Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

C&dm

BOGDAN STUGREN t

ECOLOGIE TEORETICĂ

Traducere şi adaptare din limba germană de către autor

CASA DE EDITURĂ "SARMIS" CLUJ-NAPOCA 1994

Redactor de carte: Victor LUNGU Coperta de: Virgil TOMULEŢ

Ediţia a fost tipărită cu sprijinul şi pe hîrtia AGENŢIEI «LITERA» la Combinatul Poligrafic din ra. Chişinău, Republica Moldova CASA DE EDITURĂ«SARMIS» Director: Dumitru ONACA Consilier editorial: Constantin CUBLEŞAN

© CASA DE EDITURĂ "SARMIS" CLUJ-NAPGCA ISBN 9 7 3 - 9 6 1 1 7 - 2 - 9

Alte lucrări de ecologie şi biologie generală de acelaşi autor Ecologie generală cu elemente de Ocrotirea Naturii, Bucureşti, Editura didactică şi pedagogică, 1965

Evoluţionismul în secolul XX. Bucureşti, Editura politică, 1969

Ecologie generală, Bucureşti, Editura didactică şi pedagogică, 1975

Ecologie. Probleme generale şi de tehnologie didactică (în colaborare cu Hansgeorg Killyen), Bucureşti, Editura didactică şi pedagogică, 1975

Bazele ecologiei generale,

Bucureşti, Editura ştiinţifică şi enciclopedică, 1982

Probleme moderne de ecologie (coordonator), Bucureşti, Editura ştiinţifică şi enciclopedică, 1982

Ocrotirea naturii. Tradiţii, actualitate, perspectivă (coordonator), Cluj-Napoca, Editura "Dacia", 1988

Titlul original al cărţii în limba germană: Grundlagen der Allgemeinen Okologie. 4. Auflage, Jena, Gustav Fischer Verlag, 1986 (publicată în acelaşi an şi la Gustav Fischer Verlag, Stuttgart New-York) Traduceri publicate: 1976 în limba poloneză la Panstwowe Wydawnictvo Naukowe, Warszawa 1982 în limba română la Editura ştiinţifică şi enciclopedică, Bucureşti

Bun de tipar: 1 5 . 1 1 . 1 9 9 3

Motto: Pornind de la trăirile noastre senzoriale neinterpretate nu ajungem niciodată la ştiinţă, oricît de sîrguincios le-am aduna şi ordona. Numai prin idei îndrăzneţe, prin anticipări nejustificate, prin speculaţii cutezătoare, puse mereu la încercare, putem prind/e (captura) natura. Acei dintre noi care nu doresc să-şi supună ideile riscului infirmării, nu participă la jocul numit ştiinţă. Karl R. Popper, Logica cercetării ştiinţifice, traducere de M. Flonta, Al. Surdu şi E. Tivig, Bucureşti, Editura ştiinţifică şi enciclopedică, 1981, p.268.

Din prefaţă la originalul în limba germană, ediţia a 4-a Munca mea a fost sprijinită de numeroşi colegi de specialitate. Mă gîndesc în primul rînd la domnii dr.N.Boşcaiu (Cluj), prof.dr.N.Botnariuc (Bucureşti), dr.M.Bouchă (Montpellier), prof. dr. I. S. Darevsky leningrad), Ch. S. Elton, F. R. S. (Oxford), prof.dr.R.Ginet (Lyon), prof.dr.S.Kisş (Cluj), Acad.J.Kratochvil (Brno), prof.dr.G.Marcuzzi (Padova), prof.dr.H.J.Muller (Jena), prof.dr.P.Pesson (Paris), dr.C.Pleşa (Cluj), prof.dr.dr.h.c.Mihai Prodan (Freiburg i;Br.), prof.dr.T.A.Rabotnov (Moscova), prof.dr.W.Tischler (Kiel), conf.dr.P.Tudoran (Cluj) şi prof.dr.M.Udvardy (Sacramento, California). Ei, ca şi alţii, au trimis extrase şi cărţi şi au procurat pentru autor bibliografie străină greu accesibila. De mare ajutor în această ultimă privinţă au fost şi eleva mea d-ra Maria Karakiri (Teba, Grecia), biochimist dl.L.Leahu (Bucureşti) şi dl.ing.M.Şerban, biolog (Cluj). Domnii Dr.H.Schliiter (botanist) şi dr.W.Schonborn (limnolog) au parcurs critic manuscrisul şi au contribuit prin sugestiile lor la îmbunătăţirea substanţială a textului. Elaborarea unei opere ştiinţifice este de neconceput fără biblioteci şi bibliotecari. Fără aceşti auxiliari anonimi, care caută în biblioteci mari şi mici bibliografie pentru oamenii de ştiinţă, această lucrare nu ar fi fost niciodată realizată. Gratitudinea mea se cuvine tuturor acelora care m-au ajutat la căutarea şi găsirea surselor bibliografice în bibliotecile din ţară. Aceste biblioteci au fost: la Cluj, Biblioteca Centrală Universitară, bibliotecile laboratoarelor de zoologie, fiziologie animală, botanică, fiziologie vegetală, ale catedrelor de geografie şi geologie din Universitate; de asemenea, biblioteca Institutului de Agronomie, a Institutului de izotopi şi tehnologie moleculară; la Bucureşti Biblioteca centrală de stat a României, biblioteca Institutului de geofizică şi geologie şi biblioteca Institutului de ştiinţe biologice. Biblioteca Universităţii din Helsinki a avut amabilitatea de a onora prompt trimiterea sub titlu de împrumut a unor volume solicitate de mine.

Prefaţă la prezenta traducere Prin contractul de editare încheiat între autor şi editura Gustav Fischer din Jena, toate drepturile la traducerea prezentei cărţi aparţin acestei edituri. Totuşi, Editura a avut amabilitatea de a excepta de la această clauză publicarea unei traduceri în limba română. Datorită acestui fapt, publicarea prezentului volum nu a implicat nici un fel de dificultăţi juridice. Prezenta carte este o traducere fidelă, cu excepţia unor aliniate în care autorul a exemplificat accepţiunile teoretice prin date din natura României (necuprinse în original), de asemenea acolo unde a fost nevoie de a se depăşi informaţia de Ia nivelul anului 1986, anul publicării ediţiei a 4-a în limba germană, prin date noi, ceea ce a determinat şi modificarea listei bibliografice (capitolul 8 din original nu a fost tradus). Schimbarea titlului din "Grundlagen der Allgemeinen Okologie" (bazele ecologiei generale) în "Ecologie teoretică" tinde să sublinieze esenţialul din fondul de idei al acestei cărţi: teoria generală a proceselor ecologice, principiile, după părerea autorului mai semnificative decît enumerarea unor detalii faptice. Deşi în ecologie, spre deosebire de disciplinele biologice experimentale (genetică, biologia celulară), noutăţile apar cu viteză mai lentă, a fost totuşi nevoie de rescrierea parţială, nu numai de traducerea textului. Autorul mulţumeşte pentru sprijinul acordat în procurarea bibliografiei pentru prezenta ediţie domnilor dr. N. Boşcaiu (Cluj), dr. C. Pleşa (Cluj), dr. Gh. Racoyiţă, prof. dr. H.

Remmert (Marburg/Lahn), conf. dr. T. Gontea (Tiraspol), prof. dr, ing. I. Puia (Cluj), prof. dr. T. A. Rabotnov (Moscova). Editura "Sarmis" a avut curajul de a publica volumul, care nu este şi nu poate fi destinat unui public foarte larg, ci se adresează specialiştilor, adică persoanelor care au studii superioare de biologie, geografie, geologie, agronomie, silvicultură, acelora care au studiat ecologia şi au cunoştinţele elementare din acest domeniu. Cartea nu implică luări de poziţie ecologiste, adică nu este o carte de propagandă pentru un program ecologist. De aceea, nu poate deveni o carte de căpătîi pentru militanţii ecologişti. Dimpotrivă, cartea fiind o monografie ştiinţifică, încearcă să demonstreze că ecologia este o ştiinţă biologică şi nu o doctrină ideologică, nu un sistem politic. Faptul că "Sarmis" a publicat cartea, arată că înţelege un punct de vedere solitar al autorului, pentru care autorul exprimă şi pe această cale întreaga sa recunoştinţă Editurii. Tipărirea unei monografii ştiinţifice necesită avansarea unei sume mari de bani. în situaţia actuală a nivelului nostru economic, autorul este pus în faţa unei dificultăţi: publicarea cărţii întîrzie din lipsa fondurilor. Pentru tipărirea acestui volum, autorul s-a bucurat de sprijinul financiar al Fundaţiei Soros pentru o Societate Deschisă, care a avut amabilitatea de a sponsoriza tipărirea unei cărţi de ecologie. Graţie lui "Soros", prezentul volum vede lumina tiparului şi în limba română. Autorul îşi exprimă şi pe aceeastă cale gratitudinea faţă de fundaţia "Soros".

Autorul

Cuprins: 1. Introducere / pag. 13 1.1. Teorii generală a sistemelor / pag. 13 1.2. Niveluri de integrare şi ierarhizarea sistemelor vii / pag. 14 1.3. Locul ecologiei în organizarea sistemică a ştiinţelor vieţii / pag. 15 1.3.1. Semnificaţia conceptului şi evoluţia ecologiei / pag. 15 1.3.2. Discipline de ştiinţe naturale vecine cu ecologia / pag. 19 1.4. Unele concepte fundamentale / pag. 19 1.4.1. Mediu şi biotop / pag. 19 1.4.2. Lanţuri trofice şi niveluri trofice / pag. 22 1.5. Principii ale proceselor ecologice / pag. 24 1.5.1. Unitatea viaţă - mediu / pag. 24 1.5.2. Principiul feedback / pag. 27 1.5.3. Legile factorilor limitativi / pag. 27 . 2. Biosfera / pag. 36 2.1. Biosfera şi crusta terestră / pag. 36 2.1.1. Biosfera ca geosferă / pag. 36 2.1.2. Caractere fizico-chimice ale biosferei / pag. 36 2.1.3. Geografia biosferei / pag. 38 2.2. Componente ale biosferei / pag. 47 2.2.1. Materie vie / pag. 47 2.2.2. Materie organică biogenă / pag. 51 2.2.3. Materie inertă / pag. 55 2.2.4. Materie bioinertă / pag. 62 2.2.5. Materie radioactivă / pag. 64 2.2.6. Atomi liberi dispersaţi / pag. 68 2.2-.7. Pulbere cosmică / pag. 68 2.2.8. Materie organică tehnogenă / pag; 69 2.3. Travaliul geochimic al biosferei / pag. 71 2.3.1. Migraţia biogenă a atomilor elementelor chimice / pag. 71 2.3.2. Cicluri biogeochimice / pag. 72 2.4. Funcţii biogeochimice ale materiei vii /pag. 76 2.4.1. Funcţii biogeochimice generale / pag. 76 2.4.2. Funcţii biogeochimice speciale / pag. 79 2.5. Biosfera în circuitul planetar al materiei / pag. 81 2.5.1. Biosfera ca sistem ecologic global / pag. 81 2.5.2. Circuitul superficial şi circuitul mare al materiei pe planeta noastră / pag. 81 3. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (1) / pag. 82 3.1. Bazele teoretice ale cercetării ecosistemelor / pag. 82 3.1.1. Semnificaţii ale conceptului de ecosistem şi ale conceptelor vecine / pag. 82 3.1.2. Forţe integratoare şi planuri structurale ale ecosistemului / pag. 82 3.1.3. Compoziţia ecosistemului / pag. 83 3.2. Structura spaţială a ecosistemului / pag. 84 3.2.1. Dependenţa biocenozei de biotop / pag. 84 3.2.2. Efectul biocenozei asupra biotopului / pag. 85 3.2.3. Delimitarea ecosistemului în spaţiu / pag. 87

3.2.4. Clasificarea şi ordonarea ecosistemelor / pag. 92 3.3. Structurarea spaţială internă a ecosistemului / pag. 94 3.3.1. Macrostructura / pag. 94 3.3.2. Microstructura / pag. 101 4. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (2). Ordinea biocenotica în ecosistem / pag. 106 4.1. Principii / pag. 106 4.2. Configuraţia biocenozei / pag. 106 4.2.1. Spectrul grupelor ecologice / pag. 107 4.2.2. Curbe de areal / pag. 107 4.2.3. Diversitatea ecologică / pag, 107 4.3. Nişa ecologică / pag. 116 4.3.1. Nişa spaţială / pag. 116 4.3.2. Nişa trofică / pag. 117 4.3.3. Noţiunea sintetică de nişă / pag. 118 4.3.4. Delimitarea nişelor / pag. 119 4.3.5. Mecanisme de coexistenţă a nişelor / pag. 120 4.3.6. Principiul de excluziune al lui Gause / pag. 120 4.3.7. Principiul echivalenţei de poziţie / pag. 121 4.4. Relaţii interspecifice / pag. 121 4.4.1. Relaţii topice / pag. 121 4.4.2. Relaţii fabrice / pag. 124 4.4.3. Relaţii forice / pag. 124 4.5. Coevoluţia şi integrarea compartimentelor / pag. 124 4.5.1. Coevoluţia plantelor şi fitofagelor / pag. 124 4.5.2. Coevoluţia plantelor cu flori şi a polenizatorilor / pag. 128 4.5.3. Coevoluţia plantelor şi microorganismelor / pag. 128 4.5.4. Coevoluţia animalelor şi microorganismelor / pag. 131 4.5.5. Sisteme gazdă-parazit / pag. 132 4.5.6. Reţeaua patogenă / pag. 134 4.5.7. Concurenţa interspecifică / pag. 135 4.5.8 Sisteme pradă-prădător / pag. 144 4.6. Echilibrul ecologic / pag. 152 5. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (3) / pag. 156 5.1. Modele ale economiei materiei şi energiei în ecosistem / pag. 156 5.2. Principiile ale energeticii ecologice / pag. 158 5.2.1. Procese, reversibile şi ireversibile / pag. 158 5.2.2. Semnificaţii ecologice ale termodinamicii clasice / pag. 159 5.23. Structurarea şi modelele fluxului de energie / pag. 162 5.2.4. Termodinamica proceselor ireversibile şi a sistemelor deschise / pag. 163 5.2.5. Configuraţia fluxului de energie în diferite ecosisteme reale / pag. 163 5.2.6. Transformările energiei în ecosisteme / pag. 167 5.3. Fluxul de materie şi biologia productivităţii / pag. 169 5.3.1. Concepte fundamentale / pag. 169 5.3.2. Producţia primară / pag. 170 5.3.3. Producţia secundară / pag. 176 5.4. Lanţuri trofice / pag. 191 5.4.1. Clasificarea generală / pag. 191 5.4.2. Lanţuri trofice erbivore / pag. 193 5.4.3. Lanţuri trofice detritivore / pag. 193

5.4.4. Lanţuri trofice bacterivore / pag. 193 5.4.5. Lanţuri trofice parazitice / pag. 194 5.4.6. Lanţuri trofice derivate (minore) / pag. 194 5.4.7. Lanţuri trofice bazate pe plante carnivore / pag. 199 5.5. Reţeaua trofică / pag. 200 5.5.1- Consideraţii generale / pag. 200 5.5.2. Teoria termodinamică a stabilităţii reţelelor trofice / pag. 202 5.5.3. Conexiuni trofice interbiocenotice / pag. 204 6. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (4) / pag. 205 6.1. Principiile alelopatiei /.pag. 205 6.2. Privire generală asupra alelochimicalelor / pag. 208 6.3. Metabolismul ecologic / pag. 209 6.3.1. Ecosisteme marine / pag. 209 6.3.2. Ecosisteme de ape intc ioare / pag. 210 6.3.3. Ecosisteme terestre / 210 6.4. Relaţii biochimice între plante şi animale / pag. 211 6.4.1. Reglarea chimică a erbivorelor / pag. 211 6.4.2. Acţiuni hormonale fitogene asupra animalelor / pag.- 212 6.4.3. Excitarea biochimică a animalelor de către plante / pag. 213 6.4.4. Otrăvirea plantelor cu telergoni / pag. 213 6.5. Relaţii aielochimice între animale / pag. 214 6.5.1. Heterotelergonii / pag. 214 6.5.2. Feromonii în sens restrîns / pag. 214 7. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (5) / pag. 215 7.1. Generalităţi / pag. 215 7.2. Fenomene ritmice / pag. 216 7.2.1. Cauzele ritmicităţii ecosistemelor şi modelul de activitate / pag. 216 7.2.2. Ritmuri circadiene / pag. 218 7.2.3. Ritmuri anuale / pag. 219 7.3. Ecogeneză (succesiune primară)./ pag. 220 7.3.1. Concepte fundamentale / pag. 220 ' 7.3.2. Teoria clasică (clementsiană) a succesiunii primare / pag. 221 7.3.3. Teoria modernă (stohasticâ) a ecogenezei / pag. 223 7.4. Succesiuni secundare / pag. 224 7.4.1. Succesiuni abiogene / pag. 225 7.4.2. Succesiuni biogene / pag. 227 7.4.3. Succesiuni tehiiogene / pag. 228 7.4.4. Microsuccesiuni / pag. 231 7.4.5. Succesiuni experimentale / pag. 231 7.5. Stabilizarea ecosistemului / pag. 233 7.5.1. Mersul general al ecogenezei şi succesiunilor / pag. 233 7.5.2. Conceptul de climax / pag. 235 8. Bibliografie / pag. 237

1. INTRODUCERE

l.l.Teoria generală a sistemelor Definiţii. Sistemele sînt complexe de elemente, care se află într-o permanentă interacţiune între ele şi şe prezintă ca întreguri (110, 138, 1555). Planete şi molecule; organisme individuale şi celule, păduri şi lacuri sînt sisteme. Elemente sistemice sînt lucruri materiale sau simboluri, care reprezintă pietrele fundamentale în construcţia sistemului (345). Mai multe elemente constituie componente ale sistemului (1688). Grupuri de componente sistemice formează subsisteme, care poseda şi realizează definite funcţii. Din interacţiunea lor rezultă caracterul de întreg al sistemului. Particule ale solului şi organisme individuale de plante, microorganisme şi animale din sol sînt elemente sistemice. Ele formează componente sistemice ("lucruri materiale"). Conexiunile între rădăcinile plantelor şi microflora solului sînt, de asemenea, componente sistemice. Solul pădurii, ca şi coronamentul arborilor sînt subsisteme. Ambele sînt integrate în sistemul "pădure". Principiul interacţiunii. Interacţiunea este un principiu fundamental în funcţionarea Universului, un factor de unificare al diversităţii, prin care apar conexiuni între lucruri. Unele dintre acestea sînt generatoare de sistem. Aşa de exemplu, conexiunea între plante lemnoase şi ciupercile din sol este generatoare de sistem, fiindcă aduce o contribuţie de bază la geneza pădurii. Dimpotrivă, conexiunea între viespile cecidiozoare (Cynipidae) şi arbori nu este generatoare de sistem. Prin apariţia de cecidii pe frunzele arborilor nu se ajunge la geneza unei păduri; apariţia cecidiilor este mai degrabă o consecinţă a genezei pădurii, unde cinipidele găsesc condiţii favorabile de existenţă. Structură sistemului. Acolo unde au loc interacţiuni nu se instalează uniformitatea. Sistemul devine astfel structurat prin neuniformitate. Structura sistemului este alcătuită din organizare şi distribuţie spaţială a elementelor sale şi prin ordinea de succedare a evenimentelor în sistem în timp. Este, aşadar, o construcţie spaţio-temporală, caracterizată prin trăsături materiale şi trăsături funcţional-dinamice. Structura sistemului poate fi descrisă prin caracteristici calitative, cantitative şi relaţionale. Caracteristicile calitative, redau prezenta, respectiv absenţa unui definit element în sistem. Caracteristicile cantitative descriu numărul anumitor elemente sistemice în componentele sistemului, redau, altfel spus, participarea lor la edificarea sistemului. Caracteristicile relaţionale (structurale) (1340) prezintă imaginea întregii reţele de interacţiuni ale componentelor sistemice. In esenţă, structura sistemului este identică cu totalitatea relaţiilor reciproce între elementele sistemului (450). Prezenţa unui individ de piţigoi moţat (Parus cristaţus) într-o pădure de răşinoase din Transilvania şi absenţa piţigoiului albastru (P. coeruleus) (563) în aceeaşi pădure este o caracteristică calitativă a pădurii. Numărul de indivizi de piţigoi moţat, procentul acestora în mulţimea indivizilor de păsări din pădure este o caracteristică cantitativă. Relaţiile trofice ale piţigoilor, Comportamentul lor sînt caracteristici relaţionale. Analiza sistemică. Caracterele generale ale sistemelor, forma abstractă şi modelul matematic al întregului sînt cercetate de teoria generală a sistemelor (1076), care nu ia în

considerare calităţi sistemice specifice (particulare pentru un sistem concret definit), ci scoate în evidenţă numai aspecte logico-matematice. Aplicarea teoriei generale a sistemelor la cercetarea şi explicarea proceselor biologice este denumită analiză sistemică (320). Sisteme obiectiv-reale sînt abstractizate în trăsăturile lor esenţiale şi analizate ca modele (1552, 1553). In acest scop este nevoie de alegerea unor variabile fundamentale (1053). Ca variabile fundamentale pot fi considerate, de exemplu, numărul de indivizi ai speciilor din sol, sau distribuţia concentraţiilor atomilor unor elemente chimice în sol. Analiza sistemică aduce cu sine avantajul, că prin ea pot fi cuprinse în grupuri mai mici şi distincte un număr foarte mare de lucruri (simboluri) şi conexiuni; astfel sistemul poate fi studiat atît analitic cît şi sintetic (627). Această analiză este sUpusă însă principiului de incertitudine (1582), după care într-un sistem mare (complex), compus din mai multe subsisteme interconectate, starea unui subsistem şi interacţiunea sa cu celelalte subsisteme, pot fi determinate simultan numaii pînă la un anumit grad de acurateţe. înseamnă că, în analiză sistemică este inevitabil un gr^id oarecare de incertitudine a rezultatelor. Adeseori, analiza sistemică!utilizează modele imitative, adică descrie sisteme biologice puţin cunoscute prin analogie cu sisteme tehnice bine cunoscute (545). 0ar, sistemele biologice sînt fundamental deosebite de cele tehnice (172). Unele modele matematic perfecte sînt biologic prea puţin relevante (653); deosebirea esenţială constă în faptul că într-un sistem tehnic scoaterea sau introducerea urnii,element nu este urmată de totală sa restructurară, în timp ce un sistem natural poate fi profund afectat de o asemenea operaţie. Dacă schimbăm într-un aparat de radiorecepţie o lampă uzată cu una nouă, nu are loc o totală restructurare a sistemului tehnic. Dimpotrivă, dacă îndepărtăm sau introducem o specie într-un lac, întreaga structură şi dinamică a lacului poate fi profund afectată, cum a fost de exemplu introducerea peştelui ciprinodont Gămbusia affinis, util ca distrugător al larvelor de ţînţari, care sînt gazdele agentului patogen al malariei (Plasmvdium vivax), duce la modificarea întregii compoziţii de specii animale din lac (707). Unele aspecte ale analizei sistemice au suscitat critici de principiu; cu toate acestea, analiza sistemică rămîne un mijloc util în cercetarea sistemelor biologice (991).

1.2* Niveluri de integrare şi ierarhizarea sistemelor vii Sistemele se doesebesc între ele prin mărimea şi complexitatea lor. Sistemele bogate în elemente şi componente, care acoperă o arie vastă de fenomene, sînt sisteme mari. Mai exact, un sistem mare este un sistem complex ca structură, constituit dintr-o mulţime de subsisteme interconectate şi un subsistem coordonator, care determină comportarea sistemului în ansamblu (1582). Sistemele mari integrează sisteme mai puţin complexe ca structură. Integrare înseamnă subordonare funcţională a subsistemului sau sistemului cu structură ;nai simplă într-un sistem cu structură mai complexă. Sistemul mare determină comportarea sistemului integrat (1398). Prin integrare rezultă o arhitectonică.în trepte a lumii materiale pe plan cosmic şi planetar, o ierarhizare a sistemelor (1156). Aceasta coastă în diferenţierea a trei niveluri: 1. nivelul fizico-chimic; 2. nivelul biologic; 3. nivelul social. In cadrul nivelului biologic există o ierarhie internă a lumii, vii, concepută ca un şir liniar de niveluri de integrare. Imaginea este simplistă şi nu reflectă decît creşterea complexităţii morfo-fiziologice a sistemelor (173). După criteriul universalităţii, un nivel de integrare reprezintă totalitatea sistemelor incluse spaţial în alcătuirea unui sistem biologic dat (175). La baza acestei ierarhii interne se află organismul individual (1778). Nivelurile

intraorganismice sînt integrate în nivelul de organisme individuale, nivelurile supraorganismice se formează prin integrarea organismelor. O imagine mai complexă se obţine prin acceptarea ideii, că arhitectura lumii vii este alcătuită din mai multe şiruri de ierarhii ale sistemelor, şiruri ce trec unele în altele (1111, 1504), (fig. 1).

1.3. Locul ecologiei în organizarea sistemică a ştiinţelor biologice 1.3.1. Semnificaţia conceptului şi evoluţia ecologiei Ierarhia spaţială a nivelurilor supraorganismice ale vieţii este reprezentată de nivelurile populaţiei (comunităţi de indivizi conspecifici), biocenozei (comunităţi de populaţii), ecosisteme (sisteme eterogene de biocenoză şi biotop (biotopuri sînt sectoare resttfnse ale crustei teresţre, care adăpostesc biocenoza)) şi nivelul biosferei (ansamblul lumii vii şi al biotopUrilor, al condiţiilor de existenţă a vieţii pe Pămînt). Ecologia se ocupă cu întreaga ierarhie de sisteme biologice supraindividuale (178). Exemple: Toate ciocănitoarele negre (Dryocopus martius) şi toateraerişoarele(Văcciniiun myrtillus) dintr-o pădure de răşinoase reprezintă populaţii distincte. Ambele sînt integrate în biocenoza de pădure. Comunitatea tuturor populaţiilor biologice din pădure constituie împreună cu solul, atmosfera locală, apa lichidă, şi vaporii de apă din pădure, adică cu condiţiile de existenţă a plantelor şi animalelor, un ecosistem. în mod similar, sau poate chiar mai pregnant, apare ca ecosistem, un recif de coralieri (1073), (fig. 2). Ştiinţele biologice prezintă o arhitectonică în trepte, care reflectă aproximativ ierarhia sistemelor lumii vii. Unele, ca de exemplu morfologia şi fiziologia, se ocupă cu nivelul organismului individual; altele, ca de exemplu genetica populaţiilor şi ecologia, se ocupă cu nivelurile supraorganismice. Primele sînt denumite idiobiologie (biologia organismului individual), celelalte sinbiologie (biologia comunităţilor de organisme); (114, 379, 511). După definiţia pe care o acceptăm şi susţinem aici ecologia este ştiinţa interacţiunilor vieţii cu mediul pe niveluri supraorganismice (539), sau biologia ecosistemelor (1023). Această accepţiune se apropie de definiţia originală dată ecologiei de către Haeckel în 1866 (622, 623), ca ştiinţa despre condiţiile "luptei pentru existenţă", despre "economia naturii"; în ambele definiţii nu este accentuat organismul individual. "Economia naturii" înseamnă producere, transmitere, transformare, distribuţie, depozitare şi degradare a materiei organice vii în ecosisteme. Cuvîntul grecesc oikia sau oikos înseamnă casă şi gospodărie. Din definiţia lui Haeckel rezultă că, ecologia construieşte o imagine unitară a naturii vii din diversele aspecte ale luptei pentru existenţă prin integrarea rezultatelor unor discipline speciale. Ideea ecologică derivă din gîndirea fundamentală a lui Darwin (anul 1859), (328) despre dependenţa reciprocă a organismelor vii prin interacţiunile între mărimile lor numerice. Darwin a fost acela care a arătat, că numărul de indivizi dintr-o specie dată este dependent într-un definit moment al timpului de numărul de indivizi din alte specii existente în acelaşi loc, exemplificînd ideea prin cunoscuta interdependenţă a trifoiului roşu (Trifolium pralense) cu bondarii polinizatori, cu şoarecii care distrug cuiburile bondarilor şi cu pisicile care vînează şoareci în sudul Angliei. Dar înainte de Darwin şi Haeckel, a demonstrat necesitatea întemeierii unei noi discipline botanice, avînd ca subiect de cercetare relaţiile reciproce între plante şi .mediu (338. 1498) Auguste Pyrame de Candolle în 1833. Contemporanul său, chimistul vori Liebig a descoperit în 1840 circulaţia atomilor elementelor chimice în sistemul plantă s^s sol, bazîndu-se pe experienţa agriculturii europene (937). Noţiunea de circulaţie a materiei reuneşte cîteva

integrarea microsistemelor şi macrosistemelor

populaţie

organism pluricelular

subspecie

f (U I +

gen familie

II

î celulă şi . Ut organism " « f unicelular

jir..

specie ^

populaţie de celule (organisme unicelulare)

ordin biosfera

f

•SîSr

f

cromosomi

.2 JZ L_

2

.91

H clasa sistem molecular

1încrengătură i regn (autotrofe şi heterotrofe) (lumea vie+înveliş superficial al pămîntului)

roca

(moleculâ

•

t

3 Fig. 33

•s

Circuil marc al materiei pe Pămînt (După PERELMAN, 1961, redescnai şi modificat) 1 - acceptare de energie; 2 - cedare de energie; 3 - creşterea diversităţii; 4 - reducerea diversităţii; 5 - început al unui nou ciclu.

Viteza de d e s c o m p u n e r e este d e p e n d e n t ă . d e condiţii climatice; durata de d e s c o m p u n e r e este de 6 luni la tropice ( 3 9 4 ) , mai îndelungată în Europa centrală (528) şi de foarte lungă durată în A m e r i c a de Nord, la paralela 5 0 ° N (903). 2.5. B i o s f e r a î n c i r c u i t u l p l a n e t a r al m a t e r i e i 2.5.1. B i o s f e r a c a s i s t e m ecologic g l o b a l Migraţia g e o c h i m i c ă a atomilor elementelor chimice reuneşte geosferele p r o f u n d e cu învelişul exterior al globului, inclusiv cu biosfera, fapt ce iese în evidenţă mai ales î n istoria naturală a ciclului carbonului (v.2.2.2.2.). De altfel, globul p ă m î n t e s c este angrenat într-un m e t a b o l i s m u n i t a r al m a t e r i e i din c a r e este alcătuit (570). Biosfera este un sistem ecologic global cu accentuate trăsături de integralitate datorită caracterului închis al circuitelor sale de materie şi energie, inclusiv ai caracterului perfect închis al ciclului de f o r m a r e şi distrugere a materiei vii (222). în raport cu crusta terestră şi cu planeta întreagă, biosfera este însă u n sistem deschis, angrenat atît în ciclul superficial al materiei (circuitul mic), cît şi î n ciclul planetar al materiei (circuitul mare) (fig. 33). 2.5.2. C i r c u i t u l s u p e r f i c i a l şi c i r c u i t u l m a r e al m a t e r i e i pe p l a n e t a n o a s t r ă Segmentul superficial al ciclului materiei s e desfăşoară în crusta terestră, migraţiile atomilor prin diverse g e o s f e r e fiind reglate de biosferă. în învelişul superficial al globului, metabolismul materiei este intens. Prin materia vie globală migrează anual 5,3 x 10 t N2; 5,3 x l() 8 t P; 3 , 9 x IO 8 t C a şi 8,6 x IO 8 t S ( 5 8 0 ) . Unitatea dinamică între materia vie şi geosferele anorganice şi efectele g e o c h i m i c e ale activităţii vieţuitoarelor g e n e r e a z ă ideea că materia vie este forţa motrice a evoluţiei biosferei ca sistem ecologic global (1779). Ipoteza alternativă (1776) afirmă însă că, de IO 7 ani litosfera, hidrosfera, a t m o s f e r a şi viaţa evoluează ca un sistem unificat s u b controlul forţelor tectonice ale Terrei. S u b d u c ţ i a plăcilor tectonice, deriva continentelor indusă de curenţii de convecţie ai m a g m e i î n g r ă d e s c şi direcţioneuză evoluţia vieţii pe planeta noastră (1120). Intre două e v e n i m e n t e ciclice, crusta terestră şi inclusiv biosfera se menţin într-o stare staţionară (1119). Evoluţia crustei terestre ca şi a biosferei este în ultimă analiză dependenlă de poziţia biosferei î n m e t a b o l i s m u l global al materiei, de fenomenele fizico-chimice clin p r o f u n z i m i l e globului pămîntesc, u n d e prin dezagregări radioactive se degajă căldura necesară ce p u n e în mişcare plăcile de corp solid din care este alcătuită crusta terestră (1883). Vulcanismul, cu emisiile sale m a s i v e de CO2, menţine viaţa pe Pămînt (1383, 1385, 1386) (v. 2.2.2.2.).

6 Comanda nr. 40110

81

3. ECOSISTEMUL CA FORMAŢIE ÎN SPAŢIU ŞI TIMP (1)

3.1. Bazele teoretice ale cercetării ecosistemelor 3.1.1. Semnificaţii ale conceptului de ecosistem şi ale conceptelor vecine Ecosistemul este unul din sistemele fizice din care este edificat Universul (1643). Ecosistemele sînt unităţi funcţionale ale biosferei, construcţii eterogene cu limite în spaţiu şi timp. în. ecosistem viaţa şi mediul sînt inseparabil reunite într-un spaţiu restrîns. Aşa cum s-a spus deja (v. 1.3.1.), ecosistemul integrează într-un tot unitar prin interacţiuni ale componentelor sale un subsistem biotic (biocenoza) şi altul primar fizic (biotopul). Eterogen prin compoziţia sa, ecosistemul posedă o definită structură internă şi un ciclu intern al materiei, un ciclu biogeochimic local (v. 2.3.2.2.). O băltoacă temporară cu apă de ploaie în pădure nu este un ecosistem, fiindcă nu posedă un ciclu biogeochimic propriu, ci numai o parte din ciclul biogeochimic local al ecosistemului de pădure, în care este integrată băltoaca; funcţionalitatea unei bălţi temporare de apă depinde de materia ce intră în apă, provenind din coroanele arborilor (422). Nu este ecosistem nici fîşia îngustă de pămînt situată între dune maritime de nisip cu vegetaţie şi marginea ţărmului în care lovesc valurile mării; aceasta este numai o parte a ecosistemului supralitoral. De asemenea, nu este ecosistem nici fîşia îngustă de pămînt între şirul de arbori (sălcii, arini) de pe malul apei curgătoare, deoarece viiturile împiedică formarea unor conexiuni stabile între vieţuitoare şi mediu "măturînd" periodic populaţiile de insecte în apă. Spre deosebire de ecosistem, noţiunea de biocenoză are în primul rînd un sens morfologic, reflectînd unitatea între viaţă şi substrat, dependenţa vieţii de natura substratului (1622, 1624, 1626). Ecosistemul şi biocenoza nu sînt sinonime, deoarece au sensuri diferite, funcţional şi respectiv, morfologic (916, 910, 1624). 3.1.2. Forţe integratoare şi planuri structurale ale ecosistemului Cu toată diversitatea componentelor sale, ecosistemul are o structură unitară. Plantele, animalele şi bacteriile sînt reunite într-un tot unitar cu biotopul sub acţiunea unor forţe materiale şi energii ale realităţii fizico-chimice. Spunem că diverse forţe integrează părţile structurale ale ecosistemului şi de aceea le numim forţe integratoare. Fiecare forţă integratoare generează un plan structural specific, cu profil dependent de forţa integratoare dată. Configuraţia solului, relieful, substratul trofic (interacţiunile trofice ale organismelor), efectele biochimicalelor asupra altor organisme sînt asemenea forţe integratoare. Din interacţiunile şi interferenţele forţelor integratoare rezultă hipervolumul, suprastructura ce imprimă ecosistemului o geometrie non-euclidiană, cu n dimensiuni. Hipervolumul este alcătuit din două componente: spaţiul fizic determinat de substrat şi spaţiul ecologic determinat de interacţiunile organismelor, fiind acesta deci un spaţiu topologic (1845). Hipervolumul nu este o formaţie plastică, sesizabilă prin senzaţii, ci un concept abstract, un spaţiu topologic.

Nu există o structură generală a ecosistemului, o structură în general a ecosistemelor, un tip structural ce ar putea fi regăsit mai mult sau mai puţin exprimat în toate ecosistemele din care este alcătuită biosfera. în spaţiul topologic al hipervolumului găsim numai variate planuri structurale, ce Sînt abstractizări ale unor date faptice sau generalizări obţinute pe cale inductivă (1613). Planuri structurale de acelaşi profil prezintă în diferite ecosisteme configuraţii diferite. De fapt, planurile structurale sînt generalizări, formule pentru descrierea realităţii şi nu principii, nu concepte sau premise pentru cercetări ecologice. Se deosebesc mai multe planuri de structură, dintre care amintim: 1) Structura de biotop, planul structural al ecosistemului imprimat prin selecţia de biotop asupra fondului de specii; 2) structura spaţială, configuraţia ecosistemului în funcţie de dispoziţia elementelor în spaţiul fizic, dependentă de axele de coordonate; 3) structura biocenotică, relaţia cantitativă între mulţimea de specii şi mulţimea de indivizi; 4) structura trofodinamică, funcţionarea fluxului de materie şi energie în ecosistem; 5) structura biochimică, interacţiunile între specii prin exometaboliţii lor. Analiza structurii ecosistemului nu se încheie prin scoaterea în evidenţă a planurilor sale structurale. Analiza unor ecosisteme concrete necesită aprofundarea pînă la noţiunea fundamentală de compartiment (182, 183, 184, 185). Spre deosebire de planurile de structură, compartimentele nu sînt simple formule pentru descrierea realităţii, ci sectoare concrete ale ecosistemului. Un compartiment este alcătuit din corpuri vii sau nevii (materie organică sau anorganică), fiind o verigă măsurabilă şi cantificabilă în fluxurile de materie şi energie (932). Este o unitate structurală cu limite discrete, limite ce separă definite sectoare spaţiale (932, 1870) (v. şi 5.1.1.). De exemplu, în sol, nutrienţii şi lumbricidele reprezintă două compartimente distincte (184); în pajişti, în cadrul nivelului trofic al consumatorilor primari, mamiferele rumegătoare constituie un compartiment, insectele curculionide un altul. Nivelul trofic nu poate fi cantificat, dar compartimentul poate fi cantificat. în mlaştini, bacteriile şi detritusul organic, deşi sînt funcţional strîiis interdependente, constituie totuşi două compartimente distincte. 3.1.3. Compoziţia ecosistemului După o concepţie tradiţională, mai mult morfologică decît funcţională, ecosistemul este alcătuit din două componente: biotop şi biocenoză (1680). în teorie sînt componente distincte uşor prin materia din care sînt alcătuite: biocenoza este un subsistem biologic, biotopul un subsistem primar anorganic, cum s-a specificat deja. Dar în concret, cele două componente sînt dificil de diferenţiat. Ele pot fi deosebite numai ca unităţi funcţionale şi ca abstractizări, nicidecum ca unităţi morfologice, discernibile în spaţiu. Sînt noţiuni relative. Biocenoza considerată în general un sistem, nu are de fapt caractere de sistem, ci este numai un subsistem al ecosistemului (450). Ca subsistem funcţionează de asemenea şi biotopul, subsistem ce furnizează biocenozei substanţe nutritive şi energie. Biocenoza lucrează ca reglator al metabolismului atomilor elementelor chimice în biotop, al ciclului biogeochimic local, ca acumulator de atomi, captator de energie radiantă solară şi ca transformator de energie. Biocenoza funcţionează aşadar în primul rînd ca un subsistem energetic, în care au loc mai ales transformări de energie, ale unei forme de energie în alta. Posibilitatea de a delimita net şi rigid biotopul de biocenoză în spaţiul ecosistemului nu există nici în lac sau în pădure, nici în reciful de coralieri şi practic în nici un ecosistem din oricare sector

al biosferei. Elemente ale biotopului (substanţe minerale şi organice, particule solide şi apă lichidă) ca şi elementele biocenozei (indivizi de bacterii şi ciuperci, protozoare, nematode, rotifere, plante superioare etc) care se găsesc împreună în aceleaşi fragmente de sol şi în aceleaşi coloane de apă nu sînt grupate separat în spaţiu după criterii morfologice, taxonomice. După o concepţie funcţională ce s-a afirmat mai înţîi în America de Nord (1511), ecosistemul este alcătuit din patru componente: substanţe abiotice (nutrienţi anorganici), producători, consumatori şi descompunători. în aceeaşi ordine de idei se înscrie şi concepţia structurării ecosistemului pe compartimente (v. mai sus) (1167). Un criteriu pentru delimitarea biocenozei ca unitate funcţională se întemeiază pe interacţiunile între compartimente, între populaţii concrete de plante, animale, microorganisme, independent de apartenenţa lor sistematică (1300). Conexiunile între plante şi animale sînt adeseori mai semnificative decît conexiunile între plantă şi plantă sau între animal şi animal. Exemple: în pajişti, cosaşii sînt mai strîns ataşaţi de vegetaţia erbacee decît de alte animale; în soluri furnicile sînt strîns ataşate funcţional de rădăcinile plantelor şi slab ataşate de alte animale (891). Atunci cînd se observă numai coexistenţă şi apartenenţă la aceeaşi grupă sistematică, exprimată printr-o repartiţie matematică definită, considerăm că avem de-a face cu nomocenoze (316) sau taxocenoze (1139, 1467). . Un al doilea criteriu este corespondenţa între vegetaţie şi faună (1291, 1292). într-o biocenoză bine conturată prin structura sa, particularităţile faunei sînt corelate cu vegetaţia. Aceasta indică unitatea internă şi integrarea biocenozei. De exemplu: într-un baziii din sudul Transilvaniei, fiecărei formaţii vegetale fitocenologic caracterizate îi corespunde o definită combinaţie de specii de carabide (1460). Anumite combinaţii de specii de elateride corespund anumitor biotopuri de păduri de stejar şi carpen în munţii din Boemia şi Moravia (900). între faună şi vegetaţie nu există o corespondenţă totală, perfectă-în contextul biocenozei. Bunăoară, în Munţii Bihorului, pădurile şi pajiştile se deosebesc între ele şi prin fondurile lor de lumbricide; asociaţiile de lumbridde nu sînt însă corelate cu anumite tipuri de păduri (1264). în sfîrşii, nici paraziţii nu constituie biocenoze aparte, aşa-numitele parazitocenoze (1208), d reprezintă numai verigi ale biocenozei, dependente de biologia gazdelor (113, 116). De exemplu, ectoparaziţii mamiferelor nu depind în primul rînd de natura fizică a biotopului, d de condiţiile de existenţă specifice din cuiburile micromamiferelor pe socoteala cărora trăiesc (52). 3.2. Structura spaţială a ecosistemului 3.2.1. Dependenţa biocenozei de biotop Ideea fundamentală a concepţiei ecologice despre biocenoze postulează că fondul de spedi din care este alcătuită biocenoza corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop (184). Altfel spus, în biotopuri similare se formează biocenoze cu combinaţii de specii şi spectre de forme biotice similare. Unitatea biotop-biocenoză este clar scoasă în evidenţă mai ales în ecosisteme marine, unde se deosebesc în bentos, biocenoze asociate cu substrat (facies) de stîncă şi cu faciesuri

nisipoase. în toate mările şi oceanele, biocenozele bentale de pe facies de stîncă se aseamănă între ele prin spectrul de forme biotice, prin care se deosebesc net de biocenozele de pe faciesurile nisipoase (3). Unitatea între fizionomia biocenozei şi natura substratului submarin a fost scoasă în evidenţă şi în sectorul românesc al litoralului Mării Negre (167). în mediul terestru s-a scos în evidenţă faptul că în biotopuri cu condiţii fizice echivalente se dezvoltă şi biocenoze echivalente cu covor vegetal alcătuit din specii cu ecologie similară (237). Acest principiu nu are o valabilitate universală (1344). Atunci cînd factorii abiogeni parcurg oscilaţii extreme, pe acelaşi substrat se formează biocenoze ecologic şi faunistic deosebite, aşa cum se întîmplă pe substraturile nisipoase din M. Baltică şi Marea Nordului. 3.2.2. Efectul biocenozei asupra biotopului Biocenoza nu este un component pasiv al ecosistemului, ci o forţă activă, ce influenţează biotopul prin modificările geochimiei solului şi apei, ca şi prin modificarea microlocală a climatului. 3.2.2.1. Transformarea geochimică a biotopului Solul nud este o formaţie strict geochimică. Acoperirea solului cu o pînză de materie vie sau, cel puţin, cu o pînză de vegetaţie transformă profund chimismul solului (v.2.2.3.1.). Acest fenomen iese clar în evidenţă în zonele aride, unde o grupare de arbuşti reprezintă o insulă de fertilitate, acolo adunîndu-se apă, pămînt cu o structură granulară fină şi substanţe minerale (1061, 614). La fel plaurul - o insulă plutitoare formată din stuf, concentrează în Delta Dunării un fel de pămînt fertil pe care creşte o vegetaţie seniiterestră, ce funcţionează ca bază trofică pentru vînat mare;riZoămelede stuf din partea inferioară a plaurului produc prin putrefacţie incompletă sapropel (nămol gras), ce fertilizează fundul salin al bălţilor deltaice (41). Macrofitele submerse din aceleaşi ecosisteme acumulează o cantitate foarte mare de energie şi nutrienţi, energia ecosistemului fiind dirijată în cea mai mare parte prin compartimentele "detritus organic sedimentat" şi "faună bentonică" (179). . 3.2.2.2. Geneza microclimei în mediul terestru interacţiunea formei de relief, a solului şi comunităţii biotice modifică anumite caracteristici climatice pe nivel local şi generează condiţii microclimatice speciale, prin care ecosistemul dobîndeşte în cadrul microclimei regionale o autonomie climatică relativă. Pentru funcţionarea biocenozei este semnificativă mai ales situaţia climatică din stratul de aer adiacent solului, de 0-1 m înălţime (526). Microclima este, de fapt, clima suprafeţelor de graniţă între sol şi aţmosferă sau între covorul, vegetal şi atmosferă (131). Este alcătuită din trei componente: pedoclima, fitoclima, zooclima. Pedoclima este dată de schimbul de căldură între sol şi atmosferă (fig. 34 - 35). Apare şi atunci cînd solul este nud. O pedoclimă pură se observă în peşteri, fiindcă conducerea de căldură de la suprafaţa carstului este moderată numai de sol şi rocă (554,1316) (fig. 36). Fitoclima. în schimbul de căldură între sol şi stratul de aer adiacent intervine şi covorul vegetal. Sub influenţa vegetaţiei, parametrii microclimatici se modifică. Microclima dobîn-

radiaţie solara 100%=2 cal/cm 2 -min

15%(absorbit de atmosfera) reflectare reradiere f schimb de căldură / / câldurâ de evaporare

Hi

16+27 = 43% 777:

Fig. 34

Schimbul ile căldură la suprafaţa solului înspre a miază (După WALTER, 1951).

i-1S». §1

Schimbul de căldură la suprafaţa solului înlr-o noap1C senină (Dup;'i WALTIiR. 1951).

conducere de căldură în sol

12% (spre spaţiu cosmic]

atmosfera

0,6% cal/cm 2 .min(!a 20°!

• . conducere căldură dinspre sol

iradieremediu e x t e r n

veaetatie

conducere energie

^

} fisuri parietale

roca

J w

microclima a zonei abisale

microclima a prapastiei Fig. 36

schimb nemijlocit de căldura energie geotermala

Formarea microclimatului în peşteră (După GINET şi DECOU, 1977).

deşte o nouă componentă - fitoclima (1621). Vegetaţia modifică temperatura stratului adiacent de aer, fitoclima stabilizează temperaturile în suprafaţa de graniţă dintre sol şi pătura de zăpadă, făcînd astfel posibilă supravieţuirea unor micromamifere sub zăpadă în timpul iernii (302). Zooclima. Producţia de căldură efectuată de animale influenţează temperaturile din stratul de aer adiacent şi modifică pe această cale şi microclima din scorburi de copac, cuiburi de păsări, vizuini de mamifere, frunzar. In principiu, contribuţia faunei la bugetul termic local depinde de metabolismul animal, mult mai mult decît de greutatea lor corporală. Datorită formării zooclimei, animalele reuşesc să supravieţuiască în ascunzişuri hipogee atît valurilor de căldură caniculară cît şi valurilor de ger. în general, în gropile locuite constant de rozătoare, temperatura nu creşte vara peste 20°C şi nu scade iarna sub 0°C (621). 3.2.3. Delimitarea ecosistemului în spaţiu Plănui spaţial de structură a ecosistemului este dat de geometria ecosistemului, adică de dispoziţia elementelor ecosisţemice în spaţiul fizic tridimensional. Deosebim în studiul acestui plan de structură trei probleme: delimitarea ecosistemului în spaţiu; clasificarea şi ordonarea ecosistemelor; configuraţia spaţială internă a ecosistemului. Delimitarea spaţială a ecosistemului se întemeiază, pe continent şi- în apele interioare, pe acelaşi principiu. Este realizată pe baza delimitării substratului specific după criterii .fizico,geografice în primul rînd. Dar intervine şi extinderea spectrelor de forme biotice sau a combinaţiilor de specii care se opresc sau nu la limitele fizico-geografic impuse. Pe conti-

nent se impune ca un criteriu delimitarea unor arii cu covor vegetal deosebit de structurat şi cu o fizionomie proprie. Dimpotrivă, în apele interioare, criteriile geomorfogenetice şi de faună sînt fundamentale. In ecosisteme marine, criteriul fundamental este dependent de fondul de faună. 3.2.3.1. Ecosisteme terestre De regulă, în biociclul terestru, limita între două ecosisteme este identificată cu linia sau zona în care încetează prezenţa unei anumite combinaţii de specii vegetale. Uneori, asemenea delimitări geobotanice sînt nete şi clare. De exemplu, între terenul ocupat de briofite în asociaţie cu licheni calcifili şi terenul ocupat de briofite'şi licheni calcifugi, limita este pregnantă (94). Alteori, limita este mai largă, o fîşie de tranziţie numită ecoton (811, 1167, 1680). Este o arie de "tensiune ecologică", de întîlnire între două comunităţi de specii. Prin analiză statistică (1170, 1171) putem deosebi două "centre", adică două suprafeţe de probă în care diferenţele între cele două combinaţii de specii sînt perfect exprimate; în aria cuprinsă între cele două "centre" diferenţele se şterg treptat (1726). Adeseori, numărul de specii poate fi mai ridicat în ecoton decît în fiecare din ecosistemele pe care le delimitează unul de celălalt (-1167). Exemple: la marginea (liziera) pădurii se află mai multe specii de păsări decît în interiorul pădurii (1167). Asemenea date sînt generalizate în conceptul de efect de muchie referitor la influenţa favorabilă a fişiei de tranziţie între ecosisteme asupra plantelor şi animalelor. Astfel, ecotonul pădure-pajişte are un efect favorabil asupra dezvoltării araneelor epigee (667). Uneori, se ajunge chiar la adaptarea preferenţială a unor specii Ia viaţa de ecoton. De exemplu, şopîrla-de-cîmp (Lacerla agilis) este, în Europa Centrală şi de Răsărit, o specie caracteristică pentru liziera pădurii (834, 1612). Acest punct de vedere (al "efectului de muchie") nu este însă confirmat în toate situaţiile din natură. La ecotonul taiga/tundră din Europa de Nord nu se găseşte un număr crescut de specii faţă de interiorul taigalei (755). Ecotonul este mai larg în sol decît pe suprafaţa solului, deoarece fauna solului migrează pe orizontală pînă se extind şi locurile în care se găsesc condiţii favorabile pentru dezvoltarea animalelor edafice (14). In ecotonul teren cultivat cu cereale/pajişte are loc un intens schimb de specii, fluxul principal fiind îndreptat dinspre pajişte spre terenul cu cereale (1681, 354, 672). Diferenţa sinecologică între centrul şi marginea unui teren cultivat se manifestă şi prin rezistenţa diferită a plantelor de cultură faţă de insectele dăunătoare. Plantele ce cresc la margine sînt slăbite în urma luptei pentru existenţă în condiţiile ecotonului, fiind situate departe de optimul lor ecologic şi. de aceea, sînt incapabile de a rezista invaziei de insecte dăunătoare (1321). Ecotonul de la limita superioară a pădurii constituie o adevărată zonă de luptă pentru existenţă în viaţa plantelor lemnoase, mai cu seamă a arborilor (1708). In munţii înalţi, arborii se află în condiţii extreme de existenţă. Puţinele specii de amifibieni şi reptile, care ajung pînă aproape de limita inferioară a zăpezilor eterne, formează acolo numai populaţii

Fig. 37

Părţi structurale ale unui ecosistem subteran cu ecoton (După GINET şi DECOU, 1977)

mici (665). Există însă şi excepţii de la această situaţie, cînd tocmai în zona luptei pentru existenţă anumite specii ating optimul lor ecologic. Astfel, broaştele gigantice Batrachophrynus macropthalmus şi Termatobius marmoratus realizează într-un lac din Peru de la înălţimea de 4100 m (1075) şi, respectiv, în lacul Titicaca (Bolivia) la 3186 m, populaţii cu număr enorm de indivizi (1475). în bazinul lacului Van (Anatolia de Est), lacertilienii ajung la 3000-4000 m înălţime în condiţiile de deşert pietros alpin (659). în Munţii Retezat, pădurea de la limita altitudinală a vegetaţiei forestiere este o adevărată pădure-ecoton care, datorită temperării rigorilor climatice de către masivul forestier de molid, creează condiţii suportabile pentru viaţă (147). Aici, în apropiere de limita superioară a pădurii, bogăţia în număr de specii şi număr de indivizi ca şi de biomasă este mai ridicată decît în molidişul montan situat la altitudini mai joase, la protozoare, nematode, enchitreide, oligochete, acarieni, coleoptere (1267). 3 2 3 . 2 . Ecosisteme subterane Cavităţile subterane din masivele calcaroase sînt alcătuite din două segmente: partea superioară şi partea inferioară (abisală) a peşterii. Partea superioară este delimitată spaţial prin două zone de tranziţie (ecotonuri) şi anume: o zonă de contact (ecoton) la intrarea în peşteră şi un ecoton la contactai cu zona abisală (1554, 1652) (Hg. 37). Ambele ecotonuri prezintă un efect de muchie. Ecotonul de la intrare adăposteşte o faună bogată de nevertebrate, care se răspîndeşte în lungul pereţilor (551). Uneori, fauna solului pătrunde prin migraţie activă departe în adîncurile peşterii (1738, 550). . Stafilinidul troglofil Quedius mesomelinus, prădător tipic în ecotonul de la intrare, invadează peştera în adîncime atunci cînd apare din abundenţă prada sa preferată Royerella, un coleopter bathysciinid troglobiont (1737). - în grote din Slovenia, ecotonul de la intrare este

populat mai ales cu ortoptere rafidoforide (Ţroglophilus), care apare în număr mare, dar aduce numai o cantitate mică de energie în peşteri (1155). în regiunile tropicale intrarea în peşteră este un ecoton mult mai complex, în sensul că vegetaţia arborescentă se prelungeşte şi în interiorul peşterii în lungul cursului subteran de apă, pînă acolo unde ajunge şi lumina solară. în Cueva de Guacharo, o peşteră din Cordilierii din Venezuela, la 975 m înălţime, o vegetaţie bogată de palmieri se extinde spre interior pînă la 140 m distanţă de la intrare, iar unele plante pătrund pînă în adîncuri total total lipsite de lumină, unde prezintă însă o creştere pipernicită şi fizionomie etiolală (704). Alte ecotonuri ale domeniului subteran sînt litoclazele superficiale (spărturi la suprafaţa rocii) (1176) şi litoclazele intertidale (spărturi ale stîncilor submarine) de pe coastele stîncoase ale Atlanticului şi Mediteranei, un fel de microgrote în care apa marină nu a pătruns

Fig. 38

90

Tipuri de ecoion între lac şi uscat (După JENSEN şi VAN DER MAAREL, 1980)

ţărm mîlos fârâ vegetaţie fluviu Fig. 39

Secţiunc prin vegetaţia de ţărm pc malul unui fluviu din Ţara Galilor (După GREEN, 1968).

încă pînă la fund (771). La contactul între masivul carstic şi mare există o zonă ecoton cu apă salmastră (344). Ansamblul de microgrote situate între suprafaţa inferioară a solului şi peşteră nu este un ecoton, ci un biotop special, numit coluvial, un compartiment al mediului subteran (771). intre biotopul coluvial şi peşteră există relaţii dinamice, constînd în schimburi de forme. Astfel, indivizii de Drimeotus (coleoptere) se concentrează iarna în reţeaua de fante ale rocii calcaroase, vara în grote, iar toamna în mediul superficial subteran (1318). Pentru troglobionte adevărate, ecotonul de la intrare este un biotop extrem. Astfel, amfibianul orb şi depigmentat Proieus anguinus din Croaţia, din peştera Postojna, este prezent atît în adîncurile peşterii, cît şi în ecotonul de la intrare, clar se reproduce numai în zona de abisuri (203). 3.2.3.3. Ecosisteme de ape interioare In lacuri, biocenozele sînt de regulă delimitate după factori hidrologici şi configuraţia substratului. Atunci cînd pe baza aceasta nu se pot scoate în evidenţă limite clare, se apelează şi aici la metode cantitative (1775). Ecotonuri se formează atît spre ţărm cît şi spre oglinda lacului. Ecotonurile situate de-a lungul ţărmului sînt supuse unor oscilaţii ample (757) (fig. 38). în fluvii, delimitarea ecosistemelor se întemeiază pe gradientul înclinarea pantei de la izvor spre vărsare şi asociat cu aceasta, cu viteza apei (665). Principiul este valabil mai ales pentru comunităţi de necton. Delimitările pe regiuni longitudinale nu sînt însă nete şi rigide. Pentru biocenozele bentale, delimitarea se face în primul rînd pe baza naturii substratului, fapt stabilit mai întîi în studiul ecologic al fluviului Volga (108). Este dificil, dacă nu chiar imposibil de stabilit limitele spaţiale ale comunităţilor de macrofite plutitoare (763). Estuarele fluviilor sînt zone complexe de tranziţie, un fel de ecotonuri pe scară mare între ape dulci, continent şi mare. Succesul animalelor în popularea estuarului depinde în primul rînd de mecanismele fiziologice de învingere a barierei ecologice reprezentată de oscilaţiile salinităţii (822). Tranziţia de la vegetaţia terestră spre vegetaţia de ţărm şi în continuare spre macrofitele marine se desfăşoară treptat (588) (fig. 39). Un ecoton tipic în estuarele fluviilor tropicale este mlaştina (pădurea) de mangrove, unde are loc o tranziţie gradată spre păduri de luncă de fluviu, ca şi spre pădurile pluviale de cîmpie vecine cu mangrovele (1272). 3.23.4. Ecosisteme marine Funcţionînd ca un ecoton, fîşia îngustă de uscat de pe malul mării reprezintă o zonă de pessimum pentru plantele terestre de ţărm şi fauna terestră (1347). Dar, spre deosebire de

ecotonul pădure/pajişte, aici nu are loc efectul de muchie. Ecotonul propriu-zis este aici apa interstiţială de origine marină din substratul ţărmului, unde, de regulă, componenta marină reprezintă 80% din întregul fond biotic al ecotonului (1345). Fîşiile marginale ale ecosistemelor marine nu au întotdeauna funcţia de ecoton (1894). Dar limitele între orizonturile de adîncime ale mării funcţionează ca ecotonuri (119). Limitele spaţiale ale comunităţilor planctonice sînt doar aproximative (656). 3.2.4. Clasificarea şi ordonarea ecosistemelor O părere sintetică asupra diferenţierii în spaţiu poate fi obţinută pe două căi: fie prin clasificare, fie prin ordonare (1845). 3.2.4.1. Clasificare Clasificarea ecosistemelor constă în aplicarea modului de gîndire a taxonomiei cu scopul de a diferenţia net şi sigur unităţi supraorganismice după modelul diferenţierii speciilor, pentru a le putea recunoaşte pe baza unei chei de determinare. Unităţile sinecologice devin astfel incluse într-un sistem ierarhic. După această metodologie, biocenozele şi, respectiv,

M wU \

\ \

(f)fond de arin si frasin \

\

\ \

arinis ® \

\

\

N \

/

\

mlaştina ® de turba P ^ e d e / turbane/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

/

^ p ă d u r e de stejar şi carpen \

desis de alun / Xmolidis

® s t e j â r e t colinar

/

/

\

\ \

\

\ \

\ \

pădure de (•) pin cu afine

\ \ \

\ \

\ OÂX

/ /

Fig. 40

/

m / W?

Ordonare polară a tipurilor dc pădure în voievodatul Lublin (Polonia) (După FRYDMANN şi WHITTAKER, 1968).

ecosistemele sînt considerate unităţi discrele, bine individualizate în biosferă, comparabile cu specii sau chiar cu organisme individuale. Procedeul este larg răspîndit în studii de fitocenologie terestră. Diferenţierea biocenozelor este bazată pe fizionomie (spectrul de forme biotice) (797), pe specii caracteristice (196), fiind folosit atît pe continent cît şi pentru studiul sinecologic al macrofitelor submarine (1225). Se mai utilizează şi metoda speciilor dominante (383, 384, 1739), adică deosebirea biocenozelor după speciile cu cea mai ridicată abundenţă sau, în sfîrşit, pe tipologie (237). Metoda tipologiei constă în generalizarea unor date inductive privind tipul de sol, vegetaţia de pe sol şi fondul de arbori din pădure, stabilindu-se astfel definite tipuri de păduri. Acestea nu corespund întocmai cu nici o pădure concretă. Sînt abstracţiuni (1726) care întrunesc statistic caracterele abstractizate ale mai multor păduri asociate cu soluri de aceeaşi natură, cărora le corespunde o vegetaţie cu o anumită compoziţie şi spectru de forme biotice (1353). în mod similar, tipologia turbăriilor şi lacurilor (1122) este bazată pe natura substratului şi compoziţia chimică a apei. 3.2.4.2. Ordonarea Ordonarea constă în scoaterea în evidenţă a unei ordini naturale după care biocenozele reflectă în compoziţia şi distribuţia lor în spaţiu corelaţia între configuraţia biocenozei şi un definit gradient al mediului, adică o trăsătură a mediului fizic, ce prezintă modificări gradate, perceptibile doar prin statistică pe scară mare. în această concepţie, covorul vegetal continental este un continuum ale cărui variaţii nu pot fi redate prin clasificări în cadrul unui sistem ierarhic (1328,1329). Aşa-numitele biocenoze individualizate şi taxonomic discriminate apar astfel numai ca nişte cazuri-limită ale continuumului, iar limitele spaţiale doar ca limite ,relative. Ecologia întemeiată pe ideea ordonării nu caută în spaţiu limite între biocenoze, ci tinde să descrie direcţiile ecogeografice de evoluţie a covorului vegetal pe plan continental, regional sau local, exprimate spaţial ca ecocline (secţiuni ecologice, "tăieturi" din continuum cu o definită orientare în lungul unui gradient fizico-geografic). Ca reprezentare grafică se utilizează ordonarea polară a biocenozelor în funcţie de gradientul reprezentat pe abscisă (507) (fig. 40). Ordonarea spaţială a biocenozelor în lungul unui gradient fizic a fost scoasă în evidenţă atît pe planul covorului vegetal continental (1328, 1845,1488), cît şi pe plan local, zoologic (1460). De asemenea, s-a scos în evidenţă continuitatea ecologică şi pe planul fluviilor mari (665) şi a bentalului marin (1129, 28, 250). Pe plan mai restrins se observă continuitate ecologică şi pentru fauna solului care depăşeşte uneori limitele geobotanice între pădurea de foioase şi pădurea de răşinoase, animalele edafice extinzîndu-se dincolo de lizierele pădurilor (720). între concepţia clasificării şi concepţia ordonării nu există un ori-ori. Cum adeseori se întîmplă în disputele ştiinţifice, adevărul se află undeva pe plan de mijloc (1262). în cadrul unui continuum silvic tropical se observă tipuri de păduri individualizate (394). în lungul unui gradient fizic altitudinal se observă cu adevărat o variaţie continuă, gradată a compoziţiei pădurilor în funcţie de creşterea altitudinii. Dar, dacă se studiază nu numai fizionomia covorului vegetal, ci se iau în considerare şi configuraţiile populaţionale, respectiv structurarea speciilor în populaţii, atunci ies la iveală discontinuităţi inconfundabile (331). Asemenea situaţii ne conduc la ideea unităţii între continuitate şi discontinuitate pe nivelul covorului vegetal continental (1146). Substratul fizic al covorului vegetal prezintă discontinuităţi. Din cauza acestor discontinuităţi geomorfologice apar discontinuităţi sineco-

logice. Anumite discontinuităţi ale covorului vegetal, geografic condiţionate, pot fi depăşite prin interacţiuni între specii, prin care limitele spaţiale între biocenoze devin relative. în ultimul timp, ecologia căută să soluţioneze problema cu ajutorul analizei informaţionale, bazate pe prelucrarea datelor empirice cu calculatorul electronic, aducîndu-se o oarecare ordine în haosul cunoştinţelor noastre (1179). Procedeul este de perspectivă, cu rezerva că nici un calculator nu este în măsură să ia decizii în locul cercetătorului (1239), deşi anumite sisteme de programare indică performanţe superioare realizate de inteligenţa artificială în comparaţie cu nivelul obişnuit al specialiştilor umani (1871). Pentru a se lua o decizie după prelucrarea informaţiei nu este suficient un sistem matematic perfect de analogii şi posibilităţi, ci de ceea ce s-a numit "un eu" din al cărui punct de vedere să se realizeze alegerea răspunsurilor posibile şi probabile, adică de "ceva" care să se contrapună "ca atare" şi "ca un tot" restului (802). 3.3. Structurarea spaţială internă a ecosistemului Elementele de biotop şi biocenoză sînt ordonate împreună într-un spaţiu tridimensional în părţi structurale spaţiale ale ecosistemului, din care fapt rezultă coeziunea internă a acestuia ca întreg (1340). Structurarea spaţială internă a ecosistemului are două componente: macrostructura şi microstructura. 33.1. Macrostructura Macrostructura ecosistemului este dată prin măsurători şi, în parte, prin aprecierea macroscopică (vizuală) a configuraţiei părţilor structurale. într-o descriere analitică a macrostructurii se deosebeşte structura orizontală şi structura verticală. 33.1.1. Macrostructura orizontală în descrierea părţilor structurale orizontale este luată în considerare numai dispoziţia elementelor în raport oi dimensiunile lungime şi lărgime. în ecosisteme terestre părţi structurale orizontale sînt consorţii şi sinuzii. Consorţiul (lat. = cu destin cdmun), (114, 1329) este o parte structurală a ecosistemului

Fig. 41

94

Relaţii trofice într-o ciupercă cu pălărie (După SCHONBORN, 1963.').

Fig. 42 Un consorţiu asociat cu un stejar individual (Quercus robur) ca nucleu, în Europa răsăriteană (După datele lui DOVNAR-ZAPOLSKI, 1954). 1 - fluturele Tortrix viridana; 2 - piţigoi mare (Parus major)-, 3 - uliul păsărelelor (Accipiter nisus)-, 4 - veveriţă (Sciurus vulgaris); 5 - jder (Martes marles)-, 6 - cerb (Cervus elaphus); 7 - căprior (Capreolus capreohis)-, 8 - lup (Caniş lupus)-, 9 - iepurc-de-cîmp (Lepus europaeus); 10 - şoarecc-de-pădurc (Apodemus sylvaficus); 11 - vulpe (Velpes vulpes); 12 - strigă (Strix aluco); 13 - o muscă de pe ciuperci cu pălărie (Mycetophila punctata)-, 14 gîndac-de-bălegar (Staphylinus cesareus)-, 15 - ciocănitoare verde (Picus viridis)-, 16 - ciocănitoare pestriţă mare (Dendrocopos major)-, 17 - vîsc (Viscum album)-, 18 - sturz de vîsc (Turdux viscivorus)-, 19 uliul găinilor (Accipiter gentilis)-, 20 - gîndac croitor (Cerambyx cerdo)-, 21 - gîndac alpin (Rosalia alpina)-, 22 - viespe-tăietoare-de-frunze (Megachile); 23 - viespar (Pernis apivorus); 24 - rădaşcă (Lucanus cervus); 25 - rîmă (Lumbricus); 26 - un diplopod (Julus); 27 - un chilopod (Lithobius); 28 chiţcan (Sorex araneus)-, 29 - arici (Erinaceus europaeus)-, A - F - componente ale hranei vegetale: A - ghindă; B - frunză; C - frunzar; D - lemn în putrefacţie cu ciuperci cu pălărie; E - scoarţă cu licheni; F - plante ierbacee pe solul pădurii.

diverse specii; acestea se influenţează reciproc şi nu pot dăinui independent unele de altele. Nu este vorba de un sistem de populaţii, ci de un sistem de indivizi din diverse populaţii (specii), reprezentând o grupare de organisme în jurul unui organism "central" de însemnătate topografică şi fiziologică fundamentală pentru toate celelalte organisme (114, 1329, 1297, 1298). Termenul este sinonim cu bioskena lui Popovici-Bâznoşanu (1268), definită drept cel mai mic spaţiu cu condiţii uniforme de existenţă şi cu un fond propriu de plante şi animale. Un alt. sinonim este biohorionul lui Tischler (1680), definit ca un centru de acţiune şi loc de concentrare a faunei în biotop. Consorţii sînt, de exemplu, diverse segmente ale unei ciuperci cu pălărie, alcătuite din mai multe grupări funcţionale (corpul ciupercii, lamelele de sub pălărie, suprafaţa exterioară a pălăriei) (1465) (fig. 41), unde conexiunile dintre ciupercă şi anumite specii de coleoptere sînt -foarte strînse (128). In jurul unui arbore de stejar se formează un consorţiu alcătuit din mai multe inele (cercuri de specii cu definite funcţii trofice în consorţiu) (370) (fig. 42). Sinuziile reunesc mai multe consorţii într-un complex unitar (511). Spre deosebire de consorţii, sinuzia are ca nucleu central nu un organism individual, ci o populaţie sau un compartiment de materie organică moartă. Se poate spune că un consorţiu este o grupare de organisme cu organizare sinuzială (50) sau este o sinuzie minimală (1323), iar sinuzia este un consorţiu mare (1354). Aceasta arată că diferenţele între consorţiu şi sinuzie sînt relative. In mod original (511), sinuzia desemnează un complex unitar de plante şi animale, dar, în practică, este dificil de a se descrie asemenea unităţi complexe, fiind descrise separat sinuzii vegetale şi sinuzii animale. în literatura botanică se deosebesc mai departe sinuzii de plante erbacee de pe solul pădurilor, caracterizate prin combinaţie floristică proprie, spectru specific de forme biotice, delimitare spaţială clară şi fitoclimat propriu (1626), sinuzii distincte de briofite şi licheni (48, 838, 1588, 419, 1496); de asemenea, sinuzii de ciuperci (1699, 80) şi de alge (109). Din perspectivă zoologică s-au descris sinuzii ale diverselor grupe sistematice, cum ar fi sinuzii de nevertebrate din peşteri (554, 1765, 339, 340), sinuzii de colembole (1809), sinuzii de lumbricide (1264). Structura sinuzială este mai slab exprimată în ecosistemele tropicale de pădure decît în pădurile temperate, la tropice lipsind sinuzii de arbuşti (1806). Sinuziile.sînt clar exprimate în ecosisteme lacustre (387). 3.3.1.2. Macrostructura verticală (stratificarea) în ecosisteme terestre, părţile structurale dispuse în raport cu axa verticală (dimensiunea înălţime) prezintă o clară stratificare (etajare). Acest fapt se observă în primul rînd în configuraţia vegetaţiei (1621). De altfel, stratificarea biocenozelor a fost descoperită din perspectivă botanică (703, 704). De aceea, nomenclatura straturilor din ecosistemele terestre este de provenienţă botanică. Dacă în analiza stratificării se ia în considerare nu numai vegetaţia supraterană, dar şi solul şi fauna, noţiunea de stratificare dobîndeşte un sens ecologic. Un strat este o grupare de sinuzii cu aproximativ aceeaşi înălţime deasupra solului, sau o grupare de compartimente ale solului, situate la aproximativ aceeaşi adîncime. Stratul cuprinde fragmente de substrat şi aer, plante, animale şi microorganisme. în linii mari, stratificarea faunei corespunde cu stratificarea vegetaţiei. Un strat nu este o cenoză, o "stratocenoză", nu este o unitate sinecologicâ şi funcţională, autonomă în sine în cadrul ecosistemului, ci numai un segment al ecosistemului pe axa

Fig. 43 Stratificarea verticală într-o pădure de foioase din Europa. I - orizont mineral al solului; II orizont organic al solului; 1 - o larvă de insecte; 2 - ciuperci;. 3 - bacteriofagi; 4 - bacterii; 5 - nematod; 6 - amibă; 7 - rimă (Lumbricus)•, 8 - un Geophilus; III - patoma (strat pe suprafaţa solului): A perină de muşchi cu colembole; B - frunzar cu izopode; IV - strat ierbaceu cu căprior (Capreolus capreolus)-, V - strat cu arbuşti şi tufe şi Lytia vesicaloria; VI - strat de tulpini (arboret); a. - omidă; b tuneluri ale ipidelor în interiorul tulpinii; c - cojoaică (Cerlhia familiaris)-, d - un păianjen; VII coronament: e - buhă (Bubo bubo)\ f - veveriţă (Sciurus vulgaris)-, g - şoim (Falco sp.). 7 Comanda nr. 40110

97

r

Pi? 44

Structură verticală într-o pădure de Dipterocarpus, (După RICHARDS, 1957).

Borneo de Nord

verticală a spaţiului fizic în care se află ecosistemul, segment dependent în funcţionarea sa de întregul care este ecosistemul. Straturile se formează datorită variaţiilor pe verticală a factorilor fizici, fapt ce creează diferenţe în condiţiile de mediu pe diferite orizonturi (26). Intervine în formarea straturilor si lupta pentru existenţă între plante, tendinţa fiecărei specii de plante de a atinge orizontul, unde lumina îi este optimă şi unde, de aceea, şi fotosinteza va atinge un randament optim. Plantele nu luptă pentru lumină în general, ci pentru lumină optimă, pentru PHAR (în engleză: photosynthelic active radiation = radiaţia fotosintetic activă), pentru înălţimea cu lumina optimă pentru specia dată (876). Specializarea animalelor pe orizonturi contribuie de asemenea la geneza straturilor. Intr-un ecosistem dat are loc şi unitatea straturilor, adică interacţiunea şi dependenţa reciprocă a unui strat cu celelalte straturi. Fluxul de materie din ecosistem străbate toate straturile, circulaţia biogenă a atomilor elementelor chimice reuneşte straturile cele mai înalte cu straturile cele mai profunde. In marea lor majoritate, organismele individuale vegetale aparţin la mai multe straturi. Rădăcina copacului aparţine de sol, tulpina constituie elementul unui strat autonom, prin care migrează pe verticală atomii elementelor chimice în ambele sensuri, iar coroana arborelui este inclusă în plafonul (coronamentul) pădurii. Migraţiile insectelor şi păianjenilor dintr-un strat în altul contribuie la realizarea unei coeziuni interne a macrostructurii spaţiale din ecosistem. Pe de altă parte însă, straturile se deosebesc între ele prin valorile factorilor microclimatici şi combinaţiile speciilor de animale şi a comunităţilor microbiene. Astfel, definite specii de artropode sînt specializate la viaţa într-un definit orizont. De exemplu, curculionidul Rhynchaenus fagi este topografic şi fiziologic ataşat de coroanele fagilor (1184). Specializarea animalelor pe straturi este uneori foarte avansată. Animalele din anumite specii îşi petrec întreaga lor viaţă într-un singur strat.

•

98

L

.

De exemplu, în pădurile tropicale din America Centrală, maimuţele şi leneşii (Bradypodidae) nu părăsesc niciodată plafonul pădurii (24). - Salamandrele din familia Plcihodoniidae îşi găsesc în cupele florilor din pădurea sud-americană temperaturile optime, unde se şi realizează întregul lor ciclu de dezvoltare (448). Unele broaşte din Venezuela nu coboară niciodată din orhideele epifite, situate la înălţimi de 34 m deasupra solului; acolo găsesc aglomerări permanente de apă de ploaie, unde îşi depun ponta şi unde se desfăşoară şi metamorfoza (1223). Fauna solului migrează dincolo de limitele straturilor (989). Migraţia de la un strat la altul conduce la slăbirea asocierii animalelor cu un definit orizont (1059). Stratificarea este deosebit de pregnantă în ecosistemele de pădure. O comparaţie între pădurea europeană de foioase şi pădurea tropicală pluvială arată complexitatea acestei structuri. în pădurea europeană de foioase deosebim trei grupuri de straturi: 1. orizonturile solului; 2. stratul de la suprafaţa solului sau patoma (gr. = planşeu); 3. straturi supraterane (epigee). Structura verticală este în plus diferenţiată printr-o structurare mozaicală a straturilor (fig. 43). Structura se complică şi prin endostratosinuzii, sinuzii individualizate în cadrul unor straturi, de exemplu, sinuzii de licheni incluse în diverse alte straturi (143). Contribuie la dinamica materiei pe verticală în ecosistemul de pădure şi sinuziile de ciuperci de pe organele supraterane ale arborilor, prin secreţia de auxine şi degradarea enzimatică a detritusului ce acoperă frunzele, ramurile, scoarţa tulpinii (1226). Biomasa epifită conduce spre straturile inferioare cantităţi mari de atomi de carbon, fosfor şi azot (903). în pădurea tropicală pluvială stratificarea este, în aparenţă, mult mai diferenţiată. După reprezentări tradiţionale (445, 1365), datorită numărului afirmativ enorm al speciilor de arbori, fiecare specie avînd un nivel diferit de creştere, aici se constituie mult mai multe straturi de arbori decît în pădurea temperată (fig. 44), unde acestea sînt, cel mult. în număr de două. O analiză mai riguroasă arată însă că, adeseori, în pădurea tropicală pluvială stratificarea este greu de detectat în masa densa de tulpini, ramuri şi frunziş bogat (665). Cele cinci straturi de arbori descrise din pădurile de Dipterocarpus (Asia de Sud-Est) (1365) nu sînt net delimitate între ele (394), fiindcă arborii cresc in toate straturile pînă ating limita lor superioară de creştere, genetic determinată. Cele mai multe păduri din şesurile umede de la tropice nici nu prezintă o stratificare a vegetaţiei (1806). S-a remarcat că, adeseori, descrierea stratificării pădurii tropicale s-a făcut nu pe bază de măsurători, ci pur şi simplu macroscopic după ochi; emergenţa unor arbori gigantici deasupra plafonului pădurii conferă acesteia într-o mai mare măsură o structură mozaicată (1578). Bogăţia în liane şterge limitele între straturi (394, 1305, 1430). La diverse înălţimi pădurea este puternic diferenţiată pe orizontală. La tropice se formează părţi structurale, ce nu există în regiuni temperate. Aşa sînt de exemplu "solurile suspendate", aglomerări de humus pe ramuri groase şi la baza frunzelor mari, formînd un strat organic de sol în afara şi deasupra solului (343). Solurile suspendate însumează mase considerabile de materie (1251,1807) şi sînt mai dens populate cu artropode de origine edafică decît solul. Coronamentul pădurii tropicale constituie un complex de straturi şi părţi structurale orizontale specifice, sinuzii epifite de plante, colonii de furnici etc. Diversitatea vieţii-vegetale şi animale este aici excepţională (1223). In păduri ce se dezvoltă în condiţii de ariditate, stratificarea este simplificată (637). Simplificarea extremă a structurii pădurii este atinsă în pilcurile de mesteceni din tundra arctică (1044).

Diferenţa între structura spaţială orizontală şi cea verticală este relativă (719). Rareori sînt însă exprimate la fiecare parte structurală cele trei dimensiuni ale spaţiului tridimensional. In apele interioare, stratificarea este deosebit de pregnantă în lacuri. Aici se deosebesc trei zone de adîncime, caracterizate prin reducerea pe verticală a cantităţii de lumină şi a concentraţiei de oxigen dizolvat în apă. Acestea sînt: litoralul (zona de ţărm), sublitoralul şi profundului (854). Limita inferioară a litoralului este dată de dispariţia macrofitelor cu rădăcini în substrat (978). La rîndul lor, stratificare internă prezintă în profundal şi sedimentele (1122). Ecosistemele m a r i n e sînt distribuite pe verticală de-a lungul unui gradient de adîncime. Stratificarea este pregnantă mai ales în litoral. Se admite, că stratificarea brîurilor de alge este determinată de gradientul de iluminare şi gradientul turbulenţei, ambele reducîndu-se de la suprafaţa mării spre adîncime (26). Exemplul cel mai cunoscut este stratificarea algelor pe litoralul stîncos al Insulelor britanice, unde distribuţia pe orizonturi de adîncime a fito- şi zoobentosului este determinată de stratificarea factorilor hidrologici. Dar acest model de distribuţie nu este exclusiv dependent de gradientul batimetric. Aşa de exemplu, distribuţia algelor depinde şi de păşunarea lor selectivă de către fauna erbivoră (algofagă) (968, 1050). Uneori, stratificarea zoobentosului corespunde cu stratificarea fitobentosului (250), alteori însă ele nu sînt deloc corelate (265).

A

B

Tipuri fundamentale de microstructură spaţială (După ODUM, 1959). A - repartiţie uniformă; B - repariitic aleatorie; C - repartiţie in cete.

în largul mării, părţile structurale spaţiale sînt greu de scos în evidenţă. Pot avea o sfericitate variabilă. Astfel sînt, de exemplu, cîrdurile de peşti, în care indivizii sînt repartizaţi după legi probabilistice (1201, 158). La fel e cazul şi la cîrdurile de krill (Euphasia superba) din mările antarctice (631). 3.3.2. Microstructura Nu peste tot în biosferă pot fi recunoscute structurile sinuziale şi stratificarea ecosistemelor. Unele ecosisteme par a fi macroscopic total lipsite de structură. Dar într-un fond macroscopic omogen şi uniform există totuşi o structurare ce constă în distribuţia organismelor în spaţiu, distribuţie sesizabilă numai matematic. Asemenea microstructuri sînt atît unităţi spaţiale cît şi unităţi funcţionale. Adeseori, eterogenitatea este exprimată cu precădere fiziologic şi nu morfologic. Un exemplu: în stratul erbaceu al luminişurilor de pădure şi al pajiştilor înconjurate de păduri se deosebesc mai multe nivele structurale -pe baza intensităţii diferite în activitatea artropodelor (1468, 1469). în ecosistemele terestre, structurarea spaţială nu este epuizată prin descrieri de sinuzii şi straturi; apar şi divizări mai fine, de exemplu: gradul de înfrunzite a arborilor, construcţia fină a părţilor de plante cu care se hrănesc artropodele (fondul de fructe, fondul floral) (1045). Sub aspect matematic, sînt posibile trei tipuri de microdistribuţii ale indivizilor în biotop: uniformă, .întîmplătoare şi contagioasă (fig. 45). Repartizarea unei mulţimi de puncte într-un plan este uniformă, atunci cînd punctele sînt dispuse la distanţe egale unele de altele. Omogenitatea este atunci deplină, ajungîndu-se la o stare ideală în care hazardul este exclus şi nu apar interacţiuni. Repartizarea devine întîmplătoare şi apare structurată atunci cînd punctele sînt împrăştiate neregulat în plan iar distanţele între puncte devin inegale. Repartizarea este contagioasă atunci cînd punctele sînt grupate în grămezi neregulate, atunci cînd prezenţa unui punct într-un cvadrat al planului antrenează şi prezenţa altor puncte. Repartizarea uniformă este o consecinţă exclusivă a activităţii economice umane, de exemplu în plantaţii de pomi şi în terenuri agriculturale. Dar cele mai multe fonduri naturale de plante şi animale sînt repartizate după legile dispersiei fiind, altfel spus, întîmplătoare sau contagioasă. O experienţă teoretică ne ilustrează dinamica repartizării plantelor şi animalelor într-un spaţiu restrîns în plan (1631). Să admitem că un teren fără vegetaţie este împărţit într-un număr de n cvadrate de dimensiuni egale. Dacă pe acest teren sînt împrăştiate la întîmplare seminţele unei plante, acestea cad pe diversele cvadrate după legea distribuţiei întîmplătoare (normale). Numărînd după efectuarea experimentului seminţele de pe cvadratele terenului, observăm că frecvenţa cea mai mare aparţine cvadratelor cu număr mediu de seminţe, iar cvadratele cu foarte numeroase şi cele cu foarte puţine seminţe sînt rare. Dacă dispunem datele statistice pe un grafic, obţinem o curbă normală sau o curbă Gauss. Dar această perfecţiune în repartizarea normală este uşor alterată din cauza interacţiunilor între elemente, ca şi din cauza abaterilor imprevizibile de la legea distribuţiei normale. In anumite cvadrate are loc aglomerarea seminţelor peste medie, în altele, subaglomerarea sub medie. Curba Gauss devine hipernormală sau subnormală. Unele specii devin dominante începînd de la o definită mărime a suprafeţei. Astfel se formează o repartizare contagioasă.

Exemple: în pajişti, vegetaţia prezintă de regulă o distribuţie normală (118), dar uneori este supranormală (1631). într-o p ă d u r e de pin din Transilvania arboretul pare să fie, macroscopic, o construcţie perfect o m o g e n ă , dar microstructura arată agregarea tulpinilor în funcţie d e vîrstă (178). D u p ă o reprezentare generală arborii sînt distribuiţi perfect întîmplător în pădurea tropicală pluvială (445). Imaginea este bazată mai ales p e o impresie, p e dificultatea de a găsi o regulă în distribuţia arborilor. Analize statistice ale unor eşantioane luate la întîmplare din

• 1 s 2 s 3 oui U E3 5 Es6w7sa8£39sl0 Fig. 46 Diagramă în sector a compoziţiei bioccnotice. Stînga - spectru al formelor bioiice vegetale într-o pădure d e stejar din Ungaria, după sistemul Raunkiaer (După Fcketc, 1965). 1 - megafancrofite şi mezolancrotite; 2 - camellte; 3 - terofile; 4 - geofite; 5 - hemicriptofite; 6 - microfanerolltc. Dreapta - spectru faunistic al nevertebratelor într-o pajişte din nordul Germaniei (după TISCHLER, 1955). 1 - dipler; 2 - homoptere; 3 - himcnoptere; 4 - coleopiere; 5 - colcmbolc; 6 - alte insecte; 7 -

numdr de eşantioane Fig. 4 7

Curbe d e areal ale colembolelor din stratul erbaceu al unei păduri de stejar (După B A L O G H , 1958).

diverse păduri arată, însă, că apare totuşi o distribuţie contagioasă, pe alocuri agregări mai mari de arbori decît în alte cvadrate (394, 482, 699). Distribuţii întîmplătoare statistic dovedite sînt mai degrabă excepţii şi nu regulă în pădurile din zona intertropicală (593). Distribuţii contagioase pot fi produse şi sub acţiunea factorilor biogeni. Astfel, specii de plante ierboase dominante în stratul erbaceu al pădurilor determină microstructura întregului covor erbaceu (593). în ecosisteme de apă dulce, microstructura constă în afirmarea unor puncte în spaţiu, unde densitatea organismelor este mai ridicată. Acestea pot fi numai statistic detectate. în lacuri se detectează microstructuri generate prin diversitatea intensităţii în activitatea bacteriilor. Stratificarea bacteriilor în Iac este marcată prin distribuţia pe verticală a orizonturilor cu cea mai mare activitate bacteriană (529, 1564). Microstructuri fiziologic evidente se găsesc şi în soluri pătrunse de umezeală şi dens populate de bacterii. Astfel, se formează un micromozaic al coloniilor microbiene în locurile unde sînt căzute la pămînt ramuri de copaci (1632). în ecosisteme marine, microstructurile sînt produse de microfauna care prezintă în diverse orizonturi pe verticală diferenţe de aglomerare. Pe fundul mării, microstructura este dependentă în mare măsură de mărimea granulelor de nisip care limitează răspîndirea faunei (461). în apele freatice din plaja marină din ţărmul românesc al Mării Negre, microfau-

Fig. 48

Creşterea numărului de specii şi de indivizi la coleptere în eşantioane la colectare, în l'unclie de trecerea timpului, dintr-un biotop cu 'Sphdghum în Finlanda (După RENKONEN, 1939).

na realizează zonarea p e verticală în funcţie de cerinţele variate de optim ecologic manifestate de diverse specii de nevertebrate (1246).

suprafaţa de colectare Fig. 49

Curbe dc areal ale speciilor de păsări în trei tipuri de pădure din sud iii Finlandei (După PALMGREN, 1930). 1 - pădure de foioase şi mixtă cu Sanicuta europaea; 2 pădure dc conifere cu Oxulis aceiosellu şi Majunthemum bifolium; 3 - crîng de Calluna şi pădure dc pin.

suprafaţa de colectare Fig. 50

Curbe dc areal ale speciilor vegetale într-o pajişte şi într-o păşune central-europeanâ (După ELLENBERG, 1956).

70

60 50 O) f § 40 Ol •O 30 jO E 20 D C

10 10 20 30 40 50 număr de eşantioane Fig. 51

Fig. 52

Curbe de areal ale speciilor de artropode dintr-o cultură de lucemă (După BALOGH şi LOKSA, 1956).

log2

logA

log8

log 16

log32

log6A Iog100

log2

logA

log8

log 16

log32

[og64log100

Curbe de areal ale speciilor după KYLIN (K), ROMELL (R) şi ARRHENIUS (A) în reprezentare liniară (1), logaritmică (2) şi semilogaritmică (3); x - suprafaţă în m2; y - număr de specii (după FREY, 1928).

4. ECOSISTEMUL CA FORMAŢIE ÎN SPAŢIU ŞI TIMP (2) (Ordinea biocenotică în ecosistem)

4.1. Principii Biocenoza nu este absolut dependentă de biotop. Ea funcţionează ca un sistem autonom de populaţii (164, 1359). Prin interacţiunile populaţiilor, biocenoza generează un plan de structură sau, simplu spus, o structură biocenotică a ecosistemului. Autonomia biocenozei în raport cu biotopul se întemeiază pe "lupta pentru existenţă" (227, 336, 537). Acolo unde lipseşte lupta pentru existenţă nu se formează biocenoze (797, 1625). Biocenozele se deosebesc de unităţile taxonomice prin trei principii după care sînt organizate (1343). t. Spre deosebire de celulă şi organism, Ia care părţile componente sînt produse în sistem şi prin sistem, biocenoza se formează în cea mai mare parte prin interacţiunile unor părţi preformate. 2. Elementele constitutive ale biocenozei sînt în cea mai mare parte interschimbabile între sisteme, ceea ce este imposibil între elementele organismelor individuale. 3. în organism, adaptările părţilor servesc la conservarea şi supravieţuirea sistemului. Ele constituie catene funcţionale reglate şi conduse de un anumit centru de coordonare. Dimpotrivă, în biocenoză elementele componente (speciile) există pentru sine. Adaptările speciilor în lupta pentru existenţă nu servesc la supravieţuirea şi conservarea biocenozei, ci Ia afirmarea speciei date în lupta pentru existenţă. De aceea, biocenozele nu sînt un fel de supraorganişme. Biocenoza ca sistem nu poate dobîndi adaptări morfo-fiziologice (961, 962). Adaptările speciilor nu sînt dirijate şi nu sînt reglate de biocenoză ca întreg, întrucît lipseşte un centru biocenotic de coordonare. Ele depind de baza genetică a speciilor. Cele mai multe specii preferă definite biotopuri. Prin coincidenţă spaţială a mai multor specii cu cerinţe similare faţă de biotop, biocenoza apare ca un întreg adaptat la un anumit biotop. De aici rezultă şi ideea de a descrie biocenoza ca un supraorganism. în realitate, imaginea supraorganismului este numai o iluzie. Stmctura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie a biotopului, ci o construcţie produsă de cîmpul intern de forţe ai biocenozei. Decisiv este aici conexiunea biocenotică (biozonotischer Konnex) (1680) sau reţeaua de specii (species network) (423, 424). 4.2. Configuraţia biocenozei Edificarea biocenozei este realizată pe mulţimile de indivizi şi specii, mulţimi ce sînt exprimate prin spectre de forme biotice şi grupări ecologice, număr de indivizi şi lista de specii, precum şi prin diversitatea ecologică. 4.2.1. Spectrul grupelor ecologice Spectre de grupări ecologice sînt edificate pe baza componentei procentuale a diferitelor grupări autecologic caracterizate şi taoxonomic determinate (fig.4 6). Prin aceasta nu sînt scoase în evidenţă relaţii biocenotice interne, ci sînt doar surprinse statistic anumite structuri

bazate cu deosebire pe relaţii de dominanţă* De aici se aproximează concluzii despre funcţionalitatea biocenozei. Astfel, de exemplu, din analiza grupărilor ecologice ( a nivelurilor trofice) ale zooplanctonului marin arctic în timpul verii, se surprinde faptul că presiunea zooplanctonului asupra fîtoplanctonului este foarte puternică, deoarece în zooplancton procentul cel mai ridicat revine copepodelor algofage (1905). 4.2.2. Curbe de areal Numărul total de indivizi al. unui fond de plante, animale sau bacterii este prea puţin elocvent în sine. Obţine o semnificaţie ecologică numai în raport cu alte numere similare şi cu aria. Capacitatea de saturare a biotopului cu indivizi organici este arătată prin curbe de areal. Din analiza unor date empirice şi reprezentarea lor grafică, s-a observat că numărul de indivizi creşte liniar în funcţie de creşterea suprafeţei (73) (fig. 47). Curba empirică de areal (fig. 48) este o funcţie liniară a suprafeţei şi a timpului de recoltare (1353). Listele de specii sînt în aparenţă ecologic fără semnificaţie. Aceasta este însă un punct de vedere fals, deoarece listele de specii constituie o posibilitate elementară pentru descrierea ecosistemelor şi aduc prin simpla lor prezenţă o cantitate de informaţii despre biocenoză. Un număr mare de specii ne permite să presupunem că biocenoza posedă şi o bogată reţea de interacţiuni, deoarece numeroase specii formează între ele bisisteme (1684) şi, în orice caz, unde există un număr mare de specii există şi un număr mare de interacţiuni. In principiu, numărul de specii este mai mare pe arii întinse decît pe arii restrînse. Aceasta se poate recunoaşte uşor în insule. Exemple: Sicilia, cu suprafaţa de 25708 km2 adăposteşte 2600 specii de plante, iar Madeira (suprafaţa 796 km^) numai ,499 specii de plante (1886). Ecosistemele terestre de pe insulele antarctice sînt sărace în specii, iar reţeaua lor de specii este şi ea foarte simplu structurată (1758). Există şi excepţii de la regulă. Astfel, insula Creta (suprafaţa 8259 km2) şi insula Tinos (Cyclade nordice/suprafaţa 201 km2), au fiecare numai cîte 15 specii de amfibieni şi reptile (1837, 1840). Spre deosebire de numărul de indivizi, numărul de specii nu creşte liniar în funcţie de suprafaţă, ci creşte după ecuaţia unei parabole, ceea ce înseamnă, că de la atingerea unui definit număr de specii în funcţie de suprafaţă, creşterea devine mai lentă, pînă încetează de tot (897, 51, 1382) (fig. 49 - 51). Curbele teoretice de areal ale speciilor sînt curbe logaritinice (fig. 52). Mai ales pe arii întinse creşterea numărului de specii este logaritmică, iar pe arii restrînse este totuşi exponenţială (367). 4.23. Diversitatea ecologică Diversitatea ecologică (biotica) a speciilor este o funcţie de relaţie între numărul de indivizi şi numărul de specii din ecosistem, prin care se poate recunoaşte o structură logicomatematică prin aproximare matematică şi empirică. 4.23.1. Principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann Conexiunea numărului de indivizi cu numărul de specii a fost formulată de Thienemann (1665) pe baza situaţiei concrete din lacuri de apă dulce ca principii biocenotice fundamentale:

1. "Cu cît sînt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atît va fi mai mare şi numărul de specii în biocenoza care îi aparţine." 2; "Cu cît se îndepărtează mai mult de normal condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atît va fi şi biocenoza mai săracă în specii, cu atît va fi şi ea mai caracteristică şi cu atît vor apare speciile singulare printr-un număr tot mai mare de indivizi.*' De aici rezultă că numărul de indivizi şi numărul de specii se -âflă în raport invers proporţional între ele. Un exemplu: în aglomerările de guano din peşterile Carpaţilor Meridionali, artropodele sînt sărace în specii şi bogate în indivizi (1126). Principiile fundamentale biocenoţice ale lui Thienemann arată că, în edificarea biocem> zei, revine o însemnătate mai mare tensiunii interspecifice decît celei intraspecifice (736), Principii similare au fost formulate înainte de Thienemann din perspectivă botanică (741):Bogăţia de specii a covorului vegetal se explică din incapacitatea speciilor dominante de a asimila în întregime mediul şi a exploata pînă la epuizare resursele naturale. Rămîne întotdeauna şi un rest de resurse din care pot supravieţui şi plantele non-dominante (1299). O cauză este şi aceea că în covorul compact al unei plante dominante apar goluri prin moartea naturală a tulpinilor, goluri ce sînt repede populate de indivizi din alte specii (608). în general, diversitatea este mai ridicată în medii stabile decît .în cele instabile. De exemplu, pe fundul marii,, la 4970 m adîncime, în groapa Bermudelor, condiţiile de hrană sînt sărace, dar factorii fizici prezintă stabilitate. Aici numărul speciilor de foraminifere este mai ridicat decît pe şelful continental bogat în hrană, dar unde oscilaţiile ecologice sînt ample (1357). Principiile lui Thienemann, care explică teoretic un fenomen larg răspîndit, sînt confirmate prin numeroase date faptice. în,zonele alpine ale munţilor, diversitatea speciilor de colembole este foarte redusă, în schimb, numărul de indivizi este enorm (259, 473). în tundrele din Spitzbergen, diversitatea artropodelor şi a vertebratelor este redusă (1346). în pădurile tropicale pluviale există un număr mare de specii de arbori, asociat cu un număr redus de indivizi (729, 482), la fel la insecte (426), amfibieni şi reptile (724). - în interstiţiile nisipului, numărul de specii de alge este foarte redus, însă numărul de indivizi foarte ridicat (1433). . Zooplanctonul din apele Arcticii (1905), şi Antarcticii (1805); este foarte sărac în specii, dar bogat în indivizi. - în apele nOrd-atlantice există doar un număr mic de specii de peşti teleostei care prezintă însă un număr excepţional de ridicat de indivizi (414). în schimb, în mările tropicale, diversitatea speciilor de peşti teleostei este excepţională, în prezenţa unui număr mic de. indivizi (335). ... ; r . După unele date însă, în anumite biotopuri, principiile lui Thienemann nu sîrit confirmate, deoarece sărăcia în specii este asociată uneori cu sărăcia de indivizi. Aşa de exemplu, în bazinul Amazonului, nevertebratele sînt sărace în specii, dar şi în indivizi (394). - Pe insulele subantarctice, fauna solului este săracă în specii, dar şi în indivizi (1758). Uneori diversitatea ridicată se instalează şi în condiţii extreme de existenţă. Astfel, unele nevertebrate ating diversitate ridicată în lacurile arctice din Alaska şi Canada (687). - în sistemul de capilare din nisipurile aluviale de pe malul fluviilor (264), în ape freatice (1102) şi în ape subterane (263), acarienii ating diversitate ecologica ridicată. Nu întotdeauna găsim în biotopuri diversificate şi b înaltă diversitate ecologică.

Fig. .53 Nomogramă pentru găsirea mărimii indicelui a (După MARGALEF, 1949). N - număr de indivizi; log N - valorile corespunzătoare ale logaritmilor, S - număr de specii; pe liniile curbe - valorile lui a; pe liniile întrerupte — erorile standard ale lui a . Exemplu: dacă N = 100 şi Ş = 19, se Va găsi a » 7 cu eroarea standard 20%, adică a •= 7 +/- 0,2.

Aşa de exemplu; fauna de peşti bogată în indivizi din mlaştinile de mangrove de pe coasta pacifică a lui £1 Salvador este săracă în specii (1233). Diversitatea de ansamblu a biocenozei rezultă din diversităţile componentelor acesteia. Relaţia între diversităţile componentelor biocenozei nu este întotdeauna de tip cauză-efect. Sîntem tentaţi să admitem că un covor vegetal bogat diversificat este asociat şi cu fonduri foarte diversificate de faună. Dar aceasta nu este o lege generală. In unele biotopuri, corelaţia între diversitatea vegetaţiei şi diversitatea faunei este pozitivă, în altele negativă. Diversitatea omitofaunei este corelată pozitiv cu diversitatea vegetaţiei (682, 796). Dar în pajişti, diversitatea artropodelor depinde mai mult de calitatea covorului vegetal ca bază trofică a faunei, decît de diversitatea ecologică a vegetaţiei (825). Sînt situaţii în care vegetaţia este săracă, slab diversificată, în schimb fauna este bogat diversificată. Aşa este bunăoară în terenurile aride cu arbuşti (garigues) din sudul Franţei, unde vegetaţia este alcătuită dintr-un număr redus de specii, dar nevertebratele sînt bogate în specii (145). Alteori, Vegetaţia bogată nu este populată cu o bogăţie de faună. în taigaua din peninsula Kola, unde vegetaţia este bogată? fondul de nevertebrate este sărac ca diversitate, fiindcă doar puţine specii rezistă condiţiilor climatice aspre (1157).

Principiile lui Thienemann sînt completate prin regula lui Krogerus şi regula lui Monard. Regula lui Krogerus postulează că, în biotopuri cu condiţii ecologice strict extreme, predomină forme puternic specializate. Aceasta este bunăoară situaţia pe dunele de nisip de pe malul mării, unde predomină numeroase artropode stenotope (882). După regula lui Monard, în biotopuri cu condiţii uniforme, toate genurile existente sînt reprezentate numai de cîte o singură specie (1093), fapt scos" în evidenţă mai întâi în studiul faunei din profundalul lacului Neuchâtel (Elveţia). 4232. Parametri statistici ai diversităţii Valorificarea diverselor colecţii de eşantioane scoate în evidenţă faptul că, variaţia numărului de indivizi şi de specii obţinută din fonduri omogene urmează definite legităţi ale variaţiilor, de cele mai multe ori legea distribuţiei întâmplătoare Poisson. Asemenea şiruri de variaţie empiric stabilite sînt caracterizate prin parametrul k, invers proporţional cu media aritmetică x şi cu pătratul abaterii standard o 2 al şirului după formula:

O mărime mare a lui k indică omogenitatea, o mărime redusă indică eterogenitatea. Indicele de diversitate a (470) caracterizează raportul între numărul de indivizi (N) şi numărul de specii (S); se obţine din formula: a =

S x

-N

P]

în care N = numărul total de eşantioane, număr de specii în procente Q15-

0,15-

0.10-

0,10-

0,05-

0,05-

10

20

30

10

20

clase de abundenţa Fig. 54

Curbe ale repartiţiei claselor de abundenţă a speciilor într-o biocenoză mică (A) şi alta mare (B) (După ROUTLEDGE, 1980).

Valorile lui a se pot citi şi din nomograma după Margalef (1017) (fig. 53). Variaţiile indicelui a depind de două mărimi: numărul de specii şi echitatea distribuţiei. Gradul echităţii (a egalităţii în distribuţia indivizilor pe specii) arată diferenţe în abundenţa speciilor. Indicele a poate servi pentru discriminarea a două fonduri empiric stabilite de specii, numai atunci cînd datele empirice de abundenţă a indivizilor distribuiţi pe specii pot fi integrate într-un şir logaritmic. La număr egal de indivizi şi număr redus de specii şi echitate ridicată, a prezintă aceeaşi valoare ca şi atunci cînd numărul de specii este ridicat şi echitatea redusă (1236). în această situaţie, diferenţele între fondurile comparate sînt şterse. în literatură au fost propuşi şi alţi indici de diversitate. Aşa este de exemplu indexul lui Simpson (1529). « nj(ni - 1) A, = . —

N(N - 1)

[3]

în care ni = numărul de indivizi din specia i; N = numărul total de indivizi. După indicele -Brillouin (205) biocenoza este tratată în mod analog cu un sistem molecular, care poate adopta mai multe microstări (microgrupe de molecule). Numărul total de grupe k se obţine prin calculul de combinări: k =

n! k!(n - k)!

[4]

în care-n = număr de elemente; k = număr de elemente într-o grupă. Probabilitatea ca să apară o definită stare, rezultă din relaţia:

Bn

1 N! = — - log N ni!n2! ...nk!

[5]

în care N = număr total de elemente; m, n2, nk - număr de elemente din grupele 1, 2, ... k. Indicele cel mai larg răspîndit în literatura ecologică şi cel mai des aplicat în cercetare este indicele alfa. A fost aplicat, de exemplu, la studiul diversităţii algelor din apele Cataloniei (1017), ca şi a vegetaţiei terestre în Anglia, în statul Michigan (SUA) şi în Jawa, la studiul păsărilor în Anglia şi a lepidopterelor în peninsula Malacca (1861). Cu indicele Brillouin a fost calculată diversitatea microcrustaceelor din apele Cataloniei (1018). în indicele Brillouin, conţinutul de informaţie din ştirile aduse este măsurat printr-o unitate a teoriei informaţiei, anume prin bit. Cu bitul se măsoară cantitatea de informaţie în telecomunicaţii. Echivalarea informaţiei aduse de numărul de specii în eşantioanele întîmplătoare ale ecologiei cu o măsură a tehnicii de telecomunicaţii este tentantă, deoarece aduce în ecologie o ordine matematică. Ea este însă şi riscantă, deoarece o mărime în biţi nu are nici un fel de semnificaţie ecologică (1236). în loc de a exprima diversitatea biocenozei prin biţi, este preferabilă calcularea a mai multor indici de diversitate. Astfel, indicele alfa exprimă diversitatea medie a fondului de specii din care este alcătuită biocenoza. Este nevoie în plus şi de divesitate (5 care exprimă diferenţa de compoziţie între biocenoze, ca şi de diversitatea y care exprimă diversitatea

totală a populaţiilor unor biotopuri diferite (1847, 1396). Repartiţia speciilor în funcţie de abundenţa lor diferă la biocenozele sărace în specii de biocenozele bogate în specii; situaţiile .sînt exprimate prin curbe ce au configuraţii diferite (1397) (fig. 54). Stabilirea diversităţii ecologice dobîndeşte semnificaţii multiple numai împreună cu alte caracteristici ale sistemului, cum sînt aspecte ale dominanţei speciilor, ca şi echitatea speciilor. 4.2.3.3. Structura biocenotică din punctul de vedere al teoriei informaţiilor Teoria informaţiei tinde să aprecieze structura biocenotică a ecosistemului pornind de ia fundamente pur axiomatice. In mod neaşteptat s-3 văzut că, rezultatele raţionamentelor, pur matematice ale teoriei informaţiei sînt apropiate de rezultatele obţinute pe cale inductiva, prin generalizări ale datelor empirice. De aceea, s-a conturat ideea de a se aplica noţiuni ale teoriei informaţiei ia cercetarea ecosistemului. Fiecare proces aleatoriu din ecosistem este analogat cu o sursă de informaţii (674), care emite semnale în mediu. Dacă apar mai multe semnale (evenimente) cantitativ diferite, apare o mulţime de evenimente, respectiv un cîmp de evenimente, asociat cu un cîmp de probabilităţi conform relaţiilor: U = {Ai, A2,

, An}

P = {Pl, P2,

> Pn}

L"J

Sînt date bunăoară două experimente teoretice Ui şi U2. Din reparaţia probabilităţilor putem aprecia care din cele două experimente include un grad mai ridicat de nedeterminare (673). Ui

Ak A? ' Pj = (),5 P 2 = 0,5

U2

Al, A2 Pi = 0,99

P2

= 0,01

[7]

Din relaţiile de mai sus se observă că gradul mai mare de nedeterminare este propriu experimentului Ui, deoarece probabilităţile Pi şi P2 sînt egale şi atunci ambele evenimente Ai şi A2 au aceeaşi speranţă matematică de realizare. Dimpotrivă, experimentul U2 posedă un grad de nedeterminare mai mic, deoarece probabilităţile Pi şi P2 prezintă mărimi diferite şi evenimentul AL are o speranţă matematică mai mare de realizare decît evenimentul A2. In calcului probabilităţilor aplicat aici, gradul de nedeterminare (incertitudine, dezordine) a sistemului poartă denumirea de entropie (în greacă: schimbare de poziţie, transformare, dezordine [1853]). Entropia este o funcţie matematică a structurii sistemului şi depinde de ansamblul de elemente şi de repartiţia lor pe submulţimi. După teorema Hincin, entropia este asociată cu fiecare sursă de informaţie, cu fiecare mesaj. Fiecare cîmp de evenimente include şi o cantitate de entropie, dar şi de informaţie. In opoziţie cu entropia, informaţia este definită ca măsura ordinii în sistem (716). Cantitatea de informaţie de pe un canal de transmisie este dată de formula Shamion (1507): l = k 2pilog2pi

[8]

în care k = constantă; pi = probabilitatea fiecărui eveniment i, respectiv cota de participare a submulţimii i = ni/N = raportul între numărul de elemente i (i = 1, 2, 3, , n) şi numărul total de elemente N = ni + n2 + n3 .... un •

Tabelul 8 Tabelul Lloyd - Ghelardi Calcularea diversităţii ecologice a biocenozelor (954) după modelul Mc Arthur (984) s = abundenţa empirică a speciilor; M(s') = echitatea teoretică a distribuţiei mulţimii de indivizi date pe mulţimea teoretică de specii s' s'

M(s') 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 41 43 44 45 46 47 48 49 50

8 Comanda

0,0000 0,8113 1,2997 1,6556 1,9374 2,1712 2,3714 2,5465 2,7022 2,8425 2,9701 3,0872 3,1954 3,2960 33899 3,4780 3,5611 3,6395 3,7139 3,7846 3,8520 3,9163 3,9779 4,0369 4,0937 4,1482 4,2008 4,2515 4,3004 4,3478 4,3936 4,4381 4,4812 4,5230 4,5637 4,6032 4,6417 4,6792 4,7157 4,7513 4,7861 4,8200 4,8532 4,8532 4,9173 4,9483 4,9787 5,0084 5,0375 5,0661 nr. 40110

s'

\

51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100

M(s') 5,0941 5,1215 5,1485 5,1749 5,2009 5,2264 5,2515 5,2761 5,3004 5,3242 5,5476 5,3707 5,3934 5,4157 5,4378 5,4594 5,4808 5,5018 5,3226 5,5430 5,5632 5,5830 5,6027 5,6220 5,6411 5,6599 5,6785 5,6969 5,7150 5,7329 5,7506 5,7681 5,7853 5,8024 5,8192 5,8359 5,8524 5,8687 5,8848 5,9007 5,9164 5,9320 5,9474 5,9627 5,9778 5,9927 6,0075 6,0221 6,0366 6,0510

s* •

,

102 104 106 108 110 112 114 116 118 120 122 124 126 128 130 132 134 136 138 140 142 144 146 148 150 152 154 156 158 160 162 164 166 168 170 172 174 176

ips 180 182 184 186 188 190 192 194 1% 198 199

M(s') 6,0792 6,1069 6,1341 6,1608 6,1870 6,2128 6,2380 6,2629 6,2873 6,3113 6,3350 6,3582 6,3811 6,4036 6,4258 6,4476 6,4691 6,4903 6,5112 6,5318 6,5521 6,5721 6,5919 6,6114 6,6306 6,6495 6,6683 6,6867 6,7050 6,7230 6,7408 6,7584 6,7757 6,7929 6,8099 6,8266 6,8432 6,8596 6,8758 6,8918 6,9076 6,9233 6,9388 6,9541 6,9693 6,9843 6,9992 7,0139 7,0284 7,0429

s' 205 210 215 220 225 230 235 240 245 250 255 260 265 270 275 280 285 290 295 300 310 320 330 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430 440 450 460 470 480 490 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000

M(s') 7,0783 7,1128 7,1466 7,1796 7,2118 7,2434 7,2743 7,3045 7,3341 7,3631 7,3915 7,4194 7,4468 7,4736 7,5000 7,5259 7,5513 7,5762 7,6008 7,6250 7,6721 7,7177 7,7620 7,8049 7,8465 7,8870 7,9264 7,9648 8,0022 8,0386 8,0741 8,1087 8,1426 8,1757 8,2080 8,2396 8,2706 8,3009 8,3305 8,3596 8,4968 8,6220 8,7373 8,8440 8,9434 9,0363 9,1236 9,2060 9,2839 9,3578

Dacă vom scrie în ecuaţia [8] H în loc de I precedat de semnul negativ, obţinem din aceeaşi formulă entropia. Formula Shannon este potrivită pentru caracterizarea entropiei (informaţiei) oricărui sistem, indiferent dacă este un sistem tehnic sau un sistem ecologic. Formula Shannon nu ia în considerare conţinutul şi sensul informaţiei, ci tratează matematic numai forma informaţiei. în aplicarea formulei Shannon la ecologie, noţiunile matematice "element" şi "submulţime" vor fi înlocuite prin noţiunile "individ organic" şi, respectiv "populaţie" (specie) (984). Din punct de vedere matematic valorile pt ale probabilităţilor sînt echivalente cu rezultatele unui joc cu zaruri. De aceea, poate fi utilizat aici calculul probabilităţilor cunoscut de la analiza matematică a jocurilor aleatorii. Există totuşi o diferenţă între jocurile aleatorii şi jocurile rezultatelor bazate pe eşantioane întîmplătoare. în jocurile aleatorii, de noroc, fiecare rezultat este independent de toate celelalte rezultate; în analiza eşantioanelor aleatorii din ecologie, rezultatele sînt interconectate între ele prin relaţii interspecifice imprevizibile (1117). Distribuţia mulţimii de indivizi pe o mulţime dată de specii ar fi ideală, dacă toate speciile ar prezenta acelaşi număr de indivizi. Asemenea stări de lucruri sînt însă improbabile. Echitatea reală a speciilor este departe de echitatea ideală. Ea este exprimată prin maximum de entropie atins în situaţia experimentală dată (954): M(s) = - 2 (pilogzpi)

[9]

în care s = număr empiric de specii. M(s) este o mărime empiric stabilită, care redă diversitatea ecologică maximă posibilă, asociată cu numărul dat de specii s. Echitatea perfectă la acelaşi număr de indivizi distribuiţi pe număml teoretic de specii s' este descrisă de mărimea teoretică M(s'). Măsura echităţii reale este dată de indicele Lloyd-Ghelardi: e= — s

[10],

Pentru obţinerea lui e este necesar a se calcula în prealabil mărimea lui H din formula Shannon [8]. Din tabelele Lloyd-Ghelardi (tab. 8) se citeşte valoarea lui M(s') care este cea mai apropiată de valoarea calculată a lui H. Acesteia îi corespunde în tabele o mărime s'. Mărimea lui s se obţine empiric. Un exemplu: (954) în frunzarul unei păduri au fost găsite 632 artropode, repartizate pe s - 44 specii. Aplicînd ecuaţia [8], obţinem H = 4,16. în tabelele Lloyd-Ghelardi citim M(s') = 4,1482 mai apropiată de 4,16 asociat cu s' = 26. Din ecuaţia [10] obţinem e = 0,59. Aplicarea conceptului de informaţie ca măsură a diversităţii ecologice (186, 216) duce la o mult mai clară privire asupra structurii biocenotice a ecosistemului decît o simplă listă de specii. Diversitatea ecologică rămîne staţionară în ciuda oscilaţiilor frecvente ale numărului de specii. Bunăoară, în apele subterane ale carstului din Pirinei, diversitatea copepodelor harpacticoide rămîne constantă, deşi abundentele diferitelor specii prezintă oscilaţii ample (1395). Unii autori resping în întregime aplicarea formulei Shannon în ecologie (706). Este un punct de vedere extrem şi exagerat, dar totuşi anumite probleme teoretice nesoluţionate nu pot fi ocolite (538). Formula Shannon este adecvată ca măsură a diversităţii ecologice nu-

mai atunci cînd organismele nu diferă între ele prea mult prin dimensiunile lor somatice. De aceea, formula Shannon este de-a dreptul ideală în studiul diversităţii comunităţilor de fitoplancton, unde microalgele au aproximativ toate aceeaşi dimensiune (466). Cînd deosebirile de dimensiuni între organisme sînt mari, aceasta conduce şi la o reprezentare diferită a grupelor cu mărime diferită în eşantioane. într-un eşantion de zoopiancton din pelagial, numărul de meduze va fi mai mic decît numărul de copepode. De aici rezultă diferenţe între sursele de entropie, care nu sînt eludate prin uniformizare în tratarea matematică, fiindcă ecosistemul nu este o formaţiune abstractă, ci o unitate reală în spaţiu. Formula Shannon mai este adecvată ca instrument de lucru în analiza anumitor faze în dezvoltarea biocenozelor terestre, faze în care interacţiunile nu sînt încă intense (faze de început). Cum s-a spus deja, cunoştinţele noastre asupra structurii biocenozei sînt întemeiate pe conţinutul în informaţie al eşantioanelor aleatorii. Se formează astfel un sistem cu trei componente informaţionale: biocenoză, eşantioane, Observator. Se obţine astfel fenomenologia (înfăţişarea exterioară) a structurii biocenotice. După teorema Hincin-Brillouin, informaţia ridicată este asociată cu entropie redusă şi informaţia redusă este asociată cu entropie ridicată. Ambele mărimi depind de compoziţia eşantioanelor. Observatorul obţine numai aCele informaţii despre biocenoză, care sînt conţinute în eşantioane. Un exemplu: într-un ecosistem bogat în specii, entropia este ridicată şi informaţia redusă (1018). Primele eşantioane recoltate la întîmplare conţin inevitabil reprezentanţi ai unui număr mare de specii. Eşantioanele ulterioare nu mai aduc un plus de informaţie, oferind o imagine de informaţie monotonă, deci redusă: Dimpotrivă, un ecosistem sărac în specii va avea o informaţie ridicată şi o entropie redusă. Compoziţia eşantioanelor recoltate la întîmplare va prezenta o creştere de informaţie pe măsura recoltării lor. Primele eşantioane vor aduce reprezentanţi dintr-un număr redus de specii, vor avea deci o entropie redusă. Pe măsură ce creşte numărul de eşantioane, creşte şi numărul de specii reprezentate. Fiecare eşantion va aduce un plus de informaţie. Teorema Hincin-Brillouin corespunde întocmai pe plan fenomenologic. Dar prin aceasta nu este epuizat sensul noţiunii de entropie în ecologie. Cantitatea de informaţii recepţionată de observator din eşantioane nu cuprinde întreaga informaţie obiectivă, existentă în sistem. în afara informaţiei libere, fenomenologic sesizabilă, există şi o informaţie structurală (legată), care nu emite semnale pe plan fenomenologic (1416,

spaţiu de nişa Fig. SS

spaţiu de biotop

Structura unei nişe fundamentale la o specie animală dintr-un lac de apă dulce (După HUTCH1NSON, 1957, simplificat)

a d î n c i m e a la c a r e a j u n g r ă d ă c i n i l e cm 10-

5-

u m i d i t a t e a solului

_i 0 7 l» / grad d e a c o p e r i r e 2 a suprafeţei solului 3 cu vegetaţie

9

8

6

5

Fig. 56 Centre ale nişelor unor specii vegetale diritr-o pajişte din Ungaria, reprezentate în sistem de. axe tridimensional (După PRfiCSENYI et aii., 1979). 1 - păiuş (Festuca)\ 2 - trifoi (Medicago); 3 cimbru (Thymus); 4 - laptele cîinelui (Euphorbia sp.)\ 5 - rogoz (Carex)\ 6 - fumarijă (Fumuria); 1 coada calului (Equisetum)\ 8 ' - pir-grois (Cynotloh)-, 9 - albăstriţă (Ceniaurea).

1417). Absenţa unor semnale în eşantioane despre relaţiile, interacţiunile interne ale structurii biocenotice, nu înseamnă că informaţia liberă epuizează întreaga informaţie din sistem. De aceea, nu putem aprecia structura ecosistemului exclusiv pe baza configuraţiei sale fenomenologice. Gradul de ordine (informaţie) din ecosistem nu este dat de mărimile indicilor de diversitate, ci de anumite trăsături funcţionale, care nu pot fi surprinse statistic în formule ale teoriei informaţiei. Ca şi la nivelul macromoleculei bio-organice, la nivelul biocenozei informaţia structurală sau latentă este determinantă pentru ordinea sistemului complex. Relaţia informaţie-entropie este invers proporţională numai în domeniul fenomenologic. Dar în afara fenomenologiei, relaţia între aceste două mărimi nu se încadrează în teorema Hincin-Brillouin. Aici, relaţiile între entropie şi informaţie sînt în mod variat asociate, în funcţie de situaţia concretă dată. 43. Nişa ecologică Piatra unghiulară a structurii biocenotice este nişa ecologică. Este o parte structurală prezentă în toate ecosistemele din biosferă. Semnificaţia sa primordială s-a referit Ia un punct în spaţiu, la o parte elementară a biotopului (601). Se deosebesc nişa spaţială şi nişa trofică. 4.3.1. Nişa spaţială Sensul spaţial al nişei a fost menţinut în fîtosociologie (1500), dar actualmente este depăşit. în ecologia animalelor (26) se consideră nişă spaţială fragmentul de suprafaţă, de teren în care îşi găseşte animalul un adăpost (111).

4.3.2. Nişa trofică în ecologia animală, relaţiile unei specii cu alte specii sînt generalizate sub noţiunea de nişă trofică (420), sau nişă eltoniană, după numele ecologului englez Ch. Elton, care a formulat în 1927 noţiunea. Nişa trofică nu este un punct t'izic în spaţiu, ci totalitatea relaţiilor trofice ale unei specii, a relaţiilor sale cu hrana şi cu duşmanii săi. în această ordine de idei, nişa şoarecelui-de-ogor (Microius agrestis) nu este terenul cultivat în care locuieşte şi unde se hrăneşte, ci ansamblul de activităţi în culegerea unor părţi de plante bogate în energie şi în consumarea unor nevertebrate, cu deosebire lumbricide (1164). Nişe trofice sînt acceptate şi pentru plante, unde se deosebeşte un aspect ecofiziologic şi altul biochimic. Aşa de exemplu, specii de plante care populează acelaşi biotop şi chiar aceeaşi arie restrînsă în cadrul biotopului, se deosebesc între ele prin curbele de tolerantă faţă de temperatură, sau prin perioada anului în care exploatează aceleaşi resurse ale mediului. Faptul că o definită plantă înfloreşte într-un alt moment decît altă plantă în acelaşi loc, înseamnă că ele exploatează resursele de apă şi săruri minerale în alte momente ale anului. Diferenţa de nişă trofică este dată şi de orizontul de sol la care ajung rădăcinile plantei. Toate plantele exploatează aceleaşi resurse într-o pajişte, dar accesibilitatea resur-

numdr specii Fig. 57

Dependenţa suprapunerii nişelor de numărul de specii din biotop (După FOX, 1981). -

!

©

— 2

©

-

A Fig. 58

B

C

D

E

Deosebiri în exploatarea nişelor la două specii de animale (După MAYR. 1965). A - E - nişe; 1 , 2 - specii.

Fig. 59 Domenii de activitate ale larvelor unor insecte fitofage în floarea de albăstriţă (Centaurea) (După ZWOLFER, 1980). 1 şi 2 - microlepidopterele Euxanthis şi resp. Metzneria; 3 - 5 - dipterc: Terellia (3), Urophora (4) şi Chaetorella (5); 6 - viespea producătoare de gale Isocolus.

°

w

o o „ o in cultura pură

„

PCAUDATUM -

« i n cultura mixta -O—O. în cultura mixta

PAUREL IA

8

10

T

12

U

16 zile

Fig. 60 Imposibilitatea coexostenţei nişelor de Paramecium aurelia şi P. caudaium într-un bisistem experimental (După GAUSE, 1934). Sus: P. caudatum dispare din cultura mixtă; Jos: P. aurelia se aGrmă şi în cultură mixtă.

Nişele trofice sînt formaţiuni dinamice, se schimbă în timp şi spaţiu. în cursul vieţii, speciile de broaşte evoluează de la hrană vegetală utilizată în stare larvară la hrană de insecte în stare adultă. 43.3. Noţiunea sintetică de nişă Nişele spaţiale şi trofice sînt numai componentele unuia şi aceluiaşi sistem, anume a nişei ecologice sintetice (26, 797), care reprezintă o unitate funcţională (1744), ce descrie poziţia unei specii în construcţia de factori ecologici în raport cu alte specii (541). La plante, această nişă sintetică este alcatuită din patru componente şi anume: nişa spaţială.

nişa trofică, nişa fenologică şi nişa regenerativă (453, 608). Nişa apare astfel ca o formaţie cu diverse dimensiuni ale structurii biocenotice, care fac posibilă vieţuirea indivizilor unei specii (615). Nişele nu sînt "ocupate", ci se formează prin interacţiunea vieţii şi mediului. Nu este corect să vorbim despre nişe "libere" în biocenoză. In decursul populării unui biotop cu plante şi animale se formează nişe prin interacţiuni (541). Ideea nişei este mult mai veche în istoria ecologiei decît formularea noţiunii (anul 1927). Ea a apărut pentru prima dată "avânt la lettre" la A. R. Wallace în 1879 (1813). Nişa sintetică se mai numeşte şi nişă fundamentală, pentru a se accentua astfel că este o structură de bază din care derivă şi în care se înregistrează mai multe noţiuni (711). în primul rînd este vorba de diferenţierea între spaţiul de biotop şi spaţiul de nişă. Spaţiul de biotop este un fragment concret din spaţiul fizic măsurabil. Spaţiul de nişă (spaţiul ecologic) este o formaţie topologică n-dimensională, un hipervolum (fig. 55). Nişa fundamentală este concepută matematic ca o mulţime de puncte într-un spaţiu abstract, dar nemăsurabil. Conceptul de nişă fundamentală este potrivit atît pentru formalizarea sistemelor de relaţie ale speciilor de animale (590) cît şi ale speciilor de plante (1289, 216). Hipervolumul biocenozei în ansamblu este asemănător cu o scară. La un capăt al acestei scări se găsesc nişele generaliştilor, a speciilor cu spectru trofic larg, la celălalt capăt nişele specialiştilor riguroşi (cu spectrul trofic îngust). între cele două extreme se "deplasează" nişele relativ specializate ale multor specii. Acestea se schimbă în funcţie de condiţiile concrete de existenţă în cadrul hipervolumului (1281) (fig. 56). Diferitele zone ale hipervolumului au diferite probabilităţi pentru supravieţuirea speciilor. Nişa optimă se referă la acele zone din interiorul nişei fundamentale, care fac posibilă o existenţă permanentă a speciei (450). Structurile nişelor sînt integrate într-un continuum care formează hiperspaţiul întregului ecosistem (996). Nişa ecologică apare în final ca un sistem al nişelor ecologice ale Speciilor, care se deosebesc fiziologic între ele (1310). 4.3.4. Delimitarea nişelor Nişele fundamentale ale speciilor sînt segmente din spaţiul topologic care nu sînt net şi rigid segregate între ele. De aici apar probleme de lărgimea nişelor, suprapunerea nişelor şi discriminarea nişelor. Lărgimea nişelor se referă la extinderea activităţilor de exploatare a resurselor-mediului în spaţiu. Este determinată de capacităţile genetic programate ale speciei de a exploata resursele mediului (1763). Suprapunerea nişelor constă în exploatarea parţială a aceloraşi resurse, în aceleaşi spaţii fizice de către două sau mai multe specii. Apare acolo unde se interferează dimensiunile unor nişe fundamentale. Fiecare nişă posedă un domeniu propriu şi un domeniu de suprapunere cu cel puţin o specie înrudită. Discriminarea nişelor se referă la mecanismele de reducere a domeniilor de suprapunere a nişelor, la evitarea competiţiei pentru nişe între specii sau, altfel spus, a competiţiei interspecifice în cadrul nişei fundamentale. Lărgimile nişelor sînt variabile condiţionate de mediu. La plantele de pajişte, lărgimea nişei se modifică în funcţie de sezon (453). Pe insule, nişele aceloraşi specii sînt mai înguste decît pe continent (1020). Nişele largi suferă modificări1 sezoniere. Gîndacul arinului (Agelastica alni) se dezvoltă mai întîi pe frunze de arin, de unde trece în sol (71). Nişele păsărelelor cîntătoare devin tot mai largi din Europa centrală spre Arctica (804).

4-3.5. Mecanisme de coexistenţă a nişelor Atunci cînd resursele mediului sînt complet scindate pe mai multe specii, care au cerinţe similare, apare discriminarea totală a nişelor. Aceasta nu se poate realiza niciodată în întregime. Rămîne întotdeauna un spaţiu de suprapunere între nişe. De aici rezultă tensiuni interspecifice şi este periclitată coexistenţa speciilor. Nu există însă o dependenţă cauzală strictă între întinderea spaţiului de suprapunere a nişelor şi tensiunea interspecifică. încercarea de cantificare a suprapunerii nişelor (704, 706) nu a condus pînă în prezent la formule aplicabile în cercetări concrete. Putem spune cel mult că atunci cînd o specie este periclitată în existenţa ei de prezenţa unei alte specii de pe acelaşi nivel trofic, nişele lor se suprapun pe un spaţiu întins (1289). Dar această tensiune nu se simte în centrele nişelor. Pe nivelul biocenozei, suprapunerea generală a nişelor depinde de numărul de specii (fig. 57). Relaţia între suprapunerea medie a nişelor şi numărul de specii urmează legea toleranţei, exprimată printr-o curbă în clopot (489, 516). Coexistenţa nişelor este atinsă prin variate mecanisme;, exploatarea spaţial şi temporal diferită a resurselor, diferenţa între numărul de indivizi ai'aceleiaşi specii în diverse nişe (fig. 58), de unde rezultă repartizarea tensiunii interspecifice pe mai multe zone de suprapunere, în loc de concentrarea sa într-un singur punct, unde ar putea periclita coexistenţa ambelor specii. După principiul acţiunii al lui Tischler (1680), cîmpul de acţiune al diferitelor specii suferă restrîngeri, astfel încît specii cu cerinţe ecologice similare pot edifica în acelaşi biotop nişe discriminate (1920) (fig. 59). Exemple: coexistenţa mai multor specii de şerpi este posibilă atunci cînd în biotop coexistă mai multe specii de pradă vertebrate (49). Deşi toate speciile de şerpi marini (Hydrophidae) sînt ihtiofage, nişele lor sînt discriminate, fiindcă suprapunerea nişelor prin identitatea speciilor obiecte de pradă este foarte redusă (561, 1804). Nişe discriminate prezintă şi stafilinidele de pe nisipuri de pe malul mării (1703), ca şi acarienii din făgete (980). 4.3.6. Principiul de excluziune al lui Gause în experimente cu cîte două specii de ciliate (518) sau de drojdii, a supravieţuit de fiecare dată numai cîte o singură specie (519) (fig. 60). De aici, experimentatorul G.F.Gause a tras concluzia că într-una şi aceeaşi nişă nu pot coexista două specii cu cerinţe ecologice similare. Concluzia experimentală a fost confirmată şi de calcule matematice (923). Această concluzie este cunoscută sub numele de principiul excluziunii al lui Gause (1167). Este un principiu mult discutat, care nu poate fi nici exact confirmat, dar nici ahsolut negat (192). Principiul lui Gause se întemeiază pe o bază experimentală ce rar poate fi realizată: o pereche de specii, cu cerinţe ecologice identice într-un mediu omogen, din care au fost excluse orice perturbări. Este o premisă pur şi simplu ideală. Dificultăţile provin din faptul că asemenea specii şi un asemenea mediu pot fi cu greu găsite şi că omogenitatea mediului, chiar dacă este asamblată experimental, riscă întotdeauna să fie perturbată prin forţa hazardului. De aceea, repetarea experienţeloi cu alte Obiecte au condus la rezultate diferite. De aceea, respingerea prindpiului lui Gause pe baze strici experimentale (62) ne pare prematură. Uneori, în aceeaşi nişă ecologică se atinge coexistenţa a două specii. în principiu, aceasta se realizează atunci cînd se atinge diferenţierea nişelor pe cel mult o singură dimensiune (1234). De aceea, se poate propune şi o altă formulare pentru principiul lui Gause: atunci

cînd nişele se suprapun numai parţial, nu se ajunge nici la coexistenţă, nici la excluziune (372)! . 4.3.7. Principiul echivalenţei de poziţie Descrieri comparative ale biocenozelor din regiuni îndepărtate unele de altele, cu flore şi faune net deosebite între ele, arată că în condiţii analoage de mediu fizic se pot forma în regiuni geografic distincte funcţii ecologice echivalente şi părţi structurale (nişe) similare. După principiul echivalenţei de poziţie (1680), funcţii ecologice identice pot fi înfăptuite în biocenoze geografic deosebite de specii diferite, care prezintă însă forme biotice identice. Biocenoze care posedă un număr mare de nişe echivalente sînt numite izocenoze. Astfel sînt, bunăoară, echivalente între ele formele biotice ale plantelor şi natura solurilor în pădurile de foioase din Europa şi Canada (1066). Apoi, pădurea de Fagus din Europa are structură ecologică identică şi ornitofaună echivalentă cu pădurea de Nothofagus din Chile (287). Echivalenţa nişelor nu este însă deplină, fiindcă există întotdeauna mici diferenţe ecologice produse de natura diferită a biotopului.. Astfel, striga (Tyto alba) ocupa în Europa, Chile şi California nişe echivalente, dar care diferă între ele prin compoziţia cantitativă a obiectelor-pradă (747). 4*4. Relaţii interspecifice Structura biocenotică a ecosistemului este generată şi menţinută prin interacţiuni între specii. Există mai multe tipuri de relaţii interspecifice, care funcţionează ca forţe integrative în ecosistem. Aceste interrelaţii sinfîziologice sînt grupate în patru tipuri principale: 1. topice; 2. fabrice; 3. forice; 4. trofice (114). 4.4*1. Relaţii topice Relaţii interspecifice topice constau în influenţarea reciprocă a speciilor în ceea ce priveşte staţiunile lor de viaţă. O specie influenţează probiotic sau antibiotic condiţiile de existenţă pentru altă specie. Influenţele probiotice constau în epecie, sinecie, parecie şi entecie. Epeciă este popular ea non-parazitară a unui corp viu pe suprafaţă de către organisme epifite şi epizoare. Este un fenomen larg răspîndit mai cu seamă în mediul marin. Aşa de exemplu, hidropolipul Perigonimus megas acoperă cu tentaculele sale pe substratul Mării Azov coloniile de Balanus, fără să le dăuneze (1736). - Balena-cu-cocoaşă (Megaptera nodosa) poartă pe piele o pînză compactă de diatomee, dar şi de ciripede (Cyamis, Coronula) (733). Pe stînci submarine dens populate de zoobentos apare şi o stratificare a organismelor epibionte (1065), la fel şi în pădurile pluviale tropicale (1114, 1304). Sinecia este situaţia de incvilin în "casele" altor organisme din alte specii. Este frecventă în lumea animală. Tuatara (Sphenodon punctatus) din Noua Zeelandă locuieşte în gropile şi galeriile păsărilor marine (1199). Parecia este vecinătatea tolerată a unor organisme din alte specii.

Fig. 61

Şanse de supravieţuire a seminţelor în funcţie de distanţa faţă de planla mamă. (După HARPER, 1981).

Aşa de exemplu, ariciul-de-mare

(Heterocentrolus)

suportă în vecinătatea sa decapodul

Arete dorsalis. E n t e c i a este prezenţa non-parazitară de incvilin în corpul viu al unui organism din altă specie.

Fig. 62

122

Dislribuţia sunătoarei (Hypericum perforatum) (cercuri mici) şi a unei colonii de şoarece-decîmp (Microtus) dintr-o pajişte săracă în nordul Elveţiei (După LEUTERT, 1983).

Relaţiile interspecifice antibiotice constau în efectul negativ al unei specii asupra mediului unei alte specii. Bunăoară, macrofitele submerse modifică viteza apei şi creează cOndiţii nefavorabile pentru dezvoltarea larvelor de simuliide (114). Anumite transformări biogene ale biotopului conduc la formarea unor cîmpuri biofizice: câmpuri de semnale, cîmpuri fitogene, strat de dispersie a sunetului, cîmp biologic de lumină. Cîmpul de semnale biologice este produs de efecte fizice ale activităţii fiinţelor vii, care lasă în biotop urme, ce constituie un fel de "memorie" a biotopului (1124, 1125). Unele componente ale factorilor ecologici, care nu deţin în sine funcţii de însemnătate vitală, acţionează ca semnale ale transformărilor mediului, comunicînd organismelor informaţii despre deplasarea constelaţiei de factori ecologici în zone suboptime şi pessime (1679). Astfel, energia radiantă adusă prin lumină acţionează ca un factor de însemnătate vitală, în timp ce componentele sale (lungimea zilei şi intensitatea luminii) exercită doar funcţii de semnale. Activitatea de concurenţă a unei plante faţă de altă plantă este o măsură a succesului în "lupta pentru existenţă" (359). în acelaşi timp generează un cîmp fitogen cu definită configuraţie chimică (v.6.3.3.3.), care este puternic activ în mediul apropiat plantei, dar ale cărui limite se pierd (1901). Stratul de dispersie a sunetului se formează în ocean, la adîncimi prin aglomerări de macroplancton şi necton (peşti, calmari) care, ca şi fundul mării reflectă şi dispersează sunetele (799). Cîmpul biologic (zoogen) de lumină este un caracter al ecosistemelor marine de la suprafaţă şi de la adîncime. La suprafaţă nu are probabil valoare de semnal, care apare însă la animalele marine mari din abisuri (548). în ape interioare, un cîmp zoogen de lumină

Tabelul 9 încărcarea solului de către ungulate în diverse arii naturale. După (1058) arie naturală şi tip de ecosistem * Uganda, desiş ierbaceu • Kenia, savană şi pădure parc • Kenia, savană şi pădure parc • Africa de Est, savană dcAcacia şi Commiphora * Africa de Est, savană dtAcacia şi Commiphora • Uganda, savană cu ierburi înalte • SUA, Vestul mijlociu, prerie cu ierburi lungi • California, chaparral • Isle Roy»), Lacul Superior, pădure N mixtă • Scoţia,'pădure mixtă • Ontario, Canada, pădure conifere • Canada, tundre • Rusia, stepă ierbacee

alcătuirea efectivului de ungulate

biomasă în kg.ha"1

elefant, hipopotam, bivol ungulate sălbatice vile domestice

175,0 122,2- 175,0 19,25- 28,0

ungulate sălbatice

52,5

. vile domestice antilopa impala

96,3 21,7

vile domestice cerb-cu-coadă-neagră

49,0 18,06

elan cerb karibu karibu antilopa saiga

3,8 n 0,02 0,79 0,5

este produs numai de un melc din Noua Guinee, iar pe continent numai de micromicete şi unele insecte (79). Funcţia ecologică a luminii zoogene marine nu este descifrată (1445). 4.4*2. Relaţii fabrice Relaţii fabrice (în lat.faber = abil) constau în utilizarea unor organisme din altă specie sau a resturilor moarte ale acestora ca material de construcţie de către anumite animale. în Suedia, unde există şi astăzi, pe alocuri, colonii de castori (Castor fiber), care construiesc baraje din tulpini de arbori, pe anumite suprafeţe Alnus intona şi Betula pubescens devin mai.restrînse, iar locul lor este invadat cu specii de Salix (745). 4.4.3. Relaţii forice Relaţiile forice constau în transportul şi astfel răspîndirea unor organisme dintr-o specie de către organisme din altă specie. Astfel, insectele răspîndesc în mod regulat bacterii de la o plantă la alta (1161). Tardigradele sînt transportate de coleoptere şi miriapode (142). 4.5. Coevoluţie şi integrarea compartimentelor Mecanismul intern al biocenozei prin care este generat sistemul este coevoluţia, dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor, care sînt ecologic conectate între ele, fără însă să schimbe între ele gene (1234). Fiecare membru al sistemului funcţionează aici ca un factor al evoluţiei faţă de celălalt. Coevoluţia generează ordinea biocenotică în ecosistem prin mai multe sisteme de relaţie: 1. plante-animale fitofage; 2. plante cu flori-animale polenizatoare; 3. plante-microorganisme; 4. animale-microorganisme; 5. sistem gazdă-parazit; 6. sisteme patogene; 7. concurenţă interspecifică; 8. relaţia pradă-prădător. 4.5.1. Coevoluţia plantelor şi animalelor fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sînt supuse unei presiuni necontenite din partea fitofagelor. în cursul evoluţiei aceasta a condus la coevoluţia plantelor şi fitofagelor în ecosisteme terestre, de ape dulci şi marine. 4.5.1.1. Ecosisteme terestre Presiunea animalelor asupra vegetaţiei este efectuată în ecosisteme terestre pe trei planuri: păşunare, distrugerea seminţelor, transformarea solului. Păşunarea. După reprezentări mai vechi, animalele fitofage influenţează puternic starea covorului vegetal, mai cu seamă în anii cînd apar masiv anumite insecte şi rozătoare, cînd întreaga vegetaţie este păşunată. Asemenea fenomene au loc uneori cu adevărat. De exemplu: lăcusta călătoare (Schistocerca gregar ia), o insectă mică de numai 1,79 g greutate, consumă cîte 1 g de hrană vegetală zilnic. Este o cantitate minimă. Dar atunci cînd apare un nor de lăcuste de 300.000 indivizi/km2, acesta acoperă o suprafaţă de 15 km2; norul de lăcuste este o maşină devoratoare enormă care consumă zilnic aproximativ 4-5 t material vegetal viu (1580). - în mod analog, unele rozătoare produc dezastre în covorul

vegetal. în Alaska, în ani cu apariţie masivă a lemingilor (Dicrostonyx), este distrus 50% din covorul vegetal (96). Dar acestea sînt evenimente excepţionale. Suprapăşunatul înfăptuit de mamifere sălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal, fiindcă aceasta nu se repetă an de an. După o invazie de rozătoare trec cîţiva ani pînă la o nouă invazie, timp în care are loc refacerea vegetaţiei. Din păcate, date exacte despre consumarea plantelor de către insecte şi rozătoare în anii de invazii masive sînt rare. Literatura abundă însă de relatări anecdotice. Unele date mai noi arată că, în anii obişnuiţi, cu fonduri normale de fitofage, deşi mari, acestea nu pot consuma mai mult decît 20% din covorul vegetal (1230). Exemple: insectele mineri consumă în pădurile de foioase din America de Nord şi din Europa numai 5,6% din frunzişul de coronament (1338). - Aceleaşi cifre s-au scos în evidenţă la consumul de frunze în păduri ecuatoriale din Noua Guinee (400) şi în pădurile de Nothofagus din Noua Zeelandă (1601). Păşunatul selectiv, înfăptuit în pădurile mixte europene de vînatul roşu (392), iar în savanele africane de antilopa Taurotragus oryx (905, 315), produce efecte stimulative asupra diversificării covorului vegetal. în Spitzbergen, în absenţa artropodelor erbivore, covorul vegetal este consumat mai ales de ren, bou moscat şi păsări (1351). Efecte similare au uneori şi invaziile de rozătoare, prin care anumite suprafeţe sînt eliberate de un covor erbaceu, făcînd astfel loc pentru germinarea seminţelor de numeroase specii vegetale (433). După consideraţii pur teoretice, asociaţia specifică a plantelor furajere cu fitofagele este ; cea măi puternică la tropice, fapt ce corespunde însă numai pentru păsări, dar nu şi pentru artropode (104). Formele ecologice variate ale angiospermelor au servit ca premisă pentru coevoluţia plantelor şi insectelor, pentru formarea de nişe fundamentale de către insecte. în decursul coevoluţiei s-au constituit consorţii şi mecanisme de apărare ale plantelor, rezultînd în final, homeostazia sistemelor plante-insecte (1304). S-a ajuns la nivelul în care o singură specie vegetală este asociată trofic cu numeroase specii monofage de insecte fitofage (486). Adeseori, coevoluţia se desfăşoară pe plan fiziologic. Unele plante dezvoltă formaţiuni de apărare sub formă de trihomi încîrligaţi (1240), frunze nepalatabile, sărace în nutrienţi (1336), producţie bogată de insecticide naturale. Unele insecte pot neutraliza definite toxine n u m â r flori

Fig. 63

Succesiunea momentelor de înflorire, a suprapunerilor dc nişe şi a delimitărilor de nişe la trei specii de plante entomogame (După WASER, 1979).

vegetale (1335) (v. 6.4.1.). Mecanismele de apărare ale fitofagelor pot fi abolite prin anumite stări fiziologice ale plantei (1611). Pe nivelul biocenozei rezultatul coevoluţiei planteinsecte este reglarea randamentului productiv al plantelor de către insecte (1043). Rezultatul final este o echilibrare reciprocă a creşterii plantelor şi erbivorelor, supravieţuirea ambilor parteneri. Distrugerea seminţelor. Numeroase specii de animale sînt granivore, se hrănesc cu seminţele plantelor. Consumarea seminţelor favorizează dispersia acestora (695, 1157), dar poate conduce şi la efecte negative asupra reîntineririi fondului vegetal (843). După împrăştierea seminţelor prin vuit, se formează în sol un fond de seminţe, care este prădat de animalele granivore şi contaminat de micromicete. Numai puţine seminţe supravieţuiesc în sol şi ajung în condiţii favorabile la germinare. Afirmativ mecanismul natural cel mai eficient împotriva prădării fondului de seminţe ar fi "fuga seminţelor" (843); După această ipoteză, cota de pierdere din cauza prădării poate fi redusă atunci cînd seminţele sînt răspîndite d t mai departe de planta-mamă, altfel spus, atunci cînd nu se formează aglomerări masive de seminţe în sol, ci are loc distribuţia lor după legile hazardului (fig. 61). Relaţia plantelor şi granivorelor este considerată tot ca un fenomen coevolutiv (352). O explicaţie alternativă ar fi că interacţiunile observate nu sînt decît rezultatele unei coexistenţe efemere şi întîmplătoare a speciilor (695). Transformarea solului prin activitatea faunei poate modifica profund condiţiile de creştere a plantelor. Săparea şi permanenta deplasare a particulelor de sol de către rozătoare modifică în special mediul pentru seminţe şi plantule în curs de germinare. Animalele reînnoiesc pătura fertilă a solului, aducînd la suprafaţă material de la adîncimi de 4-5 m şi accelerează astfel mineralizarea substanţei organice moarte. Atomi ai elementelor chimice proveniţi din orizonturi adînci ale solului sînt incluşi astfel în ciclurile biogene. Formarea zoogenă a solului este un fenomen larg răspîndit, mai ales în deşerturi, unde rozătoarele realizează performanţe excepţionale (188, 798). Rolul stimulator al activităţii faunei pentru creşterea plantelor a fost observat nu numai în deşerturi, dar şi în pajişti montane (930) (fig. 62) şi insule arctice (826). La tropice efectuează şi termitele, nu numai rozătoarele, un travaliu însemnat în geneza solului (1807). întregul peisaj al deşerturilor este influenţat de activitatea faunei (1899). în regiuni carstice, mamiferele şi nevertebratele favorizează eroziunea solului (1728). Prin călcarea solului cu copite, ungulatele influenţează puternic negativ creşterea plantelor, efectul produs fiind mai mare în cazul vitelor domestice decît al ungulatelor sălbatice (1058) (tab. 9). 4.5.1.2. Ecosisteme marine în ocean, compartimentele trofice ale consumatorilor sînt mai greu de discriminat decît pe uscat. Fiecare specie din zooplancton acţionează şi ca algofag şi detritofag, dar şi ca prădător. Este vorba aici de procese fiziologice deosebite, realizate de acelaşi compartiment biologic. Date exacte cantitative în această privinţă lipsesc. Deşi consumul realizat de nevertebrate algofage pare a fi foarte mare, nu s-a observat pînă în prezent supraexploatarea fitoplanctonului marin prin lanţuri trofice erbivore. Diferit faţă de continent este şi rezultatul coevoluţiei plantelor şi artropodelor în ocean (1447). în ecosistemele terestre încărcătura de erbivore este, de regiilă, mare, ceea ce poate duce la transformări nefavorabile ale vegetaţiei. în ocean însă, populaţiile de alge planctonice nu sînt strivite de încărcătura ridicată

de algofage, deoarece pierderile datorate păşunatului sînt repede compensate prin rata ridicată de înmulţire a algelor. Fauna influenţează biomasa şi compoziţia fondurilor de alge numai în zona mareelor (969, 1135, 1376) şi în regiunile cu redfi de coralieri (676). Consumarea prin păşunare a macrofîtelor submarine nu poate fi discriminată de activitatea zoofagă a zoobentosului prădător. Atunci cînd păşunează talofite şi fanerogame, animalele consumă şi microfauna care trăieşte pe pajiştile de macrofite, ca şi zoobentosul sesil (1025). Cînd păşunarea este selectivă are loc şi modificarea compoziţiei pajiştilor de macrofite submarine (87, 380). Cu excepţia sirenienilor (vaci de mare), îrf ocean lipsesc mamifere erbivore mari. Dar sirenienii nu formează populaţii mari şi efectul lor asupra vegetaţiei este neînsemnat. 4.5.13. Ecosisteme de ape interioare în ecosistemele de ape interioare, erbivorele nu au o influenţă mai mare asupra vegetaţiei decît în ocean. Există însă şi unele excepţii. Astfel, în Australia curculionidul Cryptobagous singularis distruge macrofite plutitoare în derivă (1387). Peşti algofagi împiedică creşterea numerică masivă a algelor albastre (1143). Dar peştele erbivor Ctenopharyngodon idella introdus în Delta Dunării a periclitat, prin consumul masiv al macrofitelor submerse, biomasa faunei de nevertebrate erbivore şi indirect şi a peştilor, păsărilor de baltă, vidrei şi şobolanului-de-apă (Arvicola) (310).

4.5.2. Evoluţia plantelor cu flori şi a polenizatorilor Coevoluţia angiospermelor şi polenizatorilor de flori atinge punctul cel mai înalt prin dezvoltarea unor plante specializate, adaptate numai la anumite animale ca polenizatori, în concordanţă cu dezvoltarea unor animale strict specializate, adaptate la definite plante cu flori, ca polenizatori. De aici rezultă o dependenţă totală, reciprocă a partenerilor în sistem (1799). Polenizarea se bazează fiziologic pe conexiunea între producători de nectar (plante) cu culegători de nectar (insecte, păsări, chiroptere, rozătoare, marsupiale) (69, 442, 1854). Polenizarea este mijlocită de substanţe fitogene atractante, bogate în energie, care declanşează comportamentul de culegere a nectarului şi, la figurat vorbind, reprezintă "compensarea" polenizatorului pentru "munca" sa (442). Polenizatorii sînt pentru plante o resursă limitată. Divizarea acestei resurse preţioase astfel încît să satisfacă toate plantele cu flori existente în ecosistemul dat, se realizează prin reducerea suprapunerii nişelor la plante. Mecanismul este adeseori deplasarea perioadei de înflorire la diverse specii, astfel încît dispare suprapunerea în timp a înfloritului; aceeaşi specie de insectă poate astfel poieni za în perioade diferite mai multe specii de plante entomogame (1820) (fig. 63). Conexiunea biocenotică cea mai strînsă între plante şi polenizatori are loc în pădurile neotropicale, care ar fi de neconceput fără coevoluţia şi coadaptarea plantelor ornitogame cu păsările colibri. Astfel, în pădurile din Costa Rica sînt interconectate 45 de specii de plante cu 20 specii de păsări colibri (1595). în cadrul coevoluţiei plante/colibri apar şi variate specializări. Unele specii de plante sînt polenizate de mai multe specii de colibri, altele de mai puţine specii de colibri (947). Specializări unilaterale apar şi la plantele entomogame. Astfel, în sud-vestul SUA, planta ornamentală Yucca (din familia agavelor) este polenizată numai de o anumită specie de lepidopter tineid Tegelicula yucasella (26). 4.53. Coevoluţia plantelor şi microorganismelor Aici sînt cuprinse anumite interrelaţii ale plantelor şi microorganismelor, prin care sînt menţinute ca un ansamblu, biocenozele din biotopuri terestre. Este vorba despre rizosferă şi micoriză. 4.53.1. Rizosferă Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogăţie de populaţii microbiene, la care este puternic exprimată dependenţa reciprocă, astfel încît rizosferă este edificată prin interacţiunea suprafaţa ocupata

io 0.8 0,6

w

q2 o 0 0.2

Fîg. 65

128

0.8

1.6

i 2> „ - ' suprafaţa străbătută

Curi>ă de competiţie a paraziţilor (După NICHOLSON, 1933).

n u m â r d e indivizi

d e n s i t a t e paraziţilor r a p o r t a t a la 100 g a z d e Fig. 66

Raportul între gazdă (Sitolroga cereailela) şi parazit (Trichogrammu evanescens) în condiţii experimentale (După SALT, 1936).

rădăcinilor de plante cu microfloră, ca un subsistem aparte al ecosistemului terestru. Substanţele chimice eliminate de sistemul radicular stimulează dezvoltarea bacteriilor. Actinomicetele şi ciupercile superioare sînt de asemenea influenţate, dar în mai mică măsură decît bacteriile (60, 366). în rizosferă este mult mai ridicată activitatea polizaharidazelor de origine bacteriană decît în soluri lipsite de rizosferă (831). Fitohormonii (auxine) de origine bacteriană şi giberelinele (substanţe produse de ciuperca Fusarium (274)) sînt stimulatoare pentru dezvoltarea plantelor superioare. Microfloră solului furnizează plantelor şi vitamine

generaţii Fig. 67

IntcracţiUnilc gazdei (iMusca domestica) cu parazitul (Mormoniella vitripennis) timp de şapte generaţii succesive (După DEBACH şi SMITH, 1941).

9 Comanda nr. 40110

129 x*.^

Fig. 68

Oscilaţii populaţionale ale gazdelor (lepidoptere) şi ale parazitoidelor (himenoptere) în făina depozitată (După BENSON, 1973).

(1352). In rizosferă sînt şi inhibate numeroase bacterii şi ciuperci fitopatogene prin specii antagoniste (1250). De exemplu, bacteria Pseudomonas populează suprafeţele radiculare şi inhibă dezvoltarea microbilor fitopatogeni. In rizosferă coevoluţia a condus la coadaptări cu totul speciale, chiar şi între plante şi agenţi fitopatogeni (1132). Compoziţia microflorei din rizosferă depinde de specia vegetală

Fîg. 69 Construcţie patogenă în ecosistem (După PAVLOVSKI, 1961). 1 - migraţia hranei (sîngele mamiferelor); 2 - migraţia speciei patogene; A, C, D, - mamifere rieinfectate; B - mamifer infectat; Ai, Ci, Di — gazdă insensibilă; Bi - gazdă sensibilă.

4.5.3.2. Micoriza Anumite ciuperci, mai ales basidiomicete, dar şi ficomicete (99, 100) îşi împletesc hifele în jurul sistemului radicular şi produc astfel în cadrul rizosferei o parte structurală deosebită, anume micoriza. Aceasta favorizează schimbul de substanţe minerale între plantă şi sol (1099,1100), ca şi o exploatare excelentă a fosforului (650, 1426). în ecosistem, ciupercile micorizante acţionează ca una din forţele de integrare. Complexul de hife leagă între ele rădăcinile plantelor din mai multe specii care coexistă în sol. Prin aceasta are loc probabil un fel de metabolism interspecific (267). Sistemul este bazat pe un circuit feedback. Aminoacizii eliminaţi de rădăcinile plantei stimulează ciuperca, iar planta utilizează combinaţiile minerale aduse de ciuperci (1548) (fig. 64). Cînd însă producţia plantelor este redusă, micoriza influenţează negativ creşterea plantei (1404). în pădurile tropicale pluviale, micoriza accelerează schimbul de nutrienţi din sistemul plantă-sol. Ciupercile aduc rădăcinilor plantei nutrienţi din substanţe organice aflate în putrefacţie, fără ocolul prin intermediul solului (445)-(v.şi2.4.2.4.). în micoriză, conexiunea plantelor cu ciuperci este foarte strînsă. Plantele introduse sînt mai puternic favorizate de ciuperci aduse din patria de origine odată cu plantele, decît de ciupercile de la faţa locului (1308). Răspîndirea micorizelor este în mare măsură favorizată de rozătoare micofage (1037). Dezvoltarea normală a micorizei este inhibată prin aplicarea de pesticide în sol (451). în condiţii normale, dinspre sistemul radicular se scurge spre hifele de ciupercă un flux de carbon organic, ce reprezintă circa 1% din întreaga producţie vegetală a ecosistemului dat (1205). Nu este însă cunoscut volumul fluxului de combinaţii minerale de la hifele de ciupercă spre sistemul radicular. 4.5.4. Coevoluţia animalelor şi microorganismelor Prin coevoluţie, animalele şi microbii formează exo- şi endosimbioze. Frecvenţa anumitor grupe de animale este corelată cu aceea a microflorei. De exemplu, melcii sînt mai rari în sol, acolo unde sînt mai abundente algele verzi (478). în ceea ce priveşte abundenţa, lumbricidele şi enchitreidele sînt invers proporţionale cu algele din sol (58, 1596). Fauna solului influenţează microorganismele prin consumarea frunzarului şi microflorei, prin ventilaţia solului etc. (989). Exosimbioze animale/microorganisme. Părţi structurale exOsimbiotice se bazează pe stimularea funcţională reciprocă între organisme din specii diferite; dar ambii parteneri reprezintă în continuare unităţi vitale separate. Exemple: furnicile attide din Brazilia cultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidrocarbonaţi proveniţi din ciuperci (20). - Termitele sînt dependente de ciuperci, fiindcă termitele nu sînt capabile să digere lignina, bogat reprezentată în hrana lor; excrementele de termite constituie un substrat de creştere pentru micromicete, o definită specie de Termitomyces fiind asociată cu o anumită specie de Macrotermes (1880). - în galeriile scolitidelor trăiesc anumite specii de drojdii (1086). Endosimbioza. Atunci cînd microbii populează permanent organismele animale, se formează simbioze mult mai strînse între ele, denumite endosimbioze animale/microorganisme, pe fondul cărora sînt edificate chiar anumite ecosisteme marine.

Exemple: în izvoarele supratermaie din abisuri oceanice cum este pragul Galapagos, biocenozele sînt edificate pe endosimbioză între pogonofore şi bacterii chemoautotrofe (454, 766, 1865). - Recifii de coralieri sînt de neconceput fără zooxantele (1894), deoarece coralierii obţin prin consumarea acestora materie organică primară, produsă de zooxantele pe calea fotosintezei (1598, 1113). - Algele verzi populează ca endosimbionte diferite specii de nevertebrate marine (527) (v. şi 3.3.1.1.). - Tubul digestiv al termitelor este sediul endosimbiozei cu flagelatele (1221). - Fixarea zoobentosului sesil pe fundul mării este cauzată de anumite efecte excitante ale bacteriilor (408). - Virusuri, rickettsii şi micoplasme sînt transmise de insecte, mai ales cicade, la plante (1010, 1483), - Endosimbiozele insectelor cu micromicetele aprovizionează insectele cu anumite enzime, pe care insectele nu sînt în stare să le sintetizeze (1034). 4.5.5. Sisteme gazdă-parazit Parazitismul este o formă antagonistă a convieţuirii interspecifice (855, 856), în ecosistem, are rolul unei forţe de integrare. Paraziţii nu sînt numai membri ai unui mediu organic, legat de individul-gazdă, dar şi, în primul rînd, membri ai biocenozei dependenţi de aceleaşi legităţi ecologice ca şi organismele neparazitare. Supravieţuirea, reproducerea şi răspîndirea paraziţilor depind de ordinea biocenotică (363). Sistemul gazdă-parazit este un segment al reţelei biocenotice de specii. în sistemul gazdă-parazit se atinge un echilibru între cerinţele parazitului de a obţine hrană organică din corpul gazdei şi cerinţele pentru a-şi asigura reproducerea şi maturizarea unei generaţii noi de paraziţi tot în corpul gazdei. Echilibrai se realizează între cele două calităţi ale gazdei: loc de viată şi sursă de hrană pentru parazit (420). Văzut de pe poziţia organismului individual, bisistemul gazdă-parazit apare ca un antagonism cumplit în care gazda este negativ afectată, dar parazitul este favorizat. Atunci cînd ajung la un echilibru, mecanismele de agresiune ale parazitului şi mecanismele de apărare ale gazdei, supravieţuirea ambilor parteneri devine asigurată. Se formează un sistem de trei componente: gazdă - microbiotop organic - parazit (1378). Decisivă este aici configuraţia biochimică a microbiotopului organic, deoarece de aCeasta depinde supravieţuirea şi succesul parazitului în perpetuarea sistemului. Coexistenţa gazdă-parazit se bazează pe circuite feedback negative, care inhibă creşterea numerică excesivă a paraziţilor în microbiotop, menţinînd-o pe un nivel ce nu periclitează supravieţuirea gazdei. De asemenea, biochimismul microbiotopului organic este răspunzător pentru limitarea producţiei de substanţe ale gazdei, toxice pentru parazit. Altfel spus, microbiotopul organic reglează antagonismul gazdă-parazit pe un nivel suportabil pentru ambii parteneri. Problema fundamentală pentru gazdă este de a nu sucomba sub acţiunea parazitului. Problema fundamentală a parazitului este de a învinge reacţiile de apărare ale gazdei. După concepţia metabolică a parazitismului (813), între gazdă şi parazit se ajunge la relaţii biochimice, metabolice multilaterale. Chiar şi un parazit polifag poate fi mai specific în raport cu o specie-gazdă decît cu alta. Coevoluţia gazdă-parazit conduce la o conexiune stabilă între ambii parteneri. Exploatarea gazdei este numai una din componentele sistemului de relaţii parazitare. De importanţă decisivă este mai degrabă schimbul de metaboliţi între cei doi parteneri. Acest schimb de substanţe poate fi stimulativ nu numai pentru parazit, dar şi pentru gazdă.

De exemplu, în Asia de Sud-Est, recolta de orez este mai mare în prezenţa infecţiei plantelor cu nematode (467). La nivel de populaţie, paraziţii sînt factori necesari ai coevoluţiei, deoarece menţin populaţia gazdei pe o mărime optimă (856). Probabilitatea ca un anumit individ de gazdă poten-ţială să devină realmente infectat este dependentă de legile biostatisticii (1133,1134). Repartiţia populaţiei de paraziţi pe populaţia de gazde are forma unei hiperdispersii, deoarece majoritatea paraziţilor sînt aglomeraţi numai într-o parte a populaţiei-gazdă (813). Partea de populaţie-gazdă ocupată de populaţia de parazit creşte atîta timp cît mai există gazde potenţiale (fig. 65). Dar nici atunci cînd atacul parazitar este masiv nu se transformă întreaga populaţie potenţială de gazde într-o populaţie ocupată în întregime de paraziţi. S-a observat că anumiţi indivizi scapă totuşi de infecţie (1424) (fig. 66). Sistemul este, pare-se, caracterizat prin oscilaţii permanente în jurul unei mărimi medii (337) (fig. 67). Deşi oscilaţiile apar în condiţii obişnuite, ele pot fi şi independente între gazdă şi parazit (130) (fig. 68). Existenţa necontenită a sistemului gazdă-parazit este asigurată de imperfecţiunea mecanismelor de agresiune ale paraziţilor ca şi a reacţiilor de apărare ale gazdei (1858), precum şi de sensibilităţile individuale diferenţiale ale gazdelor (1592, 1782). Circuituri feedback pozitive conduc la creşterea numerică nelimitată a paraziţilor, de unde rezultă oscilaţii violente ale sistemului şi chiar nimicirea populaţiei-gazdă. De exemplu, s-au înregistrat exterminări ale populaţiilor viespilor săpătoare (Odynerus) de către viespea parazitoidă Chrysis (1085). Văzuţi de pe poziţia biocenozei, paraziţii funcţionează ca o forţă integrativă, care contribuie la menţinerea întregului, limitează dimensiunea anumitor compartimente şi astfel împiedică dispariţia altor compartimente (855) şi se prezintă, mai ales, ca reglatori ai fondului de fitofage (1402). Un caz special este parazitismul de cuib practicat de specii de cuculiforme şi de alte păsări asupra păsărelelor. Prin acest parazitism social nu are loc reglarea, ci se atinge reducerea puteţnică a fondului de păsărele-gazde. Este de exemplu, cazul lui Molothrus. ater, care reduce masiv populaţiile de paseriforme în SUA (207). Şi acest sistem de relaţii interspecifice este bazat pe coevoluţia gazdă-parazit (1448). Paraziţii acţionează ca reglatori ai fondului de gazde numai în intervale scurte de timp şi în condiţii deosebit de favorabile. In situaţii obişnuite paraziţii sînt integraţi în constelaţia de factori ai selecţiei şi pierd din însemnătatea lor specială (31). Dar şi gazdele pot acţiona ca reglatori ai fondului de paraziţi (1393). Uneori s-a observat şi un parazitism bilateral, cum este cel între macrofite marine şi paraziţii lor, alge roşii epifite (377). Paraziţii cauzează modificări de dominanţă printre speciile-gazdă. Cu acest prilej, coexistenţa gazdă-parazit nu este stabilă (299). Anumiţi membri ai biocenozei pot stimula sau inhiba reacţiile de apărare ale gazdei (397, 1238). In aşa-numitele parazitocenoze (biocenoze dens populate cu paraziţi) (1208) se realizează un circuit intem al paraziţilor prin mai multe gazde, ceea ce duce la modificări în virulenţa şi densitatea paraziţilor. Un exemplu: Viermele trematod Haematolechus coloradense atacă broaşte ca un parazit cu slabă virulenţă. Devine însă foarte virulent ca parazit al melcilor. Tranziţia de la melc înapoi la broască este realizată de odonate ca vectori (32).

4.5.6. Reţeaua patogenă Unele biocenoze sînt puternic încărcate cu agenţi patogeni, astfel încît ele funcţionează ca adevărate patobiocenoze (biocenoze patologice) sau focare de contagiune pentru animale şi om (1209). In patobiocenoze apar pe lîngă numeroşi paraziţi şi gazde, de asemenea şi numeroase gazde intermediare ca şi vectori. Toate aceste specii formează împreună o reţea patogenă în ecosistem (fig. 69). Alte biocenoze sînt încărcate cu virusuri de plante şi funcţionează ca focare de contagiune pentru plante de cultură (1681). Focare de infecţie bogate în specii şi periculoase pentru om şi animale apar în special în codri bogaţi în umezeală, cum este taigaua siberiană (1208) şi pădurea pluvială din bazinul Amazonului (678). Agenţii patogeni depind în dinamica lor de starea biocenozei şi situaţia climatică (115). încărcătura patogenă a biocenozei poate fi însă şi echilibrată. Maladia rămîne ascunsă, dar prezentă în continuare în populaţiile de animale ca o enzoonoză. în alte biocenoze, maladia

timp în zile Fig. 70 Fluctuaţii în jurul unei stări staţionare, calculate pe baza unui model stohastic al fenomenelor de concurenţă inteispecifică (După LESLIE şi GOWERS, 1958). Punctat - specia 1 (echilibrul la Ni 150); Linie continua - specia 2 (echilibrul la N2 = 100).

Fig 71

134

Circuite feedback în competiţia între două specii A şi B (După MARGALEF, 1968).

poate izbucni ca o epizootie (epidemie). Expansiunea bolilor contagioase de la un focar la altul este stimulată sau inhibată prin forţe biocenotice. Boala Chagas, o tripanosomiază cauzată de Trypanosoma cruzi în America dc Sud, este foarte periculoasă pentru om şi animale domestice tocmai în ecotonul codru (jiinglă)/teren de cultură, fiindcă acolo trec ploşniţe ca vectori de pe gazdele lor intermediare nocturne (Dttsypus, Dicielphys, Prvcyon, Alouutia) pe animale domestice active ziua (678). - In Africa ecuatorială, febra galbenă se bazează pe conexiunea biocenotică între maimuţe şi ţînţari. in focarul de contagiune (codru) posibilităţile de infectare a omului cu arbovirusuri sînt foarte puţine, deoarece modul de viaţă nocturn al maimuţelor şi al ţînţari lor în coronamentul pădurii îndepărtează boala de oameni care pătrund pe solul codrului. Dar în ecoton, virusurile ajung de pe maimuţe pe oameni, aduse de ţînţarul sinantrop Aedes acgyplL Aşadar, codrul oferă protecţie mai mare pentru oameni în faţa febrei galbene decît ecotonul antropogen (394). După erupţii masive ale epidemiilor, sistemul agent patogen-gazdă atinge prin coevoluţie o oarecare stabilitate. Astfel, mixomatoza a pus capăt răspîndirii masive a iepurelui-de-vizuină (Oryctolagus) în Australia. Maladia însă nu a dispărut, ci a încetat a mai fi o epidemie şi s-a păstrat ca enzootie în populaţiile gazdei, unde nu mai provoacă însă mortalităţi excesive- (1334, 1241). Reţeaua fitopatogenă lucrează în acelaşi mod. Coevoluţia a produs o rezistenţă biochimică a plantelor faţă de anumite maladii. în această ordine de idei este elocventă interacţiunea cartofului şi a ciupercii patogene Phylophlhora uifesians. Formele de Phytophthora sînt metabolic dependente de solanacee, nefiind capabile să sintetizeze steroizi (1077). Dar sub acţiunea infecţiei fungale cartofii îşi schimbă metabolismul. în loc de a produce steroizi, necesari pentru supravieţuirea ciupercii, produc fitoalexine (substanţe repelente - respingătoare - antifiingale) (1490). Inductori ai sintezei de substanţe antifungale sînt metaboliţi produşi chiar de ciupercă (1895). Dar tulpini extraordinar de agresive ale ciupercii elimină substanţe care neutralizează inductorul şi reduc concentraţia fitoalexinelor pe un nivel ce nu este letal pentru ciupercă (1653). Reţeaua fitopatogenă acţionează paralel cu erbivorele. Plantele superioare reprezintă pentru ambele un sistem de nişe trofice, care sînt exploatate pe de o parte de ciuperci şi bacterii, pe de altă parte de insecte şi nematode (643). Ambele compartimente sînt biocenotic strîns conectate între ele, deoarece insecte şi nematode răspîndesc spori de ciuperci şi bacterii. Microbii fitopatogeni nu acţionează ca reglatori, ci mai degrabă, ca distrugători ai comunităţilor de plante. Relaţia plantelor cu ciupercile fitopatogene se bazează pe principiul coevoluţiei, prin care supravieţuiesc ambii parteneri (718). Unele insecticide de origine vegetală sînt specifice faţă de anumite specii de insecte, fiind produse, de fapt, nu de plante, ci de virusuri, bacterii şi ciuperci (1083)! 4.5.7. Concurenţa interspecifică Interferenţa interspecifică pe planul nişelor fundamentale duce la concurenţă (competiţie) pentru resursele mediului. 4.5.7.1. Mecanisme dc concurenţă între specii dc animale La animale, concurenţa interspecifică este cercetată prin modele matematice, experimente ecologice şi analize ecologico-geografice ale răspîndirii speciilor.

Modele matematice. Gîndirea matematică are avantajul de a reduce fenomene complicate la scheme simple şi de a imagina experimente teoretice, care pot fi apoi tratate cu concepte matematice. In studiul matematic al concurenţei interspecifice s-a procedat după acest principiu. Sisteme de specii concurente între ele au fost reduse în gîndire la o schemă simplă: două variabile (mulţimi de indivizi ai ambelor specii), care se influenţează reciproc în dinamica lor numerică; ambele variabile depind de o a treia mărime, de resursele de hrană, care nu sînt nelimitate. Se admite că interacţiunea speciilor se desfăşoară într-un spaţiu izolat' şi că este independentă de mediu (1803). Un experiment teoretic imaginat de Lotka (965) şi Volterra (1803) postulează că, după scurgerea unui interval de timp dt, numărul de indivizi Ni şi N2 creşte cu dNi şi respectiv dN2. După ecuaţia fundamentală a lui Lotka dN « F (No),

dt

[11]

creşterea numerică a mărimii N în timpul intervalului dt este o funcţie a stării iniţiale Nu, adică depinde de numărul de indivizi care au participat de Ia început, din momentul zero la interaţiunea de concurenţă; ea depinde, de asemenea, de parametrii specifici de creştere numerică ei şi £2 ai fiecărei specii i, conform relaţiei: dNi dt

= eiNi ei>0, £2>0

dN2 dt

[12]

= S2N2

într-un sistem izolat, resursele nu pot fi suficiente pentru a satisface cerinţele ambelor specii. Fiecare specie reduce resursele existente cu mărimea hiNi şi respectiv I12N2. Evoluţia ulterioară a sistemului va depinde de aceste mărimi, ca şi de coeficienţi specifici pentru fiecare specie yi şi Y2, care arată reducerea numerică a fiecărei variabile, a fiecărei mulţimi de indivizi din speciile 1 şi 2. Se admite că există probabilitatea de supravieţuire numai pentru una din specii, anume pentru specia la care raportul e/y va prezenta mărimi mai mari. Evoluţia sistemului se va desfăşura conform ecuaţiei: dNi dt

= ei - Yl (hiNi + I12N2)

HM dN2 — = £2 - Y2 (hiNi + I12N2) dt

[ 1 3

1

Modelul Volterra mai sus redat este un model determinist, bazat pe premisa că un sistem de ecuaţii diferenţiale este supus unor legităţi mecanic-dinamice, după care fiecare cauză produce în toate condiţiile numai acelaşi efect. De aici rezultă că fiecărei stări iniţiale date îi corespunde numai un singur rezultat. Dacă se cunosc mărimile parametrilor si şi £2, şi Yi şi Y2, rezultatul concurenţei poate fi prezis cu precizie. în realitate, modelul Volterra este numai un caz teoretic, o situaţie-limită cu mecanisme independente de concurenţă. Reprezintă un caz particular al unor procese stohastice.

Se numeşte stohastic un proces care urmează legi probabilistice şi al cărui rezultat nu poate fi dedus din starea iniţială; rezultatul decurge din interacţiunea unor forţe interne şi externe ale sistemului şi reprezintă întotdeauna cel puţin două alternative: A şi non-A, asociate cu probabilităţile p şi non-p = q. In anumite condiţii, ce se realizează rar în natură, concurenţa interspecifîcă se desfăşoară într-adevăr după modelul Volterra. Sisteme reale de concurenţă tind rareori spre un singur rezultat posibil. Din structura sistemului, nu din starea sa iniţială, pot fi deduse mai multe rezultate posibile. Dintre rezultatele posibile se va realiza acela care va fi admis de interacţiunile constelaţiei de factori, care regizează desfăşurarea concurenţei Ia sistemul dat. Constelaţia de factori fiind variabilă, nu se poate face o predicaţie unică, valabilă pentru orice moment al evoluţiei sistemului. In momente diferite se înfăptuiesc rezultate diferite, pornind de la aceeaşi stare iniţială. In modelele stohastice (probabilistice) se încearcă predicaţia rezultatului concurenţei interspecifice cu ajutorul calculului probabilităţilor. Modelele stohastice nu exclud coexistenţa speciilor concurente, ca un rezultat posibil, realizabil în anumite situaţii (926, 927) (fig. 70). Practic, coexistenţa depinde de viteza cu care se schimbă mărimile Ni şi N2 (566). Bisistemele de concurenţă sînt supuse principiului feedback (1024) (fig. 71). Cercetări experimentale. Din experimente cu două specii concurente de Paramaecium rezultă că fiecare specie ajunge în timp la un nivel maxim de indivizi pe care nu-1 poate depăşi şi că, supravieţuirea în spaţiul izolat este posibilă numai pentru o singură specie (521), aşa cum preconizează modelul Volterra (v.şi 4.3.7.). Alte experimente au condus însă la altfel de rezultate. In experimente cu specii concurente de Tribolium (1177) au supravieţuit, în funcţie de situaţia concretă a temperaturii şi umidităţii, fie T. confusum fie T. castaneum. S-a observat că nici chiar în condiţii constante de temperatură şi umiditate nu s-a ajuns întotdeauna la acelaşi rezultat (929). Capacitatea de concurenţă pare a fi la Tribolium invers proporţională cu mărimea generaţiei de urmaşi (1811). Experimente cu specii de microcrustacei ca Daphnia obtusa şi Simocephalus vetulus, arată că rezultatul concurenţei este mai degrabă modificarea stnicturală a populaţiei şi a potenţialului vital, decît excluderea unei specii (1248). Experimente în natură cu animale de talie mai mare au arătat că îndepărtarea uneia din speciile concurente a dus la creşterea numerică a indivizilor din populaţiile rămase (9, 1860, 1885). Ideea excluderii speciei prin concurenţă se întemeiază pe accepţiunea că una din speciile concurente este biologic inferioară, mai slab dotată în lupta pentru existenţă. în realitate, situaţia este însă mult mai complicată. Fiecare din ambii parteneri poate fi superior sau inferior în raport cu celălalt pe diferite planuri, neexistînd o "superioritate" sau "inferioritate" absolută. De exemplu, curculionidtil Rhinocyllus conicus este inferior în concurenţă cu viespea Urophora solstitialis, dar îi este superior prin ponta sa depusă pe o întindere mai mare în florile de Carduus, Cirsium, Centaur ea (1920). Analiza ecologico-geografică a răspîndirii speciilor. Atunci cînd specii îndeaproape înrudite, ecologic echivalente, se exclud în ariile lor geografice, pentru aceasta este invocată ca răspunzătoare concurenţa interspecifică. Realmente, concurenţa interspecifîcă este prezentă permanent în arii unde spaţiul este restrîns, hrana insuficientă pentru ambele specii concurente, cum este de obicei situaţia în insule şi pe masive muntoase izolate (1054).

Fig. 72

Curba de creştere a unei specii vegetale în cultură mixtă şi în condiţii de hrană limitată (După JACQUARD, 1982). 10

Fig. 73

grăunţe/ha

Desfăşurarea concurenţei spaţiale între secară (Secale cereale) şi ovăz (Aveita saliva) (După DE WITT, 1960). 1 - secară; 2 - ovăz

Exemple: Pe insule şi stîncuţe din M. Adriatică, în faţa coastei dalmate, şopîrlele Lacerta sicula şi L. melisellensis se exclud reciproc (1322). - în arhipelagul Galapagos, concurenţa interspecifică printre cintezele lui Darwin (Geospizidae) este cea mai puternică pe insuliţe izolate, ridicate doar cu puţin deasupra nivelului mării; este mai slabă pe marea insulă Santa Cruz cu relief montan (1547). - în Pădurea Bialovieja (Polonia/Bielarus), creşterea numerică a cerbului (Cervus elaphus) este sociată cu reducerea numerică a elanului (Alces alces); în păduri situate mai departe spre nord, relaţia este inversă; în Munţii Sihote-Alin din Siberia răsăriteană, cele două specii sînt ecologic segregate (76). Din cauze necunoscute, concurenţa interspecifică lipseşte uneori, chiar dacă suprapunerea nişelor este foarte întinsă. Aşa este cazul speciilor de şopîrlă zburătoare (Draco) din sud-estul Asiei (723). Concurenţa foarte puternică poate avea ca. rezultat segregarea speciilor în nişe ecologice nesuprapuse (289, 1444, 1798). Sensibilitatea la concurenţă şi slăbiciunea în lupta pentru existenţă sînt mai degrabă determinate de vîrstă individuală decît de specie (1544). Capa-

citatea mai .slabă în concurenţă este adeseori compensată cu o largă toleranţă faţă de oscilaţiile factorilor abiogeni (1344). în acest fel, specii cu slabă capacitate de concurenţă supravieţuiesc şi devin chiar abundente în biotopuri ce nu sînt accesibile speciilor concurente, din cauza constelaţiei nefavorabile a factorilor de mediu fizic. De exemplu, amfipodul Gammarus duebeni este o specie ce poate suporta ample oscilaţii ale salinităţii (specie eurihalină). Totuşi, lipseşte din biotopuri cu ape saline ale M.Baltice, de unde este izgonit de specii de Gammarus mult mai apte în lupta pentru existenţă; în Schimb este prezent şi chiar abundent în ape îndulcite din Golful Botnic şi Golful Finic, ba chiar şi în ape încărcate cu materii organice, sărace în oxigen din portul Helsinki (1493). De regulă, specii slabe în concurenţa interspecifîcă sînt izgonite în microbiotopuri suboptime (235, 683). Spre deosebire de rezultatele exerimentelor de laborator, rezultatele concurenţei interspecifice din natură sînt fie izgonire, fie coexistenţă. La rozătoare, concurenţa interspecifîcă este mai intensă în biotopurile aproape de optim şi mai slabă în biotopurile mai puţin preferate (403). Specializarea fiziologică permite speciilor mai slab concurente de a supravieţui cu o hrană mai puţin valoroasă. Astfel, Fiorinia externa, un homopter din nord-estul SUA, consumă frunze tinere, bogate în azot, şi sucuri de Tsuga canadensis, în timp ce un alt homopter, Tsugaspidiolus tsugae, consumă numai frunze bătrîne, sărace în azot şi în sucuri (1055). Adeseori, concurenţa interspedfică este exprimată şi printr-o corelaţie negativă a numărului de indivizi. în Germania, şobolanul Arvicola terrestris prezintă abundenţă ridicată, acolo unde cîrtiţa (Talpa europaea) este rară şi invers (1850). Fenomenele de concurenţă sînt foarte puternic exprimate între speciile de păsări (357, 739). Concurenţa interspecifîcă apare şi la paraziţi (363) şi chiar şi în fauna apelor subterane (354). . . . . . . Efectul interspecific al concurenţei nu depinde întotdeauna de numărul de indivizi implicaţi în concurenţă de către fiecare specie (38). Pe stîncile cu păsări (bazare cu păsări), unde densitatea individuală şi a speciilor este foarte ridicată, specii intruse, străine de colonie, sînt izgonite prin colaborarea mai multor specii (1843). Practic, concurenţa nii se desfăşoară numai pe nivelul unui bisistem, ci simultan între mai multe specii. Concurenţa poate să aibă şi efect stimulator reciproc. Astfel, la microcrustacei în culturi interspecifice mixte între două specii concurente, Ceriodaphnia reticulata atinge un număr mai mare de indivizi în prezenţa lui Daphnia pulex, decît în cultură pură (981). în general, concurenţa este considerată ca o interacţiune între specii din acelaşi gen sau din genuri apropiate sâu, cel puţin, între specii din cadrul aceluiaşi grup sistematic. Dar concurenţa între specii neînrudite filogenetic, între specii din grupe sistematice diferite, arată rezultate interesante. Exemple: în deserturile din sud-vestul SUA, concurenţa trofică între furnici şi rozătoare pentru seminţe de plante produce modificări structurale profunde în ecosistem (215,1339). - în păduri de foioase (Quercus-Carya) din estul SUA, jefuirea fondului de seminţe de către

10 g număr celule / ml

.

j 1 arată deficit de umiditate şi o PPN redusă în brîul de deşerturi subtropicale. în zona ecuatorului indicele R/Lr se apropie din nou de mărimea 1 deoarece la ecuator se realizează optimul climatic pentru numeroase plante terestre. Diferenţele între PPN din diverse ecosisteme situate în aceeaşi zonă climatică provin din diferenţe între conţinutul de nutrienţi ai solului, ce acţionează ca factor limitativ pentru producţia primară. în pădurea de conifere (taiga) din nordul Euroasiei şi al Americii de Nord, factor limitativ este cantitatea de căldură şi, de aceea, PPN rămîne redusă în ciuda biomasei ridicate existente (283). Epifitele utilizează pentm producţie excesul de apă de ploaie şi nutrienţi şi realizează astfel o biomasă însemnată. Producţia primară a epifitelor este independentă de compoziţia arboretului pe care se dezvoltă. în pădurile de negură din munţii înalţi din Africa orientală biomasa epiîitelor este de 14.000 kg.ha 1 (1251). în regiuni polare şi în zona alpină a munţilor înalţi producţia anuală, a plantelor este redusă, dar producţia smedie zilnică de 11 g . m" din timpul verii foarte scurte nu este mai mică decît producţia zilnică din zona temperată (146). Cea mai mare PPN din tundre nu depăşeşte 200-400 g . m"2 . a"1 (1852).

Producţia de seminţe a coniferelor se reduce necontenit în munţi dinspre văile de munte pînă la limita superioară a arborilor (1708, 1027,1028, 1154, 1415, 1689). La studiul producţiei primare, din biotopuri terestre sînt de obicei luate în considerare numai angiospermele şi coniferele. Dar la producţia primară globală a ecosistemului contribuie şi alte compartimente vegetale. Aşa de exemplu, în păduri, algele din sol (439, 705) înfăptuiesc biomase însemnate, la fel şi briofitele din tundră (1367). Din cauza lipsei de umiditate în deşerturi PPN este foarte redusă. Astfel, în deşertul argilos Kîzîlkum din Asia mijlocie Haloxylort ammodendron, o chenopodiacee arborescentă, produce numai 500 kg SU.ha* .a" (1899). Totuşi, în mod excepţional plantele de deşert realizează producţii ridicate, cum este Comissonia claviformis din Valea Morţii (California, S.U.A.), cu PPN = 96 mg C.dm" .zi' , una din valorile cele mai mari observate la plantele superioare (405). Pierderi ale PPN sînt cauzate de consumatori, dar şi de incendii. 5322. Chemosinteza Valorificarea biologică a carbonului din CH4 şi din combinaţii minerale este înfăptuită de microorganisme metanotrofe şi chemolitoautotrofe.

Fig. 95

Piramida producţiei într-o prerie noid-americană (După FRENCH, 1979).

Bacteriile nietanotrofe aduc aproximativ 20 x IO7 t C.a" în ciclul carbonului din biosferă, metabolizează 5% din carbonul global al biosferei şi pot fi active atît în condiţii anaerobe cît şi în condiţii aerobe (998). Microorganisme chemolitoautotrofe obţin carbon şi energie din variate combinaţii minerale şi ocupă nişe speciale în procesele de transformare a materiei şi energiei (1451). Producţia lor primară este însă mult mai redusă decît aceea a plantelor. Intr-o baltă perma-nentă, PPN a bacteriilor autotrofe este doar 1,3% din producţia primară a algelor (708). . In gropile oceanice, în locuri unde apa magmatică fierbinte din mantaua pămîntului străbate fundul oceanic şi erupe în apele reci de adîncime, întreaga economie a ecosistemului abisal este întemeiată pe producţia primară obţinută de bacterii prin chemosinteză (252). Aceste bacterii endosimbionte ale pogonoforelor şi moluştplor produc materie organică primară consumată de pogonofore, care consumă bacteriile endosimbionte (807). De aici rezultă că, ecosistemele abisale nu sînt în întregime dependente de energia adusă de detritusul organic şi prin acesta provenită de ia straturile superficiale unde se desfăşoară fotosinteza (1577). In sedimentele abisale unicii producători sînt bacteriile chemoautotrofe (1194). 5 3 3 . Producţia secundară 5.33.1. Configuraţie generală Atunci cînd PPN este ridicată, dar rămîne numai slab consumată, ecosistemul lucrează sub capacitatea forţelor sale de producţie, deoarece efectul productiv global depinde de organismele heterotrofe. Acumularea materiei şi energiei pe nivelurile de consumatori este dependentă de frecvenţa schimbării generaţiilor şi de longevitatea individuală. In frunzarul pădurilor europene de foioase coexistă în aceleaşi condiţii de viaţă diptere sciaride şi dipiopode, ambele fiind compartimente saprofage. Totuşi, la biomase egale ele

Fig. 97

Poziţia krillului (Euphausia superba) ca industrie - cheie în Oceanul Antarctic (După HEMPEL, 1977, redesenât şi modificat).

sînţ unităţi distincte ale productivităţii biologice. Sciaridele au cinci generaţii pe an, iar diplopodeie trăiesc mai mulţi ani iar iarna cad într-o diapauză (759). Sub aspect cantitativ, producţia secundară depinde de producţia primară, reprezentînd numai o mică parte a acesteia. în pădurile tropicale pluviale producţia secundară globală este numai 1/25 din producţia primară globală, iar biomasa heterotrofelor este numai 1/500 - 1/700 din fitomasă (1807). Există şi situaţii de altă natură. Astfel, în anunite lacuri de apă dulce PPN a fitoplanctonului împreună cu detritusul autohton sînt" insuficiente pentru a întreţine o biomasă ridicată de zooplancton. Producţia secundară este însă ridicată pe baza afluxului de detritus alohton (străin), adus din biotopuri terestre de ape curgătoare (1436). Configuraţia generală a producţiei secundare în ecosistem poate fi reprezentată plastic prin piramide eltoniene, care sînt piramide ale numărului şi piramide ale biomasei. După acest model elementar (420), cantitatea de indivizi şi de biomasă se reduce de la producătorii spre prădătorii de vîrf (fig. 95 - 96). 5332. "Industria - cheie" Biocenoza poate valorifică deplin producţia primară furnizată de plante numai atunci cînd printre consumatorii primari se găseşte un gmp de animale cu un număr enorm de indivizi şi care, din această cauză, poate să convertească o cantitate foarte mare de substanţă vie vegetală în substanţă animală. Pe această cale materia şi energia aduse în circulaţie de plante devin accesibile şi pentru organisme care nu sînt fitofage. Asemenea grupe de animale sînt numite"industrie cheie" din biocenoză (420): 12 Comanda nr. 40110

177

în largul mării rolul de "industrie cheie" aparţine copepodelor calanoide, iar pe substratul marin copepodelor harpacticoide (279); în mările antarctice "industria cheie" este suportată de krill (Euphausia superba), care formează în largul mării drduri de milioane de indivizi (660, 107) (fig. 97). în mările tropicale funcţia de "industrie cheie" este îndeplinită de urocordatele taliacee (salpe) (23, 341). Pe continent există "industrii cheie" diferite în diferite zone ecologice: în savane - termite (1880), în păduri de foioase - insecte afide (420). 5 3 3 3 . T i p u r i de "industrii ecologice"

Fluxul .de materie străbate ecosistemul pe două căi principale: calea erbivoră şi calea detritivoră. O parte din PPN este utilizată în stare de ţesut vegetal viu (pe calea erbivoră), o altă parte ca materie organică moartă (pe calea detritivoră). în transferul energiei prin compartimentele de consumatori calea detritivoră este canalul cel mai voluminos. în toate ecosistemele, cu excepţia celor din abisurile oceanului şi din peşteri, în care nu se desfăşoară fotosinteza, acţionează ambele mecanisme ale transferului materiei şi energiei. După precumpănirea unui mecanism sau al celuilalt, se deosebesc ecosisteme de tip erbivor şi ecosisteme de tip detritivor (1168), care reprezintă două tipuri de "industrie ecologică". Industrii "erbivore" sînt întemeiate fiziologic pe păşunarea covorului vegetal de către consumatorii primari. Astfel sînt pajişti, poieni, fîneţe, largul mării şi suprafeţe deschise de apă din lacuri de apă dulce. Industrii "detritivore" sînt bazate pe consumarea necromasei. Substratul bălţilor şi lacurilor, substratul marin şi apele abisale lucrează ecologic pe baza căii detritivore. în adîncurile lacurilor, pe consumul de detritus, se întemeiază o bogată "industrie cheie" de hirudinee şi planarii. Ecosisteme detritivore sînt şi mlaştinile de turbă (598, 1262a, 1732). Deşi pădurile sînt bogate în fitomasă şi în artropode erbivore, doar o mică parte din ţesuturile vegetale vii din pădure sînt transformate prin păşunat în substanţă animală. Cea mai mare parte a fitomasei moare şi este valorificată abia sub formă de materie organică moartă (308).Pădurile sînt de aceea ecosisteme cu industrie de tip detritivor. Detritivore sînt şi ecosistemele recifilor de coralieri, cu toate că, fotosinteza zooxantelelor aduce energie pentru un număr mare de animale din comunitate (1570). în landşafturile recifale descompunerea materiei organice moarte se desfăşoară cu mai mare viteză decît producerea de fitomasă nouă. Din atomii eliberaţi prin descompunere microbiologică este edificată biomasa glo.baiă ridicată a bacterioplanctonului, care reprezintă baza trofică principală pentru fauna diversificată a recifului de coralieri, inclusiv pentru peştii recifali (1567). "Tipurile de industrie" ecologică se deosebesc între ele şi în ceea ce priveşte acumularea de energie. Pădurile acumulează energie mai ales în biomasă, păşunile în soluri. în măsura în care sînt clarificate relaţiile între cele două tipuri de "industrii ecologice", ele arată că mecanismul detritivor are o însemnătate influentă asupra mecanismului erbivor. Calea erbivoră nu este în măsură să pună în mişcare întreaga forţă productivă a ecosistemului, nici în acele ecosisteme în care păşunatul este un mecanism de bază. Şi în pajişti, ca şi în păduri, o mare parte a fitomasei este consumată abia după moartea plantelor (988). La fel în tundre calea detritivoră are un volum de schimb mult mai ridicat decît calea erbivoră (1851). Astfel, în pajişti se scurge 77-80% din energie pe calea detritivoră, iar în păduri şi în pajişti submarine de Laminaria (1230, 1008) chiar pînă la 90%. în largul mării aproximativ 80% din PPN devine detritus şi trece astfel energia în producţia secundară. Chiar şi în regiuni de upwelling, unde zooplanctonul paşte pînă la 40% din PPN înfăptuită de alge, cea

Unele caracteristici bioproductive ale unor copepode algofage din Oceanul Atlantic. După (1423) sector marin şi specia

greutate individuală

număr de ouă/pontă

în mg. şelf african: Clausocalunus arcuicurnis şei f sud-amcrican: Nannocalanus minor C. mastigophorus C. ingens C. Jurcatus Eucalumis elotigutws partea centrală a Atlanticului: Claiisocalanus pergens

greutatea oului în mg.

0,070

34

0,00018

0,290 0,260 0,170 0,260 3,600

33 19 49 61 22

0,00030 0,00018 0,00006 0,00030 0,00550

0,034'

21

0,00018

mai mare parte a PPN ajunge ca materie organică moartă în calea detritivoră (1566). In mlaştinile de mangrove sînt atacate de insecte numai foarte puţine frunze (566), iar fitoplanctonul din oglinzile de apă stagnantă a mangrovelor este practic scos din circuitul materiei (1573). f 533.4. Factori de producţie Randamentul producţiei secundare se întemeiază pe interacţiunea mai multor factori de producţie (42): nutrienţi, compoziţia biocenozei, situaţia climatică ş.a. Factorii de producţie au efect pe o suprafaţă de producţie. Aceasta nu este identică cu suprafaţa ecosistemului unde este înfăptuită producţia primară şi secundară, ci cuprinde suprafeţe mai întinse, în care sînt funcţional reunite într-un ansamblu unitar biotopuri geomorfologic foarte deosebite între ele; reunirea este realizată prin procese biogeochimice şi productiv-biologice. Bunăoară, reţeaua hidrografică a Dunării constituie o suprafaţă de producţie (42). Producţia de crap din cursul inferior al fluviului (lunca inundabilă) depinde de fondul de nutrienţi. în Deltă, în Balta Brăilei şi în L. Razelm crapul este un erbivor care paşte macrofitele subacvatice şi, cu acest prilej, consumă şi detritus cu chironomide. Baza trofică a crapului depinde astfel de PPN, ce la rîndul său este dependentă de concentraţia substanţelor minerale dizolvate în apă. în lunca inundabilă a Dunării de Jos substanţele minerale sînt aduse de fluviu, în care ajung din afluenţii de pe întreaga întindere a reţelei hidrografice. înseamnă că, concentraţia de substanţe minerale din Delta Dunării depinde de fenomene fizice desfăşurate la izvoarele fluviului şi ale afluenţilor. Putem afirma că, producţia secundară în compartimentul crap sălbatic din Delta Dunării este dependentă de fenomenele climatice, hidrografice şi biogeochimice din masive muntoase foarte îndepărtate, cum sînt: Pădurea Neagră, Alpii de Răsărit, munţii din Boemia şi Moravia, Carpaţii, lanţurile balcanice din Iugoslavia şi Bulgaria.

53.3.5. Compartimente de erbivore în ocean fluxul de materie se scurge prin mai multe compartimente de erbivore: zooplancton algofag şi păşunători de macrofite. La zooplanctonul algofag (în special microcrustacei) filtrarea face posibilă o hrănire excedentară; asimilaţia nu este o funcţie liniară a consumului (1211). Astfel, raţia zilnică de hrană a copepodului algofag Acartia clausi creşte pe măsura creşterii crustaceului, dar apoi se reduce (595, 1596). Producţia prin creştere individuală este aici neglijabilă. în schimb, producţia prin creştere numerică a populaţiei este relativ înaltă (tab. 17). Nu este însă clarificat dacă transformarea energiei se reduce pe măsura creşterii consumului sau rămîne constantă (300). Compârtimentul nevertebrate păşunătoare de fitobentos prezintă oscilaţii largi ale raţiei zilnice de hrană, iar transformarea de energie este relativ ridicată (S33). Astfel, izopodul marin Sphaeroma pulchellum efectuează o transformare de energie în proporţie de 80-90%, ceea ce este o performanţă de vîrf printre heterotrofe (238). Compartimentul vertebrate păşunătoare de macrofite cuprinde sirenieni şi ţestoase marine cu nivel productiv-biologic înalt (905). în ape interioare compartimentele de erbivore sînt aceleaşi ca şi în ocean. La copepodul algofag Eudiaptomus gracilis (lacuri în Bielorusia) coeficientul P/B = 0,092.zi~ (732). Convertirea energiei este la Daphnia pulex mai redusă decît la Calanus finmarchicus din ocean (1789). Pentru peşti, păşunarea macrofitelor este o activitate energetic nerentabilă. Peştele erbivor Ctenopharyngodon idella, introdus în Delta Dunării, necesită 200 kg furaje pentru a produce 1 kg de biomasă (1265). Continent Aici calea erbivoră este scindată în mai multe compartimente: artropode, gas-

Fig. 98 Distribuţia verticală a biocenozelor detritice în ocean (După SOKOLOVA, 1956). 1 - zonă sestonofagă; 2 - zona detritofagelor selective; 3 - zona detritofagelor nonselectivc. Cifrele la stînga profilului vertical arată relaţia biomasei detritofagelor faţă de biomasa sestonofagelor. Cifrele în dreapta profilului arată relaţia biomasei detritofagelor faţă de biomasa prădătorilor.

suprafaţa marii biomasa de macrofite

detritus

detritus nedegradat

biomasa de bacterii

S/ amfipode

particule fecale

k

sedimente

fauna sedimentivorâ

Fig. 99

Procesul dc dcscompuncre a macroOteior moarte în mare (După MANN, 1976).

în compartimentul artropode din pajişti şi păduri, performanţele productive nu sînt prea înalte, deşi unele specii ating în anumiţi ani valori de vîrf. De obicei cheltuielile depăşesc investiţiile pentru producţie. Raţia zilnică de hrană este de regulă minoră la insecte mineri, care subminează frunzele (497). La lăcuste, indicele A/C atinge valori ridicate, proporţionale cu greutatea corpului (617, 848). Albiliţa (Pieris brassicae) cheltuieşte pentru întreţinere 29,52% din energia acumulată, dar numai 19,47% pentru producţie (616). în pădurile de foioase din America de Nord (1338) şi din Europa (1833) producţia globală a insectelor fitofage este\de numai 1,5% din PPN. Compartimentul gastropode erbivore reprezintă în păduri deschise, vii şi pajişti o biomasă considerabilă cu performanţe productiv - biologice însemnate (ţ532, 1733). în compartimentul rozătoare performanţele productive condiţionate de creşterea numerică sînt înalte. Dar cele dependente de creşterea individuală sînt neînsemnate. Bugetul de energie este negativ. Cea mai mare parte a energiei depozitate este cheltuită pentru întreţinere, iar consumul este întotdeauna foarte mare. Exemple: şoarecele-de-cîmp (Microtus arvalis) creşte în greutate în primele 40 zile după naştere; dar o femelă are circa 13-24 ponte/an cu circa 4,30 pui/pontă (92). Popîndăul (Citellus citellus) din stepele pontice consumă din covorul vegetal 70-119 kg SU.ha",.a"1. Dar din raţia sa zilnică de hrană (71,2 g SU), sînt de la început pierdute 60,2 g deoarece po-

pîndăul distruge mai multe furaje decît consumă. Din consumul efectiv de 11,0 g/zi sînt digerate numai 69% (1, 2). în compartimentul ungulate convertirea energiei este însemnată în raport cu suprafaţa (96). în general, structura trofică a nivelurilor de consumatori din pajişti şi păduri este determinată de relaţia erbivore/prădători, care este în medie de 1,64 (241, 289), dar prezintă oscilaţii anuale (1185). La tropice, compartimentul maimuţe este important în consumul materialului vegetal, în special al fructelor, şi prin rata sa înaltă de asimilaţie a energiei (1118). 53.3.6. Compartimente detritivore Generalităţi. Cum s-a specificat deja (5.3.3.3.), fluxul de energie trece mai ales pe calea detritivoră unde se disting două mecanisme de producţie: mecanismul detritivor propriu-zis şi mecanismul de descompunere a detritusului. Deosebim astfel animale detritivore (detritofage), care dobîndesc materie şi energie din consumul necromasei şi edifică cu aceasta biomasa lor proprie. Un alt compartiment este reprezentat de descompunători (microbi şi unele animale), care eliberează atomi din materia organică moartă. Detritivorele întîrzie degradarea necromasei şi, prin aceasta, şi degradarea finală a energiei. Datorită detritivorelor sînt reciclaţi, repuşi în circulaţie, numeroşi atomi ai elementelor chimice, înainte de a fi restituiţi solului şi apei în componenţa unor substanţe abiotice. Cele două mecanisme de producţie delimitate aici, pot fi însă discriminate numai în mod teoretic. în realitate sînt strîns împletite şi dificil de separat. Numeroase animale sînt detritivore, dar şi descompunători. De exemplu, larvele de diptere sciafilide din frunzar sînt atît consumatori de detritus cît şi descompunători (27). Necromasa şi biomasa microbiană sînt inseparabile în spaţiu, deoarece peste tot unde există detritus acesta este colonizat de bacterii (136). De aceea animalele detritivore sînt în acelaşi timp şi bacterivore. Ocean. Ecosistemele de pe substratul marin se bazează funcţional pe detritus care este depozitat pe fundul mării în cantităţi enorme. îi\ regiuni de upwelling este depozitată ca detritus pe substrat 50% din PPN (1815). Deosebim în ocean două compartimente de detritivore: sestonofagi şi geofagi. Sestonofagii (gr. seston = particule în agitaţie din grosimea apei) se hrănesc cu particulele organice din apa marină. Geofagii consumă particule sedimentate pe substrat. După cum predomină un compartiment detritivor sau altul se deosebesc tipuri diferite de ecosisteme de pe substratul marin în profil vertical (1559) (fig. 98). Microstraturile din apele superficiale sînt saturate cu materie organică moartă sub formă de substanţă organică dizolvată (SOD), ce reprezintă baza trofică pentru neustonul heterotrof (1519) (6.3.1.). înglobarea şi valorificarea SOD în lanţuri trofice este opera microorganismelor heterotrofe, dar şi a unor polichete geofage (82). Producţia geofagelor este minoră în raport cu consumul realizat. Zoobentosul detritivor prezintă valoarea cea mai redusă a conversiei de energie în ocean, cu un coeficient P/C = 0,15. Este o mărime mult mai mică decît aceea de la microzooplancton (P/C » 0,40) (1566). în ocean detritusul este cel mai bogat depozit de Corg- Dar carbonul nu este concentrat, ci puternic dispersat (1025, 879).

Detritusul marin provine din macrofitele moarte, fitoplancton, plante de pe ţărmul mării, ca şi din cadavrele şi particulele de fecale ale animalelor marine. Părţi moarte din plante terestre ajung chiar la adîncimi de 2000-3000 m (149). în mediul marin detritusul suferă variate transformări (fig. 99). Circa 90% din PPN a macrofitelor marine se scurg în calea detritivoră (1008). Detritusul vegetal devine bacteriomasă şi zoomasă.. Particule fecale eliminate de nevertebrate constituie o altă cale de transformarea detritusului, prin care apa marină devine îmbogăţită cu azot (1149). Circa 40% azot şi 20% fosfor sînt cedate din această formă de detritus apei marine (475). Particule fecale ale salpelor transportă materiale detritice pînă în abisuri (23). Aceste pelete fecale, rezultate prin aglomerări de particule fecale, sînt şi un substrat pentru activităţi metabolice ale bacteriilor- (640) şi ale aliatelor bacterivore (247) (2.2.3.2.). Bacteriile marine au performanţe productiv-biologice înalte: P/C = 0,30; P/B = 150 (1566). Biomasa bacteriană enormă a oceanului apare ca urmare a transformării detritusului instabil în proteine. Cea mai mare parte a detritusului este însă o masă stabilă de materie organică, rezistentă la procese microbiologice. în abisurile oceanice detritusul instabil este rar, dar biomasa bacteriană este bogat reprezentată (879). Producţia ridicată de bacterii rezultă evident prin mecanisme de transformări energetice cu înalt randament. Bacteriile sînt baza trofică a faunei hadale (122) şi în general a nevertebratelor marine (456). în Marea Neagră zooplanctonul obţine aproximativ aceeaşi cantitate de energie din bacterioplancton ca şi din fitoplancton (912). în Marea Sudului producţia bacterioplanctonului este mai ridicată decît aceea a fîtoplanctonului (1194). Ape interioare. Spre deosebire de ocean, apele interioare sînt bogat alimentate cu detritus alohton de pe continent. Aici lucrează ca descompunător şi zooplanctonul (1435), care aduce astfel o bogăţie de nutrienţi anorganici în apă (1748). în unele lacuri precumpăneşte pe planul productivităţii biologice calea erbivoră, în altele calea detritivoră. Astfel, în lunca inundabilă a. Volgăi eleşteele pentru creşterea crapului se întemeiază energetic pe fitoplancton, iar lacurile pentru creşterea acipenseridelor pe detritus alohton (577). Cea mai mare parte a detritusului pare a fi construită din molecule recalcitrante, însă date cantitative exacte lipsesc (1436). Cu un echivalent energetic de numai 78879,3 kJ (= 18,84 kcal).g"1SU detritusul este evident sărac în energie (1485). Sedimentele cu detritus de pe fundul apelor sînt dens colonizate cu bacterii. De exemplu, în lacuri eutrofe din nordul Rusiei revin 48 x IO6 celule bacteriene la 1 g SU (1377). Bacteriile se ataşează de suprafaţa particulelor detritice, pătrund în interiorul acestora şi le înconjoară cu un fel de reţea deasă (1924). De aceea, numeroase detritofage se hrănesc şi cu bacterii, care colonizează detritusul (1377), astfel încît este imposibil a se deosebi la concret detritivore de bacterivore, cum s-a specificat deja mai sus. Chiar şi unii peşti au lin asemenea mod de hrănire (618). în general, schimburile de energie ale faunei detritivore sînt reduse. Consumul este însă enorm, deoarece detritusul are o valoare energetică minoră. Schimburile de energie şi fecalele prezintă valori ridicate însă la bivalve (1721, 1722), gastropode (852), amfipode (260) şi larve de chironomide (1762). Fiindcă în fluvii fitoplanctonul este mereu dus în aval, din cauza turbulenţei permanente a apei, ecosistemele fluviatile funcţionează ca ecosisteme cu industrie detritivoră, dependente, pe planul biologiei productivităţii, de populaţii microbiene. Bacterii şi micromicete descompun lemnul putred, frunzarul îmbibat cu apă, cadavre de animale, fecale şi, parţial

şi deşeuri industriale. Energia eliberată esţe Stilizată pentru edificarea biomasei microbiene, care colonizează detritusul şi va fi utilzată ca hrană de fauna detritofagă. Atunci cînd fluviul este încărcat cu deşeuri ale industriei, biomasa microbiană creşte, în timp ce algele (1360) şi chiar şi chironomidele (752) suferă o-reducere. în ape curate, neîncărcate cu deşeuri industriale, bacteriile ating vara o producţie de vîrf (582). Colonizarea detritusului cu bacterii creşte de la izvoare spre vărsare (243). Descompunerea detritusului este accelerată de nevertebrate, care micşorează dimensiunile particulelor detritice şi le fac astfel accesibile pentru descompunători. Descompunătorii ia rîndul lor favorizează digerarea materialului detritic de către animale, deoarece îmbogăţesc substratul material consumat cu enzime, ce scindează anumite combinaţii organice (83). Aşa bunăoară, în fluvii, larvele de diptere şi tricoptere sînt ca descompunători egali cu bacteriile, în ceea ce priveşte travaliul efectuat, deşi . producţia lor este. neînsemnată în comparaţie cu aceea a bacteriilor (129, 584,1058). Plecopterele zdrobesc substratul grosier al acelor de conifere căzute în apă (1516). Procesele de descompunere a necromasei şi creşterea biomasei şi a zooplanctonului sînt stimulate în fluvii prin acţiunea cârdurilor de peşti, care migrează în amonte pe fluviu venind dinspre mare către ariile lor de pontă. Din fecalele şi cadavrele peştilor sînt eliberaţi atomi de carbon şi fosfor (382). Schimbul de energie al detritusului este redus, dar circuitul materiei detritice în tubul digestiv al animalelor este însă înalt, astfel încît acelaşi detritus este folosit de animale de mai multe ori (136). De aceea, performanţele productive ale detritivorelor pot avea valori înalte pe substratul fluviilor. Producţia zoobentosului geofag depinde de natura sedimentelor (751, 66, 201). . în estuare, "industria detritică" este bogat alimentată cu detritus alohton, provenit mai ales din curentul fluviului, mai puţin din plantele ce cresc pe ţărmul mării (1520). Cea mai mare parte a carbonului organic provine aici însă din fitoplanctonul marin (1513): Continent. Pedosfera reprezintă cel mai bogat depozit de detritus (2.2.2.4. şi 2.2.4.). Masa de detritus din sol a fost comparată cu un aisberg plutitor prin apa mării: numai vîrfiil aisbergului iese deasupra, dar cea mai mare parte a sa rămîne ascunsă (903, 1601). Prin căderea frunzelor, la sol ajunge un puternic flux de materie. în păduri tropicale acest flux ajunge pînă la 1100 g.m"2. a"1 SU (629). Degradarea detritusului în sol şi frunzar este opera mai multor compartimente: ciuperci, bacterii, rîme, larve de diptere şi alte nevertebrate. Aici, pe planul productivităţii biologice microfauna este mult mai însemnată decît macrofauna (398). în zona temperată urmează, ca importanţă în procesul de descompunere, rimele, iar la tropice termitele. Exemple: în Franţa biomasa rimelor atinge 30 g SU.m^.a"1 (181), în Venezuela numai 8,6-16,6 g SU.m"2.a (1128), iar în sudul Uralului numai 0,41-0,83 g SU.m^.a"1 (858). în pădurile pururea verzi solul este încărcat cu 16 t.ha"1 termite care consumă 61 frunzar.ha" .a (394). - Fecalele de termite, ce se îngrămădesc pe solul savanei în cantităţi mari, nu sînt valorificate energetic în continuare, deoarece sînt doar slab colonizate cu bacterii, rămînînd astfel nedigerabile pentru fauna detritofagă. Sînt folosite numai chiar de termite ca material liant pentru construirea termitierelor (1880). . .•«• Printre toate compartimentele de animale din ecosistemele terestre, detritofagele au cea mai înaltă rată de consum (987). în solul pajiştilor, nematodele consumă 40,41 g SU.m .a 1 , iar artropodele erbivore din epigaion numai 0,87 g SU.m~2.a-l (1489). Bacteriile din sol depăşesc rata de consum a faunei detritofage, consumînd în soluri de pajişti pînă la 2530 g SU.m"2.a (1754).

în păduri şi tundre fauna detritofagă are cea mâi mare însemnătate în descompunerea necromasei (835). Exemple: în soluri de păduri de foioase rimele consumă pînă la 90% din frunzar (1911). - Performanţele de descompunători ale larvelor de tipulide sînt condiţionate de coexistenţa lor cu bacteriile (679). - în tundre, în soluri situate sub cîmpuri de zăpezi, pe calea detritică trece întreaga PPN (625); aici larvele de tipulide sînt descompunători activi (681). în stepe aride şi deşerturi rolul principal în descompunerea necromasei revine microartropodelor, deoarece ariditatea climatului funcţionează ca un factor limitativ pentru microbi (1601,1428,1429). Dar în deşerturi biomasa nevertebratelor edafice este numai pe jumătate atît de mare ca in tundre. Apoi, în deşerturi artropodele nu sînt detritofage permanente, deoarece pot trece cu uşurinţă la un mod de viaţă erbivor (1606, 1607). Performanţele mecanice ale lumbricidelor ca urmare a descompunerii humusului au fost recunoscute încă de Darwin în 1881 (329). Lumbricidele şi bacteriile se influenţează reciproc (180): lumbricidele eliberează azotul din humus şi produc un substrat bogat în nutrienţi potrivit pentru a fi colonizat de către bacterii; de asemenea stimulează aprovizionarea cu oxigen a bacteriilor aerobe, datorită tunelurilor lor bine aerisite. Lumbricidele sînt parteneri sinergici în descompunerea humusului, proces la care participă şi alte animale edafice. Astfel, larvele de rădaşcă (Lucanus) mărunţesc şi împrăştie în interiorul copacilor lemnul mort, ce devine astfel accesibil de a fi colonizat de bacterii; ciupercile amestecă lemnul putred cu humusul din sol, ceea ce favorizează activitatea de consum la larvele de insecte

(1003). - împreună cu lumbricidele, colemboleleşi âcarienii participă la formarea humusului din. paiele putrede (57). Detritusul din sol este transformat de mai multe ori în biomasă, iar biomasa este din nou transformată de mai multe ori în detritus. In păduri de şes din Cîmpia Ungariei diplopodele descompun frunzarul de fag şi de stejar; excrementele diplopodelor constituie hrana larvelor de muşte (Bibio mărci), care produc transformări mult mai profunde în detritus decît o. fac lumbriddele (1248, 1249). După specificul performanţei biogeochimice a animalelor ca descompunători se deosebesc două categorii de descompunători: eliberatori de azot (lumbricide, enchitreide, larve de diptere) şi eliberatori de carbon (diplopode, izopode, coleoptere, termite) (871). Prin eliminarea faunei edafice din ecosistem sînt încetinite procesele de descompunere (381). în transmiterea detritusului ca fecale de la un compartiment la altul sînt transmise împreună cu această hrană şi bacterii (33). Indirect contribuie la descompunere şi rozătoarele mici, prin excrementele lor ce se acumulează în sol, fiind acestea mai bogate în bacterii decît solul şi frunzarul (1080). Bacteriile îmbogăţesc solul cu enzime, ceea ce ameliorează . activitatea trofică a faunei edafice (157). în acelaşi timp bacteriile sînt sursa principală de proteine pentru fauna detritofagă (1190). Durata de descompunere depinde de cliniă, vegetaţie, sol şi biomasa descompunătorilor. . Exemple: în pădurile cu frunze decidue din Noua Guinee dispare în decurs de un an aproape jumătate din masa frunzarului de pe sol (400); în pădurile mixte ale Europei tot în decurs de un an dispare o cantitate mult mai redusă de frunzar (861). în tinoave, resturi ale muşchiului Şphagnum se degradează extrem de încet (159, 1391). în solurile din păduri, nutrienţii depozitaţi în biomasa microflorei constituie un fond mai mare decît în soluri de tundră (635,1291) şi în tinoave (280). Producţia globală a nevertebratelor din sol este în general redusă. Producţia de imago de insecte este foarte redusă în frunzarul unei păduri de pin din Germania (1659). Dar in pădurile de fag, tot din Germania, testaceele edafice ating valori ridicate de productivitate (1470, 1471). Economia biocenozelor din peşteri şi a Celor din ape freatice se întemeiază absolut numai pe valorificarea detritusului (1312, 1176). Detritusul din peşteri provine din două surse (554, 1765): 1) detritus autohton, din cadavrele animalelor din peşteri, precum şi din lutul îmbogăţit cu nutrienţi şi vitamine prin fotosinteză bacteriilor; 2) detritus alohton, adus de apele carstice din solurile de la suprafaţă şi "mana peşterilor" (animale edafice scufundate în peşteri prin fisurile plafonului carstic), precum şi din depozitele de guanO generate de chiroptere. Rezervele de hrană sînt sărace şi variabile în acest mediu, astfel încît detritofagele sînt adeseori obligate să flămînzească (552). 5.3.3.7. Compartimente de zoofage Generalităţi. Fluxul de energie trece de la compartimentele erbivore şi detritivore spre compartimentele consumator) (424). Uneori, asemenea lanţuri trofice se găsesc realmente în biosferă. Astfel, în mările europene alga brună Fucus este consumată

Fig. 103 Creşterea biomasei corporale într-un lanţ trofic erbivor din Marea Nordului. 1 - scrumbie albastră (Scomber scombrus)', 2 - pălămidă (Sarda sarda)', 3 - focă (Phoca vitulina)', 4 - delfin ucigaş (Orcinus orca).

de un nematod, Holenchus fucicola (36) care , în măsura în care este cunoscut, nu este atacat de nici un prădător sau parazit. De regulă însă, lanţurile trofice sînt formate din cel puţin trei verigi: producător ->• consumator primar (fitofag) —>• consumator secundar (zoofag). Lanţurile trofice nu pot fi infinit de lungi, numărul de verigi fiind limitat de cantitatea de substanţă şi energie adusă de producător. Dar şi independent de mărimea intrării de substanţă şi energie sistemul tinde spre reducerea numărului de verigi (647). Numărul de verigi creşte atunci cînd există o supraofertă de hrană. Astfel, în perna de muşchi de pe solul pădurii se formează un lanţ trofic lung, întemeiat pe rotifere algofage ca "industrie cheie": alge rotifere ->• tardigrade nematode larve de diptere chiţcan (Sorex) (630). Lanţuri trofice cu numeroase verigi sînt adeseori în contact cu alte lanţuri prin veriga lor finală - un prădător de vîrf. Uneori, numărul de lanţuri trofice reunite prin prădătorul lor

de vîrf esle impresionant. Striga-de-pădure (Strix aluco) reuneşte cel puţin 30 lanţuri trofice (1576) (fig. 102). Deşi o clasificare simplifică prea tare situaţia naturală, deosebim totuşi patru tipuri fundamentale de lanţuri trofice în întreaga biosferă: 1. erbivore; 2. detritivore; 3. bacterivore; 4. parazitice. 5.4.2. Lanţuri trofice erbivore

în lanţul erbivor, planta este veriga întîi, animalul erbivor a doua, animalul zoofag veriga a treia. Asemenea lanţuri trofice sînt întemeiate pe consumul iniţial al ţesuturilor vegetale vii. Mărimea corpului creşte, de la veriga a doua spre ultima verigă (atunci cînd numărul verigilor zoofage este mai mare decît 1-2) (fig. 103). Dar aceasta este numai o regulă generală. Ca excepţie, cele mai mari animale terestre sînt erbivore (elefant, hipopotam, rinocer, bivol african). Asemenea lanţuri erbivore pot fi chiar foarte scurte. Elefantul african (Loxodonta africana) este fitofag, dar nu mai este consumat de nici un alt animal, nu este vînat de nici un carnivor. în manuale, este prezentată adeseori imaginea că, în lanţuri erbivore găsim şi o "superioritate ecologică" asociată cu o "superioritate filogenetică". Altfel spus, în lanţurile erbivore nevertebratele sînt pe poziţia 2 ca pradă a prădătorilor, care sînt vertebrate ş.a.m.d. Dar poziţia speciei în lanţul trofic este independentă de poziţia sa în sistemul filogenetic de clasificare, neavînd nici o legătură cu "superioritatea" filogenetică, de altfel ea însăşi problematică. Adeseori vertebratele sînt prada, iar nevertebratele prădătorul şi astfel poziţia de vîrf este ocupată de un nevertebrat, nu de un vertebrat. De exemplu (1056) în deşertul Saharei, scorpionul Parabuthus villosus vînează şi consumă şopîrla Palmatogecko rangei; în America de Nord, călugăriţa Tenodera sinensis vînează şi consumă pasărea Certhia familiaris; în Europa carabidul Pierostichus madidus consumă şopîrla-de-ziduri (Podarcis muralis); în America de Sud, păianjeni uriaşi (Avicularis, Atrax) sînt distrugători de păsări colibri. 5.4.3. Lanţuri trofice detritivore

Veriga întîi este ocupată de un detritofag, a doua şi a treia sînt ocupate de zoofagi. In sol şi frunzar din păduri există numeroase lanţuri de acest gen. Exemple: Detritus —>• enchitreide -vLithobius chiţcan pitic. (Sorex minutus) (156). Sînt lanţuri frecvente şi în fluvii: detritus -^-copepod HS—salmonid (1518). 5.4.4. Lanţuri trofice bacterivore

Cum s-a spus deja (5.3.3.6.) bacteriile colonizează detritusul, astfel încît detritivorele sînt în acelaşi timp şi bacterivore. Totuşi anumite lanţuri trofice bazate pe consumul bacteriilor sînt independente de lanţurile detritivore. în gropi oceanice lanţurile bacterivore nu sînt întemeiate pe substrat de detritus, ci pe chemosinteză; anumite procariote chemosintetizante purtătoare de energie şi carbon organic sînt consumate de pogonofore şi moluşte, iar acestea sînt vînate de crabi gigantici (731, 252, 964). - în pelicule de apă din lacunele solului protozoarele consumă bacterii (20).

13 Comanda nr. 40110

193

5.4.5. Lanţuri trofice parazitice Sistemul gazdă-parazit (4.5.5.) este de regulă numai un segment al unui lanţ parazitic într-un şir de hiperparaziţi (paraziţi de paraziţi). Un exemplu: spic de grîu ->• ciuperca Puccinia graminis bacteria Xanthomonas uredovorus -»*bacteriofag (839). în acest exemplu dimensiunile individuale se reduc de la a doua la ultima verigă în timp ce numărul de indivizi creşte în aceeaşi direcţie. De notat însă că, creşterea numărului de indivizi de la stînga spre dreapta lanţului nu poate atinge mărimi infinite. Numărul de indivizi de virusuri în sol şi în populaţii bacteriene nu este extrem de înalt, ceea ce indică existenţa unui mecanism de limitare numerică pe acest nivel, mecanism încă necunoscut (20). Apoi, există şi ultraparaziţi pe virusuri. Virusul mozaicului-de-tutun este parazitat de un virus satelit (490)» Hiperparazitismul nu este un fenomen obligatoriu. Unele lanţuri parazitice sînt formate numai din două verigi: Cartof mana cartofului (.Phytopkthora infestans); castravete-de-mare (Leptosyhapta gallienei) -*» tardigradul Tetrakentron synaptae în litoralul din Bretagne (902); izopod cavernicol tricomicete (1005). Unele lanţuri trofice parazitice sînt ramificate, în sensul că, pe acelaşi plan lucrează simultan două specii de paraziţi, care se intensifică reciproc. Aşa de exemplu, cartoful este atacat cu succes de ciupercile Rhizoctonia solarii şi Fusarium solani, numai atunci cînd ambele specii colaborează la atac (366). Diversificarea lanţurilor parazitice nu poate fi cuprinsă într-o clasificare a acestora. Orice clasificare este aici incompletă, aşa cum este şi împărţirea acceptată de noi, în lanţuri parazitic-erbivore şi lanţuri parazitic-detritivore. în lanţurile parazitic-erbivore plantele sînt atacate de animale erbivore, care la rîndut lor sînt atacate de paraziţi. De exemplu, în ecosistemele terestre se găsesc lanţuri parazitic-erbivore scurte cum sînt lanţurile: copac de duzi -*> fluture-de- mătase (omidă) (Bombyx mori) virus Borrelina bombycis; grîu Anisoplia ->• ciuperca Metarrhizium anisopliae. La fel, se găsesc acolo şi lanţuri parazitic-erbivore lungi: planta-de-cultură -a»'ploşniţa cerealelor (Icerya purchasi) -«^ciuperca imperfectă Cephalosporium longisporum -»• ascomicetul Melanosporaparasilica. , Unele lanţuri parazitice determină inversarea poziţiilor în anumite sisteme pradăprădător. Astfel, diverse insecte prădate de păianjeni, atacă în calitate de paraziţi coconii de păianjeni, limitînd astfel numărul de prădători într-o generaţie următoare (1287, 1764). Lanţurile parazitic-detritivore se bazează pe detritofage care, la rîndul lor, sînt colonizate de paraziţi. Aşa sînt, bunăoară, lanţurile alcătuite din detritus -^bacterie bacteriofag, frecvente în mări (879). 5.4.6. Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivore sînt derivate cîteva tipuri de lanţuri speciale prin hrana utilizată: lanţuri granivore, nectarivore, briovore şi micetofage.

Lanţuri trofice granivore lucrează pe baza energiei din. seminţele plantelor (4.5.1.1.). Schimbul de energie depinde de energia depozitată în fondul de seminţe exploatat, care este specific, după specie. în flora nord-americană cel mai înalt conţinut de energie îl au seminţele de umbelifere şi asteracee, iar cel mai redus seminţele de ierburi (812). în Europa sînt bogate în energie seminţele arborilor din păduri (1730), fondul de seminţe din pădure fiind deosebit de mare (1158). Păşunarea selectivă a seminţelor depinde de culoarea şi gustul lor (1727). Mamiferele granivore asimilează 80% din consum, furnicile numai 20% (1730, 1731). Carabidele consumă cca. 50% din fondul de seminţe (1070). Cocoşul-de-munte (Tetrao urogallus) şi cocoşul-de-pădure (Lyrurus letrix) realizează un schimb de energie eficient şi o producţie ridicată prin consumul de seminţe (304). Lanţuri trofice nectarivore lucrează pe baza energiei conţinute în nectarul florilor. Florile sînt, sub aspectul ecologiei trofodinamice a ecosistemului, ca un fel de "pompe de benzină" ia care fac escală în zbor insectele şi se aprovizionează cu nectar, ce este un combustibil excelent pentm zborul lor (424). Producţia insectelor nectarivore depinde de calitatea nectarului (717). Unele himenoptere nectarivore, ca de exemplu albina, ating pe baza unui consum redus un nivel ridicat de energie, astfel încît pe nivelul populaţiei se obţine o biomasă ridicată şi se produc în plus şi resurse de rezervă, sub formă de miere de albine. Albinele sînt, sub aspect energetic, un compartiment foarte rentabil. Pentru a întreţine de 1 kg de albine lucrătoare pe timpul verii sînt necesare numai 0,042 kg miere de albine şi 0,0031 kg polen floral. Pentru întreţinerea larvelor şi edificarea fagurilor, necesarul de hrană zilnică creşte pînă la 0,145 kg miere de albine şi 0,0557 kg polen floral (1228). Producţia biomasei proprii este dependentă 1a albină de producţia reginelor. La Paravespula germanica o regină produce 1,0 regine/zi' , iar la Bombus agrorum 0,25 şi la Halictus marginatus 0,4 (202). Deoarece albinele produc mai multă miere decît consumă, în păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată în glucide, ce va fi bază trofică pentm multe lanţuri trofice. Albina este astfel un fel de "industrie cheie". Lanţurile nectarivor-apifage sînt bazate pe consumarea larvelor de albine şi a. albinelor lucrătoare, lanţurile melivore pe devorarea mierii, fagurilor şi a resurselor de polen înmagazinate de albine (168). Lanţuri nectarivor-apifage sînt împletite cu lanţuri parazitice: plantă-cu-flori -•albină - • l u p u l albinelor (Philanthus triangulum) viespea parazită Hedychrum intermedium. Dăunătorii fagurilor ating în lanţurile melivore o producţie cu randament înalt, dar care este limitat prin acţiunea paraziţilor lor. Larvele moliei-de-ceară (Galleria mellonela) sînt atacate în fagurele de albine de către viespea Dibrachys cavus. Ca nectarivore acţionează în regiunile tropicale din Lumea Veche cîinii zburători (macrochiroptere) iar în regiunile tropicale din Lumea Nouă, liliecii (microchiroptere) şi păsările colibri. în raport cu greutatea corpului, inputul de energie este la colibri extraordinar de înalt, la fel şi cheltuielile de întreţinere (898, 249). în Costa Rica liliecii nectarivori sînt chiar dăunători ai plantaţiilor de bananieri (760). "Industria de rouă de miere" este o formă ultraspecializată a lanţului trofic nectarivor. în păduri de foioase, psiiidele şi afidele elimină o soluţie zaharoasă cu aspect de miere, denumită impropriu rouă de miere. Aceasta provine din excesul de zaharuri obţinute de aceste insecte din sucurile dulci din frunzele plantelor şi din 'nectar. Pentru a obţine un minim

Fig. 104 Model compartimentai al ecosistemului din largul curentului Humboldt (După KRAPIV1N, 1978). Bi - bacterioplancton; B2 - filoplancton; B3 - zooplancton de filtratori; B4 - zooplancton prădător; Bs - hamsii (Engraulis ringens)', B6 - larve de hamsii; B7 - peşti prădători; Bs - păsări ihtiofage; B9 - hamsii juvenile; B10 - detritus; B11 - hamsii pescuite; Bt2 - substanţe biogene; B13 - substanţe organice solubilizate; B14 — oxigen; E — energie radiantă.

necesar de azot din frunzele plantelor, de altfel sărace in azot, psilidele şi afidele sînt nevoite să consume cantităţi mari de sucuri vegetale, bogate în glucide (1361). Excesul de glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci. Această soluţie zaharoasă este valorificată de ecosistem pe două căi, ca sursă de eneTgie (424). Furnicile cultivă afide în cuiburile lor şi obţin astfel nemijlocit hidraţi de carbon bogaţi în energie. Alte insecte ling de pe suprafaţa frunzelor picăturile dulci, eliminate de afide şi psilide. Bugetul de energie al "industriei de rouă de miere" este negativ (689). Lanţuri trofice briovore, lucrează pe baza energiei briofiţelor. Păsări şi mamifere de pădure utilizează ca hrană şi briofite şi licheni (1158). Date cantitative privind productivitatea lor biologică sînt însă puţine. Renul (Rangifer), consumator de licheni, aTe un schimb de energie redus (1851).

Fig. 105

Fig. 106

Reţea trofică într-un crîng de pe malul Mării Nordului în Germania (A) (După MARCUZZI, 1979) şi într-o turbărie din Estonia (B) (După BOCI şi MAZING, 1979).

Reţele trofice dintr-un. sol şi din epigaion al unei păduri de foioase din Franţa (După BLAND1N et alL, 1980).

Fig. 107

Reţea trofică în frurtzaml unui făget din Danemarca (După HALLAS şi YEATES, 1972).

Fig. 108

Flux de materie în ape continentale (După BERRIEL, 1976, redesenat). A - reprezentare clasică; B ^.reprezentare printr-un model compartimentai.

Fig. 109

Reţea trofici în reeir de coralieri (Combinat după SOROKIN, 1973 şi LEWIS, 1977).

Lanţuri trofice micetofage lucrează pe buza consumării macromicetelor. Astfel, numeroase artropode (3.3.1.1.), rozătoare muride şi veveriţe se hrănesc cu ciuperci cu pălărie. Participarea lor la dinamica materiei şi energiei în păduri nu este estimată cantitativ. 5.4.7. Lanţuii trofice bazate pe plante carnivore în mod excepţional materia şi energia pot circula şi de la animale spre plante cu clorofilă, adică spre producători. Este vorba aici de plante carnivore, ce apar ca prădători în lanţuri trofice extrem de specializate. Deosebim în acest context trei categorii de plante: prădători de nematode, prădători de insecte şi planctofagi. Prădători de nematode sînt ciuperci carnivore, care capturează nematode, de asemenea şi testacee (378, 1210). Lanţurile trofice sînt scurte: detritus nematod hifomicet prădător (Daclyella ellipsospora). La ciuperca nematofagă Arthrobotrys oligospora secreţia letală de mucus este declanşată prin contactul mecanic între hifele ciupercii şi nematod (1152). Ciupercile nematofage împreună cu acarienii prădători reglează fondul de nevertebrate din sol (1758). Plantele insectivore sînt cu totul neînsemnate în bugetul energetic al biocenozelor (1305), dar au proprietăţi productive deosebite. Energia este furnizată de fotosinteză, iar azotul dobîndit de la insectele capturate. Roua cerului (Drosera rotundifolia) creşte pe soluri sărace de turbărie, numai graţie substanţei animale, obţinute prin capturarea şi consu-

marea insectelor (329). Plantele insectivore pot constitui şi punctul de plecare pentru lanţuri trofice erbivore. Apoi, prada şi resturi de pradă rămase neconsumate în cupele-capcane ale plantelor insectivore, ca şi sucuri de carne, sînt utilizate ca hrană de către păianjeni, larve de diptere şi nematode (1025). Unele insecte atacă chiar şi plantele insectivore, adică consumă şi glandele aducătoare de moarte ale acestora (410, 411, 412). 5.5. Reţeaua trofică 5.5.1. Consideraţii generale Reţeaua trofică este un sistem dinamic, condiţionat de organizarea fluxului de materie în ecosistem. Cu toate că, fiecare biocenoză posedă trăsături trofice particulare, configuraţia reţelei trofice poate fi reprezentată în principiu independent de particularităţi locale, printrun model compartimentat, ce permite o privire generală asupra stărilor şi transformărilor tuturor biomaselor ce participă la metabolismul substanţei şi energiei. Dacă se cunosc pa-.

corb Corvus corax şoim de turn -alco tinnunculus păsări erbivore Columba livia Alectoris qraeca Pterocletes

oaie

I cucuvea lAthene noctual

şoareci săritori Rhambomys opimus

iepure de deşert Lepus tolai

pâsâri

vulpe de deşert Vulpes caraganc

Fig. 110

Reţea troficii în deşertul Karakum (DupS KASHKAROV si KURBATOV, 1930, redesenat şi .simplificat).

popîndâu Citellus

acvila de stînci Aquila chrysa§tus

mUu de deşert Buteo ferox

(Bazat pe ideile lui SZENT-GYORGYI, 1960).

rametrii empirici ai compartimentelor, informaţia biocenozei poate fi redată într-un limbaj programat şi din text pot fi predicate stările viitoare la o maşină electronică de calcul. Un exemplu în acest sens este modelul ecosistemului din curentul Humboldt (Pacificul de Est) în care poate fi predicat randamentul pescuitului de hamsie (Engraulis) (874) (fig. 104). Pe acelaşi principiu se întemeiază şi modelul dinamicii materiei din pajişti (545). Diferenţele calitative şi cantitative între ecosisteme pot fi comparate cu ajutorul diagramelor reţelelor trofice. Lanţurile trofice apar ca segmente ale unei formaţiuni integrale. Componentele reţelei trofice din ecosistemele de pajişte central-europene, de pe malul Mării Nordului diferă de componentele reţelelor trofice din turbăriile Estoniei (fig. 105). Dar diagramele reţelelor trofice arată o structură compartimentată asemănătoare. în sol şi în frunzar (fig. 106 - 107) reţelele trofice integrează numeroase compartimente de nevertebrate. în diagrame pot fi recunoscute şi diferenţele între reţelele trofice ale diferitelor ecosisteme. Exemple: în lacuri, compartimentele sînt exprimate mai mult biologic decît taxonomic, spre deosebire de ecosisteme terestre (fig. 108). în reţeaua recifilor de coralieri aduce o contribuţie însemnată calea detritivoră (fig. 109). în deşerturi, artropodele sînt vînate de şopîrle şi şerpi, care la rîndul lor vor fi vînaţi ocazional de falconiforme (fig. 110). în dunele lipsite de vegetaţie de pe ţărmul mării în deşertul Namib există însă o excepţional

Fig. 112

Conexiune trofică intcrbiocenotică pe plaja insulei Surtsey de lîngă Islanda (După UNDROTH et all., 1973)

de bogata faună de detritofage: detritusul provine aici din vînturi ce aduc din interiorul continentului praf cu detritus organic spre ţărmul mării (887). Reţelele trofice sînt formate de fluxuri energetice de diferite puteri. Fluxul cd măi puternic condiţionează şi structurarea trofodinamică .a ecosistemului. . Astfel, în zona mareelor de pe coasta de vest a SUA cele mai multe nevertebrate sînt sărace în energie. Excepţie fac Balanus cariosus şi Mytilus polymerus, care reprezintă sursa de hrană pentru gastropodul prădător Thais emarginata şi asteridul prădător de vîrf Pisaster ochraceus (1561). 5.5.2. Teoria termodinamică a stabilităţii reţelelor trofice Stabilitatea reţelei trofice şi conservarea structurii sale este o premisă pentru stabilitatea generală a ecosistemului. Aspectele pur formale ale stabilităţii biocenozei sînt bazate pe procese energetice (4.6.6.). Premisele pentm stabilitate sînt clarificate pe nivelul organismului individual. Organismul rămîne stabil, atîta timp cît nu se instalează un echilibru termodinamic (801). Entropia pozitivă produsă de organism prin activităţile obişnuite duce la creşterea dezordinii. O stare de echilibru termodinamic nu apare totuşi, atîta timp cît este compensată dezordinea internă prip ordine. Adevăratele cauze ale stabilităţii sistemului viu nu sînt nici exportul de energie şi nici importul de materie, ci schimbul' de entropie cu mediul (1473). Organismul cedează în mediu entropia pozitivă pe care o produce şi acceptă din mediu entropie negativă (ne-

gentropie) (1473). După aforismul lui Schrodinger: "organismul se hrăneşte cu entropie negativă". Atunci cînd entropia acceptată este mai mică decît entropia cedată, rezultă (1266) No = Smax - S = -AS

[23]

în care: Smax = entropia hranei; S = entropia produselor de catabolism; dacă S < Smux, atunci AS va avea seninul negativ. Aforismul lui Schrodinger este aplicabil şi pe nivelul ecosistemului (1204). Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este un sistem cohesiv şi disipativ. Pe nivel supramolecular fluxul de energie generează o stare termodinamică specială, anume disiparea căldurii şi entropiei (558). Asemenea sisteme macroscopice s-au format prin structurare din haosui molecular pe plan microscopic, prin evitarea stării de echilibru (1285). Disipaţia este o funcţie a biomasei, care acţionează catalitic asupra sistemului (296). Datorită menţinerii funcţiei disipative pe valori mai mari decît zero sistemul descris va fi menţinut în stare staţionară, eliminînd în mediu entropia produsă de procesele interne ireversibile şi entropia sistemului rămîne astfel constantă (1026). Stabilitatea şi ordinea sînt posibile numai pe plan macroscopic. Pe plan microscopic ordinea este anulată prin fluctuaţii (1800). Structuri disipative se formează prin îndepărtarea simetriei (557). Reţeaua trofică este doar o imagine macroscopică a unor fenomene de mecanică cuantică. Fluxul energetic fenomenologic sesizabil este numai o funcţie, o apariţie exterioară a fluxului de electroni. Interacţiunea forţelor motrice ale fluxului energetic se desfăşoară în învelişurile de electroni ale atomilor (1637). Fluxul de electroni este comparabil cu un circuit electric prevăzut cu rezistenţe şi circuite laterale (şunt) (il71). Poate fi reprezentat şi ca o cascadă de electroni (fig. 111). Sub aspect biologic productiv se formează o stare staţionară prin compensarea inputului şi outputului (1642).

micr

Fig. 113

Influenţarea reciproca între componentele bioceno/vi prin met aboli ii cu noţiune la distantă (După SANADZE şi OVC1AROV, l%f»).

5.53. Conexiuni trofice interbiocenotice

Reţelele trofice nu sînt sisteme izolate, deoarece lanţurile trofice depăşesc, în acţiunile lor, limitele ecosistemului (5.3.3.7.). Aceasta se desfăşoară mai ales la limita între continent şi ocean, între continent şi ape interioare, între fluviu şi mare în estuar. Dar are loc şi, în principiu, la limita între oricare ecosisteme. La limita între lacuri de apă dulce şi continent lanţurile trofice conduc materie şi energie în ambele direcţii. Astfel, lanţul nevertebrate acvatice —> raţe ->• uliul-de-baltă (Circus cyaneus) tranzitează energia de la apă spre teren uscat, iar lanţul insecte terestre - • broascaverde-de-lac (Rana ridibunda) şarpe-de-apă (Natrix tessellata) tranzitează energia de la uscat spre apă. Pe malurile marilor lacuri africane hipopotamii păşunează covorul erbaceu şi îmbogăţesc lacul cu excrementele lor. Acestea sînt microbiologic descompuse, iar pe baza substanţelor minerale eliberate astfel, algele înfăptuiesc fotosinteza şi aduc energie în lanţul trofic (593) ce culminează printr-o ridicată producţie a peştelui Tilapia. în supralitoralul marin lanţuri detritivore conectează ecosisteme marine cu cele terestre (fig. 112). Degradarea maselor de alge moarte aruncate pe plajă de valuri este înfăptuită de fauna terestră detritofagă (1346). Păsări marine transportă materie şi energie din mare pe uscat. Artropode terestre de pe stîncile Marelui Recif de Barieră (Australia de Est) se hrănesc • peşti -»păsări ihtiofage - • g u a n o -•descompunere microbiologică -^plante de mangal - • i n secte terestre erbivore (1175). - Lacurile din craterele de vulcani inactivi în insulele Galapagos sînt eutrofizate cu excrementele păsărilor oceanice, care se hrănesc cu peşti marini (697). Există foarte puţine date cantitative privind transportul de materie de ia un ecosistem la altul.! în regiunile submarine recifele din California de Sud, peştele planctofag Chromis punetipennis conectează largul mării unde se hrăneşte cu reciful de coralieri, unde îşi depune noaptea excrementele (8 g Corg SU.m" .a"1) (197).

6. Ecosistemul ca formaţie in spaţiu şi timp (4)

6.1. Principiile alelopatiei

Relaţiile interspecifice, care edifică şi menţin biocenoza se întemeiază pe legităţi biochimice (526, 850). Peste tot în mediu sînt eliminaţi produşi externi ai metabolismului fiinţelor vii, prin care mediul dobîndeşte o anumită configuraţie biochimică. Substanţele biochimice, care acţionează negativ sau pozitiv asupra altor organisme, sînt denumite substanţe ectocrine sau alelochimicale (gr. allelon = reciproc) (972, 1846). Prin circulaţia şi distribuţia acestor substanţe se realizează în ecosistem o structură biochimică. Alelochimicalele nu sînt substanţe secundare, nu sînt de prisos în organism şi nu sînt substanţe produse numai ocazional. Producerea alelochimicalelor este rezultatul unui proces biochimic legic, ce se desfăşoară în toate organismele în cadrul ecosistemului (1362). Peste tot, unde are loc creşterea plantelor, apar în ape şi soluri combinaţii organice libere, ce provin din metabolismul vegetal şi sînt active biologic şi ecologic (605). Cu fenomenele biochimice din cadrul ecosistemelor se ocupă alelopatia, dar şi ecologia biochimică. Vechiul nume de alelopatie (gr. pathe = acţiune) desemna mai întîi pur fiziologic influenţarea reciprocă a plantelor (1092). Astăzi, noţiunea are un înţeles mai larg ca influenţarea biochimică reciprocă între organisme în general (1425) (fig. 113). Termenul nou de ecologie biochimică se referă la substanţele chimice care mijlocesc interacţiunile între organisme şi reglează o clasă vastă de interacţiuni ecologice, ca fiind componente aie sistemelor ecologice şi ale proceselor ce se desfăşoară în biosferă (1182). Este, altfel spus, ecologia combinaţiilor chimice (1450). Alelopatia contribuie la unitatea şi stabilitatea biocenozelor (1623). Pe nivel extra- şi supraorganismic se desfăşoară schimbul reciproc de substanţe produse de metabolismul organismelor, substanţe ce acţionează la distanţă, formînd un fel de metabolism al biochimicalelor (581) sau metabolism ecologic (628), denumit şi dinamică chimică endocenă (endozone chemische Dynamik) (506). Diferite substanţe sînt acumulate şi transmise mai departe în acest circuit al exometaboliţilor (603). Migraţia melaboliţilor prin ecosistem poate fi considerată şi numai ca un component al proceselor biogoechimice obişnuite (1301). Catenele de exometaboliţi sînt conectate cu lanţurile trofice, dar nu se suprapun cu acestea. / Există două forine de alelopatie: nemijlocită şi mijlocită. Alelopatia nemijlocită constă într-o influenţare directă a unui organism acceptor prin exometaboliţii unui donator din altă specie. în alelopatia mijlocită, între acceptor şi donator se intercalează un al treilea partener/care intensifică sau reduce efectele exometaboliţilor. Alelopatia apare astfel ca rezultatul cooperării mai multor biochimicale ectocrine (607). Aşa de exemplu, influenţarea biochimică reciprocă a plantelor superioare este ocîrmuită de microflora edafică, prin care, în general nivelul alelopatie al solului devine mai redus (609). Exometaboliţii au şi semnificaţia de mesageri biochimici, care transmit la distanţă semnale ce sînt recepţionate de indivizi conspecifici sau străini. Aceşti mesageri sau substanţe semiochimice (79) funcţionează ca purtători de informaţie în circuitele biochimice feedback. Mecanismul eco-biochimic de transmitere a informaţiei şi a generării ordinii pe planul

a'

A

B

Fig. 114 Catene ecologice de metaboliţi (A) şi structura biochimică în biocenoze marine (B) (După HAILOV, 1971). 1 - c a t e n ă elementară; A şi B - organisme vii; a - substanţe organice solubilizate produse de A; a' — substanţe pierdute; f(p) şi F(p) - transmiterea de substanţe organice solubilizate; 2 catenă cu trei specii; b — substanţe organice solubilizate produse de B; 3 — îmbinarea catenei ecologice de melaboiiţi cu un lanţ trofic detritivor, M - exometaboliţi; N - nutrienţi cu greutate moleculară neînsemnată (hidrocarburi); K - aminoacizi; Ri şi R2 - regi are fiziologică.

structural biochimic al ecosistemului constă în adaptarea reciprocă a programelor alelopatice (606). Fiindcă cei mai mulţi exometaboliţi au proprietăţi inhibitoare, apare în biocenoză pericolul de autodistrugere. Autodistrugerea posibilă a covorului vegetal este în sine un paradox ecologic, fiindcă reducerea densităţii indivizilor din alte specii nu aduce pentru o specie dată nici un fel de avantaj în lupta pentm existenţă (1713). Din perspectiva alelopatiei, covorul vegetal este un fel de cîmp biochimic (4.4.1.), edificat de exometaboliţii tuturor speciilor şi unde, în fiecare punct, relaţiile interspecifice sînt reglate de concentraţia exometaboliţilor (257). Plante, animale şi microorganisme vieţuiesc într-un mediu biochimic creat de exometaboliţi (256).

Fig. 115

Fig. 116

Curbe de acceptare şi de cedare a substanţelor oiganice dizolvate (SOD) într-un lac (După SAUNOERS şi STORCH, 1971).

Efectul chimic al unei plante asupra altei plante (După GR0DZINSK1, 1973).

Astfel, stabilitatea biocenozei acvatice este în mare măsură opera algelor, care elimină în apă cantităţi mari de substanţe organice dizolvate (SOD) (365). Migraţia toxinelor cianobacteriilor pe calea lanţurilor trofice pînă la peştii din recifii de coralieri favorizează coeziunea comunităţii recifale (1446). Alelopatia nu este identică cu concurenţa. Cu ajutorul concurenţei (4.5.7.) organismele reuşesc să exploateze anumite resurse ale mediului, existente în concentraţii minime. Dar inhibiţii provocate biochimic apar şi atunci cînd resursele mediului există în cantităţi suficiente, în exces chiar (1104). Relaţiile alelopatice nu sînt fie numai negative, fie numai pozitive; în acelaşi bisistem chiar, partenerii se influenţează biochimic în mod cu totul variat (79). 6.2. Privire generală asupra alelochimicalelor

Aici aparţin diverse substanţe chimice cum sînt: proteine, uleiuri eterice, uleiuri alcaline, steroli şi numeroase altele. Clasificarea lor nu este efectuată după structura chimică, ci după organismul producător şi funcţia fiziologică. După funcţiile lor, alelochimicalele cuprind cel puţin şapte categorii. Aceste funcţii sînt: 1) funcţia de apărare; 2) funcţia de atac; 3) funcţia de inhibare a concurenţei; 4) funcţia atractantă; 5) funcţia de reglare intrapopulaţională; 6) aprovizionarea speciei cu substanţe semifabricate (substanţe precursoare de hormoni şi fermenţi); 7) formarea unui mediu biochimic de viaţă. Aici vom prezenta mai întîi alelochimicalele în dependenţă de producător: substanţe produse de bacterii, substanţe produse de ciuperci, substanţe fitogene, substanţe produse de animale. Substanţe bacterigene sînt exometaboliţi eliminaţi de către bacterii, de obicei cu funcţie toxică faţă de alte organisme. Substanţe fungigene cuprind un spectru larg de biochimicale produse de ciuperci. Printre ele se disting în primul rînd antibioticele, care de regulă, în natură au un spectru foarte restrîns de acţiune (522). Din activitatea bactericidă a antibioticelor, observată în laborator şi în clinicile umane şi zooveterinare, a rezultat ideea, că prin antibiotice ciupercile limitează creşterea numerică a bacteriilor (404). Dar rămîne incertitudinea, dacă în sol ciupercile sînt realmente factori limitativi în dezvoltarea bacteriilor, deoarece pînă în prezent faptul nu a fost detectat în condiţii naturale. Dimpotrivă, în rizosferă (4.5.3.2.), dens populată cu bacterii şi micromicete, nu au fost puse în evidenţă antibiotice (1866). în raport cu plantele superioare ciupercile au, de obicei, activităţi alelochimice toxice. Ciupercile acţionează asupra plantelor superioare prin patotoxine, hormoni de creştere, fermenţi, substanţe ce blochează vasele lemnoase şi liberiene, favorizatori ai acumulării excesive în celulele vegetale ale unui definit metabolit. Uneori, ciupercile produc pe cale biochimică adevărate catastrofe ecologice. Astfel, ciuperca Ceratocystis ulmi din euascomicete, originară din Asia, a determinat pieirea totală a ulmilor de pe teritoriul S.U.A., unde a fost adusă accidental împreună cu un coleopter corticofag al ulmului (Scolytus multistriatus). Agresiunea biochimică a ciupercilor asupra plantelor este răspunzătoare pentm cantitatea de PPN ce va trece în canalul detritic şi, respectiv, în cel erbivor. Interacţiunile alelochimice interspecifice ale ciupercilor se manifestă în antagonismul ciuperci parazite/macromicete. Anumite Agaricales sînt rezistente la micoparaziţi, datorită unor substanţe antifungale produse. Substanţe fitogene, produse de macrofite, cuprind un număr variat de substanţe chimice, sub aspect chimic şi fiziologic. Aici amintim fitoncidele şi substanţele antifungale, colinele,

alcaloizii, sterolii. Fitoncidele au acţiune inhibitoare asupra bacteriilor (1696, 1697). Sînt substanţe de apărare produse însă numai ocazional. Colinele (gr. kollăo = eu mă împreunez) sînt alelochimicale prin care plantele se influenţează reciproc (604). Sînt, de cele mai multe ori, substanţe gazoase, volatile ca etilenul, propilenul, butilenul ş.a. (609). Alcaloizii şi sterolii sînt de cele mai multe ori insecticide naturale. Ca substanţe antifungale sînt prohibitinele (toxine ce împiedică dezvoltarea micoparaziţilor pe corpul plantei), inhibitine care blochează răspîndirea micoparazitului ce a infectat planta, iar plantele superioare rezistă atacului micoparazitar (1450); există apoi glicozide cianogene (apără de exemplu, bulbii de lalele (Tulipa) în sol, de ciuperci), substanţe fenolice (antifungale foarte toxice) şi fitoalexine (substanţe de apărare a cartofului de mana cartofului (Phytophthora infestans) sintetizate numai în prezenţa unei substanţe active, eliminată chiar de micoparazit). Animalele produc telergoni (827-830) sau feromoni (793-794) prin care acţionează asupra altor animale, şi substanţe toxice prin care acţionează asupra plantelor. 6.3. Metabolismul ecologic 6.3.1. Ecosisteme marine După principiile biologiei productivităţii (5.3.3.4.), biomase planctonice mari ar trebui să fie o condiţie esenţială pentru o producţie ridicată a peştilor şi cetaceelor. Dar uneori, în ciuda excesului de masă algală în ocean, zooplanctonul poate fi sărac, iar peştii şi cetaceele lipsesc chiar cu desăvîrşire (972). Asemenea "excludere a faunei" provine din influenţarea toxică produsă de metaboliţii diatomeelor şi dinoflagelatelor. Dar unele gastropode prădătoare acumulează pe calea hranei toxinele dinoflagelatelor (1182). Fenoli şi alcaloizi toxici pentru animale marine produc şi algele albastre (cianobacterii). în mod normal, apa marină este saturată cu SOD (627). Aici aparţin molecule organice cu diametrul sub 0,5 pm. De fapt, numai o parte mică din SOD este formată din molecule ceva mai mari, ca glucoza, aminoacizii şi acizii graşi (82). Molecule mai mari şi formaţii supramoleculare aparţin de materialul plutitor (seston). Raportul SOD: detritus: biomasă este aproximativ de 100: 10: 1 (627). Masa globală de SOD în ocean este estimată la 3 x IO12 t (869). In mări interne concentraţia SOD este mai ridicată decît în largul oceanului, fiind de exemplu, în Marea Caspică de 12,0 ppm iar în Atlanticul de Nord de numai 0,2-1,3 ppm (1829). în diverse regiuni ale oceanului universal compoziţia izotopică a carbonului organic din SOD este aceeaşi. Semnificaţia ecologică a SOD constă în faptul că, prin SOD are loc reglarea compoziţiei biocenozelor marine (301, 1904). Apa marină este saturată cu metaboliţi otrăvitori ai algelor şi nevertebratelor. Toxicitatea exometaboliţilor spongierilor şi holoturiilor se reduce din zona ecuatorială spre nord (70). Prin exometaboliţii lor otrăvitori ascidiile sînt apărate de atacul unor prădători (1599). Fenomene ecobiochimice speciale în mare sînt "înfloririle apei" şi "mareea roşie". "înflorirea apei" se formează ca urmare a creşterii numerice masive a fitoplanctonului însoţită prin eliminarea de metaboliţi în apa marină.. "Mareea roşie" apare atunci cînd apar în masă în ape litorale dinoflagelatele cu pigment roşu, care elimină şi numeroase toxine (817,160, 349,761,841).

14 Comanda nr. 40110

în metabolismul ecologic din ocean funcţionează catene elementare de biochimicale, formate din numai doi parteneri, un donator şi un acceptor. în catene cu mai numeroşi parteneri, exometaboliţii sînt eliminaţi şi înglobaţi succesiv. Asemenea catene sînt strîns împletite cu lanţurile trofice, deoarece SOD este absorbit în detritus şi inclus astfel în circulaţia materiei (628). în ecosistemele marine, lanţurile trofice şi catenele de biochimicale se hnpletesG într-un tot unitar (fig. 114). 6.3.2. Ecosisteme de ape interioare în apele dulci exometaboliţii provin din mai multe surse (1436): circa 1-10% din PPN a fitoplanctonului şi 5-10% din PPN a macrofitelor; 5-10% din producţia secundară a bacteriilor trec în SOD. Contribuţia animalelor este cantitativ neglijabilă^ Raportul SOD: detritus: biomasă = 10: 5: 1. în lacuri eutrofe algele albastre (cianobacterii) produc în cantităţi mari toxine cu acţiune la distanţă. Din cauza "înfloririi apei", urmată de descompunerea celulelor algale, lacurile pot fi otrăvite, ceea ce conduce la mortalitatea masivă a peştilor (917, 1788). De obicei "înfldrirea apei" este produsă de alge albastre, care asimilează mai eficient CO2 şi fosfaţii "decît algele verzi şi,. în plus, fixează şi azot atmosferic (1509). Toxinele eliminate de algele albastre nu le aduc nici un fel de avantaj în "lupta pentru existenţă", deoarece sînt eliberate numai în timp ce se descompune "înflorirea apei". Algele albastre elimină şi aminoacizi, vitamina B12 şi polizaharide (1616). Ca o consecinţă a "înfloririi apei" în lac poate să aibă loc depleţia totală a oxigenului (805). Prăbuşirea apei "înflorite" este grăbită de virusuri cianofage, micoparaziţi, microcrustacei şi rotifere algofage, iar la tropice şi de peşti erbivori, ca şi de autointoxicare (1358). Cedarea de substanţe extracelulare de către alge este dirijată de consumul de lumină din cursul fotosintezei. SOD de origine algală este înglobată de bacterioplancton şi utilizată ca sursă de energie (1437) (fig. 115). Catenele de biochimicale trec în lanţuri trofice, dar SOD algale sînt de regulă sărac reprezentate în apă şi sînt insuficiente ca hrană pentru bacterii (229, 664). Zooplanctonul acumulează apa cu fosfaţii dizolvaţi, ce sînt eliminaţi apoi şi servesc ca hrană pentm alge (913). Alelopatia reglează şi compoziţia speciilor de macrofite. Ecosisteme terestre Funcţiile alelopatice ale solului. Solul funcţionează ca acumulator şi distribuitor de alelochimicale, produse de microorganisme şi de plante superioare (605). Microfloră solului neutralizează numeroase coline şi diminuează astfel nivelul alelopatic al solului (6.1.). Taninii eliminaţi de plantele superioare în sol inactivează exoenzimele microbiene şi inhibă fenomenul de putrezire a seminţelor în sol. Fenolii de origine vegetală inhibă germinarea seminţelor şi provoacă repausul seminal, fenomenul de dormanţă a seminţelor în sol. Nu este lămurit, dacă fiingistaza (menţinerea comunităţii de ciuperci din sol pe un nivel staţionar) este un fenomen alelopatic, sau urmarea carenţei de hrană (958). Nivelul alelopatic este deosebit de ridicat in solurile de pădure, ca şi în terenurile aride. O producţie ridicată de coline favorizează generatorul în concurenţa pentru apă (1836, 1846). Dar arşiţa extraordinară anulează alelopatia (946, 1713). Alelopatia se desfăşoară şi în filosferă unde micro-

flora epifită produce auxine şi vitamine, care activează fenomenele vitale ale plantelor (1309). Reglarea biochimică a comunităţilor vegetale se întemeiază pe selecţia plantelor ce participă la edificarea biocenozei, prin coline (1362). Acest punct de vedere se bazează mai ales pe experienţa din sere. Dar rezultatele obţinute în condiţii de creştere culturală a plantelor nu pot reda exact situaţia din condiţii naturale şi nu aduc dovezi sigure pentm relaţii interspecifice alelopatice (643, 1602). Unele fapte sînt însă numai alelopatie explicabile. De exemplu, în Asia Minoră, în livezile de nuc, creşte doar un strat foarte sărac de plante erbacee pe sol, din cauza inhibiţiei provocate de colina juglon, produsă de Juglans (609). Exometabolitul iniţial sintetizat de nuc nu este toxic. Devine toxic numai în sol, ca urmare a unor transformări chimice (1450). Fiecare specie vegetală este în acelaşi timp acceptor şi donator de coline, avînd şi un nivel specific de activitate şi toleranţă alelopatică (605) (fig. 116), de care depinde şi gradul de dominanţă a speciei. Speciile dominante nu sînt în mod obligatoriu cele mai active alelopatie. Astfel, colilia (Stipa lessingiana), planta dominantă în stepe pontice, are o producţie minoră, dar constantă, de coline (606). In ceea ce priveşte compatibilitatea şi toleranţa biochimică se deosebesc trei grupe de plante (257, 277): 1) specii reciproc tolerante, deci compatibile în biocenoză; 2) specii unilateral tolerante şi 3) specii intolerante şi incompatibile. Exemple: De grupa 1-a aparţin stejarul (Quercus robur) şi sorul-cu-frate sau carpena (.Melampyriun nemorosum); de grupa a 2-a, arinul (Almis incaria) şi plopul (Populus suaveolens), arinul avînd efect alelopatie pozitiv asupra plopului, dar acesta inhibă arinul; în grupa a 3-a se încadrează lariţa (Larix) şi socul roşu (Sambucus racentosa). Anumite formaţii pure ale unor specii de plante rezultă din activitatea negativă puternic alelopatică a acestora asupra altor specii. Nivelul alelopatie puternic al unor specii devine suportabil pentru alte specii pe bază de coevoluţie. în general, specii care coexistă de mii de ani nu se inhibă reciproc prin colinele lor, dar intoleranţa este manifestă la specii intrate recent în contact reciproc, prin introducere, interacţiunea fiind între ele numai de scurtă durată (1362). Efectele alelopatice de intoleranţă se instalează acolo unde nu s-a instalat, sau a fost anulată homeostazia biocenozei (1309). Astfel, eucalipţii (Eucalyptus) nu inhibă plantele erbacee din patria lor Tasmania şi Australia. Dar eucalipţii introduşi în California şi Europa sînt intoleranţi faţă de plante erbacee autohtone (1362). 6.4. Reiaţii biochimice între plante şi animale între plante şi animale erbivore, mai ales insecte, se desfăşoară de milioane de ani, un "război chimic". Ambii parteneri se influenţează prin exometaboliţii lor. Deosebim aici patra tipuri de relaţii alelopatice: 1) sistem toxină-aniitoxină; 2) acţiuni hormonale fitogene asupra animalelor; 3) stimularea biochimică a animalelor de către plante; 4) otrăvirea plantelor prin alelochimicale de origine animală. 6.4.1. Reglarea chimică a erbivorelor In reglarea chimică a erbivorelor sînt implicate numeroase substanţe biochimice de origine vegetală. Antagonismul plantelor şi animalelor fitofage se manifestă în primul rînd ca un antagonism din sistemul toxină-antitoxină.

Metabolismul normal al animalelor este de neconceput fără steroli. Regnul animal a pierdut însă în decursul evoluţiei sale capacitatea unei biosinteze primare de colesterol şi dobîndeşte colesterolul necesar prin transformarea fitosterolilor din hrana vegetală (79). Plantele împiedică trecerea fitosterolului în zoomasă prin anumite biochimicale de apărare, anumite toxine cu funcţie de insecticid natural. Aici participă în primul rînd alcaloizii. Totuşi, pare nesigur, ca producerea de aceste insecticide naturale să fi» determinată biocenotic. Printre miile de specii de plante care sintetizează în mod regulat alcaloizi, există doar mai puţin decît o duzină de specii, la care alcaloizii sînt transformaţi în insecticide. De aceea, sinteza alcaloizilor la plante este mai degrabă un fel de mecanism biochimic relictar, odinioară larg răspîndit, un metabolism risipitor, fără utilitate pentru planta producătoare (1375). însă alcaloizii toxici sînt foarte periculoşi pentm animale, inclusiv pentm om. Plante extraordinar de otrăvitoare sînt ocolite de insecte fitofage, păsări şi mamifere erbivore. Exemple: vitele domestice se otrăvesc cu anumite furaje încărcate de toxine, cum este Dichopetalum cymosum din Africa de Sud. Există însă şi animale dotate cu antitoxine prin care neutralizează toxinele vegetale. Astfel, vitele şi alte fitofage ocolesc culturile de mătrăgună (Atropa belladonna), din cauza alcaloidului toxic din beladona. Totuşi, un crisomelid, Epithrix atropae suportă toxicitatea alcaloidului şi atacă culturile de mătrăgună (1123). Prin antitoxine, unele insecte fitofage au reuşit să realizeze o stare staţionară în coevoluţia lor cu plantele. Asemenetr insecte sint extrem de specializate şi nu pot coloniza specii de plafttă înrudite cu plânta-gazdă. în sud-vestul Germaniei au avut loc adeseori calamităţi forestiere provocate de invazia masivă a gîndacului tipograf (Ips typographus). Atunci Cînd tipografii nu mai găseau molizi de atacat, excesul de populaţie coloniza alte specii de conifere din fegiune, fără succes însă, rezultînd pieirea gîndacilor care au greşit gazda (523). Starea staţionară în relaţia atac de insecte şi apărarea plantelor este urmarea coevoluţiei celor doi parteneri, proces în care fiecare partener acţionează ca factor de evoluţie în raport cu celălalt, dar fără ca între ei să aibă loc un schimb de gene. Conceptul de coevoluţie nu explică însă în întregime interacţiunile plantelor şi erbivorelor. Metabolismul vegetal produce neselectiv un număr mare de substanţe âe apărare (toxine) şi substanţe ce stimulează chimic insectele, produce, altfel spus, inhibitori şi promotori. Atacul insectelor are loc atunci cînd, cuantumul de inhibitori este mai redus decît cel de promotori (840). Unele insecte acumulează fitotoxine şi le utilizează ca substanţe de respingere a prădătorilor (355, 409, 410). De exemplu, iepurele-de-mare (.Aplysia aerophoba), un gastropod erbivor, utilizează împotriva prădătorilor un fel de cerneală obţinută din substanţe eliminate de cianobacterii consumate (1446). ' V . 6.4.2. Acţiuni hormonale fitogene asupra animalelor

'

între plante şi animale se desfăşoară şi interacţiuni rafinate d$ tip hormonal. Mai exact, unele plante produc definite biochimicale ce imită structural şi funcţional anumiţi hormoni animali şi prin care, plantele intervin în procesul de metamorfoză a insectelor pe nivel molecular. Intervenţia constă în perturbarea desfăşurării normale a metamorfozei cu ajutorul fitohormonilor, producîndu-se formaţiuni vegetale ce nu pot dăuna plantelor. Metamorfoza insectelor este reglată de hormonul larvar (HL) sau juvenil (HJ) şi hormonul de metamorfozare (HM) (1828). HJ prelungeşte dezvoltarea larvară şi împiedică forma-

rea pupei şi, în final, a adultului. HM sau ecdisona (gr. ekdyso = tîrîrea afară) incită formarea pupei şi transformarea în imago. Metamorfoza normală presupune echilibrarea concentraţiilor de HJ şi HM. Fitosterolii imită acţiunea acestor hormoni şi anulează echilibrul hormonal al metamorfozei. Aşa bunăoară conifere nord-americane sintetizează un exometabolit, analog chimic şi fiziologic cu HJ. Este numit juvabion sau, mai tehnic, "paper factor" (= factorul din hîrtie), fiindcă a fost izolat mai întîi din cartonul american in care a fost ţinută o colonie de Pyrrhvcoris într-un laborator în 1966 de către K. Slâma şi C. M. Williams (1536). Acest factor chimic extras din hîrtie de carton administrat coloniei de Pyrrhocoris a dezechilibrat relaţia între HJ şi HM, în sensul că, a favorizat HJ şi a prelungit dezvoltarea larvară prin apariţia unei faze noi, supranumerare în ontogeneză, incapabilă de viaţă. Mai tîrziu a fost descoperită şi fitoecdisona produsă de anumite ferigi, care înlătură complet acţiunea HJ şi împiedică formarea pupei, ajungîndu-se la un imago prematur, teratologic (1862). în final, asemenea substanţe care produc dezvoltarea precoce, produse de plante, cauzează o metamorfoză prematură (1215). sterilitate şi diapauză (2i2). Astfel, plantele combat insectele fitofage prin sintetizarea de suprahormoni. Este un mijloc foarte rafinat, dar în acelaşi timp şi neeconomic pentru combaterea insectelor dăunătoare, deoarece restructurarea şi refunCţionarea întregii molecule de fitosterol reprezintă o enormă risipă de energie (79); probabil că din această cauză este o metodă mai puţin răspîndită. Este necunoscut dacă în condiţii naturale limitarea numerică a insectelor fitofage se realizează cu asemenea intervenţii hormonale. Unele plante utilizează ca arme de apărare atît alelochimicale obişnuite cît şi hormoni. Dar datorită unui polimorfism genetic înalt, unele rase de Neodiprion sînt în măsură să utilizeze şi asemenea plante ca furaje (843). 6.4.3. Excitarea biochimică a animalelor de către plante Alelochimicalele vegetale excită celulele animale la producţia unor substanţe prin care insectele reuşesc să atace plantele, care au declanşat sinteza feromonilor. De exemplu: un pin nord-american (Pinus pondewsa) elimina în aer terpene volatile; acestea declanşează la insecte xilofage (Dendroclonus) sinteza unui feromon. ce serveşte ca semnal pentru atragerea acestor insecte la un zbor de invazie asupra pinului, care a emis terpenul volatil în cauză (169, 654, 700). Este o metodă larg răspîndită în pădurile de conifere; prin ea se facilitează sinteza de feromoni şi invazia coniferelor de către gîndacii xilofagi. 6.4.4. Otrăvirea plantelor cu telergoni Un caz special al alelopatiei este un fenomen asociat cu invazia masivă a dăunătorilor asupra covorului vegetal (607): daunele directe aduse pădurii prin numărul excesiv de fitofage sînt intensificate alelopatie, prin faptul că, omizile de fluturi elimină toxine ce inhibă creşterea covorului ierbaceu de pe solul pădurii. în plus. microorganisme de pe frunze îmbogăţesc "roua de miere" cu aminoacizi care, ajungînd pe sol împreună cu picăturile de sucuri dulci ale afidelor şi psilidelor, intoxică ierburile de pe sol (226). Un mod similar de apărare şi- atac practicat de plante împotriva insectelor este sinteza şi împrăştierea de fagodetergenţi. Acestea sînt substanţe toxice, dar care nu produc moartea insectei, ci degradează valoarea nutritivă a hranei. Aici sînt mai însemnate taninele vegetale,

care inhibă proteazele. La fel acţionează şi uliii alcaloizi ai unei specii de cartof (Solanum demissum) din pădurile de munte ale Mexicului şi Guatemalei, care acţionează ca repelenţi (respingători) ai gîndacului-de-Colorado (1182). 6.5. Relaţii alelochimice între animale Aşa cura s-a spus deja, alelochimicalele prin care animalele se influenţează biochimic reciproc sînt cuprinse sub denumirea de telergoni (827, 828, 829, 830) (gr. telos = frontieră de departe; ergon = acţiune, efect). Un sinonim, mai des utilizat în literatură, este cel de feromoni (793, 794) (lat. fero, ferre = a purta; a purta hormoni). Se deosebesc şi aici rîteva categorii: heterotelergoni sau alomoni prin care sînt influenţaţi indivizi din alte specii; homotelergoni sau feromoni în sens restrîns, prin care sînt influenţaţi indivizi conspecifici. 6.5.1. Heterotelergoni

Heterotelergonii au semnificaţie sinecologică, deoarece servesc în mijlocirea relaţiilor interspecifice, ca arme de atac şi de apărare (kairomoni). După teoria lui Pavlovski din 1927 (1207) toxinele animale au fost dobîndite în decursul coevoluţiei între prădători şi pradă şi au ajuns ia o eficienţă biochimică specifică. Altfel spus, otrăvurile au evoluat ca dotări ale unor animale în lupta pentru existenţă, nu în general, ci împotriva anumitor specii cu care au coexistat în biocenoze. Astfel, toxina himenopterului Habrobracon juglandis ucide în doze minime omizile de Epheslia kuhniella, dar este în schimb cu totul inofensivă pentm omizi de Pyrausta (843). După teoria iui Pavlovski producţia de venin şi eficienţa veninului se află sub controlul biocenozei. Dar adeseori controlul biocenotic asupra producţiei de alelochimicale toxice la animale s-a pierdut în decursul evoluţiei. în asemenea situaţii animalele produc veninuri independent de utilitatea lor în iupta pentru existenţă, independent de semnificaţia lor biocenotică şi devin virulente pentru un număr mare de specii, inclusiv pentm specii cu care producătorii de veninuri nu convieţuiesc în mod natural în biocenoze. Aşa bunăoară, veninurile unor şerpi sînt mortale pentru om, deşi omul şi şarpele nu au conexiuni biocenotice regulate. Unele efecte ale veninurilor sînt pur şi simplu de neînţeles din perspectivă ecologică. Astfel, păianjenul veninos Latrodectes este un prădător al insectelor, dar veninul său este mortal şi pentru şoareci, cu care păianjenul nu se hrăneşte (1411). Un păianjen central-american, Phoneutria posedă venin neurotoxic fatal pentru păsări şi mamifere dar care nu îi este util în biocenoză, deoarece nu se hrăneşte cu păsări şi mamifere (1712). Toxinele de apărare sînt bogat reprezentate la insecte, amfibieni şi unele rozătoare (411). La insecte (1364) şi actiniari (anemone) (696) există heterotelergoni cu funcţii de alarmare. Ca şi ia plante, toleranţele interspecifice sînt alelopatic determinate. 6.5.2. Feromoni In sens restrîns Feromonii (homotelergonii)* contribuie, ca substanţe atractante sexual, substanţe de agregare şi de marcare, la coeziunea populaţiei şi delimitarea nişelor. Unele specii de lepidoptere diferă foarte puternic între ele prin specificitatea feromonilor sexuali (775). Alelochimicale inhibitoare pot scoate din funcţie feromoni sexuali (525). Substanţele de agregare au rol de semnale ce atrag indivizi conspecifici spre un definit loc lîngă pădure de unde începe invazia pădurii (169, 236). La insectele sociale, un feromon produs de regină adună lucrătoarele (1364).

7. ECOSISTEME CA FORMAŢII ÎN SPAŢIU ŞI TIMP (5)

7.1. Generalităţi Structura ecosistemului este supusă unor necontenite modificări. Cele mai simple modificări, elementare, se referă la regrupările aleatorii ale elementelor structurale, adevărate recombinări in care noua configuraţie se realizează fără introducerea de elemente noi sau fără excluderea de elemente vechi. Aşa este bunăoară mutarea spontană a unor păsări care cuibăresc în scorburi, dintr-un copac în altul în aceeaşi pădure sau parc. Chiar şi minime variaţii de activitate determină transformări de moment în configuraţia funcţională a ecosistemului. Cînd într-o zi senină, caldă, de vară dispare soarele după un nor pentru cîteva minute, activitatea insectelor încetează brusc, revenind după reapariţia soarelui pe cer (420). Dar, în afara acestor modificări aleatorii, în ecosisteme apar şi transformări ritmice, care se repetă la definite intervale de timp, cum sînt de exemplu pasajele păsărilor migratorii toamna şi primăvara. Fenomenele ritmice nu sînt procese strict reversibile în sensul termodinamicii clasice. Ele sînt numai fenomene ciclice, fără identitate cantitativă între stările ritmic repetabile. Alte procese se desfăşoară însă fără ritmicitate şi sînt de durată. Este vorba de procesele prin care se formează, evoluează şi decad structurile ecosistemice. Cu un termen relativ depăşit putem denumi aceste procese ca succesiune ecologică sau mai modern ecogeneză.

Fig. 117

îmbinarea lanţurilor trofice active la lumina zilei cu cele active la întuneric. Lanţurile nocturne în chenar negru.

7.2. Fenomene ritmice 7.2.1. Cauzele ritmicităţii ecosistemelor şi modelul de activitate

Biosfera, inclusiv lumea vie, aparţine de construcţia indestructibilă ritmică a universului fizic. Organismele ca sisteme biologice lucrează ritmic, fiindcă sînt componente ale cosmosului ritmic structurat (1562). Alternanţa zi-noâpte, fluxul şi refluxul apelor marine, fazele lunii, schimbarea anotimpurilor sînt Componente ritmice ale mediului cosmic şi geofizic. Asemenea fenomene reprezintă pentru cele mai multe biocenoze o ritmicitate exogenă. Protoplasma vie reacţionează la ritmicitatea exogenă a universului prin adaptarea ritmicităţii sale endogene, cu ajutoml unui factor extern, care integrează ritmul vieţii în ritmul universului fizic. Factorul extern sincronizează ritmicitatea endogenă cu ritmicitatea cos-, mică, lucrlnd ca un indicator cronologic (53, 54). Fiecare specie posedă un fel de "ceas intern", un model de activitate după care se desfăşoară reacţiile sale ritmice faţă de ritmicitatea exogenă. Modelul este influenţat de un număr mare de factori externi şi interni. în esenţă, ritmicitatea organismelor este endogenă, întemeiată pe modul propriu ritmic de liicru al sistemului fizico-chimic, care este protoplasma vie. Plantele şi animalele se comportă ritmic, fiindcă nu se pot comporta altfel. Ritmul endogen este declanşat de factori externi, care pot să şi modifice comportamentul ritmic al speciei. Efectul mediului asupra modelului de activitate se observă cel mai bine, atunci cînd un animal este transplantat din condiţiile sale normale de ritm exogen în condiţii neobişnuite. Astfel, în condiţii de alternanţă normală zi-noapte în laborator, lemingul norvegian (Lemmus lemmus) este activ mai cu seamă noaptea. Transplantat însă în Arctica, reacţionează diferit în funcţie de perioadă. în timpul verii arctice, cînd ziua este extrem de lungă, lemingul îşi sincronizează ritmul endogen cu această situaţie, rămînînd activ toată noaptea, dar aici atinge în intervalul scurt de întuneric zilnic culmea activităţii sale fiziologice. însă în iarna arctică, cînd ziua este foarte scurtă, activitatea sa nu se sincronizează cu noaptea foarte lungă (1325). Există însă unele specii la care nu a putut fi evidenţiat nici Un fel de ritm endogen, ci numai adaptări fiziologice de moment la condiţii variabile de mediu. Asfel lucrează, de exemplu, fără un model de activitate, artropodele care colonizează masele de macrofite şi talofite moarte aruncate de valurile mării pe plajă (1346, 1408, 1409), lăcusta călătoare (Schistocerca gregaria) (1678), dar şi melcul-de-vie (Helix pomatia) (1683). Plantele prezintă o ritmicitate a fotosintezei (938), unele specii avînd curbe circadiene bimodale ale PPN, iar alte specii curbe unimodale (876). După faza zilei în care specia îşi desfăşoară activitatea se deosebesc animale diurne, nocturne şi crepusculare (1638 a). Diferenţierea are doar o valoare orientativă, cum este distingerea unor păsări răpitoare de zi (falconiformele) de altele răpitoare de noapte (strigiformele). Semnificativă ecologic este curba de activitate, forma acesteia, structurarea timpului de activitate, diferenţierea intervalului optim de activitate. Toate acestea caracterizează de fapt, la animale, nişa ecologică sub aspectul desfăşurării în timp. Curbele de activitate ale speciilor sînt specifice (435). Astfel, brotăcelul (Hyla arboreaj are în decurs de 24 ore zilnic, două perioade de activitate, şarpele-de-casă (Natrix natrix) numai una (1638 a). în general, şopîrlele şi şerpii prezintă curbe unimodale (1420). - în Nepal, tigrul (Panthera tigris) prezintă o activitate nocturnă cu optimul repede după asfinţit (1628).

Modelul de activitate este. influenţat de mediu şi diferă în cadrul aceleiaşi specii geografic sau sezonier. Broasca-de-lac (Rană ridibunda) este un animal dium in Europa centrală; dar pe malul Mării Negre este un animal nocturn, prezentînd două culmi nocturne de activitate. Broasca-de-mlaştină (Rana arvalis) este un animal tipic nocturn; în timpul verii devine însă activă ziua (77). Pe nivel de populaţie,- curbele de activitate au doar o valoare statistică, fiindcă unii indivizi sînt activi timp mai îndelungat decît alţii. La buhaiul-de-baltă-cu-burtă-galbenă (Bombina variegata) din Transilvania culmea de activitate se atinge'între orele 22-23, cînd sînt activi cei mai mulţi indivizi; pînă la orele 0,30 aproape întreaga populaţie este în repaus, cu excepţia unor indivizi care lucrează fără întrerupere în tot cursul nopţii (1614). Şopîrla-de-ierburi (Lacerta taurica) este în Crimeea foarte activă la temperaturi de 202d C, dar densitatea de activitate (abundenţa indivizilor activi) scade la temperaturi excesive de 30-35°C şi la temperaturi scăzute de 5-10°C (1439). Cazuri în care populaţia este în întregime perfect sincronizată, în care toţi indivizii emit semnale de activitate la aceleaşi ore şi minute sînt rare. Numai atunci întreaga populaţie se comportă exact după acelaşi model. Astfel, în pădurile de mangrove din Asia de Sud-Est semnalele luminoase ale licuricilor (Pteropyx malaccae), c^re, ocupă acelaşi copac sînt perfect sincronizate (994). Adeseori, modelul de'activjtate depinde de relaţiile interspecifice. Leii, care sînt animale tipic nocturne, vînători de ungulate sălbatice, devin uneori animale diurne, atunci cînd îşi schimbă obiceiurile de'vlnătoare, urmărind să captureze vite domestice, care pot fi întîlnite în condiţii de pajişte şi păşune numai ziua. Leii vînează, atunci ascunşi în iarba înaltă (1628). -Ritmul de activitate al bufniţei micuţe (Glaucidium passerinum) este ajustat la ritmul bimodal al pradei sale, rozătorul Clethrionomys glareolus (312).

Fig. 118

Ritmica anuală a oscilaţiilor biomasei zooplanctonului din Marea Barenţ (După ZELIKMAN, 1977).

Uqele animale sînt cu totul aperiodice. Unguiatele africane sînt, cu cîteva excepţii, active fără oprire ziua şi noaptea, dar ungulatele rumegătoare prezintă două culmi de activitate: prima la amiază, a doua la miezul nopţii (931). - Crabul Paralithodes camtchatica din mările Extremului Orient este de ^semenea activ ziua şi noaptea, dar prezintă şi cîte o culme de activitate atît ziua cît şi noaptea (1645). - Nu prezintă nici un fel de ritmicitate nici carabidele de pe ţărmul lacului central-african Kivu (1189). - Tot aşa, leul-de-munte sau puma (Felis concolor) din America şi o viperă vest-asiatică (Vipera xanthina) vînează la orice oră din zi şi din noapte (312). 7.2.2. Ritmuri circadiene

Ritmul circadian (lat. circa diem = în jur de o zi) constă în adaptarea ritmului endogen Ia alternanţa lumină-întuneric în decurs de 24 ore. Schimbarea întunericului cu lumina şi invers funcţionează aici ca indicator cronologic. în timpul fotofazei (faza de lumină) biocenoza este alcătuită dintr-o parte activă şi alta pasivă. O dată cu instalarea scotofazeî (faza de obscuritate) speciile active în fotofază trec în repaus, iar cele pasive în fotofază devin acum active. în acest fel întreaga biocenoză este angrenată în exploatarea resurselor de mediu, dar toate nişele ecologice sînt discriminate între ele în timp. Ecosisteme terestre. Influenţarea biocenotică a ritmului endogen al vegetaţiei este mai slaba în straturile superioare, dar creşte înspre sol, fiind cea mai puternică în stratul erbaceu (196). Modelul ritmic după care se desfăşoară fotosinteza se menţine ca atare în toate ecosistemele, inclusiv în ecosistemele din Nordul îndepărtat (763 a). în păduri, în decurs de 24 ore se înlocuiesc în activităţile lor părţi structurale şi verigi din lanţuri trofice. Aceleaşi funcţii ecologice sînt înfăptuite în timpul fazei de lumină de anumite specii, iar în timpul fazei de întuneric de alte specii şi combinaţii de specii. împletirea ecologică în contextul periodicităţii circadiene are loc mai degrabă între combinaţii de specii decît între specii singulare (1348) (fig. 117). Structura trofică a componentelor active ziua ale păsărilor falconiforme este asemănătoare cu componentele active noaptea ale păsărilor strigiforme (746). în sens foarte strict nu se poate vorbi despre o nişă ecologică delimitată în timp. Unele nişe par să fie identice ziua şi noaptea, diferenţa fiind doar că ziua sînt ocupate de alte specii decît noaptea. De fapt, sînt doar nişe asemănătoare funcţionai, dar totuşi diferite între ele (1350). Activităţile şi mai ales densităţile de activitate ale carabidelor. sînt endogen determinate în păduri şi poieni (1591). Pe solul pădurii, activitatea coleopterelor prădătoare este simetric scindată într-o componentă de fotofază şi alta de scotofază; dar în timpul verii cele mai multe specii suit active în fotofază (351). In pădurea tropicală în faza de lumină, densitatea de activitate a insectelor fitofage este foarte redusă, ele evitînd astfel să fie expuse presiunii puternice a prădătorilor entomofagi, activi în fotofază (425). — La insectele nocturne de la tropice se observă chiar şi o periodicitate lunară, în timp ce în Europa zborul insectelor încetează la lumina lunii (892). Ape interioare. Din cauza migraţiilor zilnice ale zooplanctonului în lacuri continentale au loc în decurs de 24 ore, zi de zi, modificări ale cantităţii de biomasă şi ale compoziţiei taxonomice pe diferite orizonturi de.apa. în apele în care iluminarea prezintă o clară zonalitate pe verticală, organismele planctonice se concentrează în timpul fotofazei în orizonturi mai adînci şi apar la suprafaţă numai spre asfinţit. Probabil că aici este răspunzătoare sensibilitatea diferenţiată la lumină şi toleranţa specifică la lumină a diferitelor specii (284).

Ritmicitatea este pregnantă şi pentru ordinea temporală a derivei organismelor bentale (212.3.3.) în care se integrează aproape toate populaţiile de animale (1108 a) în pîraîele de munte. în biocenozele acestor ape, ritmicitatea circadiană este un principiu de funcţionare (914).. Deriva încetează la lumina lunii (150, 1130). Ocean. Ritmurile circadiene ale animalelor marine nu sînt exact ritmuri de 24 ore ci, mai degrabă, ritmuri circalunare de 21h 15 min, corespunzătoare cu intervalul de timp de la înălţarea lunii pe cer într-o seară pînă la înălţarea sa în seara următoare, interval caracterizat de două maree, ce apar la definite ore (1191). Ritmicitatea endogenă este mascată, dar nu anulată de ritmicitatea valurilor. Nu toate animalele marine sînt supuse periodicităţii lunare (821). Migraţii zilnice ale planctonului au loc şi în biotopuri marine. în largul mării asemenea migraţii cuprind un număr mare de specii. Astfel, tn Marea Nordului şi în Marea Baltică heringul (Ciupea harengus), un planctofag tipic, apare la suprafaţă numai în amurg, cînd orizontul superficial este dens populat de zooplancton (284). Migraţia circadiană nu este însă un fenomen general în pelagial, fiindcă numeroase specii din zooplancton nu migrează deloc pe verticală. Migraţia circadiană, cînd există, nu este numai o fugă de la lumină ci, măi degrabă, expresia unei ritmicităţi endogene (1403). De obicei, animalele planctonice caută acele orizonturi marine unde sînt realizate la optim condiţiile favorabile, specifice de lumină, salinitate, conţinut în oxigen şi fosfaţi (285). Numeroase organisme marine şi-au ajustat ritmul endogen bimodal la ritmul bimodal al vălurilor (1191). Astfel, crabul (Carcinus maenas) şi-a ajustat ritmul endogen la ritmul fluxului şi refluxului (431). - Reproducerea algei brune Dictyota dichotoma este ajustată la fazele ciclului lunar (284), la fel şi la pasărea marină Uria aalge din insulele Orkney (1537). Un ritm dependent de fazele lunii, ce cuprinde o mare parte din biocenoză, a fost observat în Mările Sudului, în regiunea insulelor Fidji, Tonga, Samoa şi a Noilor Hebride. în luna noiembrie, cu o zi înainte de ultimul pătrar al lunii, se formează în apele de suprafaţă din zona recifală un centru trecător de activitate ecologică intensă. Atunci apare la suprafaţă polichetul palolo (Eunice viridis), care şi-a ajustat ritmul endogen lunar de reproducere o dată pe an la ciclul lunii. Părţile posterioare (hectocotil) ale viermelui, încărcate cu elemente sexuale, se desprind şi plutesc în cantităţi masive în grosimea apei, aproape de suprafaţă. Se creează astfel o bogăţie de hrană ce atrage numeroase zoofage. împreună cu palolo migrează şi alte specii de polichete spre suprafaţă (661). Ritmul endogen al lui palolo se păstrează şi în condiţii de laborator (214). 723. Ritmuri anuale

Activităţile vitale ale plantelor şi animalelor sînt sincronizate şi cu schimbările sezoniere ale factorilor climatici. Astfel, la numeroase specii spectrul alimentar se schimbă sezonier, cum este cazul la vulpea roşcată (Vulpes vulpes) (297) şi la ursul brun (Ursus arctos) (1121). în zona climatică temperată, biocenozele prezintă în fiecare sezon o componentă activă şi alta pasivă, ce se înlocuiesc sezonier (1680). Mai ales în ecosistemele terestre distribuţia verticală a părţilor structurale şi secvenţele lor în timp sînt supuse ritmicităţii sezoniere. In păduri de fag curculionidele migrează primăvara spre coronamentul arborilor,

iar toamna coboară în frunzar şi în sol (1184). în biotopuri aride colemboiele formează două componente sezoniere ce se înlocuiesc (1252). Ca şi ritmurile circadiene, şi ritmurile sezoniere se desfăşoară după un fel de "ceas intern", deşi fiziologia animalelor este puternic influenţată de oscilaţiile termice sezoniere; ritmul circadian este evident şi în cadrul ritmului sezonier (1103, 1216). După reprezentări generale animalele troglobionte sînt organisme aperiodice, fără ritm reproducător. Acest punct de vedere nu corespunde însă întotdeauna, un ritm endogen al reproducerii fiind observat la amfipode şi bathysciine troglobionte (1765), la copepode ciclopoide în sistemul de lacune din substratul nisipos al apelor interioare (1247), ca şi la gîndacul Pholeuon proserpinae din peştera cu gheţar de la Scărişoara (1314). Migraţiile sezoniere ale tricopterelor troglofile se desfăşoară după o ritmicitate strictă (189). în general, fauna troglofilă îşi păstrează în peşteră modelul său circadian de activitate (1363). Lipsa de ritmicitate reproductivă la unele troglobionte nu reprezintă o legitate generală, ci o situaţie limită (554). Fitoplanctonul prezintă oscilaţii ritmice sezoniere clare în lacuri de apă dulce (749, 1915, 1916). Sînt manifeste prin variaţiile numărului de indivizi şi ale diversităţii la nivel de specie. S-au evidenţiat şi variaţii sezoniere ale unor caracteristici biogeochimice, ca de exemplu, creşterea concentraţiei cuprului în lacuri toamna şi reducerea acesteia primăvara, deoarece toamna macrofitele eliberează combinaţii de cupru în apă, iar primăvara le acumulează (710). Oscilaţii sezoniere ale productivităţii sînt fenomene obişnuite în ocean (1905, 1004, 1502) (fig. 118). Fluxul descendent al detritusului în ocean este. de asemenea, supus unei periodicităţi determinate de sezon (356). Fauna abisală se comportă aperiodic, şi doar puţine specii prezintă ritmicităţi reproductive (1380). 7.3. Ecogeneza (succesiunea primară) 7.3.1. Concepte fundamentale Ca părţi ale crustei terestre, ecosistemele aparţin de cîmpul geofizic, ce determină configuraţia şi evoluţia lor. Transformarea ecosistemelor în decursul timpurilor se întemeiază fie pe influenţe lente (seculare) ale mediului abiotic, fie pe intervenţii catastrofale externe, dar provin şi din interacţiunile între componentele biotice în cadrul biocenozei. Calamităţi naturale ca furtuni aducătoare de incendii, ploi torenţiale, cutremure, erupţii vulcanice, valuri de uragan (tsunami) ale mării distrug lumea vie pe anumite arii şi deschid calea pentru geneza de noi ecosistem eChiar şi atunci cînd nu au loc catastrofe ale mediului fizic, are loc o înlocuire de lungă durată a ecosistemelor, deoarece dinamica relaţiilor interspecifice din biocenoză conduce la transformări structurale biocenotice necontenite. înlocuirea speciilor ce edifică biocenoza în conexiune cu transformările condiţiilor de existenţă în decursul timpurilor se numeşte succesiune (282). Sensul original al conceptului era pur botanic, referitor la dezvoltarea şi înlocuirea vegetaţiei. Abia mai tîrziu a dobîndit şi un sens zoologic (1680), întrucît dezvoltarea faunei are loc în conexiune cu dezvoltarea vegetaţiei, în cadrul unui proces ecologic unitar. Cauzele succesiunii nu rezidă însă primordial în dinamica endogenă a biocenozei. Succesiunea este iniţiată şi declanşată prin forţe exogene. Procesele fundamentale de geneză şi

evoluţie, ca şi ale decăderii structurale a ecosistemelor sînt supuse în primul rînd forţelor mediului extern (170), . Cea mai simplă succesiune pe continent este colmatarea unui lac trednd prin stadiul de vegetaţie înmlăştinată de stuf şi culminînd, în mediu dominat de păduri, prin încorporarea în ecosistemul de pădure. Geneza şi evoluţia ecosistemelor nu este o simplă succesiune a speciilor într-un biotop neschimbat, ci este un proces evolutiv în care viaţa şi biotopul creează prin interacţiuni, structuri ecologice noi/£onceptul de ecogeneză (334) se referă la geneza de noi sisteme de interrelaţii între viaţă şi mediu, prin care apar şi noi părţi structurale şi, în final, ecosisteme noi. Ga proces geologie global, ecogeneză cuprinde atît succesiunile vegetaţiei şi ale faunei cît şi.procesele de formarea solului şi de geomorfogeneză. Esenţa ecogenezei este geneza de structuri ecologice. După opinia noastră, ecogeneză se suprapune cu conceptul de succesiune primară, adică cu istoria naturală a dezvoltării unei biocenoze de la pionierat (colonizare primară a spaţiului abiotic) pînă la climax (stabilizare). Succesiunea primară cuprinde o serie de stadii botanice în definite condiţii climatice (282). Dacă dezvoltarea vegetaţiei se desfăşoară de la un spaţiu abiotic arid pînă la un biotop mezofil, succesiunea este numită xeroserie, de exemplu de la un cîmp arid pînă lă pădure. Dacă dezvoltarea vegetaţiei se desfăşpară de la un spaţiu umed la un biotop arid, succesiunea este numită hidroseiie, de exemplu de ia o plajă mereu şi repetabil inundată de valurile lacului pînă la aridizarea totală a biotopului. în cartea noastră vom utiliza termenul vechi încetăţenit de succesiune numai pentru succesiunile secundare, adică pentru procese de refacerea ecosistemului după perturbări structurale profunde, dar fără distrugerea totală a vieţii. O teorie clasică (teoria lui Clements) şi o teorie modernă (stohastică), încearcă să explice mecanismul ecogenezei şi a succesiunii. 7.3.2. Teoria clasică (clejnenteiană) a succesiunii primare După teoria clasică a lui Clements (282), susţinută şi din perspectivă zoologică (1366), o serie completă de succesiune primară cuprinde şase stadii: 1) denudarea biotopului; 2) imigrarea;- 3) eceza (gr. oiilţizo = eu colonizez); 4) concurenţa interspecifică; 5) reacţia biocenotică; 6) stabilizarea. Totodată are loc, conform teoriei, o succesiune legică, bazată pe necesitatea obiectivă a stadiilor prin mecanisme interne ale dinamicii biocenotice. Fiecare fond vegetal, fiecare stadiu de vegetaţie generează, prin efectele sale asupra solului, premisele înlocuirii sale printr-un nou fond vegetal. în această succesiune compoziţiile stadiilor se succed aproximativ după ordinea în care sînt clasificate plantele în sistemul natural. Plantele superioare nu pot acţiona ca pionieri pe un sol fără vegetaţie. Asemenea acţiune poate fi realizată numai de plante inferioare, după care urmează treptat alte comunităţi de plante (după alge albastre, o comunitate de briofite, după care urmează pteridofitele şi abia la sfîrşit acestea sînt înlocuite de o comunitate de gimnosperme şi angiosperme). Această teorie perfect deterministă; actualmente depăşită în multe privinţe, a dominat circa o jumătate de secol gîndirea ecologică. Pilonul fundamental -al teoriei este istoria naturală a reîmpăduririi insulei Krakatau din Strîmtoarea Sondelor, unde a avut loc o erupţie vulcanică de mare amploare în 1883. S-a admis că, întreaga viaţă pe insulă a fost distrusă (1365), după care a urmat reîmpădurirea insulei. Ca pionieri ai vieţii au fost observate alge albastre pe lavă solidificată şi relativ răcită, după care a urmat un stadiu de briofite, apoi cu pteridofite şi, abia la sfîrşit, cu

angiosperme (1714 a). S-a observat şi pe alte spaţii abiotice, pe lavă solidificată, că pionierii vegetaţiei sînt algele albastre, de exemplu în anumite biotopuri din America de Nord (166, 1011). Din aceste fapte s-a tras concluzia că, întotdeauna algele şi ferigile apar înaintea plantelor cu flori în procesul de colonizare primară. Dar acest punct de vedere nu este întotdeauna confirmat. Astfel, pe vulcanii din Ruwenzori, pereţii netezi de stîncă şi grohotişurile sînt accesibile primar numai pentru alge albastre şi licheni, dar fisurile stîncii sînt colonizate mai întîi pe lîngă muşchi şi de plante vasculare (1647). în şutul nud, abiotic al terenurilor periglaoîare din Alpi germinează ca pionieri seminţe de Hieracium staticifolium, Saxifraga caesia şi Pinus rnugo (196). Pe terenuri abiotice de origine vulcanică din Japonia nu a fost regăsită succesiunea primară cu stadii de tipul celor din Krakatau, ci numai o tendinţă generală pentm dezvoltarea covorului vegetal de la un stadiu sărac în specii, spre un stadiu bogat în specii; dar aici lichenii, muşchii şi ierburile nu au fost predecesorii obligatorii ai plantelor lemnoase (1896). Edificarea pădurii pe Krakatau după catastrofa din 1883 nu poate fi considerată ca model general pentru succesiunile primare, nici chiar în mediu tropical, deoarece anumite momente ale- reîmpăduririi au rămas neclarificate. Nu există certitudinea că, în 1883, a fost distrusă în întregime viaţa pe insulă (945). Apoi, din cauza căldurii înmagazinate în pătura de lavă în curs de solidificare, insula nu a fost vizitată. Botanistul Treub (1714 a), care a comunicat datele cunoscute azi, a vizitat insula numai în 1887. Dar anumite animale au apărut înaintea plantelor pe insulă, sau cel puţin o dată cu plantele. în mod straniu, una dintre primele forme animale apărute pe Krakatau în 1888 a fost un şarpe uriaş (Python reticulatus) imigrat evident prin înot activ de pe una din marile insule Sonde din vecinătate (375). La un an după erupţie au apărut deja pe malul mării, pe masa de alge şi macrofite moarte aruncată de valuri din mare, colembole şi coleoptere, dar măi cu seamă numeroase diptere (1680). Aceasta a atras păsări oceanice, care au găsit pe mal hrană abundentă. Observaţii făcute ulterior în regiuni de vulcani activi au arătat, că o anumită faună poate preceda adeseori plantele în faza de pionierat. Astfel, pe marginea calotei continentale de gheaţă din Antarctica, nu lichenii sînt ultima formă de viaţă care rezistă în acele condiţii extreme, ci colembolele. Acestea vieţuiesc între hife de ciuperci (Aspergillus) pe conul vulcanului Mt. Erebus (circa 2000 m înălţime dea-; supra nivelului mării) (748). Primii imigranţi pe blocuri proaspete de lavă de pe Etna şi Vezuviu sînt păianjeni zburători, care se hrănesc cu detritus organic şi plancton aerian adus de vînturi (1887). în jurul vulcanului activ Kilauea, un fel de lac de lavă din Hawaii, au fost găsiţi ca pionieri păianjeni aduşi de vînturi, dar şi acarieni printre firele de briofite (30). După teoria lui Qements întîmplarea are un rol major în succesiune numai în faza de pionierat. Sporii, polenul, seminţele de plante şi microfauna sînt aduse neselectiv de vînt sau de curenţii marini. Dar selecţia naturală efectuată de sistemul de factori fizici ai mediului, transformă repede fenomenele aleatorii de imigrare într-un proces evolutiv ordonat. Mediul fizic selecţionează imigranţii păstrînd numai acele forme, care sînt potrivite pentm viaţa în noile condiţii de existenţă. în sfîrşit, intervine stadiul de eceză (colonizare) în care imigranţii admişi de selecţia naturală pun stăpînire pe biotop. Din acest moment încetează rolul întîmplării în succesiunea primară. Biocenoza se dezvoltă în continuare prin interacţiunea speciilor, devine determinată de factori biotici. Teoria este întemeiată pe generalizări prin deducţii logice şi predicaţii ipotetice asupra evoluţiei viitoare a biocenozei. Nu ţine seama de faptul că evoluţia biocenozei se bazează pe strategiile de adaptare ale speciilor în raport

cu condiţiile fizice de existenţă, supuse permanent fluctuaţiilor (702). înlocuirea unui stadiu de vegetaţie prin cel următor nu este consecinţa unei legi naturale ce a predeterminat evoluţia, ci rezultatul interacţiunii mai multor factori abiogeni şi biogeni, printre care şi alelopatia (1362). 7 3 3 . Teoria modernă (stohastică) a ecogenezei

După cum s-a spus mai sus, teoria clasică a succesiunilor primare se întemeiază pe istoria naturală a reîmpăduririi unei insule tropicale unde viaţa a fost nimicită de o puternică erupţie vulcanică. Denudarea vulcanică a biotopului, însoţită uneori şi de geneza unor noi insule, are loc şi în regiuni extratropicaie. Apare şi pe dune din interiorul continentului fără intervenţii vulcanice. Aici nu a fost observată o succesiune legică a anumitor stadii de vegetaţie prin altele anumite, ci numai o imigrare necontenită întîmplătoare. De aceea ecogeneza este privită ca un proces stohastic, ce urmează legi probabilistice. Ca model poate fi utilizată istoria naturală a genezei biocenozelor pe insula Surtsey, insulă apărută din mare în 1963, în urma unei erupţii vulcanice submarine la sud-vest de Islanda. Insula s-a format ca un. bloc abiotic de stîncă din tefTa (un fel de cenuşă vulcanică, aruncată din mare ca material solid cu prilejul erupţiei vulcanului). Asimilarea acestui spaţiu abiotic în biosferă a început printr-o colonizare microbiologică şi a parcurs trei faze: fază preecogenetică, faza de biotopuri de pionierat şi faza de ecogeneză difuză (1478). Planctonul aerian a ajuns pe insulă cînd aceasta era încă o arie potrivnică pentm a fi populată de organisme, din cauza unor temperaturi prea înalte, a gazelor toxice emanate din tefra şi a lipsei de apă lichidă. Dar deja în primul an de existenţă bacteriile şi algele au întemeiat un fel de oaze de ecogeneză, puncte de viaţă presărate prin suprafaţa abiotică a tefrei. Aici au apărut repede şi seminţe de plante vasculare. O situaţie asemănătoare de populare primară cu microorganisme ca urmare a bătăilor de vînturi şi valuri a fost observată şi pe insula vulcanică Kunaşir (Kurile) (1651). Imigrarea pe insula Surtsey nu s-a produs o singură dată, ci în mai multe unde, deoarece pionierii au fost repede spălaţi de valuri de furtună în mare (945). în. 1968 creştea şi se reproducea deja pe Surtsey prima plantă cu flori, Cakile maritima. Mai tîrziu decît plantele cu flori au apărut şi briofite, care au format repede o pernă, ce a acoperit solul nud. Ca pionieri s-au afirmat şi artropodele. în 1970 a existat pe Surtsey o floră spontană cu şapte specii şi o faună asociată cu 5700 indivizi număraţi de artropode, repartizaţi pe 158 specii, dintre care majoritatea erau diptere. Şi insectele au ajuns pe Surtsey în mai multe valuri, în parte pasiv prin deriva valurilor şi ca aeroplancton, în parte activ, zburînd din insulele Westman, vecine cu Islanda, sau chiar direct din Islanda. Imigrarea s-a desfăşurat mult mai repede decît colonizarea La latitudini nordice pădurea se formează mult mai încet decît la tropice. Astfel, pe Krakatau pădurea s-a refăcut repede; în 1908 exista deja după 50 de ani de la catastrofa o pădure pe insulă, iar în 1928 pădurea se extindea deja compactă, de tip masiv forestier în sus, pînă la vîrful craterului (1365). In climatul subarctic din Kamdatka pădurea s-a dezvoltat abia după 250 ani, de la o revărsare pustiitoare de lavă în albiile total uscate ale fluviilor iar pe locul unde s-au format fluvii de lavă pădurea s-a format numai după 8001200 ani (1006). în condiţii de climat subtropical dezvoltarea pădurii s-a desfăşurat mai repede decît în zona subarctică şi mai încet decît la ecuator. Pe insula Sakurajima, unde

pădurea a fost nimicită de erupţie vulcanică, de lîngă Kyushu (Japonia), pădurea era deja refăcută după 150 ani de la catastrofă (1639). Pe insule de nisip nou apărute în marea epicontinentală foarte puţin adîncă (Wattenmeer) din faţa coastelor Germaniei de Nord-Vest, colonizarea de către insecte s-a desfăşurat în mai multe valuri întîmplătoare şi de aici s-a reliefat ideea că, teoria după care o succesiune legică conduce de la o fază iniţială întîmplătoare la structurare ecologică ordonată, se întemeiază pe o iluzie (1702). în Marea Baltică, în regiunile de "Schărenmeer", unde au loc permanent înălţări şi scufundări de mici insule de nisip, ecogeneza pe insulele care nu dispar imediat se desfăşoară prin jocul între imigrare şi pieirea speciilor (626). Un proces similar s-a observat şi pe insulele şi pe malurile unui mare lac din Suedia (1144). După retragerea apelor urmează deja în prima lună colonizarea în mai multe unde cu nevertebrate (1183a). Succesiunea primară a plantelor terestre pe terenurile unde a avut loc colmatarea lacului se desfăşoară ca un proces stohastic (702). Nu numai în nordul Europei, dar şi la tropice asimilarea de noi insule în biosferă se desfăşoară ca un proces stohastic. Aceasta explică distribuţii stranii ale unor plante în cadrul unor grupuri de insule. Astfel, pe unele insule mici din arhipelagurile Tonga şi Samoa se găsesc anumite specii de plante iar pe alte insule vecine ele lipsesc, fiindcă întîmplător sporii unei definite specii au ajuns pe o anumită insulă , iar pe alta nu (1808). - Popularea insulelor Galapagos cu plante vasculare a fost opera vîntului, valurilor, a păsărilor şi a omului, imigranţii găsind pe acest teren vulcanic iniţial abiotic, şanse mult mai bune pentru supravieţuire decît în terenuri deja ocupate de un covor vegetal (1275)1 Natura stohastică a populării insulelor rezultă şi din faptul că, insectele sînt capabile de a depăşi frontiera între mare şi uscat prin zbor activ, asigurînd astfel susţinerea imigranţilor pentru cucerirea unui teren nou îndiguit (668). Zborul activ al insectelor peste ocean este răspunzător în mare măsură şi pentru imigrarea lor în Islanda. Pe dune de nisip din interiorul continentului şi pe dune de pe ţărmul mării, plante pionieri sînt ierburi şi tufe (425,692). Pe substrat periglaciar în munţi înalţi apar ca pionieri plante superioare (1366, 427). în concluzie, cele două teorii ale succesiunii primare, ale ecogenezei sînt antagoniste şi par a fi incompatibile. Totuşi,, contradicţiile nu sînt imposibil de depăşit. Interacţiuni necontenite între evenimente întîmplătoare conduc la o dezvoltare a biocenozei după un definit model, după un anumit trend (tendinţă); este nevoie de o nouă teorie, sintetică, mai puţin inflexibilă (462). 7.4. Succesiuni secundare Succesiunile secundare, denumite adeseori simplu succesiuni, apar, spre deosebire de ecogeneză, permanent şi peste tot în biosferă. Cele mai multe ecosisteme sînt cuprinse tot timpul într-un proces de succesiune. Pentru declanşarea succesiunilor nu este absolut necesar un spaţiu abiotic, ci doar acţiunea unor forţe perturbatoare obişnuite, cum sînt în mediul terestru incendiile, în apa marină modificări de salinitate ş.a. Uneori, succesiunile sînt exprimate numai prin modificări cantitative ale elementelor structurale, în fluctuaţii ale numărului de specii şi de indivizi în cadrul structurii biocenotice. Acţionînd însă ca modificări de durată, ele conduc în general la transformarea ordinii biocenotice şi în final la înlocuirea biocenozei pe acelaşi substrat.

De exemplu, în anul 1951, invazia de ape saline oceanice în Marea Baltică, bazin cu ape salmastre (oligohaline) a provocat prefacerea şi deplasarea biocenozelor. Stocarea apelor salmastre în orizonturi adînci a fost urmată de anoxie şi regresul, apoi şi dispariţia zoobentosului (1492, 1493). După forţa declanşatoare a succesiunii deosebim succesiuni abiogene, biogene şi tehnogene, iar după amploarea lor macrosuccesiuni şi microsuccesiuni. 7.4.1. Succesiuni abiogene Forţele fizice ale mediului cauzează adeseori formarea de ecosisteme noi, pornind de la rămăşiţele substratului biotic vechi. Unele forţe ale mediului acţionează catastrofal (erupţii vulcanice, cutremure, incendii, uragane), iar altele în mod treptat (transformări climatice). Erupţiile vulcanice sînt urmate de emanaţii de gaze toxice, ploi de cenuşă şi revărsări de fluvii de lavă în afara terenului distrus, adUcînd combinaţii minerale în soluri şi lacuri (1006). Aşa de exemplu, erupţia vulcanului Mt. St. Helen, în anul 1980, din nord-vestul SUA a avut ca efect secundar eutrofizarea lacurilor de munte prin pătrunderea masivă de cenuşă în apă; ca urmare a fost accelerată metanogeneza şi stimulate bacteriile sulfoxidante, astfel încît metabolismul lacurilor a devenit asemănător cu cel din estuarele fluviilor (85). Cutremurele sînt cauzele unor alunecări de teren ale masivelor forestiere tropicale, care pot declanşa, în regiuni cu activitate seismică bogată, catastrofe ecologice locale (515). Incendii naturale sînt rezultatul interacţiunii substratului natural al biosferei cu cîmpul electric din atmosferă. Aceste calamităţi naturale apar ca fenomene normale, repetabile în savane est-africane (1288), în pădurile montane de pin din California (1641), în pădurile de eucalipt din Australia (149), ca şi în stufărişurile din Delta Dunării (174). în regiuni aride din zona boreală, acolo unde activitatea microflorei din sol este slabă, incendiile accelerează circuitul materiei prin volatilizarea combinaţiilor minerale (1427). Date cantitative despre efectul focului asupra economiei pădurii şi cîmpiei sînt sărace însă. Le cităm mai jos. Focul volatilizează în pădurile pluviale din Costa Rica 1600 g C.m~2, 49 g N^m"2, şi 13 g S.m~ la un incendiu (441). — Ploile ce survin după incendii spală fosforul de pe solul ars (1060). - Pe culturi de orz, care au fost arse, se reduce diversitatea specifică a coleopterelor (228). - Focul favorizează acumularea de azot în sol (272). Fondul de seminţe din sol suferă reduceri de pe urma incendiilor vegetaţiei (806, 1749). Mersul general al succesiunii pirogenetice are ca rezultat reducerea diversităţii speciilor, a diversităţii şi echităţii covorului vegetal (1839). în fondurile de licheni nu este atinsă o structură ecologică ordonată şi nici secvenţa legică a unei serii de stadii (764). în primii 10-13 ani după un incendiu de pădure creşte diversitatea ierburilor şi a tufelor, ce scade însă mai tîrziu din cauza concurenţei plantelor lemnoase (1427). Deşi la tropice căldura şi umiditatea există din abundenţă, o pădure se regenerează încet după foc, deoarece complexul radicular dens din sol şi creşterea ierburilor care sînt puternic competitive, împiedică dezvoltarea plantulelor de specii lemnoase (1808). în succesiuni pirogenetice este implicată şi alelopatia (1362). Supravieţuind focului, fauna edafică de nevertebrate din lacunele hipogee ale soulului funcţionează ca sursa unei recolonizări a biotopului cu animale de pădure. Dimpotrivă, vertebratele sînt fie nimicite prin foc, fie se salvează prin fugă. Ungulatele din savanele est-africane migrează în momente de incendii ale vegetaţiei periodic la distanţe mari (1288). 15 Comanda nr. 40110

225

Uragane pustiitoare pot decide desfăşurarea succesiunilor pe arii întinse de continent sau ocean. Huricane cumplite distrag regiuni recifale în Jamaica, nimicind 98% din coralieri recifali şi fauna lor. Ca urmare secundară a huricanelor, apa marină devine local puternic îndulcită, provocînd pieirea coralierilor recifali care nu au fost distraşi direct de furtună (844, 1276). - în regiuni tropicale din estul Asiei, taifunurile pustiesc masive forestiere, scindează fondul compact de arboret şi creează luminişuri în pădurea tropicală; luminişurile sînţ năpădite de ierburi (Pandanus) ca pionieri (394). - în Suedia, furtunile de zăpadă distrag păTţi ale codrilor de conifere şi creează în locul lor goluri de furtună (1503). - în Anzii din Chile, bătaia puternică şi necontenită a vînturilor dinspre ocean deteriorează frecvent pădurile de fag (Nothofagus) într-o măsură atît de mare, încît nici nu poate fi vorba de desfăşurarea legică a succesiunii vegetaţiei. Regenerarea codrului chilian de fag decurge ca un proces stohastic adevărat, ţotal aleatoriu (1773, 1774). - Ruperi de nori produc în Noua Zeelandă denudarea unor regiuni întinse în munţi (1487). Calamităţile naturale pot duce la formarea de tanatocenoze (gr. thanatos = moarte), aglomerări masive de cadavre de animale (1821, 1908). Astfel, în Africa de Sud se formează tanatocenoze cînd hergheliile de zebre pier masiv, înecate în nămol; în America de Nord pier herghelii de cal sălbăticit (mustang) din cauza furtunilor de zăpadă (133). Tanatocenoze sînt şi depozite de mamifere pliocenice din fauna de la Pikermi în Attica, animalele căzînd în prăpastie cînd fugeau din stepa incendiată (4). Tot tanatocenoze sînt şi depozitele de turme de ungulate căzute în rîpe din cauza ploilor torenţiale pe insula Eubeea, Grecia (1071). Asemenea cîmpuri de cadavre reprezintă biotopuri noi unde numeroase animale găsesc hrană bogată şi adăpost (848 a). Oscilaţii ale caracteristicilor fizico-chimice ale mediului, respectiv modificări climatice declanşează succesiuni lente, de lungă durată în mări, lacuri mari şi pe continente. în jurul anului 1950, în mările britanice a avut loc amestecul straturilor de apă pe verticală, rezultînd o prefacere profundă a regimului hidrologic în litoral de la tipul de ape litorale Ia ape de tip oceanic. Ca urmare a acestui eveniment, în apele de ţărm a apărat masiv zooplanctonul pelagial împreună cu peştele planctofag Ciupea harengus, care a urmărit pînă aici cîrdurile de Calanus finmarchicus, obiectul său trofic principal (315). în perioada miocenică, Marea Mediterană a fost un lac sau o mare internă, cu nivel de apă puternic scăzut prin evaporare în decursul unei lungi perioade climatice aride; oglinda apei mediteraneene era situată cu mult sub 0 m, astfel fiind dezgolite regiuni întinse ale fundului mării, ceea ce a îngăduit extinderea savanelor din Orientul Apropiat spre vest pînă în Spania, peste locul unde a fost cîndva Marea Mediterană (698). - Ca urmare a înrăutăţirii postglaciare a climatului după epoca de maximă căldură de după glaciaţiuni, covorul vegetal din Eurasia a fost înlocuit; în locul stepelor aride şi reci s-au instalat păduri de foioase umede (463, 502). Transformări climatice nu conduc întotdeauna la înlocuiri de biocenoze, ci uneori numai la înlocuiri ale unor specii, fără alterare structurală a ecosistemului. Începîiid cu mijlocul secolului al 19-lea, climatul Europei centrale şi nordice a devenit tot mai oceanic. Aceasta a permis imigrarea unor păsări iubitoare de umiditate în Fenoscandia, ca de exemplu cufundac (Podiceps nigricollis), găinuşa-de-baltă (Gallinula chloropus), lişiţa (Fulica atra), privighetoarea (Luscinia luscinia) şi totodată dispariţia unor specii ca de exemplu dumbrăveanca (Coracias garrulus) (313, 784).

în lacuji, modificări întîmplătoare ale regimului hidrologic cauzează fluctuaţii ale conţinutului de hrană şi succesiuni în compartimentul fitoplancton. 7.4.2. Succesiuni biogene Secvenţele ecosistemelor pe acelaşi substrat cu condiţii abiotice relativ constante sînt cauzate mai ales de concurenţa interspecifică. Exemplu: dezvoltarea unei turbării de la o simplă mlaştină de turbă cu regim eutrof, cu un brîu de macrofite, la un tinov oligotrof în care specii de Sphagnum constituie vegetaţia (1262 a). în cursul unor asemenea succesiuni se înlocuiesc şi fondurile de faună în care apar şiruri de combinaţii de specii la diverse grupe de animale, ce se succed în funcţie de natura biotopului, corespunzător cu tipul de vegetaţie şi natura solului. în biotopuri primare, spectrul de forme biotice animale este foarte bogat, dar se restrînge pe măsură ce progresează succesiunea tot mai puternic (1467). Recifii de coralieri sînt subminaţi încet, dar temeinic prin activităţile sfredelitoare ale spongierilor, polichetelor, bivalvelor, sipunculidelor şi ciripedelor, rămăşiţele coloniilor strîngîndu-se pe fundul mării (1371). Pe şut urmează colonizarea cu alge, cu fanerogăme marine (Thalassia), mai tîrziu cu coralierii Acropora şi Millepora (1022). Desfăşurarea succesiunii biogene depinde de capacitatea plantelor şi animalelor de a invada suprafeţe deja ocupate de alte vieţuitoare, de a izgoni locuitorii autohtoni şi de a asimila astfel biotopul. Colonizarea se desfăşoară stohastic, deoarece condiţiile fluctuante de existenţă nu favorizează structurarea legică, ordonată a biocenozei şi nu permit predicaţii asupra fazelor ce vor urma (1235). Rezultatul nu depinde numai de capacitatea competitivă a plantelor adulte, ci mai ales de aceea a seminţelor şi plantulelor (457). Astfel, smirdaiul caucazian (Rhododendron ponticum) introdus în Irlanda, unde s-a sălbăticit, a cucerit în păduri de stejar arii întinse, datorită toleranţei sale la umbrire, ratei reduse de metabolism şi creşterii suprafeţei foliare (307). în prima sa fază, imigrarea poate da greş. Dar imediat ce fondul de seminţe ale imigrantului a atins o mărime critică urmează şi colonizarea. Cu acest prilej nu are loc neapărat izgonirea speciilor autohtone, d reducerea mărimilor atinse de PPN ale lor (1838). Numărul de specii de animale asociate cu succesiunile biogene nu creşte ca o funcţie a timpului, ci creşte odată cu creşterea ariei speciei-gazdă. De exemplu, trestia-de-zahăr (Saccharum officinale) a fost introdusă pe insulele Ryukyu în jurul anului 100, unde ocupă azi circa 5000 ha; în Cuba a fost introdusă abia în 1540, dar ocupă acolo 942.000 ha. în insulele Ryukyu este atacată de numai 21 de specii de insecte dăunătoare, dar în Cuba de 81 specii (1610). Prin păşunare selectivă, animalele erbivore pot cauza succesiuni secundare ale plantelor. De exemplu, microcnistaceii algofagi declanşează) prin păşunarea preferenţială a dinoflagelatelor în lacuri din America de Nord, succesiunea fitoplanctonului de la o comunitate de diatomee-dinoflagelate primăvara, la o comunitate de alge verzi-alge albastre toamna (1277). Atunci cînd invazia se manifestă prin inundarea totală a biotopurilor deja colonizate de imigranţi, speciile autohtone sînt fie în întregime supuse şi îngrădite, fie exterminate. Aceasta duce la prefacerea structurii de ansamblu şi a funcţiilor ecosistemului.

Exemple (423): Crabul-lînos-chinezesc (Eriocheir sinensis), adus întîmplător cu navigaţia comercială din Asia de Est în 1912 în fluviul Weser din Germania de Nord-Vest, a invadat şi colonizat repede aproape toate fluviile din Europa centrală. - Iridomyrmex humilis, furnica sud-americană foarte agresivă, adusă în America de Nord s-a extins repede şi spontan, a exterminat specii indigene de furnici şi a ocupat biotopurile devenite libere. - Filoxera {Viteus vitifolii) şi gîndacul-de-Colorado (Leptinotarsa decemlineata) sînt în Europa imigranţi din America de Nord. Au dobîndit repede poziţii de control în biocenozele din vii şi respectiv din culturile de cartofi. In lacuri şi bălţi din Delta Dunării, peştele erbivor Ctenopharyngodon idella întrerupe mersul normal al succesiunii prin păşunarea aproape completă a macrofitelor (276, 310). 7.4.3. Succesiuni tehnogene Acţiunile economice ale omului, mai cu seamă industrializarea, provoacă în biosferă de asemenea succesiuni secundare şi ecogeneze. Este un efect vechi al omului asupra biosferei, încă în paleoliticul timpuriu, omul a provocat în nordul Europei regresiunea fondurilor de ulm (Ulrnus), hrănindu-şi caii cu frunze de ulm (1716). Succesiuni pirogenetice au fost adeseori declanşate de vînători şi agricultori. Prin foc, unelte, arme şi capre omul primitiv a distrus numeroase plante şi animale şi a deschis astfel calea pentru multe succesiuni (655). Este însă problematic (586) dacă triburile de vînători preistorici din America de Nord şi Africa au distrus o parte a mamiferelor mari din aceste continente, aşa cum susţine o anumită ipoteză (1032, 1033). Influenţe de lungă durată ale omului asupra naturii transformă lent condiţiile de existenţă ale animalelor şi declanşează succesiuni în care unele specii sînt favorizate, iar altele dezavantajate. Astfel, în Suedia au fost extinse în sec. al 19-lea terenurile agriculturale şi fîneţele, ceea ce a favorizat extinderea arealurilor unor specii de vertebrate păşunătoare ca elanul (Alces alces) şi căpriorul (Capreolus capreolus), dar au dezavantajat altele cum sînt ciocîrlanul (Galerida cristata), barza albă (Ciconia ciconiă) şi buhaiul-de-baltă-cu- burtă-roşie (Bombina bornbina) (314). Pe terenuri agricole abandonate se desfăşoară succesiuni cu serii complete chiar. în funcţie de vegetaţia generală a regiunii se ajunge la asimilarea terenului în pădure sau în stepă (1680). Dintre nevertebrate sînt dominante în stadiul de pionierat colembole şi larve de diptere, care îşi găsesc nişe potrivite în sistemul lacunar al solului (1611). Fixatorii de azot atmosferic (bacterii şi cianobacterii) sînt inhibaţi aici de exometaboliţii ierburilor şi tufelor, solul devenind sărac în azot, ceea ce duce la eliminarea unor plante dependente în creşterea lor de prezenţa unor concentraţii ridicate de azot (1362). După defrişarea terenului forestier se poate ajunge prin succesiune primară din nou la stadiul de pădure. Noii imigranţi forestieri provin din păduri vecine, ce au rămas intacte (1684). Tăierea masivă a lemnului din pădure a fost urmată de scăderea concentraţiei de nutrienţi şi a biomasei de artropode, de creşterea numărului de indivizi la afide şi furnici din stratul de tufăriş şi, în final, de reducerea volumului proceselor biogeochimice interne (1472). Pe suprafaţa solului şi la adîncimea de 5 cm numărul de indivizi al microartropodelor se reduce, dar la adîncime de 55 cm, numărul acestora este din nou crescut (1491). Tăierea pădurii a produs într-un pinet din sudul Finlandei o creştere efemeră a biomasei faunei din sol, mai ales datorită creşterii numerice a lumbricidelor şi enchitreidelor (701).

După defrişare, pe locul pădurilor montane de pin se desfăşoară paralel cu succesiunea vegetaţiei o succesiune secundară a gastropodelor şi insectelor epigee; succesiunea apterigotelor, acarienilor şi oligochetelor este corelată cu dezvoltarea solului (1680). Definite specii de arbori care sînt în stare să exploateze resursele de nutrienţi ai solului chiar şi în condiţii mereu schimbătoare, formează pe terenurile defrişate stadii de arboret premergător pădurii, ce vor fi ulterior înlocuite de pădurea propriu-zisă; acesta este cazul lui Primus spinosus în estul SUA (1029). In terenuri defrişate dezvoltarea faunelor edafice este strîns corelată cu formarea solului (574,1361). Dezvoltarea solului se desfăşoară în conexiune cu succesiunea covorului vegetal, pînă la atingerea unui echilibru între mineralizare şi PPN (258). Numărul de indivizi de colembole creşte de la poieni (12.000 exemplare . m ) pînă la pinete de amestec (45.000 exemplare . m"2) (776). Fauna edafică influenţează structurarea solului, formarea de humus şi tipul de sol, stimulînd astfel desfăşurarea succesiunii vegetaţiei (1410). Densitatea de activitate a faunei edafice corespunde cu stadiul de succesiune a vegetaţiei, nu cu nivelul trofic al solului (777). în Carpaţii din Ucraina s-a observat un definit fond faunistic de stafilinide corespunzător cu fiecare stadiu al succesiunii (163). în sol succesiunile cuprind atît microflora cît şi microfauna. Terenul denudat este colonizat mai întîi de un val primar de bacterii (mai ales cu specii de Bacillus şi de Pseudomonas). Acest fond de microfloră se dezvoltă repede pe soluri sărace. Al doilea val de microorganisme este alcătuit din forme care se multiplică pe cheltuiala materiei organice aflată în putrefacţie în soluri bogate in humus (366). Testaceele care se află în biodermă populează de acolo păturile de Sphagnum, pernele de muşchi şi solurile (1466). Prăbuşirea biocenozelor este cauzată adeseori şi de om. Pe terenuri industriale biocenozele sînt eliminate. O repopulare primară începe abia atunci cînd unitatea industrială îşi încetează activitatea. Un exemplu (1031, 1374 a): cariere de caolin abandonate nu sînt imediat invadate de vegetaţie, deoarece solul nud este sărac în nutrienţi şi nepotrivit pentru creşterea plantelor, în Cornwall (Marea Britanie), tufărişul şi arbuştii au apărut pe un asemenea teren denudat abia după 25-55 ani. In decursul succesiunii au crescut permanent masa de detritus şi conţinutul de azot din sol. Factorul tipic a fost aici ciclul local de azot. Cariera de caolin a fost asimilată de pădurile învecinate după abia 120 de ani. Succesiuni tehnogene sînt declanşate şi de deşeuri industriale. Eutrofizarea lacurilor cauzează prefaceri profunde în ecosistemele de apă dulce. Exemple: în Finlanda creşterea încărcăturii industriale a unui lac a provocat o succesiune secundară în decurs de 50 ani de la un lac oligotrof la unul eutrof. Succesiunile în macrozoobentos au fost caracteristice de la biocenoza de Monodiamesa - Pontoporeia la o biocenoză dominată de Chironomus plwnosus (789). - în pîraie de munte, unde a avut loc eutrofizarea apelor prin scurgeri ale unor ape impurificate, a avut loc succesiunea combinaţiilor de diatomee (1013). - Refacerea ecosistemelor acvatice după inundarea lor cu ape impurificate se realizează prin imigrări de faună din ape nepoluate şi din microorganismele de pe fundul apelor (1750). Agricultura încearcă să dirijeze şi să accelereze succesiunile naturale de pe terenurile agrare. Reacţia biocenozei faţă de ameliorarea solului şi tratament cu pesticide depinde de proprietăţile fiziologice ale speciilor, luate separat şi nu este întotdeauna pozitivă. încărcătura grea a solului cu substanţe organice duce la scăderea diversităţii ecologice, la unilateralitate în compoziţia faunistică şi la creşterea numerică excesivă a indivizilor unor specii

(1661, 1012). Asemenea ape sînt corespunzătoare cu acvatancurile pentru tratarea apelor impurifîcate (1750). Soluri intoxicate cu pesticide se transformă repede în terenuri abiotice (2.2.8.) sau cel puţin în biotopuri sărace în specii (1700). în dealurile cu vii din Germania depopularea parcelelor intoxicate începe în mai, cînd acestea sînt invadate de specii hemiedafice şi continuă pînă în noiembrie, cînd se atinge un maxim de specii tipic edafice. Dar colembolele reprezentate prin puţine specii ating număr ridicat de indivizi tocmai în parcelele total intoxicate (712). Refacerea pădurii poate fi încetinită prin ameliorarea solului, deoarece prin îngrăşăminte capacitatea competitivă a buruienilor, şi aşa puternică, devine şi mai puternică în dauna reîntineririi fondurilor de plante lemnoase (630). Reorganizări tehnogene ale landşaftului cauzează succesiuni de lungă durată, în special construcţiile de baraje şi de canale. Lacurile de bar^j transformă un curs de apă curgătoare într-un bazin de apă stagnantă. De aici rezultă prefaceri profunde ale biocenozelor şi înlocuirea biocenozelor reofile ataşate de ape curgătoare cu biocenoze psamofile (ataşate de nisipuri). în lacuri de baraj de pe fluvii de cîmpie în URSS, succesiunea tahnogenă a durat circa 3 ani şi a cuprins trei stadii (854): în primul stadiu s-a produs prăbuşirea biocenozelor fluviatile şi nimicirea vegetaţiei terestre scufundate sub apele lacului în urma construirii barajului. în al doilea stadiu se formează biocenoze trecătoare în care apar specii de nevertebrate imigrate: chironomide în bentos, radiolari şi microcrustacei în plancton. Structura ţrofodinamică a biocenozei se bazează pe exploatarea detritusului organic abundent în lac, ce provine din distrugerea fitomasei scufundate. în cel de-al treilea stadiu se reduce biomasa zoobentosului, iar în zooplancton se constituie conexiunile biocenotice. Cianobacteriile se dezvoltă masiv ca fenomen de "înflorirea apei". Numărul de indivizi şi biomasa anumitor grupe de animale cresc mereu în decursul succesiunii. De exemplu, în lacul de baraj de pe Nipru, numărul de indivizi de oligochete a crescut de la 440 . m"2 în 1947 pînă la 11.053 . m"2 în 1950 (970). - în 1955, imediat după inundarea terenului, în lacul de baraj Kahovka de pe Nipru, chironomidele au ajuns la o densitate individuală de 2400.m~2 (971). în lacul de baraj de pe Nistru densitatea indivizilor de rotifere a scăzut pe măsură ce creştea masa de apă din lac (1115). în lacurile de baraj din apele de munte ale Serbiei, succesiunea a decurs de asemenea timp de trei ani, în trei stadii (752): în primul stadiu au fost distruse total biocenozele fluviatile şi înlocuite în bentos prin colonizare săracă cu oligochete. în al doilea stadiu s-a format biocenoza caracterizată prin Chironomus plumosus, iar în cel de-al treilea stadiu s-a format o biocenoză stabilă de oligochete. Fitoplanctonul s-a dezvoltat de asemenea în trei stadii: regresiunea numărului de indivizi în primul stadiu, atingerea maximei diversităţi ecologice în cel de-al doilea şi stabilizarea biocenotică în cel de-al treilea stadiu (751). Ritmul anual al zoobentosului urmează în lacul de baraj o curbă bimodală (752, 936). în marile lacuri de baraj din fluviile tropicale succesiunile decurg cu totul altfel derît la latitudinile cu climat temperat (1062), fiindcă la tropice, vegetaţia terestră inundată este mai repede degradată. De aceea, deja în cursul umplerii bazinului cu apă, în apele lacului ajung mari cantităţi de substanţe minerale. De aici rezultă "înfloriri ale apelor" şi suprapunere în timp a biocenozelor trecătoare şi a celor stabile. Din cauza metabolismului rapid al bacteriilor de pe substratul lacului de baraj Kariba de pe Zambezi se acumulează doar foarte

puţin mîl. De aceea, după biocenoza trecătoare edificată de chironomide nu urmează o biocenoză de oligochete, ci o biocenoză a larvelor de diptere (Povilla adus ta). în canale ce leagă între ele bazine maritime, succesiunile se desfăşoară extrem de lent. Astfel, prin canalul Suez, inaugurat în 1869 a avut loc o nrigraţie foarte înceată într-un sens unic a faunei din Marea Roşie spre M. Mediterană. în 1924, în lacurile amare ultrahaline de pe traseul canalului biocenozele erau deja stabilizate (414, 1270, 1269, 1271). 7.4.4. Microsuccesiuni

Succesiunile mai sus descrise s-au desfăşurat toate pe arii întinse pe plan global al ecosistemului, fiind deci macrosuccesiuni. Pe arii restrînse ale microbiotopurilor se desfăşoară transformări biogene reversibile ale părţilor structurale din ecosistem, care însă nu pot depăşi sau preface structura biocenotică a ecosistemului. Asemenea procese sînt microsuccesiuni. în grupele de ciuperci cu pălărie au loc permanent microsuccesiuni ale artropodelor, dar acestea nu provoacă în pădure decît modificări neînsemnate (1206). Microsuccesiuni se desfăşoară necontenit şi în arboretul din pădurile tropicale; în oricare moment, peste tot mor arbori şi cad pe sol, rezultînd astfel mici luminişuri, invadate mai întîi de tufărişuri, apoi de alţi arbori (394). Deşi aceste luminişuri biogene sînt mai puţin întinse ca arie decît luminişurile produse de furtuni, ele ocupă însumate, spaţii mari, ca de exemplu în Gabon timp de 7 ani, a zecea parte din întreaga suprafaţă forestieră (677). Uneori, microsuccesiunile pot fi ciclice: o sinuzie este înlocuită de altă sinuzie, pentru a reapare mai tîrziu. Astfel, în Anglia, pe arii unde au fost abandonate culturile, fondurile de strugurii ursului (Arctostaphylos uva-ursi) sînt înlocuite cu fonduri de licheni (Cladonia) şi iarbă neagră (Calluna), dar şi reciproc (324), iar în deşerturi din sud-vestul SUA se înlocuiesc reciproc vegetaţia de Opuntia leptocaulis şi Larrea tridentata (1213). în microsuccesiuni ciclice fiecare sinuzie parcurge mai multe stadii, de la pionierat pînă la decădere şi prăbuşire. 7.4.5. Succesiuni experimentale

Ca procese de lungă durată, este problematic că succesiunile ar putea fi reproduse şi urmărite în condiţii de laborator. Dar au reuşit experimente în natura liberă cu fonduri de nevertebrate, iar în laborator cu microorganisme.

Fig. 119

Succesiune în ecosisteme acvatice şi configuraţia echilibrului (După FISHELSON, 1977).

Fîg. 120

Ecogeneza unei păduri (După WHITTAKER, 1975). biomasâ

Fig. 121

Desfâşurarea teoretică a ecogenezei pădurii (După BORMANN şi UKENS, 1979).

Succesiuni experimentale în laborator cu microorganisme au arătat că într-un microecosistem acvatic anumite specii sînt prezente numai ca spori inactivi (spori şi ouă în faza de dormanţă) şi, de aceea, sînt nefuncţionale (578). Succesiuni experimentale In natura liberă cu nevertebrate. S-au făcut panouri sterile de lemn, ce au fost expuse în diverse puncte din ocean, la diferite adîncimi (1460, 1735). Popularea spontană a acestor "insule" submarine artificiale cu nevertebrate a fost cu atît mai rapidă cu £ît "insula" se afla mai aproape de ecuator. După 12 luni, aproape toate "insulele" scufundate au ajuns la un număr aproape egal de specii, indiferent de poziţia lor geografică, de unde rezultă că acţionează aici ca factor limitativ al colonizării concurenţa pentru arie (1461). Consumator primar al lemnului putrezit a fost aici "xilofauna", care prin atacarea substratului lemnos mort a pus la dispoziţie pentru alţi consumatori material de detritus organic. Dinamica biocenozei acestor "insule lemnoase" submerse. este reglată de nevertebrate călătoare.

Succesiuni experimentale pe "insule" naturale dintr-o mlaştină de mangrove în Florida, pe care în prealabil a fost exterminat întregul fond de artropode prin gazare, a arătat că ecogeneză decurge ca un proces stohastic, reglai de echilibrul fluent între imigrare şi pieire (1526, 1527). Probabilitatea pieirii unui imigrant concurent oarecare este independentă de capacitatea sa de concurenţă. Uraganele nimicesc imigranţii fără alegere. Supravieţuitorii scapă de moarte nu printr-o pretinsă capacitate superioară "în lupta pentru existenţă", ci pur şi simplu datorită hazardului imprevizibil. Dar curbele de populare şi colonizare a insulei rezultate din asemenea experimente în natură liberă ca şi modelele matematice ale colonizării nu pot deloc reda mecanismul populării primare, deoarece fiecare specie reacţionează la presiunea mediului nu după formula unei ecuaţii matematice, ci după proprietăţile sale fiziologice specifice (945). 7.5. Stabilizarea ecosistemului Ecogenezele şi succesiunile conduc de obicei la stabilizarea ecosistemului, fenomen exprimat în mersul general al ecogenezei şi în conceptul ele climax. 7.5.1. Mersul general al ecogenezei şi succesiunilor Nici pînă în prezent nu există un punct de vedere general acceptat privind desfăşurarea şi legităţile generale ale succesiunii. După teoria clasică numărul de specii, biomasa globală, diversitatea ecologică şi structurarea biocenotică cresc permanent în decursul succesiunii (1022). Ideea este expusă de regulă cu ajutorul descrierii dezvoltării pădurii de la structuri simple la structuri complexe. Dar ecosistemele silvice nu se formează ca un proces unic şi atoatecuprinzător, în care toate subsistemele, componentele şi compartimentele tind cu aceeaşi viteză spre una şi aceeaşi direcţie. Diverse compartimente ale pădurii au viteze diferite de dezvoltare. Aceasta se observă şi în ape continentale şi în ape marine. Exemple: După trei ani într-un microecosistem acvatic experimental, starea biologică şi chimică au rămas în esenţă nemodificate; biomasa algelor a manifestat tendinţa spre starea staţionară, iar compartimentul erbivor (algofag) (Daphnia mcigna) a rănias constant, însă compartimentul descompunător a atins o înaltă rată a metabolismului (1368). într-o biocenoză experimentală marină de facies nisipos, în prima fază au atins valori numerice ridicate nematodele şi bacteriile, mai tîrziu copepodele şi în sfîrşit biocenoza s-a stabilizat cu copepodul Amphiascus minutus ca specie dominantă, iar diversitatea nematodelor a scăzut (261). - Pe substrat granitic fitomasa creşte necontenit în ecogeneză (culmea diversităţii în faza mijlocie). - Şi la macroartropode densitatea individuală şi diversitatea cresc în cursul succesiunii. - Microartropodele prezintă deja din faza de pionierat densitatea individuală ridicată, iar diversitatea lor creşte necontenit (1517). Relaţiile succesiunii cu diversitatea nu sînt simple. In unele ecosisteme este clar vizibilă tendinţa spre creşterea numărului de specii, a echităţii şi diversităţii (1476). în decursul formării pădurilor tropicale, numărul de specii creşte, dar nu cu viteza mult mai mare deeît în zona de climat temperat (445). Colonizarea secundară a recifilor artificiali (diguri în port) din Marea Roşie a atins după 11 ani un stadiu de înaltă diversitate ecologică, dar abia după moartea coralierilor recif aii (1476).

Fig. 122

Microsuccesiuni ale climaxului într-o pădure boreală de foioase din estul SUA (După FORCIER, 1975).

Comunităţi vegetale nou formate prezintă o diversitate inferioară, fiind foarte sensibile faţă de fluctuaţiile factorilor abiogeni. Diversitatea maximă corespunde cu faza de maturitate. Dar diverşi factori biogeni pot produce puternic diversitatea. în zona munţilor înalţi din Pirinei, animalele erbivore modifică diversitatea vegetaţiei, favorizînd specii greu palatabile ca ţăpoşica (Nardus stricta)', o specie de păiuş, anume Festuca eskia elimină, tot în pajiştile din Pirinei, alte plante ierbacee şi reduce astfel diversitatea (1705). - în ecosistemele marine, numărul de specii creşte în decursul succesiunii, pentru ca apoi să scadă, iar în stadiul final să se ajungă la oscilaţii (466) (fig. 119). Spre deosebire de ecosistemele terestre, unde valorile maxime ale biomasei coincid cu cea mai înaltă stabilitate, în ecosistemele marine sînt produse biomase enorme pe fundul mării în condiţii de instabilitate (1183). Producţia şi biomasa cresc în timpul succesiunilor în general, dar nu ca o funcţie liniară. De exemplu, la tropice mărimea PPN creşte repede, dar imediat ce s-a atins stabilizarea ecosistemului, creşterea devine mai lentă (445). După modelul Whittaker (1847) (fig. 120), o pădure atinge abia în condiţii de stare staţionară nivelul maxim de biomasă. Dar în pădurile de foioase din estul SUA, biomasa maximă se atinge deja de la începutul succesiunii după tăierea pădurii, ca după aceea biomasa să scadă, atingînd în stadiul final încă o culme, dar mai joasă (170) (fig. 121). în decursul succesiunii, structura biochimică a ecosistemului devine închisă şi stabilă. Acumularea toxinelor în biotop poate împiedica imigrarea de specii noi şi determina faze

de dezvoltare unilaterală (1063). Volumul ciclurilor biogeochimice locale (2.4.2.4.) se măreşte un cursul succesiunii. Din perspectivă energetică succesiunea constă dintr-un şir de procese ireversibile, care conduc spre o stare staţionară. Biocenoza tinde spre starea de consum energetic minim (1022). Producţia de entropie devine minimă şi constantă în timp, dar informaţia dimpotrivă creşte. Succesiunile nu sînt însă complet interpretabile prin aceste legităţi, deoarece creşterea parametrilor energetici urmează o curbă bimodală (1562). Fluxul de energie devine tot mai puternic cu fiecare stadiu nou, dar în timpul fiecărui stadiu nou scade repede la un nivel minim stabil. Ecosistemul devine stabil prin formarea de structuri disipative (1136) (v. 5.5.2.). 7.5.2. Conceptul de climax Conform teoriei clasice a succesiunilor (7.3.2.), biocenozele tind spre un stadiu final, ce se păstrează durabil fără transformări esenţiale. In stadiul normal pentru o anumită comunitate, acest stadiu se numeşte comunitatea finală sau climax (gr. klimax = punct culminant) atunci cînd are loc corespondenţa vegetaţiei cu macroclima; în biotopuri aberante se numeşte comunitatea de durată (196). Asemenea comunităţi sînt în prezent rare în Europa, rare mai ales în Europa centrală, Unde încă din epoca marii defrişări (evul mediu timpuriu) landşaftul a fost modificat şi controlat de om. Cîteva comunităţi de tip climax se mai păstrează în răsăritul Europei, cum sînt unii codri de fag din Carpaţi, Pădurea Bialovieja din Polonia şi Bielarus, pădurile de stejar de pe grindurile fluvio-maritime ale Deltei Dunării. Comunităţi de tip climax sînt şi tundrele arctice şi pădurile de conifere (taiga) euro-siberiene şi nord-americane, de asemenea unele păduri pluviale de la tropice şi recifii de coralieri. în pelagial nu se atinge un stadiu de climax, fiindcă planctonul nu atinge niciodată o compoziţie stabilă de durată din cauza turbulenţei permanente a valurilor. Peştii erbivori împiedică colmatarea fluviilor, astfel încît biocenozele fluviatile ating numai un stadiu de preclimax (117). în comunităţi vegetale stabile şi echilibrate, climaxul este numit monoclimax sau climax climatic (282), bazat pe armonizarea vegetaţiei cu macroclima. Atunci cînd combinaţia de specii vegetale corespunde cu clima, climaxul poate să dureze neschimbat timp de secole sau chiar de milenii. Insă numai adaptarea vegetaţiei la macroclima este insuficientă pentru a explica dăinuirea durabilă a unor biocenoze. Vegetaţia trebuie să fie corespunzătoare şi cu tipul de sol. De aceea, din perspectiva istoriei vegataţiei din Scandinavia (385), din Europa de Sud-Est (692) şi a zonei intertropicale (1365), conceptul de monoclimax s-a dovedit eronat. Conceptul de policllmax, formulat de Du Rietz în 1930 (385) exprimă corespondenţa vegetaţiei cu macroclima şi cu tipul de sol. Dar vegetaţia singură cu solul este insuficientă pentru aprecierea completă a climaxului: o biocenoză stabilă este întemeiată pe conexiunea constantă între plante şi animale. Teoria configuraţiei climaxului ("climax pattern theory") include şi fauna în aprecierea climaxului (1844). Conceptul ecologic din climax consideră adaptarea reciprocă a populaţiilor vegetale şi animale în cadrul structurii biocenotice a ecosistemului. Climaxul se întemeiază pe existenţa unor specii cu durată lungă de viaţă individuală (494), fiind şi rezultatul optimizării structurii ecosistemului (1649).

Toate aceste concepte de climax se întemeiază pe presupunerea că climaxul reprezintă o construcţie unitară, ceea ce este însă inexact. Nici o comunitate finală sau de durată nu prezintă în toate subsistemele sale acelaşi grad de stabilitate, deoarece unde părţi structurale sînt "mature", altele dimpotrivă "tinere" (1022). Deşi conceptul de climax este logic elaborat şi întemeiat pe o bogăţie de argumente verbale, nu rămîne un concept inatacabil. Chiar dacă există comunităţi finale, ele ^nu sînt totuşi nişte puncte dincolo de care nu se poate trece, care nu pot fi depăşite. In practică, climaxul este edificat de ateva specii vegetale care au avut succes în "lupta pentru existenţă" (fig. 122). Sărăcirea solului este urmată de degenerarea climaxului la metaclimax, prin înfometarea şi decăderea vegetaţiei (117). Un punct controversat al teoriei climaxului este clasificarea plantelor în pionieri şi edificatori de climax. Clasificarea este relativă, fiindcă oricare specie poate apare în anumite condiţii ca pionier, iar în altele ca edificator de climax. în Alpii Scandinaviei, mesteacănul (Betula), edifică o pădure de climax şi supravieţuieşte unor ani cU condiţii meteorologice extreme prin reproducerea vegetativă. Dar în ani cu climat mai blînd, mesteacănul devine plantă-pionier şi asimilează rapid, prin împrăştiere de seminţe, teritorii noi (890). Un alt punct controversat al teoriei climaxului este convergenţa direcţiilor de dezvoltare ale diverselor biocenoze îritr-o arie geomorfologic şi climatic unitară, unde ar trebui, conform teoriei să se formeze stadii similare de climax climatic (282). Datele din teren sînt neconcludente. în aceeaşi serie, geomorfologic şi climatic unitară (statul Manitoba, Canada), diferite formaţii de tundră tind în evoluţia lor spre unul şi acelaşi stadiu de climax (pajişte de licheni), indiferent de substratul pe care se dezvoltă (1512). La fel, pe insula Isle Royale de pe Lacul Superior, xeroserii şi hidroserii tind spre acelaşi tip de pădure de climax (amestec de brad, molid şi mesteacăn) (1366). Exemplele semnalate aici sînt însă numai situaţii limită ale unui proces complex. în ecosisteme cu configuraţii analoage se desfăşoară succesiuni asemănătoare repetabile în spaţiu şi timp (542). în schimb, în diverse regiuni au fost scoase în evidenţă divergenţe între succesiuni în condiţii climatice asemănătoare (1041, 1042).

BIBLIOGRAFIE

16. ALEKSAHIN, R.M., Sovremennoe sostoianie i 1. ABATUROV, B.D., Bioprodukfionnîi proţes v zadaciradiaţionnoibiogheoţenologhii învoi: Vopronazemnîh ekosistemah. Izd. Nauka, Moskya, 1979. 2. ABATUROV, B.D., Obopredeleniiintensivnosti sîradioekologhii, pp. 8-31. Atomizdat, Moskva, 1968. potrebleniia pisci i osvoeniia resursov rastitelnoiad- 17. ALEKSANDROVA, V.D., Rastitelnîe soobsnîmimlekopitaiuscinii. - Zool. jurn. 59 (1980): 1726- cestva vsvetenekoiorîhideikiberneiiki. - Biull. MOIP 1732. biol. 66 No. 3 (1961): 101-113. 3. ABEL, E.F., Zur Keniniss des Verhaltens imdder 18. ALEKS ANDRO VA, V.D., Problema razvUua v Okologie von Fischen bei Ghardciqa (Rotes Meer). - gheobotanike. - Biull. MOIP biol. 67 No. 2 (1962): Z. Morphol. Okol. Tiere 49 (1960): 430-503. 86-107. 4. ABEL, O., Grundziige derPalăobiologie der Wir- 19. ALEKSANDROVA, V.D., Opîtanalizaiavlenii beltiere. Schweizerbarl, Stuttgarl, 1912. samoreguliafii vfitofenozes tociki zreniia nekotorîh idei kibernetiki. In voi: Primenenie matematiceskih 5. ABÎZOV, S.S., BOBIN, N.E., & KUDRIAŞEV, B.B., Mikrobiologhiceskoe issledovanie lednikovoi metodov v biologhii, voi. 2, pp. 37-46. Izd. LGU, tobei ŢentralnoiAntarktiki. - Izv. AN SSSR biol. No. Leningrad, 1963. 6(1979}: 828-836. 20. ALEXANDER, M., Introdnction to soil micro6. ABÎZOV, S.S., LIPENKOV, V.Ia., BOBIN, N.E., biology. Wiley, London - New York, 1977. & KUDRIAŞEV, B .B., Mikroflora lednika Ţentrainoi 21. ALEXANDER, M., Biodegradation of chemiAntarktiki i metodîkohtroliia slerilnogo otbora ledia- cals of environmental concern. - Science 211 (1981): nogo kerna dliti mikrobiologhiceskih ancilizov. - Izv. 132-138. AN SSSR biol. No. 4 (1982): 537^548). 22. ALLDREDGE, A.C., & COHEN, Y., Con 7. ABRAHAMSON, W.G., Demograjiliy and vege- microscale chemical paiches persist in the sea? tative reproduciion. In voi: Demography and evolu- Microelectrode study of marine snuw, fecal pellels. tion in plant popuUitions, pp. 89-106. The University Science 235 (1987): 689-691. of California Press, Berkeîey - Los Angeles, 1980. 23. ALLDREDGE, A.C., & MADIN, L.P., Pelagic 8. ABRAMOV, V.K., O vosproizvodstvennîh voz- tiuiicates: Unique herbivores in the marine planklon. mojnostiiah icislennostiamiwskogodgra. - Zool. jura. - BioScience 32 (1982): 655-663. 56(1977): 268-275. 24. ALLEE, W.C., Distribulion ofanimals in a tro9. ABRAMSKY, Z., DYER, M.I., & H^RRISON, pical rain forest with relation io environmental facP.D., Competition among smoli mammals in experi- lors. - Ecology 7 (1926): 445-468. mentcdly pertnrbed areas of the shorigrass-prairie. - 25. ALLEE, W.C., Animal aggregations. A study in Ecology 60 (1979): 530-536. general sociology. The University Press, Chicago, 10. ABRAMSKY, Z., & TRACY, C.D„ Popidation 1931. biology of a "non cycling" popidation ofprairie voles 26. ALLEE, W.C., EMERSON, A.E., PARK, O., andahypothesis on the role ofmigration in regulating PARK, Th., & SCHMIDT, K.P.,Principles of animal microtine cycles. - Ecology 60 (1979): 349-361. ecology. Saunders, Philadelphia - London, 1949. 27. ALTMOLLER, R., Untersnchiuigen fiber den 11. ADAMSON, D.A., GASSE, F., STREET, FA., & WILLIAMS, MAJ.,LateQtutterruiryhistoryofthe Energieumsatz von Dipterenpopidationen im Bnchenwald (Liizido-Fagetum). - Pedobiologia 19 (1979): Nile. - Nature 288(1980): 50-55. 12. AHO, J., & KALELA, O., The spring migration 245-278. of 1961 in the Nohvegian lemming, Lemmus lemmus 28. AMANIEU, M., GUELORGUET, O., & MI(L.), ut Kilpisjărvi, Fiiuiish Lapland. - Ann. Zool. CHEL, P., Richesse et diversite de la macrofaiuie Fennici 3 (1966): 53-65. d'une lagune littorale mediterraneenne. - Vie Milieu 13. ALBERT, A.M., Biomasse von Chilopoden in B 27 (1977): 85-109. ţinem Buchenaltbestand des Solling. - Verh. Ges. 29. AMIARD, J.-Cl., Impact des installations nuOkol. Gottingen (1976): 93-101. cleairesfranşaises sur l'env'ironment aquat'ique.- Vie 14. ALEJNIKOVA, M.M., Die Bodenfaiuia des Milieu B 26 (1976): 319-340. Miitleren Wolgalandes tuid ihre regionaleii Besonder- 30. AMOS,. W.H., Hawaii 's volcanic craddle oflife. heiten. - Pedobiologia 5 (1965): 17-49. - Natl. Geogr. 178(1990): 70-86. 15. ALEKSAHIN, R.M., Biofiziceskie aspektîdeis31. ANDERSON, R.M., Părăsite palliogenicity and tviia ioniziinuuscih radiaţii na (enozî. In voi: Problemî the depression ofhost popidation eqiulibria. - Nature suzilimiui zamknutih ekologhiceskih sistem, pp. 203- 279(1979): 150-152. 208. Izd. Nauka, Moskva, 1967. 32. ANDERSON, R.M., Populat ion biology ofinfections d'iseases. II. - Nature 280 (1979): 455-461.

33. ANDERSON, R.V., COLEMAN, D.C., COLE, 53. ASCHOFF, J., ZeitlicheStrukturenbiologischer C.V., & ELIOTT, E.T., Effect ofthe nematodes Acro- Vorgănge. - Nova Acta Leopoldina N.F. 21 (1959): beloides sp. and Mesodiplogaster Iheritieri on subs- 147-177. trate utilizat ion and nitrogen and phosphorus 54. ASCHOFF, J., Die Bedeutung circadianer Rhymineralization in soil. - Ecology 62 (1981): 549-555. thme fur die Okologie. Proc. XVIth Int. Congr. Zool. 34. ANDREWARTHA, H.G., Introduction to the Washington, D.C., 4(1963): 341-345. shidy ofanimal populations. Methuen, London, 1961. 55. ATHIAS-BINCHE, F., Ecologie des Uropodides 35. ANDREWARTHA, H.G., & BIRCH, L.C., The edaphiques(Arachnides;Parasitiformes) de troisecodistribution andabtuukuice of animals. The Universi- systemes forestiers. - Vie Milieu 31 (1981): 137-147. ty Press, Chicago, 1954.. 56. ATLAS, E., & GIAM, C.S., Global transport of 36. ANDREWS, J.H., The palhology of marine al- organicpollutants. - Science 211 (1981): 163-165. gae. - Biol. Rev. 51 (1976): 211-253. 57. ATLAVINYTE, O., TheaciivityofLumbricidae, 37. ANDRUŞCO, A.M., Zemnovodnîe i presmî- Acarina aiul Collembola in the straw hiunification. kaiusciesiia v vîsokogornîh usloviiah Alaiskoi dolinî Pedobiologia 11 (1971): 104-115. (Pamir). - Zool. Jura. 30 (1951):-274-276. 58. ATLAVINYTE, O., & POC1ENE, C., The effect 38. ANDRZEJEWSKI, R., DOMINAS, H., &TAR- of earthworms and their activity on the amount of WID, K., Konkurencja miedzygatnnkowa a caloslo- algae in the soil - Pedobiologia 13 (1973): 445-455. wosc populacji - Ekol. pol. B 10(1964): 173-181. 59. AUSTIN, M.R., Searchingfor a modelfor use in 39. ANGHEL, G., RĂVĂRUT, M., & TURCU, G., vegeiation analysis. - Vegetatio42 (1980): 11-21. Geoboianica. Ceres, Bucureşti, 1971. 60. AVERIN, Iu.V., & GANEA, I.M., PtifiMolda40. ANONYMUS, Zadaci razvitiia ekologhiceskih vii, voi. 1. Ştiinţa, Chişinău, 1970. issledovanii vSSSR (Programma razvitiia ekologhii v 61. AVERIN, lu.V., GANEA I M., & USPENSKI, SSSR). - Ekologhiia 7 No. 5 (1977): 8-15. G.A., PtifîMoldavii, voi. 2. Ştiinţa, Chişinău, 1971. 41. ANTIPA, Gr., Regiunea inundabila a Dunării, 62. AYALA, Fr., Experimental invalidation of the starea ei actuală şi mijloacele de a o pune în valoare. principie of competitive exclusion. - Nature 224 G&bl, Bucureşti, 1910. (1969): 1076-1079. 42. ANTIPA, Gr., Die internaţionale Erforschung 63. AZZI, G.,Agriculturalecology. Cons table, Londer Donau als Produktionsgebiet. - Bull. Acad. Sci. don, 1956. Roum. 17(1935): 117-128. 64. BABEŞ, V., Concurrence vitale des Bactâries. 43. APOLLONIO, S., Glaciers andnutrients inArc- J. Connaiss. M6d. No. 41 (1885): 321-333. tic Seas. - Science 180 (1973): 491-493. 65. BABEŞ, V., Recherches sur Ies associations 44. APOSTOLOV, F.G., BOBÎLEV, Iu.P., BULA- bactâriennes du bacille de la tuberculose. Gdbl, BuCIOV, V.R., & KONSTANTINOVA, N.F „Energhe- cureşti, 1885. liceskaia oţenka bezhvostîh amfibii v lesnîh 66. BĂCESCU, M., Die kaspische Reliktfauna im biogheoţenozahStepnogoPredniprovia. - Vopr. Gher- pontoasowschenBecken undin anderen Gewăssern. pet. 4 (1977): 15-16. Kieler Meeresf. 22 (1966): 176-188. 45. ARENDSE, M.C., Magnetic field detection is 67. BADAMŞIN, B.I., Sostoianie zapasov kaspiisdifferent from lighi detection in the invertebrales Tc- kogo tiuleniia. - Zool. Jurn. 39 (1969): 898-905. nebrio and Talitrus. - Nature 274 (1978): 358-362. 68. BAER, K.E. von, Reden tuid kleinere Aufsătze 46. ARES, J.O., Equitability, competition andsea- (fără cdit.), St. Petersburg, 1864. sonal successioii in a plani comnumity. - J. Ecol. 60 69. BAKER, H.G., Two cases of bat polliruition in (1972): 325-333. Central America. - Rev. Biol. Trop. 17 (1969): 18747. ARGENTES1, F., BERNARDI, R. de, & COLA, 189. E. di, Analysis ofpopulation dynamics in species wilh 70. BAKUS, G., & REEN, G., Toxicity in sponges continuous recruitement andiuiobservable age struc- and holottuirians: A geographical pattern. - Science Utre. - Mcm. Ist. Hal. Idrobiol. 39(1981): 161-176. 185 (1974): 951-953. 48. ARISKINA, N.R., Mohovîe sinuzii v napociven- 71. BALCELLS, R., Estudio ecolâgico de los crisonom pokrove hvoinîh fitofenozov raifî. - Mat. itogov melulos del aliso. - Publ. Inst. Biol. Apl. 20 (1955): naucin. sess. rab. zapovedn. Kazan. (1968): 16-18. 47-61. 49. ARNOLD, StJ., Species diversity of predators 72. BALCH, C.C., & REID, J.T., The efficiency of and theirprey. - Amer. Natur. 106(1972): 220-236. conversion of food energy and protein into mimai 50. ARNOLDI, K.V., & ARNOLDI, L.V., O neko- products. In voi.: Foodproduction and consumption, torîh osnovnîh poniatiiah ekologhii primenitelno k pp. 171-198. North Holland, Amsterdam, 1976. uceniiu o biofenoze. - Vopr. ekol. Kiew 4 (1962): 6-9. 73. BALOGH, J., Lebensgemeinschaften der Land51. ARRHENIUS, O., Statisticul investigat ion on tiere. Akademie Verlag, Berlin, 1958. the constitulions of plani associations. - Ecology 4 74. BALOGH, J., & LOKSA, I., Untersuchungen (1923): 68-73. itber die Zoozonosen des Luzernefeldes. - Acta Zool. „ 52. ARTZ, V., Zur Synokologie der Ektoparasiten Acad. Sci. Hung. 2 (1956): 17-44. von Kleinsăugern in NorddetUschlaruL - Entomol. 75. BAN FIELD, A.W.F., Are Arctic ecosystems really fragile? - Proc. Ist Reindeer Caribou Sympos. Germ. 1 (1975): 105-143. Fairbanks (1975): 546-551.

94. BATES, J.W., The influence ofmetal availability 76. BANNIKOV, A.G., Some remarks concerning cleterminaţion of biomass of wild ungulates in natural on the bryophyte and macrolichen vegetation offour geographical zones in the USSR. In voi.: Secondary rock types. - J. Ecol. 66 No. 6 (1978): 457-482. producdvity of terrestricdecosystems, voi. 1, pp. 255- 95. BATES, M., Mau in nature. Prentice Hali, En260. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa- glewood Cliffs, 1964. Krak6w, 1967. 96. BATZLI, G.O., WHITE, R.G., McLEAN, S.F.Jr., PITELKA, FA., & COLLIER, B.D., Theher77. BANNIKOV, A.G., & DENISOVA, M.N., Ocer Ici po biologhiizenuiovodnîh. Ucipedghiz, Moskva, bivore based trophic system. In voi.: Arctic ecosystems, pp. 335-410. Hutchinson & Ross, Stroudberg, 1956. Pa, 1980. 78. BARANOV, A.S., & IABLOKOV, A.V., Cislennosl i eio dinamika. In Voi.: Prîtkaia iascerifa, pp. 97. BAUDO, R., BERNARDI, R. de, GIUSSANI, 302-321. Izd. Nauka, Moskva, 1976. G., GRIMALDI, E., & TONOLLI, L., Quality objec79. BĂRBIER, M., Introduction ă l'ecologie chimi- tives for aquatic life in European fresh waters. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 36 (1978): 1-99. que. Masson, Paris, 1976. 80. BARBU, V .,Micocenoza-component structural 98. BAUDO, R., GALLANTI, G., LOCHT, B., şi funcţional al biocenozei. - In voi.: Probleme mo- MUNTAU, H., & VARINI, P.G., Heavy metal derne de ecologie, pp. 184-201. Edit. ştiinţ. encicl., concentrations ofpike (Esox lucius) andfor other fîsh Bucureşti, 1982. species from the Pallanza Basin (Lago Maggiore). 81. BARKER, J.F., & FRITZ, P., Carbon isotope Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39 (1981): 409-414. fractionation during microbial methăne oxidation. - 99. BAYLIS, G.T.S., Rhizophagus. The catholic symbiont. - Austr. J. Sci. 25 (1962): 195-200. Nature 293 (1981): 289-291. 100. BAYLIS, G.T.S., Experiments on the ecologi82. BARKER JORGENSEN, C., August Putter, August Krogh, and modern ideas on the use of dissolved cul significance ofphycomycetous mycorrhizas. - New organic matter in ttquativ environments. - Biol. Rev. Phytol. 66(1967): 231-243. 51 (1976): 291-328.. 101. BAZILEVICI, N.I., BiogheohimiiaZemli ifun83. BĂRLOCHER, F., On the ecology oflngoldian kfionalnîe modeli obmeniuh proţesov prirodnîh ekosistem. - Tr. Bioghcohim. Lab. 17 (1979): 55-73. fungi. - BioScience 32 (1982): 581-586. 102. BAZILEVICI, N.I., DROZDOV, A.V., & RO84. BARNES, R.S.K., Coastal lagoons. The UniverDIN, L.E., Produktivnost rnstitelnogo pokrova Zemli. sity Press, Cambridge - London, 1980. - J. Obsc. Biol. 29 (1968): 161-171. 85. BAROSS, J.A., DAHM, C.N., WARD, A.K., LILLEY, M.D., & SEDELL, J.R., Iniţial microbiolo103. BAZYLINSK1, D.A., FRANKEL, R.B., & gicul response in the lakes loMt. St. Helen eruption. - JANNASCH, H.W .,Anaerobicmagnetite production Nature 296 (1982): 49-52. by a marine, magnetotactic bacteriiun. - Nature 334 86. BAROSS, J.A., & DEMING, J.W., Growth of (1988): 518-519. "Black Smoker" bacteria at temperatures of at least 104. BEAVER, W., Host specificity of temperate and tropical animals. - Nature 281 (1979): 139-141. 250 °C. - Nature 303 (1983): 413-426. 105. BECK, W., & WILTSCHKO, W, Trauer87. BARRALES, H.L., & LOBBAN, C.S., The comparative ecology o/Macrocystis pyrifera with em- schruipper (Ficedula hy poleuca) orientieren sich niciu phasis on the forests of Chubut, Argentina. - J. Ecol. visuell mit Hilfe des Magnetfeldes. - Vogelwarte 31 (1981): 168-176. 63 (1975): 657-677. 106. BECKER, G., Reaction of termites to weak 88. Barth, F.W., CORRENS, C.W., & ESKOLA, P., alternatingmagneticfields. - Naturw. 63 (1976): 201Die Entstehung der Gesteine. Borntraeger, Berlin, 202. 1939. 107. BEDDINGTON, J.R., & MAY, R.M., The har89. BARTLETT, M.S.,A« introduction tostochastic vestuig of interacting species in a natural ecosystem. processes. The University Press, Cambridge, 1955. 90. BARTLETT, M.S., Equation aiidmodels ofpo- - Sci. Amer. 247 No. 6 (1982): 42-49. pulation change. In voi.: The mathematical theory of 108. BEHNING, A., Das Leben der Wolga. - Die the dynamics of biologicul populations, pp. 5-21. A- Binnengewăsser voi. 5, Schweizerbart, Stuttgart, cad. Press, London - New York, 1973. 1928. 109. BEHRE, K., ZurAlgensoziologiedesSusswas91. BASEDOW, Th., & SCHUTTE, F., DiePopulationsdynamik der Weizengallenmiicken Contarina tri- sers. - Arch: Hydrobiol. 62 (1966): 125-164. 110. BEIER, W„ Biophysik. Thieme, Lcipzig, 1960. tici (Kirby) und Sitoplosis mosellana (Găhin) (Dipt. Cecidomyidae) in zwei norddeutschen Weizenanbau- 111. BEI-BIENKO, G.I., Smena mestoobitanii nagebieten von 1969 bis 1976. - Zool. Jb. Syst. 109 zemnîmi organizmami kak biologhiceskii prinfip. - J. (1982): 33-82. Obsc. Biol. 27 (1966): 5-21. • 112. BEKLEMIŞEV, V.N., Orgcutizm isoobscestvo. 92. BAŞENINA, N. V., Ekologhiiaobîknovennoipo- Tr. biol. NII biol. Slant. Permsk. Gos. Univ. 1 No. levld. Izd. MGU, Moskva, 1962. 93. BAŞENINA, N.V., Znacenie teorii stressa dlia 2-3(1928): 124-149. ponimanua mehanizmov cislennosti melkih grîzunov. 113. BEKLEMIŞEV, V.N., Osnovnîe poniatiia bioţenologhii v prilojenii k jivotnîm komponentam na- Biull. MOIP biol. 68 No. 6 (1963): 5-13. zemnîhsoobscestv. - Tr. zascitî rastenii No. 2 (1931): 278-358.

114. BEKLEMIŞEV, V.N., O klassifikaţii bioţeno- lus. Some additional experimental observations. loghiceskih (.sinfiziologhiceskih) sviazei. - BiuII. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39(1981): 31-45. MOIP biol. 56 No. 5 (1951): 3-30. 136. BERRIE, A.D., Detritus, micro-organisms and 115. BEKLEMIŞEV, V.N., Vozbuditelibolezneikak animals in fresh water. In voi.: The role of terrestrial cilenîbioţenozov. - Zool. Jurn. 35 (1956): 1765-1779. and aquatic organ isms in decomposition processes, 116. BEKLEMIŞEV. V.N., Popiduiţii i mikropopu- pp. 323-338. Bluckwell, Oxford - London - Edinburgh liaţii parazitov i nidikolov. - Zool. Jurn. 38 (1959): - Melbourne, 1976. 1128-1137. 137. BERTALANFFY, L. von, TheoretischeBiolo117. BEKLEMIŞEV, V.N., Biofeiwzî reki i recinoi gie. Borntraeger, Berlin, 1942. dolini v sosiave jivogo pokrova Zemli. - Tr. Vseo138. BERTALANFFY, L. von, Problems of life. soiuzn. Ghidrobiol. Obsc. 7 (1956): 77-98. Harper, New York, 1960. 139. BERTILLON, Alph., Miologie. In voi.: Dic118. BEKLEMIŞEV, V.N., & IGOŞINA, K.N., O statisliceskom haraklere raspredeleniia individovraz- tionnaire Encyclopâdique des Sciences Mâdicales, nogoporiadkei vnuiri soobsceslva. - Tr. Biol. Nil Biol. voi. 7, pp. 211-266. Masson, Paris, 1877. Stant. Permsk. Gos. Univ. 1 (1928): 171-183. 140. BERTRAND, G., Paysage et Geographie Physique Globale. - Rev. G6ogr. Pyrânees Sud-Ouest 39 119. BEKLEMIŞEV, V.N., MAL1UTIN, O.I., & SEMENOVA, N.L., Striiktura biologhiceskoi grani/î No. 3 (1968): 249-272. psevdobaticili vBelom more. - J. Obsc. biol. 43 (1982): 141. BERTRAND, G., Les structures natnrelles de 366-373. l'espace geographique. L'exemple des Montagnes 120. BEKLO VA, M., & PIKULA, J., The age stnic- Cantabriques centrales (nord-onest de l'Espagne). lure, mortality imdsurvival in the popi ilar ion o/Larus Rev. Geogr. Pyrendes Sud-Ouest 43 No. 2 (1972): 175-206. ridibundusinCzechoslovakia. - Folia Zool. 29(1980): 235-250.. 142. BERTRAND, M., Les biotopes des tardigrades 121. BELAIA, G.A., & MOROZOV, V.L., Ekolo- "terrestres" dans tine hetraie du massifde l'Aigotud (Cevennes). - Vie Milieu C 25 (1975): 299-314. go-fiziologhiceskaia harukterislika subalpiiskogo Icnipnotraviia na Kamciatke. - Probi. bot. 14 No. 2 143. BIAZROV, L.G., Lişainikovîe sinuzii v listven(1979): 17-22. nicinike s ivoi i osoko-zlakovoi raznotravnoi (Hangai122. BELIAEV, G.M., Donnaiafaima naibolşihglu- skiihrebet, MNR). - Biull. MOIP biol. 81 No. 6 (1976): 112-122. bin (ultraabisali) Mirovogo okeana. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 144. BIGGER, M., Oscillations of tropical insect 123. BELIAEVA, M.I., & RIAZANŢEVA, I N , popnlations. - Nature 259 (1976): 207-208. Ispolzovanie okisi ugleroda anaerobnîmi bakteriiami. 145. BIGOT, L., & BODOT, P., Conlribiuion ă l'euide biocânotique de la garrigne ei Quercus cocci- Izv. AN SSSR biol. No. 5 (1982): 697-707. 124. BELIAKOV, M.V., Atmosferî Zemli i drughih fera. II. Composilion biotique du peuplement des invertebres. - Vie Milieu C 23 (1973): 229-249. planei. Ghidromcteoizdat, Leningrad, 1965. 146. BILLINGS, W.O., & MOONEY, H.A., The 125. BENES, J., Radioakiive Kontamination. Fisecology of Arctic and alpine plants. Biol. Rev. 43 cher, Jena, 1981. 126. BENGTSSON, S.A., Reproduction and fluc- (1968): 481-529. lualion in the size of duck popnlations al the Lake 147. BÎNDIU, C., & IACOB, T., Influences climatiMyvatn, Iceland. - Oikos 23 (1972): 218-229. ques - hydrologiques dans la foret limite des Monts des Retezat. In voi.: Recherches ecologiques dans le Parc 127. BENGTSSON, S.A., el SODERGREN, A., DDT and PCB residues in airborne fallout and ani- National de Retezai, pp. 47-68. Acad. Roum. Filiale Cluj-Napoca, 1984. mali in Iceland. Ainbio 3 (1974): 84-86. 148. BIRCH, L.C., & EHRLICH, P.R„Evolutionary 128. BENICK, L., Pilzkăfer und Kâferpilze. - Acta history and popula/ion biology. - Nature 214 (1967): Zool. Fennica 70 (1952): 1-250. 129. BENIUC, M., Mediu, preajmă, vatră. - Anal. 349-352. 149. BIRSTEIN, Ja.A. & V1NOGRADOV, M.E., Psihol. 4(1937): 1-47. 130. BENSON, J.F., The biology of Lepidoptera Zametki o pitonii ghibokovodriîh rîb Rurilo-Kamciatsinfesting stored prodiicts, with special reference •to koi vpadinî. Zool. Jurn. 34 (1955): 842-848. population dyneunics. - Biol. Rev. 48 (1973): 1-26. 150. BISHOP, J., & HYNES, H.B.N., Downsiream 131. BERENYI, D., Mikroklimaiologie. Fischer, drift of the invertebrate faiuia in a stream ecosystem. - Areh. Hydrobiol. 66 (1969): 59-60. Stuttgart, 1967. 132. BERG, L.S., Les regions natnrelles de l'URSS. 151. BLACKMANN, F.F., Optima andlimitingfacPayot, Paris, 1960. tors. - Ann. Bot. 19 (1905): 281-295. 133. BERGER, I. A., Ecology andcatastrophic mor152. BLAKE, D.R., & ROWLAND, F.S., Contitality in v/Ud horses: Implications for interpretuig nuing worldwide increase in tropospheric methane, fossil assemblages. - Science 220(1983): 1403-1404. 1978 to 1989. - Science 239 (1988): 1129-1131. 134. BERMAN, D.I., O regtdialornom znacenii iz153. BLAKEMORE, A, Magnetotactic bacteria. bîtka hiscinikov v stabilizaţii cislennosti jivotnîh v Science 190 (1975): 377-379. biogheoţenozah. - J. Obsc. Biol. 31 (1970): 436-441. 154. BLAKEMORE, A., FRANKEL, R.B., & KAL135. BERNARDI, R. de, & MANCA, M., Competi- MIJN, A J., South-seeking magnetotactic bacteria in tion between Daphnia obtusa and Simocephalus vetu-

the Southern Hem'isphere. - Nature 286 (1980): 384385. 155. BLANCHER, P.J., & McNICOL, D., Breeding biology oftree swallows in relation to wetlandacidity. - Can. J. Zool. 66 (L988): 842-849. 156. BLANDIN, P., CHRISTOPHE, T., GARAY, I., & GEOFFROY, J.-J., Les Arachnides et Myriapodespredateurs enforet temperee. - In voi.: Actualites d'Ecologie forestiere, pp. 477-506. Gauthier-Villars, Paris, 1980. 157. BLASCHKE, H., Beziehungen zwischenEnzymaktivităten undder Retention von Wasser inNadelstreu in Ahhăngigkeit von der Jahreszeit. Pedobiologia 21 (1981): 1-6. . 158. BLATER, J.H.S., & HOLLIDAY, F.G.T., The behaviour and physiology of herring and oiher chipeids. - Adv. Mar. Biol. 1 (1963): 261-393. 159. BOCI, M.S., & MAZING, V.V., Ekosistemî bolotSSSR. Izd. Nauka, Leningrad, 1979. 160. BODEANU, N., & CHIRILĂ, V., Un caz aparte de "înflorire" a apei în Marea Neagră în primăvara anului 1959. - Comun. Acad. R.P.R. 10 (1960): 681-686.

161. BODENHE1MER, F.S., Precis d'Ecologie animale. Payot, Paris, 1955. 162. BODENHEIMER, F.S., Animal ecology today. Junk, Den Haag, 1958. 163. BOGDANOV, l\i.A.,Sukţessionnîeizmeneniia naseleniia stafilinid (Coleoplera, Staphylinidae) v Ukrainskih Karpatah. - Zool. Jurn. 60 (1981): 14191422. 164. BOICENKO, E.A „Soedineniiametallovvevoliutii rastenii v biosfere. - Izv. AN SSSR biol. No. 3 (1976): 378-384. 165. BOLTZMANN, L., Vorlesungen iiber Gastheorie. Barlh, Leipzig, 1896. 166. BOOTH, W .,Algaeas pioneers in p/ant successioii and their importance to erosion control. - Ecology 22 (1941): 38-46. 167. BORCEA, I., Quelques considerations sur la faiuie de la Mer Noire en face du littoral Roumain. Arch. Zool. Ital. 16 (1931): 654-661. 168. BORCHERT, A., Die Krankheiten undSchădlinge der Honigbiene. Hirzel, Leipzig, 1966. 169. BORDEN, J.H., Aggregalion pheromones in the Scolytidae. In voi: Pheromones, pp. 135-160. North Holland, Amsterdam, 1964. 170. BORMANN, F.H., & LIKENS, G.G., Cauistrophic disturbance and the steady state in Northern hardwoodforests. - Amer. Scient. 67 (1979): 660-669. 171. BOŞCAIU, N., «Se SORAN, V., Considerations sur la distribulion structurale d'un peuplement du Pin sylvestre d'un marais oligoirophe (Roiunanie). - Vcgelatio 13 (1965): 88-96." 172. BOTKIN, D.B., MAGUIRE, B., MOORE III, B., MOROWITZ, H.J., & SLOBODKIN, L.B., A foundation for ecologicul theory. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 37 (1979): 13-31. 173. BOTNARIUC, N., Principii de biologie generală. Edit. Acad., Bucureşti, 1967. 174. BOTNARIUC, N,' Rolul ecologic al focului. Ocrot. Nat. 20(1976): 5-16. 16 Comanda nr. 40110

175. BOTNARIUC, N., Concepţia şi metoda sistemică în biologia generala. Edil. Acad., Bucureşti, 1976. 176. BOTNARIUC, N., & BELDESCU, St., Cu privire la influenţa macrofitelor asupra condiţiilor de viaţă în bălţile zonei inundabile a Dunării. - An. Univ. Bucureşti şt. nat. biol. 10 (1961): 159-177. 177. BOTNARIUC, N , & TUDORANCEA, CI., Beitrăge zur Populationsdynamik bei Anodonta piscinalis im FlachseeJijila (Uberschwemmimgsgebiel der Donau). - Arch. Hydrobiol. Suppl. 30 (1967): 400419. 178. BOTNARIUC, N., & VĂDINEANU, A., Ecologie. Edit. Did. Ped., Bucureşti, 1982. 179. BOTNARIUC, N., & VADINEANU, A., Tendinţe în evohiţia Deltei Dunării şi posibilităţile de protecţie. In voi.: Ocrotirea Naturii Tradiţii, actualitate, perspective, pp. 99-124. Dacia, Quj-Napoca, 1988. 180. BOUCH6, M.B., Lombriciens de France. INRA, Paris, 1972. 181. BOUCHfi, M.B., Pesticides et lombriciens; problemesmethodologiquesel economiques. - Phytiatrie - Phytopharmacic 23 (1974): 107-116. 182. BOUCHfi, M.B., Ecologie et Paraecologie: peut-on apprecier le role de la faime dans les cycles biogeochimiques? • Ecol. BuII. (Slockholm) 25 (1977): 157-163. 183. BOUCHE, M.B., Discussions d'Ecologie. IU. Remarqiies sur le transferi entre maillons trophiques. - BuII. Ecol. 9 (1978): 289-299. 184. BOUCHE, M.B., Objectifs, compartimentation et faisabilite du modele R.E.AL. - Pedobiologia 20 (1980): 197-221. 185. BOUCHE, M.B., Un exemple d'activite animale: le role des lombriciens. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 127-154. 186. BOUDOURESQUE, Ch.-F., Recherches sur les concepts de biocoenose et du continuiim au niveau depeuplements benlhiques sciaphiles. - Vie Milieu B 21(1970): 103-136. 187. BOUGHEY, A.S., Man and the Environment. Aniniroduction tohiunan ecology and evoliuion. MacMillan, New York, 1975. 188. BOURLIERE, F., Vie et moeurs des mammiferes. Payot, Paris, 1951. 189. BOU VET, Y., La migration des irichopidres cavernicoles. - Int. J. Speol. 4 (1972): 67-75. 190. BOVARD, P., La pollution des eaux par les matieres radioactives. In voi.: La poUution des eaux continent ales, pp. 61-73. Gauthier-Villars, Paris, 1980. 191. BOWERS, M.A., & SMITH, H.D.,Differential habitat utilizalion by sexes of the deermouse, Peromyscus maniculatus. - Ecology 60 (1969): 869-875. 192. BRAESTRUP, F.W., The periodic die-off in certain herbivoroiis mammals andbirds. - Science 92 (1940): 48-49. 193. BRAESTRUP, F.W., Evohition der Wirbelliere. - Zool. Anz. Leipzig 181 (1968): 1-22.

241

194. BRAMAN, R.S., & FOREBACK, C.C .,Methylatedforms of arsenic in the environment. - Science 182 (1973): 1247-1249. 195. BRANDER, K., Disappearance of common skate Raia batis from Irish Sea. - Nature 290 (1981): 48-49. 196. BRAUN-BLANQUET, J., Pflanzensoziologie. Springer, Wien, 1951. 197. BRAY, R.N., MILLER, A.C., & GEESEY, G.G., The fish connection: A trophic link between planktonic androcky reef commiinilies ? - Scicnce 214 (1981): 204-205. 198. BREEMEN, N. van, BURROUGH, PA., VELTHORST, EJ., DOBBEN, H.F. van, WITT, T. de, RIDDER, T.B., & REUNERS, H.F.R.,Soilacidification from atmospheric ammonium sulphate in forest canopy throughfall. - Nature 299 (1982): 548-550. 199. BREGER, I A , Origin and classification of naturally occurring carbonaceous substances. In voi: Organic geochemistry, pp. 50-86. Pergamon, OxfordLoridon-New York-Paris, 1963. 200. BRESLAVEŢ, L.P., Rastenie i luci Rontgena. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1946. 201. BREZEANU, Gh., & ENĂCEANU, V., Structura calitativă şi cantitativă a biocenozelor din Dunăre. - Hidrobiologia 10(1969): 13-26. 202. BRIAN, M.V., Productivity by social insects. In voi.: Secondary productivity of terrest rial ecosystems, voi. 2, pp. 835-839. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krak6w, 1967. 203. BRIEGLER, W., Zur Biologie tuid Okologie des Grottenolmes (Proleus anguinus). Z. Morphol. Okoi. Tiere 51 (1962): 271-334. 204. BRIERLY, C.L., & MURR, LE., Leaching: Use of a thermophilic and chemoaulotrophic microbe. Science 179 (1973): 488-490. 205. BRILLOU1N, L., Science and information theory. Acad. Press, London-New York, 1956. 206. BRINKMANN, A., Coccidiosen hosfyripen.Bergens Mus. Aarl). Naturvid. raekke. No. 9 (1926): 1-71. 207. BRITTINGHAM, M.C., & TEMPLE, S.A., Have cowbirds caused forest songbirds to decline? BioScience 33. (1983): 31-35. 208. BROCK, T.D., & BROCK, M.L., Tempercuure opt imuni of non-sidphur bacteria from a spring at 90 °C. - Nature 233 (1971): 63-68. 209. BROCK, T.D., Life at high temperatures. Science 230 (1985): 132-138. 210- BROCK, T.D., La vie ă haine temperature. Recherche 19 (1988): 17-48. 211. BROECKER, W.S., TAKAHASHI, T., SIMPSON, H.J. & PENG, T.H., Fate offossil fiiel carbon and the global carbon budget. Science 206 (1979): 409-418. 212. BROOKS, G.T., PRATT, G.E., & JENNINGS, R.C., The action ofprecocenes in milkweedbugs (Oncopeltus fasciatus) andlocusts (Locusta migratoria). Nature 281 (1979): 570-572. 213. BROOKS, J.M., KENNICUTTII, M.C., F1SHER, Cil., MACKO, S.A., COLE, K., CfflLDRESS, JJ., BIDIGARE, R.R., & WETTER, R.D., Deep sea

hydrocarbon seep conmuuiities: Evidence for energy andnutritional carbon sources. - Science 238 (1987): 1138-1142. 214. BROWN, J.H. Jr .,Studiesonthe timingmechanisms of daily, lidai, and lunar periodicities in organisms. In voi.: Perspectivei in Marine Biology, pp. 269-282. The University of California Press, Berkeley-Los Angeles, 1960. 215. BROWN, J.H., & DAVIDSON, D.W., Competition between sead-eating rodents and ants in desert ecosystems. - Science 196 (1977): 880-882. 216. BROWN, S.D., Species diversity ofperiphyton communities in the lutoral of a temperate lake. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 58(1973): 787-800. 217. BROWNING, T.O., The environments ofanimals andplants. - J. Theor. Biol. 2 (1962): 63-68. 218. BUCKNER, K.ti^Avian andmammalian predators of forest insects. - Entomophaga 12 (1962): 63-68. 219. BUDEANU, C., & CĂLINESCU, E.M., Elemente de ecologie umană. Edit. ştiinţ. encicl., Bucureşti, 1982. 220. BUDÎKO, M .1., Energhetika biosferîi eiopreobrazovanie pod vozdeistviem celoveka. - Izv. AN SSSR Gheogr. No. 1 (1971): 14-20. 221. BUDIKO, M.I., Globalnaia ekologhiui. Izd. Mîsl., Moskva, 1977. 222. BUDÎKO, M.I., Evoliufiiabiosferî. Ghidrometeoizdal, Leningrad, 1984. 223. BUECHNER, H.K., & GOLLEY, F.B., Preliminary estimation of energy in Uganda kob (Adenota kob thomasi Neumann). In voi.: Secondary productivity of terrestrial ecosystems, voi. 1, pp. 243-254. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakow, 1967. 224. BUESSELER, K.O., LIVINGSTON, H.D., HAY, BJ., MANGANINI, SJ., DEGENS, E., ITTEKOT, V., & KONUK, T., Chemobyl radionuclides in a Black Sea sediment trap. - Nature 329 (1987): 825828.

225. BUIANOV, N.I., Konfentrafiia "Sr, l37Cs v raione sbrosa teplîh vodKolskoiAES. - Ekologhiia 11 No. 3 (1981): 66-70. 226. BUKOLOVA, T.P., GOLOVKO, EA., & GRODZ1NSKI, A.M., Izucenie kosvennoiallelopatii In voi.: Problemîallelopatii, pp. 135-145. Izd. NaukovaDumka,Kiew, 1978. 227. BUKOVSKI, V.K., Kkritike osnovnîh poniatii biofenologhiL - Voprosî Ekol. Biotenol. 1 (1935): 74-99. 228. BULAN, L.A., & B ARRETT, G.W., Theeffects of two acute stresses on the arthropod component of an experimental grassUmd ecosystem. - Ecology 52 (1971): 597-605. 229. BULION, V.V., Vnekletocinaiaprodukfiiafitoplanktona. - Usp. Sovr. Biol. 84 (1977): 294-305. 230. BULMAN, R.A., The movement ofpliaoniam, americium, and curium through the food chain. - Naturw. 65 (1978): 137-143. 231. BUMBU, I.V., Mikroelementîvjiznifuoplanktona. Edit. Ştiinţa, ChişinSu, 1976.

232. BURDON, J.J., & HARPER, J.L., Relative growth rates ofindividual members of a plant population. - J. Ecol. 68 (1980): 953-957. 233. BUROV, V.M., O stressornoi roii plotnosii populiaţii. - Tr. Xll-ogo Mejd. Entomol. Kongr. Moskva 1 (1971): 483-484. 234. BURTON, J.D., & LEATHERLAND, T.M., Mercury in a cocistal marine environmenl. - Nature 231(1971): 440-441. 235. BUSS, L.W., Bryozoan overgrown interactions • the interdependente of compelilion for space and food. - Nature 281 (1979): 475-477. 236. BUTLER, C.G., Insect pheromones. - Biol. Rev. 42 (1967): 42-87. 237. CAJANDER, A.K., Uber Waldtypen. - Acta Forcst. Fennica 1 (1913): 1-175. 238. CALOW, P., Conversion efficiencies in heterotrophic organisms. - Biol. Rev. 52 (1977): 285-409. 239. CALOW, P., Life cycles. Chapman & Hali, London, 1978. 240. CALVIN, M., Solar energy by photosynthesis. - Science 184 (1974): 375-381. 241. CAMERON, G.N., Analysis of insect irophic diversity in iwo salt marsh communUies- Ecology 53 (1972): 58-73. 242. CAMPBELL, A.C., PALMER, M.R., KLINKHAMNER, G.P., BOWERS, T.S., EDMOND, J.M., LAWRENCE, J.R., CASEY, J.F., THOMPSON, G., HUMPHRIS, S., RONA, P., & KARSON, J.A., Chemistry of hot springs on the Mid-Atlantic Ridge. Nature 335 (1988): 514-519. 243. CAMPBELL, R., Microbial ecology. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, 1977. 244. CANCELA DE FONSECA, J.P., La theorie d'Information appliquee ii la productivite de la micro* faiuie du sol. In voi.: Secondaryproductivity ofterrestrial ecosystems, voi. 2, pp. 631-646. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Wurszawa-Krak6w, 1967. 245. CANCIO, D., FOULQUIER, L., & GRAUBY, A., Modalites de la conlamination d'un bivalve d'eau doucepar le radiostrontium el de sa decontamination. - Anodonta cygnea (L.). - Rapp. Commiss. Energie atom. No. 3241 (1968). 246. CARADJA, A. von, Ober Chinas Pyraliden, Tortriciden,'Tineiden nebst kurzen Bemerkungen, zu denen das Studium dieser Fauna Veranlassung gibl. M6m. Sect. Sci. Acad. Roum. sdr. III m6m. 7 (1925): 1-131. 247. CARON, D.A., DAVIS, P.G., MADIN, L.P., & SIEBVRTHJ MM., Heterotrophic bacteriaandbacterivorous protozoct in oceanic macroaggregates. Science 218 (1982): 795-797. 248. CARPENTER, E.J., Nitrogen fixation by a blue-green epiphyte on pelagic Sargassum. - Science 178(1972): 1207-1209. 249. CARPENTER, T.L., Torpor in anAndeanhummingbird: Its ecologicul significance. - Science 183 (1974): 545-547. 250. CASTRIC-FEY, A., GIRARD-DESCATOIRE,A , & LAFARGUE, F., Les peuplements sessiles d'archipelag de Ghenan. - Vie Milieu AB 28-29 (1979): 51-67.

251. CAUGHLEY, G., Eruption of ungulatepopulations, with emphasis on Himalayan Thar in New Zealand. - Ecology 51 (1970): 53-72. 252. CAVANAUGH, C.M., GARDINER, S.L., JONES, M.L., JANNASCH, H.N., & WATERBURY, J.B., Prokaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila Jones: Possible chemo-ciutotrophic symbionts. - Science 213 (1981): 340-342. 253. CAVANAUGH, C.M., LEVERING, P.R., MAKI, J.S., MITCHELL, R., & LIDSTROM, M.E., Symbiosis of metylotrophic bacteria and deep-sea mussels. - Nature 325 (1987): 346-348. 254. CELLOT, B„ & BOURNAUD, U.,Dynamique spatio-temporelle des deplacements de macroinvertebres dans tine grande riviere. - Can. J. Zool. 64 (1988): 352-363. 255. CERBADZI, LI., & TARASOV, V.G., Fotosintez i dihanie donnîh soobscestv na miagkih gruntah zaliva Vostok (Iaponskoe more). Biol. moria No. 2 (1980): 21-30. 256. CERNOBRIVENKO, S.I., & ŞANDA, V.I., O biohimiceskoisrede biofenoza. In voi.: Fiziologo-biohimiceskie osnovî vzaim nogo vliianiia rostenii vfitoţenoze, pp. 26-28. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 257. CERNOV, G.L., Granqîallelopaticeskih vzaimodeistvii. In voi.: Problemî âllelopatii, pp. 29-33. Izd. Naukova Dumka, Kiew, 1978. 258. CERTOV, O.G., & RAZUMOVSKI, S.M., Ob ekologhiceskoi napravlennosd proţessovrazvitiia pociv. - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 386-3%. 259. CHALET, G.L., & BOHNSACK, K.K., The distribtition and abundance of Collembola at Point Barrow, Alaslca. - Pedobiologia 8 (1968): 214-222. 260. CHAMBERS, M.R., The dominance, prodnction and ulilization of Gammarus tigrimis (Sexton) in the exposed Phragmi tes red beds of Tjeukemeer (Holland). - Hidrobiologia 12 (1971): 297-303. 261. CHAMROUX, S., BOUCHER, G., & BODIN, P., âtude experimentale d'iui ecosysteme sableux. Helgolănder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 163-177. 262. CHAPMAN, R.N.,Animalecology withspecial reference to insecls. McGraw-Hill, New York, 1931. 263. CHAPPUIS, P.A., Die Tierwelt derunterirdischen Gewcisser. - Die Binnengewăsser voi. 3, Schweizerbart, Stuttgart, 1927. 264. CHAPPUIS, P.A., Un nouveau biotope de la faune sonterraine aquatiijiie. - Buil. Sccl. Sci. Acad. Roum. 29 (1946): 21-28. 265. CHARD Y, P., Ecologie des CruslacesPeracarides des fonds rocfieux de Banyuls-sitr-Mer. - Vie Milieu B 21 (1970): 657-727. 266. CHERRY, R.D, HIGGO, J.J.W., & FOWLER, S. W., Zooplanctonfecalpellets andelement residence time in ocean. - Nature 274 (1978): 246-248. 267. CHIARELLO, N., HICKMAN, J.C., & MOONEY, H.A., Endomycorrhizal role for interspecific transfer of phosphorus in a community of annual plants, - Science 217 (1982): 941-943. 268. CHIOSILĂ, I.I., Probleme de radioecologie experimentală. In voi.: Probleme moderne de ecologie, pp. 383-396. Edit. ştiinţ. encicl., Bucureşti, 1982.

290. COLE, J.J., HONJO, S., & EREZ, S., Benthic 269. CHITTY, D., Mortality among volei (Microlus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire in 1936 decomposition of organic matter at a deep-waier site in the Panama Basin. - Nature 327 (1987): 703-704. till 1939. - Philos. Trans. B 236 (1952): 505-552. 270. CHITTY, D., & PHIPPS, G., Seasonalchanges 291. COLEMAN, D.C., & MACFADYEN, A., The in survival in mixed popnlations of two species of recolonization of gamma irradiated soil by small arvoles. - J. Anim. Ecol. 35 (1966): 313-333. thropods. - Oikos 17 (1966): 62-70. 271. CHO, B.C., AZAM, F., Major role of bacteria 292. COLEMAN, D.D., RISATTI, J.B., & in biogeochemical flnxes in the ocean's interior. - SCHOELL, N.,Fractionationofcarbon andhydrogen Nature 332 (1988): 441-443. isotopes by methano-oxidizing bacteria. - Geochim. 272. CHRISTENSEN, N.L., Fire andnitrogen cycle Cosmochim. Acta 45 (1981): 147-155. in California chaparraL - Science 181 (1973): 66-67. 293. CONGDON, R:A., & McCOMB, AJ., The 273. CHRISTIAN, I.I., The adreno-pituitary system vegetation of the Blackwood River Estutiry, Southand popula tion cycles in mammals. - J. Mammol. 31 West Australia. - J. Ecol. 69 (1981): 1-16. (1950): 247-259. 294. CONNOR, E.F., & SIMBERLOFF, D., The 274. CIAILAHIIAN, M.H., Ghibberellinî rastenii. assernbly of species communities: Chance or competition?- Ecology 60 (1979): 1132-1140. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1963. 275. CIAPSKI, K.K., Nacialnîiperiodpostnatalno295. CONOVER, R.J., HERMAN, A.W., PRINgo rosta belomorskogo Lisuna (Pagophoca groenlan- SENBERG, S.J., & HARRIS, L.P., Distribution ofand dica). In voi.: Morskie mlekopitaiuscie voi. 1, pp. feeding by the copepod Pscudocalanus under fast ice 138-157. Izd. Nauka, Moskva, 1965. dnring Arctic spring. - Science 232 (1986): 1245276. CIARIEV, R., Belii amur i iavlenie sukfessii v 1247. 2%. CONRAD, M., Thermodynamic extremulprinvodoemah. - Ekologhiia 10 (1980): 93-94. 277. CIASOVENNAIA, A.A., Problema fitonţidov ciples in evolution. - Biophysik 9 (1973): 191-196. 297. COOK, D.B, HAMILTON, WJJr., The ecoifitofenozî. In voi: Fitoniidî, pp. 41-45. Izd. Naukova logicul reltuionships of redfox in eastern New York. Dumka, Kiew, 1972. Ecology 25 (1944): 91-104. 278. CISLENKO, L.L., Rol Harpaclicoida v biomasse mezobentosa nekoiorîh biotopov fitali. - Zool. 298. COOK, R., The biology ofseeds in the soil. In Jurn. 40(1961): 983-996. voi.: Demography and evolution in plant populations, 279. CIUGUNOVA, N.I., O zakonomernostiah ros- pp. 107-129. The University of California Press, Berta rîb i ih znacenie v dinamikepopuliaiii. - Tr. Sovesc. keley and Los Angeles, 1980. Dinamiki Rib (1961): 94-107. 299. CORNELL, H., & PIMENTEL, D., SwUching 280. CLARHOLM, M., LID-TORSVIK, V., & BA- in the paraşitoid Nasonia vilripcnnis and its effects on KER, J.H., Bacterud popnlations ofsome Fennoscan- host competition. - Ecology 59 (1978): 279-308. dian tundra suils, In voi.: Fennoscandian tundra 300. CORNER, D.C., & COWEY, C.B., Biochemiecosystems, voi. 1, pp. 251-260, Springer, Berlin-Hei- cal studies on the produci ion of marine zooplankton. delberg-New York, 1975. Biol. Rev. 43 (1968): 393-426. 281. CL A Y, R. M., Nutrient re ten tion in tropical ra'ui 301 .COUGHLAN, S.J., & AL-HASSAN, R.H.,Staforests. - Nature 282 (1979): 13. dies of uptake and turnover of glycollic acid in the 282. CLEMENTS, F.E., Plant succession as indica- Menai Stmits, North Wales. - J. Ecol. 65 (1977): 731-746. tors. Wilson, New York, 1928. 283. CLEVE, K. van, DYRNESS, K.T., VIERECK, 302. COULLIANOS, S.-C., & JOHNELS, A.G., L.A., FOX, J., CHAPIN III, F.S., & OECHEL, W., Noteon the subnivean environment of small mammals. Taiga ecosystems in interior Alaska. - BioScience 33 - Ark. Zool. ser. 2,15 (1962): 363-370. (1983): 39-44., 303. COUTURIER, M.A.J., L'Ours brun' (Ursus 284. CLOUDSLEY-THOMPSON, J.L., Rhythmic arctos L.) (fără editură), Grenoble, 1954. activity in xmimal physidlogy and behaviour. Acad. 304. COUTURIER, M.A.J., «fe COUTURIER, A., Press, New York-London, 1961. Les coqs de Bricyere. Dubusc, Boulogne, 1980. 285. CLOUDSLEY-THOMPSON, S.L.;Animal mi305. CRAMER, N.F., & MAY, R.M., Interspecific grat ion. Orbis, London, 1978. competition, predation and species diversity: A 286. CODY, M.L., Competition and the structure of comment. - J. Theor. Biol. 34 (1972): 289-293. bird commimities. The University Press, Princeton, 306. CREUTZ, G ..Ernăhrungsweise, Nahifnngsaus1974. wahl und Abwehr des Graureihers (Ardea tinerea)! 287. CODY, M.L., Optimization in ecology. Zool. Abh. 27 (1964): 26-67. Science 183 (1974): 1156-1164. 307. CROSS, J.R., Theestablishment of Rhododcn288. COEN, L.D.. HECK, K.L., Jr., & ABELE, L.G., dron ponlicum in the Killarney Oakwoods, S.W. IreExperiments on competition and predation among land. - J. Ecol. 69 (1981): 807-824. shrimps of seagrass meadows. - Ecology 62 (1981): 308. CRUZ, A.A. de la, A preliminary study of 1484-1493. organic detritus in a tropical ra'ui forest. - Rev. Biol. 289. COLE, B.J., Trophic structure of grassland Trop. 12(1964): 175-185. insect commwiity. Nature 288 (1980): 76-77. 309. CU1SIN, M., L'influence des Pica sur les milieux forestiers. In voi.: Actualites d'ecologie forestiere, pp. 407-414. Gaulhier-Villars, Paris, 1980.

310. CURE, V., Modificările biocenozelor acvatice pentru existenţă (traduccre din limba engleză). Ec;: survenite în urma introducerii peştelui fitofag Cteno- Acad., Bucurcşti, 1957. 329. DAR WIN, Ch., Plante insectivore (traducere pharyngodon idella în România. Teză doctorat, Univ. din limba engleză). Edil. Acad., Bucureşti, 1965. Bucureşti, 1970. 330. DAR WIN, Ch., Formarea humusului sub acţiu311. CURIO, E., The ethology of predation. Sprinnea rimelor cu observaţii asupra obiceiurilor lor (trager, Berlin-Heidelberg-New York, 1976. 312. CURRAN, P.F., Thermodynamicsoflivingsys- ducere din limba englezii). Edit. Acad., Bucureşti, tems. The contribution ofAhar'on Katzir-Katchalsky. 1977. In voi.: Modern development in thermodynamics, pp. 331. DAUBENMIRE, R., Vegetation: Identification XIX-XXVII. Wilcy, New York-Toronto, 1974. of typal communities. - Science 151 (1966): 291-298. 332. DA VIS, Ch.S., On questions ofproduction and 313. CURRY-LINDAHL, K., Landscape clianges and the vertebrate fauna in Sweden dur in g the last 150 productivity. - Arch. Hydrobiol. 59(1963): J 45-161. years. - Bijdr. Dierk. 31 (1961): 27-44. 333. DAVITAIA, F.F., Atmosfera i biosfera -proşloe, nastoiascee, buduscee. Ghidrometeoizdal, Mosk314. CURRY-LINDAHL, K., Lesparcs nationaux comme archives de recherches el documentation de va, 1978. l'evohaion des especes. - Acta Phytogeogr. Succica 54 334. DAVITAŞVILLI, L.S., Evoliuţionnoe ucenie. (1968): 35-38. Izd. Metnierebâ, Tbilisi, 1978. 315. CUSHING, D.H., Biological andhydrographic 335. D'CROZ, L., & AVERZA, A.A., Observachanges in Brilish Seas during the last thirty years. ciones sobre la abundencia y diversidad de laspoblaBiol. Rev. 41 (1966): 221-258. ciones de peces estuarinos en el Caribe de Panama. Rev. Biol. Trop. 27 (1971): 189-201. 316. DAGET, J., LECORDIER, C., & LEVEQUE, C., Notion de nomocenose: ses applications en ecolo- 336. DEAN, B., Report on the European methods of gie. - Bull. Soc. £col. 3 (1972): 448-462. oysterculture. - Bull. US Fish Commiss. 11 (1981): 317. DAHL, E., Stability of tundra ecosystems in 357-406. Fennoscandia. In voi.: Fennoscandian tundra ecosys- 337. DEBACH, P., & SMITH, H.S ,,Are population tems, voi. 2, pp. 231-236. Springer, Berlin-Heideloscillations inherent in the host-parasite reiat ion ? berg-Gottingen, 1975. Ecology 22 (1941): 363-369. 338. DECANDOLLE, Alph.P., Pflanzen-Physiolo318. DAHL, F., Grundsălze und Gnuidbegriffe der biozonotischen Forschung. - Zool. Anz. Leipzig 33 gie, voi. 3 Cotta, Stuttgart-Tubingen, 1833-1835. (1908): 349-353. 339. DECOU, A., & DECQU, V., Recherches sur la 319. DAHL, F., Grundlagen einer dkologischen synousie du guano des grottes d'Oltânie el du Banat (Roumanie). Ann. Sp£16oi. 19(1964): 781-797. Tiergeographie. Fischer, Jena, 1921. 340. DECOU, A., & TUFESCU, M., Sur l'organi320. DALE, M.B., Systems tuudysis and ecology. salion d'unc biocenose extreme: La biocenose du guaEcology 51 (1970): 2-16. 321. DALE, M.B., Graph theoretical analysis of the no de la grotte "Peştera luiAdam " de Băile Hercidane phytosociological s truc ture ofplant communities: An (Carpales Meridionales, Roumanie). - Trav. Inst. applieation lo mixed forest. - Vegelatio 35 (1977): Speol. 15(1976): 113-131. 35-46. " 341. DEDECKER, A., Agulhas Bank plankion. ln 322. DANILOV, N.N., Rol jivotnîh v biogheoţeno- voi.: The Biology ofIndian Ocean, pp. 189-219. Sprinzah SubarktUci. - Tr. lnst. Ekol. Rast. Jivotnîh Svcr- ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1970. dlovsk 106 (1977): 3-30. 342. DEGENS, E., KHOO, F„ & MICHAELIS, W., Uraniurn anomaly in Black Sea sediments. - Nature 323. DANILOV, N.N., Stnikiura ifwikţionirovanie biogheoţenozovinjiwi tundrî. In voi.: Strukturno-fun- 269(1977): 566-569. kţionalnaia organizaţiia biogheofenozov, pp. 90-109. 343. DELAMARE DEB OUTTE VILLE, CI., MicroIzd. Nauka, Moskva, 1980. faune du sol des pays temperes et tropicattx. Hermann, • ' 324. DANSEREAU, P., Biogeography. An ecologi- Paris, 1951. cul perspective. Ronald, New York, 1957. • 344. DELAMARE DEBOUTTEVILLE, CI., Biolo325. DAREVSKI, I.S., Sezonnîe izmeneniict jirovîh gie des eaux souterraines littorales el continentales. tel i.gonad iascerit dolinîrekiAraksa vArmenii. Zool. Hermann, Paris, 1960. Jura. 39 (1960): 1209-1217. 345. DELATTRE, P., Systeme, structure, fonction, 326. DAREVSKI, I.S., & KULIKOVA, W.M.,M/âvolution. Doin, Paris; Maloine, Paris, 1971. tiirliche Parlhenogenese in der polymorphen Gruppe 346. DELBECK, H., CHILDRESS, J.J., & SOMEder kaukasischen Felseidechse (Lacerla saxicola E- RO, G.N., Calvin-Benson cycle and sulphide oxydaversmann). - Zool. Jb. Syst. 89 (1961): 119-176. . tion enzymes in animals from sulphide-richhabitats. 327. DAREVSKI, I.S., & TERENTJEV, P.V., Esti- Nature 293 (1981): 511-533. mation of energy flow through ampli ibian and reptile 347. DELPOUX, M., £cosysitemeetpaysage. - Rev. populations. In voi.: Secondary productivity ofterres- G6ogr. Pyr6n6es Sud-Ouest 43 (1972): 157-174. trialecosystems, voi. 1, pp. 183-197. Panstwowe Wy348. DEMASTER, D.P., Survival andmortality ui a dawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakbw, 1967. population ofAdelie penguins. - Ecology 61 (1980): 328. DAR WIN, Ch., Originea speciilor prin selecţia 522-536. naturală sau păstrarea raselor favorizate în lupta

349. DEMINA, N.S., O sposobnosti svobodnojivus- 368. DOROGOI, I.V., O vozdeistviiptiţmiofagovna cih bakterii kfîksafii azota atmosferî. - Izv. AN SSSR populiafii uuidrovîh lemmingov. - Biull. MOIP biol. biol. No. 3 (1979): 292-293. 350. DEMINA, N.N., & MALDQV, D.G.,

86 No. 1(1981): 30-33.

SSSR biol. No. 2 (1980): 254-260. 351. DENNISON, D.F., & HODKINSON, I.D.,

rastaniia cislennosti - Biull. MOIP biol. 88 No. 2

Toksinî 369. DOROGOI, I.V., Hiscihiki miofaghi i ih voznekotorihmorskihvodoroslei(Pynhophy\d).-lzv.AN deistvie na populiaţii tundrovîh lemmingov v.faze na(1983): 57-64.

Slriicture of the predator beetle commimity in a woo- 370. DOVNAR-ZAPOLSKI, D.P., Ocerk entomodland soil ecosystem. II. Diurnal activity rhythms. faimîceresciatogoduba (Quercus robur) vevropeiskoi Pedobiologia 25 (1983): 169-174. 352. DERR, J., Coevohttion of the

life history of a tropical seedfeeding insect and ilsfoodplants. - Eco-

ciastiSSSR.

- Zool. Jurn. 33 (1954): 794-806.

371. DREUX, Ph., Prăcis d'Ecologie. Presses Ufti-

versitaires de France, Paris, 1974. logy 61 (1980): 881-892. 372. DREUX, Ph., & COURSOL, J., Lessystâmes 353. DESBRUYfeRES, D., & LAUBIER, L., Les diffirentiels de Lotka-Volterra. lfcre pârtie. - Rev. Alvincllidae, une familie nouvelle d'annelides poly- Quest. Sci. 150(1979): 325-350. chetes infeodes aux sources hydrothermales sous-ma- 373. DREUX, Ph., & COURSOL, J., Les systemes rines: systematique, biologie et ecologie. - Can. J.differentielsdeLotka-Volterra. 2e pârtie. - Rev. Quest. Zool. 64(1986): 2227-2245. Sci. 150 (1979): 471-497. 354. DESENDER, K., Ecologicul andfaiuial studies 374. DRICIKO, V.F., & LISACENKO, E.P., Oţenka

on Coleoptera in agricultorul land. II. Hibernation ofvodnoho vînosa radioaktivnîh nuklidov iz pahotnîh Carabidae in agro-ecosystems. - Pedobiologia 23 pociv. - Ekoioghiia 9 No. 4 (1979): 28-34. (1982): 295-303. 375. DROZNOV, V.N., Semeistvo lojnonoghie zmei 355. DETHIER, V.G., Chemical interactions bet- (Boidae). In voi.: Jizn jivotnîh, voi. 4 (zemnovodnîe, weenplantsandinsecls. In voi.: Chemicalecology, pp.presmîkaiusciesiia), pp. 333-346. Izd. Prosvcscenie, 83-102. Acad. Press, New York-London, 1970. Mockva, 1969. 356. DEUSER, W.G., BREWER, P.G., JICKELLS, 376. DUBININ, N.P., & GLEMBOŢKI, Ia.I., GheT.D., & COMMEAU, R.F., Biologicul control of a- netikapopuliafii iselekţiia. Izd. Nauka, Moskva, 1967. biogenic particles from the sur face ocean. - Scicncc 377. DUCKER, S.C., & KNOX, R.B.,Alleloparasi219(1983): 388-391. tism between a seagrass and algae. - Naturw. 65 (1978): 391-392. 357. D H O N D T , A.A., & E Y E C K E R M A N , R., Competition between the greal tit and the blue tit 378. DUDDINGTON, C.L., Interrelations between

outside the breeding season in fieid experiment. - soil microflora and soil nematodes. In voi.: Soil zoo-

Ecology 6 1 (1980): 1291-1296. logy, pp. 284-301. Butterworths, London, 1955. 358. DIAMOND, J.M., Distributional ecology of 379. DUDICH, E.,Az eletudomănyi belso tagozadâNew Guinea birds. - Science 179 (1973): 759-769. sa. - Aliat. Kdzlcm. 35 (1938): 83-90. 359. DIDUH, Ia.P., Problemî aktivnosti vidov raste- 380. DUGGINS, D.O., Kelp beds cuidsea otters.An nii. - Bol. Jurn. 67 (1982): 425-435. experimentalapproach. - Ecology 61 (1980): 447-453. 360. DIETRICH, G., & KALLE, K., Allgemeine 381. DUNGER, W., Dfe Bedeutung der Bodenfaww Meereskunde. Eine Einfiihriuig in die Ozeanographie. fur die Streuzersetzung. - Tagungsbcr. Deutsch. Akad. Borntraeger, Berlin, 1957. Landw. Berlin 60 (1964): 49-114. 361. DIMKOV, Iu.M., PAVLOV, E.G., & ZAVIA382. DURBIN, A.G., NIXON, Sc.W., OVIATT,

LOV, E.N., Fazovii sostav i morfogheneticeskie oso- C.A., Effects of spawning migration of the alewife bennosti uraninita iz prirodnogo iadernogo reaktoraAlosa pscudoharengus on freshwater ecosystems. Oklo(Gabon):-Gheohimiia

362. DOBRODEEV,

brodabiosferî. Priroda

No. 2(1979): 217-218.

0.?.,Resursîsvobodnogokis-

Ecology 60 (1979): 8-17.

383. DU RIETZ, G.E., Kritikanpflanzensoziologis-

chen Kritikern. - Bot. Notiser Lund (1928): 1-130. 363. DOGIEL, V.A.,AllgemeineParasitologie. Fis384. DU RIETZ, G.E., Vegetationsforschung auf cher, Jena, 1963. soziationsstai'istischenGrurullage. In voi.: Handbuch 364. DOKUCEAEV, V.V., Russkii cernoziom. In der biologischen Arbeitsmcthoden voi. 279, pp. 293No.4, (1977): 65-66.

480. Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928. 385. DU RIETZ, G £ . , Classification andnomencla365. DOMBROVSKI, Iu. A., Model metabolitnogo ture of vegetation..- Svensk. Bot. Tidskr. 24 (1930): regulirovaniia v sisteme dvuh konlatririuuscih popu488-503. lui/ii i vozmojnîi inehanizm podderjaniia vidovogo 386. DU RIETZ, G.E., Life-forms of terrestrialfloraznoobraziia fitoplanktona. - Biol'izika 26 (1981): wering plants. Acta Phytogeogr. Succica 3 (193 J): 124-128. 1-95. 366. DOMMERGUES, Y., & MANGENOT, F., 387. D U V 1 G N E A U D , P., & D E N A Y E R - D E voi.: Socineniia, voi. 3, pp. 17-538. Izd. AN SSSR, Moskva-Len i ngrad.

SMET, SBiologicul cycling of minerals in temperate 367. DONY, J.G., Species-area relationships in an decicluousforests. In voi.: Analysis of temperate foresl area ofintermediate size. - J. Ecol. 65 (1977): 475-484. ecosystems, pp. 199-225. Springer, Berlin-Heidel-

Ecologie microbienne du sol. Masson, Paris, 1970.

berg-New York, 1970.

406. EHRLICH, P.R., & BIRCH, L.C., The "balance 388. DUVIGNEAUD, P., & DENAYER-DESMET, S., Phytogeochimie des groupes ecosociologi- of nature" and "population control". - Amer. Natur. ques forestiers de Haute Belgiqiie. - Oecol. Plant. 5 101 (1967): 97-107. (1970): 1-32. 407. EHRLICH, P.R., EHRLICH, A.H., & HOL389. DUVIGNEAUD, P., & TANGHE, M., Ecosys- DREN, J.P., Hiutian ecology. Freeman, San Francistfcmes et biosphere. Min. Educ. Naţionale, Bruxelles, co-London, 1973, 1967. 408. EIBEN, R., WIEKER, F., & MOLLER, W A , Bakterien and Besatzungsspannung bestimmen dos 390. DYBAS, H.S., & LLOYD, M., Isolation by habiuu in two synchronizedspecies of periodicul cica- Fesihaften mid die Metamorphose mariner Substratbewohner. - Naturw. 63 (1976): 45-46. das (Homoptera: Cicadidae: Magicicada). - Ecology 43 (1962): 444-459. 409. EISNER, Th., Chemical defense against preda391. DYKHUIZEN, D_, & DAVIES, M .,An experi- tion. In voi.: Chemical ecology, pp. 157-217. Acad. mental model: bacterial specialists and generalists Press, New York-London, 1970. competing in chemostats. - Ecology 61 (1980): 1213- 410. EISNER, Th., JOHNESSEE, J.S., CARREL, J., 1227. HENDRY, L.B., & MEINWALD, J., Defensive use of 392. DZIECOLOWSKI, R., Impact of deer brow- an insect of a plant resin. - Science 184 (1974): 996sing npon forest regeneration and undergrowth. Ecol. 999. pol. 28 (1980): 583-599. 411. EISNER, Th., & MEINWALD, Y.C., Defen393. EBERHARDT, L.L., MEEKS, R.L., DE- sive secretion of a caterpillar (Papilio). - Science 150 TERLE, TJ., Food. chain models for DDT kinetics in (1965): 1733-1735. a fresh water marsh. - Nature 282 (1979): 677-680. 412. EISNER, Th., & SHEPHERD, J., Caterpillar 394. Ecosystemes forestiers tropicaux. Rapport U- feeding on a sundew plani. - Science 150 (1965): 1608-1609. NESCO, PNUE, FAO. - fiditions UNESCO, Paris, 1979. 413. EKLUND, S.E., Oklo - iadernîi realelor zapus395. EDMOND, J .M., Hydrothermal activity atmid- cenîi za 18 miln. vekov do naşei erî. - Priroda Nr. 11 (1975): 72-73. ocean ridge axes. - Nature 290 (1981): 87-88. 414. EKMAN, Sv., Tiergeographie des Meeres. A396. EDMONDS, J.S., & FRANCESCONI, V.A., Arseno-sugars from brown kelp cts intermediates in kad. Verlagsges. Leipzig, 1935. cycling arsenic in a marine ecosystem. - Nature 289 415. ELBRĂCHTER, M., On population in mtdti(1981): 602-604. species cultures ofdiatoms anddinoflagellates. - Hel397. EDSON, K.N., VINSON, S.B., STOLTZ, D.B., golănder wiss. Meeresunters. 30(1977): 192-200. & SOMMERS, M.D., Virus ui a parasitoid wasp: 416. ELDERFIELD, H., & GREAVES, MJ., The Suppression of tiu: cellular immune response ui the earth rare elements in sea water. - Nature 296 (1982): parasitoid'shost. - Science 211 (1981): 582-583. 214-219. 417. ELENKIN, A.P., Zakon podvijnogo ravnove398. EDWARDS, C.A., REICHLE, D.E., & CROSSLEY, P.AJr., The role of soil invertebrates in siia vsojitelstvah isoobscestvah rastenii. - Izv. Glavn. turnover of organic matter and nutrients. In voi.: Bot. Sada RSFSR 20 (1921): 75-100. Analysis of temperate forest ecosystems, pp. 142-172. 418. ELIAS, R.W., HINKLEY, T.K., HIRAO, Y., & Springer, Berlin-Heidclberg-Ncw York, 1970. PATTERSON, C.C., Important techniques of mass balances and fractionations amongfamilies ofmetals 399. EDWARDS, D.C., & HUEBNER, J.D., Feeding and growth role o/Polinices duplicatus preying within terrestrialecosystems. - Geochim. Cosmochim.. on Mya arenaria at Barnstable Harbor, Massachu- Acta 40 (1976): 583-587. setts. - Ecology 58 (1977): 1218-1236. 419. ELLENBERG, H.,AufgabenundMethoden der 400. EDWARDS, P.J., Studies of mineral cycling in Vegetationskunde. Ulmer, Stuttgart, 1956. a montane ruin forest in New Guinea. II. - J. Ecol. 65 420. ELTON, Ch.S., Animal ecology. Sidgwick & (1977): 971-992. Jackson, London, 1927. 401. EDWARDS, P.J., & GRUBB, P.J., Suidies of 421. ELTON, Ch.S., Voles, mices andlemmings. The mineral cycling in a montane rain forest in New Gui- University Press, Oxford, 1942. nea. I. - J. Ecol. 65 (1977): 943-969. 422. ELTON, Ch.S., ,Sfo«e/ftes(Plecoptera, Nemou402. EGGERS, D.M., The nature ofprey selection ridae), a component of the aquatic leaf-litter fauna in bypldnktivorous fish. - Ecology 58 (1977): 46-59. Wytham Woods, Berkshire. - Entom. Monthl. Mag. 92 403. EGOROV, Iu.G., Kvoprosu ob ekologhiceskoi (1956): 231-236. . konkurenfii mejdu blizkimi vicktmi. In voi.: Prirodnîe 423. ELTON, Ch.S., The ecology of invasioits of resursîVoljsko-Kamskogo kraia, voi. 4, pp. 3-13. Izd. animals andplants. Methuen, London, 1958. Kazansk. Fii. AN SSSR, Kazan, 1976. 424. ELTON, Ch.S., The pattern of animal commu404. EGOROV, N.S., Osnovî uceniia ob cuitibioti- nities. Methuen, London, 1966. kah. Izd. Vîssaia Skola, Moskva, 1979. 425. ELTON, Ch.S., The structure of invertebrate 405. EHLERINGER, J., MOONEY, H.A., & BER- populations insideNeotropicalraui forest. - J. Anim. DY, J.A., Photosynthesis and microclimate ofComis- Ecol. 42 (1973): 55-104. sonia claviformis, a desert winter annual. - Ecology 426. ELTON, Ch.S., Conservation and the lowpo60 (1979): 280-286. pulation densily inside Neotropicalrain forests. - Biol. Conseiv. 7 (1975): 3-15.

447. FAURE, G., Principles of isotope geology. 427. ELVEN, R., & RYVARDEN, L., Dispersai primary establishment ofvegetation. In voi.: Fennos- Wiley, New York, 1977. candian tundra ecosystems, voi. 1, pp. 82-85. Sprin- 448. FEDER, M.E., Thermalecology ofNeotropical ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1975. salamanders: - BioScience 33 (1983): 118-119. 428. ENDE, C.N. von, Fish predat ion, inter specific 449. FEDOROV, V.D., Zameiki o paradigme predalion and the distribution o/Chaoborus species. - vdobsce i ekologhiceskoi paradigme v ciastnosti. Ecology 60 (1979): 119-128. Vestn. MGU biol. No. 3 (1978): 8-22. 429. ENDERLEIN, G., Biologisch-faunistische 450. FEDOROV, V.D., & GHILMANOV, T.G., Moor- iind Dunensludien. - Ber. Wcstpreuss. Bot. Elcologhiia. Izd. MGU, Moskva, 1980. Zool. Ver. Danzig 30 (1908): 85-99. 451. FEKETE, G.,Die Waldvegetation imGddolloer 430. ENGELHARDT, W., Die mitteleuropăischen Hugelland. Akademie Verlag, Budapesl, 1965. Arten der GattungTiochos& (Aranaeae, Lycosidac). - 452. FEKETE, G., & MELKO, G., Reproductive Z. Morphol. Okol. Tiere 54 (1964): 219-392. allocation in thestages of sandy succession. - Acta Bot. 431. ENRIGHT, J.T., Zooplankton grazing rates Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 351-364. estimated tuider fieldconditions. Ecology 50 (1969): 453. FEKETE, G., PRECS£NY1,1., MOLNAR, R., 1070-1075. & MELKO, G., Niche sludies on some plani species 432. EPPLEY, R.W., & PETERSON, B., Particu- of a grassland communityA. - Acta Bot. Acad. Sci. late organic matter flux andplanmmic new produc- Hung. 22(1976): 321-354. tion in the deep ocean. - Nature 282 (1979): 677-680. 454. FELBECK, H., Chemoautotrophicpotentialof 433. ERICSON, L., The influence ofvoles and lem- the hydrothermal veni tube worm, Ril'tia pachyptila mings on the vegetat ion in a coniferous forest during Jones (Vestimentifera). Science 213 (1981):. 336-338. a 4-year period, in Northern Sweden. • Wahlenbergia 455. FELLER, W., An introduction to probability 4(1977): 1-1.14. theory andits applications. Wiley, New York, 1958. 434. ERICSON, L., Aspects of the shore vegetation 456. FENCHEL, T., & HARRISON, P., Thesignifio/r/ieG«//o/Bor/?rtia.-Wahlenbergia7(1981):45-60. cances ofbacterialgrazingandmineral cyclingfor the 435. ERKERT, H., BeletichtungssabhclngigeAktivi- decomposition ofparticulatedetritus. In voi.: The role tâtsoptima bei Eulen und circadiane Regel. - Naturw. ofterrestrial andaquatic organisms in decomposition processes, pp. 223-245, Blackwell, Oxford-London54 (1967): 231-232. Edinburgh-Melbourne, 1976. 436. ERLENKEUSER, H., 14C and I3C isotope concentration in modern marine mussels from sedi457. FENNER, M., A comparison of the abilities of ment fiabila ts. - Naturw. 63 (1976): 338. colonizers and closed turf-species to establish from weeds in artificial swards. - J.-Ecol. 66 (1978): 953437. ESSER, G., ASELMANN, I., & LIETH, H., Modelling the carbon reservoir in the system compar t- 963. ment "litter". Mitt. Geol. - Palâont. Inst. Univ. Hara458. FERMI, E., Termodinamica (traducere din limburg, 52 (1982): 39-58. ba engleză). Edil. ştiinl. cncicl., Bucureşti, 1969. 438. ESTES, 3. A., SMITH, M.S., & PALMISANO, 459. FERRlfiRE, G.', & BOUCHS, M., Premiere S.F., Sea otterpredalion and community organization mesure ecophysiologique d'un debil d'elements dans in the Western A lent ian Islands, Alaska. - Ecology 59 tui animal endoge. Le debil d'azote de Nicodrilus longus longus (Ude) (Lumbricidae, Oligochaela) dans (1978): 822-832. 439. ETTL, H., Grundriss der allgemeinen Algolo- une prairie de Cîteaux. - CR Acad. Sci. Paris 301 (1985): 789-794. gie. Fischer, Jena, 1980. 440. EVANS, G.C., A sack ofttncut diamonds: The 460. FERSMAN, A.E., Izbrannie trudi, voi. 5. Izd. study of ecosystems and the future resources ofman- AN SSSR, Moskva. 1959. kiiuL - J. Ecoi. 64 (1981): 1-39. 461. FILATOVA, Z.A., Soobscestva makrofaiuiîa441. EWEL, J., BERISH, C., BROWN, B., PRICE, bisali. In voi.: Biologiiiia okeana, voi. 2, pp. 172-176. N., & RA1CH, J., Slash and bum impacts on a Costa Izd. Nauka, Moskva, 1976. Rican wet forest site. - Ecology 62 (1981): 816-829. 462. FINEGAN, B„ Forest succession. - Nature 311 442. FAEGRI, K., & PIJL, L. von der, Theprinciples (1989): 104-109. ofpollinalion ecology. Pergamon, Oxford-New York463. FIRBAS, F., Spat- undnacheiszeitliche WaldTotonto-Sydney-Paris-Frankfurt, 1979. geschichteMittelenropas, voi. 1, Fischer, Jena, 1949. 443. FALINSKI, J.B., Changes in the sex- andage464. FISCHER, F., ZILLIG, W., STETTER, K.O., ratio in populations of pioneer deciduous woody spe- & SCHREIBER, G., Chemoliihoautotrophicmetabocies (Juniperus, Populus, Salix) in connexion with the lism of anaerobic extremely thermophilic archaebaccourseofvegetation. - Ekol. pol. 28 (1980): 327-365. teria. - Nature 293 (1981): 511-513. 444. FANDEEV, A. A., Okot saighi na pravoberejie 465. FISCHER, G., FUTTERER, D., GERSONDE, Volghi. - Zool. Jurn. 39 (1960): 906-911. R., HONJO, S., OSTERMANN, D., & WEFER, G., 445. FARNWORTH, E.G., & GOLLEY, F.B., Fra- Seasonal variability ofparticle flux in the WeddellSea and its relation to ice cover. - Nature 335 (1988): gile ecosystems. Springer, Berlin-Heidelberg-New 426-428. York, 1974. 446." FATEEVA, M.M., Biohimiceskie i biogheohi- 466. FISHELSON, L., Stability and instability of miceskie assofiafii elementov v lesnîh podstilkah. - marine ecosystems. - Helgolănder wiss. Meeresunters. Vestn. MGU pocivoved. No. 4 (1978): 21-27. 30(1977): 18-29.

467. FISHER, F.MJr., Production dfhost endocrine - Actes Conf. Int. £nerg. Atom. Genfeve 13 (1956): substances by parasiies. - Ann. N.Y., Acad. Sci. 113 427-431. (1963): 63-73. 486. FOWLER, H.G., 'Specificity of phytophagous insect guilds on Prosopis (Leguminosae). - Rev. Biol. 468. FISHER, J., Geschichte der Vogel. Fischer, Trop. 30 (1982): 95-96. Jena, 1959. 487. FOWLER, N., & ANTONOVICS, J., Compe469. FISHER, R.A., The geneticul theory of natural tition and coexistence in aNorth Carolina graşsland. selection. The University Press, Oxford, 1930. I. - J. Ecol. 69 (1981): 825-841. 470. FISHER, R.A., CORBET, A.S., & WILLIAMS, C.B., The relation between the number of 488. FOWLER, S.W., BUAT-MENARD, P., YOspecies and the number of individuals in a random KOYAMA, Y., BALLESTRA, S.,HOLM., E., & HUI sample of an animal population. - J. Anim. Ecol. 12 VAN NGUYEN, Rapid removalofChernobylfallout (1943): 42-52. from Mediterranean surface waters by biologicul ac471. FITTER, A.H., & HAY, R.K.M., Environmen- tivity. - Nature 329 (1987): 56-58. tal physiology of plants. Acad. Press, London-Ncw 489. FOX, B.J., Niche parameters and species riYork-ToronlO'Sydnev-San Francisco, 1981. chness. - Ecology 62(1981): 1415-1425. 490: FR AEN KEL-CONRAT, H., Thechemistryand 472. FIUCZYNSKÎ, D., Zur Populationsdkologie des Baumfalkes (Falco subbuteo L.). - Zool. Jb. Sysl. biology of viruses. Acad. Press, London-New York, 1969. 105(1978): 193-257/ 491. FRANK, F., Untersuchungeniiber denZuzam473. FJELLBERG, A., Organization and dynamics of Collcmbola populations of Hardangervidda. In menbruch von Feldmausplagen (Microtus arvalis voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, pp. Pali). - Zool. Jb. Sysl. 82 (1952): 95-136. 73-79. Springer, Berlin-Heidelberg-Gâttingen, 1975. 492. FRANK, F., Die Kausalităt der Nagelier-Zy474. FLAIG, W., Effects of micro-organisms in the klen im Lichte neuer populationsdynamischer Untertransformation of lignin to humic substances. - Geo- suchungen an deutschen Microtinen. - Z. Morphol. Okol. Tiere 43 (1954): 321-356. chim. Cosmochim. Acta 28 (1964): 1523-1535. 475. FLOODGATE, G.D., Decomposition pro493. FRANK, F., Zur Biologie des Berglemmings, cesses in sea with special reference to man-made Lcmmus lemmus (L.).Ein Beitrag ziunLemming-Prowaste. In voi.: The role of terrestrial and aquatic blem. - Z. Morphol. Okol. Tiere 51 (1962): 87-164. organisms in decomposition processes, pp. 223-245. 494. FRANK, P.W., Life histories and community Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, stability. - Ecology 49 (1968): 355-357. 1976. 495. FRANKEL, R.B., BLAKEMORE, R.P., & 476. FLOROV, R.J., Zakon Rubnera iprimenimost WOLFE, R.S., Magnetite infresh water magnetotactic neravnovesnoi termodinamiki k jivîm sistentam. - J. bacteria. - Science 203 (1979): 1355-1356. Obsc. Biol. 44 (1983): 305-315. 496. FRANKENHUYZEN, K. van, & GEEN, G.H., 477. FLOWERDEW, J.R., The effect ofsupplemen- Microbe-mediated effects oflowpHon availability of tary food on a poptdation of wood mice (Apodemus detrital energy to a shredder, Ciistoronia magnifica (Trichoptera: Limnephitidae). - Can. J. Zool. 64 sylvaticus). - J. Anim. Ecol. 41 (1977): 553-566. 478. FOG, K., Studies on decomposing wooden (1986): 421-426. sttunps. II. Suttistical studies of snail-microflora rela- 497. FRANKLIN, RJ., Insect influences on the fotion on stump surfaces. - Pedobiologia 19 (1979): rest canopy. In voi.: Anatysis of temperate forest eco183-199. systems, pp. 86-99. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970. 479. FONTEYN, PJ., & MAHALL, B.E., Compelition among desert perennials. - Nature 275 (1979): 498. FRANZ, J.M., Die Bewertung der durch Vogel 544-545. veriu sachten Sterblichkeit bei Schadinsekten. - Fes480. FORBES, S.A., The lake as a microcosm. - Bull. tschrifl Vogclschutzwarle Hessen, Rheinland-Pfalz und Saarland (1962): 44-51. Sci. Assoc. Paeoria (1887): 1-15. 481. FORCIER, L.K., Reprodnctive strategies and 499. FRANZ, J.M., Dispersion and natural-enemy the co-occurrence ofclimax tree species. - Science 189 action. - Ann. Appl. Biol. 53 (1964): 510-515. (1975): 808-810. 500. FREDERICKSON, A.G., & STEPHANO482. FORMAN, R.T., & HAHN, D.C., Spaţial patPOULOS, G., Microbial competition. Scicncc 213 tern of trees in a Carribean semievergreen forest. - (1981): 972-979. Ecology 61 (1980): 1267-1274. 501. FRENCH, N.R., STEINHORST, R.K., & 483. FORSMAN, J.P., Geochemistry ofkerogen. In SW1FT, D.M., Grassland biomass pyramid. In.vol.: voi.: Organic geochemistry, pp. 148-182. Pergamon, Perspectives in grassland ecology, pp. 59-87. Springer, New York-Heidelberg-Berlin, 1979. Oxford-London-Ncw York-Paris, 1963. t 484. FORTESCUE, J.A.C., & MARTEN, G.G., 502. FRENZEL, B., The Pleistocene vegetalion of Micron ut rients: Forest ecology and systems ana ly sis. Northern Eurasia. - Scicnce 161 (1968): 637-649. In voi.: Aiutlysis of temperate forest ecosystems, pp. 503. FREY, A., Anwendnnggraphischer Methoden 179-198. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, in der Pflanzensoziologie. In voi.: Handbuch des bio1970. logischen Arbeitsmethoden, voi. 279, pp. 213-232. 485. FOSTER, R.F., & DAVIS, JJ., Accumulation Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928. des subsuuices radioactives dans la faune aquatique.

504. FREYE, H.A., Kompenduun cler Humandkolo- 523. GAUSS, R., Fiir Borkenkăfer (Col., Ipidae) gie. Fischer, Jena, 1978. todlicher Frass in oder am nicht entsprechenden Wirt. 505. FRIEDERICHS, K., Grundsălzliches uber die - Mitt. Deutsch. Ges. AUgem. Angew. Entom. 1 No. L ebenseinheiten hoherer Ordrumg und den okologis- 2-3-4(1978): 31:33. chenEinheitsfaktor. - Nalurw. 15(1927): 153-157. 524. GAVRILĂ, R., Raportulfitoplaclon-macrofite506. FRIEDRICH, H., Uber nene Gesichtspiuikten zooplancton în complexul Crupina-Jijila. - Comun. zur Physiologie der Bioconosen. - Veroff. Inst. Mee- Bot. 12(1971): 389-399. resf. Bremerhaven 1 (1952): 225-231. 525. GAYNARD, M.CJr., & BRADY, O.E., Infii507. FRYDMANN, IA., & WHITTAKER, R.H., bition ofattraction andcross-attraclion by interspeciForest associations ofSoutheast Lublin province, Po- fic pheromotte communication in Lepidoptera. • land. - Ecology 49(1968): 896-908. Nature 234 (1971): 415-416. 508. GAARE, E., & SKOGLAND, T., Wildreuideer 526. GEIGER, R., Das Klima der bodennahen Luftfoodhubiisandrangeuseat Hardangervidda. In voi.: schicht. Vieweg, Braunschweig, 1961. Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2; pp. 195- 527. GENKEL, E.A., O simbioze zelenîh vodoroslei 205. Springer, Berlin-Heidelberg-Gottingen, 1975. s nekotorîmi trutovikamL - J. Obsc. Biol. 37 (1976): 556-562. 509. GAGOSIAN, R.B., PELTZER, E.T., & ZAFIROU, O.C., Atmosphere transport of continentally 528. GERE, G., Untersuchungen iiber Verlauf der derived lipids to the tropical North Pacific. - Nature Streuzersetzund in einem imgarischen Querceto-pe291 (1981): 312-314. uaeae-CQms-WaldbestcmcL - Pedobiologia 11 (1971): 510. GAGOSIAN, R.B., SMITH, S.O., & NIGREL- 369-375. LI, G.E., Vertical transport of steroid alcohols and 529. GERLETTI, M., Popolamento batterico. In ketones measured in a sediment trap experiment in the voi.: Introduzione allo studio della limnologia, pp. Equatorial Atlantic Ocean. Geochim. Cosmochim. 273-283. Ediz. Ist. Ital. Idrobiol. Verbania Pallanza, Acta 46 (1982): 1163-1172. 1964. 511. GAMS, H., Prinzipienfragen der Vegetations- 530. GERSONDE, R., Siliceous microorganisms in forscfuuig. - Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zurich 63 Sea Ice and their record in sediments in the Southern Weddell Sea (Antarctica). 8th Diatom. Sympos. (1918): 293-493. (1984): 549-564. 512. GANEA, I.M., & LITVAK, M.D., Ptiti - istrebiteli vrednîh nasekomîh. Edit. Stiinta, Chişinău, 531. GERSONDE, R., Biogenic siliceous partide 1976. flux in Antarctic waters and its palaeoecological signi513. GARANIN, V.I., O meste amfibii i reptilii v ficance. - S. Afr. J. Sci. 82 (1986): 500-501. biogheoţenozah antropoghennogo landşafta. - Vopr. 532. GERSONDE, R., & WEFER, R., SedimentaGherpetol. 4 (1977): 63-64. tion of biogenic siliceous particles in Antarctic waters 514. GARFINKEL, D., & SACK, R., Digital com- from the Atlantic sector. - Marine Micropaleont. 11 puter simulation of an ecologicul system based on a (1987): 311-332. modifiedmass action law. - Ecology 45 (1964): 502533. GERSPER, P.L., & HOLOWAYCHUK, N., 507. Some effecls of s temflowfrom forest canopy trces on chemical properties of soils. - Ecology 52 (1971): 515. GARWOOD, N.C., JANOS, D.P., & BROKAW, N., Earthquake-caused landslides: A major 691-702. disturbance to tropical forests. - Science 205 (1979): 534. GESSNER, F., Van Golii Zur Limnologie des 979-999. grossen Soda-Sees in Ostanatolien (Tiirkeî). - Arch. 516. GATZ, A.J.Jr., Community organization in Hydrobiol. 53 (1957): 1-22. fishes as indicated by morphological fecitures. - Eco- ,535. GHILAROV, M.S., Osobennosti pocivî kak sredi obitaniia i eio znacenie v evoliuţii nasekomîh. logy 60 (1979): 711-718. 517. GAUDET, J.J., Uptake, accumulation andloss Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949. ofnutrients by papyrus in tropical swamps. - Ecology 536. GHILAROV, M.S., Vid, populiafiia i biofenoz. 58 (1977): 415-422. - Zool. Jura. 33 (1954): 769-778. 518. GAUSE, G.F., Eksperimentalnoe issledovniie 537. GHILAROV, M.S., Problemî sovremennoi eborbîza susectvovanie mejdti Paramecium caudatum, kologhii i teoriia estestvennogo otbora. - Usp. Sovr. Paramecium aurelia, Stylonichia mytilus. - Zool. Jurn. Biol. 48 (1959): 267-278. 13 (1934): 1-17. 538. GHILAROV, M.S., Teoriia informaţii vekolo519. GAUSE, G.F., Matematiceskaia teoriia borbî ghii. - Usp. Sovr. Biol. 64 (1967): 107-115. za suscestvovanie i eio prilojenie k populiaţiiam droj- 539. GHILAROV, M.S.,Nekotorîe osnovnîe polojejevîh kletok. - Biull. MOIP biol. 43 No. 1 (1934): niiaekologhiinazemnîhpozvonocinîh. - J. Obsc. Biol. 69-87. 34 (1973): 795-807. 520. GAUSE, G.F., O proţessah unicitojeniia odno540. GHILAROV, M.S., Bodenwirbellose als Indigo vida drughim v populiaţiiah infuzorii. - Zool. Jurn. katoren des Bodenhaushcdts und von bodenbildenden 13 (1934): 18-26. Prozessen. - Pedobiologia 18 (1978): 300-309. 541. GHILAROV, M.S., Sovremennoe sostoianie 521. GAUSE, G.F., Uber die Konkurrenz zwischen konţepţii ekologhiceskoi nişi. - Usp. Sovr. Biol. 85 Arten. - Zool. Anz. Leipzig 105 (1934): 219-222. (1978): 431-446. 522. GAUSE, G.F., Nekotorîeproblemîhimiceskoi bioţenologhii. - Usp. Sovr. Biol. 17(1944): 216-221.

542. GHILAROV, M.S., Biogheoţenologhiia i teo560. GLIWICE, J., Island populations of rodents: riia esttestvennogo otbora. - J.Obsc. Biol. 41 (1980): Their organization and functioning. - Biol. Rev. 53 325-331. (1980): 109-138. 543. GHILAROV, M.S., Ekologhiceskoe znacenie 561. GLODEK, G.S., & VORIS, H.K., Marine sruike partenogheneza. - Usp. Sovr. Biol. 93 (1982): 1289- diets: Prey competition, diversity and overlap. - Co1291. peia No. 3 (1982): 661-666. 544. GHILAROV, M.S., VINBERG, G.G., & CER562. GLO WACINSKI, Z., & WEINER, J., EnergeNOV, Iu.I., Ekologhiia. Zadaci iperspektivî. - Priroda tics ofbirdfauna in consecutive stages ofsemi-natural No. 5 (1977): 3-12. pine forests. - Ekol. pol. 28 (1980): 762-765. 545. GHILMANOV, T.G., Matemaliceskoemodeli563. GLUTZ von BLOTZHEIM, U.N., DieBrutvorovanie biogheohimiceskih ţiklov v traviannîh ekosis- gel der Schweiz. Aargauer Tageblatt Vcrlag, Aarau, temah. Izd. MGU, Moskva, 1978. 1964. 546. GHINZBURG, L.R., Matematiceskaia model 564. GLUTZ von BLOTZHEIM, U.N., BAUER, vzaimodeislviia dvuh populiaţii. III. Osovmestimosti K.M., & BREZZEL, E., Handbuch der VdgelMittepopului fii. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 464-469. leuropas, voi. 4,'Akad. Verlagsges., Frankfurt, 1971. 547. GHIORSE, W.C., & W1LSON, J.T „Microbial 565. GLYNN, P.W., Acanthaster: Effect on coral ecology of the terrestricd subsurface. - Adv. Appl. reef growth in Panama. - Science 180 (1973): 504Microb iol. 33 (1988): 107-172. 506. 548. GHITELZON, I.I., Bioliumimsfenţiia. In voi.: 566. GOCKE, K., VITOLA, M., & ROJAS, G., Biologhiici okecmci, voi. 1, pp. 318-340. Izd. Nauka, Oxygen consumption patterns in a mangrove swamp Moskva, 1977. on the Pacific coast of Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 549. GHITELZON, I.I., & FIL1MONOV, V.S., Bio- 29(1981): 143-154. liuminisţenfiici korallovogo rifcL - Biol. moria No. 5 567. GODFREY, G.K., Observations on the nature (1980): 45-51. of the decline in numbers of two Microtus populations. 550. G1BERT, i.,A Karst ecosystem: The Dorvan - J. Mammol. 36 (1953): 209-214. massif (Aisn, France). V. Drift of invertebrates, orga- 568. GODWIN, H.,SirArthur Tansley: Theman and nic matter and minerctls oui of the massif. - Proc. 8th the subject. - J. Ecol. 65 (1977): 1-26. Int. Congr. Speleol. BowlingGreen, Ky, USA (1981): 569. GOSKOYR, J., Decomposition, microbiology 223-227. and ecosystem analysis. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 1, pp. 230-238. Springer, Berlin551. GIBERT, J., LAURENT, R., MATTHIEU, J., Hcidelberg-NcwYork, 1975. & REYGROBELLET, J.-L., Ecologicul sltidies of openings into Karst. The shaft watt faima of an en570. GOLDSCHMIDT, V.M., Der Stoffwechsel der trancepit (Goufre de Lent, A isn, France). First results. Erde. - Z. Eleklrochem. angew. physikal. Chem. 28 - Proc. 8th Int. Congr. Speleol. Bowling Green, Ky, (1922): 411-421. USA (1981): 228-233. 571. GOLDSCHMIDT, V.M., Uber die Massenver552. GIBERT, J., & MATTHIEU, J., Relationsentre teihmg im Erdinnern, verglichen mit cler Siruktiw der Ies tenenrs en proleines, glucides et lipides au cours Meteoriten. - Naturw. 10 (1922): 918-920. du jeiuie experimental chezdeux especes ele Niphargus 572. GOLDSCHMIDT, V.M., Geochemistry. Ciarepeuplanl des biotopes differents. - Crustaceana Suppl. don, Oxford, 1958. 6 (1980): 137-147. 573. GOLIKOV, A.N., & SKARLATOV, O.A., 553. GILL, D.E., On selection al high population Produkţiia zoobentosa. In voi.: Biologhiici okeana, density. - Ecology 59 (1978): 1289-1291. voi. 2, pp. 247-259. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 554. GINET, R., & DECOU, V., Initiations â la 574. GOMEZ-POMPA, A., CASQUEZ-YANES, Biologie et a l'Ecologie soiUerraines. Dclargcs, Paris, C., & GUEVARA, S., The tropical rain forest: A non 1977. renewable resource. - Science 177 (1972): 762-765. 555. GIORDANI SOIKA, A., Primi risultaii di ri575. GOMMES, R., & MUNTAU, H., La composicerche suit'aeroplan clon della Valle del But in Câr- lion chimiquedes limnophylesduLacMajeur. - Mem. mă.i - Bull. Mus. Civico Venezia 31 (1980): 7-49. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 237-307. 556. GIURGIU, V., Dendrometrie şi auxologie fo576. GOODAY, A.J., response by benthic foramirestieră. Edit. Ceres, Bucureşti, 1979. nifera to the deposition of phytodelritus in the deep 557. GLANSDORFF, P.,'Energetic evoluiion of seci. - Nature 332 (1988): 70-73. complex networks of reaction. In voi.: Livingsystems 577. GORBUNOV, K.V., SOKOLOVSKI, A.F., & as energy converters, pp. 41-54. North HoIIand, Ams- TAMARAZOVA, N.I., Sootnoşenie producţii fiioterdam, 1977. planktoiui, bakterioplanklona i rîboproduklivnosli v 558. GLANSDORFF, P., & PRIGOGINE, I., Ther- rîbohoziaisn'ennîh vodoemali delii VolghL - Ekolomodynnmic theory of struclure, stability andfluctua- ghiia 10 No. 3 (1980): 61-68. tion. Wiley, London-New York-Sydncy-Toronto, 578. GORDEN, R.W., BEYERS, R.J., ODUM, E.P.; 1970. G AGON, R.G., Studies of a simple laboraiory micro559. GLASS, G.E., & SLADE, N.A., The effect of ecosystem: Bacteria! activity in a heterotrophic sucSigmodon hispidus on spaţial and temporal activity of cession. - Ecology 50 (1969): 86-100. Microtus ochrogaster: Evidence for competition. - E579. GORIŞINA, T.K Ekologhiia ras tenii Izd. Vîcology 61 (1980): 351-370. sşaia Şko'.a, Moskva, 1979.

580. GORŞKOVA, S.P., SUSCEVKI,-A.G., & ŞENDREUK G.N., Krugovorot organiceskogo vescestva. In voi.: Krugovorot vesvestva vprirode i ego izmenenie hoziustveiuioi deiatelinostiu celoveka, pp. 153-181, Izd. MGU, Moskva, 1980. 581. GORTINSKi, G.B.,Allelopatiiaibiogheoţenologhiia. - Biull. MOIP biol. 68No. 6 (1963): 103-110. 582. GOULDER, M., Seasonal variation in helerotrophic activity andpopulational density ofplanktonic bacteria in a clean river. -S. Ecol .68(1980): 349-363. 583. GOUNOT, A.M., Psychrophilic andpsychrotrophic microorganisms. - Expericntia 42 (1986): 1192-1197. 584. GRAFIUS, E., & ANDERSON, N.H., Populalion dynamics and role of two species o/Lepidostoma (Trichoptera Lepidostomatidae) ui an Oregon coniferous forest stream. - Ecology 61 (1980): 808-816. 585. GRANHALL, V., & LID-TORSVIK, V., Nitrogen-fixalion by bacteria and free living blue-green algae in tiuidra areas. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems. voi. 1, pp. 305-315. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1975. 586. GRAYSON, D.K., Pleistocene avifaunas and theoverkillhypothesis. - Science 195(1977): 691-693. 587. GRECU, I., NEAMŢU, M., ENESCU, L., Implicaţii biologice şi medicale ale chimiei anorganice. Edil. Junimea, laşi, 1982. 588. GREEN, J., The biology of estuarine animals. University of Washington Press, Seattle, 196S. 5S9. GREEN, R.G., & LARSON, C.L, Shock disease and the snowshoe h/ire cycle. - Science 87 (1938): 29S-299. 590. GREEN, R.H., A multivariate statisticul approach to the hutchinsonidn niche: Bivalve molluscs of Central Canada. - Ecology 52 (1971): 83-91. 591. GREENBERG, R., Demographic aspects of long-distance migrution. In voi.: Migram birds in the Neotropics, pp. 493-504. Smiihsonian Inst. Press, Washington, D.C., 1980. 592. GREGOIRE-WIBO, C., Incidences ecologiqnes des traitemaus phytosanitatres en culture de betterave sucri&re. II. - Pedobiologia 25 (1983): 93108.

593. GREIG-SMITH, P., Pattern in vegetation. - J. Ecol. 67 (1979): 755-779. 594. GREVE, W., Interspecific interactivii: The analysis ofcomplex structures in carnivorous zooplankton. - Hclgoliinder wiss. Meercsunters. 30 (1977): 83-91. 595. GREZE, V.N., Osnovnîe certî biologhii zooplanktona. In voi.: Osnovî biologhiceskoi produkţii Cernogo Moriu, pp. 149-157. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 596. GREZE, V.N., Produkiiiu zooplanktona. In voi.: Osnovî biologhiceskoi produkţii Cernogo Moria, pp. 164-168. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 597. GREZE, V.N., Produkfiia zoobentosu. In voi.: Osnovî biologhiceskoi produkţii Cernogo Moria, pp. 239-241. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 598. GRIFFITH, D., The structure of an acidmoorlandcommunity. - J. Anim. Ecol. 42 (1973): 263-283.

599. GRIGG, R.W., Population dynamics of two gorgonian corals. - Ecology 58 (1977): 278-290. 600. GRIGORIEV, A.A., Zakonomemostistroeniia i razvitiia gheograficeskoi sredî. Izd. Mîsl, Moskva, 1966. 601. GRINNELL, J., Geography and evoltuion. Ecology 5 (1924): 344-347. 602. GRISCENKO, O.M., Botaniceskie anomalii kakpoiskorazvedocuinkriierunefiegazoimosii. - Ekologhiia 12 No. 1 (1982): 18-22. 603. GRODZINSK1. A.M.,Sovremennoesostoianie i problemî himiceskogo vzaimodeistviia rastenii. In voi.: Fiziulogv-biohimiceskie osnovî vzaimnogo vliianiiurastenii vfitotenozah, pp. 7-15. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 604. GRODZINSKJ, A.M., Problemî fitonţidov i allelopatiia. In voi.: Fitonţidî, pp. 37-41. Izd, Naukova Dumka, 1972. 605. GRODZINSKI, A.M., Osnove himicinoi vzaemodii roslîn. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1973. 606. GRODZINSKI, A.M., Allelopatiia v jizni rastenii iih soobscestv. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1975. 607. GRODZINSKI, A.M.Jzuceniekosvennoiollelopaiii. In voi.: Problemî allelopatii, pp. 5-9. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978. 60S. GRUBB, P.J., Tlie maintenance of species-richness in plani commwiities. - Biol. Rev. 52 (1977): 107-145. 609. GRUMMER, G., Die gegenseilige Becuifltissung hoherer Pflanzen. Allelopaihie. Fischcr, Jena, 1955. 610. GUBANOV, E.P., Razmnojenie nekoiorîh vidov pelaghiceskih akul zonî Indiiskogo Okeanu. Vopr. ihtiol. 18 No. 5 (1978): 879-891. 611. GUENZI, W.D., & BEARD, W.E., Anuerobic biodegradation of DDT to DDD in soiL - Science 156 (1967): 1116-1197. 612. GUM1NSKI, K., Termodinamica proceselor ireversibile (traducere din limba polona). Ed. Academici. Bucureşti, 1964. 613. GL'NÂRSSON, R.W., Distribution, abundaiice and poptdaiion siructure c/Prolura in two woodlund soils in Southwestern Sweden. - Pedobiologia 20 (1980): 278-290. 614 GUNIN, P.D, & DEKOV, V.P., Ekobghiceskie rejimî pnsiîiuiîh biogheoţenozov. Izd. Nauka, Moskva, 1978. 615. G0NTHER.K, Okologische und fiuikiioneUe Anmerkmigen zur Frage- des Nahrungsgewebes hei Tiefseefiscfien nebst einem Exkurs i'iber die okologliischen Zonen und NLscliei). - Moderne Biologie Festschril't Nachlshcim (1950): 55-93. 616. GUPTA, S., & MALEYVAR, R.P., Consumption, digesiion and tuilization of the leaves of Raphanus sativus and Brassica râpa by larvae of Pieris brassicae (Lepid., Pieridae). - Acta Entom. Bohemoslov. 78 (1981): 290-302. 617. GYLLENBERG, G., The energyflow through a Chorthippus (Orthoptera) population on a meadow in Tvfirminne. Acta Zool. Fennica 123 (1969): 1-74.

618. GYURKO, S., Contribuţii la studiul scobarului (Chondrosioma nasus) din bazinele acvatice din Transilvania. Teză docloral, Univ. Bucureşti, 1961. 619. HAASE, R., Der zweile Hauptsatzder Thermodynamik und die Strukiurbildung in der Natur. - Nalurw. 44 (1957): 409-415. 620. HABTE, M., & ALEXANDER, M., Protozoan density and coexisience of protozoan predators and their bacterialprey. - Ecology 59(197S): 140-146. 621. HACKMAN, W,,Studies of dipterousfauna in burrows of voles (Microlus, Clethrionomys) in Finland. - Acta Zool. Fennica 102 (1963): 1-64. 622. HAECKEL, E., Generelle Morphologie der Orgunismen, voi. 2, Reimer, Berlin. 1866. 623. HAECKEL, E., Ober Entmckltmgsgang und Aufgabe der Zoologie. - Jenaische Z. Med. Naturw. 5 (1870): 159-175. 624. HAESELER, V., Zur Bionomie der Kiistendunen bewohnenden Biene Osmia maritima Friese (Hymenoptcra: Apoidea, Megachilidae). - Zool. Jb. Sysl. 109(1982): 117-144. 625. HAG VAR, S., «fe OSTBYE, E., Occurrenceand role of different invertebrate groups in alpine Salix herbacea snowbeds at Hardangervidda. In voi.: Fennosctmd'um tundra ecosystems, voi. 2, pp. 88-93. Springer, Berlin-Heidclberg-Goltingen, 1975. 626. HAI LA, Y., HANSK1, 1., .IARV1NEN, O , & RANTA, E., Insular biogeography: A Northern European perspective. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 303-318. 627. HAILOV, K.M., Uporiadocennostbiologhiceskih sistem. - Usp. Sovr. Biol. 67 (1966): 198-211.

628. HAILOV, K.M., Ekologliiceskii metabolizm v more. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1971. • 629. HAINES, B„ «fe FOSTER. R.B., Energy flow through litter in a Pan aman ian forest. - J. Ecol. 65 (1977): 147-155. 630. HALLAS,Th.E., «fe YEATES, G.W., Tardigrada of the soil and litter of a Danish beech forest. Pedobiologia 12(1972): 282-304. 631. HAMMER, W.M., HAMMER, P.P., ŞTRAND, S.W., «fe GILMER, R.W., Behaviour of Antarctic krill Euphausia superba: chemoreception, feeding, schooling und moltint*. Science 220 (1983): 433-435. 632. HANSEN, S.R., «fe HUBBELL, S.P .,Single-nutrient microb iul competition: Qualilative ugreement between experimental and theoreticully forecast outcomes. - Science 207 (1980): 1491-1493. 633. HANSK1, IL., On patterns of temporal and spaţiul vuriation in animal popnlations. - Ann. Zool. Fennici 19 (1982): 21-37. 634. HANSON, W.C, «fe KORNBERG, H.A., La radioactivite chez les animaux terrestres a proxim ite d'une instidlat'ion atomique. - Act. Conf. Int. Energ. Atom. Geneve 13 (1956): 452-456. 635. HANSSEN, J.F., «fe GOKSOYR, J., Biomass and production of soil litter Jungi ut Scandinuvian tundra sites. In voi.: Scandinuvian tundra ecosystems, voi. I, pp. 239-243. Springer, Beriin-Heidelberg-New York, 1975.

. 6jU>. HARCOMBE, P.A., The inflnence offerlilizatioii on Şfoni'â aspects ofsuccession in a humid tropical Jbrqst. - Ecology 58 (1977): 1375-1383. 637. HARCOMBE, P.A., & MARKS, P.L., Understory structure of a mesic forest in Soiuheast Texas. Ecology58 (1977): 1144-1151. 638. HARE, P.E., Gheohmiiiaproteinov, peptidov i aminokisloi. In voi.: Organiceskaia gheohimiia, pp. 330-335. Izd. Nedra, Leningrad, 1974. 639. HAR ESTAD, A.S., «fe BUNNEL, F.L .,Home raniţe undbody weight - a reevaluation. - Ecology 60 (1979): 389-402. 640. HARGRAVE, B.T., The central role of invertebrate faeces in sediment dccomposition. In voi.: The role ofter rest rial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 301-321. Blackwell, OxfordLondon-Edinburgh-Melburne, 1976. 641. HARGRAVES, P„ «fe VIQUES, R„ The dinoflagelfate red tide in Golfo de Nicoya. - Rev. Biol. Trop. 29 (1981): 31 -38. 642. HARJULA, H.,Analysis of errors in eslimating phytoplankton primary productiviiy and clilorophyll a with special reference to Lakc Paijcinner. Ann. Bol. Fennici 16 (1979): 910-917. 643. HARPER. J.L., Population biology of plants. Acad. Press. London-New York-Toronto-Sydney-San Francisco, 1981. 644. HARŢE, J., & LEVY, D, On the vulnerabilii)of e*Xliysieihs disiurbed by meu. In voi.: UniJ'ying comepis in ecology, pp. 208-223. Junk, Den Haag, 1975. 645. HARTMAN, L. von, Der Traiierfliegenschnd/>per. - Acta Zool. Fennica 56(1949): 1-104. 646. IIARTNETT, D.C., «fe ABRAHAMSON, W.E., The ejfecis of stern gali insects on life history patterns in Solidago canadensis. - Ecology 60 (1979): 910-917. 647. HASTINGS, H., Length and evoluiionary stabiliiy offood-chnins. - Nature 282 (1979): 838-839. 648. HAUSMANN, E., Durch Heilbad-Gase verimglihkte Vdgel. - Aquila 32-33 (1925-1926): 295. 649. HAVAS, M., «fe HUTCHINSON, Th.C., The Smoking HUI: Natural acidification of an aqiuitic ecosystem. - Nature 301 (1983): 23-27. 650. HAYMANN, D.S., Mycorrhiza und crop production. - Nature 287 (1980): 487-488. 651. HEALEY, B.. D'isirihutionoflerreslr'udEnchyireitiue in Ireland. - Pedobiologia 20 (1980): 159-175. 652. HEATWOLE, H., Marine-dependcnl terresirial biotic communities on somecays in the Coral Sea. - Ecology 52 (1971): 363-366. 653. HEDG PETH, J. W„ Models andmuddles. Some philosophica!observat ions. - Helgoklnder wiss. Mcersunier.suehungen 30 (1VJ77): 97-104. 654. HEIKKENEN, H.J., & HRUTFIORD, B.F., Dcndroctonus pscudotsugae:,4 hypothesis regard'mg ils primary attraclant. - Science 150 (1965): 14571459. 655. 1-lEIiVI. R., L 'uction de l'homme sur la nature. - Coli. Ini. C.N.R.S. 59(1964): 352-360.

natural mechanisms which exclude lead from a food 656. HEINRICH, A.K., Kolicestvennaia ofenka shodstva planktonnîh soobscestv v Tihom Okeane. - chain. - Science 184 (1974): 989-992. 676. HIXON, M.A., & BROSTOFF, W.N., DamselZool. Jum. 56 (1977): 181-187. 657. HEINRICH, A.K., Soobscestva tropiceskih fish as keystone species in reverse: intermediate disraionovokeana. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. turbance aiul diversity of reef algae. Science 220 (1983): 511-513. 91-104. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 677. HLAOIK, A., Dyhamique d'une forit equato658. HEITHAUS, E.R., Seedpredation by rodenis on three ant-dispersed plants. - Ecology 62 (1981): riale africaine; mesures en temps riel el comparaison du potenliel de croissance des diffirenles esj>eces. 136-145. 659. HELLMICH, W., Bemerkungen zur Tiergeo- Acta Oecol. Occol. Gener. 3 (1982): 373-392. graphie and Okologic des Vansee-Beckcns in Osl-A- 678. HOARE, C.A., Prirodnaia ociagovost tripanonatolien. - Vcroff. Zool. Staatssamml. Miinchcn 13 somozov ce Iove ka. - Zool. Jurn. 39 (1960): 801-810. (1969): 143-254. 679. HOCHSTETTER, L., Beiirăge zur Biologie, 660. HEMPEL, G., Biologische Probleme der Befis- Okologic tutd Systemalik der Tipuliden-Larven. - SB chiuigmuriner Okosysieme. - Naturw. 64 (1977): 200- Phys. -Mathem. Soz. Erlangen 82 (1963): 33-112. 206. 680. HODGE, V.F. KOLDE, M., & GOLDBERG, 661. HEMPELMANN, ¥ „Archiannelida undPoly- E.O., Par ticulate uranium, plutonium andpolonium in chaeta. In voi.: Kfikenthals Handbuch der Teologie, the bioagrochemistry of the coastalzone.'- Nature 277 voi. 2, partea a 2-a, No. 7, pp. 1-212. Gruyter, Berlin- (1979): 206-209. Leipzig, 1934. 681. HOFSVANG, T., Life cycle and energy budget 662. HENDINGER, H.,Landschaftsâkologie. Wes- o/Tipula excisa (Schum.) (Diptera, Tipulidae). In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 145termann, Braunschweig, 1977. 663. HERBST, H.C., Okologische Probleme in der 150. Springer, Berlin-Heidelberg-Gottingen, 1975. Bodenzoologie. - Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin, 682. HOGSTADT, O., Structure ofsmallpasserine mathem.-naturw. Reihe 11 (1962): 323-324. communities in subalpine birch forests in Fennoscan664. HERBST, W., & OVERBECK, J., Metabolic dia. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, coitpling between the alga Oscillaloria radekei and pp. 94-104. Springer, Bcrlin-Hcidclberg-GoUingcn, 1975. accompanyingbacteria. - Naturw. 65 (1978): 598. 665. HESSE, R., Tiergeographie attf dkologischer 683. HOLBROOK, SJ., Habitat utilizatton, compeGrundlage. Fischer, Jena, 1924. titive interactions, and coexistence of three species of 666. HESSE, R., ALLEE, W.C., & SCHM1DT, K.P., Cricetine rodenis in East-Central-Arizona. - Ecology 60 (1979): 758-769. Ecological animal geography. Wiley, New York, 1951. 684. HOLDHAUS, K., Ober die Abhdngigkeit der 667. HEUBLEIN, D., Răianliche Verteihuig, Bio- Faima vom Gestein. - C.R. Ier Congr. Int. Enlom. topprciferenzen tuid kleinriiianige Wandertuigen der(1910): 321-341* epigfiischen Spinnenfauna eines Wald-Wiesen Oko- 685. HOLLDOBLER, B., & LUMSDEN, Ch.J., Tertun. - Zool. Jb. Sysl. 110 (1983): 473-519. ritorial strategies in ants. - Science 210 (1980): 732739. 668. HEYDEMANN, B .,Der Oberflugderlnsecten tiber Nord- und Ostsee nach Untersnchungen auf 686. HOLLDOBLER, B., & WILSON, O.G., WeaFeuerschiffen. - D. Entomol. Z.N.F. 14 (1967): 185- ver ants: Social establishment and mainienance of 212. territory. - Science 195 (1977): 900-902. 669. HEYWOOD, V.HPlant Taxonomy. Arnon, 687. HOLMQUIST, Ch., Lakes of Northern Aluska London, 1967. and North Western Canada and their invertebrale 670. HICKMAN, J.C., Energy allocation andnichc fauna. - Zool. Jb. Svst. 102 (1975): 333-484. differenliation in fota' co-existing animal species of 688. HOOGLAND, J.L., Theevolutionofcoloniality Poiygonum in western North America. - J. Ecol. 65 in white-tailed and black-tailedprairie dogs. (Sciuri(1977): 317-326. dae: Cynomys leucurus«w/C. ludovicianus). - Ecology 62 (1981): 252-272. 671. HIGGINS, I.J., BŞST, D.J., & HAMMOND, R.C., New findings in methane-utilizing becteria hi689. HOOK, R.I. van, NIELSEN, M.G., &- SHUghlight their importance in the biospliere and their GART, H.H., Energy and nitrogen reaction for a commercialpotential. - Nature 286 (1980): 561-564. Macrosiphum liriodendri (Homoptera: Aphidae) po672. HILTERHAUS, V., Biologisch-okologische pulation in an East Tennessee Liriodendron tulipifera Untersnchungen an Blattkiifern der Gatlungen Lema stand- Ecology 61 (1980): 960-975. und Gastroidea (Chrysomelidae, Col.). - Z. Angew. 690. HOPKINSON, J.M., WILSON, R.H., & Zool. 52 (1965): 257-259. SMITH, B.N., Lead levels in plants. - Naturw. 59 673. HINCIN, A.Ia., Poniatie entropii v teorii ve- (1972): 421-422. roiatnostei. Usp. Matern. Nauk8 No. 3 (1953): 3-20. 691. HORSTMANN, K„ DerEinfluss von Raubpa674. HINCIN, A.Ia., Ob osnovnîh teoremah teorii rasilen auf die Populationsdynamik des Eichenwiinformaţii. - Usp. Matern. Nauk 11 No. 1 (1956): cklers Tortrix viridana L. - Mitt. Deulsch. Ges. Allg. Angew. Enlom. 3 (1981): 113. 17-65. 675. H1RAO, Y., & PATTERSON, C.C., Lead aerosol pollution in the High Sierra Nevada overrides

713. HYDE, A., Aerobiology. - Nature 179 (1957): 692. HORVAT, I., GLAVAC, Vj., & ELLENBERG, H., Vegetation Sudosteuropas. Fischer, Stutt- 164-182. gart, 1974. 714. IABLOKOV, A.V., Struktura populiaţii In 693. HOWARD, H.E., Territory in birdlife. Murray, voi.: Prîtkaia iascerifa, pp. 273-283. Izd. Nauka, Moskva, 1976. London, 1920. 694. HOWARD, W.E., The rabbit problem in New 715. IABLOKOV, A.V., BARANOV, A.S., & ROZeeland. - N.Z. Dept. Sci. Ind. Res. Inf. Ser. 16 (1959): ZANOV, A.S., Popidiafionnaia struktura vida (na 1-47. primere Lacerta agilis). J. Obsc. Biol. 42 (1981): 645695. HOWE, H .F., Monkey dispersai and wasle of a 656. Neotropical fruit. - Ecology 61 (1980): 944-959. 716. IAGLOM, A.M., & IAGLOM, I.M., Veroiat696. HOWE, N.R., & SHEIKH, Y.M., Anthopleti- nost i informaţiia. Izd. Nauka, Moskva, 1973. rine: A sea anemone alarm pheromone. - Science 189 717. IAHONTOV, V. V., EkohghiianasekomUi. Izd. (1975): 386-388. Vîssaia Şkola, Moskva, 1964. 697. HOWMILLER, H., Stndies on some inland 718. IAKOVLEVA, Z.M., Strukturnîe i fimkţionalwaters of tfie Galapagos. - Ecology 50 (1969): 73-80. nîe sviazi rastenii i mikroorganizmov. In voi.: Struk698. HSU, K.J., The Miocene dessicalion of the turnîe i funkfionalnie sviazi vîsşih rastenii i Mediterranean and its climaticul and zoogeographi- mikroorganizmov, pp. 3-16. Izd. Nauka, Moskva, cal implications. - Naturw. 6 1 (1974): 137-142. 1977. 699. HUBBELL, S.P., Tree dispersam, abitndnnce 719. IAROŞENKO, P.D., Osnovtbiogheografii. Izd. and diversity in a tropical dry forest. - Science 203 Mîsl, Moskva, 1975. (1979): 1299-1309. 720. IHAROS, G., Summary of the results offorty 700. HUGHES, P.R., Effect of alplut-pinene expo- years of research on Tardigrada. - Mem. Ist. Ital. sure on transverbenolsynthesis in Dendroclonus pon- Idrobiol. Suppl. 32 (1975): 159-163. derosae Hopk. - Naturw. 60(1973): 261-262. 721. ILLARIONOVA, E.S., Organiceskoifosfor po701. HUHTA, V., Effects of clear-cutting on nttm- civîi ego mineralizaiiia. • Izv. AN SSSR biol. No. 3 bers and community respiralion ofsoil invertebrates. (1978): 382-384. - Ann. Zool. Fennici 13 (1976): 63-80. 722. IMREH, I., Geochimie. Edit. Dacia, Cluj-Napo702. HULST, R. van, On thedynamics of vegetation: ca, 1987. Paiterns of environmental and vegetational chitnge. - 723. ÎNGER, R.F., Morphological and ecologicul Vcgetatio 38 (1978): 65-75. variation in the ftying lizard. (gemis Draco). - Fieldi a703. HULT, R., FdrsOk till analytisk behandling av na Zool. N.S. 18(1983): 1-35. văxtformationerna. - Mem. Soc. Fauna Flora Fennica 724. ÎNGER, R.F., & COLWELL, R.K., Organiza8(1881): 1-155. tion of contiguous communities of amphibians and 704. HUMBOLDT, A. von, Gesammehe Werke. reptiles in Thailand. - Ecol. Monogr. 47 (1977): 229Fiinfter Band. Reise in dieAeqiunoktial-Gegenden des 253. neuen Kontinents. Verlag der I. G. Cotta'schen Bu725. INOZEMŢEV, A.A., EJOVA, S.A., PERESchhandlung, Stuttgart. (iară an). KOLNIK, S.L., & FRENKINA, G.I., Oţenkaintegral705. HUNT, M.E., FLOYD, G.L., & STOUT, R.B., nogo vozdeistviia nasekomoiadnîh ptif na Soilalgae in Jîeld andforest environments. - Ecology bespozvonocinîh v dubovo-grabovom lestt. - Ekologhiia 10 No. L (1980): 65-75. 60 (1979): 362-375. 706. HURLBERT, S.H., The nonconcept of species 726. IRV1NG, L., Arctic life of birds andmammals diversity: A critique and alternative parameters. - incitiding num. - Springer, Berlin-Heidelberg-New Ecology 52 (1971): 577-587. York, 1972. 727. ISCENKO, V.G., & MOLOV, Z.N .,Prostrans707. HURLBERT, S.H., ZEDLER, J„ & FAIRBANKS, D., Ecosystem allernation by mosquitofish tvennaia struktura i produktivnost populiaţii maloa(Gambusia affinis) predation. - Science 175 (1972): ziatskoiUaguşki (Rana macrocnemis). - Tr. Inst. Ekol. Rast. Jivotn. 126 (1979): 61-74. .639-641. 728. ISCENKO, V.G., & SCIUPAK, E.L., Vnutri708. HUSSENOT, J., & LAURENT, M ,,Evaluation de Ui product ion bacterienne dans l'eau d'un etang de populiaţionnaia izmencivost skorosti rostci i razvitiia licinok ostromordoi liaguşki (Rana arvalis Nilss). - Tr. Sologne. - Ann. Hydrobiol. 4 (1973): 169-181. 709. HUTCHINSON, G.E., Linmologicalstndies in Inst. Ekol. Rast. Jivoln. 126 (1979): 49-60. Connectictu. VII. - Ecology 25 (1944): 3-26. 729. ITO, Y., Comparative ecology. The University 710. HUTCHINSON, G.E.,A treutiseof limnology. Press, Cambridge, 1980. Acad. Press, London-Ncw York, 1957. 730. IVANOFF, A., Introduci ion ei l'Oceanogra711. HUTCHINSON, G.E., Concluding remarks. - phie. Proprietes physiqucs el chimiques des eattx de Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22 (1957): mer. Vuibert, Paris, 1972-1975. 415-427. 731. IVANOV, A.V., Pogonophora. Acad. Press, 712. HUTHER, W., Okologische Untersuchungen London-New York, 1963. iiber die Fauna der pfcilzischer Weinbergsboden mit 732. IVANOVA, M.V., ALIMOV, A.F., & LIAHbesonderer Berucksichtigung der Collembolen und NOVICI, V.P., Voprosîvtoricinoiprodukţii irîboproMilben. - Zool. Jb. Syst. 89. (1961): 243-368. dulcţii In voi.: Produkţionnobiologhiceskie

issledovaniia ekosistempresnîh vod, pp. 192-204. Izd. Belorussk. Gos. Univ., Minsk, 1973. 733. IVAŞIN, M.V., Obraslcmiia i ektopcirazitî u gorbatîhkitov. In voi.: Morskiemlekopiluiuscie, voi. 1, pp.80-86. Izd. Nauka, Moskva, 1965. 734. IVLEV, A.A., Frakţionirovanie izolopovugleroda v proţessah jiznedeiatelnosti organizmov v raznîhfazahgheologhiceskoi istorii Ze.mlL - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 901-917. 735. IVLEV, S.I., Biologfuceskaia produktivnost vodoemov. - Usp. Sovr. Biol. 19(1945): 99-120. 736. IVLEV, S.I., Eksperimenicilnaia ekologhiiapitaniia rîb. Piscepromizdat, Moskva, 1955. 737. IVLEV, S.I., Nekotorîe voprosi teoreticeskoi ekologhii. - Biull. MOIP biol. 63 No. 1 (1958): 1-14. 738. IWAKI, H., Productivity ofgrasslands. In voi.: Ecology of grasslands andbamboolands of the world, pp. 197-210. Fischer, Jena, 1979. 739. JABLONSKJ, B.B., Zagadnenie izolacji i konkurencji wsrod gatiuikow z rodzaju Parus L. - Ekol. polsk. 14(1968): 127-140. 740. JABLONSKI, D., & LUTZ, R.A., Larval ecology of marine benlhic invertebrates: Palaeobiological implicaiions. - Biol. Rev. 58 (1.983): 21-89. 741. JACCARD, P., La chorologie silective el sa significalionpour la sociologie v6g6tale. - Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat. 63 No. 2 (1922): 81-107. 742. JAQUARD, P., Dynamique des relaiions de concurrence interspecifiques, inierpopidations el intrapopulalions: Modeles prov'is'ionels et de sunulation. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 183-215. 743. JAFFRfc, T., Etude ecologique dupeuplemenl vegetal des sols dârives des roches ultrabasiques en Nouvelle Caledonie. - O.R.S.T.O.M., Paris, 1980. 744. JAHNKE, R.A., & JACKSON, G.A., Role of sea floor organism in oxygen consumplion in the deep Norih Pacific Ocean. - Nature 329 (1987): 621-623. 745. JAKOBSSON, K., împaci of beaver (Castor fiber) on riverside vegelation ofPălboleăn, N-Sweden. - Wahlcnbergia 7 (1981): 89-98. 746. JAKSIC, F.M., The trophic structure ofsympairic assemblages of diurnal and nocturnul birds of prey. Amer. Midi. Natur. 109(1983): 152-162. 747. JAKSIC, F.M., SEIB, R.L., & HERRERA, C.M., Predation by the barn owl (Tylo alba) in Mediterranean habiials of Chile, Spain and California: A comparative approach. - Amer. Midi. Natur. 107 (1982): 151-162. 748. JÂNETSCHEK, H., Die Mikrophytenstufe. Anz. Mathem. - Naturw. Kl. Osterr. Akad. Wiss. No. 9(1964): 1-6. 749. JANKOVIC, M., Proucvanje fitoplunktomi Grosnickeakumuljace. - Bull. Inst. Jard. Botan. Univ. Beograd N.S. 2(1964): 141-174. 750. JANKOVIC, M., Die chironomiden-Biozonosen der Jugoslawischen Donimsirecke. Arch. Hydrobiol. Suppl. 36 (1969): 61-70. 751. JANKOVIC, M., Die Chironomidenfauna aus dem Periphyton in der jugoslawischen Donaustrecke. - Arch. Hydrobiol. Suppl. 44 (1973): 249-257.

752. JANKOVIC, M., Die Entwicklung der Bodenfpuna in den Gebirgsstaubecken. - Verh. Int. Ver. Limnol. 18(1972): 813-817. 753. JANNASCH, H.W., DiebakierielleRotfarbung derSulzseen des Wadi Nairuiu - Arch. Hydrobiol. 53 (1957): 425-433. 754. JANNASCH, H.W., & WIRSEN, C.O., Deepsea tyicroorganisms in silu respons to mar icni enrichmcnt. Scicnce 180 (1973): 641-643. . 755. JĂRV1NEN, 0. ; & VĂ1SĂNEN. R A..Species diyersity ofFinnish birds. II. Bioiopes ai the trântit ion between the uiiga and tundă. - Acta. Zool. Fcnnica 145(1976): 1-35. 756. JAVOY, M., PINNEAU, F., & ALLEGRE, CU., Carbon geodynamic cycle. - Nakirc 300(1982): 171-173. 757. JENSEN, L., & MAAREL, E. van der, Numerica/ approach oflake classificaiion with special reference to macropliyie comnmnities. - Vegetatio 42 (19S0): 117-128. 758. JERMY.T., Abioconozisokegyensulyiinokker-' deşehez. - AJlatt. K6zlem. 46 (1957): 91-98. 759. JERM Y, T., Ein Beitrag zur produktionsbiologischer Beirachutng der terrestrischen Biozonosen. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 4 (1958): 135-155. 760. JIMENEZ J1MENEZ, J., Dana ocasionado al bunano por elmurcielagoG iossophaga soricina en el Valle de la Estrellay Limon, Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 21 (1973): 69-81. 761. JIRMUNSKI, A. V., & KONOVALOVA, G.V., Krasnîe prilivî v Zalive Petra Velikogo laponskogo Moria. - Biol. Moria No. 5 (1982): 3-6. 762. JIRMUNSKI, A.V., KUZMIN, V.I., & 1ABLOKOV. A1V., Kriliceskie urovni razvitiia populiafionnîhsistem. - J. Obsc. Biol. 43 (1981): 19-37. 763. JOHANSSON, C.,AtlachedaIgal vegelation in umning wuiers of jamlland, Sweden. - Acta Phytogcogr. Suecica 71 (1982): 1-84. 763 a. JOHANSSON. L., & LINDER, R., The seasonul pal tern of some vascular planls on a Suburctic mirj. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems. voi. 1.194-200. Springer. Berlin - Hcidclbcrs» - New York, 1975. 764. JOHNSON, E.A., Vegetaiion organizution and dynamics of lichen woodlandcommiuuties ui the Northwest Territories, Canada. - Ecology 62 (1981): 200215. 765. JOLLIVET, D., et all., Premieresobservations de commiuiautes associees ă l'hydrothermalisme arriere-arc du bassin Nord-Fidjien. - C.R. Acad. Sci. Paris s6r. III. 309 (1989): 301-308. 766. JONES, M.L., Riflia pachyplila Jones: Observations on the Vesiimentiferan worm from ihe Galupagos Rift. - Science 213 (19S1): 333-336. 767. jOOSSE, E.N.G., Ecologicul sirategies and popiilation regulalion o/Collembol a in lieterogeneous environments. - Pedobiologia 21 (1981): 1281-1296. 768. JORDAN. C.F., Nulrienl cycling of un Amazonian ruin foresi. - Acta Oecol. Oecol. Gencr. 3 (1982): 393-400.

788. KAMŞILOV. M.M., Znacenie vzaunnîh ot769. JORDAN, C.F., & ESCALANTE, G., Root productivity in tuiAmuzonian ruin forest. - Ecology 61 noşeniimejdtiorganizmami vevoliuţii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1961. (1980): 14-18, 789. KANSANEN, P.H., & AHO, J., Changes in the 770. JORGENSEN, B.B., Mineralization oforganic matter in the seabed. - The role ofsulphate reduction. macrozoobenthos ofpollutedLake Vanajavesi, South Finland, over a period of 50 years. - Ann. Zool. - Nature 296 (1982): 643-645.771. JUBERTHIE, C.,Lemilieusouterrain: Etendue Fennici 18 (1981): 73-101. et composition. - Mem. Biosp6ol. 10 (1983): 17-65. 790. KARBAN, R., Periodicul cicada nymphs im772. JUBERTHIE, C., DELAY, B., & BOUILLON, poseperiodical oak tree wood accumulation. - Nature M., Extension du milieu souterrain en zone non-cal- 287(1980): 326-327. caire: Description d'un nouveau milieu et de son 791. KARG, W., Untersuchungen iiber Habitatanspeuplement par Ies coleopteres troglobies. - M6m. priiche, geographische VerbreilungundEntstehungen Biospeol. 7 (1980): 19-32. von Raubmilbengattiuigen der Cohors Gammasina 773. JUNGK, R,,Strahlen aiisderAsche. Geschichte und ihre Nutzung als Bioindikatoren. - Pedobiologia einer Wiedergeburt. - Scherz, Bern-Stuttgart-Wien, 24 (1982): 241-247. 1959. 792. KARL, D.M., KNAUER, G.A., & MARTIN, 774. JUSŢYN, J., & STANEK, Z.,Accumulation of J.M., Downwardflux ofparticulate organic matter in natural radionuclides in the bottom sediments by a- the ocean: A particle decomposition paradox. - Nature quatic organisms ofstreams. - Int. Rev. Ges. Hydro- 332 (1988): 438-441. biol. 59 (1974): 593-609. 793. KARLSON, P., & LOSCHER, M., Pheromone. Ein Nomenklanirversuch fur eine Wirkstoffklasse. 775. KAAE, R.S., SHOREY, H.H., & GASTON, L.K., Pheromone concentration as a mechimism for Naturw. 46 (1959): 63-64. reproductive isolation of twoLepidopterous species. - 794. KARLSON, P., & LOSCHER, M., "PheroScience 179 (1973): 487-488. mones":A new term for a class of biologically active 776. KACZMAREK, M., Collembola in thebiotopes substances. - Nature 183 (1959): 55-56. 795. KARPATI, I., KARPATI, V., & POMAGYI, of the Kampinos National Park distinguished according to the natural succession. - Pedobiologia 13 P., Năhrstoffakkumulation bei Wassermakrophyten. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 26(1980): 83-90. (1973): 257-272. 796. KARR, J.R., & ROTH, R.R., Vegetation struc777. KACZMAREK, M., Die lokomotorischeAktivităt der Bodenfauna als Parameter der tropischen ture andavian density in severul New World areas. Struktur und Sitkzession von Walddkosystemen. - Pe- Amer. Natur. 105 (1971): 423-435. dobiologia 18(1978): 434-441. 797. KASHKAROV, D.N., Osnovîekologhii jivotnîh. Ucipedghiz, Leningrad, 1945. 778. KADAR, L., Biogeogrăfia. Tankonyvkiado, 798. KASHKAROV, D.N., & KURBATOV, V., Budapesl, 1965. Preliminary ecologicul survey of the vertebrate fauna 779. KAHANE, E., Prâface. In voi.: /79/, pp. 3-4. 780. KAJAK, A., & STEG WILLO-LAUDANSKA, of the Central Kara-Kum desert in West Turkestan. B., Ilosc i dostepnoscpokarmu a wilkosc konstunpcji Ecology 11 (1930): 35-60. u pajakâw u râznych warunkach ekologicznych. - E- 799. KAŞKIN, N.I., Fauna zvukorassevaiuscih kol. polsk. B 14 (1958): 283-286. sloev. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 1, pp. 299-318. 781. KALABUHOV, ti.l.,Sezonnîezakonomernosli Izd. Nauka, Moskva, 1977. vozniknoveniia, razvitiia i ugasaniia epizootii vpopu- 800. KASTING, J.F., & ACKERMAN, Th.P., Cliliajiiah grîzunov. - Zool. Jurn. 41 (1962): 1281-1296. matic consequences ofvery high dioxide levels in the 782. KALABUHOV, N.I.(7izn zoologa. Izd. Mosk. Earih'seurlyatmosphere. - Science 234 (1986): 13831385. Univ, Moskva, 1978. 783. KALAKUŢKI, L.V., & PARIISKAIA, A.N., 801. KATCHALSKY, A., & CURRAN, ?.¥.,NoneAzotfiksiruiuscie sinbiozî aktinomifetov s râsteniiami. quilibrium thermodynamics in biophysics. The Harvard-Univcrsily Press, Cambridge, Mass., 1965. - Izv. AN SSSR biol. No. 2 (1982): 255-270. 784. KALELA, O., Changes in gheographic ranges 802. KATZ, E., Creier uman şi creier artificial. Edit. in the aviafauna of Northern and Central Europe in ştiinl. cncicl., Bucureşti, 1977. relation to recent changes in climate. - Bird Banding 803. KAUFMANN, J.H., On the defuiitions and 20 (1949): 77-103. funciions of dominance andterritoriality. - Biol. Rev. 785. KALELA, O., Ober ausserbrutzeitliches Terri- 58(1983): 1-20. torialverhalten bei Vogeln. - Ann. Acad. Sci. Fennicae 804. KAURI, H., Ar ea size and niche breadth at series AIV Biol. 42 (1958): 1-42. higher latitudes. In voi.: Fennoscandian tundra eco786. KALELA, O., Seasonalchangeofhabitat inthe systems, voi. 2, pp. 8-18. Springer, Beriin-HeidelbergNorwegian lemming, Lemmus lemmus (L.). - Ann. G6ttingen, 1975. Acad. Sci. Fennicae series AIV Biol. 55 (1961): 1-71. 805. KEATING, K.I., AUelopathic influence on 787. KALELA, O., On the fluctiuitions in munbers bluegreen algae bloom in a eutrophic lake. - Science of Arctic and Boreal small rodenis as a problem of 146 (1977): 885-887. productionbiology. - Ann. Acad. Sci. Fennicae series 806. KEELEY, J.E., Seed production, seedpopulaAIV Biol. 66 (1962): 1-38. tion in soil, and seedling production after fire of two 17 Comanda nr. 40110

257

congeneric pairs of sprouting and nonsprouting cha- 825. KIRCHNER, Th.B., The effects of resource enrichment on the diversity ofplants aiîd arthropods parralshrubs. - Ecology 58 (1977): 820-829. 807. KELLY, D.P., Chemolithoautotrophic carbon in a shortgrass prairie. - Ecology 58 (1977):. 1334dioxi.de fixation in Uibe worms - Symbiotic primary 1344. production. - Nature 293 (1981): 601. 826. KIRIUSCENKO, S.P., Vliianie roiuscei deia808. KELLY, R.D., & WALKER, B.H., Theeffects telnosti kopîtnîh lemingov na rastitelnîipolcrovArkliof different forms of land-use on die ecology of a ceskih lundr oslrova Wrungel. - Biull. MOIP Biol. 83 semi-arid region in Southeastern Rhoclesia. - J. Ecoî. No. 2 (1978): 28-35. 64 (1976): 553-576. 827. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergonîi ih bio809. KEMP, L.W., & THODE, H.G., The mecha- loghiceskoe znacenie. - Usp. Sovr. Biol. 46 (1958): nism ofthe bacterial reduction ofsulphate andsulphite 322-336. from isotopefraclionation stndies. - Geochim. Cosmo- 828. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergonî - Himichim. Acta 32 (1968): 71-91. ceskie sredstva vzaimodeistviia mejdu organizmami. 810. KENDEIGH, S.Ch., Energy requirements for J.Obsc. Biol. 24(1963): 415-427. existence in relation tosize of bird. - Condor 72 (1970): 829. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergonî - Himi60-65. ceskie sredstva vozdeistviia jivotnîh. Izd. Nauka, 811. KENDEIGH, S.Ch., Ecology with special refe- Moskva, 1968. rence toanimals andnuui. - Prentice Hali, Englewood 830. KIRSCHENBLATT, la.D., Himiceskie sredsCliffs, 1974. ivavozdeistviiamejduorganizmamL - Usp. Sovr. Biol. 85(1978): 152-158. 812. KENDEIGH, S.Ch., & WEST, G.K., Caloric values of plani seeds eaten by birds. - Ecology 46 831. KISS, S., DRĂGAN-BULARDA, M., & (1965): 553-555. RĂDULESCU, D., Soil polysaccharidases: Activity 813. KENNEDY, C.R., Ecologicul an imalparasito- andagricidiuralimportance. In voi.: Soilenzymes, pp. logy. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Mel117-147. Acad. Press, Undon-New York, 1978. bourne, 1975. 832. KISSELEVA, M.I., Dynaniique et production 814. KENT, E.B., Life history responses to resourses de la popidation des polychetes Plalynereis dumerilii variation in a sessile predator, the ciliate protozoon dans Ies biocenoses de Cystoseires en Mer Noire. Tokophrya lemnarum. - Ecology 62 (1981): 296-302. Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. Antipa", Bucarcst, 11 815. KERNER, E.H., Oii the Volterra-Lotka princi- (1971): 49-58. pie. - Bull. Malhem. Biophys. 23 (1961): 141-157. 833. KISSELEVA, M.I., Osnovnîe certî biologhii 816. KERNER VON MAR1LAUN, A., Das Pflan- bentosnîhjivotnîh. învoi.:Osnovibiologhiceskoiprozenleben der Donauliinder. Wagner, Innsbruck, 1863. dnktivnostiCernogoMoria, pp. 212-218. Izd. Naukova Durnka, Kiev, 1979. 817. KERR, R.A., Are the Ocean's deserts bloomingl - Science 220 (1983): 397-398. 834. KISTIAKIVSKEI, O.B., KORNEEV, O.P., & 818. KIE, J.G., WHITE, M„ & KNOWLTON, F.F., PASCENKO,hi.).,HrebetmtvarenePolissia. învoi.: Effects ofcoyote prerîation on popidation dyiutmics of Narese pro prerodne i silske hospodarstvo Polissia, white-tailed deer. - Proc. Ist Welder Wildlife Fund pp. 321-334. Izd. Keivsk. Derj; Univ., Kiev, 1955. Sympos. (1979): 65-82. 835. KiTAZAWA, Y., Community metabolism of 819. KILGORE, D.L., & ARMITAGE, K.B„Ener- soil invertebrales in forest ecosystems of Japan. In getics of yellow-bellied mar moţa populations. - Eco- voi.: Secondary productivity of terrestrial ecosytems, logy 59 (1978): 65-82. voi. 2, pp. 649-661. Pansfwowe Wydawnictwo Nau820. KILLINGLEY, J.S., Migration of California kowe, Warszawa-Krakow, 1967. gray whales trackedby oxygen-18 variat ions in the ir 836. KLEE, G.E., BUTCHER, J.W, & ZAB1K, M., epizoic barnacles. - Science 207 (1980): 759-760. DDT movement and metabolism in forest iitter micro821. KINNE, O., Wird die HăuHuigsfolge der Am- arthropods. - Pedobiologia 13(1973): 169-185. phipoden (Gammarus zaddachi Sexton, G. zaddachi 83-7. KLEIBER, M., Der Energiehaushalt von sal in us Spooner anri G. d uebe ni L Mj.) durch die lunare Mensch tind Tiet. Parev. Hamburg-Berlin, 1967. Periodiziteit beeinflusst'l - Kielcr Meeresf. 9 (1953): 838. KLEMENT, O.', Die Stellimg der Flechten in 271-279. der Pflanzensoziologie. - Vecetatio 8 (1958): 45-56. 822.. KINNE, O., Ober den Wert kombinierter Un- 839. KLEMENT, Z., & KJRALY, Z., Hyperparusitersuchtuigen (im Biotop und im Zuchlversuch) fiir die tic chain of a fiuigus, a bacteria and its phage on okologischeAiutlyse. - Naturw. 43 (1956): 1-4. wheat. - Nature 178(1957): 157-158. 823. KINNE, O., Ober den Einfluss des Salzgehaltes 840. KLINGAUF, F., & SALEM, \EM.Jnsektenund der Temperatur auf Wachstum, Form und Ver- befall - Pflanzenresistenz. Versuch einer Synthese der mehriuigbei dem Hydi-opolypen Cordylophora caspia Wirtswahltheorien, - Mitt. Deutsch. Gcs. Allgem. AntFallas), Thecata, Clavidae. - Zool. Jb. Physiol. 66 gew. Entom. 1 No. 2/3/4 (1978): 6-14. (1956): 565-638. 841. KNAUER, G.A., HEBEL, D., & CIPRIANO, 824. KIPPHUT, G.W., & THODE, H.G., Biogeo- F.. Marine snow: Major site of primary production in chemical cycling in an organic-rich coastal marin coastal waters. - Nature 300 (1982): 630-631. basin. 3. - Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1.982): 842. KNAUER, G.H., & MARTIN, J.H., Primary 2049-2060. production and carbon-nitrogen fltixes in the upper

859. KORODI GAL, J., Compoziţia cantitativă şi 1,500m of the Northeast Pacific. - Limnol. Oceanogr. calitativă a populaţiilor de păsări din Grădina bota26 (1981): 181-186. 843. KNERER, G.,& ATWOOD, C.E., Diprionid nică din Cluj între anii 1958-1959. - Stud. Univ. sawflies: Polimorphism andspeciation. - Science 179 Babes-Bolyai Cluj seria Ii Biol. fasc. 2 (1960): 153170. (1973): 1090-1099. 860. KORODI GAL., J., Contribuţii la cunoaşterea 844. KNOWLTON, N., LANG, J.C., POONEY, M.Chr., & CUFFORD, P .,Evidence for delayedmor- biologiei reproducerii şi hranei puilor ciocănitoarei tality in hurricane-damaged Jamaican staghorn co- negre(Dryocopus martius). - Stud. Cercet. Biol. Zool. 22(1970): 269-276. rals. - Nature 294 (1981): 251-252. 861. KOTOWSKi, W., Comparison ofthedecompo845. KOBLENZ-MISCHKE, O.I., & VEDERN1KOV, V.I., Pervicinaiaprodukţiia. In voi.: Biologhiia sition rate of Ut ier fall in different forest ecosistems. okeana, voi. 2, pp. 183-209. Izd. Nauka, Moskva, Ekol. pol. 27 (1979): 427-436. 1977. 862. KOVACS, M., The element accumulation in 846. KOCEAROV, G.E., BLINOV, A.V., DERGA- submerged aquatic plant species in Lake Balaton. CEV, V.A., & MALCENKO, N.l, Solnecinaiaaktiv- Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 43-52. nost v dalekom proşlom. In voi.: Kosmiceskoe 863. KOVALEVSKI, A.L., K biogheohimii wolfraokrujenie, pp. 52-57. Izd. Naukova Dumka, Kiev, mavrasteniiah. - Gheohimiia No. 6 (1966): 737-744. 1977. 864. KOVALEVSKI, A.L., Kvîboru obiektov oprobovaniia pri biogheohimiceskih poiskah beriliia. 847. KODRIC-BROWN, A., & KODRICBROWN, J.H., InJJuence of economics, interspecific Gheohimiia No. 8 (1978): 1239-1248. competition and sexual dirnorphism on territoriality of 865. KOVALSKI, V.V., Gheohimiceskaia ekolomigrant rufous hummingbirds. - Ecology 59 (1978): ghiia. Ir. voi.: Abioghenez: Nacialnîe stadii evoluţii 285-296. jizni. pp. 188-197. Izd. Nauka, Moskva, 1968. 866. KOVALSKI, V.V., Geochemische Gkologie. 848. KOHLER, G., & SCHĂLLER, G., Untersuchungen zur Nahnmgsvenvertung wid zwn Biomas- Dcutsch. Landw. Verlag, Berlin, 1977. seumsatz bei Chorthippus parallelus (Zetterstedt) 867. KOVALSKI, V.V., & LETUNOVA, S.V., Bio(Orthoptera, Acrididae). Zool. Jb. Syst.-108 (1981): ghennaiamigraţiiakobaltavvodoemah. - Gheohimiia 589-605. No. 12(1966): 1478-1488. 848a. KOENIGSWALD, G.H.R. von, DasLeichen- • 868. KOVALSKI, V.V, & VOROTNIŢKAIA, I.G., Bioghennaia migraţiia tirana vozerelsîk-Kul. - GheofeldalsBiotop. - Zool. Jb. Syst. 92 (1963): 73-82. 849. KOL, E.,Kr)>obiologie. /. Kryovegetation. - Diehimiia No. 6 (1965): 724-732. Binnengewăsser, voi. 26. Schweizerbart, Stuttgart, 869. KOVDA. V.A., Biogheohimiceskie tiklî vpri1968. mele. - Izv. AN SSSR Biol. No. 3 (1976): 53-68. 850. KOLESNICENKO, M.V., O biochimiceskom 870. KOVDA, V.A., Biosfera i pocivennîi pokrov. soolvetstvii rastenii vsoobscestve. Ih voi.: Fiziologhi- Tr. Biogheohim. Lab. 17 (1979): 46-54. ceskie osnovî vzaimnogo vliianiia rastenii vfitoţeno- 871. KOZLOVSKAIA, L.S., Otnoşeniiapocivennîh zah, pp. 199-206. Izd. Nauka, Moskva, 1966. bespozvonocinîh smikroorganizmami. In voi.: Struk851. KOLMOGO ROFF, A., Sulla teoria di Volterra turno-funkţionalnaia organizaţiia biogheoţenozov, della lottaper l'esisienza. - Giom. Ist. Ital. Atluari 7 pp. 237-269. Izd. Nauka, Moskva, 1980. (1936): 74-80. 872. KOZLOVSKY, D.G., A criticai evahuition of 852. KOLODZIEJCZYK, A., & MARTYNUSKA, the trophic level concept. - Ecology 46 (1968): 48-60. A., Lymnaea stagnai is (L.) - feeding habits and pro873. KOZLOWSKI, J., SEDZ1WY, S., & ZIOLKO, duction offaeces. - Ekol. Polska 28 (1980): 201-217. M., Predatory-prey interaction and the evolution of 853. KONDRATIEVA, E.N., & GOGOTOVA, I.N., fiock size. - Ekol Pols. 27 (1979): 283-296. Mikroorganizmî - Produţentî vodoroda. - Izv. AN 874. KRAPIVIN, V.F., O teorii jivucesti slojnîh sistem. Izd. Nauka, Moskva, 1978. SSSR biol. No. 1 (1979): 69-86. 854. KONSTANTINOV, A.S., Obsciaia ghidrobio875. KREBS. Ch., Microtuspopulation biology: Beloghiia. - Izd. Vîsşaia Scola, Moskva, 1972. havioral changes associated with the population (fyele 855. KONTRIMAVITSIUS, V.L., Parazitizmi evo- in M. ochrogasler and M. pennsylvanicus. - Ecology liuţiia ekpsistem. - J. Obsc. Biol. 43 (1982): 291-301. 51(1970): 34-52. 856. KONTRIMAVITSIUS, V.L., Sovrememiîe 876. KREEB, K.H., Okophysiologie der Pflanzen. problemi ekologhiceskoi parazitologhii - J. Obsc. Fischer, Jena, 1974. Biol. 43 (1982): 764-774. 877. KREY, J., Primary production in the Indian 857. KOOYMAN, E.L., DAVIS, R.W., Ocean. In vo!.: The biology of the Indian Ocean, pp. GROXALL, J.P., & COSTA, D.P., Divingdepthsand 115-126. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, energy requirements of king penguins. - Science 217 1973. (1982): 726-727. 878. KRÎLOV, V.I., Opredelenievozrasta, temproş858. KORQBEINIKOV, Iu.I., Cislennosl ibiomassa ia i analiz vozrastnoi sirukturîpoboek tihookeanskogo dojdevîh cervei (Luni brici dac) v lesah Ilmenskogo za- morja. In voi.: Morskie mlekopitaiuscie, voi. 1, pp. povednika. - Tr. Insl. Ekol. Rast. Jivotn. 108 (1978): 201-211. Izd. Nauka, Moskva, 1965. 86-94.

879. KRISS, A.E., MIŞUSTINA, I.G., MIŢKEVICI, vijeniia elementov v zemnoi kore. - Tr. Biogheohim. I.N., & ZEMŢOVA, E. V., Mikrobnoe naselenie miro- Lab. 17 (1979): 91-100. vogookeana. Izd. Nauka, Moskva, 1965. 897. KYLIN, H., Ober Begriffsbildung undStatistik in cler Pflanzensoziologie. - Bot. Noi. Lund Jg. 1928 880. KRIVOLUŢKI, D.A., Pocivennaia fauna Bioindikator radioaklivnîh zagriaznenii. In voi.: Ra- (1926): 81-180. dioekologhiiapocivennîhjivotnîh, pp. 5-52. Izd. Nau- 898. LACK, D., The natural regulation of animal numbers. The Universiiy Press, Oxford, 1954. ka, Moskva, 1985. 899. LACK, D., The evolution of reproductive rates. 881. KRIVOLUŢKI, D.A., SEMIAŞKINA, T.M., In voi.: Evolution as a process, pp. 172-187. Collier, MIHALŢOVA, ZA., & TURCIANINOVA, V.R., Dojdevîe cervi kak bioindikatorî radioaktivnogo za- London, 1958. griazneniiapociv. - Ekologhia 10 No. 6(1986): 67-72. 900. LAIBNER, St., Rozbor kovaritkovych v assoc882. KROGERUS, R., Uber die Okologie und Ver- jacii Querceto-Carpineium a Dicrano-Pinetum (Cobreitung derArihropoden der Triebsandgebiete an der leoptera, Elateridac). - Acta Mus. Rcginaehradec. Sci. Kiiste Finnlands. - Acta Zool. Fennica 12 (1932): Nat. 16(1981): 171-181. 1-309. 901. LAMBERT, G.R., & SMITH, G.D., Thehydro883. KROUSE, H.R., Sulphur isotopes in our envi- gen metabolism of Cyanobacteria (blue-green algae). ronment. In voi.: Handbookofenvironmentalisotope - Biol. Rev. 56 (1981): 589-660. geochemistry, pp. 435-471. Elsevier, Amsterdam-Ox902. LAND, J. van der, Theparasitic marine tardiford-New York, 1980. grcttfeTetrakentronsynaplae.-Mem.Ist. Ital. Idrobiol. 884. KRUMBEIN, W.E., & JENS, K.,Biogenicrock Suppl. 32 (1975): 413-423. varnishes of the Negev Desert (Israel). An ecological 903. LANG, G.E., REINERS, W A , & PIKE, L.H., study of iron and manganese transformation by cya- Structure and biomass dynamics of epiphytic lichen nobacteria and fiutgi. - Oecologia (Beri.) 50 (1981): communities of balsam fir forests in New Hampshire. 25-38. Ecology 61 (1980): 541-550. 904. LARCHER, W., Okologie derPflanze,n. Ulmer, 885. KUDAKTIN, A.N.,Territorialnoierazmescenie istrukturapopuliafii volka vKavkazskom zapoved- Stuttgart, 1976. nike. Biull. MOIP Biol. 84 No. 2 (1979): 56-65. 905. LARGE, R.V., The foodproduction efficiency of nondomesticatedspecies of cuiimals. In voi.: Food 886. KUHN, W.P., & KASTING, J.F., Effects of increased CO2 concentrations on surface temperature production andeonsumption, pp. 199-244. NorthHolland, Amsterdam, 1976. of the earlyEarth. - Nature 301 (1983): 53-55. 887. KUHNELT, W., Nahrungsbeziehungen inner906. LATTES, A., & BAINO, R., Analisi di curva halb der Tierwelt der Namibwiiste (Sildwestafrika). - di accrescimento di Euplotes minuta Yocom allevato SB Osterr. Akad. Wiss. Mathem. - Naturw. Kl. Abt. I in laboratorio. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 37 (1979): 174(1965): 185-190. 151-161. 907. LAUB1ER, L., OHTA, S., & SIBUET, M., 888. KOHNELT, W., Grundriss der Okologie. FisDecouverte de communuutis animales profondes ducher, Jena, 1970. ram la cam/xigne franco-japonaise KAIKO de pion889. KULIKOV, N.V., & MOLCIANOVA, I.V., Kontinentalnaia radioekologhiia. Izd. Nauka, Mosk- gees dans Ies fosses de siibduction autour du Japon. C.R. Acad. Sci. Paris 303S6r. III, No. 2(1986): 25-27. va, 1975. 890. KULLMAN, L., Some aspects ofthe ecology of 908. LAUENROTH, W.K., Grassland primary prothe Scandinavian sub alpine birch forest belt. - Wah- duction: North American Grasslands. In voi.: Perslenbergia7(1981): 99-122. peclives in grassland ecology, pp. 3-24. Springer, New 891. KURKIN, K.A., Sistemnîe issledovaniia dina- York-Heidelberg-Berl i n, 1979. mikilugov. Izd. Nauka, Moskva, 1976. 909. LAVOISIER, A.-L. de, Prix sur la nutrition 892. KURTZE, W., Syndkologische undexperimen- propose par l'Academie des Sciences potir l'annee telle Untersuchtuigen zurNachtaktivităt von Insekten. 1794. In voi.: Lavoisier el le principe chimique, pp. 185-189. Seghcrs, Paris, 1964. - Zool. Jb. Syst. 101 (1974): 297-344. 893. KOSTER, K.A.R., & REHFUESS, K-E., Be910. LAVRENKO, E.M., Osnovnîezakonohternosii ziehungen zwischen derLandnutzungiuulderDeposi- rastitelnihsoobscestv. In voi.: Polevaiagheobotanika, tion von Blei und Kadmium in Torfen am Nordrand pp. 13-75. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1959.' derAlpen. - Naturw. 75 (1988): 611-613. 911. LAZAREK, S., Cyanophyian mai communities 894. KUTSCHERA, V., Dichteregulation durch in- in acidified lakes. - Naturw. 67 (1980): 97-98. traspeziftsche Kokonzerstorung und Untersuchungen 912. LEBEDEVA, M.N., Bakterioplankton i ego rol zurForlpflanzungsbiologie beim Egel Erpobdella ocu- v bioprodukţionnîh proţessah. In voi.: Osnovî biolola'ta L. (Hirudineea, Erpobdellidae). - Zool. Jb. Syst. ghiceskoiproduktivnostiCernogoMoria, pp. 183-199. 110(1983): 17-29. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 895. KUZNEŢOV, S.I., IVANOV, M.V., & UALI913. LEHMAN, J.T., & SCAVIA, D., Microscale KOVA, N.N„ Vvedenie vgheologhiceskuiumikrobio- nuirient patches produced by zooplankton. - Proc. loghiiu. Izd. AN SSSR, Moskva, 1962. Natl. Acad. Sci. USA 79 (1982): 5001-5005. 896. KUZNEŢOV, S.I., & KARAVA1KO, G.I., Rol 914. LEHMANN, \i.,DriftundPopulationsgenetik mikroorganizmov v gheohimiceskih proţessah pered- von Gammarus pulex fossorum Koch. - Zt. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 227-274.

936. LIAHOV, S.M., Bentos Kutulukskogo vodoh915. LELOUARN, H., Les oiseaux predateurs en randiscia (Kuibîşevskaia oblast). - Zool. Jurn. 29 foret. In voi.: Actiuilites d'Ecologie forestiere, pp. (1950): 93-%. 389-406. Gauthier-Villars, Paris, 1980. 937. LIEBIG, J. V., Die Chemie in ihrer Anwendung 916. LEM^E, G., Precis de Biogeogruphie. Masson, auf die Agricultur und Physiologie. Vieweg, BraunParis, 1967. 917. LENZ, F., Einfiihrung in die Biologie derSuss- schweig, 1843. wussertiere. Springer, Berlin, 1928. 938. LIETH, H., Phenology in productivity studies. 918. LEON, J A., & CHARLESWORTH, Br., Eco- In voi.: Analysis of temperate forest ecosystems, pp. logical versions of Fisher's fundamental tlieorem of 28-46. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970. natural selection. - Ecology 59 (1978): 457-464. 939. LIETH, H.,Primaryproductivityinecosystems. 919. LEPAGE, P., PARKER, G.H., Copper, nickel Comparative analysis ofglobal patterns. învoi.: Uniand iron levels in pelage of red squirrels living near fying concepts in ecology, pp. 67-88. Junk, Den Haag, the ore smelters at Sudbiuy, Ontario, Canada. - Can. 1975. J. Zool. 66 (1988): 1631-1637. 940. LIETH, U.,AufderSuche nach neuen Energiequellen. - Erlanger Forschung Reihe B 12 (Naturw. 920. LERCHE, H., & BRECKLE, S.W., Blei ini Med.) (1982): 145-177. OkosytemAutobahnrand. - Naturw. 61 (1974): 218. 921. LESER, H.,Lcuidschaftsdkologie. Ulraer, Siutl- 941. LIETH, H, & ESSER, G., The attempt to simulate global carbon flux from 1860 to 1981 using the gart, 1976. 922. LESER, H., Geookologie. - Geogr. Rundsch. 35 OsnubruckBiospliere Model. - Milt. Geol.-Palăontol. Inst. Univ. Hamburg58(1985): 137-144. (1983): 212-221. 942. LIETH, H., & WHITTAKER, R.H., Primary 923. LESLIE, P.H., An analysis of the data for some experiments carriedout by Gause with populations of productivity ofthe biosphere. Springer, Berlin-Heidclberg-New York, 1975. the Protozoa Pararaecium aurelia and Paramecium caudatum. - Biomelrika 44 (1957): 314-327. 943. LIKENS, G.E., & BORMANN, F.H., Acid 924. LESLIE, P.H.,/4 stochastic model for stiufying rains: A serious regional environment problem. the properties of cer tain biologicul systems by nume- Science 184 (1974): 1176-1178. 944. LINDEMAN, R., The trophic-dynamic aspect ricul methods. - Biomelrika 45 (1958): 16-31. ' 925. LESLIE, P.H., & PARK, Th., The intrinsic rate of ecology. - Ecology 23 (1942): 399-418. 945. LINDROTH, C.H., ANDERSON, H., BODof natural increase o/Tribolium castaneum Herbst. VARSSON, H., & RICHTER, S.H., Surtsey, Iceland. Ecology 30 (1949): 469-477. The development of a newfaiuui, 1963-1970. - Entom. 926. LESLIE, P.H., A stochastic model for two competingspecies o/Tribolium andits applications to Scand. Suppl. 5 (1973): 1-280. some experimental data. - Biomelrika 49 (1962): 1-25. 946. LINES, M.N., & FOURNIER, D.LA., Efecto 927. LESLIE, P.H., & GOWER, J.C., The properties allelopatico de Cupressus lusitanica MUL sobre la germinaciândelassemillasdealgunoshierbas. - Rev. of a stochastic model for two competing species. Biol. Trop. 27(1979): 223-229. Biomelrika 45 (1958): 316-330. 947. LINHART, Y.B., & FEINSINGER, ?.,Plant928. LESLIE, P.H., & GOWER, J.C., Theproperties of a stochastic modelfor the predator-prey interaction hummingbird inter act ions: Effect of island size and betweentwospecies. • Biomelrika 47 (1960): 219-234. degree of specialization. J. Ecol. 68 (1980): 745-760. 929. LESLIE, P.H., PARK, Th., & MERTZ, D.B., 948. LISOVSKI, G.M., GHITELZON, I.I., & The effect of varying the iniţial numbers on the out- TERSKOV, I.,A.,Biosfera izamknutîesistemî. In voi.: come of competition between rwo Tribolium species. - Problemî sozclaniia zamknutîh ekologhiceskih sistem, J. Anim. Ecol. 37 (1968): 9-23. pp. 44-51. Izd. Nauka, Moskva, 1967. 930. LEUTERT, A., Einfluss cler Feldmaus, Micro- 949. LIUBARSKI, E.L., Ţenopopuliafuaifitofenoz. tus arvalis, auf die floristische Zusammensetzung von Izd. Kazansk. Univ., Kazan, 1976. Wiesen-Oelcosystemen. - Verâff. Geobol. Inst. Riibel 950. LLOYD, D.G., Demographic factors aiul maETH Zfirich 79 (1983): 1-125. ting patterns in angiosjwrms. In voi.: Demography 931. LEUTHOLD, W., African imgidates. Springer, and evolution iii plaiu populations, pp. 67-88. The Univcrsity of California Press, Berkeley-Los Angeles, Berlin-Heidclbcrg-New York, 1977. 1980. 932. LEVINE, S., Seasonal measures of trophic structure applicable to complexfoodwebs. - J. Theor. 951. LLOYD, M., Seif regulation of adult numbers Biol. 83(1980): 195-207. by cannibalism in two laboraiory strains of flour 933. LEWIS, B., Processes oforganic production of beetles (Tribolium cas(ancum). - Ecology 49 (1968): 245-259. coral reefs. - Biol. Rev. 52 (1977): 305-347. 934. LEWIS, W.MJr., Dynamics andsuccession of 952. LLOYD, M., & DYBAS, H.S., The periodicul the phytoplankton in a tropical lake: Lake Lanao, cicudaproblem. I. Population ecology. - Evolution 20 Philippines. - J. Ecol. 66 (1978): 849-880. (1966): 133-149. 953. LLOYD, M., & DYBAS, H.S., The periodicul 935. LEWONTIN, R.C., Selection in and off population. In voi.: Ideas in modern biology, pp. 297-311. cicuda problem. II. Evolution. • Evolution 20 (1966): 466-505. The Natural History Press, Garden City, New York, 1965.

954. LLOYD, M., & GHELARDI, R.J..A table for 975. LUCKINBILL, M.S., & FENTON, M.M., Recalailating die "equilability" component of species gulation and environmental variability in experimendiversity. - J. Anim. Ecol. 33 (1964): 217-225. tal populations of Protozoa. - Ecology 59 (1978): 955. LOBKOV, E.G., & NIKANOROV, E.P., Ghi- 1271-1276. bel jivotnîh joi vulkaniceskih gazov v verhoviah reki 976. LUKIANOVA, T.S., Oţenka biomassî donnoi gheizernoi nu vostocinoi Kamciatke. - Biull. MOIP fauni v vertikalnîh zonah okeana. - Vestn. MGU bioi. 86 No.j4 (1981): 4-13. Gheogr. No. 4 (1974): 84-87. 977. LULING, K.H., Zur Biologie undOkologie von 956. LOCHT, B , & MIINTAU, H .,La composition chimique des sediments profonds du Lac Majeur. - Arapaima gigas (Pisces, Osteoglossidae). - Z. Morphol. Okol. Tiere 54 (1964): 436-530. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 4-13. 957; LOCHTE, K., & TURLEY, K.M., Bacteria and 978. LUNDBECK, J., Die BodentierweU norddetiicyanobacteka associated with phytodetritus in the scherSeen. - Axch. Hydrobiol. Suppl. 7 (1926) deepsea. • Nature 333(1988): 67-69. 979. LUNDEGÂRDH, H., Klima und Boden. Fis958. LOCKWOOD, J.L., Fungistasis in soiL Biol. cher, Jena, 1957. Rev. 52(1977): 391-411. 980. LUXTON, M., The biology ofmites from beech 959. LOHMANN, H., Probleme der modernen woodlandsoil. - Pedobiologia 23 (1982): 1-8. Planktonforschung. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 22 981. LYNCH, M., Complex interuedons between (1912): 16-109. natural coexploiters - Daohnia and Ceriodaphia. 960. LOMAN, J., Food, feeding rales ahdprey size Ecology 59 (1978): 552-564. in juvenile \adult frogs, Rana arvalis Nilss. and R. 982. MACAN, T.T., Freshwater ecology. - Longtemporarial. - Ekol. pols. 27 (1979): 581-601. man, London, 1963. 961. LOMNICKI, A., Same results of experimental 983. MACAN,-Ţ/T., The influence of the predalion introduction ofnew individuals into a naturalpopula- on the composition of fresh-water animal comnuuiition of the Roman snail Helix pcmatiaZ,. - Bull. Acad. ties - Biol. Rev. 52 (1977): 45-70. Pol. Sci. Biol. 12 (1964): 301-304. 984. MACARTHUR, R.H., On the relative abun962. LOMNICKI, A., Ideea superorganizma v bio- dance ofbird species. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA 43 loghii i evoliufionnom ucenii. - J. Obsc. Biol. 40 (1957): 293-295. (1979): 659-667. 985. MÂCFADYEN, A., The mearung ofproducti963. LOMNICKI, A., Group selection andself-revity in biologicalsystems. - J. Anim. Ecol. 17 (1948): gulation in animal populations. - Ekol. Pols. 28 75-80. (1980): 543-555. 986. MACFADYEN, A., Animal ecology. Aims and 964. LONSDALE, D.,A deep-seahydrothermalsite methods. Pitman, London, 1963. in a strike-slope fault. - Nature 281 (1979): 581-601. 987. MACFADYEN, A., The conlribution ofmicro965. LOTKA, A.J., Elements ofmathematical biolo- ftaina to the total soil metabolism. In voi.: Soil organisms, pp. 1-17. North Holland, Amsterdam, 1963. gy. Dover, N.Y., 1924. 988. MACFADYEN, A., Heterotrophicproductivity 966. LOVELOCK, J.E., & WH1TEFIELD, M .,Life spun of the biosphere. - Nature 296 (1982): 561-563. in the detritus food chain. - Proc. XVIlh Int. Congr. 967. LOWENSTAM, H.A., Minerals formed by or- Zool. Washington, D.C., 4 (1963): 318-323. ganisms. - Science 211 (1981): 1126-1131. 989. MACFADYEN, A., The animal habitat of soil 968. LUBCHENCO, J , Algal zonation in the New bacteria. In voi.: The ecology of soil bacteria, pp. Englandrocky intertidal community:An experimental 66-76. The University Press, Liverpool, 1968. cmalysis. - Ecoiogy 61 (1980): 333-344. 990. MACFADYEN, A., Thesystematicstudyofsoil 969. LUBCHENKO, J., & CUBIT, J., Heteromor- ecosystems. - Syst. Ass. Publ. 8 (1969): 285-297. phic life histories of certain marine algae as adapta- 991. MACFADYEN, A., Methods of investigation tions to variation in herbivory. - Ecology 61 (1980): of productivity of invertebrates in tertestrial ecosys676-687. tems. In voi.: Secondary productivity of terrestrial 970. LUBIANOV, I.P., Donnaiafauna Dneprovsko- ecosystems, voi. 2, pp. 382-412. Panstwowe Wydawgo vodohrandiscia i voprosîbiologhiceskoiproduktiv- nictwo Naukowe, Warszawa-Krakâw, 1967. nosti. - Zool. Jurn. 31 (1952): 397-409. 992. MACFADYEN, A., Some ihoughis on the be971. LUBIANOV, I.P., Donnaiafauna nijnego tece- haviour of ecologists. - J. Ecol. 63 (1975): 379-391. niia Dnepra i Kahovskogo vodohraniliscia v pervîi 993. MACLULICH, D A , Fluctuations in the numgod ego suscestvovaniia. - Zool. Jurn. 36 (1957): ber ofvarying hare (Lepus americanus). - Univ. To820-830. ronto Stud. Biol. 43 (1937): 1-136. 972. LUCAS, C.E., The ecological effects ofexternai 994. MACNAE, W., A general accouiu of the fauna metaboliţes. - Biol. Rev. 22 (1947): 270-295. andflora ofmangrove swamps. - Adv. Marine Biol. 6 973. LUCKINBILL, L.S., Regulation, stability and (1968): 73-720. diversity, in a model experimental microcosm. - Eco- 995. MAHN, E.-G., Zum Einfluss von Herbudden logy 60 (1979): 84-87. aufAgrookosysteme. • Wiss. Bcitr. Univ. Halle-Wit974. LUCKINBILL, L.S., Coexistence in laboratory tenberg 11 (1973): 131-138. populations of Paramecium aurelia and its predator 996. MAKAREWICZ. J.C./& LIKENS, G.E., Niche Didinium nasutum. - Ecology 54 (1973): 1098-1102. analysis of zooplankton community. r Science 190 (1975): 1000-1003.

1014. MARCUZZI, G., Ecologiaanimale. Feltrinel997. MAKSIMOV, A.P., & ABASKIN, S.A., Ekologhiceskiefaktorîvepizootii ondatri In voi.: Epizoo- li, Milano, 1969. tii v populiafiiak ondatrî v SSSR. Izd. Nauka, 1015. MARCUZZI, G., European ecosystems. Junk, Novosibirsk, 1975. Den Haag, 1973. 998. MALASENKO, I.R., ROMANOVSKAIA, 1016. MARES, M.A., & ROSENZWEIG, M.L., V.S., & LIALIKO, V.I., Uciaslie mikroorganizmov Granivory in North and South American deserts: Rookisliaiuscih gazoobraznîe uglevodorodî v krugovo- dents, birds ahdants.-Ecology 59 (1978): 235-241. roie ugleroda biosfert - Izv. AN SSSR Biol. No. 5 1017.MARGALEF, R., Unaaplicaciondelasseries (1975): 682-693. logaritmicas a la fitosociologia.-Publ. Inst. Biol. Apl. 6 (1949): 59-72. 999. MALINOVSKI, K.A., TARIK, Iu.V., & KOBIV, IuJ., Struktura popului fii avlotrofnogo bloka 1018. MARGALEF, R., Informacion y diversidad biogheofenoza sciuveliia alpiiskogo. - Biull. MOIP especifica en las comunidades de organismos.- înv. Bioi. 87 No. 3 (1982): 84-93. Pesqueras 3 (1956): 99-106. 1000. MALIUGA, D.P., & AIVAZIAN, A.D., Opîi 1019. MARGALEF, R., Commiuiication of strucbiogheohimiceskih isslevanii na rudnom Altae. ture ui plankionic populations.- Limnoi. Oceanogr. 6 Gheohimiia No. 3 (1970): 364-371. (1961): 124-148. 1001. MALY, EJ., A laboratory stndy of the inter1020. MARGALEF, R., Lepeuplement des îiesmeaction between the predatory rotifer Asplanchna and diterraneen et le probleme de l'insulariii.- Coli. Int. Paramecium. - Ecology 50 (1969): 59-73 C.N.R.S. 94 (1961): 313-320. 1002. MALY, E.J., Stability of the interuction bet1021. MARGALEF, R., Modelos fisicos s'impl'ificaween Didinium and Paramecium: Effects of dispersai dos de pobluciones de organismos.- Mem. R. Acad. andpredator time lag. - Ecology 59 (1978): 733-741. Ciencias Artes Barcelona 34 (1962): 81-146. 1003. MAMAEV, B.M., Licinki rogacei (Coleopte1022. MARGALEF, R., Comunidades naturales. Ura, Lucanidue) kak razruşiteli gniuscei drevesini v niv. Puerto Rico, Managuez, 1962. dubravah evropeiskoi ciasti SSSR.-7xso\. Jurn. 39 1023. MARGALEF, R., Objet ct pcrspcctives fonda(1960): 873-881. mentales de 1'Ecologic.- Publ. O.C.D.C.E., Paris, 1004. MANDELLI, E.F., & FERRAZDE REYES, 1964. E., Priniary production and phytoplankion dynamics 1024. MARGALEF, R., Perspectives in ecological in a tropical inlet, Gulf of Ciwiacao, Venezuela.-lnl. theory. The University of Chicago Press, Chicago, Rev. Ges. Hydrobiol. 67 (1982): 85-95. 1968. 1005. MANIER.. J.F., Endophytes parasites d'Ar1025. MARGALEF, R., Ecologia. Edic. Omega, thropodes cavernicoles recoltes dans des grottes d'A- Barcelona^1977. riege etde la Haute Garonne. - Ann .Spd 6ol. 19 (1964): 1026. MARGINEANU. D.G., Termodinamica siste803-812. melor ecologice. In voi.; Probleme moderne de ecolo1006. MANKO, lu.I., Vulkanizm idinamikarastitel- gie, pp. 82-101. Edit. şliinţ. encicl., Bucureşti, 1982. nosti.-Bot. Jurn. 65 (1980): 457-469. 1027. MARK, A.F., Flowering, seeding and see1007. MANN, K.H., Seaweeds: Their productivity dling establishment of narrow-leaved snow tussock, andsirategyfor growth. -Science 182(1973): 975-981. Chionochloarigida.- N.Z. J. Bot. 3 (1965): 180-193. 1008. MANN, K.H., Decomposition of marine ma1028. MARK, A.F., Faclors controlling irregular crophytes. In. voi.: The role of terrestrial andaquatic flowering in four alpine species of Chionochloa. organisms in decomposition processes, pp. 247-267. Proc. N.Z. Ecol. Soc. 15 (1968): 53-60. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Meibourne, 1029. MARKS, P.L., & BORMANN, F.H .,Revege1976. tation following forest cutting: Meclumisms for re turn 1009. MARAKOV, S.V., Sovremennoe sostoianie to steady-siate nutrient cycUng.- Science 176 (1972): komandorskoipopuliaţiikalana iperspeclivîeio raţio- 914-915'. luilnogoispolzovaniia. In. voi.: Morskiemlekopitaius- 1030. MARLER, P., Colobusguereza: Territoriality cie, voi. 1, pp. 212-220. Izd. Nauka, Moskva, 1965. andgroup composition.- Science 163 (1969): 93-95. 1010. MARAMOROSCH, K.,New techniques, sub1031. MARRS, R.H., ROBERTS, R.D., SKEFmerged plani and insect cell cultures, und their appli- FINGTON, R.A., & BRADSHAW, A.D., Ecosystem cation to leafhopper born viruses.-Proc. XVth Int. development on naiurally colonized China wasles. II.Congr. Zool. London (1958): 702-705. J. Ecol. 69 (1981): 161-169. 1011. MARATHE, K.V., & CHAUDHARI, P.R., 1032. MARTIN, A.SAfrica and Pleislocene overAn example of algue as pioneers in the lithosfere and kill.- Nature 212 (1966): 339-342. their role in rock corrosion,-3. Ecol. 63 (1975): 65-69. 1033. MARTIN, A.S., The discovery af America.Science 179(1973): 969-974. 1012. MARCOTTE, B.M., & COULL, Br.C., PolIulian diversity. and meiobenthic comimuiities in the 1034. MARTIN, J.H., & BROENKOW, W.W.,' NorthAdria (Bay ofPiran, Yougoslavia).- Vie Milieu Cadmium in plunkton: Elevated concentrations off B 24 (1974): 83-85. Baja California.- Science 190(1975): 884-885. 1035. MARTIN, J.H., & KNAUER, G.A., The ele1013. MARCUS, M.D., Periphytic communily rementul composition of plariktoiu- Geochim. Cosmosponse to chronic enrichment by a reservoir dischim. Acta 37 (1973): 1639-1653. charge.-Ecology 61 (1080): 387-397.

1036. MARTIN, M.M., Biochemicalimplicationsof 1057. MCCREADY, R.G.C., & KAPLAN, I.R.,/ insectmycophagy.- Biol. Rev. 54 (1979): 1-21. Fractionation ofsulphur isotopes by theyeastSaccha1037. MASER, Chr., TRAPPE, J.M., & NUSS- romyces cerevisiae.- Geochim. Cosmochim. Acta 38 BAUM, R.P., Fim gal small-mammal uiterrelations- (1974): 1239-1253. hips wiih emphasis on Oregon coniferous forests.- 1058. MCCULLOUGH, D.R., Secondary producEcology 59 (1978): 799-809. tion ofbirds andmammals. In voi.: Analysis of tempe1038. MATSUMOTO, E., **Th - 2i9V radioactive rate forest ecosystems, pp. 107-130. Springer, desequilibrium in the siv face layer of the ocean.- Berlin-Heidelberg-New York, 1970. Geochim. Cosmochim. Acte 29 (1975): 205-212. 1059. MCCUNE, Br., & ANTOS, J.A., Correlation 1039. MATSUMURA, F., & BOUSH, G.M., Diel- between forest layers in theSwan Valley, Montana.drin: Degradation by soil microorganisms.- ScienceEcology 62 (1981): 1196-1204. 156 (1967): 959-961. 1060. MCGOLL, J.M., & GRIGAL, D., Forest fire: 1040. MATSUMURA F., PATIL, K.C., & BOUSH, Effects on Phosphorus movement to lakes.- Science G.M., DDT metabolized by microorganisms from 188 (1975): 1109-1111. Lake Michigah.- Nature 230 (1971): 325-326. 1061. MCKELL, C.M., Shrubs - a neglected r3.?HILL1?S,? .C.,Diversity andfish community structure in.a Central American mangrove embayement. Rev. Biol. Trop. 29 (1981): 227-236. 1234. PIANKA, E.,Evoliitionaryecology. Harper & Row, New York-San Francisco-London, 1978. 1235. PICKET, S.T.A., & BAZZAZ, F.A., Organization of an assemblage ofearly successiorud species on a soil moisture gradient. - Ecology 59 (1978): 1248-1255. 1236. PIELOU, E.C., An introduction to matliematical ecology. Wiley, New York-London-Sydney-Toronto, 1969. 1237. PIELOWSKI, Z., Untersuchungen liber die Okologie derKreuzotter (Vipera berus L.). - Zool. Jb. Syst. 89(1962): 479-500. 1238. PIERCE, N., & MEAD, P.S., Parasitoids as selective agenis ih the symbiosis of the lycaenid butterfly larvae and ants. - Science 211 (1981): 11851187. 1239. PIGNATTI, S., Refleclions on thepliyţosociological approach and the epistemologicul basis of vegetation science. - Vegctatio 42(1980): 182-185. 1240. PILLEMER, E.A., & TINGEY, W.M., Hoor ked trichomes: A physical plant barrier to a major agriculturalpest. - Science 193 (1976): 481-484. 1241. PIMENTEL, L.D., Population regulation and genetic feedback. - Science 159(1968): 1432-1437. 1242. PINDER III, J.E., SMITH, M.M., BOVI, A.L., COREY, J.C., & HORTON, J.H., Plutonium inventories in two old-field ecosystems in the vicinity of a nuclear-fuelprocessing facility. - Ecology 60(1979): v 1141-1150. 1243. PINGREE, R.D., HOLLIGAN, P.M., & MANDELL, G.T., Phytoplankton growth and cycloniceddies. - Nature 278 (1978): 245-247. 1244. PLATT, T., HARRISON, W.G., Biogenic fluxes of carbon undoxygen in tiu: ocean. - Nature 318 (1985): 5-58. 1245. PLATT, T., RAO, S., & IRWIN, Br., Photosynthesis ofpicoplunkton in the oligotrophic ocean. Nature 300 (1983): 702-714. 1246. PLEŞA, C., ttude de la faune interstitielle de la Mer Noire. Iii. - Vie Milieu 14(1963): 775-814. 1247. PLEŞA, C., Recherches sur la periodicile de la reproduction chez Ies cavernicoles. - Actes VH-fcme Congr. Natl. Sp6l£ol. Bordeaux No. 5 (1967): 295299. 1248. POBOZSNY, M., Chemische Verânderung der Laubslreu bei der Folgezersetziuig durcli ver-

schiedeneBodentiere. - Pedobiologia 18(1978): 350354. 1249. POBOZSNY, M., Earthworms as coprophugous "secondary" and"tertiaiy"feeders offorest litter. - Acta. Zool. Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 389-397. 1250. POCHON, J., & BARJAC, H. de, Trăite de Microbiologic des sols. - Dunod, Paris, 1958. 1251. POCS,T., The epiphytic biomass andits effect on the water ba lance of two rain forest types in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). - Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 261980:143-167. 1252. POINSOT-BALAGUER, N., Dynamique des communautes de Collemboles en milieu xerujue mediterranien. - Pedobiologia 16(1976): 1-17. 1253. POKARJEVSKI, A.D., Gheohimiceskaia ekologhiia nazemnîh jivotnîh. Izd. Nauka, Moskva, 1985. 1254. POLIAKOVA, M.S., & SAZÎKINA, G.G., Slruktura i ustoicivost modelnogo biofenoza iz şesti vidov. - J. Obsc. Biol. 37 (1976): 746-751. 1255. POLIKARPOV, G.G., Radioekologhiiamorskih organizmov. - Atomizdal, Moskva, 1964. 1256. POLIKARPOV, G.G., & EGOROV, V.N., Morskaia dinamiceskaia radioekologhiia. Energoatomizdat, Moskva, 1986. 1257. POLINOVA, G.V., & LOBACEV, V.S., Territorialnîe otnoşeniia u uşastoi kruglogolovki (Phrynoccphalus mystaceus). - Zool. Jurn. 60 (1981): 1649-1657. . 1258. POLIS, G.A., & FARLEY, R.D., Population biology of a desert scorpion: Survivorship, microluibiuu and the evohuion of life history strategy. • Ecology 61 (1980): 620-629. 1259. POLUEKTOV, P.A., HIMMELFARB, A.A., GHINZBURG, L.R., PIH, Iu.A., & PA1NEV, V.A., Dinamiceskaia leoriia biologiceskih populiafii. Izd. Nauka, Moskva, 1974. 1260. PONERT, J., Mehanizmîmikroevoliufiipokrîtosemennîhrastenii. - Izd. Melzniereba, Tbilisi, 1979. 1261. PONNAMPERUMA, C., The origins of life. Dutton, New York, 1972. 1262. PONYATOVSKAYA, V.M., On two trends inphytosociology. - Vegetatio 10(1961): 373-385. 1262 a. POP, E., Mlaştinile de turbei din Republica Populara Româna. Editura Academiei R.P.R., Bucureşti, 1960. 1263. POP, E., BOSCAIU, N., RAŢ1U, F., CONSTANTIN, T., & CĂMÂRAŞU, V., Aeropalynological researches in the Meridional Carpathian Mountains (Riunania). - Ann. Bot. Fennici 3 (1966): 333-342. 1264. POP, V.V., Lumbricidele din Munţii Apuseni. Teză doctorat, Uni*. Cluj-Nagoca, 1978. 1265. POPESCU, V., & DRAGĂŞANU, G., Problema productivităţii unor ecosisteme în care s-au introdus peşti consumatori de macrofue. - Hidrobiologia 9 (1968): 181-185. ' 1266. POPLAVSKI, R.P., Termodinamika informaţionnîhproţes/tov. - Izd. Nauka, Moskva, 1981. 1267. POPOVICI, I., POP, V.V., TEODOREANU, M., WE1SNER, P., TOMESCU, R., ŞTEFAN, V, GEORGESCU, A., & TARŢA, A., Structure, abun-

dance andbiomass of the soil fauna in forest ecosys1285. PRIGOGINE, I., & NICOLIS, G., Biologhicetems of the Retezai Mountains. In voi.: Rechearches skii poriadok, struktura i neustoicivost. - Usp. Fiz. ecologiques dans le Parc National de Retezat, pp. Nauk 109 (1973): 517-544. 158-169. Acad. Rom. Fii. Cluj-Napoca 1984. 1286. PRODAN, M., EinfiUtrung in die Forsdiche 1268. POPOVICI-BAZNOŞANU, A., Les milieux Bionietrie (fără editură). Freiburg i. Br. 1976. zoologiques de Roumanie. - C.R. Acad. Sci. Roum. 1 1287. PUHRINGER, G., Prodnktionsbiologie der (1937): 338-342. Schilfspinnen desNeusiedlerSees. - Zool. Jb. Syst. 106 1269. POR, F.D., The nature of the Lessepsian mi- (1979): 500-528. gration thrdugh the Suez Canal. - Rapp. Comm. Int. 1288. PUNGA-KUMANENGE, £tude quantitative Mer Mediterr. 21 (1973): 111-112. des populations des quelqnes ongules sauvagespar la 1270. POR, F.D., The stability of the biota of the pratique des feux de brousse dans iute zone protegee Bitter Lakes. - Rapp. Comm. Int. Mer M&literr. 22 duZaire: Territoire duKassaioccidental. - Rev. Zool. Afr. 94 (1980): 940-950. (1973): 745-746. 1271. POR, F.D., An outline of t fie zoogeography of 1289. PUTWAIN, P.D., & HARPER, J.L., Studies the Levant. - Zool. Scripta 4 (1975): 5-20. in the dynamicsofplant populations ofRumex act; tos a 1272. POR, F.D., DOR, I., Hydrobiology of the L. and R. acetosella L. in grassland. - J. Ecol. 58 mangal. The ecosystem of the mangrove forest. Junk, (1970): 251-264. The Hague, 1984. 1290. QASIM, S.Z., Productivity ofback waters and 1273. POR, F.D., DOR, I., & AMIR, A., The mangal estuar ies. In voi.: The biology of Indian Ocean, pp. ofSinai: Limits of an ecosystem. - Hclgolănder wiss. 143-154. Spriger, Berlin-New York, 1973. Meeresunters. 30 (1977): 245-314. 1291. RABELER, H., Die Tiergesellschaften von 1274. PORIADKOVA, N.A., & AGAFONOVA, Laubwâldern (Querco-Fagetea) im oberen und mitiS.V., Vliianie traviannogopokrova na gorizontalmuu leren Wesergebiet. - Mitt. Flor.-Soziol. Arbeitsgem. migrafiiu radioizotopov kobalta, stronfiia, ruteniia i Niedersachsens N.F. 9 (1962): 200-229. feziia. - Tr. Inst. Biol. UF AN SSSR 45 (1965): 1071292. RABELER, H., Die Pflazengesellschaften als 145. Grundlage fur die landbiozonotische Forschung. In 1275. PORTER, D.M., Geography and dispersai of voi. Biosoziologie, pp. 41-49. Junk, Den Haag, 1965. Galapagos Islanda vascular plants. - Nature 264 1293. RABOTNOV, T.A., Biologhiceskienabliude(1976): 745-746. niia na subalpiiskih lugah SevernogoKavkaza. - Bot. 1276. PORTER, J.W., WOODLEY, J.D., SMITH, Jurn. 30 (1945): 167-177. G.J., NEIGEL, J.E., BATTEY, J.F., & DALL1294. RABOTNOV, T.A., Raznogodicinaia izmenMEYER, D.G., Populalion trends among Jamaican civost lugov. - Biull. MOIP Biol. 60 No. 3 (1955): 9-30. reef corals. - Nature 294 (1981): 249-250. 1295. RABOTNOV, T.A., O jiznennom (ikle borscev'ika sibirskogo (Hieracium sibiricum (L.). - Biull. 1277. PORTER, K.G, Selective grazing and diferenţial digestionof cdgae by zooplankton. - Nature 244 MOIP Biol. 61 No. 2 (1956): 73-81. (1973): 179-180. 1296. RABOTNOV, T.A., O jiznennom (ikle liuiikovo edkogo i zoloiislogo (Ranunculus acer L. i R. auri1278. PORTER, W.P., MITCHELL, W., BECKMAN, W A , & TRACY, C.R., Environmental conius L.). - Biull. MOIP Biol. 63No.6(l958): 77-86. constraints on some predator-prey interactions. In 1297. RABOTNOV, T.A., O konsorfiiah. - Biull. voi. Perspectivesofbiophysicalecdlogy, pp. 347-364. MOIP Biol. 74 No. 4 (1969): 109-116. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1979. 1298. RABOTNOV, T.A., Nekotorîe voprosî izuce1279. PORTMANN, A., Le developpemem postem- niut konsorţii. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 407-416. bryonaire. In voi.: Trăite de zoologie, voi. 15 Oiseaux, 1299. RABOTNOV, T A , Fakiorî ustoicivosti napp. 521-535. Masson, Paris, 1950. zemnîh biofenozov. - Biull. MOIP Biol. 78 No. 4 1280. PRAHL, F.G., & CARPENTER, R., The role (1973): 67-76. of zooplankton fecal pellels in the sedimentation of 1300. RABOTNOV, T.A, Nekotorîe voprosî izucepolycyclic aromatic hydrocarbons in Dabob Bay, niia pocivî kak komponenta biogheoţenoza. - Vestn. Washington. Geochim. Cosmochim. Acta 43 (1979): MGU Biol. No. 3 (1974): 10-18. 1959-1972. 1301. RABOTNOV, T.A, O sovremenriom sostoianii izuceniia allelopatiL - Biull. MOIP Biol. 79 No. 4 1281. PRECSENY1, I., FEKETE, G., MOLNAR, (1974): 71-84. N.E, MELKO, E., & VIRAGH, K.,Nichesludieson some plan! species of a grassland community. V. -Acta 1302. RABOTNOV, T.A, Izucenie /enoticeskih poBot. Acad. Sci. Hung. 25 (1979): 131-138. puliafii v (eliiah vîiasneniia "strateghii jizni" vidov 1282. PRICE, M.V., The role of microfuibitat in rastenii - Biull. MOIP 80 No. 2 (1975): 5-17. structuring desert rodent communities. - Ecology 59 1303. RABOTNOV, T A , O biogheofenozah. (1978): 910-921. Biull. MOIP Biol. 81 No. 2(1976): 82-90. 1283. PRIDDLE, J., The production ecology ofben1304. RABOTNOV, T.A, O znacenii sopriajennoi thic plants in some Antarctic lakes. I. In situ produc- evoliufiidliaformirovaniiafitoţenozov. - Biull. MOIP tion studies. - J. Ecol. 68(1980): 141-153. Biol. 82 No. 2 (1977): 91-102. 1284. PR1GOGINE, I., Introductior. to thermodyna1305. RABOTNOV, T.A, Fitoţenologhiia. Izd. mics of irreversible processes. Thomas, Springfield, MGU, Moskva, 1978. \ III., 1955.

27.0

1324. RAFES, P.M., Rol i znacenie rdstitelnoiadnîh 1306. RABOTNOV, T A , Esce raz o konsorţiiah. nasekomîh v lesiL - Izd. Nauka, Moskva, 1968. Biull. MOIP Biol. 83 No. 2 (1978): 88-95. 1325. RAHMANN, H., & WEBER, F., DieSteue1307. RABOTNOV, Ţ A , Şto takoe ekologhiia s tociki zreniia botanika. - Vestn. MGU Biol. No. 1 rungderdiwnalenAktivitătdes Waldlemmings (Myopus schisticoiorLillj.) diirchnaturlicheundkânstliche (1979): 47-49. 1308. RABOTNOV, T.A., On some problems of the Lichtbedingungen (Laboratoriumsversuche). - Z. coevohtlion of organisms. - Phytocoenologia 7 Fes- Morphol. Okol. Tiere 58 (1967): 214-226. Iband Tiixen (1980): 1-7. 1326. RAI, L.C., GAUR, J.P., & KUMAR, H.D., 1309. RABOTNOV, T. A-, Oznaceniievolufionnogo Phycology andheavy-metalpollution. - Biol. Rev. 56 podhodapri izucenii allelopatii. - Ekologhiia 11 No. (1981): 99-151. 3 (1981): 5-8. 1327. RAMADE, F., Elâments d'Ecologie appli1310. RABOTNOV, TA., Nekotorîe voprosî izuce- quee. - McGraw-Hill, New York-Paris, 1978. 1328. RAMENSKY, L.G., Die Grundgesetzmassigniiafitofenozovkak sistem ţenoticeskih populiafii. - J. keiien im Aufbau der Vegeialionsdecke. - Bot. Zbl. Obsc. Biol. 43(1982): 168-174. N.F. 7 (1926): 413-455. 1311. RACOVICH, S.E., & WEST, D.A., Arsenic 1329. RAMENSKY, L.G., O nekotorîh pruifipialnîh tolerance in a poptdalion of the grass Andropogon polojeniiahsovremennoigheobotanikL - Bol. Jurn. 37 scoparius. - Science 188 (1975): 263-264. 1312. RACOVITZA, E.G., Essai sur lesproblemes (1952): 181-201. 1330. RANKAMA, K.,lsoiope geology. Pergamon, biospeologitjues. - Arch. Zool. Exp. G6n. 6 (1907): London, 1954. 371-488. . 1331. RANKAMA, K., Progress in isotope geology. 1313. RACOVITZA, E.G., Viaţa animalelor şi planWiley, New York-London, 1963. telor în Antarctica. In voi.: Emil Racovilă. Opere alese, pp. 125-151. Edil. Academiei, Bucureşti, 1964. 1332. RAO, G.H., Dispersai of terresirial plani litler 1314."RACOVITZA, G., La periodicile reproduc- in a subalpine lake. - Oikos 27 (1976): 153-160. 1333. RASMUSSEN, R.A., & KHALIL, M.A.K., tive chez Pholeuon proserpinae Jeann. (Coleoptcra Bathysciina). in voi.: Livre du centenaire Emile G. Global produclion of meduine by termites. - Nature Racovitza 1868-1968, pp. 445-458. Edit. Academiei, 301 (1983): 704-705. Bucureşti, 1970. 1334. RATCLIFFE, F.N., Therabbit uiAiistralia. In 1315. RACOVITZA, G., Quelques significcuions de voi.: Biogeography and ecology ui Australia, pp. 461 la variation num^rique des populations des coleo- 471. Junk, Den. Haag, 1959. 1335. RATHCKE, B.J., & POOL, R.W., Coevolupteres cavernicoles. - Trav. Inst. Sp6oI. 12 (1973): tionary race continues: Butterfîy larval adaptation to 9-29. 1315 a. RACOVITZA G., Le phânomene de migra- plani trichomes. - Science 187(1975): 175-176. 1336. RAUSHER, M.D., & FEENY, P:,Herbivory, tion chez les coleopteres cavernicoles. Trav. Inst. plant density, and plani reproducdve success: The Speoi. 15(1976): 123-132. 1316. RACOVITZA, E., Donnies ecologiques sur effect of Battus phiienor on Aristolochia reticulata. une population souierrauie de Drimeotus horvathi. - Ecology 61 (1980): 905-917. Trav. Inst. Speol. 17 (1978): 81-94. 1337. REES, C.E., A steady state model for stdpluir 1317. RACOVITZA, G., Sur les relations dynami- isotope fractionation in bacterialreduction processes. ques entre le milieu souterrain superficiel et le milieu - Geochim. Cosmochim. Acta 37 (1973): 1141-1162. 1338. REICHLE, D.E., & CROSSLEY Jr., D.A., cavernicole. - Mem. Biospeol. 10 (1983): 385-389. 1318. RACOVITZA, G., Etude faunistique ei tcolo- Invesiigation on heterotrophic productivity in foresi insect communiiies. In voi.: Secondary productivity of gique du milieu souterrain superficiel de la valide d'Ordînaifa (Monts du Bihor). - Trav. Inst. Sp6ol. 31 terrestrialecosystems, voi. 2, pp. 563-587. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakow, 1967. (1984): 27-37. 1339. REICHMAN, O.J., Desert granivoreforaging 1319. RACOVITZA, G., Varia tions cenotiques dans le milieu colluvial. Evol. Adapt. Cluj 3 (1988): 217- and its impact on seed densities and distribuitori. Ecology 60 (1979): 1085-1092. 224. 1340. REJMANEK, M., The concept of structure in 1320. RACOVITZA, G., & ŞERBAN, M., Recherches sur la dynamique de la faune du milieu phytosociology with reference la classification of plani souterrain superficiel. - Trav. Inst. Spdol. 21 (1982): comniunilies. - Vegetatio 35 (1977): 55-61. 33-42. 1341. REJMANEK, M., & STARY, P., Connectance in real biolic cornmunities and. criticai valuesfor 1321. RADKEVICI, V.A., & STEPANOV, S.M., Kraevoi effekt biotopa i ego znacenie v raspredelenii siabiliiy of model ecosystems. - Nature 280 (1979): nekotorîhnasekomîh. -1. Obsc. Biol. 32 (1971): 480- 311-313. 485. 1342. REMANE, A, Die Bedeutung der Lebens1322. RADO VANOV1C, M., Zum Problem derSpe- formiypen fur die Okologie. - Biologia Gener. 17 ziation bei Inseleidechsen. - Zool. Jb. Syst. 86 (1959): (1943): 164-182. 1343. REMANE, A., Ordnungsformen der lebeden 395-436. 1323. RAFES, P.M., Ekologhiiajivotnîh i biogheoţe- Natur. - Studium Gener. 3 (1950): 404-410. nologhiia. - Biull. MOIP Biol. 73 No. 1 (1968): 74-84.

1344. REMANE, A.,Die Brackwasser - Siibmergenz und die Umkompositio,n der Coenosen in der Beli - und Ostsee.fcielerMeerfcsf. 11 (1955): 59-73. 1345. REMANE, A., & SCHULTZ, E., DasKustengrundwasser als Lebensraum. -Schrift. Naturw. Ver. Schleswig-Holstein 20 (1935): 399-408. 1346. REMMERT, H., Zur Okologie der kustennahen Tundra Westspitzbergens. - Z. Morphol. Okol. Tiere 58 (1966): 162-172. 1347. REMMERT, H., Die Vberwindung derSalinitătsschrcinke zwischen Meer und Land. - Verh. Deulsch. Zool. Ges. 25 (1967): 310-316. 1348. REMMERT, H., Tageszeitliche Verzahnung der Aktivitiit verschiedener Orgahismen. - Oecol. (Beri.) 3 (1969): 214-226. 1349. REMMERT, H., Die Tundra Spitzbergens als terrestrisches Okosystem. - Umschau 72 (1972): 4144. 1350. REMMERT, H., Die Bedeutung der Tiere in Terrestrischen Okosystemen. - Bayer. Landw. Jb. 53 Suppl. 3 (1976): 96-101. 1351. REMMERT, H., Okologie. Ein Lehrbuch. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1980. 1352. REMPE, H., Znacenie dlia rastenii vitaminov sintetizirovannîh kornevoi mikrofloroi. - Fiziol. rast. 19(1972): 663-668. 1353. RENKONEN, 0.,Statistisch-6kologischeUntersuclumgen uber die terrestrische Kiiferwelt der finnischen Bruchmoore. - Ann. Zool. Soc. Zool.-Bol. Fennicae Vanamo 6 No. 1 (1939): 1-226. 1354. RENKONEN, O., Die Carabiden- und Staphylinidenbestande eines Seeufers in SW-Finnland. Ein Beitrag zur Theorie der Statistischen Insektensynokologie. - Ann. Enlom. Fennici 10 No. 1 (1944): 33-80. 1355. RESCIGNO, A., Thestruggleforlife. II. Three competitors. - Bull. Mathem. Biophys. 30 (1968): 291-298. 1356. RESETNIKOV, Iu.S., Sigovîe rîbî v severnîh ekosistemali. • Vopr. Ihtiol. 19 No. 3 (1979): 419-433. 1357. REX, M.A., Deep-sea species diversity: Decreased gastropod diversity al abyssal depths. Science 181 (1973): 1051-1053. • 1358. REYNOLDS, C.S., & WALSBY, A.E., Water-blooms. - Biol Rev. 50 (1975): 437-431. 1359. REZVOI, P.D., Kopredeleniiuponiatiia "biocenoz". Russk. ghidrobiol. Jurn. 3 (1924): 204-209. 1360. RHE1NHE1MER, G., Mikrobiologische Unlersuchiuigen in Fbissen. II. Die Bakterienbiomasse in einigen norddeutschenFlussen. - Arch. Hydrobiol. 81 (1977): 259-267. 1361. RÎBALOV, L . B., Smena mezofaunî v proţesse pcrvicinogo pocivoobrazovaniia na suliih peskah. Zool. Jurn. 58 (1979): 824-829. 1362. RICE, E., Alleolopathy. - Acad. Press, London-New York, 1974. 1363. RICHARDS, A.M., The effect ofweather on Rhaphidophoridac (Orlhoplera) in New Zealand. Ann. Spăldol. 20 (1965): 391-400. 1364. RICHARDS, O.W., The biology of social wasps (Hymcnoptera, Vespidae). - Biol. Rev. 46 (1971): 483-582.

1365. RICHARDS, P.W., The tropical rain forest. The University Press, Cambridge, 1957. 1366. RICKLEFFS, R.E., The economy ofnature. A textbook in basic ec.ology. Chiron Press, Portland, 1976. 1367. RIELEY, J.O., RICHARDS, P.W., & DEBBINGTON, A.D.L., The ecologicul role ofbryophyies in a North Wales woodland - J. Ecol. 67 (1979): 499-527. 1368. RINGELBERG, J., Properties of an aquatic microecosystem. - Helgolănder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 134-143. 1369. RINNE, F., Gesteinskunde. Janecke, Leipzig,' 1921. 1370. RISEBROUGH, R.W., HUGETT, R.J., GRIFFIN, J.J., & GOLDBERG, E.O., Pesticides: Transatlantic movements in the Northern Trades. Science 159 (1968): 1233-1235. 1371. RISK, M.J., & MACGEACHY, M.K., Aspects ofbioerosion of modern Carribean reefs. - Rev. Biol. Trop. 26 Suppl. 1 (1978): 85-105. 1372. RIVKIN, R.B., & VOYTEK, M.A., Photoadaptation ofphotosynthesis and carbon metabolism by phytoplankton from McMurdo Sound, Antarctica. I. Species specific and community responses to reduced irradiances. - Limnol. Oceanogr. 32 (1982): 249-259. 1373. ROBERTS, A., & TREGONING, V., The robustness of natural systems. - Nalure 288 (1980): 265-266. 1374. ROBERTS, D.R., ALECRIM, W.D., HELLER, J.M., ERHARDT, S.R., «St LIMA, J.B., Male Eufriesia purpurata, a DDT-collecting euglossine bec in Brazii. - Nature 297 (1982): 62-63. 1374 a. ROBERTS, R.D., MARRS, R.H., SKEFFINGTON, R A . , & BRADSHAW, A.D., Ecosistem development on naturally colonized china clay wastes. I.J. Ecol. 69 (1981): 153-161. 1375. ROBINSON, T., Metabolism andfunction of alkaloids in plants. - Sciencc 184 (1974): 430-435. 1376. ROBLES, C., & CUBIT, J., Influence ofbiotic factors in an upper interiidal community: Dipteran larvae grazing on algae. - Ecology 62 (1981): 15361547. 1377. RODINA, A.G., Soderjunie bakterii v delrite ozer Priladojia. - Mikrobiologhiia 32 (1963): 10311037. 1378. ROGERS, W.P., The nature of parasitism. Acad. Press, London-New York, 1962. 1379. ROHRMANN, G., The origin, structure and nutritional importance of the comb in two species of Macrothermilinae (Insects, Isoptera). - Pedobiologia 18 (1978): 89-98. 1380. ROKOP, F.J., Reproductivepatterns in deepsea benthons. - Science 186 (1974): 743-745. 1381. ROMANOV, G.N., R1ABOVA, E.R., «fc SIROTKIN, A.N., Primenenie otnoşenii siabilnîh i radioaktivinîh nuklidov v radioekologhiceskih issledovuniiuh. - Ekologhiia 10 No. 1 (1980): 53-56. 1382. ROMELL, L.G. ,Bemerkungen zum Homogenitătsproblem. - Svensk Bot. Tidskr. 20 (1926): 441455.

1404. RUEHLE, J.C., & MARX, D.H., Ftberjood, 1383. RONOV, A.B., Vulkanizm, karbonatonakoplenie, jizn (zakonomernosti globalnoi gheohimii u- fuel andfungal symbiosis. - Science 206 (1979): 419422. gleroda). - Gheohimiia No. 8(1976): 1252-1277. 1405. RUGER, H.J., Psychrophilic sediment bacte1384. RONOV, A.B., Himiceskii sostav osadocinîh porod vajneişih strukturnîh zon konlinentov i piui ego ria in the upwelling area offNW-Africa. - Naturw. 69 (1982): 448-449. evoliitţii. - Gheohimiia No. 11(1981): 1616-1626. 1385. RONOV, A.B., Globalnîi balans ugleroda v 1406. RUNGE, A., Kohleitstoff- und WasserstoffisoNeoghee.- Gheohimiia No. 7 (1982): 920-932. topenvariationen in organischen Sedintenten und Ga1386. RONOV, A.B., & IAROŞEVSKI, A.A., No- sen. - Chem. Erde 39 (1980): 52-62. vaia model himiceskogosiroeniiazemnoikorî. - Gheo- 1407. RUNKOVA, G . G & STEPANOVA, Z.L., O himiia No. 12(1976): 1763-1795. zavisimosti reguliruiuscih svoisiv ekzometaboluov ol vozrastnoi strukturîpopulialii. - Tr. Inst. Ekol. Rasl. 1387. ROOM, P.M., HARLEY, K.L.S., FORNO, I.W., &SANDS, D.P.A., Successfulbiologicalcontrul Jivotn. 112 (1978); 13-26. of the floating weed Salvinia. - Nature 294 (1981): 1408. ROPPEL, G-, Tagesrhyihmisclteundlangfris78-80. tige Faunenverschiebungen in marinen Supralitoral. 1388. ROPER, C.F.E., & BOSS, KJi, The gianl Z. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 338-375. squid - Sci. Amer. 246 No. 4 (1982): 82-89. 1409. RUPPEL, G., Uber Okologie und Tagesrhy1389. ROSSWALL, T., Decomposers. Introduction. ihmik von Bodenarthropoden eturophischer TundraIn voi.: Fennoscandian tundraecosystems, voi. 1, pp. gebiete. - Pedobiologia 8 (1968): 150-157. 227-229. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1410. RUSEK, J., PedozootischeSukzessionen wăh1975. . rend der Entwicklung von Okosystemen. - Pedobiolo1390. ROSSWALL, T., Mikrobiolo&uccskieproţes- gia 18 (1978): 426-433. sîi globalnîi krugovorot azota. - Izv. AN SSSR Biol. 1411. RUSSEL, F.E., Venomous anima Is and their No. 6 (1979): 818-829. toxins. - Smithson. Rep. 4631 (1964): 477-487. 1391. ROSSWALL, T., VEUM, A.K., & KAREN1412. RUTTEN, M.G., The origin oflife by natural LAMPI, L., Plani liller decomposition of Fennoscan- causes. Elsevier, Amsterdam, 1971.. dian tundra sites. In voi.: Fennosccwdian tundra 1413. SACHSE, B., Kalkulation der Zersetzungsecosystems, voi. 1, pp. 268-278. Springer, Berlin-Hei- leistungen von Collembolen und Milben in einem delberg-New York, 1975. Ackerboden. - Pedobiologia 18 (1978): 384-388. 1414. SADLEIR, R.M.F.S., The relationship bet1392. ROTH, Ch., Soziologisch-okonomische (Jntersuchungen im Grenzbereich Fagus silvatica/Pinus ween agonistic behaviour and population changes in silvestris in der nordlichen Schweiz. - Veroff. Gebot. the deermouse, Peromyscus maniculatus (Wagner). J. Anim. Ecol. 34 (1965): 331-352. Inst. Rubel ETH Ziirich 66 (1979): 1-79. 1393. ROTHSCHILD, M., & FORD, B., Breeding 1415. SAHAROVA, N.A., Kizuceniiu biologhii lecycles oflheflea Cediopsylla simplex is controlledby karstvennîh rastenii na Kuzneţkom Alinau. - Probi. breeding cycle of the host. - Science 178 (1972): 625. Bot. 14 No. 2(1979); 194-200. 1394. ROUBIK, D.W., Obligate necrophagy in a 1416. SĂHLEANU, V., Informaţia structurală şi social bee. - Science 217 (1982): 1059-1060. informaţia chimică a macromoleculelor. - Fiziol. nor1395. ROUCHE, R., Le sysieme karslique du Buget. mală patol. 11 No. 4 (1965): 311-318. 1417. SĂHLEANU, V., Probleme şi perspective în IV. - Vie Milieu 30 (1980): 229-241. 1396. ROUTLEDGE, R.D., On Whittakcr's compo- biologia informaţională. - Forum No. 10 (1971): 8696. nentsof diversity. - Ecology 58(1979): 1120-1127. 1397. ROUTLEDGE, R.P., The form of species1418. SA1NT GIRONS, H., Ecologie et ethologie abiuidance distribution. - J. Theor. Biol. 82 (1980): des vi[)ere.s de France. - Ann. Sci. Nat. Zool. lle ser. 547-558. 14(1952): 263-343. 1419. SAINT GIRONS, H., Notes sur l'ecologie et 1398. ROWE, J.S., The level-of-intcgration concept la structure des populations des Laiicaudinae (Serand ecology. - Ecology 42 (1961): 420-427. 1399. RREHM, A., & HUMM, H.J., Spluieroma pentcs, Hydrophidae) en Nouvelle Calâdonie. -Terre terebrans: A threat to the mangroves ofSouthweslern Vie No. 1 (1964): 185-214. Florida. - Science 182(1973): 173-174. 1420. SAINT GIRONS, H., Quelques facteurs du 1400. RUBENCIK, L.I., Sulfairedaţiruiuscie bakte- rhythme circadien d'activite chez Ies Lepidosauriens (Reptiles). - Bull. Soc. Zool. Fr. 96 (1971): 317-330. riL Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1947. 1401. RUBŢOV, D.M., Raspredelenie tirana i ra1421. SAINT GIRONS, H., Les reptiles enforet et di'ui v gornîhpodzolistîhpocivah redkolesia. In voi.: leur role dans lapredation. In vo\.:Actualites d'EcoRadioekologhiceskie issledovaniia v prirodnîh bio- logie forestiere, pp. 415-431. Gauthier-Villars, Paris, gheoţenozah, pp. 42-53. Izd. Nauka, Moskva, 1972. 1980. 1402. RUBŢOV, I., Biologhiceskii metod borbî s 1422. SAINT GIRONS, H., & SAINT GIRONS, vrednîtninăsekomîmL Izd. AN SSSR, Moskva-Lenin- M.C., Espace vitale, domaine el territoirc cliez les grad, 1948. Veriebres terrestres (Reptiles et MamiRres). - Mam1403. RUD1AKOV, Iu A., Sutocinîe vertikalnîe mi- malia 23 (1959): 44S-476. graţii pelagiceskili jivotnîh. In voi.: Biologhiia okeana, voi 1, pp. 151-159. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 18 Comanda nr. 40110

273

1423. SAJINA, L.I., Plodovitost, skorost rosta i udelnaiaprodukfiia nekotorîh kopepodAtlanticeskogo Okeana. - Biol. Moria No. 6 (1980): 52-61. 1424. SALT, G , Experimental studies in insect parasitism. IV. The effect of superparasitism on populations u/Trichogramma evanescens. - J. Exp. Biol. 13 (1936): 363-375. 1425. SANADZE, G.A, & OVCIAROV, K.E, O himiceskoiprirode rastitelnîh vîdelenii. In voi.: Fiziologo-biochimiceskie osnovîvzaimnogo vliianiia rasteniivfuoienozah,pp. 19-26. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 1426. SANDERS, F.E, & TINKER, P.B, Mechunism ofdbsorption ofphosphate from soil by endogene mycorrhizas. - Nature 233 (1971): 278-279. 1427. SANNIKOV, S.N, Lesnîe pojarî kak faktor preobrazovaniia strukturî, vozobnovleniia i evoliufii biogheoţenozov. - Ekologhiia 11. No. 6 (1981): 23-33. 1428. SANTOS, P.F, PHILLIPS, P.J, & WHITFORD, W.G., The role of mites in early stages of buried litter decomposition in a desert. - Ecology 62 (1981): 664-669. 1429. SANTOS, P.F., & WHITFORD, W.G., The effects of microarthropods on litter decomposition in a ChUiuahuan desert ecosystem. - Ecology 62 (1981): 654-663. 1430. SARUKHAN, J., Demographicproblems in tropiculsystems. In voi.: Demography andevolution in plani populations, pp. 14-188. The University of California Press, Berkley & Los Angeles, 1980. 1431. SARVIRO, V.S, Temperaturnîe aspektîekologhii bokoplavu Gammarus lacustris Sars. - Ekologhiia 10 No. 1 (1980): 57-64. 1432. SASAKI, A., Cycles biologiques des produits de fissions dans iugriculture au Japon. - Act. Conf. Int. Energ. Atom. Genfcve (1956): 413-421. 1433. SASSUCHIN, D , DieLebensbedingungen in Sandansckwemmiuigen der Fliisse und im Triebsand der Wusten. - Arch. Hydrobiol. 22 (1931): 369-388. 1434. SAUKOV, A.A, Geochimie. Ed. tehnică, Bucureşti, 1954. 1435. SAUNDERS, G.W, Organic matter and decomposers. In voi.: Thefunctioningoffreshwater ecosystems, pp. 341-392. The Cambridge University Press, Cambridge-London-Ncw York, 1980. 1436. SAUNDERS, G .W, Decoposition in freshwater. In voi.: The role of terrestrial and aquatic orgunisms in decomposition processes, pp. 341-373. Blackwell, Oxford-London-Edinburg-Melbourne, 1976. 1437. SAUNDERS, G. W , & STORCH, Th A , Coupled oscUlatory control mechanisms in a planktonic system. - Nature 230 (1971): 58-60. 1438. SAVIC, I , Ekologijci slepoj kiiceta (Spalax lcucodon Nordm.)uJugoslavijL - Zborn. Prirod. Nauk 44(1973): 5-70. 1439. SCERBAK, M.M., Dobovei ţikl aktivnosti kremskoi iascirke. - Zb. Praj Zool. Muz. Kiev 30 (1961): 91-95. 1440. SCHACHAK, M, NAFRIEL, U, & HUNUM, R, An excepţional event ofpredalion on desert snails by migratory thrushes in the Negev Desert, Israel. - Ecology 63 (1981): 1441-1449.

1441. SCHAEFFER, M , ExperimeiUelle Untersuchtuigen zur Bedeutung der interspezifischen Konkur-, renzbei3 Wolfsspinnen-Arien (Araneidac, Lycosidae) einerSalzwiese.- Zool. Jb. Syst. 101(1974): 213-235. 1442. SCHAEFFER, M, Interspezifische Konkur-, renz - ihre Bedeutung [tir die Einnischung von Arthropoden. - Miit. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 2 (1986): 11-19. 1443. SCHAEFFER, M, Untersucfuingen i'tber die reguladve Bedeutung von răuberischenArthropoden in Okosystemen. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 1 No. 2-4 (1979): 227-230. 1444. SCHAEFFER, W.M., JENSEN, D.B., HOBBS, D.E, GUREVITCH, J , TODD, J.R, & SCHAEFFER, M.V., Competition, foraging, energetics and the cost ofsociality in three species ofbees. Ecology 60 (1979): 979-987. 1445. SCHALLER, G, Lichtsignale im Tierreich und ihre biologische Bedeutung. - Uni verşi las 20 (1965): 1077-1088. 1446. SCHEUER, P.J., Marine ecology - some chemical aspects. - Naturw. 69(1982): 528-533. 1447. SCHIEL, D.R, & CHOAL, J.H, Effects of densily on monospecific stands of marine algae. Nature 285 (1980): 324-325. 1448. SCHILDMACHER, H, Einfuhrung in die Ornithologie. Fischer, Jena, J982. 1449. SCH1NDLER, D.W., Effects of acid rain on freshwater ecosystems. - Science 239(1988): 149-150. 1450. SCHLEE, D, Qkologische Biochemie. Fischer, Jena, 1986. 1451. SCHLEGEL, H.G., Mechanisms of chemoautotrophy. In voi.: Marine ecology, voi. 2/1, pp. 9-60. Wiley, London-New York-Sydney-Toronlo, 1975. 1452. SCHLIEPER, C , Physiologie ecologique cellulaire des invertebres marins. - Rev. Roum. Biol. Zool. 11 (1966): 51-58. 1453. SCHLIEPER, C., FLUGEL, H, & RUDOLF, J., Temperature and salinity relationship in maruie bottom invertebrates. - Experentia 16 (1960): 470477. 1454.SCHLIEPER, C , & KOWALSKI, R„ Weitere Beobachtiuigen zur okologischen Physiologie der Miesmuschel Mytilus edulis. - Kieler Mccresl'. 13 (1957): 3-10. 1455. SCHLIEPER, C , KOWALSKI, R , & ERMANN, P , Beitragzurokologischzellphysiologischer Charakterisieriuig des borealen Lamcllibranchiers Modiolus modiolus L. - Kieler Mecrcsf. 14 (1958): 3-10. 1456. SCHMALHAUSEN, 1.1, Esiestvennîi otbor i informafiia. - Izd. AN SSSR Biol. No. 1 (1960): 19-38. 1457. SCHMALHAUSEN, I.I, Faktorî evoliufii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1968. 1458. SCHMIDT, E., Biologisch-dkologische Unlersuchungen an Hochmoorlibellen (Odonata). - Z. wiss. zool. 169(1964): 313-386. 1459. SCHMITHUSEN, J „Allgemeine Vegetationsgeographie. De Gruyter, Berlin, 196S. 1460. SCHNEIDER, E.A., Die Carabidenfaunu eines Siidhanges und angrenzender Habitate im Hii-

gellandSiebenbi'irgens. - Stud. Comun. St. Nat. Muz. 1481. SCHWARZ, S.S., Populiafionnaia structura vida. Zool. Jurn. 46(1967): 1456-1469. Bruckenthal Sibiu 20 (1976): 209-253. 1482. SCHWARZ, S.S., & BOLSAKOV, V.N., £1461. SCHOENER, A., LONG, E.R., & DePALMA, J.R., Geographic variation in artificial islaml kologhiia subarkticeskih Micromammalia Zapadnoi Sibiri iihrolv ekosisiemah. - Tr. Inst. Ekol. Rast. colonization cttrves. Ecology 59(1978): 367-382. 1462. SCHOENER, Th.W., & TOFT, C.A., Spider Jivotn. 122 (1979): 3-20. populations. Extarordbiarify high densities on islands 1483. SCHWEMMLER, W., Endosymbiosc. Strukwhitoittpredators. - Science 219 (1983): 1353-1355. tur, Funklion, Evolution. - Naturw. 58(1971): 60-61. 1484. SCHWERDTFEGER, F., Dus Minimum-Ge1463. SCHOER, J., & NAGEL, U-, Thallium in setz in der T'ierokologie. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 Pflanzen undBoden. - Naturw. 67 (1980): 261-262. 1464. SCHOFFENIELS, E., Adaptat ion ofbioener- (1963): 166-184. getics processes in relation to various environments 1485. SCHWOERBEL, J., Einfiihrung in die Ornitoand the size of organisms. In voi.: Living systems as logie. Fischer, Slutlgarl - New York, 1977. energy converters, pp. 261-270. North Holland, Ams1486. SCOTT, D., The determmation and use of terdam, 1977. thermodynamic data ui ecology. - Ecology 46 (1965): 1465. SCH0NBORN, W., Vergleichende zoozono- 673-680. tische Untersuchiuigen an Exkrementen, Kadavern, 1487. SCOTT, D., Erosional effects of recent and Hutpilzen und Vogelnestern. - Biol. Zbl. 82 (1963): past cloudbursts in the Goodley Valley, Lake Tekapo. 165-184. Proc. N. Z. Ecol. Soc. No. 10 (1963): 1-6. 1466. SCH0NBORN, W., Izucenie evoliufii IUIpri1488. SCOTT, G.A.M., MARK, A.F., & SANDERmere rakovinnîh ameb. - J. Obsc. Biol. 32 (1971): SON, Jr.R.,Altitudinal variation in forest composition 530-540. near Lake Hawkinson, Fiordland. - N. Z. J. Bot. 2 1467. SCH0NBORN, W., Phylogenie von Lebens- (1964): 310-323. gemeinschaflen (Zoozonosen). - Biol. Rundsch. 12 1489. SCOTT, J.A., An ecosyslem-level trophic (1974): 180-194. group and nematod energetic model. I n voi.: Perspec1468. SCH0NBORN, W., Beiirag zum Modell der lives in grassland ecology, pp. 107-116. Springer, New Krautschichl-Stratozonose. - Entom. Abh. 48(1976): York-Bcrl i n-Heilderberg, 1979. 1-18. 1490. SCOTT, K.J., Obligate parasitism by phyto1469. SCH0NBORN, W., Prin fot modeli biotopa. pathogenetiefangi. - Biol. Rev. 47(1972): 537-572. - J. Obsc. Biol. 39(1978): 685-698. 1491. SEASTEDT, T.R., & TATE, C.M., Decompo1470. SCH0NBORN, W., Untersuchiuigen zurPro- sition rates and mitrient content of arthropod remains duktionderBodeniestaceen. - Pedobiologia 18(1978): in forest litter. - Ecology 62 (1981): 13-19. 373-377. 1492. SEGERSTRALE, S.G., Biotic factors affec1471. SCH0NBORN, W., Eslimaiion ofanmuilpro- ting the vertical distribution and abiutdance of the duciion of Testacea (Prolozoa) in mull and moder. - bivalve, Macoma baltica (L.) in the Baltic Sea. - Proc. Pedobiologia 23 (1982): 383-393. 5th Marine Biol. Sympos. Goteborg (1965): 195-204. 1472. SCHOWALTER, T.D., WEBB, J.W., & 1493. SEGERSTRALE, S.G., The competition facCROSSLEY, D.P., Commiuiity structure andnutrient tor and the fauna ofthe BalticSea. - Limnol ogi a (Beri.) conteni of canopy arlhropods in clearciu and uncut 7(1969): 99-111. forest ecosystems. - Ecology 62 (1981); 1010-1019. 1494. SELYE, H., The stress of life. McGraw-Hill, New York, 1956. 1473. SCHRODINGER, E., What is life? - The Universily Press, Cambridge, 1944. 1495. SEMENOV - TJAN - SHANSKII, O.I., The 1474. SCHROTER, C., & KIRCHNER, O., Die status of the wild reindeer in the USSR, especially in Vegealion des Bodensees. Stettner, Lindau, 1902. ihe Kolapenuisula. Biol. papers Universily Alaska 1 1475. SCHULKE, F., Die Frosche vom Titicacasee. (1975): 155-161. -TierNo. 10 (1979): 6-9. 1496. SENICZAK, St., & PLICHTA, W., Structurai 1476. SCHUMACHER, H., Iniţial phases of reef dependence of moss mitepopulation (Acari, Oribatei) development. Studies at artificial reef types offEilat on patchiness of vegetat ion in moss-lichen tundra at (Red Sea). - Helgolănder wiss. Meeresunters. 30 the north coast of Homsund, West-Spitsbergen. - Pe(1977): 400-416. dobiologia 18 (1978): 145-152. 1477. SCHUSTERMAN, R J., & DAWSON, R.G., 1497. SENIOR, E., BULL, A.T., & SLATER, J.H., Barking, dominance, anii territoriality in male sea Enzyme evolution in a microbial community growing lions. - Science 160(1968): 434-436. on the herbicide Dalopon. - Nature 263 (1976): 7011478. SCHWABE, G.H., Die Okogenese im terres- 711. trischenBereichpostvulkanischerSubslrate. - Peterm. 1498. ŞENNIKOV, A.P., Gheograficeskii i bioloGeogr. Mitt. 115 (1971): 268-273. ghiceskii metodî v gheobotanike. - Bot. Jurn. 33 1479. SCHWARTZ, W., Mikrobiologie des Erdols. (1948): 3-12. - Von der Entsiefuwg bis zurLagerstătte. - Naturw. 59 1499. ŞENNIKOV, A.P., Ekologhiia rastenii Izd. (1972): 356-360. Sov. Nauka, Moskva, 1950. 14S0. SCHWARZ, S.S., Prinfipîi meiodîsovremen1500. ŞENNIKOV, A.P., Vvedenie vgheobolaniku. noi ekologhii jivotnîh. - Tr. Inst. Biol. UF AN SSSR Izd. LGU, Leningrad, 1964. 21(1960): 1-51.

1501. SEREBRIAKOV, I.G., Ekologhiceskaiamor1521. Ş1LOV, I.A., Vliianie ghidrobiologhiceskih i fologhiia rastenii. Izd. Vîsşaia Skola, Moskva, 1962. kormovîh uslovii na razlicinîe poseleniia recinogo 1502. SERGHEEV, V.I, & RIABOVA, V.I, Analiz bobra. - Biull. MOIP Biol. 57 No.5 (1952): 12-20. sezonnoi snkfessii zooplanktona vostocinoi ciasti 1522. ŞILOV, I .A.,0 mehanizmahpopuliufionnogo FinskogoZaliva. - Ekologhiia 11 No. 3 (1981): 78-85. gomeostaza u jivotnîh. - Usp. Sovr. Biol. 64 (1967): 1503.ŞERNANDER, R., GranskarochFibyurksog. 335-351. - Acta Phytogeogr. Suecica 8 (1936): 1-232. 1523.ŞILOV, I. A., Biosfera, urovni organizaţii jizni 1504. SETROV, M.I., Organizaţiia biosistem. Izd. i problemî ekologhii. - Ekologhiia 11 No. 1 (1981): 5-11. Nauka, Leningrad, 1971. 1505. SEWERTZOFF, S.A., Darwinizm i ekolo1524. SILOV, I.A., IVAŞKINA, I.N, KOROLEV, ghiia. - Zool. Jurn. 16 (1937): 591-613. A.I., & POLISCIUK, G.M., Ofiziologhiceskihneod1506. SEWERTZOFF, S.A., Problemî ekologhiiji- norodnostei osobei vpopuliuţiiah grîztmov. - Naucin. Dokl. Vîssei SkolîBiol. Nauk. No. 4 (1967): 17-24. votnîh. Izd. AN SSSR, Moskva, 1951. 1525. ŞILOVA, S.A., & ŞILOV, I.A.,Sovremennaia 1507. SHANNON, CI., A mathematical theory of communication. - Bell System Technol. J. 27 (1948): populiaţionnaia ekologhiia i problemî kontrolia cislennosti melkih mlekopitaiuscih. - Zool. Jurn. 56 379-423. (1977): 1529-1537. 1508. SHANNON, L.V., CHERRY, R.D., & ORREN, M.J.,' Polonittm 210 and. lead in the marine 1526. SIMBERLOFF, D.S., Experimental zoogeoenvironmenl. - Geochim. Cosmochim. Acta 34 (1970): graphy of islands: A model for insular colonization. 701-711. Ecology 50 (1969): 296-314. 1527. SIMBERLOFF, D.S., Teoriia ostrovnoi bio1509. SHAPIRO, J., Blue-green algae: Why they gheografii i organizaţiia ohraniaemîh terrilorii. - Ebecome dominant. - Science 179 (1973): 382-384. 1510. SHELFORD, V., Animal communities in tem- kologhiia 12 No. 4 (1982): 3-13. perate America. The University Press, Chicago, 1913. 1528. SIMIONESCU, C.I., & DENES, F., Originea 1511. SHELFORD, V., Some concepts ofbioecolo- vieţii. Edit. Academiei, Bucureşti, 1983. gy. Ecology 12 (1931): 455-467. 1529. SIMPSON, E.M., Measurement of diversity. Nature 163 (1949): 688. 1512. SHELFORD, V., TWOMEY, A.C., Tundra animal communities in the vicinity of ChurchiU, Ma- 1530. SIMS, P.L., & SINGH, J.S., The structure and nitobu. - Ecology 22 (1941): 47-69. fimctionof ten Western North Americangrassland IV. 1513. SHERR, E.B., Carbon isotope composition of Compartmental transfers and energy flow within the organic seston and of sediments in a Georgia salt ecosystem. - J. Ecol. 66 (1978): 983-1009. marsh estuary. - Geochim. Cosmochim. Acta 46 1531. SIOLI, H., Okologie im brazilieinischenAma(1982): 1227-1237. zonasgebiet. - Naturw. 56 (1969): 248-255. 1514. SHIDEI, T., Forest vegetation. In voi.: The 1532. SISULA, H., & VIRTANEN, E., Effects of flora and vegetation ofJapan, pp. 87-124. Kodansha, storage on the energy Und ash content of biologicul Tokyo & Elsevier, Amsterdam, 1974. material. - Ann. Zool. Fcnnici 14 (1977): 119-123. 1515. SHILO, M., Factors involved in dynamics of 1533. SKOPTOV, V.G., & KRUPENNIKOVA, algae bloom in nauwe. In voi.: Unifying concepts in T.y., Rol rîb-planktofagov vformirovaniiplanktonnoecology, pp. 127-132. Junk, Den Haag, 1975. go soobscestva ozera. - Ekologliiia 12 No. 5 (1982): 41-46. 1516. SHORT, R.A., CANTON, S.P., & WARD, J.V., Detrital processing and associated macroinver1534. SKRIABIN, G.K., GOLOVLEVA, L.A., GOtebrates in a Colorado moi ui tain stream. - Ecology 61 LOVLEV, E.I., PERTOVA, R.N., ZIAKUN, A.M., (1986): 727-732. SURUHIN, Iu.V., & STREKOZOV, B.P., Razlojenie 1517.SHURE, D.J., & RAGSDALE, ML., Patterns DDTi egu unulogovpocivennoi mikrofloroi. - Izv. AN of primary siu:cession on graniţe outcrop surfaces. - SSSR Biol. No. 3 (1978): 352-365. Ecology 58 (1977): 649-650. 1535. SKUHRAVY, V., Einfluss von abiotischen 1518. SIBERT, J., BROWN, T.J., HEALEY, M.C., Faktoren auf die Populationsdynamik einiger lnsekteKASK, B.A., & NAIMAN, R.J., Detritus-busedfood nurten. In voi.: Konferenz iiber die Schddlinge der webs: Exploitution by juvenile suhnon (Oncorhynchus Hackfriiclue, pp. 91-94. Entom. Inst. CSAV, Praha, keta). - Science 196(1977): 649-650. 1965. 1519. SIEBURTH, J.Mc.N., WILLIS, P.J., BUR1536. SLAMA, K., & WILLIAMS, C.M., "Paper NEY, C.M., LAVOIE, D.M., HING A, K.R., CARON, factor" as an inhibitor of tiu: embryonic development D.A., & FRENCH III, F.N., Dissolved organic matter of the European bug, Pyrrhocoris aptcrus. - Nature 210 and heterotrophic microneuston in the sur face micro- (1966): 329-330. layers of the Nordi Atlantic. - Science 194 (1976): 1537. SLATER, P.J.B., Tidalrhythm in aseabird. 1415-1418. Nature 264 (1976): 636-638. 1520. SIGLEO, A.C., HOER1NG, Th.C., & HELZ, 1538. SLOBODKIN, L.B., Growth and regulation G., Composition ofestuarine colloidal organic mate- of animal populations. Hoit, Rinehart, & Winston, rial - Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1982): 1619New York-Chicago-San Francisco-Toronto-London, 1626. 1961.

1539. SLOBODKIN, L.B ..Energy in animal ecolo- za. In voi.: Radioekologhiiapocivennîh jivotnîh, pp. gy. I n voi.: A dvances in ecologicul research, voi. 1, pp. 52-60. Izd. Nauka, Moskva, 1985. 96-101. Acad. Press, London-New York, 1962. 1559. SOKOLOVA, M.N., O zakonomernostiah ' 1540. SLOBODKIN, L.B., Thestrategy of evolution. raspredeieniia glubokovodnogo bentosa. Vliumie ma1 Amer. Scient. 52 (1964): 342-357. kroreliefa i raspredeieniia vzvesi na piscevîe gruppirovki donnîh bespozvonocinîh. - Dokl. AN SSSR 110 1541. SLOWEY, J.F., & HOOD, D.W., Copper, manganese and zinc concentrations in Gulf ofMexico (1956): 692-695. waters. - Geochim. Cosmochim. Acta 35 (1971): 1211560. SOLBRIG, O.T., Demography and natural 138. selection. In voi.: Demography and evolution inplant ;'l542. SMEJKAL, V., COOK, F.D., & KROUSE, populations, pp. 1-20. The University of Califonia H.R., Studies of sulfur and carbon isotope fractiona- Press, Berkeley-Los Angeles, 1980. tion with microorganisms isolated from springs of 1561. SOLBRIG, O.T., & SOLBRIG, DJ., IntroWestern Canada. - Geochim. Cosmochim. Acta 35 duction topopulation biology and evolution. Addison(1971): 787-800. Wesley, Reading, Mass-Menlo Park, Ca.. 1543. SMITH, A.T., Temporal changes ui insular London-Amsterdam-Sydney, 1979. popidations ofthe pike (Ochotona princeps). - Ecology 1562. SOLLBERGER, A., Biologicul rhythm re-, 61 (1980): 8-13. search. Elsevier, Amsterdam, 1965. 1544. SMITH, C.D., Competitive interactions of the 1563. SOLNŢEV, V.N., Krugovorot vodî. In voi.: striped pluteau lizard (Sceloporus virgatus) and the Krugovorot vescestva v prirode i ego izmenenie hotree lizard (Uroscopus omatus). - Ecology 62 (1981): ziaistvennoi deiatelnostiu celoveka, pp. 18-33. Izd. 679-687. MGU, Moskva, 1980. 1545. SMITH, H.S., The role of biotic factors in 1564. SOROKIN, Iu.I., Pervicinaiaprodukjiia i mideterminingpopulationdensities. - J. Econ. Entom. 28 krobiologhiceskie professî v oz. Ghek-Ghel. - Mikro(1935): 873-898. biologhiia 37 (1968): 345-354. 1546. SMITH, K.L.Jr., & TEAL, J.M., Deep-sea 1565. SOROKIN, Iu.I., Trophic role of bacteria in benthic community respiration: An in situ study at the ecosysiem of the coral reef. - Nature 242 (1973): 1850meters. - Science 179(1973): 282-283. 415-416. 1547. SMITH, N.M., GRANT, P.R., GRANT, B.R., 1566. SOROKIN, Iu.I., Gheterotrofnîi mikroplankABBOTT, I.J., & ABBOTT, L.K.,Seasonalvariation ton kakkomponent morskih ekosistem. - J. Obsc. Biol. in feeding ha bit of Darwin 's g rotindfinches. - Ecology 36(1975): 716-730. 59(1978): 1137-1150. 1567. SOROKIN, Iu.I., Bakterioplankton. In voi.: 1548. SMITH, S.S.E., Mycorrhizas of autotrophic Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 124-132. Izd. Nauka, higherplants. - Biol. Rev. (1980): 475-510. Moskva, 1977. 1549. SMITH, W.H., Lead and mercury burden of 1568. SOROKIN, Iu.I., Soobsceslva korallovîh riurban woodyplants. - Science 176 (1972): 1237-1239. fov. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 133-155. 1550. SNAYDON, R. W., Root demography in agri- Izd. Nauka, Moskva, 1977. cultural syslems. In voi.: Demography and evolution 1569. SOROKIN, Iu.I., Prodnkfda m'ikroflorî. In in plani populat ions, pp. 136-160. The University of voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 209-233. Izd. NauCalifornia Press, Berkeley-Los Angeles, 1980. ka, Moskva, 1977. 1551. SOBOL, I.M., MetoclîMonte Carlo. Izd. Nau- 1570. SOROKIN, Iu.I., O(enkarolidonnoimikrofloka, Moskva, 1972. rîiperifitonavekosisteme korallovogo rifa. - J. Obsc. 1552. SOCIAVA, V.B., Geographie und Okologie. Biol. 41 (1980): 241-255. - Peierm. Geogr. Mitt. 116 (1972): 89-98. 1571. SOROKIN, Iu.I., Fiziologhiceskieharakteris1553. SOCIAVA, V.B., Use of a criterion ofdyna- tikidvuhmassovîhvidovkoralla?oci\[opota.-J.Obsc. mic pliytocoenology in solving certain botanico-geo- Biol. 41 (1980): 547-556. graphicalproblems. - Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 19 1572. SORSA, K., Primary production of epipelic (1973): 329-334. algae in Lake Suomunojdrvi, Finnish North Karelia. 1554. SOCIAVA, V.B., Das Systemparadigma in Ann. Bot. Fenfiici 16(1979): 351-366. der Geographie. - Peterm. Geogr. Mitt. 118 (1974): 1573. SOURNIA, A., Notes on primary productivity 161-166. of coasta! waters in the Gulf of Eilat (Red Sea). - Int. 1555. SOCIAVA, V.B., Geosisiemele: concept, căi Rev. Ges. HydrobiOÎ. 62 (1977): 813-819. de clasificare. - Stud. Cercel. Geol. Geofiz. Geogr., 1574. SOURNIA, A., & R1CARD, M., Donneessur seria Geogr. 22 (1975): 41-55. la hydrologie et Urproduclivile du lagon d'un atoli 1556. SOKOLOV, \.\.,MlekopitaiusciefaunîSSSR, ferme (Takapoio, lles Tiuimotu). - Vie Milieu B 26 (1976): 243-279. voi. 2. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1962. 1557. SOKOLOV, V.E., & POPOVA, M.F., Rol 1575. SOUSA, W.P., Disturbance in marine in teri iekstremalnîh faktorov v radioustoicivosti mlekopi- dal boulder fields: The nonequilibrium maintenance taiuscih. - Usp. Sovr. Biol. 91 (1981): 252-253. of species diversity. - Ecology 60 (1979): 1225-1239. 1558. SOKOLOV, V.E., RIABTEV, I.A., & PO1576. SOUTHERN, H.N., Tawny owls and their KARJEVSKI, A.D., Sootnoşenie kalţiia-sironfiia 90, prey. - Ibis 96 (1954): 384-410. kaliia-feziia 137 v piscevîh fepah nazemnogu zoofeno- 1577. SOUTHERN, H N , Mortality aiul population control. - Ibis 101(1959): 429-436.

Osobennostiraspredelenija

tropical muy htunedo de Costa Rica. - Rev. Biol. Trop.

krupnîh dereviev (emergheniov) v iropiceskih dojdevîh lesah osirova Biv(Solomonovîostrovu). Bol. jurn.

27(1979): 75 101. 1596. ŞTINA, E.A., KOZLOVSKAIA, L . S , & NE KRASOVA, K . R , O vzainiotunoyeniiah j>oci\oobttaiuxcih oligokct i vodorosiei. - Ekologhiia î 1 No. I (1981): 55-60. 1597. STINNER, R.B.. & ABRAHAMSON, W . G ,

157S. SOZINOV, L.V.,

64(1979): 1414-1424. 1579. SPALDING, R.F., & S A C K E T T , W . M , Ura-

nium in runoff from the Gulf of Mexico distributive province. - Scicoce 175 (1972): 629-631.

1580. SPEDDING, C.R.W, Grassland

ecology.

Clarendon, Oxford, 1971. 1581. SPENCER, D . W , & B R E W E R , P . G , The

Energetics of the Solidago canadensis-ivcwi gali insect parasitoid guild interaction. - Ecology 60 (1979): 918-926.

distribution of copper, zinc, and nichel in sea water of the Gulf of Mâine and the Sargasso Sea. - Geochim.

1597 a. STIRLING, I , Ecology of the Weddcllseal in McMnrdo Sotind, Antarctica. Ecology 50 (1969):'

Cosmochim. Acta 33 (1969): 325-339.

573-586.

1

1598. STODDART, D.R, Ecology and morphology

1582. STÂNC1ULESCU, F., Dinamica sistemelor mari Aplicaţii în industrie, energetică, ecologie şi

of recent coral reefs. - Nalure 242 (1973): 415-416.

socio-economie. Ed. Academiei, Bucureşti, 1982. 1583. STÂNG L, H , KOTZIAS, D., GE1SS, F , How

1599. STOECKER, D , Chemical defenses ofascidians cigain.it preda tors. - Ecology 61 (1980): 1327-

forest trees activcly promote ucid decomposition. -

1334.

Naturw. 75 (1989): 42-43. 1584. STARK, N.M., & J O R D A N , C . F ,

1600. STOLARSKI, R.S, The Antarctic ozon liole. Nutrienl

retention by the root mat of an Amazonian rain forest. - Ecology 59 (1978): 434-437.

1585. STARK, V.N, Vliiănie sploşnîh himiceskih obrabotok na dinamiku fauni lesnîh nasajdenii. - Zool. Jurn. 33 (1954): 983-992.

1586.STEBAEV. I. V , St rula ura oliraniaemosti territorii Formica praiensis i vzaimodeistvie muraviev odnogo vida i raznîh vidov. - Zool. Jurn. 50 (1971):

- Sci. Amev. 258 No. 1 (198X): 30-36. 1601. STOUT, J.D., T A T E , K . R , & M O L L O Y ,

L.F.. Decomposition processes in New Zeuland soitk willi particular respect Io rates andpathways of plan! degradation. In voi.: The role of terresirial andaquatic organisms in decomposition processes. pp. 97-144. Blackwcll', Oxîord-London-Edinburgh-Mclboume, 1976.

1504-1519.

1602. STOWE, L.G, Allelopathy and its influente 011 the distribution ofplants in an Illinois old-field. - J.

1587. STEBAEV, I.V, Prostransivennaia struktura jivogo naseleniiu i biogheoţenozov v siokow-gheohi-

Ecol. 67 (1979): 1066-1085. 1603. STRASKRABA, M., & G N A U C K , A., Aqua-

miceskUi seriiah landşuftov. - Zool. lurn. 33 (1954):

lische Okosysteme. Motlclliernng undSiinulaiicn. Fis-

191-204.

chcr. Jena, 1983.

1588. ŞTEFUREAC, T r , Cercetări sinecologice asupra briofiţelor din Codrul Secular Slătioara (Buco-

1604. STRESEM ANN. E,/li «r. In voi.. Xilkeiiih«Lf Hrindhiu h der Zoologic, voi. 7/1. De Gtuyter. Bcrlin-

vina). - Anal. Acad. Rom. Sccţ. Şliinţ. ser. 111 16 (1941): 1133-1329.

Loipzi». 1934.

1589. STEIGEN, A , Energetica in a population of Pardosa paluslris (/..) (Araneac, L.ycosidae) on Har-

dangervidda. In voi.: Fennoscanditin tundra ecosystems, voi. 2, pp. 129-144. Bcrlin-Hcidelbcrg-GOllingen, 1975.

Springer,

1590. STEIN, W , BiozonologischeUntersuchungen liber den Einfhiss verstdrkter Vogelansiedhtng uufdie Insektenfatuui eines Hainbuchenwaldes. - Z. Angew.

!60rC STRICKLER, J.R, Calanoid copepod, fee« ding currcnis, and ihe role of gravity. - Science 218 (1982): 158-100. 1606. STRIGANOVA, A.. & CERNOV, l u . I , Tro-

J'icuskie otnoşeniia pocivennîh jivotnîh i ih zonalnolaiidşafinîe osobennosii. In voi.: Siriikiiwiio-fiink/ionalnaia organizufiia biogheo[enozov, pp. 269-288. Izd. Nauka, Moskva, 1980. 1607. STRIGANOVA, A , & VALIAHMEDOV,

Entom. 47 (1960): 196-230.

B.V., Rol pustîiuuh mo/cri/ v razlojenii rasliiehtîh o-

1591. STEIN, W , Die Zusammcnseizung der Carabidenfauna ciner Wiese mit stark wechsebiden Feu-

statkov. - Zool. Jurn. 54(1975): 1560-1561.

chtigkeitsverhăltnissen. (1965): 83-99.

VOII

- Z. Morphol. Okol. Tiere 5 5

1592. STEI N WASCHER, K , Host-parasue interaction as a potential popidaiion-regulaiing mechanism. - Ecology 60 (1979): 884-890. 1593. STF.TTER, K.O, Ultraihin mycelia-forming organisms from submarine volum ic arcaş having an optimum growih temperuture of 105 "C. - Nature 300 (1982): 258-260. 1594. STICH, H.B., & L A M P E R T , W ,

Predator

evasion as an exp/aiiation of survival vertical migration by zooplankton.

- Nature 293 (1981): 396-398.

1595. STILES, F.G, El ciclo anual de una comunidad coadaptada de colibres flores en el bosqnc

27S

161)8. STRIGANOVA, B.R, Ober die Zersetznng ribcrwinlertem Lanbstren durch Tciiixendfi'issler

und Liuidasseln. - Pedobiologia 7 (1967): 125-134. 16-19. STRIGANOVA, B.R.. Vozrastnîeizmeneniia

akthnosii i pitaniia 11 kivsiakov (Juloidca). - Zool. Juni. 50(1971): 1472-1476. 1610. STRONG, D . R , McCOY, E.D.. A REY. J.R

Ţinu anii the niimber ofherbii orc species: The[>est o) sugarawe. - Ecology 58 (1979): 167-175. 161!. STROVE-KUSENBERG, R,Siikzession und

troi>!iis< he Struklur der Bodenfauna von Brachlandflăchcn. Pedobiologia 2 1 (J981): 1 3 2 - 1 4 1 s 1612. S T U A R T CHAPIN, F. III, JOHNSON, D . A ,

& iViC'KENDRICK. J.D.. Seasonaimovemeni ofnntricris in plants ofdiffereni growih form in an Aluskan

tundra ecosystem: Implications for herbivory. - J. Ecol. 68(1980): 73-96. 1613. STUGREN, B., Uber dieStruktur des Okosystems. - Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden 30 (1981): 183-185. 1614. STUGREN, B., & RUSU, R., Ritmul circadian la btdiaiid-de-baltă-cu-burta-galbenâ, Bombina variegala (L.) în România. - Nymphaea Oradea 6 (1978): 535-544. 1615. STUMM, W., MORGAN, J.J., & SCHNOOR, J.L., Sattrer Regen, euie Folge der Storung hydrogeochemischer Kreisliiufe. - Naturw. 70(1983): 216-223. 1616. ŞUDINA, E.G., SN1UKOVA, E.I., KOSTLAN, N.V., MOSAK, P.A., & TUPIK, N.D., Biohimiia sinezelenîh vodoroslei. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978. 1617. SUESS, E., DasAntlitz der Erde. Tempsky & Frcytag, Wien, 1909. 1618. SUESS, E., Phosphaie regeneration from sediments of (he Peru continental margin by dissolutim offish debris. - Geochim. Cosmochim. Acta 45 (1981): 577-588. 1619. SUETOVA, I.A., Gheografiia jivogo vescestva. - Priroda No. 2 (1976): 34-37. 1620. SUGONEAEV, E.S., Roleniomofagovvdinamikepopttliafii nasekomîh. - J. Obsc. Biol. 28 (1967): 251-268. 1621. SUKACEV, V.N., Rastitelnîe soobscestva. Vvedenie v fuo(enologhiiu. Izd. Kniga, LcningradMoskva, 1926. 1622. SUKACEV, V.N., Osnovî teorii bioglieofenologhii. In vo\.:lubileinîisbornikposviascennoi Velikoi OlăiabrskoiSoiialisdceskoiRevoluLiu, voi. 2, pp. 283305. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1947. 1623. SUKACEV, V.N., O nekotorîh sovremennîh problenmh izuceniiarastitelnogopokrova. - Bot. Jurn. 41 (1956): 476-486. 1624. SUKACEV, V.N., Sootnoşenie poniatii biogheofenoz, ekosistema ifaţiia. - Pocivovedenie No. 6 (1960): 1-10. 1625. SUKACEV, V.N., Osnovnîe voprosî sovremennoibio/enologhiL - J. Obsc. Biol. 26(1965): 249260. 1626. SUKACEV, V.N., & ZONN, S.V., Metodiceskie ukazaniia k izuceniiu tipov lesa. Izd. AN SSSR, Moskva, 1961. 1627. ŞUKOLIUKOV, Iu.A., & DANG-WUMtNH, Anomalii izoiopnogo sos tava Xe i Kr iz meslorojdeniia Oklo (Gabon, Afrika). - Ghcohimiia No. 11(1977): 1604-1617. 1628. SUNQUIST, M.E., The social organization of tiger (Panthera îigris) in Royal Chitawan National Paric, Ne/taL - Smithson. Contr. Zool. 336 (1981): 1-98. 1629. ŞUŞKlNA, E.A., Produkţiiazooplanktona. In voî.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. 233-247. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 1630. SUTHERLAND, D^J.P., Funcţional roles of Schizoporella and Styela in the foiding community ut Beaufort, North Carolina. - Ecologv 59 (197S): 257264.

1631. SVEDBERG, T., Ett bidrag till de statistika metodernas onvănding inom văxtbiologie. - Svensk. Bot. Tidskr. 16(1922): 1-18. 1632. SWIFT, M.J., Species diversity and the structure of microbial communities in terrestrial habitats. In voi.: Tiu: role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 185-272. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Mclbourne,1976. 1633. SWIFT, M.J., RUSSEL-SMITH, A., & PERFECT, T.J., Docomposition and mineral-nutrient dynamics of plant litter in a regeneratuig bush-fallow subhumid tropical Nigeria. J. Ecol. 69 (1981): 981995. 1634. SZABO, B.J., Radium content inplankton and sea-water in the Bahamas. - Goechim. Cosmochim. Acta 31 (1967): 1321-1331. 1635.SZAFER, W., Generalplantgeography. Panstwowc Wydawnicto Naukowc, Warszawa, 1975. 1636. SZALLAY, A., Cation exchangeproperties of Inimic acids and their imporiance in the geochemical enrichment of UO2** and other cations. Geochim. Cosmochim. Acta 28 (1964): 1605-1614. 1637. SZENTGY0RGYI, A., Introduction toasubmolecular biology. Acad. Press, London-New York, 1960. 1638. SZILARD, L., Uber die Eiuropievermindertmgineinemthermodynam'ischenSystem. - Z. Phvsik 53 (1929): 840-855. 1638 a. SZYMANSK1, J.S., OieHaupt-Tiertypen in bezug auf die Verteihuig der Ruhe - und Aktivilătsperioden im 24 stundigen Zyklus. Biol. Cbl. 36 (1916): 537-541. 1639. TAGAWA, H., Vegelation of Sakurajima. In voi.: Handbook for the internaţional excursion - internaţional symposium plant geography and ecology, pp. 10-16. The Universily Press, Yokohama, 1974. 1639 a. TAKEDA, H.,A long term study of life cicles and population dynamics ut a pine forest soil. Pedobiologia 25 (1983): 175-185. 1640. TAKHTAJEAN, A.L., Evotiufiia v terminali kibemetiki i obscei teorii igr. - Tezisî dokladov II-ogo sovescianiia primenen. matern, metodov. biol., Leningrad (1959): 45-49. 1641. TALLEY, S.N., & GRIFFIN, J.R., Fire ecology of a montane pine forest, Junipero Sierra Peak, California. - Madrono.22(l980): 49-60. 1642.TANNER, E.WJ.,Studieson the biomassand the productivity in a series of montane rain forests in Jamaica. - J. Ecol. 68(1980): 573-588. 1643. TANSLEY, A.G., The tiseandabuse ofvegetaiional concepts anf terms. - Ecology 16 (1935): 284-307. 1644. TANSLEY, A.G., & CHIPP, 7.W.,Aims and meihods ut the study of vegetation. Brilish Empire Vegetational Commilee, London, 1926. 1645.TARVERDI EVA, M .1 .,Sutocuiîi ritm pitaniia kametatskogo kraba. - Biol. moria No. 3 (1978): 9195. 1646. TAST, J., & KALELA, O., Comparisons between rodenl cycles and plant produclion in Fuuiish Lappland. - Ann. Acad. Sci. Fennicac Biol. 186 (1971): 1-14.

1647. TATON, A., La colonisation des roches gra- 1666. THIENEMANN, A., Leben und Umwelt. Ronitiques de la Region de Nioka (Haut Ituri - Congo wohlt, Hatnburg, 1956. Belge). - Vegetatio 1 (1948): 317-332. 1667. THORP, J.H., & BERGEY, E.A., Fieldexpe1648. TAYLOR, B.E., & MAHONEY, D.L., Extinc- rimenţs on responses of a freshwater benthic mucrointion and recolonizalion: Processes regulating zoo- vertebrate community to vertebrate predators.' » plankton dynamics in a cooling reservoir. - Verh. Int. Ecology 62 (1981): 365-375. Vereiu Limnol. 23 (1988): 1536-1541. 1668. THORSON, G., Parallel level-bottom 1649. TCHOU-VEN-CHENG, G., Etudes ecologi- communities, iheir temperature adaptat ion and their qiies etphytosociologiques sur les forets riveraines dn "balance" between predators and food-animals. In Bas Lahguedoc (Poptdetum albae). IV. - Vegetatio 1 voi.: Perspeclives in marine biology, pp. 67-82. The (1948): 347-383. University of California Press, Berkeley-Los Angeles, 1650. TEJNING, S., Mercury pheasanis (Phasinus 1960. colchicus L.) derived from seed grain dressed with 1669. ŢÎBAN, A. V., VOLODKOVICI, Iu.L., & BEmethyl and ethyl mercury compounds. - Oikos 18 LIAEVA, O.L., Izucenie firkulia(ii v Beringovom (1967): 883-918. more. In voi.: VsestoronniianalizekosistemîBeringovamoria, pp. 218-233. Ghidrometeoizdat, Leningrad, 1651. TEN HAK MUN, & ROZOVA, O.A., Mikrobnaiakolonizaţiiavulkaniceskihpeplov. - Izv. AN 1987. SSSR Biol. No. 2 (1980): 261-266. 1670. TIHOMIROV, EA., O tempah vosproizvods1652. TERCAFS, R.R., Biometrie spaţiale dans l'e- tva severotihookeanskih tiulenei. învoi.: Morskiemlecosysteme souterrain: Repar iii ion de Meta menardi. - kopiiaiuscie, voi. 3, pp. 208-213. Izd. Nauka, Moskva, 1969. Int. J. Speol. 4 (1972): 280-281. 1653. TEREHOVA, V.A., & DIAKOV, Iu.T., Vîde1671. TIHOMIROV, F.A, ALEKSAHIN, R.M., lenie metabolitov Phytophthora infestans uciasivuius- Deistvie ionoziruiuscih izlucenii na lesnîe biogheoţecih vo vfaunootnoşeniiah parazita s kartofelem pod non. In voi.: Radioekologhiut, pp. 228-260, Atomizvliianiemosmoticeskogoşoka. - Biull. MOIP Biol. 85 dat, Moskva, 1960. No. 5 (1980): 68-77. 1672. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, ti.V., Primene1654. TERNOVSKI, D.V., K problemî vzaimoot- nie izlucenii i izluciatelei v eksperimenudnoi bionoşeniia hiscinika i jertvt învoi.: Voprosî zoologhii, gheofenologhii. - Bol. Jurn. 42 (1957): 161-194. pp. 34-35. Izd. Tomsk. Gos. Univ., Tomsk, 1966. 1673. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V.,& GHI1655. TERNOVSKI, D.V., Biologhiiakunifeobraz- LEVA, E.A./O speiificeskih luikopiteliiah otdelnîh nîh (Mustelidae). Izd. Nauka, Novosibirsk, 1977. radioizotopov sredîpressnovodnîh organizmov. - Do1/656. TERSKOV, I.A., Biofiziceskie meţodî issledo- kladî AN SSSR 140(1961): 1437-1440. miia ekosistem i upravlenie ih sintezon/. - Izv. SO 1674. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V., & TIURIUKANOV, A.N., ObelememarnîhbiohorologhiceN SSSR biol. 15 (1981): 59-67. skihpodraztleleniiah biosferî. - Biull. MOIP Biol. 71 1657. TEZUKA, V., Microorganlsms. - Recent No. 1 (1966): 113-132. Progr. Natur. Sci. Japan Limnology 5 (1980): 237-240. 1675. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V., VORO1658. THAUER, R.K., & FUCHS, G., Methanogene NŢOV, N.N., & IABLOKOV, A.V., Ocerk teorii evoBacteriei!. - Naturw. 66 (1979): 89-94. luţii. Izd. Nauka, Moskva, 1969. 1659. THIEDE, U., Untersuchiuigen uber die Ar1676. TIMOFEEVA-RESSOVSKAYA, E.A., Rasthropodenfaiuia in Fichlenforsten (Popula tionsoko lopredelenie radioizotopov po osnovnîm komponentam gie, Energieumsatz). - Zool. Jb. Syst. 104 (1977): presnovodnîhvodoemov. -Tr. Insl. Biol. UF AN SSSR 137-202. 30 (1963): 1-77. 1660. THIELE, H.U., Okologhische Untersuchiui- 1677.TINKLE,D.N.,CONGDON,J.D.,&ROSEN, gen an bodenbewohnenden Coleopteren einer HeckenUmdsciiaft. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 Ph.C.,Nestuigfrequencyandsuccess:/mplicationsfor the demography of painied turlles. - Ecology 62 (1964): 537-586. 1661. THIELE, H.U., Experimentelle Untersuchiui- (1981): 1426-1432. gen uber die Ursachen der Biotopbindung bei Cara- 1678. TISCENKO, V.P., O proishojdenii i koevobiden. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 (1964): 387-452. liufii fotoperiodiceskoi reakfii nasekomîh. - J. Obsc. 1662. THIELE, H.U., Ein Beitragzur experimentel- Biol. 34 (1973): 539-558. lenAnalyse von Euryokie undStendkie bei Carabiden. 1679. TISCENKO, V.P., Signalnoe deistvie ekologhiceskihfaktorov. - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 655-667. - Z. Morphol. Okol. Tiere 86 (1967): 355-372. 1663. THIELE, H.U., Carabidbeetles in iheir envi- 1680. TISCHLER, W., Syndkologie der Landtiere. ronments. Springer, Berlin - Heidclberg - New York, Fischer, Stuttgart, 1955. 1681. TISCHLER, W., Grunland-Insekten und ihre 1977. 1664. THIENEMANN, A., Der Produklionsbegriff Beziehungen zum Grassamen- und Getreidebau in in der Biologie. - Arch. Hydrobiol. 22 (1930): 616- Nordwestdeuischland. - Verh. IX. Int. Kongr. Entom. Wien 2(1962): 142-145. 622. 1682. TISCHLER, W., Agrarokologie. Fischer, Je1665. THIENEMANN, A., Grundznge einer allgemeinen Okologie. - Arch. Hydrobiol. 35 (1939): 267- na, 1965. 285.

f

1683. TISCHLER, W., Zur Biologie und Okologie - Mitt. Deutsch. Ges. Allgem. Angew. Entom. 1 No. der Weinbergschnecke. - Faun.-Okol. Mitt. 4 (1973): 2/3/4 (1978): 205-210. 283-298. 1704. TOPPING, G., & DAVIES, I.M., Methylmer1684. TISCHLER, W., Einfiihrung in die Okologie. cury producdon in the marine water column. -.Nature Fişcher, Stuttgart-New York, 1979. 290(1981): 243-244. 1705. TOSCA, S., & LABROUE, L., Diversitd spe1685. TISSOT, B.P., Effect on prolific petroleum source rocks and major coal deposits cansedby sea- cifique et evolution des groupements vegetaux supraforesliers des Pyrenees Centrales. - Vegetatio 31 levelchanges. - Nature 277 (1979): 443-465. 1686. TISSOT, B.P., & WELTE, D.H., Petroleum (1979): 161-170. formation and occurrence. Springer, Berlin-Heidel1706.TOUTAIN, F, VILLEMIN, G., ALBRECHT, berg-New York, 1978. A., & REISINGER, O., Etude ultrastructurale de la •1,687. ŢIŢEICA, S., Termodinamica. Ed. Acade- biodegradation. II. - Pedobiologia 23 (1982): 145-156. miei, Bucureşti, 1982. 1707. TOWE, K.M., Early Precambrian oxygen: A 1688. TIUHTIN, V.S., Otrajenie, sistemî, kiberneli- case agauist photosynthesis. - Nature 274 (1978): 657-661. ka. Izd. Nauka, Moskva, 1972. ' 1689. TIURINA, E.V., Semennaia produktivnosl 1708. TRANQUILLINI, W., Physiological ecology zonţicinîh (Umbelliferae) v usloviiah vîsokogorii Iuj- of the alpine timberline. Springer, Berlin-Heidelbergno-VostocinogoAItaia. - Probi. Bot. 14 (1979): 74-79. New York, 1979. 1690. TIURIUKANOV, A.N., KUZMENKO, I.T., 1709. TRANTER, D.J., PARKER, R.R., & CRESH& PAVLOVA, M.A., Sudba poim. - Priroda No. 9 WELL, G.R., Are warm-core eddies unproductive? (1971): 45-50. Nature 284 (1980): 540-542. 1691. TIUR1UKANO VA. E.B .,Landşaftno-gheohi1710. TRAPEZNIKOV, A.V., & TRAPEZNIKOmiceskie aspektî migraţii Sr. In voi.: Radioekolo- VA, V.N., O nakoplenii Co presnovodnîmi rasteghiia, pp. 81-89, Atomizdat, Moskva, 1971. niiami v prirodnîh usloviiah. - Ekologhiia 9 No. 2 (1979): 104-106.. 1692. TIUTINA, N.A., ALEKSOVSK1, V.B., & 1711. TREGONING, W., & ROBERTS, A., VASILIEV, P.I., Opîlbiogheohimiceskogooprobovaniia i metodika opredeleniia niobiia v rasleniiah. - Complex systems which evolve toward homeostasis. • Nature 281 (1979): 563-564. Gheohimiia No. 6(1959): 550-554. 1712. TREJOS, A., TREJOS, R., & ZELEDON, R., 1693. TKACEV, A.V., Rolneiroendokrinnîhfaktorov v samoreguliafii cislennosli populiaţii. - Ekolo- Aracnidismopor Phoneutria en Costa Rica (Araneae: Cienidae). Rev. Biol. Trop. 19 (1971): 241-249. ghiia 6 No. 2 (1976): 30-36. 1694. TO, L.P., & TAMARIN, R.H., Therelation of 1713. TRENBATH, B.R., O nekotorîh issledovapopulation density and adreiud gland weigth in cy- niiah po allelopatii vAvstralii. In voi.: Problemî allecling and noncycling voles (Microtus). - Ecology 62 lopatii, pp. 21-29. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978. (1981): 928-934. 1714. TRETZEL, E., Biologie, Okologie undBrutjy1695.TODOROVIC, M., MIKES, M., & SAVIC, I., flege von Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae). I. Untersuchungen zumAktionsraum der Gelbluilsmaus, - Z. Morphol. Okol. Tiere 49 (1961): 658-745. Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). - Z. Săuge1714 a. TREUB, M., A(otice sur la nouvelle flore de tierk. 33 (1968): 100-106. Krakatau. Ann. Jard. Bol. Buitenzorg. 7 (1888): 2131696.TOKIN, B.P..Fitonţidî. Izd. AN SSSR, Mosk- 223. va-Leningrad, 1951. 1715. TROJAN, P., Invesligalions on production of 1697. TOK1N, B.P., Fitonţidî, ih rol v prirode. In cidi i va ied fields. In voi.: Secondary productivity of voi.: Fiziologobiohimiceskie osnovî vzaimnoho vliia- terrestrialecosystems, voi. 2, pp. 546-561. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krak6w, 1967. niia rastenii u fitoţenozah, pp. 29-33. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 1716. TROELS-SMITH, J., Der Euijluss des Menschen auf die europdische Vegetation. - INQUA Vlih 1698. TOMILIN, A.G., Kitoobraznîe. Izd. AN Congr. Lodz-Poland (1961): 121-122. SSSR, Moskva, 1957. 1717. TROLL, C., Okologische Landschaftsfor1699. TOMILIN, B.A., Grîbî nekoiorîh tipicinîli fitoţenozovamurskoipodtaighi. - Bol. Jurn. 47 (1962): schung und vergleichende Hochgebirgsforschung. Steiner, Wiesbaden, 1966. 1116-1125. 1700. TOMKINS, DJ., & GRANT, W.F., Effects of 1718. TSCHULOK, S., Das System der Biologie in herbicides on species diversity of two plani communi- Forschiuig und Lehre. Fischcr, Jena, 1910. ties. - Ecology 58 (1977): 398-406. 1719. TUDORANCEA, CI., Elemente der Dynamik 1701. TONOLLI, V., Introduzione allo studio della der Population von Unio piciorum u/jrfUnio tumidus limnologia. Ist. Ilal. Idrobiol., Verbania, Pailanza, imjijila Flachsee (Uberschwemmungsgebiet der Do1964. nau). Limnol. Ber. 10. Jubileums. Tagung Donaufor1702. TOPP, W., Zur Besiedlung einer neu enlstan- schung (1968): 269-275. denen Insei. Untersuchungen am "Hohen Kne1720. TUDORANCEA, CL., Comparison of the pochtsand". - Zool. Jb. Syst. 102 (1985): 215-240. pulalions of Unio tumidus Philippson from the 1703. TOPP, W., Răumliche und Jahreszeitliche Complex of Crapina-Jijila marshes. - Ekol. Pol. 17 Verleilung von Insekten einer Binnendi'menlandschaft. (1969): 185-204.

1738. TURQUIN, M.J., BOU VET, Y., Energy flow 1721. TUDORANCEA, CI, & FLORESCU, M., Considerations concerning the production arul ener- and faunistical distribution inside Karst: The ingetics of Unio iumidus Philippson from the Crapina fîuenceofmodtdes ofopenness. - Proc. 7th Ini. Coner. marsh. - Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. Antipa" Bucarest Speleol.Sheffield (1980): 406-407. 8(1968): 395-409. 1739. T0XEN, R., Von der nordwesldeiUschen Heide- Natur Volk 68 (1938): 253-263. 1722. TUDORANCEA, CI., & FLORESCU, M., 1740. TUXEN, R., Uber die răumliche, durch Relief Aspecte ale producţiei şi energeticii populaţiei de Anodonta piscinalis Nilsson din Balta Crapina (zona undGestein bedingte Ordnung der naturlichen Waldinundabilă a Dunării). - Stud. Cercet. Biol. Zooi. 21 gesellschaften am nordlichen Rande des Harzes. Vegetatio 5-6 (1954): 454-478. (1969): 43-55. 1741. TUXEN, S.L., Thehotspringsoflcelcuid, their 1723. TUDORANCEA, CI., & GRUIA, L., Observations on the Unio crassus Philippson.population em imul communities and their zoogeographical signifrom the Nera river. - Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. ficance. Munksgaard, Kopenhagen-Reykjavik, 1944. AntiDa" Bucarest 8 (1968): 381-394. . 1742. UDVARDY, M., Die Vogelwelt der Puszta 1724. TUNNICLIFFE, V., High species diversity Hortobâgy. Tiszia 5 (1941): 1-89. 1743. UDVARDY, M., The significance ofinterspeand abundance of the epibenthic community in an oxygen-defficientbasui. - Nature 294 (1981): 354-356. cific competition in birdlife. - Oikos 3 (1951): 98-123. 1744. UDVARDY, M., Notes on the ecologicul 1725. TUNNICLIFFE, V., & JENSEN, R.G., Distribution andbehxrvior of the spider crab Macroregor.ia concepts of habitat, biotope and niche. - Ecology 40 macrochira Sakai (Brachyura) aroiuid the hydrother- (1959): 725-728. mal vents of the Northwest Pacific. - Can. J. Zool. 65 1745. UDVARDY, M., Dynamiczoogeography with (1987): 2443-2447. special reference to landaninuds. Van Nostrand Rein1726. TUOMIKOSKI, R., Untersuchiuigen liber die hold, New York, 1969. Untervegetation derBruchmooreinOstfinnland. Ann. 1746. UENO, Sh.I., The biologicaI imporlance of Bot. Soc. Zool. - Bot. Fennical Vanamo 17 No 1 non-calcareouscaves. - Proc. 7th Int. Congr. Spelcol. (1943): 1-200. Sheflîeld (1980)_: 407-40S. 1747. UEXKULL, J. von, Theoretische Biologic. 1727. TURCEK, Fr J., Color preference infruit- and sead-eatingbirds. - Proc. XlIIth Int. Ornithol. Congr. Springer, Berlin, 1928. (1963): 285-292. 1748. UGOLKOVA, N.G., K voprosu o vliianii ne1728. TURCEK, Fr.J., The role ofanimals in baring kotorîh jivotnîh-detritofagov na skorosl krugovorota and soil erosiononKarst-land. - Acta Zool. Acad. Sci. bioghennîh elementov v biogheoţenozah (po eksperimentalnîm dannîm). - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 734Hung. 11 (1965): 202-215. 1729. TURCEK, Fr.J., The zoologicul significance 742. of ecologicul and geographical borderlands. - Acta 1749. UHL, C.T CLARK, K, CLARK, H, & MURZool. Acad. Sci. Hung. 12(1966): 193-201. PHY, P., Early plant succession afier cuiting and 1730. TURCEK, Fr.J., Cycling of some forest tree- burning in the UpperRioNegro region of the Amazon seeds with special reference to small mammals and Basm.-}. Ecol. 69(1981): 631-649. animals in general. In voi.: Secondary productivity of 1750. UHLMANN, D.,Stdrungendesbiologhischen terrestrialecosystems, voi. 1, pp. 349-355. Panslwowe Gleichgewichtes in Gewâssern. - Abh. Sachs. Akad. Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakâw, 1967. Wiss. Leipzig Math. Naturw. Kls. 52 No. 2 (1973): 1731. TURCEK, Fr.J., On some funcţionai aspects 1-17. of biologicul production. - Ekol. Pol. B 15 (1969): 1751. UHLMAN, D., WEISE, G., & GNAUCK, A., 31-35. Gleichgewicht iindStabilitităt in Okosystemen. - Biol. 1732. TURCEK, Fr.J., Synokologie eines isolierten Rundsch. 12 (1974): 365-381. Moores im Schemnitzer Gebirge, Slowakei (CSSR). - 1752. ULRICH, B., Waldsterben - LuftverunreiniEkol. Pol. 18(1970): 251-271. gimgen als treibende Kraft der Destabilisierung von 1733. TURCEK, Fr.J., Studies on the ecology and Okosystemen. - Pharmazeul. Zeitung 129 No. 43 (1984): 2535-2542. production of the Roman snail, Helix pom alia L. Biologia Bratislava 25 (1970): 103-108. 1753. ULRICH, B, & MATZNER, E., Anthropoge1734. ŢURIKOV, V.L., & VEDERNIKOV, V.I., nicandnatural acidification in terrestrial ecosystems. Fotosintez vodorosiei v lednikovîh usloviiah. - Biol. - Experientia 42 (19S6): 344-350. moria No. 3 (1978): 3-10. 1754. UPADHYAYA, S.D., & SINGH, V.P , 1735. TURNER, R.D., "Drevesnîe ostrovki" i Ier- Microbial turnover of organic mat ier in a tropical tnalnîe istociniki kak ţentrî vozniknoveniia gluboko- grasslandsoil. - Pedobiologia 21 (1981): 100-109. vodilîh soobscestv s vîsokoi stepeniu raznoobraziia. - 1755. URE, A.M., & BACON, J.R., Scandium, yiBiol. moria No. 1 (1981): 631-649. trium and the rare earllt con tenis of water lily (Nuphar 1736. TURPAEVA, E.P., Soobscestva obrastaniia. luieusfs Geochim. Cosmochim. Acta 42 (1978): 651In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 155-162. Izd. 652. Nauka, Moskva, 1977. 1756. URRERE, M.A., & KNAUER, Ci.A., Zoo1737. TURQUIN, M.J., La place de Qucdius rneso- plankton fecal pellets J'luxes and vertical transport of melinus (Staphylinidae) dans l'ecosysteme caverni- particulate organic material in the pelagic environmem. - J. Plant Res. 3 (1981): 369-387. cole. - Mem. Biospâol. 10 (1983):

1757. UŞAKOV, B.P., Oklassifikaţiiprisposoblenii 1776. VEIZER, J-, The Earth and its life: Systems jivouiîh i rastenii i oroli ţitoekologhii v razrabotke perspective. - Origin Life Evol. Biosphere 18 (1988): problemî adaptaţii. In voi.: Problemî ţiioekologhii 13-39. jivotnîh, pp. 5-19. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1777. VERHOVSKAIA, I.N., VAVILOV, P.P., & 1963. MASLOV, V.I., Migraţiia estestvenno-radioaktivnîh 1758. USHER, M.B., BOOTH, R.G., & SPARKES, elementov v prirodnîh usloviiah i raspredelenie ih po K.E., A review ofprogress in understanding die orga- bioticeskim i abioticeskim komponentam sredî. - Izv. nization of communities of soil arthropods. Pedobio- AN SSSR Biol. No. 2(1967): 270-285. logia 23 (1982): 126-144. 1778.-VERNÂDSKI, V.I., Izbrannîesocineniia, voi. 1759. USPENSKI, S.M., DerEisbâr. Neue BrehmI şi voi. 5. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1954. Bucherei. Ziemsen, Willenberg Lutherstadt, 1979. 1779. VERNÂDSKI, V.I., Razmîşleniwnautralisui. 1760. UVAROV, B.P., Loaisls and grasshoppers. Izd. Nauka, Moskva, 1977. Imper. Bur. Entom., London, 1928. 1780. VERNÂDSKI, V.I., Evoluiţiia vidov i jivoe 1761. UVAROV, B.P., Insects and climate. - Trans. vescestvo. - Priroda No. 2 (1978): 37-46. Entom. Soc. London 79 part 1 (1931): 1-247. 1781. VIERS, G., Geographie physique, Ecologie ei 1762. VĂDINEANU, A., Cercetări asupra roluliii Gtograph ie zonale. - Rev. GSogr. Pyrănees Sud-Ouest tuior populaţii de animale în fluxul de energie din 43 (1972): 143-146. unele ecosisteme din Delta Dunării Teză de doctoral,' 1782. VIGLIERCHIO, D.R., & CROLL, N.A., Host Univ. Bucureşti, 1980. resistance reflected in differential nematode popula1763. VALEN, N. van, Morphologicalvariation and tion structures. - Science 161 (1968): 271-272. * width ofecological niche. - Amer. Natur. 99 (1965): 1783. VIKTOROV, G.A., Vliianie insektiţidov na 377-390. bioticeskie otnoşeniia nasekomîh. - Zool. Jurn. 35 1764. VALERIO, C.E., Parasitismo en luieves de (1956): 1441-1449. arana Archaearanea tepidariorum (Koch) (Aranea: 1784. VIKTOROV, G.A., Troficeskaia isinteticesTeridiidae) en Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 18 kaia teorii dinamiki nasekomîh. - Zool. Jurn. 50 (1971): 99-106. (1971): 361-372. 1765. VANDEL, A., Biospeologie. Gauthier Villars, 1785. VILLALOBOS, C., Variations in population Paris, 1964. structure in the genus Tetraclita (Crustacea: Cirripe1766. VANZOLINI, P.E., Problems andprograms dia) between temperate and tropicalpopidations. II. inAmazonian zoology. - Atlas Simpos. Biota Amazo- Rev. Biol. Trop. 27 (1979): 293-300. nica 5 (1967): 85-95. 1786. VÎLCU, R., & DOBRESCU, A., Termodina1767. VANZOLINI, S., Zoologia sistematica, geo- mica proceselor ireversibile. Ed. tehnică. Bucureşti, 1982. grafia e origen das especies. - Teses Monogr. Ist. Geogr. Univ. Sao Paolo 3 (1970): 1-56. 1787. VINBERG, G.G., Effektivnost utilizaţii solnc1768. VARESCHI, E., The ecology ofLakeNukuru cinoi radiaţiiplanktonom. - Priroda 37 No. 12(1948): (Kenya). I. Abundance and feeding of the lesser fla- 29-35. mingo. - Oecol. (Beri.) 32 (1978): 11-33. 1788. VINBERG, G.G., Toksiceskii fnoplankton. 1769. VARLEY, G.G., GRADWELL, G.R., & Usp. Sovr. Biol. 38(1954): 216-222. HASSEL, M.P., Insectpopulation ecoiogy. Ah analy1789. VINBERG, G.G., Puţi kolicestvennogo izuceticalapproach. Blackwell, Oxford, 1973. tiiia potrebleniia pisci jivotnîmi. - J. Obsc. Biol. 25 1770. VASILEVICI, V.I., O metodah analiza granit (1964): 254-266. fitoţenozov. - Biull. MOIP Biol. 72 No. 3 (1967): 1790. V1NCENT, W.F., Produktion strategies in 85-93. Antarctica inland waters: Phytoplankton eco-physio1771. VASILEVICI, V.I., Vîiavlenie gra,uf soobs- logy in a permanently ice-covered lake. - Ecology 62 cestv v rastitelnom pokrove. - Biull. MOIP Biol. 80 (1981): 1215-1224. No. 3 (1975): 94-104. 1791. VINOGRADOV, A.P., Biogheohimiceskie 1772. VAVILOV, P.P., GRUZDEV, B.I., MAS- provinţii. In voi.: Trudîiubileinoisessiiposviascennoi LOV, V.I., OVŢENKOV, V.Ia., & TASKAEV, A.I., stoletiiu so dnia rojdeniict V. V. Dokuceaevu, pp. 59-84. Itoglii mnogoletnego eksperimenta po dezaktivaţii ra- Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949. dievîh i urano-radievîh zagriaznenii v usloviiah sred- 1792. VINOGRADOV, A.P., Proishojdenie obolonei taighi. - Ekologhiia 7 No. 6 (1977): 32-38. cek Zemli. - Vestn. AN SSSR No. 9 (1962): 16-19. 1773. VEBLEN, Th.T., Structure and dynamics of 1793. VINOGRADOV, A.P., Izmenenie atmosferî Nothofagus forests near timberline in South-Central podvliianiem celoveceskoidciatelnosti. - Gheohimiia Chile. - Ecology 60 (1979): 937-945. No. 1(1972): 3-10. 1774. VEBLEN, Th.T., SCHLEGEL, F.M„ & ES1794. VINOGRADOV, A.P., KUTIURIN, V.M., & COBAR, R.B., Structure and dynamics ofoldgrowth ZADOROJNÎI, I.K., Frakţionirovanie izotopov atNothofagus forests in the Valdivian, Andes, Chite. - J. mosfernogo kisloroda. - Gheohimiia No. 3 (1959): Ecol. 68(1980): 1-31. 195-205. 1775. VEHOV, V.N., O vozmojnostiahopredeleniia 1795. VINOGRADOV, K.E., Glubokovodnîe graniţ soobscestv v predelah ozernoi ekosLstemî. - J. soobscestva. In voi.: Biologhiia olteana, voi. 2, pp. Obsc. Biol. 36 (1975): 716-730. 104-110. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1796. VINOGRADOV, M.E., Fiziceskie i biologii i1816. WALTER, H., Standortslehre. Ulmer, Stullce.skie osobennosti ekvatorialnîh upwelling. - Biull. gart, 1951. MOIP Biol. 83 No. 1 (1978): 5-16. 1817. WALTER, H., Die Vegetation der Erde in 1797. VINOGRADOVA, Z.A., & KOVALSKI, okologischerBetrachtung. Fischer, Jena, 1968-1973. V.V .,K izuceniiu h'uniceskogo elemenlarnogo sostavit 1818. WANG MING YUAN, & ZHANG SHEN, cernomorskogoplanktona. - Dokiadî AN SSSR 147 Biogoechemicalprovince andendemia. - Scientia Si(1962): 1458-1460. nica B 39 No. 4 (1986): 389-396. 1798. VOT, L.S., LOBEN SELS, L.C. van, OH1819. WARMING, G.E., Lehrbuch der dkologisMART, R.D., Ecological relationships among arbo- chenPflanzengeographie. Borntraeger, Berlin, 1902. real lizards. - Ecology 62 (1981): 398-410. 1820. WASER, N.M., Effective mutiutlism between 1799. VOGELLEHNER, D., Problemkretse der E- sequentially flowering plant-species. - Naturw. 281 volution Hoherer Pflanzen. Evolution, pp. 201-220. (1979): 670-672. UTB No. 748, Fischer, Stuttgart, 1978. 1821. WASMUND, E., Biocoenose und Thanato1800. VOLKENSTEIN, M.V., Biofizika. Izd. Nau- coenose. - Arch. Hydrobiol. 17(1926): 1-117. ka, Moskva, 1981. 1822. WATERBURY, J., WATSON, S.W., GUILLARD, R.L., & BRAND, L., Widespreadoccurrence 1801. VOLKENSTEIN, M.V., & CERNAVSK1, D.S., Fiziceskie asjjektîprimeneniia informaţii v bio- of a uniceilular marine, planktonic Cyanobacterium. - Nature 277 (1979): 293-294. loghiL - Izv. AN SSSR Biol. No. 4 (1979): 531-547. 1802. VOIPIO, P., Some ecological aspecis ofpoly1823. WATKINSON, A.P., Density-dependence in morphism in the red squirrel Sciurus vulgaris L. in single-species populations of plants. - J. Theor. Biol. northernEurope. - Oikos 20(1969): 101-109. 83 (1980): 345-357. 1824. WATKINSON, A.P., & HARPER, J.L., The 1803. VOLTERRA, V., Leţons sur la theorie mathematique de la linte pour lavie. Masson, Paris, 1931. demography ofsand dune anniutl: Vulpia fascicula ta. I.-J. Ecol. 66 (1978): 15-33. 1804. VOR1S, H.K., & VORIS, H.H., Feedingstrategies in marine snakes: An analysis of evolutionary, 1825. WATSON, M .A.,Age structure and mort ality morphological, behăvioral, and ecological relations- within a group of closefy related ntosses. - Ecology 60 hip. - Amer. Zool. 23 (1983): 411-425. (1979): 788-797. 1805. VORONINA, N.M., Soobsceslva umerennîh i 1826. WATTS, C.H.S., The regidation of woodholodnîh vod iujnogo pohişariia. In voi.: Biologhiia mouse (Apodemus sylvalicus) numbers in Wytham okeana, voi. 2, pp. 68-90. Izd. Nauka, Moskva, 1977. Woods, Berkshire. - J. Anim. Ecol. 28 (1969): 2851806. VORONOV, A.G., O nekotorîh slrukturnîh 304. osobennostuih biofenozov vUijnîh tropiceskih lesov v 1827. WEATHERLEY, A.H., Growth and ecology sravnenii s drughimi bioţenozarni. - Biull. MOIP Biol. offish populations. Acad. Press, New York-London, 79 No. 1 (1974): 72-83. 1972. 1807. VORONOV, A.G., Jivotnîe kak komponentî 1828. WEBER, H., Grundriss der Insektenkunde. ekosistem vlajnîh tropikov. In voi.: Sovremennîe pro- Fischer, Jena, 1966. blemîzoogheografii, pp. 285-299. Izd. Nauka, Mosk1829. WEDEPOHL, K.H., (Editor), Handbook of va, 1980. Geochemistry. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1969. 1808. VORONOV, A.G., DROZDOV, N.N., & OGUREEVA, G.I., Nekotorîc biogheograficeskie oso- 1830. WEFER, G., & BERGER, W.H., Stable isobennosti ostrovov Tonga i Zapadnogo Samoa. - Biull. topes in bentliic Foraminifera: Seasonal variation in MOIP Biol. 87 No. 3 (1982): 3-12. large tropical species. - Science 209 (1980): 803-805. 1809. VYSOTZKAYA, S.O., & NOSEK, S.,Apte1831. WEFER, G., FISCHER, G., FUTTERER, D., rygotan synusies of mammalian nes li. - Pedobiologia & GERSONDE, R., Seasonal particle-flux in the 14 (1971): 251-255. Bransfield Straits, Antarctica. - Deep-Sea Res. 35 1810. WADA, E., SHIBATA, R., & TORII, T.,15N (1988): 891-898. abundance in Antarctica: Origin ofsoil nitrogen and 1832. WE1DEMANN, G., Food and energy turnover ecological implicat ions. - Nature 292(1981): 327-329. of predatory arthropods on the soil surface. In voi.: 1811. WADE, M.J., Group selection, population Integratedexperimental ecology, pp. 110-118. Springrowth rate, and competitive ability in the flour beetles ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1971. Tribolium spp. - Ecology 61 (1980): 1056-1064. 1833. WEIDEMANN, AG., Uber die Bedeutung 1812. WAGNER, H.O., Die Nagertiere einer Gc- von Jnsekten im OkosystemLaubwald - Mitt. Deutsch. birgsabdachund in Sudamerika und ihre Beziehungen Ges. Allg. Angew. - Enlom. 1 no. 2/3/4 (1978): 196zur Umwelt. - Zool. Jb. Syst. 89 (1961): 177-242. 204. 1813. WALLACE, A.R., Die Tropenwelt. Vieweg, 1834. WEIL, S.M., BUDEMEIER, R.W., SMITH, Braunschweig, 1879. S.H., & KROOPNICK, P., Stable isotopic composi1814. WALLWORK, J.A., Zoogeography of some tion of coral skeleton: Control by environmental vaterrestrial Micro-Arthropoda in Antarctica. - Biol. riables. - Geochim. Cosmochim. Acta 45 (1981): 1147-1153. Rev. 48 (1973): 233-259. 1815. WALSH, J.J., A carbon budgetfor overfishing 1S35. WEISS, P., Interaction between cells. - Rev. off Peru. - Nature 290 (1981): 300-304. Modern Physics 31 (1959): 440-454.

1836. WENT, F.W., Plcrnts and the chemicul envi- popnlations of Collembola. - Pedobiologia 19 (1979): ronmeni. In voi.: Chemical ecology, pp. 71-82. Acad. 75-S2. Press, New York-London, 1970. 1856. WILBERT, H., Die langfruttige Regulation 1837. WERNER, F., DieAmphibien und Reptilien vonlnsektenpopulationen. - Verh. Deutsch. Zool. Ges. Miinster. (1959): 510-519. Griechenlcinds. - Zoologica 94 (1938): 1-117. 1857. WILBERT, H., Uber Festlegung undEinhal1838. WERNER, P.A., Colonization success of a "bietuiial"plant species: Experimentalfieldstudies of lung der mitlleren Dichte von Insektenpopululionen. species cohabitation and replacement. - Ecology 58 Z. Morphol. Okol. Tiere 50 (1962): 576-615. (1977): 840-849. 1858. WILBERT, H„ DasAusleseverluilten von A1839. WESTMANN, W.E., Diversity relations and phelinus semiflavus HowardunddieAbwehrreaktion sttccession in California coastalsage scrnh. - Ecology seinei• Wirte. - Bcilr. Entom. 14(1964): 159-219. 62(1981): 170-184. 1859. WILLE, A., & FUENTES, G., Efecto de Ui 1840. WETTSTEIN, O., Herpetologie der InseiKre- ceniza del Volcăn Irazii (Costa Rica) en algunos insectas. - Rev. Biol. Trop. 23 (1975): 165-175. ta. - Ann. Naturh. Mus. Wien 45 (1931): 159-172. 1841. WHITE, J., Demographic faclors in popula1860. WILLIAMS, A.H., An analysis of competitive tions ofplants. In voi.: Demography and evolution in interactions in apatchy back reef environment. - Ecoplant popnlations, pp. 21-48. The University of Cali- logy 62(1981): 1107-1120. fornia Press, Berkeley-Los Angeles, 1980. 1861. WILLIAMS, C.B., Some application of the 1842. WHITNEY, ?.,Seasonalmaintenanceandnet logarilhmic series and the index of diversity to ecoloproduction of two sympatric species of Suhu ret ic gicul problems. - J. Anim. Ecol. 32 (1944): 1-44. microtine rodents. - Ecology 58(1977): 314-325. 1862. WILLIAMS, C.M., Hormonal interactions 1843. WHITTA, T.S., «fe SIEGEL-CAUSEY, D., betweenplants andinsects. In voi.: Chemicalecology, Species interaction and community structure inAlas- pp. 103-132. Acad. Press, New York-London, 1970. kan seabirdcolonies. - Ecology 62(1981): 314-325. 1863. WILLIAMS, D.F., BE, A.W.H., & FAIR1844. WHITTAKER, R.H., A considerai ion of cli- BANKS, R.G., Seasonaloxygen isotopic var ia tions in max theory: The climax as a popului ion andpattern. - livingplanktonic Foraminifera offBermuda. - Science Ecol. Monogr. 23 (1953): 41-78. 206(1977): 442-449. 1845. WHITTAKER, R.H., Gradient analysis of 1864. WILLIAMS, G.C., Measurement ofconsociavegetation. - Biol. Rev. 49 (1967): 207-264. tion among fishes and comments on die evolution of 1846. WHITTAKER, R.H., The biochemical ecolo- schooling. - Publ. Mus. Michigan State Univ. Biol. gy of higher plants. In voi.: Chemical ecology, pp. Ser. 2 (1964): 349-384. 43-70. Acad. Press, New York-London, 1970. 1865. WILLIAMS, P.M., SMITH, K.L., DRUFFEL, 1847. WHITTAKER, R.H., Communities and eco- E.M., «fe LINICK, T.W., Dietary carbon sources of systems. MacMilIan, New York, 1975. mussels urni lubeworms from Galapăgos hydrotherN 1848. WIEGERT, R.G., «fe EVANS, F.C., Invesiiga- mal vents delerminedfrom tissite C activity. - Nature lion of secondary productivity in grasslands. In voi.: 292(1981): 448-449. Secondaryproductivity of terrestrialecosystems, voi. 1S66. WILLIAMS, S.T.,Are amibiotics produced in 1, pp. 494-518. Pansiwowe Wydawnictwo Naukowc, soil? - Pedobiologia 23 (1982): 427-435. Warszawa-Krakow, 1967. 1867. WILSON, T.R.S., Evidencefordenitrification 1849. WIEGERT, R.G. & OWEN, D.F., Trophic in aerobic pelagic sediments. - Nature 274 (1978): structure, available resources and population density 354-356. in terrestrial vs. aquatic ecosystems. - J. Theor. Biol. 1868. WILTSCHKO, W., Der Magnetkompass der 30(1971): 69-81. Zugvogel tuulseine biologhische Bedeutung. - Vogel1850. WIELAND, H.,Beitrăgezur Biologie tuidzum . warte 29 Sonderheft (1977): 76-82. Massenwechsel der Grossen Wiihlmaus (Arvicola ter- 1869. WILTSHIRE, G.H., Growth ofplants on soils from two metalliferous siles in Rhodesia. - J. Ecol. 62 restris L.). - Zool. Jb. Syst. 100 (1973): 351-428. 1851. WIELGOLASKI, F.E., Functioning of Fen- (1974): 501-525. noscandian tundra ecosystems. In voi.: Fennoscan- 1870. WIMPENNYi J.W.T., Spaţial order in microdian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 300-326. buil ecosystems. - Bitil. Rev. 56(1981): 295-342. 1871. WINSTON, P.H., Inteligenta artificială (tra1852. WIELGOLASKI, F.E., & KJELVIK, S., Energy conteni aiuluse ofsolar radia tion ofFennoscan- ducere din limba engleză). Edit. tehnică, Bucureşti, dian tundra plants. In voi.: Fennoscandian uuidra 1981. ecosystems, voi. 1, pp. 201-207. Springer, Berlin-Hei1872. WITKOWSKI, S.A., «fe FRAZIER, J.G., Headelberg-New York, 1975. vy metals in the lurlles. - Marine Pollut. Bull. 13 1853. WIENER, N., Cibernetica (traducere din lim- (1982): 254-255. ba engleză). Edit. ştiint., Bucureşti, 1966. 1873. WITT, C.T. de, On competition. - Vers. Land1854. WIEBS, D., «fe ROURKE, J., Rodent polluw- bouwk. Onderzoek. 66 No. 8 (1960): 1-82. tion in Southern African Protea spp. Nature 276 1874. WITTIG, R., & NEITE, H., Acid indicalors arouns the trunk basc. of Fagus sylvanica in limeslone (1978): 71-73. 1855. WIGG1NGS, E., CURL, E.A., «fe HARPER, and loess beechwoods; Distribution pat tem and phyJ.D., Effects of soil fertilily and cotlon rhizosphere on tosociologicalproblems. - Vegetatio 64 (1985): 113119.

1875. W0DZICK1, K, Ecology and management of introducediutgidates inNewZealand - Terre Vie No. 1(1961): 130-157. 1876. WOLFF, J.O, The role of habitat patchiness in thepopulation dynamics ofsnowshoe hares. - Ecol. Monogr. 50 (1980): 11-130. 1877. WOLTER, H., Beitrăge au-Biologie, Histologie nndSinnesphysiologie (insbesondere der Chemorezeptoren) einiger Nudibranchier (Mo! lase a, Opistobranchia) der Nordsee. - Z. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 275-337. 1878. WONG, W. W„ & SACKETT, W.M, Fractionation of stable carbon isotopes by marine phytoplankton. - Geochim. Cosmochim. Acta 42 (1978): 1803-1815. 1879. WOOD, J.M, Biologicul cycles for toxic elements in the environment. - Science 183(1973): 10491052. 1880. WOOD, T.G, The role of termites (Isoptera) ui decomposition processes. învoi.: Theroleofterrestrial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 144-168. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melboume, 1976. 1881. WOOD WELL, G.M., CRAIG, P.P, & JOHNSON, M.A, DDT in the biosphere. Where does itgo? - Science 174 (1971): 1101-1103. 1882. WOODWELL, G.M, WURSTER, Ch.F, & ISAACSON, P.A, DDT residues in an East coast estuary: A case ofbiological concentration of a persistent insecticide. - Science 156(1968): 1474-1475. 1883. WORSLEY, Th.R, & NANCE, R.O, Tectonic cycles and the history of the Earth 's biogeochemical and palaeooceanographic record. Palaeooceanography 1 No. 1 (1986): 233-263. 1884. WOYCIECHOWSKI, M, Experimental studies of the exploilation and overcrowding of a natural population of the Roman snaU, Helix pomatia L. Ekol. Pol. 28(1980): 107-115. 1885. WROBEL, D.J, GERG1TTS, W.F, & JAEGGER, R.G, An experimental suuly of interference competitionamongterrestrialsalamanclers. - Ecology 61 (1980): 1034-1039. 1886. WULFF, E.V, Jstoriceskaia gheografiia rastenii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1944. 1887. WURMLI, M, Ăolische Okosysteme der Weh. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 53-55. 1888. WURSTER, Ch.F, DDT reduces photosynthesis by marinephytoplankton. - Science 159 (1968): 1474-1475. 1889. WURSTER, Ch.F, & WINGATE, D.B ,,DDT residues and declinig reproduction in the Bermuda petrei. - Science 159 (1968): 979-982. 1890. YAYANOS, A.A, & DIETZ, A.S, Death of a hadal deep-sea baclerium after decompression. Science 220 (1983): 497-498. 1891. YEATON, R.I, & CODY, M.L, Competition andspacing inplant communities: The Northern Moluive Desert. - J. Ecol. 64 (1976): 689-696. 1892. YODZIS, P, The connectance of real ecosystems. - Nature 284(1980): 544-545.

1893. YODZIS, P, The stability of real ecosystems. - Nature 289 (1981): 674-676. 1894. YONGE, C.M, Ecology and physiology oj reef-building corals. In voi.: Perspectives in marine biology, pp. 117-132. The University of California Press, Berkeley-Los Aiigeles, 1960. 1895. YOSHIKAWA, M , Diverse modes ofaction ofbioticandabioticphytoalexin elicitors. - Nature 275 (1978): 546-547. 1896. YOSHIOKA, K, Volcanicvegetation. In voi.: The flora and vegetation of Jupan, pp. 87-124. Kodansha, Tokyo; Elsevier, Amsterdam, 1974. 1897. YUAN-HUI-L1, Geochemical cycles ofelements andhuman perturbations. - Geochim. Cosmochim. Acta 4 (1981): 2073-2084. 1898. ZADEH, L.A, & POLAK, E , Teoria sistemelor (traducere din limba engleză). Edit. tehnică, Bucureşti, (tară an). 1S99. ZALETAEV, V.S.,Jizn v pustîne. Izd. Mîsl, Moskva, 1976. . 1900. ZARET, M, & PAINE, R.T, Species introduction in a tropical lake. - Science 182 (1973): 449455. 1901. ZAUGOLNOVA, L.B, & MIHAILOVA, N.F, Struktura fitoghennogo pol ia osobei u nekotorik plotnoderninovîhzlakov. - Biull. MOIP Biol. 83 No. 6 (1978): 79-89. 1902. ZEIKUS, J.G, & WARD, J.C, Methaneformation in living trees: A microbial origin. - Science 184(1974): 1181-1183. 1903. ZEJDA, J , & HOMOLKA, M, Habitat selection and population density offieldroe deer (Capreolus capreolus) outside dte growing season. - Folia Zool. 29 (1980): 107-115. 1904. ZELIKMAN, E.A, Netroficeskie regtdiatorî vzaimootnoşeniia u morskih bespozvonocinîh. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 23-33. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 1905. ZELIKMAN, E.A, Soobscestva arkticeskoi pelaghiali. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 4356. Izd, Nauka, Moskva, 1977. 1906. ZEMSKI, V.A, STUDENEŢKAIA, I.S, & IABLOKOV, A.V, Restu-sî morskih mlekopitautscdi. In voi.: Biologhiceskie resursîMirovogo okeana, pp. 150-164. Izd. Nauka, Moskva, 1979. 1907. ZENKEVICI; L.A, Moria SSSR, ih fauna i flora. Ucipedghiz, Moskva, 1951. 1908. ZERNOV, S.A, Obsciaia ghtdrobiologhiia. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949. 1909. ZESENKO, A. Ia, & KULEBAKINA, L.G, Soderjanie °Sr v ostie reki Dunai i prilegaiuscei sever o-zapadn oi ciasti Cernogo Moria. - Ekologhiia 12 No. 5 (1982): 37-41. 1910. ZIAKUN, A.N, BONDAR, V.A, NAMSARAEV, B.B, & NESTEROV, A.I, O vozmojnosti ispolzovaniia isotopnogo analiza ugleroda dlia opredeleniia intensivnosti mikrobiologhiceskogo okisleniia metana v prirodnîh ekosistemah. - Gheohimiia No, 5 (1983): 759-764. 1911. Z1CSI, A.,Nahrtmgsansprucheeinheimischer Lumbriciden-Arten und ihre Bedeutiuig fur die Oko-

systemforschtmg in Ungarn. - Pedobiologia 18 (1983): 345-349. 1912. ZIMKA, i.,Analiz wyborsziego dzialania zab (Rana arvalis Nilss) na mikrofaunu sroclowisk lesnych. '- Ecol. Pol. B 12 (1966): 169-174. 1913. ZIMKA, J., Zaba jako drapiezcza drugego rzedu w zgrupovaniach mikrofauny dna lasu. - Ekol. Pol. B 14 (1968): 357-362. 1914. ZIMMERMANN, P.R., GREENBERG, J.P., WANDIGA, S.O., & CRU1ZEN, P.J., Termites: A potentiaUy large source ofatmospheric methane, carbondioxide, and methane hydroeen. - Science 218 (1982): 563-565. 1915. ZIVK0V1C. A., Zooplankton Bacinskih jezera. - Arh. Biol. Nauk 24 (1972): 141-164. 1916. ZIVKOVIC, A.. Sostav i dinamika zooplanktona i mikrofaune Obedske Bare - Kislonosica i Vujica okno. - Zb. Prirod. Nauke 45 (1973): 135-154.

1917. ZUBŢO VSKI, N.E.,0 nekotorîh storonah voz deistviia nasekomoiadnîh ptit na bespozwnocinîh v gnezdovoiperiod - Tr. Insl. Ekol. Rast. Jivoln. 108 (1978): 95-101. 1918. ZUEV, G.V., NIGMATULLIN, T.M., & NIKOLSKÎ, V.N., Rost iprodoljilelnost jizni Krîlorukogo kalmara Stenolheutis pleropus v vostocino-fcntrabioiAtldntike. - Zool. Jurn 58(1979): 1632-1641. 1919. ZUEV, G. V., & ZAIKA, V.G., Rost i udelnaia prodtik;iia allanliceskogo kalmara Slenolhcuîis pteropus. - Zool. Jurn. 56 1977): 1161-1167. 1920. ZWOLFER, H., Distelbiiitenkopfe als okologische Kleinsysteme: Konkurrentz und Koexistenz in Phytophagenkomplexen. - Miti. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 2 (1980): 21-37. 1921. ZWOLFER, H., Hecken als dkologische Systeme. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 9-11

Tehnoredactare computerizată: Victor LUNGU Format 70X lOO'/is- Tiraj 7000. Comanda nr. 40110.