esponjas. (Algunos autores también excluyen a Trichoplax, la pequeña criatura que hemos conocido en el «Encuentro 30»). Hay gente que se sorprende al enterarse de que las esponjas son animales, no plantas. Al igual que éstas, no se mueven o, mejor dicho, no mueven todo el cuerpo. Ni las plantas ni las esponjas tienen músculos. Existe movimiento a nivel celular, pero también en las plantas. Las esponjas viven haciendo pasar por su cuerpo un flujo incesante de agua del que filtran partículas alimenticias. Por eso están llenas de agujeros y por eso son tan útiles para retener agua cuando las usamos en el baño. Las esponjas de baño, sin embargo, no ayudan a hacerse una idea muy precisa de la forma típica de las esponjas, que es la de un cántaro vacío con una boca muy ancha y muchos agujeritos a los lados. Como puede apreciarse fácilmente poniendo un poco de tinte en el agua cerca del cuerpo de una esponja viva, el agua es absorbida a través de esos agujeros y vertida en la gran cavidad interna, de la cual vuelve a salir a través de la apertura principal. El agua es impul641

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Millones de años

N CZ E K

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Esponjas (Poríferos)

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Incorporación de las esponjas. Desde la época de Linneo, los animales (metazoos) se han clasificado como uno de los reinos biológicos. Las aproximadamente 10.000 especies de esponjas conocidas suelen considerarse una rama que divergió en épocas muy tempranas, una tesis que se ha visto confirmada por datos moleculares (aunque puede que Trichoplax divergiese incluso antes). Una minoría de taxónomos moleculares está convencida de que existen dos linajes de esponjas, uno más estrechamente emparentado con el resto de los metazoos que el otro. Si se hallan en lo cierto, los primeros metazoos habrían sido semejantes a las esponjas y se les clasificaría como tales, pero se trata de una interpretación bastante controvertida.

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Ilustración: esponja de tubo amarillo (Aplysina fistularis).

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sada por unas células especiales llamadas coanocitos que revisten las cámaras y canales de las paredes de la esponja. Cada coanocito está provisto de un flagelo móvil (parecido a un cilio sólo que más grande) rodeando en su base por un collar. Más adelante nos ocuparemos de los coanocitos, pues tienen su importancia dentro de nuestra historia evolutiva. Las esponjas carecen de sistema nervioso y tienen una estructura interna relativamente simple. Aunque poseen varios tipos de células, éstas no están organizadas, como las nuestras, en tejidos y órganos sino que son totipotentes, es decir, que pueden convertirse en cualquiera de las células específicas del organismo. Las nuestras no son así. Una célula hepática no puede dar origen a una célula renal o a una célula nerviosa. Las células de la esponja, en cambio, son tan flexibles que cualquiera puede, por sí sola, generar una esponja completa (y, como veremos en el cuento que lleva su nombre, eso no es todo). No es de extrañar, por tanto, que las esponjas no distingan entre línea germinal y soma. En los eumetazoos, las células de la línea germinal son aquellas que dan origen a las células reproductivas e cuyos genes son, por consiguiente, inmortales. La línea germinal consiste en una pequeña mínoría de células que residen en los ovarios y testículos y cuya única función es la reproductiva. El soma es todo lo que no es línea germinal, o sea, aquellas células que no están destinadas a transmitir sus genes a las siguientes generaciones. En eumetazoos como los mamíferos, un subconjunto de células se separan en una fase temprana del desarrollo embrionario y se les asigna la función de línea germinal. Las células somáticas, en cambio, puede dividirse unas cuantas veces para fabricar el hígado o los riñones, los huesos o los músculos, pero después dejan de dividirse. Las células cancerosas representan la siniestra excepción. Por algún motivo no consiguen dejar de dividirse, aunque, como señalan Randolph Nesse y George C. Williams, autores de The Science of Darwinian Medicine, no deberíamos sorprendernos. En todo caso, lo sorprendente es que el cáncer no sea más habitual. Al fin y al cabo, todas las células del cuerpo descienden de una línea ininterrumpida de miles de millones de generaciones de células germinales que no han parado de dividirse. En toda la historia de los antepasados de la célula, jamás ha sucedido que de repente se le pidiese a una célula que se hiciese 643

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somática como la célula hepática y aprendiese el arte de no dividirse. Que quede claro: los cuerpos que alojaban a los antepasados de las células tenían, naturalmente, hígados, pero, por definición, las células de la línea germinal no descienden de células hepáticas. Todas las células de las esponjas son células de línea germinal y, por tanto, potencialmente inmortales. Las esponjas, como he dicho, tienen varios tipos de células, pero, a lo largo de su desarrollo, estos tipos se utilizan de forma diferente a como se utilizan en la mayoría de los organismos pluricelulares. En los embriones de los eumetazoos se forman capas celulares que se repliegan e invaginan en complejas papiroflexias para fabricar el cuerpo. Las esponjas no tienen este tipo de desarrollo embrionario sino que se autoensamblan. Las células totipotentes muestran afinidad por otras células con las que se juntan, como si fuesen protozoos autónomos con tendencias sociales. No obstante, los zoólogos modernos incluyen a las esponjas entre los metazoos, y yo voy a seguir esta orientación. De todos los organismos pluricelulares, las esponjas son probablemente el grupo más primitivo y, más que ningún otro animal moderno, nos dan una idea de cómo debieron de ser los primeros metazoos. Como ocurre con otros animales, cada especie de esponja tiene su propia forma y color característicos. El cántaro sólo es una de las muchas apariencias que pueden presentar. Existen otras variantes sobre ese mismo diseño, como estructuras hechas de vasos comunicantes. Las esponjas en general se endurecen mediante fibras de colágeno (esto es lo que hace esponjosas a las esponjas de baño) y espículas minerales: cristales de silicio o carbonatode calcio cuya forma casi siempre permite identificar la especie. A veces, el esqueleto que forman las espículas es bello e intrincado, como el de la regadera de Filipinas (Euplectella). Según el árbol filogenético, la fecha del Encuentro 31 es hace 800 millones de años, pero una vez más he de repetir que estas antiquísimas fechas distan mucho de ser seguras. La evolución de las esponjas pluricelulares a partir de protozoos unicelulares es uno de los hitos de la evolución (el origen de los metazoos), así que vamos a analizarlo en los dos cuentos siguientes.

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EL CUENTO DE LA ESPONJA El número de 1907 del Journal of Experimental Zoology incluye un artículo sobre esponjas de H. V. Wilson, de la universidad de Carolina del Norte. La de Wilson era una investigación clásica y el artículo que la ilustraba está escrito en el estilo claro y divulgativo de la edad de oro de los artículos científicos, una época en que el lector podía imaginarse a una persona de carne y hueso llevando a cabo experimentos auténticos en un laboratorio de verdad. Wilson separó las células de una esponja viva pasándolas por un fino tamiz, un trozo de estameña. Después transfirió las células separadas a un pequeño plato con agua de mar donde formaron una nube roja compuesta en su mayor parte de células sueltas. La nube se depositó en el fondo, y entonces Wilson observó las células con el microscopio. Éstas se comportaban como amebas individuales, arrastrándose por el fondo del plato. Cuando las células ameboides se encontraban con otras de su mismo tipo, se juntaban y formaban agregados de células cada vez más nutridos. En última instancia, como demostraron Wilson y otros científicos en una serie de artículos, los agregados crecían hasta convertirse en nuevas esponjas. Wilson también probó a hacer papilla esponjas Células sociales. Porción de la pared de una esponja donde se de dos especies distintas y mezclar los aprecian los coanocitos, con sus sedimentos. Como cada especie era collares y flagelos característicos. de un color diferente, pudo ver fácilmente lo que sucedía. Las células escogieron agregarse a células de su propia especie y no a las de la otra. Curiosamente, Wilson lo definió como un fallo ya que –por razones que no se me alcanzan y que tal vez reflejen los prejuicios teóricos de un zoólogo de hace casi un siglo, diferentes de los actuales– esperaba que se formase una esponja compuesta de dos especies distintas. 645

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El comportamiento social de las células de esponja, puesto de manifiesto en experimentos similares, tal vez arroje luz sobre el desarrollo embrionario normal de las esponjas individuales. ¿Nos da también alguna pista sobre la evolución de los primeros animales pluricelulares (metazoos) a partir de antepasados unicelulares (protozoos)? El cuerpo metazoico suele definirse como una colonia de células. De acuerdo con el espíritu del presente libro, donde los cuentos recrean acontecimientos evolutivos, ¿es posible que la esponja, narradora de esta historia, tenga algo que decirnos sobre el remoto pasado evolutivo? ¿Acaso las células que se sedimentan y se agregan en el fondo del plato de Wilson nos revelan que las primeras esponjas se originaron como colonias de protozoos? No cabe duda de que el fenómeno no fue igual en los detalles, pero hay indicios elocuentes. Las células más características de las esponjas son los coanocitos, que sirven para generar corrientes de agua. El dibujo muestra un trozo de la pared de una esponja, con la cara interior de la pared a la derecha. Los coanocitos son las células que tapizan la cavidad. Coano viene del griego y significa «embudo» y, en efecto, pueden verse los pequeños embudos o collares, compuestos de multitud de pelillos llamados microvellosidades. Cada coanocito está provisto de un flagelo móvil que introduce agua en la esponja, mientras el collar retiene las partículas alimenticias de la corriente. Conviene observar bien el coanocito, porque en el próximo encuentro vamos a vérnoslas con algo bastante parecido. A la luz de estas nociones, el siguiente cuento completará nuestra reflexión sobre el origen de los organismos pluricelulares.

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Encuentro 32

Coanoflagelados

Los coanoflagelados son los primeros protozoos que se incorporan a nuestra peregrinación y lo hacen en el Encuentro 32, que, con mucha prudencia, basándonos en datos moleculares extrapolados a una distancia temporal demasiado grande, podemos fechar hace 900 millones de años. Obsérvese la ilustración. ¿No le recuerdan algo al lector esas pequeñas células flageladas? Efectivamente, se parecen mucho a los coanocitos que tapizan las paredes internas de las esponjas. Hace mucho tiempo que se cree que los coanoflagelados son un vestigio de un antepasado esponja o que sean los descendientes evolutivos de esponjas degeneradas, compuestas de una sola célula o poco más. Las pruebas genéticas invitan a decantarse por la primera posibilidad y, por eso, los considero peregrinos diferentes que se nos unen en este punto. Existen cerca de 140 especies de coanoflagelados. Unos nadan libremente y se mueven agitando el flagelo; otros están anclados me- ¿Es así como eran? Colonia de coanoflagelados. 647

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Incorporación de los coanoflagelados. Las cerca de 120 especies conocidas de coanoflagelados se consideran en general parientes cercanos de los animales, tesis que corroboran tanto los datos moleculares como los morfológicos. Ilustración: Codosiga gracilis

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coanoflagelados

diante un pedúnculo, y, en ocasiones, viven juntos en colonias, como en la ilustración. Usan el flagelo para encauzar agua hacia el embudo, donde capturan y engullen partículas tales como bacterias, que les sirven de alimento. En este sentido, son diferentes de los coanocitos de las bacterias. En las esponjas, los flagelos no se usan para introducir alimento en el embudo del coanocito sino para, en colaboración con otros coanocitos, provocar una corriente de agua que penetre por los porocitos de las paredes externas y hacerla salir por la apertura principal. Desde el punto de vista anatómico, sin embargo, los coanoflagelados, formen o no parte de una colonia, son demasiado parecidos a los coanocitos de las esponjas como para no despertar sospechas. Sobre este hecho y sobre sus consecuencias vamos a detenernos en «El Cuento del Coanoflagelado», que retoma el argumento que iniciamos en «El Cuento de la Esponja»: el origen de las esponjas pluricelulares.

EL CUENTO DEL COANOFLAGELADO Hace mucho que los zoólogos disfrutan especulando sobre cómo evolucionó la pluricelularidad a partir de antepasados protozoos. Ernst Haeckel, el gran zoólogo alemán del siglo XIX, fue de los primeros en proponer una teoría del origen de los metazoos y una versión de la misma todavía goza de gran predicamento: la que afirma que los primeros metazoos habrían sido una colonia de protozoos flagelados. A Haeckel ya lo mencionamos en «El Cuento del Hipopótamo», cuando dijimos que había vaticinado la relación entre hipopótamos y ballenas. Era un ardiente darvinista y llegó a peregrinar hasta la casa de Darwin (algo que irritó al insigne científico). También era un brillante pintor, un ateo convencido (se refería sarcásticamente a Dios como «el invertebrado gaseoso») y un fervoroso partidario de la teoría, hoy ya obsoleta, de la recapitulación, según la cual «la ontogénesis sintetiza la filogénesis» o «el embrión en vías de desarrollo trepa a su propio árbol filogenético». El atractivo de la idea de la recapitulación es evidente: la ontogénesis de cualquier animal en vías de desarrollo sería una repetición del recorrido filogenético de la especie (adulta) a que pertenece. Todos 649

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comenzamos siendo una sola célula, que representa a un protozoo. La siguiente etapa del desarrollo es una bola hueca de células, la blástula. Haeckel sugirió que la blástula representaba un estadio ancestral que denominó blastea. Acto seguido, en el desarrollo embrionario, la blástula se invagina como una pelota cuando se la aprieta hacia dentro, y forma una concavidad revestida de una capa doble de células, la gástrula. Haeckel imaginó un antepasado en el estado de gástrula y lo llamó gastrea. Al igual que la gastrea de Haeckel, un cnidario como la hidra o la anémona marina tiene dos capas de células. Según la teoría de la recapitulación del naturalista alemán, los cnidarios dejan de trepar por su árbol filogenético cuando llegan a la fase de la gástrula, mientras que nosotros seguimos subiendo. Los siguientes estadios de nuestro desarrollo embrionario recuerdan a un pez con branquias y cola. Posteriormente perdemos la cola. Y así sucesivamente. Todo embrión se detiene y deja de trepar por su árbol filogenético cuando llega al estadio evolutivo apropiado. Por más que resulte atractiva, la teoría de la recapitulación se ha pasado de moda o, mejor dicho, se considera que puede ser cierta pero sólo en parte. La cuestión fue analizada exhaustivamente por Stephen J. Gould en su libro Ontogeny and Phylogeny. Ahora debemos pasar a otro asunto, pero es importante que entendamos lo que Haeckel se proponía. Desde el punto de vista del origen de los metazoos, el estadio interesante de la teoría de Haeckel es la blastea, la bola hueca de células que, a su modo de ver, constituía el estadio ancestral que en el desarrollo embrionario actual encarnaría la blástula. ¿Qué criatura moderna parece una blástula? ¿Dónde podemos encontrar una criatura adulta que sea una bola hueca de células? Si hacemos salvedad de que son verdes y llevan a cabo la fotosíntesis, las algas coloniales llamadas volvocales resultan hasta demasiado parecidas a las blástulas para ser verdaderas. El miembro que da nombre al grupo, Volvox, es también el más grande y Haeckel no habría podido desear un modelo más asombroso de blástula. Es una esfera perfecta, hueca como la blástula, y con una sola capa de células cada una de las cuales parece un flagelo unicelular (que da la casualidad de que es verde). La teoría de Haeckel no fue la única. A mediados del siglo XX, un zoólogo húngaro llamado Jovan Hadzi aventuró la hipótesis de que 650

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el primer metazoo no hubiese sido redondo, sino alargado como un platelminto. Su modelo moderno de metazoo ancestral era un gusano acelomorfo como los que nos hemos encontrado en el «Encuentro 27». Hadzi lo hacía derivar de un protozoo ciliado (que conoceremos en el «Encuentro 37») dotado de muchos núcleos (que algunos de ellos poseen aún hoy). Como algunos platelmintos modernos, se arrastraba por el fondo con los cilios. Cuando entre los núcleos aparecieron paredes celulares, un protozoo alargado con una sola célula pero con muchos núcleos (un sincitio) se transformó en un gusano rastrero dotado de muchas células, cada una con su propio núcleo: el primer metazoo. Según Hadzi, los metazoos redondos como los cnidarios y los ctenóforos perdieron en una segunda etapa la forma alargada de los gusanos y adquirieron la simetría radial, mientras que la mayor parte del reino animal siguió evolucionando a partir de la forma del gusano bilateral hasta dar origen a las estructuras que hoy vemos a nuestro alrededor. Hadzi, por tanto, colocaría los encuentros en un orden muy diferente del nuestro. Los encuentros con los cnidarios y los ctenóforos vendrían antes que el encuentro con los platelmintos acelomorfos. Por desgracia, las modernas pruebas moleculares desmienten el orden de Hadzi. Hoy en día, la mayoría de zoólogos propugna una versión de la teoría de los flagelados coloniales de Haeckel y no la de los ciliados sincitiales. Pero ahora la atención se ha alejado de las volvocales, por muy elegantes que sean, para centrarse en los protagonistas de este cuento, los coanoflagelados. Existe un tipo de coanoflagelados coloniales tan parecidos a las esponjas que reciben el nombre de Proterospongia. Los coanoflagelados individuales (¿o deberíamos atrevernos a llamarlos coanocitos?) están encajados en una matriz de gelatina. La colonia no es una bola, hecho éste que habría disgustado a Haeckel, aunque apreciaba de veras la belleza de los coanoflagelados, como demuestran los espléndidos dibujos que les dedicó. Proterospongia es una colonia de células casi indistinguibles de las que predominan en el interior de una esponja. Opino que los coanoflagelados son los candidatos más aptos para una reedición reciente del origen de las esponjas y, en definitiva, de todo el grupo de los metazoos. En su día se habría agrupado a los coanoflagelados junto con todos 651

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los demás organismos que todavía no se han unido a nuestra peregrinación, los protozoos. Protozoos no es el nombre de un filo. Hay muchas maneras diferentes de ser un organismo unicelular (o, como algunos prefieren decir, acelular, o sea, con un cuerpo no dividido en células constituyentes). Varios miembros de los que antiguamente se conocían como protozoos van a ir incorporándose al viaje poco a poco, separados del gran contingente de criaturas pluricelulares como los hongos y las plantas. Seguiré empleando el término protozoo para designar de manera informal a los eucariotas unicelulares.

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DRIPs

Existe un pequeño grupo de parásitos unicelulares, los Mesomicetozoeos o Ictiospóreos, que son, en su mayor parte, parásitos de peces y otros animales de agua dulce. El nombre mesomicetozoeo indica cierta asociación con hongos y animales, y, en efecto, su encuentro con nosotros es el último antes de que todos nos juntemos con los hongos. Esto se sabe gracias a una serie de estudios de genética molecular que han permitido unificar los parásitos unicelulares, que hasta entonces se tenían por bastante heterogéneos, tanto entre ellos como con los hongos y los animales.1 Tanto mesomicetozoeos como ictiospóreos son términos bastante difíciles de recordar y no hay acuerdo sobre cuál de los dos es preferible. Quizá sea por eso por lo que se ha ido imponiendo la costumbre de designarlos con el acrónimo DRIP, formado por las iniciales de los único cuatro géneros que conocía quien descubrió el grupo. Los géneros representados por la D, la I y la P son, respectivamente, Dermocystidium, Ichtyophonus y Psorospermium. La R es un pequeño camelo por que no es un nombre latino. Aludía al Agente Rosetta, un parásito comercialmente importante del salmón que ahora se conoce con el nom-

1. Resulta confuso (por no decir algo peor) que el nombre Mesomicetozoos, distinto de Mesomicetozoeos (¿avierte el lector la diferencia?) se haya usado para un grupo más comprehensivo. Parece hecho aposta para confundir, como los nombres Hominoidea, Hominidae, Homininae, Hominini que vienen usándose para designar a nuestros antepasados y que yo he preferido boicotear en bloque.

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Incorporación de los DRIPs. Los organismos unicelulares más estrechamente emparentados con los animales son los coanoflagelados y los DRIPs. En este momento no está claro si estos dos grupos son los parientes más cercanos uno de otro (con lo cual los Encuentros 32 y 33 confluirían en uno solo) o si las aproximadamente 30 especies de DRIPs conocidas son las que guardan un parentesco más lejano con todos los demás. El estudio molecular más exhaustivo de los realizados hasta la fecha refrenda la segunda alternativa, que es la que hemos adoptado aquí.

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Ilustración: Ichthyophonus hoferi.

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drips

bre científico de Sphaerothecum destruens. El acrónimo, pues, debería en rigor haberse corregido y rebautizarse DIPs, pero el término DRIP ya ha cuajado, con la ese del plural: DRIPs. Y, recientemente, por una especie de providencia de la nomenclatura, se ha descubierto que también es un DRIP otro organismo cuyo nombre empieza por erre: Rhinosporidium seeberi, un parásito de la nariz humana. Así que podemos decir que las cinco letras del nombre DRIPs forman parte por derecho propio del acrónimo y pasar olímpicamente de la molesta cuestión de si se trata de un nombre singular o plural. Desde hace tiempo se sabía que Rhinosporidium seeberi, descubierto por primera vez en 1890, era el causante de la rinosporidiosis, una desagradable enfermedad de la nariz humana o, mejor dicho, de la nariz de los mamíferos, pero no se tenía idea de su parentesco. Según las épocas, se le ha considerado un protozoo o un hongo, pero ahora los estudios moleculares demuestran que es el quinto DRIP. Afortunadamente, para quienes no soportan los juegos de palabras, Rhinosporidium seeberi no provoca que la nariz gotee.2 Al contrario, la tapona con excrecencias tipo pólipos. La rinosporidiosis es fundamentalmente una enfermedad tropical y los médicos sospechan desde hace mucho tiempo que se contrae bañándose en ríos o lagos. Dado que todos los otros DRIPs son parásitos de peces, cangrejos de río o anfibios, parece probable que los principales huéspedes de Rhinosporidium seeberi también sean animales de agua dulce. El descubrimiento de que es un DRIP podría ayudar a los médicos en más sentidos. Por ejemplo, los intentos de curar la dolencia con fungicidas han fracasado y ahora sabemos por qué: Rhinosporidium no es un hongo. Dermocystidium se manifiesta en forma de quistes en la piel o en las branquias de carpas, salmónidos, anguilas, ranas y tritones. Ichthyophonus causa infecciones sistémicas en más de 80 especies de peces. Psorospermium, que, por cierto, fue descubierto por nuestro viejo amigo Ernst Haeckel, infecta a los cangrejos de río y, al reducir sus poblaciones también causa perjuicios económicos. Y, como ya hemos visto, Sphaerotecum infecta a los salmones.

2. En inglés «gotear» se dice drip. [N. del t.]

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Los DRIPs se considerarían insignificantes de no ser porque, desde el punto de vista evolutivo, tienen un estatus aristocrático: al fin y al cabo, su punto de ramificación, es el más lejano del reino animal y su encuentro con nosotros, el más antiguo. No sabemos qué aspecto tenía el Contepasado 33: sólo sabemos que, a nuestros fatigados ojos pluricelulares, todos los organismos unicelulares resultan muy parecidos. No era un parásito como los DRIPs; desde luego, no de peces, anfibios, crustáceos ni seres humanos, que todavía estaban muy lejos de aparecer. El adjetivo que siempre se les aplica a los DRIPs es enigmático, y ¿quién soy yo para romper con la tradición? Si un DRIP me contase su enigmática historia, creo que, llegados a encuentros tan distantes en el tiempo, se hace casi arbitrario señalar cuales de nuestros parientes unicelulares han sobrevivido hasta nuestros días. También es bastante arbitraria la decisión de analizar ciertos organismos unicelulares en lugar de otros a nivel molecular. Los científicos han examinado los DRIPs porque algunos de ellos son parásitos de peces que provocan considerables perjuicios económicos y otros, como acabamos de descubrir, nos taponan la nariz. Puede que haya organismos unicelulares igual de importantes en el árbol filogenético de la vida, pero nadie se ha molestado en analizarlos porque, pongamos por caso, parasitan a los varanos de Komodo en vez de a los salmones y a los seres humanos. A los hongos, en cambio, sería imposible pasarlos por alto. Estamos a punto de encontrarnos con ellos.

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Encuentro 34

Hongos

En el Encuentro 34 los animales damos la bienvenida a los hongos, el segundo de los tres grandes reinos pluricelulares (el tercero lo constituyen las plantas). A primera vista, puede sorprender que los hongos, que son tan parecidos a las plantas, estén más emparentados con los animales que con los vegetales, pero el análisis molecular comparativo no deja lugar a dudas. Además, puede que no haya tanto de lo que sorprenderse. Las plantas, al fin y al cabo, importan energía solar. Los animales y los hongos, cada uno a su manera, son parásitos del mundo vegetal. Los hongos son un grupo de peregrinos muy grande e importante, con unas 69.000 especies descritas sobre un total de aproximadamente millón y medio. Las setas dan una impresión equivocada: esas llamativas estructuras similares a plantas sólo son las puntas (productoras de esporas) del iceberg. La mayor parte del organismo propiamente dicho se encuentra bajo tierra y consiste en una red difusa de filamentos llamados hifas. El conjunto de hifas pertenecientes a un solo individuo se denomina micelio. La longitud total del micelio de un solo hongo alcanza en ocasiones varios kilómetros y puede abarcar una amplia área de terreno. Una seta es como una flor que crece sobre un árbol, sólo que el árbol, en lugar de ser una estructura alta y vertical, está extendido como una red en las capas superficiales del subsuelo como las cuerdas de una gigantesca raqueta de tenis. Prueba de ello son los llamados corros de hadas, formaciones de setas de diversos tipos que crecen en círcu657

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Microsporidios

Quítridos (Quitridiomicotes)

Moho del pan, mohos de alfiler, etc. (Zigomicotes 1, incluidos Mucorales)

Otros hongos de gametos móviles (Zigomicotes 2, incluido Mortierella)

Micorrizas arbusculares (Glomeromicotes)

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Hongos basidio, incluida la mayoría de las setas, royas, levaduras (Basidiomicotes)

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Colmenillas, trufas y otros hongos de asca (Ascomicotes)

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lo. El perímetro del círculo representa la expansión de un micelio, que se extiende hacia fuera a partir del centro (tal vez, en origen, una sola espora). El «bastidor de la raqueta», es decir, el contorno del círculo donde el micelio se nutre y se expande, es la zona donde los productos de la digestión son más abundantes. Éstos son una fuente de nutrición para la hierba, que, en consecuencia, crece con mayor exuberancia en torno al corro de hadas. Asimismo, los cuerpos fructíferos (las setas y las docenas de especies emparentadas), cuando los hay, también tienden a crecer en el corro. Algunas hifas están divididas en células por medio de paredes transversales; otras, en cambio, están salpicadas de núcleos que contienen ADN y que forman un sincitio, esto es, un tejido con diversos núcleos no divididos en células (ya hemos hablado de los sincitios al comentar el desarrollo inicial de Drosophila y la teoría de Hadzi sobre el origen de los metazoos). No todos los hongos tienen un micelio filamentoso. Algunos, como la levadura, han revertido a células únicas que se dividen y crecen en una masa difusa. Lo que hacen las hifas (o las células de la levadura) es digerir todo aquello en lo que anidan: hojas secas y demás materia putrescente (en el caso de los hongos del suelo), leche cuajada (los hongos que se usan para fabricar queso), uvas (las levaduras que se usan para hacer vino), o los pies de los viticultores (en el caso de que sufran de pie de atleta). La clave de una buena digestión es la exposición a la comida de una amplia área de superficie absorbente. Nosotros lo hacemos masticando bien los trozos de comida y haciéndolos pasar por un largo

Página opuesta: Incorporación de los hongos. La taxonomía molecular revela que los hongos están más cerca de los animales que de las plantas. Los dos grupos más grandes, los ascomicotes (cerca de 40.000 especies descritas) y los basidiomicotes (cerca de 22.000) se suelen considerar parientes cercanos, y, según estudios recientes, las 160 micorrizas arbusculares constituyen su grupo hermano. El agrupamiento y y el orden de ramificación de las otras 3.000 especies de hongos no están del todo claros, en particular el número de ramas separadas que antes se agrupaban bajo el nombre de zigomicotes, y la posición de los microsporidios. Ilustraciones, de izquierda a derecha: colmenilla (Morchella esculenta); falo hediondo (Phallus impudicus); micorriza arbuscular (especie Glomus); jacinto silvestre (Hyacinthoides nonscripta); moho de alfiler (especie Mucor); especie Rhizoclostamium; Enterocytozoon bieneusi.

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intestino enroscado cuya área, ya de por sí grande, tiene las paredes revestidas con un bosque de pequeñas protuberancias, las llamadas vellosidades intestinales. Cada una de estas protuberancias tiene a su vez el borde cubierto de microvellosidades, de manera que el área total de absorción del intestino humano adulto es de millones de centímetros cuadrados. Un hongo como Phallus, de nombre muy apropiado, o Agaricus campestres, el champiñón silvestre, abarcan con el micelio una superficie parecida, segregando enzimas digestivas y digiriendo el terreno en el que se encuentran. Los hongos no andan por ahí devorando comida para después digerirla dentro del organismo, como hacen las ratas o las palomas, sino que extienden los intestinos, en forma de micelios filamentosos, directamente a través de la comida y la digieren en el acto. De vez en cuando, las hifas forman una sólida estructura de aspecto reconocible: una seta (o un champiñón, o un yesquero). Esta estructura produce esporas que son transportadas por el viento a gran distancia y difunden los genes de los que nacerá un nuevo micelio y, a la postre, nuevas setas. Como cabría esperar de la llegada de un nuevo grupo de 100.000 peregrinos, los hongos ya se han reunido en nutridos subcontingentes antes de encontrarse con nosotros en el Encuentro 34. Todos los subgrupos principales tienen nombres terminados en «micetes» o «micotes», del griego myke, hongo. Ya nos hemos encontrado con el sufijo «micetes» en el nombre Mesomicetozoeos, los DRIPs que representan, en cierto modo, un estadio intermedio entre los animales y los hongos. Dentro de los «mico-peregrinos», los subcontingentes más numerosos e importantes son los ascomicetes y los basidiomicetes. Los ascomicetes comprenden algunos hongos célebres y útiles para el hombre, como Penicillium, el moho cuyas propiedades bactericidas Alexander Fleming descubrió por casualidad en 1928 sin prestarles mayor atención hasta que, en 1940, Florey, Chain y sus colegas las redescubrieron para producir el primer antibiótico. Por cierto, es una verdadera lástima que se haya impuesto el término antibiótico. Estos agentes atacan a las bacterias, no a los virus, y sólo con que se les hubiese llamado antibactéricos en vez de antibióticos, tal vez hoy los pacientes dejarían de pedir a los médicos que se los recetasen para las infecciones virales (con resultados nulos y, a veces, contraproducentes). Otro ascomicete ganador del premio Nobel es Neurospora crassa, el moho 660

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con el que Beadle y Tatum formularon la hipótesis «un gen, una enzima». Luego están las levaduras útiles para el hombre que nos permiten hacer pan, vino y cerveza, y las levaduras nocivas como Candida, responsable de dolencias tan molestas como la vaginitis. Las colmenillas comestibles y las apreciadísimas trufas son ascomicetes. Tradicionalmente, las trufas se buscan con la ayuda de cerdas que se ven fuertemente atraídas por el olor similar al del alfa-androstenol, una feromónosa sexual que segregan los cerdos machos. No está claro por qué las trufas despiden este olor tan arriesgado para su integridad, pero tal vez explique la fascinación gastronómica que nos despiertan. La mayoría de las setas venenosas o alucinógenas son basidiomicetes: champiñones, rebozuelos, boletos, shiitakes, matacandiles, Amanita phalloides, falos hediondos, yesqueros y pedos de lobo. Algunos de sus cuerpos fructíferos alcanzan un tamaño impresionante. Los basidiomicetes también provocan importantes perjuicios económicos, en tanto que agentes de enfermedades vegetales como la roya y el tizón. Algunos basidiomicetes y ascomicetes, así como todos los miembros del grupo especializado de los glomeromicetes, establecen con las plantas una estrecha colaboración en la que las raíces vegetales se mezclan con micorrizas: una historia extraordinaria que explicaré sucintamente. Como hemos visto, las vellosidades de nuestros intestinos y los filamentos del micelio de un hongo son muy finos con el fin de aumentar la superficie destinada a la digestión y absorción de alimento. Del mismo modo, las plantas poseen numerosas proyecciones tubulares denominadas pelos radicales que incrementan la superficie de absorción del agua y las sustancias nutritivas presentes en el suelo. Por increíble que parezca, muchos de los que parecen pelos radicales no forman parte de la planta, sino que son hongos simbióticos cuyos micelios, las micorrizas, además de parecerse a los pelos radicales auténticos, funcionan como éstos. Un atento análisis revela que el principio de las micorrizas se ha aplicado independientemente, de diversas maneras a lo largo de la evolución. Buena parte de la vida vegetal de nuestro planeta depende por completo de las micorrizas. En un ejemplo todavía más impresionante de simbiosis, algunos basidiomicetes y algunos ascomicetes, también evolucionados de manera independiente, se asocian con algas o cianobacterias para produ661

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cir líquenes, extraordinarias confederaciones que obtienen resultados muy superiores a los que obtendría cada una de las partes por su cuenta, y que generan formas corporales muy diferentes de las de éstas. A veces los líquenes se confunden con plantas, lo cual tampoco es tan descabellado, habida cuenta de que, como veremos en el Gran Encuentro Histórico, las plantas, en su origen, también se asociaban con microorganismos fotosintéticos para procurarse el sustento. En términos generales, se puede decir que los líquenes son plantas en gestación, forjadas a partir de dos organismos. Casi se podría decir que el hongo cultiva los organismos fotosintéticos capturados, una metáfora válida tanto en los casos en que la asociación es fundamentalmente cooperativa como en aquéllos en que el hongo es más explotador. La teoría de la evolución predice que en los líquenes en los cuales la reproducción del hongo y la del organismo fotosintético van de la mano se establece una relación de cooperación, mientras que en aquéllos en los que el hongo se limita a capturar a los organismos fotosintéticos disponibles la relación será de mayor explotación. Y así parece ser, en efecto. Lo que me fascina de los líquenes, por encima de todo, es que sus fenotipos (véase «El Cuento del Castor») no se parecen en nada ni a los hongos ni a las algas. Constituyen un caso muy peculiar de fenotipo extendido, fruto de la colaboración de dos conjuntos de productos génicos. Según mi concepción de la vida, que ya he expuesto en otros libros, dicha colaboración no es diferente, en principio, de la existente entre los propios genes de un organismo. Todos somos colonias simbióticas de genes; genes que cooperan para tejer fenotipos alrededor sí mismos.

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Encuentro 35

Amebozoos

En el Encuentro 35 se nos une una pequeña criatura que en su día tuvo el honor de ser, tanto en la imaginación popular como en la científica, la más primiva de todas, poco más que un puro protoplasma: Amoeba proteus. Según esta concepción, el Encuentro 35 sería el último de nuestra larga peregrinación. Lo cierto, en cambio, es que aún nos queda un trecho que recorrer y, comparada con las bacterias, Amoeba tiene una estructura bastante compleja y avanzada. Y también muy grande, incluso apreciable a simple vista. La ameba gigante Pelomyxa palustris puede llegar a medir medio centímetro de diámetro. Como es bien sabido, las amebas no tienen forma fija, de ahí, por ejemplo, el nombre de Amoeba proteus, tocaya del dios griego que cambiaba continuamente de forma. Se mueven ondeando su interior semilíquido como un solo grumo más o menos consistente, o bien desplegando los seudópodos. A veces andan sobre estas patas desplegadas temporalmente. Engullen las presas sacando los seudópodos, envolviéndolas con ellos y encerrándolas en una burbuja de agua, la llamada vacuola. Para un organismo, ser fagocitado por una ameba debe de ser un trance de pesadilla si no fuese porque es demasiado pequeño como para tener pesadillas. La vacuola puede considerarse un pedazo del mundo exterior, forrado por una parte de la pared exterior de la ameba. Una vez dentro de la vacuola, el alimento pasa a ser digerido. Algunas amebas viven dentro de las vísceras animales. Entamoeba coli, por ejemplo, se encuentra con muchísima frecuencia en el colon huma663

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Millones de años

T P C D S PZ O E

Incorporación de las amebas

J MZ

500

K

40 0

E CZ

300

Ya incorporados

200

Amebas y la mayoría de los mohos mucilaginosos (Amebozoos)

100

N

0

NP MP

35

Incorporación de las amebas. El término ameba es más una descripción que una clasificación estricta, pues muchos eucariotas que no están emparentados entre sí tiene forma ameboide. Los Amebozoos engloban a las amebas clásicas, como la Amoeba proetus aquí representada, así como a la mayoría de los mohos mucilaginosos: en total, unas 5.000 especies conocidas. Ilustración: Amoeba proteus.

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amebozoos

no (no confundir con la bacteria Escherichia coli, mucho más pequeña, de la cual tal vez se alimenta). No es nociva, al contrario de su prima Entamoeba histolytica, que destruye las células de las paredes del colon y provoca la disentería amoébica, la famosa venganza de Moctezuma. Tres grupos bastante diferentes de amebozoos reciben el nombre de mohos mucilaginosos porque han desarrollado de manera independiente costumbres similares (también se llama así al grupo de los Acrásidos, que no guarda relación con aquéllos y que se nos unirá en el «Encuentro 37»). Dentro de los amebozoos, los más conocidos son los mohos mucilaginosos celulares o dictiostélidos. A ellos ha dedicado toda su vida profesional el eminente biólogo estadounidense J. T. Bonner y buena parte de lo que sigue está sacado de sus memorias científicas, Life Cycles. Los mohos mucilaginosos celulares son amebas sociales. Puede afirmarse que anulan por completo la distinción entre un grupo social de individuos y un solo individuo pluricelular. Durante una parte de su ciclo vital, las amebas se arrastran por el suelo alimentándose de bacterias y dividiéndose en dos, que es lo que hacen las amebas para reproducirse; después vuelven a alimentarse de bacterias y de nuevo se dividen en dos. En un momento dado, de manera bastante brusca, las amebas pasan a la modalidad social, convergiendo en centros de aglomeración que irradian sustancias químicas atrayentes. Cuantas más amebas afluyen al centro de atracción, más atractivo se torna éste, toda vez que libera más reclamos químicos. El fenómeno se parece un poco al de la formación de los planetas a partir de detritos cósmicos. Cuantos más detritos se acumulan en un determinado centro de atracción, más atracción gravitacional genera; así, pasado un cierto tiempo, sólo quedan algunos centros de atracción, los cuales se convierten en planetas. En última instancia, las amebas de cada centro de atracción unen los cuerpos para formar una única masa pluricelular que se alarga y da lugar a una babosa pluricelular. Esta masa, de un milímetro de longitud, se mueve incluso como una babosa: tiene un extremo delantero y uno trasero bien definidos y es capaz de avanzar en una dirección coherente, por ejemplo hacia la luz. Las amebas han renunciado a su individualidad para forjar un organismo entero. Después de arrastrarse aquí y allá durante un rato, la babosa inicia la fase definitiva de su ciclo vital: la erección de un cuerpo fructífero 665

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similar a una seta. Primero se yergue sobre la cabeza (el extremo delantero, definido por la dirección de sus desplazamientos) y ésta se convierte en el tallo de una seta en miniatura. El núcleo interno de éste deviene un tubo hueco hecho de las carcasas de celulosa hinchada pertenecientes a células muertas. A continuación, las células situadas alrededor del tubo se vierten en este último «como una fuente que fluyese al contrario», por usar el símil de Bonner. El resultado es que la punta del tallo se eleva en el aire y cada una de las amebas situadas en lo en origen era el extremo posterior se convierte en una espora encerrada en una espesa envoltura protectora. Entonces se esparcen como las esporas de una seta: cada una de ellas surge de la envoltura en forma de ameba libre devoradora de bacterias, y el ciclo vital comienza de nuevo. Bonner ofrece un revelador catálogo de estos microbios sociales: baterias pluricelulares, ciliados pluricelulares, flagelos pluricelulares y amebas pluricelulares, entre ellas sus queridos mohos mucilaginosos. Estos microbios podrían tal vez representar instructivas recreaciones (o prefiguraciones) de nuestra pluricelularidad metazoica, pero me da la impresión de que son completamente diferentes y, por eso, todavía más fascinantes.

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Encuentro 36

Plantas

En el Encuentro 36 nos encontramos con los verdaderos señores de la vida: los vegetales. La vida podría proseguir perfectamente sin los animales y sin los hongos, pero si suprimiésemos las plantas, cesaría al instante. Las plantas son la base indispensable, el verdadero fundamento, de casi todas las cadenas alimentarias. Son las criaturas más notorias del planeta, los primeros seres vivos en los que un marciano que llegase a nuestro planeta repararía. Los organismos más grandes que jamás han vivido en la Tierra son, de largo, vegetales, y un impresionante porcentaje de la biomasa global está encerrada en plantas. Y no por casualidad. El porcentaje es tan alto porque casi1 toda la biomasa procede, en última instancia, del sol a través de la fotosíntesis, la mayor parte de la cual tiene lugar en las plantas verdes, y las operaciones en cada eslabón de la cadena alimentaria apenas tiene una eficiencia del diez por ciento. La superficie de la tierra es verde debido a las plantas, y la del mar también lo sería si su alfombra flotante de organismos fotosintetizadores estuviese compuesta de vegetales macroscópicos en lugar de microorganismos demasiado pequeños para reflejar cantidades relevantes de luz verde. Es como si las plantas pretendiesen pintar de verde hasta el último centímetro cuadrado del suelo sin dejarse nada. Y eso, en efecto, es lo que hacen, por un motivo muy lógico.

1. El porqué de este «casi» quedará claro cuando lleguemos a Canterbury.

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Millones de años

J MZ T P C D S O PZ

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E

500

Incorporación de las plantas

K

Ya incorporados

Glaucofitos

300

Plantas verdes (Viridiplantas)

200

Algas rojas (Rodófitas)

100

N E CZ

0

NP

Incorporación de las plantas. Las plantas engloban unas 13 especies de glaucofitos (algas unicelulares con cloroplastos, de morfología muy similar a las cianobacterias), unas 5.000 especies de algas rojas y unas 30.000 de plantas verdes. Las plantas verdes comprenden muchas algas verdes unicelulares y coloniales, tales como Volvox, además de especies más conocidas como musgos, helechos, coníferas, plantas angiospermas y similares. El orden de ramificación entre estos tres grupos está bastante resuelto, pero la posición de las plantas en la filogenia eucariótica es controvertida (véase el Encuentro 37).

MP

36

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Ilustraciones, de izquierda a derecha: rodimenia palmeada o dulse (Rhodymenia palmata); volvox (Volvox aurelia); secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum).

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plantas

Un número finito de fotones procedentes del sol alcanza la superficie de nuestro planeta, y cada uno de ellos es sumamente valioso. El número total de fotones solares que un planeta puede capturar viene limitado por la superficie de éste, con la complicación añadida de que en cualquier momento dado, sólo una cara del mismo está orientada hacia su estrella. Desde el punto de vista de las plantas, cada centímetro de la superficie terrestre que no sea verde significa desperdiciar una oportunidad de capturar fotones. Las hojas son paneles solares lo más planas posibles para maximizar la cantidad de fotones capturados por coste unitario. Conviene que las hojas se encuentren en una posición tal que no se vean ensombrecidas por otras hojas, sobre todo si éstas son de otra planta: he aquí el motivo de que los árboles de bosques y selvas sean tan altos. Los árboles altos no están en su lugar fuera de los bosques, y su presencia probablemente se deba a la mano del hombre. Es un verdadero desperdicio hacerse alto cuando se es el único árbol de los alrededores; más valdría expandirse horizontalmente como la hierba, pues de este modo se capturan más fotones por coste unitario invertido en el crecimiento. En cuanto a las selvas, no es casualidad que sean tan oscuras. Cada fotón que logra llegar al suelo representa un fallo por parte de las hojas que, en lo alto, no han conseguido atraparlo. Salvo raras excepciones, como las dioneas atrapamoscas, las plantas no se mueven. Salvo raras excepciones, como las esponjas, los animales se mueven. ¿Por qué esta diferencia? Porque las plantas se alimentan de fotones mientras que los animales (en última instancia) se alimentan de plantas. Hace falta decir «en última instancia» porque, evidentemente, las plantas en ocasiones se comen de manera indirecta, a través de animales que comen otros animales. Ahora bien, ¿por qué un organismo que se nutre de fotones sale ganando si se queda quieto con las raíces hundidas en la tierra? ¿Y por qué alimentarse de plantas, y no ser planta, hace aconsejable moverse? Supongo que, en vista de que las plantas se quedan paradas, los animales han de moverse para comérselas. Pero ¿por qué las plantas no se mueven? Tal vez porque necesitan tener raíces para absorber los nutrientes del suelo. Tal vez porque existe una distancia insalvable entre la forma idónea que debe adoptar un organismo obligado a moverse (sólida y compacta) y la que debe adoptar un organismo obligado a exponerse a la 669

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mayor cantidad posible de fotones (superficie muy grande, por consiguiente difusa e incómoda de manejar). No lo sé. Sea cual sea el motivo, de los tres grandes grupos de vida macroscópica que han evolucionado en nuestro planeta, dos, los hongos y las plantas, son en su mayor parte inmóviles como estatuas, mientras el tercero, los animales, corretea por todas partes realizando casi toda la actividad. Las plantas se sirven incluso de los animales para algunos servicios, y las flores, con sus llamativos colores, formas y aromas, son el instrumento de dicha manipulación.2 Los peregrinos que recibimos en este punto de encuentro no son todos verdes. Se dividen en tres grupos principales3: las algas rojas de un lado y las plantas verdes (entre las que figuran las algas verdes) del otro. Las algas rojas abundan en las orillas del mar, mientras las algas verdes también son frecuentes en agua dulce. Las algas marinas más conocidas, sin embargo, son las pardas, que son parientes más lejanos y no se nos unirán hasta el «Encuentro 37». De los vegetales que se incorporan a la peregrinación en este punto, las más familiares e impresionantes son las plantas terrestres, que conquistaron tierra firme antes que los animales. Las razones son bastante obvias: sin plantas que comer, ¿qué ventaja obtendría un animal de vivir en la tierra en vez de en el agua? Puede que las plantas no se trasladasen directamente del mar a la tierra, sino que, al igual que los animales, pasasen primero por el agua dulce. Como siempre que recibimos un gran ejército de peregrinos, nos los encontramos divididos en complejos subgrupos que ya se han unido entre sí antes de engrosar nuestras filas. En el caso de las plantas verdes, recomiendo encarecidamente un excelente programa informático llamado Deep Green que, en el momento de escribir esto, se halla disponible en Internet. Cuando se ejecuta, lo que se ve es un árbol filogenético dirigido. Algunas ramas tienen en el extremo el nombre de una planta o grupo de plantas; otras no tienen nombre y parecen

2. Habría dedicado un cuento a este asunto si no lo hubiese hecho ya en dos capítulos de Escalando el monte improbable: «Granos de polén y balas mágicas» y «Un jardín cercado». 3. Aparte de las 13 especies bastante insignificantes de glaucofitos unicelulares que, según parece, constituyen el grupo externo más cercano.

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plantas

Angiospermas Helechos Plantas con semillas

Licopodios

Plantas vasculares

Musgo Plantas terrestres Antocerotas

Hepáticas

Carales

Si Darwin y Hooker hubiesen tenido un ordenador. El árbol de las plantas verdes sacado del programa Deep Green, http://ucjeps.berkeley.edu/map2.html es válido tanto para Macintosh como para PC (activando Java Script en el navegador). La raíz del árbol está en la base del diagrama.

salirse de la página. Lo bueno del programa es que se puede arrastrar el árbol con el ratón para ver, del modo más divertido y natural, otra parte del árbol. Al arrastrarlo, van apareciendo ramitas ante los ojos y, cuando se le hace girar, surge toda una nueva serie de nombres además de más ramitas nuevas y sin nombre. Se puede explorar el árbol a capricho: parece extenderse hasta el infinito, reflejo de la enorme diversidad de las plantas verdes que han evolucionado en nuestro planeta. Mientras se sube de rama en rama, trepando casi como un mono darviniano en un árbol evolutivo de ensueño, conviene no olvidar que cada ramificación representa un encuentro verdadero, en el mismo sentido que en este libro atribuimos al término. Sería estupendo contar con un árbol similar para todos los animales. Concluí uno de los cuentos anteriores diciendo: «Da gusto ser zoólogo en estos tiempos». Habría podido decir, igualmente: «Da gusto ser botánico». Sería magnífico enseñarle Deep Green a Joseph Hooker... en compañía de su amigo íntimo Charles Darwin. Sólo de pensarlo casi se me saltan las lágrimas. 671

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EL CUENTO DE LA COLIFLOR Escrito en colaboración con Yan Wong Los cuentos de este libro pretenden ser algo más que la crónica de las pequeñas vicisitudes de sus narradores. Como en la obra de Chaucer, aspiran a ser una reflexión sobre la vida en general: en el caso de los Cuentos de Canterbury, de la vida humana; en el nuestro, de la vida biológica. ¿Qué tiene que decir la coliflor al gigantesco contingente de peregrinos reunidos tras el Encuentro 36, en el que las plantas se juntan con los animales? Pues un principio importante que vale para todas las plantas y todos los animales, y que podría considerarse una continuación de «El Cuento del Hábil». «El Cuento del Hábil» trataba del tamaño del cerebro y ponía gran énfasis en los diagramas logarítmicos de dispersión empleados para comparar las diversas especies. Como recordará el lector, los animales más grandes resultaban tener en proporción un cerebro inferior al de los animales pequeños. Más concretamente, la pendiente del diagrama que comparaba el logaritmo de la masa cerebral con el de la masa corporal era casi exactamente de 3/4. Se recordará que esta proporción caía entre dos pendientes comprensibles de forma intuitiva: 1 /1 (masa cerebral exactamente proporcional a masa corporal) y 2/3 (área cerebral proporcional a la masa corporal). La pendiente del diagrama logarítmico masa cerebral/masa corporal no era ligeramente superior a 2/3 e inferior a 1/1, sino exactamente de 3/4. La precisión del dato exige una teoría igual de precisa. ¿Hay algún motivo lógico que explique la pendiente de 3/4? No es fácil dar una respuesta. Para complicar aún más el problema, o tal vez para darnos una pista, resulta que los biólogos percibieron hace mucho tiempo que en muchas otras cosas además del tamaño cerebral se observa esta misma proporción exacta de 3/4. En concreto, en el empleo de energía por parte de varios organismos, es decir, en la llamada tasa metabólica, y en este caso, la proporción se elevó a la categoría de ley natural, la ley de Kleiber, aunque no se encontraba ninguna justificación lógica para el fenómeno. En el diagrama logarítmico adjunto se contraponen la masa metabólica y la masa corporal (véase «El Cuento del Hábil» para la explicación de por qué se emplean gráficos logarítmicos). 672

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Tasa metabólica (Kcal/n; escala logarítmica)

103 homeotermos (organismos de sangre caliente)

100

10–3 poiquilotermos (organismos de sangre fría)

–6

10

organismos unicelulares 10–9

10–12

10–12

10–9

10–6

10–3 Masa

100

103

106

109

La ley es válida para veinte órdenes de magnitud. Diagrama de la Ley de Kleiber, adaptado de West, Brown y Enquist [304].

Lo que de verdad resulta asombroso de la ley de Kleiber es que se cumple tanto en organismos microscópicos (como las bacterias) como en animales gigantescos como las ballenas. Eso son unos 20 órdenes de magnitud. Hace falta multiplicar por diez veinte veces, o añadir veinte ceros, para pasar de la bacteria más pequeña al mamífero más grande, y la ley de Kleiber sigue siendo válida a lo largo de todo el espectro. También rige en el caso de las plantas y los organismos unicelulares. El diagrama muestra que la mayor aptitud se obtiene con tres rectas paralelas: la primera para los microorganismos, la segunda para los animales grandes de sangre fría (grande en este contexto, significa cualquier cosa que pese más de una millonésima de gramo) y la tercera para criaturas grandes de sangre caliente (aves y mamíferos). Las tres rectas presentan la misma pendiente (3/4) pero están a diferentes alturas: como cabría esperar, a igualdad de tamaño, las criaturas de sangre caliente tienen una tasa metabólica más elevada que las de sangre fría. Durante años nadie logró dar con una explicación convincente de la ley de Kleiber, hasta que el físico Geoffrey West y los biólogos James Brown y Brian Enquist dieron a conocer los resultados de su bri673

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llante colaboración. Su explicación de la exacta proporción de 3/4 es un alarde de magia matemática difícil de traducir en palabras, pero tan ingenioso e importante que merece la pena intentarlo. La teoría de West, Enquist y Brown, que en adelante llamaré WEB, parte del hecho de que los Los tejidos tienen un problema de abastecimiento. La compleja red de tejidos de los organismos de gran abastecimiento de la coliflor. tamaño presentan un problema de suministro. El aparato circulatorio de los animales y el sistema vascular de las plantas sirven precisamente para el transporte de sustancias desde y hasta los tejidos. Los organismos pequeños no tienen este problema en la misma medida. Un organismo microscópico tiene una superficie tan grande en comparación con el volumen que obtiene todo el oxígeno que necesita a través de las paredes del cuerpo. Aunque sea pluricelular, ninguna de sus células estará muy lejos de las paredes externas del cuerpo. En cambio, un organismo grande tiene un problema de transporte porque muchas de sus células, la mayoría, se encuentran lejos de las fuentes del suministro que precisan. En consecuencia, tienen que transportar el nutrimento de un sitio a otro. Los insectos canalizan aire hacia sus tejidos mediante una estructura tubular llamada tráquea. Nosotros también tenemos tubos profusamente ramificados para transportar aire, pero única y exclusivamente en unos órganos especiales, los pulmones, que se valen de un sistema de circulación sanguínea igual de ramificado para llevar oxígeno al resto del cuerpo. Los peces hacen algo parecido con las branquias, unos órganos respiratorios encargados de aumentar la interrelación entre agua y sangre. La placenta desempeña una función análoga entre la sangre materna y la del feto. Los árboles se sirven de sus intrincadas ramas para proveer a las hojas del agua absorbida del suelo y canalizar los azúcares de las hojas hasta el tronco. La coliflor de la ilustración, comprada en la tienda de la esquina y cortada por la mitad, muestra cómo es un sistema típico de transporte de las sustancias esenciales para la vida. Salta a la vista el esfuerzo 674

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que hace la coliflor para garantizar una red de abastecimiento que llegue a todas las inflorescencias que cubren la superficie.4 Se podría pensar, pues, que la red de abastecimiento –conductos para el transporte de aire, sistemas de circulación de sangre o de soluciones sacarinas, etc.– compensa con creces un aumento de las dimensiones corporales. Si así fuese, una célula normal de una coliflor de tamaño medio estaría tan bien abastecida como una célula normal de secuoya gigante y la tasa metabólica de las dos células sería idéntica. Teniendo en cuenta que el número de células de un organismo es proporcional a la masa del mismo, el diagrama de dispersión tasa metabólica total/masa corporal proyectaría una recta con una pendiente de 1, cuando sabemos que, en realidad, la pendiente es de 3/4. Comparados con los organismos grandes, los organismos pequeños presentan una tasa metabólica más elevada de la que «deberían» tener habida cuenta de su masa. Esto significa que la tasa metabólica de una célula de coliflor es mayor que la de una célula equivalente de secuoya, y la tasa metabólica de un topo, mayor que la de una ballena. A primera vista parece extraño. Una célula es una célula, y lo normal sería que hubiese una tasa metabólica ideal, la misma para una coliflor y para una secuoya, para un ratón y para una ballena. Quizás la haya. Pero la dificultad de transportar agua, sangre, aire o cualquier otra sustancia necesaria parece poner un límite a la consecución de ese ideal, y por fuerza se ha de llegar a un compromiso. La teoría WEB explica con precisos detalles cuantitativos en qué consiste ese compromiso y por qué termina produciendo una pendiente de 3/4. La teoría consiste en dos puntos clave. El primero es que la estructura arborescente de conductos que transportan las sustancias necesarias a un volumen dado de células también ocupa de suyo cierto volumen, compitiendo por espacio con las células que abastece. En los extremos de la red de abastecimiento los conductos ya ocupan por derecho propio un espacio considerable. Si se duplica el número de células que hay que aprovisionar, el volumen de la red aumenta más del doble, porque hacen falta más conductos para conectar la red al

4. Inflorescencias que en este caso han sido modificadas de forma grotesca por la selección artificial resultante de la domesticación, pero el principio sigue siendo válido.

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sistema principal, conductos que a su vez ocupan espacio. Si lo que se pretende es duplicar el número de células aprovisionadas limitándose a duplicar el espacio ocupado por los conductos, hará falta una red con un entramado menos denso. El segundo punto clave es que, ya se trate de un ratón o de una ballena, el sistema de transporte más eficaz, el que menos energía consume para llevar las sustancias de un lugar a otro, es el que ocupa un porcentaje fijo del volumen del organismo. Es lo que dicen las matemáticas, y es, asimismo, un hecho observable empíricamente.5 Por ejemplo, los mamíferos, ya sean ratones, seres humanos o ballenas, tienen un volumen de sangre (es decir, el tamaño del sistema de transporte) que ocupa entre el seis y el siete por ciento del organismo. Teniendo presentes estos dos puntos, si se quisiera duplicar el volumen de células abastecidas pero conservando el sistema de transporte más eficaz, haría falta recurrir a una red de abastecimiento menos densa; y una red menos densa significa que se distribuyen menos sustancias por cada célula, o sea, que la tasa metabólica desciende. Pero ¿cuánto disminuye? Los autores de la teoría WEB calcularon la respuesta a esa pregunta. Resulta que para el diagrama logarítmico de tasa metabólica/ tamaño corporal, las matemáticas predicen, ¡oh, maravilla de las maravillas!, una recta con una pendiente de exactamente 3/4. Estudios más recientes han refinado la teoría inicial, pero los aspectos esenciales siguen siendo los mismos. La ley de Kleiber, tanto en plantas como en animales, como incluso al nivel del transporte en el interior de una célula, ha encontrado por fin explicación gracias a la física y a la geometría de las redes de abastecimiento.

EL CUENTO DE LA SECUOYA La gente suele discutir cuál es el lugar que todo el mundo debería conocer antes de morir. En mi opinión es Muir Woods, unos pocos

5. El porcentaje real puede diferir un poco dependiendo, por ejemplo, de si son animales de sangre fría o de sangre caliente.

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kilómetros al norte del Golden Gate. O, si se deja para demasiado tarde y no se llega a tiempo, no se me ocurre mejor lugar para ser enterrado (aunque dudo de que esté permitido usarlo como cementerio, lo cual me parece justo). Es una catedral de verdes, marrones y silencio, cuya nave central está formada por los árboles más altos del mundo, Sequoia sempervirens, las secuoyas del Pacífico, cuya corteza acolchada amortigua los ecos que resonarían en una catedral construida por el hombre. La especie relacionada, Sequoiadendron giganteum, que crece tierra adentro, en las estribaciones de Sierra Nevada, es generalmente un poco más baja pero más maciza. El ser vivo más grande del mundo, el árbol del general Sherman, es un gigante de más de 30 metros de perímetro, 80 metros de altura y un peso aproximado de 1.260 toneladas. No sé sabe bien qué edad tiene pero sí que la especie llega a vivir más de 3.000 años. Si se talase, se podría calcular con total exactitud cuántos años tiene: una ardua tarea, pues sólo la corteza ya tiene un metro de anchura. Esperemos que no se haga nunca, aunque según la tristemente célebre frase de Ronald Reagan, pronunciada cuando era gobernador de California, «si has visto una, las has visto todas». ¿Cómo se hace para conocer con absoluta precisión la edad de un árbol de gran tamaño, aunque sea tan viejo como la secuoya del general Sherman? Contando los anillos del tocón. Una forma más refinada de contar los anillos ha dado origen a la elegante técnica de la Dendrología, con la cual los arqueólogos que trabajan con una escala temporal de siglos pueden calcular con exactitud cualquier artefacto de madera. Corresponde al narrador de este cuento explicarnos cómo, a lo largo de toda nuestra peregrinación, hemos sido capaces de fechar especimenes históricos sobre una escala temporal absoluta. Los anillos de los árboles son muy precisos, pero sólo con respecto a las épocas históricas más recientes. Los fósiles se datan mediante otros métodos, sobre todo el de desintegración radioactiva, del que hablaremos, junto con otras técnicas, en el transcurso del cuento. Los anillos anuales de los árboles se forman por la sencilla razón de que el árbol crece más en unas estaciones que en otras. Pero, del mismo modo, los árboles, tanto en verano como en invierno, crecen más en un año bueno que en un año malo. Los años buenos son muy 677

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frecuentes, y los malos también, así que un solo anillo no sirve para identificar un año concreto. Ahora bien, una secuencia de años presenta una pauta característica de anillos anchos y estrechos, que etiqueta a esta secuencia en diferentes árboles de una misma zona. Los dendrocronólogos recopilan catálogos de estas pautas identificables. Así, un pedazo de madera, quizá procedente de un barco vikingo sepultado en el barro, puede datarse comparando su pauta de anillos con el archivo de pautas previamente recabadas. El mismo principio se usa en los diccionarios de melodías. Supongamos que tenemos una canción en la cabeza pero no recordamos el título. ¿Cómo haríamos para buscarlo? Se emplean varios métodos, el más sencillo de los cuales es el código Parsons. Se transforma la melodía en una serie de notas cada una más alta (A) o más baja (B) que la anterior (la primera nota no se incluye porque, obviamente, no puede ser más alta o más baja que su precedente, pues no lo tiene). He aquí, por ejemplo, la secuencia de notas de una célebre canción, Londonderry Air, o «Aria del condado de Derry», que introduje en la casilla de búsqueda de la página web Melodyhound: AAABAABBBBBAAAAABBBAB

El buscador logró dar con la canción (aunque la llama Danny Boy, que es el nombre con el que se la conoce en Estados Unidos a raíz de ciertas modificaciones en la letra de la misma). A primera vista, puede sorprender que sea posible indentificar una melodía mediante una secuencia tan breve de símbolos que únicamente indican la dirección del movimiento, no la distancia, y que no revelan nada de la duración de las notas. Por el mismo motivo, una serie consecutiva y bastante corta de anillos de árbol basta para identificar una secuencia determinada de crecimiento anual. En un árbol recién talado, el anillo externo indica el presente. El pasado se calcula con toda exactitud contando hacia dentro. De este modo, se pueden datar en términos absolutos las firmas dendrocronológicas de árboles recientes cuya fecha de tala consta en el registro. Examinando las superposiciones (series de anillos cercanos al núcleo de un árbol joven que coinciden con la serie de anillos externos de un árbol más viejo) se puede datar en términos absolutos los 678

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anillos del árbol más viejo. Encadenando las superposiciones de árboles cada vez más antiguos, sería posible, en teoría, asignar fechas absolutas árboles antiquísimos, incluso, por ejemplo, los del Bosque Petrificado de Arizona, sólo con que hubiese una serie continua de estadios intermedios petrificados. Sólo con que hubiese... Con esta técnica de datación cruzada se pueden recopilar y consultar bibliotecas de huellas digitales para identificar trozos de madera más antiguos que el árbol más viejo que jamás hayamos visto vivo. Dicho sea de paso, las variaciones del espesor de los anillos de los árboles se usan no sólo para datar la madera sino para reconstruir, año por año, el clima y las pautas ecológicas de épocas muy anteriores a los primeros registros meteorológicos. La Dendrocronología se limita a ámbitos temporales relativamente recientes de la arqueología. Pero el crecimiento de los árboles no es el único proceso que se acelera o se ralentiza dentro de un ciclo anual, o de otro ciclo regular o incluso irregular. En teoría, se pueden llevar a cabo dataciones con cualquier proceso de este tipo y el auxilio del mismo truco ingenioso de enlazar pautas superpuestas. Algunas de estas técnicas funcionan en periodos más largos que el de la propia dendrocronología. Los sedimentos se depositan en el fondo marino a ritmo inconstante y en franjas que se pueden considerar equivalentes a los anillos de los árboles. Es posible contar estas franjas y reconocer las correspondientes firmas en las muestras extraídas por las sondas cilíndricas de profundidad. Otro ejemplo que ya expusimos en el «Epílogo del Cuento del Ave Elefante» es la datación paleomagnética. Como vimos en aquellas páginas, el campo magnético de la Tierra se invierte de vez en cuando. Lo que era el norte magnético se convierte de repente en el sur magnético; al cabo de unos miles de años, la polaridad se invierte de nuevo. Esto ha sucedido 282 veces en los últimos diez millones de años. Aunque haya dicho que se invierte «de repente», en realidad el proceso sólo es rápido en relación a los parámetros geológicos. Por más divertida que pueda resultar la idea de que la inversión de los polos, obligaría a invertir su rumbo a todos los barcos y aviones, no es así como funciona la cosa. En rigor la inversión tarda unos cuantos miles de años y es mucho más complicada de lo que el término da a entender. Sea como fuere, el polo norte magnético rara vez coincide exac679

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tamente con el verdadero polo norte geográfico (en torno al cual gira la Tierra). En el curso de los años se desplaza de un lugar a otro de la región polar. Actualmente se encuentra próximo a la isla de Bathurst, en el norte de Canadá, a unos 1.600 kilómetros del polo norte real. Durante la inversión tiene lugar un interregno de confusión magnética caracterizado por considerables y complejas variaciones de la intensidad y dirección del campo magnetico y por la aparición temporal de más de un norte y de un sur magnéticos. Finalmente, pasada la confusión, vuelve la estabilidad y puede resultar que lo que era el polo norte magnético se encuentre cerca del polo sur geográfico, y viceversa. Durante un millón de años habrá estabilidad y desplazamientos normales, hasta la siguiente inversión. En términos geológicos, mil años son como una tarde. El tiempo empleado en la inversión es insignificante comparado con el tiempo pasado en las inmediaciones del polo norte o polo sur verdaderos. Como hemos visto previamente, la naturaleza conserva un registro automático de tales acontecimientos. En la roca volcánica fundida ciertos minerales se comportan como pequeñas agujas de brújula. Cuando la roca fundida se solidifica, las «agujas» minerales se convierten en un registro congelado del campo magnético terrestre en el momento de la solidificación (mediante un proceso bastante diferente, el paleomagnetismo también se aprecia en la roca sedimentaria). Después de una inversión magnética, las diminutas agujas de las rocas apuntan en la dirección opuesta a aquella en la que apuntaban antes de la inversión. Es un fenómeno parecido al de los anillos de los árboles, sólo que las franjas no están separadas por un año sino por un millón de años o más. Asimismo, la pauta de las franjas se coteja con otras pautas y se enlazan las sucesivas inversiones magnéticas hasta conformar una cronología continua. No se pueden calcular las fechas absolutas contando las franjas porque, a diferencia de los anillos de los árboles, las franjas representan duraciones desiguales. Pero pueden observarse las mismas pautas de franjas caraterísticas en lugares diferentes, lo que significa que, si para alguno de dichos lugares se dispone de algún otro método de datación absoluta (véanse las páginas siguientes), podrán usarse las pautas de las franjas magnéticas, como el código Parsons de la melodía, para reconocer la misma zona temporal en otros lugares. Como ocurre con los anillos de los árboles y 680

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otros métodos de datación, el cuadro completo se elabora a partir de fragmentos recogidos en lugares diferentes. Los anillos de los árboles sirven para fechar con precisión restos recientes. Para épocas más antiguas se emplea, con una precisión inevitablemente menor, la física de la desintegración radioactiva. Para explicarla, comenzaremos haciendo un inciso. Toda la materia se compone de átomos. Hay más de 100 tipos de átomos correspondientes a otros tantos elementos, tales como el hierro, el oxígeno, el calcio, el cloro, el carbono, el sodio y el hidrógeno. La materia en general no está compuesta de elementos puros, sino de compuestos, es decir, de dos o más átomos de varios elementos enlazados, como el carbonato cálcico, el cloruro sódico, el monóxido de carbono. El enlace de los átomos en los compuestos viene dado por los electrones, partículas infinitesimales que orbitan (una metáfora útil para comprender su comportamiento, que en realidad mucho más extraño) en torno al núcleo central de cada átomo. El núcleo es enorme comparado con un electrón, pero minúsculo comparado con la órbita de éste. Nuestra mano, compuesta en su mayor parte de espacio vacío, encuentra una fuerte resistencia cuando golpea un trozo de hierro (que a su vez también está compuesto de espacio vacío) porque las fuerzas asociadas con los átomos en los dos sólidos interactúan de tal forma que impiden que unos pasen a través de los otros. Dicho de otro modo, el hierro y la piedra nos parecen sólidos porque nuestro cerebro nos hace el valioso servicio de construirnos una ilusión de solidez. Se sabe desde hace mucho que es posible dividir un compuesto en sus partes constituyentes y recombinarlas para producir el mismo compuesto o uno diferente, con emisión y consumo de energía. De estas interacciones constantes entre átomos se ocupa la química. Sin embargo, hasta el siglo XX, el átomo propiamente dicho se consideraba inviolable, la partícula más pequeña de cualquier elemento.Un átomo de oro era una motita diminuta de oro, cualitativamente distinto de un átomo de cobre, una motita diminuta de cobre. La concepción moderna es más elegante. Los átomos de oro, de cobre, de hidrógeno, etc. no son más que diferentes disposiciones de las mismas partículas fundamentales, igual que los genes de caballo, de lechuga, de ser humano y de bacteria no tienen un sabor característico a caba681

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llo, lechuga, ser humano o bacteria, sino que simplemente son diferentes combinaciones de las cuatro letras del ADN. De la misma manera que, como se sabe desde hace tiempo, los compuestos químicos están constituidos por dos o más elementos de un repertorio finito de un centenar de átomos, dispuestos de una manera determinada, así también se sabe que todo núcleo atómico se compone de dos partículas fundamentales, los protones y los neutrones, dispuestas de una manera determinada. Un núcleo de oro no está «hecho de oro»; al igual que todos los demás núcleos, está hecho de protones y neutrones. Un núcleo de hierro difiere de un núcleo de oro no porque esté compuesto de una sustancia cualitativamente diferente llamada hierro, sino porque contiene 26 protones (y 30 neutrones), en lugar de los 79 protones (y 118 neutrones) del oro. A nivel del átomo individual, no existe una sustancia que tenga la propiedad del oro y del hierro: sólo existen diversas combinaciones de protones, neutrones y electrones. Y los físicos nos enseñan que los mismos protones y neutrones están compuestos de otras partículas aún más fundamentales, como los quarks; pero no vamos a profundizar tanto. Los protones y los neutrones son casi del mismo tamaño y mucho más grandes que los electrones. A diferencia del neutrón, que es eléctricamente neutro, el protón tiene una pequeña carga eléctrica (definida de manera arbitraria como positiva) que compensa exactamente la carga negativa del electrón que orbita en torno al núcleo. El protón se transforma en neutrón si absorbe un electrón, cuya carga negativa neutraliza la carga positiva del protón. Y viceversa: si el neutrón expulsa una carga negativa, o sea, un electrón, se transforma en protón. Son ejemplos de reacciones nucleares, en contraposición a las reacciones químicas. En las reacciones químicas el núcleo permanece intacto; las reacciones nucleares, en cambio, lo modifican. En las reacciones nucleares se producen intercambios de energía mucho mayores que en las químicas, por eso, a igualdad de tonelaje, las bombas nucleares son mucho más devastadoras que las bombas convencionales (fabricadas con explosivos químicos). Los alquimistas fracasaron en su empeño por transmutar un elemento metálico en otro simplemente porque trataban de hacerlo por medios químicos en lugar de nucleares. Todo elemento posee un número característico de protones en su núcleo atómico, y el mismo número de electrones orbitando alrede682

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dor del núcleo: uno el hidrógeno, dos el helio, seis el carbono, 11 el sodio, 26 el hierro, 82 el plomo, 92 el uranio. Es este número, el llamado número atómico, el que (actuando por mediación de los electrones) determina en gran medida el comportamiento químico de un elemento. Los neutrones tienen un escaso efecto en las propiedades químicas de un elemento, pero influyen en su masa y en sus reacciones nucleares. En general, el núcleo tiene el mismo número de neutrones que de protones, o poco más. A diferencia del número total de protones, que es fijo para todo elemento dado, el número de neutrones varía. El carbono normal tiene seis protones y seis neutrones, lo que da un número de masa 12 (la masa de los electrones es insignificante y los neutrones pesan aproximadamente lo mismo que los protones), por lo que recibe el nombre de carbono 12. El carbono 13 tiene un neutrón de más y el carbono 14 dos neutrones de más, pero uno y otro tienen, como el carbono 12, seis protones. Estas versiones diferentes de un mismo elemento se llaman isótopos. La razón de que los tres tengan el mismo nombre, carbono, es que tienen el mismo número atómico y, en consecuencia, las mismas propiedades químicas. Si las reacciones nucleares se hubiesen descubierto antes que las reacciones químicas, puede que los isótopos hubiesen recibido nombres diferentes. En algunos casos los isótopos son lo bastante diferentes como para merecer nombres distintos. El hidrógeno normal no tiene neutrones. El hidrógeno 2 (un protón y un neutrón) se llama deuterio; el hidrógeno 3 (un protón y dos neutrones) se llama tritio. Desde el punto de vista químico, todos se comportan como el hidrógeno. Por ejemplo, el deuterio se combina con el oxígeno para producir una forma de agua llamada agua pesada, famosa por su empleo en la fabricación de bombas de hidrógeno. Los isótopos, pues, sólo se diferencian en el número de neutrones. Algunos isótopos de un elemento tienen un núcleo inestable, es decir, un núcleo que en un momento imprevisible, aunque con probabilidad previsible, puede transformarse en un núcleo diferente. Otros isótopos son estables: su probabilidad de cambiar es igual a cero. Otra palabra que significa lo mismo que inestable es radioactivo. El plomo tiene cuatro isótopos estables y 25 isótopos inestables conocidos. Todos los isótopos del uranio, un metal muy pesado, son inestables, o sea 683

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radioactivos. La radioactividad es la clave de la datación en términos absolutos de las rocas y sus fósiles: de ahí la necesidad de este largo paréntesis para explicarla. ¿Qué ocurre realmente cuando un elemento inestable, o sea, radioactivo, se transforma en otro elemento? Hay varias formas en las que esto puede suceder, pero las dos más conocidas son la desintegración alfa y la desintegración beta. En la desintegración alfa el núcleo padre pierde una partícula alfa, que es una partícula compuesta de dos protones y dos neutrones adheridos. En consecuencia, el número de masa disminuye en cuatro unidades, mientras que el número atómico se reduce sólo en dos unidades (correspondientes a los dos protons perdidos). Por tanto, desde el punto de vista químico, el elemento se transforma en cualquier elemento que tenga dos protones menos. El uranio 238 (con 92 protones y 146 neutrones) se transforma en torio 234 (con 90 protones y 144 neutrones). La desintegración beta es diferente. Un neutrón del núcleo padre se transforma en un protón y lo hace emitiendo una partícula beta, que es una simple carga negativa, es decir, un electrón. El número de masa del núcleo sigue siendo el mismo porque el número total de protones más neutrones permanece invariable, y los electrones son demasiado pequeños para ser relevantes, pero el número atómico aumenta en uno, porque hay un protón de más. El sodio 24 se transforma, por desintegración beta, en magnesio 24: el número de masa sigue siendo el mismo, pero el número atómico ha aumentado, pasando de 11, exclusivo del sodio, a 12, exclusivo del magnesio. Un tercer tipo de transformación es la «sustitución neutrón-protón». Un neutrón suelto impacta contra un núcleo y expulsa un protón del núcleo, pasando a ocupar su lugar. En este caso, como en el de la desintegración beta, el número de masa no varía, pero el número atómico disminuye en uno a causa de la pérdida de un protón. Recordemos que el número atómico no es más que el número de protones presentes en el núcleo. Una cuarta transformación de un elemento en otro, que tiene el mismo efecto sobre el número atómico que sobre el número de masa, es la «captura de electrones», una especie de inversión de la desintegración beta. Mientras que en la desintegración beta un neutrón se convierte en un protón y expulsa un electrón, la captura de electrones transforma un protón en un neu684

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trón neutralizando su carga. En consecuencia, el número atómico se reduce en uno mientras que el número de masa permanece invariable. El potasio 40 (número atómico 19) se desintegra y se transforma en argón 40 (número atómico 18). Y existen varias otras formas de transformarse radioactivamente un núcleo en otro núcleo. Uno de los principios cardinales de la mecánica cuántica es que es imposible prever exactamente cuándo se desintegrará un núcleo concreto de un elemento inestable. Pero se puede calcular la probabilidad estadística de que se desintegre. Esta probabilidad mensurable resulta ser característica única y exclusiva de un isótopo dado. La medida que se suele usar normalmente es el periodo de semidesintegración. Para calcular el periodo de semidesintegración de un isótopo radioactivo se toma una cierta cantidad de isótopo y se calcula cuánto tarda la mitad de esa masa en desintegrarse y dar lugar a cualquier otra cosa. El periodo de semidesintegración del estroncio 90 es de 28 años. Si se tienen 100 gramos de estroncio 90, al cabo de 28 años se tendrán 50 gramos: el resto se habrá transformado en itrio 90 (que su vez se transforma en zirconio 90). ¿Significa esto que al cabo de otros 28 años no quedará nada de estroncio? Rotundamente no: quedarán 25 gramos. Pasados otros 28 años la cantidad de estroncio de nuevo se habrá reducido a la mitad, quedando en doce gramos y medio. En teoría, jamás se reduce a cero, sino que tan sólo se aproxima a cero mediante una sucesión de divisiones por la mitad. Por eso estamos obligados a hablar de la semivida en lugar de la vida de un isótopo radioactivo. La semivida del carbono 15 es 2,4 segundos, al cabo de los cuales queda la mitad de la muestra original; al cabo de otros 2,4 segundos sólo queda un cuarto de la muestra original; al cabo de otros 2,4 segundos, un octavo, y así sucesivamente. La semivida del uranio 238 es de casi 4.500 millones de años, aproximadamente la edad del sistema solar. Así pues, de todo el uranio 238 que existía sobre la Tierra cuando ésta se formó, hoy queda aproximadamente la mitad. El hecho de que la semivida de diversos elementos abarque un espectro temporal tan amplio, desde fracciones de segundo a miles de millones de años, es una característica maravillosa y sumamente útil de la radioactividad. Estamos llegando al meollo de toda esta digresión. El hecho de que cada isótopo radioactivo tenga su particular periodo de semidesintegración permite datar las rocas. Las volcánicas suelen contener isóto685

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pos radioactivos, como el potasio 40, que al desintegrarse se transforma en argón 40, con un periodo de semidesintegración de 1.300 millones de años: he aquí, en potencia, un reloj preciso. Pero de nada sirve medir la cantidad de potasio 40 de una roca, porque no se sabe cuánto había inicialmente. Hace falta medir la proporción entre el potasio 40 y el argón 40. Por suerte, cuando el potasio 40 de un cristal de roca se desintegra, el argo 40 (un gas) queda atrapado en el cristal. Si hay cantidades iguales de potasio 40 y de argón 40 en la sustancia del cristal, se entiende que se ha desintegrado la mitad del potasio 40 original, luego habrán transcurrido mil trescientos millones de años desde que se formara el cristal. Si hay el doble de argón 40 que de potasio 40, habrán transcurrido 2.600 millones de años desde que se formara el cristal. Si hay el doble de potasio 40 que de argón 40, el cristal tendrá solamente 650 millones de antigüedad. El momento de cristalización, que en el caso de las rocas volcánicas es el momento en que la lava fundida se solidificó, es el momento en que el reloj se puso a cero. A partir de ahí, el isótopo padre se desintegra constantemente, y el isótopo hijo se queda atrapado en el cristal. Lo único que hay que hacer es determinar la proporción entre ambas cantidades y mirar cuál es el periodo de semidesintegración del isótopo padre en un libro de física para calcular la edad del cristal. Dado que, como ya dije anteriormente, los fósiles suelen encontrarse en rocas sedimentarias mientras que los cristales datables se hallan por lo general en rocas volcánicas, los fósiles se datan de manera indirecta analizando las rocas volcánicas que rodean sus estratos. Una complicación habitual es que el primer producto de la desintegración suele ser a su vez otro isótopo inestable. El argón 40, el primer producto de la desintegración del potasio, es estable. Pero el uranio 238, cuando se desintegra, pasa por una cadena de nada más y nada menos que 14 estadios intermedios inestables, entre ellos nueve desintegraciones alfa y siete desintegraciones beta, antes de transformarse finalmente en plomo 206, un isótopo estable. La semivida más larga de la cadena, cuatro mil millones de años, pertenece al primer eslabón, el que va del uranio 238 al torio 234; un eslabón intermedio, el que va del bismuto 214 al talio 210, presenta un periodo de semidesintegración de apenas 20 minutos, que no es ni siquiera el más rápido (esto es, el más probable). Dado que los siguientes periodos de 686

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semidesintegración son insignificantes respecto del primero, para calcular la edad de una roca concreta se compara la proporción observada entre el uranio 238 y el finalmente estable plomo 206 con el periodo de semidesintegración de 4.500 millones de años. El método uranio-plomo y el potasio-argón, con sus semividas medidas en miles de millones de años, se usan para datar fósiles muy antiguos, pero son demasiado toscos para datar rocas más jóvenes, para las cuales hacen falta isótopos con semividas más breves. Por suerte, hay disponible una serie de relojes con una amplia gama de semividas isotópicas, entre las cuales se escoge la que ofrezca la mejor resolución para las rocas con las que se esté trabajando. Y lo que es mejor, pueden compararse diversos relojes como método de control cruzado. El reloj radioactivo más rápido de los usados habitualmente es el carbono 14, lo que nos lleva de vuelta a la secuoya con la que comenzamos este cuento, ya que la madera es uno de los principales materiales para cuya datación los arqueólogos emplean el citado isótopo. El carbono 14 se desintegra en nitrógeno 14 con un periodo de semidesintegración de 5.730 millones de años. El reloj del carbono 14 es peculiar por cuanto se usa para datar los propios tejidos muertos en lugar de las rocas volcánicas que los contienen. Dado que la datación con carbono 14 es tan importante para la historia relativamente reciente, una historia mucho más reciente que la mayoría de los fósiles y que abarca el periodo de tiempo del que generalmente se ocupa la arqueología, conviene que le dispensemos un tratamiento especial. La mayor parte del carbono del planeta está compuesta por el isótopo estable carbono 12. Apenas una millonésima parte de la millonésima parte del carbono global está compuesta por carbono 14. Con una semivida de unos pocos miles de años, hace mucho tiempo que todo el carbono 14 de la Tierra se habría desintegrado en nitrógeno 14 si no se renovase. Por suerte, algunos átomos de nitrógeno 14, el gas que más abunda en la atmósfera, se transforman continuamente en carbono 14 merced al bombardeo de rayos cósmicos. El ritmo de creación del carbono 14 se mantiene aproximadamente constante. La mayor parte del carbono de la atmósfera, ya sea carbono 14 o el más común carbono 12, se combina con oxígeno para formar anhídrido carbónico. Las plantas absorben este gas, cuyos átomos de carbono sirven para fabricar los tejidos vegetales, sin hacer distincio687

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nes entre carbono 12 y carbono 14 (lo único que les interesa es la química, no las propiedades nucleares de los átomos). Las dos variantes de anhídrido carbónico son absorbidas en cantidad proporcional a su disponibilidad. Las plantas son alimento de los animales, que a su vez son alimento de otros animales, de modo que el carbono 14, durante un espacio de tiempo breve comparado con su semivida, se difunde por la cadena alimentaria en una proporción conocida en relación al carbono 12. Los dos isótopos coexisten en todos los tejidos vivos aproximadamente en la misma proporción que guardan en la atmósfera: un millonésimo de millonésimo. Es verdad que de vez en cuando se desintegran en átomos de nitrógeno 14, pero esta tasa constante de desintegración se ve compensada por el intercambio continuo, a través de los eslabones de la cadena alimentaria, con el anhídrido carbónico que no cesa de renovarse en la atmósfera. Todo esto cambia en el momento de la muerte. Un depredador muerto es arrancado de la cadena alimentaria. Una planta muerta deja de absorber nuevas reservas de anhídrido carbónico de la atmósfera. Un herbívoro muerto no come más vegetales frescos. El carbono 14 presente en un animal o en una planta muerta sigue desintegrándose en nitrógeno 14, pero no se repone con nuevas reservas procedentes de la atmósfera, de manera que en los tejidos muertos la proporción entre el carbono 14 y el carbono 12 empieza a descender, con un periodo de semidesintegración de 5.730 años. En resumidas cuentas, podremos averiguar cuando murió una planta o un animal midiendo la proporción entre el carbono 14 y el carbono 12. Fue así como se demostró que la Sábana Santa de Turín no pudo haber pertenecido a Jesucristo puesto que data de la Edad Media. La datación con carbono 14 es un magnífico instrumento para fechar reliquias relativamente recientes, pero no sirve para las épocas más antiguas toda vez que casi todo el carbono 14 se ha desintegrado en carbono 12 y los residuos son demasiado exiguos para permitir una medición precisa. Existen otros métodos de datación absoluta y constantemente se inventan otros nuevos. Lo bueno de contar con tantos instrumentos es que se cubre un amplísimo espectro de escalas temporales y también que se pueden usar para efectuar controles cruzados. Es sumamente difícil refutar fechas corroboradas según diversos métodos de investigación. 688

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Es el microbio un ser tan diminuto que nadie alcanza a verlo en absoluto, mas mucho optimista espera de propio Llegar a verlo con el microscopio. Verle la lengua, toda articulada, tras cien hileras de dientes guardada, las siete colas con siete coletas llenas de pintas rosas y violetas, cada una de ellas tan sobresaliente con sus cuarenta franjas relucientes. Ni de eso ni de sus verdes ojazos nadie vio jamás ni un solo pedazo, mas los científicos, reyes del saber, juran y perjuran que así ha de ser... ¡Oh, que nadie nunca a dudar se atreva de cosas de las que no existe prueba! HILAIRE BELLOC (1870-1953) More Beasts for Worse Children (1897)

Hillaire Belloc era un ingenioso poeta, pero se pasaba de receloso. Convendría no compartir el prejuicio anticientífico que subyace en el poema del encabezamiento. Hay muchas cosas en el terreno cien689

K

J MZ T

P

C

D S O PZ

E NP

MP

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Incorporación del resto de eucariotas N E CZ

Ya incorporados

Algas marrones, diatomeas, ciliados, Plasmodium, etc. (Cromoalveolados)

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Radiolarios, foraminíferos, etc. (Rizarios)

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Euglena, tripanosomas, etc. (Discicristados)

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Giadia y otros excavados

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Millones de años

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tífico de las que no estamos seguros, pero la ciencia posee una ventaja con respecto a otras visiones del mundo, y es que es consciente de sus propias dudas y con frecuencia puede calcular su entidad para tratar animosamente de disiparlas. En el Encuentro 37 entramos en el mundo de los microbios y también en el reino de lo incierto: no tanto en lo tocante a los propios microbios, como al orden en el que deberíamos recibirlos. En un primer momento pensé en arriesgar una hipótesis y atenerme a ella, pero esto habría sido cometer una injusticia con los demás encuentros, de los cuales estamos más seguros. Si la publicación de este libro se postergase un año o dos, habría buenas posibilidades de encontrar una solución, pero por ahora vamos a considerar los versos de Belloc como una advertencia a los científicos. Sabemos con quién nos vamos a reunir en los próximos encuentros, pero no sabemos en qué orden nos reuniremos con ellos, ni cuántos puntos de encuentro distintos representan. Esta incertidumbre afecta a todos los eucariotas que aún deben incorporarse a la peregrinación. Este término esencial, eucariota, lo explicaremos en el Gran Encuentro Histórico; por ahora, bastará saber que uno de los acontecimientos más importantes de la historia de la vida ha sido la formación de la célula eucariota. Las células eucariotas son células grandes y complejas, dotadas de mitocondrias y núcleos encerrados en membranas, de las cuales se componen todos los animales, plantas y, de hecho, todos los peregrinos que se nos han unido hasta ahora; en otras palabras, todos los seres vivos menos las bacterias verdaderas y las Arqueas, antiguamente llamadas arqueobacterias. A estos procariotas (las bacterias verdaderas y las Arqueas) los recibiremos en los dos últimos encuentros, cuyo orden nos ofrece menos dudas. Asignaré arbitrariamente a estos dos encuentros los números 38 y 39,

Incorporación del resto de eucariotas. La filogenésis en los niveles más altos de las restantes 50.000 especies conocidas de eucariotas todavía no está resuelta (véase texto). Las líneas difuminadas indican el alto grado de incertidumbre actual. La rama de los Cromoalveolados suele subdividirse en Cromistas (Heterocontes) y Alveolados. Ilustraciones, de izquierda a derecha: Giardia lamblia; Euglena acus; foraminíferas (especie Globigerina); laminaria (Ecklonia radiata).

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lo que significa que el resto de eucariotas se nos unirán todos juntos en el Encuentro 37, tal y como postula una de las teorías actuales sobre el tema. Pero téngase presente que nos movemos en un terreno muy incierto: el encuentro final con las bacterias verdaderas podría ser cualquier número entre 39 y 42. El problema, en parte, se debe a la dirección. Ya analizamos el tema de los árboles dirigidos y no dirigidos en «El Cuento del Gibón». Un diagrama como el de la ilustración es compatible con muchos árboles evolutivos distintos, es decir, con muchas formas distintas de organizar los encuentros. Antes de introducir el argumento principal, le pediría al lector que se fijase, con la debida humildad, en la breve línea denominada animales. Si no consigue encontrarla, busque, abajo a la izquierda, la rama de los Opistocontes, donde podrá ver que figuramos como grupo hermano de los coanoflagelados. A esa pequeña línea pertenecemos el lector, yo, y todo el contingente de peregrinos que se nos unió hasta el Encuentro 31 (inclusive). Sin lugar a dudas, son muchos los puntos en los que podríamos colocar la raíz del árbol. El hecho de que las dos hipótesis que gozan de mayor predicamento (representadas por las flechas punteadas) se encuentren en extremos tan alejados me desanimó. Pero eso no es lo peor. La posición de la raíz no es más que el primero de nuestros problemas. El segundo problema es que cinco de las líneas convergen en un punto central. Esto no significa que esos cinco grupos surgiesen de un único antepasado en el mismo momento y sean todos parientes cercanos unos de otros. Lo único que aporta es otra incertidumbre más. No sabemos cuáles de los cinco son parientes más cercanos, de manera que, para no arriesganos a cometer un error y que un futuro Belloc nos ponga, con razón, en evidencia, los dibujamos a todos como si irradiasen de un único punto. El punto en el que las cinco líneas se encuentran debería resolverse finalmente en una serie de líneas de bifurcación, cada una de las cuales sería, en potencia, un lugar donde colocar la raíz. Ahora ya estará claro porque me he abstenido de especificar los detalles relativos a los próximos encuentros. De hecho, si se observa el diagrama, se verá que incluso he sido un poco arriesgado al afirmar que el «Encuentro 36» era el punto en el que se nos unían las plantas. La 692

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rizarios

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Nótese, con la debida humildad, cuál es nuestra posición. Filograma no dirigido o diagrama de estrella de todos los seres vivos basado en la interpretación más aceptada de los estudios moleculares y de otra índole disponibles actualmente. Adaptado del de Baldauf [13].

línea de las plantas es una de las cinco que surgen del centro de la estrella. Dado que las decisiones siguen siendo tan arbitrarias, decidí tratar a las plantas como si tuviesen un encuentro separado con nosotros, pero sólo porque representan un grupo de organismos tan grande e importante que merecían ser tratadas como un grupo separado de peregrinos. Y lo que hice fue trazar una línea desde el centro del diagrama. Podríamos tomar decisiones igual de arbitrarias para resolver la tricotomía restante, pero a tanto ya no me atrevo. Lo voy a dejar todo enterrado en la incertidumbre del Encuentro 37, la cita a ciegas. En lugar de decir en qué orden se unen a nosotros, me limitaré a enumerar los grupos restantes de eucariotas y ofrecer una breve descripción. Los Rizarios comprenden varios grupos de eucariotas unicelulares, algunos verdes y fotosintéticos, otros no. Entre ellos figuran los foraminíferos y los radiolarios, todos ellos muy hermosos y espléndidamente retratados por Ernst Haeckel, el ilustre zoólogo alemán que no para de asomarse a las páginas de este libro. Los alveolados 693

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comprenden otras bellísimas criaturas, como los ciliados y los dinoflagelados. Un ejemplo de ciliado, o, al menos eso parece, es Mixotricha paradoxa, cuyo cuento vamos a oír en seguida. El «eso parece» y el paradoxa constituyen la sustancia del cuento, que no voy a destripar aquí. Los heterocontes son otro grupo mixto que comprende otras bellas criaturas unicelulares como las diatomeas, de las que Haeckel también hizo algunos dibujos admirables. Este grupo, sin embargo, también ha descubierto de forma independiente la pluricelularidad, tal y como demuestran las algas pardas. Las algas pardas son las más grandes de todas las algas marinas, con ejemplares que llegan a alcanzar cientos de metros de longitud. Comprenden las algas del género Fucus, cuyas diversas especies se separan en estratos sobre la playa, pues cada una está adaptada a una zona concreta del ciclo de la marea. Fucus tal vez sea el género en el que está inspirado el caballito de mar folíaceo (véase su cuento). Los discicristados comprenden flagelados fotosintéticos como Euglena viridis, flagelados parasíticos, como Trypanosoma, que provoca encefalitis letárgica, y los acrásidos, mohos mucilaginosos que no guardan un parentesco cercano con los dictiostélidos que hemos conocido en el «Encuentro 35». Como suele ocurrir en esta larga peregrinación, nos maravillamos de cómo la vida reinventa formas corporales semejantes para estilos de vida semejantes. Los mohos mucilaginosos aparecen en dos o hasta tres grupos distintos de peregrinos, y lo propio ocurre con los flagelados y las amebas. Probablemente debamos considerar la ameba un estilo de vida como el árbol. Los árboles, esto es, plantas muy grandes con tallo duro y leñoso, existen en diversas familias vegetales. Se diría que con las amebas y los flagelados ocurre lo mismo. El caso de la pluricelularidad no deja lugar a dudas: se ha manifestado en animales, hongos, plantas, algas pardas y varios otros seres vivos, como los hongos mucilaginosos. El último gran grupo de nuestro diagrama de estrella imposible de resolver es el de los llamados excavados, organismos unicelulares que, en su día, se habrían llamado flagelados, y a los que se habría agrupado con Trypanosoma, el parásito causante de la encefalitis letárgica, pero que hoy integran una categoría distinta. Comprenden el desagradable parásito Giardia, el molesto parásito vaginal Trichomonas, y diversas criaturas unicelulares de fascinante complejidad que sólo se encuentran en el intestino de las termitas. Y esto da pie al siguiente relato. 694

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EL CUENTO DE MIXOTRICHA Mixotricha paradoxa significa «insólita combinación de pelos» y en un instante entenderemos el porqué de semejante nombre. Se trata de un microorganismo que vive en el intestino de una termita australiana, la termita de Darwin, Mastotermes darwinensis. Un detalle simpático, aunque tal vez no para los habitantes humanos del lugar, es que uno de los principales lugares donde la especie abunda es la ciudad de Darwin, en el norte de Australia. Las termitas están a caballo de los trópicos como el Coloso de Rodas estaba a caballo del puerto homónimo. En las sabanas y en las selvas tropicales, alcanzan densidades de 10.000 individuos por metro cuadrado y se calcula que consumen un tercio de la producción total de madera, hojas y hierbas muertas. Su biomasa por área unitaria es el doble que la de las manadas migratorias de ñúes del Serengeti y del Masai Mara, pero se extiende por todos los trópicos. La explicación del éxito alarmante de las termitas es doble. En primer lugar, se alimentan de madera, esto es de celulosa, lignina y otros materiales que los intestinos animales normalmente no pueden digerir (volveré a esto más adelante). En segundo lugar, son insectos sociales y obtienen grandes ventajas de la división del trabajo entre especialistas. Un termitero parece un organismo grande y voraz por muchos motivos: posee su propia anatomía, su propia fisiología y sus propios órganos hechos de barro, entre ellos un ingenioso sistema de ventilación y refrigeración. Permanece fijo en un mismo lugar, pero tiene una miríada de bocas y de patas, las cuales tienen a su disposición un área de aprovisionamiento del tamaño de un campo de fútbol. Las legendarias proezas cooperativas de las termitas sólo son posibles, en un mundo darviniano, porque la mayor parte de los individuos es estéril, pero, estrechamente emparentada con una minoría fertilísima. Las obreras estériles actúan como madres con sus hermanas pequeñas, dejando a la reina libre para que pueda convertirse en una fábrica (especializada y sumamente eficaz) de huevos. Los genes del comportamiento obrero se transmiten a las generaciones siguientes a través de las pocas hermanas y hermanos de las obreras destinados a reproducirse (ayudados por la mayoría destinada ser estéril). El sistema únicamente funciona gracias a que no son los genes los que 695

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deciden si una termita joven será una obrera o una reproductora. Todas las termitas jóvenes tienen una papeleta genética con la que participan en el sorteo ambiental que decide si serán obreras o reproductoras. Si existiesen genes de la esterilidad incondicionada, naturalmente no podrían transmitirse. En cambio, lo que existen son genes que se activan de manera condicionada. Cuando tales genes se encuentran en el interior de reinas o reyes, se transmiten porque sus copias idénticas inducen a los obreros a trabajar por la causa colectiva y olvidarse de la reproducción. A menudo, se establecen analogías entre las colonias de insectos y el cuerpo humano, y en el fondo son bastante acertadas. La mayor parte de nuestras células reprimen su individualidad para ayudar a reproducirse a la minoría capaz de hacerlo, esto es, a las células de la línea germinal, cuyos genes están destinados a viajar, a través de los óvulos y de los espermatozoides, hacia el futuro lejano. Pero el parentesco genético no es el único motivo por el que la individualidad se reprime y encauza hacia una división infructosa del trabajo. Cualquier asistencia mutua en la que una de las partes corrige una deficiencia de la otra se ve favorecida por la selección natural en ambas. Para mostrar un ejemplo extremo, vamos a introducirnos en el intestino de una termita, ese quimiostato hirviente y, supongo, fétido, que es el mundo de Mixotricha. Las termitas, como hemos visto, tienen una ventaja con respecto a las abejas, las avispas y las hormigas: una capacidad digestiva prodigiosa. Prácticamente no hay nada que no puedan comer, desde casas hasta bolas de billar pasando por incunables de incalculable valor. La madera, en potencia, es una rica fuente de alimento, pero es inaccesible a casi todos los animales porque la celulosa y la lignina son imposibles de digerir. Las termitas y ciertas cucarachas representan una notable excepción. De hecho, las termitas están emparentadas con los escarabajos, y Mastotermes darwinensis, como otras termitas consideradas inferiores, es una especie de fósil viviente. Se la puede considerar a medio camino entre los escarabajos y las termitas más avanzadas. Para digerir celulosa hace falta unas enzimas llamadas celulasas. Los animales, en general, no las producen, pero algunos microorganismos sí. Como explicaremos en «El Cuento del Taq», desde el punto de visto bioquímico las bacterias y las Arqueas son más versátiles que 696

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todos los demás reinos biológicos juntos. Los animales y las plantas sólo disponen de una pequeña porción del arsenal de trucos bioquímicos del que disponen las bacterias. Para digerir la celulosa, todos los mamíferos herbívoros dependen de los microbios presentes en sus intestinos. A lo largo del tiempo evolutivo han creado una sociedad con aquéllos: utilizan sus productos de desecho, como el ácido acético, mientras los microbios, por su parte, encuentran un refugio seguro en sus intestinos, donde hallan abundantes materias primas para su propia actividad bioquímica, preelaboradas y servidas en pequeños fragmentos manejables. Todos los mamíferos herbívoros tienen bacterias en el intestino, donde llega la comida después de haber sido atacada por sus jugos gástricos. Los perezosos, los canguros, los colobos y, sobre todo, los rumiantes han desarrollado de manera independiente el truco de albergar bacterias también en la parte superior del intestino, donde tiene lugar la predigestión. A diferencia de los mamíferos, las termitas son capaces de producir sus propias celulasas, al menos en el caso de las termitas consideradas avanzadas, pero hasta un tercio del peso neto de las más primitivas (las más parecidas a cucarachas), como Mastotermes darwinensis, consiste en una rica fauna de microbios intestinales: protozoos eucariotas y bacterias. Las termitas encuentran la madera y la mastican hasta reducirla a pedacitos manejables. Los microbios viven de esos pedacitos y los digieren gracias a enzimas que no figuran en el arsenal de las termitas. Como ocurre con los bovinos, las termitas viven de los productos de desecho de los microbios. En cierto sentido, podría decirse que Mastotermes darwinensis y las demás termitas primitivas cultivan microorganismos en el intestino.1 Y esto nos lleva, finalmente, a Mixotricha, el protagonista de este cuento.

1. Dos son los principales procesos mediante los cuales se extrae energía del combustible alimenticio: el anaeróbico (sin oxígeno) y el aeróbico (con oxígeno). Los dos son procesos químicos en los cuales el combustible, más que quemarse, se ve inducido a liberar energía de forma eficaz para el usuario. La secuencia anaeróbica más común genera como producto principal el piruvato, punto de partida de la cadena aeróbica más común. Las termitas se esfuerzan por privar al intestino de oxígeno libre, obligando así a sus microbios a usar solamente el proceso anaeróbico, esto es, a usar el combustible de la celulosa para producir el piruvato que permite a las termitas liberar energía aeróbica.

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Mixotricha paradoxa no es una bacteria. Como muchos microbios del intestino de las termitas, es un gran protozoo, de medio milímetro de longitud o más y, como veremos, lo bastante grande para contener cientos de miles de bacterias. Vive exclusivamente en el intestino de Mastotermes darwinensis, donde forma parte de una comunidad heterogénea de microbios que prosperan gracias a pedacitos de celulosa triturados por las mandíbulas de las termitas. Los microorganismos pululan en el intestino de una termita como las propias termitas pululan en el termitero, éste bulle de termitas y los termiteros pululan en la sabana. Si el termitero es una ciudad de termitas, el intestino de cada termita es una ciudad de microorganismos; estamos, pues, ante una comunidad de dos niveles. Pero he aquí que llegamos al meollo del cuento: existe un tercer nivel, y los detalles del mismo son absolutamente extraordinarios. El propio Mixotricha es una ciudad. Lo sabemos gracias a la obra de L. R. Cleveland y A.V. Grimstone, los primeros en descubrirlo, pero fue la bióloga estadounidense Lynn Margulis quien llamó la atención sobre la importancia evolutiva de Mixotricha. Cuando a comienzo de la década de 1930 J. L. Sutherland examinó por primera vez a Mixotricha, vio dos tipos de «pelos» ondulando en su superficie. Ésta estaba casi toda cubierta de millares de pelitos diminutos que se movían adelante y atrás. Sutherland vio también, en el extremo anterior del microorganismo, unas estructuras muy largas y finas, parecidas a látigos. Las dos le resultaron familiares, tanto los pequeños cilios como los alargados flagelos. Los cilios son una presencia habitual en las células animales, por ejemplo en nuestros conductos nasales, y recubren la superficie de esos protozoos llamados, no por nada, ciliados. Otro grupo de protozoos, los flagelados, poseen, en cambio, los flagelos, unos apéndices mucho más largos semejantes a látigos. Los cilios y los flagelos tienen una ultraestructura idéntica. Son como cables rellenos de hilos internos que tienen exactamente la misma estructura: dos hebras centrales rodeadas de nueve pares de hebras dispuestas en círculo. Los cilios, por tanto, pueden considerarse flagelos más pequeños y numerosos. Lynn Margulis llega al extremo de renunciar a esos dos nombres y asignar a ambos el término undulipodio, reservando flagelos para los múltiples apéndices distintos de las bacterias. Según la taxo698

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nomía de la época de Sutherland, sin embargo, los protozoos debían tener cilios o flagelos, pero no ambos. Éste es el contexto en el que Sutherland decidió bautizar al microorganismo con el nombre de Mixotricha paradoxa, «insólita combinación de pelos». A la bióloga le parecía que Mixotricha tenía tanto cilios como flagelos y que, por tanto, violaba el protocolo protozoico. Presentaba cuatro grandes flagelos en el extremo anterior, tres orientados hacia delante y uno hacia atrás, igual que un grupo de flagelados ya conocidos, los Parabasalios. Pero también tenía un denso revestimiento de cilios ondulantes. O al menos eso parecía. Posteriormente se ha descubierto que los cilios de Mixotricha son más inusitados aún de lo que Sutherland imaginaba y, al contrario de lo que ella temía, no violan el protocolo protozoito. Es una pena que la bióloga no haya podido ver un Mixotricha vivo, en vez de sobre el cristal de un microscopio. Mixotricha nada demasiado rápido como para hacerlo con los undulipodios. Según Cleveland y Grimstone, los flagelados normalmente «nadan a diversas velocidades, girándose a un lado y otro, cambiando de dirección y a veces deteniéndose», y lo mismo vale para los ciliados. Mixotricha, en cambio, nada con fluidez y por lo general en línea recta, y no se detiene más que cuando se lo impide un obstáculo físico. Cleveland y Grimstone concluyeron que el movimiento fluido y constante es consecuencia de la batida ondulante de los «cilios»; pero gracias al microscopio electrónico pudieron demostrar algo mucho más interesante, a saber, que los «cilios» no son ni mucho menos cilios sino bacterias. Cada uno de los cientos de miles de pelillos diminutos es una espiroqueta, una bacteria cuyo cuerpo es todo él una larga hebra ondulante. Algunas enfermedades graves, como la sífilis, son causadas por espiroquetas. Lo normal es que naden libremente, pero las espiroquetas de Mixotricha están adheridas a las paredes de su cuerpo, exactamente igual que si fuesen cilios. Ahora bien, no se mueven como cilios, sino como espiroquetas. Los cilios ejecutan fuertes movimientos propulsores, como golpes de remo, y después se pliegan para ofrecer menos resitencia al agua. Las espiroquetas se mueven de manera totalmente diferente y muy característica, la misma que los pelos de Mixotricha. Lo sorprendente es que estos pelos están perfectamente coordinados: el movimiento ondulatorio se inicia en la extremidad anterior del cuerpo y procede hasta 699

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la posterior. Según los cálculos de Cleveland y Grimstone, la longitud de onda (la distancia entre los picos de la onda) es de una centésima de milímetro. Esto mueve a pensar que de algún modo las espiroquetas están en contacto unas con otras. Quizá lo estén en sentido literal: respondiendo al movimieno de las vecinas de forma directa, con un retraso que determina la longitud de onda. Que yo sepa, se desconoce por qué las ondas van de delante a atrás. Lo que sí se sabe es que las espiroquetas no están apiñadas sin ton ni son sobre la superficie de Mixotricha: al contrario, en toda la superficie del protozoo hay un complejo aparato que sostiene a las espiroquetas y, lo que es más, las orienta hacia el extremo posterior con el fin de que su movimiento propulse a Mixotricha hacia delante. Si estas espiroquetas son parásitos, cuesta trabajo pensar en un ejemplo más llamativo de huésped cordial con sus propios parásitos. Cada espiroqueta cuenta, de hecho, con su pequeño soporte, llamado corchete por Cleveland y Grimstone. Cada corchete está diseñado exclusivamente para alojar una sola espiroqueta, o, en ocasiones, más de una. Ningún cilio podría pedir más. En estos casos se hace muy difícil trazar una línea divisoria entre el cuerpo propio y el extraño, y esto, por anticipar la conclusión, es uno de los principales mensajes de «El Cuento de Mixotricha». No paran ahí las semejanzas con los cilios. Si se mira con un microscopio potente la estructura de protozoos ciliados como Paramecium, se descubre que cada cilio tiene en la raíz lo que se llama un corpúsculo basal. Pues bien, lo asombroso es que, aunque no sean en absoluto cilios, los cilios de Mixotricha poseen corpúsculos basales. Cada corchete de espiroqueta tiene en su raíz un corpúsculo basal con la forma de una píldora. Sólo que... Bien, después de haber explicado la forma tan peculiar que tiene Mixotricha de hacer las cosas, el lector habrá adivinado que esos corpúsculos basales en realidad son bacterias. Un tipo completamente diferentes de bacterias: no espiroquetas, sino óvalos con forma de píldoras. En amplias áreas de las paredes del cuerpo se da una correspondencia de uno a uno entre corchete, espiroqueta y bacteria basal. Cada corchete sostiene una espiroqueta y tiene en su base una bactería con forma de píldora. Visto lo visto, no es de extrañar que Sutherland creyese ver cilios. Como es natural, dondequiera que hubiese cilios 700

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Disposición de las bacterias con forma de píldora (o), los corchetes (c) y las espiroquetas (e) en la superficie de Mixotricha. De Cleveland y Grimstone [49].

esperaba ver corpúsculos basales, y cuando miró a Mixotricha allí estaban. Poco podía imaginar que tantos los cilios como los corpúsculos basales eran bacterias viajando de auto-stop. En cuanto a los cuartos flagelos, los únicos undulipodios que posee Mixotricha, no se usan para la propulsión sino para hacer de timones de una embarcación propulsada por miles de espiroquetas galeotes. Aunque me habría encantado ser quien la acuñase, esa frase tan sugerente no es mía, sino de S. L. Tamm. Después del trabajo de Cleveland y Grimstone sobre Mixotricha, fue Tamm quien descubrió que otros protozoos del intestino de las termitas practicaban el mismo truco, sólo que sus galeotes, en lugar de espiroquetas, eran bacterias comunes provistas de flagelos. ¿Qué función cumplen las otras bacterias de Mixotricha, ésas con forma de píldora que parecen corpúsculos basales? ¿Contribuyen a la economía de su huésped? ¿Sacan alguna ventaja de esa relación? Probablemente sí, pero todavía no se ha demostrado de manera fehaciente. Quizá producen la celulasa que sirve para digerir la celulosa. Porque, naturalmente, Mixotricha se alimenta de la madera que llega al intestino de las termitas después de que éstas la trituren con sus potentes mandíbulas. Nos encontramos, pues, ante una triple dependencia, que trae a la mente aquellos versos de Jonathan Swift: Igual que la pulga, según dice la ciencia, tiene pulguitas que la violentan y éstas de pulgas menores son presa

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en una eterna sucesión sin tregua, también el poeta, en su propio ambiente, sufre el picotazo de quien lo sucede.

Dicho sea de paso, la métrica de Swift en estos versos es tan torpe que no es de extrañar que Augustus De Morgan lo sucediese para darle un picotazo y brindarnos la versión más conocida del mismo poema: A las pulgas grandes las pican pulguitas y a éstas, pulgas aún más pequeñitas. Las grandes, a su vez, las tienen mayores, a las que pican más grandes picadores...

Y con esto llegamos finalmente a la parte más singular de «El Cuento de Mixotricha», el clímax al que se encaminaba la historia. Toda esta disertación sobre bioquímica vicaria, es decir, el hecho de que criaturas más grandes tomen prestados los talentos bioquímicos de seres más pequeños que viven en su interior, es un deja vú evolutivo. El mensaje de Mixotricha al resto de los peregrinos es: «Todo esto ya ha sucedido anteriormente». Hemos llegado al Gran Encuentro Histórico.

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En este libro, la palabra encuentro tiene un significado especial, determinado por la metáfora central del peregrinaje hacia el pasado; pero hay un acontecimiento cataclísmico, tal vez el acontecimiento más importante de la historia de la vida, que supuso un auténtico encuentro histórico y que se produjo en la dirección verdadera que sigue la historia, o sea, hacia delante. Me refiero al origen de la célula eucariota (nucleada), la diminuta y sofisticadísima máquina que representa el microfundamento de la vida compleja y a larga escala del planeta. Para distinguirlo de todos los otros encuentros metafóricos que simbolizan zambullidas en el pasado, he decidido llamarlo «Gran Encuentro Histórico». En este caso el adjetivo histórico tiene un doble significado: quiere decir «de fundamental importancia» y también «cronológicamente hacia delante», no hacia atrás. He definido el Gran Encuentro Histórico como un único acontecimiento porque única es también su trascendente consecuencia: la evolución de la célula eucariota, con su núcleo que contiene los cromosomas, su compleja ultraestructura de membranas y sus microscópicos orgánulos autoreproductores: las mitocondrias y (en las plantas) los cloroplastos. Pero, en realidad, los acontecimientos fueron dos o tres, tal vez separados por un largo intervalo de tiempo. En cada uno de estos encuentros históricos se produjo una fusión con células bacterianas para formar una célula más grande. «El Cuento de Mixotricha», que viene a ser una reedición moderna del fenómeno, 703

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nos ha preparado para entender la clase de acontecimiento que tuvo lugar. Hace unos 2.000 millones de años, un antiquísimo organismo unicelular, una especie de protoprotozoo, estableció una extraña relación con una bacteria, una relación semejante a la de Mixotricha con sus bacterias. Como en el caso de Mixotricha, lo mismo ocurrió más de una vez con diversas bacterias, y puede que entre uno y otro acontecimiento mediasen cientos de millones de años. Todas nuestras células son como ejemplares individuales de Mixotricha, llenos de bacterias tan modificadas por generaciones y generaciones de cooperación con la célula huésped que sus orígenes bacterianos casi no se aprecian más. Y más todavía que en el caso de Mixotricha, las bacterias se han integrado hasta tal punto en la vida de la célula eucariota que detectar su presencia fue un enorme triunfo científico. A propósito de la convivencia cooperativa que elementos en su día independientes mantienen dentro de la célula, me agrada que sir David Smith, uno de los mayores expertos en simbiosis, la haya comparado con la sonrisa del gato de Cheshire: En el hábitat celular, un organismo invasor pierde poco a poco las piezas, fundiéndose lentamente con el trasfondo general, de forma que su existencia previa sólo se revela por algún vestigio. A uno le viene a la mente el pasaje de Alicia en el País de las Maravillas en que la protagonista se encuentra con el gato de Cheshire. Mientras Alicia lo miraba, «se desvaneció muy lentamente, empezando por la punta de la cola para terminar por la sonrisa, que permaneció visible cierto tiempo después de que el resto del cuerpo hubiese desaparecido». En una célula hay muchos objetos parecidos a la sonrisa del gato de Cheshire. Para quienes tratan de remontarse a sus orígenes, la sonrisa supone un desafío y un enigma.

¿Cuáles son los trucos bioquímicos que estas bacterias, en su día libres, introdujeron en nuestras vidas, trucos que aún hoy perduran y sin los cuales la vida cesaría al instante? Los dos más importantes son la fotosíntesis, que emplea energía solar para sintetizar compuestos orgánicos y, como efecto colateral, oxigena el aire, y el metabolismo oxidativo, que utiliza oxígeno (procedente de las plantas) para quemar lentamente los compuestos orgánicos y reutilizar la energía originalmen704

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te procedente del sol.1 Estas técnicas químicas las desarrollaron diversas bacterias antes del Gran Encuentro Histórico y, en cierto sentido, éstos conservan la exclusiva del producto. Lo único que ha cambiado es que ahora practican sus artes bioquímicas en esas fábricas especializadas que son las células eucariotas. Las bacterias fotosintéticas solían llamarse algas verdeazuladas, un nombre pésimo dado que ni son algas ni son, en su mayoría, verdeazuladas. En general, son verdes y es mejor llamarlas bacterias verdes, aunque algunas sean rojizas, amarillentas, pardas, negruzcas o, a veces, efectivamente, verdeazuladas. El adjetivo verde también se usa a veces como sinónimo de fotosintético, así que, en este sentido, bacterias verdes también es una buena denominación. El nombre científico es cianobacterias. Son bacterias verdaderas, no Arqueas, y parece ser que constituyen un buen grupo monofilético, es decir, que todas ellas (y nadie más) descienden de un solo antepasado clasificable como cianobacteria. El color verde de algas, coles, pinos y hierbas se debe a que todos tienen, en el interior de sus células, unos corpúsculos verdes llamados cloroplastos, remotos descendientes de bacterias verdes originalmente libres. Conservan su propio ADN y todavía se reproducen por división asexual, alcanzando una población considerable dentro de cada célula huésped. Cada cloroplasto es, en esencia, miembro de una población de cianobacterias que se reproduce, y el mundo en que vive y se reproduce es el interior de la célula vegetal. De vez en cuando, cuando la célula vegetal se divide en dos células hijas, ese mundo sufre una pequeña conmoción: más o menos la mitad de los cloroplastos se encuentra en una de las células hijas y la otra mitad en la otra. Enseguida, sin embargo, reanudan su existencia normal, que consiste en reproducirse para poblar de cloroplastos el nuevo mundo. Los cloroplastos usan constantemente su pigmento verde para capturar fotones procedentes del sol y para canalizar provechosamente la energía solar con el fin de que sintetice compuestos orgánicos a partir del anhídrido carbónico y del agua proporcionados por la planta huésped. Una parte del oxígeno, producto de desecho, es utilizada por la 1. Las baterias (incluidos las Arqueas) tienen también el monopolio (si exceptuamos a los rayos y a los químicos industriales humanos) de la fijación del nitrógeno.

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planta y otra parte expulsado a la atmósfera a través de aberturas en la epidermis de las hojas llamadas estomas. Los compuestos orgánicos sintetizados por los cloroplastos son finalmente puestos a disposición de la célula vegetal huésped. Un detalle interesante que recuerda a «El Cuento de Mixotricha» es que algunos cloroplastos muestran señales de haber entrado en las células vegetales de forma indirecta, a remolque de otras células eucariotas que probablemente habrían sido llamadas algas. La prueba vendría dada por el hecho de que algunos cloroplastos tienen una membrana doble; puede que la interna sea la pared de la bacteria original, mientras que la externa sería la pared del alga. Como en el caso de Mixotricha, en muchas algas verdes unicelulares incorporadas a los tejidos de hongos y animales, por ejemplo las algas que habitan en los corales, se aprecian recientes reediciones de esos acontecimientos. Todo el oxígeno libre de la atmósfera procede de cianobacterias, tanto libres como en forma de cloroplastos. Como he explicado anteriormente, cuando apareció por primera vez en la atmósfera el oxígeno era un veneno y, de hecho, hay quien sostiene, pintorescamente, que todavía lo es; por eso los médicos nos recomiendan comer antioxidantes. En el curso de la evolución, fue un gran hallazgo químico descubrir la forma de usar oxígeno para extraer energía (en su origen solar) de los compuestos orgánicos. Este descubrimiento, que puede considerarse una especie de fotosíntesis al revés, fue mérito exclusivo de bacterias, aunque de otro tipo. Como en el caso de la fotosíntesis, estas bacterias amantes del oxígeno (hoy conocidas como mitocondrias) siguen ejerciendo el monopolio de esta técnica, sólo que, también como en el caso de la fotosíntesis, se alojan en el interior de células eucariotas como la nuestra. A través de la magia bioquímica de las mitocondrias nos hemos hecho tan dependientes del oxígeno que la idea de que éste sea un veneno sólo se puede expresar con la boca pequeña, como una paradoja. El anhídrido carbónico, el veneno mortal que sale por los tubos de escape de los coches, nos mata compitiendo con el oxígeno por obtener los favores de las moléculas de hemoglobina que transportan el oxígeno mismo. Privar a alguien de oxígeno es una forma rápida de matarlo. Sin embargo, si no fuese por las mitocondrias, nuestras células no sabrían qué hacer con este gas; sólo éstas y sus primas bacterianas saben utilizarlo. 706

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Al igual que ocurre con los cloroplastos, la comparación molecular nos revela de qué grupo de bacterias proceden las mitocondrias. Derivan del llamado subgrupo de proteobacterias alfa y están, por tanto, relacionadas con las especies de Ricketssia que causan el tifus y otras graves enfermedades. Las mitocondrias han perdido gran parte de su genoma original y están plenamente adaptadas a la vida en el interior de las células eucariotas, pero, al igual que los cloroplastos, siguen reproduciéndose autónomamente por división, dando origen a poblaciones dentro de cada célula eucariota. Si bien han perdido la mayoría de sus genes, no los han perdido todos, lo cual, como hemos podido constatar a lo largo de estas páginas, es una suerte para los genetistas moleculares. Lynn Margulis, la bióloga que primero formuló la hipótesis, hoy casi universalmente aceptada, de que las mitocondrias y los cloroplastos eran baterías simbióticas, ha tratado de hacer otro tanto con los cilios. Basándose en posibles reediciones de pasados acontecimientos como los descritos en «El Cuento de Mixotricha», Margulis ha supuesto que los cilios fuesen espiroquetas. Por desgracia, a pesar de lo hermoso y persuasivo del paralelismo con Mixotricha, casi todos los científicos que juzgaron convincentes las pruebas aportadas por la bióloga en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos, han considerado poco convincentes las aducidas en pro del origen bacteriano de los cilios (undulipodios). Debido a que el Gran Encuentro Histórico es un verdadero encuentro en la dirección histórica que discurre hacia delante, nuestra peregrinación, a partir de aquí, estará rigurosamente dividida. En teoría, deberíamos seguir las distintas peregrinaciones regresivas de los diversos miembros del grupo eucariota hasta que se reuniesen en el remoto pasado, pero creo que eso sería complicar inútilmente el viaje. Tanto los cloroplastos como las mitocondrias tienen afinidades con las eubacterias, no con el otro grupo procariótico de las Arqueas, pero nuestros genes nucleares están ligeramente más emparentados con las Arqueas y es con éstas con quienes vamos a reunirnos en el próximo encuentro de nuestro viaje marcha atrás.

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Encuentro 38

Arqueas

Después de las dudas acerca de lo que sucede en el «Encuentro 37» y del número de encuentros que se ocultan bajo la hoja de parra de un epígrafe, es un alivio volver a un punto de encuentro en torno al cual ya existe un consenso casi unánime. Todos los peregrinos eucariotas, o al menos sus genes nucleares, reciben ahora la incorporación de las arqueas, antiguamente llamadas arqueobacterias. Quien quiera, que decida si esto tiene lugar en los Encuentros 38, 39, 40 o 41 (o, mejor dicho, que lo decida la investigación de los próximos dos años); lo importante es que todo el mundo está de acuerdo en que los procariotas, o, como algunos siguen llamándolos, las bacterias, son de dos tipos muy diferentes: eubacterias y arqueas. La idea dominante es que las arqueas están más estrechamente emparentadas con nosotros que con las eubacterias, razón por la cual he situado los dos encuentros en este orden; pero no debemos olvidar que, a causa de las extrañas circunstancias expuestas en el Gran Encuentro Histórico, algunos fragmentos de nuestras células son más afines a las eubacterias, a pesar de que nuestros núcleos son más afines a las arqueas. Tom Cavalier-Smith, un colega mío de Oxford cuya concepción de la evolución inicial de la vida refleja su enorme conocimiento de la diversidad microbiana, ha acuñado el término neomuros para englobar a las arqueas y los eucariotas, dejando fuera a las eubacterias. Asimismo, emplea el término bacterias para aludir a las eubacterias y a las arqueas, pero no a los eucariotas. Para él, por tanto, bacteria designa un grado, mientras que neomuro designa un clado. El clado al que pertenecen las 709

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Millones de años

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NP MP PP

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Incorporación de las Arqueas

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Ya incorporados

Coriarqueotas

300

Euriarqueotas

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Crenarqueotas

100

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0

Incorporación de las Arqueas. La mayoría de expertos considera que las Arqueas son el grupo hermano de los eucariotas basándose en datos del ADN nuclear y en ciertos detalles de bioquímica y morfología celular. Sin embargo, si se usase ADN mitocondrial, los parientes más cercanos serían las proteobacterias alfa porque eso es lo que fueron inicialmente las propias mitocondrias (véase el Gran Encuentro Histórico). Las Arqueas se suelen dividir en dos grupos: crenarqueotas y euriarqueotas. Las secuencias de ADN extraídas de fuentes termales sugieren la existencia de otra rama que habría divergido antes, las coriarqueotas, aunque hasta ahora no se ha visto ninguna. No hay datos relativos al número de especies: en el ámbito de los organismos asexuales no está claro cuál es el significado de especies. Ilustraciones, de izquierda a derecha: Desulfurococcus mobilis; Methanococcoides burtonii.

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arqueas

eubacterias es simplemente la vida, ya que incluye tanto a las arqueas como a los eucariotas. Cavalier-Smith considera que los Neomuros aparecieron hace solamente 850 millones de años, una fecha más reciente de la que me habría atrevido a aventurar. Está convencido de que las Arqueas desarrollaron sus peculiares características bioquímicas en el ámbito de las bacterias como adaptación a la termofilia. Termofilia en griego significa «amor por el calor», un amor que, en la práctica, consiste en vivir en fuentes termales. Mi colega considera que, posteriormente, las bacterias termófilas se dividieron en dos grupos: unas se hicieron hipertermófilas (amantes de fuentes termales de temperatura muy elevada) y dieron origen a las modernas arqueas; otras abandonaron las fuentes termales y, en un entorno menos caliente, se convirtieron en eucariotas absorbiendo otras procariotas y usándolas de la manera expuesta en «El Cuento de Mixotricha». Si Cavalier-Smith estuviese en lo cierto, sabríamos en qué marco ambiental tiene lugar el Encuentro 38: una fuente termal caliente o quizás una chimenea submarina. Claro que, naturalmente, también podría estar equivocado, y lo cierto es que su hipótesis no cuenta con un respaldo unánime. Fue el gran microbiólogo estadounidense Carl Woese, de la universidad de Illinois, quien descubrió y definió las Arqueas (a la sazón denominadas Arquebacterias) a finales de la década de 1970. En un primer momento la nítida separación respecto de otras bacterias fue muy discutida porque contradecía las teorías precedentes, pero ahora la aceptan casi todos los científicos y Woese ha conquistado merecidamente diversos honores y galardones, como el prestigioso premio Crafoord y la medalla Leeuwenhoek. Las Arqueas engloban especies que prosperan en diversas condiciones extremas, como temperaturas altísimas o aguas muy ácidas, muy alcalinas o muy saladas. Como grupo, «fuerzan los límites» de lo que la vida puede tolerar. No se sabe si el Contepasado 38 fue uno de estos «extremistas», pero es una posibilidad fascinante.

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Encuentro 39

Eubacterias

Cuando iniciamos la peregrinación, la máquina del tiempo arrancó en primera y pensábamos en decenas de miles de años. Después fuimos metiendo otras marchas, estimulando la imaginación para concebir primero millones y luego centenares de millones de años mientras acelerábamos hasta el Cámbrico recogiendo peregrinos por el camino. Pero el Cámbrico es sumamente reciente. Durante la mayor parte de su carrera en el planeta, la vida ha sido solamente procariota. Los animales somos un producto reciente. Para recorrer el tramo final que nos conducirá a Canterbury, la máquina del tiempo tendrá que andar en hyperdrive para evitar que el libro caiga en un tedio insoportable. Con una prisa que podrá parecer casi indecente, nuestros peregrinos, que ahora engloban a los eucariotas y a las arqueas, corren hacia el pasado en dirección al Encuentro 39 con las eubacterias, el último según mi hipótesis. Sin embargo, puede que haya más de uno y que estemos más emparentados con unas bacterias que con otras. Es debido a esta incertidumbre por lo que el árbol filogenético de la página siguiente carece de raíz. Las bacterias, como ya hemos visto y como confirmará «El Cuento del Taq», son unos químicos muy versátiles. Que yo sepa, también son las únicas criaturas no humanas que han inventado ese ícono de la civilización humana que es la rueda. Nos lo va a contar Rhizobium.

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EL CUENTO DE RHIZOBIUM La rueda es un invento típicamente humano. Si desmontamos cualquier máquina mínimamente complejo, nos encontraremos ruedas. Hélices de barco y de avión, taladros giratorios, tornos, ruedas de alfarero: nuestra técnica se basa en la rueda y sin ella se pararía en seco. La rueda se inventó probablemente en Mesopotamia en el cuarto milenio a.C. Sabemos que el concepto de rueda no era obvio, sino que tenía que ser inventado expresamente porque las civilizaciones del Nuevo Mundo todavía no la conocían en la época de la conquista española. La presunta excepción (los juguetes precolombinos que, según algunos testimonios, tenían ruedas) es demasiado extraña como para no despertar sospechas. ¿No será uno de esos mitos que se propagan sólo porque resultan sorprendentes, como el tópico de que los esquimales tienen 50 palabras para designar la nieve? Los zoólogos ya están acostumbrados a encontrarse las buenas ideas de los seres humanos anticipadas por el reino animal. Este libro rebosa de ejemplos de este fenómeno: sonares (murciélagos), electrolocalizadores (ornitorrincos), diques (castores), reflectores parabólicos (lapas), sensores de infrarrojos para captar el calor (algunas serpientes), jeringas hipodérmicas (avispas, serpientes y escorpiones), arpones (cnidarios) y propulsión a chorro (calamares). ¿Por qué no la rueda? Incorporación de las eubacterias. Árbol no dirigido (véase «El Cuento del Gibón») con dos posibles posiciones de la verdadera raíz señalizadas por las cruces. La punta de cada rama representa la época actual. Tradicionalmente se ha considerado a las eubacterias el grupo hermano del resto de seres vivos, lo que equivaldría a situar la raíz en el punto A. Sin embargo, a falta de grupos externos, no hay pruebas fehacientes que corroboren esta tesis. Otra posibilidad es que la raíz se halle dentro de las eubacterias (por ejemplo en la cruz B), en cuyo caso habría que añadir más puntos de encuentro. Los taxonomistas mantienen serias discrepancias en cuanto a las relaciones filogenéticos dentro de las eubacterias. En general se aceptan los grupos representados en este árbol, pero no las relaciones entre los mismos. Es el caso, particularmente, de las cianobacterias. Ilustraciones, desde arriba en el sentido de las agujas del reloj: Escherichia coli 0111; especie Chlamydia; Leptospira interrogans; cloroplasto de una planta desconocida; Thermus aquaticus; Staphylococcus aureus.

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Es posible que la rueda nos impresione sólo porque contrasta con nuestras anodinas piernas. Antes de la invención de motores alimentados por combustibles (energía solar fosilizada), los animales nos superaban fácilmente en carrera. No es de extrañar que Ricardo III ofreciese su reino por un medio de transporte de cuatro patas que lo sacase del aprieto en que se hallaba. Quizá la mayoría de los animales no se beneficiaría de las ruedas porque ya corren bastante rápido con sus propias patas. Al fin y al cabo, hasta hace muy poco tiempo, todos nuestros vehículos de ruedas eran arrastrados por la potencia de las patas. Inventamos la rueda no para movernos más rápido que un caballo, sino para que el caballo nos transportase a su velocidad, o a una velocidad un poco inferior; desde el punto de vista de un caballo, una rueda es algo que te hace ir más despacio. Hay otro factor que nos puede hacer sobrevalorar la rueda. Para alcanzar la máxima eficacia posible, la rueda depende de una invención anterior: la carretera (u otra superficie lisa y dura). Un motor potente permite que un coche corra más que un caballo, un perro o un guepardo en una carretera plana y resistente, pero si la carrera se disputase en un terreno accidentado o en un sembrado, o en un terreno lleno de setos y zanjas, sería una derrota aplastante: el caballo humillaría al automóvil. Entonces quizás haya que replantear la pregunta. ¿Cómo es que los animales no han inventado la carretera? Las dificultades técnicas no parecen excesivas: una carretera es un juego de niños comparada con los diques del castor o las churriguerescas estructuras que construye el pájaro pergolero para cortejar a las hembras. Existen hasta unas avispas cavadoras que apisonan el terreno con útiles de piedra. Es de suponer que animales de mayor tamaño también podrían usar técnicas análogas para allanar una carretera. Pero entonces surge un problema inesperado. Por más que sea técnicamente posible construir una carretera, ponerse a ello supone una actividad peligrosamente altruista. Si yo, como individuo, construyo una buena carretera que vaya de A a B, el lector podría beneficiarse de ella tanto como yo. ¿Y por qué habría de importarme? Pues porque el darvinismo es un juego egoísta. Construir una carretera de la que cualquier otro podría sacar partido sería una actividad penalizada por la selección natural. Un adversario mío se beneficiaría de mi carrete716

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ra tanto como yo y, además, sin coste alguno. Los gorrones que usasen mi carretera sin molestarse en construirse la suya tendrían tiempo de dedicar todas sus energías a la labor de reproducirse más que yo, mientras yo me empeñaba en mi actividad constructora. A menos que se tomasen medidas especiales, florecerían tendencias genéticas hacia un uso holgazán y egoísta que se ejercitaría a expensas de los industriosos constructores de carreteras. El resultado es que no se construyen carreteras. Nosotros, gracias a nuestra capacidad previsora, nos damos cuenta de que todos saldrán perdiendo; pero la selección natural, al contrario que los seres humanos, que estamos dotados de un gran cerebro de evolución reciente, no es capaz de prever nada. ¿Qué tiene de especial el ser humano, que ha logrado superar los instintos antisociales y construir carreteras de las que todos se benefician? Pues muchas cosas. Ninguna otra especie ha desarrollado nada que se parezca ni remotamente a un estado del bienestar, una organización que cuida de los ancianos, de los enfermos y de los huérfanos, y pone en funcionamiento instituciones benéficas. A simple vista, son creaciones que parecen desafiar al darvinismo, pero no es éste el momento ni el lugar para abordar esta cuestión. Tenemos un gobierno, una policía, unos impuestos, unas obras públicas a las que todos, nos guste o no, contribuimos. Aquél que escribió «Muy Sr. Mío, es usted muy amable, pero preferiría no tomar parte en su sistema de recaudación del impuesto sobre la renta» seguro que recibió una respuesta oficial del Ministerio de Hacienda. Por desgracia, ninguna otra especie ha inventado los impuestos, pero muchas han inventado la valla (virtual). Un individuo puede asegurarse el uso exclusivo de un recurso defendiéndolo activamente de sus adversarios. Muchas especies animales son territoriales: no sólo las aves y los mamíferos, sin también los peces y los insectos. Defienden un área para impedir el acceso de adversarios de la misma especie, a menudo con el fin de asegurarse un pasto privado, o un escenario de cortejo privado, o una zona privada de nidificación. Un animal que controlase un vasto territorio se beneficiaría de la construcción de una red de buenas carreteras aplanadas de las que se viesen excluidos sus adversarios. No es algo imposible, pero estas carreteras animales serían demasiado locales para viajes largos a gran velocidad. Con independencia de su calidad, estarían limitadas a la pequeña área que un 717

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individuo puede defender de las incursiones de sus rivales genéticos. No es un punto de partida muy favorable que digamos al desarrollo de la rueda. Pero finalmente hemos llegado al protagonista de este cuento. Mi premisa inicial presenta una significativa excepción. Algunas criaturas microscópicas han inventado la rueda en el sentido más amplio de la palabra. Puede incluso que la rueda sea el primer sistema locomotor jamás inventado, habida cuenta de que durante la mayor parte de sus primeros 2.000 millones de años, la vida consistió únicamente en bacterias. Muchas bacterias, de las que Rhizobium es un ejemplar típico, se mueven gracias a hélices filiformes, cada una de las cuales es accionada por un árbol de transmisión de rotación continua. En su día se pensaba que estos flagelos se agitaban como colas y que la aparente rotación en espiral se debía a la onda del movimiento serpenteante que los atravesaba. La verdad es mucho más sorprendente. El flagelo bacteriano1 esta adherido a un árbol que rota libre e indefinidamente en una cavidad que atraviesa la pared celular. Es un verdadero eje, un cubo que gira propulsado por un minúsculo motor molecular que funciona según los mismos principios biofísicos de un músculo. Pero el músculo es un motor de pistones que, después de contraerse, tiene que estirarse de nuevo para prepararse para la siguiente contracción, mientras que el motor bacteriano sigue moviéndose en la misma dirección: es una turbina molecular. El hecho de que sólo unas criaturas microscópicas hayan desarrollado la rueda invita a especular sobre el motivo más probable de que criaturas de mayor tamaño no hayan hecho lo propio. El motivo es bastante prosaico y práctico, pero no por ello menos importante. Una criatura grande necesitaría ruedas grandes que, al contrario de las fabricadas por el hombre, no podrían estar hechas de materiales inertes y después incorporadas, sino que tendrían que crecer in situ. Para que un órgano grande crezca in situ hace falta sangre o algo equivalente, y puede que también algo equivalente a los

1. Como hemos visto, el flagelo bacteriano es una estructura completamente diferente del flagelo eucariota (o protozoito), el undulipodio que hemos descrito en «El Cuento de Mixotricha». A diferencia de los eucariotas, que tienen 9 + 2 microtúbulos, el flagelo bacteriano es un tubo hueco compuesto de la proteína flagelina.

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Un eje alineado y un cubo de rotación libre impulsados por un minúsculo motor molecular.

nervios. El problema de dotar a un órgano rotatorio de una red de vasos sanguíneos (por no hablar de la red nerviosa) que no se enmarañen es demasiado evidente como para que me entretenga a explicarlo. Tal vez haya una solución, pero no me extraña que no se haya encontrado. Los ingenieros humanos quizá sugerirían una serie de conductos concéntricos para transportar sangre a través del eje hasta el centro de la rueda, pero para llegar a una estuctura semejante, ¿qué estadios evolutivos intermedios habrían sido necesarios? Las mejoras evolutivas son como la ascensión a una montaña. No se puede pasar de un solo sato desde el pie hasta la cima. Un cambio brusco y repentino es posible para los ingenieros, pero en la naturaleza la cima de la montaña evolutiva sólo puede alcanzarse subiendo gradualmente desde el punto de partida. Puede que la rueda represente uno de esos casos en los que la solución técnica se divisa claramente pero no se logra traducirla en realidad evolutiva porque se encuentra al otro lado de un profundo valle: inalcanzable para los animales de grandes dimensiones pero al alcance de las bacterias gracias a su tamaño infinitesimal. El escritor de literatura juvenil Philip Pullman, en su épica trilogía La materia oscura, resuelve el problema de los animales de gran tamaño con un ingenioso alarde de imaginación creativa, completamente inesperado pero biológicamente correcto. Pullman inventa un benévolo animal con trompa, la mulefa, que ha evolucionado como 719

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simbionte de un árbol gigantesco que da vainas duras y circulares, parecidas a ruedas. La mulefa tiene pies dotados de una espuela dura y pulida que, encajándose en un orificio en el centro de la vaina, lo hace funcionar como una rueda. Los árboles sacan partido de la simbiosis porque cuando con el tiempo, como inevitablemente ocurre, una rueda se desgasta y es desechada, la mulefa dispersa las semillas que se hallan dentro de la vaina. Los árboles han evolucionado para poder devolver el favor, ya que producen vainas perfectamente circulares, provistas de un orificio en el centro para el eje de la mulefa, en el que además segregan un aceite lubricante de alta graduación. Las cuatro patas de la mulefa están dispuestas formando un diamante: las dos situadas en sentido longitudinal a lo largo de la línea media del cuerpo se insertan en las ruedas, mientras las otras dos, colocadas una a cada lado a la altura de la mitad del cuerpo, no tienen ruedas y se usan para empujar al animal como si fuese uno de aquellos velocípedos primitivos sin cadena ni pedales. Pullman señala hábilmente que el sistema entero sólo es posible gracias a una característica geológica del mundo en que viven tales criaturas: en la sabana hay largas formaciones basálticas que sirven como carreteras naturales. A falta de la ingeniosa simbiosis ideada por Pullman, podemos aceptar provisionalmente que la rueda es uno de esos inventos que, por muy buenos que sean de por sí, no pueden desarrollarse en los animales de gran tamaño, ya sea porque presuponen la existencia de una carretera, o porque la red de vasos sanguíneos se enmarañaría irremediablemente, o porque los estadios intermedios respecto a la solución final no servirían para nada. Las bacterias desarrollaron la rueda porque el mundo de los seres microscópicos es muy diferente y presenta problemas técnicos muy diferentes. Recientemente, esos creacionistas que se hacen llamar «teóricos del diseño inteligente» han elevado el motor flagelar bacteriano a icono de una supuesta imposibilidad evolutiva. Como es innegable que el motor existe, ellos llegan a una conclusión diferente de la mía: mientras yo propongo que la rueda no ha evolucionado en los animales grandes por los problemas expuestos más arriba, los creacionistas ven en la rueda flagelar bacteriana un ejemplo de algo que, existiendo a pesar de que es imposible que exista: ¡debe de haberse creado por medios sobrenaturales! 720

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Se trata del viejo razonamieto del diseño, también llamado razonamiento del relojero de Paley o razonamiento de la complejidad irreductible. Yo, con menos condescendencia, lo llamo razonamiento de la incredulidad personal porque siempre adopta la siguiente forma: «Personalmente no consigo imaginar una secuencia natural de hechos que haya llevado a la aparición de X, luego X tiene que haber surgido por medios sobrenaturales». Los científicos han respondido una y otra vez que ese mismo razonamiento describe, más que la naturaleza, la falta de imaginación de quien lo formula. El razonamiento de la incredulidad personal nos induciría a apelar a lo sobrenatural cada vez que viésemos a un buen mago realizar un número cuyo truco no fuesemos capaces de adivinar. Es perfectamente legítimo proponer el razonamiento de la complejidad irreductible para explicar por qué no existe algo que no existe, como acabo de hacer yo con la cuestión de por qué no hay mamíferos con ruedas. Es algo muy diferente de rehuir la responsabilidad, propia de un científico, de explicar algo que sí existe, como las bacterias con ruedas. No obstante, en honor a la verdad, se pueden imaginar situaciones en las que fuese válido emplear alguna versión del razonamiento del diseño o del de la complejidad irreductible. Unos futuros visitantes alienígenas que llevasen a cabo excavaciones arqueológicas en nuestro planeta seguramente darían con la forma de distinguir máquinas diseñadas, como un avión o un micrófono, de máquinas evolucionadas, como las alas y orejas de los murciélagos. Es interesante reflexionar sobre cómo podrían llevar a cabo esa distinción. Puede que, en determinados casos, tuviesen problemas ante la caótica superposición de evolución natural y diseño humano. Si examinasen no sólo vestigios arqueológicos sino también ejemplares vivos, ¿qué pensarían de los delicados e hipersensibles galgos y caballos de carreras, de bulldogs que jadean al respirar y sólo pueden nacer por cesárea, de pequineses de ojos legañosos que parecen sustitutos de bebés, de esas ubres con patas que son las vacas frisonas, de jamones ambulantes como los cerdos Landrace, de jerseys de lana vivientes como las ovejas merinas? Las máquinas moleculares (la nanotecnología), construida en beneficio del hombre a la misma escala que el motor flagelar bacteriano, podrían resultarles a los científicos alienígenas aún más difíciles de descifrar. 721

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En el libro Life Itself, Francis Crick elucubró, medio en serio medio en broma, que las bacterias tal vez no se hubiesen originado en la Tierra, sino que hubiesen llegado del espacio. Según su hipótesis, unas criaturas alienígenas deseosas de propagar su forma de vida, pero no de afrontar el problema técnicamente más difícil de transportarse a sí mismos, habrían colocado las bacterias en la ojiva de un cohete para enviarlas a la Tierra confiando en que, una vez se produjese la infección bacteriana, la evolución natural se encargaría de completar el trabajo. Crick y su colega Leslie Orgel, que también participó en la formulación de esta hipótesis, dieron por supuesto que las bacterias habrían evolucionado por procesos naturales en su planeta natal, pero, en vista de que no le hacían ascos a la ciencia ficción, podrían perfectamente haber añadido al cóctel unas gotitas de nanotecnología, como una rueda dentada molecular o el motor flagelar observable en Rhizobium y en muchas otras bacterias. El propio Crick –difícil saber si con pena o con alivio– no ha encontrado muchas pruebas que digamos para respaldar su teoría de la «panespermia dirigida». Pero los vastos territorios que se extienden entre la ciencia y la ciencia ficción son un útil cuadrilátero mental en el que uno puede enfrentarse a cuestiones verdaderamente importantes. Una vez aceptado el hecho de que la ilusión de diseño provocada por la selección natural darviniana es extraordinariamente fuerte, ¿cómo se distinguen, en la práctica, los productos de la selección natural de los artefactos diseñados deliberadamente? Jacques Monod, otro ilustre biólogo molecular, se planteó una pregunta parecida al inicio de El azar y la necesidad. ¿Existen ejemplos realmente convincentes de complejidad en la naturaleza, por ejemplo organizaciones complejas hechas de muchas partes, en las que la pérdida de cualquiera de esas partes resultase fatal para el conjunto? Si existiesen, ¿sería lícito pensar en un verdadero diseño fruto de una inteligencia superior, como, pongamos por caso, una civilización de otro planeta, más antigua y más evolucionada? Podría darse el caso de que finalmente se descubriesen ejemplos de semejante complejidad, pero, ay, el motor flagelar bacteriano no es uno de ellos. Como muchas otras supuestas complejidades irreducibles, como el ojo y otros órganos, el flagelo bacteriano resulta ser absolutamente reducible. Kenneth Miller, de la Universidad de Brown, 722

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afronta esta cuestión con un riguroso análisis expositivo. Según demuestra, no es cierto que, tal y como afirman algunos, las partes componentes del motor flagelar no cumplan ninguna otra función. Un ejemplo cualquiera: muchas bacterias parásitas poseen un mecanismo llamado SSTT (sistema de secreción de tipo III) mediante el cual inyectan sustancias químicas en células huéspedes. El SSTT emplea un subconjunto de las mismas proteínas utilizadas en el motor flagelar. En este caso no se usan para proporcionar movimiento rotatorio a un cubo circular, sino para practicar un agujero circular en las paredes celulares del huésped. Así lo resume Miller: En pocas palabras, el SSTT lleva a cabo su ingrata labor utilizando algunas proteínas de la base del flagelo. Desde el punto de vista evolutivo, esta relación no tiene nada de sorprendente. Efectivamente, es natural que el oportunismo de los procesos evolutivos combine y acople proteínas para dar lugar a funciones nuevas y originales. En cambio, según la doctrina de la complejidad irreductible, esto no sería posible. Si el flagelo de veras fuese irreductiblemente complejo, eliminar una sola parte, no digamos ya cinco o diez, inutilizaría lo restante «por definición». El SSTT, en cambio, funciona perfectamente aunque falten casi todas las partes del flagelo. El SSTT podrá ser dañino para los seres humanos, pero para las bacterias que lo poseen es un valiosísimo mecanismo bioquímico. El hecho de que esté presente en una amplia variedad de bacterias demuestra que una pequeña porción del «irreductiblemente complejo» flagelo puede desempeñar una función biológica importante. Teniendo en cuenta que dicha función se ve claramente favorecida por la selección natural, afirmar que el flagelo tenga que estar completamente ensamblado antes de que sus componentes puedan ser útiles es, sin lugar a dudas, incorrecto. Por lo tanto, el argumento de que el flagelo es fruto de un diseño inteligente no es válido.

A Miller la teoría del diseño inteligente le resulta tanto más indignante por cuanto –curioso detalle– es un hombre de profundas convicciones religiosas, de las cuales habla más extensamente en Finding Darwin’s God. El Dios de Miller (si no el de Darwin) es el Dios que se revela en las leyes fundamentales de la naturaleza y que, tal vez incluso, se iden723

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tifica con éstas. Cuando los creacionistas se empeñan en demostrar la existencia de Dios a través de la vía negativa del razonamiento de la incredulidad personal lo que están haciendo, como Miller señala, es presuponer que Dios viola caprichosamente sus propias leyes. Y eso, para aquéllos que como Miller profesan una meditada fe religiosa, es un degradante y vulgar sacrilegio. Yo, que no soy creyente, suscribo y apoyo el argumento de Miller con un paralelismo de mi cosecha. Si no sacrílego, el argumento basado en la teoría del diseño inteligente denota pereza mental. Lo he ridiculizado mediante una conversación imaginaria entre sir Andrew Huxley y sir Alan Hodgkin, en su día presidentes de la Royal Society y ganadores de un Nobel conjunto por haber descrito la biofísica molecular de los impulsos nerviosos. –Le digo, Huxley, que es un problema dificilísimo. No entiendo cómo funciona el impulso nervioso, ¿y usted? –Yo tampoco, Hodgkin, y estas ecuaciones diferenciales son prácticamente imposibles de resolver. ¿Por qué no desistimos y decimos que el impulso nervioso se propaga por energía nerviosa? –Me parece una idea excelente, Huxley. Vamos a escribir corriendo una carta al Nature, bastará con un renglón. Después nos ocuparemos de algo más fácil.

Julian, el hermano mayor de Andrew Huxley, ironizó de un modo parecido cuando, hace mucho tiempo, señaló que la teoría de que los fenómenos se explicaban con el vitalismo, a la sazón encarnado por el élan vital de Henri Bergson, equivalía a afirmar que lo que propulsa la locomotora de un tren es un élan locomotif.2 En cambio, no considero fruto de la pereza mental, ni Miller considera sacrílega, la idea de la panespermia dirigida. Crick hablaba de un diseño sobrehumano, no sobrenatural: una diferencia muy importante. Según la visión del mundo de Crick, los diseñadores sobrehumanos de las bacterias o

2. Resulta deprimente que, entre los cien premios Nobel de Literatura, el que más se acerque la ciencia sea Henri Bergson. El único que podría rivalizar con él en mentalidad científica es Bertrand Russell, que, sin embargo, obtuvo el Nobel por sus escritos de inspiración humanitaria.

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del medio de propagarlas por la Tierra habrían evolucionado originalmente en su planeta por un equivalente local de la selección darviniana. El detalle crucial es que Crick siempre ha buscado un recurso teórico como el que Daniel Dennet denomina grúa: nunca ha recurrido a un «gancho colgado del cielo». Se puede responder al razonamiento de la complejidad irreductible sobre todo demostrando que las presuntas entidades irreductiblemente complejas, como el motor flagelar, la secuencia del mecanismo de coagulación de la sangre, el ciclo de Krebs, etc. son en realidad reductibles. La incredulidad personal se revela, pues, errónea. Además, no se puede olvidar que, en los casos en que no todavía no se ha logrado imaginar una posible vía evolutiva gradual para la complejidad, el afán de presuponer que ésta sea, por tanto, sobrenatural denota una mentalidad sacrílega o perezosa, según el gusto de cada uno. Pero hace falta mencionar otra objeción, la del «arco y el andamio», formulada por Graham Cairns-Smith. El contexto era diferente, pero su razonamiento vale para el discurso que venimos haciendo aquí. Un arco es irreductible en el sentido de que, si se retira una parte, se derrumba; sin embargo, se puede construir gradualmente por medio de andamios. La posterior retirada del andamio, que dejará de ser visible para quien contemple el resultado final, no nos autoriza a atribuir, con ánimo mistificador y oscurantista, poderes sobrenaturales a los albañiles. El motor flagelar es común entre las bacterias. He escogido a Rhizobium porque además nos ofrece un segundo ejemplo de versatilidad bacteriana. En la mayor parte de las rotaciones de cultivos eficaces, los agricultores siembran leguminosas por un motivo indiscutible: las leguminosas utilizan el nitrógeno natural de la naturaleza (es de largo el gas más abundante en la atmósfera) en lugar de absorber compuestos nitrogenados del suelo. Pero no son ellas las que fijan el nitrógeno atmosférico y lo transforman en compuestos utilizables: son las bacterias simbiontes, en concreto Rhizobium, alojadas en nódulos radicales que las plantas, con una solicitud al parecer totalmente involuntaria, les proporcionan ex profeso. Eso de contratar ingeniosos mecanismos químicos a bacterias químicamente mucho más versátiles es un modelo muy extendido en el 725

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reino animal y vegetal. Y es, también, el principal mensaje de «El Cuento del Taq».

EL CUENTO DEL TAQ (Escrito en colaboración con Yan Wong) Ahora que hemos llegado al encuentro más alejado en el tiempo y recogido a lo largo de nuestra peregrinación todas las formas de vida que conocemos, estamos en condiciones de analizar su diversidad. Al nivel más profundo, la biodiversidad es química. Los diferentes «segmentos de mercado» que explotan nuestros compañeros de viaje representan una amplia gama de aptitudes en el arte de la química. Y, como acabamos de ver, son las bacterias, incluidas las Arqueas, las que despliegan un espectro más amplio de habilidades químicas. Como grupo, las bacterias son los mayores químicos del planeta. Incluso nuestras células deben buena parte de sus actividades químicas a la labor de «operarios» bacterianos huéspedes, actividades que sólo constituyen una pequeña parte de lo que las bacterias son capaces de hacer. Desde el punto de vista químico, somos más parecidos a algunas bacterias de lo que otras bacterias lo son entre sí. Desde ese mismo punto de vista, se si eliminase de la faz de la Tierra toda la vida excepto las bacterias, la mayor parte de la gama biológica permanecería intacta. La bacteria que he escogido para narrar esta historia es Thermus aquaticus, a la que los biólogos moleculares llaman afectuosamente Taq. Las bacterias nos parecen extrañas por múltiples razones. Como se deduce del nombre, Thermus aquaticus gusta del agua caliente; mejor dicho, del agua muy caliente. Como hemos visto en el Encuentro 38, muchas Arqueas son termófilas e hipertermófilas, pero no son las únicas que prefieren esa forma de vida. Ni termófilas ni hipertermófilas son categorías taxonómicas, sino algo más parecido a gremios o profesiones, como el estudiante, el molinero y el médico de Chaucer. Viven en lugares en los que ningún otro ser podría vivir: las fuentes de agua hirviente de Rotorua y Yellowstone o las chimeneas submarinas de las dorsales oceánicas. Thermus es una eubacteria hipertermófila. Sobrevive sin problemas en aguas cercanas al punto de ebullición, 726

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aunque prefiere una temperatura en torno a los 70°. No ostenta, sin embargo, el récord mundial de termofilia, pues hay Arqueas abisales que prosperan a 115°, una temperatura superior a la del punto de ebullición normal del agua.3 Thermus es famoso entre los biólogos moleculares porque es la fuente de la enzima de duplicación del ADN llamada Taq polimerasa. Naturalmente, todos los organismos tienen enzimas de duplicación del ADN, pero Thermus ha tenido que desarrollar una que resistiese temperaturas cercanas al punto de ebullición. Esta característica es útil para los biólogos moleculares porque la forma más fácil de preparar el ADN para la duplicación es hervirlo, dividiéndolo en las dos hebras que lo componen. Si se hierve y enfría repetidamente una solución que contenga tanto ADN como Taq polimerasa, se duplican, o amplifican, hasta las cantidades más infinitesimales del ADN original. Este método se denomina reacción en cadena de la polimerasa, o RCP, y es sumamente ingenioso. Gracias a la reputación que se ha labrado como mago del laboratorio bioquímico, Thermus está más que autorizado para narrarnos este cuento. Pero hay un segundo factor que lo coloca en una posición inmejorable para ilustrar el peculiar, y para nosotros instructivo, punto de vista de las bacterias, y es que pertenece al restringido grupo de las hadobacterias. En su esquema taxonómico, mencionado en el Encuentro 39, Tom Cavalier-Smith sostiene que las hadobacterias, junto con sus primas las bacterias verdes no sulfúreas, fueron el primer grupo bacteriano en ramificarse. Si esto fuese cierto, dicho grupo sería el pariente más lejano de todas las demás formas de vida. Según está hipótesis, Thermus y sus parientes estarían aislados. Todas las demás bacterias tendrían un antepasado común entre sí y con el resto de los seres vivos, pero Thermus no. Si la hipótesis se confirmase, las consecuencias serían que, así como cualquier bacteria vería al resto de seres vivos agrupado en una única rama cadete, dentro de las bacterias, Thermus vería al resto de bacterias agrupado en una única rama de la familia bacteriana. Esto, unido a su afición a las aguas 3. Puede resultar extraño que haya agua tan por encima del punto normal de ebullición, pero no hay que olvidar que el agua hierve a temperaturas más altas cuando la presión es más elevada.

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hirvientes, es el motivo por el que le he adjudicado el papel de narrar la historia de la diversidad de la vida. Pero mientras que las pruebas del estatus especial de Thermus no son definitivas, no cabe duda de que la inmensa mayoría de la biodiversidad a nivel químico es microbiana y que una sustancial mayoría de ésta es bacteriana. La historia de la diversidad de la vida, en la medida en se trata de una diversidad mayormente química, merece ser narrada por una bacteria, y esa bacteria puede ser perfectamente Taq. Tradicionalmente, lo cual es comprensible, el cuento de la biodiversidad se narraba desde la óptica de los animales de gran tamaño, en especial del ser humano. La vida se dividía en reino animal y reino vegetal, y la diferencia parecía muy clara. Los hongos se clasificaban como vegetales porque los más conocidos estan enraizados en el suelo y no se alejan cuando uno se acerca a examinarlos. Antes del siglo XIX ni siquiera se sabía que existiesen las bacterías y cuando se las vio por primera vez a través de potentes microscópicos los biólogos no sabían en qué categoría situarlas. Unos las consideraron plantas en miniatura; otros, animales microscópicos; otros, incluso, juzgaron que aquellas que capturaban luz (las cianobacterias) eran plantas y todas las demás, animales. Lo mismo sucedió con los «protistas», eucariotas unicelulares mucho más grandes que las bacterias: los verdes recibieron el nombre de Protofitos y los demás de Protozoos. Un ejemplo conocido de protozoo es Amoeba, al que en su día se consideraba muy cercano del gran progenitor de todas las formas de vida: un error garrafal toda vez que, a los «ojos» de una bacteria, Amoeba apenas se distingue de Homo sapiens. Todo eso sucedía en la época en que los organismos vivos se clasificaban con arreglo a su anatomía visible; las bacterias, en consecuencia, resultaban mucho menos diversas que los animales y las plantas y, comprensiblemente, se las tenía por animales o plantas primitivas. Todo cambio cuando se empezó a clasificar a los seres vivos en función de informaciones mucho más ricas proporcionadas por sus moléculas y a analizar la gama de «oficios» químicos ejercidos por los microbios. Veamos a continuación como está el panorama actualmente. Si los animales y las plantas se consideran dos reinos distintos, según ese mismo criterio existen docenas de «reinos» microbianos que, en virtud de su singularidad, tienen derecho a reclamar el mismo esta728

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Entamoeba

Eucariontes Flagelados

Hongos mucilaginosos Plantas Animales Ciliados

Tricomónadas Hongos

Diplomónadas

Microsporidios

Arquea Metanosarcinales Halobacteriales

Eubacterias Arqueaglobales

Planctomicetales Aquificales Termotogales Proteobacterias Cianobacterias Gram positivas de alto contenido G+C

Metanococales Termoproteales Sulfolobales Desulfurococales Verdes del no azufre Gram positivas de bajo contenido G+C

Las principales divisiones de la vida. Árbol de la vida basado en recientes estudios moleculares que muestra la división en tres dominios fundamentales. Adaptado del de Grimaldo y Philippe [113].

tus que animales y plantas. El diagrama muestra la punta del iceberg. No sólo he omitido algunas ramas de las categorías filogenéticas superiores, sino que sólo he incluido los microbios que viven en lugares accesibles y pueden cultivarse en el laboratorio. De hecho, buscando aquí y allá nuevas ubicaciones del ADN sin molestarse en averiguar de qué organismos proceden, se pueden encontrar reinos microbianos enteros completamente inéditos. El incombustible Craig Venter y su equipo afirman haber descubierto al menos 1.800 nuevas especies microbianas gracias a una secuenciación de tipo shotgun del ADN que flota en el mar de los Sargazos. Animales, plantas y hongos sólo son tres pequeñas ramas del árbol de la vida. Lo que distingue a estos tres reinos que nos son tan familiares de todos los demás es el tamaño de los organismos que los integran, compuestos todos ellos 729

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por muchas células. Los otros reinos están casi exclusivamente formados por microbios. ¿Por qué, entonces, no los reagrupamos en un único reino microbiano, al mismo nivel que los tres grandes reinos pluricelulares? Uno de los motivos, muy razonable además, es que a nivel bioquímico muchos reinos microbianos difieren entre sí y con respecto a los tres reinos pluricelulares tanto como éstos difieren unos de otros. No tiene sentido entrar en disquisiciones bizantinas sobre si realmente son 20, 25 o 100 los reinos que presentan tal diversidad. Lo que está claro viendo el diagrama es que todos estos reinos están comprendidos en tres superreinos principales o dominios, por usar la terminología de Carl Woese, que es quien ideó la nueva clasificación. Los tres dominios son los eucariotas –las criaturas en cuya compañía hemos recorrido la mayor parte del viaje–, las Arqueas –los microbios con que nos hemos reunido en el Encuentro 38 y que el viejo sistema de clasificación habría incluido en el tercer dominio– y las eubacterias, que son precisamente ese tercer dominio y consisten en las bacterias verdaderas. Son los miembros de este tercer dominio los que se nos han unido en la etapa definitiva de nuestra peregrinación. Es un honor compartir el último capítulo del libro con los propagadores de ADN más omnipresentes y eficaces que jamás hayan existido. Es evidente que el diagrama de estrella no se basa en características morfológicas que podamos ver o tocar. Si se quieren comparar organismos, deben escogerse características que todos ellos compartan aproximadamente. No se pueden comparar patas si la mayoría de especies no poseen patas. Patas, cabezas, hojas, clavículas, raíces, corazones, mitocondrias: cada uno de estos elementos está limitado a un subconjunto de seres. El ADN, en cambio, es universal y existe un puñado de genes particulares que todas las criaturas vivas comparten, con tan sólo diferencias mínimas y cuantificables. Éstas son las características que debemos usar para una comparación a gran escala. Tal vez el mejor ejemplo lo representan los códigos que sirven para la fabricación de ribosomas. Los ribosomas son mecanismos celulares que leen las informaciones contenidas en el ARN (que a su vez son transcritas a partir de genes del ADN) y fabrican proteínas. Son vitales para todas las células y están universalmente presentes. Compuestos en gran parte de ácido ribo730

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nucleico (ARN), reciben el nombre de ARN ribosómico (ARNr) y son completamente diferentes de las cintas de información ribonucleica que ellos mismos leen y traducen en proteínas. El ARNr viene codificado por genes del ADN. La secuencia de ARNr se puede leer directamente o en los genes del ADN que la codifican: el llamado ADN ribosómico (o ADNr). Tanto en un caso como en otro, lo llamaré ADNr. El ADNr es muy útil para comparar directamente una criatura con otra, porque todos lo poseen, pero no se utiliza no sólo por su omnipresencia. Un hecho igual de importante es que presenta la cantidad justa de variación genética: es lo bastante similar en las diversas especies vivas como para permitir comparaciones, pero no tan similar como para impedir la cuantificación de las diferencias. Recurriendo al método de «El Cuento del Gibón», podemos usar el ADNr para dibujar todo el árbol de la vida y determinar las enormes distancias evolutivas entre los principales dominios y dentro de los mismos. Hace falta tener presente que el ADNr es muy vulnerable a la atracción de ramas largas y otros escollos similares, pero, con la ayuda de otros genes y usando alteraciones inusuales del genoma (inserciones y supresiones de grandes tramos de ADN) se puede construir un árbol provisional, y eso es lo que tenemos en la página precedente. Bien es verdad que algunas ramas de este árbol provisional son inciertas, sobre todo dentro de las eubacterias, y esto podría reflejar su tendencia a intercambiarse ADN, un problema que no hemos advertido en ningún eucariote; sin embargo, los investigadores han identificado un grupo fundamental de genes bacterianos que casi nunca se intercambian, de modo que quizá un día se llegue a un acuerdo general sobre un orden indiscutible de ramificaciones del árbol de la vida. No veo la hora de que llegue ese día. La distancia taxonómica, que se mide comparando los genomas, es uno de los métodos para analizar la diversidad. Otro consiste en mirar la variedad de modos de vida, la gama de oficios que nuestros peregrinos ejercen. A primera vista puede parecer que diferentes bacterias son más parecidas, bajo este prisma, que un búfalo y un león, o que un topo y un koala. Para animales de gran tamaño como nosotros, vivir excavando túneles bajo tierra en busca de gusanos es muy diferente de vivir masticando hojas en lo alto de un eucalipto. Sin embargo, desde el punto de vista de nuestro narrador bacteriano, topos, koa731

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las, leones y búfalos hacen todos lo mismo: obtener energía de la descomposición de moléculas complejas que han sido fabricadas gracias a la energía solar captada por las plantas. Los koalas y los búfalos se alimentan directamente de plantas, mientras que los leones y los topos obtienen la energía de manera indirecta, alimentándose de otros animales que (en última instancia) comen plantas. La fuente primaria de energía externa es el sol. A través de bacterias verdes simbiontes contenidas en las células vegetales, el sol es el único productor de energía para toda la vida que podemos apreciar a simple vista. Esta energía es capturada por paneles solares verdes (las hojas) y empleada para llevar a cabo la síntesis de compuestos orgánicos como los azúcares y el almidón de las plantas. Mediante una serie de reacciones químicas, el resto de la vida recibe la energía solar que en un primer momento captaron las plantas. La energía fluye por toda la economía biológica, del sol a las plantas, de las plantas a los herbívoros, de los herbívoros a los carnívoros, de los carnívoros a los saprófagos. Cada uno de esos pasos, de una criatura a otra pero también dentro de las propias criaturas, conlleva un gasto a nivel de economía energética. Inevitablemente, parte de la energía se disipa en forma de calor y jamás se recupera. Sin la inmensa afluencia de energía solar, la vida, solían decir en su día los manuales, se detendría en seco. Esto, en gran medida, sigue siendo cierto, pero dichos manuales no tenían en cuenta a las bacterias ni a las Arqueas. Si uno es un químico lo bastante ingenioso, podrá concebir para este planeta modelos alternativos de flujos energéticos que no derivan del sol. Y cuando se habla de trucos químicos útiles, lo más probable es que una bacteria ya se nos haya adelantado, puede que antes incluso de que se descubriese el truco de la fotosíntesis, hace más de 3.000 millones de años. Siempre ha de existir, por fuerza, una fuente de energía, pero eso no quiere decir que tenga que ser el sol. Muchas sustancias encierran energía química, una energía que puede liberarse por medio de las reacciones químicas adecuadas. Desde el punto de vista económico, a los seres vivos les sale rentable extraer de las profundidades de la tierra hidrógeno, ácido sulfhídrico y algunos compuestos de hierro. Cuando lleguemos a Canterbury nos ocuparemos de la vida en las entrañas de la tierra. 732

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Aunque, en general, nuestros cuentos no sean narraciones en primera persona, en este caso voy a hacer una excepción y dar la palabra a Thermus aquaticus: Si probaséis a mirar la vida desde nuestro punto de vista, vosotros, eucariotas, dejaríais inmediatamente de daros tantos aires. Vosotros, simios bípedos, tupayas rabonas, sarcopterigios desecados, gusanos vertebrados, esponjas con exceso de genes Hox; vosotros, eucariotas recién llegados, congregaciones apenas reconocibles de una parroquia monótona y exigua, sóis poco más que una extravagante espuma sobre la superficie de la vida bacteriana. Al fin y al cabo, las mismísimas células de que estáis compuestos son colonias de bacterias que repiten los mismos viejos trucos que nosotras descubrimos hace mil millones de años. Estábamos aquí antes de que llegáseis y aquí seguiremos cuando os hayais ido.

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Como corresponde al destino final de una peregrinación de cuatro mil millones de años, nuestro particular Canterbury está cubierto por una pátina de misterio. Se trata de la peculiaridad conocida como el origen de la vida, aunque mejor sería llamarla el origen de la herencia biológica. La misma definición de la vida no está clara, lo cual parece contrario al sentido común. En el capítulo 37 del Libro de Ezequiel, el profeta, llamado a descender al valle de los huesos, identifica vida con aliento. No me resisto a transcribir el pasaje («cada hueso con su hueso», qué prodigio de concisión): Profeticé, pues, como se me ordenó; y mientras yo profetizaba, hubo un ruido. Y he aquí un temblor, y los huesos se juntaron, cada hueso con su hueso. Miré, y he aquí que subían sobre ellos tendones y carne, y la piel se extendió encima de ellos. Pero no había aliento en ellos. Entonces me dijo: Profetiza al espíritu. Profetiza, oh hijo de hombre, y di al espíritu que así ha dicho el Señor Jahvé: «Oh, espíritu, ven desde los cuatro vientos y sopla sobre estos muertos, para que vivan.»

Y eso hizo el espíritu, faltaría más. Un ejército enorme recobró el aliento y se puso en pie. Para Ezequiel, lo que define la diferencia entre estar vivo y estar muerto es el aliento. El propio Darwin insinuó lo propio en uno de sus pasajes más elocuentes, las últimas palabras de El origen de las especies (las cursivas son mías): 734

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Es así como de la guerra natural, del hambre y de la muerte resulta el objeto más elevado que concebirse pueda, a saber, la creación de los animales superiores. Hay algo grandioso en esta idea de que la vida, con sus múltiples facultades, fue alentada originalmente por el Creador en unas pocas formas o incluso en una sola, y que, mientras este planeta ha seguido girando conforme a la inmutable ley de la gravedad, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, innúmeras formas bellísimas y portentosas.

Darwin invirtió atinadamente el orden de los acontecimientos narrados por Ezequiel. Lo primero fue el aliento vital, que creó las condiciones adecuadas para la posterior evolución de huesos, tendones, carne y piel. A propósito, las palabras «por el Creador» no figuran en la primera edición de El origen de las especies, sino que se añadieron en la segunda, probablemente como concesión a las camarillas religiosas. Darwin se arrepentiría de ello más adelante, como manifestó en una carta a su amigo Hooker: Llevo mucho tiempo arrepentido de haberme sometido a la opinión pública y usado el término creación, propio del Pentateuco, cuando lo que en verdad quise decir fue que la vida apareció en virtud de algún proceso absolutamente desconocido. En el momento actual es un puro despropósito pensar en el origen de la vida es; tanto daría ponerse a pensar en el origen de la materia.

Es probable que Darwin considerase (a mi modo de ver, con toda la razón) que el origen de la vida era un problema relativamente fácil (y subrayo lo de relativamente) comparado con el que él había resuelto, a saber: cómo la vida, una vez iniciada, pudo alcanzar una diversidad y complejidad tan sorprendentes, una ilusión de diseño eficaz tan poderosa. No obstante, Darwin aventuraría posteriormente (en otra carta a Hooker) una conjetura sobre ese «proceso absolutamente desconocido» que dio comienzo a todo. Se vio llevado a reflexionar sobre ello cuando se preguntó por qué no veíamos originarse la vida una y otra vez. A menudo se oye decir que en la actualidad se dan todas las condiciones para la génesis de un organismo vivo y que tal vez se hayan dado desde

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siempre. Pero si (¡y cuán grande es este si!) aceptamos que en algún pequeño estanque tibio en el que hubiera toda clase de sales amónicas y fosfóricas, luz, calor, electricida, etc. podría formarse químicamente un compuesto proteínico preparado para sufrir transformaciones aún más complejas, en la actualidad dicha materia sería absorbida al instante, lo cual no habría ocurrido antes de que existiesen seres vivos.

Por aquel entonces la doctrina de la generación espontánea sólo se había visto rebatida por los experimentos de Pasteur. Desde hacía mucho tiempo se creía que la carne podrida creaba de la nada gusanos, que los percebes canadienses generaban espontáneamente polluelos de barnacla, e incluso que la ropa sucia mezclada con trigo engendraba ratones. Contra toda lógica, la teoría de la generación espontánea contaba con el respaldo de la Iglesia (por fidelidad a Aristóteles, como en tantas otras cuestiones). Digo «contra toda lógica» porque, al menos vista a posteriori, la generación espontánea atentaba contra la doctrina de la creación divina tanto como la mismísima teoría de la evolución. La idea de que las moscas o los ratones puedan surgir por generación espontánea supone un tremendo menosprecio de un logro tan formidable como sería el de la creación de moscas o ratones y representa un verdadero un insulto al Creador. Pero quien posee una mentalidad acientífica no alcanza a captar cuán complejo e intrínsecamente improbable es un ratón o una mosca. Darwin fue el primero en apreciar cabalmente este error. Aún en 1872, Darwin, en una carta a Wallace, el codescubridor de la selección natural, seguía juzgando necesario manifestar sus dudas acerca de que «los rotíferos y los tardígrados» se generasen «espontáneamente», tal y como se insinuaba en un libro, The Beginnings of Life, que por lo demás admiraba. Su escepticismo, como de costumbre, iba bien encaminado. Los rotíferos y los tardígrados son formas complejas maravillosamente adaptadas a sus respectivos modos de vida. Que hubiesen podido surgir por generación espontánea implicaría que se tornaron adaptados y complejos «por una afortunada casualidad, algo que me resisto a creer». A Darwin, las casualidades afortunadas de esta magnitud le resultaban intolerables, como también deberían haberle resultado intolerables a la Iglesia, aunque por motivos diferentes. El fundamento de la teoría darviniana era, y sigue siendo, 736

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que la complejidad adaptativa se conforma de manera lenta y gradual, paso a paso, no de un único golpe que solamente quepa explicar recurriendo a una intervención del ciego azar. La teoría de Darwin, al repartir la intervención del azar entre los pequeños pasos necesarios para generar las variaciones que dan pie a la selección, proporciona la única escapatoria realista a la explicación de que la vida es pura chiripa. Si los rotíferos pudiesen originarse sin más ni más, no habría hecho falta que Darwin dedicase toda una vida a este asunto. Con todo, la selección natural tuvo que empezar de alguna manera. En este sentido, y sólo en éste, debió de darse algún tipo de generación espontánea, siquiera una sola vez. Lo bueno de la contribución de Darwin es que esa única generación espontánea que nos vemos obligados a postular no tuvo que sintetizar nada tan complicado como un gusano ni un ratón, sino tan sólo producir... Bien, nos vamos acercando al quid de la cuestión. Si no fue el aliento, ¿cuál fue el ingrediente esencial que puso en marcha la selección natural, la cual, tras auténticas epopeyas de evolución acumulada, terminó dando lugar a los gusanos, los ratones y los hombres? Los detalles permanecen enterrados, tal vez sin posibilidad de recuperación, en nuestro antiguo Canterbury, pero podemos poner un nombre minimalista a ese ingrediente esencial que al menos exprese qué tipo de cosa debió ser, y ese nombre es herencia. No deberíamos buscar el origen de la vida, que es algo vago e indefinido, sino el origen de la herencia, de la verdadera herencia, que tiene un significado muy preciso. Anteriormente he recurrido al fuego para explicarlo. El fuego compite con el aliento como símbolo visual de la vida. Cuando morimos, el fuego de la vida se apaga. Es muy probable que cuando nuestros antepasados lograron dominar por primera vez el fuego, lo considerasen un ser vivo, incluso un dios. Mientras observaban fijamente las llamas o las brasas, sobre todo de noche, cuando la hoguera los calentaba y protegía, ¿se sentirían en íntima comunión con un espíritu resplandeciente y danzarín? El fuego se mantiene vivo mientras se le dé pábulo. Respira aire, así que se le puede asfixiar cortándole el suministro de oxígeno o ahogar echándole agua. Los incendios naturales devoran los bosques y ponen a los animales en fuga con la misma rapidez despiadada que una manada de lobos persiguiendo una presa. Como hicieron con los lobos, nuestros antepa737

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sados podían capturar un cachorro de fuego, domarlo, alimentarlo con regularidad y limpiar las cenizas, que venían a ser sus excrementos. Antes de que se descubriera el arte de encender el fuego, seguro que la sociedad humana valoraba mucho el arte menor de conservar un fuego capturado. Puede que hasta se transportasen, dentro de vasijas, algunas crías vivas del fuego comunal para ofrecérselas, a cambio de algo, a cualquier grupo vecino que hubiese sufrido la desgracia de ver cómo se le apagaba el suyo. Algunos hombres repararían en que los incendios naturales engendraban fuegos menores al escupir chispas y rescoldos candentes que aterrizaban a cierta distancia y germinaban en la hierba seca. ¿Llegarían a teorizar los filósofos Ergaster que el fuego no puede generarse espontáneamente, sino que siempre habrá de nacer de un fuego progenitor, ya sea de un incendio natural en el llano o de la lumbre del hogar? ¿Pusieron fin, pues, los primeros palitos de encender fuego a toda una visión del mundo? Puede incluso que nuestros antepasados imaginasen una población de incendios procreadores, o una estirpe de fuegos domésticos descendientes de un flamígero antepasado que compraron a un clan remoto y después canjearon a otros. Pero aun así no habría habido herencia en sentido estricto. ¿Por qué no? ¿Cómo se puede tener reproducción y estirpe, y no tener herencia? Esto es precisamente lo que va a enseñarnos el fuego. La verdadera herencia significaría la transmisión no sólo del fuego en sí sino de las variaciones entre fuegos distintos. Unos fuegos son más amarillos, otros son más rojos. Unos rugen, otros chisporrotean, otros silban, crepitan o humean. Unos tienen matices azulados; otros, verdosos. Si nuestros antepasados hubiesen prestado atención a sus lobos domesticados, apreciarían la diferencia entre los linajes caninos y los linajes ígneos. En el caso de los perros, de tal palo tal astilla: al menos una parte de lo que distingue a un perro de otro le viene de familia. Otra parte, por supuesto, le viene por otras vías: la alimentación, las enfermedades y el azar. En el caso de los fuegos, todas las variaciones se deben al entorno, ninguna proviene de la chispa originaria. Las variaciones se deben a la calidad y humedad de la leña, a la dirección y fuerza del viento, al tiro de la chimenea, al tipo de suelo, a los restos de cobre y potasio que puedan dar un toque verde-azula738

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do y violeta al amarillo de la llama de sodio. Al contrario de lo que sucede con los perros, ninguna de las características de un fuego adulto procede de la chispa que dio vida a las llamas. Los fuegos azules no engendran fuegos azules. Los fuegos crepitantes no han heredado su crepitar del fuego paterno del que saltó la chispa inicial. Los fuegos se reproducen sin herencia. El origen de la vida fue el origen de la herencia real; se podría decir incluso que del primer gen. Que conste que cuando digo «primer gen» no me refiero a la primera molécula de ADN. Nadie sabe si el primer gen estaba hecho de ADN; yo apostaría a que no. Cuando digo primer gen quiero decir primer replicador, es decir, una entidad, por ejemplo una molécula, que crea líneas ancestrales de copias de sí misma. Teniendo en cuenta que en el proceso de copiado siempre se producirán errores, la población irá adquiriendo variedad. La clave de la herencia verdadera es que todo replicador se parece más a aquél del que es copia que a cualquier miembro aleatorio de la población. El origen del primer replicador no fue un acontecimiento probable, pero bastó con que ocurriese una sola vez. A partir de ahí, sus consecuencias se autoalimentaron automáticamente y terminaron dando lugar, por medio de la evolución darviniana, a todos los seres vivos. Un segmento de ADN o, en determinadas condiciones, su molécula pariente, el ARN, es un replicador verdadero. Como también lo son un virus informático o una carta en cadena. Todos estos replicadores requieren un complicado aparato de asistencia. El ADN requiere una célula equipada con abundante maquinaria bioquímica preexistente, perfectamente adaptada a la lectura y copiado de códigos genéticos. El virus informático requiere un ordenador que esté conectado de alguna manera a otros ordenadores, todos ellos diseñados por ingenieros humanos para obedecer instrucciones codificadas. La carta en cadena requiere un nutrido contingente de idiotas dotados de un cerebro lo bastante evolucionado como para, al menos, saber leer. Lo que hace único al primer replicador que encendió la chispa de la vida es que no tenía a su disposición ningún aparato evolucionado, ni diseñado ni instruido. El primer replicador tuvo que operar de novo, ab initio, sin ningún precedente y sin más ayuda que la de las leyes normales y corrientes de la química. 739

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Una poderosa fuente de ayuda a las reacciones químicas son los catalizadores; en el origen de la replicación a buen seguro participó algún tipo de catalizador. Se trata de agentes que aceleran la reacción química sin consumirse en ella. Toda la bioquímica consiste en reacciones catalizadas y los catalizadores suelen ser grandes moléculas de proteína llamadas enzimas. La típica enzima ofrece las cavidades de su estructura tridimensional como receptáculos donde contener los ingredientes de una reacción química. Los alínea, establece una relación química temporal con cada uno de ellos y los emparenta con una precisión que muy difícilmente podrían alcanzar sin su ayuda. Por definición, una reacción química no consume los catalizadores que la propician, pero a veces los produce. Una reacción autocatalítica es aquélla que fabrica su propio catalizador. Como podrá imaginar el lector, una reacción de este tipo se resiste a comenzar, pero, una vez iniciada, despega por sí sola y enseguida se dispara; al igual que un incendio, por cierto, pues no en vano el fuego posee algunas de las propiedades de las reacciones autocatalíticas. El fuego no es un catalizador en sentido estricto, pero se genera a sí mismo. Desde el punto de vista químico, es un proceso de oxidación que desprende calor y requiere una temperatura elevada para rebasar un umbral e inflamarse. Una vez encendido, continúa y se propaga como una reacción en cadena toda vez que genera el calor necesario para regenerarse. Otro famoso ejemplo de reacción en cadena es la explosión atómica, que no es una reacción química sino nuclear. La herencia fue el afortunado inicio de un proceso autocatalítico o cuando menos autorregenerativo. Enseguida tomó vuelo y se propagó como un incendio que terminaría dando origen a la selección natural y a todo lo que vino después. Nosotros también oxidamos combustible carbónico para generar calor, pero no nos incendiamos por la sencilla razón de que llevamos a cabo nuestra oxidación de manera controlada, paso a paso, encauzando lentamente la energía por conductos útiles en lugar de dilapidarla sin ton ni son en forma de calor. Esta química controlada, el llamado metabolismo, es una propiedad de la vida tan universal como la herencia. Toda teoría sobre el origen de la vida ha de tener en cuenta tanto la herencia como el metabolismo, pero algunos autores han 740

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equivocado el orden de prioridades y se han dedicado a buscar una teoría del origen espontáneo del metabolismo, confiando en que, al igual que otros mecanismos útiles, la herencia vendría a renglón seguido. Sin embargo, como veremos, esta última no se puede considerar un mecanismo útil. La herencia tiene que surgir en primer lugar porque, antes de ella, el concepto de utilidad carece de significado. Sin herencia, y, por consiguiente, sin selección natural, no habría nada para lo que ser útil. La noción misma de utilidad no puede existir en tanto no lo haga la selección natural de información hereditaria. Las teorías clásicas sobre el origen de la vida que aún merecen respeto en nuestros días son la del ruso A. I. Oparin y la del inglés J.B.S. Haldane, formuladas en la década de 1920 sin que sus autores tuviesen noticia uno del otro. Ambos científicos concedían mayor importancia al metabolismo que a la herencia. Y los dos repararon en un detalle importante: la atmósfera terrestre previa a la aparición de la vida tuvo que ser reductora para que ésta surgiese. Este término técnico (no muy útil que digamos) designa una atmósfera sin oxígeno libre. En presencia de oxígeno libre, los compuestos orgánicos (compuestos de carbono) son vulnerables a la combustión o cuando menos a la oxidación y transformación en dióxido de carbono. A los humanos, que moriríamos en cuestión de minutos si nos faltase el oxígeno, nos resulta extraño, pero la vida no podría originarse en ningún planeta cuya atmósfera contuviese oxígeno libre. Como ya he explicado, el oxígeno habría sido un veneno mortal para nuestros remotos antepasados. Todo lo que sabemos de otros planetas confirma casi plenamente que la atmósfera original de la Tierra era reductora. El oxígeno libre vino después. Se trataba de un residuo contaminante de las bacterias verdes que al principio flotaba libre y más tarde se incorporó a las células vegetales. En un momento dado nuestros antepasados adquirieron evolutivamente la capacidad de lidiar con el oxígeno y posteriormente se hicieron dependientes del mismo. Por cierto, decir sin más que el oxígeno es un producto de las plantas y las algas es simplicar demasiado. Es cierto que las plantas desprenden oxígeno, pero cuando una planta muere, su descomposición, una suma de reacciones químicas equivalente a quemar todos sus ingredientes carbónicos, consume una cantidad de oxígeno idéntica a todo el oxígeno liberado por esa misma planta durante toda su existencia. 741

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En consecuencia, no habría ninguna ganacia neta en oxígeno atmosférico si no fuese porque no todas las plantas muertas se descomponen. Algunas se convierten en carbón (o equivalentes) y se retiran así de la circulación. Si los humanos quemásemos todos los combustibles fósiles del mundo, buena parte del oxígeno presente en la atmósfera sería sustituido por dióxido de carbono, con lo que restablecería el estado de cosas inicial. No es probable que ocurra a corto plazo, pero tampoco deberíamos olvidar que si disponemos de oxígeno para respirar es simplemente porque casi todo el carbono del planeta se encuentra retenido bajo tierra. Lo estamos quemando por nuestra cuenta y riesgo. Los átomos de oxígeno siempre estuvieron presentes en esa atmósfera primigenia, pero no libres en forma de gas, sino enlazados en compuestos tales como el dioxido de carbono y el agua. En la actualidad, el carbono se encuentra atrapado en organismos vivos y, en mucha mayor medida, en rocas calizas, cretas y carbón, todos ellos minerales surgidos de la descomposición de organismos muertos. En la época de nuestro Canterbury, esos mismos átomos de carbono habrían estado sobre todo presentes en la atmósfera en forma de gases compuestos, como por ejemplo dióxido de carbono y metano. En una atmósfera reductora, el nitrógeno, que hoy es el principal gas atmosférico, se habría combinado con el hidrógeno para producir amoníaco. Oparin y Haldane se dieron cuenta de que una atmósfera reductora habría sido propicia para la síntesis espontánea de compuestos orgánicos simples. Cito a continuación las propias palabras de Haldane, incluida la famosa frase final: Cuando la luz ultravioleta incide sobre una combinación de agua, anhídrido carbónico y amoníaco, se genera una enorme variedad de substancias orgánicas, incluidos azúcares y, según parece, algunos de los componentes de las proteínas. Este hecho lo han demostrado Baly y sus colaboradores en su laboratorio de Liverpool. En el mundo actual, estas substancias, si se dejan libres, se descomponen, es decir, son destruidas por microorganismos.1 Sin embargo, antes del origen de la vida, debieron 1. Esto mismo es lo que señaló Darwin en su carta del «pequeño estanque templado».

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de acumularse hasta que los océanos primitivos adquirieron la consistencia de una sopa caliente muy diluida.

Esto está escrito en 1929, más de 20 años antes del tantas veces citado experimento de Miller y Urey que, a juzgar por la descripción de Haldane, debió de ser una especie de repetición del de E. C. C. Baly. A éste, sin embargo, no le interesaba el origen de la vida sino la fotosíntesis y su gran logro fue sintetizar azúcares a base de irradiar con rayos ultravioleta una solución de dióxido de carbono en agua, en presencia de un catalizador como el hierro o el níquel. Fue Haldane, y no Baly, quien, con la brillantez que lo caracterizaba,2 imaginó algo tan extraordinario como el experimento de Miller y Urey, y lo quiso ver prefigurado en la obra de Baly. Lo que Miller hizo (bajo la dirección de Urey) fue colocar dos matraces uno encima del otro y conectarlos con dos tubos. El matraz inferior, lleno de agua caliente, representaba el océano primigenio; el superior, lleno de metano, amoníaco, vapor de agua e hidrógeno, recreaba la atmósfera primordial. El vapor producido por el océano caldeado del matraz inferior subía por uno de los tubos hasta la atmósfera del superior; a través del otro tubo, la atmósfera se unía al océano tras pasar por una cámara de relámpagos, donde se la sometía a descargas eléctricas, y otra de refrigeración, donde el vapor se condensaba y producía lluvia que reabastecía el océano. Tan sólo una semana después de iniciado este simulacro, el océano se había puesto de color amarillo pardo. Miller analizó el contenido. Como habría predicho Haldane, se había convertido en una sopa de compuestos orgánicos, entre ellos no menos de siete aminoácidos, los componentes esenciales de las proteínas. De esos siete, tres (la glicina, el ácido aspártico y la alanina) formaban parte de los 20 aminoácidos presentes en los seres vivos. Posteriores experimentos similares al de Miller, pero con monóxido o dióxido de carbono en lugar de metano, han arrojado resultados parecidos. Podemos sacar la contundente conclusión de que, cuando en el laboratorio se simulan diferentes versiones de esa Tierra primitiva que conjeturaron 2. Sir Peter Medawar, que tampoco era manco, dijo que Haldane era el hombre más inteligente que había conocido en su vida.

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Oparin y Haldane, surgen de manera espontánea pequeñas moléculas de gran importancia biológica, tales como aminoácidos, azúcares y (hecho significativo donde los haya) los componentes básicos del ADN y el ARN. Antes de Oparin y Haldane, todo aquel que reflexionaba sobre el origen de la vida daba por hecho que los primeros organismos habían sido plantas de algún tipo, quizás bacterias verdes. La gente estaba acostumbrada a la idea de que la vida depende de la fotosíntesis, el proceso por el cual las plantas, por efecto de la luz solar, fabrican compuestos orgánicos liberando oxígeno. Oparin y Haldane, con su teoría de la atmósfera reductora, interpretaron que las plantas aparecieron más tarde. La vida primigenia surgió en un mar de compuestos orgánicos preexistentes. Había sopa que comer sin necesidad de fotosintetizar nada... por lo menos hasta que se acabase la sopa. Para Oparin, el paso esencial era el origen de la primera célula. Bien es verdad que las células, al igual que los organismos, presentan la importante propiedad de que nunca se originan espontáneamente sino que surgen a partir de otras células. Es comprensible, pues, que a la sazón el origen de la vida se considerase sinónimo del origen de la primera célula (metabolizador) y no, como hago yo, del origen del primer gen (replicador). Entre los teóricos contemporáneos que sostienen la misma idea destaca el ilustre físico Freeman Dyson, que está al corriente de las tesis de Oparin y las defiende. La mayoría de los teóricos recientes, incluidos Leslie Orgel en California, Manfred Eigen y sus colegas en Alemania y Graham Cairns-Smith en Escocia (si bien éste hace la guerra por su cuenta, aunque ni mucho menos se le debe excluir de la lista), dan prioridad, tanto en términos de cronología como de importancia, a la autorreplicación, y a mi modo de ver están en lo cierto. ¿Cómo sería la herencia sin una célula? ¿No estamos ante un problema como el de la gallina y el huevo? Si interpretamos que la herencia exige ADN, desde luego que sí, ya que el ADN no se puede replicar sin la colaboración de un nutrido elenco de moléculas, entre ellas proteínas que sólo se pueden fabricar mediante información codificada genéticamente. Pero el hecho de que el ADN sea la única molécula autorreplicante que conocemos no significa que sea la única concebible ni la única que jamás haya existido en la naturaleza. Graham 744

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Cairns-Smith ha avanzado la convincente hipótesis de que los replicadores originales eran cristales minerales inorgánicos de los que el ADN sería un usurpador posterior que se agenció el papel de protagonista cuando la vida hubo evolucionado hasta un punto en que semejante golpe de estado genético3 se tornó posible. No voy a exponer aquí sus argumentos, en parte porque ya lo hice lo mejor que pude en El relojero ciego, pero también por un motivo más importante: no he leído una explicación más clara de por qué lo primordial es la replicación y por qué el ADN hubo de tener por fuerza algún precursor del que no sabemos nada, más allá de que presentaba la propiedad de transmitir caracteres hereditarios. Es una pena que tanta gente asocie automáticamente esta parte irrefutable de su argumentación a esa otra hipótesis, más controvertida y discutible, que adjudica el papel precursor a los cristales minerales. No tengo nada en contra de la teoría de los cristales minerales, de lo contrario no la habría expuesto en uno de mis libros, pero lo que de verdad quiero poner de relieve es la primacía de la replicación y la elevada probabilidad de que el ADN usurpase posteriormente la posición de algún precursor. Para aclarar la cuestión, analizaré otra hipótesis específica sobre cuál pudo haber sido ese precursor. Con independencia de sus verdaderos méritos como replicador original, el ARN es sin lugar a dudas mejor candidato que el ADN, y varios teóricos lo han postulado como precursor de éste en el llamado mundo ARN. Para poder presentar la teoría del mundo ARN como es debido, voy a tener que hacer un inciso y hablar de las enzimas. Si el replicador es el estrella del espectáculo de la vida, la enzima es, más que un actor secundario, el coprotagonista. La vida depende totalmente del virtuosismo de las enzimas para catalizar reacciones bioquímicas de un modo muy enrevesado. Cuando estudié las enzimas por primera vez en el colegio, la idea tradicional (y, a mi modo de ver, equivocada) de que la ciencia había que enseñarla mediante ejemplos de andar por casa se traducía en un escupitajo dentro un vaso de agua para demostrar la capacidad que tiene la amilasa, la enzima salivar, de digerir el almidón y formar azúcar. Esta 3. El golpe de estado genético y los orígenes minerales de la vida es precisamente el título del libro donde Cairns-Smith expone esta tesis. [N. del t.]

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experiencia nos dejó con la impresión de que una enzima es poco menos que un ácido corrosivo. Los detergentes biodegradables en polvo, que se sirven de enzimas para eliminar la suciedad de la ropa, causan la misma impresión. Pero en este caso se trata de enzimas destructivas cuya función es descomponer las moléculas grandes en sus ingredientes. Las enzimas constructivas, en cambio, se ocupan de sintetizar moléculas grandes a partir de componentes pequeños y, como explicaré a continuación, lo logran actuando como celestinas robotizadas. El interior de toda célula contiene una solución de miles de moléculas, átomos e iones de muchos tipos diferentes. En principio, todos ellos podrían combinarse entre sí formando un número casi infinito de combinaciones, pero en general no lo hacen, de manera que el inmenso potencial de actividad química latente en una célula no llega, en su mayor parte, a materializarse. Téngase en cuenta mientras consideramos lo siguiente. En los estantes de un laboratorio químico hay centenares de frascos, todos ellos bien tapados para que sus contenidos no se mezclen a menos que así lo desee un químico, en cuyo caso agregará la muestra contenida en uno de los frascos a la muestra contenida en otro. Se podría decir que los estantes de un laboratorio también contienen un inmenso potencial de actividad química que espera materializarse y que, en su mayor parte, tampoco llega a hacerlo. Imaginemos, sin embargo, que cogemos todos los frascos de los estantes y los vaciamos en un mismo tanque lleno de agua. Parece un acto de vandalismo científico, pero una célula viva viene a ser prácticamente lo mismo que ese tanque, si bien es cierto que con un montón de membranas que complican la cosa. Los cientos de ingredientes de los miles de reacciones químicas potenciales no se guardan en frascos separados hasta que llegue el momento en que se les haga reaccionar. En lugar de eso se hallan todos mezclados en un mismo espacio compartido, constantemente. Pero aún así permanecen a la espera, inactivos en gran medida, hasta que se les pida que reaccionen, como si estuviesen separados en frascos virtuales. Obviamente, no hay tales frascos virtuales, pero sí que hay enzimas que ofician de celestinas robotizadas o, podríamos incluso decir, ayudantes de laboratorio robotizados. Las enzimas son capaces de discriminar de un modo muy 746

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similar a como lo hace un sintonizador cuando pone en contacto un receptor de radio concreto con un transmisor concreto, ignorando los cientos de señales que bombardean simultáneamente su antena con un maremágnum de frecuencias. Supongamos una importante reacción química en la que el ingrediente A se combina con el ingrediente B para dar lugar al producto Z. En un laboratorio esto se consigue cogiendo de un estante el frasco con la etiqueta A y de otro estante el frasco con la etiqueta B, mezclando sus contenidos en un matraz limpio y llevando a cabo las operaciones que sean necesarias, como calentar o agitar. Logramos la reacción específica deseada con sólo dos frascos. En el interior de la célula hay montones de moléculas A y montones de moléculas B en medio de una enorme variedad de moléculas que flotan en el agua, donde puede que se encuentren pero rara vez se combinan. En cualquier caso, no tienen más probabilidades de encontrarse que otros miles de combinaciones diferentes. Ahora introducimos una enzima llamada abzasa, que está específicamente configurada para catalizar la reacción A + B = Z. En la célula hay millones de moléculas de abzasa, cada una de las cuales actúa como un ayudante de laboratorio robotizado. Cada ayudante de laboratorio coge una molécula A, no de un estante sino del agua en que flota libremente. Luego coge una molécula B que también fluctúa a la deriva. Sostiene firmemente la molécula A para orientarla en una dirección concreta y hace lo propio con la B para adosarla a la A justo en la posición y orientación adecuadas para que produzcan una Z. La enzima también puede hacer más cosas: es el equivalente del típico ayudante de laboratorio que empuña un agitador o enciende un mechero Bunsen. Puede formar una alianza química temporal con A o B, intercambiando átomos o iones que con el tiempo le serán retribuidos, de manera que la enzima termina igual que empezó, lo que la califica de catalizador. El resultado de todo ello es la creación de una nueva molécula Z que tendrá la forma del agarre de la molécula enzimática. A continuación el ayudante de laboratorio suelta la nueva molécula en el agua y espera a que le llegue otra molécula A para cogerla y reanudar el ciclo. Si no existiesen estos ayudantes de laboratorio que son las enzimas, de vez en cuando una molécula A a la deriva se toparía con una B y, siempre que mediasen las condiciones adecuadas, se unirían. Pero este 747

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suceso fortuito sería poco común, no más probable que los encuentros esporádicos que A o B podrían tener con muchísimos otros socios potenciales. Una molécula A podría toparse con una C y producir Y, o una B podría toparse con una D y formar X. Continuamente se producen pequeñas cantidades de X e Y a resultas de encuentros fortuitos, pero la presencia de ese ayudante de laboratorio que es la enzima abzasa lo cambia todo. Gracias a la abzasa se producen cantidades industriales (a escala celular) de moléculas Z: una enzima típica multiplica la tasa espontánea de reacción por un factor de entre un millón y un billón. Si se introdujese una enzima diferente, la aciasa, la molécula A se combinaría, en lugar de con B, con C, para producir, siempre a velocidad de cinta transportadora, un copioso suministro de Y. Seguimos hablando de las mismas moléculas A, que no están encerradas dentro de un frasco sino que fluctúan libremente, listas para combinarse con B o con C, dependiendo de qué enzima esté presente. Así pues, las tasas de producción de Z e Y dependerán, entre otros factores, de cuántas moléculas de cada uno de los dos ayudantes rivales, abzasa y aciasa, se hallen presentes en la célula. Y esto a su vez dependerá de cuál de los dos genes del núcleo celular se encuentre activado. El proceso, en realidad, es un poco más complicado: aunque haya una molécula de abzasa, puede darse el caso de que no esté activada. Una de las causas puede ser que otra molécula se haya instalado en la cavidad activa de la enzima. Es como si el ayudante de laboratorio estuviese temporalmente esposado. A propósito, lo de las esposas me recuerda que debo hacer la consabida advertencia al lector: como siempre que se usa una metáfora, existe el peligro de que la expresión «ayudante de laboratorio» pueda inducir a error. Una molécula enzimática no posee en rigor un par de manos con las que agarrar ingredientes tales como A y no digamos ya tolerar unas «esposas»; en lugar de eso, cuenta con zonas especiales en su superficie con las que A tiene, digamos, cierta afinidad, bien porque encaja perfectamente en una cavidad de determinada forma o por alguna propiedad química más abstrusa. Y esta afinidad puede verse temporalmente anulada como cuando se apaga un interruptor. La mayoría de las enzimas son máquinas especializadas que sólo fabrican un producto: un azúcar, por ejemplo, o una grasa; o una purina, una piramidina (componentes esenciales del ADN y el ARN) o 748

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un aminoácido (veinte de ellos son ingredientes básicos de las proteínas naturales). Pero algunas enzimas son más parecidas a esas máquinas programables que leen una cinta de papel perforado para interpretar lo que han de hacer. Entre ellas destaca el ribosoma, que ya hemos analizado someramente en «El Cuento del Taq», una herramienta grande y complicada compuesta de proteína y ARN, el ácido ribonucleico que sintetiza precisamente las proteínas. Los aminoácidos, los componentes básicos de las proteínas, ya han sido fabricados por enzimas consagradas exclusivamente a dicha tarea y andan flotando por el interior de la célula, a disposición del ribosoma. La cinta de papel perforado es el ARN, concretamente el llamado ARN mensajero» (ARNm). Esta cinta mensajera, cuyo mensaje ha copiado ella misma del ADN del genoma, se introduce en el ribosoma y, conforme va pasando por la cabeza lectora, va ensamblando los aminoácidos apropiados en una cadena de proteínas según el orden especificado por el código genético transcrito en la cinta. Sabemos cómo funciona esa especificación y se trata de algo verdaderamente maravilloso. Existe un conjunto de pequeños ARN de transferencia (ARNt), cada uno de los cuales está formado por 70 componentes llamados nucleótidos. Cada ARNt selecciona y uno, y solamente uno, de los veinte tipos de aminoácidos naturales y se une a él. En el otro extremo de la molécula de ARNt hay un anticodón, esto es, una tripleta de nucleótidos, que es exactamente complementaria de la breve secuencia de ARNm (codón) que especifica ese aminoácido concreto de acuerdo con el código genético. A medida que la cinta de ARNm se desplaza por la cabeza lectora del ribosoma, cada codón del ARNm se une a un ARNt que posea el anticodón adecuado. Esto hace que el aminoácido que cuelga de la otra punta del ARNt se alinee y se coloque en la posición correcta para poder adherirse al extremo de la proteína que está sintetizándose. Una vez adherido, el ARNt se despega en busca de una nueva molécula de aminoácido del tipo apropiado, mientras la cinta de ARNm avanza una muesca. El proceso se repite y poco a poco se va formando la cadena proteica. Lo increíble es que una sola cinta de ARNm puede lidiar con varios ribosomas al mismo tiempo. Cada uno de ellos desplaza su cabeza lectora a lo largo de un tramo diferente de la cinta y fabrica así su propia copia de la cadena proteica. 749

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Una vez que la nueva cadena proteica está completa y el ARNm ha pasado íntegramente por la cabeza lectora del ribosoma, la proteína se desprende y se enrosca generando una complicada estructura cuya forma está determinada, en virtud de las leyes químicas, por la secuencia de aminoácidos que la integran. Esta secuencia viene dada por el orden de los símbolos que componen el código transcrito a lo largo del ARNm. Y este orden, a su vez, lo determina la secuencia de símbolos complementaria inscrita en el ADN, que constituye la principal base de datos de la célula. La secuencia codificada de ADN controla, por tanto, lo que sucede en la célula. Concretamente, especifica la secuencia de aminoácidos de cada proteína, esta secuencia determina la forma tridimensional de la proteína y esto a su vez confiere a la proteína sus particulares propiedades enzimáticas. Es importante reseñar que el control puede ser indirecto en el sentido de que, como vimos en «El Cuento del Ratón», son los genes los que determinan si otros genes se activan o no, y cuándo. La mayoría de los genes de una célula cualquiera no están activados. Por eso, de todas las reacciones que sobre el papel podrían darse en el «tanque lleno de ingredientes mezclados», realmente sólo una o dos tienen lugar en cualquier momento dado: aquéllas cuyos «ayudantes de laboratorio» específicos se encuentran activos en la célula. Tras este paréntesis sobre las enzimas, vamos a dejar de lado la catálisis normal para pasar al caso especial de la autocatálisis, alguna de cuyas versiones probablemente desempeñó un papel clave en el origen de la vida. Retomemos el ejemplo hipotético de las moléculas A y B que se combinaban para producir Z bajo la influencia de la enzima abzasa. ¿Y si Z fuese su propia abzasa? Me explico: ¿qué ocurre si la molécula Z tiene la forma y las propiedades químicas adecuadas para coger una A y una B, unirlas en la posición correcta y combinarlas para hacer una nueva Z, idéntica a sí misma? En nuestro ejemplo anterior podíamos decir que la cantidad de abzasa en la solución influiría en la cantidad de Z producida, pero ahora, si Z es exactamente la misma molécula que la abzasa, sólo necesitamos una molécula de Z para provocar una reacción en cadena. La primera Z coge moléculas A y B y las combina para fabricar más moléculas Z; después éstas Z cogen más moléculas A y B para hacer aún más Z, y así sucesivamente. Es lo que se llama autocatálisis. Bajo las condiciones adecuadas, la 750

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Libre de enrollarse. Imagen realizada por ordenador de transferencia, enrollándose sobre sí mismo para gamar una diminuta doble hélice.

población de moléculas Z aumentará exponencial... y explosivamente. A la hora de buscar posibles protagonistas del origen de la vida, fenómenos como éste se antojan prometedores. No es más que una hipótesis, pero Julius Rebek y su equipo, del Scripps Institute de California, la hicieron realidad. Estos investigadores examinaron algunos ejemplos fascinantes de autocatálisis con sustancias químicas reales. En uno de ellos, Z era éster triácido de aminoadenosina (ETAA), A era aminoadenosina y B era éster pentafluorofenil, y la reacción no tenía lugar en agua sino en cloroformo. Huelga decir que no hace falta memorizar ninguno de estos pormenores químicos, ni, por supuesto, esos nombres kilométricos: lo que importa es que el producto de esa reacción química es su propio catalizador. La primera molécula de ETAA se resiste a formarse pero, una vez formada, inmediatamente se pone en marcha una reacción en cadena: cada vez más moléculas de ETAA se sintetizan a sí mismas ejerciendo de sus propios catalizadores. Por si fuera poco, esta brillante serie de experimentos pasó a demostrar la verdadera herencia en el sentido que venimos definiendo en estas páginas. Rebek y su equipo encontraron un sistema en el que existía más de una variante de la sustancia autocatalizada: cada variante catalizaba la síntesis de sí misma, usando su variante preferida de uno de los ingredientes. Esto planteaba la posibilidad de una verdadera competencia dentro de una población 751

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de entidades que presentan herencia verdadera, así como una forma, no por rudimentaria menos instructiva, de selección darviniana. La química de Rebek es sumamente artificial, pero su trabajo ilustra maravillosamente el principio de autocatálisis, según el cual el producto de una reacción química sirve como catalizador de la misma. Lo que necesitamos para el origen de la vida es algo como la autocatálisis. ¿Pudo el ARN, o algo parecido al ARN, bajo las condiciones primigenias de la Tierra, haber autocatalizado su propia síntesis al estilo del experimento de Rebek, y haberlo hecho en agua en lugar de cloroformo? Tal y como explicó el alemán Manfred Eigen, ganador del premio Nobel de Química, el problema es tremendo. Eigen señaló que todo proceso de autorreplicación es susceptible de degradarse por errores de copiado (mutaciones). Imaginemos una población de entidades replicadoras en la que cada operación de copiado presenta una elevada probabilidad de error. Para que un mensaje codificado pueda resistir los estragos de la mutación, al menos un miembro de la población en cada generación deberá ser idéntico a su progenitor. Por ejemplo, si en una cadena de ARN hay diez unidades (letras), el porcentaje medio de error por letra tendrá que ser menor de uno entre diez: sólo así se podrá confiar en que al menos algunos miembros de la nueva generación salgan con las diez letras del código correctas. En cambio, si el porcentaje de error es más alto, por muy fuerte que sea la presión selectiva la mutación, por sí sola, provocará una degradación inevitable con el paso de las generaciones. Es lo que se conoce como catástrofe de error. Las catástrofes de error en genomas avanzados constituyen el tema principal de Mendel’s Demon4, el provocador libro de

4. El excelente libro de Ridley ha sufrido, como es habitual, un cambio de nombre al cruzar el Atlántico. Quien quiera encontrarlo en Estados Unidos deberá buscarlo bajo el título The Cooperative Gene. ¿Por qué hacen estas cosas los editores? Que conste que no tengo nada contra el nuevo título. Los genes, efectivamente, cooperan (véase mi libro El gen egoísta). Mendel’s Demon («El demonio de Mendel») también es un buen título, aunque teniendo en cuenta el mensaje del libro, tal vez hubiese sido mejor titularlo Deshielo genético. Matt Ridley (que no guarda parentesco alguno con Mark, a menos que lo determine un análisis cromosómico) me ha contado que aunque en Estados Unidos la edición en cartoné de su libro Nature via Nurture conserva el título original, la edición rústica se va a titular –agárrense– The Agile Gen («El gen ágil»).

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Mark Ridley, aunque lo que aquí nos ocupa es la catástrofe de error que amenazó el mismísimo origen de la vida. Una cadena corta de ARN, e incluso de ADN, puede replicarse espontáneamente sin la mediación de una enzima, pero el porcentaje de error por letra es mucho más elevado que cuando está presente una enzima. Esto significa que, mucho antes de que se haya podido construir un segmento de gen lo bastante largo como para fabricar la proteína que daría lugar a una enzima apropiada, el gen en ciernes habría quedado destruido por la mutación. Es el callejón sin salida del origen de la vida en nuestro planeta. Un gen lo bastante grande como para codificar una enzima sería demasiado grande para replicarse con exactitud sin la ayuda precisamente del mismo tipo de enzima que trata de codificar. Resultado: el sistema no consigue arrancar. La solución a este callejón sin salida advertido por Eigen es la teoría del hiperciclo, que se basa en el viejo principio de «divide y vencerás». La información codificada se subdivide en unidades lo bastante pequeñas como para mantenerse por debajo del umbral de la catástrofe de error. Cada una de estas subunidades es un minireplicador por derecho propio, lo bastante pequeño como para que en cada generación sobreviva por lo menos una copia. Todas las subunidades cooperan en alguna función importante lo bastante grande como para sufrir una catástrofe de error en el caso de que la catalizase un agente químico único en lugar de una subunidad. Tal y como he descrito la teoría, existe el peligro de que todo el sistema sea inestable debido a que algunas subunidades se repliquen más rápido que otras. He aquí que llegamos a la parte más ingeniosa de la teoría. Cada subunidad prospera en presencia de las demás. Dicho de un modo más específico, la producción de una viene catalizada por la presencia de otra, de tal manera que forman un ciclo de dependencia o hiperciclo. El hiperciclo impide automáticamente que ningún elemento acelere y se destaque de los demás: ninguno podrá hacerlo por la sencilla razón de que depende del elemento que lo precede en el hiperciclo. John Maynard Smith señaló la similitud entre un hiperciclo y un ecosistema. Los peces dependen de la población de pulgas de agua que les sirven de alimento. A su vez, la población de peces afecta a la de aves piscívoras. Las aves producen guano, que contribuye al creci753

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miento de las algas de que se alimentan las pulgas de agua. Todo el ciclo de dependencia es un hiperciclo. Según Eigen y su colega Peter Schuster, la solución al callejón sin salida que bloquea el origen de la vida podría estar en algún hiperciclo molecular. Voy a dejar aquí la teoría del hiperciclo para retomar la idea, plenamente compatible con aquélla, de que el ARN, en esos primeros momentos en que la vida apenas estaba comenzando y las proteínas aún no existían, pudo haber sido su propio catalizador. Se trata de la teoría del «mundo ARN». Para ver hasta qué punto es verosímil, hace falta examinar por qué las proteínas sirven como enzimas pero no como replicadores, por qué el ADN sirve como replicador pero no como enzima y, por último, por qué el ARN podría servir para ambos cometidos y solventar así el callejón sin salida. Lo realmente importante en materia de actividad enzimática es, en gran parte, la forma tridimensional. Las proteínas son eficaces como enzimas porque, como consecuencia automática de la secuencia unidimensional de sus aminoácidos, pueden adoptar casi cualquier forma imaginable en tres dimensiones. Son las afinidades químicas entre los aminoácidos que componen la cadena lo que determina la forma del nudo que hace la proteína al enrollarse a sí misma. Así pues, la estructura tridimensional de una molécula de proteína está especificada por la secuencia unidimensional de aminoácidos, que a su vez está especificada por la secuencia unidimensional de letras del código (las bases nitrogenadas) dentro de un gen. En teoría (en la práctica ya es otra cuestión, y tremendamente difícil, por cierto), se podría escribir una secuencia de aminoácidos que adoptase espontáneamente cualquier forma de nuestro agrado: no sólo aquéllas que sirven de enzimas, sino cualquier forma arbitraria que decidiésemos especificar.5 Es precisamente esta versatilidad lo que faculta a las proteínas para hacer de enzimas. Hay una proteína capaz de seleccionar una cualquiera de las innúmeras reacciones químicas potenciales que pueden darse en el revoltijo de ingredientes de la célula.

5. De hecho, hay montones de secuencias de aminoácido diferentes que producirían la misma forma, lo cual es una de las razones para dudar de esos cálculos ingenuos que pretenden demostrar la improbabilidad astronómica de una cadena proteica concreta mediante la fórmula 20n, donde n es la longitud de la propia cadena.

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Así pues, las proteínas son unas enzimas magníficas, capaces de enrollarse en cualquier forma que se desee. Pero como replicadores son un desastre. Al contrario que el ADN y el ARN, cuyos componentes siguen reglas de emparejamiento específicas (las reglas de emparejamiento de las bases nitrogenadas, descubiertas por dos brillantes científicos, los por entonces jóvenes Watson y Crick), los aminoácidos no siguen regla alguna. El ADN, en cambio, es un replicador excelente pero un pésimo candidato para el papel de enzima. Esto se debe a que, a diferencia de las proteínas, capaces, como hemos visto, de adoptar una variedad casi infinita de formas tridimensionales, el ADN sólo tiene una configuración: la famosa doble hélice. La doble hélice es idónea para la replicación por cuanto los dos lados de la escalera de caracol se separan con facilidad uno del otro, quedando ambos expuestos como plantillas para que se les puedan adherir nuevas bases de acuerdo con las reglas de emparejamiento de Watson-Crick. Pero no sirve para mucho más. El ARN posee algunas de las virtudes del ADN como replicador y algunas de las virtudes de las proteínas como versátiles productoras de enzimas. Las cuatro letras del ARN son lo bastante parecidas a las cuatro letras del ADN como para que cualquiera de los dos series pueda servir de plantilla para la otra. Ahora bien, el ARN no forma una doble hélice larga con tanta facilidad, lo que significa que como replicador es algo menos competente que el ADN. Esto se debe en parte a que el sistema de doble hélice se presta a la corrección de pruebas. Cuando la doble hélice de ADN se escinde y cada hélice individual sirve inmediatamente de plantilla a su complementaria, los errores se pueden detectar y corregir al instante: ambas cadenas permanecen adosadas a su progenitor y la comparación entre ellas permite identificar inmediatamente los errores. La corrección de pruebas basada en este principio reduce la tasa de mutación a una entre mil millones, lo que hace posible la existencia de genomas tan grandes como el nuestro. El ARN, al carecer de esta capacidad correctora, presenta un índice de mutación mil veces más elevado que el ADN. Esto significa que solamente pueden usar el ARN como replicador principal los organismos más simples dotados de genomas pequeños, como, por ejemplo, ciertos virus. Pero carecer de una estructura en forma de doble hélice también tiene sus ventajas. Como la cadena de ARN no pasa todo el tiempo 755

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emparejada con su cadena complementaria sino que se separa de ésta en cuanto termina de formarse, es libre de enrollarse como una proteína. Y así como la proteína se enrolla en virtud de las afinidades químicas entre aminoácidos situados en lugares diferentes de la misma cadena, el ARN lo hace usando las reglas de emparejamiento de bases de Watson-Crick, esto es, las mismas reglas que se usan para hacer copias de ARN. Dicho de otro modo, al no tener una cadena complementaria con la que asociarse en doble hélice como el ADN, el ARN es dueño de emparejarse con trozos sueltos de sí mismo. Busca tramos cortos de sí mismo con los que se puede emparejar, ya sea formando una doble hélice en miniatura o en cualquier otra disposición. Según las reglas de emparejamiento, esos tramos han de estar orientados en dirección contraria. Por eso las cadenas de ARN tienden a formar series de curvas muy cerradas. El repertorio de formas tridimensionales que es capaz de adoptar una molécula de ARN quizá no sea tan amplio como el repertorio de las macromoléculas de proteína, pero si lo bastante como para pensar que el ARN podría ofrecer un versátil arsenal de enzimas. De hecho, se han descubierto muchas enzimas de ARN, llamadas ribozimas. La conclusión es que el ARN posee algunas de las virtudes replicadoras del ADN y algunas de las virtudes enzimáticas de las proteínas. Antes de la aparición del ADN, el replicador por excelencia, y de las proteínas, los catalizadores por excelencia, tal vez hubo un mundo en el que el ARN era lo único capaz de hacer las veces de ambos especialistas. Tal vez en el mundo primordial se declaró espontáneamente un incendio ribonucleico que empezó a fabricar proteínas, que a su vez contribuyeron a sintetizar primero ARN y, más adelante, también ADN, que terminó imponiéndose como replicador dominante. Esto es lo que propone la teoría del mundo ARN, que se ha visto indirectamente respaldada por una estupenda serie de experimentos iniciados por Sol Spiegelman, de la Universidad de Columbia, y repetidos en diversas versiones por otros investigadores a lo largo de estos años. En sus experimentos, Spiegelman usó una enzima proteica, lo que a juicio de algunos quizá sea hacer trampas, pero los resultados fueron tan espectaculares y esclarecieron aspectos tan importantes de la teoría, que no cabe sino concluir que, en cualquier caso, merecieron la pena. 756

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Antes que nada, el contexto. Existe un virus llamado Qβ. Se trata de un virus ARN, lo que significa que sus genes, en lugar de estar hechos de ADN, estan compuestos íntegramente de ARN. Este virus se sirve de una enzima llamada Qβ replicasa para copiar su propio ARN. En estado salvaje, Qβ es un bacteriófago (o fago, para abreviar), esto es, un parásito de bacterias, en concreto de la bacteria intestinal Escherichia coli. La célula bacteriana cree que el ARN de Qβ es parte de su propio ARN mensajero y sus ribosomas lo procesan exactamente igual que si lo fuese, pero las proteínas que fabrica son buenas para el virus y no para la bacteria que lo hospeda. Estas proteínas son de cuatro tipos: una proteína de cobertura para proteger el virus, una proteína adhesiva para pegarse a la célula bacteriana, el llamado factor de replicación, del que me ocuparé en un instante, y una proteína-bomba que, cuando el virus termina de replicarse, sirve para destruir la célula bacteriana y liberar así decenas de miles de virus, cada uno de los cuales viajará dentro de su pequeña cobertura proteica hasta toparse con otra célula bacteriana y reiniciar el ciclo. He dicho que volvería a ocuparme del factor de replicación. Tal vez el lector piense que se trata de la replicasa del Qβ, pero en realidad es más pequeño y más simple. Lo único que hace el pequeño gen viral es fabricar una proteína que se encarga de soldar otras tres proteínas que la bacteria produce para sus propios fines (que no tienen nada que ver con lo que estamos hablando). Cuando éstas han quedado soldadas por acción de la pequeña proteína del virus, el compuesto así formado recibe el nombre de replicasa Qβ. Spiegelman fue capaz de aislar dos componentes de este sistema, la Qβ replicasa y el ARN del Qβ. Los colocó en agua junto con algunas materias primas micromoleculares (los componentes básicos del ARN) y se puso a observar lo que ocurría. El ARN capturó pequeñas moléculas y fabricó copias de sí mismo según las reglas de emparejamiento de Watson-Crick, proeza ésta que llevó a cabo sin ninguna bacteria huésped y sin la proteína de cobertura ni ninguna otra parte del virus. Esto ya de por sí suponía un resultado estupendo. Nótese que la síntesis proteica, que forma parte de la actividad habitual del ARN en estado natural, se ha excluido por completo del proceso. Tenemos un sistema de replicación de ARN reducido al mínimo que fabrica copias de sí mismo son molestarse en producir proteínas. 757

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Entonces Spiegelman hizo algo extraordinario. En este «mundoprobeta» completamente artificial puso en marcha una forma de evolución en la que las células no desempeñaban papel alguno. Para visualizar el montaje, imagínese el lector una larga hilera de tubos de ensayo cada uno de los cuales contenía replicasa Qβ y materias primas pero nada de ARN. Spiegelman introdujo en el primer tubo una pequeña cantidad de ARN de Qβ que, como era de esperar, fabricó un montón de réplicas de sí mismo. A continuación extrajo una pequeña muestra del líquido y echó una gota en el segundo tubo. Entonces esta semilla de ARN comenzó a replicarse en el segundo tubo; al cabo de un rato, Spiegelman extrajo otra gota de éste y la sembró en el tercero. Y así sucesivamente. Es como cuando una chispa de una hoguera enciende un nuevo fuego en la hierba virgen, y este nuevo fuego a su vez enciende un tercero y así sucesivamente, dentro de una cadena de inseminaciones. Pero el resultado fue muy otro. Mientras que los fuegos no heredan ninguna de las cualidades de la chispa generatriz, las moléculas de ARN de Spiegelman sí. Y la consecuencia fue... evolución por selección natural en su forma más básica y elemental. A medida que se sucedían las generaciones, Spiegelman fue analizando el ARN de los tubos para supervisar sus propiedades, incluida su capacidad de infectar bacterias. Y descubrió algo fascinante. El ARN evolutivo se fue haciendo cada vez más pequeño y, al mismo tiempo, tal y como pudo comprobar poniéndolo en contacto con bacterias, menos infeccioso. Al cabo de 74 generaciones la molécula de ARN tipo se había reducido a una pequeña fracción del tamaño de su «antepasado en estado salvaje». El ARN salvaje era un collar de unas 3.600 cuentas de largo. Tras 74 generaciones6 de selección natural, el habitante medio de un tubo de ensayo había visto reducida su longitud a tan sólo 550: insuficiente para infectar bacterias pero excelente para infectar tubos de ensayo. Estaba claro lo que había ocurrido. A lo largo del proceso se habían producido mutaciones espontáneas en el ARN y los mutantes que sobrevivían estaban capacitados para hacerlo en el mundo del tubo de ensayo, no en el mundo natural de las bac6. Estamos hablando, naturalmente, de generaciones de tubos de ensayos; el número de generaciones de ARN sería más elevado por cuanto las moléculas de ARN se replican muchas veces en una misma generación de tubos de ensayo.

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terias que están a la espera de que las parasiten. La principal diferencia probablemente estribaba en que el ARN de los tubos de ensayo podía prescindir de toda la codificación encaminada a producir las cuatro proteínas necesarias para fabricar la cobertura, la bomba y los demás requisitos que permitían al virus salvaje sobrevivir como bacteriófago activo, mientras que en el mundo idílico de los tubos de ensayo, llenos de replicasa Qβ y materias primas, lo que quedaba era el mínimo necesario para poder replicarse. A este superviviente nato reducido a lo imprescindible, cuyo tamaño es diez veces menor que el de su antepasado salvaje, se le conoce como el «monstruo de Spiegelman». Al ser más pequeña, esta variante depurada se reproduce más rápido que sus competidoras y, en consecuencia, la selección natural hace que su representación en la población aumente poco a poco (y población, dicho sea de paso, es el término correcto, por más que estemos hablando de moléculas que flotan libremente, no de virus ni de organismos de ningún tipo). Por increíble que parezca, cuando se repite el experimento, una y otra vez surge practicamente el mismo monstruo de Spiegelman. Además, Spiegelman y Leslie Orgel, uno de los más importantes estudiosos del origen de la vida, llevaron a cabo otros experimentos en los que añadieron a la solución una sustancia desagrable como, por ejemplo, bromuro de etidio. Bajo estas condiciones, evoluciona un monstruo distinto, resistente a la sustancia en cuestión. Cada obstáculo químico propicia la evolución de un monstruo especializado diferente. Los experimentos de Spiegelman empleaban como punto de partida ARN Qβ natural «de tipo salvaje». M. Sumper y R. Luce, que trabajaban en el laboratorio de Manfred Eigen, obtuvieron un resultado realmente sensacional. Bajo determinadas condiciones, un tubo de ensayo que no contenga absolutamente nada de ARN, tan sólo las materias primas para fabricarlo más la enzima Qβ replicasa, puede generar espontáneamente ARN autorreplicador que evolucionará hasta hacerse semejante al monstruo de Spiegelman. Para que luego, dicho sea de paso, vengan los creacionistas con la sospecha de que es demasiado improbable que hayan evolucionado las macromoléculas (más que «con la sospecha» quizá habría que decir «con la esperanza»). Es tal el poder de la selección natural acumulativa (y tan lejos está la selección natural de ser un proceso basado en el puro azar) que 759

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bastan unos pocos días para que el monstruo de Spiegelman se construya a sí mismo desde cero. Estos experimentos todavía no constituyen una prueba directa de la hipótesis del mundo ARN como explicación del origen de la vida. En concreto, la «trampa» de la replicasa Qβ sigue estando presente a lo largo de todo el proceso. La hipótesis del mundo ARN se basa en la capacidad catalítica del propio ARN. Si, como es bien sabido, éste es capaz de catalizar otras reacciones, ¿no podría hacer lo mismo con su propia síntesis? El experimento de Sumper y Luce prescindía del ARN pero empleaba la replicasa Qβ. Lo que hace falta es otro experimento que también prescinda de la replicasa Qβ. Las investigaciones continúan y presagio resultados emocionantes. Pero ahora quiero ocuparme de una nueva hipótesis que se ha puesto de moda en los últimos tiempos y que es totalmente compatible con la del mundo ARN y con muchas otras de las teorías vigentes sobre el origen de la vida. La novedad en este caso radica en el escenario en el que habrían tenido lugar por primera vez los acontecimientos cruciales: no en un «pequeño estanque tibio» sino en una «profunda roca incandescente». Según esta interesante teoría, nuestros peregrinos, para poder completar el viaje y encontrar su Canterbury, van a tener que excavar bien hondo y descender hasta la roca primordial. El principal impulsor de esta tesis es Thomas Gold, otro inconformista que también «hace la guerra por su cuenta» y que, si bien comenzó como astrónomo, es lo bastante versátil como para hacerse acreedor al título de «científico generalista», distinción poco común en la actualidad, y lo bastante eminente como para ser miembro electo tanto de la Royal Society de Londres como de la National Academy of Sciences de Estados Unidos. Gold piensa que es un error considerar que el sol es el primer motor de la vida. A su modo de ver, nos hemos dejado engañar, una vez más, por lo que nos resulta familiar y hemos asignado, tanto al ser humano como a nuestro tipo de vida, una importancia injustificada en el orden del universo. En su día los libros de texto afirmaban que toda la vida dependía, en última instancia, de la luz solar, pero en 1977 se descubrió algo asombroso: las chimeneas volcánicas de los profundos fondos oceánicos sustentan una extraña comunidad de criaturas que no precisan de la luz del sol para vivir. El calor de la lava incandescente hace que la temperatura del agua se eleve a más de 100°C, 760

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temperatura que, dada la enorme presión que se registra a semejantes profundidades, todavía dista bastante del punto de ebullición. El agua circundante es muy fría y el gradiente térmico fomenta diversos tipos de metabolismos bacterianos. Estas bacterias termófilas, entre las que figuran bacterias sulfurosas que aprovechan el sulfuro de hidrógeno que mana de las chimeneas volcánicas, constituyen la base de elaboradas cadenas alimenticias cuyos eslabones superiores incluyen gusanos tubícolas de color rojo sangre y hasta tres metros de largo, lapas, mejillones, estrellas de mar, percebes, cangrejos blancos, langostinos, peces y algunos anélidos capaces de vivir a 80°C. Hay bacterias, como hemos visto, que pueden sobrellevar tranquilamente esas temperaturas hadeanas, pero no se conoce ningún otro animal capaz de hacer lo propio, de ahí que estos poliquetos reciban el apodo de «gusanos Pompeya». Algunas de las bacterias sulfurosas se alojan en animales como, por ejemplo, mejillones, o los gusanos tubícolas gigantes, que llevan a cabo operaciones bioquímicas especiales en las que usan la hemoglobina (de ahí su color rojo sangre) para alimentar con sulfuro a sus propias bacterias. Estas colonias de vida, que se basan en la extracción bacteriana de energía procedente de las chimeneas volcánicas, asombran a propios y extraños, primero por el mero hecho de su existencia y luego por su abundante exuberancia, que supone un contraste sorprendente con las condiciones poco menos que desérticas del fondo marino circundante. Ni siquiera después de un descubrimiento tan sensacional ha dejado la mayoría de los biólogos de seguir creyendo que el centro de la vida es el sol. Casi todos damos por hecho que las criaturas de las comunidades hidrotermales de los abismos oceánicos, por más que puedan resultar fascinantes, constituyen una anomalía insólita y no representativa. Gold no está de acuerdo. Él cree que esos abismos ardientes y oscuros que soportan una presión altísima son precisamente el lugar donde no debería faltar la vida y donde surgió por primera vez. No necesariamente en el mar, sino tal vez en las rocas, bajo tierra, a gran profundidad. Nosotros, los que vivimos en la superficie, expuestos a la luz y al aire fresco, seríamos las aberraciones, las anomalías. Gold señala que los hopanoides, unas moléculas orgánicas que se forman en las paredes celulares de las bacterias, están presentes en todas las rocas, y cita un cálculo fidedigno según el cual habría entre diez y cien billo761

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nes de toneladas de hopanoides en las rocas del mundo. Estas cifras superan con creces el billón de toneladas de carbono orgánico presente en la superficie. Las rocas, observa Gold, están plagadas de grietas y fisuras, que, por muy pequeñas que sean a simple vista, suponen más de mil trillones de centímetros cúbicos de espacio húmedo y caliente apto para la vida a escala bacteriana. La energía térmica y las sustancias químicas presentes en las propias rocas serían suficientes para sustentar enormes cantidades de bacterias. Gold señala que muchas bacterias prosperan a temperaturas de hasta 110°C y que esto les permitiría vivir a una profundidad de entre cinco y diez kilómetros, distancia ésta que recorrerían en menos de mil años. Se trata de un cálculo imposible de verificar, pero Gold cree que el total de la biomasa de las bacterias que habitan en rocas profundas e incandescentes podría superar la biomasa de toda la vida de superficie basada en el sol que conocemos. Volviendo al tema del origen de la vida, Gold y otros han señalado que la termofilia, el amor a las temperaturas elevadas, no es una peculiaridad insólita entre las bacterias y las Arqueas, sino todo lo contrario: es algo tan común y tan ampliamente distribuido por los árboles filogenéticos bacterianos que bien podría haber sido el estado primitivo desde el que evolucionaron las formas de vida fría que conocemos. Por lo que respecta tanto a la química como a la temperatura, las condiciones en la superficie de la Tierra primigenia (lo que algunos científicos llaman la Era Hadeana) eran más similares a las de las rocas profundas e incandescentes de Gold que a las de la superficie terrestre actual. De hecho, podría decirse que, cuando excavamos en el suelo rocoso, lo que estamos haciendo es excavar hacia el pasado y redescubrir las condiciones imperantes en el incandescente Canterbury de la vida. Uno de los recientes paladines de esta hipótesis es el físico angloaustraliano Paul Davies, cuyo libro The fifth miracle es un compendio de las pruebas descubiertas desde que Gold publicara su artículo en 1992. En varias muestras de roca perforada se han descubierto bacterias hipertermófilas vivas que se reproducen entre escrupulosas precauciones adoptadas para impedir cualquier contaminación procedente de la superficie. Algunas de estas bacterias se han cultivado con éxito en el interior... ¡de una olla a presión modificada! Davies, 762

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al igual que Gold, cree que la vida pudo haberse originado en las profundidades subterráneas y que las bacterias que todavía habitan ahí abajo podrían ser reliquias relativamente inalteradas con respecto a nuestros antepasados más remotos. En el caso concreto de nuestra peregrinación, esta idea es particularmente estimulante, por cuanto nos da esperanzas de encontrarnos algo parecido a las bacterias primordiales en lugar de las bacterias más conocidas, modificadas para vivir en las modernas condiciones de luz, frío y oxígeno. En la actualidad, tras haber sido objeto de escarnio en un primer momento, la hipótesis de que la vida surgió en las rocas profundas e incandescentes se está convertiendo poco menos que en el último grito. Habrá que esperar a más investigaciones para ver si es correcta o no, pero confieso que estoy deseando que lo sea. Hay muchas otras teorías en las que no me he detenido. Tal vez un día alcancemos un consenso definitivo sobre el origen de la vida. De ser así, dudo de que se base en pruebas directas, pues mucho me temo que ya estén todas destruidas. En lugar de eso, el consenso se alcanzará porque alguien formulará una teoría tan elegante que, como dijo en otro contexto el gran físico estadounidense John Archibald Wheeler: ...captaremos la clave del asunto y nos parecerá tan simple, tan bella y tan convincente que nos diremos unos a otros: «¡Pues claro!, ¿cómo iba ser si no? ¿Cómo hemos podido estar tan ciegos durante tanto tiempo?».

Tendrá que ser así como descubramos la solución al enigma del origen de la vida o, de lo contrario, me temo que jamás llegaremos a conocerla.

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El afable anfitrión, tras guiar a Chaucer y a los demás peregrinos desde Londres hasta Canterbury y haberles animado a contar sus historias, se dio media vuelta y los condujo de regreso a Londres. Yo también volveré ahora al presente, pero tendré que hacerlo por mi cuenta, porque presumir que la evolución pueda seguir dos veces el mismo camino hacia delante sería negar la mismísima razón de ser de nuestro viaje al pasado. La evolución nunca estuvo dirigida hacia ninguna meta en particular. Nuestra peregrinación regresiva ha visto, en cada encuentro, engrosar sus filas con la llegada de nuevos grupos cada vez más inclusivos: los simios, los primates, los mamíferos, los vertebrados, los deuteróstomos, los animales y así sucesivamente hasta llegar al progenitor de todas las formas vivas. Si ahora nos diésemos media vuelta y nos encaminásemos hacia el futuro, no podríamos volver sobre nuestros pasos, pues eso implicaría que la evolución, repitiéndose desde el comienzo, seguiría exactamente el mismo recorrido y que lo que en el camino de ida vimos como fusiones se convertirían en divisiones. El río de la vida se ramificaría en todos los lugares justos. Se redescubriría la fotosíntesis y el metabolismo basado en el oxígeno, la célula eucariota se reconstruiría a sí misma y las células se agruparían en nuevos cuerpos metazoicos. Habría una nueva división entre plantas, por un lado, y animales, por otro; una nueva división entre Protóstomos y Deuteróstomos; se redescubriría la espina dorsal, así como los ojos, los oídos, las extremidades, los sistemas nerviosos... En última instancia surgiría un bípedo de cerebro hipertrofiado y manos hábiles diri764

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gidas por unos ojos que miran al frente, proceso que culminaría en el proverbial equipo de críquet capaz de ganar a los australianos. Mi rechazo a la evolución dirigida hacia una meta determinada fue lo que me decidió a contar la historia marcha atrás. Con todo, al comienzo de este libro confesé cierta simpatía por una rima que me llevaría a flirtear cautelosamente con pautas recurrentes, con la búsqueda de un orden y una tendencia progresiva en la evolución. Así pues, aunque mi retorno como anfitrión no consistirá en volver exactamente sobre mis pasos, me preguntaré en voz alta si tal vez no sería apropiado desandar un poco el camino.

La evolución repetida El biólogo teórico estadounidense Stuart Kaufmann planteó atinadamente la cuestión en un artículo de 1985: Una forma de recalcar nuestra ignorancia actual es preguntándonos lo siguiente: si la evolución se repitiese desde el Precámbrico, cuando ya se habían formado las células eucariotas, ¿cómo serían los organismos al cabo de mil o dos mil millones de años? Y si este experimento se repitiese en miles de ocasiones, ¿cuáles de las propiedades de los organismos surgirían una y otra vez, cuáles serían raras, cuáles serían fáciles de producir para la evolución y cuáles serían difíciles? Nuestra forma de reflexionar sobre la evolución adolece de un defecto fundamental: no nos ha llevado a formularnos esas preguntas, aun cuando las respuestas nos ayudarían a entender las características previsibles de los organismos.

Lo que más me gusta de este párrafo es la condición estadística que impone. Kauffman no concibe apenas un experimento mental, sino una muestra estadística de experimentos en busca de las leyes generales de la vida, no de manifestaciones puntuales de formas de vida concretas. La pregunta de Kauffman es similar al clásico interrogante que se plantea la ciencia ficción cuando se pregunta cómo sería la vida en otros planetas, sólo que en otros planetas las condiciones, tanto iniciales como preponderantes, serían distintas. En un planeta de gran tamaño la gravedad impondría todo un nuevo repertorio de 765

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presiones selectivas. Los animales del tamaño de las arañas no podrían tener patas tan delgadas y quebradizas (porque se partirían bajo el peso), sino que tendrían que sostenerse sobre robustas columnas verticales similares a esos troncos de carne que son las patas de los elefantes. Y viceversa: en un planeta pequeño, animales tan grandes como elefantes, pero ligeros y vaporosos, podrían corretear y brincar por la superficie como arañas saltarinas. Estas previsiones en materia de estructura corporal serían las mismas para toda la gama de mundos posibles con presión gravitatoria elevada y de mundos posibles con presión gravitatoria baja. Para un planeta, la gravedad es una condición dada sobre la cual la vida no ejerce la menor influencia. También lo es la distancia que lo separa de su sol, la velocidad de rotación que determina la duración de sus días y la inclinación de su eje, que, en un planeta como el nuestro, de órbita prácticamente circular, es el principal factor determinante de las estaciones. En un planeta como Plutón, cuya órbita dista mucho de ser circular, la distancia a la estrella central variaría drásticamente e influiría mucho más sobre las estaciones. La presencia, distancia, masa y órbita de uno o varios satélites ejercen, a través del fenómeno de las mareas, una influencia sutil pero intensa sobre los seres vivos. Todos estos factores son datos conocidos sobre los que la vida no tiene la menor incidencia y que, por consiguiente, han de tratarse como constantes en las sucesivas repeticiones del experimento mental de Kauffman. Los científicos de generaciones anteriores también habrían tratado el clima y la composición química de la atmósfera como datos conocidos. Ahora se sabe que la atmósfera, en especial su alto contenido en oxígeno y su bajo contenido en carbono, está condicionada por la vida. Nuestro experimento teórico deberá, por tanto, tener en cuenta la posibilidad de que en sucesivas reediciones de la evolución, la atmósfera pueda variar bajo la influencia de los seres vivos que vayan surgiendo. La vida puede influir en el clima e incluso en fenómenos climáticos importantes, como las glaciaciones y las sequías. Mi difunto colega W.D. Hamilton, que dio en el clavo demasiadas veces como para que nos tomemos a broma sus teorías, sugirió la posibilidad de que las mismísimas nubes y la lluvia fuesen adaptaciones fabricadas por microorganismos para su propia dispersión. 766

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Por lo que sabemos, los procesos internos de la Tierra no se ven afectados por el bullicio de la vida en la superficie, pero las reediciones ideales de la evolución deberían tener en cuenta las posibles diferencias en los eventos tectónicos y, por tanto, el historial de la posición de los continentes. Nos podríamos preguntar, por ejemplo, si en las repeticiones del experimento de Kauffman deberíamos presuponer que los terremotos, las erupciones volcánicas y los bombardeos de meteoritos son los mismos o no. Tal vez lo más prudente sería contemplar los fenómenos tectónicos y las colisiones siderales como variables importantes de las que se podría calcular la media estadística si la muestra de reediciones de la evolución fuese lo bastante amplia. ¿Cómo podemos responder a la pregunta de Kauffman acerca del aspecto que tendría la vida si volviésemos a poner la cinta un número de veces estadísticamente significativo? Lo cierto es que existe todo un repertorio de preguntas semejantes, cada una más difícil que la anterior. Kauffman decidió «poner el reloj a cero» en el momento en que la célula eucariota se formó a partir de sus componentes bacterianos, pero también podríamos imaginar que reiniciamos el proceso dos o tres eones antes, en el mismísimo instante del origen de la vida propiamente dicha; o también, yéndonos al otro extremo, podemos reiniciar el reloj mucho más tarde, por ejemplo, en la época del Contepasado 1, cuando nos separamos de los chimpancés, y preguntarnos si, en un número estadísticamente significativo de repeticiones del experimento, los homínidos habrían desarrollado el bipedalismo, el aumento cerebral, el lenguaje, la civilización y el béisbol. Entre medias, está la pregunta de Kauffman sobre el origen de los mamíferos, el origen de los vertebrados, y muchas más. Por puro afán dialéctico, también podríamos preguntarnos si la historia de la vida, tal y como la conocemos, nos brinda algo parecido a un experimento kauffmaniano natural que nos pudiera servir de orientación. La respuesta es que sí. A lo largo de la peregrinación nos hemos topado con múltiples experimentos naturales. Gracias al afortunado accidente de un aislamiento geográfico prolongado, Australia, Nueva Zelanda, Madagascar, Sudamérica, e incluso África, nos proporcionan reediciones aproximadas de episodios fundamentales de la evolución. 767

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Estas masas continentales permanecieron aisladas unas de otras, y del resto del mundo, durante buena parte del periodo posterior a la desaparición de los dinosaurios, cuando el grupo de los mamíferos desplegó casi toda su creatividad evolutiva. El aislamiento no fue total, pero bastó para propiciar el surgimiento de los lémures en Madagascar y la antigua y variopinta radiación de afroterios en África. En el caso de Sudamérica hemos distinguido tres fundaciones de mamíferos separadas, con largos periodos de aislamiento entre ellas. La región que he dado en llamar Australinea ofrece las condiciones ideales esta clase de experimento natural toda vez que su aislamiento fue casi absoluto durante buena parte del periodo en cuestión y comenzó con una pequeña introducción, posiblemente única, de marsupiales. Nueva Zelanda constituye un caso único entre estos importantes experimentos naturales porque durante este mismo periodo se encontró sin mamíferos. Lo que más me impresiona al repasar todos estos ejemplos es lo similar que resulta la evolución cuando se le concede la posibilidad de repetirse. Ya hemos visto cuán parecido es Thylacinus a un perro, Notoryctes a un topo, Petaurus a las ardillas voladoras, Thylacosmilus a los dientes de sable (y a varios «falsos dientes de sable» entre los carnívoros placentarios). Las diferencias también son ilustrativas. Los canguros son sustitutos saltarines de los antílopes. El salto de un bípedo, cuando es el producto final y perfeccionado de una línea de progresión evolutiva, puede ser tan rápido como el galope de un cuadrúpedo. Pero las dos formas de desplazarse son radicalmente distintas y han impuesto cambios sustanciales en las respectivas anatomías. Es probable que, en la época ancestral en que los dos métodos de locomoción se bifurcaron, cualquiera de las dos líneas ancestrales experimentales podría haber enfilado la senda del salto con dos patas y cualquiera haber perfeccionado el galope cuadrúpedo. Dio la casualidad (en un primer momento puede que absoluta) de que los canguros tomaron el primero de esos dos caminos y los antílopes el segundo, y ahora, pasado el tiempo, nos maravillamos de las divergencias entre los productos finales. Los mamíferos protagonizaron sus dispares radiaciones evolutivas aproximadamente al mismo tiempo unos que otros, en diferentes masas continentales. El vacío dejado por los dinosaurios les dio la liber768

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tad de prosperar. Los dinosaurios en su época habían desarrollado similares radiaciones evolutivas, aunque con notables omisiones: por ejemplo, no consigo que nadie me responda a la pregunta de por qué no hay ningún topo dinosaurio. Y antes de los dinosaurios ya se dieron muchos otros paralelismos, sobre todo entre los reptiles mamiferoides, que también culminaron en espectros tipológicos similares. Al final de mis conferencias siempre trato de responder las preguntas de los asistentes. La más frecuente, con mucho, es: «¿cuál podría ser el próximo estadio evolutivo de los seres humanos?». Mis interlocutores, y es algo que me conmueve, siempre dan por hecho que se trata de una pregunta novedosa y original, pero a mí se me cae el alma a los pies, pues es una pregunta que cualquier evolucionista prudente eludiría. Es imposible predecir con detalle la futura evolución de ninguna especie; lo más que cabe señalar es que, desde el punto de vista estadístico, la mayoría de las especies se ha extinguido. Ahora bien, aunque no podamos pronosticar el futuro de ninguna especie de aquí a, pongamos, 20 millones de años, lo que sí podemos es predecir la gama de tipos ecológicos que existirán. Habrá herbívoros y carnívoros, pacedores y ramoneadores, piscívoros e insectívoros. Estos pronósticos basados en la dieta alimenticia dan por hecho que dentro de 20 millones de años todavía existirán los alimentos correspondientes a esas definiciones. Los ramoneadores presuponen la existencia continuada de árboles. Los insectívoros presuponen insectos, o, al menos, pequeños invertebrados de patas largas (los llamados dudús, por emplear ese término técnico tan útil procedente de África). Dentro de cada categoría, herbívoros, carnívoros y demás, habrá toda una gama de tamaños. Existirán corredores, voladores, nadadores, trepadores y excavadores. Las especies no serán exactamente las mismas que vemos hoy, ni las especies paralelas que evolucionaron en Australia o en Sudamérica, ni sus equivalentes entre los dinosaurios ni entre los reptiles mamiferoides, pero habrá una gama análoga de tipos que se buscarán la vida de manera parecida. Si durante los próximos 20 millones de años se produce una gran catástrofe y una extinción en masa comparable a la desaparición de los dinosaurios, la nueva gama de ecotipos surgirá de nuevos puntos de partida ancestrales y, a pesar de mis elucubraciones sobre roedores en el Encuentro 10, será bastante difícil adivinar cuáles de los ani769

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Cambios espantosos. Del hombre sólo quedan restos fósiles y los ictiosaurios han reaparecido sobre la Tierra. Una conferencia: «Como pueden apreciar», prosiguió el profesor Ictiosaurio, «este cráneo pertenecía a algún animal inferior: los dientes son insignificantes; la potencia de las mandíbulas, ridícula, y, en general, parece increíble que semejante criatura pudiese procurarse alimento». Esta viñeta, obra de Henry de la Beche, parodiaba una hipótesis formulada por Charles Lyell según la cual los cambios periódicos del clima terrestre y, en consecuencia, de la fauna podrían provocar que en el futuro los iguanodontes volviesen a vagar por los bosques y los ictiosaurios reapareciesen en los mares.

males actuales podrían representar esos puntos de partida. La caricatura victoriana de esta página muestra al profesor Ictiosaurio disertando sobre un cráneo humano procedente de algún pasado remoto. Si en la época de los dinosaurios el profesor Ictiosaurio se hubiese planteado su catastrófico final, le habría sido muy difícil pronosticar que su lugar lo terminarían ocupando los descendientes de los mamíferos, que a la sazón apenas eran unos pequeños insectívoros nocturnos e insignificantes. Bien es verdad que estamos hablando de una evolución bastante reciente, no de la prolongada repetición imaginada por Kauffman. Así y todo, estas reediciones recientes sin duda pueden transmitirnos enseñanzas acerca de la inherente reproducibilidad de la evolución. Si las fases iniciales de la evolución siguieron pautas similares a las fases 770

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OJOS COMPUESTOS

Ojos superpuestos

OJOS TIPO CÁMARA Ojos corneales de los vertebrados terrestres

Superposición Aposición neural

Cangrego de las Molucas Intermedios

Arañas

Ojos de los peces

Cresta del tapete

Ojos con cristalinos de los cefalópodos Ojos de masa vítrea

Restos-copépodos

Ojos con espejos

Ojos protocompuestos Nautilo Cámaras ocultas

Fositas de pigmento reflectante

Ojos con copa pigmentaria Fotorrecepción simple

Las cuarentas sendas hacia la iluminación. Paisaje de la evolución del ojo, obra de Michael Land.

posteriores, tales enseñanzas bien podrían constituir principios generales. Pienso que los principios que hemos aprendido de la evolución más reciente, esto es, la que arranca de la extinción de los dinosaurios, probablemente sean válidos por lo menos hasta el Cámbrico, e incluso hasta el mismísimo origen de la célula eucariota. Tengo la impresión de que el paralelismo entre las radiaciones de los mamíferos en Australia, Madagascar, Sudamérica, África y Asia podría representar una especie de modelo para responder a la pregunta de Kauffman en lo tocante a puntos de partida mucho más antiguos, como, por ejemplo, el que él mismo escogió, el origen de la célula eucariota. Antes de este hito, en cambio, la confianza se desvanece. Mi colega Mark Ridley, en su libro Mendel’s Demon, sospecha que el origen de la complejidad eucariota fue un acontecimiento tremendamente improbable, tal vez incluso más que el origen de la vida propiamente dicha. Influido por Ridley, apuesto a que la mayoría de los experimentos mentales que recreen la evolución desde el origen de la vida no llegarán hasta la eucariocracia. Para estudiar el fenómeno de la convergencia no es necesario basarnos en la separación geográfica como en el experimento natural australiano. Podemos suponer que la evolución se repita no desde el mismo punto de partida en diferentes áreas geográficas, sino desde 771

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puntos diferentes de una misma área: una convergencia entre animales tan poco relacionados entre sí que lo que nos indican no tiene nada que ver con la separación geográfica. Se calcula que, en el reino animal, «el ojo» ha evolucionado de forma independiente entre 40 y 60 veces. Este dato me inspiró el capítulo «Las cuarenta sendas hacia la iluminación», incluido en el libro Escalando el monte improbable, así que no voy a repetirme salvo para señalar que Michael Land, catedrático de la universidad de Sussex y máximo experto en zoología comparativa de los ojos, identifica nueve principios diferentes de mecánica óptica, cada uno de los cuales ha evolucionado más de una vez. El propio Land tuvo la amabilidad de diseñar, para su reproducción en el citado libro, el paisaje de la ilustración superior, donde cada cumbre representa una evolución independiente de los ojos. La vida, al menos tal y como la conocemos en este planeta, parece tener un deseo casi indecente por desarrollar ojos. Podemos predecir con toda confianza que una muestra estadística de repeticiones del experimento de Kauffman culminaría en la formación de unos ojos. Y no sólo de un tipo, sino toda una gama de ellos: ojos compuestos como los de un insecto, un langostino o un trilobite, y ojos tipo cámara fotográfica como los nuestros o los de los calamares, con visión cromática y mecanismos para graduar con precisión el enfoque y la apertura. Muy probablemente, también ojos parabólicos reflectores como los de las lapas y ojos tipo cámara oscura como los de los nautilos, esos moluscos modernos parecidos a amonites y dotados de conchas en espiral que hemos encontrado en el Encuentro 26. Si hay vida en otros planetas del universo, lo más seguro es que también haya ojos y se basen en la misma gama de principios ópticos que conocemos en éste. Sólo hay un número limitado de maneras de hacer un ojo y bien pudiera ser que la vida tal y como la conocemos ya las haya descubierto todas. Podemos hacer el mismo tipo de recuento con otras adaptaciones. La ecolocación (el truco de emitir pulsaciones sonoras para orientarse en función del cronometraje preciso de los ecos) ha evolucionado como mínimo cuatro veces: en los murciélagos, en las ballenas dentadas, en los guácharos (Steatornis caripensis) y en las salanganas (Collocalia linchi). No son tantas veces como los ojos pero sí las suficientes como para no considerar demasiado improbable que, en las 772

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Ojos ansiosos por evolucionar. Algunos ejemplos de ojos. Desde la esquina superior izquierda, en sentido de las agujas del reloj: Nautilus pompilius (ojo del tipo cámara oscura); trilóbite fósil (Phacops, ojo compuesto hecho de lentes de calcita, algunos de los cuales pueden apreciarse en la parte superior del ojo); mosca negra ojején del búgalo (Simulium damnosum, ojo compuesto); pez loro verde (Sparisoma viride, ojo de pez); búho de Virginia (Bubo virginianus, ojo con córnea).

condiciones adecuadas, vuelva a surgir. Muy posiblemente, las reediciones de la evolución redescubrirían los mismos principios específicos, los mismos trucos para resolver las dificultades. De nuevo me abstendré de repetir una explicación incluida en uno de mis libros anteriores1 y simplemente resumiré los resultados que cabría espe1. El relojero ciego.

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rar de las repeticiones de la evolución. La ecolocación basada en chillidos muy agudos (que presentan mayor resolución que los graves) debería evolucionar repetidas veces. Es probable que algunas especies puedan modular la frecuencia de los chillidos, subiendo o bajando el tono durante la emisión de los mismos (la precisión aumenta porque la diferencia tonal permite distinguir entre el comienzo del eco y el final). El dispositivo computacional empleado para analizar los ecos podría perfectamente efectuar cálculos (inconscientes) basados en variaciones de tipo Doppler en la frecuencia de los ecos, porque es indudable que el efecto Doppler se produce en cualquier punto del universo donde exista el sonido y los murciélagos lo utilizan a la perfección. ¿Cómo sabemos que cosas como el ojo o la ecolocación han evolucionado de forma independiente? Mirando el árbol filogenético. Los parientes de los guácharos y de las salanganas no practican la ecolocación. Ambas aves se han hecho cavernícolas por separado. Sabemos que desarrollaron dicha tecnología por sí mismas e independientemente de murciélagos y ballenas porque en las ramas circundantes del árbol filogenético no hay ni una sola especie que la posea. Puede que grupos distintos de murciélagos también hayan desarrollado la ecolocación por separado más de una vez. No sabemos cuántas otras veces ha evolucionado esta técnica. Algunas musarañas y focas la practican de forma rudimentaria (y algunos humanos ciegos la han aprendido). ¿También la poseían los pterodactilos? Teniendo en cuenta que saber volar de noche es bastante ventajoso y que, a la sazón, no existían los murciélagos, no es inverosímil. Lo mismo vale para los ictiosaurios. Eran muy parecidos a los delfines y presumiblemente se ganaban la vida de forma similar. Teniendo en cuenta que los delfines hacen un uso continuado de la ecolocación, es lícito preguntarse si los ictiosaurios también la practicaban antes de la aparición de los delfines. No existen pruebas directas al respecto y debemos evitar las ideas preconcebidas. Un dato en contra de la hipótesis: los ictiosaurios tenían unos ojos extraordinariamente grandes (uno de sus rasgos más llamativos) luego quizá dependían de la visión, no de la ecolocación. Los delfines, en cambio, tienen ojos relativamente pequeños y uno de sus rasgos más llamativos, el bulto redondeado llamado melón que tienen encima del pico, hace las veces de lente acústica, concen774

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trando el sonido en un haz estrecho que sale proyectado hacia delante del animal como si fuese un reflector. Como cualquiera de mis colegas, puedo rebuscar en la base de datos zoológica que tengo en la cabeza y dar una respuesta aproximada a preguntas como «¿Cuántas veces ha evolucionado el rasgo X por separado?». Sería un buen proyecto de investigación llevar a cabo ese recuento de manera más sistemática. Cabe suponer que algunos X, como los ojos, tendrían como respuesta «muchas veces», otros, como la ecolocación, «varias veces» y otros, «sólo una vez» o incluso «nunca», aunque debo decir que cuesta muchísimo encontrar ejemplos de estas respuestas. Las diferencias podrían resultar interesantes. Me figuro que descubriríamos que la vida está ansiosa por adentrarse por ciertos senderos evolutivos potenciales, mientras que por otros se muestra más renuente a internarse. En Escalando el monte improbable formulé la analogía de un enorme museo que contuviese todas las formas de vida, tanto reales como concebibles, con pasillos que se abrían en muchas dimensiones y representaban el cambio evolutivo, tanto real como concebible. Algunos de estos pasillos estaban totalmente abiertos y casi ejercían una atracción magnética; otros, en cambio, estaban bloqueados por barreras difíciles o incluso imposibles de superar. La evolución recorre a toda velocidad los pasillos fáciles, una y otra vez, y sólo muy de vez en cuando, de manera insospechada, salta una de las barreras. Retomaré la idea de deseo y renuencia a evolucionar cuando analicemos la «evolución de la capacidad evolutiva». Repasemos ahora rápidamente otros casos en los que valdría la pena llevar a cabo un recuento sistemático de las veces en que ha evolucionado el órgano, propiedad o técnica X. La picadura venenosa (inyección hipodérmica de veneno mediante un tubo puntiagudo) ha evolucionado al menos diez veces de manera independiente: en las medusas y sus parientes, en las arañas, en los escorpiones, en los ciempiés, en los insectos,2 en los moluscos (familia de los Cónidos), en las serpientes, en el grupo de los tiburones (las rayas), en los peces óseos (el pez piedra), en los mamíferos (el ornitorrinco macho) y en las plantas (la 2. En las abejas, avispas y hormigas, el aguijón es un conducto de desove modificado, de ahí que sólo piquen las hembras.

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ortiga). En una reedición del proceso evolutivo es casi seguro que volvería a surgir el veneno, incluida la inyección hipodérmica. La emisión de sonido con fines sociales ha evolucionado de manera independiente en aves, mamíferos, grillos y saltamontes, cigarras, peces y ranas. La electrolocalización, esto es, el uso de campos eléctricos débiles como sistema de orientación, ha evolucionado varias veces, tal y como vimos en «El Cuento del Ornitorrinco». Lo mismo cabe decir del uso (probablemente derivado del anterior) de corrientes eléctricas como mecanismos de ataque y defensa. Dado que desde el punto de vista físico la electricidad es igual en todos los mundos, podemos apostar con confianza por la evolución recurrente de criaturas que exploten la electricidad tanto para orientarse como para atacar. El vuelo verdadero, no el planeo pasivo, parece haber evolucionado cuatro veces: en los insectos, en los pterosaurios, en los murciélagos y en las aves. El planeo en sus diferentes modalidades ha evolucionado de manera independiente muchas veces, tal vez cientos, y bien podría ser el precursor evolutivo del vuelo verdadero. Entre los ejemplos figuran lagartos, ranas, serpientes, peces voladores, calamares, caguanes, marsupiales y roedores (dos veces). Apostaría una gran suma de dinero a que en las repeticiones de Kauffman surgirían planeadores, y una suma razonable a que también aparecerían voladores. La propulsión a chorro podría haber evolucionado dos veces. Los moluscos cefalópodos la utilizan, y, en el caso de los calamares, a gran velocidad. El segundo ejemplo que se me ocurre es el de otro molusco cuya propulsión, sin embargo, no es rápida. Las vieiras viven fundamentalmente en el fondo del mar, pero de vez en cuando se desplazan abriendo y cerrando acompasadamente las dos valvas, como si fuesen unas castañuelas. Lo lógico sería pensar (al menos yo lo pienso) que semejante acción las propulsaría hacia atrás, en dirección opuesta al castañeteo, pero lo cierto es que se mueven hacia delante, como si se abriesen camino en el agua a mordiscos. ¿Cómo es posible? La respuesta es que el movimiento de abrir y cerrar las valvas sirve para bombear agua a través de un par de orificios situados detrás de la charnela. Estos dos chorros propulsan al animal hacia delante. El efecto contradice hasta tal punto nuestra previsión intuitiva que resulta casi cómico. 776

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¿Y los órganos que sólo han evolucionado una vez, o no han llegado a evolucionar? Como hemos visto en el cuento del Rhizobium, la rueda, dotada de un cojinete verdadero de rotación libre, sólo ha surgido una vez, entre las bacterias, antes de que la inventase el hombre. También el lenguaje ha surgido únicamente entre nosotros, lo que supone una frecuencia cuarenta veces menor que la de los ojos. Es sorprendente lo mucho que cuesta encontrar «buenas ideas» que sólo hayan evolucionado una vez. Le planteé el desafío a un colega de Oxford, el entomólogo y naturalista George McGavin, y me proporcionó una lista estupenda; así y todo, comparada con la lista de las cosas que han evolucionado muchas veces, resulta breve. Según el doctor McGavin, los escarabajos bombarderos son los únicos que mezclan sustancias químicas para producir explosiones. Los ingredientes se fabrican y conservan en glándulas separadas (obviamente); cuando el escarabajo percibe una amenaza, vierte los ingredientes en una cámara situada cerca del ano, donde explotan y provocan la expulsión de un líquido tóxico (cáustico e hirviente) a través de una pequeña cánula orientada hacia el enemigo. Este proceso hace las delicias de los creacionistas, pues están convencidos de que es manifiestamente imposible que se haya desarrollado de manera gradual ya que las fases intermedias también serian explosivas. En las conferencias navideñas para niños que di en la Royal Institution y que la BBC retransmitió en 1991, disfruté de lo lindo demostrando la falacia de sesmejante argumento. Tras invitar a los asistentes más nerviosos a abandonar el auditorio, me puse un casco de la Segunda Guerra Mundial y mezclé hidroquinona y agua oxigenada, los dos ingredientes explosivos del escarabajo bombardero. No pasó nada; ni siquiera se calentó. La explosión requiere un catalizador. Así pues, aumenté poco a poco la concentración de catalizador, que a su vez fue incrementando de forma constante la temperatura de la reacción hasta llegar a un clímax satisfactorio. En la naturaleza, el catalizador lo proporciona el escarabajo, que no debió de tener mayor dificultad en ir aumentando la dosis, de forma paulatina y segura, a lo largo del tiempo evolutivo. El siguiente en la lista de McGavin es el pez arquero, que pertenece a la familia de los Toxótidos y debe de ser el único animal capaz de lanzar un proyectil para abatir presas a distancia. El pez arquero sube hasta la superficie y escupe un chorro de agua a un insecto que 777

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esté posado en algún lugar; cuando el insecto cae al agua, se lo come. El otro candidato para el puesto de depredador artillero podría ser la hormiga león. Estos insectos en realidad son larvas del orden de los Neurópteros y, al igual que tantas otras larvas, no se parecen en nada a sus adultos. Con unas enormes mandíbulas que las harían las protagonistas perfectas de una película de terror, acechan enterradas en la arena, en la base de una trampa cónica que ellas mismas excavan. El proceso de excavación consiste en arrojar la arena vigorosamente desde el centro hacia fuera, lo que provoca minúsculos aludes en las paredes del foso. El resto corre a cargo de las leyes de la física, que modelan cuidadosamente el cono. Las presas, que por lo general son hormigas, caen en la trampa y se resbalan por las empinadas pendientes del cono en dirección a las mandíbulas de la hormiga león. La posible semejanza con el pez arquero es que las presas no sólo caen pasivamente en la trampa sino que a veces se precipitan al foso por el impacto de las partículas de arena. Éstas, sin embargo, no van dirigidas con tanta precisión como las buchadas del pez arquero, que debe su devastadora puntería a una visión de enfoque binocular. Las arañas escupidoras, de la familia de las Escitódidas, actúan de un modo ligeramente distinto. Privada de la rapidez de una araña lobo o de la tela de una araña común, la araña escupidora lanza desde cierta distancia un engrudo venenoso que inmoviliza a su presa, después se llega hasta ella y las mata de un mordisco. Es una técnica diferente de la que usa el pez arquero para abatir a sus víctimas. Varios animales, por ejemplo, las cobras escupidoras de veneno, escupen para defenderse, no para cazar presas. El caso de la araña de las boleadoras, Mastophora, también es diferente y probablemente único. Podría decirse que arroja un proyectil a sus presas (unas polillas que se ven atraídas por un señuelo falso: el olor sexual de la polilla hembra, sintetizado por la araña), pero dicho proyectil es una pelotilla pegajosa de seda unida a un hilo de seda que la araña lanza por el aire como el lazo de un vaquero (o como las boleadoras que le dan nombre) y del que luego tira para arrastrar la presa hasta su posición. Podría decirse que los camaleones también arrojan un proyectil contra sus presas: la punta gruesa y pesada de la lengua, el resto de la cual (mucho más fino) vendría a ser un poco como la cuerda con que se recupera un arpón después de lanzado. Técnicamente, la punta de la lengua 778

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del camaleón es un proyectil balístico, en el sentido de que, a diferencia de la nuestra, se puede lanzar libremente. Los camaleones, sin embargo, no son únicos en cuanto a esta peculiaridad. Algunas salamandras también lanzan balísticamente la punta de la lengua contra las presas, y su proyectil (a diferencia del de los camaleones) contiene parte del esqueleto. La punta sale disparada como una pepita de melón cuando la apretamos entre los dedos. El siguiente candidato de McGavin para el puesto de singularidades evolutivas es una obra de arte: la araña acuática, Argyroneta aquatica. Esta araña vive y caza exclusivamente bajo el agua pero, al igual que los delfines, dugongos, tortugas, caracoles de agua dulce y demás animales que han retornado al medio acuático, necesita respirar aire. La diferencia con todos esos otros exiliados es que Argyroneta se construye su propia campana de inmersión. La teje con seda (que es la panacea universal para cualquier problema arácnido) y la amarra a una planta subacuática. Sube a la superficie a coger aire y lo transporta, al igual que varios insectos acuáticos, bajo el vello del dorso. Pero, a diferencia de dichos insectos, que llevan el aire consigo donde quiera que vayan como si fuese la bombona de oxígeno de un hombre rana, Argyroneta lo transporta hasta su campana de inmersión para reponer las existencias. La campana es también la atalaya desde donde otea a sus presas y el lugar donde, una vez capturadas, las almacena y se las come. Pero la más sensacional de las singularidades recopiladas por McGavin es la larva de un tábano africano del género Tabanus. Como era de esperar tratándose de África, las charcas donde las larvas viven y se alimentan siempre acaban por secarse. Es entonces cuando las larvas se entierran en el fango y se convierten en crisálida. La mosca adulta emerge del fango seco y sale volando en busca de sangre. En última instancia, completará el ciclo desovando en otra charca cuando vuelvan las lluvias. El problema es que la larva enterrada corre un riesgo previsible: cuando el barro se seca, se va agrietando y existe el peligro de que una grieta destroce su refugio. En teoría, la larva podría salvarse si lograra dar con algún modo de desviar las grietas que se le aproximan. Pues bien: lo logra, y de una forma maravillosa y probablemente única. Antes de enterrarse en la cámara de metamorfosis, la larva penetra en el barro cavando una galería en forma de espiral para después volver a la superficie cavando una espiral inversa. Por 779

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último, se introduce en el barro justo en medio de las dos espirales y ahí permanece refugiada durante la estación seca hasta que vuelvan las lluvias. ¿Capta el lector la lógica del procedimiento? La larva está encerrada en un cilindro de barro cuyo límite circular ella misma ha debilitado de antemano mediante la excavación preliminar en espiral. Esto significa que cuando una grieta se acerque resquebrajando el barro seco, si alcanza el borde del cilindro, en lugar de atravesarlo justo por la mitad, lo circunvalará por fuera del perímetro, y la larva no sufrirá daño alguno. Es un recurso similar al de las perforaciones que rodean los sellos de correos e impiden que los rasguemos por la mitad. El doctor McGavin está convencido de que este ardid tan ingenioso es exclusivo de este género de tábano.3 ¿Pero existe alguna buena idea que nunca haya surgido por selección natural? Que yo sepa, ningún animal ha desarrollado jamás un órgano capaz de transmitir ni recibir ondas de radio a larga distancia. El uso del fuego es otro ejemplo. La experiencia humana nos demuestra lo valioso que es. Hay ciertas plantas cuyas semillas precisan fuego para germinar, pero no me parece que sea un uso análogo al que, por ejemplo, las anguilas eléctricas hacen de la electricidad. El uso del metal como refuerzo óseo es otro ejemplo de una buena idea que nunca ha surgido salvo en artefactos humanos. Me imagino que debe de ser difícil de materializar sin la ayuda del fuego. El estudio paralelo de las técnicas que evolucionan a menudo y las que rara vez lo hacen, unido a las comparaciones geográficas que hemos analizado previamente, podría permitirnos predecir cómo sería la vida en otros planetas y también vaticinar el resultado más probable de los experimentos mentales sobre reediciones de la evolución como el propuesto por Kauffman. Podemos dar por hecho que surgirían ojos, oídos, alas y órganos eléctricos, pero tal vez no explosiones como las del escarabajo bombardero ni proyectiles líquidos como los del pez arquero. Los biólogos que siguen la estela del difunto Stephen Jay Gould consideran que toda la evolución, incluida la postcámbrica, es tremendamente contingente: un hecho fortuito con escasas probabilidades

3. Quien primero describió esta práctica fue W.A. Lambourn [165].

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de repetirse en una reedición kauffmaniana. Bajo el nombre de «rebobinando la cinta de la evolución», Gould desarrolló por su cuenta el experimento mental de Kauffman. El sentir mayoritario es que las probabilidades de que en una reedición del proceso evolutivo surgiese algo remotamente parecido a los seres humanos son ínfimas, y Gould lo expresó de manera convincente en su libro La vida maravillosa. Fue esa visión ortodoxa la que me indujo a suscribir, con gran abnegación por mi parte, la cautelosa norma del primer capítulo de este libro; la que me indujo, de hecho, a emprender mi peregrinación hacia el pasado y que ahora me induce a abandonar a mis compañeros de viaje en Canterbury y a regresar solo. Y, sin embargo... llevo tiempo preguntándome si la ortodoxia de la contingencia no habrá llegado demasiado lejos con sus intimidaciones. En la reseña que escribí del libro Full House, de S. J. Gould, (recogida en mi libro El capellán del diablo) defendí la antipática idea del progreso evolutivo: no del progreso hacia la humanidad (¡Darwin no lo quiera!), sino del progreso en direcciones lo bastante predecibles como para justificar el uso del término. Como sostendré enseguida, la acumulación de adaptaciones complejas como los ojos es un indicio rotundo de cierta forma de progreso, sobre todo cuando se asocia mentalmente a algunos de los maravillosos productos de la evolución convergente. La evolución convergente también ha inspirado a Simon Conway Morris, un geólogo de Cambridge cuyo provocador libro Life’s Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe plantea exactamente el argumento contrario a la contingencia de Gould. Según las tesis de Conway Morris, el subtítulo de su libro, «El hombre como fruto inevitable de un universo solitario», no dista mucho de la verdad literal. El geólogo está convencido de que una reedición de la evolución daría como resultado otro ser humano, o de algo muy parecido, y para defender una idea tan impopular hilvana un valeroso y casi provocador alegato. Los dos testigos que cita una y otra vez a declarar son la convergencia y la limitación. Con la convergencia ya nos hemos topado repetidas veces a lo largo de este libro, inclusive en este capítulo. Los problemas similares dan lugar a soluciones similares, no sólo dos o tres veces, sino, en muchos casos, docenas de veces. Yo pensaba que mi entusiasmo por la evolución convergente era bastante exagerado, pero he encontra781

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do la horma de mi zapato en Conway Morris, que presenta un apabullante surtido de ejemplos, muchos de los cuales me eran desconocidos; pero así como yo suelo explicar la convergencia apelando a presiones selectivas similares, Conway Morris añade el testimonio de su segundo testigo, la limitación. Los ingredientes de la vida y los procesos de desarrollo embrionario sólo permiten una gama limitada de soluciones a un problema concreto. Dado un determinado punto de partida evolutivo, existe un número limitado de posibles vías de salida. En consecuencia, si dos reediciones de un experimento de Kauffman se topan con presiones selectivas similares, las limitaciones en materia de desarrollo fomentarán la tendencia a llegar a la misma solución. Es evidente que un abogado experto podría servirse de estos dos testigos para defender la audaz tesis de que una repetición del proceso evolutivo desembocaría, más que probablemente, en un bípedo dotado de un gran cerebro, manos hábiles, ojos tipo cámara fotográfica orientados hacia delante y otros rasgos humanos. Por desgracia, sólo ha sucedido una vez en este planeta, aunque me imagino que siempre tiene que haber una primera vez. Asimismo, me confieso impresionado por el argumento paralelo que Conway Morris desarrolla para sostener que la evolución de los insectos también es previsible. Entre los rasgos definitorios de los insectos figuran los siguientes: un exoesqueleto articulado, ojos compuestos, un modo de andar característico según el cual, de las seis patas, tres están siempre en el suelo formando un triángulo (dos patas a un lado, una al otro) y unos tubos respiratorios o tráqueas que sirven para conducir oxígeno hasta el interior del animal a través de los espiráculos, unos orificios especiales situados en los costados del cuerpo. Para completar la lista de peculiaridades evolutivas, añadiré la evolución repetida (¡once veces por separado!) de complejas colonias eusociales, como las colmenas. ¿Son todo rarezas? ¿Carambolas únicas e irrepetibles en la gran lotería de la vida? Al contrario: son todo convergencias. Conway Morris repasa su lista y demuestra que todos y cada uno de esos elementos han evolucionado más de una vez en diferentes partes del reino animal; en muchos casos, varias veces, e incluso varias veces por separado dentro de los propios insectos. Si a la naturaleza le resulta tan fácil desarrollar por separado los componentes caracte782

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rísticos de los insectos, no es tan inverosímil que el conjunto entero pudiera surgir una segunda vez. Estoy tentado de suscribir la idea de Conway Morris de que deberíamos dejar de pensar que la convergencia es una rareza pintoresca que haya que admirar allí donde se manifieste. Tal vez debiéramos verla como la norma y sorprendernos de las excepciones a la misma. Por ejemplo, el lenguaje sintáctico parece ser un fenómeno exclusivo de una sola especie, la nuestra. ¿Acaso es un rasgo (y más adelante retomaré este tema) del que podría carecer un bípedo inteligente fruto de un segundo devenir evolutivo? En el primer capítulo de este libro, «La vanidad retrospectiva», escuché las advertencias sobre lo peligroso que es buscar pautas, paralelismos y sentidos en la evolución, pero también dije que flirtearía cautelosamente con ellos. Este último capítulo nos ha brindado la oportunidad de recorrer todo el curso de la evolución hacia delante para ver qué pautas logramos apreciar. La idea de que toda la evolución iba dirigida a la producción de Homo sapiens debe, sin duda, refutarse, y nada de lo que hemos visto en nuestro viaje regresivo invita a reconsiderarla. El propio Conway Morris se limita a afirmar que algo aproximadamente parecido al ser humano es uno de los diversos resultados (otro, por ejemplo, serían los insectos) que en buena lógica se darían repetidamente si la evolución se reiniciase una y otra vez.

Progreso exento de valores y progreso cargado de valores ¿Qué más pautas o consonancias distinguimos al repasar nuestro largo peregrinaje? ¿Es progresiva la evolución? Existe al menos una definición razonable de progreso en virtud de la cual estaría dispuesto a responder que sí. Pero para eso hace falta preparar el terreno. En primer lugar, cabe definir el progreso, en un sentido débil y minimalista, sin ningún juicio de valor, como la previsible continuación en el futuro de tendencias del pasado. El crecimiento de un niño es progresivo en el sentido de que las tendencias que observemos a lo largo de un año en materia de altura, peso, etc. continuarán en el año siguiente. En esta definición de progreso no median juicios de valor. El crecimiento de un cáncer es progresivo exactamente en el mismo sentido (débil) de la palabra. Y la reducción de un cáncer por efecto de la 783

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terapia, también. Entonces, ¿qué no sería progresivo en el sentido débil del término? Pues las fluctuaciones aleatorias y sin rumbo: un tumor que crece un poco, se reduce otro tanto, crece mucho, vuelve a reducirse un poco, crece un poco más, se reduce mucho, etcétera. Una tendencia progresiva es aquélla en la que no hay retrocesos; o si los hay, se ven superados y minimizados por el movimiento en la dirección dominante. En el caso de una secuencia de fósiles ordenados por fechas, el progreso, en esta acepción axiológicamente neutra, tan sólo significaría que cualquier tendencia anatómica que apreciásemos al avanzar desde los fósiles más antiguos a los intermedios continuaría desde éstos a los más recientes. Ahora hace falta aclarar la distinción entre progreso exento de valores y progreso cargado de valores. En el sentido débil que acabamos de definir, el progreso, en lo tocante a los valores, es neutro. Sin embargo, para la mayoría de la gente posee una carga axiológica. El médico, al informar que el tumor se reduce por efecto de la quimioterapia, anuncia con satisfacción: «Estamos progresando». Los médicos, en general, cuando ven la radiografía de un tumor galopante con numerosas derivaciones, no anuncian que el tumor está progresando, aunque, en rigor, podrían hacerlo. Sería una afirmación cargada de valores, pero de valores negativos. La palabra progreso, en contextos políticos o sociales, suele aplicarse a tendencias que siguen una dirección que el hablante considera deseable. Cuando repasamos la historia de la humanidad, consideramos progresistas tendencias como la abolición de la esclavitud, la ampliación del sufragio, la reducción de las discriminaciones por sexo o raza, la mejora de la higiene pública, la reducción de la contaminación atmosférica y la mejora de la educación. Una persona de cierta ideología política podría juzgar que algunas de esas tendencias encarnan valores negativos y añorar la época en que las mujeres no tenían derecho al voto ni podían entrar en los salones de su club privado, pero, así y todo, esas tendencias son progresistas no sólo en el sentido débil, minimalista y axiológicamente neutro que hemos definido inicialmente: son progresistas según un sistema de valores concreto, por más que el lector o yo podamos no compartirlo. Parece increíble que, en el momento en que escribo estas líneas, sólo hayan pasado cien años desde que los hermanos Wright consiguieron llevar a cabo el primer vuelo a motor a bordo de una máqui784

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na más pesada que el aire. La historia de la aviación desde 1903 ha experimentado un progreso inequívoco y sorprendentemente rápido. Apenas cuarenta y dos años después, en 1945, Hans Guido Muttke, un aviador de la Luftwaffe, rompía la barrera del sonido a bordo de un Messerschmitt.4 Tan sólo veinticuatro años más tarde el hombre ponía el pie en la Luna. El hecho de que ya no se viaje a la Luna y se acabe de suspender el único servicio de pasajeros supersónico tan sólo representa una inversión momentánea, dictada por la economía, dentro de una tendencia general incuestionablemente progresiva. Los aviones son cada vez más rápidos, al tiempo que mejoran en muchos otros aspectos. Buena parte de este progreso no concuerda con los valores de todos (por ejemplo, de quienes tengan la mala suerte de vivir cerca de un aeropuerto). Y buena parte del progreso aeronáutico responde a necesidades militares. Pero nadie puede negar que existe un conjunto de valores expresable de manera racional que algunas personas cuerdas podrían suscribir, según el cual hasta los cazas, los bombarderos y los misiles teledirigidos han mejorado progresivamente durante los cien años transcurridos desde el primer vuelo de los Wright. Lo mismo cabría decir de todos los demás medios de transporte y, en realidad, de otras creaciones tecnológicas, entre ellas, por encima de todo, los ordenadores. Insisto en que cuando afirmo que este tipo de progreso está «cargado de valores» no me refiero a que esos valores sean necesariamente de signo positivo, ni para el lector ni para mí. Como acabo de señalar, buena parte del progreso tecnológico del que estamos hablando responde, y contribuye, a fines militares. Se podría afirmar, no sin razón, que el mundo era mejor antes de todos esos inventos. En este sentido, la palabra progreso connota valores negativos. Sin embargo, sigue estando cargada de valores en un sentido importante que trasciende mi primera definición minimalista y axiológicamente neutra según la cual el progreso no es más que una tendencia que nace en el pasado y prosigue en el futuro. El desarrollo armamentístico, des-

4. Hay quien discute la primacía de Muttke. Merezca o no tal distinción, lo que sí es seguro es que el primer piloto que superó la barrera del sonido no fue Chuck Yeager en 1947, tal y como enseñan en los patrióticos colegios de Estados Unidos. George Welch, un civil de ese mismo país, ya lo había logrado dos semanas antes.

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de las piedras y lanzas hasta los arcos, trabucos, mosquetes, rifles, ametralladoras, obuses, bombas atómicas y bombas de hidrógeno de cada vez más megatones, es sinónimo de progreso según el sistema de valores de alguien, por mucho que ni el lector ni yo lo compartamos, pues de lo contrario nadie se habría molestado en investigar y desarrollar las técnicas necesarias para la producción de todo ese armamento. La evolución representa progreso no sólo en el sentido débil y exento de valores de la palabra. Hay episodios de progreso con una fuerte carga axiológica, al menos según algunos sistemas de valores totalmente coherentes. Ahora que estamos hablando de armas, es un buen momento para señalar que los ejemplos más conocidos son los de las carreras armamentistas entre los depredadores y sus presas. Según el Oxford English Dictionary, la expresión «carrera armamentista» aparece por primera vez en las actas Hansard de la Cámara de los Comunes de 1936: Esta Cámara no puede estar de acuerdo con una política que pretende fundamentar la seguridad nacional únicamente en el rearme militar y que intensifica esa desastrosa carrera armamentista entre las naciones que conduce inevitablemente a la guerra.

En 1937, el Daily Express publicó un artículo titulado «Preocupación ante la carrera armamentista», en el que se afirmaba: «Todos están preocupados por la carrera de armamentos». El tema no tardó en infiltrarse en los textos de biología evolutiva. En su obra clásica Adaptive Coloration in Animals, publicada en 1940, en plena Segunda Guerra Mundial, Hugo Cott escribió: Antes de declarar que el camuflaje de un saltamontes o de una mariposa es innecesariamente prolijo, hace falta comprobar cuáles son las capacidades de percepción y discriminación de sus enemigos naturales. No hacerlo equivaldría a afirmar que la coraza de un buque de guerra es demasiado pesada o el alcance de sus cañones demasiado grande5 sin indagar

5. Tom Lehrer, que probablemente haya sido el compositor de canciones humorísticas más brillante de todos los tiempos, anotó la siguiente instrucción en el encabezamiento de una de sus partituras de piano: «Un poco demasiado rápido».

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en la naturaleza y eficacia del arsenal enemigo. Lo cierto es que en las batallas primigenias que se libran en la selva, al igual que en la más refinada que se libra en el mudo civilizado, asistimos al desarrollo de una gran carrera armamentista evolutiva cuyos resultados, en el plano defensivo, se manifiestan en recursos tales como velocidad, actitud vigilante, corazas, espinas, técnicas de excavación, hábitos nocturnos, secreciones venenosas, sabor nauseabundo, y coloraciones procrípticas, aposemáticas y miméticas; y en el plano ofensivo, en contraatributos como velocidad, sorpresa, acecho, atracción, agudeza visual, garras, dientes, aguijones, colmillos venenosos y coloración anticríptica y atrayente. Del mismo modo que el aumento de la velocidad por parte del perseguido se ha desarrollado en relación al aumento de la velocidad por parte del perseguidor, o la coraza defensiva en relación al armamento agresivo, la perfección del mimetismo ha evolucionado en respuesta a la mejora de las facultades perceptivas.

Mi colega de Oxford John Krebs y yo abordamos el tema de la carrera de armamentos evolutiva en un artículo que presentamos ante la Royal Society en 1979. En él señalábamos que las mejoras que se observan en las carreras armamentistas entre animales son mejoras del equipo de supervivencia, no mejoras generales de la supervivencia en sí, y ello por una razón de lo más interesante. En una carrera de armamentos entre atacantes y defensores, puede haber lances en los que uno u otro bando cobre ventaja provisionalmente, pero, en general, las mejoras de un lado anulan las mejoras del otro. Las carreras armamentistas tienen incluso algo de paradójico: son económicamente costosas para ambos bandos, sin embargo, no rinden beneficios netos a ninguno de los dos, toda vez que las potenciales ganancias de uno se ven neutralizadas por las del otro. Desde el punto de vista económico, más les valdría a ambos contendientes alcanzar un acuerdo y poner fin a la carrera de armamentos. Es un caso extremo hasta el ridículo, pero a las especies que hacen de presa les saldría más rentable sacrificar una parte de sus efectivos a cambio de que el resto pudiera pastar con tranquilidad y sin correr peligro. Ni los depredadores ni las presas tendrían que desviar valiosos recursos a los músculos para correr más rápido, a los sistemas sensoriales para detectar a los enemigos, ni a la actitud vigilante y a las prolongadas batidas de caza que tanto tiem787

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po consumen y tan estresantes resultan para ambas partes. Las dos saldrían beneficiadas de un acuerdo sindical como ése. Por desgracia, la teoría darviniana no conoce ningún medio de realizar esa clase de acuerdos. Cada una de las dos partes destina recursos al desarrollo de características que le permitan superar al rival, y los miembros de uno y otro bando se ven obligados a asumir costosos compromisos con sus propias economías corporales. Si no hubiese depredadores, los conejos podrían dedicar todos sus recursos económicos y todo su valioso tiempo a alimentarse y producir más conejos. En cambio, dedican gran parte del tiempo a la vigilancia contra posibles depredadores y emplean considerables recursos económicos para desarrollar el equipo necesario para la huida. Esto, a su vez, obliga a los depredadores a transferir sus inversiones económicas desde la actividad fundamental, que es reproducirse, a la mejora del armamento para cazar presas. Las carreras armamentistas, tanto en el terreno de la evolución animal como en el de la tecnología humana, se ponen de manifiesto no en la mejora del rendimiento sino en la creciente transferencia de recursos económicos que, en lugar de invertirse en los aspectos alternativos de la existencia, pasan a financiar la propia carrera de armamentos. Krebs y yo identificamos una serie de asimetrías que podrían provocar que un bando dedicase más recursos económicos a la carrera armamentista que el otro. Uno de estos desequilibrios lo bautizamos como «principio de la vida o la cena». El nombre está inspirado en esa fábula de Esopo en la que el conejo corre más que el zorro porque el conejo corre para salvar la vida mientras que el zorro sólo corre para asegurarse la cena. Existe una asimetría en cuanto al costo del fracaso. En la carrera armamentista entre los cucos y sus anfitriones, todo cuco tiene a sus espaldas una línea ininterrumpida de antepasados que nunca jamás fracasaron a la hora de engañar a sus padres adoptivos. En cambio, un individuo de la especie anfitriona tiene a sus espaldas muchos antepasados que nunca se toparon con un cuco y muchos otros que se toparon con uno y resultaron engañados por él. Muchos genes responsables de la incapacidad de detectar y matar cucos se han transmitido con éxito de generación en generación en la especie anfitriona, mientras que los genes que provocan que los cucos fracasen a la hora de engañar a sus anfitriones han tenido una trayectoria generacional mucho más azarosa. Esta asimetría en materia de riesgo fomen788

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ta otra: la de los recursos destinados a la carrera de armamentos y no a otros aspectos de la economía biológica. Por expresar de otro modo esta cuestión tan importante, el coste del fracaso es más elevado para los cucos que para sus anfitriones. Esto provoca asimetrías en cuanto a la forma como ambas partes equilibran sus exigencias en materia de tiempo y de otros recursos económicos. Las carreras de armamentos son profunda e indiscutiblemente progresivas, a diferencia, por ejemplo, de la adaptación evolutiva al clima. Para un individuo de cualquier generación, los depredadores y los parásitos suponen una dificultad prácticamente análoga al clima adverso. Sin embargo, con el paso del tiempo evolutivo, existe una diferencia crucial. A diferencia del tiempo atmosférico, que fluctúa sin ton ni son, los depredadores y los parásitos (y las presas y los organismos huéspedes) evolucionan sistemáticamente en una dirección concreta y se vuelven sistemáticamente peores para sus adversarios. Las tendencias de las carreras armamentistas observadas en el pasado pueden extrapolarse al futuro (cosa que no se puede hacer con las mediciones de las glaciaciones y las sequías) y, además, están cargadas de valores en el mismo sentido que lo están las mejoras tecnológicas en el terreno de la aeronáutica o del armamento. La visión de los depredadores se hace más aguda (aunque no necesariamente más eficaz) porque las presas se vuelven más difíciles de ver. La velocidad aumenta progresivamente en ambos bandos, aunque, una vez más, las ventajas obtenidas por uno se ven en su mayor parte neutralizadas por las mejoras paralelas del otro. Los dientes de sable se vuelven más largos y afilados a medida que las pieles se tornan más duras. Las toxinas se hacen más tóxicas a medida que mejoran los trucos bioquímicos que las neutralizan. Con el paso del tiempo evolutivo, la carrera armamentista progresa. Todas las características biológicas que un ingeniero humano admiraría por su complejidad y elegancia se vuelven más complejas y más elegantes y cada vez dan más la impresión de obedecer a un diseño preconcebido.6 En Escalando el monte improbable establecí una distinción entre objetos diseñados y objetos diseñoides. Alardes de ingenie6. Dijo Hume: «Estas diversas máquinas, e incluso sus partes más diminutas, se ajustan entre sí con una precisión que provoca la admiración de quienquiera que las haya contemplado».

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ría diseñoide tan espectaculares como el ojo de un águila, el oído de un murciélago o el sistema óseo y muscular de un guepardo o de una gacela son la culminación de carreras de armamentos evolutivas entre presas y depredadores. Las carreras armamentistas que libran los parásitos con sus huéspedes cristalizan en proezas diseñoides co-adaptativas aún más complejas y elegantes. Permítaseme exponer una idea importante. La evolución de cualquier órgano diseñoide complejo en una carrera de armamentos tiene que haberse producido como resultado de un gran número de pasos de evolución progresiva. De una evolución así puede decirse que es progresiva según nuestra definición por cuanto cada cambio sigue la misma dirección que los cambios precedentes. ¿Cómo sabemos que hay muchos pasos y no solamente uno o dos? Por una cuestión de probabilidad elemental. Los componentes de una máquina compleja, como el oído de un murciélago, podrían reordenarse al azar de un millón de maneras diferentes antes de obtener otra disposición que funcionase igual de bien que la original. Es un hecho estadísticamente improbable, y no sólo en el sentido inane de que, considerada a posteriori, toda disposición concreta se antoja tan improbable como cualquier otra. Hay poquísimas permutaciones de átomos que constituyan instrumentos auditivos de precisión. Un oído de murciélago es algo único. Funciona. No cabe achacar algo tan improbable desde el punto de vista estadístico a un solo golpe de suerte. Por fuerza ha de ser el resultado de una especie de proceso generador de improbabilidad, el fruto paulatino de lo que el filósofo Daniel Denett llama una grúa en contraposición a un «gancho colgado del cielo». Las únicas grúas que la ciencia conoce (y apuesto a que son las únicas que jamás han existido o existirán en el universo) son el diseño y la selección. El diseño explica la eficiente complejidad de los micrófonos y selección natural del oído de los murciélagos. En última instancia, la selección también explica los micrófonos y todos los objetos diseñados, ya que los propios diseñadores de los micrófonos son, a su vez, ingenieros que han evolucionado como resultado de la selección natural. En cambio, el diseño en el fondo no explica nada puesto que hay una regresión inevitable al problema del origen del diseñador. Tanto el diseño como la selección natural son procesos de mejora progresiva, gradual, paulatina. Al menos la selección natural no podría 790

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ser otra cosa. En el caso del diseño, tal vez no sea una cuestión de principio, pero lo cierto es que es un hecho probado. Los hermanos Wright no tuvieron un rapto de inspiración y construyeron de buenas a primeras un Concorde ni un bombardero Stealth. Lo que construyeron fue un cascajo chirriante y destartalado que casi no despegaba del suelo y que, tras dar unos cuantos bandazos, se estrelló en un sembrado. Desde Kitty Hawk7 hasta Cabo Cañaveral, cada etapa del proceso se basó en las anteriores. Las mejoras son graduales, paso a paso, en la misma dirección, ajustándose a nuestra definición de progreso. Podríamos imaginar, con cierta dificultad, un genio victoriano que, con su bella y barbuda cabeza digna de Zeus, diseñase de cabo a rabo un misil sidewinder. La idea va en contra del sentido común y de la historia, pero no atenta contra las leyes de la probabilidad; no se puede decir lo mismo de la evolución instantánea de un moderno murciélago volador dotado de ecolocalización. Podemos descartar la posibilidad de que un solo salto macromutacional lleve de musaraña terrestre ancestral a murciélago volador dotado de ecolocalizadores con la misma seguridad con que rechazamos que un prestidigitador adivine el orden exacto de un mazo de naipes barajados gracias un golpe de suerte. En ninguno de los dos casos es del todo imposible la fortuna, pero ningún científico que se precie la usaría como explicación de dichos fenómenos. El prestidigitador adivina el órden de las cartas mediante un truco (todos hemos visto trucos igual de desconcertantes para un profano). La naturaleza, a diferencia del prestidigitador, no tiene ninguna intención de engañarnos, pero así y todo podemos descartar la suerte; no en vano, la genialidad de Darwin fue descubrir cuál era el juego de manos que practicaba la naturaleza. El murciélago es el resultado de una lentísima serie de pequeñas mejoras, cada una de las cuales amplia lo acumulado previamente y prolonga la tendencia evolutiva en la misma dirección. En eso consiste, por definición, el progreso. El mismo argumento es válido para todos los objetos biológicos complejos que producen la ilusión de diseño y que son, por tanto, estadísticamente improbables en una dirección concreta. Todos ellos tienen que haber evolucionado de forma progresiva. 7. Localidad de Carolina del Norte (EEUU) donde los hermanos Wright construyeron sus primeros planeadores. [N. del t.]

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El anfitrión, que en su camino de regreso no esconde su interés por las cuestiones fundamentales de la evolución, añade el progreso a la lista. Sin embargo, el progreso así entendido no es una tendencia que se prolongue uniforme e inexorablemente desde el inicio de la evolución hasta el presente; más bien, por rescatar la cita inicial de Mark Twain a propósito de la historia, se trata de algo que rima. En el transcurso de una carrera armamentista observamos un episodio de progreso, pero esa carrera concreta tiene un final: quizá uno de los dos bandos provoca la extinción del otro, o bien los dos se extinguen a consecuencia de una catástrofe como la que acabó con los dinosaurios. Entonces todo el proceso comienza de nuevo, no desde cero, sino desde una fase anterior y reconocible de la carrera armamentista. El progreso evolutivo no es una sola ascensión hacia la cumbre, sino una trayectoria «en rima» que recuerda a los dientes de una sierra. Uno de los dientes se remonta a finales del Cretácico, cuando el último dinosaurio dio paso abruptamente al flamante y espectacular ascenso evolutivo de los mamíferos, pero durante el largo reinado de los dinosaurios hubo muchos dientes de sierra más pequeños. Y los mamíferos, desde el primer momento de su ascensión, también disputaron carreras armamentistas más pequeñas seguidas de extinciones que a su vez se vieron sucedidas por nuevas carreras. Las nuevas carreras armamentistas riman con las precedentes, conformando rachas periódicas de evolución progresiva muy escalonada.

Evolucionabilidad Eso por lo que respecta a las carreras armamentistas como motores del progreso. ¿Qué más mensajes del pasado nos trae el anfitrión en su camino de regreso al presente? Bien, debo hacer referencia a la supuesta distinción entre macroevolución y microevolución. Digo «supuesta» porque, a mi modo de ver, la macroevolución (evolución en una escala de millones de años) es simplemente lo que se obtiene cuando la microevolución (evolución en la escala de la vida de un individuo) se prolonga durante millones de años. La opinión contraria es que la macroevolución es algo cualitativamente distinto de la microevolución. Ninguna de las dos posturas es una tontería, ni tampoco 792

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son necesariamente contradictorias. Como suele ocurrir, depende del sentido con que se expresen. Una vez más podemos usar el ejemplo del crecimiento de un niño. Imaginemos una discusión sobre una supuesta diferencia entre macrocrecimiento y microcrecimiento. Para estudiar el macrocrecimiento, pesamos al niño cada pocos meses y el día de su cumpleaños lo colocamos contra el dintel de una puerta para registrar su altura con una raya a lápiz. Si queremos proceder de un modo más científico, podemos medir varias partes del cuerpo, como, por ejemplo, el diámetro de la cabeza, la anchura de los hombros, la longitud de los principales huesos de las extremidades, y contraponer los valores en una gráfica, quizá tranduciéndolos a logaritmos por los motivos aducidos en «El Cuento del Hábil». También apreciaríamos indicios de desarrollo tan significativos como la primera aparición del vello púbico, o del pecho y la menstruación en las chicas, y del vello facial en los chicos. Estos son los cambios que constituyen macrocrecimiento, medidos en una escala de meses o años. Nuestros instrumentos de medición no son lo bastante sensibles como para registrar las variaciones corporales del microcrecimiento, que se producen cada hora o cada día y que, acumulados a lo largo de meses, constituyen el macrocrecimiento. O bien, por extraño que parezca, son demasiado sensibles. En teoría, una balanza sumamente precisa podría revelar el crecimiento del niño de una hora para otra, pero una señal tan delicada se perdería entre los bruscos incrementos de peso con cada ingesta de alimentos y las bruscas disminuciones con cada evacuación. Los actos de microcrecimiento propiamente dicho, consistentes todos ellos en divisiones celulares, no tienen la más mínima repercusión inmediata en el peso y su influencia en las dimensiones corporales brutas es indetectable. Entonces, el macrocrecimiento ¿es la suma de multitud de pequeños episodios de microcrecimiento? Efectivamente. Pero también es cierto que las distintas escalas temporales imponen métodos de estudio y hábitos de pensamiento completamente diferentes. Los microscopios que se usan para observar las células no son apropiados para estudiar el desarrollo del niño a nivel corporal. Y las balanzas y cintas métricas no sirven para estudiar la multiplicación celular. En la práctica, las dos escalas temporales exigen métodos de estudio y hábitos 793

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de pensamiento radicalmente distintos. Lo mismo puede decirse de la macroevolución y la microevolución. Si los términos se usan para expresar las diferencias en cuanto a la mejor manera de estudiarlas, no tengo nada en contra de establecer una distinción práctica entre una y otra. En cambio, sí tengo mucho en contra de quienes otorgan a esta distinción tan mundana una trascendencia casi (o más que casi) mística. Los hay que piensan que la teoría darviniana de la evolución por selección natural explica la microevolución pero es incapaz de explicar la macroevolución, lo cual hace necesario añadir un ingrediente extra; en los casos más extremos, un ingrediente extra de naturaleza divina. Por desgracia, este anhelo de intervenciones celestiales ha recibido la ayuda y el consuelo de verdaderos científicos cuyas intenciones en este sentido están libres de toda sospecha. Ya he analizado la teoría del equilibro puntuado demasiadas veces y con demasiada meticulosidad como para volver a hacerlo en estas páginas,8 así que me limitaré a añadir que sus defensores, en general, llegan a proponer un desparejamiento fundamental de microevolución y macroevolución. Es algo completamente injustificado. No hace falta agregar ningún ingrediente adicional a nivel micro para explicar el nivel macro. Antes al contrario, a nivel macro surge un nivel extra de explicación como consecuencia de acontecimientos a nivel micro, extrapolados a espacios temporales inimaginables. La distinción práctica entre micro y macroevolución es semejante a las que nos encontramos en muchos otros contextos. Los cambios en el mapa del mundo a lo largo del tiempo geológico se deben a los efectos, acumulados durante miles de milenios, de acontecimientos tectónicos que tienen lugar en una escala de minutos, días y años. Sin embargo, al igual que en el caso del crecimiento de un niño, los métodos de estudio correspondientes a cada una de las dos escalas apenas si tienen puntos en común. El lenguaje de las fluctuaciones voltaicas no sirve para analizar el funcionamiento de un programa informático como el Microsoft Excel. Nadie con dos dedos de frente 8. Opino que se trata de una interesante cuestión empírica que probablemente tenga respuestas diferentes en cada caso concreto y que no merece ser tenida como principio fundamental.

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puede negar que los programas informáticos, por complicados que sean, funcionan a base de pautas espacio-temporales de variación entre dos voltajes, pero nadie con dos dedos de frente se preocupa de eso cuando diseña, depura o utiliza un programa informático. No veo motivos para poner en duda de que la macroevolución consista en montones de pedacitos de microevolución unidos uno tras otro a lo largo del tiempo geológico y detectados mediante fósiles en lugar de por muestreo genético. No obstante, podría haber, y creo que los hay, acontecimientos capitales en la historia evolutiva que modifican la propia naturaleza de la evolución. En cierto sentido, la evolución también evoluciona. Hasta ahora, en este capítulo, el término progreso ha venido significando que organismos individuales, con el correr del tiempo evolutivo, se tornan más competentes para la labor propia de todo individuo, que es sobrevivir y reproducirse. Pero también podemos contemplar la posibilidad de que se den cambios en el propio fenómeno de la evolución. ¿Podría la evolución propiamente dicha tornarse más competente para alguna labor (la que le corresponda) con el paso del tiempo? ¿Constituyen los últimos estadios de la evolución una mejora con respecto a los primeros? ¿Evolucionan los seres vivos para mejorar no sólo su capacidad de sobrevivir y reproducirse, sino también la capacidad evolutiva de su linaje? ¿Existe una evolución de la evolucionabilidad? Esa frase, «evolución de la evolucionabilidad», la acuñé yo mismo en un artículo publicado en las Actas de la conferencia inaugural sobre vida artificial de 1987. La ciencia de la vida artificial era una disciplina recién nacida de la fusión de otras ciencias, particularmente biología, física e informática, y su fundador era el visionario físico Christopher Langton, que fue quien editó las Actas. Desde la aparición de mi artículo, aunque probablemente no como consecuencia del mismo, la evolución de la evolucionabilidad se ha convertido en un tema muy discutido entre los estudiantes de biología y los de vida artificial. Mucho antes de que yo usase la expresión, otros ya habían propuesto la idea. En 1973, por ejemplo, el ictiólogo estadounidense Karen F. Liem empleó la frase «adaptación prospectiva» para referirse al revolucionario aparato maxilar de los peces cíclidos, que les permitió, como hemos explicado en su cuento, desarrollar de forma tan súbita y fulminante cientos de especies en todos los grandes lagos 795

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africanos. He de decir que la teoría de Liem va más allá de la idea de preadaptación. Una preadaptación es algo que surge originariamente para cumplir una función y termina siendo asimilado por otra. La adaptación prospectiva de Liem y mi evolución de la evolucionabilidad llevan implícita la idea, no sólo de asimilación a una función nueva, sino de desencadenamiento de un nuevo estallido de evolución divergente. En resumidas cuentas, me estoy refiriendo a una tendencia permanente e incluso progresiva hacia una mayor habilidad a la hora de evolucionar. En 1987 la idea de la evolución de la evolucionabilidad resultaba un tanto herética, sobre todo en boca de un supuesto ultradarvinista como yo. Me vi en la extraña situación de sostener una hipótesis y, al mismo tiempo, disculparme por ella ante personas incapaces de entender por qué había de disculparme. En la actualidad es un tema ampliamente debatido, y algunos lo han llevado más lejos de lo que jamás hube previsto, por ejemplo, los biólogos celulares Marc Kischner y John Gerhart, y la entomóloga evolutiva Mary Jane West-Eberhard en su magistral libro Developmental Plasticity and Evolution. ¿Qué es lo que hace que un organismo sea bueno evolucionando, además de sobreviviendo y reproduciéndose? Pongamos, antes de nada, un ejemplo. A lo largo del libro hemos visto que los archipiélagos son talleres de especiación. Si las islas están lo bastante cerca como para permitir migración esporádicas, pero lo bastante lejos como para dar tiempo a que se den divergencias evolutivas entre las una migración y otra, ya tenemos los ingredientes necesarios para la especiación, que es el primer paso hacia la radiación evolutiva. Pero ¿cuán cerca es «bastante cerca» y cuán lejos es «bastante lejos»? Depende de la capacidad locomotriz de los animales. Para una cochinilla o bicho bola, una separación de unos pocos metros equivale a una separación de muchos kilómetros para un pájaro o un murciélago. Entre las islas del archipiélago de las Galápagos media la distancia adecuada para propiciar la evolución divergente de pequeñas aves como los pinzones de Darwin, aunque no necesariamente para propiciar la evolución divergente en un sentido general. Para esto habría que medir la separación entre las islas, no en unidades absolutas, sino en unidades de viabilidad locomotriz calibrada en función de la especie animal de que se trate, un poco como en el caso de aquel barquero irlan796

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dés al que mis padres preguntaron la distancia a la isla de Great Blasket y respondió: «Unas tres millas si hace bueno». Eso quiere decir que un pinzón de las Galápagos cuya autonomía de vuelo hubiese disminuido o aumentado a consecuencia de la evolución podría con ello ver disminuida su evolucionabilidad. Una autonomía limitada reduce las probabilidades de iniciar una nueva raza de descendientes en otra isla; visto así, es fácil de entender. El aumento de la autonomía tiene un efecto menos evidente en la misma dirección: los descendientes se establecen en nuevas islas con tanta frecuencia que no tienen tiempo de evolucionar por separado antes de que lleguen los nuevos inmigrantes. Poniéndonos en el caso extremo, aquellas aves cuya autonomía de vuelo fuese lo bastante grande como para que la distancia entre las islas les sea indiferente, dejarían de considerarlas separadas. Desde el punto de vista del flujo génico, todo el archipiélago constituye un continente. Y, de nuevo, se ve frenada la especiación. La evolucionabilidad elevada, si decidimos medir la evolucionabilidad como índice de especiación, es una consecuencia involuntaria de una autonomía locomotriz intermedia, teniendo en cuenta que lo que se considere intermedia (esto es, ni demasiado grande ni demasiado pequeña) dependerá de la distancia entre las islas en cuestión. Huelga decir que en este tipo de razonamientos la palabra isla no tiene por qué significar exclusivamente tierra rodeada de agua. Como hemos visto en «El Cuento de los Cíclidos», los lagos son islas para los animales acuáticos y los arrecifes pueden ser islas dentro de lagos. Las cumbres montañosas son islas para aquellos animales terrestres que no toleran bien las bajas altitudes. Un árbol puede ser una isla para un animal de autonomía reducida. Para el virus del sida, cada hombre o cada mujer son una isla. Si el aumento o la disminución de la autonomía se traduce en un aumento de la evolucionabilidad, ¿tendríamos que calificarlos de mejora evolutiva? Al ultradarvininista que, según algunos, llevo dentro se le eriza el pelo y le empieza a parpadear el detector de herejías. La frase tiene un desagradable regusto a previsión evolutiva. Las aves desarrollan un aumento o disminución de su autonomía a causa de la selección natural. Las futuras repercusiones sobre la evolución son una consecuencia irrelevante. No obstante, a toro pasado, podríamos descubrir que las especies que ocupan el planeta tien797

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den a ser descendientes de especies atávicas con dotes para la evolución. Podría decirse, por tanto, que hay una especie de selección entre linajes a alto nivel que favorece la evolucionabilidad: un ejemplo de lo que el insigne evolucionista estadounidense George C. Williams llamó selección de clados. La selección darviniana tradicional lleva a los organismos individuales a convertirse en refinadas máquinas de supervivencia. ¿Podría ser que la propia vida, como consecuencia de la selección de clados, se haya ido convirtiendo paulatinamente en un conjunto de refinadas máquinas de evolución? De ser así, cabría esperar que en hipotéticas reediciones kauffmanianas de la evolución se redescubrirían las mismas mejoras en materia de evolucionabilidad. La primera vez que escribí sobre la evolución de la evolucionabilidad especulé sobre la existencia de acontecimientos evolutivos decisivos tras los cuales la evolucionabilidad mejoraba. El ejemplo más prometedor que se me ocurrió fue el de la segmentación. Como recordará el lector, la segmentación es la división del cuerpo en módulos semejantes a los vagones de un tren en cuyo interior las partes y sistemas del organismo se repiten en serie. En su forma completa, la segmentación ha surgido de forma independiente en los artrópodos, los vertebrados y los anélidos (aunque la universalidad de los genes Hox apunta hacia algún tipo de organización serial en los extremos anterior y posterior que habría preludiado la segmentación). Su origen es uno de esos acontecimientos evolutivos que no pueden haber sido graduales. Mientras que el típico pez óseo tiene unas 50 vértebras, las anguilas tienen nada menos que 200. Las cecilias (unos anfibios vermiformes) oscilan entre 95 y 285 vértebras. Las serpientes presentan enormes diferencias en cuanto al número de vértebras: el récord, que yo sepa, lo tiene una serpiente extinta con 565. Cada una de las vértebras de una serpiente representa un segmento con su propio par de costillas, sus bloques musculares y sus nervios que salen de la espina dorsal. Como es imposible tener fracciones de segmentos, la evolución de cantidades variables de segmentos ha debido de propiciar numerosos casos en los que una serpiente mutante se diferenciase de sus progenitores en un número entero de segmentos (como mínimo en uno, posiblemente en más, de una sola vez). Asimismo, cuando surgió la segmentación, tuvo que darse una transi798

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ción mutacional directa desde unos padres no segmentados a una cría con (al menos) dos segmentos. Cuesta creer que semejante engendro pudiese sobrevivir, no digamos ya encontrar con quien aparearse, pero está claro que eso fue lo que ocurrió habida cuenta de que estamos rodeados de animales segmentados. Es más que probable que la mutación tuviese que ver con genes Hox, como los de «El Cuento de la Mosca del Vinagre». En mi artículo de 1987 sobre la evolucionabilidad supuse que ... el éxito o el fracaso individual del primer animal segmentado durante su propia vida carece relativamente de importancia. No cabe duda de que muchos otros nuevos mutantes habrán tenido más éxito a nivel individual. Lo que importa de ese primer animal segmentado es que las líneas ancestrales que descendieron de él fueron unos ases de la evolución. Se irradiaron, se especiaron y dieron origen a nuevos filos. Independientemente de si la segmentación fue o no una adaptación beneficiosa para la existencia particular del primer animal segmentado, lo cierto es que representó un cambio embriológico preñado de posibilidades evolutivas.

La facilidad con que segmentos enteros pueden agregarse o sustraerse del cuerpo es un factor que contribuye a una mayor evolucionabilidad. Lo mismo ocurre con la diferenciación entre segmentos. En animales como los milpiés y las lombrices, casi todos los segmentos son idénticos entre sí, pero existe una tendencia recurrente, sobre todo entre los artrópodos y los vertebrados, en virtud de la cual determinados segmentos se especializan en cometidos concretos y, por tanto, se vuelven diferentes de otros segmentos (basta comparar una langosta con un ciempiés). Un linaje que consiga desarrollar un plan corporal segmentado será inmediatamente capaz de generar toda una gama de nuevos animales sólo con alterar módulos a lo largo del cuerpo. La segmentación es un ejemplo de modularidad, y la modularidad, en general, es un ingrediente básico del pensamiento de los teóricos más recientes de la evolución de la evolucionabilidad. De las muchas acepciones de la palabra módulo recogidas en el Oxford English Dictionary, ésta es la pertinente:

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Elemento de una serie de componentes o unidades de producción que están tipificados para facilitar el ensamblaje o la sustitución y que suelen prefabricarse como estructuras autónomas.

Modular es el adjetivo que califica un agregado de módulos y modularidad el nombre abstracto correspondiente, que define la propiedad de ser modular. Otros ejemplos de construcción modular son las plantas (las hojas y las flores son módulos). Pero los mejores ejemplos de modularidad tal vez se encuentran a nivel celular y bioquímico. Las propias células son módulos por antonomasia, como también lo son, dentro de las células, las moléculas de proteína y, por supuesto, el ADN. Así pues, la invención de la pluricelularidad es otro acontecimiento decisivo que casi con toda certeza mejoró la evolucionabilidad. Se adelantó cientos de millones de años a la segmentación, que en sí misma viene a ser una especie de recreación de aquélla, otro salto en el ámbito de la modularidad. ¿Qué más acontecimientos decisivos ha habido? El dedicatario de este libro, John Maynard Smith, colaboró con su colega Eörs Szathmáry en el libro The Majors Transitions in Evolution. La mayoría de esas «transiciones fundamentales de la evolución» hallarían cabida en mi lista de «acontecimientos decisivos», esto es, de mejoras fundamentales de la evolucionabilidad. Entre ellas figuran, naturalmente, el origen de las moléculas replicadoras, pues sin ellas no podría haber evolución alguna. Si el ADN, tal y como sugieren Cairns-Smith y otros, usurpó el papel de replicador a un predecesor menos competente y lo hizo salvando etapas intermedias, cada una de esas etapas constituiría un salto adelante en materia de evolucionabilidad. Si aceptamos la teoría del mundo ARN, también se habría producido una transición crucial o hecho decisivo cuando un mundo en el que el ARN sirviese tanto de replicador como de enzima diese paso a una separación entre el ADN, en el papel de replicador, y las proteínas, en el papel de enzima. Luego tuvo lugar la agrupación de entidades replicadoras (genes) en el interior de células dotadas de paredes que, al impedir que los productos génicos se escapasen, posibilitaron la colaboración química con los productos de otros genes. Otra transición de capital importancia que muy probablemente también supuso un hito para la evolucionabilidad fue el nacimiento de la célula eucariota a partir de la fusión de varias células procariotas. También lo fue el 800

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origen de la reproducción sexual, que coincidió con el origen de las especies propiamente dichas, con su acervo génico y todo lo que eso significó para la futura evolución. Maynard Smith y Szathmáry completan su lista con el origen de la pluricelularidad, el origen de colonias como los hormigueros y termiteros y el origen de las sociedades humanas dotadas de lenguaje. Existe una similitud entre varias de esas transiciones fundamentales y es que suelen consistir en la reunión de elementos hasta entonces independientes en un agregado más amplio a un nivel superior, con la consiguiente pérdida de independencia a nivel inferior. A esa lista ya he añadido la segmentación, pero también incuiría lo que denomino «cuello de botella». Explicarlo en detalle supondría, una vez más, repetir lo expuesto en libros anteriores (sobre todo en el último capítulo de The Extended Phenotype). El término alude a una fase del ciclo vital de los organismos pluricelulares: significa que el ciclo vital regresa regularmente a una sola célula, de la cual vuelve a nacer un cuerpo pluricelular. La alternativa a un ciclo vital sometido al cuello de botella podría ser una hipotética planta acuática que creciese desordenadamente y se reprodujese desprendiéndose de trozos pluricelulares de sí misma que se alejarían arrastrados por la corriente, crecerían y a su vez se desprenderían de más trocitos. El cuello de botella tiene tres importantes consecuencias, y las tres son posibles candidatas a la lista de mejoras en evolucionabilidad. En primer lugar, las innovaciones evolutivas pueden reinventarse «de abajo arriba», en lugar de surgir como remodelación de estructuras existentes (el equivalente a reconvertir espadas en cuchillas de arado). Hay más probabilidades de que una mejora, pongamos por caso, del corazón suponga realmente una mejora si una serie de cambios genéticos logra alterar todo el proceso de desarrollo a partir de una única célula. Imaginemos la otra posibilidad: coger el corazón ya existente y modificarlo mediante variaciones en el crecimiento de los tejidos dentro de su palpitante estructura. Esta reforma «por partes» afectaría al funcionamiento del corazón y pondría en peligro la pretendida mejora. En segundo lugar, el cuello de botella, al forzar el regreso sistemático a un mismo punto de partida dentro de un ciclo vital recurrente, proporciona un calendario con el que poder regular los acontecimien801

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tos embriológicos. Los genes pueden activarse o desactivarse en momentos clave del ciclo de crecimiento. Nuestra hipotética planta que crece descontroladamente y desprende pedazos de sí misma carece de un programa reconocible con el que regular dichas activaciones y desactivaciones. En tercer lugar, sin el cuello de botella, las diversas mutaciones se acumularían en diferentes partes de la descontrolada planta. El incentivo que hace que las células cooperen se reduciría. De hecho, las subpoblaciones de células estarían tentadas de comportarse como cánceres con el fin de aumentar sus probabilidades de contribuir genes a los pedazos desprendidos de la planta. En cambio, con el cuello de botella, como cada generación se inicia a partir de una sola célula, el organismo entero tiene bastantes probabilidades de quedar constituido por una población genéticamente uniforme de células cooperantes, descendientes todas ellas de esa célula única. Si no mediase el cuello de botella, entre las células del cuerpo podría darse, desde el punto de vista genético, un «conflicto de lealtades». Hay otro importante hito evolutivo relacionado con el cuello de botella que bien podría haber contribuido a la evolucionabilidad y que tal vez resurgiría en las reediciones kauffmanianas. Se trata de la separación entre las líneas germinal y somática, captada con claridad por la primera vez por el gran biólogo alemán August Weissmann. Como hemos visto en el Encuentro 31, lo que ocurre en el interior del embrión es que una parte de las células se reserva para la reproducción (células germinales) mientras que el resto se destina a la construcción del cuerpo (células somáticas). Los genes de las primeras son potencialmente inmortales: lo más probable es que su descendencia directa se prolongue durante millones de años. Los genes somáticos están destinados a experimentar un número finito, aunque no siempre previsible, de divisiones celulares al objeto de fabricar los tejidos corporales, tras lo cual la línea llega a su fin y el organismo muere. Las plantas suelen quebrantar esa separación; el caso más evidente es cuando practican la reproducción vegetativa. Esto podría constituir una importante diferencia entre la forma de evolucionar de las plantas y la de los animales. Antes de inventarse la separación entre germen y soma, todas las células vivas eran antepasados potenciales de una línea indefinida de descendientes, como lo son todavía las células de esponja. 802

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La invención del sexo es un acontecimiento decisivo que, aunque, a primera vista, pueda confundirse tanto con el cuello de botella como con la separación germen-soma, desde la óptica de la lógica es diferente de ambos. En su forma más general, el sexo es una mezcla parcial de genomas. Estamos familiarizados con una versión concreta y sumamente reglamentada del sexo según la cual todo individuo obtiene de cada uno de sus padres el 50% de su genoma. Estamos acostumbrados a la idea de que hay dos tipos de progenitor, macho y hembra, pero eso no quiere decir que sean elemento indispensable de la reproducción sexual. La isogamia es un sistema en el que dos individuos no diferenciados como macho y hembra combinan la mitad de sus genes para producir un nuevo individuo. Es más apropiado considerar la división macho-hembra como otro acontecimiento decisivo, posterior al origen del sexo propiamente dicho. Este tipo de sexo va acompañado en cada generación por una «división reductora» en virtud de la cual cada individuo dona el 50% de su genoma a cada uno de sus hijos. Sin esa división reductora, los genomas duplicarían su tamaño a cada generación. Las bacterias practican una caprichosa forma de donación sexual que a veces se denomina sexo pero que, en realidad, es algo muy diferente, más parecido a la función de «cortar y pegar», o de «copiar y pegar», de los programas informáticos. Fragmentos del genoma de una bacteria se copian, o se cortan, y se pegan en otra que no necesariamente ha de pertenecer a la misma especie (aunque cuando se trata de bacterias el concepto de especie es un tanto dudoso). Como los genes son subrutinas de software que realizan operaciones celulares, un gen pegado puede ponerse a trabajar de inmediato en su nuevo entorno, ejecutando la misma tarea que ejecutaba anteriormente.9

9. Ésta es la razón por la cual las técnicas de manipulación transgénica de la agricultura moderna funcionan, como, por ejemplo, la legendaria implantación de los genes anticongelantes de los peces árticos en los tomates. Y funcionan por el mismo motivo por el que una subrutina informática, copiada de un programa a otro, produce un resultado idéntico. El caso de los cultivos modificados genéticamente no es tan sencillo, pero el ejemplo sirve para disipar el miedo a que la transferencia de genes de peces a tomates sea antinatural, como si con ello también se transmitiese cierto sabor a pescado. Una subrutina es una subrutina, y el lenguaje de programación del ADN es idéntico en los peces y en los tomates.

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¿Qué gana con eso la bacteria donadora? Puede que la pregunta esté mal formulada. La pregunta correcta sería qué gana con eso el gen donado. Y la respuesta es que los genes que consiguen ser donados y que después logran que la bacteria receptora sobreviva y los transmita, ven aumentar el número de sus copias en el mundo. No está claro si nuestro reglamentado sexo eucariótico evolucionó a partir de ese sexo tipo «cortar y pegar» o si fue un acontecimiento decisivo completamente nuevo. Uno y otro debieron de tener un impacto enorme en la evolución subsiguiente y son posibles candidatos a la lista de factores de la evolución de la evolucionabilidad. Como vimos en «El Cuento del Rotífero», el sexo reglamentado tiene enormes consecuencias para la futura evolución por cuanto posibilita la mismísima existencia de las especies y de sus flujos génicos. A través de los millones, probablemente miles de millones, de antepasados individuales cuyas vidas hemos rozado a lo largo de nuestra peregrinación, hay un héroe concreto que ha venido desempeñando un papel secundario pero tan recurrente como un leitmotiv wagneriano: el ADN. En «El Cuento de Eva» demostramos que los genes, no menos que los individuos, también tienen antepasados. En «El Cuento del Neandertal» aplicamos dicha enseñanza a la cuestión de si tan denostada especie se extinguió sin dejar algún legado que amortiguase el varapalo. En «El Cuento del Gibón» expusimos con entusiasmo el tema del voto mayoritario entre aquellos genes que luchan por imponer sus opiniones particulares sobre la historia ancestral. En «El Cuento de la Lamprea» identificamos la analogía entre duplicación genética y especiación, cada una a su nivel: una analogía tan cercana que es posible construir árboles genealógicos de los genes que guarden un estrecho paralelismo (aunque no coincidan) con los árboles filogenéticos convencionales. Aun siendo distinto, el tema dominante en el campo de la taxonomía recuerda al del gen egoísta, el leitmotiv de las interpretaciones de la selección natural.

La despedida del anfitrión Cuando en mi calidad de anfitrión me paro a pensar en todo este peregrinaje en el que tan agradecido estoy de haber participado, mi pri804

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mera y abrumadora reacción es de asombro: no sólo ante el espectacular derroche de detalles que hemos presenciado, sino también ante la mera existencia de semejantes detalles, ya sea en éste o en cualquier otro planeta. El universo podría haber continuado perfectamente sin vida ni mayores complicaciones: solamente física y química, apenas el polvo disperso por la explosión cósmica que dio origen al espacio y al tiempo. El hecho de que no haya sido así, el hecho de que la vida surgiese prácticamente de la nada, unos diez mil millones de años después de que el universo surgiese literalmente de la nada, es tan asombroso que sería absurdo ponerse a buscar palabras que le hiciesen justicia. Y eso no es todo. La evolución no sólo tuvo lugar, sino que terminó dando origen a seres capaces de comprender el proceso evolutivo, e incluso de comprender el proceso mediante el cual lo comprenden. Esta peregrinación ha sido un viaje no sólo en sentido literal, sino en el sentido contracultural que conocí de joven, en la California de los años sesenta. En comparación, el alucinógeno más potente que a la sazón se vendiese en las calles del barrio hippie de San Francisco resultaría insulso. Si lo que uno busca son prodigios, el mundo real está lleno de ellos. Sin necesidad de alejarnos de las páginas de este libro, pensemos en el cinturón de Venus, en las medusas migratorias y en sus arpones en miniatura, en el radar del ornitorrinco y de los peces eléctricos, en las larvas de tábano que parecen prever las grietas del barro, en las secuoyas, en el pavo real, en las estrellas de mar con su potente sistema hidráulica, en los cíclidos del lago Victoria que han evolucionado ¿cuántos órdenes de magnitud más rápido que Lingula, Limulus o Latimeria? No es el orgullo que siento por este libro, sino la devoción que siento por la vida la que me lleva a decirle al lector que, si desea una justificación para ésta, abra el libro por una página cualquiera. Y reflexione sobre el hecho de que, aunque esté escrito desde un punto de vista humano, se podría haber escrito otro volumen paralelo desde el punto de vista de cualquiera de los diez millones de peregrinos. La vida en este planeta no sólo es asombrosa y más que satisfactoria para cualquier observador que no tenga los sentidos embotados por la familiaridad, sino que el mero hecho de que hayamos desarrollado la capacidad de entender nuestra propia génesis evolutiva es si cabe mayor motivo de asombro y satisfacción. 805

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La palabra peregrinación implica piedad y reverencia. No he tenido ocasión en estas páginas de mencionar la irritación que me provoca la piedad tradicional ni el desprecio que siento por la reverencia cuando tiene por objeto algo sobrenatural, pero son sentimientos que no escondo. No es que quiera poner límites o cortapisas al ejercicio de la reverencia, ni que pretenda minimizarla ni rebajarla cuando es sincera y nos lleva a alabar las excelencias de un universo que hemos sabido entender. Si dijese que «todo lo contrario», me quedaría corto, pues lo que precisamente critico de las creencias sobrenaturales es que fracasen de manera tan estrepitosa a la hora de hacer justicia a la sublime grandeza del mundo real. Me opongo a ellas porque representan una limitación de la realidad, un empobrecimiento de todo cuanto la naturaleza nos ofrece. Creo que muchas de las personas que se consideran religiosas estarían de acuerdo conmigo. En atención a ellas, citaré textualmente un comentario que oí por casualidad en una conferencia científica y que se ha convertido en una de mis observaciones favoritas. Un anciano y distinguido biólogo llevaba un buen rato discutiendo con un colega. Cuando por fin concluyó la disputa, le guiñó un ojo y le dijo: «Mira, en realidad queremos decir lo mismo, lo único que pasa es que tú lo dices mal». Me siento como si de veras volviese de una peregrinación.

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Lecturas recomendadas

Los números entre corchetes remiten a las obras numeradas en la bibliografía Barlow, George, The Cichlid Fishes: Nature’s Grand Experiment in Evolution, Perseus Publishing, Cambridge, Massachussets, 2002. Diamond, Jared, Guns, Germs and Steel: A Short History of Everybody for the Last 13.000 Years, Chatto & Windus, Londres. [Trad. esp.: Armas, germens y acero: breve historia de la humanidad en los últimos trece mil años, Debate, Barcelona, 1998.] Fortey, Richard, Life: Un Unathourised Biography, HarperCollins, Londres, 1997. [Trad. esp.: La vida: una biografía no autorizada, Taurus, Madrid, 1999.] Fortey, Richard, The Earth: An Intimate History: Unearthing Our Family Tree, HarperCollins, Londres, 2004. Leakey, R., The Origin of Humankind: Unearthing Our Family Tree, Science Master series, Basic Books, Nueva York, 1994. [Trad. esp.: El origen de la humanidad, Debate, Barcelona, 2000.] Maynard Smith, John y Szathmáry, Eörs, The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language, Oxford University Press, Oxford, 1999. [Trad. esp.: Ocho hitos de la evolución: del origen de la vida a la aparición del lenguaje, Tusquets, Barcelona, 2001.]

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Quammen, David, The song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinctions, Hutchinson, Oxford, 1996. Ridley, Mark, Mendel’s Demon: Gene Justice and the Complexities of Life, Mendelson & Nicolson, Londres, 1999. Southwood, Richard, The Story of Life, Oxford University Press, Oxford, 2003. Tudge, C. The Variety of Life, Oxford University Press, Oxford, 2000. [Trad. esp.: La variedad de la vida: exploración y celebración de todas las criaturas que han vivido en la tierra, Crítica, Barcelona, 2001.] Weiner, J., The Beak of the Finch, Jonathan Cape, Londres, 1994. [Trad. esp.: El pico del pinzón: una historia de la evolución en nuestros días, Círculo de Lectores, Barcelona, 2002.] Wilson, E.O., The Diversity of Life, Harvard University Press, Cambridge, Massachussets, 1992. [Trad. esp.: La diversidad de la vida, Crítica, Barcelona, 1994.]

Lecturas avanzadas Brusca, Richard C. y Brusca, Gary J., Invertebrates, 2.a ed., Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachussets, 2002. [Trad. esp.: Invertebrados, McGraw-Hill/Interamericana de España, 2005.] Carroll, Robert L., Vertebrate Paleontology and Evolution, W.H. Freeman, Nueva York, 1988. Macdonald, David, The New Encyclopedia of Mammals, Oxford University Press, Oxford, 2001. [Trad. esp.: La gran enciclopedia de los mamíferos, Libsa, Madrid, 2005.] Ridley, Mark, Evolution, 3.a ed., Blackwell, Oxford, 2004.

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Notas a las filogenias Yan Wong

Los números entre corchetes remiten a las obras enumeradas en la bibliografía.

Diagramas filogénicos Las siguientes notas explican sintéticamente el fundamento científico de las filogenias representadas en este libro, sobre todo de las que han sido objeto de recientes revisiones taxonómicas de importancia o que se discuten en la actualidad. Un buen análisis filogenético, relativamente reciente, es el que ofrece Colin Tudge en La variedad de la vida [289]. ENCUENTRO 0. No se incluye América porque las pruebas indican que los humanos llegaron allí en épocas recientes, procedentes de Asia. En buena lógica, el Contepasado 0 ha de ser como mínimo tan reciente como cualquier ACMR génico (tal como el «Adán del cromosoma-Y»), e incluso un nivel bajo de reproducción dentro del grupo basta para dar como resultado un ACMR muy reciente de todos los seres humanos [45], de ahí que hayamos postulado una fecha tan cercana.

1 y 2. Filogenia (que, como en el resto de árboles, consiste en el voto mayoritario entre los genes; véase «El Cuento del Gibón»)

ENCUENTROS

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avalada por la morfología [102] y las moléculas [20]. Las fechas de divergencia se basan en el reloj molecular [105, 230]. ENCUENTRO 3. Filogenia y fechas de divergencia basadas en datos mor-

fológicos, fósiles y moleculares [102, 105, 273]. 4. La filogenia de los gibones no está clara: el árbol se basa en datos del ADN mitocondrial [246, fig. 2c], complementados con datos de reloj molecular para el contepasado y para los nodos Symphalangus/Hylobates [105]. ENCUENTRO

5. Filogenia convencional. Fechas de divergencia obtenidas de datos moleculares y fósiles [105].

ENCUENTRO

ENCUENTRO 6. Filogenia y fechas sacadas directamente o deducidas de [105]. La posición de la subfamilia Aotinae no es muy robusta y podría variar en el futuro.

7. La ubicación y datación [105] de la familia de los tarseros concuerda con los datos moleculares [254] y morfológicos.

ENCUENTRO

8. Dentro de los estrepsirrinos, no hay acuerdo sobre las relaciones entre los lémures, aunque a menudo se considera basal al ayeaye. El orden y las fechas de las otras cuatro familias están basados en información molecular [322] y se han calibrado para situar la divergencia basal de los primates hace 63 millones de años [105, 207]. Sin embargo, otros cálculos fijan esta divergencia hace 80 millones de años [281], lo que retrasaría los Encuentros 9, 10 y 11 hasta 15 millones de años más.

ENCUENTRO

ENCUENTRO 9. La ubicación de los caguanes y las tupayas es sumamen-

te controvertida (véase «El Cuento del Caguán»); la incluida aquí se basa en datos moleculares recientes [207]. Fecha de la divergencia basal limitada a 63-75 millones de años a causa de los puntos de ramificación circundantes. ENCUENTRO 10. La posición de los Glires se basa en pruebas moleculares sólidas [207]. La fecha del encuentro viene forzada por la datación de reloj molecular del Encuentro 11 [207, 137], pero podría fijarse hasta hace 10 millones de años o antes [271]. Sobre la posición de los lagomorfos no hay discusión [137, 207]. La filogenia de los roe-

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notas a las filogenias

dores es materia de debate. Por lo general se acepta la clasificación de roedores histricognatos (Histricidos, Fiomorfos, Caviomorfos), aunque en los estudios moleculares también pueden encontrarse cuatro grupos [por ejemplo, 137, 202]: Múridos + Dipódidos, Aplodóntidos + Esciúridos + Glíridos, Ctenodactílidos + histricognatos, Heterómidos + Geómidos. El orden de ramificación y las fechas aproximadas proceden de ADN ribosómico y ADN mitocondrial [202], pero el orden no es indiscutible [véase, por ejemplo, 137]. 11 y 12. Filogenia y datación basadas en estudios moleculares revolucionarios de fecha reciente [207, 271].

ENCUENTROS

ENCUENTRO 13. Filogenia y datación basadas en datos moleculares [207,

271]. La morfología [177] y algunas pruebas moleculares [205] coinciden en la separación elefantes/sirenios/damanes. Hay dudas, sin embargo, en cuanto a la ubicación del cerdo hormiguero [205, 271], y los datos morfológicos pueden estar reñidos con la posición de los Afrosorícidos [177]. ENCUENTRO 14. Encuentro corroborado por datos tanto antiguos como

recientes [208]. La divergencia placentarios-marsupiales hace 140 millones de años concuerda con fósiles y fechas moleculares tardías [7, 144]. Los estudios moleculares demuestran que los Didélfidos y, después, los Paucituberculados, son grupos hermanos de otros marsupiales [212, 272], lo cual concuerda con el análisis morfológico [251]. Otras ramas están corroboradas en diversa medida por los datos moleculares [212, 272]: la posición del colocolo es particularmente dudosa; aquí aparece hermanado a los Diprotodontes [251]. Las fechas de divergencia se basan en datos del reloj molecular, pero también vienen impuestas por la biogeografía gondwaniana [212]. 15. Fechas y filogenia basadas en datos moleculares, morfológicos y fósiles recientes [208]. ENCUENTRO

16. Los cálculos aproximados de la fecha del Encuentro 16 lo sitúan por término medio hace 310 millones de años [112]; otras fechas tempranas de ramificación están basadas en fósiles [40]. Las ramificaciones dentro de las serpientes y los lagartos son las ya clásicas. El orden de ramificación de las aves se basa en estudios genétiENCUENTRO

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cos [293] y las fechas en hibridización del ADN [265]: muchos grupos se han agrupado bajo el término Neoaves debido a las relaciones inciertas. ENCUENTRO 17. Aunque algunos paleontólogos [40] los cuestionan, los

datos moleculares y morfológicos corroboran de manera contundente la monofilia de los Lisanfibios y apuntan al orden de ramificación aquí representado [325]. La fecha de la divergencia basal procede de pruebas paleontológicas [4] y las otras, de árboles de ADN mitocondrial elaborados mediante el método de probabilidad máxima [325]. 18 y 19. Filogenia y fechas deducidas de estudios moleculares [294] y morfológicos/paleontológicos [326].

ENCUENTROS

20. En general se acepta la fecha del encuentro [209]. La filogenia de los Actinopterigios cambia constantemente [141, 199], aunque la clasificación tradicional [209] que hemos adoptado aquí cuenta con amplio apoyo. Las fechas de las divergencias se basan en datos de fósiles [40, 209]. Dado que la filogenia no es robusta, se han omitido algunos grupos.

ENCUENTRO

ENCUENTRO 21. Filogenia basada en datos morfológicos [75, 63] [263].

Fechas de las divergencias basadas en datos de fósiles [209, 252]. ENCUENTRO 22. El grupo de los agnatos está basado en datos genéticos [97, 279] que contradicen la mayoría de las filogenias basadas en fósiles (aunque estos grupos especializados muestran caracteres que han desaparecido en una segunda fase evolutiva, lo que dificulta el uso de datos morfológicos). La fecha del encuentro está severamente limitada por pruebas fósiles [264]. La fecha de la divergencia de lampreas y mixinos se ha inferido de los diagramas moleculares más probables [279].

23. Los datos del reloj molecular [315] sitúan la escisión del pez lanceta cerca de las divergencias basales de los Deuteróstomos, esto es, hace 570 millones de años, según la datación de la teoría de la explosión cámbrica de mecha lenta (véase «El Cuento del Gusano Aterciopelado»).

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24. La fecha del encuentro viene impuesta por los puntos de ramificación circundantes. Puede que sea más próxima a los ambulacrarios que a los peces lanceta [315].

ENCUENTRO

25. La clasificación y las divergencias basales de los ambulacrarios se han inferido de datos genéticos recientes [32,, 97, 315], suponiendo una explosión cámbrica de tipo mecha lenta. También se basa en estudios genéticos la ubicación de los Xenoturbélidos en las categorías más altas, aunque la ubicación exacta no es robusta. La filogenia y datación de los equinodermos se basan en datos genéticos, morfológicos y fósiles [176, 297].

ENCUENTRO

26. La fecha del encuentro (hace unos 590 millones de años) se deduce de cálculos de reloj molecular recientes [8, 10] y concuerda de sobra con datos fósiles [291]. La filogenia de los protóstomos se ha revisado recientemente [3]: aquí hemos seguido un solo esquema general [103] basado en la genética y la morfología. Tres ramas compuestas de varios filos agrupados: Cefalorrincos [103], Gnatíferos [162] (que incluye a los Acantocéfalos y a los Mizostómidos) y Braquiozoos (Forónidos y Braquiópodos). La filogenia de los Ecdisozoos es relativamente robusta [103]: las principales dudas son el agrupamiento de onicóforos con artrópodos, y la inclusión basal de los Quetognatos, que se basa en datos morfológicos y genéticos [224]. Muchas de las fechas de los Ecdisozoos están constreñidas por fósiles onicóforos pequeños con concha (véase «El Cuento del Gusano Aterciopelado»). El orden de ramificación de los Lofotrocozoos es mucho más dudoso: el grupo Anélidos/Moluscos/Sipuncúlidos es robusto [224]; los nemertinos son probablemente el grupo hermano [290]; la ramificación de los demás es incierta. ENCUENTRO

ENCUENTRO 27. Filogenia basada en datos moleculares [247, 283]. Estos suelen corroborar, aunque débilmente, la hipótesis de que los Acelos son parafiléticos, mientras que los datos morfológicos demuestran convincentemente la monofilia de los acelomorfos; en consecuencia, la fecha de divergencia es arbitraria. La del encuentro se basa en cálculos de distancia genética [247, 283], suponiendo que la escisión Protóstomos/Deuteróstomos date de hace 590 millones de años y la de bilaterios/cnidarios, de hace 700.

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el cuento del antepasado ENCUENTRO 28 y 29. El orden de las ramificaciones de cnidarios y ctenóforos sigue siendo dudoso [35]; ciertos datos moleculares sustentan débilmente el que se ha usado aquí. La filogenia de los cnidarios ya es la convencional; las fechas, obtenidas de estudios genéticos [50], se han calibrado de acuerdo con la escala temporal empleada. ENCUENTRO 30. La ubicación de Trichoplax no es segura [35], pero posi-

blemente esté cerca de la base de los Metazoos [comentario personal de Peter Holland]. ENCUENTRO 31. Por lo general las esponjas se consideran metazoos basa-

les, aunque de vez en cuando los datos moleculares dan a entender que podrían ser parafiléticas [191]. La fecha del encuentro, hace 800 millones de años, está basada en el reloj molecular [211] y recalibrada en función de la divergencia protóstomos/deuteróstomos de hace 590 millones de años; esto se contradice con la ausencia de espículas de esponja fosilizadas antes del final del Precámbrico, aunque las espículas podrían ser un carácter derivado. ENCUENTRO 32 y 33. Las fechas de los encuentros se han calculado apro-

ximadamente a partir de diagramas moleculares [166, 191], dando por supuesto que la del Encuentro 31 es 800 millones de años y la del 34, 1100. La posición de los Ictiospóreos [231] se basa en secuencias de ADN mitocondrial [166] y no de ADN ribosómico [191]. ENCUENTRO 34. Suele discutirse [91, 244] la fecha del encuentro (hace

1100 millones), que tal vez no sea particularmente robusta. Los estudios moleculares revisados sitúan ahora a los Microsporidios dentro de los Hongos [149], posiblemente en la base [13]. Los estudios morfológicos y genéticos sitúan a los Ascomicotes y Basidiomicotes como filos cercanos, y los análisis de ADN ribosómico identifican a los Glomeromicotes como filo hermano de ambos [256], con dos (como mostramos aquí) o más ramas parafiléticas de zigomicetes. Las fechas de divergencia, obtenidas por reloj molecular [133], se han reajustado para que cuadren con la del encuentro. ENCUENTRO 35. La clasificación de la mayoría de amebas y mohos muci-

laginosos como grupo hermano de metazoos + hongos cuenta con un sustancial apoyo molecular [13, 43], aunque una disposición poco

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convencional de la raíz del árbol de los eucariotas podría provocar que los Encuentros 34, 35, 36 y 37 se juntasen de golpe en uno solo [43]. La fecha de divergencia se ha situado arbitrariamente en el medio de los dos nodos. 36. En la actualidad se considera que el agrupamiento de plantas, animales y hongos con base en datos de RNA ribosómico es erróneo [13, 113]. Como se explica en el texto del Encuentro 37, la posición de las plantas en la filogenia de los eucariotas es incierta y la solución que hemos adoptado aquí es un tanto arbitraria. Fecha del encuentro limitada por fósiles de 1.200 millones de años de antigüedad [38, pero véase asimismo 42]; la fecha de 1.300 millones de años es ampliamente compatible con el reloj molecular [por ejemplo, 91]. Dentro de las plantas, la filogenia y las fechas relativas se han deducido de datos moleculares [203], aunque hay quien discute la inclusión de las algas rojas [214].

ENCUENTRO

ENCUENTRO 37. El orden de ramificación y las fechas de divergencia de

los principales grupos de eucariotas no están claros [13] (de ahí la politomía representada). Debido al fenómeno de atracción de ramas largas, los estudios con RNA ribosómico consideran erróneamente grupos distintos como líneas filéticas ramificadas en fechas tempranas; los árboles rectificados sólo son capaces de situar las ramas eucarióticas lejos de las Arqueas [113], lo que implica una divergencia muy posterior al Encuentro 38. 38. Fecha del encuentro incierta; el reloj molecular indica aproximadamente hace 2.000 millones de años [por ejemplo, 91, pero véase 42]. Fechas de divergencia y filogenia (convencional) basadas en estudios con ARN ribosómico [por ejemplo, 16].

ENCUENTRO

39. Árbol intrínsecamente difícil de dirigir por cuanto no existe grupo externo y las variaciones de la tasa de mutación a lo largo de las distintas líneas filéticas oscurecen el centro del árbol. Suele colocarse la raíz entre las Arqueas y las Eubacterias (cruz A), pero hay otras posibilidades [42] (cruz B) [113], de ahí que hayamos optado por representarlo como no dirigido. Dado que los cambios que se introduzcan a la hora de dirigir el árbol afectarán a la longitud total de las ramas, éstas no pueden representar realmente el tiempo y son, ENCUENTRO

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por tanto, bastante arbitrarias. La filogenia eubacteriana se basa en características bioquímicas sólidas (por ejemplo, glicoproteínas de las paredes celulares) y en fenómenos génicos inusuales (por ejemplo, de inserción/deleción) [42, 117]; los árboles de ARN ribosómico pueden presentar problemas de atracción de rama larga, pero indican que las divergencias dentro de las bacterias son profundas [113]. El intercambio de ADN bacteriano plantea problemas a la hora de construir un solo árbol, a menos que exista un núcleo de genes que no se intercambian [64].

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Procedencia de las ilustraciones

Página 40

Reproducido con autorización de la Comisión Internacional de Estratigrafía.

70

Dibujo de una multitud, reproducido con autorización del catedrático Robert Winston.

84

Árbol genealógico de la Reina Victoria, por Yan Wong.

96

Un nuevo modelo de evolución humana, de A.R. Templeton [284], fig. 1. Reproducido con autorización de Nature Publishing Group.

122

Diagrama de dispersión de peso cerebral en relación a peso corporal, de R.D. Martin el al. [185], fig. 1. Reproducido con autorización de Nature Publishing Group.

130

Índice de CE (cociente de encefalización), por Yan Wong.

145

Cráneo de Toumai, © M.P.F.T. (Misión paleoantropológica Franco-Tchadensis).

171

Una hipótesis sintética de la evolución de los primates catarrinos. Reproducido de C.B. Stewart y T.R. Disotell [273], fig. 2. © 1998, con autorización de Elsevier.

182, 183 Árboles no dirigidos, por Yan Wong; Cladogramas dirigidos, por Yan Wong. 845

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187, 189 Árboles de Chaucer, por Yan Wong, basados en datos de [46]. 190, 192 194

Cladograma dirigido de los gibones, de T. Geissman [100], fig. 1.6. Reproducido con autorización de Wiley-Liss, Inc., una filial de John Wiley & Sons, Inc.

195

Árbol no dirigido de máxima probabilidad. Reproducido de C. Roos & T. Geissman [246], fig. 2c. © 2001, con autorización de Elsevier.

227

Esqueleto de tarsero, por Stephen D. Nash, de John G. Fleagle, Primate Adaptation and Evolution, 2.a ed., Academia Press, San Diego, 1999, fig. 4.25.

235

Baobabs, © Thomas Pakenham.

283

Árbol, de E. Haeckel [119].

287

Gráfico basado en datos de R.D. Alexander et al. [5].

292

Masa testicular en relación a masa corporal, de P.H. Harvey & M.D. Pagel [132], fig. 1.3.

323

Henkelotherium, por Elke Gröning, de B. Krebs, “Das Skelt von Henkelotherium guimorotae, gen. et. sp. nov (Eupantotheria, Mammalia) aus dem Oberen Jura von Portugal”, Berliner Geowiss (1991), Abh., A 133: 1-110.

326

Mapa cerebral de Penfield, de [222].

327

Homúnculo sensorial, © Museo de Ciencias Naturales, Londres; Platypunculus, de J.D.Pettigrew, P.R. Manger & S.L.B. Fine [225], fig. 7a.

328

Líneas de sensibilidad ISO del ornitorrinco, de P.R. Manger y J.D. Pettigrew [181], fig. 13e.

330

Pez espátula, © Norbert Wu/Minden Pictures.

335

Topo estrellado, Rod Planck/Science Photo Library

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procedencia de las ilustraciones

336

Topúnculo, de K.C. Catania y J.H. Kaas [41]. Reproducido con autorización de Wiley-Liss, Inc., una filial de John Wiley & Sons, Inc.

342

Diagrama de tasas de extinción, de J.J. Sepkoski, [260].

345

Diagrama de reptiles mamiferoides, de T. Kemp [151].

382

Richard Owen, Zoólogo británico, con una moa gigante, George Bernard/Science Photo Library.

387

Mapa paleográfico, por Christopher R. Scotese, © 2003 PALEOMAP Project (www.scotese.com)

396

Diagrama de la expansión del fondo marino, por Ken Wilson.

409

Fotografías de Ensatina © Chuck Brown; MAPA, de Robert C. Stebbins, Reptiles and Amphibians, 3.a ed., por Robert C. Stebbins. Reproducido con autorización de Houghton Mifflin Company. Reservados todos los derechos.

416

Diagrama de curva de campana y diagrama de distribución, por Richard Dawkins.

432

Ajolote mexicano, © Stephen Dalton/NHPA.

437

Posición filogénica de los ápodos, de R. Zardoya y A. Meyer [324], fig. 4c.

446

Caballito de mar foliáceo, Paul Zahl/Science Photo Library

462

Red no dirigida del haplotipo de los haplocrominos, de Verheyen et al. Reproducido con autorización de [295], fig. 3c. © 2003 AAAS.

515

Braquiópodo, © Museo de Ciencias Naturales, Londres.

524, 525 Pez gato invertido, © Slip Nicklin/Minden Pictures; Vista de cráteres lunares desde el Apolo 11, NASA/DvR/Science Photo Library 528

Hormigas arrieras, © Michael & Patricia Fogden/Minden Pictures

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534

Fotografía de Condoleezza Rice, Colin Poweel, Presidente Busch y Donald Rumsfeld, Associated Press.

535

Fotografía de Colin Poweel y el Presidente Daniel Arap Moi, Associated Press.

558

Drosophila Melanogaster, de P.A. Lawrence, The Making of a Fly, Blackwell Science (1992), ilustración 5.1.

579, 580 Thaumatoxena Andreinii Silvestri, de R.H.L. Disney and D.H. Kistner, “Revision of the termitophilus Tahumatoxeninae (Diptera: Phoridae)”, Journal of Natural History (1992) 26: 953-991; Megaselia Escalaris (Loew), por Arthur Smith, © Museo de Ciencias Naturales, Londres. 583

Reconstrucción de Hallucigenia, con autorización de Dr. Derek J. Siveter, Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Oxford. De [136].

585

Opabinia, por Marianne Collins, de [108]. Con autorización de Random House Group Ltd.

586, 587 Halkieria, reproducido con autorización de Simon Conway Morris, Universidad de Cambridge. De S. Conway Morris y J.S. Peel, «Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and Their Role in Early Protostome Evolution», Phil. Trans. Roy. Soc., Londres (1995), B 347: 305358, figs. 49a, b, c; Especimen de Myllokunmingia y Diagrama, de D-G Shu et al. [264], figs. 2a y 3. Reproducidos con autorización de Nature Publishing Group. 595

Dickinsonia Costata, reservados todos los derechos por J.G. Gehling, South Australian Museum.

617

Arpón Cnidario, cortesía de BIODIDAC (biodidac.bio.uottawa, ca).

625

Vista aérea de la Isla de Heron (Isla de Coral), reserva marina de la Gran Barrera de Coral, Queensland, Australia, © Gerry Ellis/Minden Pictures.

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procedencia de las ilustraciones

635

Cinturón de Venus, un tipo de medusa peine, Sinclair Stammers/Science Photo Library.

645

Diagrama de una porción de la pared de una esponja, de R.C. Brusca y G.J. Brusca, Invertebrates, 2.a ed., Sinauer Associates, Inc. (2003). Copiado del original por Tim Brown.

647

Coanoflagelados unidos por tallo, de J.N. Farmer, The Protozoa, C.V. Mosby Co., St Louis (1980). Universidad de Birmingham.

671

Diagrama del programa Deep Green, reproducido con autorización de Brent Mishler, Departamento de Biología Integradora, Universidad de California, Berkeley.

673

Gráfico de dispersión de la Ley de Kleber, de West, Brown y Enquist [304], fig. 2. Del diagrama que figura en Hemmingsen, «Energy meta as related to body size», Rep. Steno. Mem. Hosp., Copenhaguen: 1-110 (1960). Copiado del original de Tim Brown.

674

Sección de una coliflor, por Yan Wong.

693

Filogenia aceptada de los eucariotas, © S.L. Baldauf. Actualizado del original que figura en [13], fig.1.

701

Diagrama de Mixotricha, de L.R. Cleveland y A.V. Grimstone [49].

719

Motor de flagelos bacterianos, de D. Voet y J.G. Voet, Biochemistry, John Wiley y Sons, Inc. (1994), p. 1259. Copiado del original po Tim Brown.

729

Visión actual del árbol de la vida, modificado de S. Grimaldo y H. Philippe [113], fig. 5. © 2002, con autorización de Elsevier.

751

Molécula de ARN de transferencia, imagen creada por ordenador, Alfred Pasieka/Science Photo Library.

770

Cambios horribles, © Departamento de Geología, Museo Nacional de Gales.

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771

Paisaje del ojo, dibujado por L. Ward a partir del original de M.F. Land, de R. Dawkins [71].

773

En el sentido de las agujas del reloj: fotografía lateral de Nautilus Pompilius mostrando un ojo tipo «Cámara Oscura», © Museo de Ciencias Natural, Londres; Micrografía de un ojo de Trilobite fósil, VVG/Science Photo Library; Imagen microscópica del ojo compuesto de una mosca negra, © Museo de Ciencias Naturales, Londres; Ojo de pez Loro Verde, © B. Jones y M. Shimlock/NHPA; Ojo de Búho de Virginia, Simon Fraser/Science Photo Library.

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Abdominal-A, 557, 579 Abdominal-B, 557 abeja, 213, 333, 425, 601, 696 Acanthostega, 404-405 Acelomorfos, 609-612, 651, 813 acelos, platelmintos, 514, 610-613, 813 - v. también acelomorfos actinopterigios, v. peces, de aleta radiada Adams, Douglas, 234, 377, 380 Adán del cromosoma Y, 90-91 adaptación, 103, 141, 267-268, 387, 468, 496, 711, 766, 772, 781, 789, 799 ADN - alfabeto, 44-45, 598 - antiguo, conservación del, 35 - «basura», 185, 483, 605 - código degenerado del, 605 - como documento histórico («libro genético de los muertos»), 47 - como replicador, 745, 754-756 - comparación con la evolución de los textos literarios, 187

- corrección de pruebas y reparación, 602, 755 - mitocondrial, 88-97, 104, 194, 378, 388, 436, 460-461, 710 - ritmo de cambio, 436-439, 600608 ; v. también reloj molecular Aegypthopithecus, 171 Aepyornis, v. ave elefante África, 61-62, 78-82, 92-97, 103-108, 118, 132-134, 140, 145, 151155, 159, 161-169, 170-174, 199-207, 232-236, 239, 295, 297-319, 344, 360, 365, 384397, 403, 458, 535-548, 767771 Afropithecus, 167, 171 afroterios, 237-251, 296, 300-308, 319-321, 768 agrícola, revolución, 54-57, 60, 63, 253 agutí (Dasyprocta), 178, 254-256 ajolote, v. salamandra alelo, 63, 82-87, 216, 265-266, 537, 600 Alexander, Richard D., 287 Alexis, zarevich de Rusia 83-86

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algas, 584, 621, 624-626, 661, 704706 - pardas Fucus, 693-694 - rojas (Rodofitas), 668, 670 - verdes, 668, 670, 706; Tetraselmis convolutae 612; Volvox 650, 668 - zooxantelas 625 algas verde-azuladas, v. cianobacterias almeja, -gigante (Tridacna), 513 alometría, 553 alpaca, 298 altaica, familia lingüística, 49 altruismo, 140 Alu, 185, 220, 223 alveolado, 691, 693 ámbar, conservación en, 36, 46, 566, 573 ambulacrarios, 499, 501 ameba, 637, 663-666, 693, 694, 645 amebozoos, 663-665, 693 amias (amiiformes), 444, 445, 450 aminoácido, 45-46, 110-111, 185 amniotas, 351, 399-402 amonites, 513, 772 ampollas de Lorenzini, 330 anemia falciforme, 218 anémona marina, 334, 617-618, 650 anfibios - impermeabilidad de su piel, 402 - reproducción, 401-402 anfioxo, 482, 487, 489, 490, 493, 499, 563 v. pez, lanceta anguila (anguiliformes) - agachadiza (Nemíctidos), 447 anguila (sacofaringiformes)

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- pez pelícano (Eurypharynx pelecanoides), 447-448 - tragadora (Saccopharynx ampullaceus), 448 anguila eléctrica (Electrophorus electricus), 331 anillos de los árboles, v. dendrocronología animales, - comunicación en los, 268 - domésticos, v. domesticación - eusociales, 782 - extintos recientemente; v. ave elefante; dodo; moa; perezoso, terrestre gigante; tilacino - nocturnos, 211, 225, 227, 232, 241, 250, 770, 787 Aniridia, v. Pax ano, 321, 482, 487, 502, 507, 530, 611-612, 617, 777 Anomalocaris, 584 Antártida, 205, 309, 312-313, 344, 385-391, 403 Antennapedia, complejo, 556-557, 561 v. también genes, Hox Antennapedia, v. también mutación, homeótica antepasado común más reciente, 73, 82-91, 98 - del cromosoma Y, 90 - genético, 85, 91, 98 - genealógico (contepasado), 82, 85 - mitocondrial, v. Eva anticodón, 749 antílope, 64, 235, 269, 272, 303, 305, 317, 768 antracoterios, 276 apareamiento, modelos de, 74-77, 93, 274, 291, 422, 538, 552

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- v. también cortejo sexual - v. también especiación; hibridación; sonidos aptornis, 380 araña, 448, 508, 510, 766, 75 - acuática (Argyroneta aquatica), 779 - de las boleadoras (Mastophora), 778 - escupidora (Escitódida), 778 árbol - dirigido, 181 - evolutivo, 152, 186, 196, 282, 436, 484, 491, 567, 605, 671; v. también cladograma - filogenético, 51, 160, 170-171, 188, 191-192, 313, 437, 461, 483-484, 564, 567, 644-656, 670, 713, 774; v. también diagrama de estrella - genético, 83-93 - no dirigido, v. diagrama de estrella Arcaico, Eón, 32, 40 arcosauro, 351 - v. también ave; cocodrilo; pterodáctilo, ardilla (Esciúridos), 52, 254 - de cola escamosa (Anomalúridos), 254 - voladora (Glaucomys volans), 316 Ardipithecus, 136, 144-145 armadillo (Dasipódidos), 128, 295298, 300, 3009, 312 ARN - como replicador precursor del ADN («mundo ARN»), 739, 744-745, 752-756, 759, 800 - de transferencia (ARNt), 749 - mensajero (ARNm), 749-750

- ribosómico (ARNr), 731 - virus, 739, 755, 757, 759 arqueas, 691, 696, 705, 709-713, 726-727, 730, 732 arrecife de coral, 627-628, 631 - v. también Gran Barrera de Coral Arrese, Catherine, 211 artemia salina, 521, 522-527 artiodáctilos, 274-282, 297 - v. también ungulado, de dedos pares (cetartiodáctilos) Artrópodos, 331, 479, 503-512, 521, 555, 579-585, 798-799 ascidia, -v. tunicados Ashmole, Elias, 375 atolón, 624, 627 «atracción de ramas largas», 190194, 731 Australia, 74, 93, 238, 309-318, 319321, 383, 385-391, 433, 624, 767, 769 «Australinea», 312-317, 768 australopitecinos (Australopithecus), 25, 129, 133-136, 147, 149, 290, 367 - A. aethiopicus, 133 - A. afarensis, 116, 133-134 - A. anamensis, 134 - A. bahrelghazali, 156 - A. boisei, 133 - A. robustus, 133 australosfénidos, 321 autorreplicación, 744, 752 - v. también reacción autocatalítica autosoma, 215-216 ave del paraíso, 361 ave elefante (Aepyornis), 103, 309, 380, 381, 382, 384, 385 388,

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389, 390, 391, 392, 430, 597, 679 aves, - componen un clado auténtico, 341 - no voladoras, 380-389, 430 - relación con los dinosaurios, 349-352 - visión cromática en las, 211 avestruz, 137, 234, 381, 388, 390391 ayeaye (Daubentonia madagascarensis), 233-239 Aysheaia, 584 babuino (Papio), 137, 141, 155, 162, 199-201 bacterias, v. Arqueas; eubacterias bacteriófago, 757, 759 balanoglosos (Enteropneustos), 499 ballena, 270-282, 307, 309, 317, 330, 401, 448, 527, 649, 673, 772 -azul (Balaenoptera musculus), 122, 437 Baly, E. C. C., 742-743 baobab (Adansonia), 236 Barlow, George, 18, 447, 459, 629 barnacla cariblanca (Branta leucopsis), 578, 736 Barnard, K. H., 441 Barrell, Joseph, 406 barrenas ovaladas (Foládidos), 513 basalto, 395 Basilosaurus, 276 bastones, 215 Bateson, William, 552-553, 557, 563 Beadle, George W., 661 Bell, Graham, 574

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Belloc, Hilaire, 304, 376, 378, 689692 Belyaev, D. K., 57-58, 62 Bering, Vitus, 307 Beringe, Robert von, 164 Betzig, Laura, 291 bichir (polipteriformes), 444-445, 450 bicoide, 554 Big Bang, modelo del (radiación de los mamíferos posterior al K/T), 245 bilaterios, 501, 515, 518, 594, 611, 613, 615 biomasa, 667, 695, 762 bipedalismo, 136-147, 361-367, 370374, 767 bivalvos, 513-514 Blackmore, Susan, 371-373 Blair, W. F., 423 Blakemore, Collin, 222 «blastea» (Haeckel), 650 blastoporo, 505, 507 blástula, 505, 650 boca, 479-480, 502, 507, 516, 561, 611, 615, 617, 635 Bodmer, Walter, 364-366 bólido, v. meteorito, impacto de Bonner, J. T., 665-666 bonobo (Pan paniscus), 31-32, 151158, 161, 170, 291, 367 Bontius, Jacob, 163 Boreosfénidos, 321 Bosque Petrificado, 115, 679 bosque, 243, 596, 623, 625, 630, 669, 737 Branchiostoma, v. pez lanceta, 487488 branquias, 426-429, 435, 451, 475, 489, 611, 628, 650, 655, 674

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braquiación, 137, 141, 177 braquiópodo (concha de lámpara), 435, 506-515, 584-585 briozoo, 506-508, 514 Bromham, Lindell, 18, 437 Brown, James, 673-674 Brunet, Michael, 144-145 Buchsbaum, Ralph, 511 Bunopithecus, v. gibón Bunyan, John, 32 Burgess Shale, 116 buzo de Descartes, 449-450 caballito de mar foliáceo (Phycodurus equus), 445-446, 694 caballo, 269-273, 288, 299, 309, 313, 405, 716 cadena alimentaria, 667, 688 caguán (Dermópteros), 247-252, 255, 316, 776 caimán, 350, 437, 631 Cain, Arthur, 333 Cairns-Smith, Graham, 725, 744745, 800 calamar, 513 - joya (Histiotuethis miranda), 518 camaleón, 236, 349, 513, 778 Cámbrico, periodo, 39-40, 117, 477609, 713, 771 camello, 60, 262-64, 270, 278, 280, 297-299, 305, 309 Candida, v. hongos, cangrejo de río, 464, 665 cangrejo, 425, 512, 561, 579 - blanco, 761 - «samurai», 59 - violinista (Uca), 518 canguro, 179, 309-311, 317, 417, 697, 768

Capellán del diablo, A., 17, 781 capibara, 254-256 caracoles y babosas, 273, 356, 482, 513, 583, 594, 618, 665, 779 - nudibranquio (babosa de mar), 618; Glaucus atlanticus carbón, 107, 346, 742 Carbonífero, periodo, 40, 340 346, 349, 399, 435, 475 carbono, datación mediante, 39, v. datación, radiométrica, Carlos, Príncipe, ojos azules de, 8487, 630 Carnívoros, 52, 269-273, 305 Carroll, Lewis, 376 carroñero, 139, 257, 456, 629 cartílago, 473, 477, 479, 482 Cartwright, William, 341 castor, 179, 234, 254-256, 262-268, 715-716 casuario, 383-384, 390 catalizador, 740-777 - v. también enzima Catania, Kenneth, 334-336 catarrinos, 171, 201-203, 211 catástrofe de error, v. mutación Cavalier-Smith, Tom, 709, 711, 727 cavidad corporal, 611, 633 v. celoma cazador-recolector, 54-56, 63-64, 530 cebra, 235, 305 cecilia, 399-401, 437, 798 celacanto (Latimeria), 251, 343, 405, 433-438, 439-441, 597 Celenterados, 633 celoma, 611-613 célula, 641 - como comunidad de bacterias, 631 - eucariótica, origen de la, 701707, 800

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- línea germinal y somática, 641 - primera, 739-744 - v. también eucariota celulosa, 631, 666, 695-701 Censky, Ellen J., 208 Ceratodus, 433-435 Cercopitécidos, v. mono, Viejo Mundo cerdo, 269, 270, 274-282, 295, 301307, 375, 661, 721 cerdo hormiguero, 72, 303 cerebro, 107, 108, 115, 162, 213, 222, 264-266, 325-328, 335, 337, 487, 496, 503, 516, 520, 598, 615, 626 - de los castores, construcción de diques inscrita en el, 266 - tamaño, 102-107 v. también homínido - y elaboración de un modelo mental del mundo, 335-338 - v. también homúnculo; meme; ornitorrinco «ornitorrínculo»; topo, «topúnculo» cetáceos, 274-282, 448 - v. también ballena; delfín, cetartiodáctilos, 269, 270, 274, 275 chacal, 58, 271 Chain, Ernst, 529, 660 Chang Dos, 76, 78, 81 Chang Uno, 76 Chang, Joseph T., 73, 75, 78 Chaucer, Geoffrey, 33-52, 76, 186187, 334, 672, 726, 764 Chengjiang, 584-588, 594, 608 Cherfas, Jeremy, 147, 149 Chicxulub, cráter de, 242 chimpancé pigmeo, v. bonobo chimpancé, 31, 32, 50, 55, 98, 99, 107, 110-111, 128, 132, 134,

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137-140, 140, 143-147, 149, 151-157, 159-165, 167, 171, 173-174, 196-197, 280, 289, 291-293, 367-370, 411-412, 417, 419, 431, 491, 541, 547, 549, 605, 767, 826 CI (cociente de inteligencia), 128 cianobacterias, 661, 668, 705, 706, 714, 715, 728, 729 cíclidos, 238, 453-, 63, 588, 795, 797, 805 - mandíbula faríngea, 465 - origen de la especies endémicas del lago Victoria, 453-463 ciempiés (Quilópodos) 184, 185, 273, 506, 508, 510, 512, 516, 520, 775, 799 cigarra, 532, 776 ciliados, 651, 662, 690, 693, 694, 698-700, 729 cilios, 637, 651, 698-701, 707 cinodonte, 344-347 cinturón de Venus (Cestum veneris), 635, 805 civeta - hormiguera (Eupleres goudotii), 236 - de Madagascar (Fossa fossa), 236 Clark, Jennifer, 404 cladística, 343, 491 clado, definición de, 202 cladograma, 182, 184, 190, 193, 194, 195 Clarke, Ronald, 134, 135, 823, 837 Cleveland, L. R., 698, 609-701, 823 clima, 48, 98, 159, 167, 199, 229, 242, 309, 390, 399, 422, 548, 623, 628, 679, 766, 770, 789 clino inverso, 424 clino, v. especiación

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cloaca, 321 clon, 69, 619, 620 cloroplasto, 631, 668, 703, 705, 706, 714, 715 Clovis, pueblo, 304 cnidarios, 251, 438, 561, 614, 615632, 633-639, 650, 651, 715, 813, 814 cnidoblastos, 617, 618, 635 coadaptación, 630 coalescente, 93 coanocito, 643-651 coanoflagelados, 647-652, 654, 692 - Proterospongia, 651 cóccix, 178 cochinilla de humedad (Oniscídeos), 512 cociente de encefalización, 128, 130 cocodrilo, 185, 342, 344, 349-351, 452, 606 código genético, 29, 45-50, 598, 749 codón, 45, 46, 749 coevolución, v. evolución cohombro marino (Holotúridos), 500 cola, - del pavo real, 346, 360 - pérdida de la, 178 - postanal en los cordados, 482, 487, 495 - prensil, 205 - usos de la, 179-180 colágeno, 644 coliflor, 172, 672-688 colonias, 285, 411, 493, 619-620, 646, 648-650, 662, 696, 733, 761, 782, 801 - de algas, 650 - de coanoflagelados, 647-649 - de hormigas, 529

- de pólipos, 619, 620 - v. también comunidad colonización, 56, 407 - de Asia, 392 - de islas remotas, 374-380 - de Krakatoa, 237 - de la tierra firme por parte de las plantas, 625 - de Norteamérica, 97 - de Sudamérica, 97 color, cambio del, 513-514 colores primarios, 214 Colón, Cristobal, 97 comadreja, 269, 270 combustibles fósiles 742 complejidad, 29, 45, 51, 185, 305, 364, 482, 483, 532, 599, 694, 722, 725, 735, 737, 771, 781, 789, 790 - complejidad irreductible, 721, 722, 723, 725 complejo Bithorax, 556, 557, 561 - v. también genes, Hox, comportamiento, cambios de, v. evolución; efecto Baldwin comunicación animal, 268 comunidad, 624-631, 698, 760, 761 condilartros, 313 conejo, 52, 235, 253-268, 269, 275, 300, 306, 313, 418, 788 conejos y liebres (Lepóridos), 254 confianza, 149, 193, 251, 281, 375, 544, 593, 608, 628, 629, 771, 772, 776 conos, v. visión, cromática, constantes fundamentales, 22, 23 contepasado, definición de, 85 - v. también antepasado común más reciente contrasombreado 526, 527

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contrasombreado inverso, 524, 526, 527 Conway Morris, Simon, 582, 585, 781 Cooper, Alan, 18, 378, 388, 391 Coppens, Yves, 156, 824 coral cerebriforme, 626 coral, 439, 456, 594, 610, 613, 615632, 706 coraza, 447, 475-480, 510, 786, 787 Cordados, 52, 481, 482, 487, 493, 494, 501, 585, 594 cordón nervioso, 487, 495, 520, 521-523, 527 corrientes oceánicas, 620 - corriente del Golfo, 355, 390 cortejo sexual, 429, 452, 457, 717 Cott, Hugh, 786, 824 Courtenay-Latimer, Marjorie, 439, 441 creacionistas, 90, 115, 252, 421, 593, 724, 771 - y el motor flagelar bacteriano, 720-726 - y la evolución de las macromoléculas, 759 - y la explosión del Cámbrico, 582-583 - y las lagunas del registro fósil, 421 Cretácico, periodo, 40, 199, 229, 241-245, 269, 275-276, 309, 340-341, 387, 389, 395, 397, 475, 605-606, 792 Crick, Francis, 722, 725, 755, 757, 824 crinoideo (lirio de mar), 499-500 cristal, 113, 413, 426, 473, 644, 686, 699, 745 Crockford, Susan, 58, 824

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cromosoma, 82, 87-88, 185, 215, 219-223, 371, 483-484, 543, 556-560, 570-572, 703 - cromosoma X, 83-85, 96, 215217, 219-223, 571 - cromosoma Y, 88-92, 94-96, 571, 709 Cronin, Helena, 364, 824 crustáceos, 277, 325, 505-608 506, 508, 510, 519, 521, 578, 584, 597, 621, 656 cruzamiento, 97, 533, 539 - v. también especiación ctenóforo, 251, 560, 563, 565, 613, 614, 616, 633-635, 637, 651, 814 cuántica, teoría, 565 cucaracha, 257, 262, 555, 696-697 cuco, 268, 788-789 «cuello de botella» - de la población, 94, 97, 501 - del ciclo de vida, 801-803 Cuentos de Canterbury, Los, 32-33, 51, 186-193, 468, 672, 823 Corpúsculo basal, 700-701 cultivos modificados genéticamente, 803 cultura - en los chimpancés, 154 - evolución de la, v. Gran Salto Adelante; meme - y separación de las poblaciones humanas, 549-552 Dafne Mayor, v. Galápagos, Islas daltonismo, 221 damán (Hiracoideos) 72, 301-307 Darrow, Clarence, 21 Darwin, Charles, 25, 154, 162, 165, 171, 262, 277-278, 300, 312, 351-353, 356-361, 363-364, 373-

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375, 403, 456, 490-491, 495, 497, 521, 527, 549, 577, 599600, 617, 623, 626-629, 649, 671, 695, 723, 734-737, 742, 781, 791, 796, 824 Darwinismo - cooperación como la otra cara del, 356-357 - «cósmico» (Smolin), 24 - egoísmo del, 716 - y sexo, 573-574 datación - radiométrica, 397, 606 - relativa, v. paleomagnetismo Davies, Paul, 762, 824 Dawkins, Juliet, 445 De Morgan, Augustus, 702, 825 De Ruiter, Leen, 526-527 De Waal, Frans, 156-157, 825 Decán, trampas del, 241 delfín, 48, 121, 277, 280, 307-308, 339, 343, 466-467, 774, 779 dendrocronología, 397, 677, 679 Dene, Henry, 187 Dennet, Daniel, 371-372, 725, 825 dentículos dérmicos, 473, 475 deriva continental, 384, 392 - v. también tectónica de placas deriva genética, 197, 601 dermópteros, v. caguán desarrollo, 24, 54, 88, 110-111, 131, 148, 212, 249, 264, 267, 284, 311, 356, 361, 428, 451, 465, 495-496, 519, 528, 552-555, 562, 578, 579, 613, 643-644, 646, 649-650, 659, 718, 782, 785, 787-788, 793, 801 desplazamiento de carácter, 424 Destejiendo el arcoiris, 47, 131, 264, 582, 590, 825

deuteróstomo, 501, 505, 507-509, 512, 514-515, 520-522, 560, 610-611, 764, 813-814 Deutsch, David, 23, 826 Devónico, periodo, 26-27, 40, 342, 404-406, 419, 433, 452-453, 477, 475, 480 Diamond, Jared, 55, 56, 65, 549, 807, 826 diatomea, 690, 693, 694 Dickinsonia, 594-595 dicotomía, 182 dientes de sable, 257, 271, 298, 768, 789 digestión, 299, 448, 479, 659, 661, 697 - v. también intestino Dimetrodon, 346 dimorfismo sexual, 286-293, 361, 374 dingo, 313, 316-317 dinoflagelado, v. algas dinosaurios, 28, 114-116, 120, 199, 210, 227, 229, 247, 271, 275278, 309, 314315, 321, 341, 344-347, 349, 392, 395, 439, 475, 513, 587-588, 606, 768771, 792 - extinción de los, 241-246 - ornitisquio, 351 - relación con las aves, 351 - saurisquio, 351 Dios, 323, 551, 635, 649, 663, 723724, 737 Diplodocus, 351 diploides, 570 dipnoo, 26, 147, 405, 433-436, 438 Discicristados, 690-694 discriminación racial y sexual, 543546, 549, 551-552, 784 Diseño Inteligente, v. creacionista

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Disotell, Todd R., 169-174 dispersión, episodios de, v. colonización dispraxia verbal, 110 diversidad de la vida, 237, 728 diversidad racial, 69 Dobzhansky, Theodosius, 423 dodo (Raphus cucullatus), 33, 103, 374-380, 383-384, 430 dodo blanco (Raphus solitarius), 376 Dollo, ley de, 147, 465-467 domesticación, - de animales, 57 - de hongos por parte de las termitas, 529 - de hongos y pulgones por parte de las hormigas, 529-530 - de maíz, 97 - de perros, 57-62 - de seres humanos, 58 - de plantas, 57, 64-65 - de trigo, 64-65 - de zorros plateados, 57-62 dominio, 232, 729-731 Dorsal Mesoatlántica, 393, 396 dorso-ventral, eje, 517, 523, 554 Douglas-Hamilton, Oria, 305 dravidiana, familia lingüística, 49 Drayton, Michael, 381 DRIPs (Mesomicetozoeos), 653656, 660 Drosophila, v. mosca del vinagre, dugongo (Dugon dugon), 72, 274, 277, 301, 307, 309-401, 779 Durham, William, 60 Dyson, Freeman, 744 Ecdisozoos, 509-512, 583 ecoespacio, 625-626

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ecolocación, 772, 774-775 ecosistema, 753 - v. también comunidad Edentados, 296 ediacarana, fauna, 594-595 Ediacarano, periodo, 594 Edwards, A. W. F., 542-545 efecto Baldwin, 373 Eigen, Manfred, 744, 752-754, 759 Eimer, órganos de, 335 electrolocalización, 776 elefante (Proboscídeos), 302, 305306 - africano (Loxodonta), 303-304 - indio (Elephas), 304 - usos de la trompa, 305-305 - v. también mamút; mastodonte; proboscídeo, elefante marino (Mirounga), 286 Elton, Charles, 393 embriología, 184, 259, 505-509, 523, 553, 563 - v. también desarrollo emú, 383-384, 387, 390 encuentro, definición de, 28 energía, fuente de, 242, 259, 681683, 706, 732, 761 engullidor negro (Chiasmodon niger), 448 Enquist, Brian, 673-674 Ensatina, v. salamandra, especiación (especie circular) enteropneusto, v. balanogloso entrecruzamiento, v. recombinación sexual entropía, 466-467 enzima - celulasa, 696-697, 701 - lactasa, 60 - Q‚ replicasa, 757-760

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- Taq polimerasa, 726-728 - v. también catalizador Eoceno, 220, 276, 385 Equidna (Tachyglossus y Zaglossus), 319-323 equinodermos, 425, 482, 499-502, 520-521, 561-562, 587, 613 Ergaster (Homo ergaster / H. erectus), 66, 106-117, 118-119, 419-421, 738 Ericsson, Leif, 97 erizo, 178, 237, 270-273, 308, 425, 482, 499-503 erizo de mar, 447, 561-562 Escalando el monte improbable, 772, 775, 789 escarabajo, 36, 363, 552, 566, 568, 629, 696 - bombardero (Brachinus), 777, 780 - rojo de la harina (Trilobium), 558 - girínidos, 523 Escherichia coli, 665, 714-715, 757 escinco (Escíncidos), 350, 437 escorpión marino, v. euriptérido escorpión, 479-480, 508, 510, 617, 715, 775 esencialismo, 418-419 «eslabón perdido», 153 especiación, 422, 454-461, 484, 485, 533, 549, 564, 575, 796, 797 - simpátrica, 456, 550-551 - tasa de especiación, 454; v. también evolución - y especie circular, 411 especie - amenazadas, 234, 307, 631 v. ayeaye; dugongo; indri - árbol de las, 196

- circular, 411 - monofilético, 461 especismo, 165 espiroqueta, 699-701, 707, 714 esponja, 560-565, 584, 594, 624, 638-647, 649, 651, 669, 733 esqueleto, 108, 112, 135, 179, 316, 322, 329, 382, 443, 473, 475, 479, 510, 623, 624, 644, 779 estrella de mar (Asteroidea), 482, 499-504, 517, 561-563, 600-601, 613, 669, 761, 766, 805 estrepsirrino, 229-231, 237, 810 estridulación, 532 - v. también sonido, producción de esturión (Acipenséridos), 329, 331, 444, 445, 477 eubacterias (bacterias verdaderas), 707, 709-733 - como simbiontes de animales y plantas, 725, 732 - y creación de la célula eucariótica, 668, 815 - y grupo de genes no intercambiados, 88 - y motor flagelar bacteriano, 720-722 - v. también mitocondrias; cloroplastos eucariota, 652, 664, 690-697, 703707, 704-711, 713, 728, 730, 733, 764, 765, 767, 771, 800 Euglena, 690, 691, 694 eumetazoos, 634, 641, 643, 644 euriptérido (escorpión marino), 479, 510 Eusthenopteron, 405 Eva mitocondrial, 82, 90-95, 104107, 196, 461, 537, 569

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Everett, Hugh, 23 evolución - coevolución, 59, 63, 131 - convergente, 173, 316, 455, 781 - cultural, ; v. Gran Salto Adelante; meme - de la evolucionabilidad, 792, 795-804 - divergente, ; v. radiación; especiación - macroevolución y microevolución, 792, 794-795 - morfológica, 51, 196, 437, 589 - «oportunismo» de la, 179, 299, 723 - progreso en la, 25, 27, 480, 515, 781-786, 791-795, 804 - social, 620 - tasa de, 598, 607; v. también reloj molecular exoesqueleto, 479, 510, 782; v. también esqueleto exones, 46, 111, 112 explosión cámbrica, 582, 583, 590, 812, 813, 853, 863 «explosión diferida», modelo de la (radiación de mamíferos posterior al K/T), 245, 246 extinción, - en masa, 243, 340, 769 - «sexta extinción» 341 - tasa de, 341 Eyeless, 519 Ezequiel, 734, 735 falangero, 211, 310, 313 - de la miel (Tarsipes rostratus), 317 - listado (Dactylopsila trivirgata), 233

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- «volante», «falangeros voladores», v. petauro Fanerozoico, Eón, 40, 342, 581 Felsenstein, Joe, 191 Felsenstein, zona, 191 fenotipo extendido, El, 253, 268, 662 fenotipo, 218, 261-267, 371, 662 feromonas, 366 Feynman, Richard, 565 filograma, v. árbol, filogenético Fisher, R. A., 283-285, 362, 364, 369, 591, 592 flagelo, 643-650, 666, 698-701, 722724 - bacteriano, 718 Fleming, Alexander, 660 Florey, Howard, 529, 660 Fogle, Bruce, 334 foraminíferos, 334, 343, 690, 693 fóridos, 581 forónido, 506, 514, 813 Fororracoides, 382, 383 Fortey, Richard, 18, 596 Fosa (Cryptoprocta ferox), 235, 596 Fósiles - definición de, 36 - formación de (tafonomía), 37 - y «lagunas» en el registro, 114 - parientes, no antepasados (probablemente), 490 - vivientes, 435 fotosíntesis, 612, 625, 631, 750, 667, 704, 706, 732, 743, 744, 764 fóvea, 336 FOXP2, 112 fragata portuguesa, v. Physalia fuego, 107, 108, 242, 365, 737, 738, 739, 758, 780 - como símbolo de la vida, 737740

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- uso del, 107, 365, 780 gálago, 180, 229-239 Galápagos, Islas, 147, 227, 352, 356, 357, 360, 374, 377, 423, 455, 458, 588, 796, 797 gamba, 327, 331, 447, 521, 561, 571, 628 ganglios, 503, 512, 615 Garstang, Walter, 430, 431, 489, 495-497 gaspar (Semionotiformes), 444-450 gastrea, (Haeckel), 650 gastrulación, 505 gato, 162, 178, 234, 269, 273, 309, 315, 334, 418, 521-527 gaviota, argéntea (Larus argentatus), v. especiación, especie circular - de las Galápagos (Creagrus furcatus) 277 - sombría (Larus fuscus), v. especiación, especie circular Gehring, Walter, 519 Geissmann, Thomas, 194, 195 gen egoísta, El, 99, 262, 364, 463, 628, 752, 804 generación espontánea, 578, 736 genes comunidad de, 630 - duplicación de, 87, 189, 216, 220, 223, 372, 454, 484-486, 559, 563-564, 727, 804 - frecuencias, 62 - limitados por el sexo, 286 - parentesco, 69, 197, 804 - pautas de distribución, 569 - sinónimo de alelo, 82 - y acervo génico, 57, 262-263, 372-373, 378, 575-577, 599, 630-631, 801

- y la contribución génica de los antepasados, 81 genoma, 46, 60, 62, 69, 71, 81, 86, 89, 95, 111, 185-186, 197, 210, 216, 220, 223, 258-259, 261, 275, 388, 436, 484-486, 548, 561, 564, 571, 575, 601, 606607, 639, 640, 707, 731, 749, 752, 755, 803 - como comunidad ecológica de genes, 628, 631 - humano, 69, 81, 485 genotipo, 261, 262, 554 Geospiza, v. pinzón de las Galápagos Gerhart, John, 796 Giardia lamblia, 691, 694 gibón, 31, 51, 137, 141, 170-174, 175-197, 209-210, 275, 288-289, 291, 293, 367, 437 - crestado (Nomascus), 176-177, 181-183, 193-195 - huloc (Bunopitecus), 176-177, 181-182 - Hylobates, 175-177, 181-183, 193195, 810 - siamang (Symphalangus), 171, 175-177, 181 Gigantopithecus, 159 gimnótido (Gymnotus), 331-332 ginkgo, 323 glaciación, 97, 100, 103, 107, 541, 609, 766, 789 glaucofito, 668, 670 gliptodonte, 298 Glires, 52, 253 globinas, genes que codifican las cadenas de, 483-485, 564, 601 gnatóstomo, 472, 475, 480 - v. también mandíbula gobio, 629

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Gold, Thomas, 761-763 Gondwana, 234, 237-238, 300, 309, 312, 319, 321, 344, 384-392, 294, 403 gonfoterio, 306 v. también proboscídeo Goodall, Jane, 153-155 gorila, 31-32, 144-149, 157, 159-165, 169, 170, 173, 179, 183, 196197, 238, 288-293, 367 - occidental (Gorilla gorilla), 164 - oriental, incluido el de montaña (Gorilla beringei), 164 Gould, Stephen J., 22, 39, 584, 650, 780, 781 Grafen, A., 18, 34, 366 Graham, Christopher, 574, 725, 744 gramíneas, 63, 64 Gran Barrera de Coral, 617, 624-625 Gran Intercambio Americano, 256, 298, 299, 465 Gran Salto Adelante, 54, 65, 67, 109 Gribbin, John, 147, 149 grillo, 531, 776 Grimstone, A. V., 18, 699, 700, 701 guácharo (Steatornis caripensis), 772, 774 guanaco (Lama guanicoe), 298, 631 guenón, (Cercopitecinos), 171, 200, 201 guepardo, 97, 137, 271, 541, 716, 790 Gurdon, John, 426 gusano - anélidos arenaria (Arenicola), 507, 516 gusana del fango (Nereis), 516521 lombriz gigante (Megascolides australis), 512

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poliquetos, 509, 761 tubícolas gigantes (Rifita pachyptila), 761 - aterciopelado, v. onicóforo, - fálicos (Priapúlidos), 511 - forma de los, v. bilaterios; simetría, bilateral - nematodos, 438, 506, 508, 511512, 561 - nemertinos, 506, 512 - platelmintos, 464, 506, 508, 514, 561, 597, 609-614, 651 v. también acelomorfos - trematodos, 514, 612 Gymnarchus, 332-333 Hábiles (Homo habilis), 118-131 hadobacterias, 727 hadrosaurio, v. dinosaurio, Hadzi, Jovan, 650-651, 659 Haeckel, Ernst, 276, 282-283, 649651, 655, 693-694 Haggis, 518 Haig, David, 284 Haikouichthys, 481, 586 Haldane, J. B. S., 578, 598, 741-744 Halkieria, 585 Hallam, A., 346 Hallucigenia, 582-583 halterios, 555-558 Hamilton, W. D., 305, 364-366, 565566, 569, 574-575, 766 haplocrominos, 454-455, 461, 463 haplorrinos, 225, 229 haplotipo, 88, 95-96, 461-462 Hardy, Alister, 140, 278, 430-431, 497 Harvey, Paul, 292-293 Hawai, 360, 377, 379 Hearst, William Randolph, 148 hemofilia, 83-86, 95

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hemoglobina, 96, 483-486, 564, 706, 761 herencia, 51, 88, 371, 519, 522, 560, 734, 737-744, 751-752 Herodoto, 165 Herto, 101 heterocigótica, ventaja, v. polimorfismo heteroconte, 691-694 heterocronía, 428-429 hibridización, 812 hidrozoo, 616, 619-620 hiena, 36, 114, 269271, 309, 622 hiperciclo, 753-754 hipopótamo, 195, 235, 269-271, 274-283, 307, 649 histricognatos, 205, 207 Hodgkin, Alan, 724 Holland, Peter, 18, 482, 497, 560, 565, 612 Holocéfalos, v. quimera homeobox, genes 563-565 homínido, 65, 112, 116, 118, 132135, 143-149, 151, 290, 340, 419, 767 - lenguaje, 109 - tamaño del cerebro, 120 - v. también Australopithecines; Ergaster; Hábiles; Homo; Neandertales Homo - erectus (ergaster), v. Ergaster - habilis, v. Hábiles - heidelbergensis, v. Neandertal - rudolfensis, 118 - sapiens, v. humanos Homo sapiens arcaico, 9, 101-105, 106, 112, 159, 407 homúnculo (Pennfield), 326-327, 337

hongos, 57, 197, 608, 657-662, 667, 670, 693-694, 706, 728-729 - ascomicetes, Candida, Neurospora crassa, Penicillium, 660-661 - basidiomicetes, Agaricus campestris, 660-661 hongos de las termitas (Termitomyces), Phallus impudicus, - cultivo de, 528 - genes homeobox en los, 563-655 - glomeromicetes (hongos micorrizos arbusculares), 661 - levaduras, 658-661 - simbiosis con algas/cianobacterias (líquenes), 661, 668, 705-706, 714-715, 728-729 - simbiosis con plantas (micorrizas), 658-661 Hooker, Joseph, 671, 735 hopanoides, 761-762 Hoppius, 163 hormiga cortadora de hojas 507, 527-530 hormiga león (Myrmeleontidae) 778 hormona, - tiroxina, 429 Hou Xian-Guang, 584 Hox, genes 179, 523, 556-565, 579, 591, 639, 733, 798-799 huloc, v. gibón, humanos - ascendencia común, 27-33, 50, 65, 70-78, 93-94, 98-99, 157, 163, 165, 170, 172, 196-197 - diversidad de los, 53, 69, 71, ; v. también raza

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- domesticación de los, 61-64 - pérdida del pelo en los, 107, 361 Hume, David, 789 Hurst, Lawrence, 569 Huxley, Aldous, 148 Huxley, Andrew, 724 Huxley, Julian, 148-149, 429 Huxley, T. H., 162-163, 366, 562 Hydra, 561 Hylobates, v. gibón, Hyman, Libbie Henrietta, 639 ictiosaurio, 274, 770 Ictiospóreos (Mesomicetozoeos), v. DRIPs iguana, 208 - verde (Iguana iguana), Iguanodon, imitación, 208 - v. también meme India, 61, 234, 236, 241, 300, 309, 385-392 indri, 179, 231, 238 Insectívoros, 232, 237, 241, 270, 273, 314, 769, 770 insectos, 36, 141, 238, 256, 273, 277, 309, 315, 317, 325, 340, 360, 424, 452, 456, 464, 506510, 523-531, 550-559, 566-568, 583, 620, 674, 695-696, 717, 769, 775-779, 782-783 intestino, 308, 402, 424, 493, 507, 512, 520,611-612, 624, 660-661, 694-698, 701 - v. también digestión intrones, 46, 111-112 invertebrado, 649 isócronas, líneas, 394, 398 isogamia, v. reproducción isótopo, 685-687

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jackknife (método de elaboración de árboles filogenéticos), 193 Jamoytius, 480 Java, hombre de, v. Ergaster, Jerison, Henry, 128 jirafa, 305 Johanson, Donald, 112 Jones, Steve, 84 Judson, Olivia, 334, 569 Jurásico, periodo, 40, 46, 116, 319, 320, 323, 340, 387, 435 Kaas, Jon, 334-336 kakapo, v. loro Kauffman, Stuart, 765-767, 770-772, 776, 780-782, 831 KE, familia, 110-111, 660 Kemp, Tom, 18, 345 Kenyapithecus, 118, 167, 173, 174 Kerguelen, meseta de, 391 Kimeu, Kimoya, 112 Kimura, Motoo, 599-604 Kingdon, Jonathan, 140-143, 153, 178-179, 366, 373, 458 Kingsley, Charles, 306-307 kinkajú, 209 Kivu, lago, 461-463 kiwi, 184, 385, 388 Kleiber, ley de, 672-673 Klein, Richard G., 173-174 KNM-ER 1470, 118 koala, 179, 731 Krakatoa, 237 Krebs, John, 725, 787-788 Krumbach, Thilo, 639 K/T, límite, 241, 245-246 - v. también extinción en masa Kükenthal, W., 639 Lack, David, 357

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Laetoli, huellas de, 116 «lago de las Medusas», 622 Lagomorfos, 253, 255 Lambourn, W. A., 780 lamprea (Cefalaspidomorfos), 87, 483-486, 493, 561, 564, 586 Land, Michael, 771-772 langosta, 479, 799 langostino, 772 Langton, Christopher, 795 larva - plánula, 639 - trocófora, 509 Larváceos, 496-497 Laufberger, Vilém, 148, 429 Laurasia, 238, 269, 305, 312, 319, 321, 385, 387 laurasiaterios, 11, 238, 251, 269275, 277, 283, 285, 287, 289, 291, 293, 305, 319, 321, 334 Leakey, Louis, 119 Leakey, Mary, 134 Leakey, Meave, 134 Leakey, Richard, 112, 119, 341 Lehrer, Tom, 786 lemming, 255 «lémur volante», v. caguán lémures, 179, 229-239, 316, 319, 768 - de cola anillada (Lemur catta), 238 - «koala» (Megaladapis), 179, 731 - perezoso (Paleopropitécidos), 128, 530 - ratón pigmeo (Microcebus myoxinus), 231, 238 - v. también ayeaye; indri; sifaka de Verreux lenguaje, 42, 46, 66-67, 80-81, 101112, 131, 141, 261, 285, 364, 536, 549-553, 767, 777, 783, 794, 801, 803, 807, 838

- orígenes del, 66, 109-111 - y dispraxia verbal, 110 león marino (Otáridos), 287 león, 52, 303, 496, 731, 778 leopardo, 52, 139, 303, 492 levadura, 659 - v. también hongos Levinton, J. S., 587 Lewin, Roger, 341 Lewis-Williams, David, 66 Lewontin, R. C., 542-547 licopodios, 349, 399, 671 liebre saltadora (Pedetes capensis), 254-255, 317 Liem, Karel F., 795-796 lignina, 695-696 Limulus («cangrejo de las Molucas»), 435, 510, 771, 805 Lingula, 435, 513, 805 Linneo, Carl von, 163, 375, 642 lirio de mar, v. crinoideo Lithornis, 385 litopternos, 272-273, 299 Little Foot, 112, 133-137, 143, 151, 366, 429, 432 llama, 156, 384, 678, 739 lobo (Canis lupus, C. rufus), 58-61, 316, 661, 778 locus (génico), 82, 87, 96, 216, 541, 600 lofoforados, 507-508 Lofotrocozoos, 507-514, 583, 612 Lorenz, Konrad, 58, 430, 550 loris (Lóridos), 180, 229-234 loro, 380, 773 - kakapo (Strigops habroptilus), 380 - Lophopsittacus mauritianus, 380 Lovejoy, Owen, 140 Luce, R., 214, 356, 759, 760

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luchador de Siam (Betta splendens), 451 lucio (Esox lucius), 445, 449 Lucy (Australopithecus afarensis), 101, 112, 133-136, 143, 147, 151, 156, 395 Lufengpithecus, 170-172 Lyell, Charles, 627, 770 macaco, 179, 180 - cangrejero (M. fascicularis), 180 - de las Célebes (M. nigra), 179 - mona de Gibraltar (M. sylvanus), 171, 179 Madagascar, 72, 179, 199, 228, 231238, 297, 300-301, 308, 319, 377, 381-391, 441, 767-771 Maddison, David R. y Wayne P., 343 MADS box, genes, 563 Malawi, lago, 231, 301, 455-456, 459 mamíferos - antiguos, 323, 605 - características de los, 346 - era de los, 241, 300 - radiación de los (posterior al K/T), 241-243, 605 mamut, 47, 304 maná, 139, 154, 325, 369, 530, 761 manatí (Trichechus), 303, 307, 485 mandíbulas, 139, 322, 324, 326, 447-448, 456, 471, 475-480, 555, 584, 698, 701, 770, 778 - v. también peces, agnatos Manger, Paul, 326, 328 mangosta (Herpéstidos), 235 mara (Dolichotis), 622, 695 Margulis, Lynn, 698, 707 mariposa, 425-426, 619, 786 Mark Welch, David, 566, 570-575

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marsupiales, 249, 297-299, 301, 309318, 319-321, 768, 776 - marsupio, 250, 311, 317, 402 - visión cromática en los, 211 marteja o mico de noche (Aotinos), 206 Martin, Robert, 121, 128 Mauricio, 374-380, 458 May, Robert, 508 Maynard Smith, John, 7, 565-566, 573-574, 753, 800-801 Mayr, Ernst, 418 McGavin, George, 18, 777, 779-780 Mead, Margaret, 157 Medawar, Peter, 743 Mediterráneo, desecación del, 100 medusa, 584, 616-620 - Mastigias, 622 - picadura de la meiosis, 775 - v. también recombinación sexual melaza, 530 meme, 371, 496 Mendel, Gregor, 537, 752 menstruación, 793 Meselson, Matthew, 566, 570-575 Mesomicetozoeos, v. DRIPs Mesomicetozoos, 653 Mesozoica, era, 475 metabólica, tasa, 672-676 metabolismo, 704, 740-741, 764 metazoos, 588, 641-651, 659 meteorito, impacto de, 242-244, 340, 351 Meyer, Axel, 436-437, 461 micelio, v. hongo micorrizas, 658-661 - v. también hongo microorganismo, 695, 698-699 - v. también eubacterias; arqueas; protozoos

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mielero, 360 migración - de medusas, 622-623 - de simios entre África y Asia, 94-96, 106, 171 - de plancton, 621 - «salida de África», 93 Miller, Geoffrey, 131, 362, 370 Miller, Kenneth, 372, 723-724 milpiés (Diplópodos), 508, 510, 512, 799 mimetismo, 526, 787 Mioceno, 40, 167, 169, 170, 174175, 314, 360, 471, 474 miriápodos, 510 - v. también ciempiés; milpiés mirmicófagos, 295-296, 321 - oso hormiguero gigante (Myrmecophaga), 299 - oso hormiguero de collar (Tamandua tetradactyla), 209 mitocondria, 94 - v. también ADN, mitocondrial mitosis, 570 mixino, 478, 485 Mixotricha paradoxa, 694, 695-702, 703, 707, 711 moa (Dinornis), 382,-383, 388-389 modularidad, 559, 799, 800 Moi, Daniel Arap, 535 Moisés, 530 Molefe, Nkwane, 135 Mollon, John, 219 Molucas, cangrejo de las, v. Limulus molusco, 499, 501, 524, 585 mona de Gibraltar, v. macaco monito del monte (Dromiciops), 299, 311, 314 mono - araña (Ateles), 179

- aullador (Alouatta), 87, 185, 210, 212, 216, 219, 223 - colobo (Colobinos), 201 - del Nuevo Mundo (Platirrinos), 219, 227 - del Viejo Mundo (Cercopitécidos), 210-212 - sin cola, 179 Monod, Jacques, 722 monofilético, grupo, 271, 461, 705 - v. también clado, definición de monogamia, 161, 289, 293 Morgan, Elaine, 140 Morgan, Lloyd, 278 Morganucodon, 323 Mormíridos, 331 Morris, Desmond, 180, 363, 369 mosca del vinagre (Drosophila melanogaster), 258-259, 519-523, 552-558, 561, 579, 591, 799 Motsumi, Stephen, 135 «multirregionalistas», 93, 118 multituberculados, 323 murciélago (Quirópteros), 234, 271, 273, 360, 567, 790-791 - ecolocalización del, 270, 791 Murdock, G. P., 289 Múridos, 52, 254, 255 musaraña - elefante (Macroscélidos), 302 - marsupial (Paucituberculados), 310 mutación - de una sola letra, 191 - de universos «hijo», 24 - homeótica, 552, 557 - macromutaciones, 179 - neutral, 600 - tasa de, 89, 600-603, 755, ; v. también reloj molecular

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- y degradaciones («catástrofe de error»), 752-753 - y pérdida de la cola, 202 - y translocación 219-220 Myllokunmingia, 481, 586-587 nasico (Nasalis larvatus), 201 Nautilus, 513, 771, 773 Neandertal, 47, 53, 103, 104-105, 109, 196, 804 Necrolestes, 314 nematocisto, v. cnidoblasto nemertodermátidos, 512, 610, 612 Neolítico, 54, 56 Neogeno, periodo, 40, 199 Neomuros, 709, 711 neotenia, 148, 428, 496 Nesse, Randolph, 643 Niño de Taung, 25 Niño de Turkana, 108-113, 151 «no explosivo», modelo 245-246 Nomascus, v. gibón nostrático, 49-51 notocordio, 480-487, 494-495, 587 nudibranquio, v. caracoles y babosas Nueva Guinea, 54, 233, 249, 312319, 379-385, 544 Nueva Zelanda, 312, 380, 383, 386, 388, 390-391, 478, 518, 767-768 Obdurodon, 321 Oetzi, 36 ofiura, 499, 501 Ohta, Tomoko, 599, 603-605 oído y audición - en los monotremas, 322 - martillo, yunque y estribo, 322, 450 - y vejiga natatoria, 450

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ojos, 516, 518-520, 564 -evolución independiente de los, 520, 771-772 - pérdida de la función de los, en los cavernícolas, 463-467 - variedad de los, 772 - v. también visión cromática Oligoceno, 40, 199 omómido, 228 onicóforo (gusano aterciopelado), 506 - Peripatopsis moseleyi, 507, 583 - Peripatus, 511, 583-584 Opabinia, 585-586 Oparin, A. I., 741-744 opsinas, 215-216 orangután (Pongo), 159-164, 168170, 174, 188, 199, 293, 431 Ordovícico, periodo, 40, 443, 473, 586 Oreopithecus, 170, 172 Orgel, Leslie, 722, 744, 759 origen de las especies, El, 166, 262, 277, 360, 552, 599, 734-735, 801 origen del hombre, El, 93, 146, 154, 162, 363 «origen separado», teoría del, v.«multirregionalistas» ornitisquio, v. dinosaurio ornitorrinco (Ornithorrhynchus anatinus), 319-323, 323-338, 437, 715, 775, 805 - «ornitorrínculo» 326, 327, 337 Orrorin tugenensis, 144-147, 149 oruga, 238, 360, 395, 424-426, 511, 526, 619 osículos weberianos, 450 oso hormiguero, 128, 209, 299 oso, 238, 271, 277-278, 527, 631

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osteolepiformes, 405 Ouranopithecus, 169-174 oveja, 416 Owen, Richard, 162, 276, 382 oxígeno, 138, 413, 435, 451-452, 483, 623, 674, 681, 683, 687, 697, 704-706, 737, 741-744, 763-766, 779, 782 Pagel, Mark, 292, 364-366 paidomorfosis, 428, 430-431 Pakicetus, 276, 279 Paleoceno, 40, 225, 245, 276, 278, 385 Paleógeno, periodo, 199, 241, 395 Paleolítico, v. Gran Salto Adelante paleomagnetismo, 680 Paleozoico, 475, 479, 492, 510, 514 palmera, 236 paloma, 184, 379 - de Nicobar (Caloenus nicobarica), 378-379 - de pico dentado (Didunculus strigirostris), 379 Pan paniscus, v. bonobo Pan troglodytes, v. chimpancé Panamá, istmo de, 97, 256, 297, 465 Panderichthys, 405 panespermia dirigida, 722, 724 Pangea, 319-340, 387, 399 pangolín (Folidotos), 271, 273, 600-601 Parabasalios, 699 parafilético, grupo, 202, 342 ParaHox, genes, 563-565 Paranthropus, 133 parásito, 55, 220, 223, 579-580, 653, 655-656, 694, 757 parazoos, 641

parénquima, 611 Parker, Andrew, 590-592 parlamento genético, 88, 95 Pasteur, Louis, 136, 736 patagio, 249-250, 316 Pauling, Linus, 598 pavo real, 107, 131, 143, 346, 351, 360-374, 805 Pax (incluido Pax6), 564 peces, - agnatos, 475-485 v. también lamprea; mixino - cartilaginosos (condrictios), 472-474, 558 v. también tiburón; raya - de aleta lobulada, 26, 405, 407, 433, 451 - de aleta radiada, 436, 437, 443445, 812 - eléctricos, 331-333 - era de los, 477-480 - óseos (osteictios), 329, 331, 343, 472-474, 477, 479, 620, 775 - planos, 468 - pulmonados, 282, 405, 433-437 - teleósteos 343, 407, 443, 445, 447-452, 468, 475 pedicelarios, 503 Pekín, hombre de, v. Ergaster pelicosauro, 346 Penfield, mapa cerebral de325-327, 337, 837, 848 Penicillium, v. hongos perca, 436, 444-445, 451 - del Nilo (Lates niloticus), 455 - trepadora (Anabas testudineus), 451 percebe, 13, 425, 577-579, 581 - ganso (Pollicipes polymerus), 578 - Sacculina, 578-579

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perezoso, 128, 178, 179, 180, 250, 295, 296, 298, 309, 530, 697 - arborícolas (Bradipódidos, Megaloníquidos), 141, 175, 180, 209, 247, 404 - gigante (Megatherium), 169 Periophtalmus, v. saltarín del fango perisodáctilos, 269, 270, 274, 297 Pérmico, periodo, 39, 40, 243, 244, 340, 342, 344, 346, 435 perro, 58-61, 71, 137, 229, 316, 334, 453, 716, 738, 768 - pequinés, 431 - v. también domesticación petauro, 863 - de la caoba (P. gracilis), 316 - del azúcar (P. breviceps), 316 - v. también falangero listado Pettigrew, Jack, 18, 326-329, 337, 834, 837, 848 pez - arquero (Toxótidos), 777-780 - ciego de las cavernas (A. mexicanus), 12, 147, 211, 463469 - espátula (Polyodon spathula), 329-331, 444-445 - gato invertido (Synodontis nigriventris), 521-527 - lanceta (Branchiostoma), 487489, 489-492, 493, 560, 561 - limpiador, 629 - luna (Mola mola), 225, 448, 524525, 532, 785 - navaja (A. strigatus), 446-447 - rana, v. saltarín del fango pezones, existencia de los, en el macho, 322, 362 pezuñas, animales con, v. ungulado; notoungulado

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Phallus, v. hongos, Physalia, 524, 619, 864 Pickford, Martin, 144, 145 piedra caliza, 113, 135, 464 piel, color de la, 526, 549 pigmeos, 53, 151, 165, 232, 280 pika (Ocotónidos)52, 253, 254, 255, 481, 585 Pikaia, 481, 585 pingüino emperador (Aptenodytes forsteri), 574 Pinker, Steven, 27, 66, 109, 139, 838 pinzón de las Galápagos, 11, 147, 352, 356, 423, 455, 588, 797 piojos, 365, 365, 366 piroterio, 300 Pithecanthropus, v. Ergaster, placentarios, mamíferos, 122, 214, 271, 296, 297, 298, 301, 303, 309, 311, 315, 316, 317, 320, 605, 606, 768 - placenta, 311, 674 - visión cromática en los, 211-212 placodermo, 479 placozoos, 13, 614, 637, 638, 639 plancton, 227, 330, 424, 425, 456, 471, 474, 495-497, 562, 620-626 «planeta bola de nieve», 609 plantas - con flores (angiospermas), 309, 427, 668, 671 - genes homeobox en las, 563, 565 - modo de vida, 161 - y bacterias convertidas en cloroplastos, 631, 668, 703-707, 714 - v. también algas (verdes, rojas); glaucofito platelmintos v. gusano

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platelmintos; acelomorfos, 13, 609613, 651, 813 platija, 12, 444, 445, 468, 469 platirrinos, v. monos, del Nuevo Mundo platizoos, 509, 514 pleiotropismo, 110 plesiadapiformes, 231 Plesianthropus, 133 plesiosauro, 351 Plinio el Joven, 43 Plinio el Viejo, 163 Plioceno, 40, 116, 151, 153, 368, 395 pliopitécido (Pliopithecus), pluma de mar (Penatuláceos), pluricelularidad, 649, 666, 694, 800, 801 población, 55, 74 - fundadora, 237, 314 - mutaciones, 75, 197, 604, 629 - separación de, 456-459; v. también especiación; hibridación, - variaciones en la humana, 539 ; v. también raza - y proporción entre machos y hembras, 283 - v. también «cuello de botella» poliandria, 288, 291 poliginia, 161, 178, 285, 286, 288, 29, 291, 293 polilla, 356, 447, 778 polimorfismo, 98, 99, 217 - selección por frecuencia, 59 - como ventaja heterocigótica, 218-219 - interespecífico, 99 - y genes de las opsinas 215-216 - y grupos sanguíneos, 98, 196

polipífero, 13, 456, 617-628 - v. también coral pólipo, 618-620 poliqueto, v. gusano politomía, 182, 251 Polo, Marco, 381 Porpita, 620 poto (Perodicticus), 180, 229-232 preadaptación, 141, 142, 796 Precámbrico, 40, 501, 522, 587-588, 593-596, 606-607, 765 «principio de la vida o la cena», 788 probabilidad, análisis de - filogenética bayesiana, 192 - probabilidad máxima, método de la, 192-194, 437, 461, 605 proboscídeos, 302, 305, 306 - v. también elefante; mamut; mastodonte, 304 procariota, 691, 709, 711, 713, 800 Proconsul, 130, 167, 169, 171, 202 progénesis, 428 propulsión, 513, 633, 701, 715, 776 prosimio, 130, 229 proteína, 45-46, 110, 554, 601, 723, 730-744, 749-759, 800 Proterozoico, Eón, 40 «protista», 728 protocordado, 481, 487, 499 protoindoeuropeo, 49 protóstomo, 504-529, 560, 594, 609611, 764 protozoos, 514, 563, 565, 644-646, 647, 649, 652, 697-70 Proyecto del Genoma Humano, 69 Proyecto Gran Simio, 165 pterobranquio, 499, 500 pterodáctilo, 351, 774 pterosauro, 351 puente continental, 391

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pulgones, 57, 529, 530, 566 Pullman, Philip, 719, 720 pulpo, 479, 491, 501, 513, 580 Pusey, Harold, 234, 232 qualia, 337, 338 quelicerados, 510 quimera (Holocéfalos), 472-475 radiación adaptativa, 456 radiados, 613 - v. también ctenóforo; cnidario radiolario, 690, 693 Ramapithecus, v. Sivapithecus ranas y sapos (Anuros), 228, 399404, 421-427, 655 - Chiromantis xerampelina, 401 - cohete australiana (Litoria nasuta), 403 - de boca estrecha, 421-423 - goliat (Conraua goliat), 403 - Rhinoderma darwinii, 402 - marsupial sudamericana (Gastrotheca), 402 - peluda, 228 - voladora asiática (Rhacophorus nigropalmatus), 404 rascón no volador (Aphanapteryx), 379 rata, 207, 236, 253-257 - canguro, 236, 317 - topo (Batiérgidos), 255 - topo desnuda (Heterocephalus glaber), 207 Rátidas (Estrutioniformes), 350, 380-391 ratón marsupial (Sminthopsis), 221, 315 ratón, 52, 110, 121, 211, 230, 238, 253-263, 309, 315, 354, 425,

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519-520, 558-564, 575, 671, 675-676, 736-737 raya, 331, 468, 472-475, 491, 775 - eléctrica (Torpedo), 332 - mantarraya (M. birostris), 471 raza, 93, 262, 415, 530-550 reacción autocatalítica, 740 Reader, John, 42, 140 Reagan, Ronald, 677 Rebek, Julius, 751, 752 recapitulación, 649, 650 recesivo, 86, 537 recombinación sexual, 95, 572, 574, 575, 576 Rees, Martin, 23 regadera de Filipinas (Euplectella), 644 reloj molecular, 51, 91, 93, 95, 159, 389, 438, 587-608, 810-815 Relojero ciego, El, 99, 273, 362, 745, 773 renacuajo, 148, 403, 426-427, 431432, 495-497, 594 replicador, 185, 739, 744, 745, 752756, 759, 800, 853, 855 reproducción, - asexual, 568, 572-573, 577 - isogamia, 803 - sexual, 566, 570, 573, 801 - vegetativa, 802 reptiles, 127, 210, 211, 222, 241, 243, 245, 315, 321-322, 333, 339-351, 399, 402, 404, 769 - mamiferoides, gorgonópsido, Lystrosaurus, 210, 243, 315, 339-347, 769 - visión cromática en los, 210 respiración 451 Rhizobium, 14, 713, 715, 718, 722, 725, 777

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ribosoma, 730, 749, 750, 757 ribozima, 756 Ricketssia, 707 Ridley, Mark, 18, 221, 258, 293, 753, 771 Ridley, Matt, 574-575, 752 Rift, valle del, 144, 154, 155, 156, 301, 411, 455 río del Edén, El, 72, 576 rizarios, 690, 693 roca, 37-39, 113-114, 116, 306, 341, 393-398, 495, 578, 583, 619620, 680, 686-687, 760, 762 - ígnea (volcánica), 114, 397 ; v. también basalto - sedimentaria, 38, 116, 680 rodofitas, v. algas, rojas roedores, 253-279, 297, 300, 313, 316, 317, 374, 389, 438, 602, 605, 769, 776 Romer, Alfred Sherwood405, 406, 407, 429, 451 Roos, Christian, 194, 165 rotífero, 507, 565-577, 804 - bdeloideo, 507, 566-577 Rowntree, V. J., 138 rumiantes, 275, 279, 308, 631, 697 Russell, Bertrand, 363, 582, 724 Sacks, Oliver, 221 Sahelanthropus tchadensis, v. Toumai salamandra (Urodelos), 400 - ajolote (Ambystoma mexicanum), 148, 424-432, 495-496 - Ensatina, 400, 407-410; v. también especie, circular - tigre (Ambystoma tigrinum), 427 - tritón, 399, 404, 428-429, 655 salangana (C. linchi), 772, 774

«salida de África», teoría de la, 9394, 171, 548 salmón, 437, 653, 655 saltamontes, 13, 91, 228, 360, 415, 458, 530-533, 538, 539, 555, 776 - europeo (Chorthippus brunneus, C. biguttulus) 531-532, 539 saltarín del fango (Periophtalmus), 12, 407, 451, 453 Salzburger, Walter, 461 sangre, 28, 46, 61, 83, 84, 92, 109, 186, 221, 263-264, 279-280, 357, 365, 388, 450, 473, 479, 483, 502, 521, 540, 602, 673676, 718-719, 725, 761, 779 - grupos sanguíneos, 98, 196 sapo, v. ranas y sapos sarcopterigios, 443 saurisquio, v. dinosaurios saurópsido, 344, 349 Savage, Thomas, 163, 164, 165 Schierwater, B., 639, 842 Schluter, Dolph, 840 Schopf, J. W., 30, 840 Schuster, Peter, 754 secuoya, 14, 39, 114, 397, 597, 606, 668, 675-677, 687, 805 Seehausen, Ole, 457, 458 segmentación, 509, 579, 798-801 Segunda Guerra Mundial, 217, 430, 529, 621, 777, 786 selección - artificial, 57, 353, 675 - dependiente de la frecuencia, v. polimorfismo - natural, 48, 62, 79, 81, 98, 107, 111-112, 161, 171, 179, 185, 195, 197, 220, 221, 233, 262268, 277, 284-286, 299, 303,

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312, 352, 358-360, 370, 377378, 384, 423, 426, 430, 457465, 522-523, 570-577, 593, 598-600, 604-605, 626, 696, 716-717, 722-723, 736-737, 740741, 758-759, 780, 790, 794, 797, 804 - sexual, 131, 138, 143, 361-364, 366-367, 369-374, 548-549, 626 sengi, v. musaraña, elefante Senut, Brigitte, 144, 145 serotonina, 58, 59 serpiente, 351, 401, 411, 448, 606, 617, 715, 775, 776, 798, 811 setas, 528, 657-661 - v. también hongos seudogenes, 185, 483, 484 Shapiro, L. H., 587 Sheets-Johnstone, Maxine, 138 Short, Roger, 291, 292 siamang, v. gibón sifaka de Verreux (Propithecus verreaxi), 138 sifonóforo, 619, 620 - v. también Physalia Silúrico, periodo, 40, 433, 434, 443 siluro eléctrico (Malapterus) 332 simbiosis, 661, 704, 720 simetría, - bilateral, 501-502, 515, 520, 561562, 610, 613, 616, 634; v. también bilaterios - radial, 501, 517, 521, 561, 562, 613, 615, 635, 651; v. también radiados simios, - africanos, 146, 160, 169-174 - asiáticos, 169-174 Simonyi, Charles, 18 Simpson, G. C., 18, 297, 299

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Sinanthropus, v. Ergaster sincitio, 554, 651, 659 Singer, Peter, 165 sirénidos, 282, 302, 303, 307 - v. también dugongo; manatí vaca marina de Steller sistema nervioso, 213, 222, 495, 503, 615, 643 - v. también cordón nervioso Sivapithecus, 169-173 Slack, Jonathan, 841 Smolin, Lee, 24 Snoeks, Joe, 461 sociobiología, 620 solitario de Rodríguez (P. solitaria), 376 sónar, 273, 599, 621 sonidos, y reclamos de apareamiento, 43, 322, 423 Southwood, Richard, 625, 808 Spalding, Douglas, 278 Spiegelman, Sol, 756, 760 - monstruo de, 759-760 SRY, 196, 197 St Hilaire, Geoffroy, 521 Stebbins, Robert, 408, 409, 410 Stewart, Caro-Beth, 169, 171-174 Stringer, Christopher, 101 Sudamérica, 97, 159, 179, 205-209, 227, 238, 256, 272, 295-300, 309, 312-313, 319-321, 331-332, 374, 383-397, 433, 548, 767-771 Sumper, M., 759, 760 superposición, ley de, 37, 409, 422, 678, 679, 721 Sutherland, J. L., 698, 699, 700 Swift, Jonathan, 701, 702 Syed, T., 639 Szathmáry, Eörs, 800

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índice analítico

tábano, 779, 780 Tácito, 43 tacto, sentido del, 447, 482, 520, 554, 571, 618, 682, 700, 747 tafonomía, v. fósil tamarino (Saguinus), 206, 217 Tamm, S. L., 701 Tanganyika, lago, 455-460 tapetum lucidum, 225, 227, 228 Taq, v. Thermus aquaticu tardígrado, 506, 507, 511, 736 tarsero (Tarsius), 225-228, 251 Tasmania, 77, 78, 81, 104, 310-317 - tigre de, v. tilacino Tatum, E. L., 661 taxonomía, 52, 58, 188, 191, 251, 252, 271, 375, 400, 508, 509, 659, 804 - molecular, 58, 400, 508, 659 Taylor, C. R., 138 tectónica de placas, 32, 234, 384, 392-395, 398, 627, 628 teleósteo, 343, 407, 443, 445, 447, 448-452, 468, 475 Telicomys, 256 Templeton, Alan, 95-97, 105, 569 tenrec, 72, 236, 246, 271, 301-303 - sin cola (Tenrec ecaudatus), 178 terápsido, 344-347 teredo, 513 termitas (Isópteros) - cooperación en las, 554 - de Darwin (Mastotermes darwiniensis), 695-698 - microorganismos en el interior de las, 697-698 - y cultivo de hongos, 528 testículos, tamaño de los, 84, 161, 291-293, 643, 861 Tetis, mar de, 385, 399

tetrápodo, 339, 404, 405, 407, 433, 434, 436, 452 Teuber, H. L., 547 Thermus aquaticus, 715, 726, 733 Thomson, Keith, 439, 441, 843 Thrinaxodon, 344 tiburón, 475, 479, 775 - ballena (Rhincodon typus), 474 - del Mioceno (Carcharocles megalodon), 471, 474 - enano (S. laticaudus), 474 Tiger, Lionel, 537 tigre, 52, 262-264, 316, 427, 532 tilacino, 316, 317, 854 tinamú, 350, 351, 384 Tinbergen, Niko, 526 Tinman, 564 tití enano (Callithrix pygmaea), 206, 210, 292, 879 Tobias, Phillip, 109, 135 topo, - de nariz estrellada (Condylura cristata), 334, 335 - dorado (Crisoclóridos), 303, 314 - euroasiático (Tálpidos), 314-315 - marsupial (Notoryctes), 147, 300, 310-311, 314-318 - «topúnculo» 336-337 tortuga, 185, 211, 214, 281, 339, 342, 349-351, 437, 779 Toumai (Sahelanthropus tchadensis), 144-147, 149, 156, 370 toxodonte, 300, 880 Tradescant, John, 375, 376 transcripción, 46, 164 Tree of Life, proyecto, 343 triangulación (de ADN o morfología), 35, 48-51, 111 Triásico, periodo, 40, 340-347

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Triceratops, 351 Trichoplax, 614, 637-642, 814 tricotomía, 182, 693 trigo (Triticum), 63-64, 736 - intolerancia al, 63 trilobites, 33, 331, 340, 510, 584 - asimetría de marcas de mordiscos en los, 518 - más grande que se conoce (Isotelus rex), 510 triok (Dactylopsila), 233 tripanosoma, 690, 693 triploblastia, 613 Triticum, 64 tritón, v. salamandra, 399, 404, 428, 429, 655 Trivers, Robert L., 140, 284 tuatara (Sphenodon), 349-351 Tudge, Colin, 55, 251, 809 Tulerpeton, 405 tupaya, v. musaraña, 10, 247-252, 255, 733, 810 Turkana, lago, 108, 109, 112, 113, 134, 151 Turnip Townsend, 56 Turvey, Sam, 18, 331, 376, 403, 518 Twain, Mark, 21, 792 Tyrannosaurus, 120, 351 Tyson, Edward, 165 ualabí, 211, 317 Ultrabithorax, 557 «undulipodio», 698, 718 ungulado, 179, 271-276, 287, 297300, 311 - de dedos impares (Perisodáctilos), 269-270, 274 - de dedos pares (Cetartiodáctilos), 269-270, 274-275

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- v. también notoungulado, uralo-yucaguira, familia, 49 Urey, H. C., 743 vaca marina de Stebbins, 307 vaca marina, v. manatí, 307 vacuola, 663 Van Alphen, Jacques, 457, 458 variación genética, 354, 355, 539, 552, 731 - v. también mutación «vecino más próximo», método del, 188, 191 vejiga natatoria, 449-451, 473, 620 Velella, 619, 620 Venter, Craig, 71, 729 Venus de Willendorf, 66 Verheyen, Erik, 461 vertebrados - globinas en los, 483-485 - notocordio en los embriones de los, 482-483 - plan corporal modular en los, 559-562 - primeros, 480-485 - transición a tierra firme, 27, 48 vestido, invención del, 365 víbora de fosetas (Crotálidos), 212 Victoria, lago, 144, 201, 453-463, 805 Victoria, reina, 84, 86-87 Victoriapithecus, 201 vicuña (Vicugna vicugna), 298 vida, origen de la, 29-32, 734-744, 750-754, 759-763, 767, 771 vieira (Pectínidos), 513, 776 «vieja arenisca roja», 38 Viejo Testamento, 44 VIH, 97 virus, 371, 414, 739, 757, 759

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visión, - cromática, 210-212, 215, 219, 227, 772 - dicromática, 216 - en infrarrojos, 715 - en ultravioleta, 213-214 - tricromática, 211-212, 214, 220 vitamina - A, 215 - D, 548 viviparismo, 402 volcánica, actividad, 241, 394 vuelo, 567-568, 776, 784, 797 - v. también aves, no voladoras, Wake, David, 408 Wallace, Alfred Russel, 363-364, 736 Ward, Lalla, 18 Warren, Nicky, 18 Watson, James, 755-757 Wegener, Alfred, 392-393 Weinberg, Steven, 23 Weiner, Jonathan, 359 Wells, H. G., 540 West, Geoffrey, 673-674

West-Eberhard, Mary Jane, 796 Westoll, T. S., 435 Wheeler, John Archibald, 763 Whippo, hipótesis, 275 White, Tim, 101, 136 Williams, George C., 565, 574, 643, 798 Wilson, E. O., 237, 361, 620 Wilson, H. V., 645-646 Woese, Carl, 711, 730 Wolfe, Tom, 369 Wolpert, Lewis, 505 Wong, Yan, 17, 32, 608 Wray, G. A., 587 Wright, hermanos, 784-785, 791 Wyman, Jeffries, 164 Xenoturbella, 499, 501 Zahavi, A., 366 Zardoya, Rafael, 436 zarigüeya (Didélfidos), 71, 232, 299, 310-314 Zinjanthropus, 133 zorro plateado (Vulpes vulpes), 57

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