ECOLOGIE GENERALA

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ A BANATULUI TIMIŞOARA

ECOLOGIE GENERALĂ Curs universitar

TIMIŞOARA 2005

1

Capitolul 1

OBIECTUL, DEZVOLTAREA ŞI DIRECŢIILE DE CERCETARE ALE ECOLOGIEI Rezumat Ecologia este o disciplină biologică de sinteză care s-a impus în ultimele decenii ca o ştiinţă modernă de analiză, interpretare şi modelare a relaţiilor şi interrelaţiilor statornicite între organismele vii (plante, animale, oameni) şi mediul în care trăiesc acestea. Deşi problematica ecologiei se interferează într-o măsură diferită cu cea a unor discipline biologice de bază (morfologia, embriologia, fiziologia, genetica, etc)şi sistematice (botanica, bacteriologia, micologia, entomologia, ornitologia, etc) ecologia are ca obiect de studiu sistemele biologice supraindividuale, deci nu individul ci comunitatea de indivizi

(populaţia,

biocenoza, biosfera) şi are totodată metode proprii de cercetare dintre care sa impus în ultimul timp analiza sistemică, respectiv ecologia sistemică. Progresele remarcabile înregistrate de ecologie ca şi pătrunderea ei în mai toate domeniile activităţii economice şi sociale îşi au explicaţia în perceperea gravelor dezechilibre ecologice ivite până în prezent şi care ameninţă pentru viitor viaţa şi existenţa umanităţii.

APARIŢIA ŞI ETAPELE DEZVOLTĂRII ECOLOGIEI CA ŞTIINŢĂ Ca şi alte ştiinţe, ecologia îşi poate găsi analogii şi origini în discipline mai vechi, în teorii sau curente de gândire care au subliniat complexitatea sau varietatea interdependenţelor existente în natură. Apariţia şi conturarea ei ca ştiinţă a fost urmarea atingerii unui înalt nivel de dezvoltare a societăţii umane care, în ultimele decenii, s-a caracterizat printr-o creştere demografică fără precedent în istoria umanităţii. Ecologia s-a constituit ca ştiinţă de sine stătătoare abia la sfârşitul secolului al XIX-lea şi începutul secolului al XX-lea, mult mai târziu decât alte ştiinţe biologice, într-un moment când volumul de cunoştinţe acumulat de către 2

disciplinele analitice au permis formularea unor generalizări ample privind principiul interacţiunii şi evoluţiei în lumea vie. Se apreciază ca semnificative în această direcţie cercetările de biogeografie desfăşurate A. Humboldt (17991804) în America de Sud şi Centrală care au lărgit spaţiul cunoaşterii lumii vii la dimensiuni planetare şi cele privind teoria evoluţiei speciilor susţinută de Ch. Darwin (1859) care a introdus concepţia dinamică şi demersul istoric în cercetarea lumii vii, considerând omul ca rezultat al evoluţiei şi situându-l prin aceasta alături de alte vieţuitoare de pe Terra. Referirile la relaţiile dintre specii şi mediul lor nu lipsesc pe parcursul istoriei cercetărilor biologice chiar dacă aceste relaţii n-au constituit obiectivul special al cercetărilor. Ecologia apare ca ştiinţă de sine stătătoare în anul 1866 când zoologul german Ernst Haeckel utilizează pentru prima dată această denumire (gr. oikos – casă, loc de trai, logos – învăţătură, ştiinţă)

pentru a defini studiul

interrelaţiilor dintre organismele vii şi dintre acestea şi mediul lor de viaţă: „Prin ecologie înţelegem totalitatea ştiinţei relaţiilor dintre organismele vii şi dintre acestea şi mediul înconjurător conţinând în sens larg toate condiţiile de existenţă”. Ecologia s-a limitat la început doar la cercetarea lumii animale (A. Forel, 1877; K. Möbius, 1877, K. Semper, 1881) apoi preocupările sale au început să fie aplicate şi la relaţiile dintre plante (J. Warming (1895). Consacrarea ecologiei ca ştiinţă independentă s-a realizat prin recunoaşterea sa ca atare în anul 1893 de către un grup de botanişti americani la Wisconsin şi apoi la scurt timp, în 1913, când în Anglia s-a constituit Societatea Britanică de Ecologie, care editează cu acest prilej primul număr din Journal of Ecology. Ecologia s-a dezvoltat de-a lungul anilor cu semnificaţia pe care o are astăzi prin contribuţia unui mare număr de oameni de ştiinţă într-un efort continuu de lărgire a domeniilor şi de formulare a conceptelor şi metodelor de cercetare (J. P. Deleage, 1991, M. Allaby şi colab. 1994, A. Vădineanu, 1998, I. Puia, V. Soran şi colab., 2001). Astfel au fost formulate cu sensuri identice sau apropiate celor de astăzi conceptele de: biocenoză (K. Möbius, 1877), biosferă (E. Swess, 1875) bioforme (Ch. Raunkiaer, 1908), succesiune ecologică, climax, biom (F. E. Clements, 1916), nişa ecologică (J. Grinnell, 1917, 1928), ecosistem (A. G. Tansley, 1935, R. Lindeman, 1942), lanţ trofic, reţea trofică, piramidă trofică (Ch. Elton 1927, 1958), noosfera (V. I. 3

Vernadskii 1943), ciclu biogeochimic (V. I. Vernadskii 1926-1929, G. E. Hutchinson 1944, 1948), ecosfera (La Mont Cole 1958), gaia (J. Lovelock 1972). Naşterea ecologiei moderne se poate situa în jurul anului 1930 odată cu introducerea metodelor matematice de studiu şi modelare (R. A. Fisher 1925, 1935, A. Lotka 1926, V. Voltera 1926, V. Vernadskii 1926, Ch. Elton, 1927). Dezvoltarea ecologiei înregistrează progrese uriaşe începând din deceniul al şaselea al secolului XX, astfel că astăzi conceptele şi metodele de abordare sistemică proprie ecologiei sunt prezente aproape în toate sferele de activitate. Preocuparea crescândă pentru problemele ecologice este determinată de poziţia contradictorie în care revoluţia industrială plasează omul contemporan. Ca urmare a posibilităţilor sale tehnice, el a reuşit nu numai să-şi explice ci şi să reproducă în folosul său un mare număr de fenomene naturale ceea ce i-a creat un sentiment de independenţă faţă de natură şi i-a întărit convingerea că este stăpânul absolut al acesteia. Tehnologiile sofisticate, utilizate pentru prelucrarea resurselor naturale sau pentru crearea ambianţei specific umane, au susţinut tot mai mult acest sentiment de independenţă, concomitent cu apariţia sentimentului de dependenţă faţă de propria tehnologie. Urbanizarea galopantă, economia de piaţă având ca scop beneficiul imediat cu uniformizarea modelelor de dezvoltare, generatoare de vulnerabilitate, politici distorsionante, circulaţia informaţiilor nevalidate sunt câteva din cauzele care fac astăzi ca un număr mare de persoane să fie incapabile a înţelege marile cicluri naturale şi importanţa lor pentru perpetuarea civilizaţiei (F. Jacob, 1970, D. Suzuki, 1997). Pe de altă parte, datele ştiinţei contemporane au permis evaluarea consecinţelor negative ale unor acţiuni umane întreprinse în numele progresului imediat, dar soldate cu degradarea mediului şi restrângerea zonelor favorabile existenţei umane. Efectele despăduririlor din Bazinul Mediteranean sau Asia manifestate prin grave perturbări climatice şi eroziunea solului, al supraexploatării ecosistemelor de la limita deşerturilor urmate de prăbuşirea acestor ecosisteme şi extinderea nisipurilor, al poluării industriale perturbatoare de structuri şi funcţii ale biosferei, atrag atenţia că omul trebuie să ştie mai mult despre mediul său de viaţă pentru a fi în măsură să evite distrugerea lui.

4

Ultimele decenii au adus argumente care demonstrează că societatea umană este într-o dependenţă mult mai profundă faţă de natura ca întreg, de resursele sale şi de ansamblul fragil al conexiunilor care, împreună alcătuiesc un mediu indispensabil vieţii pe Pământ. Catastrofele ecologice provocate de exploziile nucleare sau avarierea unor uzine şi de utilizarea pesticidelor, spectrul epuizării unor resurse energetice şi geochimice neregenerabile, al suprapopulaţiei umane arată că trebuie să existe o minimă solidaritate cu generaţiile viitoare cărora este de dorit să li se lase moştenire plantea locuibilă. În decursul ultimelor 3 – 4 decenii, sub imboldul unor raţiuni economice sau ecologice au fost elaborate studii globale şi regionale de mare complexitate, între care amintim remarcabilele rapoarte ale Clubului de la Roma (1973-1983) care au pregătit reacţia politică internaţională şi răspândirea a două idei fundamentale ale ecologiei (I. Coste, 1986): a. Pământul este un sistem închis, cu dimensiuni şi resurse materiale limitate, fiecare ţară sau regiune de pe glob depinde de toate celelalte într-un sistem integrator de interacţiuni, orice problemă aparent izolată sau mai mică de ordin global. b. Cu toată emanciparea sa de ordin material şi spiritual, omul rămâne din punct de vedere biologic un component al biosferei şi nu stăpân al acesteia; existenţa sa este condiţionată de stabilitatea relaţiilor dintre elementele componente ale biosferei. Prima reacţie politică de anvergură la problemele mediului a fost organizarea la Stockholm, în anul 1972 a Conferinţei ONU unde s-a decis crearea Programului Naţiunilor Unite pentru Mediu (UNEP) care a finanţat importante programe de cercetare şi au elaborat convenţii internaţionale de protecţia mediului. În perioada care a urmat acestui eveniment s-a produs o apropiere a opiniilor ecologilor şi economiştilor privind relaţiile dintre dezvoltare şi mediu, o modificare a concepţiilor de implicare activă a unor persoane şi organizaţii nonguvernamentale în problemele mediului. Într-un astfel de climat, ONU constituie în anul 1983 Comisia Mondială pentru Mediu şi Dezvoltare, însărcinată să studieze posibilităţile de dezvoltare economică, compatibilă cu conservarea mediului. Cercetările acestei comisii sintetizate în Raportul Brundtland (1987) lansează conceptul de dezvoltare durabilă (sustainable developement) sub deviza „viitorul nostru comun” şi pregăteşte 5

Conferinţa de la Rio de Janeiro (1992) consacrată problemelor de protecţia mediului şi dezvoltare. Importanţa abordării problematicii mediului înconjurător de către instituţii politice internaţionale rezidă pe de o parte în stimularea dezbaterilor pluridisciplinare şi pe de altă parte în susţinerea financiară a proiectelor de studii regionale şi globale iniţiate de diverse instituţii specializate (Organizaţia pentru Alimentaţie şi Agricultură – FAO; Organizaţia Mondială a Sănătăţii – OMS; Uniunea Internaţională pentru Conservarea Naturii – UICN, etc). Rezumând drumul parcurs de la începuturile conturării ecologiei ca ştiinţă (E Hackel, 1866) şi până la nivelul de dezvoltare atins astăzi, se pot delimita patru etape succesive de evoluţie şi anume: -

etapa de conturare;

-

etapa ecologiei trofice;

-

etapa trofo-energetică;

-

etapa ecologiei sistemice (integratoare);

Etapa de conturare a ecologiei reprezintă, convenţional, perioada dintre anii 1966 când E Hackel defineşte pentru întâia oară ecologia şi 1911 când V Shelford defineşte “legea toleranţei”. În perioada amintită s-au impus unele studii şi cercetări ale căror concluzii şi definiri şi-au dovedit viabilitatea în timp precum noţiunea de biocenoză (Mobius,1877), habitat (Clements, 1905, Dahl, 1908) sau preluarea conceptului de comunitate (biocenoză) în ecologia plantelor (Warning, 1909). Etapa ecologiei trofice se delimitează în principiu între anii 1911-1940 şi are ca reper conceptual şi metodic lucrarea de Ecologie animală a lui Ch. Elton (1927)prin care se pun bazele ecologiei trofice. Elton demonstrează că biocenozele (comunităţile de organisme vii) se structurează predominant după relaţia de hrană (trophos = hrană) dintre organismele existente. Studiile făcute de Braun-Blanqnet şi Furres (1913), Clements (1916), Gleason (1926), Sukacev (1928) asupra comunităţilor vegetale au condus la stabilirea unor metode specifice de cercetare şi la conturarea unei noi ştiinţe denumită geobotanica. Concepţia trofică a stat la baza studierii reglajelor numerice a populaţiilor (Lotka, 1920; Volterra, 1925; Chapman, 1928 şi Gause, 1934) şi

6

chiar la individualizarea unui nou domeniu – ecologia demografică (demos = popor). Spre finalul etapei ecologiei trofice Tansley (1935) introduce noţiunea de ecosistem ce desemnează în sens integrator, ecologic, unitatea dintre biocenoză şi mediul său neviu. Etapa trofo-energetică se poate delimita cu aproximaţie între anii 19401964 (anul începerii Programului Biologic Internaţional). Obiectivul acestei etape l-a constituit explicarea structurii şi funcţionării ecosistemlor pe baza schimbului de energie la care au contribuit atât cercetările de teren, cât şi investigaţiile experimentale de laborator făcute de H. T. Odum şi E. P. Odum,1955;

Teal,1957;

H.T.Odum1957;

Richman

şi

Richter1958;

Winberg,1960 etc. Pe seama acestora, se înregistrează progrese în ecologia demografică respectiv pornind de la modelul de reglaj trofic Lotka-Volterra, Thomson (1956), Milne (1957), Solomon (1957) demonstrează că reglarea numerică al populaţiilor se produce nu doar prin hrană, ci şi datorită factorilor fizico-chimici sau şansei (Schwerdtfeger, 1958). În această etapă se nasc două domenii noi pentru ecologie: cel informaţional şi cel evoluţionist. Primul domeniu se conturează în special după cercetările lui Shannon şi Weaver (1958) care fundamentează teoria matematică a comunicaţiilor, iar pentru cel de-al doilea, în spiritul evoluţionismului darwinist, se intreprind cercetări de ecologie şi genetica populaţiilor (Zavadski,1961; Mayr,1942,1963) sau pur ecologice, cum este lucrarea lui Chitty (1960) în privinţa aplicării teoriei matematice a selecţiei naturale la procesele de reglaj numeric populaţional. Etapa ecologiei sistemice integratoare începe odată cu iniţiativa U.N.E.S.C.O. din 1964 de constituire a Programului Biologic Internaţional (I.B.P.) în care o secţiune specială este acordată ecologiei. S-a pus problema unificării metodelor de cercetare, valorificării rezultatelor cercetărilor anterioare şi inventarierii diferitelor procese ecologice la scară mondială. Principala orientare în această etapă a fost în direcţia studierii productivităţii sistemelor ecologice şi a înţelegerii structurii şi funcţionării ecosistemelor. Perfecţionarea calculatoarelor electronice a permis

elaborarea de

programe de studiu şi prognoze cu privire la evoluţia fenomenelor biologice din diferite ecosisteme sau biomuri, cât şi la nivelul întregii biosfere. Este etapa 7

conştientizării necesităţii de a înfiinţa organisme supranaţionale care să elaboreze programe coerente de studiu a mediului şi de protecţie a sa. Astfel în anul 1971 se înfiinţează sub egida UNESCO un nou program de cooperare internaţională denumit Man and Biosfera – Omul şi biosfera (MAB)- la care a aderat chiar de la început şi România. În anul 1972, cu ocazia conferinţei de la Stockholm dedicată poluării, s-a propus programul UNEP de protecţie a mediului înconjurător. Ulterior apar şi alte organisme internaţionale cum ar fi Fundaţia Internaţională pentru Habitat şi Aşezări Umane (1974), Uniunea Internaţională pentru Conservarea Naturii şi Resurselor etc. Cu toate acestea, în ultimii ani sa constatat o degradare continuă a mediului cu efecte din ce în ce mai vizibile ce alertează nu numai oamenii de ştiinţă sau organizaţii ecologiste (ex. Greenpeace) ci şi mase tot mai largi de oameni. Acesta a fost şi motivul pentru care, între 1-12 iunie 1992, la Rio de Janeiro, a avut loc Conferinţa Naţiunilor Unite pentru Mediu şi Dezvoltare (CNUED). Pe baza documentelor semnate de reprezentanţi la nivel înalt ai popoarelor lumii ca şi a propunerii de editare a unei Carte a Terrei a început o nouă etapă de studiu ecologic şi de protecţie a mediului, atât la nivelul subsistemelor cât şi la nivelul întregii biosfere.

1.1.

CONTRIBUŢIA ROMÂNEASCĂ LA DEZVOLTAREA ECOLOGIEI

Principiile şi metodele de abordare sintetică a relaţiilor dintre organisme şi dintre acestea şi mediul lor de viaţă sunt prezente în operele a numeroşi cercetători români (biologi, agronomi, silvicultori, geografi, sociologi etc.) înainte de închegarea ecologiei ca ştiinţă de sine stătătoare. Prin cercetările lor aceştia se numără printre precursorii ecologiei, contribuind la circumscrierea obiectului său de studiu şi a unor concepte ecologice sau la adunarea cu migală a datelor faptice care susţin generalizările de mai târziu ale ecologiei. Gr. Antipa studiază sub aspect ecologic, teoretic şi practic, lunca inundabilă a Dunării, Delta şi zona pelagică a Mării Negre (1912, 1928, 1936) punând bazele conceptului de bioproductivitate şi contribuind la imprimarea sensului modern a noţiunii de biocenoză. Cercetările sale constituie şi astăzi un 8

model de aplicare în practică a datelor ecologice ce au stat la baza organizării pisciculturii moderne din România şi din alte ţări. E. Racoviţă (1905, 1920, 1929) lărgeşte sfera preocupărilor ecologice prin crearea biospeologiei ca ştiinţă a interrelaţiilor dintre organisme şi mediul cavernicol. I. Prodan (1922, 1925) şi Al. Borza (1924, 1927, 1928) abordează probleme de ecologie aplicată în studiul covorului vegetal din Transilvania. Gr. Bujorean elaborează prima lucrare românescă de ecologie vegetală experimentală, privind succesiunea covorului vegetal (una din primele din lume), contribuind la dezvoltarea conceptelor de climax şi serie (1930). Organizează la Cluj una din primele staţiuni ecologice din Europa (1930) destinată să studieze raportul vegetaţie – microclimat şi construieşte în acea perioadă de început a experimentării, aparate ecologice competitive pe plan mondial (lisimetru, higrometru, drosometru). Gh. Ionescu-Siseşti studiază într-o evidentă manieră ecologică relaţia între buruieni şi plantele cultivate; el pledează cu deosebită luciditate pentru echilibrul ce trebuie să existe între ecosistemele naturale forestiere şi ecosistemele agricole, pentru grija privind conservarea solului şi vegetaţiei (1921-1935). În urma primului Congres al Naturaliştilor de la Cluj din 1928, prin eforturile lui E. Racoviţă, Al. Borza, A. Popovici-Bâznoşanu, ş.a. a fost înfiinţată în 1930 Comisia Monumentelor Naturii, iar în 1935 s-a constituit în mod legal Parcul Naţional Retezat. Cercetările româneşti aparţinând perioadei de pionierat a ecologiei au continuat în deceniul al şaselea prin abordarea unor teme interdisciplinare de mare importanţă pentru economia naţională finalizate în sinteze de prestigiu ca: „Zonarea ecologică a plantelor agricole din R.P. România” (1960), „Vegetaţia de pajişti din R.S. România (1963) şi altele. Deschiderea reală spre ecologia înţeleasă în sensul modern al disciplinei are loc la noi după 1960, când numeroşi cercetători nu numai că abordează teme în spirit ecologic ci îşi şi propun obiective şi utilizează metode proprii ecologiei actuale. Între tematicile colective de acest gen menţionăm cercetările de ecologie forestieră din Podişul Babadag (1960-1971) coordonate de I. Popescu-Zeletin şi cele de ecologie a zonelor inundabile a Dunării, 9

coordonate de N. Botnariuc şi A. Vădineanu,

cele privind ecosistemele

naturale montane (1978) realizate sub egida Subcomisiei Om – Biosferă din Cluj-Napoca, etc. Îmbrăţişarea largă a ecologiei a avut ca rezultat introducerea ei, începând cu anul 1962, în învăţământul universitar românesc, mai întâi la facultăţile de biologie, apoi şi la facultăţi cu profil înrudit şi elaborarea unor cursuri de ecologie de referinţă (B. Stugren, 1965, 1982, 1994; N. Botnariuc, A. Vădineanu 1980). Pătrunderea preocupărilor ecologice în domeniul unor discipline tardiţionale a urmat şi la noi cursul normal existent pe plan mondial, fenomenul a determinat apariţia unei serii de lucrări dintre care cităm: „Ecopedologia” (1974) de C. Chiriţă, Ecologie forestieră (1977) de N. Doniţă şi colab., „Ecologie umană” (1970) de M. Barnea, „Agroecologie” (1984, 1998) de I. Puia, V. Soran şi colab., 1974, 1984, 1998 etc.

1.2.

DEFINIRE ŞI OBIECT DE STUDIU

Deşi în decursul formării, şi mai ales al conturării ecologiei ca ştiinţă, sau propus mai multe definiţii, se pare că până în prezent nu s-a ajuns la o definire unanim acceptată. Cu toate acestea, din diversitatea definiţiilor furnizate de autori consacraţi se pot constitui două categorii. O primă categorie cuprinde formulări făcute în spiritul definiţiei lui Haeckel, deci cu accentul pus pe organisme, iar o a doua categorie pune accentul pe sistemele biologice supraindividuale. Din prima categorie se pot menţiona: - A. Mac Fadyen (1957): Ecologia studiază relaţiile dintre vieţuitoare, plante sau animale şi mediul lor, pentru a descoperi principiile după care se desfăşoară aceste relaţii; - R. Dajoz (1970): Ecologia este ştiinţa care studiază condiţiile de existenţă a fiinţelor şi interacţiunile de orice natură care pot exista între aceste fiinţe şi mediul lor; - C. E. Sacchi şi P. Testard (1971): Ecologia este disciplina biologică care studiază raporturil dintre organisme şi mediul lor înconjurător;

10

- Ch I. Krebs (1972):Ecologia este studiul ştiinţific al interacţiunilor care determină distribuţia şi abundenţa organismelor; - R. Dajoz (1985): Ecologia este ştiinţa care studiază condiţiile de existenţă a fiinţelor vii şi interacţiunile de orice fel care există între aceste fiinţe vii pe de o parte, şi între fiinţele vii şi mediul lor pe de altă parte; Pentru cea de-a doua categorie de definiţii se amintesc: - E. Odum (1966, 1971): Ecologia studiază nivelurile de organizare superioare celui individual; - M. S. Ghiliarov (1973): Ecologia este ştiinţa corelaţiilor şi interacţiunilor vieţii cu mediul înconjurător pe trepte supraindividuale; - B. Stugren (1975): Ecologia este ştiinţa interacţiunilor sistemelor supraindividuale cu mediul; (1978): Ecologia este biologia ecosistemelor. - N. Botnariuc şi A. Vădineanu (1982): Ecologia studiază sistemele supraindividuale de organizare a materiei vii (populaţii, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lor abiotic. Ecologia studiază organizarea funcţionării şi evoluţiei sistemelor biologice corespunzând nivelelor de integrare egale sau superioare celui reprezentat de individul biologic. Ecologia este, aşadar, o ştiinţă biologică de sinteză care studiază prin excelenţă conexiunile ce apar între organismele vii (plante, animale, oameni) precum şi între acestea şi mediul lor de viaţă (fig. 1.1.).

ECOLOGIE MEDIUL DE VIAŢĂ

ORGANISME VII

FACTORI ABIOTICI, BIOTICI, OAMENI ANTROPICI

PLANTE,

ANIMALE,

Fig. 1.1. Schema intercondiţionării domeniilor de studiu ecologic. În sens mai larg se poate spune că ecologia este ştiinţa care studiază mediul înconjurător planetar, analizând din punct de vedere biologic relaţiile omului şi ale celorlalte vieţuitoare sau forme de viaţă cu acesta. Ecologia este o ştiinţă a omului şi a naturii, este cea mai umană dintre ştiinţele naturii (Jean-Paul Deleage în Histoire de l′ ecologie - 1991). 11

Studiul interrelaţiilor om (societate) – biosferă constituie o direcţie de dezvoltare a ecologiei cu implicaţii în ştiinţele economice, sociologice, demografice, politice, etnografice, fapt ce situează ecologia la graniţa dintre ştiinţele biologice şi cele sociale. Numeroasele domenii de activitate umană şi numeroasele discipline tehnologice furnizează ecologiei tematici noi de cercetare şi, în acelaş timp, date complete privind impactul omului cu natura, ceea ce a determinat dezvoltarea unor ramuri noi de ecologie aplicată: ecologie agricolă (vegetală şi animală), ecologie forestieră, ecologie urbană, ecologia mediului ambiant, ecologia umană, ecologia resurselor naturale, etc. Toate aceste direcţii de cercetare depăşesc astăzi starea de modă ecologică, ramurile ecologiei enumerate sunt chemate să ofere factorilor de decizie ai momentului modele sau soluţii pentru o mai bună relaţie dintre om şi natură. Ecologia este o ştiinţă de sinteză, o ştiinţă aplicată care dezvoltă şi pune în scenă cunoştinţele teoretice şi practice pluridisciplinare, necesare realizării unui ansamblu de măsuri, a unor strategii sau a unor proiecte, care să rezolve problemele legate de echilibrul în mediu, de amenajarea sau exploatarea ecosistemelor şi a resurselor regenerabile ale biosferei Viitorul ecologiei va fi din ce în ce mai mare, datorită contribuţiei esenţiale ce şi-o va aduce la dezvoltarea biologiei fundamentale şi la soluţionarea raţională a problemelor ce se ridică o dată cu expansiunea speciei umane în biosferă. Ecologia rămâne o ştiinţă practicată de către ecologi. Precizarea este necesară pentru că a generat doctrine, circuite de gândire, adevărate bombe politice

toate sub denumirea de “ecologism”. Partizanii şi adepţii

ecologismului au primit denumirea de “ecologişti” – termen care, iniţial, a fost destinat specialiştilor şi cercetătorilor în ecologie. Pentru claritate se disting astăzi: ecologia ca ştiinţă biologică slujită de cercetători ecologi şi mişcarea ecologistă ce promovează atitudini faţă de mediu susţinută de ecologişti.

12

1.3.

OBIECTIVELE ŞI DIRECŢIILE DE CERCETARE ECOLOGICĂ

Dezvoltarea ecologiei concomitent cu extinderea ariei sale de investigare a dus la specializarea unor ramuri ce tind să aprofundeze studiul interrelaţiilor dintre organismele vii şi mediul lor de viaţă. Complexitatea extrem de mare a acestor interelaţii face dificilă cuprinderea de către un cercetător sau chiar de către un colectiv mai numeros de cercetători a tuturor problemelor ecologice; ca urmare studiile, problematica şi rezultatele cercetării au fost grupate diferit după nivelul de organizare, după modul de abordare a problemelor, după grupa de vieţuitoare sau tipul de mediu la care se referă cercetările, sau foarte adesea după ştiinţa cu care se interferează. În funcţie de nivelul de organizare al materiei vii şi mediul de abordare, se pot distinge în ecologia actuală următoarele orientări: (R. Dajoz, 1985; A. Vădineanu 1998, I. Puia, V. Soran şi colab. 2001) (Fig. 1.2.). - Autoecologia (gr. autos - însuşi, ecologia) studiază raporturile unor indivizi dintr-o specie anumită cu mediul lor de viaţă, propunându-şi cuantificarea factorilor ecologici şi reacţia individului faţă de aceştia. Direcţia autecologică de cercetare a dominat prima perioadă de dezvoltare a ecologiei şi continuă să reprezinte şi astăzi o direcţie fertilă de cercetare (F. Schwoerdtfeger 1963; W. Larcher, 1994; M. Begon şi colab. 1996 citaţi de I. Puia, V. Soran şi colab, 2001) - Demecologia (gr. demos – popor, mulţime, ecologia) cercetează interrelaţiile dintre indivizii aceleaşi populaţii şi interrelaţiile dintre populaţie ca sistem biologic şi factorii ecologici. Pe baza cercetărilor de această natură s-a realizat descrierea într-o formă unitară a dinamicii populaţiilor naturale, fundamentarea ideii că populaţia este nivelul de organizare supraindividuală în care acţionează selecţia naturală şi care reprezintă purtătorul material al evoluţiei. În acelaşi timp rezultatele acestor cercetări au evdienţiat faptul că dinamica structurii şi efectivelor populaţionale este determinată atât de factori abiotici cât şi de relaţiile lor cu alte populaţii animale şi vegetale (A. Vădineanu 1998, Irina Teodorescu, A. Vădineanu, 1999). Sinecologia (gr. sin – împreună, ecologia) studiază raporturile dintre indivizii şi populaţiile aparţinând aceleaşi biocenoze, cu mediul lor precum şi 13

Fig. 1.2. Nivelurile de integrare ale materiei vii. În stânga - ramurile ecologiei în funcţie de scara de percepţie, în dreapta principalele discipline biologice corespunzătoare, (J.-P. Deleage, 1991)

raporturile dintre biocenoze în cadrul biosferei. Sinecologia constituie astfel sinteza pe multiple planuri a cunoştinţelor ecologice, capabile să prognozeze procese şi să furnizeze soluţii pentru îmbunătăţirea gestionării lor. Autecologia şi demecologia pot dispune de tematici şi metode de cercetare specifice

regnului vegetal sau animal în timp ce orientarea

sinecologică are caracter holist, exhaustiv. Această orientare s-a cristalizat odată cu dezvoltarea conceptului de ecosistem, cuprinzând în afara problemelor 14

de structură şi biodiversitate taxonomică studiile complexe privind energetica ecosistemelor, circulaţia biogeochimică şi informaţională în ecosisteme, dinamica ecosistemelor (R. Lindeman, 1941, 1942, C. E. Hutchinson şi colab. 1941, 1957, E. P. Odum 1983). Rezultatele acestor cercetări a permis trecerea după anul 1960 de la etapa descriptivă a ecosistemelor, la etapa aprofundării mecanismelor de funcţionare a acestora ca sisteme autoreglabile după principii cibernetice (N. Botnariuc, 1967, 1976, 1989, E. P. Odum, 1983, B. C. Patten, 1971, A. Vădineanu 1984 etc.). Pentru a sublinia, pe de altă parte, caracterul unitar al ecosistemelor ca entităţi de studiu şi, pe de altă parte, demersul holist (integrat) al cercetării, se utilizează astăzi pentru această direcţie de cercetare denumirea generică de ecologie sistemică ce defineşte cel mai bine faza de maturitate a ecologiei (J.P. Deleage, 1991, A. Vădineanu, 1998). Tematicile de cercetare ecologică formează astăzi un evantai impresionant de preocupări cum sunt: energetica ecosistemelor, strategia dezvoltării ecosistemelor şi restaurarea ecologică, biodiversitatea, conservarea naturii, modelarea matematică etc. Între tratatele şi manualele semnificative pentru ecologia modernă se pot cita cele semnate de autori ca: R. Dajoz 1985, P. Duvigneaud, 1975, P. E. Odum 1971, 1983, T. H. Odum 1971, B. Stugren 1982, W. Bradshaw şi colab. 1980, M. Begon şi colab. 1996, O. E. Wilson, M. F. Peter, 1988, W. G. Cox, D. M. Atkins 1979, I. Puia, V. Soran 1998. Întrebări: 1. Care este obiectul de studiu al ecologiei şi deosebirea de alte discipline biologice? 2. Arătaţi obiectivele şi direcţiile de cercetare ecologică? 3. Care sunt etapele dezvoltării ecologiei şi ce le caracterizează?

15

Capitolul 2

ORGANIZAREA SISTEMICĂ A MATERIEI VII Rezumat Conform teoriei sistemice, întreaga materie din natură este organizată în sisteme legate între ele prin relaţii de interdependenţă. Sistemul se defineşte ca un ansamblu de elemente identice sau diferite, unite prin conexiuni într-un întreg. Între elementele unui sistem precum şi între diferitele sisteme, se stabilesc conexiuni care pot fi de natură materială, energetică şi informaţională. Din punct de vedere al relaţiilor cu mediu, sistemele pot fi închise şi deschise. Spre deosebire de sistemele închise care au cu mediu doar schimburi energetice şi informaţionale, cele deschise întreţin cu mediul atât schimburi energetice cât şi schimburi materiale şi informaţionale.Sistemele vii sau biologice sunt considerate sisteme deschise. Acestea realizează schimburi de informaţie prin intermediul unor mesaje cu substrat diferit (compuşi chimici unde sonore, electromagnetice, etc) care asigură integrarea lor în niveluri superioare de organizare tot mai cuprinzătoare. Organizarea sistemului implică două aspecte esenţiale: structură şi funcţii. Analizate prin prisma structurii şi funcţiilor lor, sistemele vii pot fi orânduite în niveluri de organizare şi anume: organism (individ), populaţie, biocenoză, biosferă.

2.1.

CONCEPŢIA SISTEMICĂ ŞI SISTEMELE BIOLOGICE

Întreaga natură este organizată în corpuri materiale vii şi nevii. Corpurile materiale se compară unele faţă de altele ca o unitate, păstrându-şi individualitatea un timp mai mult sau mai puţin îndelungat. Din punct de vedere fizic acestea sunt sisteme. Teoria sistemică formulată de Ludwig von Bertalanffy (1950) şi dezvoltată apoi în numeroase variante, fundamentează postulatul potrivit căruia

16

întreaga materie este organizată în sisteme, legate prin relaţii de interdependenţă. Sistemul este un ansamblu de elemente unite prin conexiuni într-un întreg. Fiecare element al unui sistem poate fi considerat ca sistem şi descompus în elemente proprii mai mici ca grad de cuprindere astfel că noţiunea de element apare doar ca limită la care se opreşte detalierea în procesul de studiu al sistemelor. În felul acesta se pot delimita în natură un număr foarte mare de sisteme cu dimensiuni şi grade de cuprindere diferite, în funcţie de ordinul de mărime adoptat. Conexiunile dintre elementele componente ale unui sistem, precum şi dintre acesta şi celelalte sisteme exterioare lui, sunt de natură materială, energetică şi informaţională. Atomii, moleculele, celulele, plantele, animalele, pădurea, lacul, mlaştina, pajiştea, societatea omenească, planeta, fiecare în parte reprezintă un sistem. După relaţiile cu mediul inconjurător sistemele sunt izolate, închise şi deschise. Sistemele izolate nu fac schimburi de materie şi energic cu mediul inconjurător. În natură astfel de sisteme nu există. Sunt doar postulate teoretice şi reprezintă o stare "ideală de sistem”. Sistemete inchise realizează schimburi de energie şi informaţie cu mediul dar nu şi schimburi de materie. De exemplu, un vas cu apă închis ermetic întreţine schimburi de energie cu

mediul. Primeşte energie dacă

temperatura din mediul inconjurător este mai mare decât a lichidului din vas sau cedează energie mediului inconjurător dacă lichidul are o temperatură mai mare decât cea existentă în mediu. Vasul închis ermetic nu primeşte şi nu pierde, materie. În natură nu există sisteme absolut inchise decât cele create de om. Sistemele deschise realizează schimburi permanente de materie, energie şi informaţie cu mediul înconjurător. Ele sunt de două categorii: sisteme deschise, cu autoreglare, ce aparţin materiei vii şi sisteme deschise fără autoreglare ce aparţin materiei nevii. Natura inconjurătoare posedă o nesfârşită diversitate de sisteme deschise, vii şi nevii. Sistemele vii sunt sisteme biologice. Sistemele nevii aparţin materiei lipsite de viaţă şi sunt sisteme nebiologice. Ele realizează schimburi permanente de materie şi energie cu 17

mediul înconjurător. O stâncă, un lac, un râu, un ocean, o plantă, un animal, o populaţie de plante, o populaţie de animale, biocenozele sunt sisteme deschise. Lacul, de exemplu pierde o parte din apă prin evaporare, infiltraţie, scurgere, consum biologic şi primeşte altă apă prin izvoare, precipitaţii etc. El primeşte energie în timpul zilei de la Soare şi cedează energia mediului inconjurător în timpul nopţii. Temperatura apei din lac se schimbă in funeţie de temperatura aerului căruia îi cedează căldura sau de la care primeşte căldură. Planta, ca sistem biologic, primeşte materie prin soluiile minerale luate din sol şi dioxidul de carbon luat prin frunze din atmosferă şi cedează materie prin transpitaţie, gutaţie, substanţe eliminate de rădăcină în sol, iar de frunze în atmosferă. Planta primeşte energie sub formă de radiaţie solară şi o cedează mediului sub formă de căldură sau energie chimică când este consumată de un animal fitofag. Animalul,

consumă materie din mediul iconjurător sub formă de

alimente şi oxigen şi elimină în mediu produse de dezasimilaţie constând din excremente, urină şi C02. El primeşte şi pierde enorgie. Sistemele biologice se deosebesc de sistemele nebiologice prin însuşiri de mare importanţă ecologică, reprezenate de integralitate, echilibru dinamic, program şi autoreglare. Sistemele vii sau biologice sunt alcătuite din acelaşi substrat material ca şi sistemele nevii, însă o parte din elementele chimice din compoziţia lor este organizată în macromolecule organice complexe, specifice. Sistemele vii evoluează energetic total diferit de cele nevii. Sistemele nevii tind (conform principiului al II-lea al termodinamicii) spre starea de echilibru termodinamic, corespunzătoare degradării întregii energii libere a sistemului în energie. Sistemele vii absorb

permanent energie din exterior, direct sau prin

intermediul substanţelor nutritive şi o depozitează în legăturile chimice ale propriilor compuşi organici. Curentul de energie metabolică disponibilă, este mult inferior ca mărime faţă de energia depozitată, acest curent asigură însă în condiţii de randament ridicat, funcţiile de integralitate şi relaţiile cu exteriorul ale sistemelor vii. Creşterea conţinutului energetic şi al complexităţii sistemelor vii se realizează prin absorbţia energiei din mediul extern şi implicit prin dezorganizarea acestui mediu. Procesul se exprimă prin creşterea entropiei mediului, sau raportat la sistemele biologice, prin acumularea de către acestea a

18

entropiei negative (negentropie); şi constituie o manifestare la nivel biologic a legii generale a entropiei (N. Georgescu – Roegen, 1971). Dintre toate sistemele din natură, sistemele vii au cel mai înalt grad de heterogenitate. Elementele lor foarte diferite sunt ordonate în structuri complexe, ierarhizate, oglindind un conţinut apreciabil de informaţie. În cursul evoluţiei lor, sistemele biologice tind spre perfecţionarea acestor structuri care să le asigure funcţionarea optimă în relaţie cu alte sisteme. Sistemele vii realizează schimburi de informaţie, prin intermediul unor mesaje cu substrat diferit (compuşi chimici, unde sonore, electromagnetite etc.), care asigură integrarea lor în niveluri de organizare din ce în ce mai cuprinzătoare. Organizarea sistemului implică două aspecte esenţiale: structura însemnând relaţiile spaţiale şi temporare dintre elementele sistemului şi funcţia, respectiv, rolul elementelor componente în existenţa întregului.

2.2.

ÎNSUŞIRILE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE

Sistemele biologice au trăsături distincte ce le diferenţiază fundamental faţă de sistemele nebiologice Ele au caracter istoric, recepţionează informaţii din mediu, le prelucrează şi transmit informaţii în mediu. Informaţiile sunt transmise într-un mod propriu, constând din semnale specifice (sunete, culori, mirosuri, comportamente, gesturi etc.)

determinate

de

structurală sau de organizare (indivizi, populaţii, biocenoze)

complexitatea şi fiziologia

sistemului. Gradul optim de organizare şi cantitatea optimă de informaţii în relaţiile cu sistemele biologice şi nebiologice asigură persistenţa sistemului. Menţinerea speciilor şi a altor categorii de sisteme biologice este deteminată de fidelitatea informaţiei primite şi transmise. Sistemele biologice au program genetic. Acestora le sunt caracteristice integralitatea, echilibrul dinamic, autoreglarea şi heterogenitatea. Programul genetic le asigură structura şi comportamentul fenologic sezonal din cadrul unui an calendaristic sau ciclu de viaţă. Fizionomia unei biocenoze depinde de acest program. Integralitatea asigură fiecărui sistem biologic delimitarea fată de alte sisteme biologice şi comportarea ca un tot graţie conexiunilor existente între 19

componentele lui. Însuşirile sistemelor biologice nu se reduc la însumarea însuşirilor părţilor din care sunt formate. Orice organism vegatal sau animal este alcătuit din numeroase organe cu structuri şi funcţii specifice. Între organe există conexiuni şi interacţiuni. Fiecare indeplineşte funcţia specifică numai în cazul organismului ca întreg şi nu separat. De exemplu, la plante rădăcina, frunzele, florile, la animate sistemul osos, muscular, nervos, aparatul respirator, circulator, digestiv, excretor, reproducător funcţionează numai în cadrul organismului luat ca întreg. Fiecare organ luat separat nu are însuşirea organismului întreg. Funcţiile de nutriţie, de relaţie şi de reproducere nu pot fi îndeplinite decât de organismul luat ca întreg şi nu de fiecare organ luat separat. Funcţionarea părţilor componente ale întregului se subordonează legilor de funcţionare ale sistemului ca întreg. Acelaşi aspect este întâlnit şi în cadrul unităţilor sistemice special organizate, cum sunt populaţiile şi biocenozele. La populaţie apar unele însuşiri care nu se găsesc la elementele ei componente. Astfel, însuşiri ca densitatea, distribuţia vârstelor, sexelor, potenţialul biotic etc., sunt specifice numai populaţiei, nu se întâlnesc la individ. Însuşirile noi, proprii populaţiei, sum rezultatul conexiunilor dintre indivizii ce o compun. Biocenoza formată dintr-un ansamblu dc populaţii de pe un teritoriu determinat fizic este o unitate. Însuşirile biocenozei nu se reduc la suma insuşirilor populaţiior ce o formează. Ea prezintă caracteristici în plus dacât de componenţii săi individuali şi populaţionali. Specifice biocenozei sunt lanţurile trofice, reţeaua trofică, ciclurile trofice. În general cu cât părţile componente sunt mai diferenţiate, mai specializate în îndeplinirea unor anumite funcţii în viaţa întregului, cu atât interdependenţa lor va fi mai mare, organizarea sistemului mai avansată, mai complexă iar integritatea mai pronunţată (N. Botnariuc, A. Vădineanu, 1982). Echilibrul dinamic este starea caracteristică sistemelor biologice de orice rang. El întreţine un permanent schimb de substanţă, energie şi informtaţii cu sistemele înconjurătoare. La sistemele nebiologice, lipsite de viaţă, aceste însuşiri nu există.. Relaţiile lor cu mediul duc treptat la dezorganizarea şi dispariţia sistemului. 0 stâncă, în contact cu mediul înconjurdtor, este treptat dezagregată şi transformată in pietriş şi nisip (N. Botnariuc, A. Vădineanu, 1982). Sistemele biologice transformă condiţiile 20

mediului în propriile lor condiţii. Au capacitatea de autoreînnoire reprezentând premisa dezvoltării şi a evoluliei. Unele elemente componente din sistem se dezintegrează şi eliberează energia, care este folosită în sistem. Elementele distruse sunt înlocuite cu elemente noi. Sinteza noilor elemente se face pe seama substanţelor şi surselor de energie luate din exterior. Sistemul biologic se află intr-o permanentă schimbare şi transformare cu păstrarea integrităţii lui şi sporirea cantităţii de substanţă organică. Sistemele nebiologice evoluează in sensul

creşterii

termodinamic.

eutropiei Sistemele

şi

dezintegrării

biologice

au

cu

realizarea

comportament

echilibrului antientropic,

compensează creşterea eutropiei şi o depăşesc, permiţând desfăşurarea producţiei biologice (N. Botnariuc, A. Vădincanu, 1982). Programul reprezintă o caracteristică a sistemelor biologice. Creşterea în complexitate a sistemului sporeşte numărul programelor posibile. Orice sistem biologic are un program propriu care este pentru sine, un program inferior de coordonare a nivelurilor sistemice inferioare şi un program superior de subordonare faţă de nivelurile sistemice superioare. Autoreglarea este comună tuturor sistemelor biologice. Ea, este şi reprezintă un mecanism cibernetic. Informaţiile sunt culese de receptori. Ele ajung la un centru de comandă, sunt selectate şi se elaborează răspunsul cel mai potrivit pentru conservarea sistemului. De la centrul de comandă porneşte dispoziţia spre efector care execută comanda primită, constituind răspunsul sistemului faţă de informaţiile recepţionate. Răspunsul dat de efector este comunicat receptorului pe cale inversă şi comparat cu comanda primită. Astfel sistemul este informat despre valoarea răspunsului. Dacă

răspunsul nu

corespunde cerinţelor sistemului, se emite o nouă comandă, se obţine un nou răspuns şi are loc o nouă comparaţie. Calea de transmitere a informaţiei de la receptor la efector, poartă numele de conexiune directă, iar calea de la efector la receptor de conexiun inversă (feedback). Conexiunea inversă este obligatorie pentru orice sistem cu autoreglare. Sistemul biologic, indiferent de rang, este supus în permanenţă acţiunii factorilor de mediu (variaţia temperaturii, umezelii, luminii, cantitatea hranei, duşmani etc.) care tind să-i deregleze echilibrul dinamic şi să-i prejudicieze integralitatea. În relaţie cu aceşti factori, prin autocontrol, sistemul biologic le contracarează acţiunea. Ele îşi modifică activitatea în funeţie de informaţiile recepţionate din mediul înconjurător în aşa 21

fel încât să-şi poată conserva integralitatea şi echilibrul dinamic. Sistemele biologice au mecanisme multiple de autocontrot. Fiecare parametru este controlat (reglat) pe mai multe căi. De exempl scăderea temperaturii mediului ambiant face ca organismele să ia măsuri de contracarare şi conservare a sistemului. Un animal homeoterm (pasăre, mamifer) va contracara scăderea temperaturii printr-o modificare a mecanismului fiziologic de termoreglare. Informaţiile privind scăderea temperaturii mediului la un mamifer sunt culese de receptori (corpusculii Krause) şi transmise la creier (encefal), unde se află centrul de reglare a temperaturii. La acest centru, informaţiile privind valoarea temperaturii scăzute sunt aduse şi de sânge care vine de la periferie. Centrul de comandă din creier emite impulsuri nervoase care comandă contracţia vaselor de sânge din piele micşorând pierderea de căldură, respectiv, transpiraţia; evitând pierderea de căldură, părul se zbârleşte iar aerul aflat în spaţiile dintre firele de păr devine un bun izolator termic oprind degajarea de căldură. Tonusul muscular se schimbă. Muşchii realizează o succesiune de contracţii (tremurul) cu menirea de a regla temperatura corpului. Metabolismul se intensifică. Aceste părţi ale mecanismului fiziologic intră în acţiune pe rând cu diferite intensităţi, sau toate o dată, în funcţie de comenzile elaborate de centrul nervos. Dacă acest mecanism devine insuficient "animalul recurge la alte mecanisme: işi poate găsi un adăpost şi-l poate construi sau se poate grupa cu alţi indivizi, limitând pierderile de căldură" (N. Botnariuc, A. Vădineanu, 1982). La creşterea temperaturii în mediul înconjurător mecanismul fiziologic acţionează prin dilatarea vaselor de sânge din piele, intensificarca transpiraţiei etc. care sporeşte pierderea de căldură, căutarea unor adăposturi mai răcoroase care să-i asigure supravieţuirea. Sistemele biologice supraindividuale au mecanisme de autoreglare specifice. O populaţie poate răspunde la modificarea cantităţii de hrană prin modificarea "ritmului reproducerii, a productivităţii, a structurii pe vârste, pe sexe, a ritmului de creştere, a structurii spaţiale etc." (N. Botnariuc. A. Vădineanu, 1982). Heterogenitatea. Fiecare sistem biologic, indiferent de rang, este format din elemente diferite şi posedă o diversitate intrnă. Elementele componente nu sunt independente. Între ele apar corelaţii indispersabile existenţei şi integrităţii sistemului. În cadrul sistemelor biologice individuale există corelaţii, conexiuni între organe; în sistemele populaţionale există corelaţii între sexe, între părinţi 22

şi descendenţi; în sistemele biocenotice există corelaţii între populaţii etc. Corelaţiile duc la creşterea eficienţei autocontrotului şi stabilităţii sistemului. Gradul de incertitudine scade. Modul de organizare pe care îl au sistemele biologice le conferă "capacitatca de autoconservare, autoreproducere, autoreglare şi autodezvoltare" (N. Botnariuc, 1976).

NIVELELE DE INTEGRARE ŞI IERARHIZARE A ORGANISMELOR VII Ecologia contemporană priveşte întregul Univers, întreaga natură ca o ierarhizare de sisteme ce se intercondiţionează. În cadrul ierarhiei sistemice a materiei vii se deosebesc niveluri de integrare şi niveluri de organizare. Niveluri de integrare. Integrarea constă în procesul de asamblare întrun tot unitar a subsistemelor ce formează un sistem conferindu-i acestuia calităţi noi, specifice, inexistente la nici una din părţile componente. În natură orice sistem este alcătuit din subsisteme. Sistemul de dimensiuni mai restrânse devine subsistem pentru un sistem mai cuprinzător. Un organism monocelular sau pluricelular, plantă sau animal, fiecare în parte este un sistem biologic. El integrează in structura sa o ierarhie întreagă de sisteme. care sunt subsistume pentru sistemul imediat superior. Ierarhia sistemelor integrate sunt particule subatomice

(protoni,

neutroni,

electroni),

atomi,

molecule,

agregate

moleculare. organite celulare, celulă, ţesuturi, organe, sisteme de organe, organism. Planta sau animalul ca sisteme, biologice integrează sisteme nebiologice (particule subatomice, atomi, molecule) şi sisteme biologice (celule, ţesuturi, organe ete.), rezultănd organismul - ca un tot unitar. Sistemele biologice monocelulare integrează sisteme până la nivel celular, unde celula cu o structură proprie şi funcţii vitale reprezintă un organism, ca de exemplu algele monocelulare, protozoarele. În toate cazurile, pornind de la atom cu nivel simplu de organizare, complexitatea sistemelor creşte până la nivelul individual al organismului ca sistem biologic superior organizat faţă de sistemele integrate. Indivizii din cadrul unei specii sunt elemente (subsisteme) pentru sistemul populaţional, iar acesta este un subsistem pentru sistemul biocenotic. Biocenozele devin subsisteme pentru nivelul biosferei. Dacă biomul se ia în considerare ca nivel de organizare, 23

atunci biocenozele sunt subsisteme ale biomului, iar biomul un subsistem al biosferei. Ele coexistă în timp şi spaţiu pe principiul integrării. Integrarea componentelor unui sistem este maximă la nivel individual şi scade la niveluri superioare supraindividuale (populaţie, biocenoză, biom, biosferă). Niveluri de organizare. Nivelul de organizure reprezintă un ansamblu de sisteme biologice echivalente sau sisteme ecologice echivalente cu caracter de universalitate. Un nivel dat trebuie să cuprindă fără excepţie întreaga materie vie. Sistemele din natură posedă diferite niveluri de organizare. Pornind de la cele mai simple niveluri de organizare ele devin din ce în ce mai complexe, rezultând o adevărată ierarhie organizatorică. Aceasta este o caracteristică a materiei în general . În cadrul materiei vii, nivelurile de

organizare cuprind exclusiv

sisteme biologice. Acestea sunt nivelul individual, populaţional, biocenotic, biomic (complex de biocenoze) şi al biosferei. Fiecare nivel de organizare se caracterizează prin funcţii şi legi caracteristice specifice. Nivelul individual. Nivelul primar de organizare a vieţii îl constituie individul sau organismul. Cu excepţia formaţiunilor macromoleculare de tipul virusurilor, a căror apartenenţă la lumea vie este încă discutabilă, individul are la bază organizarea celulară. În cadrul nivelului individual se pot întâlni organisme cu complexitate crescândă începând cu celula bacteriană şi sfârşind cu fiinţe pluricelulare, între care şi omul. Conexiunile dintre elementele organismului, îi asigură acestuia un grad înalt de integralitate. Creşterea şi durata de viaţă a organismelor sunt strict limitate la dimensiuni specifice, programate genetic. Relaţiile de ordin material şi energetic ale organismului se realizează în cadrul procesului de metabolism, reglat pe seama informaţiei genetice permanent activată şi utilizată pe diverse căi. Pe măsura creşterii în complexitate, informaţia genetică generează şi alte tipuri de relaţii informaţionale, cum sunt cele de natură umorală şi nervoasă, care asigură o lărgire a câmpului de relaţii a organismului cu mediul şi a posibilităţilor lui de evoluţie. Nivelul populaţional (sau al speciei). Populaţia integrează într-un nivel ierarhic superior toţi indivizii de pe un teritoriu dat, aparţinând aceleaşi specii. În consecinţă ea este alcătuită din unităţi cvasiomogene între care relaţiile dominante sunt cele de tip bilateral. Schimburile de substanţe şi energie ale 24

populaţiei cu mediul se realizează prin intermediul metabolismului indivizilor componenţi. Integralitatea populaţiei este asigurată de curentul de gene ce se scurge în permanenţă pe măsura înlocuirii generaţiilor. Creşterea populaţiei nu este programată genetic, din care motiv nici nu este strict limitată în spaţiu şi timp şi ca atare populaţia este capabilă de o expansiune potenţial permanentă. Controlul creşterii populaţiei se realizează de către mediul înconjurător prin conexiuni paragenetice (metabolice, comportamentale etc.) de tip feed - back, având ca efect ajustarea densităţii populaţiei în funcţie de resursele existente în mediu. Nivelul biocenotic. Populaţiile diferitelor specii care trăiesc pe un teritoriu sunt integrate prin conexiuni stabile şi echilibrate într-un sistem mai cuprinzător - biocenoza. Biocenoza împreună cu resursele sale anorganice de care este strâns legată formează ecosistemul. Spre deosebire de populaţie, biocenoza şi respectiv ecosistemul sunt alcătuite din elemente foarte heterogene reprezentate din populaţii diferite genetic, structural şi funcţional. Circulaţia substanţelor şi energiei în ecosistem precum şi schimbul cu exteriorul se realizează printr-o reţea complexă rezultată din interconectarea metabolică a populaţiilor din biocenoză. Această reţea asigură circulaţia ciclică a substanţei şi menţinerea stabilă, un timp îndelungat a biocenozei pe seama unui flux continuu de energie ce este absorbit din afară. Legăturile de tip informaţional se efectuează prin canale paragenetice, astfel că integralitatea ecosistemelor este mai redusă decât cea a populaţiilor şi delimitarea lor în natură mai dificilă. Dezvoltarea biocenozei, la fel ca cea a populaţiei, nu este programată genetic, nefiind nici ea limitată în timp şi spaţiu. Dezvoltarea acestora cuprinde două aspecte: organizarea unei reţele de interacţiuni prin înmulţirea coordonată şi controlată a populaţiilor aparţinând diverselor specii care intră în interacţiune, urmată, în condiţii favorabile, de expansiune. Nivelul biosferei. Totalitatea biocenozelor de pe planeta noastră formează un sistem global – biosfera. Biosfera este formată din totalitatea biocenozelor terestre, subterane, acvatice în componenţa căreia există circa 500 000 specii de plante şi 1 500 000 specii de animale. În stadiul actual biosfera este un sistem a cărui creştere a luat demult sfârşit, găsindu-se de câteva sute de milioane de ani într-o stare staţionară corespunzătoare stadiului de climax global. De atunci dezvoltarea biosferei se realizează prin perfecţionarea 25

organizării relaţiilor dintre organisme şi dintre acestea şi mediul lor ambiant, în virtutea menţinerii unui permanent echilibru. Societatea umană se integrează, din punct de vedere biologic, sistemului biosferei în afara căreia nu poate exista. Perpetuarea, în condiţii de prosperitate pentru toţi membrii săi, este determinată de menţinerea stabilităţii biosferei în condiţiile unei dezvoltări globale echilibrate.

Întrebări: 1. Definiţi sistemele biologice. 2. Arătaţi cum sunt ierarhizate şi integrate sistemele biologice. 3. Caracterizaţi individul, populaţia, biocenoza şi biosfera.

26

Capitolul 3

MEDIUL ÎNCONJURĂTOR, FACTORII ECOLOGICI ŞI ROLUL LOR Rezumat Mediul înconjurător sau mediul ambiant reprezintă totalitatea formelor de materie şi energie care înconjoară sistemul biologic (organismele vii). Mediul este caracterizat prin două însuşiri, de omogenitate şi stabilitate, definite pe baza gradului de variaţie a concentraţiei factorilor de mediu în raport cu spaţiul şi cu timpul. Biotopul caracterizează o porţiune a mediului în care factorii ecologici se repartizează relativ omogen. Habitatul defineşte mediul în care trăieşte un individ biologic, ceea ce reprezintă un spaţiu mult mai restrâns de cât arealul de răspândire a speciei. Clasificarea

factorilor

ecologici

se

face

după

criterii

diverse

(apartenenţă, natura fizico-chimică, acţiune, ş.a.). Fiecare dintre factorii ecologici are o semnificaţie ecologică aparte ce trebuie cunoscută.

3.1. CONCEPTUL DE MEDIU ÎNCONJURĂTOR Mediul înconjurător sau ambientul reprezintă totalitatea formelor de materie, energie şi informaţie care înconjoară sistemul biologic considerat organism sau comunitate de organisme. Astfel conceput, mediul este o entitate cu dimensiuni nelimitate ce se desfăşoară din imediata vecinătate a sistemului până în spaţii cosmice incomensurabile, acesta este mediul general. În cadrul lui se poate delimita un ansamblu mai restrâns de factori ce influenţează direct şi semnificativ structurarea şi funcţionarea organismelor (sistemelor biologice) numit mediu eficient. Elementele componente ale mediului eficient constituie factori ecologici direcţi, sau factori mezologici (V. Săhleanu, B. Stugren, 1976). Elementele mediului care determină repartizarea şi mărimea factorilor ecologici direcţi, reprezintă factori ecologici indirecţi (latitudinea, expoziţia, roca mamă) 27

sau determinanţi ecologici (C. Chiriţă, 1974). Limita dintre factorii direcţi şi cei indirecţi este foarte relativă; un factor ce acţionează direct asupra unui sistem biologic poate să acţioneze concomitent şi în mod indirect, modificând intensitatea altor factori ecologici. Radiaţia solară acţionează direct asupra unei plante asigurând procesul de fotosinteză şi indirect prin modificarea parametrilor hidrici ai mediului în care se dezvoltă această plantă. Combinaţiile de factori ecologici şi concentraţiile lor în mediu permit delimitarea unor tipuri de mediu relativ distincte: mediu acvatic (marin şi dulcicol), mediu terestru, mediu subteran, mediu edafic etc. Acţiunea factorilor ecologici este permanent modificată prin reacţia organismelor vii, astfel că nu există pe Pământ medii abstracte ci numai medii concrete, proprii unor organisme individuale sau comunităţi de organisme. Din asamblarea acestor medii particulare se constituie mediul general al planetei care diferă astăzi evident de cel existent înainte de apariţia vieţii. Dintre toate componentele biosferei cele mai profunde implicaţii în modificarea mediului global le-au avut (pe planuri şi în perioade cu totul diferite) plantele verzi şi omul. Apariţia fotosintezei, ca însuşire a plantelor verzi, a însemnat înainte de toate, instituirea unui sistem de stocare a energiei solare care a alimentat apoi permanent, întregul şir de transformări biogeochimice de pe planetă. Prin intermediul plantelor verzi Pământul devine un sistem antientropic, capabil să înmagazineze energie, bilanţul său termic devenind la început pozitiv iar apoi echilibrat. Pe seama fotosintezei, atmosfera Pământului se îmbogăţeşte cu un nou element - oxigenul liber, absent sau în cantităţi infime înainte de apariţia fotosintezei. Mediul terestru aerob este deci în mod aproape exclusiv rezultatul activităţii plantelor verzi. Cu rol decisiv în edificarea mediului nostru actual, plantele verzi rămân tot atât de importante şi în menţinerea sa pentru viitor. Omul întreprinde acţiuni deliberate asupra mediului său, destinate modificării acestuia în raport cu necesităţile proprii imediate. Deşi iniţiate foarte târziu, în raport cu vârsta Pământului şi chiar cu cea a biosferei terestre, aceste acţiuni capătă astăzi dimensiuni profunde. Influenţa omului asupra mediului terestru s-a amplificat într-un ritm accelerat, cuprinzând regiune după regiune, astfel că astăzi se poate afirma că nu există punct de pe suprafaţa planetei în care să nu se simtă, într-o măsură mai mare sau mai mică, prezenţa 28

omului. În funcţie de intensitatea influenţei umane, se delimitează cu destulă aproximaţie existenţa unui mediu natural şi a unui mediu antropizat (artificializat), creat sau profund modificat de om. Mediul natural include fragmente ale scoarţei terestre pe care fenomenele se desfăşoară în cadrul parametrilor unor echilibre puţin afectate de om. Extins altădată la nivelul întregii planete, mediul natural s-a restrâns progresiv, odată cu făurirea şi dezvoltarea civilizaţiei umane. Mediul în care activează societatea umană este modificat, astfel că rezultanta fenomenelor ce se desfăşoară aici manifestă abateri de la cursul specific natural. Omul adaugă elementelor naturale ale mediului noi elemente create prin activitatea sa socială (îmbrăcăminte, locuinţe, unelte, produse cu diverse destinaţii), care modifică pe de o parte însuşi ansamblul caracteristic mediului, iar pe de altă parte procesul de percepere a acestui ansamblu de către om. Între el şi mediu, omul interpune de la caz la caz, elementele create în acest scop, făcând indirectă perceperea ansamblului ecologic. În acest timp, procesul de dezvoltare a civilizaţiei a plasat omul într-un mediu nou, inexistent pentru alte fiinţe, mediul sociocultural, alcătuit din relaţiile de natură familială, profesională, culturală, etică, politică, juridică, religioasă etc. şi reprezentând în esenţă semnificaţiile şi sensurile ideatice pe care omul şi le-a creat. Factorii socio-culturali constituie parte integrantă a mediului umanizat influenţând amploarea şi sensul modificărilor produse de om în acest mediu ca şi modul de reflectare a acestor modificări în existenţa umană. Mediul locuit de oameni este spaţiul constituit dintr-un mozaic de medii naturale şi artificiale create de către aceştia, alcătuind o entitate denumită în mod frecvent prin noţiunile de oikumen (oikumene) care denumea şi la vechii greci lumea locuită sau prin cea de sit sau loc care, cu un conţinut ceva mai restrâns, se atribuie unui peisaj modificat de om. Pentru a sublinia dimensiunile contribuţiei umane la formarea mediului terestru actual şi tendinţele de amplificare a acestei contribuţii în viitor, unii ecologi propun utilizarea termenilor de antroposferă, noosferă sau tehnosferă pentru mediul antropizat de pe Pământ. Chiar dacă definesc în linii mari schimbările profunde determinate de om pe suprafaţa planetei, toţi aceşti termeni sugerează însă în mod riscant posibilitatea disocierii totale a mediului în care va trăi omul în viitor, de mediul natural preexistent pe planetă. Ori, 29

cercetările actuale arată că pe măsură ce se îndepărtează de leagănul evoluţiei sale ca specie (repezentat prin mediul natural), omul simte nevoia materială şi spirituală acută de a-l regăsi, ceea ce face puţin probabil ca şi în viitor omul să poată supravieţui într-un mediu total artificializat. Ar fi utopic a susţine că omul va putea renunţa la mediul creat deja de el, dar nu este utopic a susţine că omul dispune încă de posibilitatea îmbinării armonioase a mediului artificializat cu mediul natural, a preîntâmpinării degradării mediului general al planetei. Evitând disocierea mediului natural de cel creat de om, B. Commoner (1972), propune utilizarea conceptului de ecosferă care defineşte mai cuprinzător întreaga ambianţă, ca ansamblu a ecosistemelor terestre aşa cum sunt ele la un moment dat, constituite din mulţimea de biotopuri şi biocenoze proprii planetei. Cu înţeles apropiat termenului de ecosferă se foloseşte astăzi conceptul Gaia (J. Lovelock, Lynn Margulis, 1979), un supersistem global format din structuri şi procese ce se desfăşoară pe planetă prin permanenta interacţiune dintre factorii abiotici şi biosferă. Conceptul accentuează asupra rolului pe care biosfera îl joacă în menţinerea fragilului echilibru dintre diversele subsisteme ale mediului terestru.

3.2. OMOGENITATEA ŞI STABILITATEA MEDIULUI Caracteristicile

generale

ale

mediului

sunt

reprezentate

prin

omogenitatea şi stabilitatea acestuia. Omogenitatea mediului defineşte gradul de variaţie a concentraţiei factorilor de mediu în spaţiu, respectiv dispunerea mai mult sau mai puţin uniformă a unui factor sau grup de factori ecologici în spaţiu. Stabilitatea mediului indică gradul de variaţie a concentraţiei factorilor de mediu în raport cu timpul. Atât însuşirile de omogenitate cât şi de stabilitate ale mediului au caracter relativ şi pot fi apreciate numai cu precizarea, de la începutul oricărui studiu, a întinderii câmpului de observaţie şi a gradului de detaliere (respectiv a scării la care se realizează cercetarea). De exemplu, Câmpia Banatului poate fi considerată în ansamblu un mediu relativ omogen, recunoscut prin atribuirea sa la o unitate geografică distinctă caracterizată prin extinderea spaţială a aceloraşi caracteristici geomorfologice şi climatice. Analiza mai detaliată 30

relevă prezenţa unor denivelări cu implicaţii semnificative asupra variaţiei factorului hidric precum şi o dispunere variată a tipurilor de sol. Chiar şi studiul unor suprafeţe mai mici de 1 m2 evidenţiază o repartiţie a apei şi a sărurilor minerale diferite de la un punct la altul al acestui spaţiu. Rezultă că mediul are întotdeauna un anumit grad de heterogenitate, fiind alcătuit dintr-un mozaic de medii elementare. Omogenitatea şi respectiv heterogenitatea mediului se stabileşte în raport cu spaţiul ocupat de un anumit sistem biologic concret (individ, populaţie, ecosistem). Dacă spaţiul în care se dezvoltă un individ vegetal (A) este mai mare în raport cu întinderea mediilor elementare ale mozaicului ecologic, acest individ va explora tot ansamblul de medii elementare şi niciodată unul singur; la scara sa, mediul este omogen. Dacă elementele mozaicului ecologic sunt mai mari în raport cu spaţiul în care trăieşte specia, individul B aparţinând acestei specii se va dezvolta într-unul din tipurile de mediu elementar; mediul se prezintă la scara lui heterogen iar mediile elementare sunt imbricate (M. Gounot, 1969) (Fig.3.1.). Aprecierea omogenităţii mediului se poate face în mod asemănător şi în raport cu populaţiile unor specii sau ecosisteme. Stabilitatea mediului se apreciază în mod rezonabil prin raportare la durata de existenţă a sistemului biologic considerat şi la gradul de sensibilitate a acestuia la modificările survenite. Dacă în perioada dezvoltării ontogenetice a unui individ nu intervin modificări semnificative care să stânjenească dezvoltarea sa normală, înseamnă că mediul său este stabil chiar dacă în afara acestei perioade au loc schimbări. Individul respectiv nu dispune, de regulă, de mecanisme care să-i asigure dezvoltarea în medii cu fluctuaţii mari, instabile. Importanţa nivelurilor de percepţie la care se desfăşoară cercetarea ecologică este demonstrată de amplificarea demersurilor în această direcţie şi cristalizarea unui capitol special de ecologie scalară sau graduală (B. T. Mihne, 1991, 1997, I. J. Magnuson, 1990 în V. Soran, 2000) cu aplicaţii în amenajarea teritoriului şi conservarea biodiversităţii. Studiul acţiunii mediului asupra sistemelor biologice de diferite niveluri, al ponderii fiecărui factor constitutiv al său necesită totuşi delimitarea unor unităţi elementare de mediu caracterizate printr-o omogenitate şi stabilitate cât mai mare.

31

Limita coroanei arborelui A

RădăRădăcinile arborelui A

Mediul 2 Mediul 1

Fig.3.1. Heterogenitatea mediului în raport cu spaţiul vital a trei specii vegetale: A, B şi C. (M. Gounot, 1969)

Pentru definirea unităţilor elementare de mediu, se utilizează noţiunile de biotop, staţiune şi habitat, primele două având în linii mari acelaşi sens. Biotopul caracterizează o porţiune de mediu, reprezentată printr-un spaţiu în care factorii ecologici se repartizează relativ omogen. De biotop se ataşază o comunitate de organisme - biocenoza ce exprimă în mare măsură gradul de omogenitate al biotopului, considerat la acest nivel de percepere. Termenul de staţiune este similar cu cel de biotop fiind însă utilizat cu precădere în studiile de vegetaţie (H. Walter, 1960). A spune că biotopul sau staţiunea sunt omogene nu înseamnă că mediul trebuie să fie perfect uniform ci că fiecare specie poate găsi condiţii de viaţă echivalente de la o extremitate la alta şi nu în fiecare punct al acestuia. Habitatul defineşte cu o accepţiune restrânsă, mediul în care trăieşte un individ biologic. Este evident că, în acest sens, habitatul are un grad de omogenitate mai ridicat decât biotopul, constituindu-se ca element de biotop şi că prezintă o delimitare spaţială concretă. Într-o accepţiune mai largă habitatul defineşte mediul în care trăieşte o anumită specie; alcătuit, de fapt, din 32

totalitatea mediilor în care se dezvoltă indivizii speciei considerate. Cu acest sens, habitatul nu mai este o unitate omogenă de mediu şi nu mai are o circumscriere spaţială precisă. Omogenitatea habitatului unei specii este în funcţie de toleranţa pe care o manifestă faţă de variaţiile factorilor ce edifică mediul, putând fi mai mare pentru speciile cu toleranţă mică şi mai redusă pentru speciile cu toleranţă mare. Tendinţa dominantă în ecologia actuală constă în utilizarea termenului de habitat când se descrie mediul unui sistem biologic individual şi a termenului de biotop când se descrie mediul unui sistem biologic supraindividual (comunităţi de organisme) (R. Dajoz, 1972). Recomandăm utilizarea lor cu aceste sensuri.

3.3.

FACTORII ECOLOGICI ŞI ROLUL LOR

3.3.1. Definirea şi clasificarea factorilor ecologici Prin factori ecologici înţelegem totalitatea factorilor abiotici şi biotici cu care un organism vine în contact şi cu care se intercondiţionează reciproc. Factorii ecologici se clasifică după diverse criterii: după apartenenţă, structură fizico-chimică, mod de acţiune ş.a., fapt demonstrat de numeroase prezentări întâlnite în literatura de specialitate. Cea mai simplă clasificare împarte factorii ecologici în factori abiotici (ai mediului fizico-chimic) şi factori biotici (aparţinători organismelor vii), pe baza lor în considerare a criteriului clasic a prezenţei sau a absenţei vieţii. Această clasificare se consideră depăţită datorită influenţării şi determinării reciproce a celor mai mulţi dintre ei. Spre exemplu, clima este influenţată de covorul vegetal iar covorul vegetal este influenţat de climă. După B. Stugren (1975) ca factori abiotici rămân numai energia radiată de soare, gravitaţia, mareele, factorii geotectonici. Factorii de mediu sunt numai abiogeni sau biogeni , adică dependenţi de componentele abiotice sau de cele biotice (B. Stugren 1975). Una dintre cele mai larg răspândite scheme de prezentare a factorilor ecologici are la bază apartenenţa lor la marile subsisteme ale Terrei: factori climatici (temperatură, lumină, precipitaţii, etc.), orografici (forme de relief,

33

expoziţia, înclinare), edafici (însuşiri ale solului), biotici (acţiuni ale organismelor vii), antropici (acţiuni ale omului). N. Botnariuc şi A. Vădineanu (1982) clasifică factorii ecologici în funcţie de natura şi acţiunea lor astfel: factori geografici ( poziţia geografică, altitudine, expoziţie), factori mecanici (curenţi de aer, mişcări ale apei, alunecări de teren), factori fizici (lumină, temperatură, foc,apă, umiditate),şi factori chimici (compoziţia chimică a aerului, apei, solului, etc). După R. Schubert (1991) factorii ecologici se clasifică în: factori energetici radianţi (radiaţia solară), factori fizici (gravitaţia, câmp magnetic terestru, radiaţii cosmice, presiunea atmosferică), factori chimici (compoziţie chimică a aerului, apei, solului,) factori mecanici (curenţii de aer, ai apei, alunecările de teren, focul, fulgerele, cositul, păşunatul cu animalele) şi factori antropogeni (diferite acţiuni ale omului). După Mendehasky (1958,1962), R. Dajoz (1985) şi F. Ramade (1991) există : factori periodici primari determinaţi de succesiunea zi-noapte şi a anotimpurilor (alternanţa zi-noapte a determinat ritmurile circadiene iar alternanţa iarnă -vară ritmurile sezoniere la plante şi animale), factori periodici secundari a căror vartiaţie ciclică depinde de variaţiile factorilor periodici primari (umiditatea atmosferică este dependentă de temperatură) şi factori neperiodici care nu există în mod normal în habitatul fiinţelor vii ci apar întâmplător şi modifică brusc condiţiile de viaţă ale acestora (erupţii vulcanice, furtuni violente, incendii, acţiuni ale omului) şi şa care organismele vii nu sunt adaptate. În fine, cea mai simplă grupare a factorilor ecologici este în factori naturali şi factori antropici. 3.3.2. Factorii energoradianţi. Rolul căldurii şi luminii pentru organismele vii Întreaga viaţă de pe pământ este posibilă numai datorită fluxului de energie emis de Soare care se revarsă binefăcător asupra biosferei. Energia solară, transformată mai apoi în energie chimică (prin procesul de fotosinteză al plantelor verzi) şi înmagazinată în substanţa organică, constituie o condiţie esenţială pentru viaţă. Fluxul de energie prin ecosistem face posibilă structurarea de sisteme biologice tot mai înalt organizate. 34

Radiaţia solară ajunsă la suprafaţa Pământului cuprinde lungimile de undă ale spectrului vizibil al luminii (380 – 720 nm) ca şi o parte din domeniul infraroşu şi ultraviolet. Din radiaţia solară emisă 41,86826 J/sec până la limita atmosferei Terrei ajung aproximativ 8,375 J/cm2/minut. Această valoare se numeşte constantă solară şi este echivalentă cu valoarea de 1.94 cal/cm2/minut. La trecerea prin atmosferă au loc pierderi (prin: absorbţie, reflecţie şi difuzie) astfel încât la suprafaţa solului ajung numai circa 50% din constantele solare , respectiv 4,18 J/cm2/minut = 1cal/cm2/minut. Intrarea energiei prin ecosistem are loc în principiu sub formă de energie calorică (radiaţii infraroşii) şi energie luminoasă (radiaţii vizibile). a) Căldura (radiaţia termică) Fracţiunea calorică a radiaţiei solare directe este absorbită îndeosebi de către scoarţa terestră şi masa de apă din biotop, de unde este apoi treptat degajată în atmosferă. Această energie nu este utilizată direct de către organismele vii, dar faptul că ea este absorbită ziua şi iradiată, de regulă, noaptea, face ca în ecosistem să se menţină o ambianţă compatibilă cu viaţa. Treptat ea se pierde prin procesul de iradiere termică. Singura fracţiune de energie solară care poate fi stocată şi apoi utilizată după necesităţi de către organismele vii este reprezentată de către radiaţia din spectrul vizibil denumită radiaţie fotosintetic activă. Cantitatea de energie solară ajunsă în atmosferă este răspândită divers (neuniform) în funcţie de latitudine, altitudine şi expoziţie şi gradul de înnourare, rezultând mari diferenţe regionale şi locale în aportul cu energie. Astfel, în funcţie de latitudinea teritoriului ajung între 2-200 kcal/cm2/an, respectiv între 40 -50 kcal/cm2/an în zonele nordice, 100 kcal/cm2/an în cele temperate şi

peste 200 kcal/cm2/an în deşerturile tropicale. În raport cu

altitudinea, aşezările mai înalte beneficiază de un aport de radiaţii mai ridicat La latitudini mai mari, pantele cu expoziţie la soare înregistrează o incidenţă mai bună a energiei de radiaţie decât poziţiile umbrite (la tropice în cazul incidenţei directe a razelor solare diferenţele sunt mici). Cantitatea de energie captată la suprafaţa pământului este dependentă de durata zilei, de unghiul de incidenţă a razelor solare şi de transportul aerului. 35

Ozonul din păturile superioare ale atmosferei limitează într-o mare măsură penetraţia radiaţiilor ultraviolete (atenţie la subţierea stratului de ozon). Vaporii de apă şi CO2 absorb într-o mare măsură radiaţiile infraroşii (vezi efectul de seră). Covorul vegetal influenţează cantitatea de radiaţii solare care ajunge la sol. Pe o suprafaţă cultivată cu graminee (Dactylis glomerata), la un metru înălţime cantitatea de iradiere a fost de 1,08 cal/cm 2/min iar la 0,5m (în interiorul culturii) a scăzut la 1,04 cal/cm2/min. În pădurile cu creştere înaltă suprafaţa activă, de reţinere a radiaţiilor, se găseşte în spaţiul coroanelor arborilor. O parte a radiaţiei solare este reflectată, astfel: suprafaţa apei reflectă 3-10%, pădurile 5 – 20%, fâneţele 12 – 30 %, solurile arabile negre 7 - 20 %, solurile nisipoase 15 – 40%, nisipul de dună 30 – 60 %, zăpada veche 40 – 70 %, zăpada nouă 75 – 95 %, stratul de nori compact 60 – 90 %. Cea mai mare parte a radiaţiilor solare absorbite se transformă în căldură. Odată cu încălzirea suprafeţei solului începe cedarea căldurii prin dispersie, schimb, evaporare şi radiaţie. Solurile aerate se încălzesc mai repede şi pe o adâncime mai mare, în schimb solurile umede rămân reci în straturile mai adânci întrucât apa în raport cu aerul are o conductibilitate termică mult mai mică. Straturile de aer de la suprafaţa solului se încălzesc, ziua, concomitent cu încălzirea suprafeţei solului, prin schimb de căldură. Stratul de aer cald se ridică şi este înlocuit cu alte mase de aer mai reci, care fiind grele coboară. Acest schimb poate fi amplificat de vânt. Radiaţia solară incidentă la suprafaţa apei, începe evaporarea acesteia. Din energia radiantă globală la nivelul unui an se consumă circa ¼ pentru evaporarea apei. Din această cauză apa se încălzeşte foarte greu, de regulă numai straturile cele mai superioare ale apei. Deoarece apa caldă este mai uşoară de cât apa rece se creează o stratificare destul de netă pe adâncime.

36

Adâncimea

Epilimnion = strat superior uşor şi cald

apei

Metalimnion = strat de trecere (salt) Hypolimnion = strat adânc, dens şi rece

Această stratificare este valabilă vara, iar toamna când iradierea este redusă stratificarea dispare şi se apare iarna cândstratul de apă rece iese la suprafaţă. Apa mărilor şi oceanelor nu cunoaşte schimbări termice de la un sezon la altul, mai ales în apropierea ecuatorului şi în preajma polilor. Pe glob se pot deosebi următoarele zone termice: 1.

Zona termică ecuatorială – latitudine ± 100 N şi S de ecuator, în care predomină în tot cursul anului temperaturi uniforme foarte ridicate (media lunară este de 24 - 28 0C);

2.

Zona termică tropicală, se întinde de ambele părţi ale zonei ecuatoriale până la30

0

N şi S, în care variaţiile anuale sunt mai

mari dar încă nu apar geruri (sau apar foarte rar); 3.

Zona tropicală subtropicală, în care variaţiile de temperatură sunt mari; gerurile sunt frecvente, dar apar mai mult noaptea; peste zi se pot atinge temperaturi foarte ridicate;

4.

Zona termică temperată în care deosebim un climat oceanic umed şi un climat continental uscat. Pe lângă un anotimp cald există şi unul determinant rece, cu geruri şi în timpul zilei; gerurile cresc odată cu îndepărtarea de mare şi spre nord. În emisfera australă, această zonă lipseşte în mare parte sau este caracterizată prin temperaturi joase uniforme în tot timpul anului;

5.

Zona termică polară, temperaturile se află în majoritatea anului sub 0 0C; luna cea mai caldă are o temperatură medie sub +10 0C.

b) Lumina (Radiaţia luminoasă) Lumina ajunsă pe Terra, prin radiaţia solară, constituie pentru toate organismele, un factor de mediu decisiv. Din radiaţia solară, radiaţiile cu lungime de undă scurtă (ultravioletele) sunt absorbite de ozonul şi oxigenul atmosferic (la aproximativ 25 km

37

înălţime), iar cele cu lungime de undă lungă (infraroşiile) de către vaporii de apă şi CO2 ale aerului. Într-o zi însorită (senină), ajunge la pământ o radiaţie solară care este compusă din circa: -

10 % lumină ultravioletă (720 nm);

-

45 % lumină vizibilă ( 380 – 780 nm).

Într-o zi cu cerul acoperit cu nori (înnourată), domeniul spectral se modifică, în sensul că spectrul se îngustează (scade partea de lumină infraroşie şi creşte procentual lumina vizibilă). Spectrul vizibil ale radiaţiilor solare este cel mai eficient pentru majoritatea organismelor. El asigură energia decisivă pentru fotosinteză, motiv pentru care se numesc radiaţii utile fotosintetic. Teoretic, la toate latitudinile pământului se poate asigura cantitatea de radiaţii necesară fotosintezei (de numai 1-2 %). Pigmenţii fotosintetici (clorofila, carotinoizii, fitocromii, biliproteidele) au capacitate maximă de absorbţie în domeniul spectral cu ofertă optimă al radiaţiei solare. Conţinutul în pulberi şi în umiditate reduce mult intensitatea luminoasă. În regimurile tropicale şi subtropicale, indicii de expunere nu sunt mai ridicaţi decât în restul zonelor climatice. În munţii înalţi, indicele de expunere este ridicat înnourarea puternică poate reduce la 30% indicele de expunere, iar în norii negri de ploaie (situaţi mai jos) îl poate reduce la 5%. Regimul de lumină este modificat de vegetaţie astfel: - plantele verzi reflectă 70% din radiaţiile infraroşii, 10-20 % din lumina verde, 3-10% din lumina portocalie şi roşie, şi maxim 3% din radiaţia ultravioletă; - în procesul de fotosinteză sunt folosite mai ales radiaţiile albastre şi roşii; - radiaţia luminoasă care pătrunde în frunză este în mare parte absorbită, dar permite şi trecerea prin ele a radiaţiei solare (a circa 10-20 % prin frunzele mezoforme, 40% prin frunzele subţiri, şi aproape de zero prin frunzele groase). - cantitatea de lumină ce ajunge la baza plantelor este diferită în funcţie de densitatea foliajului, dispoziţia acestuia, structura şi poziţia frunzelor; 38

Întrucât starea foliajului se modifică în cursul anului (anotimpului) înseamnă că şi cantitatea de lumină ce pătrunde este diferită. Spre exemplu, în pădurile desfrunzite iarna, ajunge la sol peste 80% din lumină, primăvara la începutul dezvoltării foliajului şi toamna la desfrunzire numai 30-40%, iar vara la foliajul complect dezvoltat, sub 10%. Lumina joacă un rol important în fotosinteză dar durata consumului de lumină zilnică şi anuală are o importanţă hotărâtoare pentru multe organisme vegetale şi animale, pentru multe procese de creştere, de dezvoltare, de diferenţiere şi de comportament în orientare. Rolul ecologic al luminii, constă în principal, în afara aportului în productivitatea ecosistemelor, în determinarea ritmurilor biologice, circadiene (zi-noapte) lunare sezoniere şi anuale: - ritmurile biologice sezoniere induse de fotoperiodism au legătură cu procesul de reproducere şi cu instaurarea diapauzei. - ritmurile circadiene (zi-noapte) sunt impuse de succesiunea zi-noapte şi au determinat schimbări de natură genetică. Ritmurile sezoniere (anotimpurile) sunt mai bine conturate în zona temperată unde sezonului cald îi urmează un sezon rece neprielnic vegetaţiei active. În ape, radiaţia utilă fotosintetic ajunge la adâncimi diferite în funcţie de condiţiile de iluminare deasupra oglinzii apei. În cazul poziţiei înalte a Soarelui se reflectă circa 6% din lumină dacă suprafaţa apei este liniştită şi circa 6% din lumină dacă suprafaţa apei este vălurită. În cazul poziţiei joase a Soarelui se reflectă cea mai mare parte a luminii (razele de lumină nu mai pot pătrunde în apă). Întensitatea luminii scade exponenţial odată cu adâncimea în apă. Lumina este absorbită şi difuzată şi de substanţele solubilizate, de particulele de sol în suspensie, de detritus şi de plancton. (Detritus = substanţa organică moartă formată din resturi de plante şi animale în descompunere, Plancton = ansamblul organismelor microscopice şi parţial macroscopice aflate în pătura superficială a apelor de larg). În apele tulburi, la adâncimea de 50 cm, intensitatea luminii scade la 7%. 39

3.3.3. Umiditatea (apa) şi rolul său ecologic Apa face parte dintre factorii ecologici cu importanţa cea mai mare (esenţială) Celulele şi în general corpul plantelor şi animalelor nu poate exista fără prezenţa apei. Fără apă nu există viaţă. Posibilitatea menţinerii hidratării organismelor constituie problema centrală a ecologiei. În funcţie de cerinţele faţă de starea şi abundenţa apei în mediu de creştere, organismele se pot împărţi în patru categorii: -

organisme acvatice (algele, peştii);

-

organisme hidrofile – au nevoie de medii foarte umede (broasca);

-

organisme mezofile – cu nevoi moderate faţă de apă capabile să suporte alternanţa sezon umed - sezon uscat (majoritatea organismelor vegetale şi animale);

-

organisme xerofite –pot suporta un mediu uscat cu deficit pronunţat de umiditate (lichenii, cactuşii).

În funcţie de valenţa ecologică faţă de umiditate, speciile se împart în: specii eurihidrice cu o valenţă ecologică largă faţă de umiditate şispecii stenohidrice cu o valenţă ecologică restrânsă faţă de umiditate. Fiecare ecosistem are un bilanţ hidric propriu (specific). El este situat într-o anumită zonă geografică, cu un anumit regim de precipitaţii şi umiditate relativă a aerului. Echilibrul stabilit între biocenoză şi biotop s-a statornicit într-o perioadă lungă de timp. Schimbarea regimului umidităţii din biotop (naturală sau impusă de om – exemplu prin irigaţii sau desecări) duce la restrângerea sau chiar dispariţia unei mari părţi a populaţiilor şi înlocuirea lor cu altele. În funcţie de relaţia cu apa freatică se deosebesc două categorii mari de landsafturi (biotopuri): eluviale (situate la cumpăna apelor cu apa freatică este la adâncimi mari, îşi asigură apa din precipitaţii, sunt reprezentate de terenuri întinse de coline.) supraacvatice (situate în zone joase, apa freatică este la mică adâncime, îşi asigură apa din ploi şi freatic). Umiditatea

atmosferică

este factorul limitativ

biotopurile terestre.

40

fundamental

în

Umiditatea relativă a aerului este definită ca raportul dintre cantitatea de vapori extins la un moment dat în atmosferă şi cantitatea maximă de vapori ce ar putrea fi conţinută în aceleaşi condiţii de presiune şi temperatură. Ea se exprimă în procente faţă de nivelul de saturaţie Deficitul de saturaţie reprezintă diferenţa dintre presiunea maximă a vaporilor de apă la o anumită temperatură şi presiunea reală a vaporilor în aceleaşi condiţii de temperatură. Cu cât deficitul de saturaţie este mai mare, cu atât producţia plantelor este mai mică, întrucât creşte evaporaţia şi evapotranspiraţia. În funcţie de aceasta deosebim : - asociaţii vegetale hidrofile – nu sunt rezistente la uscăciune şi necesită o umiditate atmosferică ridicată; -

asociaţii vegetale xerofile – au un grad mare de rezistenţă la

uscăciune şi suportă umiditatea atmosferică redusă. Învelişul vegetal contribuie la creşterea umiditaţii atmosferice, prin transpiraţie şi producere de rouă. Necesarul de apă al organismelor terestre se asigură din precipitaţiile atmosferice (ploi, zăpezi, gheaţă). Cantitatea de precipitaţii care cade într-o anume regiune depinde de poziţia sa geagrafică, dar şi de unele particularităţi care ţin de structura biocenozei şi de factorii climatici (temperatură, direcţia vântului, intensitatea vântului, presiunea atmosferică). Cantitatea de precipitaţii anuală determină în principiu caracterul general al zonei şi al vegetaţiei.Astfel, cantitaţile de precipitaţii cuprinse între 0 – 250 mm/an caracterizează deşertul, 250 – 750 mm/an caracterizează stepele, savanele şi pădurile, peste 750 mm/an caracterizează pădurile dense. Repartizarea precipitaţiilor de-a lungul anului are de asemenea o importanţă deosebită pentru ecosistem.Regiunile din apropierea oceanelor au mai multe precipitaţii decât cele din interiorul continentului, din cauză că masele de aer situate deasupra oceanelor au captat mai mulţi vapori de apă. Distribuţia apei din precipitaţii pe teren este influenţată decisiv de relief în sensul că:

pe suprafeţe plane apa din precipitaţii pătrunde în sol în

întregime; pe suprafeţe înclinate, o parte din precipitaţii se scurge la suprafaţă, astfel că în sol pătrunde o cantitate de apă mai mică decât precipitaţiile căzute; suprafeţele joase, depresionare, beneficiază de un aport suplimentar de apă din 41

scurgeri; cantităţi mari de precipitaţii căzute într-un interval scurt pe terenurile înclinate favorizează eroziunea (de suprafaţă sau de adâncime); iar vegetaţia de pădure frânează eroziunea. Evaporarea, vaporizarea şi transpiraţia redau apa atmosferei. Precipitaţiile care cad sub formă de ceaţă sau rouă au o importanţă redusă din punct de vedere al bilanţului apei din sol. Ele au uneori o importanţă ecologică deosebită întrucât unele specii pot absorbi apa (din ceaţă) direct prin frunze,iar lichenii şi speciile de conifere cu ace lungi pot colecta apa din rouă sau ceaţă şi să o conducă spre rădăcini. Ceaţa apare în cele mai diferite condiţii climatice. Ea se compune din picături de apă microscopice (200 – 400 picături/cm3 aer), care, din cauza vitezei lor reduse de cădere şi încărcăturii lor electrice uniforme, plutesc în aer. Ceaţa se formează când tensiunea de saturaţie a vaporilor de apă din aer este depăşită şi sunt disponibile suficiente nuclee de condensare. Roua apare la radiaţii nocturne când suprafaţa solului sau a substratuluidin apropierea solului se răcesc atât încât determină formarea de vapori de apă condensaţi ce precipită la suprafaţa corpurilor

reci. La

temperaturi sub punctul de îngheţ se formează direct bruma. Pentru aprovizionarea cu apă a organismelor este hotărâtoare cantitatea de precipitaţii căzute care se evaporă din nou în atmosferă. Relaţia dintre precipitaţii şi evaporare este hotărâtoare asupra formării ecosistemelor.Dacă ΣP > ΣEP – regiune umedă, soluri umede; ΣP < ΣEP – regiune aridă, soluri mai puţin umede – sărăturate. 3.3.4. Curenţii de aer şi însemnătatea lor ecologică Rolul curenţilor de aer (vânt, furtună, uragane) este multiplu şi constă în : -

creşterea sau scăderea temperaturii;

-

determină mărimea evapotranspiraţiei;

-

transportul de particule de praf, nisip (componente abiotice);

-

transportul unor componente biotice (spori, polen, seminţe, indivizi sau populaţii întregi);

42

Direcţia şi viteza vântului sunt determinate de presiune (aerul se deplasează din zonele cu presiune mai mare către cele cu presiune mai mică ), de relief, covor vegetal, suprafaţa oceanului etc. Învelişul vegetal reduce viteza vântului. Vântul, în interacţiunea sa cu apa, temperatura, insolaţia ş.a., constituie un factor ecologic de luat în seamă. Unele specii de plante şi animale prezintă adaptări la acţiunea vântului. Ex. talia mai redusă la plantele de altitudine (jnepenii, ienuperii) reprezintă adaptări la acţiunea vântului. De multe ori curenţii de aer (vijeliile, uraganele) au un rol ecologic negativ, de distrugere a landschaftului (păduri dezrădăcinate). 3.3.5. Factorii orografici (relieful) şi rolul ecologic Relieful

influenţează

curenţilor de aer şi alţi

variaţia

luminii,

temperaturii,

umidităţii,

factori ecologici influenţând astfel compoziţia

biocenozei. Formele reliefului se grupează în trepte, astfel: - megarelief – se prezintă cu diferenţe de nivel de mii de metri, acestea condiţionează distribuţia pe verticală a biocenozelor (etajarea pădurilor). - macrorelief – include diferenţe de nivel de sute de metri, acestea condiţionează diferenţierea în spaţiu a ecosistemelor (la aceaşi zonă altitudinală); - mezorelieful – cu diferenţe de nivel de zeci de metrii, acestea dau o configuraţie mozaicală a biotopurilor; - microrelieful – cu diferenţe de nivel de câţiva metri, acestea determină diferenţierea biotopurilor (microbiotopuri) pe o arie restrânsă; - nanorelieful – cu diferenţe de nivel de câţiva decimetri şi centimetri ce determină diferenţierea în cadrul biotopului a unor microbiotopuri. Primele trei trepte (mega, macro şi mezorelieful) sunt independente de substanţa vie iar micro şi nano relieful sunt influenţate de activitatea organismelor. La aceaşi latitudine, altitudinea schimbă condiţiile climatice cu influenţe serioase asupra biocenozei.

43

Rarefierea aerului cu altitudinea afectează şi factorii climatici cum ar fi: lumina solară (radiaţiile ultraviolete şi infraroşii cresc de aproximativ 4 ori faţă de nivelul mării), temperatura şi umiditatea relativă a aerului. Expoziţia faţă de soare şi vânturile dominante (factori care influenţează structura ecosistemelor) se află în strânsă legătură cu relieful. Astfel, pe un versant sudic, încălzireaeste mai puternică. Aceasta favorizează speciile termofile din biocenoze. Acest fenomen este utilizat pentru proectarea ecosistemelor horticole (via pe expoziţie sudică, speciile pomicole după cerinţe). 3.3.6. Factorii edafici (solul) şi rolul ecologic Este de reţinut faptul că, spre deosebire de teoriile de acum apuse, care afirmau că solul este suportul pentru plante, astăzi este unanim acceptat punctul de vedere conform căruia solul este un mediu în care există viaţă (microfloră şi floră, microfaună şi faună). În sol, au loc procese specifice vieţii şi anume: asimilaţie şi dezasimilaţie, sinteză şi descompunere de substanţă organică, concentrare şi eliberare de energie. Solurile, în decursul formării şi evoluţiei lor au dobândit anumite însuşiri specifice, care influenţează diferit structura biocenozelor. O primă caracteristică esenţială, este reacţia solului (pH-ul). Acesta poate oscila de la puternic acid la puternic alcalin (pH = 3-10,0). În funcţie de pH-ul solului: - pe solurile acide este favorizată humificarea, activitatea microbiană şi enzimatică, se reduce mobilitatea N, S, P, B, K, Mo; - pe solurile alcaline scade absorbţia Fe, Mo, PO4. O altă caracteristică importantă a solului este conţinutul în săruri. În funcţie de comportarea plantelor la creşterea conţinutului de săruri (NaCl) acesta se împarte în trei grupe: - plante care nu suportă cantităţi ridicate de săruri (mazărea, piersicul, mărul, cireşul, lămâiul, portocalul); - plante cu toleranţă mijlocie la săruri (< 0,35% NaCl) (secară, grâu, ovăz, lucernă, floarea soarelui, prumb, tomate, spanac);

44

- plante cu toleranţă ridicată la săruri (> 0,65% NaCl) (orz, sfecla de tahăr, sfecla furajeră, sorgul, iarba de sudan, meiul). Îmbogăţirea solului în săruri (nocive) are loc: - în zonele cu climă aridă, unde apariţia sării este consecinţa naturală a sărăcirii în precipitaţii ce favorizează evaporaţia şi ridicarea acestora la suprafaţa solului; - în zonele cu climă umedă,

apariţia sărurilor are loc numai în

domeniul de acţiune al izvoarelor de apă sărată care soluzbilizează zăcământul de sare sau în zona litorală stropită cu apă de mare. Trebuie reţinut că CTS (conţinutul total de săruri) reprezintă un factor ecologic limitant pentru plante. O altă caracteristică a solului este textura (compoziţia granulometrică, raportul dintre argilă, praf, nisip). De această caracteristică se leagă însuşirile fizice (structura) şi cele hidrofizice (capacitatea pentru apă a solului). Apa din sol se prezintă sub mai multe forme: -

apa higroscopică – puternic legată de particulele de sol;

-

apa capilară – ocupă porii solului;

-

apa de gravitaţie – scurgere lentă, liberă.

Alimentarea cu apă a solului din pânza freatică capătă o semnificaţie deosebită, aceasta putând influenţa compozoţia biocenozei (plante hidrofile, mezofile şi xerofile). Prezenţa humusului şi a substanţelor nutritive accesibile sunt esenţiale pentru plante. Aceste însuşiri deosebesc solul de roca parentală din care s-au format solurile. Formarea humusului, se ştie, are loc pe seama substanţelor organice moarte din sol, transformată complex de către animalele din sol, ciuperci şi microorganisme. În sol, se desfăşoară un proces permanent de formare a humusului (humificare) şi de descompunere a lui (mineralizare sau dehumificare) cu eliberare de substanţe nutritive utile plantelor. Substanţele nutritive sunt reprezentate de săruri de: amoniu, azotaţi, fosfaţi, sulfaţi, bicarbonaţi, etc. În raport de conţinutul în humus şi substanţa nutritivă din sol s-a dezvoltat o biocenoză specifică, cu o structură aparte. Spre exemplu, pe solurile bogate în azot cresc cu predilecţie plante mari consumatoare de azot (Datura stramonium, Amaranthus retroflexus, Urtica dioica, ş.a.). 45

Solurile se remarcă printr- un anumit conţinut de metale grele.Grupa metalelor grele include toate metalele cu densitatea mai mare de 5 ( Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, Hg, Pb, Cd). Unele dintre acestea sunt necesare plantelor ca microelemente. Metalele grele se găsesc în mod natural, acolo unde apar la suprafaţă straturi geologice bogate în minerale cu conţinut de metale grele. Dar solurile pot fi îmbogăţite (încărcate) cu metale grele şi datorită activităţii umane (în zonele limitrofe activităţilor de extracţie, a celor industriale, prelucrarea metalelor)datorită depunerilor pe sol. 3.3.7. Factorii chimici atmosferici (aerul) şi însemnătatea ecologică Pentru a înţelege problema compoziţiei chimice a aerului este necesar să cunoaştem structura şi compoziţia atmosferei. Structura termică. În mod obişnuit atmosfera se împarte în atmosferă joasă (85 km). Atmosfera joasă se întinde până la circa 85

km înălţime şi este

formmată din trei straturi cu propietăţi termice distincte: troposfera, stratosfera şi mezosfera. Troposfera, conţine cca. 85% din masa atmosferică, este turbulentă (mişcări verticale puternice), cuprinde toate formaţiunile noroase. Este stratul în care se desfăşoară majoritatea zborurilor de aeronave. Temperatura descreşte puternic cu înălţimea până la o suprafaţă rece numită tropopauza. Acest strat nu lasă trecerea aerului mai sus, fapt pentru care aerul deasupra tropopauzei (cel din stratosferă) are proprietăţi mult diferite. Stratosfera, este mai puţin turbulentă de cât troposfera. În stratosferă temperatura creşte cu înălţimea. Ea este foarte uscată şi aproape lipsită de nori. Cele mai înalte zboruri se fac în partea inferioară a stratosferei (multe sub stratul de ozon). Limita superioară a stratosferei este stratopauza care are o temperatură ridicată, compatibilă cu cea de la nivelul solului. Încălzirea de la limita superioară a stratosferei şi mezosferei joase se datorează absorbţiei radiaţiei solare de către O3. Ozonul absoarbe, deasemeni, radiaţia infraroşie care vine de la sol.

46

Ionosfera sau atmosfera înaltă (peste 85 km. înălţime) se caracterizează prin ionizarea (disocierea în ioni a gazelor) generală a gazelor. În ionosferă temperatura creşte rapid cu înălţimea. Atmosfera înaltă IONOSFERA 85 km---------------------------------------------Mezopauza rece MEZOSFERA 50 km---------------------------------------------Stratopauza caldă STRATUL

Atmosfera joasă

DE OZON

STRATOSFERA

9-17 km-------------------------------------------Tropopauza rece (-40 – 800C)

TROPOSFERA ----------------------------------------------------------------------------0-1 km

Stratul de aer planetar LITOSFERA

Observaţii: - troposfera şi stratosfera conţin 99,9% din masa atmosferică; - stratul de O3 este conţinut în principal în stratosferă, sub partea activă fotochimic (unde se petrec reacţiile fotochimice de formare a O3). Structura chimică. Compoziţia chimică a atmosferei joase este foarte uniformă deşi există diferenţe semnificative între troposferă şi stratosferă. Aerul atmosferic este de fapt un amestec de gaze împreună cu particule în suspensie (lichide şi solide), precum şi nori încărcaţi electric. Gazele permanente sunt relativ constante ca proporţie şi includ: 78,1 % volum N, 20,89 % volum O2, 0,945% volum Argon, 0,03 % volum CO2,urme de He şi alte gaze (Nr, Kr, Xe) Σ = 0,00014 %. Importanţa fiecărui element component al aerului este enormă: -

O2 → este indispensabil în procesul de rerspiraţie;

-

CO2 → este indispensabil în procesul de fotosinteză;

-

N → sursă de hrănire a plantelor.

Sursa de CO2 din aer o reprezintă solul care are 0,3 – 1 %, respectiv de circa 30 ori mai mult CO2 decât atmosfera, unde rezultă în urma descompunerii materiei organice moarte de către microorganisme şi din respiraţia radiculară. 47

Conţinutul de CO2 din atmosferă creşte din cauza emisiilor rezultate din

arderea

combustibililor

fosili

(procese

industriale

sau

centrale

termoelectrice) creştarea conţinitului de CO2 din atmosferă conduce la aşa numitul efect de seră – CO2 din aer reţine radiaţiile calorice (infraroşii) şi are ca rezultat încălzirea atmosferei. În aer se află în suspensie particule de praf, care-i modifică calitatea acestuia . De asemenea, în aer se află oxizi de N şi S (NOx, SO2) care în urma unor reacţii fotoshimice cu apa formează acizi (HNO3 şi H2SO4 )şi ploile acide. Un alt component al aerului atmodâsferic este Ozonul (O3). După cum se va reda în continuare O3 deşi reprezintă o componentă minoră din punct de vedere cantitativ, rolul său este apreciat ca foarte important. Un foarte scurt istoric al cercetării ozonului arată că, prezenţa sa a fost sesizată în secolul XVIII- lea de către doi medici (olandez şi englez) aproape simultan. Ei au vorbit despre O3 ca despre un gaz cu miros pătrunzător ce rezultă în apropierea maşinilor de electrizat şi la electroliza aprei. Numele de “Ozon” ia fost dat de chimistul Ch. Fridrich Schonbein în 1839, preluat din cuvântul grecesc “ozein” = miros.Tot Schonbein a imaginat primul mod de măsurare a O3 cu ajutorul unei hârtii reagent îmbibată cu o soluţie de iodit de potasiu şi apret de făină (hârtia Schonbein). Prima încercare de măsurare a O3 în atmosferă liberă a fost făcută de doi englezi (James Glaisher împreună cu Henry Coxwell), la 5 septembrie 1862 în Anglia la Walverhampton, prin ascensiune cu balonul, ei au reuşit să pună în evidenţă O3 până la 4800 m după care la o ascensiune record de 11 km. măsurătorile lor au eşuat, ambii pierzându-şi cunoştinţa la 8,5 km. Cercetările asupra O3 au continuat în tot cuprinsul sec. XIX– lea, în urma cărora au rezultat informaţii privind distribuţia spaţială şi temporară a O3. Astăzi se cunoaşte că: - ozonul este un gaz care în concentraţii mari are culoarea albăstruie şi un miros de pucioasă; - O3 atmosferic la nivelul solului are în medie o concentraţie de 2 x 10-6 % (părţi de volum) sau 3,3 x 10-6 % (părţi de masă), şi poate să ajungă în cazuri meteorologice extreme (fronturi reci asociate cu căderi de zăpadă), prin 48

transportul vertical din straturile atmosferice înalte până la valori de 5 x 10-5 % (aproximativ 1 mgm-3); - datorită concentraţiilor mici, propietăţile nocive ale O3 nu au influenţe notabile asupra omului; - partea cea mai importantă de ozon (85-90%) se află în stratosferă, îndeosebi la înălţimea de 30-40 km; - O3 are propietatea de a absorbi radiaţiile ultraviolete după cum urmează: pe cele cu lungime de undă < 290 nm le reţine tota,; pe cele cuprinse între 290-340 nm le reţine parţial (le filtrează); - prin reţinerea radiaţiilor ultraviolete, ozonul asigură protejarea tuturor formelor de viaţă de pe pământ. - O3 asigură totodată reglarea temperaturii din stratosferă (menţinerea maximului de temperatură la 50 km înălţime) cu implicaţii asupra climei globului terestru. Din cele arătate decurge importanţa deosebită a stratului de ozonpentru viaţa de pe planeta noastră. Problema stratului de ozon a devenit o problemă globală a omenirii, iar distrugerea sa devine un pericol pentru existenţa umană. Cantitatea de O3 din troposferă este mică comparativ cu O3 din stratosferă, dar care nu poate fi neglijată. Modificările O3 din troposferă vor conduce şi la modificări ale O3 total. Sursele O3 troposferic sunt în principal două: transportul de ozon jos din stratosferă (această sursă nu va suferi modificări în vitor) şi reducerea fotochimică a ozonului în aer curat ca şi în aer puternic poluat Producerea ozonului pe cale fotochimică este ăautată prin procese naturale şi ca urmare a activităţii omului. Concentraţia de ozon variază nu numai pe verticală (cu înălţimea), dar şi spaţial, în raport cu mersul anual (maximul primăvara) şi alte caracteristici (exemplu: descreşte pe timp de ceaţă, creşte pe timp de furtună, concentraţii sporite deasupra mării faţă de uscat, etc.). 3.3.8. Factorii chimici hidrici şi însemnătatea ecologică Apa este ea însăşi un factor ecologic, al cărui rol a fost arătat anterior. În apă sunt prezente: săruri, gaze, substanţe organice. 49

Sărurile dizolvate în apă acţionează ca factori ecologici asupra organismelor. Deosebirea dintre conţinutul total în săruri din apa de mare şi apa dulce (ape continentale), constituie una dintre barierele ecologice cele mai puternice pentru organisme. Tipului de NaCl al apei de mare I se opune tipul de Ca(HCO 3)2 al apei dulci. Apa de mare = ape sărate; CTS = 35 g/l Ape continentale = ape dulci; CTS = 0,05 – 2 g/l. Gradului diferit de încărcare cu săruri a apelor, le corespund structuri diferite ale organismelor vii ce trăiesc în ape. Conţinutul în O2 al apei este deosebit de important pentru organismele din apă dar şi pentru calitatea ei (procesul de autoepurare al apei). Conţinutul în O2 al apei depinde de : -

contactul cu atmosfera (aerarea);

-

fotosinteza producătorilor (plantelor);

-

consumul prin respiraţie, descompunere şi mineralizare a substanţei organice.

Bilanţul în O2 al unei ape este cu atât mai nefavorabil cu cât mai redus este aportul de oxigen din atmosferă şi din fotosinteză şi cu cât mai intensă este activitatea metabolică a organismelor heterotrofe din apă. În timp ce conţinutul de oxigen din atmosferă este de 20-21%, în apă conţinutul de oxigen este la 00C de cca. 1% volum iar la +35 0C numai 0,55% volum. Oxigenul difuzează lent în apă. Organismele care preferă mult oxigen se dezvoltă în apele de munte, cu curgere rapidă. Gradul de oxigenare a apei se măsoară prin indicatorul CBO5 (consumul biochimic de oxigen în interval de cinci zile) Dioxidul de carbon (CO2) din apă provine direct din aer cu precipitaţiile, din percolare prin sol şi prin activitatea metabolică a organismelor din apă. În apă CO2 poate apărea în trei forme chimice: CO2 , HCO3- , CO3 2-, care depinde de pH-ul apei, respectiv: - la pH = 4 există numai CO2; 50

- la pH = 7-10 există numai HCO3; - la pH = 11 există numai CO3 2Concentraţiile în O2 şi H2CO3 din apă sunt influenţate de apele stătătoare şi de stratificarea temperaturilor. Stratul de apă de la suprafaţa lacurilor care este bine iluminat şi cu temperaturi variabile de la un sezon la altul (epilimnion) este mai bogat în oxigen datorită activităţii de fotosinteză a plantelor verzi. În straturile mai adânci, întunecate şi reci (hypolimnion), fotosinteza se reduce şi sunt preponderente formele de viaţă heterotrofe cu consum de O2 şi eliberare de CO2. La descompunerea substanţelor organice din apă (pe cale anaerobă)se produc : metan (CH4), şi hidrogen sulfurat (H2S). Metanul este cedat atmosferei sau este prelucrat de către bacteriile metanoxidante (vezi clăbucii, bolborosirea apei). Hidrogenul sulfurat este solubilizat uşor în apă şi apoi redus la sulf de către bacterii (sulfobacterii), fie este transformat în sulfuri. În apă se mai găsesc: Azotul, în primul rând sub formă de combinaţii. Fosforul, la început sub formă de urme, iar azi în cantitate mai mare ca urmare a activităţii umane îmbogăţirea apei în azot şi fosfor favorizează fenomenul de eutrofizare a lacurilor. Alături de substanţele organice amintite, în apă se mai găsesc un număr mare de combinaţii organice (majoritatea provin din produşii de fotosinteză a algelor şi plantelor acestora superioare). O importanţă deosebită o au substanţele huminice care pot lega chimic şi prin adsorbţie ionii de metale grele. 3.3.9. Factorii chimici antropogeni (poluanţii). Prin activitatea umană au ajuns, în ultimele decenii, în biosferă, tot mai multe substanţe chimice care anterior nu se găseau acolo. Au apărut astfel noi factori de mediu chimici pentru organisme care, fie că sunt tolerate fie că acţionează ca substanţe otrăvitoare (noxe de mediu). Există deja multe sute de combinaţii chimice anorganice şi organice de acest fel. În legătură cu prezenţa acestora, pentru multe dintre ele au fost stabilite valorile de asimilaţie maxime (MPI – maximul posibil) şi valorile 51

maxime suportabile zilnic (ADI – exprimate în mg subst/kg greutate corporală). După cum se observă acestea sunt raportate la om şi nu la flora spontană şi la animalele sălbatice. Ca noxe de mediu (pentru apă, aer, sol) acestea joacă un rol important în cadrul relaţiilor din ecosisteme. Foarte pe scurt, principalele surse de impurificare chimică a biosferei sunt: industria, centralele termoelectrice, transporturile, centrele urbane, turismul şi agricultura. Ca noxe de mediu apar mai frecvent: - în atmosferă substanţele anorganice gazoase (CO, CO2, NOx, SOx) acizi

minerali,

substanţe

organice

simple,

hidrocarburi,

substanţe

pulverulente(pulberi, praf) - în apă: substanţe organice (acizi lignin-sulfonici, ţiţei brut, ierbicide, insecticide), combinaţii de metale grele, cianuri, ş.a.; - în sol: ierbicide, insecticide, fungicide, nematocide, rodenticide, acaricide, combinaţii cu metale grele. Întrebări: Ce este mediul ambiant? 2. Care este deosebirea dintre factorii ecologici direcţi şi indirecţi? 1.

Exemple. 3. Ce este mediul antropizat? 4. Definiţi omogenitatea şi stabilitatea mediului. 5. Ce este biotopul, staţiunea, habitatul? 6. Cum se clasifică factorii ecologici după natura lor? 7. Care este rolul ecologic al căldurii şi luminii? 8. Care este semnificaţia ecologică a reliefului? 9. Cum influenţează diferitele caracteristici ale solului organismele vii? 10. Care este structura termică şi chimică a atmosferei? 11. Ce ştiţi despre ozon şi rolul său? 12. Comentaţi despre rolul apei şi a compuşilor dizolvaţi. 13. Care sunt factorii chimici antropogeni? 52

Capitolul 4

RADIOACTIVITATEA MEDIULUI Rezumat Radioactivitatea este propietatea pe care o au anumite elemente, numite elemente radioactive, de a suferi transformări nucleare (dezintegrări ) însoţite de emisia de particole şi energie sub formă de radiaţii electromagnetice. Prin dezintegrarea radioactivă a elementelor rezultă, în principal, trei tipuri de radiaţii (α,β,γ ), dintre care cele de tip α şi β prezintă pericolul cel mai mare pentru organisme atunci când pătrund în corp prin absorbţie, inhalare, ingerare sau alte căi. În condiţii naturale se cunosc circa 50 de radioizotopi (U235, U238, Ra226, Th232 K40, C14, ş.a.) care produc radiaţia de fond. Dintre elementele radioactive cele mai răspândite în scoarţa terestră sunt U, Th şi Ra. Timpul de înjumătăţire (T) arată intervalul de timp în care numărul de nuclee dintr-o sursă se reduce prin dezintegrare la jumătate din valoarea iniţială şi are o importabnţă extrem de mare înm ceea ce priveţte pericolul iradierii pentru organisme. Radioizotopii cu T mijlociu (săptămâni, luni, ani) sunt cei mai periculoşi. Radiaţia se măsoară în Ci sau Bq şi arată numărul de dezintegrări nucleare spontane în unitatea de timp iar efectele biologice provocate de acţiunea radiaţiilor ionizante asupra organismului uman se măsoară în unităţi Sievert (1 Sv = 1J. kg -1). Echivalentul dozei efective (EDE ) este de 2,4 mSv în cazul iradierii naturale şi poate fi depăşită cu numai un mSv/an datorită iradierilor suplimentare. Se cunosc mai multe surse naturale de iradiere amplificate de om prin procese tehnologice.

53

4.1. NOŢIUNI DESPRE RADIOACTIVITATE Se cunoaşte că substanţele aşa cum apar ele sunt compuse din particule mai mici, respectiv sunt alcătuite din molecule, iar acestea la rândul lor din atomi. Molecula este cea mai mică porţiune dintr-o substanţă a cărei compoziţie chimică este aceiaşi ca aceea a substanţei respective şi care mai prezintă proprietăţile chimice ale acesteia. Atomii sunt cele mai mici particule de substanţă care mai pot fi separate prin metode chimice şi care mai poartă o structură. Un atom este alcătuit dintr-un nucleu central (φ = 10 –15 m) încărcat cu sarcină electrică pozitivă şi un număr sufucient de electroni, ce înconjoară nucleul, cu sarcină negativă astfel încât atomul să apară neutru. Fenomenele radioactive au arătat că şi nucleul atomic are o structură, mai exact nucleele sunt alcătuite din două feluri de particule; unele cu sarcină pozitivă numită protoni care dau sarcina nucleului, iar celelalte numite neutroni lipsite de sarcină electrică. Neutronii şi protonii se pot transforma unul în celălalt şi ei reprezintă două stări ale aceleaşi particole, nucleonul.

4.2.

RADIOACTIVITATEA NATURALĂ

Experienţa arată că nucleele unor atomi sunt instabile şi suferă transformări (numite dezintegrări), într-un proces de tranziţie către o stare mai stabilă. Aceste transformări sunt însoţite fie de emisia unor particule, fie de emisia de energie sub forma unei radiaţii electromagnetice. Proprietatea pe care o are un element de a suferi transformări nucleare (dezintegrări)

sub

formă

de

radiaţii

electromagnetice

se

numeşte

radioactivitate iar elementele cărora aparţin atomii respectivi se numesc elemente radioactive. Deşi radioactivitatea este prezentă pe planeta noastră de la începuturile existenţei sale, fenomenul în sine a fost descperit la sfîrşitul secolului al XIX lea de către BECQUEREL (1896) şi mai apoi de MARIE SKLADOVSKAA CURIE mai întâi în cazul uraniului, apoi toriului, poloniului, radiului (are o 54

radioactivitate de cca. un milion de ori mai intensă decât a unei mase egale de uraniu). În 1904, RUTHERFORD şi SODDY au demonstrat experimental că atomul de radiu prin dezintegrare se transformă într-un atom de radon. 226 88

Ra→ 24 He+ 222 86 Rn

După ce în anul 1934 se descoperă radioactivitatea artificială (de către IRENE şi FREDERIC JOLIOT CURIE), iar în anul 1963 ENERICO FERMI obţine prin iradiere radioizotopi artificiali, au urmat alte descoperiri importante cum sunt:

-

fenomenul de fisiune nucleară;

-

construirea primului reactor nuclear;

-

prima bombă atomică experimentată (SUA) şi următoarele două bombe atomice care au fost aruncate asupra oraşelor japoneze Hiroşima şi Nagasaki (1945);

-

reacţiile termonucleare (la 01.03.1954, s-a experimentat prima armă termonucleară respectiv bomba cu hidrogen);

-

construirea a numeroase reactoare nucleare, centrale atomoelectrice şi (din păcate) armele nucleare şi termonucleare;

-

bateriile electrice ce funcţionează pe baza radiaţiilor α emise de 238 P (plutoniu) şi utilizate ca stimulatori ai pulsului inimii sau la punerea în funcţiune a instalaţii montate pe sateliţi, etc.

-

utilizarea izotopilor radioactivi ca surse de radiaţii sau ca atomi marcaţi;

-

diferite domenii de activitate (cercetării geografice, medicină, biologie, agricultură,silvicultură, petrol, industrie, etc.).

Revenind la problema radioactivităţii, este de arătat că radiaţiile emise de elementele radioactive şi izotopii acestora (spre exemplu carbonul are trei izotopi: 12C, 14C, 15C) au efect ionizant deoarece ele smulg electronii periferici ai atomilor (care devin ioni pozitivi) iar atomii care primesc electronii smulşi devin ioni negativi. Prin dezintegrarea radioactivă a elementelor rezultă, în principal, trei tipuri de radiaţii şi anume : 55

- radiaţii α (- şi +) sunt de natură crepusculară; - radiaţii β (- şi +) sunt de natură crepusculară; - radiaţii γ (- şi +) sunt de natură electromagnetică. Radiaţiile α sunt încărcate pozitiv şi reprezintă de fapt nuclei de heliu ionizaţi rezultaţi în urma dezintegrării altor nuclee, astfel: 4 X → + 2 He nucleu radiaţii α generator (mamă) A z

A− 4 Z −2

Y nucleu derivat (fiu)

Ele (radiaţiile α) au capacitate mare de ionizare pentru mediu şi o putere de penetrare foarte mică (abia pot pătrunde prin piele). Radiaţiileβ sunt fascicole de electroni (β-) sau pozitroni (β+) rezultaţi în urma transformărilor reciproce (dezintegrării) din interiorul nucleului, după relaţiile: - dezintegrare cu cedare de electroni: A Z

X →β − +

A Z +1

X'

- dezintegrare cu emisie de protoni: A Z

X →β + +

A Z −1

X'

Radiaţiile β sunt emise cu viteze foarte mari (apropiate de viteza luminii), au o capacitate de ionizare mai mică decât a radiaţiilor α şi o putere de penetrare mult mai mare. Radiaţiile γ însoţesc procesele de dezintegrare α şi β, nu au sarcină electrică, acţionează la distanţă mare, şi sunt puternic penetrante (pătrund prin tot organismul), dar au cea mai slabă capacitate de ionizare. Pericolul cel mai mare pentru organisme îl reprezintă particulele α şi β atunci când pătrund în corp prin absorbţie, inhalare, ingerare sau alte căi. Odate ajunse în ţesuturi şi celule, ele ionizează atomii din jur. Ionii cu mare reactivitate chimică pot determina schimbări importante în structura moleculară a diferiţilor constituenţi celulari inclusiv schimbări în structura AND-ului (mutaţii genetice). În condiţii naturale se cunosc circa 50 radioizotopi printre care 238

U,

226

Ra,

232

Th,

40

K,

14

235

U,

C, etc şi care produc radiaţii de fond la care

vieţuitoarele sunt adaptate pentru că viaţa a evoluat în aceste condiţii. 56

Dinter elementele radioactive, cel mai răspândit în scoarţa terestră este uraniu, mai răspândit chiar decât aurul, argintul sau mercurul, după care urmează Th (toriu) şi Ra (radiu). Ele sunt prezente într-o măsură mai mare sau mai mică în rocile eruptive, metamorfice şi sedimentare, în hidrosferă şi în troposferă. În afară de elementele radioactive enumerate, în atmosferă se mai identifică o cantitate apreciabilă de radon (Rn), gaz radioactiv degajat în urma dezintegrării uraniului. Radioactivitatea solurilor este determinată de compoziţia mineralogică a rocilor parentale pe seama cărora s-au format (dacă sunt mai acide sunt mai radioactive). Radioactivitatea apelor naturale diferă după conţinutul lor în elemente radioactive, astfel: -

apa dulce din râuri şi bălţi este cea mai puţin radioactivă (cca 0,37 Bq/l);

-

apa mărilor este de cca. 36 ori mai radioactivă decât apa dulce (cca 13 Bq/l);

-

apa minerală are o radioactivitate de cca. o sută ori mai mare (cca 37 Bq/l);

Apele încărcate cu săruri contribuie la sărăcirea conţinutului de uraniu prin solubilizare şi migrare, dar şi o îmbogăţire a lor în Ra şi Rn devenind ape radioactive. Apele de strat din zăcămintele de petrol conţin Ra în concentraţie de 1011

g/l (valorile maxime se întâlnesc în apele de strat cloro-sodice) iar conţinutul

de Ra din apele subterane creşte pe măsura apropierii de zăcământul de petrol. Radioactivitatea radioactive

222

Rn,

atmosferei

220

Tn (toron),

se

datorează

prezenţei

emanaţilor

219

An (actinon). Întrucât Tn şi An au timpii de

înjumătăţire mici (55,6 s. respectiv 3,96 s.) numai Rn este de luat în seamă şi mai cu seamă în aerul deasupra zonelor bogate în minereuri radioactive unde ajunge la 37 Bq/l. Pe baza măsurătorilor de Rn făcute din avion se pot prospecta zăcămintele radioactive de la mare distanţă. În legătură cu radioactivitatea mai trebuie să cunoaştem timpul de înjumătăţire. 57

Timpul de înjumătăţire (T) reprezintă intervalul de timp în care numărul de nuclee dintr-o sursă se reduce prin dezintegrare la jumătate din valoarea iniţială. Timpul de înjumătăţire este caracteristic fiecărui element radioactiv, variind de la fracţiuni de secundă până la miliarde de ani. Durata perioadei de înjumătăţire este importantă deoarece ea influenţează efectele fiziologice şi ecologice ale radionuclizilor . Mai concret, cei cu T foarte scurt (ore, zeci de ore) nu au efecte importante pentru că dispar foarte repede; cei cu T foarte lung nu sunt periculoşi pentru că în unitatea de timp dau o radiaţie destul de slabă; cei mai periculoşi sunt radionuclizii cu T mijlociu (săptămâni, luni, ani) pentru că au o radiaţie puternică şi au suficient timp să se acmuleze în organismele vii prin intermediul lanţurilor trofice. Dintre radionuclizii cei mai periculoşi sunt cei ai elementelor biogene (C, P, Ca, etc.) care sunt asimilaţi şi deci reţinuţi de organism. Dar şi alţi radionuclizi cum sunt 90Sr (T=27,7 ani) ce intră în structura oaselor şi 137Cs (T= 32 ani) se acumulează în ţesutul muscular substituind K. Măsurarea radiaţiei şi a activităţii radioactive: Activitatea radioactivă reprezintă numărul de dezintegrări nucleare spontane dintr-un radionuclid în unitatea de timp. Unităţile de măsură pentru acestea sunt: - Curie-ul (Ci), este pe cale de înlocuire corespunde la 3,7 x 1010 dezintegrări/secundă.

1 Ci = 3,7 x 1010 s-1

- Becquerel-ul (Bq), este unitate de măsură introdusă în anul 1975 şi admisă în sistemul internaţional (SI) ca unitate de măsură a radioactivităţii naturale şi artificiale. Un becqerel este egal cu o dezintegrare radioactivă pe secundă, respectiv: 1 Bq = 1 s-1 1 Bq = 2,7027 x 10-11Ci 1Ci = 3,7 x 1010 Bq = 37 GBq În prezent lumea ştiinţifică este preocupată de găsirea unui sistem de mărimi şi unităţi capabil să măsoare efectele biologice provocate de acţiunea radiaţiilor

ionizante asupra organismului uman. Acest lucru este dificil

58

deoarece efectele radiobiologice se produc cu mare întârziere în timp şi depind de natura ţesutului, starea fizică, psihică şi ereditară a organismului în cauză. În prezent pentru evaluarea efectelor biologice ale radiaţiilor se foloseşte unitatea de măsură sievert (Sv) acceptată în SI şi se exprimă în joul/kg. 1 Sv = 1 J x kg.-1 În mod curent se folosesc submultiplii Sv, respectiv : 1 µSv = 10-6 Sv

1 mSv = 10-3 Sv

O doză de 1 µSv corespunde cu 1/20 parte din doza medie primită la o radiografie pulmonară (sau cu diferenţa de doză primită de la radiaţia cosmică prin urcarea de la etajul I la etajul VII ), sau ea corespunde cu 1/10 parte din doza primită în cursul unei călătorii cu avionul cu reacţie pe distanţa LondraMadrid. Determinările făcute şi communicate de către Comitetul Naţiunilor Unite pentru Studiul Efectelor Radiaţiilor Atomice (UNSCEAR) pentru anul 1993 redau valorile EDE (echivalentul dozei efective) datorate radioactivităţii naturale (cele patru contribuţii la iradierea naturală a unui organism) referitoare la adulţi (tabelul 5.1.). Tabelul 5.1. Valorile EDE datorate radioactivităţii naturale, exprimate în mSv Radiaţii Radiaţia cosmică Radiaţia γ terestră Radionuclizii din organism (cu excepţia Rn) Radonul şi produşii săi Total

Valori globale 0,39 0,46 0,23

Valori locale 2,0 4,3 0,6

Creşterea 5x 9x 3x

1,3 2,4

10

8x

După cum se vede, contribuţia majoră la iradierea naturală o are radonul (Rn) fapt pentru care este cel mai mult urmărit. Se pune întrebarea firească, până la ce valoare a EDE (echivalentul dozei efective) se pot admite creşterile anuale? Răspunsul specialiştilor formulat pe baza cunoştinţelor de azi este acela că pentru un individ ar trebui să se admită în medie numai 1 mSv/an peste iradierea naturală medie de 2,4 mSv/an. Această creştere suplimentară de 1 mSv/an nu include iradierea

59

medicală (iradiere artificială de diagnostic) ci doar sursele naturale amplificate de om prin procese tehnologice. Concentraţia radioactivă normală în litosfera superioară (sol) în zonele fără minereuri radioactive este redată în tabelul5.2.: Tabelul 5.2. Valorile normale în sol ale radioactivităţii naturale Radioelementul Uraniu (U238) Radiu (Ra226) Thoniu (Th232) Potasiu (K40)

T ½ (ani) 4,5 x 109 1622 1,4 x 1010 1,2 x 109

Bq/kg sol 25 40 25 500

4.3. SURSE DE RADIAŢII NATURALE AMPLIFICATE PRIN PROCESE TEHNOLOGICE Aşa după cum s-a mai spus, planeta noastră are încă de la început o anumită radioactivitate pe care o numim radioactivitate naturală sau de fond. Este de aşteptat ca unele materiale (roci, minerale, combustibili, ape) ce se extrag din scoarţa terestră să fie purtătoare de radioactivitate.Vom prezenta principalele surse şi procese tehnologice care pot contribui la modificarea radioactivităţii mediului. a) Arederea cărbunelui pentru producerea de energie Cărbunele conţine substanţe radioactive naturale (uraniu şi thoriu). Prin ardere în termocentrale acestea (U, Th) trec fie în zgură, în cenuşă (zburătoare) şi în gazele de ardere (fum). Concentraţiile radioactive medii sunt de circa 25 Bq/kg, deci apropiate de ale solului. În cenuşa şi zgura rezultată după arderea cărbunelui, concentraţia radioactivă creşte cu un ordin de mărime, respectiv de circa 10 ori. Depunerea cenuşii pe sol în jurul termocentralei conduce la creşterea radioactivităţii naturale a zonei. Drept urmare ne putem aştepta la o creştere a concentraţiei radioactive a apelor de suprafaţă şi expunerea plantelor, animalelor şi oamenilor. Pentru reţinerea cenuşei zburătoare şi a particolelor solide din fum, termocentralele sunt echipate cu filtre la coşurile de emisie. Centralele termice

60

pe bază de cărbune se pot grupa în două categorii în funcţie de echipamentele de care dispun şi performanţele acestora: - centrale vechi care eliberează în medie circa 10% din cenuşa zburătoare produsă; -

centrale perfecţionate care eliberează numai 0,5 – 1% din cenuşa produsă.

Se cunosc cazuri de centrale termice pe cărbune care eliberează peste 10% din cenuşa produsă. De aici necesitatea unei atenţii mai mari ce trebuie acordată sistemelor de filtrare. O atenţie aparte trebuie acordată mai apoi haldelor de zgură şi cenuşă care reprezintă o sursă de creştere a concentraţiei radioactive a factorilor de mediu cu care vine în contact. Spre exemplu, apele din precipitaţii pot antrena unele combinaţii chimice cu elemente radioactive şi le pot transporta în apele freatice sau de suprafaţă. Din motive economice, cenuşa rezultată din arderea cărbunelui se foloseşte în diferite scopuri: la fabricarea materialelor de construcţii (betoane cu până la 80% cenuşă), preparate asfaltice pentru drumuri şi ca amendament în agricultură. Este lesne de înţeles riscul la care se expun cei care locuiesc în case construite din beton pe bază de cenuşă radioactivă. b) Centralele electrice cu petrol Arderea petrolului (păcura) pentru producerea de căldură se soldează cu o emisie la coş, în cazul unei producţii de energie electrică de 1 GW/ an, de : 200 MBq pentru U238 300 MBq pentru Ra226 150 MBq pentru Th 232 1000 MBq pentru K40 Valorile arătate sunt similare cu cele de la o centrală pe cărbune care dispune de sistem de filtrare eficace de reţinere a gazelor. Se apreciază că iradierea persoanelor ce trăiesc în jurul unei centrale de petrol este foarte mică, respectiv inferioară iradierii naturale normale. c) Arderea gazului metan (pentru încălzirea casnică, industrial în cuptoare şi furnale şi la producerea de energie). Concentraţia de radiu (Ra) în gazul natural variază foarte mult, fiind în jurul valorii de 1 kBq/m3. Pentru producerea a un GW/an energie electrică prin 61

arderea gazului metan, emisia la coş de Ra este de circa 2000 GBq/an. Cu toate acestea concentraţia de Ra în jurul unei centrale electrice cu gaze naturale nu diferă semnificativ de acea a fondului natural. d) Producerea de energie electrică în centrale nucleare (centrale nuclearo-electrice). Producerea de energie electrică prin această tehnologie presupune funcţionarea reactorului nuclear cu combustibil nuclear pe bază de uraniu. Dar combustibilul nuclear folosit presupune alte faze (etape): -

extracţia şi prelucrarea minereului uranifer;

-

conversia (îmbogăţirea) materialului în U235;

-

fabricarea de elemente combustibile;

-

producerea de energie în reactorul nuclear;

-

stocarea combustibilului iradiat;

-

depozitarea şi evacuarea deşeurilor radioactive.

Minereul radioactiv scos din subteran se caracterizează prin prezenţa uraniului şi a produşilor de dezintegrare având concentraţii radioactive de 1000 până la 10000 ori mai mari de cât concentraţia radioactivă a solului de la suprafaţă (25 Bq/kg la U238 şi Th232). Fără a lua în discuţie iradierea în caz de funcţionare anormală sau accidentală a reactorului nuclear, se consideră că iradierea populaţiei din zonele apropiate şi depărtate obiectivelor nucleare ar ajunge la o valoare a EDE mediu pe individ de 0,5 µSv/an şi de 0,001 mSv/an în anul 2010, după programul de dezvoltare nucleară prevăzut. Din punct de vedere al influenţei asupra mediului reactorii nucleari se împart în: reactori nucleari experimentali (de cercetare), reactori cu putere mică (până la zeci de MW) şi reactori energetici cu putere medie şi mare (sute sau mii de MW). Influenţa reactorilor din cercetare şi a celor de mică putere asuprea mediului, atât la funcţionarea normală cât şi la avarie, este mică, în schimb, reactorii de mare putere pot genera la avarie, în caz de accident nuclear, influenţe nefaste (grave) asupra mediului. Este de precizat că reactorii energetici se împart în reactori cu anvelopă şi fără anvelopă. Anvelopa este o construcţie din beton armat având pereţii cu

62

grosimea de 1-2 m. Reactorul de la Cernobâl avariat în aprilie 1986 a fost de tip neanvelopat iar consecinţele au fost catastrofale, după cum se ştie. e) Extracţia minereurilor neuranifere În principiu concentraţia radioactivă a minereurilor neuranifere nu diferă de cea a litosferei superioare. Totuşi, în orice galerie de mină, în tuneluri şi peşteri se constată o acumulare a gazelor radioactive naturale (Rn şi Th) datorită slabei comunicări cu atmosfera. Astfel de concentraţii radioactive afectează doar minierii şi nu şi populaţia neimplicată în astfel de activităţi. La minieri se constată incidenţa cancerului pulmonar. f) Utilizarea rocilor fosfatice pentru producerea îngrăşămintelor fosfatice Rocile fosfatice pot avea următoarele origini: sedimentară (din care se asigură 80% din necesarul de fosfor), vulcanică şi biologică. În toate tipurile de rocă fosfatică concentraţia de Th 232 şi K40 sunt asemănătoare cu cele din solurile normale, în schimb concentraţia de U238 şi produşii săi de dezintegrare sunt mult mai mari în rocile de origine sedimentară (circa 1500 Bq/kg). Influenţele asupra creşterii radioactivităţii naturale ar putea interveni la fabricarea, manipularea şi aplicarea îngrăşămintelor fosfatice pe terenul agricol precum şi la utilizarea subproduselor de fabricaţie (fosfogips). Se apreciază că în condiţiile fertilizării an de an a terenului agricol cu îngrăşăminte fosfatice acumularea de uraniu şi radiu a solului creşte astfel încât iradierea suplimentară a lucrătorilor agricoli ar creşte cu 2 % pe timp de 24 ore. Având în vedere timpul mult mai redus de expunere se consideră ca fiind redusă, chiar neglijabilă iradierea lucrătorilor agricoli. Rămâne de aflat în ce măsură produsele agricole obţinute pe astfel de terenuri contribuie la iradierea internă a organismului animal sau uman . Fosfogipsul se caracterizează printr-un conţinut ridicat de Ra226 provenit din materia primă, de circa 10-15 ori mai mare decât concentraţia acestuia în sol. În mod deosebit depozitarea fosfogipsului în halde ridică probleme ecologice datorită dispersiei Ra în mediul înconjurător. g) Apele de zăcământ din zonele petroliere Acestea conţin Ra226 cu o concentraţie radioactivă de 0,2-60 Bq/l şi uraniu în concentraţii comparabile cu a apelor freatice sau de suprafaţă.

63

Aducerea la suprafaţa solului a apelor de zăcământ este inerentă procesului de extracţie a ţiţeiului. În mod normal aceste ape trebuiesc reinjectate la adâncime, dar nu de puţine ori se deversează în apele de suprafaţă şi pe terenurile agricole pe care la contaminează cu Ra226. În prezent nu se cunoaşte exact nivelul de iradiere a personalului şi nici a populaţiei din apropiere. h) Apele geotermale Apele geotermale, ca şi apele de zăcământ, se caracterizează printr-o concentraţie ridicată de Ra226, în jur de 2,5 Bq/l. Apele geotermale se pot folosi la: încălzirea locuinţelor şi serelor, ca apă caldă menajeră şi în tratamentele balneoclimaterice. La personalul medical care efectuează tratamente cu ape termale în staţiuni sa evaluat o valoare a EDE între 0,02 şi 2,2 mSv/an. Limita admisă pentru iradierea suplimentară a unui individ pe an se consideră a fi de 1mSv. Întrebări: 1. Ce este radioactivitatea? 2.

Caracterizaţi radiaţiile α,β,γ .

3. Care sunt principalii radioizotopi care produc radiaţia de fond? 4. Care sunt elementele radioactive cele mai răspândite în scoarţa terestră? 5. De cine este dată radioactivitatea solului, apei şi a aerului? 6. Ce înţelegeţi prin perioadă de înjumătăţire? 7. Care dintre radionuclizi sunt cei mai periculoşi pentru organism? 8.

Care sunt unităţile de măsură pentru măsurarea radiaţiei şi a activităţii radioactive?

9. Ce este EDT? 10. Cum este influenţată radioactivitatea mediului de către om prin procesele tehnologice de prelucrare a diferitelor surse radioactive? Capitolul 5

ACŢIUNEA FACTORILOR ECOLOGICI ŞI REACŢIA SPECIILOR 64

Rezumat Dezvoltarea organismelor vii este limitată de acţiunea factorilor de mediu iar acţiunea lor se exprimă prin mai multe legi (principii) dintre care reţinem ca fiind cele mai importante legea acţiunii în complex şi pe cea a substituirii parţiale a factorilor ecologici. Orice factor ecologic devine limitant în afara unui donmeniu marcat de o concentraţie minimă şi o concentraţie maximă numit domeniu de toleranţă. În interiorul domeniului de toleranţă se identifică optimul ecologic pentru acea specie. Reacţia sistemului biologic în raport cu variaţia unui factor ecologic reprezintă valenţa ecologică faţă de acel factor sau amplitudinea variaţiei. Valenţa ecologică este o caracteristică ereditară a speciei. După valenţa ecologică speciile se împart în specii eurioice cu o valenţă ecologică largă faţă de un factor sau altul şi specii stenoice cu o valenţă ecologică restrânsă (se mai numesc şi specii indicatoare). Speciile eurioice ocupă biotopuri diferite din punct de vedere al valorii concentraţiei factorilor de mediu. Acomodarea şi adaptarea reprezintă procese prin care speciile tind săşi armonizeze structura şi funcţiile indivizilor care alcătuiesc populaţiile sale la condiţiile de heterogenitate ale mediului. Fiecare mediu are numai o anumită capacitate de suport în raport cu efectivele unei populaţii. Toate speciile de animale şi plante pot fi atribuite la două tipuri de strategii de supravieţuire (r-strategiste şi k-strategiste) după cum trăiesc în mediu cu stabilitate mică sau mare.

5.1. LEGILE ACŢIUNII FACTORILOR ECOLOGICI Viaţa şi mediul reprezintă un sistem funcţional unitar. Dezvoltarea organismelor vii este limitată de factorii de mediu 65

(ecologici), acţiunea lor fiind exprimată prin mai multe legi. Nu vom aminti decât pe cele acceptate astăzi, pentru că în trecut au existat mai multe teorii, ce nu pot fi luate în considerare astăzi fiind considerate teorii exclusiviste legate de rolul primordial al apei, aerului, focului, etc. Legea minimului, formulată de Justus von Liebig

(1940), arată că

dezvoltarea unei plante este dependentă, în primul rând, de acel element chimic din sol, care are concentraţia cea mai reedusă. Altfel spus, dezvoltare plantei este limitată de factorul aflat în concentraţia minimă. Potrivit acestei legi, fiecare factor ecologic are aceeaţi importanţă. Din această cauză legea minimului mai este cunoscută şi sub denumirea de principiul egalităţii în importanţă a factorilor de mediu. Ea a fost explicată sugestiv cu ajutorul “ciubărului lui Dobinek – Liebig”. Rezultă în conformitate cu legea minimului, că modificarea factorului în direcţia optimului, atrage după sine creşterea randamentului (vitalităţii) organismului. Legea toleranţei, emisă de Schelford (1913), arată că factorii ecologici nu acţionează limitativ în permanenţă ci numai atunci când concentraţia lor depăşeşte anumite valori numite limite de toleranţă. Altfel spus, toţi factorii abiotici au o limită inferioară şi una superioară între care viaţa unui organism este posibilă. Cele două extremităţi delimitează pentru fiecare organism praguri de toleranţă între care se situează optimul său de dezvoltare, denumit optim ecologic. Legea acţiunii comune a factorilor de mediu emisă de Mitscherlich (1921) arată că randamentul (recolta) sau vitalitatea organismelor este rezultatul acţiunii comune a mai multor factori de mediu, dar fiecare dintre ei acţionează independent. Spre deosebire de legea minimului, care arată că odată cu creşterea factorului care are valoarea cea mai scăzută în mediu ar trebui să crească proporţional şi producţia, în realitate creşterea producţiei plantelor nu este proporţională cu creşterea factorului aflat în minim ci numai cu o creştere logaritmică (fig. 5.1.)

66

Fig. 5.1. Intensitatea reacţiei

la

modificarea concentraţiei factor

unui

ecologic

(curba Mitscherlich). Δy

=

sporul

de

recoltă

Legea relativităţii formulată de Lundegardh (1957), aduce o corecţie esenţială legii minimului şi arată că forma curbei de creştere a vitalităţii sau recoltei nu depide numai de factorul chimic minimal ci şi de concentraţia şi natura celorlalţi ioni prezenţi în substrat (mediu). În prezent sunt unanim acceptate următoarele legi (principii) prin care se exprimă mult mai corect acţiunea factorilor ecologici asupra organismelor vii. Principiul acţiunii în complex a factorilor ecologici Acţiunea unui factor ecologic este rezultatul influenţei concomitente a tuturor factorilor care alcătuiesc mediul; efectele acestei acţiuni nu se pot evalua în afara complexului. Spre exemplu, aprovizionarea cu apă a unei plante este rezultatul unui mare număr de factori ce interacţionează creând cadrul desfăşurării acestui proces: - factori climatici: radiaţia solară, temperatura, saturaţia în vapori a aerului, vântul; - factori edafici: umiditatea solului, potenţialul capilar, conductibilitatea solului pentru apă, viteza de uscare a solului; - factori biotici ce ţin de însăşi structura plantei şi acţiunea biocenozei: volumul şi densitatea sistemului radicular, suprafaţa şi conformaţia ecranului foliar, relaţiile cu alte specii etc. Orice modificare a unuia dintre aceşti factori are repercusiuni directe sau indirecte asupra intensităţii cu care se realizează absorbţia şi respectiv eliminarea apei.

67

Studiindu-se acţiunea simultană a temperaturii şi umidităţii asupra viermelui mărului (Carpocapsa pomonella) se constată cum, curbele de mortalitate egală sunt rezultatul acţiunii complexe şi cum zona optimă este limitată concomitent de umiditatea de 55 şi 95% şi temperatura de 21 şi 28 °C (R. Dajoz, 1972) (fig 5.2.).

Fig. 5.2. Acţiunea combinată a temperaturii şi umidităţii relative a aerului asupra mortalităţii crisalidei de Carpocapsa pomonella (viermele merelor) (Shelford, 1927 în R. Dajoz, 1985)

Plantele suportă mult mai greu acţiunea toxică a unor săruri minerale în soluţii pure decât în amestecuri de soluţii. În amestec, ionii acţionează simultan diminuându-şi reciproc efectul toxic. Pe seama acestui fenomen se bazează încercările de irigare a unor culturi din zonele litorale aride cu soluţii saline echilibrate sub aspectul raportului Na+/K+. Principiul echivalenţei parţiale a factorilor ecologici În cadrul complexului de factori ecologici, acţiunea unuia poate fi parţial înlocuită de un altul apropiat sau o formă de manifestare poate fi înlocuită cu o altă formă de manifestare a aceluiaşi factor. Aceste posibilităţi de substituire sunt cunoscute în ecologie sub numele de principiul echivalenţei sau a substituirii parţiale (E. Rubel, 1930). La lumină slabă, intensitatea fotosintezei rămâne normală dacă se măreşte concentraţia dioxidului de carbon. În aparenţă lumina a fost înlocuită prin excesul de CO2, dar de fapt a avut loc numai o compensare a scăderii

68

fotosintezei provocate de micşorarea intensităţii luminii pe seama intensificării acestui proces ca urmare a creşterii concentraţiei de CO2. Cantitatea sporită de îngrăşăminte minerale suplineşte parţial cantitatea de apă necesară realizării biomasei, printr-o mărire a randamentului cu care sunt absorbite şi vehiculate principiile nutritive prin intermediul soluţiilor apoase. Substituirea poate fi reală în cazul formelor de manifestare ale aceluiaşi factor; deficitul de apă lichidă din sol este parţial suplinit de umezeală sub formă de vapori din atmosferă, această suplinire ajungând aproape totală în regiuni cu precipitaţii reduse de la malul mării (deşertul Atacama). Analiza atentă a exemplelor arată că nu există o suplinire calitativă a unui factor ci de fapt o compensare parţială a acţiunii sale datorită scăderii concentraţiei. Sub concentraţia minimă, rolul unui factor nu mai poate fi suplinit de către un altul. În virtutea principiului echivalenţei parţiale a factorilor ecologici, H. Walter (1960, 1974) relevă posibilitatea formării unor biotopuri (staţiuni) echivalente în regiuni cu orografie şi macroclimat diferite. Într-o regiune cu precipitaţii relativ abundente cum este Podişul Transilvaniei se întâlnesc pe versanţii cu expoziţie sudică veritabile biotopuri stepice. Lipsa umidităţii din sol nu se datorează, ca şi în alte regiuni, lipsei de precipitaţii ci efectelor de scurgere şi evaporării intense determinate orografic (înclinare, expoziţie). (Fig. 5.3.). În regiunile alpine înalte se formează, chiar la latitudini mici, biotopuri echivalente celor din zona polară, fapt ce determină instalarea unor ecosisteme asemănătoare de „tundră alpină”. Stabilirea biotopurilor echivalente dintr-o regiune şi cartografierea lor au o importanţă deosebită pentru amenajarea generală a teritoriului (G. Long, 1974, 1975) iar în agricultură pentru stabilirea utilizării optime a terenurilor agricole şi zonarea culturilor. În România D. Teaci (1970, 1980) propune noţiunea de teritoriu ecologic omogen pentru a circumscrie suprafeţele cu biotopuri asemănătoare, pretabile la utilizare agricolă asemănătoare. Teritoriile ecologic omogene, incluzând în caracterizare şi indici de natură economică, constituie o bază obiectivă pentru bonitarea terenurilor şi optimizarea activităţii agricole.

69

Fig. 5.3. Distribuţia precipitaţiilor în raport cu formele de relief şi diferenţierea biotopurilor

5.2. REACŢIA SPECIILOR LA ACŢIUNEA FACTORILOR ECOLOGICI. VALENŢA ECOLOGICĂ A SPECIEI. Pe baza studiului nutriţiei minerale la plante, Justus von Liebig (1840) enunţa legea cunoscută ulterior ca „legea minimului” potrivit căreia dezvoltarea oricărei plante este dependentă de elementul nutritiv cu concentraţia cea mai redusă. Cercetările extinse şi asupra altor factori de mediu, au demonstrat valabilitatea legii minimului pentru toate sistemele biologice, permiţând formularea ei în termeni mai generali, sub denumirea de „legea toleranţei” a lui V. E. Shelford (1911): existenţa şi funcţionarea normală a oricărui sistem biologic (individ sau comunitate de indivizi) este limitată de factorul ecologic a cărui concentraţie se află sub minimul necesar sau peste maximul suportat de către sistemul biologic respectiv. Rezultă din această formulare, că orice factor ecologic devine limitant în afara unui domeniu marcat de o concentraţie minimă şi o concentraţie maximă. De exemplu, apa, care este un factor ecologic indispensabil vieţii, poate împiedica existenţa unui individ sau comunitate de indivizi atât printr-o concentraţie prea redusă cât şi printr-o concentraţie prea ridicată. 70

Domeniul marcat de concentraţia minimă şi concentraţia maximă a unui factor ecologic, în interiorul căruia un sistem biologic poate supravieţui, se numeşte domeniu de toleranţă faţă de factorul respectiv. Reacţia sistemului biologic în raport cu variaţiile unui factor ecologic reprezintă valenţa ecologică faţă de acel factor sau amplitudinea toleranţei. Valenţa ecologică a unei specii poate fi redată printr-o curbă delimitată de cele două concentraţii extreme (maximă şi minimă) ale domeniului de toleranţă. Plafonul superior al curbei corespunde valorii optime a concentraţiei factorului, în jurul căreia se poate delimita o regiune optimă mai extinsă în care specia găseşte cele mai bune condiţii de trai şi alături două regiuni cu toleranţă medie. În apropierea valorilor limitante ale factorului ecologic se pot delimita două regiuni (pessimum) în care specia supravieţuieşte în condiţiile cele mai rele. Valenţa ecologică sau toleranţa pentru fiecare factor ecologic, este o caracteristică ereditară a speciei, deoarece aceasta a codificat în structura sa morfofuncţională şi genetică amplitudinea variaţiilor cantitative ale fiecărui factor. După valenţa ecologică, respectiv după exigenţa faţă de variaţiile factorilor ecologici se diferenţiază: specii eurioice cu valenţă ecologică largă faţă de un factor sau altul şi specii stenoice cu valenţă ecologică restrânsă. Speciile stenoice pot trăi numai între variaţii restrânse ale concentraţiei factorului respectiv. Ca urmare, speciile stenoice reflectă destul de precis valoarea unui factor de mediu, deoarece dacă acesta se abate relativ puţin faţă de optim, specia dispare sau vitalitatea ei se reduce semnificativ (Fig.5.4). Pe acest fenomen de reflectare reciprocă se bazează teoria speciilor indicatoare fundamentată de E. F. Clemets (1920) şi dezvoltată ulterior, îndeosebi pentru speciile vegetale, de L. G. Ramenski (1938), H. Ellenberg şi colab., (1992) ş.a. Potrivit acestei teorii, speciile de plante cu domeniu restrâns de toleranţă (stenoice) pot fi utilizate ca instrumente sensibile de măsură pentru înregistrarea cantitativă a factorilor ecologici (temperatură, umiditate, lumină, pH, concentraţie în săruri, humus etc.). Valoarea indicatoare a unei specii pentru un factor se stabileşte prin observaţii comparative ale prezenţei, abundenţei şi vitalităţii ei în biotopuri care variază semnificativ numai prin concentraţia acelui factor. Ea se exprimă prin indici autecologici pe baza unor scări numerice de apreciere

(H. Ellenberg 1974, B. Zolyomi, 1966, H

Ellenberg şi colab., 1992). Speciile Nardus stricta şi Deschampsia caespitosa 71

indică în mod constant soluri acide; speciile Puccinellia distans şi Camphorosma annua indică soluri halomorfe, specia Urtica dioica indică soluri bogate în azotaţi, specia Viola calaminaria indică prezenţa unui conţinut ridicat de zinc etc.

Fig. 5.4. Valenţa ecologică a unei specii eurioice (A) şi a unei specii stenoice (B), 1,7 - concentraţii limitative; 2,6 - concentraţii de supravieţuire (zona pessimum), 3,5 - concentraţii favorabile, 4 - concentraţii optime. (R. Dajoz, 1973 modificat) O biocenoză are valoare indicatoare mai pronunţată decât fiecare specie componentă în parte. Această valoare rezultă din considerarea statistică a indicilor autecologici ai speciilor componente, completată cu informaţiile furnizate de cele mai reprezentative specii stenoice; ea se poate exprima printrun indice sinecologic. O pajişte de Nardus stricta din zona Muntelui Ţarcu indică condiţii de umiditate moderată, temperatură moderat-redusă, sol cu reacţie acidă şi aprovizionare redusă cu azot. Valoarea indicatoare a unei specii sau biocenoze faţă de un factor de mediu, stabilită într-o regiune nu poate fi utilizată în altă regiune deoarece întregul complex ecologic din cea de-a doua, poate să schimbe valoarea exigenţelor printr-o compensare parţială, reciprocă. Cu această precauţie, speciile indicatoare şi biocenozele (îndeosebi prin componenţa lor fitocenotică) pot fi cu succes utilizate în stabilirea diagnosticului ecologic în vederea cartografierii condiţiilor de mediu şi amenajării teritoriului (G. Long, 1974, 1975, St. Csürös, 1974). În interiorul domeniului de toleranţă, intensitatea reacţiei (răspunsului) la modificarea concentraţiei factorului ecologic scade pe măsura apropierii de 72

valoarea optimă şi îndepărtarea faţă de valorile limitante ale acestuia. Fenomenul a fost clar evidenţiat prin experienţe cu concentraţii crescânde de îngrăşăminte, la care reacţia speciei cultivate se măsoară prin producţia agricolă. În domeniul unor concentraţii mici de substanţe nutritive, creşteri reduse ale dozei aplicate corespund cu creşteri mari ale recoltei, în timp ce în domeniul apropiat de optim chiar şi creşteri mari ale dozelor, corespund unor sporuri reduse de recoltă. Peste concentraţiile optime reactivitatea creşte prin acumularea efectului toxic al dozelor aplicate. Reprezentarea grafică a reactivităţii speciei corespunde unei curbe de tip Mitscherlich ce poate fi generalizată pentru toţi factorii şi pentru toate concentraţiile din domeniul de toleranţă al speciei (fig 5.1.).

5.3. ACOMODAREA ŞI ADAPTAREA SPECIILOR LA FACTORII ECOLOGICI Speciile cu areal întins sunt repezentate, de regulă, prin populaţii ce ocupă biotopuri diferite prin valoarea concentraţiei unuia sau mai multor factori ecologici. Deşi diferenţele se încadrează în limitele domeniului de toleranţă al speciei, ele determină o anumită heterogenitate spaţială a mediului, reflectată printr-o heterogenitate corespunzătoare a speciei, adică printr-o diferenţiere a populaţiilor acesteia. Heterogenitatea speciei este rezultatul armonizării din ce în ce mai fine a funcţiilor şi structurii indivizilor care alcătuiesc populaţiile sale cu condiţiile concrete din fiecare biotop. Acest proces de armonizare corespunde unei reacţii specifice a fiecărei populaţii la heterogenitatea spaţială a mediului şi se desfăşoară prin acomodare şi adaptare. Acomodarea constă din menţinerea speciei în echilibru cu mediul său prin dezvoltarea unor caractre neereditare, având la bază plasticitatea fenotipică. Formele variate ce rezultă la fenotip în funcţie de concentraţia diferită a unui factor se numesc ecofene. De exemplu speciile de plante din lunci cum sunt sălcuţa (Polygonum amphibium), piciorul cocoşului de apă (Ranunculus aquatilis) şi săgeata apei (Sagittaria sagitifolia) trăiesc în biotopuri cu fluctuaţii semnificative ale factorului hidric şi realizează în funcţie de cantitatea de apă din acestea, forme cu înfăţişare net diferită la sălcuţă şi

73

piciorul cocoşului de apă (f. terestris şi f. aquaticum); aceste forme se modifică însă după cantitatea de apă existentă în perioada de creştere. Adaptarea reprezintă un proces de realizare a echilibrului speciei cu mediul, prin modificări mai profunde la nivelul genofondului populaţiilor, determinate de biotopuri diferite dar cu stabilitate relativ mare în timp. Populaţiile cu caractere structurale şi funcţionale ereditare diferenţiate în concordanţă cu anumite biotopuri se numesc ecotipuri. În cadrul unei specii, diferenţele se pot menţine la nivelul fiziologiei (fizioecotipuri) şi atunci circumscrierea ecotipurilor se face numai pe seama răspunsului la factorii ecologici (rezistenţă la ger, rezistenţă la uscăciune etc.) sau poate să se exteriorizeze şi la nivel morfologic (morfoecotipuri) mergând până la separarea taxonomică în varietăţi, subspecii şi chiar specii. De exemplu, formele de toamnă şi primăvară ale grâului (Triticum aestivum) sunt ecotipuri care nu depăşesc limitele aceleiaşi specii, ele au fost diferenţiate mai ales fiziologic prin cultivarea în condiţii climatice diferite. Existenţa mai multor ecotipuri în cadrul aceleiaşi specii determină o valenţă ecologică mai mare a speciei luată în ansamblu şi implicit o stabilitate mai mare faţă de perturbaţiile mediului. Astfel, în raport cu umiditatea solului, firuţa (Poa pratensis) prezintă două subspecii cu exigenţe diferite: ssp. pratensis în biotopuri mezofile şi ssp. angustifolia în biotopuri uscate, ceea ce face ca în ansamblu, specia să fie prezentă în ambele tipuri de biotop. (fig.5.5.).

Fig. 5.5. Mărirea valenţei ecologice la Poa pratensis prin diferenţierea de ecotipuri faţă de factorul umiditate: a-ssp. pratensis, b- ssp. angustifolia (orig.)

Plantele cultivate şi animalele domestice îşi datorează valenţa ecologică (toleranţa) mare pe seama diferenţierii unui număr de ecotipuri, denumite şi populaţii sau rase locale. De altfel, însăşi noţiunea de soi sau rasă denumeşte la 74

nivel agricol, ecotipuri promovate de om în scop productiv în anumite biotopuri amenajate de el în acest scop. Populaţiile locale au asigurat prin varietatea lor şi adaptarea perfectă la condiţiile de biotop, o mare stabilitate a genofondului de plante agricole caracteristic agriculturii tradiţionale. În acest context, menţionăm ca remarcabilă diferenţierea în ecotipuri a unei specii de cultură cum este porumbul, relativ târziu introdusă în România. Soiuri locale româneşti cum sunt Cincantin, Hăngănesc, Secuiesc, Ardelenesc, Bănăţean, Dinte de Cal Timpuriu ş.a. sunt ecotipuri adaptate unor condiţii locale bine delimitate. Deseori diferenţierea de ecotipuri sau soiuri locale s-a realizat întrun timp relativ scurt printr-o combinare a selecţiei artificiale cu cea naturală. În cazul porumbului Dinte de Cal, introdus la noi spre sfârşitul secolului al XIXlea, a avut loc diferenţierea în Muntenia a două ecotipuri distincte. Un ecotip numit Dinte de Cal Timpuriu este specific zonei colinare cu perioadă de vegetaţie mai scurtă, are ştiuletele cilindric şi precocitate mai mare decât ecotipul din zona de câmpie ce s-a menţinut aproape neschimbat faţă de forma americană de tip Corn Belt Dents (M. Cristea, 1977).

5.4. STRATEGIA DE SUPRAVIEŢUIRE A SPECIILOR În medii relativ omogene spaţial, caracterizate prin aceiaşi parametri de stabilitate, populaţiile unor specii diferite, pot evolua convergent spre adaptări morfo-funcţionale şi comportamentale asemănătoare, realizând aceeaşi strategie de supravieţuire sau bionomică (I. Southwood, 1976). Strategia bionomică sintetizează reacţia complexă a speciei exprimată prin însuşiri individuale (talie, longevitate, fecunditate, mijloace de apărare, comportament), capabile să maximizeze avantajele competitive şi capacitatea de a supravieţui într-un mediu dat. Orice specie are capacitatea potenţială şi tendinţa de înmulţire nelimitată a numărului său de indivizi după o rată potenţială de creştere (r) determinată genetic şi independentă de densitatea populaţiei. Aceasta înseamnă posibilitatea genetică de creştere nelimitată a efectivelor fiecărei populaţii, după o curbă logaritmică mai mult sau mai puţin apropiată de ordonată. În natură, fiecare specie şi respectiv fiecare populaţie a acesteia se dezvoltă într-un mediu finit în care factorii ecologici (spaţiu, resurse de hrană,

75

duşmani etc.) împiedică creşterea numărului de indivizi peste o anumită limită, printr-o acţiune complexă denumită rezistenţa mediului. Se desprinde de aici ideea că fiecare mediu are o anumită capacitate de suport (k) în raport cu o populaţie, adică un mediu poate susţine un timp îndelungat numai un anumit efectiv al unei populaţii. Toate speciile de plante şi animale pot fi atribuite la două tipuri de strategii de supravieţuire: r-strategia şi k-strategia, după cum trăiesc în medii cu stabilitate mică ori mare. În biotopurile libere, nesaturate ecologic sau în cele cu fluctuaţii accentuate ale valorii factorilor ecologici se dezvoltă cu precădere specii rstrategiste, denumite astfel după rata de creştere ridicată a efectivelor populaţiilor lor. Ele edifică sau au o pondere apreciabilă în ecosistemele tinere de tip pionier, cum sunt şi agroecosistemele, fiind reprezentate prin angiosperme anuale, ciuperci, bacterii, nevertebrate fitofage etc. Speciile r-strategiste au talie redusă şi puţine mijloace de apărare, în schimb ele posedă o fecunditate impresionantă care asigură creşterea rapidă a populaţiilor lor într-un timp scurt (Fig.5.6.). Durata scurtă necesară maturizării şi producerii de urmaşi asigură şansa unei mai bune reuşite într-un mediu cu variaţii relativ frecvente. Mortalitatea mare este cauzată în general de factori ecologici independenţi de densitate cum sunt variaţiile climatice. Fecunditatea mare şi durata redusă a generaţiilor face ca aceste specii să fie mai rezistente la modificările naturale sau la cele provocate de om în mediul lor. Efectivele diminuate ale populaţiilor lor se pot reface rapid, ceea ce explică parţial comportarea dăunătorilor agricoli faţă de acţiunile de combatere. Deseori o populaţie aparţinând unei specii r-strategiste nu poate petrece mai mult de 1-2 generaţii într-un biotop particular fie ca urmare a concurenţei unor specii k–strategiste, fie ca urmare a epuizării resurselor, astfel că o parte din indivizii populaţiei migrează în alt biotop prielnic unde refac populaţii libere de restricţiile de densitate după un model oportunistic. Expunerea la noi situaţii, dimensiunile mari ale populaţiilor şi durata redusă a generaţiilor se corelează cu procese evolutive intense, manifestate la nivelul dăunătorilor agricoli, insecte şi buruieni anuale prin apariţia în timp scurt a unor forme rezistente la acţiunile de combatere sau la cele de poluare din alte surse.

76

Fig.5.6. Dinamica populaţiilor unor specii cu strategii de supravieţuire diferite. A- creşterea potenţială; B- r-strategie. C - k-strategie (P. Duvigneaud 1974, modificat) În biotopurile cu stabilitate mare în timp, speciile evoluează spre menţinerea populaţiilor lor la un nivel de echilibru apropiat de capacitatea de suport a mediului pentru fiecare dintre ele. Astfel de specii, denumite kstrategiste se caracterizează în general prin: dimensiuni mari, longevitate, rate scăzute de fecunditate şi mortalitate, competitivitate înaltă şi investiţie semnificativă de energie în fiecare descendent. Specii k-strategiste sunt în special

gimnosperme

şi

angiosperme

perene

şi

animale

vertebrate,

caracteristice ecosistemelor stabile (păduri, pajişti ş.a.). Numărul redus de urmaşi produs de aceste specii nu este un dezavantaj, deoarece creşterea excesivă a numărului de indivizi cu durată mare ar duce, într-un biotop limitat la degradarea acestuia. Dimpotrivă, reducerea concomitentă a mortalităţii şi fecundităţii în condiţiile necesităţii unui echilibru cu mediul, poate fi considerată la aceste specii în legătură cu o mare eficienţă în utilizarea resurselor. Când intervin perturbări în mediu şi efectivul populaţiei scade sub nivelul de echilibru, se înregistrează tendinţa de revenire prin mărirea natalităţii, uneori concomitent cu scurtarea perioadei de maturizare, reducerea taliei, modificarea structurii populaţiilor. Dacă perturbaţiile sunt puternice şi efectivele populaţiei se reduc sub o anumită limită, refacerea nivelului de echilibru nu mai este posibilă fapt care provoacă extincţia acesteia. Imposibilitatea de refacere rapidă a efectivelor populaţiilor în cazul unor perturbaţii, face ca speciile k-strategiste să fie foarte vulnerabile în medii instabile. Aşa se face că aceste specii sunt primele care dispar în condiţii de poluare, sau modificare a mediului natural. Cunoaşterea lor şi a mecanismelor care stau la baza strategiei lor de supravieţuire, este de importanţă majoră în 77

organizarea activităţii de conservare a genofondului naţional şi mondial şi în planificarea ecologică. Bioformele. Delimitarea bioformelor în ecologia vegetală are la bază gruparea speciilor după strategia de supravieţuire în perioadele cu valori critice ale factorilor ecologici indiferent de apartenenţa lor taxonomică. Clasificarea cea mai larg acceptată este cea a lui C. Raunkiaer (1905) bazată în principiu pe modul în care sunt protejate meristemele ce asigură continuitatea în perioade critice, cu temperaturi sau umiditate scăzută (Al. Borza, N. Boşcaiu, 1965). În delimitarea bioformelor intervine în principal nivelul (raportat la suprafaţa solului) la care se găsesc ţesuturile ce asigură perenitatea. Principalele bioforme sunt: - geofitele - plante cu organele ce asigură perenitatea (bulbi, rizomi, tuberculi) în sol; - hemicriptofite - plante ce trec peste iarnă cu mugurii „pe jumătate ascunşi” în

sol, sau în imediata vecinătate a suprafeţei solului. Aici

sunt incluse ierburile perene din pajişti; - terofitele - plante anuale sau bienale care rezistă peste iarnă sub formă de seminţe sau spori; - camefitele (chamefitele) - plante cu mugurii deasupra solului, dar nu mai sus de 30 cm, ceea ce le permite să fie protejaţi de stratul de zăpadă. Afinul (Vaccinium myrtillus) este un exemplu de camefită; - fanerofitele - arbori şi arbuşti cu mugurii care rezistă peste iarnă la înălţimi de peste 30 cm de suprafaţa solului; - epifitele - plante ce trăiesc fixate pasiv sau parazit pe corpul altor plante (vâscul, muşchii,...); -hidrofite - plante acvatice, fixate sau natante, cu cea mai mare parte a corpului submers (nufăr, lintiţă). La animale circumscrierea în bioforme nu este atât de tranşantă ca şi la plante; se pot totuşi deosebi grupe de specii (diferite taxonomic) cu adaptări comune faţă de anumite valori critice ale unor factori: - animale ce intră în repaus (estivaţie) în zilele cu temperaturi foarte ridicate sau îşi modifică ritmul circadian: popândăul (Citellus sp.), şoarecele de mesteacăn (Sicista betulina) etc.;

78

- animale care parcurg stadiul critic sub formă de ouă, pupe (insecte, păianjeni); - animale permanent active ce dispun de mecanisme capabile să asigure un metabolism normal în condiţii extreme; - animale migratoare ce evită perioada nefavorabilă dintr-o regiune prin migrarea în altă regiune, aşa cum sunt multe specii de păsări din regiunile temperate: barza (Ciconia ciconia) rândunica (Hirundo rustica), gâsca de vară (Anser anser) etc., reni (Rangifer tarandus) din regiunile arctice, mamifere mari din savana africană: elefanţi (Lexodonta africana), rinoceri (Dicerorbinus bicornis), antilope (Chaenochetes taurinus) sau chiar fluturi din America de Nord; - animale hibernante ce îşi reduc activitatea motorie şi metabolică în timpul iernii şi intră într-o stare de letargie: ursul (Ursus arctos), bursucul (Meles meles), cârtiţa (Talpa europaea), sau intră într-un somn profund: ariciul (Erinaceus europaeus), marmota (Marmota sp.), hârciogul (Cricetus cricetus), caprimulgul american (Chordeiles acutipennis). Răspunsul convergent al speciilor dintr-un biotop la factorii ecologici se poate evidenţia şi prin existenţa unor tipuri de organizare morfofuncţională specifice cum sunt: tipul xerofil, mezofil, hidrofil sau tipul campestru, colinar, montan, lacustru, marin, incluse uneori chiar în binomul nomenclatural al speciei.

Întrebări: 1. Explicaţi şi exemplificaţi principiul acţiunii în complex a factorilor ecologici. 2. Explicaţi şi exemplificaţi principiul acţiunii echivalenţei parţiale a factorilor de mediu. 3. Ce sunt biotopurile echivalente şi TEO ? 4. Ce înţelegeţi prin denumirea de toleranţă? 5. Ce este valenţa ecologică a speciei? 6. Ce sunt speciile indicatoare şi daţi exemple. 7. Definiţi acomodarea şi adaptarea. Caracterizaţi speciile r-strategice şi k-strategice.

79

Capitolul 6

ECOLOGIA POPULAŢIILOR Rezumat Noţiunea de populaţie defineşte totalitatea indivizilor aparţinători unei specii (subspecii) care ocupă un teritoriu şi între care este posibil un permanent schimb genetic. De obicei în interiorul unui areal al unei specii se întâlnesc mai multe populaţii. La speciile cu o arie de răspândire redusă, specia se confundă cu populaţia. Fiecărei populaţii îi sunt caracteristici anumiţi parametrii de stare, structură şi dinamică, respectiv: efectivul (mărimea), densitatea (abundenţa), dispersia, structura pe vârste, structura genetică, structura socială, fecunditatea (natalitatea) şi mortalitatea. La dinamica populaţiei contribuie imigraţia şi emigraţia. Între organismele vii ce compun biocenoza se stabilesc relaţii diverse (intraspecifice şi interspecifice), precum şi interacţiuni cu factorii de mediu (abiotici) Aceste relaţii (conexiuni) asigură integralitatea şi autoreglarea ecosistemului. Comunicaţiile dintre o populaţie şi mediul său ambiant (biotic şi abiotic) pot avea loc pe căi fizice (sunete, semnale luminoase, radiaţii termice, etc.) şi biochimice (substanţe metabolice secundare = ecomoni). Relaţiile intraspecifice se exprimă prin efectul de grup (colonial) care este benefic pentru populaţie şi efectul de masă, care este preponderent negativ pentru populaţie. Relaţiile intraspecifice se referă la relaţiile ce se stabilesc între indivizii şi populaţiile diferitelor specii din cadrul biocenozei şi sunt foarte diverse (neutralisn, comensalism, amensalism, protocooperare, mutualism, parazitism, prădătorism, concurenţă).

80

6.1. NOŢIUNEA DE POPULAŢIE VEGETALĂ ŞI ANIMALĂ Noţiunea de populaţie a fost preluată în ecologie din demografia umană, unde ea serveşte la caracterizarea locuitorilor unei regiuni limitate în spaţiu. În sensul larg, ea este utilizată în sistematica plantelor şi a animalelor, în evoluţia organismelor vii, în genetică, în etologie, în floristică şi în faunistică. Simplist vorbind, populaţiile cuprind grupări mai mici sau mai mari ale unui tip de organisme (specii sau subspecii) legate de un teritoriu specific. Cu alte cuvinte, prin termenul de populaţie se înţelege totalitatea indivizilor unei specii (subspecii) adaptaţi condiţiilor specifice ecologicogeografice, între care este posibil un permanent schimb genetic. Prin urmare, populaţia este o unitate organizatorică complexă prin care o specie este reprezentată în fiecare din ecosistemele incluse în arealul său. După cum arată N. Botnariuc şi A. Vădineanu

(1982), în cadrul

populaţiei indivizii componenţi sunt diferenţiaţi din punct de vedere fenotipic (polifenism) şi genetic (polimorfism) în grupări de indivizi între care se stabilesc relaţii ce asigură integralitatea şi elaborarea mecanismelor de autocontrol. Efectivul de indivizi (N) al unei populaţii este distribuit pe categorii de indivizi diferenţiaţi fenotipic şi genetic şi într-un mod caracteristic în spaţiu, reflectând

heterogenitatea

mediului

şi

un

anumit

tip

de

relaţii

intrapopulaţionale. Ratele cu care se desfăşoară fluxul de energie şi sunt reciclate elementele minerale sunt diferenţiate în raport cu categoriile de indivizi componente ale populaţiei şi în raport cu heterogenitatea condiţiilor de mediu. Populaţia la animale. Aşa precum s-a arătat anterior populaţia reprezintă totalitatea indivizilor aparţinători aceleiaşi specii care trăiesc şi ocupă un teritoriu dat (biotop). Iată spre exemplu: reprezintă o populaţie comunitatea indivizilor de gândaci din Colorado dintr-o tarla (solă) cu cartofi înconjurată de o altă cultură. Un alt exemplu îl reprezintă gâsca inelată care trăeşte în Groenlanda de Vest. Aceasta spre deosebire de specia de gâscă cu faţa palidă (Branta leucopsis) are trei populaţii geografic bine definite, care clocesc departe unele 81

de altele (Novaia Zemlea, Spitzbergen, Groenlanda de Est) dar care iernează în regiuni învecinate (Marea Britanie-Danemarca). Iernarea în regiuni învecinate face posibilă împerecherea celor trei populaţii şi fluxul de gene de la o populaţie la alta. Cu totul diferit s-a realizat diferenţierea populaţiilor la specia de gâscă pătată (forma europeană) care pornind din aceeaşi regiune migrează şi iernează în regiuni geografice distincte, diferenţiindu-se în cinci populaţii: baltică de M. Nordului, panonică, pontică, anatolică (Anatolia) şi caspică. Unele specii de cărăbuşi, mai ales în zonele montane, s-au diferenţiat în mai multe forme intraspecifice care sunt separate în populaţii mai mult sau mai puţin izolate din punct de vedere morfologic ca urmare a incapacităţii de zbor (practic fiecare vale are o populaţie bine diferenţiată). Populaţiile vegetale se compun din indivizi independenţi rezultaţi prin reproducere sau clonare, între care pot avea în timp un schimb genetic. Fluxul genetic este stânjenit de existenţa, în cadrul teritoriului respectiv, a multor alte specii, fapt pentru care populaţiile noi apărute dispun numai de o parte a informaţiei genetice a speciei respective. Între cauzele diferenţierii populaţiilor vegetale se amintesc: -

prezenţa barierelor abiotice (exemplu: munţi mai înalţi sau ape întinse);

-

limite condiţionate biologic ca urmare a distanţelor prea mari;

-

diferenţe mari pe teritorii mici, ale condiţiilor de habitat de natură

abiotică (exemplu: condiţii diferite de sol precum petice de sărătură şi de sol fertil, diferenţe de microclimat) sau de natură biotică (ca exemplu concurenţa pentru resurse: lumină, hrană, apă).

6.2.

ELEMENTELE STRUCTURALE ŞI FUNCŢIONALE ALE POPULAŢIILOR

Populaţiile, privite ca sisteme complexe care au ca elemente grupările de indivizi şi relaţiile care se stabilesc între ele, sunt caracterizate prin anumite trăsături structurale şi funcţionale. Caracteristicile structurale şi funcţionale ale populaţiei iau diferite valori în timp, reflectând răspunsurile acesteia la presiunea variaţiei factorilor de mediu (abiotici şi biotici). 82

Trăsăturile structurale şi funcţionale prin care este definită populaţia în timp sunt consideraţi parametri de stare, iar valorile pe care aceştia le iau în timp, sunt considerate variabile de stare. În continuare se vor prezenta parametrii de stare în regnul animal şi vegetal.

6.2.1. Parametrii de stare ai populaţiilor După Schwerdtfeger (1968) se deosebesc parametrii de stare: - formali, vizibili la un moment dat (mărime, densitate, dispersie, compoziţia pe vârstre, proporţia pe sexe, habitus). - funcţionali, vizibili după un anumit timp, (fertilitate, mortalitate). 1.

Mărimea populaţiei (efectivul)

Numărul de indivizi la un moment dat formează ceea ce numim mărimea populaţiei sau efectivul populaţiei. În puţinele cazuri efectivul poate fi cunoscut cu precizie (printr-un recesământ) şi se poate vorbi de un efectiv absolut, pentru că, de regulă, numărul de indivizi, se stabileşte numai prin sondaj sau evaluări şi atunci este vorba de un efectiv relativ. Mărimea populaţiilor naturale are o evoluţie fluctuantă, fiind cel mai sensibil parametru de stare la modificările presiunii mediului. Cel mai frecvent se exprimă ca număr de indivizi la unitatea de suprafaţă sau volum a ecosistemelor care integrează populaţiile respective. Această exprimare este cunoscută ca densitate absolută. Întrucât parametrul densitate absolută nu reflectă decât densitatea numerică, pentru a indica populaţia dominantă din ecosistem se ia în considerare şi un al doilea parametru numit densitatea în biomasă exprimată în mg. sau g. S.U./unitatea de suprafaţă sau volum. Densitatea ecologică se consideră a fi un parametru de stare mult mai semnificativ decât densitatea absolută sau de biomasă, reprezentând o raportare a numărului de indivizi la unitatea de suprafaţă sau volum locuită de populaţie în cadrul ecosistemului. Dar, determinarea densităţii ecologice este dificilă în cazul distribuţiei spaţiale a indivizilor şi a mobilităţii acestora la animale. Care sunt metodele de determinare a mărimii populaţiei ? - Determinarea efectivului total, care se bazează pe numărarea tuturor indivizilor unei populaţii. Numărându-se întregul efectiv al populaţiei, ea are o 83

precizie mare, este ideală dar nu se poate aplica practic decât la speciile de animale cu comportament teritorial (nu părăsesc teritoriul) sau colonial, precum şi la unele plante (arbori), şi desigur la oameni. - Estimarea densităţii ecologice pe baza prelevării şi analizei probelor. Această metodă se foloseşte în cazul majorităţii populaţiilor animale şi vegetale. La plante se aplică metoda pătratelor (pătrat, dreptunghi sau cerc), cu “n” probe (repetiţii). La populaţiile de animale cu mobilitate pronunţată este folosită metoda capturării - marcării şi recapturării. Notându-se cu A mărimea (numărul indivizilor) probei iniţiale (indivizi prinşi şi marcaţi), apoi după eliberare şi recapturare, cu B numărul indivizilor recapturaţi şi cu D numărul indivizilor identificaţi ca marcaţi în proba B, se poate calcula mărimea populaţiei (N) cu relaţia: N=

AxB D

Rezultatele se consideră valabile dacă în intervalul scurs de la capturare şi recapturare (timp scurt) se apreciază că nu au fost înregistrate ieşiri şi intrări de indivizi în populaţie (fătări, mortalitate). Dar, mărimea populaţiei este supusă în timp la modificări (este variabilă) Aceasta din cazul intrărilor şi ieşirilor de indivizi în cadrul populaţiilor. Principalele procese la care ne referim sunt: -

intrările de indivizi care au loc ca urmare a natalităţii şi imigraţiei;

-

ieşirile de indivizi care au loc ca urmare a mortalităţii şi a emigraţiei.

Se înţelege că la populaţiile naturale cu mobilitate slabă intrarea şi ieşirea de indivizi se realizează prin natalitate şi mortalitate, pe când la cele cu mobilitate mare echilibrul dinamic este influenţat prin dispersie, (imigrare şi emigrare). Ca o apreciere generală, se înţelege că mărimea populaţiei este mare la crustacee (1018 indivizi) şi insecte (1012 indivizi) şi cea mai scăzută la animalele vertebrate (la speciile ameninţate cu dispariţia numai 10-100 indivizi).

84

2. Densitatea populaţiei ( Abundenţa) Densitatea populaţiei (abundenţa, densitatea de colonizare) reprezintă numărul de indivizi determinat la unitatea de suprafaţă (m2, ar, ha, km2) sau volum (cm2, dm2, m2). Acest parametru este chiar mai important din punct de vedere ecologic decât mărimea populaţiei deoarece cu ajutorul lui se poate aprecia mai corect solicitarea habitatului de către o populaţie. Dar, densitatea reală a populaţiei nu se poate determina decât cu dificultate, din cauza relativităţii (erorilor) metodelor de stabilire. Practic, cu metodele de determinare cunoscute se obţine doar o abundenţă relativă sau aparentă. Cercetările privind colonizarea arată existanţa unor densităţi diferite (variabile) în cadrul arealului populaţiei. În centrul arealului populaţiei se identifică de obicei densităţi mai mari decât la periferie. Aceasta din cauză că înspre zona de limită a regiunii de răspândire condiţiile de existenţă pentru populaţie se înrăutăţesc. Multe populaţii aflate la marginea regiunii de răspândire se “dizolvă“mozaicat, iar limitele precise devin rare. Fiecare populaţie animală poate exista numai într-un sector limitat al mediului ei. Acest loc vital al populaţiei este denumit habitat. Chiar şi în habitaturile ce par unitare (omogene)

datele referitoare la densitatea de

colonizare variază mult. Mai mult de cât atât, valorile abundenţei variază mult şi în cadrul spaţiilor vitale mai mult sau mai puţin omogene. Explicaţia constă în dinamica temporală a populaţiilor şi în faptul că suprafeţele (arealele) respective nu au fost precis delimitate. La speciile cu un habitat larg, se poate determina o densitate a colonizării mai mare în habitatul preferat şi una mai redusă în habitatul suboptimal. 3. Distribuţia în spaţiu (Dispersia) Cunoaşterea tipului de distribuţie în spaţiu (graniţele unui ecosistem) a indivizilor unei populaţii are importanţă în descrierea dinamicii mărimii populaţiei şi influenţează valoarea densităţii ecologice. O distribuţie absolut

85

uniformă (dispersie egală) apare foarte rar în natură, cel mai des apare dispersia inegală. După N. Botnariuc şi A. Vădineanu (1982), populaţiile naturale vegetale şi animale pot avea o distribuţie spaţială întâmplătoare, uniformă sau grupată: a) distribuţia întâmplătoare este aceea în care poziţia în spaţiu a fiecărui individ este independentă de poziţia celorlalţi indivizi. Ea este mai rară datorită modului de organizare a populaţiilor naturale şi a relaţiilor lor cu alte populaţii şi cu factorii abiotici în cadrul ecosistemului. Totuşi, poate fi întâlnită în cadrul unei populaţii foarte numeroase într-un spaţiu restrâns (ecosistem redus) şi cu o mare mobilitate (indivizii se pot afla în orice punct din spaţiu). b ) Distribuţia uniformă poate fi întâlnită la populaţiile animale la care se manifestă comportamentul de teritorialitate şi care populează medii relativ omogene, dar şi la diferite populaţii vegetale în cadrul cărora competiţia pentru spaţiu este severă; ea este frecvent întâlnită în ecosistemele antropice (la pomi, vie, ş.a.). c) Distribuţia grupată a indivizilor unei populaţii este determinată de complexitatea relaţiilor din interiorul populaţiilor naturale, a relaţiilor interspecifice, precum şi a relaţiilor cu factorii abiotici. Ea ar putea dezvolta o viaţă socială dezvoltată Ex: un anumit comportament legat de procesul reproducerii, depunerea grupată a pontei, transportul pasiv dar orientat al seminţelor la plante, un comportament colectiv de apărare şi căutare a hranei la peşti şi mamifere, răspunsul activ al indivizilor la heterogenitatea mediului şi gruparea lor în zona valorilor optime a factorilor de mediu. R. Schubert (1991) arată că în cazul suprafeţelor cultivate se produce frecvent o concentrare a indivizilor la margini (efect marginal). Acest mod de dispersie ar oferi avantajul înlocuirii tratamentelor de combatere pe întreaga suprafaţă a parcelei cu tratament efectuat numai pe marginile parcelei (sau pe suprafaţa mult mai reduse). În final dispersia este dependentă şi de mobilitatea speciei. 4. Structura pe vârste Structura pe vârste este specifică fiecărei populaţii sau specii şi este definită, după Botnariuc şi Vădineanu (1982), prin: -

numărul claselor de vârstă 86

-

amplitudinea claselor de vârstă

-

distribuţia efectivului populaţiei pe clase de vârstă.

Numărul şi amplitudinea claselor de vârstă (a stadiilor de dezvoltare) variază în limite largi în funcţie de durata şi ciclul de dezvoltare al fiecărei specii (acesta oscilează extrem de mult în lumea vie, respectiv de la 1-3 zile la bacterii, 1-4 săptămâni la alge, zooplancton, 3-12 luni la majoritatea nevertebratelor şi speciilor de plante anuale, 1-5 ani la moluşte şi peşti, 60-100 ani chiar sute de ani la unele specii de mamifere sau plante). În cazul populaţiilor naturale, se admit în general trei vârsteecologice, respectiv: prereproductivă, reproductivă, postreproductivă. La speciile cu ciclul de dezvoltare mai mare de 2-3 ani, pentru caracterizarea mai exactă a stării unei populaţii, este necesară diferenţierea în cadrul fiecărei vârste a mai multor clase de vârstră. Dar durata ciclului de dezvoltare şi respectiv a fiecărei clase de vârstră, variază în cadrul aceleiaşi specii de la o populaţie la alta şi la aceiaşi populaţie în timp, în funcţie de valoarea oscilantă a unor factori de mediu cum ar fi temperatura, umuditatea sau sursa de energie. Astfel durata de viaţă a unei piopulaţii poate fi dublată pentru aceleaşi condiţii de hrană dar cu scăderea temperaturii de la 250C la 100C. În mod obişnuit, la populaţiile naturale în raport cu presiunea mediului, efectivele de indivizi (distribuţia ) pe clase de vârste se modifică în limite largi de la un moment la altul, distribuţia pe clase de vârstereprezentând elementul cel mai sensibil al structurii pe vârste. În cazul populaţiilor al căror generaţii nu se suprapun (discrete) la fiecare moment dat, întregul efectiv aparţine unei singure clase de vârstă. 5. Structura genetică Structura genetică şi mai ales modificarea ei în timp, reprezintă principala cale de estimare cantitativă a ratei transformărilor adaptive şi a posibilităţilor de răspuns ale populaţiilor naturale la modificările presiunii mediului. Cu toate acestea,

posibilitatea utilizării structurii genetice ca

parametru de stare în aprecierea rolului ecologic al unei populaţii naturale este limitată, chiar dacă s-au făcut unele progrese în genetica moleculară. Din cauza dificultăţilor existente, studiile ecologice referitoare la parametrul structură genetică se rezumă de obicei la structura pe sexe. 87

Diferenţierea pe sexe a indivizilor componenţi ai populaţiilor naturale reprezintă una dintre expresiile polimorfismului genetic foarte importantă în caracterizarea din punct de vedere ecologic şi evolutiv a acestora. Structura pe sexe exprimă raportul numeric al sexelor, respectiv proporţia femelelor. La populaţiile bisexuate raportul dintre sexe este în mod teoretic 1:1 dar în realitate, în multe cazuri, se găsesc în raporturi diferite din cauza mortalităţii sexelor, emigraţiei şi imigraţiei, influenţarea diferită a sexelor la naştere. Se poate vorbi despre un raport între sexe primar secundar şi terţial. -

raportul între sexe primar este cel existent la formarea zigoţilor;

-

raportul între sexe secundar se determină la naştere;

-

raportul între sexe terţial se consideră a fi starea postnatală (după naştere).

Raportul între sexe se calculează prin relaţia: R( sexe ) =

Nr.masculi x100 Nr. femele

De aici rezultă că valorile mai mari de 100 indică un număr mai mare de masculi, cifra în jur de 100 un raport echilibrat, iar valori mai mici de 100 indică un număr mai mare de femele în populaţie. 6. Structura socială La multe populaţii animale indivizii nu trăiesc izolaţi, ci duc o viaţă în comun (armonizată), realizând un sistem de organizaţii sociale foarte diferite ca formă şi funcţii. În plus acestea se schimbă în timpul vieţii. Agregarea indivizilor poate fi de scurtă sau de lungă durată şi poate fi determinată de cauze diferite (spre exemplu întâlnirea la locul comun de adăpare, strângerea la locul de hrănire favorabilă, atragerea de substanţe mirositoare intraspecifice, feromoni de agregare). Grupurile sociale de indivizi pot fi: - deschise, ceea ce înseamnă că membrii grupului sunt interschimbabili şi aparţin numai temporar grupului; - închise, ceea ce exclude interschimbabilitatea, membrii grupului se cunosc între ei şi între aceştia au relaţii multiple. Faţă de semenii lor din alte grupuri predomină relaţii de neutralitate sau de agresivitate.

88

Stolurile şi turmele sunt societăţi animale larg întâlnite în care rămânerea individului în grup (comunitate) nu este obligatorie. Stolurile (la păsări) şi cârdurile (la peşti) sunt simple aglomerări de indivizi ai unei specii în cadrul cărora predomină anonimatul. Turmele sau cirezile (la mamifere) pot exista mai mult timp şi nu exclud posibilitatea ca indivizii să se cunoască între ei. La unele specii de animale menţinerea grupului este posibilă datorită unui miros specific astfel încât străinii nu sunt admişi în comunitate decât dacă sunt prevăzuţi cu mirosul grupului. La antilopă, glandele copitelor excretă o substanţă mirositoare care produce o urmă mirositoare care ţine cireada laolaltă prin impregnarea solului. La albina lucrătoare (Apis melifera) fiecare grup (stup) are un miros propriu

(aroma sau mirosul stupului) dat de parfumul florilor pe care le

vizitează. Societăţile închise de animale sunt întâlnite la insecte, unele păsări şi animale vertebrate ce alcătuiesc familii. Ele pot fi restrânse la perechi (monogamie), sau mai frecvent grupuri mari (poligamie) cu formare de haremuri. Acestea din urmă se întâlnesc la maimuţe, rozătoare, imparicopitate, la care numărul indivizilor masculi este variabil. La mamifere copitate, elefantul african (Loxodorila africana), la mistreţ (Sus scrofa), sunt larg răspândite grupurile constituite exclusiv din femele. La animalele de pradă, spre exemplu la leu (Panthera leo) s-au constituit grupuri numai de femele. La gupurile mixte (lupi, maimuţe) sunt prezenţi indivizi atât de femele cât şi de masculi. Varietatea grupurilor sociale la animale sugerează şi îndeplinirea unor funcţii diferite: -

apărare mai eficientă împotriva duşmanilor;

-

vânătoare în grup care duce la dobândirea mai uşoară a prăzii ;

-

găsirea şi ingerarea mai favorabilă a hranei;

-

avantaje în reproducere.

Animalele mici, reunite în grupuri se pot apăra de duşmanii de talie mai mare prin aceea că la atacă împreună. Viespele îşi apără cuibul prin atac

89

mascat. Păsările mici atacă laolaltă, pentru a fi eficiente împotriva duşmanilor (răpitoarele). Taurii mascaţi (Ovibos maschatus) alcătuiesc formaţiuni de apărare închise în care animalele tinere (care nu se pot apăra) se găsesc tot timpul în interiorul grupului fiind protejate în cazul atacului de către exemplarele mature. Animalele de pradă au de asemenea avantaje din gruparea lor în scopul procurării hranei. Spre exemplu: leii care vânează în grup sunt în medie de două ori mai eficienţi decât cei care vânează individual. Pelicanii şi pasărea cu gât de şarpe care se hrănesc cu peşti, îşi încercuiesc prada şi o conduc în zona în care prada este mai puţină şi unde o pot captura mai uşor. La populaţiile vegetale, interacţiunile care au loc între acestea şi mediul lor se bazează atât pe rolul individual cât şi pe cel al tuturor indivizilor ca elemente componente ale biocenozei. Cercetarea condiţiilor de existenţă ale populaţiilor vegetale face necesară cunoaşterea biografiei generale a speciei considerate, ca şi a partenerilor specifici, respectiv: clasificarea pe vârstre, repartizarea pe sexe, vitalitatea indivizilor şi a altor criterii de manifestare. Capacitatea productivă ca indicator a vitalităţii a unei populaţii se exprimă prin capacitatea de a menţine şi de a spori, în timp şi spaţiu, o anumită mărime şi respectiv densitate a populaţiei. Asupra reglării mărimii şi densităţii populaţiei au o importanţă deosebită: -

factorii abiotici (îndeosebi factorii climatici şi edafici);

-

factorii biotici (concurenţa intraspecifică şi interspecifică).

Întrucât factorii abiotici şi biotici pot avea oscilaţii frecvente, altele de cât cele ritmice (zi-noapte şi sezoniere), deci aritmice, orientate în acelaş sens (direcţionate), (spre exemplu prezenţa unei substanţe în sol) pot apărea tendinţe de adaptare la noile condiţii şi apariţia de noi ecotipuri în cadrul populaţiei. 6.2.2. Dinamica populaţiilor Dinamica populaţiilor se produce prin fecunditate şi mortalitate. 1. Fecunditatea (fertilitatea) exprimă capacitatea de reproducere a unei specii prin naştere, ecloziune, germinare şi diviziune.

90

Fecunditatea se evaluează prin rata naşterilor (rata natalităţii), indicator care se determină prin raportarea numărului de indivizi la unitatea de timp şi populaţie şi se exprimă ∆N/∆Nt. Indicatorul rata naşterilor poata avea două exprimări: -

rata de naşteri maximă (fiziologică sau potenţială), indică numărul maxim posibil de descendenţi;

-

rata de naşteri realizată, indică numărul realizat al descendenţilor.

Rata realizată a naşterilor este mai aproapa sau mai departe de cea potenţială funcţie de condiţiile mai mult sau mai puţin favorabile ale mediului. Ratele de naştere sunt supuse unei variaţii însemnate, dar în cea mai mare parte ele sunt determinate genetic. Spre exemplu: femelele unor peşti depun uneori câteva milioane de ouă, insectele produc în general câteva sute de ouă, păsările nu produc mai mult de 1-20 ouă, raţele produc între 6-16 ouă, la nagâţ sunt întotdeauna 4 ouă. Rata de reproducere este legată de o anumită vârstră, diferită de la o specie la alta şi anume: - păduchii de frunză care se înmulţesc vivipar sunt capabili de reproducere la câteva săptămâni după naştare; - la păsări şi mamifere, speciile mici ajung mai devreme la maturitatea de reproducere de cât speciile mari; - la iepure, femelele sunt capabile de reproducere la 5-8 luni; - la ursul brun (Ursus artos) capacitatea de reproducere este atinsă la 46 ani. Aşa cum anticipam, condiţiile de mediu pot influenţa atingerea maturităţii de reproducere şi anume: şoarecii de câmp sunt capabili de reproducere la vârstra de 6 săptămâni în condiţii favorabile şi la mai multe luni în condiţii nefavorabile. Pe primul loc în ceea ce priveşte factorii care influenţează fertilitatea se află în majoritatea cazurilor oferta de hrană. Hrana îndestulată şi toate celelalte condiţii favorabile ale mediului, precum şi concurenţa redusă, măresc fertilitatea şi favorizează creşterea populaţiei. În fine, rata naşterilor se schimbă cu vârstra fiind mai mare la maturitatea deplină şi în scădere spre bătrâneţe. 2. Mortalitatea - efineşte procesul de eliminare a indivizilor din populaţie prin moartea fiziologică (după parcurgerea întregului ciclu de 91

dezvoltare) sau datorită atacului prădătorilor, paraziţilor şi a altor cauze întâmplătoare. Mortalitatea se exprimă prin indicatorul rata mortalităţii şi reprezintă numărul de indivizi care mor într-o anume perioadă de timp raportat la întrega populaţie sau un grup al acesteia. Rata mortalităţii = Nr. ind. morţi/Nr. populaţiei. Longevitatea (durata de viaţă) poate fi: - longevitate fiziologică, ce se confundă cu durata ciclului de dezvoltare; - longevitatea ecologică (realizată), exprimă de fapt durata de viaţă reală în condiţiile de mediu date. Rata mortalităţii este dictată genetic dar modificată prin presiunea exercitată de factorii de mediu

6.3. RELAŢIILE INTRASPECIFICE, INTERSPECIFICE ŞI DE COMPLEXĂ CONDIŢIONARE 6.3.1. Căi de comunicaţie între populaţiile din biocenoză Vieţuitoarele, de la virusuri şi până la mamifere, ca şi componente ale mediului înconjurător, se influenţează reciproc, ca rezultat al propriilor activităţi specifice. Astfel spus, în orice mediu, natural sau antropic, se produc interacţiuni între fiinţele vii, între aceştia şi factorii abiotici a căror consecinţă este o permanentă schimbare dinamică a structurii şi funcţiilor biocenozelor. Aceste interacţiuni generează două categorii de relaţii: -

relaţii intraspecifice (denumite şi homotipice) reprezentând relaţiile dintre indivizii ce aparţin aceleaşi populaţii (specii);

-

relaţii interspecifice (denumite şi heterotipice) reprezentând relaţiile dintre indivizii ce aparţin unor populaţii (specii) diferite;

Conexiunile mai mult sau mai puţin strânse, directe sau indirecte, între populaţiile unei biocenoze sunt rezultatul adaptărilor reciproce. Biocenoza apare ca o reţea de conexiuni dintre populaţiile componente. Aceste conexiuni determină:

92

-

integralitatea biocenozei;

-

organizarea biocenozei (numărul şi structura nivelelor trofice, lanţurile şi reţelele trofice precum şi funcţionalitatea acestora);

-

circuitul substanţelor (circuitele biogeochimice);

-

fluxul de energie;

-

transferul de informaţii;

-

autocontrolul (relativ) într-o biocenoză;

-

direcţia, intensitatea şi formele selecţiei;

-

cantitatea şi calitatea productivităţii biologice.

Comunicaţiile dintre o populaţie şi mediul său ambiant (biologic şi abiotic) presupun: -

emiterea de semnale codificate;

-

recepţia semnalelor din mediu (prin organe de simţ specializate);

-

decodificarea şi interpretarea lor;

-

efectuarea răspunsului adecvat.

Astfel distingem: -

comunicaţii pe căi fizice;

-

comunicaţii pe căi chimice (biochimice);

a. Comunicaţiile pe căi fizice -

pot avea un rol intraspecific sau interspecific;

-

pot fi realizte prin mijloace sonice sau ultrasonice (semnalizarea acustică la peşti, delfini, lilieci), luminoase, radiaţii termice, electromagnetice etc.

Acestea pot avea diverse semnificaţii: avertizare, recunoaştere, alarmare, curtare şi apel sexual, etc. Exemple ar putea fi date multe din lumea peştilor, insectelor, păsărilor şi mamiferelor. Iată câteva: - sunetele emise de peşti ca şi ecourile acestora ajung în zonele oceanice până la 5000 m. adâncime; - delfinii emit semnale sonore ce servesc la orientarea lor în ape tulburi sau în timpul nopţii; - liliecii dispun de un adevărat sistem de ecolocaţie cu ajutorul cărora au o precisă orientare în spaţiu;

93

- la păsări, emisiunile sonore sunt de o bogăţie remarcabilă, varietate, de la simplele strigăte (ciorile) până la gama largă a cântecelor (mierla, privighetoarea, cucul); - sunetele de alarmă emise de unele păsări (pescăruşi) sau mamifere (popândăul) alarmează nu numai indivizii din propria specie, dar pun în alarmă multe alte animale care au învăţat semnificaţia acestor semnale. b. Comunicaţiile pe căi chimice Constau în eliminarea în mediu de către organismele vii, a unor produşi biochimici (sub formă de secreţii sau excreţii) de o foarte mare diversitate. Aceştia sunt produşi secundari ai metabolismului, ce poartă denumirea de metaboliţi = substanţe ectocrine = ergoni = ecomoni. În funcţie de provenienţă sunt denumiţi: -

substanţe alelopatice sau coline, când sunt secretate de plante;

-

feromoni şi alomoni, când sunt secretate de animale.

Procesul de comunicare dintre indivizii unei specii dintr-o biocenoză prin intermediul produşilor de metabolism, poartă denumirea de alelopatie. În funcţie de mesajul (semantica) informaţiei, metaboliţii pot avea următoarele efecte asupra organismelor care îi recepţionează. - efecte de orientare în spaţiu. Metaboliţii dizolvaţi în apă sau dispersaţi în aer sunt percepuţi de organele de simţ (miros, gust) şi determină în consecinţă mişcarea către sursă (atractanţi), îndepărtarea de sursă (repelenţi) sau realizarea stării de alertă (teriboni); - efectul de alarmă şi apărare, este realizat prin substanţe toxice emise atât de plante cât şi de animale pentru apărarea indivizilor şi populaţiilor prin inhibarea dezvoltării concurenţilor. Mijloacele de apărare chimică sunt deosebit de dezvoltate la plante (firesc datorită relativei imobilităţi a lor), dar şi la animale. Substanţele repelente, emanate de plante şi animale prin gustul şi mirosul lor neplăcut, avertizează eventualii consumatori prevenind astfel atacul. -efectul de înmulţire şi creştere. În categoria acestor substanţe se încadrează antibioticele eliminate de unele ciuperci care inhibă dezvoltarea altor organisme (microorganisme). În anul 1940 FLEMING a izolat primul antibiotic penicilina. Îată şi alte exemple din lumea plantelor: 94

- substanţa numită juglonul produsă de nuc (J. regia) ajunsă în sol inhibă germinaţia multor buruieni; - o altă substanţă, agropirenul, eliminată de către pir inhibă creşterea multor plante de cultură: grâu, ovăz.

6.3.2.

Relaţiile intraspecifice

Principalele relaţii intraspecifice sau homotipice sunt grupate în două categorii: -

efectul de grup;

-

efectul de masă.

De regulă, efectul de grup are un efect benefic asupra evoluţiei populaţiei, iar efectul de masă are predominant efecte negative. a)Efectul de grup (colonial sau gregar) se referă la modificările (fiziologice, morfologice sau de comportament) care intervin atunci când mai mulţi indivizi ai unei specii se asociază ducând o viaţă în comun. Efectul de grup se întâlneşte atuncă când, în afara condiţiilor de mediu propice, trebuie să se realizeze factori de agregare (apropiere) cum ar fi migraţia, căutarea locului mai favorabil de dezvoltare, etc. Exemple ar fi multiple (stolurile, cârdurile, turmele, haitele): - unele păsări nu pot trăi decât dacă coloniile lor au un anumit număr de indivizi şi o anumită densitate de cuiburi; - unele animale strânse în turme (bizonii) se pot apăra de prădători mai mari; - lupii atacă hrana, de regulă în haite; - lăcustele (Locusta migratoria), obişnuit sunt solidare şi prezintă o coloraţie verde sau galbenă de protecţie; în anumite condiţii de mediu nefavorabile (secetă prelungită) determină gruparea (concentrarea) şi migrarea spre locurile cu vegetaţie mai abundentă fapt care are implicaţii ecologice deosebite. b) Efectul de masă, se înregistrează în condiţii de suprapopulare a unui biotop şi are ca urmare epuizarea resurselor trofice, cu implicaţii nefaste asupra indivizilor ce îl populează. Drept urmare apar indivizi debili, de talie şi greutate mică, sensibili la boli, sacade prolificitatea şi creşte mortalitatea. Drept consecinţă este eliminarea populaţiei sau migrarea ei din biotop. 95

6.3.3. Relaţiile interspecifice Acestea se referă la relaţiile ce se stabilesc între indivizi şi populaţiile diferitelor specii din cadrul biocenozelor. Ele sunt foarte diverse. În scopul sistematizării acestora, Haske în 1949 a stabilit trei asemenea clase, notate astfel: -

clasa + , interrelaţia dintre cele două specii este urmată de efecte pozitive pentru ambele specii sau populaţii,

-

clasa - , interrelaţia dintre cele două specii este urmată de efecte negative;

-

clasa 0 , efectul nul.

Din asocierea acestora rezultă 9 combinaţii (ODUM, 1959): Efect

0

+

-

0

00

0+

0–

+

Neutralism +0

Comensalism ++

Amensalism +-

Protocooperare -

-0

(Simbioză) -+

Mutualism

Protocooperare Prădătorism - Comensalism

Din cele nouă combinaţii au fost eliminate 3, fiind considerate repetiţii iar alte două combinaţii (++ şi +-) cuprind fiecare alte două tipuri de interrelaţii recunoscute în biologie. 1.Neutralismul (00), denumeşte acel tip de relaţii în care două specii sau populaţii convieţuiesc fără ca niciuna să fie afectate (efect nul). 2.Protocooperarea (++) defineşte acel tip de relaţii când ambele specii profită de pe urma convieţuirii, dar această relaţie nu este obligatorie pentru niciuna dintre specii, ele putând trăi singure după protocooperare Exemplul 1. Efectul rhizosferic statornicit între rădăcinile unei plante superioare (leguminoasă) şi microflora din sol. Rădăcinle plantelor creiază condiţii favorabile dezvoltării microflorei prin aportul de O2 şi secreţia de produse, dar şi microflora creiază condiţii mai bune de nutriţie pentru plante. Exemplul 2. Cazul bacteriilor aerobe care consumă O2 creiază condiţii de dezvoltare pentru bacteriile anaerobe. 96

3.Mutualismul (Simbioza) (++), este relaţia în care ambele populaţii sunt obligatoriu dependente una de cealaltă. (Ex. Genul Rhizobium ce trăieşte obligatoriu cu plantele leguminoase). Simbioza reprezintă o adaptare superioară la condiţiile de mediu şi constă în modificări adaptive ale metabolismului, ale structurii biochimice şi ale sistemului enzimatic. Se deosebeşte: -

episimbioza (gr. epi = pe) - cazul plantelor leguminoase şi genul Rhizobium;

-

endosimbioza (gr. endo = intern) - cazul animalelor rumegătoare şi microflora, microfauna stomacală.

4.Comensalismul (+0), este o relaţie binară asimetrică şi pozitivă, deoarece pentru o specie este avantajoasă (comensal), iar pentru cealaltă nu prezintă nici un avantaj (gazdă). Există două tipuri de comensalism: -

extern (exogen) - simbioză;

-

intern (endogen) – parazitism.

Exemplu, iarna, în locurile de hrănire a erbivorelor vin şi se hrănesc cu diverse seminţe şi parte din păsările ce nu migrează (vrabia, piţigoiul). 5.Amensalismul (Antibioza) (- 0), este o competiţie cu sens unic, este o relaţie neobligatorie pentru nici unul din componenţi; dar odată produsă un component (amensalul) este inhibat în creştere sau dezvoltare de produsele elaborate de partener. (Ex.: antibioticele produse de ciuperci sau de bacterii). 6.Parazitismul (+ -), este o relaţie obligatorie cu efect pozitiv pentru parazit şi negativ pentru gazdă (individul parazit nu-şi omoară gazda deoareece aceasta ar duce la propia sa moarte). Parazitismul poate fi de două feluri: -

facultativ, când convieţuirea interspecifică este incidentală şi reversibilă;

-

obligatoriu, când gazda prezintă pentru parazit o condiţie obligatorie a existenţei parazitului.

Parazitismul obligatoriu cuprinde şi fenomenul de hiperparazitism. Acesta este acel fenomen prin care un parazit poate deveni la rândul său gazda altui parazit. Prin acest fenomen, parazitul gazdă poate fi distrus. Acest fenomen are implicaţii în combaterea biologică (nepoluantă) a dăunătorilor în agricultură. 97

7.Prădătorismul (+ -), este o relaţie interspecifică obligatorie cu efect pozitiv pentru prădători şi negativ pentru pradă (spre deosebire de parazitism, răpitorul de obicei îşi omoară prada). Din punct de vedere populaţional, relaţia de prădare este un factor de selecţie în care indivizii bolnavi şi bătrâni cad pradă şi dispar. De asemenea, pe această relaţie se bazează reglarea numerică a celor două populaţii (pradă-prădător). 8 Concurenţa (Competiţia - -), este relaţia antagonică dintre două populaţii pentru hrană, adăpost, loc de trai, etc. Prin aceasta, adesea o populaţie este eliminată din nişa respectivă.

6.3.4. Mijloace de apărare ca rezultat al relaţiilor interspecifice Relaţiile interspecifice (îndeosebi cele antagonice) au dus la apariţia şi dezvoltarea unor mijloace de apărare dintre cele mai diverse. Dintre acestea enumerăm: a)

Apărarea individuală, cuprinde forme variate, unele pasive altele active.

-

forme (mijloace) pasive: - carapacea broaştelor ţestoase; - cochiile melcilor şi moluştelor - spinii, ţepii, perii.

-

forme (mijloace) active: - fuga, viteza de zbor, abandonarea cozii la şopârlă.

b)Apărarea colectivă, se bazează pe fenomenul agregării, al formării unor aglomerări locale de indivizi cu caracter permanent sau temporar, cu rol în nutriţie sau apărare. Exemple: -

migrarea pe verticală a unor specii din zooplancton ce se ascund ziua prin scufundare pe verticală;

-

cârdurile de peşti, şi stolurile de păsări, se feresc mai bine de atacurile duşmanilor decât indivizii singuri;

-

mamiferele de erbivore se apără mai uşor în grup de atacul carnivorelor.

98

Ca rezultat al relaţiilor interspecifice multilaterale se pot enumera: homocromia, mimetismul sau imitaţia. Homocromia este fenomenul prin care culoarea corpului unor animale se aseamănă cu acea a mediului înconjurător, respectiv a substratului în care trăieşte. Homocromia se întâlneşte la foarte multe specii de insecte, peşti, reptile, păsări, mamifere polare. Mimetismul, este un fenomen biologic în cadrul căruia unele animale manifestă o asemănare mai mult sau mai puţin pronunţată cu alte specii mai bine dotate şi protejate. Asemănarea se referă la formă, cât şi la coloritul corpului, comportament etc. Mimetismul este des întâlnit la insecte, batracieni, păsări, reptile. Exemplu: -asemănarea culorii penajului la cuc cu cea a şoimului; -asemănarea (formă, culoare, comportament) dintre albine, viespi şi bondari. În sens de concluzie, nici un mijloc de apărare oricât de perfect ar fi el nu este întrutotul perfect şi nu are valoare absolută. Prada nu trebuie să fie invulnerabilă pentru că acea specie ar fi izolată de mediu, cu posibilităţi mai reduse de evoluţie. Sistemul pradă-prădător evoluează ca un tot: pe măsura perfecţionării mijloacelor de apărare a prăzii se perfecţionează şi cele de atac ale răpitorului. Esenţială nu este supravieţuirea întregului efectiv al populaţiei pradă, ci un număr suficient pentru a asigura menţinerea populaţiei, deci a speciei respective. Întrebări: 1. Ce este şi prin ce se caracterizează populaţia? 2. Definiţi parametrii de stare ai populaţiilor. 3. Cum are loc dinamica populaţiilor? 4. Care sunt căile de comunicaţie între populaţiile din biocenoză? 5. Ce este alelopatia? 6. Definiţi principalele relaţii intraspecifice. 7. Definiţi principalele relaţii interspecifice. 8. Ce este hiperparazitismul şi la ce este utilizat? 9. Ce mijloace de apărare cunoaşteţi? 99

Capitolul 7

ECOSISTEMUL Rezumat Ecosistemul, definit astfel de către Tansley (1935), reprezintă unitatea funcţională a naturii ce integrează comunitatea de organisme vii (biocenoza) cu factorii abiotici ce o înconjoară (biotopul). Integrarea biocenozei şi biotopului într-un sistem unitar cu structură şi funcţii caracteristice se realizează prin schimburi permanent de materie, energie şi informaţie dintre cele două componente. Biotopul, componenta nevie a ecosistemului este reprezentat printr-o porţiune a mediului în cadrul căreia fiecare factor ecologic se menţine între anumite limite caracteristice, fapt ce-i conferă biotopului nu o uniformitate perfectă ci o relativă omogenitate între limitele respective. Componentele principale ale ecosistemului terestru sunt prezentate de climat şi sol iar cele ale biotopului acvatic sunt legate de climat, compoziţia chimică a apei şi substratul de la fundul apei. Biocenoza reprezintă totalitatea populaţiilor de organisme vii reunite într-un biotop. Biocenoza se compune din fitocenoză şi zoocenoză. A Thieneman (1939) aşează la baza relaţiilor dintre caracterul biotopului şi compoziţia biocenozei următoarele principii: a. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atât va fi mai mare numărul de specii al biocenozei ataşate la acesta, ele vor fi reprezentate prin efective mai restrânse. b. Cu cât se îndepărtează mai mult condiţiile de existenţă dintr-un biotop de starea normală şi optimă pentru cele mai multe specii, cu atât va fi biocenoza mai săracă în specii, în schimb acestea vor fi reprezentate prin efective mai mari. Rezultă conform acestor principii că mulţimea de specii şi mulţimea de indiviz dintr-o biocenoză se află în raport invers proporţional.

100

Biotopul şi biocenoza acţionează ca două filtre (filtrul de biotop şi filtrul biocenotic) care condiţionează prezenţa unor specii în ecosistem şi controlează efectivele populaţiilor lor. Ecosistemul are o anumită structură (spaţială, trofică şi biochimică) şi anumite funcţii (circulaţia energiei, materiei şi de autoreglare). Analiza relaţiilor trofice dintr-un ecosistem evidenţiază faptul că fiecare specie se hrăneşte pe seama altei specii consumâmd-o direct sau utlizând compuşii ei metabolici. După natura resursei alimentare utilizată ca hrană (minerală sau organică) speciile din ecosistem se structurează în producători primari, consumatori (de diferite ordine) şi descompunători. Producătorii (plantele verzi) iau din mediu substanţele minerale şi prin procesul de fotosinteză sintetizează substanţe organice, care sunt apoi surse de hrană pentru consumatori (fitofagi, zoofagi), iar substanţa organică moartă de natură vegetală şi animală este readusă din nou în forma de substanţă minerală cu ajutorul descompunătorilor. La realizarea acestor circuite ale energieişi substanţelor participă toate populaţiile din ecosistem alcătuind adevărate lanţuri trofice grupate de regulă în trei tipuri: erbivor (pradăprădător, saprofag şi parazitar). În ecosistem, produşii rezultaţi în urma metabolismuliui biocenozei îndeplinesc funcţii diferite, cea mai mare parte formează categoria de resurse alimentare pentru populaţiile din ecosistem şi au un rol trofic, iar o mică parte (dar cu o structură mai complexă) a acestora reprezintă o categorie extratrofică care se elimiună în biotop şi sunt cunoscuţi sub denumirea de substanţe ectocrine, substanţe alelopatice sau coline dacă sunt secretate de plante şi feromoni şi alomoni, secreţiile animalelor, cu un foarte important rol informaţional. Rezultanta procesului complex de producţie biologică a populaţiilor din ecosistem o reprezintă biomasa (fitomasa + zoomasa). Acest proces are două etape distincte: producţia primară (sinteza de substanţe organice de către producătorii primari) şi producţia secundară (transformarea energiei de la nivelul producătorilor la nivelul consumatorilor) . Trecerea elementelor chimice (C,H,O,N,P,K,Ca ş.a.) din mediul abiotic şi revenirea lor în mediul de unde au provenit poartă denumirea de circuite biogeochimice. Acestea se numesc circuite biogeochimice locale când se 101

realizează la nivelul ecosistemului şi globale când se desfăşoară pe arii întinse şi cuprind toate subsistemele planetei (litosfera, hidrosfera, atmosfera şi biosfera). Viaţa se perpetuează pe Pământ de milioane de ani având ca suport aceleaşi resurse limitate.

7.1. CONCEPTUL DE ECOSISTEM Ecosistemul este o unitate funcţională a naturii ce integrează comunitatea de organisme vii (biocenoza) cu factorii abiotici existenţi în spaţiul pe care îl ocupă (biotopul). Integrarea biocenozei şi biotopului într-un sistem unitar cu structură şi funcţii caracteristice se realizează prin schimbul permanent de materie, energie şi informaţie dintre biotop şi biocenoză. Conceptul de ecosistem a fost definit prima dată de A.G. Tansley (1935) cu sensul apropiat de cel utilizat astăzi. El a fost îmbogăţit ulterior, în mod firesc, prin descoperirea unor caracteristici structurale şi funcţionale între care menţionăm ca semnificative desluşirea de către R. L. Lindeman (1942) a circuitului substanţelor nutritive pe seama fluxului permanent de energie absorbită din exterior şi abordarea sistemică impusă de E. P. Odum (1959). Cu conţinut asemănător se utilizează în ecologie noţiunea de biogeocenoză formulată de V. N. Sukacev (1947) pentru a defini unitatea dintre organisme vii şi mediu. Biogeocenoza rezultă ca sistem unitar şi integrat din interacţiunile vegetaţiei cu solul, toate celelalte componente ajustându-se în mod secundar la unitatea astfel formată. În cazul unor ecosisteme, cum sunt cele agricole, poate exista o fragmentare spaţială accentuată sau doar o disjuncţie spaţială a diverselor niveluri trofice, ceea ce face în acest caz ca ecosistemul să fie definit în primul rând ca entitate funcţională unitară. Delimitarea în practică a ecosistemelor se realizează prin analiza comparativă a structurii şi funcţiile lor. Uneori limitele dintre două ecosisteme sunt destul de evidente, cum este cazul între ecosistemul unui lac glaciar alpin şi ecosistemul de pajişti din jur, alteori aceste limite sunt difuze ca urmare a modificării treptate a biotopului şi interferenţei populaţiilor din ecosistemele învecinate, aşa cum se observă la trecerea de la pădure la pajişte în zona montană superioară. Zona dintre două ecosisteme cu limite difuze este 102

denumită ecoton şi corespunde unei complexităţi şi activităţi biologice foarte ridicate. Ecosistemele existente pe planetă pot fi grupate în ecosisteme naturale a căror structuri şi funcţii nu sunt semnificativ influenţate de către om (păduri, pajişti) şi ecosisteme antropice (artificiale) create de către om sau provenite din ecosistemele naturale puternic influenţate de către acesta (culturi agricole, oraşe). Indiferent de întinderea sa, ecosistemul apare ca sistem alcătuit dintr-un subsistem abiotic - biotopul şi altul biotic - biocenoza. Biotopul este reprezentat printr-un spaţiu concret, în cadrul căruia fiecare factor ecologic se menţine între anumite limite caracteristice, fapt care conferă biotopului nu o uniformitate perfectă ci o relativă omogenizare între limitele respective; această caracteristică permite caracterizarea sa ca matrice abiotică în care se realizează existenţa biocenozei. Biotopul dispune de un fond de elemente chimice şi energie pe baza căruia se realizează un permanent schimb cu biocenoza, având ca urmare influenţarea reciprocă a celor două sisteme. Cele mai importante însuşiri ale biotopurilor terestre sunt legate de climat şi sol. Solul aparţine prin componenta sa minerală, prin materia organică moartă, prin valorile specifice ale factorilor, căldură, apă, aer, pH etc. factorilor abiotici, dar constituie în acelaşi timp şi o componentă semnificativă a biocenozei prin organismele vii ce îşi desfăşoară activitatea în sol. În accepţiunea unor autori ca C. D. Chiriţă (1974), P. Duvigneaud (1976) ş.a., solul constituie el însuşi un ecosistem de sine stătător. Această orientare nu poate fi în întregime împărtăşită deoarece, mai ales din prisma ecologiei agricole nu se poate separa solul de agroecosistem. Solul este în cea mai mare parte, spre deosebire de celelalte componente ale biotopului, un produs al biocenozei şi îndeplineşte pe lângă rolul său de nutriţie şi un remarcabil rol de tampon ce micşorează amplitudinea variaţiilor factorilor ecologici contribuind în mare măsură la creşterea gradului de autonomie a biocenozei faţă de restul mediului abiotic. Biotopurile acvatice se caracterizează îndeosebi prin concentraţia de elemente chimice, turbiditatea şi temperatura masei de apă. Biocenoza rezultă din totalitatea populaţiilor de vieţuitoare reunite întrun biotop.Aceste populaţii sunt grupate adesea după metodele de studiu caracteristice, în fitocenoză - totalitatea speciilor de plante şi zoocenoză 103

totalitatea speciilor de animale. Ea se caracterizează printr-o compoziţie proprie, relativ stabilă în specii, care generează prin relaţii complexe de interdependenţă anumite structuri şi funcţii. Biocenoza este influenţată de biotop dar în acelaşi timp exercită o permanentă activitate de transformare a acestuia prin activitatea sa metabolică.

7.2. ACŢIUNEA BIOTOPULUI ASUPRA COMPOZIŢIEI

BIOCENOZEI Acţiunea

biotopului

asupra

populaţiilor

ce

alcătuiesc

biocenoza

ecosistemului se manifestă din primele faze ale ocupării acestuia şi se realizează prin două componente: selectivă şi de control. Acţiunea selectivă se manifestă prin eliminarea din biotop (sau de pe o arie mai întinsă) a populaţiilor cu adaptări ce nu corespund regimului normal de variaţie a factorilor biotopului, adică sunt eliminate din biotop speciile pentru care valorile factorilor abiotici devin limitative. În consecinţă, prin această acţiune selectivă biotopul funcţionează ca un filtru (filtru de biotop) care limitează numărul de specii de pe un anumit spaţiu şi fixează, în linii mari, posibilităţile de asociere a acestora. Speciile cu valenţa ecologică mare (eurioice) trec relativ uşor prin filtrul mai multor biotopuri realizând şi o dispersie spaţială mai mare, pe când speciile cu valenţă ecologică mică (stenoice) trec doar prin filtrul unui număr redus de biotopuri. Astfel, măslinul, citricele şi alte plante mediteraneene sunt excluse din zona temperată datorită temperaturilor minime din timpul iernii, pe când feriga de câmp (Pteridium aquilinum) are posibilitatea, datorită toleranţei sale foarte largi faţă de temperatură, să ocupe biotopuri asemănătoare edafic şi hidric din zonele ecuatoriale până la cele temperate şi reci (J. L. Chapman, M. I. Reis, 1992). Speciile selectate prin filtrul de biotop sunt supuse controlului permanent al biotopului prin variaţia în timp şi spaţiu a factorilor abiotici. Acţiunea de control constă în modificarea structurii şi indicilor de creştere a populaţiilor. De exemplu, variaţiile cu amplitudini mari faţă de valorile optime (ger, arşiţă, secetă etc.) elimină indivizii tineri şi bătrâni mai puţin rezistenţi, omogenizează structura populaţiei pe clase de vârstă şi diminuează ulterior indicele de creştere al populaţiei afectate. În acelaşi mod poate avea loc şi omogenizarea genetică a populaţiei prin eliminarea ecotipurilor nerezistente, cu consecinţe

104

asupra direcţionării procesului evolutiv la nivelul populaţiei. Factorii abiotici modifică direct creşterea şi reproducerea indivizilor şi implicit indicele de creştere populaţională. Modificarea valorii factorilor ecologici abiotici are ca urmare trecerea de la optimul unei specii spre optimul alteia şi în consecinţă modificarea capacităţii de competiţie în cadrul biocenozei, în favoarea celei de a doua specii. În consecinţă, populaţiile se află permanent într-un echilibru dinamic cu factorii abiotici din biotop. Studiul corelaţiei dintre diversitatea speciilor din biocenoză şi condiţiile de biotop au dus încă din primele decenii ale secolului XX (P. Jaccard 1928, A. Thienemann, 1939) la constatarea că la un număr total de indivizi egal, unele biocenoze sunt alcătuite dintr-un număr mare, altele dintr-un număr mic de specii. Generalizând aceste observaţii A. Thienemann formulează următoarele principii ale diversităţii ecologice: a. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atât va fi mai mare numărul de specii al biocenozei ataşate la acesta, ele vor fi reprezentate prin efective mai restrânse. b. Cu cât se îndepărtează mai mult condiţiile de existenţă dintr-un biotop de starea normală şi optimă pentru cele mai multe specii, cu atât va fi biocenoza mai săracă în specii, în schimb acestea vor fi reprezentate prin efective mai mari. Rezultă, conform acestor principii, că mulţimea de specii şi mulţimea de indivizi dintr-o biocenoză se află în raport invers proporţional. (Fig. 7.1.). Situaţia se explică prin faptul că într-un biotop cu condiţii optime sau cel puţin normale, găsesc posibilităţi de trai numeroase specii, deci filtrul de biotop are eficienţă redusă.

Fig. 7.1. Variaţia raportului dintre numărul de specii şi numărul de indivizi dintr-o biocenoză

Fiecare specie are tendinţa de ocupare exclusivă a biotopului prin reproducerea continuă şi creşterea nelimitată a populaţiei sale, conform unei 105

curbe exponenţiale. Fiind mai multe specii, nici una dintre ele nu va putea realiza acest model de creştere cu efective maxime din cauza unei strânse competiţii interspecifice în cadrul căreia fiecare este inhibată de toate celelalte. Pe parcursul evoluţiei biocenozei, a statornicirii relaţiilor dintre speciile pătrunse în biotop, unele populaţii se stabilizează la efective care le asigură perpetuarea, altele nu reuşesc să realizeze efectivele necesare reproducerii, intră în stare de fluctuaţie critică şi dispar din biocenoză. Astfel, pe parcursul evoluţiei ecosistemului, şi biocenoza acţionează ca un filtru - filtrul biocenotic, care reţine în componenţa sa numai o parte din speciile selectate de biotop care sunt apoi supuse controlului permanent al biocenozei. Acţiunea de control a biocenozei este cea mai puternică în biocenozele cu număr mare de specii şi are la bază multiple procese de feed-back. În biotopurile nefavorabile (cu ariditate, temperaturi scăzute, salinitate etc.) nu pot supravieţui decât specii cu adaptări speciale. Numărul lor nu poate fi prea mare într-o regiune, astfel că în biotopul respectiv nu se vor întâlni decât puţine specii filtrul de biotop funcţionează foarte sever. În situaţia unui număr redus de specii, concurenţa interspecifică este slabă şi fiecare dintre ele se înmulţeşte până la ocuparea integrală a biotopului realizând efective foarte mari. Numărul de conexiuni interspecifice este redus astfel că atât acţiunea selectivă (filtrul biocenotic) cât şi cea de control a biocenozei sunt relativ slabe. Ecosistemele de pajişti mezofile de deal din Europa Centrală şi România se edifică în biotopuri cu condiţii variate, favorabile pentru majoritatea speciilor din zone temperate, deci bogăţia de specii foarte mare. Adesea covorul vegetal se edifică prin codominanţa mai multor specii (Festuca rubra, Agrostis tenuis, Cynosurus cristatus, Anthoxanthum odoratus etc.) iar numărul speciilor de cormofite trece de 100-120 specii într-un ecosistem. La fel de mare este şi numărul de talofite şi de animale. În biotopuri nefavorabile din regiunea alpină, ecosistemele de pajişti sunt constituite din biocenoze cu număr redus de specii (10-15 specii de cormofite) covorul vegetal fiind dominat de regulă de una dintre acestea. În mod similar şi numărul de animale este simţitor restrâns. Ecosistemele de păduri ecuatoriale ocupă cele mai favorabile biotopuri terestre şi au în acelaşi timp cea mai mare diversitate de specii. În mod similar, recifele de corali din regiunile tropicale sunt foarte bogate în comparaţie cu biocenozele

106

din regiunile antarctice. Comparativ cu ele, pădurile de conifere din zona boreală sunt foarte sărace în specii. În condiţii foarte favorabile de biotop, omul creează agrobiocenoze cu diversitate redusă cu scopul de a obţine o recoltă cât mai mare. Omogenitatea compoziţiei în specii favorizează dezvoltarea explozivă a populaţiilor unor specii dăunătoare. Biotopul şi biocenoza acţionează ca două filtre care condiţionează prezenţa unor specii în ecosistem şi controlează permanent efectivele lor populaţionale. În biotopurile cu condiţii favorabile trăiesc multe specii ale căror efective sunt reduse reciproc riguros.

7.3. INDICI STRUCTURALI AI BIOCENOZEI Pentru biocenoză cunoaştarea indicilor structurali asigură aprecierea mai exactă a ponderii numerice, a contribuţiei şi rolului fiecărei specii în realizarea producţiei biologice. Indicii structurali ai biocenozei sunt frecvenţa, constanţa, abundenţa, dominanţa, fidelitatea, echitabilitatea, densitatea. 1. Frecvenţa exprimă proporţia în procente a prezenţei unei anumite specii în cadrul sistemului biocenotic. Ea oglindeşte densitatea, omogenitatea sau eterogenitatea unei anumite specii pe întinderea biocenozei. Aspectul este valabil atât pentru fitocenoze ca producători primari, cât şi pentru zoocenoze ca fiind consumatori (primari, secundari sau terţiali). Frecvenţa se află în relaţie directă cu densitatea, fără a corespunde întotdeauna cu o densitate mare. La densitate mare există şi o frecvenţă mare, pe când la o densitate mijlocie frecvenţa poate fi în unele cazuri mare, iar în altele mică, fiind dependentă de uniformitatea repartiţiei speciei pe suprafaţa ocupată de biocenoză. La o densitate redusă şi frecvenţa este redusă. Frecvenţa se stabileşte prin recoltarea de probe şi se calculează procentul probelor în care se află specia dată, din numărul total de probe colectate. Pentru aceasta se aplică relaţia: F = p/P x 100 În care: -

F

frecvenţa;

-

p

numărul probelor în care apare specia;

-

P

numărul total al probelor recoltate.

107

Pentru ca acest coeficient să reprezinte relaţia cât mai reală, este necesar ca numărul de probe să fie suficient de mare , stabilit prin metoda randomizării în general de minimum 30. La producătorii primari, frecvenţa lor în fitocenoză constituie un caracter permanent iar acoperirea, numărul lăstarilor şi greutatea sunt supuse variaţiei sezonale. La consumatori, frecvenţa speciilor constituie în general un caracter nepermanent. Pentru multe specii ea este supusă drastic variaţiilor sezonale a factorilor ecologici. Pe baza acestui indice se trag concluzii privitor la omogenitatea factorilor ecologici staţionari din ecosistem. De exemplu, aciditatea solului impune pentru plante frecvenţa speciilor acidofile; fertilitatea solului favorizează prezenţa speciilor de plante megatrofe etc. În primul caz factorul ecologic determinant este aciditatea, iar în cel de al doilea caz fertilitatea. În cadrul unui ecosistem terestru sau acvatic condiţiile ecologice nu sunt perfect unuforme. Variaţia lor teritorială, mai ales condiţiile ecologice de substrat determină o anume grupare a fitocenozelor şi legată de ele o anume populare cu animale, mai ales nevertebrate, dar şi vertebrate în cazul pădurilor. În cazul producătorilor primari frecvenţa fundamentează ştiinţific limita dintre fitocenoze. În perimetrul unei biocenoze pot exista una sau mai multe fitocenoze diferite între ele ca structură. 2. Constanţa exprimă invariabilitatea sau consecvenţa prezenţei speciilor în biocenoză. Este un indice sintatic. Într-o biocenoză constanţa speciilor se exprimă în funcţie de frecvenţa ei. În funcţie de frecvenţă în biocenoză există specii constante cu frecvenţă mai mare de 50% (F= 50-75%), specii accesorii cu frecvenţă cuprinsă între 25-50% şi specii accidentale cu frecvenţă sub 25%. Caracteristica biocenozei este conferită de speciile constante. Constanţa speciilor dintr-o biocenoză, ca şi frecvenţa, depind de mai mulţi factori cum sunt numărul speciilor, densitatea şi omogenitatea lor, vârstra biocenozei, mărimea suprafeţei de probă pe uscat şi la suprafaţa apei sau volumul probei în masa apei, ca şi de numărul probelor. Cu cât o biocenoză este mai bogată în specii, cu atât constanţa este mai mare şi invers. Densitatea şi omogenitatea speciilor sunt în raport direct cu constanţa. Cu cât densitatea speciilor este mai mare şi mai uniformă pe suprafaţa sau volumul cercetat, cu 108

atât şi constanţa este mai mare. Constanţa este foarte variabilă în fitocenozele cu vegetaţie neuniformă. Vârsta biocenozei influenţează considerabil constanţa speciei. În biocenozele tinere constanţa speciilor este foarte variabilă şi invers, în biocenozele maturizate, stabilizate, bine structurate, ea este ridicată. 3. Abundenţa exprimă bogăţia în indivizi a unei specii în cadrul biocenozei. Abundenţa este relativă şi nu absolută. Se exprimă în procente şi se află, raportând numărul indivizilor sau biomasa unei specii din probele analizate, la numărul total de indivizi sau biomasa totală a tuturor speciilor. Se calculează cu formula: A = n/N · 100, În care: A – abundenţa n – numărul indivizilor unei specii date sau biomasa lor N-numărul total de indivizi cercetaţi sau biomasa lor aparţinând unei specii. Abundenţa exprimată prin numărul de indivizi şi biomasa (greutatea) lor ce aparţin unei anumite specii reflectă mai corect starea structurală a biocenozei. De exemplu, într-o probă colectată numărul de indivizi cu talie mică şi biomasă mică poate să ajungă la mii de exemplare, în timp ce o altă specie să aibă un număr mic sau foarte mic de indivizi dar cu talie mare şi biomasă mare. Cunoscând abundenţa numerică şi biomasa se poate aprecia mai bine rolul unei populaţii în cadrul biocenozei. Organismele mici ce aparţin unei anumite specii în echivalenţă cu biomasa speciilor mari, dar cu un număr mic în biocenoză desfăşoară o activitate metabolică mult mai intensă, iar influenia lor asupra mediului înconjurător este mult mai pregnantă. În cadrul unei biocenoze însă speciile cele mai abundente nu sunt totdeauna şi cele mai importante. O specie de răpitor, deşi are o abundenţă relativ scăzută, are un rol foarte important in controlul speciilor cu care se hrăneşte în cadrul biocenozei şi intervine preponderent în controlul ei. ţinând cont de relaţiile complexe dintre populaţiile biocenozei, fiecare specie î-şi are rolul său în angrenajul structural şi funcţional. 4. Dominanţa exprimă influenţa uneia sau mai multor specii asupra structurii şi funcţionării biocenozei în ecosistem. Într-o biocenoză nu toate speciile au aceeaşi importanţă pentru menţinerea ei.. “Unele specii prin 109

numărul indivizilor şi biomasa lor (abundenţa) prin productivitatea lor sau alte activităţi îndeplinesc un rol esenţial în controlul biocenozei, pentru menţinerea structurii şi funcţionării ei" (N. Botnariuc, A. Vădineanu,1982). O pădure de molid, o pădure de pin, o pădure de fag, o pădure de stejar etc., fiecare în parte este dominată de o specie care conferă denumirea biocenozei şi ecosistemului. În fiecare tip de pădure, în etajul producătorilor lemnoşi domină prin număr, prin biomasă şi prin spaţiul ocupat specia caracteristică, respectiv molidul pentru pădurea de molid, pinul pentru pădurea de pin, fagul pentru pădurea de fag, stejarul pentru pădurea de stejar. Fiecare specie lemnoasă specifică pentru un anumit tip de pădure are un rol esenţial în desfăşurarea fluxului de energie şi productivitate biologică. În funcţie de caracteristicile sale solul este mai mult sau mai puţin umbrit, impunând absenţa sau prezenţa unui număr mai mare sau mai mic de alte specii autotrofe erbacee sau arbuşti, de animale nevertebrate şi vertebrate. Rărirea speciei dominante sau eliminarea ei prin tăierea în ras duce inevitabil la desfiinţarea biocenozei şi a ecosistemului. În Delta Dunării, stuful (Phragmites australis) este specia dominantă pentru terenurile umede sau cu ape nu prea adânci. El contribuie la crearea unei anumite fizionomii a ecosistemului. Distrugerea stufului ar duce la disparişia a numeroase specii fitofage care se hrănesc cu el, a paraziţilor vegetali, a animalelor care cuibăresc (păsări) sau se dezvoltă la adăpostul acestei plante, la dispariţia a numeroase specii de plante cu care se asociază, iar dintre animale, disparitia speciilor de acarieni, insecte, rozătoare etc., care sunt caracteristice acestui tip de biocenoză. Într-un ecosistem de pădure, de tufiriş, de pajişte, dominanţa în suprafaţă se referă la suprafaţa acoperită de organele aeriene ale plantelor, de volumul ocupat de aceste organe şi la biomasa produsă (greutatea lor). Dominanţa în suprafaţă evidenţiază gradul de acopesire a solului prin protecţia părţilor aeriene ale plantelor, unde se disting acoperirea generală, acoperirea specifică pe straturi, pe specii, pe indivizii fiecărei specii. Acoperirea specifică variază în funcţie de condiţiile ecologice în care se dezvoltă şi este caracteristic tipului biologic al speciilor componente. De exemplu, într-o pădure acoperirea speciilor lemnoase din stratul arborilor, se deosebeşte de acoperirea speciilor arbustive sau erbacee. Speciile de plante crescute în condiţii ecologice prielnice se dezvoltă bine, biomasa este bogată, iar acoperirea solului este mare. 110

Acoperirea specifică, relevă dominanţa spaţială a unora sau altora dintre speciile componente, evidenţiind rolul şi puterea de folosire a spaţiului unde există factori ecologici specifici de lumină, umiditate, hrană etc. Pentru orice biocenoză terestră acoperirea generală sau specifică a solului prin producătorii primari constând din plante lemnoase sau ierboase constituie un bun indiciu privind puterea de reţinere a apelor din ploi, din topirea zăpezilor, precum şi un indicator fenologic al schimbărilor sezoniere naturale. Dominanţa, ca expresie a influenţei exercitată de o specie într-o comunitate se calculează împărţind numărul indivizilor unei specii, prin numărul

indivizilor

speciilor

la

nivelul

producătorilor,

la

nivelul

consumatorilor sau la nivelul descompunătorilor. Logic, se apreciază funcţia fiecăruia în biocenoză determinată de relaţia directă dar şi indirectă între populaţii (specii). Într-o biocenoză gradul de acoperire a vegetatiei se poate stabili prin aprecieri vizuale la diferite scări şi prin măsurători precise utilizând diverse etaloane, aparate şi instrumente speciale. Ele se aplică după tipul vegetaţiei. Dominanţa indivizilor unei specii într-o fitocenoză macrofitică arată gradul de acoperire al unei suprafeţe de sol de către părţile aeriene ale populaţiilor de plante. Ea se apreciază vizual pentru fiecare specie după următoarele 5 trepte: 1 - acoperire slabă, mai puţin 1/10 din suprafaţa de probă; 2 - acoperire de la 1/10 la 1/4 din suprafaţa de probă; 3 -acoperire de la 1/4 la 1/2 din suprafaţa de probă; 4 - acoperire de la 1/2 la 3/4 din suprafaţa de probă; 5 - acoperire de la 3/4 la 4I4 ăin suprafaţa de probă; Cifrele de la 1 la 5 se trec în tabelele sinoptice ale asociaţiilor în urma aprecierii vizuale făcute în teren şi notate în dreptul fiecărei specii. Aceste observaţii se fac de mai multe ori în cursul ciclului de vegetaţie şi în special când plantele au ajuns la dezvoltarea lor maximă. Astăzi se foloseşte tot mai mult aprecierea combinată formată din abundentă şi dominanţă. Exprimarea lor se face astfel: + - specii prezente prin indivizi rari, cu acoperire sub 1 %; 1 - indivizi abundenţi, dar cu acoperire mică de 1– 5%; 2 - indivizi abundenţi, cu acoperire 1/5 -1/4 din suprafaţă sau 5 - 25%; 111

3 - indivizi abundenţi cu acoperire l/4 -1/2 din suprafaţă sau 25 - 50%: 4 - indivizi abundenţi cu acoperire de peste 3/4 din suprafaţa de probă sau 70 -100%. Dominanţa indivizilor unei specii din zoocenoză se calculează împărţind numărul indivizilor unei specii prin numărul indivizilor tuturor speciilor de animale existente în comunitate şi înmulţind rezultatul cu 100. Astfel, în urma investigaţiilor efectuate într-o biocenoză se colectează de pe o suprafaţă sau dintr-un volum determinat al ei toate animalele ce se asociază, formând zoocenoza. Se separă apoi pe specii şi se numără indivizii fiecăreia. Specia A are un număr de indivizi, specia B alt număr de indivizi etc. Pentru a se afla valoarea şi ordinea dominanţei în biocenoză a fiecărei specii se aplică formula: DA = n/N · 100, În care: - DA este dominanţa speciei A; - n - numărul de indivizi ce aparţin speciei A; - N-numărul total de indivizi ce aparţin tuturor speciilor puse în evidenţă în biocenoză. Dominanţa se poate calcula şi pentru fiecare grupă taxonomică în parte. Aceasta presupune cunoaşterea numărului de exemplare pe fiecare grupă taxonomică şi numărul total rezultat prin numărarea acestora. Formula aplicată este aceeaşi. Dominanţa greutăţii unei specii (biomasa) dintr-o fitocenoză sau zoocenoză, respectiv biomasa unei specii de plante sau a unei specii de animale, se obţine calculând dominanţa greutăţii speciei A, divizând greutatea totală a indivizilor unei specii m la greutatea totală a tuturor indivizilor speciilor M şi înmulţind rezultatul cu 100 în acest sens se aplică formula: GA = m/M · 100

Dominanţa numerică a indivizilor unei specii şi dominanţa greutăţii lor sunt direct proporţionale. Totdeauna într-o biocenoză există un număr mai mare de animale mici decât de animalele mari; un număr mai mare de plante mici decăt plante mari. Volumul şi suprafaţa corpului sunt invers proporţionale. De exemplu, suprafaţa a 30 animale de 60 g este mai mică decât cea a 300 000 animale de 6 mg.

112

5. Fidelitatea exprimă puterea legăturilor unei specii cu alte specii ale biocenozei sau cu factorii de mediu. Vigoarea acestor legături evidenţiază cauzalităţi şi imprimă caracteristici fenotipice ce configurează cu precizie starea şi caracterul biocenozei. Prezenţa unor specii sau a unor grupuri de specii devin indicatoare preţioase ale structurii şi stării biocenozei din ecosistem. Ïn biocenoză există specii caracteristice, preferenţiale, întâmplătoare şi indiferente (ubicviste, cosmopolite). Speciile caracteristice se leagă strict de o .anumită biocenoză sau de un anumit ecosistem, unde cauzalitatea o constituie factorii ecologici abiotici. Fiecare specie nu poate trăi decât în anumite condiţii de umiditate, temperatură, luminozitate, sol etc. Aceste cerinţe ecologice specifice pentru fiecare sunt prezente pe anumite zone de longitudine şi altitudine ale Terrei unde se instalează şi formează ecosisteme tipice. Ele există în timp, atâta vreme cât există condiţii ecologice corespunzătoare. Aici este vorba de fidelitatea speciei faţă de anumite cerinţe ecologice. Pentru pădurea de fag specia caracteristică este fagul, pentru pădurea de molid specia caracteristică este molidul, pentru pădurea de stejar este stejarul ş.a. Speciile caracteristice unui anumit tip de pădure sunt însoţite de plante şi animale ca specii preferenţiale, specii întâmplatoare sau străine şi de specii indiferente (ubicviste). Aceeaşi situaţie este întâlnită pentru orice biocenoză, indiferent din ce ecosistem face parte. În ecosistemele acvatice hipersaline, aşa cum sunt lacurile sărate de la Slănic Prahova, speciile caracteristice de plante autotrofe sunt unele alge care nu pot trăi decât în apa foarte sărată. În asemenea lacuri animalele nevertebrate caracteristice sunt specia Artemia salina (crustaceu) şi larvele de Halliella (dipter din fam. Chironomidae). În apele curgătoare de munte constând din pâraie, râuri. specia nectonică caracteristică este păstrăvul. Speciile unei biocenoze sunt legate între ele direct sau indirect. Există o strânsă legătură între ele şi factorii ecologici ai biotopului. Între speciile biocenozei, între biocenoză şi biotop, se stabilesc conexiuni de sine stătătoare. În cadrul reţelei de interdependenţă afectarea unei verigi determină modificarea multor corelaţii. Starea structurală şi funcţională a biocenozei se schimbă. Prin mijloace statistice se pot determina asamblări caracteristice de specii pentru o biocenoză sau alta. În acest scop se calculează indicele de afinitate a speciilor luate căte două, după formula lui Jaccard: 113

q = c / (a + b - c) · 100 În care: - q - afinitatea; - a - numărul de probe conţinând specia A; - b - numărul de probe conţinând specia B; - c - numărul de probe conţinând ambele specii A şi B. Aplicarea coeficientului de afinitate trebuie să fie însoţită şi de cunoaşterea cerinţelor şi modului de viaţă al speciilor. Stabilirea afinităţii prin calcul între două specii diferite nu înseamnă că ele depind direct una de alta. Prezenţa lor într-o biocenoză cu o anumită proporţie este favorizată de existenţa unuia sau a mai multor factori ecologici care le avantajează viaţa. Prezenţa a două sau a mai multor specii ale muşchiului de turbă Sphagnum într-o mlaştină oligotrofă este determinată de aciditate, slaba aprovizionare cu elemente minerale şi o anumită climă. Pentru mlaştinile oligotrofe de altitudine speciile muşchiului de turbă Sphagnum sunt caracteristice. În bălţile invadate de vegetaţie acvatică şi palustră, submersă şi emersă se întâlnesc de regulă două specii de gasteropode pulmonate Lymnaea şi Planorbis. Coexistenţa acestor populaţii sunt corelate cu vegetaţia şi capacitatea de oxigenare a apei. În timpul nopţii ca urmare a respiraţiei intense, cât şi din cauza descompunerilor organice cantitatea de oxigen din apă scade mult, se ajunge uneori la anoxie. Moluştele şi alte animale cu respiraţie branhială nu rezistă şi pier. Gasteropodele pulmonate menţionate supravieţuiesc pentru că folosesc în respiraţie oxigenul atmosferic. Aceste specii sunt caracteristice ecosistemelor cu asemenea condiţii ecologice. Speciile preferenţiale existente în biocenoza unui ecosistem constituie o altă categorie a gradului de fidelitate. Ele pot exista în mai multe tipuri de biocenoză, dar preferă o anumită biocenoză caracteristică unui anumit ecosistem. Dintre plante, limba-broaştei (Alisma plantago-aquatica) este întâlnită în puţine exemplare pe malul umed al râurilor de şes, pe malul mlăştinos al lacurilor sau iazurilor, dar preferă biocenozele din unele mlaştini eutrofe cu apă de câţiva centimetri adâncime unde populaţia este formată dintrun număr mare de exemplare pe întreaga suprafaţă. Lamelibranhiatele din genul unio preferă biocenozele apelor curgătoare cu viteze mici. Ele sunt întâlnite însă şi în bălţi. 114

Speciile străine (întâmplătoare) ajung accidental într-o anumită biocenoză. Pot apare într-o biocenoză în care în mod obişnuit nu trăiesc. Un exemplu îl reprezintă prezenta animalelor nevertebrate filopode în apa Dunării şi în tubul digestiv al peştilor din Dunăre. Filopodele sunt specii caracteristice pentru bălţile temporare, nu trăiesc în Dunăre, fiind aduse în ea în timpul inundaţiilor. Prezenţa lor temporară în biocenozele Dunării este întâmplătoare. Pentru biocenozele Dunării filopodele sunt specii străine. Tot specii străine sunt elemente ale planctonului din bălţi (alge, rotiferi, crustacei) care ajung în biocenozele Dunării în timpul scăderii apelor de inundaţie. Retragerea apelor antrenează aceste specii din bălţi în Dunăre. Speciile indiferente, (ubicviste, cosmopolite) sunt euritope. Au valenţe ecologice foarte mari. Pot exista în multe tipuri de biocenoze, într-un mare număr de ecosisteme din diferite zone geografice. Multe specii de alge, protozoare, rotiferi, viermi nematozi, viermi oligocheţi sunt întâlnite în diferite biocenoze ale apelor continentale cum sunt lacurile, bălţile, mlaştinile eutrofe, mezotrofe, oligotrofe. Unele buruieni pot fi întâlnite în mai multe tipuri de agroecosisteme. Fidelitatea speciilor nu rămâne întotdeauna constantă pentru aceeaşi biocenoză sau ecosistem, ci se schimbă după regiunea geografică. FloareaPaştilor (Anemone nemorosa) creşte în Europa Occidentală în pădurile de stejar, în România în pădurile de stejari de fag până în etajul molidului, în Rusia este caracteristică molidişurilor. 6. Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuită abundenţa relativă a speciilor unei biocenoze sau a unui comportament în biocenoză. Echitabilitatea ar fi ideală când toate speciile din biocenoză ar avea un număr egal de indivizi (P. Neacşu, 1984). În realitate aşa ceva nu există. Numărul indivizilor la majoritatea speciilor se reduce (uneori reducerea este considerabilă) datorită relaţiilor interspecifice. Entropia scade. În biocenoză se realizează o acţiune antientropică. Biocenozele au în general puţine specii cu indivizi numeroşi şi numeroase specii cu indivizi puţini. Echitabilitatea ca indice biocenotic cantitativ se calculează ţinând seama de abundenţa relativă numerică cu relaţia: E = dr / dm, În care: - E este echitabilitatea; 115

- dr- diversitatea reală, stabilită folosind indicele lui Shannon; - dm - diversitatea maximă = log 2 din numărul speciilor găsite în probe a căror abundenţă depăşeşte 1 %. În biocenozele din ecosistemele naturale valoarea echitabilităţii este scăzută din cauza abundenţei relative diferite a speciilor. 7. Diversitatea exprimă gradul de saturaţie în specii a unei biocenoze naturale. Este un indice complex al structurii biocenozei. Semnificaţia lui biologică nu este încă pe deplin cunoscută. Fiecare biocenoză cuprinde un număr limitat de specii. În zona temperată, pădurile de conifere posedă mai puţine specii decât pădurile de fag, iar acestea din urmă mai puţine specii decât pădurile de stejar. În zona tropicală pădurile se caracterizează printr-un număr mare de specii, iar complexitatea structurală este foarte accentuată. Aici numai plantele superioare sunt reprezentate prin circa 45000 specii. La fel, există o mare diversitate a speciilor de animale. Diversitatea unei biocenoze este determinată de numărul de specii care intră în structura ei. Bogăţia în specii creşte diversitatea. Cu cât numărul de specii va fi mai mare cu atât şi diversitatea va fi mai mare. Diversitatea speciilor impune mărirea numărului de relaţii dintre specii, a autocontrolului, stabilităţii şi evoluţiei biocenozei. Bogăţia în specii a biocenozei depinde de factorii ecologici existenţi în biotopul ecosistemului. În condiţii favorabile, numărul de specii din biocenoză este relativ mare, dar fiecare specie posedă un număr relativ redus de indivizi. În condiţii severe numărul speciilor din biocenoză este mic, dar fiecare specie este reprezentată printr-un număr mare de indivizi. De exemplu, în planctonul Ghiolului Roşu din Delta Dunării, unde condiţiile de viaţă sunt normale, au fost puse în evidenţă 330 specii de alge (fitoplancton) şi 112 specii de animale nevertebrate mărunte (zooplancton). În planctonul din Lacul Sărat de lăngă Brăila în condiţii severe de viaţă, unde salinitatea este mare (până la 220%) au fost puse în evidenţă 31 specii de alge şi 28 specii de animale nevertebrate mici. Condiţiile ecologice favorabile în primul caz au permis creşterea numerică a speciilor şi a relaţiilor dintre specii, iar condiţiile ecologice severe din cazul al doilea, au condus la micşorarea numărului de specii şi a relaţiilor dintre specii. Biocenoza (planctonul) din Ghiolul Roşu este mult diversificată faţă de cea a Lacului Sărat. 116

Factorii principali de creştere a diversităţii biocenozelor îi au variabilitatea biotopurilor, iar în cadrul lor stabilitatea factorilor ecologici abiotici, fără amplitudini mari de temperatură, lumină, umiditate, cantităţi de nutrienţi ş.a. În biocenoză structura taxonomică a producătorilor primari reprezintă un factor esenţial în creşterea diversităţii consumatorilor. Diversitatea biocenozei este un indice cantitativ. Se poate stabili prin calcul, pornind de la numărul speciilor şi abundenţa lor relativă. Prezentăm trei modalităţi de stabilire a diversităţii: 1. Indicele lui Fischer, Corbert şi Williams se bazează pe distribuţia statistică a abundenţelor relative a speciilor în biocenoză. Se foloseşte atunci când abundenţa relativă sau numărul de indivizi prin care speciile sunt reprezentate în biocenoză aproximează o distribuţie logaritmică. Se scrie: ax, ax2/2, ax3/3, ax4/4…, unde: ax reprezintă numărul de specii reprezentate în probă printr-un singur individ; ax2/2 – numărul de specii prezente în probă prin doi indivizi…etc. Relaţia dintre numărul de specii şi numărul de indivizi din probă se află prin aplicarea relaţiei: S = α ln (1+N/α), în care: -

S este numărul speciilor din probă;

-

N- numărul de indivizi din probă,

-

α - indicele de diversitate

2.Indicele Simpson derivă din aplicarea teoriei probabilităţilor. Se aplică relaţia: D = N (N-1) / Σn(n-1) în care: N – numărul indivizilor tuturor speciilor din probă; N - numărul indivizilor unei singure specii din probă; 3. Indicele Shannon permite calcularea diversităţii pe baza teoriei informaţiei. Ajută la estimarea gradului de organizare a sistemului dat. Se aplică relaţia: Sh = - Σ x qi / Q log2 x qi/Q în care: -

qi este numărul indivizilor unei specii din probă;

-

Q numărul indivizilor tuturor speciilor din probă.

Folosind log 10 şi înmulţind cu constanţa de echivalare a logaritmurilor în bază 10 cu logaritmuri în bază 2 (care este de 3,322) atunci formula devine: 117

3,322 [Σ x qi/Q (logQ - log qi)] = 3,22 [logQ – i/Q x Σqi log qi] Utilitatea estimării diversităţii diferitelor biocenoze nu este negată. Ea are însă şi neajunsuri. Acestea au fost evidenţiate de N. Botnariuc şi A Vădineanu (1982). Nu se ţine seama de importanţa unei specii în biocenoză, ci doar de abundenţa relativă. Speciile sunt tratate ca sisteme interne, ori în biocenoză între elementele ei componente apar numeroase corelaţii. Corelaţiile limitează numărul de combinaţii libere şi această acţiune duce la scăderea cantităţii de informaţie, cu creşterea în anumite limite a gradului de stabilitate a sistemului. Calculul nu ţine seama de diversitatea funcţională, de numărul nişelor ecologice pe care le ocupă speciile biocenozei.

7.4. STRUCTURA ECOSISTEMULUI 7.4.1. Structura spaţială Unitatea structurală dintre biotop şi biocenoză este atât de strânsă încât nu se pot delimita subsisteme spaţiale separate, orice fragment de ecosistem cuprinde atât elemente de biotop cât şi elemente de biocenoză. Părţile structurale ale ecosistemului alcătuiesc configuraţii orizontale şi verticale care de fapt dau fizionomia ecosistemului şi matricea materială. a. Structura orizontală a ecosistemului permite delimitarea a trei categorii structurale: bioskena, consorţiul şi sinuzia. Bioskena reprezintă cel mai mic spaţiu cu condiţii uniforme de existenţă, cuprinzând o combinaţie proprie de plante şi animale (A. Popovici Bâznoşanu, 1937, 1969). Sunt bioskene faţa superioară a unei frunze, tulpina unui arbore, suprafaţa unei pietre într-o fâneaţă. Cu sensul de bioskenă se utilizează în literatura ecologică şi noţiunile de merocenoză, biocorion (W. Tischler, 1955) şi microcenoză (J. Balogh, 1958). Consorţiul este o grupare de indivizi din specii diferite în jurul unui individ central de care depind topografic şi fiziologic. Consorţiul nu este un sistem de populaţii, ci unul de indivizi, un sistem de bioskene. Când nucleul central al consorţiului este o plantă, în jurul ei se stabilesc inele consecutive de consumatori primari, secundari şi terţiari, aşa cum se întâmplă în jurul unei tufe de colilie, a unui pom din livadă, a unei ciuperci cu pălărie etc. Nucleul consorţiului poate fi şi un animal, în jurul căruia se grupează ecto- şi 118

endoparaziţi, saprofagi. Un mamifer erbivor este însoţit de o floră şi faună caracteristică de bacterii, ciuperci, viermi, insecte etc. care îl parazitează, se hrănesc pe seama resturilor digestive (coprofage) sau sunt favorizate de activitatea sa trofică şi biochimică. Sinuzia constituie partea structurală, alcătuită dintr-o populaţie cu rol de nucleu central în jurul căreia sunt grupaţi mai mulţi indivizi sau populaţii (H. Gams, 1918). Sinuziile apar ca microbiocenoze, legate de porţiuni elementare de biotop cu grad ridicat de omogenitate, dar nu perfect omogene. Ele se asamblează într-un mozaic ce reprezintă de fapt ecosistemul. Sinuziile se delimitează topografic şi se denumesc după specia dominantă, care este de obicei un producător primar. Suprafeţele depresionare din cultura de porumb având condiţii de umiditate mai mari decât biotopul din jur sunt deseori ocupate de pâlcuri de costrei (Echinochloa crus-galli) împreună cu care trăiesc şi alte specii higrofile de plante şi animale, ele reprezintă sinuzii ale agroecosistemului respectiv. Poienile cu Festuca rupicola dintr-o pădure de gorun (Quercus petraea) diferă de restul pădurii, nu numai prin fizionomie ci şi prin fondul de specii, ele reprezintă sinuzii ale acestui ecosistem. Când durata de vegetaţie a plantei care edifică sinuzia este mai redusă decât sezonul climatic favorabil, pe aceeaşi porţiune de biotop se pot succeda mai multe sinuzii. Odată cu populaţia dominantă a producătorilor se schimbă şi compoziţia şi conexiunile de la nivelul consumatorilor şi descompunătorilor. Succesiunea fenologică a sinuziilor dintr-un ecosistem asigură exploatarea permanentă a resurselor chiar dacă populaţiile din componenţa sa au ciclul de dezvoltare mai scurt decât perioada de timp cu condiţii ecologice favorabile. Sinuziile nu pot fi confundate cu ecosistemul, dimensiunile şi complexitatea lor relativ redusă nu fac posibilă instituirea de funcţii biogeochimice şi energetice proprii. b. Structura verticală a ecosistemului depinde de variaţia verticală a factorilor de biotop (îndeosebi microclimatici) şi particularităţile de creştere a populaţiilor dominante din ecosistem. În ecosistemele terestre delimitarea straturilor are la bază configuraţia covorului vegetal dar această delimitare nu este niciodată strictă. Astfel, organe ale aceleiaşi plante (cum este cazul arborilor şi arbuştilor) participă la formarea

119

de straturi diferite sau indivizi din aceeaşi populaţie de animale pot activa în toate straturile sau mai multe straturi ale ecosistemului. În ecosistemele acvatice are loc migrarea diurnă şi anuală a planctonului, astfel că stratificarea are o delimitare relativă. Între straturile ecosistemului se realizează permanent schimburi de substanţe şi energie. Stratificarea apare evidentă în ecosisteme cu sinuzii dominante de plante cu înălţimi net diferite aşa cum este cazul pădurilor de foioase, în care a fost şi pentru prima dată evidenţiată (R. Hult, 1981). Stratificarea este dependentă şi de diversitatea speciilor din biocenoză. Biocenozele cu diversitate mare au stratificare mai complexă decât cele cu diversitate redusă. Pădurile tropicale manifestă cea mai complexă stratificare, în timp ce ecosistemele de păduri de conifere din taiga au stratificarea cea mai redusă (Fig.7.2).

Fig. 7.2. Stratificarea pădurii ecuatoriale (P. Duvigneaud, 1974)

Acelaşi fenomen se manifestă şi la nivelul pajiştilor, cele cu diversitate floristică mare au o stratificare complexă faţă de cele cu diversitate redusă. Stratificarea se corelează nu numai cu carateristici morfologice şi biocenotice ci şi cu dezvoltarea fenologică a componentelor straturilor. De exemplu, stratul ierbos alcătuit din plantele vernale de pădure (Galanthus nivalis, Scilla bifolia ş.a.) se dezvoltă înaintea înfrunzirii arborilor utilizând lumina intensă şi comportându-se ca heliofile.

120

7.4.2. Structura trofică. Lanţurile trofice, reţeaua trofică şi piramida trofică. Nişa ecologică Între populaţiile biocenozei există numeroase raporturi şi relaţii de nutriţie. După modul de hrănire toate populaţiile biocenozei se grupează funcţional în producători primari, consumatori şi descompunători sau reducători. Producătorii

primari

sunt

reprezentaţi

prin

toate

plantele

fotosintetizante, bacteriile fotosintetizante şi bacteriile chimiosintetizante. Plantele fotosintetizante terestre, plantele fotosintetizante acvatice submerse şi emerse, indiferent de mărimea lor, au însuşirea de a transforma prin sinteză materia anorganică (CO2, săruri minerale, apă) în materie organică (glucide, lipide, protide) folosind ca sursă de energie lumina solară. Sinteza se realizează în prezenţa şi sub acţiunea clorofilei. Bacteriile fotosintetizante folosesc ca sursă de energie tot lumina solară, iar fotosinteza se realizează sub acţiunea pigmenţilor purpurii, purpurina şi bactioclorina. Bacteriile chemosintetizante folosesc pentru sinteza substanţelor organice energia chimică rezultată din oxidarea unor substanţe aorganice. Din această categorie fac parte bacteriile nitrificatoare, bacteriile sulfuroase şi bacteriile feruginoase care trăiesc în ecosistem atât în condiţii de aerobioză cât şi de anaerobioză. Bacteriile nitrificatoare sunt foarte răspândite în soluri, cele sulfuroase în soluri şi ape sulfuroase, iar bacteriile feruginoase în ape şi soluri care conţin compuşi feroşi. Consumatorii sunt organisme heterotrofe care nu pot sintetiza substanţe organice pornind de la componente abiotice constând din apă, CO2, săruri minerale, energie solară şi energie chimică. Ele consumă alte organisme sau alte părţi din alte organe. După hrana pe care o consumă aceste organisme se diferenţiază în consumatori primari şi consumatori secundari. Consumatorii primari sau fitofagi folosesc ca hrană plantele. Din această categorie fac parte unele specii de moluşte, crustacee, insecte şi animale vertebrate erbivore. Consumatorii secundari sau carnivorele cuprind diverse grupe de animale care se hrănesc cu alte animale. În funcţie de hrana consumată acestea sunt carnivore primare, secundare şi terţiare. Carnivorele primare sunt consumatori secundari de ordinul I. Se hrănesc cu animale fitofage. Din această 121

categorie fac parte insectele prădătoare, păsările răpitoare, mamiferele carnivore. Carnivorele secundare sunt consumatori secundari de hiperparaziţi şi prădătorii carnivorelor primare. Carnivorele terţiare sau de vârf sunt consumatori terţiari sau de vârf. Acestea sunt organisme animale de talie mare care nu cad uşor pradă şi nu sunt consumate de alte anmale. Din această categorie fac parte: ursul, acvila, râsul, leul, rechinul, etc. Funcţia lor în ecosistem constă în utilizarea ultimelor resurse energetice ale ale substanţei vii. Carnivorele de vârf pier prin moarte fiziologică (de bătrâneţe) sau provocată de boli. Un loc aparte în categoria consumatorilor îl ocupă, organismele detritofage, necrofage şi saprofage. Detritofagii sunt animale care se hrănesc cu detritus vegetal sau animal. Detritusul ste format din fragmente de matrial organic provenit de la plantele şi animalele moarte.. Necrofagii sunt organisme animale care se hrănesc cu cadavrele unor organisme moarte. Din această categorie fac parte vulturul pleşuv negru, hiena, gândacii din genurile Necrophorus, Silpha, Dermestes, Saedurus etc. Saprofitele sunt ciuperci din genurile Saprolegnia, Mucor, Rhizopus. Acestea se hrănesc cu resturi de plante uneori şi de animale care grăbesc fragmentarea şi descompunerea lor. Descompunătorii sunt reprezentaţi de bacterii şi ciuperci microscopice care au rol de degradare a materialului organic până la substanţe simple accesibile producătorilor. În activitatea lor descompunătorii folosesc parţial produsele descompunerii. Bacteriile atacă mai ales cadavrele animalelor, iar ciupercile corpul plantelor moarte sau părţi din acestea. Substanţele organice complexe sunt aduse la stadiul de elemente chimice, redate biotopului şi refolosite de producătorii primari. Aceste grupe mari de organisme diferenţiate între ele după funcţia trofică formează în ecosistem niveluri trofice diferite în care se stabilesc relaţii trofice interspecifice. Nivelul trofic este format din totalitatea organismelor care îndeplinesc în biocenoză aceeaşi funcţie trofică şi se despart de producătorii primari prin acelaşi număr de trepte. De exemplu plantele verzi producătoare de materie organică reprezintă primul nivel trofic. Consumatorii primari reprezentaţi prin organismele fitofage formează al doilea nivel trofic. Consumatorii secundari de ordinul I sau carnivorele primare formează al treilea nivel trofic etc. Există 122

specii care prin regimul lor de hrană fac parte din mai multe niveluri trofice, sunt polifuncţionale. Ele se încadrează în mai multe niveluri trofice, proporţional cu ponderea componentelor hranei (a biomasei) folosite. Mulţimea de indivizi şi masa se reduc de la nivelul consumatorilor primari spre consumatorii terţiari sau de vârf. Relaţiile cantitative între nivelurile trofice formează grafic piramidele ecologice. Piramidele cuprind în trepte numărul indivizilor , biomasa lor sau energia. Piramide numerice sau eltoniene au fost introduse în ştiinţă de Ch. Elton (1927). Ele redau relaţiile cantitative dintre nivelurile trofice existente în biocenoză şi reprezintă o piramidă a numerelor. Numărul de indivizi dintr-un nivel trofic este dependent de numărul de indivizi din alt nivel trofic. În mediu acvatic, lacustru sau marin, planctonul ca biocenoză posedă o ierarhizare negativă a numărului de indivizi pe niveluri trofice de la bază către vârf. Aici producătorii primari sunt algele planctonice, organisme mici microscopice. Numărul lor este foarte mare, au longevitate mică şi ritm de reproducere intens. În celelalte niveluri trofice ce se succed numărul de indivizi scade treptat, acestora le creşte talia, longevitatea şi li se scade ritmul de reproducere. Într-o pajişte sau fâneaţă, producătorii primari reprezentaţi de plantele ierboase formează baza trofică. Nivelurile nutriţionale următoare sunt consumatorii primari reprezentaţi de insectele fitofage, consumatorii primari de ordinul I sau carnivorele primare constând din insecte zoofage, consumatorii secundari de ordinul II sau carnivorele secundare constând din păsări insectivore şi consumatorii (carnivori) terţiari sau de vârf (fig. 7.3.).

Fig.7.3. Piramida eltoniană a numerelor într-o fâneaţă A,B,C,D,E – nivelurile trofice (C Pârvu, 1999). 123

Insectele fitofage din pajişti sau fâneţe sunt reprezentate prin specii homoptere, hemiptere, himenoptere care se hrănesc cu nectar şi polen, coleoptere. Insectele zoofage sunt specii de coccinelide şi cicindelide la care se adaugă speciile de păianjeni. Păsările insectivore sunt specii de piţigoi şi rândunele. Păsările răpitoare sunt uliul păsărilor. Cu totul altfel se prezintă situaţia într-o pădure sau într-un lac unde producătorii primari sunt plante mari. Într-o pădure de molid sau de fag numărul producătorilor primari este mai mic decât al insectelor fitofage. Nivelurile trofice următoare corespund scadent numeric spre consumatorii terţiari. Într-un lac plantele emerse şi submerse au un număr mai mic de indivizi în comparaţie cu numărul animalelor fitofage , majoritatea nevertebrate. De la acest nivel trofic numărul consumatorilor scade progresiv către consumatorii de vârf. Şi într-un caz şi în altul piramida trofică are o cu totul altă configuraţie. (fig.7.4. ).

Fig. 7.4. Piramida eltoniană incompletă în apele interioare: A - producători (fitoplancton); B – consumatori primari (zooplancton fitofag); C – consumatori secundari (zooplancton zoofag); D – consumatori terţiali

(necton) (după B. Stugren, 1982)

Piramida de biomasă exprimă greutatea indivizilor de pe diferite niveluri trofice. Fiecare nivel trofic înmagazinează o anumită greutate sau biomasă, avantajând speciile care au talie mare. Pădurile de fag sau de molid au biomasa mult mai mare decât biomasa din nivelurile trofice următoare. În 124

mediul acvatic, lac, mare sau ocean, producătorii primari reprezentaţi de alge microscopice (fitoplancton) au biomasa mai mică decât a consumatorilor fitofagi (zooplancton fitofag), precum şi faţă de restul consumatorilor (secundari, terţiari). Şi totuşi, întrreaga biocenoză se bazează trofic pe activitatea de sinteză a materiei organice realizată de producători. Explicaţia constă în reînnoirea rapidă a biomasei producătorilor prin reproducerea, faţă de consumatori aflaţi pe diferite niveluri trofice. Acest lucru face posibilă susţinerea unui număr de consumatori ce depăşesc prin biomasă pe cea a producătorilor. Piramide energetice evidenţiază cel mai bine prezenţa cantitativă a organismelor în ecosistem. Raporturile între nivelurile trofice sunt exprimate prin producţia în kcal. Piramide inverse de biotop au în vedere activitatea de exploatare a teritoriului pentru căutare de hrană a animalelor zoofage. Acest model elaborat de Charles Elton (1966) al piramidei cu vârful în jos evidenţiază faptul că numărul de biotopuri în care este activă o specie este mai mic pe niveluri trofice inferioare şi mai mare pe niveluri trofice superioare. Piramida are în considerare existenţa în biotop a tuturor speciilor specializate trofic. Speciile fitofage sedentare sunt ataşate trofic de un singur ecosistem unde găsesc hrană suficientă pentru a supravieţui şi a se reproduce. Speciile zoofage însă, mai ales consumatorii terţiari, sunt nevoite să parcurgă distanţe mari pentru a-şi procura hrana. Ele depăşesc limitele biotopului specific şi pătrund în mai multe biotopuri. De exemplu, speciile din familiile stafilinide, crisomelide etc. care sunt fitofage găsesc într-o fâneaţă hrană suficientă. O pasăre insectivoră însă, cum este rândunica (Hirudo rustica), trebuie să parcurgă mai multe livezi şi câmpii în căutarea de insecte. O pasăre răpitoare controlează lanţurile şi reţelele trofice din mai multe biocenoze ce aparţin la ecosisteme diferite. Şorecarul (Buteo buteo), pasăre răpitoare, îşi face cuibul în liziera pădurii. El îşi caută hrana acolo dar şi în alte biotopuri. Explorează trofic pajiştile, păşunile, terenurile de cultură, perdelele forestiere de câmpie şi alte locuri.(fig.7.5. ). Conceptul de piramidă inversă de biotop introdus de Ch. Elton evidenţiază faptul în sine: cu cât este situat mai sus nivelul trofic în piramida numerelor, cu atât mai mare este suprafaţa exploatată ca sursă de hrană de 125

membrii săi cu atât mai mare este numărul biotopurilor vizitate în căutare de hrană.

Fig.7.5 Piramidă inversă de biotop (după B. Stugren, 1982). Piramida inversă de biotop corespunde lanţurilor trofice puse în mişcare de insectele fitofage. Nu acelaşi lucru se întâmplă când lanţul trofic este pus în mişcare de păsări carnivore şi mamifere erbivore. Situate pe nivelul consumatorilor primari exploatează suprafeţe întinse ce aparţin mai multor biotopuri. Aşa sunt guguştiucul (Streptopelia decaoto) porumbelul gulerat (Columba palumbus) iepurele de câmp (Lepus europaeus), cerbul (Cervus elaphus). Reţeaua lor trofică însă nu este organizată după principiul piramidei inverse de biotop, deşi ca şi consumatorii terţiali, aceste specii constituie o a doua intreprindere productivă migratoare (B. Stugren, 1982). Toate biocenozele ecosistemelor posedă niveluri trofice. În nivelurile trofice ale fiecărei biocenoze există o înlănţuire a fenomenelor nutriţionale. Indivizii biologici dintr-un nivel trofic sunt consumaţi de indivizii din alt nivel trofic. Producătorii primari sunt consumaţi de animalele fitofage, acestea, consumate de animalele carnivore primare, la rândul lor sunt consumate de carnivorele secundare. Fiecare grup de organisme devine sursă de hrană pentru un alt grup de organisme, rezultând lanţurile trofice. Originea unui lanţ trofic se consideră a fi procesul de intrare energetică, respectiv de sinteză a substanţelor organice de către producătorii primari care alcătuiesc baza trofică iar finalul se consideră a fi procesul de mineralizare a substanţelor organice. Mărimea şi complexitatea lanţurilor trofice variază în limite foarte largi, substanţa organică putând fi vehiculată de-a lungul unui întreg şir de consumatori sau dimpotrivă poate fi redusă rapid la starea anorganică, părăsind lanţul trofic. Lanţurile trofice existente în natură sunt 126

grupate de regulă în următoarele tipuri: tip erbivor (pradă-prădător), saprofag şi parazitar. Lanţul trofic de tip erbivor (pradă-prădător) se bazează în general pe consumul integral a unor indivizi care reprezintă prada, de către consumatorii prădători şi ca atare pe eliminarea indivizilor pradă din ecosistem. Totuşi, în cazul când prada este o plantă iar prădătorul un fitofag; se consumă doar o parte din organele indivizilor, sursa de hrană pentru aceştia putând să mai supravieţuiască. Lanţurile trofice corespunzătoare acestui tip sunt cele mai complexe, ele includ de regulă producători primari - prădători erbivori prădători carnivori de diferite ordine. Într-o pajişte de câmpie, lăstarii tineri ai plantelor ierboase (Festuca rupicola, Festuca valesiaca, Trifolium campestre etc.) sunt consumaţi de lăcuste

(Decticus

verucivorus,

Polysdocus

denticanotatus,

Tettigonia

viridissima) care la rândul lor sunt consumate de păsări insectivore (lăcustar Pastor roseus, fâţa de câmp - Anthus campestris, piţigoi - Parus major) acestea din urmă putând constitui surse de hrană pentru uliul păsărelelor (Accipiter gentillis) (Fig.7.6.A). Într-un

heleşteu,

algele

unicelulare

(Scenedesmus,

Navicula,

Pandorina, Cosmarium etc.), ce formează fitoplanctonul, sunt consumate de zooplancton (Gemarus, Cyclopus, Daphnia, Linnaeus) acesta constituind hrana pentru puietul de crap (Cyprinus carpio), care la rândul său poate fi consumat de ştiucă (Esox lucius). Pe traiectul unor astfel de lanţuri trofice are loc descreşterea treptată a numărului de indivizi pentru fiecare verigă, concomitent cu creşterea taliei consumatorilor. Numărul cel mai mare de consumatori este reprezentat de fitofagi. Aceştia prelucrează un volum enorm de biomasă vegetală transformând-o în biomasă animală cu însuşiri proprii, diferite de ale celei vegetale, mai bogată în energie şi substanţe proteice. Consumatorii nu pun în circulaţie întreaga biomasă a speciilor de pe urma cărora se hrănesc, o parte apreciabilă devenind masa organică moartă - necromasa, angrenată în lanţuri trofice saprofage sau detritice. Lanţul trofic de tip saprofag (detritivor) include pe traiectul său numai consumatori, de ordine diferite, ce se hrănesc pe seama necromasei. Acestea sunt lanţuri trofice mai scurte ce se grefează la fiecare nivel al lanţului 127

de tip pradă-prădător şi are ca final descompunerea substanţelor organice până la epuizarea lor energetică, adică până la mineralizare (Fig.7.6.C). Masa organică moartă este, în condiţii de umiditate şi temperatură favorabile invadată de ciuperci şi bacterii care realizează o mineralizare rapidă. Alteori, pe seama necromasei, se iniţiază lanţuri trofice mai lungi care includ în primele verigi consumatori animali de tip fito- sau zoofag prelungind, ca nişte ramificaţii, lanţul trofic principal şi întârziind mineralizarea. Procesele de descompunere a cadavrelor sau cele de descompunere a dejecţiilor se desfăşoară pe seama unor lanţuri trofice de tip saprofag.

Fig. 7.6. Lanţuri trofice: erbivor (A), parazitar (B), saprofag (C) (B. Stugren, 1982, I. Coste, 1986) Lanţul trofic parazitar funcţionează prin parazitarea succesivă a unei specii de către alta. În cazul acesta, specia gazdă supravieţuieşte un timp îndelungat prin stabilirea unei stări de echilibru cu specia parazitată. În mod asemănător lanţurilor de saprofagi, şi cele parazitare se pot grefa ca ramificaţii la niveluri diferite ale lanţului trofic mai complex de tip pradă-prădător. De exemplu într-o livadă, omida fluturelui cu abdomen auriu (Euproctis chrysorhaea) este parazitată de viespele braconidă Meteorus sp., iar coconii acesteia de viespea pteromelidă (Eupteromalus nidulans). Într-o pajişte o oaie poate fi parazitată de viermi trematozi (Fasciola hepatica), aceşti viermi sunt parazitaţi de bacterii, iar bacteriile de virusuri (bacteriofagi) (Fig.7.6.B). Dimensiunile speciilor din lanţurile trofice de tip saprofag şi parazit se reduc concomitent cu creşterea numărului lor de indivizi, asigurându-se prin intermediul lor un proces de dispersie în mediu, a elementelor şi energiei.

128

Ecosistemele structurate pe scheletul unor lanţuri complexe care includ producători şi consumatori de diferite ordine sunt ecosisteme majore (R. Dajoz, 1971) sau autotrofe. Ele au o bază trofică proprie care le asigură funcţionarea. Pădurile, pajiştile, culturile agricole, lacurile sunt ecosisteme majore. Există în natură ecosisteme din a căror lanţuri trofice lipsesc producătorii primari; ca urmare baza lor trofică se află în afara ecosistemelor şi lanţurile trofice se realizează printr-un aport de substanţe organice, provenite din alte ecosisteme. Acestea sunt denumite ecosisteme minore sau heterotrofe şi sunt reprezentate prin ecosisteme de peşteri, abisuri oceanice, complexe de creştere a animalelor, oraşe etc. Analiza lanţurilor trofice dintr-un ecosistem arată că ele se interferează în numeroase puncte alcătuind o reţea trofică complexă în care o specie poate figura ca resursă de hrană sau consumator în mai multe lanţuri trofice (Fig.7.7). Cu toate variaţiile regimului alimentar al consumatorilor, componentele reţelei trofice dintr-o biocenoză pot fi delimitate ca grupări funcţionale ale acesteia, denumite niveluri trofice. Nivelurile trofice se stabilesc în raport cu producătorii consideraţi ca bază a reţelei şi indică poziţia consumatorilor faţă de aceştia, respectiv numărul de transformări pe care resursele de hrană le suferă până la nivelul considerat.

Fig. 7.7. Reţeaua trofică în ecosistemul pădure de foioase (P. Duvigneaud, 1976) Cu cât nivelul trofic este mai îndepărtat de producători cu atât biomasa şi energia înglobate de speciile componente sunt mai reduse, astfel că structura trofică a unei biocenoze se poate reprezenta sub formă de piramidă în care

129

straturile orizontale de mărime descrescândă de la bază spre vârf reprezintă nivelurile. Piramida trofică sau eltoniană (după Ch. Elton, 1927) poate reprezenta numărul de indivizi, biomasa sau energia conţinute de fiecare nivel trofic. Numărul nivelurilor trofice dintr-o biocenoză nu este de regulă mai redus de trei şi se păstrează sub zece. Acest maxim este dependent de cantitatea limitată de resursele alimentare organice (respectiv de energia) introduse în biocenoză prin activitatea producătorilor. Rezultă că structura trofică a ecosistemului este condiţionată direct de productivitatea primară realizată în interiorul său, productivitate care susţine întregul şir de transformări trofice ulterioare. Prin trecerea de la un nivel trofic inferior la cel superior are loc scăderea semnificativă a energiei şi materiei organice din biocenoză până la dispersia totală în mediu, desăvârşită prin mineralizarea completă de către consumatorii saprofagi. Procesul de mineralizare furnizează resurse alimentare, sub formă de compuşi anorganici, necesari organismelor autotrofe (producători primari) subliniind fără echivoc universalitatea interdependenţelor alimentare din lumea vie şi continua reciclare a elementelor chimice. Piramida trofică şi relaţiile dintre diferitele sale niveluri trofice constituie factor esenţial al autoreglării numerice a populaţiilor din biocenoză prin interacţiuni complexe de feed-back. Creşterea accentuată a numărului de indivizi din populaţiile ce alcătuiesc un nivel trofic superior aduce după sine consumul exagerat al indivizilor din nivelul trofic inferior şi implicit micşorarea bazei trofice a nivelului superior. Micşorarea bazei trofice induce o scădere corespunzătoare a numărului de consumatori care permite refacerea populaţiilor din nivelul inferior. (Fig. 7.8.).

130

Fig. 7.8. Exemplu de piramidă trofică simplificată în pădurea de stejar (I. Coste, 1982)

Nişa ecologică. Ansamblul de relaţii trofice ale unei specii cu ecosistemul său a fost denumit de către Ch. Elton (1927) - nişă ecologică. Ulterior, conţinutul noţiunii de nişă, s-a extins, înglobând în jurul ansamblului de relaţii trofice cu rol de nucleu central şi celelalte tipuri de relaţii legate de adăpost, apărare, reproducere etc. Printr-o comparaţie plastică ecologul american E. P. Odum (1959) asemăna nişa ecologică a unei specii cu profesia pe care o practică un om iar habitatul ei cu adresa unei persoane, subliniind extinderea mai largă a conceptului de nişă în raport cu cel de habitat. Plantele îşi desfăşoară întreaga activitate biologică într-un spaţiu înconjurător limitat de unde îşi procură atât elementele cât şi energia necesară astfel că nişa lor ecologică are o componentă spaţială preponderentă, suprapunându-se în cea mai mare parte cu habitatul. Animalele îşi procură hrana prin deplasări active din spaţii mai întinse, în cadrul ecosistemului unde trăiesc sau uneori şi în ecosistemele învecinate. Acesta are drept consecinţă trecerea componentei spaţiale a nişei pe plan secundar în favoarea celei funcţional-trofice. Concomitent, numărul de relaţii care definesc nişa se multiplică, indivizii animali iau contact cu un număr mai mare de duşmani, rezolvă într-un mod variat problema adăpostului, au nevoie de un ansamblu mai complex de condiţii de reproducere decât plantele. Activitatea de hrănire a unei specii se poate extinde pe unul sau mai multe niveluri trofice în care aceasta realizează una sau mai multe nişe ecologice. De regulă plantele au o singură nişă ecologică localizată într-un singur nivel trofic, relaţiile lor cu biocenoza fiind dominate de unul din tipurile de hrănire autotrof, saprofit sau parazit. În mod excepţional nutriţia plantelor semiparazite (clocotici - Rhinanthus sp., vâsc - Viscum album) şi a celor carnivore (roua cerului - Drosera sp., otrăţelul de baltă - Utricularia sp.) se extinde pe două niveluri trofice, fiind în acelaşi timp producători primari (autotrofi) şi consumatori de tipul sugători de sevă elaborată (ca şi afidele) în primul caz sau de tipul prădător (ca şi carnivorele), în al doilea caz. Ele realizează în felul acesta două nişe complementare total diferite. Animalele pot avea deseori mai multe nişe situate pe niveluri trofice diferite fie concomitent, fie eşalonat în timp. Astfel speciile omnivore, între care şi omul, dispun de 131

posibilităţi de utilizare atât a hranei de origine vegetală cât şi a celei de origine animală, comportându-se concomitent ca şi consumatori de ordinul I (fitofagi) şi consumatori de ordinul II (zoofagi). La alte specii, nişa ecologică se modifică odată cu dezvoltarea ontogenetică cum este cazul bibanului (Perca fluviatilis) la care puietul este ierbivor planctofag, iar adultul carnivor prădător, ori se modifică sezonier ca la graur (Sturnus vulgaris) care în perioada de primăvară când îşi creşte puii este un insectivor exclusiv (fiind foarte util agriculturii), iar spre toamnă şi iarnă, mai ales în arealul de migrare din Africa, devine frugivor provocând mari daune în podgorii şi plantaţiile de măslin. În mod natural, se realizează în ecosisteme, adaptări subtile ale speciilor pentru utilizarea diferenţiată a resurselor alimentare, chiar în cadrul aceluiaşi nivel trofic, prin consumul specific al unor anumite componente sau părţi ale acestora, prin diferenţierea spaţială a resurselor accesibile (structura spaţială) sau decalarea în timp a activităţilor trofice ale speciilor asemănătoare. Adaptările respective sunt rezultatul unui îndelungat proces de coevoluţie bazat pe perfecţionarea relaţiilor trofice în direcţia exploatării complete a resurselor existente într-un anumit spaţiu, fără periclitarea procesului de regenerare a acestora. Erbivorele mari din savana africană manifestă adaptări divergente corespunzătoare mai multor nişe ecologice, ceea ce face posibilă convieţuirea în acelaşi teritoriu a unor efective apreciabile, în raport cu resursele vegetale de savană. Pe traseele de migraţie din zonele aride spre cele depresionare mai umede, în anotimpul secetos, se stabileşte o succesiune de păşunat cu consumul diferenţiat al anumitor plante sau organe de plante ce cresc în acest teritoriu, aşa cum este cazul Parcului Serengetti din Tanzania: turme de bivoli (Syncerus caffer) şi zebre (Equus burchelli) pornesc în faţa convoiului consumând ierburile rigide bogate în celuloză, apoi antilope tapi (Damaliscus korrigan) şi antilope gnu (Chonocaetes taurinus) consumă frunzele tinere regenerate pe tufe sau trunchiuri şi în urmă gazelele (Gazella thomsoni) caută fructele bogate în proteine, căzute pe sol. În acelaşi ecosistem, consumul vegetaţiei poate fi net diferenţiat şi sub aspect spaţial: girafele (Giraffa camelopardalis) se hrănesc cu frunze de pe vârfurile arbuştilor, la câţiva metri de sol, în timp ce rinocerii (Dicerorhinus bicornis) consumă ramurile şi frunzele de Acacia, de înălţimi mai reduse, iar unele ungulate mici, frunzele din interiorul acestor tufişuri, de la aceeaşi înălţime (R.H.V. Bell, 1971). Rezultatele tipice ale coevoluţiei sunt 132

relaţiile de echilibru ce se stabilesc în mod natural între speciile pradă-prădător sau gazdă prezente într-o regiune. Diferenţierea nişelor ecologice face posibilă la fel ca şi structura spaţială convieţuirea în acelaşi ecosistem a unui număr mare de specii şi antrenarea în lanţurile trofice a tuturor resurselor existente în ecosistem şi accelerarea ciclurilor biogeochimice. Coevoluţia duce adesea la realizarea unor lanţuri trofice foarte scurte cu eficienţă maximă bazate pe complementaritatea nişelor. Simbioza reprezintă convieţuirea obligatorie reciproc avantajoasă între două specii, bazată în principal pe schimb de nutrienţi. Schimburile între parteneri sunt directe fără ca elementele nutritive să ajungă în biotop şi să fie astfel disponibile şi altor specii din biocenoză, fenomenul echivalând cu scurtcircuitarea reţelei trofice. Micorizele, lichenii sau relaţiile plantă leguminoasă - bacterie fixatoare de azot sunt bine cunoscute în lumea plantelor la fel ca relaţiile dintre fitofage (termite, bovine) şi microorganismele ce descompun celuloza din regnul animal, dar cercetătorii din ultimele decenii arată că simbioza este mult mai generalizată în flora şi fauna terestră. Relaţia de simbioză este determinată genetic la nivelul ambilor parteneri, ca avantaj adaptativ, ea presupune pe lângă compatibilitatea trofică şi o fină compatibilitate biochimică, de aceea este în mod frecvent tratată în cadrul interrelaţiilor biochimice; este posibil ca relaţia de simbioză să fie evoluat dintr-o relaţie amfitolerantă de parazitism.

7.4.3. Structura biochimică a ecosistemelor Pe fundalul configuraţiei geochimice a biotopului se realizează pentru fiecare ecosistem o structură biochimică proprie, produsă de metabolismul biocenozei. O fracţiune apreciabilă a acestor produşi metabolici formează categoria resurselor alimentare pentru populaţiile din ecosistem, circulând prin intermediul reţelei trofice ca forme de vehiculare şi stocare a substanţei şi energiei. O altă fracţiune a produşilor metabolici (mai redusă ca volum dar cu structură mai complexă) reprezentând o categorie extratrofică, se elimină în biotop de unde este recepţionată selectiv de către populaţiile biocenozei. Aceşti metaboliţi se numesc cu un termen colectiv ecomoni, ergoni sau substanţe ectocrine. În funcţie de provenienţă mai sunt cunoscuţi şi ca substanţe 133

alelopatice sau coline când sunt secretaţi de plante şi feromoni sau alomoni când sunt secretaţi de către animale. În funcţie de grupele de organisme care le secretă şi asupra cărora se exercită influenţa, acestea mai au şi alte denumiri (Fig.7.9).

Fig. 7.9. Interacţiuni biochimice în ecosistem (B. Stugren, 1982) Ecomonii îndeplinesc un important rol informaţional ca semnale chimice prin care se realizează ajustarea problemelor metabolice ale populaţiilor în funcţie de condiţiile momentane din ecosistem, ei contribuie semnificativ la autoreglarea ecosistemului şi menţinerea stării de echilibru. Fenomenul de influenţare biochimică între organisme este denumit alelopatie, printr-o generalizare a vechiului termen care defineşte la H. Molisch (1937) interacţiunea biochimică inhibitoare dintre plantele vasculare. Interacţiunile biochimice sunt extrem de variate, cităm însă numai un număr restrâns care ar putea reprezenta baza unor intervenţii utile în scopul măririi productivităţii ecosistemelor (Al. Borza, N. Boşcaiu, 1965, Eugenia Chenzbraun, 1973, M. Pesson, 1978, N. Tomescu 1982). 1. Interacţiuni biochimice la plante Antagonismele sunt interacţiuni dezavantajoase pentru unul sau pentru ambii parteneri, ele se realizează prin substanţe specifice numite coline şi antibiotice. Colinele sunt substanţe secretate de rădăcinile a numeroase specii de plante, cu efect inhibitor asupra propriilor plantule şi asupra altor specii. Efectul ecologic constă dintr-o distribuţie favorabilă a indivizilor şi populaţiilor în biotop. Colinele secretate de rădăcinile de susai (Sonchus arvensis) distrug, în vetre sfecla, cele de odos (Avena fatua) manifestă acţiune biochimică 134

evident nefavorabilă asupra culturilor de cereale. Din nucul american (Juglans nigra) a fost izolată substanţa numită juglona cu efect inhibitor asupra altor specii şi asupra propriilor plantule, din pir (Agropyron repens) s-a izolat agropirenul cu efect toxic asupra unor specii de fanerofite şi asupra unor bacterii. Unele principii active din plantele cu flori (fitoncide) sunt cunoscute ca antibacteriene şi antifungice, fiind recomandate şi în medicină aşa cum sunt fitoncidele de ceapă sau usturoi. Fenomenele de antagonism pot lua forme indirecte, secreţiile radiculare ale unor specii se acumulează în sol şi determină ulterior inhibarea creşterii indivizilor din propria specie sau din alte specii. In agricultură, aceste fenomene sunt cunoscute sub denumirea de ”oboseala solului”, observată în cazul speciilor grâu, porumb, sorg, tomate, piersic, cultivate mulţi ani pe aceleaşi suprafeţe. Experienţe de laborator au confirmat observaţiile empirice punând în evidenţă fenomenul de inhibare a germinaţiei şi creştere a plantulelor irigate cu soluţii ce conţineau secreţii radiculare. La unele din aceste specii s-au izolat şi compuşii responsabili de acţiunea inhibitoare ca de exemplu: acid cianhidric la sorg, amigdalina şi benzaldehida la piersic, florizina la măr, juglona la nuc (I. D. Schiopu, 1995). În acest context rezultă că aprofundarea studiilor despre nivelul alelopatic al solurilor cultivate ar putea avea implicaţii reale în optimizarea asolamentelor şi în acelaşi timp ar putea deschide calea spre extragerea şi eventual sinteza unor erbicide de origine vegetală cu selectivitate maximă. Sinergismele. Stimularea reciprocă a două specii care cresc împreună este rezultatul neutralizării efectului toxic al colinelor unei plante de către cealaltă sau rezultatul secreţiei unor substanţe cu efect stimulator. Neghina (Agrostemma githago) şi albăstrele (Centaurea cyanus) cresc mai bine în culturi de cereale decât singure (Wirth, 1946). Ciuperca Giberella fujikuroi secretă giberelina, izolată ca important stimulator de creştere pentru cormofite. Giberelinele stimulează alungirea tulpinii, induc înflorirea şi întreruperea repausului seminţelor. Profilaxia mutuală. Acţiunea sinergică a două specii se poate manifesta şi prin profilaxia mutuală sau unilaterală faţă de boli şi dăunători. Ciuperca Actynomyces grisaeus din sol este stimulată de Medicago sp. şi Agropyron sp. iar antibioticul actynomycetina pătrunde în rădăcinile plantelor din vecinătate, 135

mărindu-le imunitatea la diverse boli sau paraziţi. În culturi intercalate de morcov cu praz este împiedicată depunerea ouălor atât de către musculiţa morcovului (Psilla rosea) cât şi a muştei cepei (Hylemia antiqua). Cânepa, în culturi de varză, limitează atacul albiniţei (Pieris brasicae), iar apropierea cânepei şi asolamentul cu cânepă protejează culturile de cartof faţă de mană (Phytophtora infestans). 2.Interacţiuni biochimice la animale Substanţele metabolice secundare, cu rol semnificativ în relaţiile intraspecifice se numesc feromoni iar cei cu rol în relaţiile interspecifice se numesc alomoni. Adesea, acelaşi produs metabolic funcţionează ca feromon şi alomon în funcţie de concentraţia pe care o realizează în biotop. Fenomenul are importanţă deoarece la un set restrâns de compuşi chimici se realizează mesaje informaţionale foarte variate. Chiar atunci când este vorba de variaţie a concentraţiei, domeniile de concentraţie în care acţionează feromonii şi alomonii sunt extrem de reduse, uneori câteva molecule putând fi recepţionate de la mari distanţe. Feromonii îndeplinesc funcţii foarte variate de atracţie a sexelor, de marcare, de agregare, de alarmă, de ovipozitare, de comunicare între indivizi la speciile sociale etc. Feromonii de atracţie a sexelor, mai bine studiaţi la insecte, asigură întâlnirea celor două sexe (condiţie a reproducerii), chiar atunci când ele se găsesc la distanţe extrem de mari. Deseori astfel de feromoni sunt emişi de către femele numai dacă acestea consumă anumite substanţe precursoare din planta gazdă, deci dacă există certitudinea prezenţei acestei plante ca bază trofică pentru progenitură (M. Pesson, 1978). Fenomenul constituie baza unor metode (de perspectivă) pentru combaterea insectelor dăunătoare agriculturii prin utilizarea deja în practică a capcanelor cu feromoni sexuali. Feromonii de marcare sunt utilizaţi pentru însemnarea partenerului, a puilor (care de exemplu, la păsările care clocesc în colonii ar fi de negăsit), a teritoriului, a surselor de hrană. Marcarea teritoriului, pusă în evidenţă mai ales la vertebrate, asigură o dispersie corespunzătoare cu resursele mediului şi o delimitare spaţială a nişei ecologice a individului sau a populaţiei. Feromonii de marcare a surselor de hrană sunt bine reprezentaţi la insectele sociale (albine, furnici) asigurând accesul rapid al întregii colonii la aceste resurse. 136

Feromonii de agregare sunt caracteristici unor insecte (lăcuste, gândaci de scoarţă etc.), emiterea lor determină formarea de colonii cu dimensiuni optime pentru reproducere şi pentru consumul rapid al resurselor vegetale, secreţia lor poate fi stimulată de abundenţa resurselor de hrană. Feromonii de alarmă emişi de un individ aflat în pericol determină reacţii de apărare la ceilalţi indivizi din populaţia sa. De regulă feromonii de alarmă sunt recepţionaţi şi de către indivizi din alte specii cu care emiţătorul trăieşte în aceeaşi biocenoză şi cu care are duşmani comuni. Alomonii sunt prin excelenţă produşi metabolici cu rol de apărare sau de atac împotriva altor specii. Ei pot să provină din secreţii propri ca în cazurile de la albine, viespi, şerpi, peşti etc. În alte cazuri substanţele de apărare sunt integrate şi depozitate în corpul emiţătorului odată cu hrana, cum este cazul la gândacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata) care utilizează solanina ca mijloc de apărare împotriva prădătorilor săi sau la omizile de Callimorfa jacobea care utilizează în acelaşi mod senecionina din speciile genului Senecio. 3. Interacţiunile biochimice plante-animale fitofage (erbivore) Interacţiunea biochimică plante - consumatori fitofagi se desfăşoară pe fundalul activităţii trofice din ecosistem. Substanţele de natură vegetală sunt antrenate în lanţurile trofice, unele fiind descompuse în fracţiuni mai simple şi resintetizate sub formă de compuşi proprii, altele intervin în procesele de reglare metabolică la animale, direct sau indirect (ca precursori ai unor enzime, hormoni etc.). Interacţiunile biochimice având la bază cea de a doua categorie de substanţe (cu rol reglator) sunt mai detaliat studiate la insecte putând fi atribuite la două tipuri: intercaţiune toxină - antitoxină şi interacţiune de tip hormonal. Acţiuni antitoxine. Plantele elaborează în procesul metabolic un număr apreciabil de compuşi toxici (alcaloizi, glicozide, saponine, taninuri etc.) cu rol de limitare a atacului fitofagilor. Aceste toxine vegetale au indus reacţia fitofagilor de elaborare a unor produşi cu rol de neutralizare - antitoxine - care au declanşat la rândul lor noi strategii de apărare din partea plantelor şi eliminarea de noi toxine. Veritabilul război chimic plantă - animal fitofag a determinat de-a lungul coevoluţiei în acelaşi areal, realizarea unei stări de echilibru în sensul că plantele, prin insecticidele lor naturale împiedică 137

insectele fitofage să distrugă vegetaţia, iar insectele reuşesc să consume din biomasa vegetală cuantumul necesar perpetuării lor în ecosistem. Contactul unei specii vegetale cu un fitofag nou, faţă de care nu posedă mijloace de apărare poate determina dispariţia sa. Viţa de vie europeană a evoluat în afara contactului cu filoxera (Phylloxera vastratix) şi nu posedă mijloace biochimcie de apărare împotriva ei. Viţele de vie americane imune la filoxeră, posedă capacitatea de elaborare a unor compuşi care blochează asimilarea proteinei vegetale de către insectă. Sortimentul bogat al metaboliţilor vegetali au acţionat ca factor selectiv în evoluţia insectelor fitofage, stimulând acumularea de gene de rezistenţă faţă de toxinele vegetale şi elaborarea unor mecanisme eficiente de remaniere genetică şi ecologică a populaţiilor lor faţă de agresiunea plantelor. În genofondul populaţiilor de fitofagi se găsesc întotdeauna genotipuri de rezervă, capabile să imprime rezistenţă la cele mai toxice insecticide. Experienţa acumulată în cele patru decenii de aplicare a insecticidelor sintetice pledează în favoarea acestor afirmaţii. Interacţiunile de tip hormonal au eficienţă ridicată deoarece cantităţi extrem de reduse dintr-o substanţă produsă de plante, poate acţiona asemănător cu hormonii, determinând perturbaţii catastrofale în dezvoltarea ontogenetică a unor insecte. Această acţiune are ca urmare excluderea oricărei posibilităţi de atac a plantei de către grupe largi de insecte. Metamorfoza insectelor este controlată de două tipuri de hormoni cu acţiune antagonică: ecdisona care declanşează transformarea larvelor în pupe şi a pupelor în adulţi şi hormonul juvenil care împiedică maturizarea precoce a larvelor. Cercetări biochimice au găsit la unele ferigi şi gimnosperme nordamericane o substanţă similară cu ecdisona numită fitoecdisonă, care în concentraţii mai reduse decât hormonul insectei accelerează tarnsformarea larvei în pupă şi determină formarea de adulţi neviabili. Astfel, plantele de Cycas sintetizează cicasteron, o substanţă mai puternică şi mai puţin susceptibilă de a fi inactivată în metabolismul insectelor decât α-ecdisona sintetizată normal de către acestea (L.B. Harborne, 1988, in L.H. Caporale, 1995). La gimnospermele nord-americane, a fost identificat şi un compus similar hormonului juvenil, numit juvabion care, întârziind maturizarea 138

larvelor, determină apariţia de forme monstruoase. Alte specii produc compuşi fără corespondent în metabolismul insectelor dar care au acţiuni hormonale perturbatoare (precocenul). Studiul acţiunii compuşilor vegetali cu efect hormonal şi utilizarea lor deschide perspective noi în acţiunea de înlăturare de către om a concurenţei speciilor fitofage din ecosistemele naturale şi agricole. Structura biochimică se prezintă ca un sistem de canale prin care metaboliţii de natură extratrofică circulă între elementele vii sau nevii ale ecosistemului. Delimitarea structurii biochimice de structura trofică are un caracter relativ, canalele celor două structuri se interferează iar compuşii metabolici au importanţă multiplă trofică şi informaţională în acelaşi timp. Biotopul poate reţine (îndeosebi în sol sau în soluţii) ecomonii, realizând un nivel biochimic caracteristic, ce persistă adesea şi după dispariţia populaţiilor care l-au creat. Fenomenul are evidente repercursiuni asupra evoluţiei ecosistemelor fiind unul dintre principalii factori ai filtrului de biocenoză. Omul poate interveni în structura biochimică a ecosistemelor producând grave perturbări prin introducerea în biotop a unor substanţe poluante, recepţionate de populaţiile din biocenoză ca semnale străine care subminează buna funcţionare a ecosistemelor şi capacitatea lor de autoreglare.

7.5. FUNCŢIILE ECOSISTEMULUI Funcţiile ecosistemului rezultă din asamblarea într-un tot unitar a funcţiilor metabolice realizate de toţi indivizi ce alcătuiesc populaţiile ecosistemului. Asamblarea metabolismelor individuale se realizează pe matricea structurală a ecosistemului într-un fel de metabolism care îi asigură acestuia permanenta reînnoire materială şi energetică, odată cu stabilitatea în timp şi spaţiu a caracteristicilor sale macroscopice. Funcţiile ecosistemului privesc deci scurgerea curentului de energie prin ecosistem, circulaţia materiei şi menţinerea integrităţii ecosistemului (homeostazia) în condiţiile perturbărilor provocate de variaţia factorilor ecologici.

7.5.1. Circulaţia energiei în ecosistem Comportamentul energetic al oricărui sistem biologic, nebiologic sau mixt (aşa cum este ecosistemul) se desfăşoară conform principiilor termodinamicii. Primul principiu sau principiul conservării energiei arată că 139

energia nu este nici creată şi nici distrusă ci doar transformată dintr-o formă în alta. De aici decurge faptul că intrările de energie dintr-un ecosistem staţionar trebuie să fie egale cu ieşirile; prin urmare, printr-un ecosistem energia se scurge într-un flux continuu. Al doilea principiu sau principiul degradării energiei, arată că în orice proces de transformare a energiei o parte din energia potenţială se degradează sub formă de căldură, şi este disipată în mediu, de unde rezultă că randamentul transformării este totdeauna mai mic decât 1. Menţinerea organizării ecosistemului implică desfăşurarea permanentă a unor transformări energetice, deci degradarea unei părţi a energiei potenţiale în energie calorică. Energia depreciată sub formă de căldură („energie legată” după N. Georgescu-Roegen, 1971) nu mai poate fi reutilizată de către ecosistem, ceea ce face necesară intrarea de noi cantităţi de energie potenţială deci fluxul de energie ce se scurge prin ecosistem este unidirecţionat. Analiza fluxului energetic din ecosisteme duce la concluzia (H. T. Odum şi E. P. Odum, 1976) că acestea evoluează spre maximizarea fluxului şi randamentelor energetice, performanţele lor de supravieţuire fiind proporţionale cu gradul de realizare a acestei tendinţe. Energia utilizată în ecosisteme are ca sursă principală radiaţia solară. La acestea se adaugă într-o proporţie infimă energia chimică din oxidarea unor substanţe abiotice utilizate de microorganisme capabile de chemosinteză. Energia solară incidentă pe Terra la limita superioară a atmosferei, numită şi constantă solară este de 1,94 cal/cm2⋅ min. Atmosfera absoarbe o bună parte din această energie prin gazele, vaporii de apă şi particulele solide pe care le conţine, astfel că la suprafaţa solului la latitudini mijlocii, cu climă temperat continentală, ca în cazul ţării noastre, energia ce ajunge la suprafaţa solului este în medie de doar 0,25 cal/cm2⋅ min sau astfel spus de cca. 1,204.106/m2 ⋅ an (Puia şi colab. 2001). Compoziţia spectrală a energiei solare este cu aproximaţie următoarea: 8% radiaţii ultraviolete, 41% radiaţii din spectrul vizibil şi 51 % radiaţii infraroşii, doar 0,25 cal/cm2⋅ min (Demeyer şi colab., 1981). Intrarea energetică în ecosistem are loc sub formă de energie calorică (radiaţii din zona infraroşu) şi energie luminoasă (radiaţii din zona de raze vizibile). Fracţiunea calorică a radiaţiei solare directe este absorbită îndeosebi de către scoarţa terestră şi masa de apă din biotop, de unde este apoi treptat 140

degajată în atmosferă. Această energie nu este utilizată direct de către biocenoză dar faptul că ea este absorbită în timpul zilei şi iradiată, de regulă, noaptea, face ca în ecosistem să se menţină o ambianţă compatibilă cu viaţa. Această energie influenţează desfăşurarea proceselor energetice din biocenoză şi implicit curentul energetic care străbate ecosistemul; ea nu poate fi însă stocată pentru mult timp, pierzându-se prin procesul de iradiere termică. Singura fracţiune din energia solară care poate fi stocată şi apoi utilizată după necesităţi de către organismele vii este reprezentată de radiaţia din spectrul vizibil - energia fotosintetic activă. Energia acestor radiaţii este captată de către plantele verzi cu ajutorul clorofilei, transformată în energia legăturilor chimice a substanţelor sintetizate şi acumulată de către acestea în procesul de creştere a biomasei lor. Biomasa reprezintă cantitatea de substanţă organică prezentă la un moment dat într-un ecosistem. Ea se compune din masa tuturor organismelor vii la care se adaugă resturile moarte ale organismelor, încă nemineralizate. Biomasa se realizează în cadrul unui proces complex de producţie biologică în care se pot delimita două etape distincte: producţia primară şi producţia secundară. Rata de conversie a energiei solare şi producerea de substanţe organice în corpul plantelor verzi se numeşte productivitate primară. Productivitatea primară se raportează de regulă la sisteme biologice supraindividuale populaţii, biocenoze (ecosisteme) biosferă şi se exprimă prin unităţi de energie (calorii, waţi, jouli) sau prin cantitatea de carbon (grame, tone) fixat sub formă organică, pe unitatea de suprafaţă şi timp. Deoarece o parte din energia fixată este consumată de însăşi producătorii primari (în respiraţie sau diverse sinteze ulterioare reacţiilor de fixare a dioxidului de carbon), se deosebeşte o productivitate primară brută (PPB) şi o productivitate primară netă (PPN). Productivitatea primară brută exprimă întregul travaliu efectuat de către plantele fotosintetizante, adică întreaga energie care se fixează în compuşi organici. Productivitatea primară netă reprezintă fracţiunea rămasă după consumul producătorilor primari pe seama căreia se realizează creşterea biomasei vegetale. Productivitatea primară netă variază în limite foarte largi de la un ecosistem la altul în funcţie de factorii biotopului (lumină, temperatură, 141

apă, elemente nutritive) şi caracteristicile biologice ale producătorilor primari; realizând pe glob o distribuţie neuniformă. Productivitatea primară este astăzi aproape în totalitate, rezultatul procesului de fotosinteză şi în mică măsură a procesului de chimiosinteză. Pentru echivalarea energetică a biomasei vegetale se consideră că 2,5⋅ 102 g carbon/m2⋅ an = 10

6

cal/m2⋅ an. Pe seama

observaţiilor acumulate pot fi stabilite câteva clase de productivtate primară care includ ecosisteme foarte variate (de la 0,5 - 0,1 ⋅ 106 cal/m2⋅ an pentru mările foarte adânci şi deşerturi până la 10 - 30 ⋅ 106 cal/m2⋅ an pentru pădurile ecuatoriale, recifele de corali şi culturile agricole intensive.

Fig. 7.10. Circulaţia energiei într-un lanţ trofic NU - energie neutilizată, R - energie pierdută prin respiraţie, NA - energie neasimilată, PPN - producţie primară netă, PS - producţie secundară, PT - producţie terţiară, PQ - producţie cuaternară (R. Barbault, 1995, modificat)

Capacitatea maximă de fixare a energiei luminoase se apreciază că nu poate depăşi în nici un ecosistem 30-40 . 106 cal/m2⋅ an, ca urmare a acţiunii factorilor limitanţi ai fotosintezei . Randamentul calculat al reacţiilor de fotosinteză este de cca. 33 %, asemănător cu a multor alte procese energetice din natură. Cu toate acestea, randamentul realizat în conversia energiei solare de către ecosisteme atinge chiar în condiţiile optime de cultură şi zile favorabile de vară, doar 12 % din radiaţia luminoasă fotosintetic activă sau 4 - 5 % din radiaţia solară incidentă. În diferitele ecosisteme de pe glob randamentul fotosintetic, raportat la energia solară incidentă în cursul unui an, frapează prin valorile medii şi mai reduse: 1,2 % în păduri, 0,66 % în culturi, 0,66 % în pajişti, 0,13 % în tundră, 0,06 % în deşert, 0,12 % în ocean. Se apreciază că 142

randamentul mediu de conversie la nivelul biosferei, a energiei solare incidente la suprafaţa Pământului este între 0,15 şi 0,18 %, adică 0,3 % la nivelul ecosistemelor continentelor şi 0,12 % la nivelul ecosistemelor oceanice. Cu tot randamentul redus al productivităţii primare, s-a calculat că anual este sintetizată în biosferă o cantitate de energie fixată de 686,9⋅ 1018 cal (H. Leith, 1972). Dacă se ia în considerare că producţia anuală totală a industriilor chimică, metalurgică şi minieră este de ordinul a 9⋅ 1010t iar producţia anuală de energie atinge doar 58,25⋅ 1018 cal (8321,3 Mtcc - milioane tone combustibil convenţional) adică în medie doar 9 % din cea solară convertită şi stocată de plante, apare evident faptul că fotosinteza, respectiv producţia primară, constituie de departe cel mai grandios proces de transformare chimică şi energetică de pe planeta noastră. Ridicarea productivităţii primare a biosferei va putea contribui în mod semnificativ şi economic la ameliorarea bilanţului energetic al planetei şi la rezolvarea problemelor de alimentaţie umană. Energia stocată în biomasa producătorilor primari este transferată odată cu hrana la organismele heterotrofe - consumatori şi descompunători prin intermediul reţelei trofice a ecosistemului. În cazul consumatorilor o parte din hrană este asimilată şi utilizată pentru sinteza unor compuşi proprii, o altă parte este eliminată sub formă de dejecţii sau secreţii. Din substanţele asimilate o fracţiune este utilizată pentru nevoile energetice ale consumatorilor iar altă parte se acumulează determinând creşterea biomasei acestora. Procesul de transformare a energiei de la nivelul producătorilor primari la nivelul consumatorilor, reprezintă producţia secundară iar viteza (rata) acestui transfer poartă denumirea de productivitate secundară. Prin asemănare cu productivitatea primară se deosebeşte productivitatea secundară brută şi netă. Productivitatea secundară brută (PSB) constituie întreaga energie asimilată de către consumatorii unui nivel trofic iar productivitatea secundară netă (PSN), energia acumulată în biomasa acestora. În mod obişnuit se utilizează noţiunea de productivitate secundară în sens de productivitate secundară netă. Biomasa şi tipul consumatorilor variază foarte mult de la un ecosistem la altul, astfel că studiul productivităţii secundare este extrem de dificil; în ecosistemele forestiere abundă fauna de nevertebrate, în cele ierboase 143

vertebratele, în sol fauna de nevertebrate (viermi, insecte) şi flora saprofită. Randamentul cu care se realizează asimilarea hranei către consumatori diferă de la o specie la alta în funcţie de calitatea acesteia. El este mai mic la consumatorii de ordinul I (erbivore) decât la cei de ordin superior, deoarece şi compoziţia chimică a biomasei plantelor este destul de diferită de compoziţia biomasei animalelor. Ca urmare a activităţilor energetice intense pe care le desfăşoară consumatorii, îndeosebi pentru căutarea hranei şi reproducere, productivitatea secundară rămâne la valori reduse, ca de altfel şi randamentul transferului de energie de la un nivel trofic la altul. În ecosistemele naturale, erbivorele utilizează în jur de 10 % din energia acumulată de plantele consumate, iar carnivorele (consumatorii de ordinul I), 10 - 20 % din energia conţinută în erbivorele cu care se hrănesc. Aceasta înseamnă că randamentul de transformare realizat de consumatorii de ordinul

I,

raportat

la

energia

conţinută

în

plante

este

de

1 - 2 %, iar raportată la energia solară incidentă, de numai 0,003 - 0,005 %. Energia care alimentează funcţionarea ecosistemelor majore de pe Terra este provenită aproape în totalitate de la Soare şi stocată în energie chimică de către producătorii primari prin fotosinteză. Transferul energiei prin ecosistem de la un nivel trofic la un alt nivel trofic superior se face concomitent cu degradarea treptată a energiei libere incluse în structurile organice ordonate, până la forme joase de energie ce se răspândeşte în biotop fără a mai putea fi utilizată de către biocenoză. Prin urmare funcţionarea oricărui ecosistem este condiţionată de intrarea permanentă de energie din exterior, energie care străbate ecosistemul într-un flux. Randamentul lanţului trofic socotit ca raport între prima şi ultima verigă este cu atât mai redus cu cât este mai lung. Pentru om cele mai avantajoase lanţuri trofice sunt cele scurte.

7.5.2. Circulaţia materiei în ecosistem Apariţia vieţii a avut loc pe fondul geochimic al oceanului planetar, astfel că organismele sunt constituite în cea mai mare parte din elementele capabile să formeze combinaţii uşor solubile în apă sau stări gazoase stabile. Din mediu sunt selectate elemente necesare vieţii, într-o ierarhie ce nu depinde de concentraţie ci de necesităţile organismelor. Din aceste elemente, organismele vii construiesc molecule de factură specială pe care le reînoiesc permanent

144

prin procese metabolice. În felul acesta apariţia vieţii a iniţiat un mod special de migraţie a elementelor care parcurg, datorită acţiunii metabolice, nu numai structurile nevii ale scoarţei ci şi biosfera; această migraţie a fost denumită migraţie biogeochimică. În ecosistem se realizează o permanentă migrare a elementelor chimice din biotop în biocenoză şi invers sub forma unor circuite biogeochimice închise. Căile de migrare sunt reprezentate la nivelul biotopului îndeosebi prin soluţiile apoase sau gaze iar la nivelul biocenozei prin lanţurile trofice. Energia solară captată de către ecosistem prin intermediul plantelor verzi este cea care pune în mişcare circuitele biogeochimice. Antrenarea elementelor în circuit se realizează de regulă prin activitatea producătorilor primari care asigură intrarea lor selectivă din biotop în biocenoză. (Fig. 7.11).

Fig. 7.11. Absorbţia anuală (kg/ha⋅ an) de elemente minerale nutritive în diverse tipuri de ecosisteme terestre: 1. Pădure ecuatorială; 2. Stejărişuri din zona temperată; 3.Stejăriş mediteraneean; 4. Făgete; 5. Molidişe; 6. Tundre; 7. Stepe pe cernoziom; 8. Stepe pe soluri sărăturate; 9, 10, 11. Culturi sagricole de sfeclă, cartofi şi grâu (P. Duvigneaud, 1974) Într-o măsură mai redusă elementele pot pătrunde în biocenoză şi prin ingerarea sau absorbţia lor directă de către consumatori. Proporţia şi viteza cu care sunt absorbite diferitele elemente în biocenoză diferă de la un ecosistem la altul constituind o caracteristică distinctă a fiecăruia. De la producătorii primari

145

atomii diferitelor elemente, legaţi în mod obişnuit în substanţe cu grade diferite de complexitate, trec la consumatori spre niveluri trofice superioare. În organismul consumatorilor acestea sunt scindate în radicali mai simpli dintre care unii sunt eliminaţi ca deşeuri metabolice iar alţii sunt reţinuţi şi utilizaţi în noi sinteze sau doar depozitaţi ca urmare a imposibilităţii de eliminare. Deoarece procesul de eliminare - reţinere are un pronunţat caracter selectiv, unele elemente sau compuşi chimici realizează pe parcursul transferului de-a lungul lanţurilor trofice concentraţii crescânde. Procesul acesta de mărire treptată a concentraţiei unor elemente sau substanţe pe măsura migrării lor spre nivelurile superioare ale piramidei trofice poartă denumirea de concentrare, acumulare sau amplificare biologică. Cunoaşterea fenomenului de concentrare biologică are importanţă deosebită, pe de o parte în evaluarea calităţii biomasei şi pe de altă parte, în evaluarea influenţei pe care biocenoza o are asupra biotopului. În cazul ecosistemelor agricole importanţa unor astfel de cunoştinţe este evidentă. Fenomenul de concentrare biologică are implicaţii semnificative şi în cazul poluării ecosistemelor: substanţe toxice prezente cu concentraţii reduse în biotop (pesticide, metale grele) pot ajunge în organismul unor consumatori din vârful piramidei trofice până la concentraţii letale pentru aceştia. Fenomenul de concentrare a unor poluanţi din biotop, mai ales de către plante, poate avea aplicaţie practică pentru reabilitarea unor biotopuri prin extragerea substanţelor poluante. Categoria

descompunătorilor,

reprezentată

de

microorganisme,

mineralizează substanţele organice, transferând elementele din biocenoză în biotop, direct, datorită dimensiunilor reduse şi deplasărilor sau indirect deoarece prin mineralizare se creează premisele unei levigări active în soluţii apoase sau a unei difuziuni sub formă de gaze. Noţiunea de mineralizare nu defineşte în sensul ecologic reducerea neapărată a unei substanţe la compuşi minerali ci descompunerea de la starea de substanţă organică la substanţe anorganice. Consecinţa activităţii descompunătorilor este deci pe lângă revenirea elementelor în biotop şi un fenomen de dispersie biologică de importanţă majoră pentru scăderea sub pragul limitativ al concentraţiilor elementelor biogene sau a poluanţilor. (fig. 7.12.).

146

Fig. 7.12. Circulaţia materiei în ecosistem. M - Mediul înconjurător, P - Producători; C - Consumatori; ∆M - Schimb de elemente chimice (U. Lütge şi colab. 1992) Rezerva de elemente biogene de care dispune ecosistemul şi care alimentează ciclurile biogeochimice se repartizează diferit în biocenoză şi biotop, în funcţie de ecosistem. În ecosistemele pădurii ecuatoriale umede, cea mai mare cantitate din aceste elemente sunt stocate în biomasa vegetală vie. Materia organică lipsită de viaţă este rapid descompusă şi reabsorbită. Uneori elementele trec prin intermediul micorizelor direct din cadavrele descompuse în sistemul radicular al plantelor, evitându-se levigarea lor de către precipitaţiile foarte abundente. În mod asemănător, ecosistemele marine înmagazinează în biomasă aproape integral principalele elemente nutritive, fapt ce asigură menţinerea lor în straturile superioare ale apei şi împiedică sedimentarea imediată. Circuitele biogeochimice din aceste ecosisteme sunt extrem de rapide. În ecosistemele naturale din zonele temperate se acumulează pe lângă biomasa vie şi o cantitate apreciabilă de materie moartă, fie la suprafaţa solului (litiera în pădure, mulci în pajişti stepice, turbă în mlaştini oligotrofe etc.), fie în sol (humus). Aceste acumulări şi îndeosebi formarea humusului determină o încetinire a ciclurilor biogeochimice şi asigură eliberarea lentă a elementelor repuse la dispoziţia plantelor. 147

În ecosistemele naturale ajunse la maturitate (stadiu de climax) se instituie un echilibru între elementele intrate în biocenoză şi cele eliberate în biotop. Pierderile de elemente produse prin spălarea de către apele de suprafaţă sau de infiltraţie, prin migrarea unor consumatori dintr-un ecosistem în altul sau prin exploatarea de către om sunt compensate în ecosistemele terestre printr-un aport suplimentar datorat ploilor, curenţilor de aer sau descompunerii rocii mame a solului. În ecosistemele marine, pierderile datorate sedimentării şi exportului de substanţă organică sunt compensate de către elementele aduse de pe continente de către apele curgătoare sau de pe fundul mărilor de către curenţii ascendenţi. Ciclurile biogeochimice din ecosisteme se corelează la nivelul biosferei, constituindu-se în cicluri sau circuite biogeochimice globale ce se desfăşoară pe arii întinse cuprinzând toate subsistemele planetei (litosfera, hidrosfera, atmosfera, biosfera). Fiecare element parcurge un ciclu propriu întro perioadă de timp relativ determinată. Viaţa se perpetuează pe Pământ de milioane de ani având ca suport aceleaşi resurse limitate. Miracolul acestei continuităţii a vieţii constă în utilizarea repetată a acestor resurse geochimice în cadrul unor circuite naturale închise, proprii ecosistemelor, apărute şi perfecţionate odată cu evoluţia biosferei. Se distig două tipuri de circuite biogeochimice globale: circuite gazoase şi circuite sedimentare. Circuitele gazoase se mai numesc şi circuite închise sau perfecte având în atmosferă rezervorul principal al elementelor chimice: C, N, O. Ieşirile elementelor chimice din rezervor sunt aproximatic echilibrate prin intrările lor în timp. Circuitele sedimentare se mai numesc circuite deschise sau imperfecte deoarece ieşirile şi intrările de elemente chimice nu sunt echilibrate (P, Ca, S,).

148

7.5.3. Stabilitatea (homeostazia) şi autoreglarea ecosistemului Stabilitatea sau homeostazia ecosistemului (gr. homoios - asemănător, stasis - stare) defineşte capacitatea acesteia de a-şi menţine relativ constante structura şi funcţiile, în condiţiile unei permanente reînnoiri chimice, energetice şi informaţionale. Aprecierea gradului de stabilitate se face prin prisma mai multor parametri ai comportării ecosistemului (G. H. Orians, 1974): absenţa oricărei schimbări semnificative (constanţa), rezistenţa la perturbaţiile mediului (inerţia), viteza de revenire la o stare stabilă ulterioară perturbaţiei (elasticitatea), zona de perturbaţii în care sistemul poate reveni la starea stabilă (amplitudinea), limita de stabilitate a ciclurilor (stabilitatea ciclurilor) şi stabilitatea tendinţei de evoluţie (stabilitatea traiectoriei). Mecanismele de menţinere a stabilităţii ecosistemului sunt rezultatul conexiunilor reciproce dintre speciile componente ale biocenozei şi dintre acestea şi factorii biotopului. Aceste mecanisme acţionează la toate nivelurile de organizare a viului: individual (homeostazia fiziologică), populaţional (homeostazia

populaţiei),

biocenotic

(homeostazia

biocenozei

sau

ecosistemului). La nivelul ecosistemului ele asigură un echilibru între mărimea şi structura populaţiilor din biocenoză, pe de o parte, şi resursele existente în ecosistem, pe de altă parte. Aceste mecanisme se angrenează într-un sistem cibernetic de autoreglare compus dintr-un număr variat de verigi propriu fiecărui ecosistem. Dintre toate mecanismele de autoreglare a ecosistemului cele de ordin trofic joacă un rol esenţial. Relaţia pradă-prădător este reprezentativă pentru modul în care populaţiile unor specii de pe niveluri trofice vecine se controlează reciproc în mod direct. De exemplu, creşterea numărului de indivizi din specia pradă, determină proliferarea populaţiilor din specia prădător. Acestea consumă prada împuţinându-şi propriile resurse de hrană, ceea ce are ca urmare scăderea numărului său de indivizi şi a presiunii exercitate asupra populaţiei pradă care are posibilitatea să-şi refacă efectivul. Efectul interacţiunii este instituirea unui ciclu periodic a dinamicii efectivelor celor două populaţii. Mecanismele biochimcie evocate anterior au efecte semnificative în controlul populaţiilor din biocenoză prin stimularea sau inhibarea creşterii acestora. 149

Analiza unui număr apreciabil de ecosisteme naturale arată că stabilitatea este cu atât mai mare cu cât reţeaua trofică este mai complexă, deci în ultimă instanţă cu cât numărul de specii din ecosisteme (diversitatea) este mai mare. Ch. Elton, (1958) arată că în ecosistemele cu o mare complexitate a reţelei trofice, cum sunt pădurile ecuatoriale, nu se cunosc invazii sau explozii ale dăunătorilor, aşa cum acestea sunt semnalate în ecosisteme insulare sau simplificate de om (agroecosisteme, păduri cultivate etc.). Dacă într-un ecosistem complex, o specie capătă tendinţa de creştere numerică, presiunea răpitorilor şi a paraziţilor va creşte frânând această tendinţă. Din contră, dacă o populaţie tinde să scadă numeric, presiunea duşmanilor se va deplasa spre alte specii al căror consum implică mai puţine cheltuieli de energie, iar populaţia respectivă se va reface revenind la normal. Fiecare populaţie este supusă permanent controlului mai multor populaţii. S-a observat că un rol semnificativ în realizarea stabilităţii îl au consumatorii polifagi capabili să acţioneze ca regulatori în mai multe lanţuri trofice în funcţie de proliferarea speciilor care servesc drept sursă de hrană. Prin intermediul lor se realizează punctele de contact între lanţurile trofice şi integrarea acestora într-o reţea unitară. În acelaşi ecosistem complex speciile fiind numeroase dar cu număr restrâns de indivizi cu nişe ecologice, parţial suprapuse, echilibrarea sau chiar dispariţia uneia dintre ele are puţine şanse să afecteze întregul ecosistem. Există însă şi specii cheie (polenizatori exclusivi, prădători din vârful piramidei trofice, a căror dispariţie poate induce modificări negative de amploare în ecosostem. Stabilitatea ecosistemelor complexe se manifestă îndeosebi prin inerţia acestora, prin capacitatea de menţinere relativ constantă a structurii lor, datorită capacităţii de contracarare a perturbaţiilor. Odată distrusă, reţeaua de interacţiuni, ecosistemul complex se prăbuşeşte, iar şansele de refacere sunt reduse şi procesul de revenire la starea de stabilitate devine îndelungat. În natură există şi ecosisteme cu o diversitate a compoziţiei redusă, dar cu o existenţă îndelungată în timp, aşa cum sunt ecosistemele arctice, acvatice, oligotrofe etc. Aceste ecosisteme sunt caracterizate de condiţii uniforme de biotop iar stabilitatea lor depinde în cel mai înalt grad de stabilitatea acestor condiţii. Reţeaua lor trofică este relativ simplă şi nişele puţin specializate astfel că în interiorul biocenozei stabilitatea este asigurată printr-o competiţie puternică în fiecare nivel trofic. Perturbaţiile acţionează în aceste ecosisteme 150

asupra unor populaţii cu număr mare de indivizi ceea ce face să existe şansa supravieţuirii unora dintre ei şi deci şansa de refacere a populaţiilor afectate, adică şansa de revenire la starea stabilă. Fenomenul sugerează că ecosistemele cu diversitate cenotică mică îşi datorează stabilitatea mai ales elasticităţii, adică posibilităţii de revenire relativ uşoară la starea stabilă. Importanţa structurii biochimice în realizarea stabilităţii ecosistemelor este mai puţin abordată din perspectivă sistemică, ea joacă însă un rol la fel de important ca şi structura trofică în controlul efectivului şi structurii populaţiilor din biocenoză. Între altele, mecanismele biochimcie de autoreglare sunt deseori răspunzătoare de evitarea unor situaţii trofice extreme cum este ceea de epuizare a resurselor alimentare pentru o populaţie şi dispariţia ei din ecosistem. Adică, proliferarea populaţiei este oprită prin fenomene de autointoxicare sau stress, înainte ca să se atingă efectivul critic. Cercetările converg spre a stabili o corelaţie directă între creşterea stabilităţii şi creşterea diversităţii chimice, manifestată prin numărul mare de populaţii din ecosisteme. În acelaşi context se poate menţiona şi dinamica populaţiilor de rozătoare explicată prin implicarea sistemului nervos şi endocrin în perceperea stării de stress, determinată de suprapopulaţie şi care induc modificarea ratelor de natalitate şi mortalitate. Analiza relaţiei dintre diversitate, stabilitate şi fluxul energetic (H. T. Odum, 1975) arată că stabilitatea este cu atât mai mare cu cât cantitatea de energie care străbate ecosistemul se apropie de valoarea maximă posibilă. În ecosistemele naturale ce au ca sursă de energie numai energia solară, maximizarea intrării de energie în fiecare nivel trofic se realizează prin diversificarea compoziţiei specifice şi structurii biocenotice. În ecosistemele în care pe lângă energia solară, intră energie şi din alte surse (aport de substanţă organică, energie fosilă etc.) tendinţa de maximizare a fluxului energetic se realizează şi în cadrul unei structuri mai simple. În cazul acestor ecosisteme stabilitatea se realizează pe seama aportului de energie suplimentară, aşa cum este cazul în agroecosistemele reprezentate prin culturi. Gradul de stabilitate şi mecanismele de realizare a acesteia reprezintă o însuşire proprie fiecărui ecosistem bazată pe sistemul multiplu de conexiuni ce se stabilesc între elementele biocenozei şi între acestea şi elementele biotopului. Stabilitatea este în general cu atât mai mare cu cât diversitatea 151

biocenotică a ecosistemului este mai mare şi cu cât fluxul de energie care străbate ecosistemul este mai intens. Stabilitatea ecosistemelor simple se datorează în principal constanţei biotopului care conferă condiţii favorabile unui număr relativ restrâns de specii.

7.6. DINAMICA ECOSISTEMULUI Variaţiile factorilor ecologici din biotop se reflectă la nivelul biocenozei prin modificări permanente ale structurii şi funcţiunilor, într-un mod caracteristic fiecărui ecosistem. Ansamblul acestor modificări este denumit prin sintagma dinamica ecosistemului. În cadrul său se diferenţiază modificări ritmice şi modificări aritmice. Fenomene ritmice în ecosistem Fenomenele cu caracter ritmic sunt determinate de repartizarea inegală în timp, cu o anumită periodicitate a factorilor ecologici: lumină, temperatură, umiditate, fazele lunii etc. Modificările survenite nu afectează stabilitatea ecosistemului, fiecare reprezintă o stare normală, reversibilă a acestuia. Speciile din ecosistem sunt adaptate la aceste modificări previzibile intergrându-le în genomurile lor ca modele proprii de activitate ritmică. În ecosistemele terestre din zona temperată se disting două tipuri esenţiale: ritmul circadian şi ritmul sezonier. Ritmul circadian (lat. circa diem - în jur de o zi) este determinat de alternanţa zi - noapte în decurs de 24 de ore. În activitatea biocenozei se deosebeşte deci o fază de lumină (fotofaza) şi o fază de întuneric (scotofaza). În cursul fiecăreia dintre aceste faze, biocenoza prezintă o componentă activă şi una pasivă (B. Stugren, 1982). În faza de lumină se realizează practic intrarea întregii cantităţii de energie în ecosistem prin activarea fotosintetică a producătorilor primari. Fixarea energiei depăşeşte consumul, astfel că o fracţiune se stochează în biomasă. În faza de întuneric, activitatea fotosintetică încetează, dar continuă procese consumatoare de energie (respiraţie, creştere, înflorire etc.), de asemenea, în această perioadă devin activi numeroşi consumatori (rezultatul este scăderea energiei stocate în ecosistem). În biocenoză există lanţuri trofice asemănătoare care se înlocuiesc reciproc în funcţie de alternanţa zilei cu noaptea astfel că funcţiile de transfer al energiei şi elementelor chimcie prin ecosistem sunt asigurate permanent dar de 152

componente diferite. Fenomenul corespunde cu ocuparea aceleaşi nişe ecologice de către două specii una diurnă şi alta nocturnă, având ca efect mărimea diversităţii specifice şi maximizarea fluxului de energie şi de atomi care străbat biocenoza. Lanţurile trofice diurne şi nocturne se cuplează în puncte diferite prin producătorii primari şi speciile cu ritmuri nespecializate în mod strict. În unele ecosisteme (păduri, ecosisteme lacustre sau marine) biocenoza îşi poate modifica întreaga structură de la o perioadă la alta prin migrarea pe verticală a componentelor sale nefixe. Ritmul sezonier reprezintă o sincronizare a manifestărilor vitale ale plantelor şi animalelor din biocenoză cu secvenţele anotimpurilor din regiunile temperate. Ciclul anotimpurilor este marcat atât prin ritmul funcţional cât şi prin ritmul fizionomic şi structural al biocenozei. Fluxul energetic solar, maxim în timpul verii, scade semnificativ iarna, atât ca intensitate cât şi ca durată. Concomitent, se înregistrează şi o reducere a ecranului fotosintetic al ecosistemului, ceea ce are drept consecinţă micşorarea semnificativă a fixării energetice în biocenoză. Numeroase specii de plante şi animale îşi reduc activitatea metabolică, trecând peste perioada nefavorabilă prin forme de rezistenţă (spori, seminţe, chişti etc.) sau manifestând fenomene de hibernare. Ele formează componenta pasivă pe timp de iarnă. Activitatea biocenozei nu se întrerupe nici iarna. Mai rămân încă plante verzi ce fixează energia solară (desigur cu intensitate redusă) în perioada fără zăpadă cu temperaturi pozitive, de asemenea rămân active în timpul iernii animalele homeoterme (mamifere şi păsări); anumite specii reprezintă componenta activă a biocenozei şi în acest sezon. Fenomene similare se produc în ecosistemele tropicale cu climat cald, în care sunt două anotimpuri distincte: ploios şi secetos. Anotimpul ploios corespunde activităţii maxime a biocenozelor. Compoziţia biocenozei şi diversitatea ecologică se modifică de la un sezon la altul şi ca urmare a decalării ciclurilor de reproducere a speciilor şi migraţiei celor nefixate. Concomitent se restructurează şi reţeaua trofică din ecosisteme, această restructurare fiind mai profundă în nivelurile inferioare. Unele specii îşi modifică sezonier regimul trofic în funcţie de abundenţa hranei ca şi în cazul deja citat al graurului, insectivor primăvara şi frugivor toamna (I. Korody-Gal, 1962), altele funcţionează ca producători sau consumatori numai o anumită perioadă. 153

În ecosisteme se modifică sezonier şi structura şi fizionomia acestuia prin înlocuirea unor sinuzii cu altele, astfel că se asigură o fixare cât mai eficientă a energiei solare în orice moment şi un transfer de elemente chimice cât mai eficient. În pădurile de foioase din zona temperată există sinuzii ierboase de plante heliofile vernale (ghiocei, viorele etc.) ce se dezvoltă rapid încheindu-şi ciclul de dezvoltare înainte de înfruzirea pădurii, după care, în locul lor se afirmă speciile umbrofile până toamna.

7.7. DEZVOLTAREA ECOSISTEMULUI ŞI SUCCESIUNEA ECOLOGICĂ Constituirea oricărui ecosistem este rezultatul unui şir de modificări ce se ordonează într-un proces complex unidirecţional numit succesiune ecologică. Pe parcursul succesiunii ecologice, ecosistemul parcurge mai multe etape de dezvoltare numite stadii, caracterizate prin condiţii fizico-chimice proprii şi anumite combinaţii de specii. Delimitarea stadiilor se poate face doar cu oarecare aproximaţie deoarece procesul de dezvoltare are un caracter unitar şi continuu de la stadiul juvenil, de pionierat până la cel de maturitate sau climax. Succesiunea poate avea ca punct de plecare colonizarea de către specii din ecosistemele înconjurătoare a unui biotop nud (erupţii vulcanice, surpături de pante, stâncării golaşe) şi atunci se numeşte succesiune ecologică primară sau a unui biotop ocupat anterior de altă biocenoză şi atunci se numeşte succesiune ecologică secundară. Defrişarea unei păduri, abandonarea unui teren de cultură, colmatarea unei bălţi, sunt evenimente care amorsează fiecare câte o succesiune secundară caracteristică. Succesiunea secundară începe întrun biotop pregătit prin actvitatea biocenozei precedente şi se desfăşoară în ritm mai rapid decât succesiunea primară. Pe parcursul succesiunii ecologice au loc schimbări de natură structurală şi funcţională în ecosisteme, schimbări care asigură desfăşurarea într-un anumit sens a acesteia, de la stadiile tinere de pionier spre stadiile mature sau de climax. Succesiunea ecologică primară începe printr-un stadiu de pionier în care biotopul este colonizat de către specii de plante şi animale cu mare capacitate de diseminare. Aceste „specii oportuniste” supravieţuiesc în biotopul colonizat numai dacă valenţa lor ecologică este compatibilă cu complexul de 154

factorii ecologici ai biotopului, în acest caz biotopul îşi exercită funcţia sa de filtru. Cele mai multe specii colonizatoare sunt specii r-strategiste, ele formează biocenoze cu structură spaţio-temporară heterogenă, cu lanţuri trofice simple, cu o slabă interdependenţă biochimică. Nişele ecologice sunt puţin specializate făcând posibilă pătrunderea de noi specii. În fazele incipiente de succesiune, speciile de plante sunt puţine, competiţia pentru resurse de energie şi substanţe este redusă, în acelaşi timp lanţurile trofice care asigură consumul producţiei primare sunt insuficient organizate. Această situaţie determină creşterea rapidă a bioamsei din ecosistem respectiv a ratei de acumulare a energiei inclusă în această biomasă. Procesul incipient de acumulare a biomasei şi energiei duce la modificarea parametrilor ecologici ai biotopului deschizând noi posibilităţi de colonizare de către alte specii. Pe măsura creşterii numărului de specii din biotop şi a biomasei acumulate, creşte competiţia dintre populaţii, ceea ce determină eliminarea unora dintre specii, ceea ce corespunde instituirii filtrului de biocenoză. În acest stadiu de competiţie sunt eliminate, cel puţin la nivelul fitocenozei, speciile r-strategiste, şi se produce expansiunea speciilor k-strategiste. Stadiul de competiţie se caracterizează şi prin diversificarea şi interconectarea lanţurilor trofice având ca rezultat constituirea unei reţele trofice relativ stabile care asigură creşterea fluxului de energie prine cosistem şi concomitent scăderea ratei de acumulare a biomasei în ecosistem. Organizarea spaţiotemporară a ecosistemului corespunzătoare pe de o parte cu maximizarea fluxului de creştere a negentropiei ecosistemului, a stabilităţii acestuia. (Fig. 7.13). Ecosistemele mature sau în stadiul de climax sunt într-o stare de echilibru dinamic a biocenozei cu biotopul, fapt ce asigură menţinerea îndelungată a structurii şi funcţiile sale. Creşterea biomasei, la care participă în proporţie tot mai ridicată consumatorii face să crească respiraţia într-un ritm mai rapid decât productivitatea brută. În consecinţă, productivitatea netă, respectiv ritmul de acumulare energetică în ecosisteme, scade pe măsura apropierii de faza de maturitate în virtutea tendinţei de a se consuma în cadrul acestuia tot ce se produce. 155

Tabelul 7.1. Însuşirile caracteristice ale ecosistemelor în stadiul tânăr şi stadiul matur de succesiune ecologică Parametrul

Stadiu tânăr

Stadiu matur

Mică

mare

r-strategie

k-strategie

Cicluri de viaţă

Scurte

lungi

Lanţuri trofice

scurte, simple

lungi, complexe

Relaţii biochimice

Simple

complexe

Specializarea nişelor

Largă

restrânsă

Biomasa totală

Mică

mare

Productivitatea netă

Mare

mică

Producţia potenţială pentru om

Mare

mică

Negentropie (informaţie structurală)

Mică

mare

Controlul

Redus

ridicat

Mică

mare

Diversitatea speciilor Strategia de supravieţuire

biocenozei

asupra

biotopului Stabilitate

Conceptul de climax definea în accepţiunea iniţială (E. F. Clements, 1916) stadiul de echilibru între vegetaţie şi climatul unei regiuni. Ulterior, conţinutul său a fost lărgit prin considerarea echilibrului între biocenoza luată în ansamblu şi biotop, nu numai sub aspect climatic ci şi sub aspectul altor factori ecologici (sol, elemente nutritive, resurse de hrană etc.). Ecosistemele ajung la maturitate pe parcursul succesiunii prin remanieri treptate ale compoziţiei specifice şi ale conexiunilor fizionomice, trofice şi biochimice între componentele lor. În ecosistemele mature compoziţia în specii este diversificată, asigurându-se ocuparea tuturor nişelor ecologice. De regulă speciile dominante ale acestor ecosisteme au durată lungă de viaţă, mijloace de apărare şi control a creşterii populaţiei perfecţionate (k-strategiste). Organizarea structurală şi funcţională a componentelor ecosistemului creşte cantitatea de informaţie genetică şi paragenetică din ecosistem, respectiv negentropia ecosistemului.

156

Fig. 7.13. Diagrama unei succesiuni (xeroserii) de la un habitat nisipos spre pădure 1- apă; 2-nisip; 3-humus (W.C. Allee şi colab., 1949) Procesul corespunde cu tendinţa spre o relativă independenţă a ecosistemelor mature faţă de celelalte ecosisteme din jur şi instalarea unei stări de echilibru material energetic şi informaţional între elementele sale componente şi între acesta şi ecosistemele învecinate. În ecosistemele mature, controlul biocenozelor asupra mediului abiotic este eficient şi pe suprafeţe întinse, acestea reglează în mare măsură balanţa termică a unor zone întinse, regimul hidric, structura şi compoziţia solului etc. Omul are posibilitatea să întrerupă mersul succesiunii unui ecosistem aducându-l în starea succesională cea mai favorabilă pentru obţinerea producţiei maxime de biomasă utilă pentru el. Ecosistemele agricole sunt create de om şi menţinute în stadiu incipient de evoluţie, cu compoziţie şi structură simplificată la maximum, ele reprezintă cele mai caracteristice modele ale unor astfel de faze incipiente. Tentaţiei de a înlocui toate ecosistemele mature cu ecosisteme tinere mai productive pentru om trebuie să i se opună constatarea fermă că ecosistemele naturale mature au importanţă majoră în menţinerea stabilă a ecosferei şi în conservarea biodiversităţii. 157

Dezvoltarea ecosistemelor se desfăşoară pe parcursul unui proces de succesiune naturală de la stadiul juvenil de pionier spre stadiul matur, de climax, având ca tendinţă creşterea gradului de organizare spaţio-temporală, a fluxului de energie şi materie şi implicit a capacităţii de autoreglare. Un raport înţelept între ecosistemele tinere cu cea mai mare producţie de biomasă destinată omului şi ecosistemele mature generatoare de stabilitate pentru ecosferă, reprezintă premisa principală a dezvoltării durabile a societăţii. Întrebări: 1) Ce este ecosistemul ? Daţi exemple. 2) Definiţi şi caracterizaţi componentele ecosistemului. 3) Explicaţi filtrul de biotop şi biocenotic. 4) Cum se structurează ecosistemul din punct de vedere trofic? 5) Care sunt tipurile de lanţuri trofice? 6) Ce sunt ecosistemele heterotrofe? Daţi exemple. 7) Ştiţi să explicaţi piramida trofică? 8) Ce este nişa ecologică? 9) Ce sunt substanţele ectocrine şi care este rolul lor în ecosistem? 10) Care sunt principalele interacţiuni biochimice la plante? 11) Ce sunt feromonii şi ce rol îndeplinesc? 12) Ce înţelegeţi prin interacţiuni de tip hormonal şi ce exemple cunoaşteţi? 13) Care sunt funcţiile ecosistemului? 14) Ce este biomasa şi productivitatea biologică? 15) Ştiţi să explicaţi circuitele biogeochimice locale de la nivelul ecosistemului? 16) Ce înţelegeţi prin amplificare biologică? Daţi exemple. 17) Care este importanţa circuitelor biogeochimice globale? 18) Cum se asigură stabilitatea şi autoreglarea ecosistemului? 19) Ce înţelegeţi prin dinamica ecosistemului? 20) Ce înţelegeţi prin succesiune ecologică şi prin climax? Capitolul 8

BIOSFERA ŞI SISTEMELE ECOLOGICE 158

Rezumat Totalitatea materiei vii (organismelor vii) aparţinătoare plantei formează biosfera. Prin analogie cu ecosistemul se foloseşte termenul de ecosferă pentru a exprima unitatea dintre biosferă (totalitatea organismelor vii) şi substratul ei abiotic numit troposferă. În componenta biosferei intră o serie de subsisteme ecologice (ecosisteme şi biomuri) cu o extindere mai mare sau mai mică la scară planetară şi cu o importanţă diferită. Clasificarea subsistemelor ecologice ţine seama de mai muklte criterii dintre care unele iau în considerare apartenenţa la geosferele globului altele fluxul de energie sau compoziţia botanică. Ecosfera se compune dintr-un mozaic de ecosisteme naturale, seminaturale şi antropice care au productivitate şi îndeplinesc funcţii economice şi ecologice diferite.

8.1. CONCEPTUL DE BIOSFERĂ ŞI ECOSFERĂ Materia vie se dispune pe toată suprafaţa Pământului, formând o peliculă cu grosime şi densitate variabilă. Ea se întrepătrunde intern cu învelişurile superioare ale Terrei ajungând în hidrosferă până la 10-11 km adâncime, în atmosferă până în apropierea ecranului de ozon (20-25 km), iar în interiorul litosferei până la circa 3-4 km. Totalitatea materiei vii deci a organismelor vii aparţinătoare planetei Pământ formează biosfera. Denumirea de biosferă a fost dată de geologul austriac Suess în jurul anului 1900. Din punct de vedere al geografiei fizice, biosfera este una dintre geosferele exterioare, cea mai tânără geosferă (hidrosferă, litosferă, atmosferă). De fapt, hidrosfera, litosfera şi atmosfera reprezintă mediile cu care biosfera intră în contact şi cu care are schimburi permanente de materie, energie şi informaţie. Aşa cum ecosostemul se compune dintr-o parte vie (biocenoza) şi una nevie (biotopul) tot aşa biosfera poate reprezenta numai partea vie iar celelalte geosfere (hidrosfera, litosfera şi atmosfera) reprezintă mediul înconjurător. 159

Cu 70 ani în urmă, respectiv, în 1929, Vernadski includea totuşi în noţiunea de biosferă atât elementele vii cât şi factorii abiotici, considerând-o ca un tot unitar. Desigur, materia vie este inseparabilă de substratul ei abiotic cu care este într-o permanenţă interacţiune şi intercondiţionare, aşa cum o biocenoză este indisolubil legată de biotopul ei. Dar din punct de vedere al ierarhiei nivelurilor de organizare a materiei vii (sistemelor biologice) apare necesitatea separării sistemelor biologice de substratul abiotic al lui. De aici, prin analogie cu ecosistemul sa propus folosirea termenul de ecosferă ca exprimând unitatea dintr-o biosferă (totalitatea organismelor vii) şi substratul ei abiotic, numit troposferă. Deşi punctele de vedere nu sunt întotdeauna aceleaşi, subscriem pentru utilizarea termenului de biosferă pentru a cuprinde numai organismele vii la nivelul Terrei şi a termenului de ecosferă pentru a exprima unitatea dintre biosferă şi mediul abiotic.

8.2. CLASIFICAREA ECOSISTEMELOR BIOSFEREI Clasificarea acestora se realizează adesea după puncte de vedere diferite: climatice, geografice, funcţionale, fizionomice, botanice. Cel mai adesea se utilizează criteriul care se referă la fluxul de energie. După fluxul de energie, ecosistemele de pe Terra se clasifică astfel: 1.

Ecosisteme naturale. a.

Ecosisteme cu flux scăzut de energie; unica sursă de energie este energia solară. Din aceată categorie fac parte: deşerturi calde

şi

reci,

largul

oceanului,

tundra,

platforma

continentală, lacurile şi cursurile de apă, pădurile boreale de foioase, păşunile temperate, savanele tropicale. b.

Ecosisteme cu flux ridicat de energie; la energia solară se adaugă energia mareelor şi a ploilor torenţiale. Din această categorie fac parte estuarele, recifele, pădurile tropicale umede.

2. Ecosisteme construite de om (antropice, artificiale).

160

a.

Ecosisteme producătoare de substanţă organică cu aflux ridicat de energie. Aici se încadrează

agroecosistemele,

silvoecosistemele amenajate şi acvaculturile. b.

Ecosisteme consumatoare de substanţă organică cu un aflux foarte ridicat de energie. Ele sunt reprezentate de aşezările urbane şi rurale, fermele şi cpmplexele de animale.

O altă clasificare a sistemelor ecologice ale biosferei care ia în considerare criteriul apartenenţei geografice, este prezentată de către R. Schubert (1991): 1.

Hidrobiosfera cu următoarele subsisteme: a.

Megaecosisteme marine şi oceanice. Acestea includ apele stătătoare sărate respectiv biomurile oceanice, estuarele, lacurile sărate, ş.a.;

b.

Megaecosisteme limnice. Acestea includ biomurile cu apă dulce: lacuri, bălţi, mocirle, ape curgătoare permanente şi temporare, izvoare;

c.

Megaecosisteme semiterestre. Acestea includ zonele umede precum deltele, turbăriile, mlaştinile.

2.

Geoobiosfera ce cuprinde ecosistemele terestre: a.

Ecosisteme de pădure: pădurea tropicală, savanele, pădurile de foioase, pădurile de conifere;

b.

Ecosisteme de arbuşti şi subarbuşti: foarte diferite.

c.

Ecosisteme de pajişti: pajişti montane tropicale, păşuni alpine, tundra, stepa, ş.a.;

d. 3.

Ecosisteme de deşert: cu climat uscat şi climat rece;

Antropobiosfera.

Aici

sunt

incluse

ecosistemele

artificiale

respectiv: a. Ecosistemele agricole; b. Ecosistemele silvice; c. Ecosistemele urbane şi industriale;

7.4. TIPURILE DE ECOSISTEME NATURALE (BIOMURI)

161

Ecosistemele naturale prezintă o varietate extrem de mare, determinată de varietatea biotopurilor existente la nivelul Terrei şi distribuţia neuniformă a imensului număr de specii care alcătuiesc lumea vie. Pentru realizarea unor studii de ansamblu, ecosistemele sunt frecvent grupate în biomuri, formaţiuni sau complexe de ecosisteme. Biomul reprezintă o grupare de ecosisteme cu fizionomie structură şi funcţii asemănătoare, independent de compoziţia lor specifică. Biomul se întinde pe suprafeţe mari şi este condiţionat în primul rând de macroclimat. Principalele biomuri de pe Terra sunt definite după vegetaţia dominantă care imprimă caracteristicile principale ale ecosistemelor grupate în fiecare dintre ele, fiind cunoscute în literatura botanică sub denumirea de formaţiuni de vegetaţie (Rubel 1930) (Fig. 8.1.).

Fig. 8.1. Distribuţia pe glob a principalelor biomuri. 1- Tundra; 2- Taiga; 3- Păduri mixte de conifere şi foioase; 4- Păduri caducifoliate din climatul temperat; 5- Stepe; 6Deşerturi; 7- Păduri sclerofile mediteraneene; 8- Semideşerturi; 9- Savane şi păduri caducifoliate tropicale; 10- Păduri ombrofile ecuatoriale; 11- Ecosisteme din regiuni montane (zonare complexă) (F. Ramade, 1991)

Caracterizarea şi clasificarea biomurilor diferă de la un autor la altul, după perspectiva din care sunt abordate (Rubel, 1930, H. Walter, 1974, I. Pop, 1979, R.M. Whittaker, 1979, R. Dajoz, 1985, D. Paulson, 1997,). În cursul de faţă menţionăm succint câteva dintre cele mai importante biomuri, fără a insista asupra clasificărilor sau a descrierii lor exhaustive: 1. Pădurile ecuatoriale umede, 2. Pădurile tropicale cu frunze căzătoare (musonice), 162

3. Pădurile şi tufişurile subtropicale (mediteraneene), 4. Pădurile de foioase din regiunile temperate, 5. Pădurile boreale de conifere, 6. Savanele, 7. Deşerturile tropicale, 8. Deşerturile temperate şi reci, 9. Stepele, 10. Tundra, 3

11. Biomul lacustru continental,

4

12. Biomul oceanic.

7.4.1. Biomurile terestre (silvice, pajişti, deşerturi) 1. Pădurile ecuatoriale umede ocupă zone întinse în zona ecuatorială între (10 ºS şi 10 ºN) din bazinele fluviilor Amazon, Congo în America Centrală, Indonezia, Filipine. Clima caldă şi umedă este caracterizată de temperaturi medii anuale de 22 - 26 ºC, aproape constante tot timpul anului, şi precipitaţii medii anuale de 3500 - 4000 mm repartizate uniform. Solurile, de vârste foarte mari, sunt de tipul lutosolurilor, roşcate sau galben roşcate, bogate în compuşi de Fe şi Al, cu aciditate ridicată, fără orizonturi distincte şi fără litieră care se descompune repede în elementele minerale absorbite de plante sau levigate, deci disponibilul de substanţe nutritive este stocat în biomasă. Biocenozele sunt foarte bogate în specii, înregistrându-se cea mai mare biodiversitate de pe Pământ (cca. 80 % din speciile existente). Există numeroase specii endemice exclusiv ecuatoriale din familii de plante ca: Sterculiaceae, Piperaceae, Capparidaceae sau din familii de primate, reptile, păsări colibri etc. Biocenoza este săracă în mamifere şi bogată în nevertebrate (reptile şi păsări). Speciile au populaţii reduse şi adaptări subtile la nişele ecologice complementare. Structura biocenozelor este deosebit de complexă, remarcabilă prin etajare, abundenţa de liane şi epifite, permanent verzi, care creează microclimate diferite, microclimat xeric la limita superioară unde, deşi plouă zilnic, se înregistrează deficite mari de umiditate datorită insolaţiei puternice şi unde plantele au frunze cu adaptări xerofile, şi microclimat unde de 163

semiîntuneric, în straturile inferioare ale pădurii. Numeroase specii au micorize care le pot conecta direct la organismele în descompunere din care elementele sunt transferate fără a mai ajunge în biotop de unde pot fi levigate. Productivitatea primară netă de 25 - 80 t/ha nu este prea mare faţă de cantitatea enormă de substanţă organică sintetizată (cca. 124 t/ha⋅ an) deoarece peste 70 % (95 t/ha⋅ an) se consumă prin propria respiraţie a plantelor. Productivitatea secundară este relativ redusă, cea mai abundenţi consumatori fiind plantele saprofite şi nevertebratele. Circulaţia biogeochimică este deosebit de intensă datorită complexităţii reţelelor trofice. Funcţiile acestui biom sunt de importanţă globală: controlează regimul hidric a unor regiuni întinse cu implicaţii asupra circulaţiei apei în toată atmosfera terestră, asigură raporturi relativ constante între oxigenul şi bioxidul de carbon din atmosferă printr-o participare determinantă la procesul de fotosinteză de pe planetă şi depozitează o rezervă uriaşă de resurse genetice. Defrişarea sau incendierea determinată de cultivarea intensivă a terenului duce în câţiva ani la pierderea capacităţii de producţie a solului prin eroziune şi laterizare, astfel că extinderea largă şi de durată a terenurilor agricole pe seama pădurilor ecuatoriale este limitată. 2. Pădurile tropicale (musonice) cu frunze căzătoare sunt prezente în regiunea tropicală între latitudinile de 10-30º; îndeosebi din estul continentelor, în India, Africa de Sud-Est, America Centrală şi de Sud, Nordul Australiei. Compoziţia şi structura lor variază în funcţie de cantitatea de precipitaţii şi repartizarea acestora; cele mai reprezentative sunt cele din climatul musonic. Clima musonică se caracterizează prin temperaturii medii de 23 - 26 ºC, şi precitaţii de 1000 - 1200 mm repartizate neuniform, astfel că se creează un anotimp foarte umed şi un anotimp foarte secetos, prelungit adesea pe o perioadă de 4 - 6 luni. Solurile sunt în general lateritice, roşii-gălbui, bogate în oxizi de Fe şi Al, sărace în humus şi elemente nutritive. Biocenoza este formată din specii cu adaptări adecvate parcurgerii celor două anotimpuri complet diferite. Arborii care edifică pădurea au în majoritatea cazurilor creştere vegetativă puternică în anotimpul ploios, conţin în structură parenchim acvifer şi diverse mecanisme de stocare a apei. La începutul anotimpului secetos un număr mare de specii îşi pierd frunzele reducând transpiraţia, dar continuă dezvoltarea prin înflorire şi maturizarea germenilor de reproducere; alte specii 164

intră în repaus până la revenirea anotimpului ploios. În cazul unei perioade secetoase mai scurte de 1 - 3 luni, în ecosistemele grupate la acest biom există specii cu frunze sempervirescente, iar activitatea biologică este puternic diminuată. În zoocenoze, care se menţin cu un grad ridicat de diversitate, creşte ponderea mamiferelor şi a păsărilor ce pot evita sezonul secetos nefavorabil prin migraţii de largă amplitudine spre regiuni mlăştinoase sau spre pădurile galerii din lungul râurilor cu debit permanent. Productivitatea primară a ecosistemelor raportate la acest biom este dependentă de cantitatea de precipitaţii şi se apreciază în medie la 10 t/ha s.u. (H. Lieth & H. Whitaker, 1975 in Stugren, 1994). Limita superioară trece de 20 t/ha⋅ an s.u. (Frontier & Pichod-Viale, 1993). Regiunile cu păduri tropicale cu frunze căzătoare sunt populate de către om care pe parcursul unei lungi perioade de timp a practicat un tip de agricultură itinerantă pregătind în sezonul secetos terenuri pentru cultură prin incendiere sau defrişarea vegetaţiei forestiere şi profitând de sezonul ploios pentru a obţine recolte acceptabile. Presiunea antropică determinată de creşterea demografică constând din defrişări din ce în ce mai dese şi pe arii mai extinse determină degradarea continuă a acestor ecosisteme. 3. Pădurile şi tufărişurile mediteraneene ocupă suprafeţe de întindere variabilă în regiunea circummediteraneană (Europa de Sud, Africa de Nord), în Asia Mică, Caucazul de Sud, America de Nord (California) America de Sud (reg. Capului Verde), Australia de Sud-Est la latitudini nordice de până la 3545º şi sudice de până la 50º. Climatul acestor regiuni cu temperaturi medii anuale 15-18ºC şi precipitaţii medii anuale de 750-500 (300) mm este caracterizat de două anotimpuri cu caracteristici termice şi pluviale specifice: vara, cu temperaturi ridicate de 22 -3 0 ºC şi precipitaţii reduse, şi iarna, cu temperaturi normale de peste 0 ºC şi ploi relativ abundente (peste 65 - 70 % din precipitaţiile totale). Pe acest fundal se disting microclimate cu ariditate mult mai pronunţată în timpul verii, datorită substratului calcaros şi înclinării versanţilor sau microclimate mai umede în luncile râurilor. Solurile sunt în regiunea mediteraneană mai ales pe calcare, de tip terra rosa, cu orizont superior brun negricios bogat în litieră. Solurile din Africa de Sus şi Australia sunt în general acide, sărace în elemente nutritive; ele înmagazinează în general cantităţi mari de apă în timpul verii. În 165

dependenţă de cantitatea de apă pe care o asigură substratul, ecosistemele au fizionomia unor păduri cu înălţimea de până la 20 m şi strat arbustiv bine reprezentat sau de tufărişuri cu înălţimea de 4-5 m până la 10 m. Arborii şi arbuştii care edifică pădurile de tip mediteranean diferă de la o regiune la alta (specii de stejar, pin, eucalipt, ş.a.), care au ca trăsătură comună, frunze tari (sclerofile) sempervirescente cu structură şi mecanisme fiziologice ce permit reglarea transpiraţiei într-un domeniu foarte larg de umiditate, de la exces în timpul iernii la deficit ridicat vara. Presiunea osmotică din ecosisteme poate să crească de la 21 - 26 atm, iarna la 30 - 50 atm vara. Aceste adaptări permit desfăşurarea activităţii biologice a plantelor lemnoase cu intensităţi diferite, pe tot parcursul anului. În covorul ierbos al pădurilor sclerofile există un număr mare de specii geofite cu bulbi şi rizomi, care îşi desfăşoară repede ciclul de dezvoltare primăvara după care intră în repaus estival până în următorul anotimp ploios. Fauna este formată mai ales din rozătoare, reptile şi păsări la care se adaugă un număr mare de nevertebrate, cu adaptări asemănătoare celor existente la speciile de deşert. Pădurile de tip mediteranean sunt înlocuite în regiunile cu deficit estival de umiditate mai accentuat prin tufişuri, acestea pot să se instaleze şi ca urmare a defrişării pădurii primare şi aridizării microclimatelor. Astfel de tufişuri cu denumiri diferite (maquis) (machis) în Corsica şi Sicilia, frigana în Grecia, garriga în Franţa sau chaparral în California, sunt emblematice pentru regiunile mediteraneene. Productivitatea primară netă a pădurilor şi tufişurilor cu frunze groase sempervirescente este condiţionată de aprovizionarea lor cu apă şi se situează în jur de 5-8 t/ha s.u. (H. Lieth & H. Whitaker 1975, B. Stugren, 1994). Regiunile cu climat subtropical de tip mediteranean au constituit din antichitate leagănul civilizaţiei umane, şi, ca urmare, influenţa antropică s-a manifestat aici foarte intens. Suprapăşunatul şi agricultura au determinat restrângerea mai ales în spaţiul circummediteranean a suprafeţelor de păduri şi au determinat extinderea tufişurilor, eroziunea solurilor şi scăderea biodiversităţii. Importanţa ecosistemelor naturale care s-au mai păstrat în diverse zone constă în conservarea solurilor şi a diversităţii speciilor şi a peisajului. 4. Pădurile de foioase din regiunile temperate se întind pe mari suprafeţe în emisfera nordică în vestul şi centrul Europei, estul Asiei, estul şi 166

vestul Americii de Nord, între latitudinile de 40 - 55º. Clima este temperat oceanică sau temperat continentală moderată cu temperaturi medii anuale de 710 ºC repartizate neuniform într-un anotimp rece (-3 ºC) şi un anotimp cald (15 ºC) şi cu precipitaţii medii anuale de cca. 1000 mm de obicei mai abundente la începutul anotimpului cald. Cantitatea de precipitaţii variază în general cu apropierea de ocean. În aceste regiuni precipitaţiile sunt mai abundente şi amplitudinile climatice mai reduse. Soluri sunt de tipul luvisolurilor sau podzoluvisolurilor, cu orizonturi profunde, aprovizionate în substrate nutritive bune, adesea completată din roca mamă, pH acid şi litieră bine reprezentată. Biocenozele sunt edificate de arbori şi arbuşti care crează microclimate mezoterme şi mezohidre pentru toate celelalte specii. Prezintă structură complexă evidenţiată prin stratificarea în arboret, strat arbustiv şi ierbos, ceea ce asigură un ecran fotosintetic cvasicomplet. Fauna bogată, abundă în nevertebrate şi păsări. Biodiversitatea pădurilor temperate cu frunze căzătoare este cea mai ridicată în America de Nord şi Asia de Est, ca urmare a absenţei obstacolelor din calea migraţiei postglaciare a speciilor termofile. Activitatea biocenozei şi fizionomia manifestă ritmuri sezoniere distincte determinate de alternanţa celor două anotimpuri, este maximă vara şi se reduce foarte mult în cursul iernii când fotosinteza este nesemnificativă; animalele poichiloterme îşi reduc activitatea până la repausul complet. Între animalele homeoterme există specii care hibernează sau altele care migrează (mai ales păsări) astfel că numărul celor active rămâne scăzut. Productivitatea primară netă variază după speciile dominante şi vârsta arborilor între 13 - 15 t/ha⋅ an. productivitatea secundară, cca. 100 - 200 kg/ha⋅ an se realizează îndeosebi de către animalele nevertebrate (insecte, viermi), bacterii şi ciuperci care prelucrează anual aproape întreaga biomasă foliară din ecosistem. Vertebratele au pondere redusă (cca. 10 %) în realizarea producţiei secundare. Pe parcursul dezvoltării societăţii, pădurile cu frunze căzătoare au fost supuse unei puternice presiuni antropice, ele au constituit principala rezervă de terenuri arabile din zona temperată ceea ce face ca suprafaţa lor să se reducă în Europa de la cca. 80 - 90 % din suprafaţă cât reprezentau acum 10.000 ani, la 167

cca. 33 % în prezent (Stamers şi Bordeau, 1995). Pădurile cu frunze căzătoare ocupă acum, de regulă biotopuri improprii agriculturii în zonele de deal şi munte şi realizează chiar şi în aceste condiţii producţii primare comparabile cu a agroecosistemelor tradiţionale, dar cu cheltuieli mult mai reduse ceea ce sugerează că menţinerea lor este o măsură economică înţeleaptă; în ţările vesteuropene se înregistrează astăzi tendinţa de creştere a suprafeţelor ocupate de aceste păduri în ultimele 4 decenii. Ecosistemele pădurilor de foioase îndeplinesc funcţii ecologice de mare importanţă regională: atenuează amplitudinile termice, reduc procesul de aridizare, protejează solurile şi resursele de apă şi conservă o mare diversitate de specii. Ecosistemele încadrate la acest biom au o stabilitate remarcabilă, constituind în regiunile temperate stadiile de climax caracteristice acestora. Pădurile au o pronunţată funcţie recreativă (psihosanogenetică) şi depoluantă. Dezvoltarea durabilă presupune păstrarea unor suprafeţe de pădure într-o repartizare care să asigure funcţiile sale ecologice. 5. Pădurile boreale de conifere (taigaua) acoperă suprafeţe apreciabile în nordul Europei, Asiei şi Americii de Nord între latitudinile de 55 şi 70º. Aceste păduri formează etaje de vegetaţie în regiunile montane din zona temperată. Climatul acestor regiuni este rece, oceanic, cu temperaturi medii anuale de 1 - 3 ºC şi rece continental cu temperaturi medii anuale de 1 - 2 ºC. Amplitudinile sezoniere de temperatură pot ajunge adesea la 100 ºC, între +30 ºC şi -70 ºC în nordul Siberiei. Cantitatea medie anuală de precipitaţii variază de la 600 mm în apropierea oceanelor şi 300 mm în Siberia Centrală. Se diferenţiază două anotimpuri unul foarte rece cu temperaturi negative ce poate dura până la 8-9 luni şi altul ceva mai cald cu temperaturi medii pozitive; situaţia face ca sezonul favorabil de vegetaţie să fie scurt. Frunzele aciculare ale gimnospermelor au adaptări la condiţiile xerice din timpul iernii, ele pot relua fotosinteza în orice moment favorabil fapt ce explică performanţele acestor specii în condiţiile anotimpului favorabil foarte scurt. Gimnospermele au întotdeauna micorize ectotrofe ce fac mai accesibile substanţele nutritive din humusul brut şi acţionează ca tampon faţă de aciditatea excesivă. Solurile sunt de tipul podzolurilor cu pH acid (< 5), aprovizionare în substanţe nutritive slabă, cu multă litieră şi humus brut de tip moder şi moll (G. Ianoş, 1997). 168

Ecosistemul este edificat de specii de gimnosperme, mai numeroase în climatul rece oceanic din America de Nord şi în număr redus în climatul rece continental din Siberia. Etajul arboricol este complet încheiat în pădurile de molid, brad, lariţă, duglas ce nu permite dezvoltarea subarboretului şi a stratului ierbos. În unele situaţii, stratul muscinal şi de licheni este bine reprezentat. În pădurile mai luminoase de pin silvestru se dezvoltă şi un strat ierbos bogat. Fauna este mai puţin diversă decât în pădurile temperate cu frunze căzătoare fiind reprezentată de nevertebrate ce se dezvoltă rapid în puţinele luni de vară, mamifere mici, în cea mai mare parte hibernante, păsări migratoare în anotimpul nefavorabil. Productivitatea primară netă variază cu latitudinea şi tipul de sol înregistrând în taigaua rusă valori de 8,5 t/ha⋅ an spre limita sudică a arealului său şi 4,5 t/ha⋅ an spre limita nordică a acestui areal. Pădurile de conifere sunt ecosistemele climax cele mai bine adaptate pentru valorificarea mediului auster din regiunile nordice şi cele montane; ele furnizează importante cantităţi de masă lemnoasă. Înlocuirea acestor păduri prin agroecosisteme este puţin probabilă în viitorul apropiat. Dimpotrivă, există temerea că încălzirea climatului şi aridizarea zonelor să facă necesară crearea unor agroecosisteme, care vor fi însă serios limitate de caracteristicile improprii ale solului. Cel mult în regiunile montane din zonele temperate defrişarea acestor păduri ar putea duce, în absenţa eroziunii, la instalarea unor pajişti mezofile valoroase, aşa cum sunt unele dintre pajiştile montane din Carpaţi şi Alpi. 6. Savanele grupează ecosisteme ierboase caracteristice pentru climatul cald şi cu deficit variabil de umiditate; diferenţierea lor este generată de gradul de aprovizionare cu apă. Savanele sunt ecosisteme ierboase derivate în general din păduri tropicale prin incendieri repetate, defrişări sau datorate unor cauze naturale ce au dus la aridizare, grosimea redusă a stratului de sol, modificări climatice s.a. Ele sunt prezente în Africa de Sud şi Australia. Cele mai reprezentative sunt savanele africane ce ocupă cca. 40 % din suprafaţa continentului. Clima este tropicală cu temperaturi ridicate de 20 - 25 ºC, cu mici variaţii sezoniere şi precipitaţii de 900 - 1000 mm repartizate neuniform în două anotimpuri unul ploios şi altul secetos. Solurile, asemănătoare celor din pădurile tropicale cu frunze căzătoare, 169

sunt feruginoase, mai puţin profunde decât ale acestor păduri formate pe roci de origine diferită. Fitocenozele savanei sunt edificate de graminee perene xerofile verzi în anotimpul ploios şi uscate în cel secetos, înalte de la câţiva decimetri la 2 - 4 m, peste care se ridică arbuşti sau arbori izolaţi. În funcţie de cantitatea de precipitaţii se deosebesc savane mezofile şi umede cu sezon secetos scurt, derivate din păduri tropicale, cu ierburi de 2-4 m înălţime şi arbori izolaţi sau pâlcuri de arbori din specii vicariante celor forestiere tipice (Fig. 8.2.). Aceşti arbori prezintă adaptări remarcabile pentru depozitarea apei şi reducerea transpiraţiei cât şi pentru rezistenţa la desele incendii, au ramuri ţepoase, frunze căzătoare în sezonul secetos. Plantele de savană au aproape în exclusivitate fotosinteză de tip C4.

Fig. 8.2.. Schemă a unui profil de vegetaţie în savană cu arbuşti (H. Walter, 1964) Savana stepică are ierburi până la 0,5 - 1,5 m ce se dezvoltă în anotimpul ploios, cu puţini arbori şi arbuşti, având părţile subterane hipertrofiate, ramuri sau frunze ţepoase, cu frunze căzătoare în anotimpul secetos (cu excepţia celor din genul Acacia) sau a palmierilor ce rămân verzi şi în anotimpul secetos). Fauna savanelor mai ales a celor tipice africane este dominată de mamifere erbivore mari ce îşi împart hrana prin specializarea nişelor şi migraţii bine stabilite în cursul celor două sezoane climatice (R. H. V. Bell, 1971), astfel că utilizează eficient toate resursele de hrană disponibile. Păşunatul erbivorelor mari are ca efect semnificativ menţinerea savanelor în stadiul premergător celui de vegetaţie lemnoasă şi asigură o productivitate primară ridicată. Erbivorele mari sunt însoţite de numeroase carnivore şi specii 170

saprofage variate iar în savanele cu arbori, de păsări. Animalele de savană au deseori adaptări de reducere a activităţii pe timpul sezonului secetos. Productivitatea primară diferă după tipul de savană şi specia dominantă. Pentru savanele cu ierburi înalte productivitatea este de 13 - 18 t/ha⋅ an iar atunci când savana are şi arbori şi arbuşti productivitatea poate ajunge la 24 t/ha⋅ an. Productivitatea secundară este semnificativ realizată de mamiferele mari. Activitatea reducătorilor este încetinită pe timpul sezonului secetos de aceea există tendinţa de acumulare mai ales a resturilor vegetale; mineralizarea este accentuată prin incendieri. Savana este un biom în care s-a dezvoltat o bogată civilizaţie de vânători şi păstori ce practică deseori agricultura de tip itinerant, pregătirea terenurilor agricole fiind precedată de incendierea vegetaţiei naturale. Ea constituie principala rezervă de teren arabil pe baza căreia s-au şi extins în ultimele decenii culturile agricole. Gestionarea acestui biom va trebui să ţină seama de organizarea unui păşunat complex de specii domestice şi specii sălbatice bine adaptate la condiţiile naturale. Exploatarea turistică a unor mari suprafeţe de savană ca parcuri naţionale ce îmbină interesele economice cu cele de conservarea biodiversităţii reprezintă o opţiune viabilă pentru ţări africane ca Tanzania, Nigeria, Zair. 7. Deşerturile tropicale (calde) sunt situate între latitudinile nordică şi sudică de cca 40º în centrul şi vestul continentelor, ele ocupă suprafeţe întinse în Africa (Sahara, Peninsula Arabia, Kalahari, Namibia, America de Nord, Arizona, Nevada), America de Sud (Atacama), Australia Centrală. Sahara este unul din cele mai întinse deşerturi tropicale, ocupând o suprafaţă de cca 9 milioane km2, cu tendinţa de permanentă extindere. Deşerturile tropicale au clima caldă cu temperatura medie anuală de cca. 17 - 23 ºC dar cu oscilaţii diurne de temperatură ce depăşesc 30 - 45 ºC. În Sahara, la sud de Tripoli, se înregistrează ziua temperaturi până la 58 ºC, iar noaptea temperaturi de aproape 0 ºC, urmare a radiaţiei puternice. Precipitaţiile sunt mai reduse decât 250 mm/an şi nesemnificative în deşerturi ca Atacama sau deşertul Namib, unde deficitul pluvial este compensat de ceaţa rezultată din vaporii mărilor din apropiere, făcând totuşi viaţa posibilă. Clima deşerturilor tropicale variază din punctul de vedere al precipitaţiilor şi temperaturilor

171

generând ecosisteme de tranziţie de la savană la semideşert, deşert cu condiţii extreme mai cald sau mai rece. Solurile regiunilor deşertice sunt foarte diferite de la o regiune la alta. În cele mai puţin aride sunt frecvente soluri brune sau cenuşii cu biomasă ce se mineralizează încet. Solurile deşerturilor propriu-zise au orizonturi compacte cu acumulări de argilă gips sau săruri în exces, sunt frecvent erodate de vânturi până la roca mamă sau sunt nisipuri nefixate cu relief de dune întotdeauna sărace în elemente nutritive. Ecosistemele de deşerturi diferă în funcţie de condiţiile termice şi hidrice la fel ca şi compoziţia lor în specii înregistrându-se variante de trecere de la savană, la semideşerturi şi deşerturi cu condiţii extreme. În toate cazurile, speciile ce alcătuiesc biocenozele realizează două tipuri de strategii de evitare a perioadelor excesiv de aride sau de utilizare foarte eficientă a puţinelor resurse de apă. Din prima categorie de specii fac parte plantele anuale efemere cu ciclul biologic scurt ce se desfăşoară după fiecare ploaie şi rămân apoi în stare de sămânţă sau specii perene cu rizomi şi bulbi ce rămân în stare de repaus în perioadele foarte aride. Acestor specii li se adaugă specii poichilohidre ce suportă deshidratarea temporară aproape completă, după care îşi revin în prezenţa apei (licheni, roza terihonului -Anastatica hierocuntica etc.). Speciile perene, cu ciclul lung de vegetaţie, posedă sistem radicular profund sau foarte extins, ţesuturi acvifere, mecanisme de reducere a transpiraţiei ca urmare a prezenţei cuticulei, pilozităţii sau frunzelor reduse. Speciile de plante au fotosinteză de tip c4sau CAM, mult mai eficace în utilizarea fotosintetică a apei şi a CO2 rezultat din respiraţie. Speciile de plante au adaptări în raport cu solul sărac în nitraţi şi compuşi de fosfor supus permanent eroziunii. Rădăcinile sunt dense cu presiune osmotică foarte ridicată, plantele de deşert pot utiliza deseori azotul amoniacal evitând pierderea prin nitrificare şi levigare şi nu depozitează de obicei compuşi de azot, ci mai ales celuloză. Speciile cu micorize şi nodozităţi reprezintă peste 90 % din total ceea ce permite satisfacerea necesarului de azot; în afară de apă, cantitatea de fosfor rămâne un factor limitativ al vegetaţiei deşerturilor. Fauna de deşert este bogată în mamifere rozătoare şi reptile, puţine erbivore şi numeroase insecte. Animalele sunt adaptate la un consum scăzut de 172

apă pe care îl poate depozita propriul corp sau apa este suplinită în perioade critice de metabolizarea grăsimilor, uneori necesarul de apă este satisfăcut numai de plantele consumate. Un mare număr de specii îşi reduc activitatea biologică în timpul zilei rămânând în adăpost sau intră în repaus mai îndelungat în timpul perioadelor excesiv de secetoase. Activitatea biologică subterană este foarte intensă biomasa microorganismelor părţilor subterane ale cormofitelor şi a animalelor fiind mai mare de peste 10 ori decât biomasa aeriană. Fizionomia deşerturilor tropicale este comună deşi speciile diferă de la o regiunea la alta: tufe rare de graminee, plante suculente şi arbuşti scunzi cu frunze reduse, după ploile ocazionale se dezvoltă plante efemere ce schimbă aspectul ecosistemelor. Productivitatea primară netă a deşerturilor dependentă de resursele de apă variază între 1 kg/ha⋅ an s.u. şi 9 kg/ha⋅ an s.u., fiind dintre cele mai scăzute de pe Pământ, ceea ce face ca şi densitatea populaţiei umane să fie foarte mică. Deşerturile sunt exploatate de populaţii de păstori nomazi cu turme de oi, capre şi cămile rezistente condiţiilor extreme de aici. În oazele aprovizionate de regulă cu apă subterană s-a dezvoltat o agricultură specifică cu arbori fructiferi, legume şi cereale ca orz, sorg, mei. 8. Deşerturile temperate şi reci sunt prezente în Asia Centrală (KaraKum, Kazal-Kum), Podişul Gobi şi Podişul Tibet caracterizate prin clima excesiv continentală cu temperaturi de iarnă de până la -12ºC şi temperaturi de vară de 26-31ºC şi cu un anotimp secetos ce durează 7-10 luni. Solurile sunt argiloase sau nisipoase, adesea sărăturate. Biocenozele se aseamănă ca fizionomie şi mecanisme de adaptare cu cele din deşerturile tropicale, la care se adaugă adaptări de rezistenţă la temperaturile foarte scăzute din timpul iernii şi din timpul nopţii. Productivitatea primară netă a acestor ecosisteme variază de la 5 t/ha la 0,3 t/ha pe solurile sărăturate şi aride. Deşerturile din zonele temperate sunt exploatate prin păşunatul nomad. Amenajarea pentru irigaţii, cultivarea arborilor fructiferi sau plante tehnice a deşerturilor din Asia Centrală a însemnat o gravă risipă de apă şi o catastrofă ecologică ce determină treptat dispariţia Mării Aral şi accelerarea sărăturării solurilor pe mari suprafeţe. 9. Stepele includ ecosistemele ierboase din zonele temperatecontinentale. Au denumiri diferite, stepă în Eurasia (lat. nord cca. 45 - 50º), 173

preerie în America de Nord (est-nord 30 - 55º), pampas în America de Sud (lat sud.32 - 38º) high veld în Africa de Sud. Stepele prezintă adesea zone de tranziţie (silvostepe) spre biomul pădurilor de foioase cu frunze căzătoare sau semideşerturi spre biomul cu ariditate excesivă. Clima caracteristică ecosistemelor ierboase incluse la acest tip de biom variază ca urmare a suprafeţelor întinse pe care sunt răspândite, având temperaturi medii anuale de 8 - 10 ºC şi precipitaţii anuale de 350 - 400 mm, repartizate în două anotimpuri, unul rece şi relativ bogat în precipitaţii şi altul cald şi secetos. Solurile tipice pentru regiunile cu stepe mai ales din Eurasia sunt cernoziomurile cu fertilitate ridicată şi aprovizionare hidrică deficitară în a doua jumătate a verii (fig. 8.3.).

Fig. 8.3. Profil de vegetaţie stepică (Gh. Dihoru, N. Doniţă, 1970) Biocenozele sunt dominate de graminee a căror specii diferă de la un continent la altul şi în cadrul acesta de la o regiune la alta în funcţie de umiditate; covorul ierbos scade în înălţime şi grad de încheiere odată cu umiditatea, fenomenul fiind deosebit de pregnant în preeria nord-americană. Un număr mare de specii se dezvoltă exuberant primăvara când beneficiază de umiditate, după care intră în repaus estival sub formă de seminţe sau organe subterane. Speciile cu ciclul de vegetaţie mai lung au adaptări pentru reducerea transpiraţiei fotosintetice C4 şi dezvoltare impresionantă a organelor subterane. Materialul vegetal este supus humificării, proces care reduce ritmul mineralizării în timpul verii. Fauna ecosistemelor de stepă este în mod caracteristic dominată de turmele de erbivore mari, care pe parcursul unor lungi perioade de timp au contribuit alături de incendiile naturale sau provocate la perpetuarea gramineelor. Acestora li se adaugă rozătoare, păsări ce clocesc pe sol 174

(nidifuge), reptile şi numeroase specii de insecte, ce consumă lăstari (ortoptere) sau însoţesc turmele de mamifere. Carnivorele sunt relativ puţine mai ales mamifere şi păsări răpitoare ce se hrănesc mai ales cu rozătoare. Biodiversitatea ecosistemelor de stepă se etalează la nivelul maxim primăvara, ea este mai redusă decât a regiunilor de ecoton de tipul silvostepei. Productivitatea primară a stepelor variază după gradul de aprovizionare cu apă şi speciile de graminee dominante fiind apreciată pentru 10,4 t/ha⋅ an în stepa est-europeană nordică şi 8,7 t/ha⋅ an în stepa asiatică cu colilie situată mai ales la sud. Activitatea biologică a consumatorilor şi în special a florei şi faunei saprofage, este încetinită datorită aridităţii fapt ce favorizează acumularea de fitomasă vegetală moartă, incendiile contribuie la accelerarea circuitelor biogeochimice. Stepele sunt dintre ecosistemele cele mai afectate de om, în Eurasia şi America de Nord, ele au fost desţelenite fiind transformate aproape în totalitate în terenuri cultivate; ele reprezintă şi astăzi principalele terenuri agricole din America de Sud şi Africa de Sud exploatabile cu randamente bune în condiţii de irigare. 10. Tundra este reprezentată de ecosisteme ierboase situate în emisfera nordică în apropiere şi la nord de cercul polar (cca. 3000 km2). Clima, foarte rece, prezintă variaţii de la temperaturi medii anuale de -1 ºC în apropierea oceanului până la -11,8 ºC în centrul continentelor şi precipitaţii medii anuale de 200 - 300 mm, sub formă de zăpadă. Numărul de zile cu temperatură medie de peste 0 ºC este de 188 până la latitudinea de 55 º (H. Walter, 1969), această perioadă este caracterizată printr-o insolaţie puternică şi o umiditate redusă a aerului. Solul de tundră este de tipul podzolurilor gleice şi îngheţate în adâncime; se dezgheaţă în scurta vară polară numai în orizontul superficial 0 30 (50 cm). Ecosistemele montane situate la înălţimi de 2500 - 3000 m, se dezvoltă în condiţii de temperatură şi umiditate asemănătoare celor polare, ele alcătuiesc tundra alpină cu caracteristici structurale şi funcţionale similare tundrei polare. Biocenozele caracteristice tundrei sunt din ce în ce mai monotone pe măsura înaintării spre poli de la formaţiuni cu ierburi şi tufişuri scunde spre formaţiuni de licheni şi muşchi caracteristici contactului cu banchiza de gheaţă. Fauna este reprezentată de mamifere mari între care renul şi caribu ce 175

efectuează migraţii spre sud în timpul iernii, puţine rozătoare şi carnivore şi insecte cu dezvoltare efemeră (efemeroptere). Biodiversitatea acestui biom este redusă datorită unui puternic filtru de biotop. Cu toate acestea câteva insule nordice adăpostesc endemite remarcabile. Tundra este accesibilă omului pe perioadă limitată de vară, când eschimoşii însoţesc turmele de reni, vânează sau pescuiesc; ea a devenit atractivă în ultimul timp odată cu exploatarea resurselor petroliere, activitate ce produce şi grave perturbări în echilibrul fragil al ecosistemelor arctice.

8.3.2. Biomurile acvatice (ape curgătoare, lacuri, bălţi, mlaştini, mări şi oceane) 1. Biomul lacustru continental are caracter fragmentar; el grupează acumulări de apă dulce cu condiţii caracteristice de climă, pH, aprovizionare cu substanţe nutritive şi oxigen. În locurile adânci de peste 20 m există o diferenţiere a unei zone de suprafaţă şi alta de adâncime cu condiţii de biotop diferite, între acestea se realizează schimburi de apă primăvara şi iarna; lacurile puţin adânci tind spre o compoziţie omogenă datorită curenţilor verticali. După compoziţie, respectiv conţinutul de substanţe nutritive se disting lacuri oligotrofe sărace în substanţe nutritive şi bogate în oxigen, îndeosebi în regiuni polare şi alpine, lacuri mezotrofe şi lacuri eutrofe foarte bogate în elemente nutritive (N, P) şi mai sărace în oxigen. În lacurile mezotrofe concentraţie substanţelor nutritive scade de obicei de la mal spre largul acestora. Biocenozele lacurilor eutrofe se zonează (Fig. 8.4.) în: biocenoze litorale cu specii de cormofite fixate, unele higrofile altele hidrofile submerse sau cu frunze, cu batracieni, reptile şi numeroase nevertebrate plutitoare, biocenoze pelagice în largul lacurilor formate din specii plutitoare (seston) de alge, lintiţă şi animale nevertebrate (protozoare, viermi, crustacei, moluşte) şi peşti, biocenoze bentonice cu specii mai puţine de alge (diatomee, chora sp), nevertebrate.

176

Fig. 8.4. Zonarea vegetaţiei în lacurile eutrofe şi mlaştini (E. Pop, 1966) Fauna constă din specii de nevertebrate microscopice care prelucrează o cantitate mare din producţia primară realizată de alge, viermi, larve de insecte, peşti şi batracieni. Numărul speciilor este relativ redus dar efectivele populaţionale sunt foarte mari. În bazinele lacustre izolate de o lungă perioadă de timp (Baikal în Asia, Victoria în Africa) se diferenţiază specii endemice de mare importanţă ştiinţifică. Planctonul realizează migraţii diurne şi sezoniere importante pentru funcţionarea lanţurilor trofice. Productivitatea primară netă a lacurilor eutrofe, cum sunt majoritatea celor din luncile şi Delta Dunării, ajunge la 6 t/ha⋅ an, făcând posibilă o producţie secundară ridicată din care cca 150 kg/ha⋅ an reprezintă producţii de peşte. Biocenozele lacustre constituie bază trofică pentru un număr mare de specii de păsări şi câteva mamifere ce populează ecosistemele terestre umede din jur. Productivitatea lacurilor oligotrofe este sensibil mai redusă în funcţie de deficitul de elemente nutritive. Aportul masiv de elemente fertilizante din agricultură (deşeuri menajere, industrie) mai ales azot şi fosfor determină perturbarea echilibrelor biologice din ecosistemele lacustre, induce dezvoltarea explozivă a populaţiilor de alge şi macrofite, urmată de dezvoltarea descompunătorilor de materie organică şi consumul de oxigen; absenţa oxigenului determină moartea organismelor

aerobionte

şi

ecosistemul

iniţial

dispare.

Perturbarea

ecosistemelor lacustre poate avea drept cauză şi acumularea unor poluanţi industriali sau agricoli deversaţi de râuri. Restaurarea unor astfel de lacuri distrofice este extrem de anevoioasă tehnic şi foarte costisitoare datorită caracterului lor închis. Desecarea lacurilor puţin adânci, eutrofe nu se justifică decât rareori ecologic şi economic prin aceasta se afectează biodiversitatea

177

regională şi producţiile obţinute în agroecosistemele de înlocuire sunt comparabile cu cele ale ecosistemelor lacustre dar mult mai costisitoare. 2. Biomul oceanic ocupă cea mai mare suprafaţă a Terrei (cca. 70 %), cu condiţii climatice şi de aprovizionare în elemente nutritive foarte variate. Din punct de vedere spaţial şi nutritiv, se distinge zona litorală cu adâncime de până la 200 m situată pe platforma continentală (7,1 % din suprafaţă) ce beneficiază de aportul de elemente nutritive transportate de către râuri de pe continente, şi zona abisală săracă în elemente nutritive (73,7 %) între care se dispune o zonă de tranziţie - abruptul oceanic (19,2 %) (I. Pop, 1977). Biocenoza marină reprezentativă în zona litorală este formată preponderent din plancton cu alge şi nevertebrate de mici dimensiuni şi alge fixate sau ierburi marine pe litoralul stâncos. Acestea formează baza trofică a antropodelor, moluştelor şi vertebratelor de mari dimensiuni. Biodiversitatea ecosistemelor marine este maximă în zona recifelor şi estuarelor ecuatoriale, ea scade spre poli concomitent cu creşterea efectivelor populaţionale ale speciilor existente. Cu toate că oceanul planetar este un sistem cvasicontinuu, se diferenţiază regiuni diferite floristic mai ales în zona litorală şi regiunii floristice şi faunistice specifice izolate între ele de către continente sau zonele abisale (P. Bănărescu, N. Boşcaiu, 1973). Productivitatea ecosistemelor în Marea Nordului este doar de 0,5 - 0,8 t/ha⋅ an, iar valorile din largul oceanelor unde aprovizionarea cu azot şi fosfor este mult mai redusă sunt în jur de 0,2 t/ha⋅ an. Se apreciază că productivitatea primară totală a oceanelor este de cca 30 miliarde t/an care susţine o producţie de peşte de cca 240 milioane t/an. Potenţialul maxim de recoltă alimentară (peşti, moluşte, artropode etc.) este apreciat în jur de 100 milioane t/an, producţie de care omenirea este foarte aproape. Rezultă că deşi cu o întindere enormă ecosistemele din largul oceanelor

au productivitate redusă,

comparabilă cu a deşerturilor iar recolta disponibilă pentru alimentaţie este limitată şi greu de adunat datorită costurilor energetice. Această recoltă nu va avea pondere semnificativă în alimentaţia mondială nici în viitorul apropiat. Ecosistemele marine au o deosebită importanţă pentru realizarea circuitului oxigenului carbonului şi apei, iar deteriorarea lor prin poluare sau supraexploatare ar putea avea repercursiuni globale neprevăzute.

8.4. ECOSISTEMELE ANTROPIZATE (ANTROPICE) 178

Sistemele ecologice supuse intervenţiei factorilor antropogeni se numesc ecosisteme antropizate sau antropice. Structura unui ecosistem antropizat cuprinde biocenoza şi biotopul. Biocenoza este alcătuită din fitoâocenoza naturală şi cea cultivată (plantele de cultură) precum şi din zoocenoza naturală şi cea domesticită. Aici se includ şi totalitatea oamenilor din sistem care formează ceea ce numim antropogeneza. Acţiunea oamenilor se prezintă sub ambele ipostaze şi anume atât ca acţiuni individuale cât şi ca acţiuni socio-umane. Biotopul, mai exact “natura transformată”, este reprezentată de ansamblul produselor material create prin activităţile umane constând din diferite construcţii, maşini, obiecte de uz divers, inclusiv solul amenajat pentru a fi cultivat. Depozitele de deşeuri şi reziduuri stagnante neincluse în ciclurile biogeochimice ale ecosferei reprezintă o altă componentă a biotopului antropizat. Ecosistemele antrpoizate se află în diferite grade de antropizare, înţelegând prin aceaasta nu numai aspectul aglomerării numerice de oameni într-un biotop dat ci mai ales ca intensitate a influenţelor de origine antropogenă asupra mediului natural. Gradul de antropizare e diferit de la o zonă la alta. Există sisteme intens antropizate (aglomerări urbanesau zone puternic industrializate) la care elementele componente au sevenit practic subordonate complet oamenilor. Deasemenea există agroecosisteme a căror fitocenoză este controlată sever de către om. În agroecosisteme numărul de specii în structura biocenozei fiind foarte mic, stabilitatea este foarte redusă iar echilibrul sistemului poate fi menţinut doar prin intervenţia permanentă a omului, prin aport suplimentar de energie (mecanizare, îngrăşăminte, substanţe de combatere, irigaţie, ş.a.). Există, însă, şi multe teritorii, puţine ca întindere, pe care densitatea populaţiei este foarte redusă sau chiar nulă fapt pentru care influenţa factorilor antropogeni este neglijabilă, cum sunt unele regiuni cu climă aspră sau cu o mare lipsă se resurse. Ecosistemele antropizate capătă prin prezenţa şi activitatea oamenilor o serie de caractere specifice, care în final se resimt ca influenţe asupra mediului înconjurător (impactul uman). 179

O deosebire esenţială între ecosistemele naturale şi cele antropizate se resimte în domeniul energetic. Astfel, în ecosistemele naturale singura sursă de energie o reprezintă radiaţia solară pe care plantele o folosesc pentru transformarea elementelor minerale în substanţe organice iar echilibrul energetic este reglat în permnenţă prin regimul natural din ecosistem, în timp ce în ecosistemele antropizate omul introduce energia suplimentarăpe care o obţine din arderea combustibililor şi nu numai. Pentru omul primitiv, consumul individual mediu de energie era de circa 200 kcal/zi, în timp ce în prezent acesta a atins în ţările cele mai dezvoltate chiar şi 230000 kcal/zi. În sisrtemele antropizate omul actual a reuşit, graţie dezvoltării ştiinţei şi culturii sale, să învingă frontierele biologice şi să-şi creeze singur mijloacele care-i permit să deturneze în favoarea sa cantităţi imense de resurse din mediul înconjurător şi să le transforme, utilizeze sau transfere de la un sistem la altul fără nici o retroacţiune naturală imediată. Omul, singura fiinţă cu capacitate de adaptare la o gamă largă de modificări ecologice, poate astăzi să transforme mediul natural al oricărui sistem până ce acesta devine complet artificial. El şi-a sporit mereu consumul de resurse şi a depozitat oriunde a crezut de cuviinţă tot mai multe deşeuri. Ca urmere în sistemele antropizate relaţia dintre populaţia umană şi mediu sa deteriorat progresiv întrucât nu există sisteme de autoreglare şi acesta nu este subordonat legilor ecologice naturale, ajungându-se în ultima vreme la conturarea unei adevărate crize ecologice la nivelul ecosferei. Amploarea “alterării” ciclurilor biogeochimice naturale ca rezultat al acţiunii umane a devenit în zilele noastre foarte însemnată, raportul dintre substanţele dizlocate pe cale artificială prin procese liniare (neciclice) provocând consecinţe grave în starea de echilibru a sistemului. Spre exemplu, prin îndepărtarea excreţiilor şi a deşeurilor rezultate din metabolismul fiinţelor vii, dincolo de limitele ecosistemului, de către om, acestea sunt sustrase de la rolul lor natural, fiind introduse în alte circuite artificiale. Schematic aceasta sar reprezenta astfel: Schematic aceasta s-ar reprezenta astfel: Oameni Animale

Oameni Excreţii Deşeuri

Animale 180

Excreţii Deşeuri

Plante

Cadavre

Plante

Cadavre

Sol

Sol

A) Toate excreţiile, deşeurile şi cadavrele se reîntorc în solul de unde au fost luate ca elemente minerale

B) Elementele minerale nu mai sunt reciclate complet deoarece o parte din excreţii, deşeuri sunt eliminate prin canalizare în alte ecosisteme.

Având în vedere că producţia de bunuri materiale este cea care modifică în cea mai mare măsură mediul natural şi că totodată este cea care deversează în natură deşeurile sale, atât direct cât şi prin intermediul consumaţiei neproductive, relaţia om-natură în cadrul sistemelor ecologice antropizate s-a deteriorat. Ea poate fi reprezentată schematic ca în fig. 8.5. Din schemă rezultă că în desfăşurarea lor, procesele de producţie sunt alimentate din mediul natural cu materii prime şi energie obţinută din resurse naturale, în schimb elimină deşeurile. Întrebări: 1. Definiţi biosfera şi ecosfera. 2. Cum se clasifică ecosistemele după fluxul de energie? 3. Redaţi clasificarea ecosistemului după criteriul aparenţei geografice şi botanice. 4. Ce este un biom? 5. Care sunt funcţiile ecologice ale pădurilor? 6. Care dintre biomuri au productivitate primară cea mai ridicată şi explicaţi de ce? 7. Care este importanţa economică şiu ecologică a ecosistemelor acvatice? 8. Cum definiţi un ecosistem antropic şi cum se structurează? 9. Cum se autoreglează ecosistemele antropice? 10.

Comentaţi procesul de alterare a circuitelor biogeochimice naturale.

181

BIBLIOGRAFIE [1] Altieri A. M., 1986, L’Agroécologie, Ed. Debard, Paris [2]

Bănărescu P., Boşcaiu N., 1973, Biogeografie, Ed. Ştiinţifică, Bucureşti

182

[3]

Bândiu C., Smejkal M. G., Vişoiu, Smejkal Dagmar, 1995, Pădurea

seculară, Cercetări Ecologice în Banat, Ed. Mirton Timişoara [4]

Barbault R. 1997, Écologie générale, 4e éd. Masson, Paris

[5]

Berca M. 1998, Teoria gestiunii mediului şi a resurselor naturale, Ed.

Grand Bucureşti [6] [7]

Blondel J., 1995, Biogéographie, Ed. Masson Paris Botnariuc N., Vădineanu A., 1980, Ecologie, Ed. Didactică şi Pedagogică,

Bucureşti [8]

Brown R. Lester, (1994, 1995, 2000), Starea lumii, Ed. Tehnică, Bucureşti

[9]

Chapman J. L., Reiss M. J., 1992, Ecology, Principles and Applications,

Cambridge University Press [10] Chifu

T., Murariu A., Mustaţă G., 1998, Fotosinteza şi productivitatea

ecosistemelor, Ed. Univ. „Alexandru Ioan Cuza”, Iaşi [11] Commoner [12] Constanza

B., 1971, Cercul care se închide, Ed. Politică, Bucureşti R., 1996, Designing Sustainable Ecological Economic Systems,

in Schulze P. (ed.) 1996 „Engineering within Ecological Constraints”, National Academy Press, Washington, D.C., 79-95 [13] Coste I., 1982, Omul, biosfera şi resursele naturale, Ed. Facla, Timişoara [14]

Coste I., 1986, Ecologie agricolă, Lito I.A. Timişoara

[15] Coste

I.,. Borza I., Arsene G.,2001, Ecologie generală şi agricolă Ed.

Orizonturi Universitare, Timişoara [16] Dajoz R., [17] Deleage

1985, Precis d’écologie, 5e édition, Dunod Université, Paris

J-P., 1991, Histoire de l’écologie. Une science de l’homme et de la

nature, Ed. la Decouverte, Paris [18] Demangeot

J., 1992, Les milieux „naturels” du globe, 4e édition, Masson

Géographie, Paris-Milan-Barcelone-Bonn [19] Diamond

J., 1988, Factors controlling species diversity: overwiew and

synthesis Ann. Missouri Bot. Gard. 75, St. Louis 117-129

183

[20] Duplessy

J.-C., Morel P., 1990, Gros temps sur la planète, Eds. Odile

Jacob, Paris [21] Galland

P., Gonseth Y., 1991, Typologie des milieux de Suisse, Ligue

Suisse pour la Protection de la Nature, Centre Suisse de Cartographie de la Faune, Basel, Neuchatel [22] Gaujous

D., 1995, La pollution des milieux aquatiques, Aide-memoire, 2e

édition, TecDoc Lavoisier, Paris [23] Gentry

H. A., 1988, Changes in plant community diversity and floristic

composition of environmental and geographical gradients, Ann. Missouri Bot. Gard., 75, St. Louis, 1-34 [24] Georgescu-Roegen

N., 1971, The entropy law and the economic process,

Harward University Press; Massachussetts [25]

Ghinea G. 1991, Circuite naturale, O lecţie de economie, Ed.

Enciclopedică Bucureşti [26] Lixandru

B., Petroman I., 1995, Elemente de ecologie factorială, Ed.

Mirton, Timişoara [27]

Lixandru B., 1996, Ecologie şi protecţia mediului Ed. Brumar

Timişoara [28]

Lixandru B., 1999, Ecologie şi protecţia mediului Ed. Presa

Universitară Română Timişoara [29] Long

G., 1974, Diagnostic phyto-écologique et amménagement du

térritoire, Tome I, Principes généraux et méthodes, Masson et Cie, Paris [30] Meadows

D. H., Medows D. L., Randers J., 1972, Limits to Growth,

Universe Books, New York [31] Merinck

E., 1999, Evaluarea ciclului de viaţă, în „Dezvoltarea durabilă”

(A. Vădineanu şi colab.), Editura Univ. Bucureşti, 79, 109. [32] Năstăsescu

G., Ceauşescu I., 1976, Hibernarea, o certitudine a lumii

animale, Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti [33]

Neacşu P., Apostolache Zoe, 1982, Dicţionar de ecologie Ed.

Enciclopedică Bucureşti

184

[34] Oarcea

Z., 1999, Ocrotirea naturii, filozofie şi împliniri, Ed. Presa

Universitară Română, Timişoara [35]

Oprea C.V., Lupei N., 1975, Echilibre şi dezechilibre în biosferă Ed.

Facla Timişoara [36] Orians

H.G., 1974, Diversity, stability and maturity in natural ecosystems,

Proceedings of the First International Congress of Ecology, The Hague, september 8-14, 1974, Centre for Agricultural Publishing and Documentation Wageningen, 64-65 [37] Partin

Zoe, Rădulescu Melania Cristea, Dicţionar ecologic Ed. Garamond

Bucureşti [38] Paulson

D., 1997, Biomes of the World, Univ. Of Puget Sound

[39] Pop I., 1997-1979, Biogeografie ecologică, I, II, Ed. Dacia, Cluj-Napoca [40] Puia

I.. Soran V., Ardelean A., Maior C., Puia I. C., 1999, Elemente de

ecologie umană, Ed. “Vasile Goldiş University Press”, Arad F., 1991, Elements d’écologie. Écologie fondamentale, 4e édition,

[41] Ramade

McGraw-Hill, Paris [42] Ramade

F., 1993, Dictionnaire encyclopedique de l’écologie et des

sciences de l’environnement, Ediscience International, Paris [43] Raven

P. H. (ed.), Williams Tanja (ass. ed.) 1999, Nature and Human

Society. The Quest for a Sustainable World, National Academy Press, Washington, D. C. [44]

Sattler F., Wistinghausen E., von, 1985, Der Landwirtschafliche Betreib,

Biologisch Dinamisch, Ed. Eugen Ulmer, GmbH & Co Hohenheim [45] Schubert

R., 1991, Ökologie, Ed. Gustav Fischer Verlag, Jena, Germania

[46] Şchiopu

D., 1997, Ecologie şi protecţia mediului, Ed. Didactică şi

Pedagogică, Bucureşti [47] Schultz

P. A. (progr. Dr.) et al., 2000, Reconciling observations of global

temperature change, National Academy Press, Washington, D.C.

185

[48] Soran

V., Biro J., Moldovan Oana, Ardelean A., 2000, Conservation of

biodiversity in Romania, in Biodiversity and Conservation, 9, Kluwer Academic Publishers, p. 1187-1198 [49] Stanners

D., Bourdeau P., (eds.) 1995, Europe’s Environment, The Dobris

Assessment, E. E. A., Copenhagen [50] Stugren

B., 1982, Bazele ecologiei generale, Ed. Ştiinţifică şi

Enciclopedică, Bucureşti [51] Stugren

B., 1994, Ecologie teoretică, Casa de ed. Sarmis Cluj-Napoca

[52] Suzuki

T. David, 1999, Barriers of perception: from a World of

Interconnection to Fragmentation, in P. Raven (ed.), Tania Williams (ass. ed.) 1999, Nature and Human Society. The quest for a sustainable Word, National Academy Press, Washington DC Tufescu V., Tufescu M., 1981, Ecologia şi activitatea umană, Ed. Albatros Bucureşti [53] Tumanov [54] Ţurlea

S., 1989, Calitatea aerului Ed. Tehnică Bucureşti

St., 1989, S.O.S. natura în pericol Ed. Politică, Bucureşti

[55] Vădineanu

[56]

A., 1998, Dezvoltarea durabilă (I, II) Ed. Univ. Bucureşti

Walter H., 1964, Vegetation der Erde, UEB Gustav Fischer Verlag, Jena

[57] Walter

H., 1969, Vegetaţia Pământului în perspectivă ecologică (trad. rom

1974), Ed. Ştiinţifică, Bucureşti [58] Walter

H., 1976, Die okologischen systeme der kontinente (Biogeosphare)

Gustab Fischer Verlag-Stuttgart-New York [59] Wilson

O. E., 1992, The diversity of life, Penguin Books, London.

186

187