Ecologie Generala-CURS CIOLAC

Prof. Dr. Ing. ANDREI CIOLAC

ELEMENTE DE ECOLOGIE

Curs universitar

Universitatea “Dunărea de Jos” din Galaţi

3

1. Definirea şi evoluţia ecologiei 1.1.Definirea ecologiei Biologul german Ernst Haeckel publică în anul 1866 volumul „Generelle Morphologie der Organismen” unde apare pentru prima dată termenul ecologie care din punct de vedere etimolgic are la origine cuvintele din limba greacă oikos şi logos cu semnificaţiile: oikos = casă, gospodărie, economie; logos = ştiinţă. Ecologia are aceeaşi rădăcină etimologică de la care porneşte şi economia ceea ce implică ideea de studiu a modului în care se manifestă „economia naturii”. Concepută ca un domeniu nou al ştiinţei, un instrument capabil să aducă un aport suplimentar în aprofundarea teoriei darwiniste care avea drept subiect al studiului indivizii biologici, ecologia a fost definită la acel moment ca reprezentând „studiul relaţiilor complexe, directe sau indirecte, cuprinse în noţiunea darwiniană a luptei pentru existenţă”. Ecologia este în general înţeleasă ca fiind ştiinţa care se ocupă cu studiul relaţiilor plantelor şi animalelor studiate în contextul mediului lor fizic (abiotic) şi biologic (biotic) de viaţă. Există mai multe încercări de a defini cât mai precis obiectul de studiu al ecologiei, fiecare dintre acestea purtând amprenta autorilor, reputaţi cercetători în domeniu, precum şi a modului de abordare a problematicii ecologice. Spre exemplu, Sacchi şi Testard (1971) afirmă că „ecologia este disciplina biologică ce studiază raporturile între organisme şi mediul lor înconjurător”, în timp ce Krebs (1972) preferă să vadă ecologia ca fiind „studiul ştiinţific al interacţiunilor care determină distribuţia şi abundenţa organismelor”. Pe măsură ce teoria sistemelor a fost din ce în ce mai utilizată şi aplicată studiul sistemelor vii supraindividuale, definirea ecologiei devine mai coerentă. Odum (1975) consideră că ecologia studiază nivelurile de organizare a materiei vii

4 superioare nivelului individul, la fel ca Stugren (1975) care afirmă că ecologia este „ştiinţa interacţiunilor în sistemele supraindividuale”. O definiţie completă şi apropiată de spiritul „sistemic” de abordare a studiilor în acest domeniu este publicată în România de Botnariuc şi Vădineanu (1982), care consideră că ecologia studiază „sistemele supraindividuale de organizare a materiei vii (populaţii, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lor abiotic”. Deşi a debutat ca o disciplină pur biologică, ecologia a căpătat pe parcursul evoluţiei sale un pronunţat caracter interdisciplinar datorită necesităţii studiului sistemelor biologice în mediul lor fizico-chimic. De aceea în studiile ecologice se utilizează frecvent metode, concepte şi noţiuni specifice altor domenii ştiinţifice cum sunt: climatologia, hidrologia, oceanografia, geologia, fizica, chimia, statistica matematică, cibernetica etc. Interesul crescând al publicului larg şi îngrijorarea manifestată pentru problematica legată de sănătatea mediului şi diversele programe derulate în acest sens au condus uneori la confuzii între conceptul de mediu sau ştiinţa mediului şi ecologie. Trebuie să remarcăm faptul că ecologia este o disciplină ştiinţifică cu un domeniu distinct de activitate, care este implicată de asemenea şi în studiul sau înţelegerea unor probleme legate de mediu, dar nu este exclusiv o „ştiinţă a mediului”.

1.2. Evoluţia ecologiei Ecologia modernă începe, într-o anumită măsură, îndezvoltarea teoriei sale a evoluţiei leagă adaptarea de viaţă de procesul selecţiei naturale. De asemenea, conturarea ecologiei au avut-o biologii (de exemplu, preocupaţi de geografia plantelor (geobotanică), de distribuţia plantelor pe glob.

cu Charles Darwin care organismelor la mediul lor o contribuţie importantă în Alexander von Humboldt) modul în care s-a realizat

Considerat fondatorul sistematicii moderne, Carl von Linné aduce, de asemenea, contribuţii interesante sub aspect ecologic în lucrarea „Istoria plantelor”(1750) publicată chiar mai îninte de apariţia şi definirea termenului „ecologie”, prin observaţiile fenologiei (studiul fazelor de dezvoltare) şi distribuţiei geografice a plantelor. Goerges Louis Leclerc du Buffon observă în „tratatele” de istorie a mamiferelor şi păsărilor legături existente între morfologia şi anatomia animalelor şi mediul înconjurător.

5 Deşi Haeckel rămâne în istoria ecologiei, el nu realizează totuşi studii ecologice în adevăratul sens al cuvântului. „Şcoala haeckeliană” a condus însă la dezvoltarea interesului pentru problematica ecologică. Un distins discipol al lui Haeckel a fost savantul român Grigore Antipa, care are importante contribuţii în elaborarea strategiei de exploatare raţională a zonelor umede din România şi în special a Deltei Dunării, mai ales sub aspect piscicol. Modelele sale de strategie privind exploatarea durabilă a resurselor au fost aplicate cu succes în diverse zone geografice ale lumii: lunca fluviului Illinois(USA), bazinele fluviilor Rhin şi Volga. Cu toate că nu a existat o reală dezvoltare etapizată a ecologiei ca ştiinţă, se pot remarca anumite perioade de timp, caracterizate prin preocupări, succese şi abordări specifice ale studiilor ecologice, începând cu momentul apariţiei sale. Conturarea ecologiei ca disciplină ştiinţifică poate fi încadrată în perioada de timp 1886 – 1911, jalonată de momentul în care Haeckel a formulat prima definiţie a ecologiei şi, respectiv, anul apariţiei lucrării lui V. Shelford cu referire la „legea toleranţei”. În această etapă sunt de semnalat câteva „evenimente” importante pentru viitorul ecologiei: • • • •

Karl Möbius (1877) formulează ideea că organismele nu pot trăi independent, ci formează „comunităţi”, denumite mai târziu şi „biocenoze”. F.A. Forel descoperă stratificaţia termică a apei şi implicaţiile acestui fenomen pentru viaţa în mediul acvatic. F.E. Clemens introduce noţiune de „habitat”. E. Warming utilizează pentru prima dată conceptul de comunitate în studiul ecologic al plantelor.

Acest relativ scurt interval de timp este caracterizat prin realizarea unor studii referitoare la specii cercetate în anumite condiţii de viaţă, la studiul unor condiţii de mediu particulare. Este important să menţionăm că apar şi primele idei de natură integrativă, ceea ce permite conturarea primelor concepte şi metode care vor deveni fundamentale în studiul sistemelor ecologice. Ecologia trofică este caracteristică unei perioade de timp cuprinsă convenţional între anii 1911 şi 1940 când Ch. Juday publică o lucrare referitoare la energetica lacurilor. Deşi fundamentată în perioada interbelică, ecologia trofică este încă, în esenţa, ei o concepţie actuală. Principalele repere ale acestei etape sunt următoarele:

6 • • • • • • •

Ch. Elton (1927) pune bazele ecologie trofice prin publicarea volumului „Ecologia animală”. Se remarca modul de structurare a ecosistemelor mai ales în funcţie de relaţiile de hrănire dintre organisme. Se definesc conceptele şi metodologiile de studiu ale ecologiei şi se încearcă explicarea distribuţiei geografice a animalelor prin intermediul studiilor fiziologice. Studiul reglajelor numerice ale populaţiei utilizează legi ale fizicii şi se elaborează conceptul de „rezistenţă a mediului”. A.G. Tansley (1935) defineşte noţiune de „ecosistem”, prin care înţelege unitatea sistemică formată din biocenoză şi mediul ei abiotic (biotop) Se realizează primele studii în legătură cu ciclurile biogeochimice. Studiile referitoare la ecologia plantelor conduc la conturarea şi afirmarea unei noi discipline ştiinţifice: geobotanica. Apare „ecologia demografică” ce se va cristaliza într-o ramură ecologică mai cunoscută în prezent ca „ecologia populaţiei”, ca o consecinţă a aplicării concepţiei trofice în studiul reglajelor numeric ale populaţiei şi dinamicilor acesteia.

În etapa ecologiei trofice se derulează activităţi de cercetare a unor ecosisteme de diferite grade de complexitate, ceea ce a determinat implicit diversificarea şi aprofundarea problematicii ecologice. O etapă a ecologiei trofo-energetice poate fi demarcată de anii 1940 şi 1964. În acest interval de timp se remarcă următoarele preocupări şi tendinţe ale cercetării ecologice: • • •

Adoptarea caloriei ca unitate de echivalenţă universală pentru integrarea sub aspect valoric a componentelor abiotice şi biotice în studiile de energetică a sistemelor biologice. Explicarea structurii şi funcţionalităţii ecosistemelor în funcţie de schimbările energetice, fapt ce a permis o apreciere mai adecvată a productivităţii biologice. Ca urmare a formulării teoriei matematice a informaţiilor, se conturează ecologia informaţională.

Începând cu anul 1964 când UNESCO lansează Programul Biologic Internaţional, se afirmă o nouă etapă a integrării şi modelării în ecologie. Principalele coordonate ale acestei etape sunt: • • •

Unificarea metodelor de cercetare, valorificarea unor cercetări anterioare şi inventarierea unor procese ecologice la scară planetară. Utilizarea cu predilecţie a ecologiei informaţionale în studiile demografice şi trofo-energetice. Studiul mai accentuat al productivităţii diferitelor tipuri de ecosisteme.

7 •

Frecventa utilizarea a programelor de prognoză, mai ales în studiile de ecologie aplicată.

Ecologia este în prezent o ştiinţă interdisciplinară mai ales prin faptul că utilizează metode, concepte şi noţiuni specifice altor ştiinţe şi discipline ştiinţifice în scopul abordării eficiente a problematicii specifice, dar se poate vorbi şi de subdiviziuni sau ramuri ale ecologiei, care au apărut ca urmare a necesităţii de aprofundare a anumitor aspecte ale studiului ecologic. Datorită diversificării problematicii abordate şi a complexităţii aspectelor studiate, ecologia are conexiuni cu diverse ştiinţe sau ramuri ale acestora cum sunt: matematica, în special statistica, utilizată de exemplu în studiile de dinamică a populaţiilor, fizica, chimia etc. Ecologia se individualizează totuşi prin urmărirea punctului de vedere ecologic, adică al importanţei proceselor şi fenomenelor considerate în ansamblu pentru funcţionarea sistemelor biologice supraindividuale. De aceea, se poate aprecia că interdisciplinaritatea nu constituie neapărat caracteristica cea mai evidentă a ecologiei. Mai importante de remarcat sunt modalităţile prin care utilizând unele concepte, noţiuni şi metode care aparţin altor domenii ale ştiinţei, ecologia a realizat propriile metodologii de abordare a domeniului său de studiu.

8

2. Elemente de teorie a sistemelor biologice Un sistem este definit în „Enciclopedia universală” ca fiind un ansamblu de fenomene şi evenimente independente care este extras din lumea exterioară printro acţiune intelectuală arbitrară, vizându-se tratarea acestui ansamblu cu un întreg (tot unitar). În această definiţie, referirea la lumea exterioară presupune faptul că un sistem real nu poate fi exista izolat, ci el trebuie să aparţină unui sistem mai cuprinzător în cadrul căruia are anumite atribuţii. De asemenea, un sistem presupune existenţa unui ansamblu de elemente (de obicei, alte sisteme sau subsisteme) componente care sunt în corelaţie în scopul asigurării funcţionalităţii întregului. De aceea, putem denumi sistemul ca fiind un ansamblu de părţi sau componente interconectate prin legături funcţionale. Aceste legături (conexiuni) implică mişcare şi evoluţie, elemente care sunt perfect sesizabile în cazul sistemelor particulare pe care le denumim sisteme biologice şi care le conferă acestora câteva categorii de proprietăţi. Una din principalele proprietăţi ale sistemelor biologice este aceea că elementele componente ale unor astfel de sisteme depind unul de altul în ceea ce priveşte atât funcţionarea cât şi evoluţia acestora. Elementul fundamental al manifestării vieţii este reprezentat de individul biologic, deci de organism. Pornind de la această premisă, sistemele biologice se pot clasifica în: 1. sisteme biologice individuale, reprezentate de organismele vii; 2. sisteme biologice supraindividuale, care includ mai multe organisme:

9 • • •

populaţii, dacă organismele componente au o origine comună (aparţin aceleiaşi specii); comunităţi sau biocenoze, în cazul în care organismele aparţin unor specii diferite de plante şi animale; biosfera, care este alcătuită de totalitatea ecosistemelor complexe ale Pământului, care împreună conţin toate formele sub care se manifestă viaţa.

Toate sistemele biologice supraindividuale sunt formate dintr-un număr variabil de organisme (indivizi) între care există conexiuni reciproce de natură genetică, structurală, funcţională sau spaţială. Aceste tipuri de sisteme biologice în relaţie cu substratul pe care se manifestă constituie obiectul general de studiu ecologic. Ansamblul elementelor componente ale unui sistem supraindividual poate fi imaginat şi reprezentat sub forma unei organigrame de interacţiuni (figura 1). În organigramă, subsistemele (elementele componente) sunt desemnate prin litere, iar interacţiunile dintre sau la nivelul acestora prin diferite tipuri de săgeţi: liniile continue desemnează acţiunile directe, liniile discontinue indică prezenţa unor acţiuni indirecte, liniile curbe indică acţiunea unui element supra lui însuşi. De asemenea, acţiunea se poate manifesta între elementele sistemului într-un singur sens sau în ambele sensuri. Cele cinci compartimente ale schemei sunt figurate diferit, pentru a reprezenta faptul că elementele componente ale sistemului pot fi şi deferite (nu sunt neapărat identice).

Fig. 1. Schema unei organigrame de interacţiuni.

10 În figura de mai sus sunt reprezentate tipurile de acţiuni şi sensul acestora, dar nu este evidenţiată nici intensitatea acţiunii şi nici „viteza”, rapiditatea acesteia, elemente cu o semnificaţie deosebită pentru funcţionalitatea sistemului. Din acest punct de vedere se pot diferenţia două tipuri de acţiuni: acţiuni „puternice” şi acţiuni „slabe” (Frontier şi Pichod-Viale, 1991). Deosebirea dintre aceste două categorii de acţiuni este reliefată de modalitatea prin care se măsoară intensitatea şi viteza acţiunii. Se pot distinge astfel două aspecte. 1. Gradul de determinare a unei variabile ce caracterizează un compartiment (element, subsistem) al sistemului prin intermediul altui compartiment. În termeni statistici, „forţa” de acţiune a compartimentului A asupra compartimentului B poate fi măsurată prin proporţia variaţiei compartimentului B datorată variaţiilor compartimentului A. Conform teoriei informaţiei se poate aprecia cantitatea de informaţie transmisă de la compartimentul B către compartimentul A. 2. Durata acţiunii. În mod obişnuit, acţiunea indirectă este caracterizată de un timp mai mare de realizare, în comparaţie cu durata de realizare a unei acţiuni directe, deoarece acţiunea indirectă presupune faze sau etape intermediare ceea ce măreşte durata de finalizare a acesteia. Se poate presupune deci, că o astfel de acţiune, derulată pe un interval mai larg, este de regulă o acţiune „slabă”. La nivelul ecosistemelor, sisteme cu o complexitate deosebită, tendinţa informaţiei este de a se disipa şi disemina pe diverse parcursuri simultane. Reprezentarea prin intermediul diagramelor devine astfel mai complicată, pe de-o parte datorită numărului mare de compartimente, dar şi datorită numărului crescut de reprezentări ale acţiunilor prin intermediul săgeţilor. Vom avea astfel reţele foarte complexe de interacţiuni, evident, mai dificil de studiat. Studiul reţelelor complexe de interacţiuni din cadrul ecosistemelor este realizat într-un mod mai facil de aplicarea teoriei grafurilor, care permite analiza unei reţele prin intermediul unor termeni specifici ca „bucle” şi „noduri”, fapt ce permite deducţia logică a unui număr mare de proprietăţi, care altfel ar fi dificil de relevat. Una din aceste proprietăţi este tranzitivitatea. În principiu, tranzitivitatea presupune următorul raţionament: dacă un element A acţionează asupra elementului B, iar elementul B va acţiona asupra unui alt element notat cu C, rezultă că elementul A acţionează (în mod indirect) şi asupra elementului C. După cum se observă, tranzitivitatea presupune o acţiune indirectă, adică o acţiune

11 „slabă”, incapabilă, de regulă, să conserve caracteristicile de forţă şi viteză ale acţiunii iniţiale (acţiunea lui A asupra lui B). Teoria informaţiei lansată de Shannon (1948) şi utilizarea noţiunii de „cantitate de informaţi”, a permis atribuirea unei valori precise „forţei” unei interacţiuni. Ca urmare se poate considera că un element A va adune mai multă informaţie unui element B, dacă funcţionarea şi evoluţia elementului B depinde într-o mai mare măsură de variaţiile elementului A, mai exact de variaţiile elementului A percepute de elementul B. Studiul reţelelor de acţiuni şi interacţiuni, care să includă şi evaluarea performanţelor acestora poate fi interpretat ca o analiză a gestiunii informaţiei întrun ecosistem. Închiderea tranzitivă a unei reţele reprezintă ansamblul interacţiunilor directe stabilite prin conceptualizarea reţelei precum şi al acţiunilor indirecte pe care acestea le provoacă. De aceea, un ecosistem poate fi definit ca fiind „închiderea tranzitivă a unei reţele de interacţiuni între populaţiile vii şi mediu”.

2.1. Caracteristicile generale ale sistemelor biologice Materia vie este organizată sub forma sistemelor biologice de diferite grade de complexitate, fapt ce permite ierarhizarea acestora plecând de la criteriul universalităţii. Cu alte cuvinte, totalitatea sistemelor biologice aflate pe acelaşi nivel de organizare cuprinde întreaga materie vie, iar un nivel de organizare a materiei vii nu este altceva decât ansamblul sistemelor vii echivalente. Din acest punct de vedere, se identifică următoarele nivele de organizare ierarhică a materiei vii: 1. Nivelul individual, care include toate biosistemele reprezentate de organismele animale sau vegetale, toţi indivizii biologici, indiferent de gradul lor de evoluţie. 2. Nivelul populaţional, ocupat de sistemele supraindividuale, populaţii de plante sau animale care aparţin aceleiaşi specii, sau care se confundă cu specia. 3. Nivelul biocenotic, reprezentat de comunităţi de plante şi animale (biocenoze), care se comportă ca sisteme biologice complexe.

12 4. Nivelul biomic, pe care se situează sisteme de o complexitate superioară (biomi), formate de asociaţii de biocenoze adiacente aflate în interacţiune. 5. Nivelul biosferei, reprezentat de ansamblul vieţii pe Pământ, adică de sistemul biosferei. Sistemul biologic individual ne este altceva decât individul biologic, organismul viu. El este forma elementară şi în acelaşi timp universală de manifestare a vieţii. La nivelul acestui biosistem se manifestă legea specifică organismului biologic şi anume, metabolismul, care în esenţă este procesul prin care materia pătrunsă în organism este transformată de către acesta în substanţă proprie şi datorită căruia individul biologic poate exista, dezvolta şi creşte. Studiul biochimic al transformărilor diferitelor substanţe pătrunse în organism s-a realizat relativ târziu (1930) când datorită metodei stabilite de Stern şi Nanney, s-a reuşit urmărirea proceselor parcurse de anumiţi compuşi metabolici importanţi la nivelul organismului. Importanţa acestor cercetări a constat în faptul că s-a observat că organismul nu este sub toate aspectele o entitate „statică”. Chiar şi celulele cu stabilitate recunoscută cum sunt cele nervoase sau musculare îşi reînnoiesc total majoritatea componentelor pe parcursul existenţei lor, utilizând alte molecule. Acest dinamism al componentelor organismului se manifestă şi la nivelul aminoacizilor, care îşi schimbă permanent atomii şi grupările chimice mici. Din acest motiv, organismul nu este „ceva definitiv”. El poate avea periodic o compoziţie complet diferită sub aspect micromolecular, fapt care se datorează manifestării metabolismului. Pentru a se evidenţia şi măsura intrările şi ieşirile de materie şi energie, deci bugetul energetic al organismului este clasic experimentul realizat de Lavoisier, care a studiat pe cobai schimburile gazoase şi energetice. Rezultatul a fost demonstraţia că prin metabolizarea unui mol de glucide, un organism animal produce aceeaşi cantitate de căldură (energie) şi dioxid de carbon (materie) şi necesită aceeaşi cantitate de oxigen pentru realizarea „arderii” metabolice ca şi în cazul combustiei la flacără a aceleiaşi cantităţi de glucide. Sistemul populaţional Din punct de vedere ecologic, populaţia reprezintă de un grup de indivizi aparţinând aceleiaşi specii care ocupă acelaşi areal. În principiu, o specie este reprezentată de cel puţin una ( caz în care populaţia şi specia se confundă), sau mai multe populaţii. Deşi populaţiile sunt unice într-un anumit sens, ele au caracteristici generale, diferite de ale indivizilor care intră în componenţa sa cum sunt anumite relaţii ce se stabilesc între indivizii aceleiaşi populaţii (relaţii intraspecifice), o anumită

13 structură a efectivului populaţiei (structura de sexe, structura de vârste), un mod de funcţionare specific, o anumită durată de activitate (longevitate specifică). La nivelul populaţiei se manifestă selecţia naturală şi deci adaptarea speciilor la fluctuaţiile factorilor de mediu. Izolarea populaţiilor poate determina local apariţia unor caracteristici specifice care se pot dovedi utile pentru specie. De asemenea la nivelul populaţiei se manifestă tendinţa dispersiei indivizilor din zonele cu densitate crescută spre locaţii cu o mai mică densitate. O altă caracteristică a populaţiei este aşa numita capacitate de suport, ceea reprezintă de fapt media numărului maxim de indivizi pe care o populaţie îl poate atinge în anumite condiţii date. Studiile de dinamică şi genetică a populaţiilor, în particular efectele eredităţii şi evoluţiei populaţiei, sunt extrem de importante pentru activitate umană de intervenţie în ecosistemele naturale sau artificiale. Biocenoza sau comunitatea de plante şi animale Biocenoza este sistemul biologic supraindividual care presupune coexistenţa întrun anumit areal a unor populaţii diferite de plante, animale şi microorganisme, diferenţiate funcţional şi în acelaşi timp interdependente, la nivelul căruia se manifestă o caracteristică fundamentală şi anume, existenţa relaţiilor interspecifice. Biocenoza reprezintă componenta vie a ecosistemului. La nivelul biocenozei, ca rezultat al relaţiilor dintre specii sau populaţii ale diferitelor specii, se manifestă o altă caracteristică a acestui tip de sistem biologic şi anume productivitatea biologică. Biomul este o comunitate biotică caracterizată prin existenţa unor populaţii dominante de plante şi animale, trăiesc într-un anumit climat specific de regulă unor zone geografice mai extinse. Biomul poate fi privit ca o asociaţie de biocenoze adiacente din punct de vedere geografic ceea ce le conferă particularităţi distincte. Deoarece, iniţial definirea biomului a fost aceea de „formaţiuni (asociaţii) vegetale”, majoritatea biomilor sunt denumiţi după tipul vegetaţiei dominante. Influenţaţi de latitudinea şi altitudinea geografice, de temperatură şi regimul precipitaţiilor, biomii tereştri sunt diferiţi şi includ variate tipuri de păduri, întinderi ierboase (savana, stepă, tundră etc.) şi zone deşertice. Aceşti biomi includ de asemenea comunităţile specifice bazinelor acvatice incluse (lacuri, bălţi, mlaştini, zone umede). Deşi aceste asociaţii de ecosisteme s-au format în zone geografice distincte, există unele similarităţi ca urmare a selecţiei naturale.

14 Diversitatea speciilor de animale, precum şi a speciilor vegetale subdominante, care sunt de regulă caracteristice fiecărui biom, este controlată de condiţiile de mediu şi de productivitatea vegetaţiei dominante. În general, diversitatea speciilor este mai mare dacă producţia primară netă este suficient de mare şi există condiţii favorabile de umiditate şi temperatură. Adaptarea speciilor şi specializarea nişelor trofice pot fi observate foarte bine la nivelul biomilor. Organismele care ocupă nişe trofice asemănătoare, în ecosisteme similare dar separate geografic, aparţin unor specii diferite care au dezvoltat însă adaptări similare, ca răspuns la modificarea similară a factorilor de mediu. Principalele tipuri de biomi sunt următoarele: 1. Tundra arctică şi alpină. Tundra este un biom caracterizat de o vegetaţie din care lipsesc arborii şi arbuştii de talie mare, dar în care există plante de talie mică, iar suprafaţa solului este umedă si are o structură spongioasă, larg răspândit în jurul latitudinii nordice de 60 grade. În adâncime, de câţiva centimetri până la câţiva metri, în funcţie de zona geografică şi evoluţia temperaturii, solul este îngheţat permanent alcătuind aşa numitul permafrost. Astfel se explică absenţa plantelor cu rădăcini viguroase (arbori, arbuşti etc.). În cadrul acestui tip de biom atât precipitaţiile cât şi procesul de evaporare au valori minime, iar în majoritatea zonelor temperatura medie în sezonul cald nu depăşeşte 100C. Chiar în sezonul umed, valoarea precipitaţiilor nu este mai mare de 25 mm, dar suprafaţa solului este deseori saturată cu apă datorită ratei extrem de scăzute a evapotranspiraţiei. Diversitatea speciilor care populează tundra este scăzută. Plantele sunt reprezentate de câteva specii de arbuşti pitici, câteva specii de plante ierboase, specii de plate cu flori, dintre care cele mai comune aparţin familiei Cyperaceae, muşchi şi licheni. Plantele cele mai caracteristice tundrei sunt lichenii, de tipul aşa numitei „iarba renului” (Cladonia sp.). Lichenii sunt plante mici, verzi, nevascularizate care aparţin clasei Musci , filumul Bryophyta. Mamiferele sunt reprezentate de ierbivore ca renii, boul moscat, mamifere din familia Leporidae, genul Lepus (asemănătoare cu iepurii, dar cu urechile şi picioarele mai mari), rozătoare ale genului Microtus (asemănătoare cu şobolanii) şi lemingi (rozătoare aparţinând genului Lemmus). Dintre speciile carnivore mai frecvente sunt vulpea arctică, ursul polar şi lupii. Atât reptilele cât şi amfibienii sun slab reprezentate sau lipsesc datorită temperaturilor scăzute. Tundra alpină este în

15 oarecare măsură similară tundrei arctice, dar lipseşte permafrostul iar suprafaţa solului nu este la fel de umedă, datorită unei drenări mai bune a apei. 2. Pădurile boreale de conifere. Acest biom este reprezentat de păduri umede şi reci de conifere (sau taiga) care se întind pe suprafeţe vaste, pe mai multe continente, între paralelele de 45 şi 57 grade latitudine nordică. Climatul este rece şi foarte rece cu un surplus de umezeală în timpul verii. Vegetaţia predominantă este reprezentată de diferite specii de conifere dintre care cele mai comune sunt: Picea glauca, Abies balsamea, Pinus resinosa, Pinus strobus, Picea mariana, Pinus contorta, Pinus ponderosa etc.). Datorită ecranării energiei luminoase, plantele situate pe verticală la nivelul inferior sunt mai slab reprezentate. Solul pădurilor boreale este caracterizat de o litieră adâncă şi o descompunere lentă a materiei organice datorită temperaturilor scăzute, este un sol acid, cu un deficit de substanţe minerale datorită mineralizării lente şi a faptului ca apa de precipitaţii antrenează şi îndepărtează majoritatea mineralelor. 3. Pădurile de foioase din zonele temperate. Acest biom este caracterizat de un climat moderat şi arbori cu frunze căzătoare (foiase). Datorită condiţiilor climatice favorabile, aceste tipuri de păduri au fost extrem de mult reduse ca suprafaţă, ca urmare a intervenţiei umane prin transformarea lor în zone agricole sau zone urbane. Plantele dominante aparţin următoarelor specii: Acer sp., Fagus sp., Quercus sp., Carya sp., Populus sp., Ulmus sp., Salix sp. etc. Plantele aflate la nivelurile inferioare coronamentului arborilor sunt bine dezvoltate şi diversificate ca specii. De asemenea, fauna este bine reprezentată de ierbivore, carnivore şi unele specii de reptile şi amfibieni. Solul este relativ fertil cu o litieră subţire, datorită procesului rapid de descompunere a materiei organice. 4. Zonele ierboase (grasslands). Această categorie defineşte un biom caracterizat prin prezenţa şi abundenţa vegetaţiei ierboase înalte sau mai puţin înalte. În Europa şi Asia denumirea acestor zone este stepă iar în America de Sud acest tip de biom se numeşte pampas. Înainte de intervenţia omului, preeriile cu iarbă înaltă erau formate mai ales din specii de Andropogon sp. care alcătuiau dense zone ierboase cu înălţimi cuprinse între 1,5 şi 2 metri. În zonele cu precipitaţii mai reduse, predomină o specie de numai câţiva centimetri înălţime, Buchloe dactyloides („iarba bizonului”).

16 Solul este de obicei foarte fertil, cu o pondere mare a cernoziomurilor. În zonele mai uscate ale acestor biomi, fertilitatea solurilor poate fi influenţată de salinitate. Fertilitatea acestor ecosisteme a determinat exploatarea unor mari întinderi pentru culturi agricole cerealiere, care suportă o umiditate mai scăzută. Mamiferele sunt reprezentate de ierbivore mici şi rozătoare, precum şi de ierbivore de talie mare şi diferite specii de carnivore. Multe din aceste specii sunt ameninţate de distrugerea habitatului datorită extinderii culturilor agricole iar câteva sunt chiar pe cale de dispariţie. 5. Deşertul. Forma tipică de deşert este definită de existenţa unei vegetaţii slabe şi dispersate alcătuită mai ales din specii de arbuşti. Cele mai importante biomuri deşertice sunt localizate între paralelele de 25 şi 35 grade latitudine nordică şi sudică, de regulă, în interiorul continentelor. Existenţa deşerturilor este condiţionată climatic şi se datorează în mare parte prezenţei curenţilor de aer descendenţi ce limitează formarea precipitaţiilor, care în cele mai multe zone deşertice nu depăşesc valoarea anuală de 25 milimetri. În cazul în care precipitaţiile sunt aproape absente, vegetaţia poate lipsi în totalitate în unele zone deşertice. Acolo unde există, vegetaţia este reprezentată de arbuşti rezistenţi la secetă (Larrea divaricata, Artemisia tridentata etc.) şi plante suculente capabile să păstreze apa, de genul cactuşilor. Cele mai multe mamifere de deşert sunt specii nocturne care astfel evită căldura excesivă din timpul zilei. Sunt bine reprezentate diferite reptile (şopârle şi şerpi) care sunt specii poichiloterme, precum şi de unele insecte. 6. Chaparral-ul (pădurea sclerofilă, sau zona cu vegetaţie săracă de tip mediteranean). Acest tip de biom are o distribuţie spaţială particulară fiind prezent în zone limitate între 32 şi 40 grade latitudine nordică şi sudică, de obicei, pe coastele vestice ale continentelor. În aceste zone se manifestă un climat uscat, datorat zonei de subtropicale de înaltă presiune, ce durează o bună parte a anului, din primăvara până toamna târziu. Precipitaţiile sunt prezente mai ales în lunile de iarnă şi sunt datorate deplasării frontului polar şi asocierii acestuia cu furtunile cicloanelor de latitudine medie. Media anuală a precipitaţiilor este de 300 până la 750 milimetri pluviometrici, iar majoritatea acestor precipitaţii cad într-o perioadă scurtă de timp (2 - 4 luni).

17 Acest climat foarte special, determină ca vegetaţia existentă să dezvolte o serie de adaptări speciale pentru a rezista secetei şi focurilor naturale frecvente. Se întâlnesc specii de arbori şi arbuşti de talie redusă care nu îşi pierd frunzele în sezonul secetos. Climatul uscat nu facilitează descompunerea materiei organice în sol şi eliberarea mineralelor, ceea ce reduce mult fertilitatea solului şi deci nu permite plantelor să producă frunze noi la începutul sezonului (aşa cum se întâmplă la plantele foioase veritabile). Frunzele plantelor care trăiesc şi caracterizează acest biom sunt însă foarte rezistente la condiţiile de secetă. Speciile de plante reprezentative sunt măslinul (Olea europea), eucaliptul, acacia, pinul maritim (Pinus pinaster), stejarul pitic (Quercus dumosa) şi specii asemănătoare (Quercus suber, Quercus virginiana). Cele mai multe specii prezintă spini, cu rol de apărare împotriva ierbivorelor). 7. Savana tropicală. Savanele tropicale sunt zone ierboase în care se găsesc cu o densitate redusă arbori şi arbuşti rezistenţi la secetă care nu au de obicei înălţimi mai mari de 10 metri. Din punct de vedere climatic aceste zone sunt caracterizate de un sezon umed şi un sezon secetos cu temperaturi ridicate pe tot parcursul anului. Savanele ocupă suprafeţe foarte mari în estul Africii, America de sud şi Australia. Vegetaţia acestora asigură sursa de hrană pentru o mare diversitate de animale ierbivore, pe seama cărora există o varietate crescută de specii carnivore. 8. Pădurile umede tropicale şi ecuatoriale. Acest tip de biom se întâlneşte într-o zonă largă în jurul Ecuatorului, în care temperatura şi umiditatea sunt relativ crescute pe tot parcursul anului. Precipitaţiile sunt mai mari de 2000 până la 2500 milimetri şi sunt de regulă prezente pe tot parcursul anului. Vegetaţia este foarte abundentă şi diversificată astfel încât un kilometru pătrat poate conţine până la 100 de specii diferite de arbori. Pentru comparaţie, pe aceeaşi suprafaţă, în zonele temperate există 3 sau 4 specii de arbori. Densitatea acestei păduri este mare, iar înălţimea arborilor este frecvent de 25-30 metri, unele specii având înălţimi de până la 40 metri.

18 Pădurea umedă tropicală „ascunde” de asemenea o mare varietate de animale. Se presupune că 30 – 50% din toate speciile de animale de pe planetă se întâlnesc în acest tip de biom. Chiar mediul marin şi oceanic este considerat de către unii ecologi ca având în structura lui biomi cum ar fi: largul oceanului, zonele litorale, zonele bentale, ţărmurile stâncoase sau nisipoase, estuarele sau zonele mlăştinoase asociate mareelor.

3. Ecosistemul Ecosistemul sau sistemul ecologic reprezintă ceea ce ecologii numesc unitatea organizatorică elementară a biosferei. În principiu, atunci când spunem ecosistem, înţelegem de fapt un sistem deschis, cu o alcătuire complexă conferită de cele două subsisteme majore din care acesta este alcătuit, şi anume biotopul (mediul fizicochimic abiotic) şi biocenoza (totalitatea vieţuitoarelor, comunitatea de plante, animale, microorganisme care au ca suport un anumit biotop). Principala caracteristică a ecosistemului este aceea că la nivelul acesteia se realizează producţia biologică. Termenul de ecosistem a fost introdus în 1935 de ecologul britanic Sir Arthur George Tansley, care a descris sistemele naturale ca o continuă interacţiune dintre componenta vie şi nevie a acestora. Concepţia ecologică modernă stabileşte mai multe categorii de structuri ale ecosistemului. Cel mai uşor de identificat este modalitatea de stratificare a ecosistemului, deoarece cele mai multe ecosisteme prezintă două straturi principale: autotrof şi heterotrof. Stratul autotrof, alcătuit din totalitatea populaţiilor de plante, este situat superior şi beneficiază de accesul necondiţionat la radiaţia solară luminoasă, ceea ce presupune o mai mare eficienţă a procesului de fotosinteză şi deci o producţie primară (producţie de substanţă organică) ridicată. Stratul heterotrof este alcătuit din organisme, care nu au acces la energia luminoasă (fără plante) şi este dependent de existenţa organismelor autotrofe în scopul asigurării necesarului energetic. Ecosistemele sunt foarte variate ca dimensiune şi complexitate. Spre exemplu, o insulă din zona tropicală poate avea un ecosistem format de pădurea umedă tropicală care se poate întinde pe sute şi mii de hectare, un ecosistem format de

19 zona mlăştinoasă a asociaţilor mangroviere şi un ecosistem subacvatic reprezentat de recifurile coraligene şi biocenozele aferente. Definirea conceptului de ecosistem nu trebuie interpretată de o manieră simplistă sub forma unei relaţii de genul: biotop + biocenoză = ecosistem. Populaţiile din componenţa biocenozei sunt capabile nu numai să suporte rigorile mediului ambiant (biotopului) ci să-l şi transforme, ceea ce determină noi interacţiuni între specii (interacţiuni indirecte) ceea ce conduce la definirea unui sistem de interacţiuni complex ale speciilor între ele şi ale speciilor cu mediul. Acest tip de sistem reprezintă sistemul ecologic sau ecosistemul. Dintr-un alt punct de vedere, se poate observa că ecosistemul este alcătuit din cinci subsisteme (trofice) fundamentale: 1. substanţe de natură anorganică (elemente chimice sau substanţe minerale); 2. producători primari (toate plantele şi unele microorganisme fotosintetizatoare); 3. animalele consumatoare (consumatori primari şi secundari de diferite ordine); 4. detritusul vegetal şi animal (materie organică nevie); 5. microorganisme reducătoare sau descompunătoare (organisme ce reduc materia organică la componenţii minerali). O schemă a modului de interacţiune dintre componentele ecosistemului este prezentată în figura 2. Într-un mod mai simplist, şi reducând componentele ecosistemului la cele mai importante, putem afirma că structura ecosistemelor este determinată de o varietate de factori care se manifestă interrelaţional, dintre care câteva din cele mai importante componente sunt solul, atmosfera, radiaţia solară, apa – toate acestea caracterizând biotopul şi organismele vii care ocupă acest biotop, reprezentând biocenoza sau comunitatea de plante şi animale specifice unui anumit biotop.

20

Fig. 2. Prezentarea schematică a principalelor subsisteme ale ecosistemului. Se poate reliefa şi o structură biochimică a ecosistemului, dacă se consideră modul în care sunt reprezentate cantitativ diversele substanţe (organice sau anorganice, libere sau înglobate în biomasa organismelor) implicate în funcţionarea ecosistemului. Având în vedere importanţa unor anumite substanţe (aşa numite substanţe active) pentru funcţionarea ecosistemului, cum sunt pigmenţii fotosintetizatori, s-a realizat o diferenţiere a ecosistemelor din punct de vedere al eficienţei productivităţii primare. Studiul clorofilei a, a condus la evidenţierea a patru categorii de ecosisteme. 1. Ecosisteme stratificate. În această categorie se includ toate tipurile de păduri, ecosistemele cu vegetaţie ierboasă înaltă (de tip savană), ecosistemele artificiale (culturi agricole). Acestor ecosisteme le este caracteristică evidenţierea unor substraturi vegetale cu o concentraţie diferită a concentraţiei

21

Fig. 3. Reprezentare schematică a stratificării unui ecosistem terestru de tipul pădurii umede ecuatoriale. de clorofilă, determinată de reducerea pe orizontală a intensităţii radiaţiei solare. Într-un ecosistem stratificat concentraţia de clorofilă a este de aproximativ 0,4 g până la 3 g pe metru pătrat ( 1 gram de clorofilă poate produce 0,4-4 g oxigen/oră). Tipul de stratificare al unei păduri ecuatoriale este prezentat în figura 12.

2. Ecosisteme umbrite. În aceste ecosisteme, stratul autotrof are un singur nivel. Concentraţia de clorofilă a este asemănătoare cu cea existentă le nivelul inferior al ecosistemelor stratificate. Caracteristic acestor ecosisteme le este un proces de fotosinteză de câteva ori mai redus ca intensitate comparativ cu ecosistemele stratificate. În condiţii de iluminare redusă, concentraţia de clorofilă a are valori medii foarte scăzute (0,001- 0,5 g/m2). 3. Ecosisteme mixte. Aceste tipuri de ecosisteme sunt similare nivelului mediu din ecosistemele de tip stratificat. Ele sunt de regulă ecosisteme acvatice în care rolul principal în realizarea producţiei primare îl deţin algele planctonice (fitoplanctonul). Datorită „migraţiei” diurne, pe verticală, a algelor microscopice nu se poate identifica totuşi o stratificare stabilă. Concentraţia de clorofilă a este variabilă în intervalul 0,021g/m2 cu o eliberare de oxigen de 1-10g/oră pentru fiecare gram de clorofilă. 4. Ecosistemele de lumină.

22 În această categorie de ecosisteme sunt incluse acele ecosisteme caracterizate de existenţa unor straturi vegetale cu o dezvoltare nesemnificativă pe verticală. Cu alte cuvinte, ele sunt, din acest punct de vedere ecosisteme monostrat. Exemple de astfel de ecosisteme sunt peliculele de alge sau cele de licheni, culturile agricole (ecosisteme artificiale), mai ales în primele stadii de dezvoltare a vegetaţiei sau culturile experimentale expuse iluminării artificiale abundente. Concentraţia de clorofilă a este similară cu aceea de la nivelul superior din ecosistemele stratificate: 0,01-0,6g/m2, 1g de clorofilă fiind implicat în eliberarea a 8-40g oxigen/oră. Există evident şi alte criterii de clasificare a ecosistemelor. Spre exemplu, pentru ecosistemele acvatice s-au luat în considerare principalele grupe de organisme acvatice (nectonul, planctonul, bentosul) sau domenii ale mediului acvatic cum sunt domeniul pelagial, bental etc., dar şi criteriul energetic (tabelul nr. 1), mai exact, mărimea fluxului energetic prin ecosistem (Odum, 1972).

Tabel nr. 1. Clasificarea ecosistemelor acvatice pe criteriul valorii fluxului energetic.

ECOSISTEME

ZONE

1 Dependente numai de energia solară Dependente de energia solară şi de alte surse naturale de energie Dependente de energia solară şi un aport energetic antropic Dependente de alte surse de energie (energie chimică)

2 Zonele oceanice

FLUX ENERGETIC (KCAL/M2 ŞI AN) 3 1 –10

Zonele litorale marine, estuare 10 - 40 Zonele în care se practică acvacultura Zonele oceanice abisale cu izvoare sulfuroase, unele ecosisteme cavernicole

10 - 40 ?

23 Aşa cum se poate vedea din tabel, tipul de ecosistem, modul lui de funcţionare şi deci relaţiile dintre organismele componente şi mediul înconjurător sunt determinate şi controlate în ultimă instanţă de cantitatea de energie disponibilă. Cea mai importantă sursă energetică este evident energia radiantă solară. Odată fixată de către plante, energia încorporată în masa organică circulă în cadrul ecosistemului sau poate fi de asemenea trecută dintr-un ecosistem în altul printr-o serie de procese care includ: migraţia animalelor, vânătoare, recoltarea plantelor, fenomene de eroziune etc. O diagramă de genul celei prezentate în figura 13, poate fi reprezentativă pentru cele mai comune tipuri de ecosisteme, din punct de vedere al circulaţiei materiei şi energiei.

Fig. 4. Intrări şi ieşiri de energie într-un ecosistem tipic.

24

4. Biotopul Conceptul de biotop defineşte acel subsistem fundamental al ecosistemului care înglobează toţi factorii externi de natură abiotică ce afectează organismele vii. Cu alte cuvinte, biotopul este substratul, mediul fizico-chimic pe care sau în care populaţiile componente ale biocenozei, comunităţile de plante, animale şi microorganisme trăiesc, se dezvoltă şi se reproduc. Cele mai multe specii sunt supuse presiunii mediului abiotic, cel puţin în anumite zone geografice ale arealului lor prin acţiunea factorilor mediului abiotic, cum sunt climatul, umiditatea (existenţa apei), lumina, substanţele nutritive ale solului etc. Nici o specie nu este adaptată să supravieţuiască în toate condiţiile existente pe Pământ. Toate speciile au limite specifice de toleranţa la acţiunea factorilor fizici şi chimici care afectează direct sau indirect succesul supravieţuirii şi reproducerii acestora. Intervalul de valori cuprins în întregul spectru de variaţie a factorilor abiotici, în care speciile pot supravieţui şi persista este cunoscut sub denumirea de interval de toleranţă, iar limitele extreme ale acestuia sunt denumite limite de toleranţă. Valorile factorilor abiotici cuprinse în intervalul de toleranţă, la care speciile sau populaţiile funcţionează în modul cel mai eficient alcătuiesc intervalul optim (optimul dezvoltării) Chimistul german Justus von Liebig (1840) a lansat ipoteza, considerată multă vreme un principiu ecologic fundamantal, că organismele vii sunt în general limitate de către acţiunea unui singur factor al biotopului care este insuficient în comparaţie cu necesităţile acestora. La acel moment, ecologiştii au considerat această idee atât de interesantă, încât au denumit-o legea minimului sau legea

25 minimului lui Liebig, încercând totodată să determine acel singur factor care limitează creşterea şi dezvoltarea speciilor. Mai târziu, multe studii au relevat faptul că acest concept nu este adecvat pentru a putea explica limitele de distribuţie pentru cele mai multe specii sau oricum, explicaţia este prea simplistă. S-a demonstrat că distribuţia şi existenţa speciilor este determinată de un complex de interacţiuni dintre mai mulţi factori fizico-chimici, interacţiunea acestora potenţând sau diminuând efectul cumulat al fiecărui factor considerat separat.

4.1. Principalii factori abiotici Din punct de vedere a modului lor de acţiune şi al efectelor pe care variaţiile factorilor mediului abiotic le produc asupra funcţionării speciilor din biocenoză se poate considera că, principalii factori fizico-chimici se pot manifesta în două moduri distincte. O manifestare a fluctuaţiei valorilor acestora într-un anumit interval, cu o anume amplitudine şi o periodicitate bine definită, deci o manifestare „normala”, conduce la fenomene cum sunt ciclul nictemeral (alternanţa noapte-zi), succesiunea anotimpurilor, mareele etc., la care speciile sunt adaptate. Acest tip de fluctuaţii ale factorilor abiotici sunt fie benefice pentru populaţii, fie uşor de suportat de către acestea. Un alt tip de manifestare a acţiunii factorilor abiotici ai mediului este reprezentat de fluctuaţia întâmplătoare a acestora şi înregistrarea unor valori „anormale” ale amplitudinii variaţiei lor, dincolo de limitele obişnuite. Acest tip de acţiune perturbă activitatea normală a ecosistemului şi are de regulă efecte nefaste asupra populaţiilor din biocenoză. Exemple de astfel de „anomalii” în manifestarea factorilor de mediu pot fi: temperaturi foarte scăzute sau foarte ridicate, care depăşesc flagrant media maximelor sau minimelor termice, precipitaţii extrem de abundente (inundaţii catastrofale), perioade de secetă prelungită, furtuni deosebit de puternice, erupţii vulcanice etc. Principala deosebire între cele două moduri de manifestare a factorilor abiotici mediali constă în efectele pe care le produc asupra populaţiilor naturale. În cazul în care factorii fluctuează în limite normale, speciile se adaptează şi efectele sunt benefice, neutre sau afectează în mod nesemnificativ efectivele populaţiilor. În cazul extrem, când amplitudinea variaţiei factorilor de mediu este extrem de mare, efectul lor aspra biocenozei este deosebit de semnificativ şi se exprimă prin scăderea efectivelor populaţiilor, uneori până la valori ale numărului de indivizi

26 care permit cu dificultate refacerea efectivului iniţial, iar în cazuri extreme pot conduce la dispariţia populaţiilor. 4.1.1.Radiaţia solară incidentă Principala sursă de lumină şi energie termică pentru ecosistemele naturale este reprezentată de radiaţia solară. Desigur, există şi alte surse luminoase sau calorice cum sunt lumina artificială, lumina de natură biologică, energia geotermică, dar impactul global al acestora asupra ecosferei este limitat, accidental sau de importanţă locală. Soarele este deci cea mai importantă sursă de energie pentru derularea activităţii normale la nivelul majorităţii ecosistemelor, lumina solară manifestându-şi rolul energetic fundamental în procesul de fotosinteză prin care plantele produc substanţă organică pornind de la elemente minerale. Lumina vizibilă, perceptibilă de organele de simţ ale organismelor este numai o fracţiune din spectrul larg al radiaţiei electromagnetice care include undele radio, microundele, radiaţiile infraroşii, lumina vizibilă, radiaţiile ultraviolete, radiaţiile x şi radiaţiile gamma (figura 14).

Fig.5. Spectrul radiaţiei electromagnetice. Energia solară este energia radiantă produsă de Soare ca urmare a reacţiilor de fuziune nucleară ce se produc în interiorul acestei stele presupunând fuziunea a două nuclee uşoare de hidrogen care determină apariţia unor nuclee grele de deuteriu ( 12 H ). Deuteriul se combină după reacţia: 2 1

H + 12H → 23 He+ 01n + 3,2 MeV

27 din care rezultă heliu, un neutron liber şi o cantitate de energie de 3,2 MeV, ceea ce înseamnă 5,1 · 10-13 J sau 1,2 · 10-13 calorii (figura 15).

Fig. 6. Reprezentarea schematică a reacţiei de fuziune care produce energia solară. Energia solară parcurge spaţiul sub formă de cuante de energie numite fotoni care interacţionează cu atmosfera şi suprafaţa pământului. Cantitatea de energie solară care ajunge la nivelul superior al atmosferei terestre, considerată atunci când Pământul se află la distanţa medie faţă de Soare, este cunoscută sub denumirea de constantă solară şi are valoarea medie de 1,37 · 106 erg / sec şi cm2 sau aproximativ 2 calorii pe minut şi cm2. Deşi intensitatea radiaţiei solare nu este constantă, variaţia acesteia este destul de redusă, fiind estimată la circa 0,2% întrun interval de timp de 30 ani. Energia solară care ajunge la nivelul suprafeţei Pământului este mai redusă decât valoarea constantei solare, datorită absorbţiei şi dispersiei acesteia, ca urmare a interacţiunii fotonilor cu atmosfera terestră. Cantitatea de energie incidentă este diferită în funcţie de momentul zilei, sezon şi poziţia geografică. Din cantitatea totală de 2,5 · 1018 calorii pe minut, care pătrunde în atmosfera terestră, la suprafaţa scoarţei terestre energia solară are valoarea medie globală de 1,6 cal/cm2 şi pe minut. Valorile ce se înregistrează la diferite latitudini sunt foarte diferite şi au următoarele valori medii anuale: •

în zonele nordice: 40 000 – 50 000 cal/cm2;

28 • •

în zonele temperate: 80 000 – 15 000 cal/cm2; în zonele tropicale: mai mult de 200 000 cal/cm2.

Radiaţia solară are lungimi de undă cuprinse între 1 Ǻ ( Angstrom, 1 Ǻ = 10-10m) şi câţiva kilometri (în cazul undelor radio lungi). Cea mai mare pondere din energia solară incidentă o deţin însă radiaţiile cu lungimi de undă cuprinse între 0,2 · 10-6 şi 4· 10-6 metri. Radiaţiile vizibile ale spectrului solar reprezintă aproximativ 42 procente. Acestea sunt radiaţiile care permit organului vizual al animalelor să vizualizeze mediul înconjurător, asigurând astfel comunicarea vizuală dintre acestea şi orientarea în cadrul habitatului. Din zona vizibilă a spectrului, în procesul de fotosinteză se utilizează numai aproximativ 21% din energia solară. La nivelul zonelor acvatice, energia solară totală incidentă la suprafaţa apei are o valoare medie estimată de 1,4 · 1012 calorii pe minut. Din această energie, o cantitate variabilă între 3% şi 40% este reflectată de suprafaţa apei, în funcţie de unghiul de incidenţă şi de gradul de agitaţie al suprafeţei luciului de apă. Apa absoarbe lumina în mod diferit, în funcţie de lungimea de undă a radiaţiei solare şi în consecinţă tipul de lumină care pătrunde în diverse orizonturi acvatice este diferit. Radiaţiile din sectorul roşu al spectrului solar sunt absorbite mai rapid, în timp ce radiaţiile din sectoarele albastru şi verde penetrează orizonturi mai profunde, uneori până la 1000 m adâncime. Radiaţiile „verzi” ale spectrului luminii solare nu sunt foarte bine utilizate de plante în cadrul fotosintezei clorofiliene. De aceea, în mări şi oceane, la orizonturile la care pătrund aceste radiaţii, plantele acvatice de genul algelor roşii care pot fi prezente până la adâncimi de 500 m, utilizează un pigment diferit de clorofilă, un pigment roşu denumit ficoeritrină.

29

Fig.7. Gradul de utilizare a luminii solare de către clorofilă în procesul de fotosinteză (modificat după Gasz et al., 1978). În general, spectrul luminii albe utilizabile de către plante în procesul de fotosinteză este caracterizat de o utilizare maximă a radiaţiilor albastre şi roşii şi de o utilizare minimă a radiaţiilor verzi. În figura nr. 17 este reprezentat spectrul absorbţiei luminii de către ansamblul pigmenţilor implicaţi în procesul de fotosinteză, exprimat în procente din lumina „albă”, cu precizarea că diversele lungimi de undă sunt considerate a fi distribuite uniform în cadrul radiaţiei solare. Cantitatea şi calitatea radiaţiei luminoase care pătrunde în ecosistemele acvatice este diferită în funcţie de intensitatea fenomenelor de reflecţie, refracţie, absorbţie şi dispersie. Din acest motiv, transparenţa apei are un rol deosebit deoarece valoarea acesteia condiţionează adâncimea maximă la care lumina solară poate fi utilizată de către plante în procesul de fotosinteză. În apele cu transparenţa de unu până la doi metri, la adâncimea de 1 m pătrunde numai 5% până la10% din totalul energiei solare incidente la suprafaţa apei, iar la adâncimea de 2 m cantitatea de energie care ajunge la acest orizont acvatic reprezintă numai 0,003 – 0,01 cal/cm2 şi minut.

30 Pentru determinarea transparenţei apei se utilizează în mod frecvent un instrument simplu dar foarte eficient pentru determinări de rutină denumit discul lui Secchi, care constă într-un disc de culoare albă, suspendat de un cablu prin intermediul căruia poate fi coborât în apă la diferite adâncimi (figura 8). Aprecierea gradului de transparenţă a apei prin intermediul acestui instrument, se bazează pe faptul, empiric demonstrat, că discul dispare din vedere, atunci când este imersat, la o adâncime Z(S), la care lumina solară care atinge acest orizont acvatic, reprezintă numai 18 – 20% din lumina solară incidentă la suprafaţa apei.

Fig. 8. Reprezentarea schematică a discului lui Secchi. Dacă se consideră că discul dispare din vedere la adâncimea la care primeşte numai 20% din lumina solară, adică o cincime din totalul acesteia, atunci se poate scrie relaţia:

e − k ⋅Z ( s ) =

1 5

Din care rezultă:

k ⋅Z k =

(s)

= n 5 ≈ 1,7

1, 7 Z (s)

Adâncimea de compensaţie poate fi relativ simplu estimată, dacă se ia în consideraţie adâncimea la care dispare din vedere discul lui Secchi:

31 k ⋅ Z ( s ) = ln 5 Z (1%) = ln 100 De unde rezultă:

Z (1%) Z (s)

=

ln 100 log10 100 2 = = ln 5 log10 5 0,7

Z (1%) = 2,86 ⋅ Z ( s ) Dacă se consideră că discul dispare la orizontul la care ajunge numai 18% din lumina solară incidentă, atunci valoarea 2,86 se înlocuieşte cu valoarea 2,68, rezultată dintr-un calcul similar. 4.1.1.2. Adaptări la radiaţia solară Există numeroase adaptări ale plantelor la fluctuaţia intensităţii radiaţiei solare sau la deficitul de lumină. Acestea se realizează prin mecanisme diferite, dintre care cele mai numeroase se referă la: - modificări ale complexului pigmentar; - modificarea vitezei de reacţie a aparatului pigmentar; - diferenţierea cantitativă a structurii pigmenţilor fotosintetizatori. Spre exemplu, la algele marine al căror habitat are un deficit de lumină, cantitatea de pigmenţi implicaţi în procesul de fotosinteză este mai mare decât a plantelor similare aflate în zone mai bine expuse la lumina solară. Radiaţia ultravioletă crescută poate conduce la scăderea concentraţiei clorofilei şi deci la încetinirea ritmului acumulării de biomasă. Dacă pentru plante funcţia energetică a luminii este esenţială, în cazul animalelor, pe lângă rolul energetic, lumina solară are şi o importanţă în ceea ce priveşte modul de percepere şi transmitere a informaţiilor. Rolul informaţional al luminii, mai ales al radiaţiilor din spectrul vizibil, este mai evident în activitatea animalelor. Lumina permite animalelor să perceapă mediul înconjurător, să primească şi să transmită informaţii, prin identificarea spaţiului, formelor, culorilor şi mişcării, fapt ce determină anumite comportamente, activităţi şi relaţii ale animalelor cu alte componente ale mediului înconjurător. Adaptări ale animalelor cum sunt mimetismul, homocromia, imitaţia, fenomenul de bioluminiscenţă etc., nu ar fi posibile fără sensibilitatea animalelor faţă de lumină.

32 Emisia de lumină de către organismele vii este un fenomen extrem de interesant cunoscut sub numele generic de bioluminiscenţă. Fenomenul este mult mai frecvent întâlnit la animalele din mediul acvatic unde există sute de specii de animale care pot să producă lumină. Constantinov (1972) inventariază aproximativ 50 specii de protozoare, 100 specii de celenterate, 150 specii de moluşte, 140 specii de crustacee şi mai mult de 100 de specii de peşti capabile de producerea luminii de natură biologică. În procesul de producere a luminii de către animalele acvatice sunt implicate mecanisme biochimice ce presupun prezenţa oxigenului pentru oxidarea unei substanţe (luciferina) în prezenţa unei enzime (luciferaza) şi obţinerea unei substanţe cu proprietăţi luminiscente (oxiluciferina). Alternanţa zi – noapte, prezenţa, absenţa sau abundenţa luminii în mediul acvatic determină comportamente specifice la diferite grupe de organisme. Un exemplu interesant îl reprezintă fenomenul de fotoperiodism, un complex de reacţii ale organismelor la variaţia diurnă a luminii care condiţionează adevărate ritmuri nictemerale sau circadiene. În principiu aceste ritmuri presupun o alternanţă a perioadelor de activitate cu perioade de repaus într-un interval de 24 ore, ce pot determina în bună parte modul în care se derulează activitatea în cadrul ecosistemului. În ecosistemele acvatice lacustre, precum şi în cele maritime, producţia primară (fotosintetică) se realizează în timpul zilei, în timp ce consumul fitoplanctonului de către zooplanctonul fitofag (specializat în consumul de alge microscopice) se realizează în mare măsură pe timpul nopţii. Această alternanţă este specifică unui fenomen general cunoscut sub denumirea de migraţia nictemerală pe verticală a zooplanctonului (figura 9). Zooplanctonul se menţine pe timpul nopţii în orizonturile superficiale ale apei şi "migrează" spre adâncimi mai mari în timpul zilei. Aceasta permite fitoplanctonului să se multiplice exponenţial pe parcursul zilei, deoarece este consumat cu o rată mai mică de către zooplancton. Pe parcursul nopţii, zooplanctonul revine spre zonele de suprafaţă consumând fitoplanctonul dezvoltat în exces. În ziua următoare, biomasa vegetală constituită de algele microscopice se va regenera şi astfel, acest ciclu se repetă în permanenţă. Zooplanctonul de talie redusă va fi consumat mai ales în timpul nopţii de către animalele zooplanctonofage, care pot efectua o migraţiune pe verticală defazată cu 12 ore, consumând în timpul zilei zooplanctonul şi retrăgându-se pe perioada nopţii în ape mai adânci unde pot deveni prada unor consumatori de alt ordin, încadrânduse astfel în lanţul trofic.

33 Global, procesul acesta determină o migraţiune activă, pe verticală şi în adâncime a biomasei sintetizate la suprafaţă constituită de fitoplancton. Această migraţiune este mai rapidă decât un simplu proces de sedimentare naturală (de scufundare) şi în plus este "ritmică", determinând la fiecare nivel trofic atât producţia cât şi consumul. Acestor ritmuri ale migraţiei le sunt asociate uneori adaptări foarte specifice, remarcându-se coincidenţe între ciclurile ontogenetice (implicate de dezvoltarea organismului considerat individual), migraţii şi regimul hidrologic al maselor de apă.

Fig. 9. Schema migraţiei nictemerale a zooplanctonului (modificat după Frontier şi Pichod-Viale, 1991). Lumina determină de asemenea comportamente animale care pot fi încadrate în aşa numitul fenomen de fototropism. Din acest punct de vedere, plantele şi în special animalele pot reacţiona diferit. Se poate diferenţia un fenomen de fototropism pozitiv, care descrie tendinţa organismelor de a se apropia de sursa de lumină, precum şi un fenomen de fototropism negativ, care reprezintă tendinţa animalelor de a se îndepărta de lumină. 4.1.2. Temperatura Temperatura ar pute fi definită ca o particularitatea a unui corp care determină transferul de căldură la sau de la alte corpuri. În altă accepţie, temperatura este media energiei cinetice a moleculelor unei substanţe datorate agitaţiei termice.

34 Din punct de vedere ecologic, temperatura este în general o consecinţă a manifestării radiaţiei solare prin componenta ei calorică şi reprezintă un factor limitativ manifestat mai ales în diferite tipuri de biomuri în care, pe lângă variaţiile diurne sau sezoniere cu caracter normal, se pot înregistra abateri perturbatoare pentru biocenoze, cum sunt sezoanele reci în care temperatura coboară extrem de mult sau sezoane calde cu temperaturi foarte ridicate. Acest tip de variaţii ale valorilor de temperatură implică modificări brutale ale condiţiilor mediale specifice populaţiilor naturale şi în plus, se pot manifesta fie direct, fie indirect, în corelaţie cu alţi factori ecologici care pot potenţa efectele modificării temperaturii mediului. Ecologii admit că fiecărei specii îi sunt caracteristice anumite limite de toleranţă la variaţiile de temperatură şi că în cadrul intervalului de valori cuprins între aceste limite există valori optime pentru anumite faze de dezvoltare a organismelor. Spre exemplu, unele forme de rezistenţă ale unor organisme suportă valori de temperatură mult mai accentuate decât ar suporta organismele tipice. Intervalul de valori de temperatură suportabil de către unele specii poate fi considerat ca fiind cuprins între valorile de –700C şi 900C, pentru că există diverse specii de organisme capabile să reziste la aceste temperaturi extreme. Majoritatea speciilor de plante şi animale suportă însă temperaturi cuprinse într-un interval mai restrâns de –200C până la 500C, ci foarte mari diferenţe între diversele zone geografice. De aceea temperatura are un rol foarte important în răspândire şi distribuţia geografică a speciilor, iar variaţiile de temperatură influenţează activitatea biocenozelor din aceleaşi zone geografice. Pentru studiile ecologice măsurarea temperaturii şi monitorizarea fluctuaţiilor acesteia sunt elemente de bază pentru caracterizarea biotopurilor. Există mai multe scări (grade) de apreciere a valorilor de temperatură dintre care cele mai utilizate sunt Celsius şi Fahrenheit (tabelul 2). Un grad Celsius reprezintă 1/100 din diferenţa dintre temperatura la care gheaţa se topeşte şi temperatura la care apa fierbe, în condiţii de presiune atmosferică standard (760 mm Hg presiune). Gradul Fahrenheit reprezintă 1/180 iar gradul Réaumur 1/80 din aceeaşi diferenţă de temperatură. Scara fundamentală de temperatură este scara absolută, scara termodinamică sau scara Kelvin în care temperatura măsurată se bazează pe energia cinetică medie pe o moleculă a gazului perfect. Temperatura zero a scării Kelvin este de – 273,150C.

35 Tabel nr.2. Scările de temperatură. VALORI DE °C REFERINŢĂ Punctul de fierbere al 100 apei: (la1 atm = 101325 Pa) Punctul de îngheţ al apei: 0 (la 1 atm = 101325 Pa) Intervalul punct de îngheţ 100 - punct de firbere al apei: (la 1 atm = 101325 Pa) Punctul triplu al apei: 0.01 (echilibrul solid-lichidgaz)

°RÉAUMUR °F

K

°RANKINE

80

212

373.15

671.67

0

32

273.15

491.67

80

180

100

180

0.008

32.02

273.16

491.69

In tabel, sunt utilizate următoarele notaţii: °C: grade Celsius (centigrade), °F: grade Fahrenheit, K: Kelvin Fomulele de conversie a diferitelor scări de temperatură sunt următoarele:: a °C = (4/5)a °Réaumur = [32 + (9/5)a] °F b °Réaumur = (5/4)b °C = [32 + (9/4)b] °F c °F = (5/9)(c - 32) °C = (4/9)(c - 32) °Réaumur t °C = (t + 273.15) K TK K = (TK - 273.15) °C = [1.80 * (TK - 273.15) + 32] °F = 1.80 TK °Rankine Dacă vom considera temperatura optimă pentru o populaţie, atunci ne vom referi la acea valoare sau mai precis, acel interval de valori ale temperaturii la care procesele metabolice (cele care implică dezvoltarea creşterea şi reproducerea) ale indivizilor componenţi se derulează cu pierderi minime de energie, deci de căldură. Există însă diferenţe notabile între valorile optime de temperatură pentru diferite specii. Dacă pentru cele mai multe organisme, aceste valori sunt situate în limite considerate normale de către specialişti, există excepţii notabile care denotă marea plasticitate a manifestării vieţii în condiţii extrem de diverse. Un exemplu în acest sens îl reprezintă organismele care preferă mediile cu temperaturi extrem de ridicate. Specialiştii au fost foarte surprinşi să descopere organisme procariote care trăiau în izvoarele termale fierbinţi la temperaturi, uneori mai mari decât punctul de fierbere al apei. De altfel s-a demonstrat experimental că există unele organisme procariote care preferă temperaturile ridicate. Sunt aşa

36 numitele specii termofile extreme care se dezvoltă normal la temperaturi de circa 1150C, adică valori la care se practică sterilizarea termică în unele activităţi umane. Cele mai multe specii sunt adaptate însă la temperaturi la care procesele metabolice se derulează în mod normal, adică la valori cuprinse între 00C şi 500C. Chiar în cadrul acestui interval, dezvoltarea normală a unor specii se produce de la o anumită valoare a temperaturii, cunoscută sub denumirea de temperatură "zero" a dezvoltării. Indivizii speciei respective nu dispar obligatoriu la valori mai mici decât acest zero al dezvoltării, dar încetează să se mai dezvolte, cel puţin până la revenirea temperaturii la valori superioare. Valorile de temperatură superioare temperaturii zero a dezvoltării, valori la care dezvoltarea organismelor se desfăşoară în mod normal sunt cunoscute şi sub numele de valori ale temperaturii eficiente. Se consideră că un organism poate ajunge la realizarea scopului existenţei sale, adică la maturitate sexuală şi reproducere, numai dacă acumulează o anumită valoare a sumei temperaturilor eficiente considerate zilnic. Suma temperaturilor zilnice eficiente se poate calcula cu ajutorul relaţiei:

S e = (Tm − T0 ) ⋅ N z în care: Se - suma temperaturilor zilnice eficiente exprimată în număr de grade/zile; Tm - temperatura mediului; T0 – temperatura zero a dezvoltării. Modul în care se realizează suma valorilor temperaturilor zilnice eficiente, în funcţie de evoluţia climei locale, determină valoarea productivităţii biologice a unei populaţii prin creşterea numărului de generaţii într-o perioadă de timp determinată, ca urmare a atingerii diferenţiate a maturităţii sexuale. Spre exemplu, specialiştii ştiu că de regulă o specie de peşte cum este crapul comun (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) atinge maturitatea sexuală la 2 –4 ani în funcţie de sex, în condiţiile unui climat temperat. În unele areale caracterizate de un climat specific mai cald, această specie poate ajunge uneori la maturitate sexuală cu un an mai repede (Ciolac, 1997). 4.1.2.1. Adaptarea la temperatură Necesitatea adaptării speciilor la fluctuaţiile temperaturii mediului şi la diverse valori ale acesteia a indus diferite modalităţi prin care se realizează acest imperativ.

37 Toate aceste mecanisme au ca scop final menţinerea echilibrului energetic la organismului, în sensul că pierderile energetice vor trebui să fie în permanenţă compensate de intrările de energie la nivel metabolic. În acest sens, adaptările organismelor sunt de natură morfologică, fiziologică sau comportamentală. O relaţie între temperatura medie a biotopului şi dimensiunile unor specii de organisme homeoterme, în sensul că la un anumit grup de animale care trăiesc în zone climatice, talia are dimensiuni mai mari decât talia unor organisme din zonele calde poartă denumirea de regula lui Bergman. Această tendinţă adaptativă poate fi explicată dacă se ţine conta de relaţia dintre dimensiunile liniare, masa şi volumul unui corp. Se ştie că volumul creşte proporţional cu dimensiunile liniare la puterea a treia, în timp ce masa creste proporţional cu dimensiunile la puterea a doua. Cu alte cuvinte, cu cât un animal va fi mai mare, adică va avea un volum şi o masă mai mare, cu atât suprafaţa relativă a corpului acestuia va fi mai redusă şi în consecinţă, pierderile calorice vor fi mai reduse. Deşi există numeroase corespondenţe cu situaţii reale pentru care această regulă se poate aplica, există numeroase exemple care nu respectă regula, ceea ce înseamnă că relaţia dintre talia organismelor şi temperatura mediului este mult mai complexă decât această corespondenţă directă. Adaptările fiziologice şi adaptările comportamentale care sunt implicate de procese fiziologice individuale pornesc de la o legitate de natură fizico-chimică. Este demonstrat faptul că viteza reacţiilor chimice se dublează la fiecare creştere a temperaturii cu 100C. Reacţiile biochimice care caracterizează metabolismul animal respectă într-o oarecare măsură această legitate care presupune că intensitatea proceselor metabolice este, în anumite limite proporţională cu temperatura. Efectul acestei relaţii poate fi foarte important pentru organismele poichiloterme. În sezonul rece, unele organisme cum sunt diferite specii de peşti din familia Cyprinidae (crapul comun, carasul argintiu etc.) reacţionează la valorile scăzute de temperatură a apei trecând în stări fiziologice speciale cum este starea de amorţire sau iernatul peştilor. Peştii se aglomerează în zone mai adânci şi nu se deplasează, reducând la minimum pierderile de energie datorate mişcării, care nu pot fi compensate datorită inexistenţei surselor de hrănire. Evoluţia anormală a temperaturii în acest sezon, adică o creştere a temperaturii apei în iernile mai calde, determină ieşirea peştilor din starea de amorţire, un metabolism mai activ şi implicit un consum de energie crescut care va trebui suportat din rezervele de substanţe energetice (grăsimi) acumulate in sezonul cald. Ca urmare, într-o iarnă "caldă", peştii consumă mult mai repede rezervele

38 energetice acumulate, după care urmează, inevitabil în lipsa resurselor nutritive, înfometarea şi consumul în scop energetic a substanţelor proteice de constituţie. Rezultatul este o scădere accentuată a masei corporale (se poate observa şi o uşoară diminuare a taliei) care poate depăşi în cazuri extreme limita de suportabilitate fiziologică şi conduce la o mortalitate în masă a peştilor, mai ales dacă la acţiunea temperaturii se adaugă şi fluctuaţia defavorabilă a altor factori ai biotopului acvatic (concentraţia de oxigen solvit, concentraţia de dioxid de carbon etc.). Pentru a se adapta la temperaturi extrem de scăzute, organismele acvatice dezvoltă diferite modalităţi de evitare e efectelor acestora. Spre exemplu, larvele unor chironomide pot supravieţui în gheaţă prin existenţa unor mecanisme care le permite deshidratarea ţesuturilor şi deci scăderea punctului de îngheţ implicată de creşterea presiunii osmotice la nivel celular. Multe specii de alge monocelulare microscopice care alcătuiesc fitoplanctonul apelor oceanice reci de la latitudini mai mari sunt capabile de sinteza unor substanţe grase formate din acizi graşi cu un grad scăzut de saturare, sau acizi graşi nesaturaţi care determină ca grăsimile să fie lichide şi deci punctul de să scadă. Un fenomen asemănător poate fi sesizat la multe specii (mai ales copepode) care intră în componenţa zooplanctonului din ecosistemele marine cu ape reci. Acestea sunt capabile să sintetizeze lipide de genul cerurilor care au un rol de protecţie şi se constituie în rezerve energetice ce le permite să reziste la temperaturi scăzute (Benson şi Lee, 1979). Acest tip de adaptare la temperaturi scăzute, care constă în principiu în producerea şi stocarea de substanţe grase constituite din acizi organici cu un grad mare de nesaturare, poate fi întâlnită la multe specii de peşti, păsări sau mamifere acvatice sau terestre care populează zonele reci ale planetei. Pentru cele mai multe specii de animale, temperatura este un factor capabil să declanşeze şi să condiţioneze procese ecologice importante pentru activitatea unor biocenoze. Un astfel de proces este migraţia animalelor. Dacă fenomenul migraţiei întâlnit la multe specii de păsări, la unele specii de mamifere ierbivore gregare, poate fi explicat de necesitatea deplasării pentru găsirea unor noi surse de hrană, migraţia unor specii de peşti este condiţionată şi de temperatură. Un exemplu îl poate reprezenta scrumbia de Dunăre. Fiind un reprezentant al migratorilor anadromi, scrumbia de Dunăre urcă din mare pe fluviu pentru reproducere, numai în perioada în care temperatura apei Dunării se stabilizează în intervalul de temperatura de 5 – 60C (Ciolac, 1995).

4.1.3. Apa

39 Apa reprezintă atât un factor al mediului abiotic, atunci când ne referim la ecosistemele terestre, dar formează efectiv biotopul ecosistemelor acvatice, mediul abiotic în care organismele acvatice trăiesc. Ca substanţă chimică, apa are câteva caracteristici de natură fizico-chimică ce îi conferă proprietăţi cu implicaţii fundamentale asupra vieţii pe Pământ. Apa este de fapt starea lichidă a unui amestec de două elemente, două volume de hidrogen şi un volum de oxigen, fapt exprimat prin formula H2O şi dovedit ştiinţific în 1804 concomitent de către doi oameni de ştiinţă, chimistul francez Joseph Louis-Gay Lussac şi naturalistul german Alexander von Humboldt. O moleculă de apă este formată deci din un atom de oxigen doi atomi de hidrogen care sunt astfel aranjaţi în moleculă încât formează între ei un unghi de aproximativ 105 grade. Un unghi similar îl formează în molecula de apă şi două perechi de electroni situaţi într-un plan perpendicular cu cel în care s-a măsurat unghiul dintre atomii de hidrogen. Acest aranjament spaţial conferă apei unele proprietăţi speciale pe care le vom remarca în continuare. Existenţa punţilor de hidrogen între moleculele de apă, conferă acesteia o structură ordonată din punct de vedere al arhitecturii moleculare, structură dependentă însă de temperatură. La valori ale temperaturii mai mici de 00C, această structură a apei devine mai rigidă şi conţine spaţii libere, fapt ce explică de ce gheaţa are un volum cu aproximativ 10% mai mare decât apa lichidă, şi deci o densitate corespunzător mai scăzută. Densitatea maximă a apei se realizează la temperatura de 40C. Acest fapt permite gheţii să plutească în mediul acvatic, ceea ce prezintă deosebite avantaje pentru fauna acvatică şi în special pentru cea bentonică. Există o legătură directă între structura ordonată a apei, datorată punţilor de hidrogen şi temperatură. Astfel, la temperatura de 00C circa 85% din legăturile de hidrogen sunt în permanenţă active, în timp ce la o valoare a temperaturii de 400C, sunt permanent stabilite numai 50% din punţile de hidrogen. Cu alte cuvinte, la această temperatură, nu se mai poate lua în calcul o structură "ordonată" a apei. Din acest motiv, valoarea de 400C, este uneori considerată ca fiind un "al doilea punct de topire a apei", cu implicaţii biologice extrem de importante asupra animalelor superioare, mai ales homeoterme, care au temperatura corpului relativ constantă în jurul valorii de 370C. Există de asemenea alte caracteristici care conferă apei unicitate şi importanţă deosebită la nivel global. Apa are o căldură specifică ( cantitatea de energie necesară pentru încălzirea unui gram de apă cu un grad) relativ mare, ceea ce determină ca atât încălzirea acesteia cât şi răcirea ei să se realizeze în mod natural

40 destul de greu, adică treptat. Această presupune, de exemplu eliberarea treptată a energiei înmagazinate de imensele mase de apă oceanică şi un aport deosebit la reducerea vitezei de răcire sau încălzire a unor mari zone geografice, influenţând astfel climatul global şi având rolul de moderator al climatului planetei. Conductibilitatea termică a apei este de asemenea mare, ceea ce determină transferul rapid de energie termică al corpurilor în contact cu apa. Aceasta ar putea fi una din explicaţiile pentru faptul că multe organisme primar acvatice sunt specii poichiloterme, adică au temperatura corpului în permanenţă apropiată de temperatura mediului. Apa este din punct de vedere chimic un solvent ideal, fiind lichidul natural cu cea mai mare putere de solvire, în sensul că dizolvă un mare număr de substanţe diferite. Această calitate o face indispensabilă diferitelor procese metabolice şi facilitează dizolvarea, transportul şi asimilarea substanţelor atât la nivelul organismelor vii cât şi în circuitele biochimice la scară planetară.

4.1.3.1. Biotopul acvatic Apa, ca substanţă chimică, este desigur un factor al biotopului extrem de important cu drastice efecte limitative asupra activităţii biocenozelor. Dar apa este ea însăşi un mediu de viaţă pentru un imens număr de organisme, cu biotopuri specifice care determină funcţionarea unor ecosisteme specifice extrem de complexe, ecosistemele acvatice. Mai mult, ponderea biotopurilor acvatice (peste 70% din suprafaţa totală a Pămîntului) precum şi calităţile specifice apei ca substanţă chimică, determină importanţa globală a acesteia în climatul planetar. Pentru a reliefa imensitatea unor bazine acvatice, tabelele 3 şi 4 prezintă câteva caraceristici morfometrice ale oceanelor şi celor mai importante mări, precum şi cele mai lungi cursuri de apă cele mai mari lacuri ale planetei. Asupra biotopurilor acvatice acţionează desigur o serie de factori abiotici care influenţează şi biotopurile terestre, având în acest context importanţă diferită, dar şi factori specifici mediului acvatic. Din punct de vedere ecologic (dar nu numai din acest punct de vedere), dinamica oceanelor este deosebit de interesantă.

41 Tabel nr. 3. Suprafaţa totală a oceanelor, inclusiv adâncimi maxime şi a mărilor majore. OCEANE (KM2)

CELE MAI MARI ADÂNCIMI ALE OCEANELOR (M)

Pacific (166241 000)

Pacific: Groapa Mariane (10 920) Atlantic: Groapa Puerto Rico (8 605) Indian: Groapa Java (7 125)

Atlantic (86557 000) Indian (73427 000)

Arctic: Bazinul Arctic (5 121)

Arctic (9 485 000)

CELE MAI IMPORTANTE MĂRI (KM2) M. Chinei de sud (2 974 600) M. Caraibelor (2 515 900) M. Mediterană (2 510 000) M. Bering (2 261 100) Golful Mexic (1 507 600) M. Okhotsk (1 392 100) M. Japoniei sau M. de Est (1 012 900) Golful Hudson (730 100) M. Chinei de Est (664 600) M. Andaman (564 900) M. Neagră (507 900) M. Roşie (453 000)

Tabel nr. 4. Dimensiuni ale celor mai importante cursuri de apă şi lacuri. CELE MAI MARI FLUVII (KM) Nil, Africa (6,825 km) Amazon, America de Sud (6,437 km) Chang Jiang (Yangtze), Asia (6,380 km) Mississippi, America de Nord (5,971 km) Yenisey-Angara, Asia (5,536 km) Huang (Yellow), Asia (5,464 km) Ob-Irtysh, Asia (5,410 km) Congo, Africa (4,370 km) Amur, Asia (4,416 km) Lena, Asia (4,400 km) Mackenzie-Peace, America de Nord (4,241 km) Mekong, Asia (4,184 km)

CELE MAI MARI LACURI (KM2) Caspian Sea, Asia-Europe (371,000) Superior, America de Nord (82,100) Victoria, Africa (69,500) Huron, America de Nord (59,600) Michigan, America de Nord (57,800) Tanganyika, Africa (32,900) Baikal, Asia (31,500) Great Bear, America de Nord (31,300) Aral Sea, Asia (30,700) Malawi, Africa (28,900)

Datorită acţiunii vânturilor predominante şi rotaţiei Pământului ce determină acţiunea forţei Coriolis, iau naştere curenţii oceanici de suprafaţă. Deoarece

42 vânturile de Nord - Est şi Sud – Vest sunt predominante, acestea determină apariţia curenţilor ecuatoriali de suprafaţă, care se manifestă de ambele părţi ale Ecuatorului. Aceştia sunt deviaţi către latitudini superioare atunci când întâlnesc ţărmurile estice ale Asiei şi Americii. Rezultatul acestui mecanism este formarea în Oceanul Atlantic şi Oceanul Pacific a două imense celule de apă, cu circulaţie de suprafaţă ce au tendinţa de a transporta energia termică acumulată spre latitudini mai mari, în zonele vestice ale oceanelor. Ca efect, apele mai reci din zonele nordice coboară spre latitudini mai mici în zonele estice ale oceanelor. O reprezentare a circulaţie curenţilor oceanici de suprafaţă, precum şi viteza acestora este prezentată în figura 10.

Fig. 10. Circulaţia curenţilor oceanici de suprafaţă (1- curenţi reci, 2- curenţi calzi).Viteza curenţilor oceanici în m/sec (3- până la 0,25; 4- între 0,25 şi 0,5; 5- peste 0,5). Dacă circulaţia curenţilor de suprafaţă este determinată de acţiunea vântului şi a rotaţiei Pământului, formarea curenţilor de adâncime depinde de diferenţa de densitate dintre masele de apă adiacente şi este cunoscută sub denumirea de circulaţie termohalină (fig. 11). Temperatura şi salinitatea influenţează densitatea apei şi orice proces care modifică aceşti doi parametri influenţează în mod indirect densitatea. Spre exemplu,

43 procesul de evaporaţie a apei din zonele geografice calde determină creşterea salinităţii acesteia, măreşte densitatea apei şi o face mai grea decât masele de apă adiacente, ceea ce imprimă o mişcare descendentă a acestei "ape grele". Un proces cu un rezultat asemănător are loc în zonele reci ale oceanelor şi mărilor datorită îngheţului. Formarea unor imense cantităţi de gheaţă conduce la creşterea salinităţii apei şi deci la creşterea densităţii acesteia. Un astfel de fenomen are loc în Marea Weddell (Antarctica) şi se pare că o mare parte a apei de adâncime a oceanelor este rezultatul acestui proces. Masa de apă mai grea formată astfel, denumită şi apa de adâncime antarctică, de deplasează treptat spre nord în Oceanul Atlantic şi spre est în oceanele Pacific şi Indian. În zona nordică a Atlanticului, apa rece cu densitate mai ridicată coboară formând apa de adâncime care se deplasează spre sud. Aceste mase de apă sunt mai puţin dense decât apele sudice de adâncime.

Fig. 11. Formarea curenţilor de adâncime. Circulaţia termohalină. Spre deosebire de curenţii de suprafaţă care pot avea viteze de deplasare de peste 0,5 m/sec. până la 2,5 m/sec. (Curentul Golfului), curenţii de profunzime sunt mult mai lenţi, viteza lor fiind cuprinsă între 0,02 şi 0,1 m/sec. Un tip diferit de circulaţie a apelor oceanice de adâncime este reprezentat de fenomenul de upwelling. Este o deplasare pe verticala a maselor de apă determinată de acţiunea vântului care deplasează masele de apă mai calde din zonele platformei continentale, acestea fiind înlocuite de mase de apă de adâncime, mai reci.

44 Circulaţia pe verticală a maselor de apă oceanice este foarte importantă pentru biocenozele marine şi oceanice deoarece în acest mod apele de profunzime, bogate în substanţe biogene sunt aduse spre zonele fotice unde se amestecă cu apele de suprafaţă şi creează condiţii favorabile creşterii productivităţii biologice a acestor ape. Zonele în care se produce fenomenul de upwelling sunt recunoscute pentru abundenţa resurselor pescăreşti (coastele vestice ale Africii, vestul Americii de Sud etc.). O formă diferită de deplasare a maselor de apă oceanice o reprezintă mareele. Marea este de fapt o ridicare şi coborâre a masei de apă, sesizată ca o modificare periodică a nivelului apei, datorată atracţiei gravitaţionale exercitate de Lună şi Soare asupra Pământului. Aceste oscilaţii de nivel sunt sesizabile atât în oceane cât şi în mările deschise şi în golfuri. Mareele lunare (provocate de atracţia gravitaţională a Lunii) sunt mai puternice decât cele solare datorită faptului că Luna este mai aproape de Pământ. Datorită faptului că forţa gravitaţională descreşte odată cu creşterea distanţei, Luna exercită o mai mare forţă de atracţie asupra acelei părţi a Pământului situată mai aproape şi o forţă mai slabă asupra părţii opuse. Se produc astfel o maree directă pe faţa Pământului expusă Lunii şi o maree opusă, pe cealaltă faţă. Aceste ridicări ale nivelului apei rămân aliniate pe direcţia Lunii în timpul rotaţiei diurne a Pământului, astfel că atunci când masele mai înalte de apă întâlnesc mase continentale sau insule, creşterea nivelului apei devine sesizabilă. Fenomenul este denumit maree înaltă sau flux. Între două fluxuri succesive, nivelul apei scade ceea ce determină apariţia mareei joase sau a refluxului. Fluxul şi refluxul alternează într-un ciclu permanent. Pe majoritatea ţărmurilor oceanice se produc două fluxuri şi două refluxuri în fiecare zi lunară (ziua lunară are o durată medie de 24 ore, 50 minute şi 28 secunde). Două fluxuri succesive au de obicei o amplitudine apropiată ca valoare, dar există numeroase zone exterioare Oceanului Atlantic în care înălţimea fluxurilor succesive este foarte diferită din motive nu foarte bine cunoscute încă. Mareele provocate de soare au la bază tot atracţia gravitaţională, dar forţa de atracţie solară este mai redusă (datorită distanţei mari a Pământului faţă de Soare), reprezentând aproximativ 46% din forţa de gravitaţie lunară. Forţele de atracţie cumulate ale Lunii şi Soarelui produc două seturi de ridicări ale maselor de apă care depind de poziţiile relative ale celor două corpuri cereşti la un moment dat. În perioadele de "lună nouă" şi "lună plină", când Soarele, Luna şi Pământul sunt aliniate pe aceeaşi direcţie, mareele lunare şi solare coincid determinând fluxuri mai înalte şi refluxuri de nivele mai scăzute decât în mod obişnuit. Atunci când

45 Luna se află în primul şi al treilea pătrar, adică la un unghi drept faţă de direcţia Soare- Pământ, mareele au o forţă mai redusă, manifestându-se prin fluxuri mai joase şi refluxuri mai înalte decât de obicei. Ridicarea şi scăderea pe verticală a nivelului apei datorate atracţiei gravitaţionale a Lunii şi Soarelui sunt însoţite de diverse mişcări orizontale ale maselor de apă cunoscute sub denumirea de curenţi mareici care sunt foarte diferiţi de curenţii normali ai oceanelor. În zonele în care se manifestă, curenţii mareici "curg" spre ţărm pe o perioadă de aproximativ 6 ore şi 12 minute corespunzătoare fluxului, şi apoi în sens opus pentru o perioadă de timp asemănătoare ce corespunde refluxului. Mareele determină existenţa unor ecosisteme speciale situate dea lungul ţărmurilor în care mişcarea ciclică a apei determinată de curenţii mareici aduce de-a lungul plajelor cantităţi importante de nutrienţi ceea ce determină existenţa unor biocenoze specifice în componenţa cărora intră specii cu adaptări speciale pentru viaţa în astfel de condiţii. Un fenomen oceanic dar şi atmosferic de o importanţă deosebită este aşa numitul El Niño, fenomen ce se produce în Oceanul Pacific atunci când temperatura este neobişnuit de ridicată, de-a lungul coastelor unor ţări cum sunt Ecuador şi Peru, cauzând ample perturbaţii climatice. Numele El Niño a fost iniţial dat curentului cald de sud care apare în zonă anual în luna decembrie, dar actualmente este folosit numai pentru a desemna fenomenul extrem de intens şi persistent care se petrece la intervale de timp de 3-7 ani şi afectează climatul global pentru mai mult de un an. El Niño ( spaniolă: băiatul) determină perturbarea climatului atunci când suprafaţa oceanului din zona tropicală sud-estică a Pacificului creşte neobişnuit de mult. În mod normal apele din zona tropicală, vestică a Oceanului Pacific sunt mai calde cu mai mult de 100C decât cele din zona estică. Presiunea atmosferică este mai scăzută deasupra apelor calde determinând o umiditate mai crescută, apariţia norilor şi căderile masive de precipitaţii caracteristice pentru sud- estului Asiei, Noua Guinee şi nordul Australiei. În Pacificul de Est temperatura apei este scăzută, presiunea atmosferică ridicată determinând condiţiile climatice specifice coastelor vestice ale Americii de Sud. Direcţia predominantă a vântului este de la est spre vest ceea ce determină deplasarea maselor de apă mai caldă spre est şi aducând astfel apele mai reci la suprafaţă în zona estică. În timpul manifestării fenomenului El Niño se petrece un fapt interesant: vânturile predominante de est încetează sau chiar îşi modifică sensul ceea ce determină ca temperatura apei de suprafaţă să nu se modifice la fel de mult ca înainte. Astfel apa

46 caldă din zona vestică a Pacificului se deplasează înapoi spre est ceea ce determină o creştere importantă a temperaturii apei pe coastele vestice ale Americii de Sud. Ca urmare, climatul umed existent în mod normal în vestul Pacificului se mută spre est, determinând căderi masive de precipitaţii în America de Sud şi condiţii de secetă în Asia de Sud- Est, India şi Africa de Sud. Efectele ecologice ale acestui fenomen sunt uneori extrem de severe, afectând diverse populaţii acvatice, precum şi numeroase ecosisteme terestre. Se consideră că fenomenele El Niño ce au început să se manifeste în anii 1982 şi 1997 au fost unele dintre cele mai severe prin efectele lor asupra unor largi zone geografice, influenţând evident pentru o perioadă de timp chiar condiţiile climatice globale. Regimul apelor continentale este determinat în mare măsură de climat şi mai ales de regimul precipitaţiilor indus de acesta, care determină caracteristicile de bază ale biotopului şi deci ale ecosistemului. Modificarea sezonieră a nivelului apelor curgătoare are o importanţă remarcabilă asupra multor categorii de ecosisteme. Un exemplu, îl constituie biotopurile adiacente cursurilor de apă ale căror biocenoze suportă consecinţele inundaţiilor periodice cu implicaţii majore în structura populaţiilor piscicole şi a altor componente ale ecosistemului. Apele curgătoare pot modifica morfologia unor biotopuri prin capacitatea lor de a eroda, transporta şi depune diverse componente ale solului, substanţe minerale, materie organică, precum şi material biologic. Efectul pe termen lung al unei astfel de acţiuni se poate materializa chiar prin "construcţia" unor noi biotopuri. Apariţia şi continua modificare a deltelor şi lagunelor este rezultatul unor astfel de acţiuni. Delta Dunării este un exemplu tipic al rezultatului acţiunii de transport realizate de fluviul Dunărea. Debitul mediu de aluviuni în suspensie la Dunării, măsurat în zona Ceatalul Izmail este de 2200 Kg/secundă. La această valoare se adaugă cantitatea de aluviuni târâte de 1,5% din totalul aluviunilor în suspensie şi determină ca totalul cantităţii de aluviuni transportată să se cifreze la o valoare medie de aproximativ 65 milioane tone anual. Cele mai mari formaţiuni deltaice din lume sunt deltele combinate ale fluviilor Gange şi Brahmaputra în India, Delta Nilului în Egipt şi delta fluviului Mississippi în S.U.A. Amploarea acestui fenomen de transport asigurat de apele curgătoare este mult mai mare în cazul unor bazine hidrografice mai mari. Spre exemplu, fluviul Amazon "cară" anual peste un miliard de tone de aluviuni. De altfel, această capacitate de transport a apelor curgătoare alimentează importante zone oceanice şi maritime cu substanţe biogene ce determină productivitatea primară a acestora. Cantitatea totală

47 de substanţe minerale aportată astfel este estimată la aproximativ 2,5 miliarde tone/an. Apele curgătoare au un rol important şi în ceea ce priveşte antrenarea şi transportul unor organisme vii ceea ce conduce la modificarea temporară a structurii biocenozelor acvatice. Spre exemplu, în şenalul Dunării pot fi întâlnite în anumite perioade ale anului populaţii de acvatice atipice pentru acest biotop cum sunt diverse specii de fitoplancton şi zooplancton şi chiar specii de peşti care nu sunt în mod normal reofile. Ele sunt antrenate în perioadele de viitură din bălţile şi japşele adiacente. De exemplu, filopodul din genul Streptocephalus (un crustaceu inferior) care în mod normal trăieşte în apele stagnante poate fi întâlnit temporar în Dunăre, fiind antrenat din bălţi în timpul inundaţiilor de primăvară (Ciolac, 1997). Pentru a evita astfel de "întâmplări", multe organisme acvatice specifice apelor curgătoare, dar incapabile să învingă prin resurse energetice proprii, forţa de antrenare a apei, au dezvoltat o serie de adaptări menite să evite desprinderea şi antrenarea lor de către curentul apei. Cele mai importante se referă la: -

aplatizarea dorso-ventrală întâlnită la stadiile acvatice ale unor insecte, insecte acvatice şi moluşte, adaptare ce permite reducerea forţei de antrenare şi creşterea unei componente a acestei forţe ce tinde să menţină organismul pe substrat;

-

transformarea unor aparate sau organe în ventuze sau cârlige cu ajutorul cărora pot să se fixeze mai bine pe substrat (hirudinee, diptere, chironomide şi chiar peşti cum este guvidul de apă dulce, peştii remora etc.);

-

construirea unor adăposturi realizate din nisip cu granulaţie fină care pe lângă rolul de protecţie asigură o mai bună fixare (chironomide şi tricoptere);

-

reducerea dimensiunilor corporale ceea ce implică o suprafaţă redusă şi în consecinţă o reducere a forţei de antrenare a apei.

Desigur, adaptările organismelor la viaţa în mediul acvatic sunt mult mai numeroase şi extrem de interesante, cele mai multe fiind legate de necesitatea diferitelor specii de a se menţine la anumite orizonturi acvatice sau de a se deplasa efectiv în apă, cu alte cuvinte de a pluti şi a se deplasa (înota).

48 4.1.3.2. Compoziţia chimică a mediului acvatic Cunoaşterea exactă a compoziţiei chimice a diverselor tipuri de biotopuri acvatice, precum şi modul în care aceasta fluctuează sunt elemente importante pentru posibilitatea cuantificării fluxului material şi energetic în diverse ecosisteme. În mod normal, compoziţia ionică a apelor marine şi oceanice nu se modifică semnificativ din punct de vedere calitativ, fiind determinată în mare parte de concentraţiile ionilor de sodiu, magneziu, calciu, potasiu, stronţiu, clor, sulf, brom şi carbon care au o pondere cumulată de aproximativ 99% din totalul substanţelor chimice existente în structura apelor marine. Concentraţiile acestor elemente sunt diferite, sodiul şi clorul având ponderea cea mai importantă (peste 30%). Structura cantitativă a principalelor componente chimice ale apei oceanice este prezentată în tabelul 5. Tabel nr.5. Principalele componente chimice ale apei marine şi Oceanice(modificat după Tait, 1972). COMPOZIŢIA IONICĂ Clor (Cl-) Sodiu (Na+) Sulfaţi (SO42-) Magneziu (Mg2+) Calciu (Ca2+) Potasiu (K+) Brom (Br-) Carbon (din bicarbonaţi, HCO3- şi CO2) Stronţiu (Sr2+)

CONCENTRAŢIA (G/KG) 19,370 10,770 2,710 1,300 0,409 0,388 0,065 0,023 0,010

Salinitatea reprezintă masa elementelor chimice solvite, exprimată în grame, obţinută prin evaporarea în vid a apei de mare la o temperatură de 4800C. Valoarea standard a salinităţii apei oceanice este considerată valoarea de 35‰, adică 35 g săruri/1 kg apă marină, dar pot exista diferenţe semnificative ale salinităţii în diferite ecosisteme acvatice (tabelul 6).

49 Tabel nr. 6. Variaţia salinităţii în diferite ecosisteme marine. MAREA/OCEANUL Marea Neagră Marea Baltică Oceanul Arctic Marea de Sargase Marea Mediterană Marea Roşie

SALINITATEA (‰) 16-17 5-29 28-33,5 37 40

De regulă fluctuaţiile salinităţii nu sunt foarte importante în acelaşi bazin acvatic, ceea ce a indus adaptări specifice la acest mediu pentru organismele autohtone. Cu excepţiile notabile reprezentate de teleosteeni (peştii osoşi) şi vertebratele superioare, cele mai multe organisme acvatice marine sunt poichiloosmotice, adică organismul lor se află în echilibru osmotic cu mediul acvatic, ceea ce determină o compoziţie internă, sub aspect chimic, similară cu aceea a apei marine şi o fiziologie specifică. Consecinţa acestei adaptări a indus limite de toleranţă relativ reduse a cestor specii la variaţiile de salinitate, marea majoritate a lor fiind sub acest aspect stenohaline. Există desigur şi specii care suportă variaţii importante ale salinităţii (specii eurihaline). Sunt speciile adaptate la viaţa în zonele în care apele îşi pot modifica frecvent concentraţia de săruri solvite (estuare, lagune etc.) Proporţia principalilor constituenţi ai apei marine rămâne relativ constantă indiferent de modificările valorilor salinităţii. Există o excepţie pe care o constituie concentraţia ionilor de calciu care este mai variabilă decât a celorlalte componente. Explicaţia o constituie activitatea unor grupe de organisme acvatice cum sunt cele fitoplanctonice (foraminifere, coccolitoforide, pteropode şi heteropode) precum şi coralii care formează carbonat de calciu (CaCO3). Formarea carbonatului de calciu prin activitatea organismelor (organic) sau prin evaporaţie (anorganic) poate afecta local concentraţia ionilor de calciu, mai ales în apele mai puţin adânci. Disocierea carbonatului de calciu în anumite zone poate de asemenea modifica concentraţia de calciu şi ionului carbonat (CO32-). Dioxidul de carbon atmosferic se dizolvă în apa marină şi prin hidratare formează acid carbonic, H2CO3. Acidul carbonic este divalent ceea ce explică existenţa a două reacţii cu formare de bicarbonat (HCO3-) şi carbonat (CO32-). Coexistenţa acestor doi ioni în apă creează un sistem chimic de tampon care reglează pH-ul şi concentraţia de dioxid de carbon.

50 Astfel, în cazul în care există o concentraţie relativ mare a dioxidului de carbon sub forma acidului carbonic, există şi o concentraţie crescută de ioni de hidrogen (H+) ceea ce determină o aciditate crescută a apei. În cazul în care dioxidul de carbon este mai bine reprezentat sub formă de bicarbonaţi şi carbonaţi, concentraţie ionilor de hidrogen este evident mai redusă, ceea ce determină o valoare mai mare a pH-ului şi deci o tendinţă alcalină a apei. Cea mai mare parte a carbonului anorganic din apele oceanice se găseşte sub formă de bicarbonaţi (aproximativ 88%) cu concentraţii ale ionului carbonat şi ale dioxidului de carbon de aproape 11% şi respectiv 1%. Acest fapt explică pH-ul caracteristic apelor marine cu o valoare medie de aproximativ 8. Carbonul este produs în zona superioară a oceanelor prin procesul de fotosinteză şi este apoi transferat spre nivelele trofice superioare prin consumul fitoplanctonului de către zooplancton şi al zooplanctonului de către necton. Cea mai mare parte a carbonului organic este astfel reciclat, dar o importantă cantitate de carbon organic ajunge în zonele adânci ale oceanelor unde este supus proceselor de mineralizare bacteriană, fiind astfel „transformat” în carbon anorganic. Astfel, în zonele adânci ale oceanelor există mul mai mult carbon anorganic decât în zonele superficiale. Acelaşi fenomen se întâmplu şi cu alte elemente chimice cum sunt azotul şi fosforul, care sub formă anorganică se regăsesc în cantităţi mult mai mari în zonele adânci. O problemă interesantă legată de ciclul carbonului oceanic este aceea referitoare la întrebarea dacă oceanul este o sursă de dioxid de carbon pentru atmosferă sau, dimpotrivă apele oceanice pot fixa dioxidul de carbon. Cercetări recente demonstrează că mările şi oceanele sunt în mod cert factori care fixează dioxidul de carbon mai ales prin zonele sale mai reci şi turbulente. În zonele calde şi mai calme oceanele eliberează CO2 în atmosferă. Spre exemplu, în Oceanul Atlantic de Nord se fixează aproximativ 60% din totalul dioxidului de carbon fixat de către întreg oceanul, fapt explicabil ţi prin faptul că dioxidul de carbon este mai solubil în apa rece decât în apele calde. Interesant de remarcat este faptul că încălzirea globală poate transforma oceanele dintr-o modalitate de fixare a CO2 într-o sursă de dioxid de carbon pentru atmosferă accelerând astfel „efectul de seră” implicat în creşterea globală a temperaturii. Relaţia acid-bază în ape este reglată prin aşa numitul „sistem carbonat”. Apele naturale sunt soluţii foarte diluate, deci cu concentraţii reduse de dioxid de carbon. Se poate observa că apa pură expusă atmosferei îşi modifică pH-ul de la valoare 7 (neutru) la valoarea 5 (acid).

51 De notat că în jurul valorii 8 a pH-ului (valoare specifică apelor oceanice), 99% din întreaga cantitate de carbonaţi se află sun formă de bicarbonat (HCO3-). Aceasta explică faptul că oceanele fixează dioxidul de carbon atmosferic şi conţin astfel de 50 de ori mai mult CO2 decât atmosfera. În partea superioară a graficului (concentraţia molară de 0,001), valorile corespund aproximativ concentraţiilor de carbonaţi din apele naturale aflate în contact cu roci sau sedimente care conţin în mod normal substanţe carbonatate (ape curgătoare, lacuri, bălţi şi ape marine). În aceste ape cu concentraţii mai mari de dioxid de carbon, pH-ul este mai mare decât în situaţiile normale (2 în loc de 4,3). Termenul de "sistem închis" utilizat în grafic însemnă că suma concentraţiilor celor trei tipuri de carbonaţi (CT) este considerată constantă în acest caz. Pentru un sistem deschis, curbele ce descriu concentraţiile carbonatului şi bicarbonatului vor fi foarte diferite deoarece o soluţie alcalină în contact cu atmosfera poate avea acces la o cantitate foarte mare de dioxid de carbon şi va "absoarbe" CO2 până la limita de solubilitate a carbonatului de sodiu. n apele care conţin concentraţii mai importante ioni de fier se poate înregistra şi o creştere a concentraţiei ionilor de hidrogen, fenomen explicat prin reacţia chimică: Fe2+ + 2H2O = Fe(OH)2 + 2H+ Valorile pH-ului sunt relativ constante în apele naturale, în condiţii normale, astfel încât acest factor nu devine frecvent limitativ pentru populaţiile unei biocenoze acvatice. La nivel global, concentraţia ionilor de hidrogen poate fi foarte diferită în varii tipuri de ape, ajungând până la valori extreme ale pH-ului de 1,9 în izvoare sulfuroase cu o mare concentraţie de acid sulfuric, până la valori de pH de peste 10 înregistrate în anumite condiţii în unele bazine acvatice. Preferinţele diferitelor organisme sunt diverse în ceea ce priveşte valoarea pH-ului. Totuşi valorile pH-lui de 6 – 8, situate în jurul pH-ului neutru (pH=7) sunt considerate optime pentru majoritatea speciilor. Desigur, există şi alţi indicatori de ale căror valori depinde calitatea apei din diverse ecosisteme, cum sunt alcalinitatea, duritatea apei, conţinutul de oxigen solvit etc. Spre exemplu, alcalinitatea este strâns legată de valoarea pH-ului, ea referindu-se la numărul actual de baze componente şi este înţeleasă ca "intensitatea" pH-ului. Cu cât mai puţin "intensă" este o apa, cu atât mai repede aceasta îşi va modifica pH-ul. O alcalinitate redusă indică faptul că chiar şi o cantitate redusă de acid poate determina o modificare substanţială a valorii pH-ului.

52 În mod normal, alcalinitatea este mai mare în apele mai dure şi creşte uşor datorită evaporaţiei, fiind redusă în mod natural prin metabolismul bacterian care produce compuşi acizi ce reduc alcalinitatea apelor. Oxigenul solvit reprezintă cantitatea de oxigen dizolvată existentă la un anumit moment în apă. Consumul oxigenului dizolvat se realizează prin utilizarea lui de către diferite organisme acvatice de la bacteriile aerobe până la plante (în timpul nopţii), peşti şi alte organisme acvatice. În figura 12 se prezintă nivelele de saturaţie pentru apele dulci în funcţie de temperatură.

Fig. 12. Relaţia dintre temperatură şi oxigenul solvit. Compoziţia chimică a apelor dulci de suprafaţă este extrem de diferită de aceea a apelor marine mai ales sun aspect cantitativ dar şi calitativ.. Apele dulci continentale conţin mai ales ioni de calciu, magneziu, sodiu, potasiu, bicarbonaţi, care reprezintă aproximativ 99%, la care se adaugă concentraţii reduse de sulfaţi, fosfaţi şi azotaţi. Tabelul 7 prezintă spre exemplificare principalii componenţi chimici ai apelor fluviului Dunărea în sectorul românesc. Tabel nr. 7. Concentraţiile principalelor componente chimice ale apelor dulci. PARAMETRU CHIMIC CONCENTRAŢIE (MG/L APĂ) Calciu (Ca2+) 43,90 – 62,50 Magneziu (Mg2+) 6,00 – 19,20

53 Sodiu + Potasiu (Na+ +K+) Fier (Fe2+, Fe3+) Sulfaţi (SO42-) Bicarbonaţi (HCO3-) Fosfaţi (PO43-) Cloruri (Cl-) Azotaţi (NO3-)

9,00 – 28,00 0,08 – 0,83 25,40 – 31,20 160,00 – 185,00 0,06 – 0,20 31,90 – 42,60 0,65 – 6,62

Compoziţia ionică a apelor dulci fluctuează în limite foarte largi în funcţie de tipul de apă, dar şi în cadrul aceluiaşi ecosistem acvatic, fiind condiţionată de evoluţia altor factori ai biotopului. De asemenea, ponderea concentraţiilor unor ioni poate avea o importanţă ecologică mai accentuată decât a altora. Deşi cantitativ, ponderea ionilor fosfat şi azotat este redusă, importanţa nivelului concentraţiei acestora este mult mai mare deoarece influenţează decisiv nivelul producţiei primare.

4.2. Climatul Majoritatea factorilor abiotici sunt interdependenţi, în sensul că, acţiunea unora influenţează amplitudinea cu care se manifestă alţi factori de mediu. De exemplu, presiunea atmosferică este dependentă de temperatură, cantitatea de oxigen solvit în apă depinde de temperatură şi de mişcările apei etc. Manifestarea complexă şi corelată a principalilor factori fizici ai mediului determină la scară locală, regională sau globală cea ce denumim generic climă sau climat. Modificările climatice dramatice pot afecta profund ecosistemele naturale, fapt care determină interesul specialiştilor pentru monitorizarea şi cuantificarea fenomenelor care pot contribui la modificări majore ale climei pe planetă. Unul din fenomenele cele mai controversate în acest domeniu este reprezentat de aşa numitul efect de seră. Explicarea efectului de seră ca fenomen este relativ simplă. Energia termică solară incidentă determină condiţiile meteorologice şi climatul general al Pământului. Energia termică primită de la Soare este radiată în mare măsură în spaţiul cosmic. Unele gaze din atmosferă cum sunt vaporii de apă, dioxidul de carbon şi altele sunt capabile să ţină "captivă" o anumită cantitate de energie termică într-un mod asemănător cu ceea ce se întâmplă într-o seră acoperită cu sticlă sau alt material transparent. Acest fenomen natural are o importanţă deosebită pentru viaţă, deoarece în lipsa manifestării lui, temperatura medie a Pământului ar fi inacceptabil de scăzută pentru manifestarea vieţii aşa cum o cunoaştem în prezent.

54 Problematic este procesul de intensificare a efectului de seră datorită creşterii concentraţiei gazelor care stimulează acest fenomen şi în special creşterea concentraţiei de dioxid de carbon, metan şi oxizi de azot. De la începutul revoluţiei industriale, concentraţia dioxidului de carbon a crescut cu aproximativ 30%, concentraţia metanului este mai mult decât dublă iar cea a oxizilor de azot s-a mărit cu 15%. Acest fapt a determinat cu certitudine creşterea capacităţii atmosferice de a reţine mai multă energie termică, deşi unii aerosoli cum sunt sulfaţii (un poluant atmosferic destul de comun) au calitatea de a reflecta energia solară, fapt ce presupune teoretic procesul de răcire al planetei. Se pare însă că sulfaţii aflaţi sub formă de aerosoli în atmosferă au o "viaţă scurtă" iar concentraţiile lor pot fi importante doar regional. Creşterea concentraţiei gazelor care produc efectul de seră este pusă de specialişti pe seama arderii combustibililor fosili şi a altor activităţi umane. Eliberarea de dioxid de carbon în atmosferă se produce şi ca urmare a proceselor naturale (respiraţie, descompunerea materiei organice). Cantitatea de CO2 emisă în atmosferă ca urmare a acestor procese este apreciată ca fiind de 10 ori mai mare decât cantitatea liberată ca urmare a activităţii antropice. Această "emisie" naturală este şi a fost permanent în echilibru cu dioxidul de carbon absorbit în procesul de fotosinteză al plantelor. Ceea ce s-a modificat în ultimele câteva sute de ani a fost aportul de CO2 şi alte gaze cu acelaşi efect, eliberate în activităţile umane. În societăţile moderne, activităţile industriale, de producere a energiei, de transport sau cele care conferă confortul domestic sunt responsabile de producerea a aproximativ 80% din emisiile de dioxid de carbon şi 20% din emisiile de oxizi de azot. La acestea se adaugă efectele agriculturii intensive, despăduririlor activităţilor miniere etc. Responsabile sunt mai ales naţiunile foarte dezvoltate. De exemplu, în 1994, Statele Unite ale Americii deţineau "recordul" emisiilor de gaze implicate în efectul de seră cu 20% din totalul la nivel global (şi este foarte probabil ca situaţia actuală să fie cel puţin asemănătoare). Estimarea emisiilor de gaze răspunzătoare de efectul de seră în viitor este dificil de estimat deoarece aceasta este dependentă de o serie de factori de ordin demografic, economic, tehnologic, politic şi instituţional. S-au realizat mai multe prognoze ale evoluţiei emisiei acestor substanţe. Spre exemplu, se estimează că în absenţa unor masuri de control şi reducere a emisiei, în anul 2100, concentraţia de dioxid de carbon ar putea fi cu 30% până la 150% mai mare decât nivelul actual. Tendinţa de încălzire globală este demonstrată de creşterea temperaturii medii la suprafaţa planetei. Există numeroase informaţii privind o continuă încălzire a planetei în ultimii 150 ani. Creşterea temperaturii medii globale nu a fost constantă,

55 ea realizându-se în cicluri care au cuprins perioade de încălzire şi răcire cu durata de mai multe zeci de ani. Pe termen lung, însă tendinţa general a fost în mod clar şi se menţine în sensul încălzirii globale. Efectele au fost sesizate în topirea mai accelerată a gheţarilor alpini, creşterea nivelului oceanului mondial, modificarea climatului în unele zone geografice. Câteva date statistice generale sunt mai mult decât convingătoare: • • •

anii 1980 – 1990 au fost cele mai calde perioade înregistrate; cei mai calzi 10 ani din istoria meteorologică globală cunoscută au fost înregistraţi în ultimii 115 ani; secolul al XX - lea a fost cel mai cald la nivel global în ultimii 600 ani.

Mai mulţi experţi sunt de acord că temperatura medie globală poate creşte cu 10C 3,5 0C în acest secol, ceea ce înseamnă că în unele zone geografice temperatura poate creşte local cu 5 – 10 0C. Modificarea climatului presupune însă aspecte mult mai complexe decât încălzirea globală. Temperaturile din ce în ce mai crescute vor conduce la modificări ale regimului vânturilor, cantitatea şi natura precipitaţiilor, manifestări mai frecvente şi severe ale condiţiilor meteorologice. Toate acestea putând conduce la consecinţe impredictibile asupra mediului şi societăţii umane.

56

5. Biocenoza Conceptul de biocenoză este lansat în literatura de specialitate de Mobius (1877) ca urmare a studiilor asupra unor asociaţii de organisme acvatice bentale şi a relaţiilor acestora cu mediul. Biocenoza este interpretată ca o anumită comunitate de organisme (plante şi animale) care îşi desfăşoară activitatea pe un anumit areal (mediu) la care sunt adaptate şi între care există relaţii speciale, care conferă comunităţii o coeziune sistemică. Acest fapt permite sistemului biologic astfel alcătuit să funcţioneze ca un întreg capabil să se modifice în funcţie de variaţia condiţiilor de mediu şi modificarea structurii sale ca urmare a acţiunii diverşilor factori ecologici. Definiţiile biocenozei sau comunităţii de plante şi animale evidenţiază considerarea obiectivă a acestui sistem biologic ca unitate supraindividulă (şi suprapopulaţională) de integrare şi organizare sistemică a materiei vii. În general, o biocenoză este formată din populaţii de plante şi animale ce aparţin unor specii diverse, care au în comun faptul că ocupă un anumit areal geografic (au un biotop comun) şi sunt interdependente din punct de vedere funcţional. Este necesară distincţia dintre o comunitate de organisme (biocenoză) şi alte grupări de organisme, mai mult sau mai puţin accidentale, deoarece există situaţii reale în care organisme aparţinând mai multor specii constituie agregări (grupări) care nu sunt adevărate biocenoze. În cazul în care aceste grupări de organisme se realizează temporar şi/sau în mod accidental, determinate de regulă de apariţia unui aşa numit centru activ determinat de un factor de mediu, fără ca între speciile componente să se manifeste interrelaţii specifice durabile, aceste agregări de organisme nu reprezintă biocenoze ci nişte mulţimi de organisme. Deosebirea dintre o biocenoză şi o grupare accidentală (mulţime) de organisme este prezentată schematic în figura 13. Abordarea sistematică a problematicii ecologice îşi pune amprenta şi asupra modului în care este definit în prezent conceptul de biocenoză. Odum (1971) consideră că biocenoza este un ansamblu de populaţii care trăiesc pe un teritoriu sau un habitat fizic determinat, fiind o unitate organizată care capătă prin această structurare caracteristici deosebite faţă de cele ale componenţilor săi individuali şi populaţionali. Astfel, biocenoza funcţionează ca o unitate prin „transformări metabolice cuplate”. Constantinov (1971) consideră că biocenozele sunt de fapt sisteme integrale, forme supraindividuale de organizare a materiei vii care au o anumită structură, funcţii specifice şi caracteristici specifice ale interacţiunii lor cu mediul.

57 În aceeaşi accepţie, biocenoza este un sistem biologic supraindividual ce reprezintă „un nivel de organizare a materiei vii alcătuit din populaţii legate teritorial şi interdependente funcţional” (Botnariuc şi Vădineanu, 1982).

Fig. 13. Diferenţele dintre o grupare accidentală şi o comunitate de organisme (o – reprezentarea organismelor; săgeţile simple reprezintă acţiuni ale organismelor; săgeţile duble reprezintă interdependenţele dintre organisme). Interdependenţa dintre populaţiile componente ale biocenozei presupune existenţa unor conexiuni speciale între acestea. Rezultatul funcţionării unor astfel de interrelaţii este reprezentat de manifestarea la acest nivel de organizare a materiei vii a productivităţii biologice.

5.1. Structura biocenozei Pentru a înţelege modul în care funcţionează o biocenoză este necesară cunoaşterea componentelor şi modul în care este structurată biocenoza atât din punct de vedere calitativ cât şi sub aspect cantitativ. Elementele capabile să caracterizeze structura biocenozei sunt: • • • •

speciile (populaţiile) din componenţa biocenozei; distribuţia spaţială a populaţiilor; dinamica elementelor structurale; importanţa diverselor grupe de organisme sub aspect funcţional.

În scopul descrierii structurii biocenozei se utilizează o serie de indici capabili să confere o imagine cât mai exactă a raporturilor cantitative sau a tendinţelor de agregare a populaţiilor din cadrul acesteia. Prezentăm în continuare, succint, principalii indici structurali ai biocenozei.

58 Frecvenţa se utilizează pentru exprimarea procentuală a ponderii probelor în care se întâlneşte o anumită specie în raport cu numărul total de probe prelevate dintr-o anumită biocenoză. Acest indice arată cât de frecvent pot fi întâlniţi indivizii unei populaţii în raport cu ceilalţi componenţi ai acesteia. Abundenţa relativă a unei populaţii exprimă proporţia relativă existentă între numărul sau/şi masa indivizilor acesteia şi numărul (masa) exemplarelor celorlalte populaţii ale biocenozei. Acest indice se calculează pentru un număr suficient de probe prelevate din biocenoză, de preferinţă în acelaşi timp sau într-o perioadă de timp suficient de scurtă. Dominanţa unei specii se determină luând în considerare abundenţa relativă a acesteia şi se consideră că valoarea lui reliefează influenţa mai mare a unei specii (sau a mai multora) asupra modului de funcţionare a unei biocenoze. Constanţa unei populaţii într-un anumit ecosistem, deci într-o biocenoză, poate măsura persistenţa acesteia într-o biocenoză. Exprimându-se pe baza valorii frecvenţei indivizilor speciei (f), se consideră că pentru: • • •

f > 50% o populaţie este constant prezentă în biocenoză; 25% < f < 50% populaţia este accesorie; f < 25% specia sau populaţie se întâlneşte mai degrabă accidental în componenţa biocenozei.

Stabilitatea relaţiilor unei populaţii cu biocenoza din care face parte, dependenţa acesteia faţă de un anumit ecosistem, poate fi exprimată de fidelitate. Din punct de vedere al fidelităţii unei populaţii sau specii faţă de un anumit biotop se pot identica specii caracteristice (dependente de condiţiile specifice unui anumit ecosistem, care nu pot supravieţui în ecosisteme diferite), specii preferenţiale (preferă un anumit tip de ecosistem dar pot fi întâlnite şi structura unor alte biocenoze), specii întâmplătoare, alohtone (specii străine ce pot fi prezente întâmplător într-un ecosistem) care nu rezită un timp prea îndelungat în biotopul impropriu, precum şi specii indiferente ( specii euritope care nu par să fie deranjate de existenţa lor în diferite ecosisteme), fără preferinţe foarte accentuate pentru un anumit tip de ecosistem. Această reprezentare a biocenozelor este completată ca urmare a unor studii mai recente, realizate în ecosisteme complexe, prin intermediul unor metode matematice care presupun analize factoriale şi clasificări numerice (specifice ecologiei numerice), metode care sunt utilizate cu predilecţie în cazul studiilor asupra unor populaţii din zonele tropicale, când numărul foarte mare de specii şi asociaţii de populaţii nu pot permite numai o analiză intuitivă. Acest tip de studii

59 au condus la o nouă viziune asupra problematicii abordate introducând noţiunea stărilor intermediare între biocenozele descrise. S-a lansat, de asemenea, o nouă ipoteză, aceea a continuumului, care afirmă ca variaţiile din structura faunei sunt întotdeauna progresive ceea ce înseamnă că ar trebui reconsiderate clasificările discontinue realizate la nivelul populaţiilor, deoarece ele sunt arbitrare. Deşi relativ recente, aceste abordări par în prezent puţin depăşite, considerându-se că la nivelul unei schimbări rapide survenite într-un ecosistem se poate lua în considerare o interfaţă între două biocenoze bine definite. S-a remarcat nu numai o tranziţie rapidă de la o biocenoza la alta, dar şi apariţia unor elemente noi, capabile să definească aşa numitele biocenoze de interfaţă. Indiferent însă de interpretările actuale, studiile asupra biocenozelor vor trebui să clarifice două aspecte foarte importante pentru înţelegerea funcţionării acestora: • •

explicaţia logică (raţiunea) existenţei comunităţilor de plante şi animale; ce consecinţe are această grupare a speciilor şi cum pot fi acestea evaluate in cadrul ecosistemului.

Pentru a găsi explicaţiile adecvate trebuie cercetate câteva ipoteze care iau în consideraţie principalii factori generali implicaţi. Dacă se consideră factorii mediului abiotic, ipoteza cea mai simplă presupune o comunitate de specii bine definită, reprezentată ca o comunitate de exigenţe şi toleranţe, corespunzătoare unui biotop bine definit, căruia biocenoza îi este caracteristică. Factorii de natură biotică reprezintă o sintagmă ce cuprinde toate interacţiunile dintre specii, interacţiuni directe sau indirecte, slabe sau puternice, imediate sau întârziate. Este evident că aceste conexiuni interactive dintre specii (şi din cadrul speciei) sunt implicate în conturarea biocenozei ca sistem. Acest fapt presupune că speciile, populaţiile lor convieţuiesc nu pentru că ele trebuie să se suporte una pe cealaltă, ci pentru că în acelaşi timp acest fapt (convieţuirea) le este neapărat necesară. O altă abordare a acestei problematici este aceea care presupune într-o mai maică măsură analiza exhaustivă, ci mai ales o încercare de a identifica proprietăţi globale ale biocenozei. Este o metodă care pare a experimenta înlocuirea (într-o măsură rezonabilă) efortului de cercetare a cauzelor cu studiul consecinţelor. Evident, cele două abordări nu se exclud, ele fiind în fapt complementare. Această metodă de studiere a consecinţelor, deşi este actualmente destul de vag conturată, ar putea să devină în perspectivă o metodă generalizată foarte interesantă.

60 Diversitatea taxonomică sau diversitatea biologică este o noţiune cu aspect calitativ a cărei importanţă în descrierea biocenozelor este în general recunoscută, dar a cărei semnificaţie în funcţionarea ecosistemelor mai trebuie aprofundată. Este un indicator ecologic dependent de numărul de specii dintr-un ecosistem şi de efectivul (numărul indivizilor) din fiecare populaţie reprezentată în structura biocenozei. Diversitatea poate reprezenta un indicator al complexităţii biocenozei şi mai ales, poate furniza o imagine generală a stării unui ecosistem, mai ales sub aspectul condiţiilor mediale. În condiţii de mediu favorabile, care presupun valori ale diverşilor factori ecologici situate în intervale considerate optime pentru biocenoză, numărul de specii din structura biocenozei este mare şi de obicei fiecare populaţie are un efectiv numeric relativ redus. În condiţii mai puţin favorabile vieţii, în cadrul ecosistemului biocenoza cuprinde un număr restrâns de specii, care de regulă sunt prezente cu efective numeroase. Noţiunea de diversitate presupune două aspecte: • •

numărul de taxoni distincţi, când se consideră fie numărul de specii, caz în care este denumită diversitate specifică, fie numărul de genuri, în cazul diversităţii generice; maniera de reprezentare a unui număr dat de specii prin numărul de indivizi din fiecare specie.

Cel de-al doilea aspect poate fi considerat mai complex, deoarece dacă o specie sau un număr redus de specii sunt reprezentate printr-un număr foarte nare de indivizi, iar celelalte specii din biocenoză au un efectiv redus, poate exista tendinţa de a aprecia că biocenoza are o diversitate redusă. Dacă există însă în biocenoză un număr nare de specii, se afirmă că diversitatea acesteia este mare. Aceste aspecte pot fi reprezentate grafic prin demarcarea unor sectoare proporţionale, corespunzătoare speciilor distincte şi reprezentând ponderea numărului de indivizi, pe un cerc care reprezintă numărul total de indivizi determinat în urma cercetării biocenozei (figura 14). Exprimate procentual, valorile astfel reprezentate pot oferi o imagine grafică comparativă a diversităţii în două sau mai multe biocenoze, sau între două stări suficient de diferite ale aceluiaşi ecosistem.

61

Fig. 14. Reprezentarea grafică a diversităţii în două biocenoze distincte (Ni = ponderea efectivului fiecărei specii; n = numărul total de specii; ∑ Ni = 100%). Un exemplu, poate fi reprezentat de comparaţia dintre un ecosistem situat în condiţii climatice specifice pădurii umede ecuatoriale, cu o diversitate impresionantă a speciilor, dar cu populaţii formate din indivizi nu foarte numeroşi şi un ecosistem situat în condiţii de climă extremă (în zonele arctice sau antarctice) a cărui biocenoză cuprinde un număr mic de specii, bine reprezentate sub aspect numeric. În ecosistemele acvatice, se poate remarca aceeaşi tendinţă de diferenţiere a diversităţii biologice, pentru biocenoze situate în diverse zone geografice (tabelul 8). Se consideră că principalii factori care sunt implicaţi în determinarea valorii diversităţii biologice sunt forate diferiţi şi au la bază următoarele elemente: • • • • • •

gradul de heterogenitate a biotopurilor şi implicit diversitatea tipurilor de habitat; condiţii de mediu (geografice, climatice) care favorizează activitatea biocenozelor; surse de hrană diverse şi suficiente; competiţia în cadrul aceluiaşi nivel trofic; productivitatea biologică a biocenozelor; timpul necesar speciaţiei (procesul de apariţie a unor noi specii).

Pentru caracterizarea mai exactă a diversităţii, exprimarea numerică a acesteia, prin indicele de diversitate este evident mult mai adecvată. Există mai multe metode

62 matematice elaborate pentru definirea indicelui de diversitate dintre care le vom prezenta pe cele mai interesante. Indicele Gleason (I) ia în calcul creşterea logaritmică a numărului de specii (n) în funcţie de logaritmul zecimal al numărului de indivizi (N). Diversitatea este caracterizată de panta dreptei obţinute în reprezentarea grafică, iar indicele de diversitate este calculat cu relaţia:

I = (n − 1) log N sau mai exact:

I=

(n − a) (log N − log a)

în care: a = valoarea de pe ordonată în care dreapta obţinută întretaie prin extrapolare ordonata (a > 1). Tabel nr. 8. Ecosisteme acvatice şi zone geografice cu diversitate biologică diferită (modificat după Cărăuşu, 1975, Botnariuc şi Vădineanu, 1982,Ciolac, 1997). ECOSISTEMUL/ ZONA GEOGRAFICĂ

Lacul Sărat (Brăila, România)

Lacul Roşu (Delta Dunării, România) Marile Lacuri (America de Nord) America Centrală Fluviul Amazon (America de Sud)

SPECII CONSIDERA TE Alge Protozoare Viermi Crustacee Insecte Total Alge Zooplancton Bentos Total Peşti

NUMĂRU L SPECIILO R 31 9 4 5 10 59 330 112 57 499 172

Peşti Peşti

456 < 1000

OBSERVAŢII

Salinitatea apei fluctuează în intervalul 50% 100% Condiţii normale pentru activitatea biocenozei

Diversitate biologică excepţională

63

Lacul Tanganyika (Africa)

Toate lacurile din Europa Fluviul Dunărea (Europa)

Peşti

214

Peşti

192

Alge Peşti

219 69

Numărul de specii de peşti din cadrul acestei biocenoze este mai mare decât numărul speciilor de peşti din toate lacurile europene.

Indicele Simpson presupune că proporţia indivizilor de pe un anumit areal determină importanţa speciei din care fac parte pentru diversitate. Ecuaţia care descrie acest indice are forma:

D=

1 ∑ pi2

în care: D – indicele de diversitate; pi – proporţiile unui număr i de specii în numărul total de specii identificate în biocenoză. Acest indice poate avea valori de la zero până la valoarea numărului total de specii. Valoarea D = 1 înseamnă că toţi indivizii aparţin unei singure specii, iar valoarea D = S (numărul total de specii) presupune că fiecare individ aparţine unei specii diferite. Indicele Shannon-Weaver (Weiner) (H) nu este altceva decât un calcul al entropiei în condiţiile unui ecosistem şi este adecvat deoarece entropia are acele calităţi pe care ar trebui să le posede un indice al diversităţii: -

este o cantitate pozitivă, cu valoarea minimă atunci când teoretic în biocenoză există o singură specie care are mai mult decât un individ;

-

ia valoarea maximă atunci când toate elementele (speciile) au aceeaşi frecvenţă sau aceeaşi proporţie de reprezentare;

64 -

şi valoarea minimă şi valoarea maximă iau în consideraţie numărul total de elemente-specii.

Expresia matematică a acestui indice de diversitate este următoarea: n

H = ∑ f i ⋅ log 2 f i i =1

în care:

fi =

Ni ; f i ∈ (0,1); N i ∈ (0, N ) N

de unde rezultă: n

H =∑ i =1

Ni Ni ⋅ log 2 N N

Utilizarea acestei formule de calcul este mai simplă dacă se porneşte de la următoarea relaţie echivalentă ce are avantajul că evită calculul rapoartelor (Ni / N):

N ⋅ log 2 N −

n 1 ⋅ (∑ N i ⋅ log 2 N i ) N i =1

Având deja calculate proporţiile dintre specii, indicele de diversitate se poate calcula direct prin adăugarea "contribuţiilor la entropie" (h = -fi . log2 fi) prezentate în funcţie de fi. Spre exemplu, dacă proporţiile de reprezentare a unui număr de trei specii sunt: 50%(0,5), 30%(0,3) şi 20% (0,2), contribuţiile la entropie sunt, conform tabelului 9 următoarele: 0,500, respectiv 0,521 şi 0,464, iar indicele de diversitate Shannon este suma acestor contribuţii: 0,500 + 0,521 + 0,464 = 1,485. O exprimare mai simplă a indicelui Shannon-Weaver este una foarte similară cu aceea a indiceului Simpson. Dacă indicele Simpson presupune că probabilitatea de a observa un individ al unei populaţii este proporţională cu frecvenţa indivizilor în biocenoză, indicele Shannon-Weaver presupune că biocenoza conţine un număr infinit de indivizi ceea ce conduce la relaţia:

H = ∑ ( pi − ln( p i )) în care: pi – probabilitatea întâlnirii speciei i (pi = Ni/N).

65 Fiind independent de mărimea eşantionajului, indicele Shannon-Weaver poate fi utilizat în studiile comparative pentru diverse biocenoze. Din relaţia care descrie acest indice se poate calcula o valoare numită echirepartiţie sau echitabilitate maximă (H'):

H ' = log 2 n în care: n – densitatea totală. Raportul dintre indicele de diversitate şi echitabilitatea maximă reprezintă valoarea echitabilităţii (E):

E=

H H = H ' log 2 n

Echitabilitatea ia valori în intervalul (0,1) şi tinde spre zero atunci când toţi indivizii aparţin unei singure specii, luând valoarea 1 dacă fiecare specie este reprezentată în biocenoză de un acelaşi număr de indivizi. Indicele Margaleff are avantajul că este foarte simplu de calculat. Ecuaţia care exprimă valoarea acestuia este: DM =

n −1 ln N

Valoarea minimă este zero iar valoarea maximă este (N – 1)/lnN. Deşi acest indice nu este extrem de complex, el poate fi utilizat cu uşurinţă pentru a compara unele date incomplete. Uneori este necesară determinarea diversităţii speciilor la diferite scări spaţiale. Din acest punct de vedere se pot diferenţia trei tipuri de diversitate: α, β şi γ. •

Diversitatea α ,denumită şi diversitatea intrabiocenotică, se poate calcula utilizând expresia indicelui Shannon-Weaver (Hα) pentru populaţii asemănătoare.

•

Diversitatea β se constituie într-un indice de similitudine interbiocenotic (Hβ) fiind util pentru reliefarea diferenţelor dintre două biocenoze adiacente.

•

Diversitatea γ, numită şi diversitate sectorială (Hγ) se determină prin calcularea indicelui Shannon-Weaver pentru un ansamblu de populaţii prezente în mai multe ecosisteme din aceeaşi zonă geografică.

66 În cazul a două biocenoze adiacente pe care le vom numi biocenoza A şi biocenoza B, cărora le corespund indicii de diversitate HαA, respectiv HαB , având indicele de diversitate al biocenozelor A şi B reunite (HαAB), indicele de similitudine interbiocenotic (Hβ) se va calcula cu relaţia: Hβ = HαAB – 0,5(HαAB + HαB) Indicele de similitudine are valori în intervalul (0,1) şi ia valoarea maximă atunci când speciile celor două biocenoze sunt total diferite, deci nu există nici o specie comună (Rojanschi et al., 1997).

5.2. Conceptul de nişă ecologică Diversitatea biologică poate fi explicată mai clar dacă se ia în consideraţie şi conceptul de nişă ecologică, introdus în literatura de specialitate de Johnson, 1910, cu semnificaţia de unitate de distribuţie a speciei, dependentă de resursele trofice şi factorii fizico-chimici ai bitopului. Sensul iniţial al noţiunii de nişă a fost acela de habitat (Grinnell, 1917), dar pentru că acesta avea conotaţia unei ecologii "monospecifice", în general ne referim la nişa trofică a unei specii, a fost oarecum evitat sau tratat succint în lucrările de ecologie. Pe măsura abordării sistemice a problematicii ecologice, conceptul de nişă ecologică a revenit în actualitate şi a relevat noi valenţe. Elton (1927) a descris nişa ca o funcţie a speciei în biocenoza în care aceasta este încadrată. Accepţia actuală a nişei ecologice este aceea de poziţie a unei specii în structura biocenozei, poziţie considerată mai ales în funcţie de relaţiile de natură trofică (legate de hrănire) şi competiţionale sub aspect funcţional, de unde şi denumirea de nişă trofică, fără să se excludă însă total componenta spaţială şi influenţa altor factori de mediu. Se consideră că, în general, într-o biocenoză, o nişă ecologică aparţine unei singure populaţii (specii) şi că două specii diferite nu pot "ocupa", în principiu, nişe identice sub toate aspectele (axioma: o specie – o nişă). Cu alte cuvinte, două populaţii aparţinând unor specii diferite nu pot fi situate în aceeaşi nişă ecologică, iar dacă totuşi acest fapt poate fi întâlnit la un moment dat, situaţia este absolut accidentală, temporară şi mai devreme sau mai târziu, una din specii va fi eliminată ca urmare a efectului manifestării competiţiei interspecifice (dintre cele două specii). Revenind la semnificaţia diversităţii, se admite în principiu că o creştere a numărului de specii dintr-o biocenoză implică majorarea intrărilor energetice la diverse nivele trofice, prin utilizarea unor resurse de hrană mai diversificate.

67 Aceasta determină creşterea heterogenităţii şi implicit a complexităţii structurii biocenozei, evoluţia modului ei de organizare, creşterea integralităţii sistemului biocenotic, a autocontrolului şi implicit creşterea stabilităţii biocenozei.

5.3. Relaţii interpopulaţionale Descrierea structurii biocenozei nu este nici completă şi nici exactă dacă nu se iau în consideraţie relaţiile interspecifice (dintre speciile / populaţiile componente ale biocenozei), deoarece manifestarea acestor relaţii este caracteristica de bază a raţiunii existenţei biocenozei. Relaţiile dintre populaţiile biocenozei sunt considerate ca fiind incluse în structura acesteia. Complexitatea şi diversitatea relaţiilor dintre populaţiile biocenozei sunt atât de accentuate încât o clasificare unitară a acestora este dificil de realizat. În studiile bio-ecologice clasice, considerând un criteriu ce se bazează pe efectul direct al acestor relaţii asupra indivizilor din diferite specii, se prezintă mai multe tipuri de astfel de relaţii. Competiţia sau concurenţa unor specii presupune o relaţie în care una sau mai multe specii exercită o acţiune care poate fi defavorabilă pentru alte specii. Se manifestă în cazul unor specii care sunt interesate de aceleaşi resurse nutritive, acelaşi tip de habitat etc., şi poate conduce, în cazuri extreme, la eliminarea populaţiilor mai puţin adaptate condiţiilor pe care le oferă ecosistemul. Cooperarea presupune asocierea frecventă a speciilor în scopul unei acţiuni cu rezultate favorabile pentru speciile implicate. Este un tip de relaţie care nu devine obligatoriu pentru specii, dar care poate fi remarcat în anumite circumstanţe. Simbioza este un tip de relaţie complexă în care se pot identifica câteva manifestări speciale cum sunt: • •

mutualismul - poate fi descris ca o relaţie obligatorie între două specii cu avantaje evidente pentru ambele specii implicate; comensalismul - presupune o asociere în care o specie (specia comensală) este dependentă de acest tip de relaţie, în timp ce a doua specie implicată pare să nu fie evident afectată.

Amensalismul este o relaţie care nu este obligatorie pentru specii. De obicei, într-un astfel de tip de relaţie, dezvoltarea unei specii este inhibată de către activitatea partenerului.

68 Parazitismul reprezintă o relaţie obligatorie pentru una din specii (specie parazită) în relaţia acesteia cu altă specie (specie gazdă). Relaţia are un efect negativ asupra gazdei, deşi nu este în mod obligatoriu letală. Relaţia pradă-prădător (prădătorismul) este o relaţie obligatorie care se manifestă între o populaţie de obicei paşnică (populaţia pradă) şi o populaţie "agresivă" reprezentată de prădător. În această relaţie sursa de hrană a prădătorilor este reprezentată de populaţia pradă. Relaţia pradă-prădător este mult mai studiată datorită aspectului ei cantitativ şi importanţei în reglajele numerice abordate de ecologia populaţiei. O abordare mai extinsă a acestui tip de relaţie este prezentată în cadrul problematicii abordate în capitolele referitoare la dinamica populaţilor de consumatori. Complexitatea relaţiilor dintre speciile biocenozei este evidenţiată şi mai pregnant în cazul în care se consideră şi modul în care populaţiile din structura biocenozei "comunică" între ele, cu alte cuvinte, modul în care percep mediul înconjurător şi în acelaşi timp sunt identificate de alte componente (biotice) ale mediului. Există o diversitate de modalităţi de factură fizico-chimică prin care speciile unei biocenoze pot comunica, în sensul transmiterii şi interceptării unor mesaje, care în unele cazuri sunt extrem de complexe, având caracteristici proprii unui adevărat limbaj. Speciile pot comunica printr-o diversitate de modalităţi care pot fi de natură fizică (sonice, luminoase, termice, electrice etc.) sau chimică (diverse tipuri de metaboliţi). Exemplele sunt extrem de numeroase, la fel ca diversitatea mijloacelor de comunicare de acest tip. Cele mai multe dintre speciile de animale emit semnale sonore, care au semnificaţii fie pentru indivizii aceleiaşi specii fie pentru alte populaţii din biocenoză, uneori într-un mod surprinzător de elaborat, a căror complexitate, unii specialişti o consideră ca fiind foarte apropiată de aceea a unui adevărat limbaj. Două exemple sunt extrem de semnificative pentru câteva tipuri de biocenoze diferite. În mediul acvatic, lumea frecvent numită "tăcută" a apelor, diverse specii de peşti emit variate semnale sonore. S-au înregistrat astfel de sunete chiar în ecosistemele oceanice la adâncimi apreciabile (peste 5000 m). Multe din mamiferele marine, cum sunt cetaceele, au dezvoltat organe specializate ce le permite emisia şi recepţia sunetelor de înaltă frecvenţă, precum şi utilizarea acestui sistem pentru perceperea mediului înconjurător şi a prăzii. Această modalitate este atât de evoluată la delfini şi balene, încât este considerată un adevărat sistem biologic de ecolocaţie, extrem de performant. Experimente recente au demonstrat că delfinii pot "vizualiza" astfel obiecte cu forma extrem de

69 complicate, pe care le disting de alte obiecte şi le pot recunoaşte cu precizie, dacă le-au văzut iniţial prin intermediul organului vizual. Comunicaţiile organismelor prin mijloace luminoase sunt mai frecvente în mediul acvatic, acolo unde lipsa luminii favorizează utilizarea unor astfel de metode. Există numeroase specii de organisme acvatice care utilizează semnale luminoase sau cromatice (alge, organisme zooplanctonice, moluşte, crustacee şi peşti) în diferite scopuri, fie pentru apărare, fie pentru atragerea prăzii sau reproducere. Foarte frecventă este şi o altă modalitate de realizare a comunicării în cadrul speciei sau între specii, comunicare ce utilizează ca vector diverse substanţe chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimică se realizează atât în mediul terestru cât şi în mediul acvatic, prin intermediul unor metaboliţi cu o mare capacitate de dispersie, implicând, de asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care să permită organismelor depistarea acestor substanţe semnal chiar în cazul în care concentraţia lor în mediu este extrem de redusă. Această modalitate de comunicaţie permite diferitelor specii să-şi semnaleze prezenţa, să se orienteze în spaţiu, să se apere, să faciliteze sau să inhibe procese complexe cum sunt hrănirea, reproducerea şi creşterea organismelor. Comunicaţiile pe căi chimice reprezintă de fapt interacţiuni ale speciilor prin intermediul unor substanţe oligodinamice, denumite uneori şi „molecule semnal”, produse de organisme de regulă în cantităţi foarte mici, dar cu un grad mare de concentraţie şi o capacitate remarcabilă de dispersie în diferite medii. Acest tip de substanţe pot acţiona asupra indivizilor din aceeaşi specie, caz în care sunt denumite „feromoni”, sau pot avea efecte asupra altor specii, caz în care unii specialişti le numesc „ecomoni”. Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate şi extrem de interesante atât în mediul terestru cât şi în mediul acvatic. Unele specii de peşti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc în apele dulci curgătoare, dar cresc şi se dezvoltă în ecosisteme acvatice marine, sunt capabile să se orienteze în funcţie de compoziţia chimică (sau biochimică) a apelor. Noile generaţii care ajung la vârsta reproducerii pot „recunoaşte” drumul spre apele în care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detectează „urme” ale compoziţiei chimice ale acestor ape curgătoare în mări sau oceane. Se apreciază că fluvii cu debite de aproximativ 6000 m3/secundă pot fi regăsite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distanţă de peste 800 km depărare de zona de vărsare a acestora în mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstrează capacitatea incredibilă a acestor specii de a detecta

70 urme de sânge (ceea ce implică prezenţa unui animal rănit) de la o distanţă de aproximativ 2000 m. Substanţe rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot acţiona ca un inhibitor al dezvoltării altor specii din biocenoză, fie specii vegetale, fie animale. Unele substanţe de natură antibiotică eliminate în apă de către alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea în exces a cianoficeelor (alge albastre) şi creşterea în acest mod a concentraţiei de metaboliţi specifici determină inhibarea dezvoltării algelor silicioase (diatomee). Relaţiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate şi sub aspectul rolului pe care acestea îl pot avea în cadrul biocenozei din punct de vedere al modului în care influenţează diverse procese esenţiale pentru funcţionarea ecosistemului. Între speciile unei biocenoze există un anumit tip de relaţii care influenţează modul de reproducere al unor specii. Aceste relaţii de reproducere se manifestă în sensul că reproducerea unor specii este strâns legată de existenţa şi activitatea altor specii, fără de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea. Un exemplu clasic îl poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de peşte prezentă şi în apele dulci ale României. Rhodeus sericeus amarus (cunoscută sub denumirea populară de boarţă) depune ponta (icrele) numai în camera paleală a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta. Seminţele unor specii de plante ating stadiul de germinaţie sau sunt transportate spre locurile favorabile în acest scop numai dacă au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate în consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind în totaliate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii în dezvoltarea acestora. Cele mai semnificative legături dintre specii, în cadrul biocenozei, sunt însă relaţiile trofice, extrem de diversificate ca formă de manifestare. Acest tip de relaţie se poate manifesta atît în cadrul aceluiaşi nivel trofic (caz în care acestea sunt relaţii de competiţie pentru resursele de hrană), cât şi între nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizează transferul de materie şi energie între două nivele trofice distincte. O astfel de relaţie este reprezentată de relaţia pradăprădător. Foarte frecventă este şi o altă modalitate de realizare a comunicării în cadrul speciei sau între specii, comunicare ce utilizează ca vector diverse substanţe chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimică se realizează atât în mediul terestru cât şi în mediul acvatic, prin intermediul unor metaboliţi cu o mare capacitate de dispersie, implicând, de

71 asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care să permită organismelor depistarea acestor substanţe semnal chiar în cazul în care concentraţia lor în mediu este extrem de redusă. Această modalitate de comunicaţie permite diferitelor specii să-şi semnaleze prezenţa, să se orienteze în spaţiu, să se apere, să faciliteze sau să inhibe procese complexe cum sunt hrănirea, reproducerea şi creşterea organismelor. Comunicaţiile pe căi chimice reprezintă de fapt interacţiuni ale speciilor prin intermediul unor substanţe oligodinamice, denumite uneori şi „molecule semnal”, produse de organisme de regulă în cantităţi foarte mici, dar cu un grad mare de concentraţie şi o capacitate remarcabilă de dispersie în diferite medii. Acest tip de substanţe pot acţiona asupra indivizilor din aceeaşi specie, caz în care sunt denumite „feromoni”, sau pot avea efecte asupra altor specii, caz în care unii specialişti le numesc „ecomoni”. Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate şi extrem de interesante atât în mediul terestru cât şi în mediul acvatic. Unele specii de peşti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc în apele dulci curgătoare, dar cresc şi se dezvoltă în ecosisteme acvatice marine, sunt capabile să se orienteze în funcţie de compoziţia chimică (sau biochimică) a apelor. Noile generaţii care ajung la vârsta reproducerii pot „recunoaşte” drumul spre apele în care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detectează „urme” ale compoziţiei chimice ale acestor ape curgătoare în mări sau oceane. Se apreciază că fluvii cu debite de aproximativ 6000 m3/secundă pot fi regăsite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distanţă de peste 800 km depărtare de zona de vărsare a acestora în mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstrează capacitatea incredibilă a acestor specii de a detecta urme de sânge (ceea ce implică prezenţa unui animal rănit) de la o distanţă de aproximativ 2000 m. Substanţe rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot acţiona ca un inhibitor al dezvoltării altor specii din biocenoză, fie specii vegetale, fie animale. Unele substanţe de natură antibiotică eliminate în apă de către alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea în exces a cianoficeelor (alge albastre) şi creşterea în acest mod a concentraţiei de metaboliţi specifici determină inhibarea dezvoltării algelor silicioase (diatomee). Relaţiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate şi sub aspectul rolului pe care acestea îl pot avea în cadrul biocenozei din punct de vedere al modului în care influenţează diverse procese esenţiale pentru funcţionarea ecosistemului.

72 Între speciile unei biocenoze există un anumit tip de relaţii care influenţează modul de reproducere al unor specii. Aceste relaţii de reproducere se manifestă în sensul că reproducerea unor specii este strâns legată de existenţa şi activitatea altor specii, fără de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea. Un exemplu clasic îl poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de peşte prezentă şi în apele dulci ale României. Rhodeus sericeus amarus (cunoscută sub denumirea populară de boarţă) depune ponta (icrele) numai în camera paleală a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta. Seminţele unor specii de plante ating stadiul de germinaţie sau sunt transportate spre locurile favorabile în acest scop numai dacă au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate în consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind în totalitate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii în dezvoltarea acestora. Cele mai semnificative legături dintre specii, în cadrul biocenozei, sunt însă relaţiile trofice, extrem de diversificate ca formă de manifestare. Acest tip de relaţie se poate manifesta atât în cadrul aceluiaşi nivel trofic (caz în care acestea sunt relaţii de competiţie pentru resursele de hrană), cât şi între nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizează transferul de materie şi energie între două nivele trofice distincte. O astfel de relaţie este reprezentată de relaţia pradăprădător, care este frecvent utilizată în studiul dinamicii populaţionale, în contextul modelării proceselor de reglare efectivului populaţiei. Există şi alte tipuri de relaţii în cadrul biocenozei, relaţii care se manifestă însă nu între populaţii distincte ci chiar în cadrul populaţiei. Ele sunt denumite relaţii homotipice sau intraspecifice şi se stabilesc între indivizii aceleiaşi specii. Ele sunt legate de un anumit tip de comportament (relaţii etologice) al indivizilor din aceeaşi populaţie sau în grupări ale indivizilor în cadrul unor procese cum sunt cele de reproducere, hrănire, dezvoltare care presupun deplasarea, apărarea etc. Din acest punct de vedere amintim: •

tendinţa indivizilor unor specii de a se grupa pentru a putea realiza aşa numitul efect de grup; se poate demonstra că din punct de vedere fizic, deplasarea activă în grup a unor organisme (spre exemplu, peşti) în masa apei este mai economică din punct de vedere al consumului energetic decât deplasarea individuală, iar din punct de vedere ecologic, modul de apărare împotriva prădătorilor este de obicei mult mai eficient;

73 •

efectul de masă, care controlează natalitatea unor populaţii în sensul scăderii ratei natalităţii, în cazurile în care densitatea indivizilor depăşeşte anumite limite maxime;

•

competiţia intraspecifică (între indivizii unei populaţii) ce determină comportamente speciale legate de teritorialitate (stabilirea teritoriului propriu de viaţă al unui individ, al unei familii sau grupări de indivizi), stabilirea unor ierarhii în cadrul populaţiei sau grupului de indivizi, concurenţa la hrană sau pentru zonele de reproducere, în cazul în care aceste resurse sunt limitate.

Efortul de a cuprinde într-o clasificare acceptabilă multitudinea relaţiilor ce se manifestă între populaţiile biocenozelor poate fi o încercare extrem de dificilă (uneori nerelavantă), datorită diversităţii şi uneori complexităţii deosebite a acestora. Mai importantă este înţelegerea funcţionării acestor relaţii, a rolului lor în activitatea biocenozei şi, din punct de vedere practic, a modului în care acestea influenţează productivitatea biocenozei.

5.4. Structura trofică a biocenozei Structura trofică a biocenozei are la bază manifestarea relaţiilor de hrănire dintre speciile componente. Unele specii produc energie pentru creştere şi reproducere în timp ce altele consumă energie pentru realizarea aceloraşi procese. Nivele trofice de bază sunt cel al producătorilor şi al consumatorilor, dar putem împărţi consumatorii în mai multe grupe. Structura trofică generală are următoarele componente: •

producători primari (organisme autotrofe), specii capabile să producă substanşa organică proprie utilizând resurse energetice externe (lumina solară, substanţe chimice anorganice, elemente minerale) cum sunt toate plantele fotosintetizante (unele bacterii şi unele microorganisme fotosintetizatoare sau chemosisntetizatoare;

•

consumatori primari sau consumatori de ordinul I (organisme ierbivore), specii a căror hrană este constituită în exclusivitate de plante;

•

consumatori secundari sau consumatorii de ordinul II (prădătorii), specii care au ca principală sursă de hrană organismele ierbivore (paşnice);

•

detritivori sau specii saprofage care se hrănesc cu resturile alterate ale plantelor şi animalelor, cum sunt speciile necrofage (consumatoare de cadavre), speciile saprofage (care consumă detritus, materie organică aflată în proces de descompunere) şi speciile coprofage (consumatoare de excremente);

74 •

omnivori adică organisme care consumă atât plante cât şi animale.

Descompunătorii reprezintă grupul speciilor de microorganisme (bacterii, ciuperci microscopice) care sunt implicate în procesele de mineralizare a materiei organice nevii, adică reducerea acestora la elementele sau combinaţiile chimice anorganice, modalitate prin care se completează („închide”) circuitul materiei în ecosistem prin eliberarea mineralelor fixate (”blocate”) temporar în organismele vii. În această accepţie se poate afirma că nivelul trofic reprezintă o grupare de specii care îndeplinesc funcţii identice ca semnificaţie, în ceea ce priveşte procesul de hrănire. De fapt, clasificarea nivelelor trofice poate fi reprezentată şi ca o clasificare a funcţiilor de natură trofică pe care speciile le îndeplinesc în cadrul biocenozei. În cazul în care se consideră structura nivelelor trofice sub aspect cantitativ, adică din punct de vedere al efectivelor populaţiilor, al masei (biomasei) sau energetic, raporturile dintre speciile aflate pe diferite nivele trofice pot fi exprimate şi descrise grafic prin piramida ecologică, ce modelează modul „piramidal” în care este structurată natura. „Piramida naturii” constă dintr-o bază alcătuită din plantele verzi, cu un nivel superior ocupat de animalele ierbivore, nivele superioare fiind caracteristice diferitelor tipuri de carnivore. Factorul determinant pentru populaţiile animale este reprezentat de cantitatea de hrană existentă pe arealul specific. Un alt factor important pentru acest tip de structurare este metoda pe care animalele o utilizează pentru obţinerea resurselor nutritive. Prădătorii trebuie să posede o talie suficient de mare şi să fie bine dotaţi pentru a captura prada. Unele specii prădătoare vânează în grup (haită) deoarece această modalitate le permite capturarea unor prăzi de talie mai mare decât dimensiunea individuală. Piramida este utilizată ca un instrument general pentru studiul stării biocenozei. Astfel, raporturile exprimate numeric dintre organismele situate pe diferite nivele trofice pot fi redate cu ajutorul piramidei eltoniene, denumită astfel după cel care a introdus noţiunea, Ch. Elton (1927). În figura 15, cifrele reprezintă numărul de indivizi din fiecare din cele trei nivele trofice reprezentate, P reprezintă producătorii primare, iar C1 şi C2, consumatori de diferite ordine (primari şi secundari).

75

Fig. 15. Piramida eltoniană (după Botnariuc şi Vădineanu, 1982).

Interacţiunile dintre speciile aflate pe nivele trofice diferite sunt determinate mai ales de relaţiile de hrănire. Aceste relaţii constituie aşa numite lanţuri trofice care descriu „traseele” pe care se produce transferul de materie şi energie în ecosistem. În realitate lanţurile trofice nu sunt atât de simple, lanţurile principale fiind conectate şi întrepătrunse cu mai multe lanţuri trofice secundare, realizând o reţea trofică uneori dificil de descris datorită complexităţii acesteia. Acesta este motivul pentru care, analiza sub aspect cantitativ şi calitativ a lanţurilor trofice este laborioasă, presupunând metode de studiu ştiinţific ce trebuie să determine riguros spectrul nutritiv al populaţiilor ce reprezintă diferite verigi ale lanţului trofic. Lanţurile trofice pot fi considerate sisteme morfologice ale fluxului de energie în ecosistem, fapt care permite descrierea piramidei ecologice şi în termeni cantitativi. Există mai multe modele cantitative utilizate sau descrise de literatura de specialitate. Unul dintre acestea este piramida biomaselor care cuantifică întreaga biomasă de la fiecare nivel trofic. Biomasa poate fi considerată ca masa materiei vii, exprimată în unităţi de masă de substanţă uscată pe unitate de suprafaţă sau de volum (uneori, în cazul ecosistemelor acvatice). Atunci când se intenţionează reliefarea aspectului energetic, se poate utiliza piramida energetică. Pornind de la echivalentul energetic al biomasei, piramida energetică exprimă energia înglobată la fiecare nivel trofic. Valoarea energetică poate fi exprimată prin unităţi de măsură a energie, foarte frecvent fiind utilizată caloria, sau prin producţia de biomasă raportată la unitatea de suprafaţă şi la un anumit interval de timp (o zi, o lună etc).

76 5.5. Productivitatea Productivitatea reprezintă conversia energiei în biomasă, ceea ce înseamnă că la nivelul individului biologic, productivitatea este apreciată de creşterea organismului şi reproducerea lui. Deşi, în ultimă instanţă, întreaga energie derivă din radiaţia solară, nu toată această energie este utilizată de plante, o cantitate importantă fiind disipată în diverse procese (energie solară reflectată, pierderi calorice), ceea ce determină ca producţia primară brută să fie reprezentată de cantitatea de energie solară asimilată, în timp ce producţia primară netă să reprezinte numai cantitatea de energie care este de fapt transformată în biomasă. Dacă prin biomasă vom înţelege mai exact cantitatea de substanţă organică acumulată într-o anumită perioadă de timp şi cuantificată la un moment dat, rata acumulării acestei producţii defineşte noţiunea de productivitate.

5.5.1. Biomasa Biomasa este un termen generic pentru materia vie. Acest termen poate fi utilizat însă şi atunci când se aminteşte despre materia organică nevie, întâlnindu-se în literatura de specialitate sintagma "biomasă fosilă". Pentru evitarea unei confuzii este preferabil să se utilizeze pentru definirea materiei organice "moarte" termeni de genul sapromasă sau necromasă. Productivitatea secundară poate fi definită în mod similar, deoarece nu toată energia asimilată de plante poate fi consumată de consumatorii primari, nu toată biomasa consumată este asimilată şi nu întreaga energie asimilată este transformată în biomasă. Cantitatea de energie asimilată şi transformată în biomasă este de asemenea în mare măsură determinată de cantitatea disponibilă de nutrienţi şi disponibilitatea altor resurse necesare vieţii. Acest fapt este dovedit de studiul diferitelor ecosisteme situate în poziţii geografice ( de exemplu, zone tropicale) cu aceeaşi valoare a radiaţiei solare incidente care au avut valori diferite ale productivităţii. Un exemplu este necesitatea plantelor de a avea la dispoziţie cantităţi suficiente de magneziu (element chimic esenţial pentru fotosinteză). În ecosistemele în care magneziul este deficitar, eficienţa plantelor în asimilarea energiei solare este mai redusă. În general, din acest punct de vedere, ecosistemele terestre sunt mai productive decât cele acvatice. De asemenea ecosistemele tropicale sunt mai productive decât cele situate în zonele temperate sau arctice. Structura chimică a biomasei poate fi redată prin diferite formule care încearcă să evidenţieze compoziţia globală a materiei vii. În mod real, proporţiile diferitelor

77 elemente chimice din biomasă diferă în funcţie de tipul organismelor şi mai ales în funcţie de apartenenţa lor la regnul animal sau vegetal. Pentru organismele animale există o formulă simbolică ce defineşte proporţia principalelor elemente chimice din masa substanţei uscate: C148 H296 O146 N16 P1,3 S1 , în care, carbonul are o pondere de 37,5% din masă. Pentru mediul acvatic marin se pot utiliza în acelaşi scop proporţiile lui Redfield, sub forma: C106 H163 O110 N16 P1 În acest caz ponderea carbonului de 35,8% din biomasa totală. Din această formulă globală rezultă proporţiile atomice frecvent utilizate în analiza ecosistemelor marine: C / P = 6,625 (atomi) N /P = 16 (atomi) şi: C / P = 5,68 (masă) N / P = 7,0 (masă) Deşi în general exprimarea cantitativă a biomasei se realizează în unităţi de masă, considerându-se substanţa brută (inclusiv apa conţinută), în funcţie de necesităţile de exprimare se pot utiliza şi alte feluri de exprimări cantitative reprezentând mase proporţionale sau cantităţi semnificative din anumite puncte de vedere. Astfel, biomasa poate fi exprimată prin: •

masa uscată sau substanţa uscată conţinută (S.U.);

•

efectiv sau numărul total de indivizi a căror biomasă se exprimă;

•

volumul biomasei sau biovolumul;

•

cantitatea totală de carbon;

•

cantitatea totală de azot;

•

conţinutul caloric (energia stocată);

78 •

cantitatea totală de clorofilă, sau cantitatea unui anumit tip de clorofilă, ca un indicator al capacităţii de producţie vegetală a unui ecosistem;

•

conţinutul de ATP, ADP şi AMP (acizii adenozin- tri,- di,- sau monofosforic), modalitate de exprimare a biomasei extrem de interesantă, deoarece aceste substanţe componente ale celulei vii se degradează foarte rapid la moartea organismului, ceea ce permite o mai simplă distincţie între biomasă şi substanţa organică moartă (necromasă).

Cantităţile de biomasă astfel determinate şi exprimate în unităţi de masă (sau volum) se raportează în funcţie de fiecare caz la: •

suprafaţa sau volumul biotopului;

•

specie, o populaţie, o cohortă sau un grup de organisme aparţinând mai multor specii aflate pe o suprafaţă sau într-un volum delimitat al biotopului;

Aprofundarea noţiunii de biomasă conduce la concluzia că aceasta este un "flux" (Frontier, Pichod-Viale, 1991), ea măsurând viteza cu care ia naştere un compartiment dat de materie organică. În sens opus acestui flux acţionează consumul acestei biomase, fie de către metabolismul propriu compartimentului, fie de către un consumator sau prin acţiunea microorganismelor reducătoare asupra materiei organice ce a reprezentat biomasa. Acesta este motivul pentru care în studiul variaţiei biomasei dintr-un ecosistem dat, trebuie să se analizeze atent bilanţul producţie de biomasă – consum de biomasă.

5.6. Producţia primară Producţia primară poate fi considerată ca fiind sinonimă producţiei autotrofe, ceea ce presupune sinteza materiei organice pornind de la materia sub formă minerală de către producătorii primari. În bilanţul producţiei autotrofe se vor distinge cu claritate noţiunile: •

producţie brută, care poate fi exprimată de exemplu prin cantitatea de carbon fixat într-o anumită perioadă de timp de către o biomasă vegetală dată;

•

producţie netă, care reprezintă o valoare a procesului asimilaţiei vegetale nete, fiind în fapt diferenţa dintre producţia brută şi respiraţia vegetală (manifestate în acelaşi timp);

•

creşterea biomasei vegetale, ce reprezintă diferenţa dintre producţia netă şi consumul (sau alte pierderi de materie organică) realizat în acelaşi timp;

79 creşterea biomasei poate fi negativă, reprezentând o diminuare a biomasei, în cazul în care pierderile de materie organică în intervalul considerat sunt superioare producţiei nete. Fluctuaţia valorilor biomasei într-un anumit interval de timp nu poate fi interpretată ca o măsură a producţiei biologice, în sensul că nu trebuie să se confunde producţia (ca flux) cu o creştere a biomasei (ca fluctuaţie a unei variabile de stare). În accepţia ei de flux, producţia primară poate fi raportată la: •

unitatea de timp (de unde confuzia cu noţiunea de productivitate care reprezintă de fapt rata realizării producţiei);

•

unitatea de suprafaţă sau de volum a ecosistemului (m2, km2, ha, m3 etc.);

•

cantitatea de biomasă (B) implicată în realizarea producţiei (P).

Astfel, productivitatea poate fi reprezentată ca raportul dintre producţie şi biomasă (P/B) exprimat în procente de biomasă produsă în unitatea de timp. Raportul invers, dintre biomasă şi producţie (B/P) este denumit valoare de reînnoire sau valoare de refacere a biomasei (turn-over). De exemplu, dacă o anumită biomasă realizează 10% din valoarea sa într-o lună înseamnă că are un turn-over de 10 luni. Exprimarea producţiei primare şi în unităţi energetice este facilitată de transformarea masei uscate a vegetalelor în echivalentul lor caloric. Astfel: -

1 gram din substanţa uscată (SU) a plantelor terestre are valoarea calorică de 4,5 kcal; 1 gram din SU a algelor conţine 4,9 kcal; 1 gram de substanţă organică (SO) conţinută de plante terestre are 4,6 kcal; 1 gram din SO a algelor are un echivalent energetic de 5,1 kcal.

Tabel nr. 10. Producţia primară netă în diferite tipuri de ecosisteme (modificat după Lieth, 1973).

ECOSISTEM, BIOM, SAU PRODUCŢIA PRIMARĂ NETĂ ANUALĂ UNITATE DE (ÎN UNITĂŢI DE MASĂ ŞI ENERGETICE) VEGETAŢIE Medie Global Medie Global (g/m2) (x 109 tone) (x103 (x1015 kcal/m2) kcal) Păduri (global) 1290 64,5 277,0 Păduri ecuatoriale 2000 34,0 8,2 139,4 Păduri subecuatoriale 1500 11,3 6,3 47,2

80 Păduri tropicale Păduri mixte temperate (zona caldă) Păduri boreale Tundră Ecosisteme ierboase tropicale Ecosisteme ierboase temperate Agro-ecosisteme (terenuri agricole) Ape dulci (global) Mlaştini (zone umede) Ape curgătoare Oceane (global) Total planetă

1000 1000

7,0 5,0

4,6 4,7

32,2 23,5

500 140 700

4,8 1,1 10,5

2,4 0,6 2,8

28,8 4,8 42,0

500

4,5

2,0

18,0

650

2,1

2,7

37,8

1250 2000 500 155 303

5,0 4,0 1,0 55,0 155,2

8,4 2,3

21,4 16,4 4,6 260,0 686,0

Valoarea producţiei primare depinde de zonele geografice şi tipul ecosistemelor în care se realizează (tabelul 10). Ecosistemele de genul pădurilor ecuatoriale sau mlaştinile din zona ecuatorială sunt cele mai productive din acest punct de vedere. Producţia primară cea mai redusă se realizează în ecosistemele deşertice, în zonele alpine şi de tundră.

5.7. Fotosinteza Cea mai mare parte a producţiei primare realizată la nivel global este rezultatul activităţii plantelor care are la bază procesul de fotosinteză. De aceea este necesară o abordare, fie şi succintă, a unor aspecte privitoare la eficienţa fotosintezei clorofiliene. Aspectul biochimic al procesului de fotosinteză presupune o reacţie globală de forma: CO2 + H2O + 112,3 kcal → [HCHO] + O2 în care, [HCHO] este elementul de bază din structura glucidelor. Procesul de fotosinteză este complicat, având numeroase şi complexe etape din care vom aminti câteva dintre cele mai importante, legate de două mecanismele după care se desfăşoară fotosinteza. Există trei tipuri sau mecanisme fotosintetice.

81 A. Tipul fotosintetic C3 sau mecanismul în C3 (ciclul Kalvin-Benson) Mecanismul în C3 cuprinde două faze secvenţiale: •

reacţia luminoasă, care reprezintă de fapt fotoliza apei ce eliberează hidrogenul la nivelul pigmenţilor clorofileieni;

•

reacţia obscură, ce presupune reducerea dioxidului de carbon de către hidrogenul rezultat din fotoliza apei.

Într-o primă etapă are loc fixarea rapidă a unei molecule de dioxid de carbon la un precursor în C5 al glucidelor (ribuloso-1,5-difosfat) rezultând astfel un glucid în C6 care poate da două molecule în C3 sub acţiunea enzimei ribulozo1,5-difosfat carboxilaz-hidrogenază, pe care o vom numi mai pe scurt RubiCo. La formarea moleculelor în C3, enzima amintită mai sus este implicată în acelaşi timp în catalizarea unei reacţii de fotooxidare care dă o moleculă în C2: [C3] (fosfoglicerat) + O2 → [C2] + CO2 Acest mecanism scade randamentul fotosintezei prin faptul că, în condiţii naturale, aproximativ 25% din carbonul conţinut de moleculele în C3 se elimină fără a contribui la formarea glucidelor de rezervă (figura 16). Eficienţa acestui tip fotosintetic depinde de concentraţiile relative ale dioxidului de carbon şi oxigenului care sunt în contact direct cu pigmentul fotosintetizator. Dacă, de exemplu, oxigenul s-ar afla în atmosferă într-o concentraţie de numai 2% şi nu în proporţie de aproximativ 21% cât este în atmosfera naturală, intensitatea procesului de fotosinteză ar putea fi de două ori mai mare. Acesta înseamnă că plantele sunt ele însele inhibate de oxigenul pe care îl eliberează în atmosferă. La acesta se adaugă faptul că prezenţa oxigenului inhibă în egală măsură absorbţia directă a azotului molecular. Acest tip fotosintetic este caracteristic majorităţii plantelor de cultură.

82

Fig. 16. Schema simplificată a tipului fotosintetic C3.

83 B. Tipul fotosintetic C4 sau mecanismul în C4 (Kortschek, 1965) Acest mecanism presupune faptul că acceptorul de CO2 este fosfoenolul piruvic (PEP), iar fixarea dioxidului de carbon este catalizată de enzima PEP carboxilază. Se formează acidul oxal-acetic care prin intermediul NADP-H2 trece în acid malic, care este o substanţă cu patru atomi de carbon. Cu alte cuvinte, produsele primare ale fotosintezei sunt acizii carboxilici cu 4 atomi de carbon care se transformă apoi în hexoze. Schema generală a modului în care se desfăşoară acest tip de fotosinteză este prezentată în figura 17. Acest tip fotosintetic este caracteristic plantelor cu o mare productivitate. Exemple de astfel de plante le constituie: trestia de zahăr, porumbul, sorgul, plantele de seră, trandafirii şi plante similare care se dezvoltă natural. Mecanismul în C4, caracteristic unui număr relativ important de specii, este considerat o adaptare la anumite condiţii. Randamentul fotosintezei este mai mare, deoarece funcţia de "oxigenază" a enzimei RubiCO este mai puţin importantă, iar valoarea lui maximă se poate obţine la valori relativ reduse ale concentraţiei de dioxid de carbon, aşa cum există acestea în atmosfera normală. Atenuarea funcţiei fotooxidante este determinată de un complex enzimatic diferit dar şi de caracteristici histologice diferite care permit desfăşurarea celor două faze ale fotosintezei în tipuri diferite de celule. Unele conţin clorofilă dar nu şi enzima RubiCO, caz în care dioxidul de carbon este fixat cu ajutorul unei enzime de zece ori mai eficientă (PEP-carboxilaza) pe un precursor (acidul oxal-acetic) diferit de cel al mecanismului în C3. Ca urmare, se formează astfel molecule cu 4 atomi de carbon care trec prin difuziune în alte celule, în care nu există clorofilă (celulele parenchimului vascular), dar care conţin enzima RubiCO. În continuare, moleculele în C4 pierd un atom de carbon, devenind substanţe cu 3 atomi de carbon ce intră în ciclul lui Calvin, în lipsa oxigenului. Acest mecanism explică de ce unele specii de plante, mai ales specii tropicale, cărora le este specific mecanismul în C4 sunt foarte eficiente din punctul de vedere al fotosintezei şi deci foarte productive.

84

Fig. 17. Schema simplificată a tipului fotosintetic C4.

C. Tipul fotosintetic crasulaceu Acest mecanism este specific pentru unele plante aparţinînd familiilor Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae, Bromeliaceae etc. Caracteristică acestora este absorbţia dioxidului de carbon în timpul nopţii. Cantitatea de CO2 astfel acumulată este supusă transformărilor fotosintetice pe parcursul zilei următoare. În continuare, dioxidul de carbon urmează transformările specifice mecanismului fotosintetic în C4, dar în paralel, au loc şi alte tipuri de reacţii care conduc la formarea unor acizi organici pe parcursul asimilării dioxidului de carbon absorbit. Descompunerea unor astfel de acizi se poate produce numai în prezenţa luminii, fapt pentru care, pe parcursul nopţii se aceştia se acumulează. În timpul zilei, acizii de tipul acidului malic sunt transportaţi din vacuole în plastide pe acelaşi "traseu",

85 dar în sens invers, unde are loc decarboxilarea specifică plantelor cu tipul fotosintetic C4. Din acest motiv, vacuolele de dimensiuni mari ale acestor specii plante nu sunt numai nişte rezervoare de apă, dar şi de glucide, ceea ce determină ca fotosinteza să nu fie dependentă strict de cantitatea de dioxid de carbon disponibilă. 5.7.1. Aspectul electric al fotosintezei Biomasa şi producţia primară reprezintă un "stoc" (acumulare) şi respectiv un flux, ceea ce presupune din punct de vedere electric o acumulare şi un flux (curent) de electroni, determinate de reacţiile implicate de procesele de producţie perimară şi respiraţie. Reacţiile de oxidoreducere pot fi descrise în ansamblu ca un fenomen electric. De fapt, când un atom pierde un electron, atomul se "oxidează", iar când acceptă un electron, se "reduce". Un element devenit electropozitiv are tendinţa să capteze electroni din mediul înconjurător (este oxidant), în timp ce un element electronegativ are tendinţa de a pierde electroni în mediu, fiind reducător. Un lanţ de transportori de electroni, în care fiecare element este mai puternic reducător decât următorul element reprezintă, în acest sens şi un gradient de oxidoreducere şi un curent electric, deoarece electronii trec de la reducător la oxidant (sensul convenţional al curentului fiind de la oxidant la reducător). Acest proces constituie baza măsurării potenţialului redox sau Eh-ul unui mediu. Potenţialul amestecului de molecule şi de ioni în soluţie (un biotop acvatic, de exemplu) depinde de substanţele existente în soluţie, de temperatură şi valoarea pH-ului. De exemplu, pentru apa unui ecosistem acvatic stagnant (lac, baltă, heleşteu) care este suficient de bine oxigenată, la temperatura de 18oC este valabilă următoarea relaţie care defineşte valoarea de Eh exprimată în volţi (V): Eh = 1,234 – 0,058 (pH) + 0,0145 logP în care: P = presiunea parţială a oxigenului solvit exprimată în atmosfere. Oxigenul fiind una din substanţele cele mai oxidante, în mediile normal oxigenate Eh-ul are o valoare aproximativă de +0,5 V, dar poate ajunge la valori de +0,8 V. Dacă presiunea parţială a oxigenului scade, valoarea Eh-ului poate ajunge până la

86 valori de –0,3 V (şi chiar mai puţin), aşa cum se întâmplă în sedimentele sau solurile cu anoxie (lipsă de oxigen) accentuată. Oscilaţiile potenţialului redox în mediul natural determină implicaţii chimice interesante. Un exemplu îl constituie influenţa asupra solubilităţii fierului. În sedimentele unui ecosistem acvatic de tip lacustru, fierul poate fi întâlnit în proporţie de 100% sub forma bivalentă (Fe++) în cazul în care valoarea Eh-ului este mai mică de 0,32 V şi în procent de 50% dacă există un potenţial redox mai mare de 0,77 V, ceea ce determină o forţă de atracţie mai mare a electronilor de către alte elemente chimice din structura sedimentelor. În acest caz, deoarece fierul sub forma sa ferică este insolubil în apă, concentraţia de fier solvit a apei este mai scăzută. În orice tip de sistem, deci şi într-un sistem biologic sau într-un ecosistem, existenţa unui gradient de oxidoreducere, ce poate fi asimilat unui gradient de potenţial electric, implică prezenţa unui curent electric ce tinde să anuleze această diferenţă de potenţial. La scară globală, acest fapt este posibil datorită radiaţiei solare, fără de care, planeta ar avea un potenţial nul. Lumina solară menţine un potenţial redox ce se manifestă între zona biomasei implicate în fotosinteză, care primeşte radiaţia solară şi zona din ecosistem care oxidează substanţele organice nevii (figura 18). Astfel, biomasa, considerată în ansamblu poate fi descrisă ca funcţionând pe principiul unei pile voltaice (Flos, 1984).

Fig. 18. Schema procesului fotosintetic văzut ca sistem voltaic.

87

Fig. 19. Schema ciclului producţie primară-oxidare într-un ecosistem oceanic. Revenirea materiei oxidate (mineralizate) către "orizonturile" mai înalte ale biosferei reprezentată ca un flux energetic auxiliar, determină completarea (închiderea) circuitului. Acest circuit poate fi mult mai evident în cazul unui ecosistem acvatic oceanic (figura 19). 5.8. Modalităţi de determinare a producţiei primare Metoda recoltelor sau "falsa metodă a recoltelor" presupune recoltarea masei vegetale după un anumit timp de creştere sau la intervale regulate de creştere şi cântărirea (estimarea) masei recoltate de fiecare dată. Această metodă este extrem de imprecisă din câteva considerente enumerate în continuare. •

Se măsoară numai o creştere a biomasei şi nu producţia vegetală.

•

Măsurarea la intervale regulate a vegetaţiei nu poate furniza valoarea producţiei de biomasă, deoarece pe perioade mai mari de timp, productivitatea este diferită în funcţie de sezon şi de actul recoltării; recoltarea în sine modifică productivitatea primară.

88 De asemenea, prin această metodă nu se cuantifică eventualul consum al vegetaţiei de către consumatorii primari. Uneori, consumul datorat ierbivorelor sau recolta periodică pot stimula (sau inhiba) producţia netă prin regenerarea mai intensă (sau mai puţin intensă) a vegetaţiei comparativ cu vegetaţia care nu este supusă consumului, de exemplu. S-a demonstrat că producţia primară netă este diferită în absenţa consumatorilor. •

Metoda nu măsoară decât producţia netă a părţilor aeriene ale vegetaţiei, excluzându-se din apreciere biomasă aflată în sol sub forma diferitelor tipuri de rădăcini, biomasa subterană având în unele cazuri o pondere de peste 50% în biomasa totală.

Metoda măsurării directe a producţiei primare implică determinarea carbonului fixat sau oxigenului eliberat în unitatea de timp. Indiferent de elementul măsurat (C sau O2) metoda oferă numai o valoare a producţiei primare nete, deoarece un procent important din producţia brută (până la 50%) este utilizat de plante în procesele metabolice de menţinere. Există cazuri concrete în care, în paralel cu producţia autotrofă are loc o producţie heterotrofă simultană de biomasă. Acest fapt se întâmplă atunci când se încearcă determinarea producţiei primare fitoplanctonice. Probele de fitoplancton conţin inevitabil microorganisme heterotrofe care vor influenţa rezultatele finale. În acest caz, se realizează două seturi de măsurători care urmăresc atât creşterea biomasei în prezenţa luminii cât şi în lipsa luminii, în scopul de a deduce prin diferenţă numai producţia datorată proceselor fotosintetice caracteristice algelor. Prin această metodă, cunoscută sub denumirea de "metoda sticlelor albe şi negre", se măsoară: •

concentraţia oxigenului din probă înainte şi după o perioadă de timp de 3 sau 6 ore, diferenţa dintre cele două valori fiind proporţională cu producţia realizată,

sau, • cantitatea de carbon fixat, prin utilizarea carbonului radioactiv (14C) introdus în sticlele "albe" şi "negre" la începutul experienţei şi regăsirea unei părţi din carbonul radioactiv după un interval de vegetaţie. Calculul presupune determinarea valorii raportului 12C / 14C atât înainte cât şi după experiment, cunoscându-se cu precizie cantitatea de carbon radioactiv cu o doză de radiaţie prestabilită (se utilizează de obicei bicarbonat solubil marcat radioactiv). Este necesar să se cunoască şi cantitatea de 12C din mediul natural, valoare ce se identifică practic cu concentraţia de CO2 solubil, deoarece sub aspect analitic, concentraţia carbonului radioactiv este practic infimă în mediul natural, comparativ cu cantitatea introdusă în sticle pentru experiment.

89 În cazul ecosistemelor marine şi oceanice, conţinutul natural în dioxid de carbon este cunoscut, fiind relativ constant, datorită faptului că salinitatea şi pH-ul sunt relativ constante. În ecosistemele acvatice continentale (de apă dulce) concentraţia de dioxid de carbon este foarte diferită în spaţiu şi variabilă în timp, fapt pentru care aceasta trebuie determinată de fiecare dată când se doreşte realizarea unei determinări prin această metodă a producţiei primare. Conversia cantităţii de carbon fixat în masa uscată produsă se realizează pornind de la formula HCHO, element de bază din structura glucidelor. De regulă masa de carbon fixat este aproximativ 40% din totalul cantităţii de substanţă uscată. Evident, conversia în masă umedă se realizează ţinând cont de fiecare tip de vegetaţie. Măsurarea producţiei primare prin această metodă porneşte de la premizele care presupun că în lipsa luminii nu se realizează producţia fotosintetică şi procesul de respiraţie vegetală are aceeaşi intensitate în prezenţa sau absenţa luminii. Există indicii că aceste ipoteze nu sunt perfect adevărate în realitate, deoarece s-a demonstrat că: •

după perioada de fotosinteză ce se produce în prezenţa luminii, se poate pune în evidenţă o producţie autotrofă ce continuă un timp şi în lipsa luminii, etapă în care sunt "procesate" moleculele cu încărcare energetică sintetizate în perioada cu lumină, fapt ce permite fixarea în continuare a carbonului în absenţa luminii;

•

lumina are o anumită acţiune asupra intensităţii respiraţiei plantelor.

Chiar dacă studii ulterioare vor aduce precizări asupra acestor aspecte, măsurarea directă a producţiei primare, chiar dacă nu extrem de precisă poate fi utilizată în continuare, deoarece este o metodă standard care permite determinarea repetabilă a unui indice de productivitate care poate fi comparat cu valori similare. Există preocuparea de a se stabili noi indici de determinare a producţiei primare care să prezinte calitatea de a avea valori comparabile pentru diferite tipuri de ecosisteme, sau pentru acelaşi ecosistem în diverse perioade de timp. Măsurarea cantităţii totale de clorofilă. Pentru ecosistemele acvatice, se consideră că valoarea maximă a producţiei datorată fitoplanctonului este de aproximativ 10 mg oxigen, sau 4,4 mg C, ceea ce înseamnă 55 mg substanţă uscată, totul raportat la 1 mg clorofilă, într-o oră. Această valoare nu este foarte exactă deoarece randamentul clorofilei poate fi diferit atunci când se consideră o perioadă de timp mai mare de o oră.

90 Cu toate acestea, determinarea cantităţii totale de clorofilă raportată la unitatea de suprafaţă sau de volum este o metodă obişnuită de calcul a unui indice grosier capabil să cuantifice productivitatea potenţială a ecosistemelor. Astfel se procedează în studiul ecosistemelor marine sau lacustre, în scopul cartografierii variaţiilor lunare sau sezoniere a concentraţiei de clorofilă în apă şi pentru a putea corela oscilaţiile acestui indice cu fluctuaţia unor factori biotici sau abiotici ai mediului. Modalitatea de determinare a conţinutului în clorofilă a unui ecosistem acvatic este destul de simplă şi are avantajul de a fi de asemenea, rapidă. Această metodă presupune în principiu filtrarea probei de apă de analizat pe un filtru cu acetat, uscarea lui şi dizolvarea în acetonă, fapt ce permite ca acetona să dizolve toată cantitatea de clorofilă. Această cantitate este apoi determinată prin spectrofotometrie. Pentru determinări efectuate în cercetarea de teren în ecosisteme acvatice de mari dimensiuni se poate utiliza determinarea cantităţii de clorofilă prin fluorometrie, prin intermediul unor fluorometre special echipate tractate de ambarcaţiuni.

5.9. Producţia secundară Noţiunea de producţie secundară defineşte producţia datorată consumatorilor, adică a organismelor animale de orice tip, ierbivore, carnivore, paraziţi, organisme detritivore sau microorganisme descompunătoare (reducători) şi reprezintă de fapt biomasa acestor organisme, mai precis energia acumulată în biomasa lor. Într-o comparaţie cu producţia vegetală, producţia secundară este echivalentul producţiei primare nete. Determinare sau măsurarea producţiei secundare este una din problemele care suscită în continuare interesul ecologilor, deoarece, determinarea producţiei secundare este un proces mai dificil decât determinarea producţiei primare. Există trei raţiuni pentru care această determinare a producţiei secundare este mai complexă. •

Lanţurile trofice care sunt implicate în realizarea producţiei secundare sunt mai numeroase şi multe dintre ele foarte complexe.

•

Mare parte din valoarea producţiei secundare este consumată chiar pe măsură ce aceasta este produsă, ceea ce determină o creştere de biomasă inferioară, comparativ cu producţia dată de plante, care poate rămâne, de exemplu, neconsumată de animalele ierbivore în procent de până la 80%.

91 •

Încă nu s-au elaborat metode standard utilizabile pentru măsurarea carbonului fixat în biomasa animalelor.

Există însă posibilităţi de determinare a producţiei secundare dintre care vom aminti câteva din cele mai utilizate. Sunt acceptate două modalităţi de apreciere a producţiei secundare şi anume, fie pe baza cumulării creşterii biomasei tuturor organismelor din cadrul unei populaţii, fie prin determinarea întregii biomase eliminate dintr-o populaţie. Pentru determinarea producţiei secundare se poate folosi următoarea relaţie (modificată după Phillipson, 1967), în cazul în care se consideră un interval de timp dintre două prelevări succesive a probelor şi pentru indivizii unei populaţii care fie aparţin aceluiaşi stadiu de dezvoltare, fie sunt în aceeaşi clasă de dimensiuni: Pi ( t n −1 , t n ) =

N i ,t n Δ W t Δt

+

ΔN i ΔW i 2(Δt ) 2

în care: Pi (t n −1 , t n ) - producţia secundară în intervalul de timp considerat ( Δt );

N i ,tn - efectivul clasei de dimensiuni i care se înregistrează (supravieţuieşte) la momentul tn; ΔN i / Δt - numărul de exemplare care mor în intervalul de timp Δt ;

ΔWi / Δt - creşterea medie în biomasă în intervalul de timp Δt . Pentru determinarea biomasei eliminate din populaţie, adică transferată la alte nivele trofice se poate utiliza, mai ales în cazul populaţiilor cu generaţii discrete, cum sunt cele de insecte sau unele specii de peşti la care nu există o suprapunere evidentă a stadiilor de dezvoltare (Botnariuc şi Vădineanu, 1982). Dacă se cunosc valorile mediii ale taliei indivizilor din fiecare stadiu de dezvoltare şi raportul talie/masa uscată, se poate determina biomasa eliminată din populaţie cu relaţia: i

P = ∑( j =1

ΔNWi + ΔBr ) Δt

în care:

ΔN / Δt - numărul de indivizi care sunt eliminaţi din populaţie în fiecare stadiu de dezvoltare;

92 Wj - masa medie a exemplarelor în stadiul j; Br - masa inclusă în gonade, produse de secreţie şi excretate; i - numărul stadiilor de dezvoltare incluse în ciclul de viaţă. 5.9.1. Metode de determinare a producţiei secundare 5.9.1.1. Metoda lui Allen (metoda cohortelor) Pornind de la elemente de ecologia populaţiei referitoare mai ales la dinamica acesteia, metoda lui Allen, permite determinarea producţiei secundare pentru o grupare monospecifică, mai exact pentru o cohortă. Cohorta este o noţiune ce defineşte totalitatea indivizilor unei populaţii care îndeplinesc următoarele criterii: a) s-au născut în acelaşi interval de timp (relativ scurt) ceea ce determină aceeaşi vârstă şi dimensiuni; b) trăiesc pe acelaşi areal. Noţiunea de cohortă este foarte importantă pentru dinamica populaţiilor şi de aceea nu trebuie confundată cu noţiunea care defineşte generaţia. Diferenţa constă în faptul că mai multe generaţii pot participa la formarea unei cohorte, deoarece indivizii aparţinând diferitelor clase de vârstă (dincolo de vârsta maturităţii sexuale) se pot reproduce în acelaşi timp şi în aceeaşi zonă. De asemenea, una şi aceeaşi generaţie a unei populaţii determină apariţia mai multor cohorte, dacă au loc mai multe procese de reproducere pe parcursul vieţii acelei generaţii. Producţia netă a unei cohorte se poate calcula luând în consideraţie elementele care caracterizează procesele de creştere şi mortalitate. Prima etapă în determinarea producţiei nete o reprezintă trasarea unei curbe (curba lui Allen) într-un sistem de coordonate care presupune reprezentarea pe abscisă masele medii individuale caracteristice diferitelor clase de vârstă ale cohortei (W), iar pe ordonată numărul de exemplare (N) care au supravieţuit de la o clasă de vârstă la alta (figura 20).

93

Fig. 20. Curba lui Allen. ( B2 – biomasa cohortei la momentul t2; N0 – numărul indivizilor rezultaţi în urma reproducerii; W0 – masa individuală iniţială). Se construieşte în acest mod o linie curbă descrescătoare, formă explicabilă prin faptul că pe măsură ce cohorta atinge vârste din ce în ce mai înaintate, proporţia indivizilor care supravieţuiesc este mai mică, în timp ce masa medie a indivizilor ce supravieţuiesc, scade. Forma generală a curbei lui Allen este dependentă de caracteristicile biologice ale fiecărei specii în ceea ce priveşte rata mortalităţii înregistrată la clasele mici (iniţiale) de vârstă. Astfel, în funcţie de această mortalitate infantilă, pot rezulta curbe cu o formă generală asemănătoare cu liniile curbe din figura 21.

94

Fig. 21. Forme ale curbei lui Allen. (A - pentru specii cu mortalitate infantilă foarte mare; B - pentru specii cu mortalitate infantilă redusă şi creştere a mortalităţii la vârste mai mari). Dacă se ia în calcul un anumit moment dat (t), biomasa cohortei (Bt) poate fi considerată ca fiind produsul dintre numărul exemplarelor ( Nt) care au supravieţuit până la momentul t şi masa medie individuală a exemplarelor în acel moment (Wt). Bt = Nt Wt Valoarea biomasei astfel calculate este reprezentată grafic în figura 22 şi reprezintă suprafaţa figurii geometrice haşurate. Valoarea lui B reprezintă însă numai o creştere de biomasă înregistrată între două momente în timp ti şi ti+1, deoarece ia în calcul o variaţie a biomasei într-un anumit intervale de timp. Pentru a calcula producţia trebuie să se ia în consideraţie un alt raţionament. Se presupune că într-un interval de timp suficient de scurt (dt), numărul de indivizi din cohortă se reduce cu valoarea dN (ca urmare a mortalităţii) iar masa medie a indivizilor creşte cu valoarea dW. Rezultă că producţia instantanee, ce se va înregistra în intervalul de timp dt va putea fi exprimată ca o sumă de doi termeni: •

biomasa dată de numărul exemplarelor ce supravieţuiesc intervalului de timp t + dt şi contribuie la o creştere în biomasă a cohortei, valoare dată de produsul (N – dN) dW;

•

biomasa datorată indivizilor ce dispar din cohortă în timpul dt, biomasă produsă înainte de a fi eliminaţi, care ia valori în intervalul (0, dW). Biomasa

95 va fi egală cu zero dacă indivizii dispar imediat după momentul t şi egală cu dW, dacă indivizii dispar imediat înaintea epuizării intervalului de timp dt.

Fig. 22. Calculul producţiei într-un interval de timp foarte scurt (dt). Pentru a facilita calcului se presupune că, în medie, creşterea biomasei indivizilor ce dispar din cohortă în timpul dt este dW/2. Astfel, producţia netă (dP) în intervalul dt va fi dată de relaţia: dP = ( N − dN ) dW + dN

dW dW = NdW − dN 2 2

Valoarea acestei producţii nete "instantanee" corespunde ariei suprafeţei trapezoidale din figura 46. Modul de estimare a suprafeţei aproape triunghiulare din graficul prezentat în figură prin calculul ariei triunghiului, este cu atât mai precis cu cât valoarea dt este mai mică. Dacă se ia în considerare această aproximaţie diferenţială, se poate obţine prin integrare producţia realizată între două momente în timp nu foarte apropiate (momentele t1 şi t2), utilizând relaţia: W2

P=

∫ NdW

W1

96 Este de remarcat faptul că în această relaţie variabila temporală (t) nu mai este cuantificată, ea fiind eliminată prin integrare, ceea ce înseamnă că o relaţie de genul N = f(W) care descrie curba lui Allen este suficientă pentru a calcula producţia realizată între două momente succesive din viaţa cohortei. Pornind de la ceastă premisă se poate calcula producţia cohortei pe parcursul întregii sale vieţi (Pt), utilizând relaţia: W max

Pt =

∫ N (W )dW

Wo

De regulă, din punct de vedere practic, un interes deosebit îl prezintă calculul producţiei pornind de la o valoare minimală a taliei indivizilor. Acest fapt se întâmplă în cazul pescuitului industrial, situaţie în care, exemplarele capturate prin pescuit (Putilă) trebuie să prezinte talii mai mari decât o anumită valoare prestabilită numită talie de recrutare a stocului exploatat (Wr). Wr

Putilă =

∫ N (W )dW

Wo

Aplicarea acestor relaţii este greu de realizat din punct de vedere practic datorită imposibilităţii de a determina valoarea precisă a valorilor efectivului (N) populaţiei (cohortei) şi a taliei medii (W) a indivizilor componenţi în fiecare moment. De aceea trebuie realizată discretizarea observaţiilor, adică determinarea valorilor N şi W la intervale de timp mai mari. Din punct de vedere grafic, acest fapt se realizează împărţind aria măsurată sub curba lui Allen în arii succesive, fiecare dintre acestea fiind asimilate unui trapez (figura 23). Rezultă:

P0t max = ∑ ( NdW + dN

dW ) 2

Astfel, aria fiecărui trapez se poate calcula cu o relaţie care are următoarea formă generală:

A = N i +1 (Wi +1 − Wi ) + ( N i − N i +1 )(Wi +1 − Wi ) / 2

97 Calculul producţiei secundare prin metoda lui Allen este de regulă mai facil de aplicat pentru determinarea producţiei speciilor cu o creştere discontinuă.

Fig. 23. Discretizarea observaţiilor pe curba lui Allen. Din punct de vedere practic, pentru unele categorii de ecosisteme acvatice, cum sunt cele care presupun o acţiune antropică (iazuri, heleştee, bălţi, unele lacuri) legată de activităţile de acvacultură şi pescuit, determinarea producţiei secundare prezintă un interes deosebit. Pentru aceste tipuri de ape este utilă determinarea productivităţii piscicole. Prin productivitate piscicolă (mai exact, producţie potenţială) se înţelege de obicei, capacitatea potenţială a unui ecosistem acvatic de a produce biomasă piscicolă în anumite condiţii (cunoscute) referitoare la factorii ecologici. Valoarea productivităţii piscicole este dependentă de capacitatea biogenică a ecosistemului (potenţialul trofic) şi o serie de factori ecologici, care influenţează productivitatea (specia de peşte, clasa de vârstă, factori fizico-chimici: temperatură, pH, concentraţii ale substanţelor biogene etc.). În ecosistemele acvatice în care se practică intensiv piscicultura, productivitatea piscicolă totală reprezintă suma productivităţii naturale, a celei asigurate de administrarea îngrăşămintelor organice sau/şi minerale şi productivităţii ce poate fi atribuită utilizării furajelor pentru peşti. Ponderea acestor valori poate fi extrem de

98 diferită în funcţie de sistemul de exploatare piscicolă practicat. De exemplu, în cazul creşterii peştilor în sistem supraintensiv, ponderea productivităţii naturale poate fi extrem de redusă sau nulă. Determinarea rapidă a productivităţii piscicole presupune utilizarea unor metode de calcul şi formule, obţinute mai ales empiric, nu foarte precise şi având o aplicabilitate redusă la anumite categorii de bazine acvatice, dar care prezintă însă avantajul determinării rapide şi facile (cu un volum redus de determinări).

5.9.1.2. Metoda Leger-Huet-Arrignon Această metodă este una dintre cele mai cunoscute şi utilizate metode pentru a aprecia productivitatea piscicolă teoretică a ecosistemelor acvatice naturale şi oferă variante diferite de estimare, în funcţie de categoria de ape. Astfel, pentru apele stagnante se poate utiliza relaţia: P = 10 · B · K care va furniza o valoare a productivităţii exprimată în kg/ha anual, iar pentru apele curgătoare, relaţia: P=B·K·L în care valoarea productivităţii este exprimată în kg/km şi an. Semnificaţia simbolurilor utilizate în exprimarea celor două relaţii este: P – productivitatea piscicolă teoretică; B – capacitatea biogenică a ecosistemului acvatic, care ia valori în intervalul (1, 10) în funcţie de categoria de ape, având valoarea minimă pentru apele oligotrofe extreme; K = K1 · K2 · K3 · K4 · K5 – produsul unor factori ai productivităţii care pot lua în anumite condiţii următoarele valori (Arrignon, 1976): K1 = 1, în regiunile temperate (cu o temperatură medie anuală a apei T = 100C); K1 = 2, în zonele calde cu T = 160C; K1 = 3 în zonele tropicale cu T = 220C. K2 = 1 în apele acide; K2 = 1,5 în apele alcaline. K3 = 1 pentru specii de salmonide; K3 = 1,5 pentru specii de ciprinide reofile; K3 =2 pentru ciprinide stagnofile; K3 =3 pentru speciile de ciclide. K4 = 1 în cazul claselor de vârstă mai mari de 6 luni; K4 = 1,5 pentru vârste mai mici de 6 luni. K5 = (0,2 – 0,5) în cazul apelor situate în zona urbană; K5 = (0,5 – 1,0) în zona rurală; K5 = (1,1 – 1,6) în zona pastorală (zonă situată mult în afara localităţilor).

99 L = lăţimea cursului de apă (m). Precizia acestei metode este acceptabilă în cazul în care se utilizează în scopul estimării generale a productivităţii piscicole în diferite bazine acvatice naturale în care aceasta nu depăşeşte valoarea de 1000 kg/ha. Totuşi, aplicarea acestei metode de calcul în cazul ecosistemelor acvatice cu ape eutrofe, cum este cazul heleşteelor piscicole în care producţia piscicolă este mai mare de 1000kg/ha, nu este relevantă.

5.9.1.3. Metoda Schaperclaus-Wunder Această metodă este citată de Huet (1960) şi propune utilizarea unor clase de productivitate piscicolă, cărora le corespund producţii anuale de peşte, luând în considerare concentraţia planctonului total din diverse categorii de ecosisteme acvatice (tabelul 11). Aplicarea metodei este preferată în cazul particular al determinării productivităţii piscicole a heleşteelor de creşterea crapului comun (Ciprinus carpio Linnaeus, 1758) în monocultură, fără utilizarea furajării. Tabel nr. 11. Clase de productivitate piscicolă (după Schaperclaus şi Wunder). CLASA DE PRODUCTIVITATE I II III IV

CONCENTRAŢIA TOTALĂ PLACTONULUI (CM3/M3 APĂ) 30 - 50 15 - 30 5 -15 1-5

A

PRODUCTIVITATE A PISCICOLĂ (KG/HA ANUAL) 200 - 400 100 - 200 50 - 100 25 - 50

5.9.1.4. Metoda Lundbeck-Wunder-Damricev Această metodă este citată de Costea et al. (1971) şi presupune de asemenea estimarea productivităţii piscicole naturale pornind de la calcul biomasei planctonice la care se adaugă biomasa bentosului. Pentru simplificarea estimării se porneşte de la următoarele ipoteze: •

producţia anuală dată de organismele bentonice care fac parte din spectrul nutritiv al peştilor, exprimată în kg/ha, este triplă faţă de valoarea cantităţii maxime de organisme bentonice determinată în sezonul cald;

100 •

producţia anuală de plancton se estimează prin determinări repetate şi se raportează la volumul mediu de apă al unui hectar de eleşteu;

•

se cumulează producţiile anuale de plancton şi organisme bentonice;

•

se ţine cont de următoarele eficienţe ale transformărilor biomasei în transferul de la un nivel trofic la altul:

-consumul din biomasa totală are o pondere de 47%; -proteinele asimilabile de către peşti din biomasa ingerată reprezintă 50%; -producţia piscicolă reprezintă 30% din valoarea cantităţii de proteine asimilabile. Pentru determinarea productivităţii piscicole în cazul unor specii strict planctonofage, cum sunt speciile fitoplanctonofage de ciprinide asiatice, o metodă relativ simplă de calcul este propusă de Matei (1985). Metoda presupune estimarea productivităţii piscicole naturale (P) exprimată în kg/m3 anual, pornind de la valoarea biomasei planctonice (B) exprimată în aceleaşi unităţi de măsură, luând în calcul diferiţi coeficienţi de conversie (C) ai acesteia în biomasă piscicolă, după relaţia: P=B·C Coeficienţii de conversie pot avea valori diferite în funcţie de vârsta peştilor, astfel C = 18 pentru vârsta de 1 an sau C = 13 pentru vârsta de 3 ani. Productivitatea (P/B) exprimată ca raportul dintre producţie (P) şi cantitatea de biomasă care determină producţia (B), precum şi raportul invers (B/P) pe care l-am numit valoare de refacere a biomasei (sau turn-over) pot fi considerate şi în cazul producţiei secundare. Este de remarcat corelaţia pozitivă care există între turn-over şi talia individuală a organismelor, în sensul că speciile de talie mică prezintă o valoare perioadei de reînnoire a biomasei mai redusă şi cresc mai repede decât specii de talie mare. Spre exemplu, populaţiile de mamifere erbivor produc anual ¼ până la 1/20 din masa lor, ceea ce înseamnă un turn-over de 4 până la, respectiv 20 ani. În ecosistemele acvatice, organismele de talie mică (bacterii, fitoplancton, zooplancton) au valori diferite ale raportului producţie/biomasă. De exemplu, unele algele planctonice se multiplică zilnic iar zooplanctonul marin este capabil să producă de 0,03 până la 0,17 ori pe zi masa proprie, ceea ce reprezintă un turn-over de 6, respectiv 33 zile.

101

6. Energetica ecosistemului Modul în care intră, sunt produse, sunt transferate (circulă) şi ies din ecosistem materia şi energia sunt determinante pentru caracterizarea unui anumit tip de sistem ecologic. Din acest punct de vedere elementele componente ale ecosistemului pot fi reprezentate ca un întreg şi din punct de vedere energetic. Transformările şi modul de repartizare a energiei în ecosisteme se evidenţiază la nivel molecular şi submolecular cât şi la nivel macroscopic. Nivelul submolecular (electronic) se consideră că este format de straturile electronice ale atomilor, nivel la care are loc transferul cuantelor de energie. Se poate aprecia că traseul parcurs de energia sub forma fotonilor care sunt fixaţi de clorofilă şi transformaţi în energie termică reprezintă un "curent" energetic. De aici, fluxul energetic prin ecosistem poate fi imaginat ca fiind totalitatea curenţilor energetici prin care intra, se transformă, acumulează şi iese energia din ecosistem. Se pot identifica în acest sens câteva etape ale fluxului energetic: •

fixarea energiei fotonilor la nivelul cloroplastelor (celule specializate ale plantelor verzi);

•

însuşirea cuantelor energetice la nivelul atomilor din componenţa clorofilei în cadrul procesului de asimilaţie clorofiliană;

•

transformarea energiei radiante solare în energie potenţială şi calorică;

•

transferul acestei "energii atomice" de la nivelul organismelor heterotrofe către consumatori;

•

degradarea energiei sub forma energiei termice disipate (căldură).

Nivelul molecular al ecosistemului este cel la care se derulează fluxul material, care include producerea, transferul şi transformarea materiei organice. Principalele etape ale acestui circuit sunt: •

producţia primară (sinteza substanţei organice) în care rolul principal îl are procesul de fotosinteză clorofiliană;

•

transformarea materiei organice obţinute prin producţia primară prin intermediului metabolismului animal;

•

descompunerea sau reducerea substanţei organice la elemente minerale prin intermediul diferitelor procese care implică intervenţia microorganismelor.

102 Nivelul indivizilor biologici (nivelul "macromolecular") la care se evidenţiază legăturile de factură trofică dintre diferite specii este nivelul cel mai "vizibil" din punct de vedere al transformărilor energetice şi din acest motiv este şi cel mai frecvent luat în consideraţie în studiile de energetică a ecosistemelor. Majoritatea specialiştilor sunt de acord că indiferent la ce scară geografică sunt considerate ecosistemele, ele au în comun faptul că fluxul material şi energetic prin ecosistem se manifestă în concordanţă cu legile termodinamicii şi deci sistemele ecologice pot fi considerate sisteme termodinamice. Această accepţie presupune că unele organisme din cadrul ecosistemului transformă materia şi energia în scopul utilizării lor, iar alte organisme utilizează energia stocată în acestea pentru satisfacerea necesităţilor energetice. Transformările energetice în cadrul ecosistemului nu sunt perfect eficiente şi ca în orice altă transformare de acest tip, de fiecare dată când organismele transformă materia şi energia există şi „pierderi energetice”. Principiile termodinamice au fost utilizate de mai mult timp pentru studiul structurii ecosistemelor şi modului lor de funcţionare. Aceste studii au condus la concluzia că biomasa totală, în sensul de masa totală a carbonului fixat în ecosistem, este în funcţie de energia totală care intră în ecosistem, de numărul de transformări la care energia este supusă şi de eficienţa relativă a transformărilor. Se cunoaşte de asemenea că energia totală care intră în ecosistem depinde de radiaţia solară incidentă (diferită, în funcţie de poziţia geografică). Numărul de transformări energetice depinde de numărul de nivele trofice, iar eficienţa transformărilor este condiţionată de adaptările populaţiilor naturale şi necesităţile lor fiziologice.

6.1. Eficienţa transformărilor energetice Prin eficienţa energetică a transformărilor ce se produc în circulaţia energiei prin ecosistem se înţelege de obicei raportul dintre un flux energetic ce pătrunde la un anumit nivel al lanţului trofic şi fluxul energetic ce părăseşte acel nivel. În cazul în care se doreşte utilizarea noţiunii de randament al transformării energiei, în locul noţiunii de eficienţă trebuie să se precizeze fluxul de energie care intervine, precum şi cazul pentru care acest randament este calculat: un cuplu pradă-prădător, un cuplu de nivele trofice diferite din cadrul unui ecosistem sau un ansamblu de ecosisteme adică pentru un biom. Aprecierea eficienţei cu care energia este transformată la nivelul ecosistemului poate fi realizată în mai multe moduri, fapt determinat de diversitatea transformărilor la care este supusă materia şi energia.

103 Datorită faptului că numai o parte din nutrienţi şi energie este asimilată, iar energia neasimilată se pierde, eficienţa utilizării energiei este dată de raportul: Eficienţa utilizării energiei (EUE) = Energia ingerată / Energia totală Acest tip de eficienţă, denumit şi raport de consum are valori mai ridicate în ecosistemele acvatice, comparativ cu cele terestre. Un exemplu îl reprezintă faptul că un procent de 80% până la 100% din producţia netă dată de fitoplancton este consumată extrem de rapid de către zooplancton. Acest fapt reliefează în mod evident relaţia dintre raportul de consum şi turn-over şi confirmă regula după care consumul determină accelerarea producţiei. Teoria sistemelor aplicată în ecologie a condus la concluzia că, de regulă, orice acţiune ce presupune extragerea de biomasă din ecosistem determină o reacţie generală care tinde să compenseze cât mai rapid biomasa eliminată printr-un nou proces de producţie. Dacă ne referim la producţia secundară, acest proces presupune un fel de "reînnoire" a populaţiilor. De exemplu, o populaţie paşnică supusă unei presiuni permanente din partea prădătorilor specifici poate răspunde acestei acţiuni prin reacţii adecvate menţinerii populaţiei, care presupun creşterea efectivului acesteia prin: • • •

creşterea numărului descendenţilor; reducerea perioadei de timp dintre două procese de reproducere succesive; atingerea maturităţii sexuale la o vârstă mai mică.

Desigur pot exista şi alte modalităţi de manifestare a răspunsului populaţiei supuse presiunii consumatorilor, dar efectul este acelaşi, în cele din urmă şi anume, scăderea vârstei medii a populaţiei. Aceasta înseamnă de fapt o creştere a ponderii claselor mici de vârstă din structura populaţiei ceea ce se traduce printr-o productivitate crescută, deoarece exemplarele mai tinere au un ritm de creştere mai ridicat decât cele cu vârste mai mari. Biomasa de natură vegetală sau animală are un comportament diferit în funcţie de valoarea productivităţii. În cazul care productivitatea ecosistemului este redusă, consumul biomasei se realizează într-o măsură mai mică. Dacă productivitatea este ridicată, atunci o parte mai importantă din biomasă este consumată, chiar dacă, local, valoarea biomasei totale este relativ redusă (figura 24)

104

. Fig. 24. Prezentarea schematică a relaţiei dintre productivitate (P/B), raport de consum (C/P) şi vârsta medie a biomasei (B – biomasa; P – producţia netă; C – consumul). Raportul P/B are şi o importanţă practică , deoarece se poate determina producţia netă în cazul în care se cunoaşte în prealabil valoarea medie a biomasei (Cury, 1985). Relaţiile dintre producţie şi captura potenţială este de asemenea interesant pentru elaborarea strategiilor de exploatare durabilă a bioresurselor şi conservare a stocurilor. Producţia biologică (bioproducţia), considerată pentru un interval de timp suficient de mare, constă în cumularea a două componente: •

creşterea în biomasă a indivizilor care supravieţuiesc în intervalul de timp considerat;

•

creşterea medie în biomasă a indivizilor care au fost eliminaţi datorită mortalităţii.

Din punct de vedere practic, calculul productivităţii populaţilor naturale este destul de dificil de realizat, deoarece necesită un efort deosebit pentru obţinerea de informaţii exacte despre densitatea populaţiilor şi biomasa acestora, precum şi informaţii care să estimeze valoarea mortalităţii şi ritmului de creştere. Dacă în cazul speciilor autotrofe energia totală este determinată în special de energia solară, în cazul speciilor heterotrofe energia asimilată este dată de

105 producţia (biomasa) speciilor consumate. Eficienţa asimilaţiei este în primul rând condiţionată de tipul sistemului digestiv al organismelor, de forma sub care energia este ingerată şi de disponibilitatea altor nutrienţi esenţiali. În acest sens, eficienţa asimilaţiei este dată de raportul energiilor asimilată şi ingerată: Eficienţa asimilaţiei (EA) = Energia asimilată / Energia ingerată Fiind stabilit pentru un anumit nivel al consumului, valoarea raportului care defineşte eficienţa asimilaţiei, poate să evidenţieze diferite tipuri de consumatori. Spre exemplu, diferenţiază consumatorii care ingerează o cantitate mai mare de biomasă decât aceea pe care o pot în realitate digera (consumatori "risipitori"), de consumatorii "eficienţi" din acest punct de vedere. Importanţa eficienţei asimilaţiei în ecosistemele naturale poate fi reliefată dacă se abordează eficacitatea pe care o are în anumite condiţii în procesul de asimilaţie zooplanctonul marin. În cazul dezvoltării explozive a fitoplanctonului, zooplanctonul paşnic (fitofag) filtrează, adică ingeră o cantitate mai mare de alge decât aceea pe care o pot digera, ceea ce înseamnă că se alimentează excedentar. Ca urmare, o cantitate importantă din biomasa ingerată traversează sistemul digestiv fără să fie asimilată. Produsele de catabolism ale zooplanctonului astfel rezultate (excrementele), care includ alge nedigerate sau numai parţial descompuse, cad spre orizonturile acvatice mai profunde, unde aduc un aport suplimentar de materie organică. Uneori, acest material organic rezultat în urma activităţii zooplanctonului reprezintă o nesperată sursă de hrană pentru biocenozele bentonice în zonele în care producţia primară este redusă datorită deficitului de lumină sau este chiar absentă. Fenomenul este cunoscut şi sub denumirea de ninsoare marină. S-a estimat că din cantitatea anuală de 20-350 g carbon/m2 fixată de fitoplanctonul marin prin fotosinteză, aproximativ 10% coboară prin sedimentare la adâncimi de 200 m. Acesta poate fi considerat şi un mecanism de autoreglare a ecosistemelor acvatice, deoarece prin consumul excesiv, zooplanctonul limitează creşterea peste anumite limite a fitoplanctonului. Se evită în acest mod epuizarea elementelor nutritive minerale care ar afecta întregul ecosistem şi se asigură astfel un lux de materie şi energie în zonele cu deficit, mai adânci. Acest fenomen explică de ce uneori zonele afotice nu sunt neapărat nişte "deşerturi acvatice". Evident, nu întreaga cantitate de energie asimilată de către animale este utilizată în procesele de creştere şi reproducere. O parte din această energie se pierde sub formă de căldură iar altă parte este consumată în diverse procese ca mişcarea, digestia şi transformarea hranei etc.

106 De aceea, numai cantitatea de energie care rămâne poate fi transformată în biomasă, iar eficienţa producţiei nete este reprezentată de raportul: Eficienţa producţiei nete (EPN) = Biomasa / Energia asimilată Biomasa unei populaţii naturale poate fi imaginată ca o cantitate de energie stocată la nivelul populaţiei, care poate fi utilizată de alţi consumatori. Astfel, din acest punct de vedere, eficienţa unui nivel trofic determină totalul energiei disponibile pentru toate nivelele trofice superioare acestuia. Eficienţa totală poate fi exprimată prin produsul celorlalte tipuri de eficienţă: Eficienţa totală = (EUE)ּ (EA)ּ (EPN) = Biomasa / Energia totală La fiecare transfer energetic ce se produce, de la un nivel trofic la altul, există o altă valoare a eficienţei. Aceasta este numită eficienţă ecologică, a cărei valoare rezultă din raportul: Eficienţa ecologică = Biomasa consumatorului / Biomasa prăzii (organismelor consumate) Eficienţa ecologică scade pe măsura înaintării spre nivelele trofice superioare. Valoarea eficienţei ecologice determina atât structura cât şi activitatea ecosistemului. O eficienţă ecologică scăzută la nivelele trofice inferioare determină un număr redus de consumatori la nivelele superioare, până la cazul extrem al inexistenţei consumatorilor secundari în arealele cele mai puţin productive. Acest raport exprimă de fapt randamentul unui transfer trofic (energetic) de la un anumit nivel, la nivelul trofic imediat superior al piramidei energetice şi poate fi considerat ca având un caracter ecologic mai pronunţat decât ale celorlalte rapoarte de eficienţă energetică. Considerată global, valoarea eficienţei ecologice este relativ redusă, aceasta situându-se în intervalul 6% - 20% şi având o medie de aproximativ 10%. Valori mai ridicate pot fi reliefate pentru ecosistemele acvatice, mai ales în cazul celor antropizate. Un exemplu îl poate constitui creşterea intensivă a ştiucii (Esox lucius) proces în care pentru obţinerea unui kg de carene de peşte sunt necesare 5 kg de carne. Randamentul acestei "transformări" este deci de 20%, valoare care este dublă comparativ cu media globală a eficienţei ecologice. În principiu, valoarea eficienţei ecologice depinde de: •

vârsta organismelor consumatoare, deoarece organismele tinere prezintă ritmuri de creştere a biomasei proprii mult mai rapide decât exemplarele de vârste mai mari;

107 •

modul în care metabolismul fiecărei specii utilizează energia; se ştie că un organism homeoterm, de exemplu, are un consum energetic de aproximativ 20 de ori mai mare decât un animal poichiloterm.

6.2. Fluxul de energie în ecosistem Modul în care se manifestă fluxul de energie (figura 25) în ecosisteme este diferit în funcţie de tipul ecosistemului şi de diferitele caracteristici de natură structurală şi funcţională ale biocenozei şi biotopului acestuia. Indiferent de ecosistem, însă, fluxul energetic este guvernat de primele două principii (legi) ale termodonamicii: •

primul principiu al termodinamicii stipulează că energie nu este nici creată şi nici distrusă, ci în mod normal aceasta se transformă dintr-un anumit tip de energie în alt fel de energie; acesta este motivul pentru care, utilizând metode de măsurare adecvate, se poate realiza o estimare din punct de vedere energetic a ecosistemului;

•

al doilea principiu al termodinamicii stabileşte că transformarea energiei nu este un proces cu o eficienţă maximă, ci există o cantitate de energie care se disipează sub forma energiei calorice (căldură); de aceea o cantitate relativ redusă de energie trece de la un nivel trofic la altul, deoarece însuşi transferul presupune unele "pierderi" energetice sau energia nu urmează traseul tipic spre descompunători sau poate fi stocată sub formă de carbon fosil şi eliminată astfel din circuit..

108

Fig. 25. Schema generală a fluxului de energie prin ecosistem. Cunoaşterea fluxului energetic al unui ecosistem are o importanţă practică ce rezidă în faptul că oferă explicaţii în ceea ce priveşte modul de realizare a producţiei biologice. Se consideră că principalele elemente ce pot caracteriza fluxul de energie la nivelul ecosistemului sunt următoarele: • • • • •

valoarea cantităţii de energie care pătrunde în ecosistem sau importul energetic; rata transferului de energie de la un nivel trofic la nivelul trofic următor; cantitatea şi calitatea energiei acumulate sub formă de biomasă; valoarea pierderilor energetice pentru fiecare transformare a energiei; valoarea cantităţii de energie care părăseşte ecosistemul sau exportul energetic.

Fluxul de energie se produce după nişte reguli ce pot fi evidenţiate din studiul comparativ al eficienţei tranziţiei de energie în categorii diferite de ecosisteme. Astfel, dacă se urmăreşte fluxul energetic pornind de la producătorii primari, se

109 poate sesiza scăderea producţiei nete pe măsura parcurgerii traseului spre nivelele trofice superioare. Valoarea energiei disipate sau consumate prin respiraţie creşte de asemenea spre nivelele trofice superioare, fapt explicabil prin creşterea nivelului evolutiv al speciilor de la un nivel trofic la altul, ceea ce implică o activitate (mişcare) mai intensă şi mai diversă şi implicit o cantitate mai mare de energie disipată. Eficienţa cu care este utilizată energia conţinută în hrana consumată creşte pe măsura avansării energiei spre nivelele trofice superioare. Raportul dintre energia hranei consumate şi producţia netă la nivelul trofic imediat superior creşte odată cu mărirea ordinului consumatorilor.

6.3. Energia şi fluxul de nutrienţi Există evident o relaţie între fluxul de energie în ecosistem şi cantitatea disponibilă de substanţe nutritive, deoarece procesul de asimilaţie şi conversia energiei depind de o serie de nutrienţi. Spre exemplu, absenţa azotului în ecosistemele acvatice limitează în mod semnificativ capacitatea bioproductivă a acestora, iar în ecositemele terestre absenţa sau insuficienţa fosforului determină producţii limitate. Pentru a înţelege modul în care se realizează producţia biologică în diferite categorii de ecosisteme trebuie să se cunoască bine astfel de interacţiuni. Populaţiile unui nivel trofic pot determina transferul energetic spre alte nivele trofice chiar şi numai prin nutrienţii sau compuşi ai acestora pe care aceste organisme la acumulează. De exemplu, plantele care conţin o cantitate mare de carbon organic pot fi considerate ca foarte bune surse energetice, dar dacă ele conţin o cantitate redusă de azot (necesar în sinteza proteinelor de natură animală), o mare parte din energia cumulată de plante nu este utilizabilă de către ierbivore. De asemenea plantele pot produce unele substanţe toxice (un mecanism specific de apărare) care determină o scăderea a gradului de asimilare a acestora de către animalele fitofage. Fluxul de nutrienţi poate fi imaginat în mod similar fluxului energetic. Plantele preiau nutrienţii din mediul abiotic (terestru sau acvatic), o parte din substanţele nutritive fiind asimilate. Din cantitatea de substanţe nutritive asimilate, o parte sunt înglobate în biomasa plantelor, conducând la realizarea producţiei primare nete, iar o lată parte este utilizată pentru menţinerea (activitatea) plantelor, cu precizarea că acest consum de nutrienţi pentru întreţinere este mul mai redus în comparaţie cu consumul energetic. Marea majoritate a substanţelor nutritive sunt stocate în organismul plantelor sub forma unor componenţi ai macromoleculelor sau sub formă ionică. Acestea devin astfel componente ale producţiei biologice care sunt astfel accesibile consumatorilor.

110 Comparativ cu fluxul de energie, fluxul total de nutrienţi în ecosistem este mai puţin semnificativ, dar în timp ce fluxul energetic alimentează ecosistemul, nutrienţii determină eficienţa utilizării energiei. Atunci când se consideră o valoare a energiei mult superioară unei cantităţi relativ reduse de nutrienţi, pierderile de substanţe nutritive (în sensul disipării acestora) devin un factor care trebuie avut în vedere. Deşi există puţine căi de disipare a nutrienţilor, trebuie să se ţină cont de eficienţele digestiei şi asimilării. Există multe exemple de adaptare naturală care determină o creştere a eficienţei absorbţiei, digestiei sau asimilaţiei care denotă cât de dificilă poate fi uneori obţinerea substanţelor nutritive. Plantele trebuie să se confrunte permanent şi direct cu disponibilitatea substanţelor biogene din biotopul specific, fiind nevoite în unele cazuri să realizeze relaţii de natură simbiotică cu bacterii sau ciuperci microscopice ceea ce le facilitează accesul la anumite elemente sau substanţe nutritive. Populaţiile ierbivore, pe lângă faptul că trebuie să depăşească mijloacele de apărare ale plantelor, trebuie să rezolve şi problema digerării componentelor structurale ale plantelor, fapt care se realizează de asemenea prin intermediul unor microorganisme ce se dezvoltă în sistemul lor digestiv. În cazul populaţiilor carnivore problema are o rezolvare mai rapidă, deoarece, în general carnea este uşor digerabilă şi asimilabilă. Dar fluxul de substanţe nutritive nu se derulează într-un singur sens. Plantele utilizează nutrienţii care într-un fel sau altul sunt "pierduţi" de alte populaţii de plante sau animale. Aceste substanţe sunt reciclate prin intermediul detritivorilor sau descompunătorilor (organisme reducătoare). În lipsa sau deficitul de funcţionare a oricărei din aceste etape, ciclul nutrienţilor se poate deregla cu consecinţe importante asupra întregului ecosistem. Cantitatea limitată de substanţe nutritive din unele tipuri de ecosisteme determină creşterea importanţei procesului de regenerare a nutrienţilor. Limitarea cantităţii de substanţe biogene disponibile poate avea atât cauze de natură biotică dar şi abiotică. Toate substanţele nutritive trebuie să fie solubile în apă şi dizolvate înainte ca plantele să le poată utiliza, dar gradul lor de solubilitate este do obicei redus. Rezervele de săruri biogene sunt asigurate de soluri, dar diverse condiţii fizicochimice sau biotice pot determina scăderea acestora. În ecosistemele acvatice problema solubilităţii reduse a nutrienţilor este şi mai acută. La aceasta se adaugă uneori şi imposibilitatea mobilizării acestor substanţe pentru a fi disponibile în zonele fotice în care are lor producţia primară fotosintetică.

111

7. Modelarea proceselor la nivelul ecosistemului Simularea activităţii ecosistemelor în scopul realizării unei prognoze a comportamentului acestuia în diferite condiţii se poate realiza în modul cel mai eficient utilizând modelarea matematică. Există o diversitate impresionantă de modele matematice care încearcă să descrie cu o acurateţe mai mult sau mai puţin accentuată funcţionarea ecosistemului în ansamblul său. Modelarea unui ecosistem acvatic de dimensiuni reduse poate reprezenta un exemplu interesant pentru activitatea complexă presupusă de elaborarea unui astfel de model. În general, în încercarea de modelare a proceselor ecologice de la nivelul ecosistemului, trebuie parcurse câteva etape, fiecare dintre acestea presupunând în mod necesar şi o abordare sub aspect biologic. 1. Definirea obiectivelor şi realizarea modelului. Este foarte important ca după evaluarea datelor şi informaţiilor reale, specialiştii implicaţi în activitatea de realizare a modelului să formuleze cu claritate ipotezele cu valoare generală în legătură cu fenomenele şi procesele studiate. Se va ţine cont de ansamblul ipotezelor formulate de specialişti, indiferent de domeniul căruia aparţin acestea. Exactitatea modelului este de multe ori determinată de diversitatea datelor şi informaţiilor disponibile. Colaborarea unor specialişti din domenii diferite (ecologi, chimişti, matematicieni etc.) este esenţială. 2. Calibrarea şi validarea modelului. Procesul de calibrare a modelului presupune ajustarea acestuia pe baza datelor reale existente în scopul maximizării preciziei cu care acesta descrie diferitele procese şi ia în consideraţie principalii factori. Validarea modelului înseamnă verificarea acestuia, deci controlul modului de lucru al modelului prin utilizarea unui volum de date diferite de cele folosite la calibrarea modelului. În cazul în care modelul nu este adecvat datelor reale existente se vor readapta mecanismele de lucru şi modul de interpretare a datelor şi informaţiilor 3. Utilizarea modelului validat. Modelul astfel realizat permite studiul comportamentului ecosistemului în funcţie de diferite scenarii, cu posibilitatea precizării modului de acţiune diferiţilor parametri ai mediului, precum şi testarea efectelor acţiunii acestora asupra diferitelor procese de la nivelul ecosistemului. Studiul ecosistemelor marine şi lacustre a presupus de multe ori utilizarea modelelor în scopul înţelegerii şi descrierii elementelor biogene, deoarece acestea

112 sunt implicate în mare măsură în realizarea producţiei primare, determinând astfel productivitatea acestor categorii de ape şi fiind cauza principală a procesului de eutrofizare a apelor. În mod similar, o astfel de abordare care ia în considerare, din punct de vedere funcţional ca parametru de stare, rata circulaţiei elementelor minerale, poate fi adecvată şi în cazul unui încercări de modelare a unui ecosistem acvatic tipic. Un astfel de ecosistem poate fi reprezentat de un lac de mici dimensiuni, un iaz sau o baltă cu adâncimi reduse în care mecanismele care reglează circuitul elementelor minerale sunt destul de puţin cunoscute. Cel mai simplu ar fi să se utilizeze ca bază modelele existente pentru ecosistemele marine sau lacustre, dar principala problemă a alegerii unui astfel de soluţii este determinată de o diferenţă importantă de comportament a acestor ecosisteme, comparativ cu un ecosistem de dimensiuni relativ reduse. Principala cauză a comportamentelor diferite în cazul celor două categorii de ecosisteme acvatice constă în caracteristicile morfologice ale iazurilor. În general, un iaz poate fi descris ca fiind un lac de mici dimensiuni, mai exact cu adâncimi de obicei de până la 5 m. Limita de 5 m ar pute fi considerată arbitrară, dar adâncimea redusă este o caracteristică morfologică importantă care determină în mod definitoriu dinamica masei de apă din ecosistem. Dacă în ecosistemele acvatice de tipul mărilor, oceanelor sau chiar al lacurilor cu o adâncime mare, se manifestă o stratificare termică sau chimică relativ stabilă şi de lungă durată, în cazul ecosistemelor de tipul iazurilor sau heleşteelor, întreaga masă de apă este aproape în mod continuu amestecată, datorită acţiunii vânturilor şi convecţiei nocturne. Din acest motiv, orice "tentativă" de stratificare a apei nu durează mai mult de câteva ore, cel mult câteva zile, efectul acestei permanente dinamici a masei de apă fiind încă destul de puţin cunoscut. De asemenea, având un şi volum redus de apă iazul suportă variaţii mai accentuate ale factorilor fizicio-chimici ai mediului cu efecte mai pronunţate asupra componentei biotice, decât în cazul ecosistemelor acvatice mai ample. În cazul în care ecosistemul acvatic este un eleşteu al cărui regim de exploatare piscicolă, de exemplu, presupune vidări şi inundări succesive, aceasta presupune durate limitate ale biocenozelor aferente. Cu alte cuvinte, durata de viaţă a populaţiilor nu mai este nedefinită. Acest fapt determină un nou impediment în modelare şi anume, cunoaşterea condiţiilor iniţiale, indispensabile pentru o simulare, nu este uneori completă (de exemplu, cazul unui heleşteu proaspăt inundat). O parte din populaţiile iniţiale care supravieţuiesc sub diferite forme de rezistenţă şi se refac treptat după momentul inundării, reprezintă un aport biologic dificil de cuantificat. În plus, tipul de apă

113 utilizat pentru inundarea heleşteului (apă de precipitaţii, apă freatică, apă din alt bazin acvatic sau apa unui râu) are un rol important în dezvoltarea biocenozei cel puţin în etapa iniţială ale acestui proces, denumită uneori şi faza de biocenoză deschisă. De natura apei depinde aportul de materii nutritive în ecosistem şi deci modul în care va demara procesul de realizare a producţiei biologice şi nivelul productivităţii ecosistemului. În încercarea de a modela, de exemplu, fluxul material de-a lungul lanţului trofic determinat de principalele verigi: fitoplancton – zooplancton – puiet de peşte, trebuie să se pornească de la un model foarte simplu, care în măsura posibilităţilor, va fi complicat progresiv până la atingerea gradului de complexitate dorit. Pentru simplificarea modelului iniţial se vor adopta unele ipoteze simplificatoare cum sunt: • • •

se vor considera constante temperatura şi intensitatea radiaţiei solare; fiecare nivel trofic va fi considerat absolut omogen; nu vor fi luate în considerare elemente ale sistemului cum sunt populaţiile vegetale macrofite, substanţele organice dizolvate sau în suspensie sau alte componente biotice.

Evidente toate aceste ipoteze introduc restricţii severe care vor influenţa gradul de eroare al estimărilor, dar ele vor permite realizarea unui model homomorf punctual, limitat la trei compartimente importante a căror reprezentare este prezentată în figura 26 . Se poate remarca faptul că în fiecare compartiment biomasa evoluează permanent în funcţie valorile iniţiale din fiecare compartiment şi în funcţie de "intrările" şi "ieşirile" materiale. De asemenea, se poate recunoaşte un model de tipul modelelor "pradă-prădător" desfăşurat pe două nivele şi care, în plus, presupune o intrare suplimentară de materie în ecosistem (a3R3). Relaţiile dintre compartimentele modelului astfel realizat pot fi descrise luând în consideraţie modelul care defineşte cinetica reacţiilor chimice în care se iau in calcul vitezele de derulare a acestor relaţii precum şi randamentele transformărilor. Considerând această analogie se pot descrie logic următoarele relaţii în cadrul modelului:

114 a1 x + s ⎯⎯→ (1 + R1 ) x a2 x + y ⎯⎯→ (1 + R2 ) y a3 l + y ⎯⎯→ (1 + R3 ) y a4 y + z ⎯⎯→ (1 + R4 ) z a5 z ⎯⎯→ 0

în care: x = fitoplancton; y = zooplancton; z = puiet de peşte; s = elemente minerale (substanţe biogene); l = îngrăşăminte; a1, a2, a3, a4, a5 = viteze de reacţie specifice transferurilor dintre compartimente; R1, R2, R3, R4, R5 = randamente ale conversiei materiei la fiecare nivel.

Fig. 26. Diagrama modelului homomorf cu trei compartimente pentru un eleşteu.

115 Acestei descrieri logice a transferurilor ce se produc între diferitele nivele ale modelului i se poate asocia următorul sistem de ecuaţii diferenţiale:

⎧ dx ⎪ dt = a1 R1 sx − a 2 yx ⎪ ⎪ dy ⎨ = (a 2 R2 x + a 3 R3 l ) y − a 4 zy ⎪ dt ⎪ dz ⎪ dt = a 4 R4 yz − a5 z ⎩

(1)

Semnificaţia existenţei unor astfel de relaţii poate fi interpretată în sensul că biomasa din fiecare compartiment interacţionează în fiecare moment cu "substratul" său reprezentat de nivelul trofic inferior, pentru a-şi realiza creşterea proprie determinată de limitele unei reacţii ce se produce cu viteza ai şi randamentul Ri, urmare a căreia, substratul este consumat. Prin ipoteză toţi parametrii sunt constanţi, precum şi valorile care descriu elementele biogene (s) sau aportul de îngrăşământ (l). Trebuie totuşi să ţinem cont de mortalitatea puietului de peşte care poate înregistra valori importante cel puţin în prima parte a intervalului de timp considerat, adică în stadiile imediate eclozării. Luând în calcul procesul mortalităţii, sistemul de ecuaţii (1) devine un sistem de patru ecuaţii:

⎧ dx ⎪ dt = ax − byx ⎪ ⎪ dy = bR xy + cy − dnzy 2 ⎪ dt ⎨ ⎪ dn = − k (n − n ) 1 ⎪ dt ⎪ dz ⎪ = dR4 yz − ez ⎩ dt

(2)

Se cunoaşte faptul că mortalitatea puietului de peşte este destul de mare şi se produce rapid, ceea conduce la o supravieţuire pe care o vom presupune egală cu nf = 25%. Dacă vom considera că un număr nt = 50% din totalul puietului este

116 eliminat prin mortalitate în primele zile de viaţă (ce mult o săptămână) atunci este justificată corecţia aplicată sub forma coeficientului k :

1 ⎡n − nf ⎤ k = log ⎢ ⎥ t ⎣ n − nt ⎦ Semnificaţia parametrilor şi variabilelor sistemului (2) este următoarea: x - biomasa fitoplanctonică exprimată în mg C/l; y - biomasa zooplanctonică (mg C/l); n - densitatea puietului de peşte (exemplare/l); z - masa individuală a puietului de peşte (mg C/exemplar); a = a1R1s – rata creşterii zilnice a fitoplanctonului; b = a2 – viteza cu care zooplanctonul filtrează hrana (l/mgC şi zi); c = a3R3l – rata creşterii zilnice a zooplanctonului datorită îngrăşământului organic distribuit; d = a4 – viteza de hrănire a puietului de peşte cu zooplancton (l/mgC şi zi); e = a5 – pierderi de masă zilnice ale puietului prin consum energetic pentru menţinere (respiraţie); R2 – randamentul cu care biomasa fitoplanctonului se transformă în biomasa zooplanctonului; R4 = randamentul cu care biomasa zooplanctonului se transformă în biomasa puietului de peşte; k – rata mortalităţii zilnice a puietului de peşte; n1 – densitatea puietului de peşte la sfârşitul perioadei de timp studiate (exemplare/l). Valorile parametrilor utilizaţi pot fi preluate prin modificare din modelele lacustre şi vor avea valorile informative prezentate în tabelul 12. Tabel nr. 12. Valorile propuse pentru parametrii modelului homomorf. PARAMETRUL a b c d e R2 R4

VALOAREA UTILIZABILĂ 0,4 – 1,0 2,4 0, 0 – 0,2 1, 0 – 1,5 0,01 – 0,05 0,6 0,3

LIMITELE VALORILOR 0,15 – 6,5 0,4 – 0,8 0,3 – 0,4

117 Se va ţine cont şi de ideea conform căreia pentru declanşarea procesului de hrănire, de capturare a prăzii, densitatea acesteia trebuie să atingă o anumită valoare limită, un prag al densităţii hranei, deoarece s-a constatat experimental că în cazul în care prada (hrana) este foarte rară, prădătorul (consumatorul) nu este stimulat să captureze prada şi încetează să se alimenteze. Explicaţia acestui fenomen poate fi de natură deterministă, ceea ce înseamnă că se produce atunci când consumul energetic necesar pentru acţiunea de capturare a hranei este mai mare decât aportul energetic al eventualei prăzi. Dacă se iau în calcul aceste valori limită ale densităţii hranei, sistemul de ecuaţii (2) se modifică şi va avea astfel următoarea formă:

⎧ dx ⎪ dt = ax − b( x − S1 ) y ⎪ ⎪ dy = bR ( x − S ) y + cy − dx( y − S ) z 2 1 2 ⎪ dt ⎨ ⎪ dn = k (n − n ) 1 ⎪ dt ⎪ dz ⎪ = dR4 ( y − S 2 ) z − ez ⎩ dt

(3)

Un astfel de model matematic poate deveni baza pe care se poate construi un model mai complex care să ia în consideraţie şi alte variabile sau să permită evidenţierea fluctuaţiei unor parametri care pentru simplificare au fost de la început consideraţi constanţi ceea ce poate presupune uneori o aproximare mult prea vagă a realităţii.

118

8. Elemente de dinamică a populaţiei 8.1. Definirea ecologiei populaţionale Pentru a avea o imagine mai exactă referitoare la obiectul de studiu al ecologiei populaţionale, este bine să fixăm locul acesteia, din punct de vedere relaţional, în ansamblul disciplinelor ecologice. O definiţie succintă prezintă ecologia populaţiei ca fiind o ramură a ecologiei ce are ca obiect de studiu structura şi dinamica populaţiei. Dacă fiziologia studiază caracteristicile şi procesele individuale, ecologia populaţională utilizează aceste elemente ca bază pentru descrierea proceselor ce se derulează la nivel populaţional. Ecologia biocenozelor (comunităţilor de plante şi animale) studiază structura şi dinamica diferitelor tipuri de biocenoze. În acest sens, ecologia populaţională furnizează instrumente de modelare care pot fi utilizate pentru prognoza structurii şi dinamicii biocenozelor. Genetica populaţiei se ocupă cu studiul genetic (frecvenţele genetice) şi microevoluţia la nivel populaţional. Adaptările organismelor depind de succesul acestora în ceea ce priveşte supravieţuirea, reproducerea şi competiţia. Dar aceste procese sunt studiate în cadrul ecologiei populaţiei. De aceea ecologia populaţională şi genetica populaţiei sunt adeseori considerate împreună sub denumirea generică de biologia populaţiei. Una din problemele cele mai importante studiate de biologia populaţională se referă la ecologia evoluţiei. Ecologia sistemelor este o disciplină ecologică relativ nouă ce studiază interacţiunile dintre populaţiile umane şi mediu. Unul din conceptele majore ele ecologiei sistemelor este optimizarea exploatării durabile şi managementul ecosistemelor. Un alt domeniu de studiu relativ recent în ecologie este reprezentat de ecologia regională sau ecologia zonelor largi, care studiază ecosistemele de mare anvergură cu ajutorul computerului si al sistemului de informaţii geografice (GIS). Astfel, populaţiile şi dinamica acestora pot fi studiate la un nivel mult extins, pe un areal mult mai larg. Ce este populaţia? Orice individ biologic aparţine unei specii, termen care reprezintă unitatea fundamentală cu care se operează în sistematică. Din punct de vedere ecologic, specia este unitatea funcţională formată din indivizi care au aceeaşi origine şi care realizează aceeaşi funcţie în activitatea ecosistemului. Zona

119 geografică sau arealul în care o specie poate fi întâlnită depăşeşte în cele mai multe cazuri biotopul unui singur ecosistem şi datorită anumitor factori reprezentanţii unei aceleiaşi specii pot fi întâlniţi ecosisteme mai mult sau mai puţin comparabile situate în zone diferite. Totalitatea indivizilor care aparţin aceleiaşi specii, integraţi într-o biocenoză şi ocupând aceleaşi areal care pot fi, uneori, izolaţi din punct de vedere reproductiv faţă de alţi indivizi din aceeaşi specie este în prezent considerată că formează o populaţie. Termenul populaţie ( lat.: populus = popor) este interpretat diferit în funcţie de domeniul ştiinţific sau ştiinţa în care este utilizat. Astfel: •

în demografia umană populaţia este considerată a fi un set de indivizi umani localizaţi într-o anumită zonă, areal;

•

în genetică, populaţia este un grup de indivizi ai aceleiaşi specii rezultaţi ca urmare a procesului inter-reproductiv (reproducere în cadrul aceluiaşi grup) şi care sunt izolaţi din punct de vedere reproductiv de alte grupuri ale speciei;

•

în ecologia populaţiei o populaţie este reprezentată de un grup de indivizi aparţinând aceleiaşi specii care ocupă acelaşi areal.

Izolarea reproductivă este rareori luată în consideraţie în studiile ecologie ale populaţiilor, cu excepţia studiilor de genetică a populaţiei sau cele referitoare la ecologia evoluţiei. În altă ordine de idei, populaţiile pot fi considerate la nivelul a numeroase scări spaţiale. Spre exemplu, populaţiile locale pot ocupa un habitat extrem de redus ca dimensiuni cum este cel reprezentat de o baltă de mici dimensiuni, sau ele pot fi abordate la scara regiunilor, insulelor, continentelor sau mărilor şi oceanelor. Se pot lua în considerare, de asemenea, un set de populaţii conectate prin indivizi dispersaţi, denumite metapopulaţii. Există mai multe diferenţe în ceea ce priveşte stabilitatea populaţiilor. Unele populaţii sunt stabile pe perioade lungi de timp de sute şi mii de ani. Altele persistă numai datorită aportului de indivizi prin procesul de imigraţie din alte areale. În ecosistemele de talie redusă şi izolate reprezentate de mici insule, populaţiile ajung adeseori la extincţie dar apoi aceste areale sunt recolonizate. De asemenea, exista populaţii temporare care sunt formate din organisme aflate într-un stadiu particular al ciclului lor de viaţă. Un exemplu clasic pentru ecosistemele acvatice, îl constituie larvele de libelule care trăiesc în apă unde formează aşa numitele hemipopulaţii.

120 Problema majoră în ecologia populaţiei este însă reprezentată încercarea de a deriva caracteristicile populaţiei din caracteristicile individuale şi procesele populaţionale din procesele caracteristice indivizilor. În acest sens, este de asemenea foarte important să se considere că organismele componente ale unei populaţii sunt echivalente din punct de vedere ecologic. Aceasta este principala axiomă a ecologiei populaţionale şi presupune următoarele: •

indivizii unei populaţii urmează acelaşi ciclu de viaţă;

•

exemplarele unei populaţii aflate într-un stadiu particular al ciclului lor de viaţă sunt implicate în acelaşi set de procese ecologice;

•

ratele de derulare ale proceselor sau probabilitatea evenimentelor ecologice sunt în general aceleaşi dacă organismele se află în acelaşi mediu.

În cazul unei populaţii astfel definite principalele elemente care trebuie studiate sunt cele ale reproducerii şi mortalităţii. Studiul acestor procese presupune studiul evoluţiei în timp a variabilelor demografice, cunoaşterea abundenţei sub aspect absolut sau relativ pentru diferite clase de vârstă şi pentru întreaga populaţie. Dacă se ia în considerare criteriul reproducerii, populaţia în dinamica ei se identifică cu populaţia genetică. Studiul populaţiilor presupune şi utilizarea unor noţiuni cum sunt cele de: •

generaţie, care trebuie să ţină cont de faptul că două generaţii succesive sunt conectate printr-o relaţie de filiaţie directă;

•

clasă de vârstă, ce reuneşte totalitatea indivizilor care la un moment dat aparţin unui anumit interval de vârste care se ia în consideraţie;

•

cohortă, reprezentând totalitatea indivizilor care au apărut în urma reproducerii în acelaşi timp sau într-un interval de timp foarte scurt, în acelaşi biotop (areal) şi pe care din acest motiv se poate realiza studiul mortalităţii, dezvoltării şi creşterii; noţiunea de cohortă poate fi considerată într-o mare măsură complementară noţiunii de clasă de vârstă, deoarece o cohortă trece succesiv prin toate clasele de vârstă şi în sens diferit, aceeaşi clasă de vârstă este caracteristică unor cohorte succesive.

Între noţiunea de cohortă şi noţiunea de generaţie se poate remarca, de asemenea, o tangenţă, în sensul că există uneori situaţii în acre mai multe generaţii se pot reproduce în acelaşi scurt interval de timp, ceea ce determină astfel apariţia unei singure cohorte. Alteori, dimpotrivă, aceeaşi generaţie poate fi sursa apariţiei mai multor cohorte.

121 Noţiunea de recrutare defineşte momentul intrării unei noi cohorte în populaţie sau în stoc. Stocul reprezintă o unitate subspecifică, dar nu obligatoriu şi subpopulaţională, care este utilizată atunci când se descrie exploatarea populaţiilor, de unde şi sintagma de stoc exploatat. În exploatarea industrială a ihtiofaunei, de exemplu, se ia în considerare în activitatea legală de pescuit numai o clasă de vârstă (sau o clasă de dimensiuni) ceea ce semnifică exploatarea unui anumit segment al populaţiei piscicole naturale. În contextul considerării activităţii de exploatare a resurselor determinate de populaţiile biologice naturale, recrutarea desemnează intrarea cohortei în stoc, adică acel moment în care cohorta atinge dimensiunile exploatabile. Noţiunea de ecofază defineşte o anumită perioadă de timp în care o specie trăieşte în acelaşi biotop şi are acelaşi spectru trofic, adică specia (populaţia) "ocupă" aceeaşi nişă ecologică (trofică). Această noţiune s-a impus în terminologia ecologică, deoarece, în realitate o specie parcurge câteva ecofaze, fie prin schimbarea biotopului: poate fi planctonică în stadiul juvenil şi bentonică în stadiul adult (în cazul unui ecosistem acvatic), fie prin ocuparea unor diverse verigi ale lanţului trofic, pe măsura trecerii la alte clase de vârstă. De exemplu, multe specii de peşti sunt fitoplanctonofagi în stadiul de larvă eclozată, devin planctonofagi în stadiul juvenil şi adoptă o nutriţie omnivoră sau carnivoră la vârste mai mari. Din acest punct de vedere, recrutarea nu reprezintă altceva decât intrarea populaţiei într-o ecofază.

122

9. Modalităţi de descriere a populaţiilor Modurile în care poate fi descrisă o populaţie sunt diverse şi depind de variabilele care trebuie luate în considerare. Pentru descrierea indivizilor unei populaţii se poate ţine cont de mai multe aspecte. Descrierea taliei individuale utilizează ca variabile lungimile individuale sau masele medii. De obicei se consideră lungimea totală sau înălţimea, dar în cazul existenţei unor particularităţi morfometrice, pot fi utilizate dimensiuni alese convenţional. De exemplu, pentru descrierea peştilor, măsurătorile biometrice pot ţine cont de lungimea totală (cap-coadă) sau de lungimea standard (cap-baza pedunculului caudal). Dacă se doreşte estimarea producţiei este necesară corelaţia lungimilor cu valorile masei individuale. Descrierea vârstei se realizează practic mai greu, mai ales la speciile care au o anatomie ce nu permitem "înregistrarea" succesiunii sezoanelor sau a trecerii anilor pe anumite componente structurale. Există însă atât specii de plante cât şi specii de animale care permit o determinare relativ simplă a vârstei, fie la o examinare rapidă, pe teren, fie prin analiza unor organe sau părţi ale acestora în laborator. Descrierea abundenţei unei populaţii se poate realiza prin intermediul unor elemente cantitative sau semicantitative, utilizând clase de abundenţă. Se utilizează în acest sens mărimi obţinute şi prelucrate prin metode statistice de eşantionaj, cum sunt: efectivul numeric, biomasa, frecvenţa. Abundenţa se estimează prin raportare la o suprafaţă sau un volum. În sens semicantitativ, se utilizează relaţii ce au la bază ordinul de mărime dintre abundenţă şi frecvenţă, fără a se trece la o apreciere cantitativă exprimată în valori absolute. Un exemplu de astfel de apreciere este utilizarea unei scări a abundenţei şi dominanţei în studiul unor ecosisteme ce presupun suprafeţe acoperite cu plante sau animale mai mult sau mai puţin sedentare. O astfel de scară poate fi de forma: 0 – indivizi rari sau foarte rari; 1 – indivizi nu prea numeroşi, grad de acoperire a suprafeţei redus; 2 – acoperirea suprafeţei în procent de 20%-25%; 3 – acoperirea suprafeţei cuprinsă între 25% şi 50%; 4 – acoperire a suprafeţei de 50%-75%; 5 – acoperire mai mare de 75%. Pentru unele grupe de organisme se poate utiliza cotarea abundenţei în biocenoză propusă de Frontier (1991) pentru zooplancton. Această metodă de apreciere se

123 bazează pe o serie de clase de abundenţă, stabilite în funcţie de o progresie geometrică. Spre exemplu, pentru un eşantion: 0. specie foarte rară: 1 –4 exemplare; 1. specie rară: 4 –18 exemplare; 2. specie destul de rară: 18 – 80 exemplare; 3.specie destul de numeroasă: 80 – 350 exemplare; 4. specie numeroasă: 350 – 1500 exemplare; 5. specie foarte numeroasă: 1500 – 6500 exemplare. Deşi nu sunt precise, astfel de clasificări ale abundenţei sunt utile în descrierea unei populaţii prin intermediul eşantionajului, mai ales sub aspectul rapidităţii cu care se pot aplica şi realizării unei economii de timp ce poate fi utilizat de exemplu pentru realizarea unui număr mai mare de observaţii care vor conduce la valori mai mari ale preciziei în analiza statistică a datelor.

9.1. Descrierea statică a populaţiei Acest tip de descriere a unei populaţii se referă la reprezentarea la un moment dat a unei populaţii, adică descrierea instantanee. Elementele care sunt luate în considerare sunt distribuţia statică a dimensiunilor (taliei), distribuţia vârstelor, raportul între sexe şi altele, adică elemente care ţin de structura demografică a populaţiei. În acest scop se utilizează de regulă o histogramă în care fiecărei clase de vârstă reprezentate pe abscisă, îi corespunde o figură rectangulară a cărei suprafaţă este proporţională cu efectivul clasei de vârstă sau cu frecvenţa apariţiei acesteia în eşantionaj. Spre exemplu, în cazul unor clase de vârstă de aceeaşi amplitudine se poate construi o scară verticală a frecvenţelor, în care suprafaţa dreptunghiurilor rezultate este proporţională cu înălţimea acesteia, ceea ce permite măsurarea în acest mod a efectivelor sau frecvenţelor (figura 27 ).

124

Fig. 27. Exemplu de histogramă a frecvenţelor claselor de vârstă ale unei populaţii. O astfel de histogramă sau histogramă a claselor de frecvenţă egală, prezintă însă inconvenientul că având la bază studiul unui eşantion, diversele clase de vârstă sunt reprezentate în mod inegal, ceea ce determină, aspectul neregulat al histogramei. De aceea este necesară în unele cazuri realizarea unei extrapolări care permite înlocuirea valorii efectivului cercetat al unei populaţii (Ni) care aparţine unei clase de vârstă i cu o medie calculată pentru această clasă (N'i) pornind de la clasele imediat anterioare şi succesive, valoare dată de relaţia:

N 'i =

N i −1 + 2 N i + N i +1 4

Mai dificilă este alegerea numărului de clase ce vor fi reprezentate în histogramă, deoarece, dacă numărul acestora este prea mic, o parte din informaţie nu se cuantifică, iar dacă numărul lor este prea mare, iar eşantionajul este limitat, efectivul claselor de vârstă este redus şi eroarea este mai mare.

125 9.2. Descrierea cinetică a populaţiei Acest tip de descriere a unei populaţii este diferit de descrierea statică ce tratează aspectul observaţiilor realizate la un moment dat, dar în acelaşi timp descrierea cinetică nu este o descriere dinamică. Noţiunile de statică, dinamică şi cinetică sunt preluate din fizică. Statica defineşte studiul echilibrului corpurilor lipsite de mişcare (imobile), dinamica are ca obiect de studiu explicarea modului în care se realizează mişcarea, iar cinetica reprezintă, în sens fizic, de fapt studiul mişcării. Din această perspectivă, studiul variaţiei abundenţei unei populaţii, în funcţie de timp este de fapt o abordare cinetică şi nu una dinamică aşa cum frecvent se întâlneşte în multe studii ecologice. Descrierea cinetică a unei populaţii (figura 28) are ca scop înregistrarea fluctuaţiei în timp fie a abundenţei, fie a unei structuri demografice cum este aceea a claselor de vârstă, fără însă a se încerca reprezentarea explicită a variaţiei acestei mărimi prin cuantificarea factorilor care o determină. În scopul descrierii cinetice a unei populaţii se pot aborda două strategii de cercetare clasică: -

strategie de tip eulerian, care presupune instalarea unei staţii fixe de cercetare pentru observarea evoluţiei unei populaţii prin prelevarea şi studiul unor eşantioane în momente succesive; această strategie poate fi utilizată pentru studiul unor populaţii acvatice din categoria planctonului;

-

strategie de tip lagrangean, utilă în studiul unei populaţii care se deplasează, prin care se deplasează punctul de observaţie (cercetare) concomitent cu deplasarea populaţiei studiate.

Un exemplu de astfel de tip de abordare a cineticii unei populaţii sau a unei părţi componente a acesteia îl reprezintă studiul cohortelor. Această activitate este mai complexă decât o simplă observare a evoluţiei abundenţei, deoarece presupune un studiu pe bază de eşantioane, estimarea cantitativă (numerică) a supravieţuirii şi determinarea taliei medii individuale la un moment dat.

126

Fig. 28. Reprezentarea descrierii cinetice a unei populaţii. Descrierea dinamică a unei populaţii ia în considerare toate cauzele posibile capabile să determine variaţia abundenţei populaţiei, cohortei sau clasei de vârstă. Principalele procese luate în acest caz în considerare sunt: • • • •

reproducerea; mortalitatea; creşterea de la o clasă de dimensiuni la următoarea clasă de dimensiuni; imigraţia şi emigraţia.

O astfel de descriere a variaţiei caracteristicilor structurale ale unei populaţii este de fapt un proces de modelare a dinamicii astfel încât să se poată realiza prognoza evoluţiei variabilelor studiate.

127

10. Utilizarea modelelor ca instrumente analitice Deşi ecologia populaţiei este una dintre cele mai formaliste domenii ale ecologiei, ceea ce implică utilizarea frecventă a modelelor, trebuie să amintim că modelul este numai un instrument de lucru şi realizarea acestuia nu trebuie considerată ca un element indispensabil sau un ultim ţel al studiului ecologic. Baza realizării şi utilizării modelului o constituie două proceduri care leagă modelul de realitate. Acestea sunt: abstractizarea şi interpretarea. Evident procesul de abstractizare presupune mai multe etape de studiu, care vor identifica elementele esenţiale ce vor fi considerate, precum şi valorile relative sau absolute ce vor constitui limitele intervalelor pentru valorile determinante. Spre exemplu, se pot considera valori ale abundenţei numerice mai mari de 10%, sau abundenţe exprimate în biomasă mai mari de 5%, fără însă a se omite faptul că unele grupări de populaţii sau clase vârstă pot avea o importanţă diferită în activitatea populaţiei. Abstractizarea presupune generalizarea, adică luarea în considerare a componentelor celor mai importante ale sistemului real şi ignorarea elementelor considerate de mică importanţă. Gradul de importanţă este evaluat pornind de la efectul relativ al componentelor sistemului în dinamica lor. Spre exemplu, dacă rata parazitismului într-o anumită populaţie este mai mică de 5%, atunci paraziţii şi efectul parazitismului asupra populaţiei este nesemnificativ, atunci paraziţii pot fi excluşi din alcătuirea modelului ce descrie dinamica populaţiei. Interpretarea presupune posibilitatea ca elementele componente ale modelului, cum sunt diverşi parametri şi variabile, precum şi comportamentul modelului pot fi puse în relaţie cu componentele, caracteristicile şi modul de comportare a sistemului real. Acest fapt poate fi considerat evident pentru că dacă parametrii modelului nu pot fi interpretaţi, atunci ei nu pot fi măsuraţi în sistemul real. De obicei, majoritatea ecologilor nu sunt capabili să realizeze obiectiv procesul de abstractizare în realizarea modelelor, mai ales pentru că au tendinţa de a încerca să încorporeze în model toate detaliile. Poate în aceeaşi măsură, matematicienii nu excelează în interpretarea modelelor, considerând că modelele sunt perfecte şi sistemul real este cel care funcţionează într-un mod “neaşteptat”. Cu toate acestea atât abstractizarea cât şi interpretarea sunt necesare în egală măsură pentru realizarea cu succes a modelării. De aceea, colaborarea strânsă dintre ecologi şi matematicieni este necesară şi extrem de importantă în elaborarea modelului şi validarea acestuia. Strategia modelării impune respectarea câtorva principii de bază, dintre care cele mai importante sunt următoarele:

128 •

alegerea nivelului optim de complexitate;

•

planificarea dezvoltării modelului pe o perioadă de timp nu mai mare de un an;

•

eliminarea tentaţiei de a încorpora toate informaţiile disponibile în model;

•

urmărirea unor obiective specifice, fără a se încerca construcţia unui model universal valabil;

•

încorporarea pe cât posibil în model a unor alte modele deja existente.

Principalele categorii de modele utilizabile în studiul ecologic sunt categoria modelelor mentale sau idealizate în acre sunt cuprinse modelele logice (calitative) şi cele matematice (cantitative) şi categoria modelelor materiale (similare sau analogice). Modelele logice sunt utilizate pentru reprezentarea organizării sau evoluţiei unor sisteme biologice, cu diferite grade de complexitate, de la reprezentări sub forma unor diagrame simple, până la utilizarea unor relaţii care utilizează operatori specifici algebrei booleene. Modelele matematice sunt cele mai utilizate în ecologia modernă, în diferite variante, în funcţie de complexitatea procesului studiat. De obicei se porneşte de la realizarea unor modele parţiale care caracterizează evoluţia unui sistem biologic, utilizând în special aşa-numitele modele matematice duale care au ca elemente principale factorul fundamental care determină un anumit eveniment ecologic şi sistemul biologic studiat. Aceste modele matematice duale reprezintă simplificări destul de accentuate ale realităţii şi de aceea port fi utilizate eficient numai în cazurile în care, dintre toţi factorii care ar putea influenţa un proces ecologic (de exemplu: modificarea efectivului unei populaţii naturale), unul singur este cu adevărat determinant pentru modificarea survenită. Utilizând aceste modele matematice duale, se pot construi modele matematice mai complicate. Modelele similare sunt utile în cazurile în care comportamentul sistemului biologic analizat nu este cunoscut, relativ la variaţia unor factori mediali determinată de activitatea umană. Modelele analogice sunt utilizate mai ales în scop didactic şi demonstrativ deoarece permit reprezentarea fiecărui proces cu un corespondent material al modelului, fapt ce facilitează observarea în etape a unor procese ecologice, în realitate destul de complexe. Un exemplu de model analogic utilizat frecvent este

129 lotul statistic de piese de culori diferite care permit simularea de cupluri întâmplătoare de elemente. Avantajul utilizării unui astfel de model constă în posibilitatea cuplării aleatorii a elementelor, deci modelarea întâmplării, ceea ce conduce la rezultate diferite şi menţine astfel un interes continuu al celui ce experimentează. Modelarea analogică Wisarcot redă cazul reglajului corelat al efectivelor unei populaţii paşnice şi al unei populaţii răpitoare specifice. Se realizează o reprezentare grafică a variaţiilor periodice a celor două populaţii care are următoarele caracteristici: •

populaţia pradă are o valoare maximă a efectivului superioară numeric efectivului populaţiei prădătoare (răpitoare) datorită unei rate mai mari a natalităţii;

•

valoarea maximă a efectivului populaţiei prădătoare este atinsă mai târziu decât momentul în care se înregistrează efectivul maxim al populaţiei pradă.

Modelarea analogică Ramcot permite studiul evoluţiei structurii genetice a unei populaţii ce este supusă presiunii unor factori mediali care acţionează selectiv. Acest tip de modelare permite, de exemplu, înregistrarea evoluţiei temporale a raportului dintre formele normale şi variantele ce pot apare în evoluţia unor populaţii care trăiesc în condiţii de mediu nu tocmai optime, cu sunt cele din arealele cu poluare accentuată. Alegerea strategiilor de modelare a proceselor ecologice este dependentă de complexitatea fenomenelor studiate precum şi de alegerea adecvată a modelelor. Din acest punct de vedere, sunt mai frecvent utilizate trei strategii de modelare. •

Strategia de teren este specifică activităţii de cercetare ecologică expediţionară şi este una din cele mai simple. Aceasta presupune ca plecând de la datele rezultate în urma cercetării eşantioanelor prelevate pe teren şi a altor informaţii credibile, se formulează unele concluzii referitoare la procesele ecologice şi pornind de la acestea, se construiesc modele logice ce vor fi mai apoi utilizate la elaborarea modeleelor matematice de diferite grade de complexitate.

•

Strategia experimentală se alege atunci când procesele ecologice se studiază în condiţii de laborator, utilizându-se diferite tipuri de experimente pe loturi de indivizi capturaţi din populaţiile naturale. Se pot deosebi două faze ale acestei strategii:

•

fază care cuprinde activităţi legate de acumularea de date şi informaţii printr-o strategie de teren;

130 •

fază ce constă în realizarea experimentelor de laborator, realizarea modelelor logice şi a modelării matematice.

Strategia analogică se poate adopta atunci când se intenţionează utilizarea modelelor analogice în studiul sistemelor biologice şi presupune două etape: -

o etapă caracteristică strategiei de teren prin care se obţin date şi informaţii necesare simulării eficiente;

-

etapă care este de fapt un experiment analogic ce presupune realizarea simulărilor ce oferă informaţii asupra comportamentului sistemului cercetat, construirea modelelor matematice ce vor descrie comportamentul sistemului în diferite condiţii (naturale sau modificate).

131

11. Populaţia ca sistem Prin sistemul populaţiei sau sistemul populaţional se înţelege populaţia împreună cu mediul ei înconjurător. Iniţial conceptul a fost introdus de Clark et al., 1967 sub denumirea de „sistem de viaţă” (life-system). Mai târziu, Berryman, 1981, denumeşte acest concept sistem populaţional, sintagmă care este evident mult mai potrivită. Principalele componente ale sistemului populaţional sunt următoarele: -

Populaţia propriu-zisă, în care indivizii componenţi pot fi împărţiţi în grupe în funcţie de vârstă, stadiu de dezvoltare, sex, alte caracteristici.

-

Resursele populaţiei constituite din resursele de hrană, de adăposturi, locuri de reproducere, spaţiu etc.

-

Duşmanii reprezentaţi, în primul rând, de prădători, paraziţi, germeni patogeni etc.

-

Mediul abiotic: condiţii atmosferice, apă, sol, temperatură, chimism, alţi factori fizico- chimici, inclusiv variaţia acestor caracteristici sau factori în timp şi spaţiu.

Structura temporală şi structura spaţială a sistemului populaţional cuprind următoarele elemente: -

Structura temporală include ciclurile diurne, ciclurile sezonale şi ciclurile de durată mai mare;

-

Structura spaţială include distribuţia spaţială, structura habitatului, metapopulaţiile, dacă este cazul.

11.1. Dinamica sistemelor populaţionale În lumea ştiinţifică implicată în studiile de dinamică populaţională au existat la început anumite dispute privind abordarea acestei problematici. Astfel, s-au manifestat două curente de opinii care susţineau două concepte diferite al dinamicii populaţiei: conceptul factor-efect şi conceptul factor-proces. Andrewartha şi Birch (1954) au utilizat conceptul factor-efect, în timp ce Nicholson (1957) a folosit conceptul factor-proces.

132 11.1.1. Conceptul factor-efect Acest concept porneşte de la ideea că factorii de mediu afectează densitatea populaţiei. Atunci când factorii de mediu se modifică, densitatea populaţiei se modifică în mod corespunzător. Avantajul conceptului factor-efect constă în faptul că poate da o explicaţie cauzală modificării populaţiei. Dezavantajul apare dacă efectul este în acelaşi timp un factor care determină o altă modificare, sau în cazul în care există un decalaj temporal în apariţia efectului. 11.1.2. Conceptul factor-proces În acest caz se consideră că factorii de mediu nu afectează densitatea populaţiei în mod direct, dar aceşti factori influenţează rata de desfăşurare a unor diverse procese ecologice cum sunt mortalitatea, reproducerea, dezvoltarea şi creşterea, ceea ce în final se repercutează asupra densităţii populaţiei. Mai mult, procesele pot schimba valoarea factorilor, ceea ce permite în consecinţă posibilitatea semnalării feed-back-ului (conexiunea inversă). Avantajul: acest concept poate fi utilizat în studiul interacţiunilor dinamice complexe dintre componentele sistemelor populaţionale, inclusiv decalajele temporale dintre cauză şi efect, precum şi evidenţierea feed-back-urilor negative şi pozitive. Conceptul factor-proces este funcţional nu numai în ecologia populaţiei dar şi în orice fel de dinamică a sistemelor, de exemplu în dinamica sistemelor economice şi industriale. Mai târziu, acest concept formal a devenit foarte utilizat în ecologie şi folosit pe scară largă mai ales în modelarea ecosistemelor. Cunoscut şi sub numele de modelul Forrester (după numele celui care l-a utilizat în 1961 în studiul dinamicii industriale), modelul care utilizează conceptul factorproces este bazat pe analogia cu un sistem de circulaţie a fluidelor format din diverse recipiente, conducte şi vane (robinete). Sistemul nu este altceva decât un set de vase conectate prin conducte prevăzute cu robinete acre au rolul de a regla fluxul de lichid care circulă de la un recipient la altul. Fluxul de lichid dintre vase este asimilat fluxului material. Există de asemenea un flux informaţional care coordonează funcţionarea robinetelor. Robinetele sau vanele reprezintă în model echivalentul proceselor. Volumul de lichid în recipient este echivalentul variabilei sau factorului deoarece poate influenţa procesele prin intermediul fluxului informaţional.

133 În figura 29 se prezintă o diagramă Forrester pentru o populaţie de ciprinide aflată în primul an de viaţă, perioadă pentru care se individualizează patru stadii de dezvoltare.

Fig. 29. Un caz particular al diagramei Forrester pentru reprezentarea reproducerii şi dezvoltării ciprinidelor). Tranziţia dintre stadiile de dezvoltare este determinată de temperatură. Numărul de icre embrionate depinde de numărul de reproducători iar mortalitatea poate surveni în fiecare stadiu de dezvoltare. Mortalitatea este dependentă de densitate cel puţin în primele două stadii de dezvoltare. Diagramele de tip Forrester pot fi transformate relativ uşor în modele de ecuaţii diferenţiale, fiecare proces devenind un termen într-o ecuaţie diferenţială care determină dinamica variabilei. Spre exemplificare, în figura de mai sus, numărul de larve eclozate este determinat de un număr de trei procese: -

dezvoltarea şi calitatea icrelor - ED(T) dezvoltarea embrionară - LD(T) mortalitatea corespunzătoare acestui stadiu - LM(N)

Ratele de dezvoltare embrionară şi post embrionară sunt funcţii dependente de temperatură (T), în timp ce mortalitatea corespunzătoare acestui stadiu este o funcţie dependentă de numărul de larve (N). Ecuaţia care descrie dinamica acestui stadiu de dezvoltare este următoarea:

134

dN = ED(T ) − LD (T ) − LM ( N ) dt Se poate deduce destul de simplu că termenul ED(T) este pozitiv deoarece corespunde unui proces ce contribuie la creşterea numărului de larve, în timp ce termenii LD(T) şi LM(N) sunt negativi deoarece influenţa lor are ca urmare reducerea numărului de larve care au eclozat. Deşi modelul Forrester este foarte interesant, trebuie să remarcăm câteva din limitele acestuia, după cum urmează: •

Nu se poate face o distincţie clară între fluxurile materiale şi cele informaţionale, deoarece circulaţia informaţiei nu se poate realiza fără nici un aport material. Spre exemplu, icrele sau seminţele plantelor reprezintă nu numai modalităţi de realizare ale fluxului informaţional dar şi (în acelaşi timp) un transfer, un flux de materie. •

Se ia în consideraţie un singur tip de proces, reprezentat de scurgerea fluidului dintr-un rezervor în altul. Aceasta este o reprezentare adecvată a organismelor care îşi modifică starea, dar modelul nu poate fi aplicat proceselor care implică doi sau mai mulţi participanţi. De exemplu, nu poate fi modelată evoluţia simultană a eventualilor paraziţi pe sau din organismele care sunt descrise dinamic de model.

•

Numai un nivel spaţial al proceselor este luat în consideraţie, deşi este necesar în unele cazuri să se ţină cont de procese care se desfăşoară la două nivele spaţiale.

Acesta este motivul pentru care au fost dezvoltate alte tipuri de modele capabile să reprezinte conceptul factor-proces. Un exemplu îl reprezintă reţelele Petri care pot lua în consideraţie interacţiunea dintre doi sau mai mulţi participanţi. În principiu însă trebuie să avem în vedere faptul că nu există un model generic fără limitările impuse de aproximarea realităţii.

11.2. Factori şi procese Dinamica unui sistem este reprezentată de o secvenţă de stări. Această imagine este evident o abstractizare, dar are avantajul de a ajuta la înţelegerea dinamicii sistemului. Sistemul are însă mai multe elemente componente (subsisteme). De aceea, starea sistemului poate fi descrisă ca o combinaţie a stărilor tuturor componentelor sistemului.

135 Spre exemplu, starea unui sistem pradă-prădător poate fi caracterizată de către densitatea prăzii, ca prim component şi densitatea prădătorilor, componentul secund. Din acest punct de vedre rezultă că starea sistemului pradă-prădător poate fi considerată ca un punct într-un spaţiu bidimensional cu coordonate ce corespund componentelor sistemului. Acest spaţiu este de obicei numit spaţiu fază. În această reprezentare, componentele sistemului vor fi denumite factori, deoarece acestea sunt elementele care afectează dinamica sistemului considerat, iar starea unui component este valoarea factorului. Factorii vor fi luaţi în consideraţie cu suficient de multe detalii pentru a se putea înţelege dinamica sistemului. Exemple de factori: •

În modelele simple cum sunt cele exponenţiale sau logistice există un singur factor sau component şi anume populaţia însăşi. Valoarea acestui factor este densitatea populaţiei.

•

În populaţiile structurate pe clase de vârstă, fiecare clasă de vârstă este un factor iar valoarea acestuia este reprezentată de densitatea indivizilor din clasa de vârstă respectivă.

•

Prădătorii naturali şi diferitele resurse pot fi consideraţi ca factori adiţionali, iar abundenţa prădătorilor, respectiv abundenţa hranei vor fi valori ale acestor factori.

•

Un set de factori aparte pot fi factorii mediului abiotic (factorii biotopului), ca de exemplu, temperatura, lumina, regimul precipitaţiilor etc., fiecare fiind caracterizat de o valoare numerică.

•

Factorii pot avea şi o structură ierarhică în cazul în care populaţia ocupă mai multe areale în cadrul ecosistemului, caz în care toţi factorii cum ar fi densitatea populaţiei, densitatea prădătorilor naturali sau a resurselor de hrană, factorii abiotici determinanţi etc., devin factori specifici arealului.

Oricare modificare sesizabilă produsă în sistemul populaţional este considerată un eveniment. Evenimentele pot fi clasificate în funcţie de componentele implicate în evenimentul considerat. Procesul poate fi definit în acest sens ca fiind o clasă de evenimente identice. Rata procesului poate fi măsurată prin numărul de evenimente care se produc în sistem pe unitatea de timp. De asemenea, poate fi utilizată o rată specifică a proceselor care este determinată de numărul de evenimente pe unitatea de timp şi pe un organism dacă acesta este implicat în proces. Prezentăm în continuare câteva exemple de procese.

136 •

Reproducerea este un proces. Naşterea unui organism este un eveniment. Rata naşterii este dată de numărul de naşteri pe unitatea de timp. Rata specifică a naşterii sau rata reproducerii este rata naşterii pe o femelă.

•

Mortalitatea la un anumit stadiu de dezvoltare şi produsă de o cauză specifică cum ar fi înfometare, prădătorism, parazitism etc., este un proces. Moartea unui organism este un eveniment. Rata mortalităţii reprezintă numărul de indivizi morţi pe unitatea de timp.

•

Alte exemple de procese: creşterea, dezvoltarea, consumul resurselor etc.

11.2.1. Interacţiunea dintre factori şi procese În funcţie de natura şi valoarea lor, factorii pot afecta procesele în diferite moduri. În sens invers, procesele modifică valoarea factorilor. În figura 30 şi figura 31 se prezintă schematic interacţiunile dintre factori şi procese. Un proces poate fi afectat de mai mulţi factori. Un exemplu în acest sens poate fi mortalitatea datorată prădătorilor. Aceasta poate să depindă de densitatea prăzii, densitatea prădătorilor, numărul de refugii, temperatură (în cazul în care temperatura modifică activitatea organismelor) etc. Valoarea unui factor poate fi schimbată de asemenea datorită unor procese multiple cum ar fi de exemplu: numărul de organisme aflate într-un stadiu specific de schimbare datorită procesului de dezvoltare, dispersia, mortalitatea datorată prădătorilor, parazitism etc. De aceea nu există o corespondenţă unilaterală între factori şi procese.

Fig. 30. Interacţiunile dintre valorile factorilor şi ratele proceselor.

137

Tabelele de viaţă prezintă variate procese ale mortalităţii, dar ele nu indică şi efectul factorilor asupra proceselor. De exemplu, parazitismul poate fi determinat mai degrabă de evoluţia factorilor abiotici (meteorologici), infecţia virală poate fi influenţată de starea generală de sănătate şi de condiţia organismelor. Dar, tabelele de viaţă nu surprind efectul acestor elemente asupra diferitelor clase de vârstă.

Fig. 31. Interacţiunile dintre procese şi valorile factorilor. Tabelele de viaţă pot prezenta diferite procese ale mortalităţii în cadrul populaţiei dar ele nu indică şi rolul factorilor. Pentru a analiza rolul factorilor este necesar studiul experimental al variaţiei acestor factori şi examinarea modului în care ei influenţează diversele procese de mortalitate. Pentru a înţelege dinamica populaţiei este necesar să se cunoască atât efectul factorilor asupra ratelor de derulare a diferitelor procese cât şi efectul proceselor asupra factorilor ecologici (de exemplu, densitatea populaţiei). Aceste informaţii se integrează pe calea modelării sistemului biologic studiat.

11.3. Determinarea mărimii unei populaţii Determinarea efectivului unei populaţii prin numărarea indivizilor componenţi este o metodă care poate fi folosită numai dacă indivizii pot fi observaţi şi inventariaţi cu uşurinţă, numărul lor nu este foarte mare şi arealul populaţiei nu este prea întins.

138 De obicei, estimarea mărimii populaţiei presupune prelevarea de eşantioane (unităţi de probă) studiul acestora şi prelucrarea statistică a informaţiilor astfel obţinute pentru obţinere unei valori estimative a mărimii populaţiei.

11.3.1. Stabilirea numărului de unităţi de probă Pentru a stabili numărul de unităţi de probă ce trebuie prelevate pentru determinare cu o anumită precizie a mărimii populaţiei există în principiu două metode: prelevarea probelor în două etape şi prelevarea secvenţială. •

Prelevarea probelor în două etape

Numărul de probe N necesar pentru a asigura un anumit nivel de precizie poate fi estimat din ecuaţiile erorii standard (SE) şi preciziei (A):

SE =

⎛ SD ⎞ ; SE = AM ; N = ⎜ ⎟ N ⎝ AM ⎠

SD

2

în care: M - media aritmetică,; SD - deviaţia standard. Dar deviaţia standard (SD) este de regulă necunoscută înainte de momentul prelevării şi interpretării probelor. De aceea, în prima fază este prelevarea unui număr (N1) de unităţi de probă, calculul deviaţiei standard şi estimarea valorii numărului de probe necesar (N) cu ajutorul relaţiilor de mai sus. A doua etapă constă în a lua N2 = N - N1 probe. Prelevarea probelor în două faze este realizabilă cu succes numai dacă efectivul populaţiei nu se modifică între cele două momente în timp (date) ale prelevării probelor. •

Prelevarea secvenţială a probelor

Ideea de bază a prelevării secvenţiale a probelor este aceea de a colecta probele până la momentul la care anumite condiţii relativ simplu de controlat sunt îndeplinite.

139 Un prim exemplu îl poate reprezenta varianta în care prelevarea probelor are ca obiectiv realizarea unei anumite precizii şi se bazează pe legea lui Taylor:

ln(SD) 2 = a + b ln M Coeficienţii a şi b din relaţia legii lui Taylor pot fi estimaţi utilizând regresia liniară pornind de la mai multe perechi de valori ale mediei aritmetice (M) şi deviaţiei standard (SD) estimate în diferite areale cu diferite valori medii ale densităţii populaţiei. Din combinarea primelor două relaţii obţinem:

⎛ a2 b2 ⎜e M N =⎜ ⎜ AM ⎝

2

2

⎞ ⎛ a2 ⎞ 1 b− ⎟ ⎜e ⎟ 2 M = ⎟ ⎜ ⎟ A ⎟ ⎜ ⎟ ⎠ ⎝ ⎠

Media (M) este egală cu numărul total de indivizi (S) din toate probele împărţit la numărul de probe prelevate (N). Substituind M prin S/N şi exprimând valoarea lui S rezultă: 2

⎛ b −1 ⎞ b − 2 ⎜ A ⎟ S =⎜ a N 2 ⎟ ⎜ 2 ⎟ ⎝e ⎠ Valorile lui S pentru nivele de precizie determinate de A=0,1, A=0,07 şi A= 0,05 sunt prezentate în figura 32

Fig.32. Determinarea grafică a numărului de exemplare cercetate necesare pentru realizarea diferitelor nivele de precizie.

140 Un al doilea exemplu poate fi cel al prelevării secvenţiale a probelor utilizate practic pentru luarea deciziilor în aplicarea pesticidelor (figura 33). Această metodă a fost elaborată de Waters (1955) şi descrisă de Southwood (1978).

Fig. 33. Evidenţierea grafică a limitelor numerice pentru intervenţia antropică în populaţiile naturale ce trebuie ţinute sub control. Linia accentuată din figura de mai sus arată numărul total de indivizi capturaţi în toate probele prelevate. Dacă această linie se menţine între cele două limite reprezentate de liniile oblice, atunci prelevarea probelor continuă. Dacă limita superioară este depăşită, se vor aplica pesticide iar dacă limita inferioară este traversată de traiectoria prelevării probelor atunci se opreşte activitatea de prelevare a probelor şi nu se aplică pesticide („lipsa acţiunii”). Derivarea soluţiilor acestei probleme este complicată, fapt pentru care vor fi luate în consideraţie numai rezultatele finale. Dacă populaţia are o distribuţie binomial negativă, atunci limitele reprezentate grafic de liniile oblice vor corespunde ecuaţiilor liniare de forma:

S1, 2 = bN ± h1, 2 Semnificaţia elementelor componente ale acestor ecuaţii este prezentată în continuare:

141 q2 q1 b=k p q log 2 1 p1 q 2 log

log

1−α

h1 = log

h2 =

log log

β p 2 q1 p1 q 2 1− β

α

p 2 q1 p1 q 2

unde:

p1 =

m1 m ; p 2 = 2 ; q1 = 1 + p1 ; q 2 = 1 + p 2 k k

în care: m1 = populaţie dăunătoare scăzută (nu este necesară aplicarea pesticidelor) m2 = populaţie dăunătoare crescută (este indicată aplicarea pesticidelor) α = riscul de a nu aplica pesticide peste o populaţie mare de dăunători β = riscul de a aplica pesticide pentru o populaţie redusă k = parametrul distribuţiei binomial negative 11.3.2. Metoda capturării şi recapturării Dacă presupunem că efectivul (mărimea) populaţiei este N şi deci trebuie să estimăm valoarea lui N, va trebui să capturăm un număr M de exemplare, să le marcăm şi să le eliberăm din nou în cadrul populaţiei din care fac parte. După un anumit interval de timp suficient de mare astfel încât organismele marcate să se amestece în cadrul populaţiei cu ceilalţi indivizi, se vor captura un număr n de indivizi, din care un număr m vor fi indivizi marcaţi anterior. Se presupune că proporţia indivizilor recapturaţi este egală cu proporţia dintre efectivul populaţiei şi toţi indivizii marcaţi anterior şi relansaţi în mediu, adică:

M m = N n

142 Din relaţia de mai sus se poate estima mărimea populaţiei:

N=

nN m

Pentru ca această metodă să prezinte o aplicabilitate reală trebuie îndeplinite următoarele condiţii: •

Să nu existe fenomene de imigraţie sau emigraţie, mortalitate sau natalitate între momentele eliberării exemplarelor marcate şi recapturării.

•

Probabilitatea de realizare a capturii este aceeaşi pentru toţi indivizii, inclusiv pentru exemplarele marcate.

•

Mărcile aplicate nu se vor pierde sau nu vor fi de nerecunoscut în momentul recapturării exemplarelor marcate.

Primele două condiţii sunt adesea nerealizabile în realitate, fapt pentru care există mai multe modificări aduse acestei metode, dintre care poate cea mai cunoscută este metoda Jolly-Seber care presupune capturarea şi marcarea organismelor la intervale determinate de timp. Exemplarele marcate şi eliberate de fiecare dată trebuie să poarte mărci diferite astfel încât să se poată distinge indivizii marcaţi la date diferite. Algoritmul acestei metode este prezentat de Southwood (1978). Metoda Jolly-Seber poate oferi o estimare a mărimii populaţiei pentru fiecare moment specific şi ca atare prima condiţie nu mai este un impediment. Este de asemenea posibil să se estimeze ratele mortalităţii şi emigraţiei şi natalităţii şi imigraţiei în fiecare moment specific. Aceste rate se presupun constante pentru toţi indivizii populaţiei, inclusiv pentru indivizii marcaţi. Există numeroase alte modele pentru experimentele de capturare şi recapturare care sunt specifice pentru populaţii speciale sau pentru grupuri de indivizi cu caracteristici particulare. De exemplu o clasă de vârstă sau o categorie de indivizi poate avea o mai mare probabilitate de a fi capturată decât alte clase de vârstă sau alte grupuri de indivizi. 11.3.3. Metoda eliminării Această metodă se bazează pe o capturare intensivă a indivizilor unei populaţii întro zonă izolată. Migraţia este prevenită prin realizarea de bariere de diverse tipuri. Se presupune de asemenea că natalitatea şi mortalitatea naturală sunt nule. Proporţia animalelor exemplarelor capturate zilnic este aceeaşi. Ca urmare, efectivul populaţiei şi numărul de exemplare capturate se reduc exponenţial (figura 34).

143

Fig. 34. Reducerea efectivului populaţiei prin metoda eliminării. Modelul matematic al eliminării este dat de ecuaţia diferenţială:

dN = − aN dt în care: A = numărul de exemplare capturate; t = timpul; a = rata eliminării indivizilor din populaţie. Soluţia acestei ecuaţii este dată de relaţia:

N = N 0− at în care: N0 = numărul iniţial de indivizi. Rezultă că numărul de exemplare capturate pe unitatea de timp este egal cu:

A(t ) = aN 0− at Parametrii a şi N0 pot fi estimaţi utilizând regresia neliniară.

144 11.3.4. Metode indirecte de estimare a mărimii populaţiei Există mai multe tipuri de măsurători care ar putea fi corelate cu densitatea populaţiei, cum sunt capturile, numărarea vizuală, proporţia gazdelor infectate (dacă ne referim la paraziţi). Măsurătorile indirecte pot fi corelate cu densitatea populaţiei utilizând analiza regresiei liniare sau neliniare. Regresia liniară este descrisă de o ecuaţie de forma:

y ' = a + bx Metoda celui mai mic pătrat este cel mai adesea folosită pentru a trasa o linie care să reprezinte tendinţa generală a unei aglomerări de puncte. Această metodă ajustează valorile parametrilor a şi b ai regresiei astfel încât suma reziduală a pătratelor, adică suma deviaţiilor pătrate ale punctelor de la linie, să atingă o valoare minimă. Suma reziduală a pătratelor (Sr) este dată de relaţia:

S r = ∑ ( y − y ' ) 2 =∑ ( y − a − bx) 2 Metoda celui mai mic pătrat presupune aflarea valorilor parametrilor a şi b care pot determina ca valoarea sumei reziduale a pătratelor (Sr) să fie minimizată. Acest lucru este posibil datorită raţionamentului că derivatele valorilor minime sunt egale cu zero, adică, în cazul nostru:

⎧ dSr ⎪ da = 0 ⎨ dSr ⎪ =0 ⎩ db După substituţia lui Sr şi simplificare rezultă: ⎧ aN + b ∑ x = ∑ y ⎨ 2 ⎩ a ∑ x + b ∑ x = ∑ xy

145 Suma totală a pătratelor va fi:

S

t

=

_

∑ ( y − y) 2 =

∑

y2 −

(∑ y ) 2 N

Suma pătratelor pentru efectul factorului va fi:

S f = NbCov( x, y ) în care covarianţa Cov(x,y) va fi estimată utilizând relaţia: _

_

___

_ _

Cov ( x, y ) = ∑ ( x − x)( y − y ) = xy − x y Suma reziduală a pătratelor este:

S r = St − S f În final se obţine regresia din relaţia:

R2 =

Sf St

11.3.4.1. Regresia polinomială Acest tip de regresie este descris de relaţia:

y = b0 + b1 x + b2 x 2 + b3 x 3 + L Această relaţie nu este o funcţie neliniară, dar estimarea prin metoda celui mai mic pătrat conduce la un sistem de ecuaţii liniare. De aceea această regresie este analizată prin metoda liniară. Trebuie să subliniem faptul că regresia polinomială nu este o regresie neliniară. 11.3.4.2. Regresia neliniară Regresia neliniară este estimată numeric. Se cunoaşte că suma reziduală a pătratelor este o funcţie a parametrilor modelului şi deci minimumul poate fi găsit la punctul cel mai de jos al hiper-suprafeţei (figura 35) construite în spaţiul determinat de Sr şi doi parametri.

146

Fig. 35. Forma generală a hipersuprafeţei determinată de reprezentarea sumei reziduale a pătratelor în funcţie de doi parametri.

147

12. Structura populaţiilor Distribuţia populaţiilor este determinată de spaţiul disponibil, de mărimea habitatului care influenţează modul de viaţă a populaţiilor, funcţionalitatea acestora atât sub aspectul presiunii factorilor abiotici asupra populaţiilor cât şi în relaţie cu alte populaţii din cadrul biocenozei caracteristice arealului respectiv.

12.1 Structura spaţială şi temporală Habitatul populaţiei poate fi descris în sens mai larg, luând în consideraţie factorii climatici sau numai climatul general sau mult mai exact, ţinând cont de elemente de detaliu ale biotopului cum sunt tipul de sol, categoria de ape etc. Toate aceste elemente au însă un impact major asupra modului în care se realizează distribuţia populaţiilor. Distribuţia pe scară largă a organismelor poate să depindă de valorile de temperatură sau de precipitaţii extreme asociate sau nu cu temperatura. Cu toate acestea, rareori vom întâlni aceeaşi specie în toate zonele geografice care prezintă valori adecvate pentru existenţa speciei. Acest fapt conduce la concluzia că există şi alţi factori care determină capacitate speciilor de a trăi în diversele microclimate oferite de varietatea biotopilor. Un alt factor care determină prezenţa sau absenţa unei specii într-un anumit tip de habitat este abilitatea organismelor să ajungă într-o anumită zonă geografică. Distanţele mari reprezentate de zone inospitaliere (deşerturi, lanţuri muntoase, bazine acvatice) limitează drastic posibilitatea organismelor de coloniza anumite habitate, chiar în ipoteza că acestea prezintă condiţii favorabile dezvoltării speciei. De aceea, adaptarea organismelor la o dispersie de succes în mediu, are un rol important în răspândirea speciilor. De obicei au succes speciile de plante ale căror seminţe sunt răspândite de vânt şi animalele care pot zbura pe distanţe mai mari. Dimensiuni habitatelor adecvate şi distanţele care le separă determină heterogenitatea spaţială. Există multe cazuri reale în care indivizii unor specii au tendinţa de a se aglomera un unele areale şi există de asemenea cazuri în care, în alte habitate indivizii se regăsesc, mai mult sau mai puţin, izolat. Dimensiunea habitatului va determina şi modul în care speciile vor coloniza habitatul respectiv, dar şi longevitatea populaţiilor într-un anumit habitat, în sensul că o suprafaţă restrânsă poate susţine o populaţie limitată numeric ceea ce determină o probabilitate crescută ca în anumite condiţii (defavorabile) populaţia să poate ajunge la extincţie mult mai repede decât în biotopurile mai extinse. De

148 aceea, în aceste habitate, se poate manifesta o discontinuitate a prezenţei uneia sau mai multor specii. În cazurile în există mai multe habitate, de obicei de dimensiuni reduse, care suportă anumite populaţii pentru perioade relativ reduse de timp, ansamblul populaţiilor care populează aceste habitate este denumit metapopulaţie. Abilitatea unor organisme de a coloniza astfel de habitate marginale determină creşterea distribuţiei speciei şi utilizarea frecventă a acestor spaţii geografice permite selecţiei naturale să se manifeste asupra unor populaţii, fapt ce poate conduce la noi adaptări specifice. Într-un anumit habitat, indivizii unei populaţii pot trăi mai mult sau mai puţin izolat unii faţă de alţii. Mărimea care descrie acest comportament se numeşte dispersie sau distribuţie spaţială a populaţiei. Din acest punct de vedere, indivizii unei populaţii pot fi grupaţi sau dispersaţi (cazuri extreme) sau distribuiţi întâmplător (randomizat). Dispersia indivizilor este, desigur, dependentă de disponibilitatea resurselor (de exemplu, resursele trofice), dar este influenţată şi de relaţiile cu alţi indivizi ai populaţiei. Populaţiile cu un comportament social mai pronunţat au tendinţa de a trăi mai grupat, în timp ce organismele la care componenta antagonistă a relaţiilor este mai pronunţată sunt mai dispersaţi în cadrul arealului.

12.2. Distribuţia spaţială a populaţiei Modul în care sunt distribuiţi în arealul lor indivizii unei populaţii naturale de organisme este de asemenea şi un indicator ecologic important cu implicaţii în dinamica populaţiilor, influenţând în mod direct densitatea organismelor. Principalele trei tipuri de bază ale distribuţiei spaţiale care se iau de regulă în consideraţie sunt reprezentate grafic în figura 36. Modul cel mai simplu de determinare a tipului de distribuţie spaţială pentru o anumită populaţie este utilizarea metodelor statistice care pot aprecia cu un anumit grad de precizie dacă populaţia este distribuită după unul din tipurile teoretice de distribuţie.

149

Fig. 36. Reprezentarea grafică a principalelor tipuri de distribuţie spaţială. 12.2.1. Distribuţia spaţială randomizată Distribuţia spaţială randomizată poate fi simulată utilizând seria Poisson ca distribuţie teoretică. Pentru a înţelege acest lucru prezentăm în continuare un exemplu foarte simplu. Să presupunem că un număr de 100 de pescari pleacă la pescuit pe acelaşi bazin acvatic şi pescuiesc pe parcursul aceluiaşi interval de timp. Teoretic fiecare dintre ei are aceeaşi probabilitate de a captura un peşte pe unitatea de timp, însă în realitate ei realizează capturi diferite. În tabelul de mai jos se prezintă corelaţia dintre numărul de pescari şi numărul de peşti capturaţi, proporţia pescarilor care au prins un anumit număr de peşti şi distribuţia Poisson asociată. Tabel nr. 13. Distribuţia reală a valorilor şi distribuţia teoretică asociată.

NR. PEŞTI CAPTURAŢI I 0 1 2 3 4 5 6 7

DISTRIBUŢI A (REALĂ) A NR. PESCARI N(I) 11 25 21 25 9 7 2 0

PROPORŢIA PESCARILOR P(I) 0,11 0,25 0,21 0,25 0,09 0,07 0,02 0,00

DISTRIBUŢIA TEORETICĂ ASOCIATĂ (SERIA POISSON) N’(I) = NP’(I) 10 23 27 20 12 5 2 1

150 Total

N = 100

1,00

100

Valoarea mediei numărului de peşti capturaţi de un pescar este M = 2,30, iar deviaţia standard este SD = 1,41. Distribuţia Poisson este descrisă de ecuaţia:

m i −m p ' (i ) = ( ) i! în care: m = media arithmetică; i = valoarea capturii (număr de peşti) i! = i factorial (reamintim că: 0! = 1) Trebuie să ţinem cont de faptul că în cazul seriei Poisson, media (m) este egală cu varianţa (s2). Pentru a verifica dacă distribuţia reală a valorilor din exemplul prezentat este sau nu semnificativ diferită de distribuţia teoretică (seria Poisson) se utilizează testul χ2, utilizând relaţia:

∑ [n(i) − n' (i)] =

2

χ

2

n' (i )

în care: n(i) = distribuţia reală, în cazul de faţă, numărul de pescari care au capturat i peşti (valori observate); n’(i) = distribuţia teoretică, ceea ce înseamnă, valoarea teoretică a numărului de pescari ce ar trebui să captureze un număr i de peşti, conform seriei Poisson (valori teoretice). În cazul numeric prezentat mai înainte valoarea calculată a lui χ2 este 4,74. Numărul de grade de libertate este egal cu numărul claselor de distribuţie, care în cazul particular luat ca exemplu este 7, din care se scade numărul de parametri care au fost utilizaţi pentru a ajusta distribuţia teoretică la distribuţia reală. În exemplul de faţă, s-au utilizat 2 parametri, mai exact media aritmetică (m) şi numărul total de pescari (N), de unde rezultă că numărul gradelor de libertate (gl) este 5 (gl = 7-2 = 5). Care este însă legătura dintre exemplul prezentat şi modul de determinare a distribuţiei spaţiale? Pentru a înţelege acest lucru trebuie să ne imaginăm că

151 analizăm o populaţie prin numărarea organismelor de pe o unitate de suprafaţă (de exemplu, 1 ha). Un acest caz, fiecare unitate de suprafaţă este echivalentă unui pescar iar numărul de exemplare numărate este echivalent cu numărul de peşti capturaţi. Uneori, atunci când este necesară o apreciere rapidă a tipului de distribuţie spaţială, se poate utiliza o determinare rapidă a coeficientului de dispersie (Cd) după relaţia:

Cd =

SD 2 M

Dacă: • • •

Cd este semnificativ mai mic decât 1, atunci distribuţia spaţială este uniformă. Cd este aproximativ egal cu 1, atunci distribuţia spaţială este randomizată. Cd este semnificativ mai mare decât 1, atunci distribuţia spaţială este grupată.

Evoluţia seriei Poisson pentru diferite valori ale mediei este prezentată în figura 37.

Fig. 37. Serii Poisson trasate în funcţie de diferite valori ale mediei aritmetice. Din figura de mai sus se poate observa că seriile (distribuţiile) Poisson sunt asimetrice pentru valori mici ale mediei şi respectiv aproape simetrice pentru valori mari ale mediei aritmetice. Creşterea la infinit a mediei determină coincidenţa seriei Poisson cu distribuţia normală.

152 12.2.2. Distribuţia spaţială grupată Pentru a descrie distribuţiile spaţiale grupate nu există un model teoretic universal valabil. Există însă modele empirice care pot fi utilizate în multe cazuri cu rezultate acceptabile. Un astfel de mode este distribuţia binomial negativă care este descrisă de ecuaţia: −k

i

⎛ m ⎞ ⎛ m ⎞ (k + i − 1)(k + i − 2)...k p ' (i ) = ⎜1 + ⎟ ⎜ ⎟ k ⎠ ⎝m+k⎠ i! ⎝ în care: m = media aritmetică; k = coeficient de agregare (grupare), invers proporţional cu creşterea gradului de grupare. Pentru valoarea nulă a variabilei (i= 0) rezultă:

⎛ m⎞ p ' (0) = ⎜1 + ⎟ k⎠ ⎝

−k

Ceilalţi termeni pot fi estimaţi prin relaţia:

p ' (i ) = p ' (i − 1)

m(k + i − 1) (m + k )i

Parametrii distribuţiei binomial negative momentelor. Astfel, rezultă valorile m = M şi:

se

estimează

folosind

metoda

M2 M k= = 2 SD − M Cd − 1 Se observă că pentru o distribuţie întâmplătoare (randomizată) care are coeficientul de dispersie Cd = 1 şi deci k devine infinit, distribuţia binomial negativă coincide cu seria Poisson.

153 12.3. Analize geostatistice ale distribuţiei populaţiei Ideea principală a metodelor geostatistice este aceea de a pune în evidenţă relaţia dintre variaţia spaţială a densităţii populaţiilor şi distanţa (spaţiul) care le separă. În acest scop trebuie mai întâi să precizăm câteva instrumente care sunt utilizate în acest tip de analiză. Corelograma direcţională ρ(h) se defineşte ca fiind o corelaţie între efectivele populaţiei în punte separate printr-o distanţă (interval) h. Dar h este mai degrabă o mărime vectorială şi nu una scalară. Spre exemplu, dacă h=(10,5), aceasta înseamnă că fiecare pereche de probe comparate vor fi separate de distanţe de 10 şi respectiv 5 (metri, kilometri etc.) pe fiecare direcţie spaţială considerată. Evident că practic este foarte greu să se poată găsi suficient de multe puncte (staţii) de recoltare a probelor care să fie separate de exact aceeaşi distanţă reprezentată de vectorul h. Acesta este motivul pentru care se consideră toţi posibilii vectori h împărţiţi pe clase.

Fig. 38. Reprezentarea unui număr de opt direcţii spaţiale pentru corelograma direcţională.

154 Vectorii h care se află în aceeaşi zonă sunt grupaţi într-o singură clasă iar valoarea corelogramei este estimată separat pentru fiecare clasă. Numărul de direcţii spaţiale luate în considerare poate fi diferit în funcţie de precizia reprezentării sau de cantitatea de informaţii. Astfel se pot reprezenta 4, 8, 16 etc., direcţii geografice (figura 38). Corelograma se estimează cu ajutorul ecuaţiei:

ρ (h ) =

∑Z

−h

Z +h − N h M −h M + h N h S −h S +h

în care: -h, +h = indici care arată că staţia de prelevare a probei este situată la începutul sau la sfârşitul vectorului h; Z-h, Z+h = numărul de organisme înregistrate în unităţi de probă separate prin valoarea lui h; Nh = numărul de perechi de unităţi de probă separate de vectorul h; M-h, M+h = valorile medii ale probelor situate la capetele vectorului h; S-h, S+h = deviaţia standard pentru valorile situate la capetele vectorului h. Covarianţa oferă o altă posibilitatea de a aprecia dependenţa spaţială:

C ( h) =

∑Z

−h

Z + h − N h M −h M + h Nh

Se poate de asemenea utiliza variograma:

∑ (Z γ (h ) =

−h

− Z +h )

2

2N h

Există o legătură între corelogramă, covarianţă şi variogramă. Dacă media populaţiei şi varianţa sunt constante în zona de prelevare a probelor, atunci:

155

γ (h ) = C (0) − C (h) ρ (h ) =

C ( h) C (0)

în care, C(0) este covarianţa la valoarea h=0. În acest caz, covarianţa este egală cu varianţa şi pătratul deviaţiei standard. Variograma are forma generală de genul celei prezentate în figura 39.

12.4. Dimensiunea fractală a distribuţiei populaţiei Fractalul poate fi definit ca fiind rezultatul repetării la scară din ce în ce mai mică a unei figuri geometrice în scopul obţinerii unor forme şi suprafeţe neregulate care nu por fi reprezentate prin geometria clasică. Fractalii sunt utilizaţi mai ales în modelarea pe computer a formelor şi structurilor existente în natură. De aici şi ideea utilizării lor în studiul ecologic, mai ales pentru a reprezenta alte dimensiuni ale distribuţiei spaţiale a populaţiilor.

Fig. 39. Reprezentarea generală a variogramei. Într-o accepţie mai veche, fractalul era definit ca o figură geometrică similară cu ea însăşi la toate scările spaţiale. Era rezultatul parcurgerii unui număr infinit de etape, reprezentate schematic în figura 40.

156

Fig. 40. Primele etape în construcţia grafică a fractalilor. Deşi exemple de fractali erau cunoscute de matematicieni de mai mult timp, noţiunea a fost fundamentată de Mandelbrot, 1977 (figura 42). Într-o accepţie mai nouă, fractalul este o figură geometrică ce are dimensiuni fracţionare. Nu este ceva neobişnuit să se stabilească prin numărare dimensiunile unei figuri geometrice. Aceste pot fi definite ca un număr infinit de puncte cu distanţe specifice pentru fiecare pereche de puncte. Problema care se pune este cum să se numere, cum să se stabilească dimensiunile unei asemenea figuri geometrice. Unii matematicieni au sugerat să se considere numărul minim de sfere egale care acoperă întreaga figură geometrică.

Pentru că numărul de sfere (N sau n) necesare pentru a măsura o figură geometrică este dependent de raza sferei (R sau r), dimensiunile au fost definite prin următoarele raporturi:

D=−

rdn d log n Δ log n =− ≈− ndr d log r Δ log r

Spre exemplu, dimensiunea unei linii este egală cu unitatea:

n N =1 D= R log r log

157 Figurile geometrice clasice, adică simple au dimensiuni întregi, adică 1 pentru o linie, 2 pentru un pătrat, 3 pentru un cub, în timp ce fractalii au dimensiuni „fracţionale”, aşa cum se poate observa din figura 41. În acest caz, pentru un pătrat se obţine dimensiunea D=2,01 în loc de valoarea D=2 cum ar fi fost normal.

Fig. 41. Modul de stabilire a dimensiunilor fractalului. Dimensiunile au fost estimate astfel: -pentru pătrat:

D=

log16,33 = 2,01 log 4

-pentru fractal:

D=

log 6,5 = 1,35 log 4

158

Fig. 42. Fractalul Mandellbrot. Dimensiunea fractală (D) poate fi pusă în legătură cu traiectoria variogramei trasate în coordonate logaritmice (figura 43).

Fig. 43. Forma variogramei trasate în coordonate logaritmice.

12.5. Corelaţia dintre factorii de mediu şi densitatea populaţiei Există o diversitate de modele statistice utilizate pentru a analiza corelaţiile existente între densitatea populaţiei şi diferiţii factori de mediu ai căror parametri se modifică din punct de vedere spaţial sau temporal, cum ar fi temperatura,

159 regimul precipitaţiilor, oxigenul solvit (în cazul ecosistemelor acvatice), concentraţia ionilor de hidrogen (pH-ul) solului sau apei etc. Aceste modele pot fi utilizate pentru a prognoza evoluţia efectivului unei populaţii în viitor, pentru un ecosistem supus studiului, dar şi pentru ecosistemele încă necercetate sub aspectul densităţii populaţiilor. Informaţiile dar mai ales datele ce vor trebui prelucrate statistic şi integrate modelului pot fi de trei feluri: -

serii temporale, care reprezintă un set de măsurători realizate pe o anumită perioadă de timp în aceeaşi locaţie spaţială;

-

serii spaţiale, reprezentând o serie de măsurători efectuate simultan sau în diverse etape, dar localizate în diferite zone ale arealului studiat;

-

serii mixte, care nu sunt altceva decât un set de serii temporale rezultate din măsurătorile efectuate în diferite sectoare ale zonei cercetate.

Modelele statistice sunt de obicei reprezentate de ecuaţii liniare sau ecuaţii polinomiale. De exemplu, un model liniar va fi caracterizat de o ecuaţie de forma: y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 + ... , un model polinomial va avea la bază o ecuaţie de genul: y = b0 +b1x + b2x2 + b3x3 + ... , un model polinomial cu mai mulţi factori va fi descris de ecuaţia: y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x1x2 + b4x12 + b5x22 + ... , în care: y – este variabila care trebuie prognozată, în cazul de faţă, densitatea populaţiei; xi, bi – sunt parametri care se determină utilizând analiza regresiei. Modelul autoregresiv este un model are la bază regresia, în care valoarea variabilei dependente este prognozată din valorile aceleiaşi variabile măsurate în diferite momente sau în zone adiacente celei pentru care se realizează modelarea. Spre exemplu, densitatea unei populaţii de peşti ce ar pute fi realizată anul viitor într-un anumit ecosistem acvatic, poate fi deseori prognozată plecând de la densitatea actuală sau de la densităţile înregistrate în anii anteriori. De asemenea, în

160 modelele de tip autoregresiv, se pot introduce variabile care să descrie factori ai mediului abiotic, cum sunt factorii climatici, sau acţiunea antropică (de exemplu, presiunea efortului de pescuit). Desigur, geostatistica este o metodă mult mai adecvată pentru modelarea spaţială a evoluţiei densităţii unei populaţii decât regresia standard, deoarece este posibilă utilizarea spaţiului tridimensional, cu două coordonate spaţiale şi una temporală, rezultând astfel modele spaţio-temporale. Totuşi, în aceste modele nu sunt reprezentate mecanismele intime care determină corelaţia dintre densitatea populaţiei şi factorii ecologici. În consecinţă, prognoza se realizează numai pe baza comportamentului anterior al ecosistemului sau al sistemului populaţional, considerându-se că dacă anterior sistemul a avut un anumit tip de comportament este foarte posibil ca cel puţin în viitorul apropiat, acest comportament să nu se schimbe în mod semnificativ. Deci, modelele statistice se bazează pe supoziţia că sistemul are un comportament cunoscut şi invariant şi de aceea ele au o importanţă limitată pentru prognozarea noilor comportamente ale sistemului.

12.6. Structura populaţiei în funcţie de vârstă Multe populaţii sunt adesea formate din indivizi care au vârste diferite, fapt ce este într-o relaţie directă cu procesul de reproducere, în sensul că indivizii tineri nu participă la reproducere, adulţii mai tineri pot avea o descendenţă crescută (natalitate mare), exemplarele adulte de vârste mai mari pot avea o descendenţă redusă sau pot să nu participe de loc la reproducere. Repartizarea convenţională a numărului de indivizi în diverse clase de vârstă se numeşte distribuţia vârstelor. Distribuţia vârstelor influenţează în mod direct modul în care se comportă întreaga populaţie în propriul habitat şi poate caracteriza habitatul din acest punct de vedere. Dacă în populaţie există un număr mare de exemplare tinere dar un număr redus de indivizi adulţi, concluzia poate fi că habitatul este adecvat pentru reproducere, dar rata supravieţuirii este redusă, în timp ce situaţia contrară (adulţi numeroşi şi exemplare tinere puţine) poate indica lipsa condiţiilor favorabile reproducerii. Ceea ce este poate mult mai important este faptul că distribuţia pe vârste a populaţiilor poate oferi informaţii utile referitoare la evoluţia viitoare a populaţiei. Tabelele de viaţă care evidenţiază distribuţia claselor de vârstă pot furniza de asemenea mult mai multe informaţii, cum ar fi succesul reproducerii pentru fiecare clasă de vârstă, vârsta medie a unei generaţii şi speranţa de viaţă.

161 Pentru realizarea tabelelor de viaţă sunt necesare trei tipuri de date. Primul tip se referă la vârsta indivizilor care se notează cu x. Al doilea tip de date se referă la numărul de exemplare din fiecare clasă de vârstă (nx), iar al treilea la media fecundităţii indivizilor din fiecare clasă de vârstă. Pornind de la aceste informaţii şi date se pot calcula următoarele valori: lx – proporţia iniţială a indivizilor în viaţă la vârsta x; qx – proporţia indivizilor de vârstă x care vor muri; sx – supravieţuirea specifică vârstei; ex – speranţa de viaţă pentru un individ de vârstă x; vx – valoarea reproductivă a unui individ la vârsta x; T – vârsta medie a unei generaţii; R0 – rata netă a reproducerii. După calculul tuturor valorilor, se poate realiza un tabel de viaţă care va avea forma celui prezentat în tabelul 14. Tabel nr.14. Tabel de viaţă pentru o populaţie ipotetică cu nouă clase de vărstă. X 0 1 2 3 4 5 6 7 8

NX 843 722 527 316 144 54 15 3 0

LX 1.000 0.856 0.625 0.375 0.171 0.064 0.018 0.004 0.000

QX 0.144 0.270 0.400 0.544 0.625 0.722 0.800 1.000 0.000

SX 0.856 0.730 0.600 0.456 0.375 0.278 0.200 0.000

MX 0 300 620 430 210 60 30 10 0

LXMX 0.000 256.940 387.592 161.186 35.872 3.843 0.534 0.036

XLXMX 0.000 256.940 775.184 483.559 143.488 19.217 3.203 0.249

EX 3.113 2.467 2.009 1.684 1.500 1.333 1.200 1.000

VX 846 987 942 537 236 68.889 32 10

Supravieţuirea (lx) specifică fiecărei clase de vârstă se calculează cu uşurinţă, deoarece reprezintă numărul de indivizi în viaţă la vârsta x împărţit la numărul de indivizi în viaţă la vârsta anterioară care defineşte clasa de vârstă precedentă (nx/n0). Spre exemplu, conform tabelului de viaţă de mai sus, supravieţuirea la vârsta 4 este: 144/843 = 0,171. Mortalitatea (qx) se calculează de asemenea simplu, fiind de fapt diferenţa dintre numărul de indivizi de vârstă x şi numărul de indivizi de vârstă x+1, împărţit la numărul de indivizi de vârstă x, adică:

162 qx =

n x − n x +1 nx

Spre exemplu, pentru vârsta 3, mortalitatea are valoarea (316-144)/316 = 0,544. Supravieţuirea caracteristică unei clase de vârstă reprezintă probabilitatea ca un individ să supravieţuiască de la vârsta x la vârsta x+1 şi reprezintă proporţia inversă a mortalităţii, adică (1-qx). Pornind de la estimarea acestor valori se pot calcula noi parametri care sunt mult mai importanţi. Astfel, prin însumarea fecundităţii specifice fiecărei vârste se poate calcula rata brută a reproducerii, adică numărul de descendenţi pe care un individ din populaţie l-ar putea avea dacă ar parcurge (ar trăi) toate clasele de vârstă. În cazul prezentat mai sus valoarea acestui parametru este 1,66. Rata reproducerii este mult mai importantă pentru studiul ecologic atunci când aceasta ţine cont de numărul real mediu al descendenţilor pe care îl are un individ decât de valoarea maximă a acestui număr. Această valoare medie reprezintă rata netă a reproducerii (R0). Produsul dintre supravieţuire (lx) şi fecunditate (mx) determină rata reproducerii la o anumită vârstă (lxmx), iar suma acestor valori pe parcursul tuturor vârstelor reprezintă rata netă a reproducerii sau numărul mediu de descendenţi produşi de un individ de-a lungul întregii sale vieţi. În exemplul prezentat în tabelul de viaţă, valoarea netă a reproducerii este 846, valoare foarte mare, care de fapt înseamnă că fiecare individ din populaţie poate da naştere la 423 de descendenţi. Un alt indice interesant ce poate fi determinat pornind de la tabelul de viaţă este vârsta generaţiei care reprezintă de fapt vârsta medie la care indivizii produc jumătate din descendenţii lor. Din exemplul de mai sus, rezultă că această valoare (T) este 1,681. Rata brută a reproducerii, rata netă a reproducerii şi vârsta generaţiei reprezintă valori care sunt capabile să descrie populaţia. De exemplu, rata brută a reproducerii poate să indice faptul că, în condiţii ideale, populaţia medie (2 624 indivizi) poate produce 4 355 840 descendenţi, în cazul ipotetic în care fiecare individ va atinge vârsta maximă şi va produce numărul maxim de descendenţi. Rata brută a reproducerii poate descrie ceea ce populaţia poate de fapt să realizeze din acest punct de vedere. Atunci când valoarea este 1, atunci individul mediu produce un singur descendent şi deci populaţia va rămâne constantă. Tabelele de viaţă pot de asemenea să furnizeze informaţii asupra speranţei de viaţă (ex) şi valoare reproductivă (vx) a indivizilor de diferite vârste. Calculul acestor două mărimi este mai laborios. Speranţa de viaţă reprezintă suma tuturor valorilor

163 supravieţuirii de la vârsta x până la vârsta cea mai mare, împărţită la supravieţuirea la vârsta x. Valoarea reproductivă (vx) se poate calcula prin însumarea tuturor produselor (lxmx) de la vârsta x până la ultima clasă de vârstă şi împărţirea rezultatului la valoarea lx. În exemplul considerat, se poate observa cu uşurinţă că indivizii din clasele de vârstă 1 şi 2 prezintă cea mai mare cifră a valorii reproductive în cadrul populaţiei, ceea ce poate însemna că pentru o astfel de specie, selecţia naturală a favorizat reproducerea cu succes a stadiilor tinere ale populaţiei pentru care s-a construit tabelul de viaţă.

12.7. Tipuri de supravieţuire Dacă se reprezintă grafic evoluţia corelată a valorilor supravieţuirii (lx) şi vârstei (x) se obţin aşa numitele curbe de supravieţuire ale populaţiei. În funcţie de modul de manifestare a ratei mortalităţii se pot diferenţa în mod teoretic mai multe tipuri de curbe ale supravieţuirii populaţiilor (figura 44). În cazul curbelor de tip I, forma generală a curbei supravieţuirii este determinată de o rată mare a supravieţuirii la toate vârstele cu excepţia vârstelor celor mai înaintate când rata supravieţuirii scade foarte mult. În cazurile descrise de curba de tip II supravieţuirea scade proporţional cu înaintarea în vârstă. Curbele similare cu tipul III prezintă situaţia descreşterii constante a supravieţuirii. Tipul IV descrie o supravieţuire redusă la vârstele foarte tinere şi o creştere constantă în continuare. În curbele caracteristice tipului V, supravieţuirea este extrem de redusă la vârstele tinere pentru a creşte rapid şi rămâne relativ constantă.

Fig. 44. Tipuri teoretice curbei de ale supravieţuire a populaţiilor.

164 Evident, populaţiile naturale prezintă curbe de supravieţuire care sunt sensibil diferite de formele teoretice posibile prezentate mai sus şi vor fi de fapt combinaţii specifice ale acestora.

165

13. Creşterea populaţiei Datorită presiunii exercitate de selecţia naturală care presupune realizarea cu o eficienţă crescută a procesului de reproducere, se poate remarca destul de uşor că populaţiile naturale au tendinţa generală de a creşte din punct de vedere numeric. Există desigur diferenţe între ratele de creştere ale diferitelor specii şi de aceea este necesară o abordare detaliată a procesului de creştere a populaţilor. Deoarece principale funcţie a organismelor vii este reproducerea în scopul perpetuării speciei, orice model care va încerca să descrie dinamica unei populaţii va trebui să includă reproducerea. Există două importante modele ale creşterii populaţiei care au la bază procesul reproducerii. Acestea sunt modelele exponenţial şi logistic. Utilitatea acestor categorii de modele constă în faptul că ele sunt adecvate pentru a rezolva diferite tipuri de probleme implicate de studiul ecologic, de genul: -

care va fi mărimea unei populaţii peste un anumit interval de timp; cât de mult poate rezista o populaţie în condiţii nefavorabile de viaţă; în cât timp o populaţie poate ajunge la o anumită valoare a efectivului ei.

13.1. Modelul exponenţial al creşterii populaţiei S-a observat că există un număr relativ mare de specii care au capacitatea de a realiza creşterea efectivului (numărul de indivizi componenţi) cu o rată a acestui proces (rata creşterii) foarte mare, adică într-un interval de timp foarte scurt. Aspectul general este următorul: atunci când există un număr redus de indivizi care se reproduc, numărul de exemplare ce rezultă nu va fi deosebit de mare; dar dacă există un număr mare de indivizi ce participă la reproducere atunci dimensiunea populaţiei va creşte repede. Astfel, populaţia va creşte în mod accelerat, fapt concretizat în exemplul grafic din figura 45. Se poate observa că pornind numai de la o familie formată din numai două exemplare, prin reproducere, populaţia poate ajunge la un număr de peste 60 000 indivizi, într-o perioadă de timp de numai 15 ani. Acest tip de creştere a unei populaţii este denumit creştere exponenţială şi este specific multor populaţii naturale care cresc pornind de la un număr limitat de indivizi. Deşi dimensiunea populaţiei creşte exponenţial, fecunditatea indivizilor implicaţi în procesul de reproducere în orice moment rămâne constantă.

166

Fig. 45. Creşterea exponenţială a unei populaţii. Primul care a observat faptul că orice specie poate să-şi mărească efectivul după o serie geometrică a fost T.R. Malthus, fapt pentru care modelul exponenţial este de cele mai multe ori asociat cu numele lui. Următorul exemplu va ajuta la înţelegerea mai completă a acestui tip de model. Să presupunem că fiecare exemplar al unei populaţii va da naştere unui număr R de indivizi, ceea ce va însemna că efectivul populaţiei N, pentru generaţiile t = 0,1,2,3, ... va fi: N1 = N0 R Nt = N0 Rt Dacă t este suficient de mare, atunci ecuaţiile de mai sus pot fi aproximate printr-o funcţie exponenţială de forma:

N t = N 0 ⋅ e rt Această rată constantă de creştere a populaţiei este denumită rata exponenţială de creştere sau rata intrinsecă de creştere a populaţiei şi poate fi estimată prin ecuaţia prezentată mai sus, în care: t = reprezintă timpul exprimat în ani sau generaţii; e = numărul natural (exponentul) care este aproximativ egal cu 2,718; Nt = efectivul populaţiei la timpul t; r = rata intrinsecă de creştere a populaţiei.

167 Dacă revenim la exemplul din figura 45, unde efectivul iniţial al populaţiei (N0) avea valoarea 2, şi valoarea ratei intrinseci de creştere era r = 0,693, se poate estima că numărul indivizilor din populaţie va fi de 65,391 după 15 ani sau 1,48 x 1013 după un interval de timp de 30 ani. Elementele care determină valoarea ratei creşterii populaţiei sunt eficienţa reproducerii, imigraţia, mortalitatea şi emigraţia. În timp ce un proces de reproducere eficient şi o valoare crescută a imigraţiei determină valori ridicate ale ratei creşterii populaţiei, mortalitatea şi emigraţia conduc la o rată scăzută a creşterii populaţiei. În principiu: rata creşterii populaţiei (r) = reproducerea + imigraţia – (mortalitatea + emigraţia). Parametrul r din modelul exponenţial poate fi interpretat ca o diferenţă între rata reproducerii (b), înţeleasă ca numărul de urmaşi produşi de un singur individ din populaţie pe unitatea de timp şi rata mortalităţii (m), adică probabilitatea unei individ din populaţie de a muri . De aceea, se poate afirma că:

dN = (b − m) ⋅ N = r ⋅ N dt Există trei posibile reprezentări grafice ale reprezentării funcţiei care descrie creşterea populaţiei (figura 46), pentru trei cazuri posibile.

Fig. 46. Modificarea efectivului populaţiei luând în considerare valori diferite ale ratei creşterii populaţiei.

168 Curba I arată declinul populaţiei, în cazul în care r are valoare negativă, traiectoria II presupune cazul în care efectivul populaţiei nu se modifică (r = 0), iar curba III semnifică o creştere exponenţială a numărului de indivizi din populaţie, atunci când valoarea lui r este pozitivă. Acest model al creşterii populaţiei presupune faptul că procesul reproducerii este continuu ceea ce în realitate nu este adevărat pentru toate speciile. Există specii care se reproduc numai odată pe an sau odată la câţiva ani. Pentru a modela creşterea acestor populaţii trebuie să se ia în consideraţie faptul că timpul, ca variabilă, nu este continuu ci discret. De asemenea atunci când se realizează eşantionajul, probele nu se prelevă continuu ci periodic. Există două căi de estimare a ratei creşterii pornind de la acest fel de date. Prima este aceea de a estima populaţia în două momente diferite şi a calcula rata intrinsecă a creşterii cu relaţia:

r=

ln Nt − ln N 0 t

Acest mod de calcul al ratei creşterii este potrivit pentru populaţiile cu reproducere continuă, dar nu foarte exact pentru speciile care se reproduc o dată pe an, dacă modalitatea de prelevare a probelor nu surprinde precis evoluţia efectivului populaţiei. Aceasta ar putea conduce la calcului unei rate negative a creşterii când în realitatea populaţia creşte în dimensiune. Soluţia este fie realizarea eşantionajului în aceleaşi momente ale anului, fie un eşantionaj repetat şi calcularea unei rate medii a creşterii. Abordarea acestei probleme se realizează prin metode de statistică ce pot aranja datele după un model de creştere geometrică. Acest model nu este în realitate foarte diferit de modelul creşterii exponenţiale. Ecuaţia care descrie creşterea geometrică a populaţiei este următoarea:

N t = N o ⋅ λt Această ecuaţie arată că rata modificării populaţiei (Nt+1/Nt) este egală cu o valoare constantă denumită rată geometrică a creşterii (λ). Comparând această ecuaţie cu modelul exponenţial constituit de relaţia:

N t = N 0 ⋅ e rt se poate observa că λ = er, ceea ce însemnă că se poate calcula valoarea lui r după ce se determină valoarea λ, prin relaţia: r = ln λ. Deşi teoretic acest raţionament

169 este adecvat, în practică se poate doar estima valoarea λ în funcţie de datele disponibile. Practic pot exista atât de multe variaţii ale mărimii populaţiei datorate factorilor de mediu externi, încât nu se poate realiza o estimare precisă a ratei reale de modificare a efectivului populaţiei. În cazul în care λ = 1 atunci efectivul populaţiei este constant: r = ln λ = ln (1) = 0. Când valoarea lui λ este supraunitară, efectivul populaţiei creşte, iar când este subunitară, mărimea populaţiei descreşte. Valoarea λ nu poate fi negativă sau egală cu zero. Uneori este interesant de determinat perioada de timp necesară unui populaţii pentru dublarea efectivului acesteia (timpul de dublare, t2). Această perioadă este relativ uşor de determinat, fie pornind de la ecuaţia creşterii exponenţiale, fie luând în considerare ecuaţia creşterii geometrice. Spre exemplu, pornind de la modelul creşterii geometrice, se pune condiţia: Nt = 2N0 şi se fac următoarele calcule algebrice:

2 N 0 = N 0 ⋅ λt ⇒ 2

N0 t ln 2 0,69 λ ⇒ 2 = λt ⇒ ln 2 = t ⋅ ln λ ⇒ t = ⇒t = ln λ ln λ N0

Deoarece r = ln λ, atunci t2 = 0,69/r. Deci o populaţie cu o rată geometrică a creşterii egală cu unitatea nu-şi va dubla niciodată efectivul, deoarece ln(1) este nedefinit, în timp ce o populaţie cu o rată r = 2 îşi dublează efectivul pe parcursul unui an sau în decurs de o generaţie în funcţie de unitatea de timp luată în calcul. Parametrul r mai este denumit în mod diferit ca fiind parametrul malthusian, rata intrinsecă a creşterii, rata instantanee a creşterii naturale sau rata creşterii populaţiei. Totuşi, cea mai potrivită denumire pentru acest parametru pare să fie aceea de rată a creşterii populaţiei, deşi este mai exact ca pentru modelele logistice, r să fie denumit rata intrinsecă a creşterii populaţiei, deoarece, în acest caz, r este egal de fapt cu rata creşterii populaţiei la o valoare foarte mică a densităţii. Pentru utilizarea modelului exponenţial în studiul creşterii efectivului populaţiei trebuie să se ţină cont de unele limitări care presupun următoarele: • • •

procesul de reproducere este considerat un proces continuu; toate organismele componente ale populaţiei sunt absolut identice; efectul presiunii mediului înconjurător este constant, adică variaţiile factorilor de mediu nu au un caracter limitativ.

170 Cu toate aceste limite, modelul exponenţial este suficient de aplicabil, în sensul că el poate avea o precizie destul de bună chiar dacă în realitate condiţiile de mai sus nu sunt îndeplinite în totalitate. Este evident că nu toate exemplarele unei populaţii sunt identice şi că organismele pot fi diferite ca vârstă, supravieţuire sau mortalitate. Dar, pentru că populaţia are un număr mare de indivizi, ratele reproducerii şi mortalităţii reprezintă valori medii care pot caracteriza cu suficientă precizie comportamentul întregii populaţii. Modelele exponenţiale îşi găsesc aplicabilitatea în prognoza dinamicii populaţiilor de peşti, în microbiologie, în domeniul conservării şi restaurării populaţiilor naturale etc.

13.2. Modelul logistic al creşterii populaţiei Dezvoltat de P. Verhulst în 1838, modelul logistic are la bază ideea conform căreia rata creşterii populaţiei ar putea fi limitată de anumiţi factori sau procese. Unul din factorii limitativ ar putea fi chiar valoarea densităţii populaţiei. Dacă luăm în consideraţie relaţia care descrie rata creşterii populaţiei:

r = r0 (1 −

N ), K

în care: r – rată de creştere intrinsecă a populaţiei; r0 – rata intrinsecă iniţială de creştere a populaţiei; N – efectivul populaţiei; K - capacitatea de suport (limita maximă a creşterii populaţie), la densităţi foarte mici ale populaţiei, rata creşterii populaţiei este maximă şi este egală cu r0 , parametru care reprezintă rata creşterii populaţiei fără să ţină cont de existenţa competiţiei în cadrul populaţiei (competiţia intraspecifică). Rata creşterii populaţiei descreşte cu valoarea efectivului populaţiei N şi atinge valoarea zero în cazul N = K. Parametrul K reprezintă limita superioară a creşterii populaţiei şi se numeşte capacitate de suport. Semnificaţia acestuia este aceea a cantităţii de resurse exprimată prin numărul de organisme care pot fi suportate de aceste resurse. În

171 cazul în care efectivul populaţiei este mai mare decât valoarea parametrului K, atunci rata creşterii populaţiei devine negativă şi efectivul populaţiei descreşte. Dinamica populaţiei este descrisă de ecuaţia diferenţială:

dN N = rN = r0 N (1 − ) k dt Soluţia acestei ecuaţii este:

Nt =

N0K N 0 + ( K − N 0 ) ( − r0t )

În figura 47 sunt reprezentate trei posibile cazuri ale modelului logistic.

Fig. 47. Evoluţia efectivului populaţiei în trei cazuri distincte ale modelului logistic. Cazul 1: N0 < K. Populaţia creşte până când efectivul acesteia se stabilizează la un anumit plafon (curba logistică). Cazul 2: N0 > K. Populaţia descreşte până la o valoare la care se stabilizează. Cazul 3: N0 = K sau N0 = 0. Populaţia rămâne neschimbată. Modelul logistic are două cazuri de echilibru şi anume atunci când N = 0 şi când N = K. În primul caz (N=0) echilibrul este instabil, deoarece o deviere oricât de mică

172 va determina creşterea populaţiei. În cazul în care N = K, echilibrul este stabil deoarece, după o dereglare nesemnificativă, populaţia revine la starea de echilibru. Dacă ne interesează timpul necesar populaţiei pentru dublarea efectivului (t2), deşi calculul este mai laborios, se poate obţine în final o relaţie care permite acest calcul:

⎡ K − 2N 0 ⎤ 1 t 2 = − ln ⎢ ⎥⋅ ⎣ 2( K − N 0 ) ⎦ r Un alt aspect interesant ar putea fi calcului perioadei de timp necesare populaţiei pentru a atinge capacitatea de suport (valoarea maximă a efectivului). Deoarece capacitatea de suport (K) este valoarea maximă a efectivului (N), în realitate niciodată populaţia nu va atinge această valoare printr-o funcţie continuă. Se poate calcula în schimb timpul necesar populaţiei pentru a atinge o anumită proporţie din capacitatea de suport (tx):

⎡ K − N 0 (1 − x) ⎤ 1 t x = − ln ⎢ ⎥⋅ ⎣ x( K − N 0 ) ⎦ r

13.2.1. Semnificaţia parametrilor modelului logistic Parametrul r0 reprezintă valoarea maximă posibilă a ratei creşterii populaţiei. Această valoare este efectul proceselor de reproducere şi mortalitate, fără a se lua în considerare densitatea populaţiei (dependentă de mortalitate). În general, organismele care se reproduc la intervale mari de timp au o valoare maximă a ratei creşterii populaţiei scăzută, în timp ce organismele cu o reproducere frecventă cum sunt insectele, de exemplu, au valoarea maximă posibilă a ratei creşterii populaţiei foarte ridicată. În cadrul modelului logistic, parametrul r0 controlează nu numai rata creşterii populaţiei dar şi rata descreşterii acesteia în cazul în care N > K, ceea ce din punct de vedere al semnificaţiei biologice nu este foarte clar, deoarece este evident că organismele cu o rată a reproducerii redusă ar trebui să aibă o rată a mortalităţii de asemenea redusă. În cazul real (foarte posibil) în care procesul de reproducere este lent iar mortalitatea este rapidă, modelul logistic nu poate funcţiona normal şi deci este inaplicabil. Semnificaţia biologică a parametrului K este importantă pentru populaţiile care prezintă o puternică interacţiune între indivizii care sunt implicaţi în procesul

173 reproducerii, ca urmare a unor inter-relaţii legate de teritorialitate, competiţia pentru spaţiu, lumină şi alţi factori de mediu. În cazul populaţiilor în care dinamica acestora este determinată mai ales de raportul dintre eficienţa proceselor de reproducere şi mortalitate, cum sunt cele mai multe dintre populaţiile de insecte, parametrul K nu are o însemnătate clară. În acest caz, echilibrul densităţii populaţiei nu corespunde neapărat cantităţii de resurse disponibile, fiind dependent şi de alţi factori cum ar fi, de exemplu, mortalitatea determinată de prădători.

13.3. Factori limitanţi ai creşterii populaţiei Populaţiile naturale au o tendinţă generală de a-şi mări efectivul. Spre exemplu, o populaţie cu o creştere exponenţial ar putea în mod teoretic să realizeze un efectiv extrem de numeros într-o perioadă relativ scurtă de timp. În realitatea populaţiile au nişte limite ale efectivului lor maxim, limite care sunt determinate de condiţiile de mediu în care acestea îşi desfăşoară activitatea. Creşterea populaţiei se opreşte atunci când rata natalităţii devine egală cu rata mortalităţii. Există mai multe categorii de factori care determină aceste procese (reproducerea sau natalitatea şi mortalitatea), dar toţi aceşti factori depind de mediu. Principalele categorii de factori sunt prezentate în continuare. •

Factori independenţi de densitate populaţiei.

Unii factori cale limitează dimensiunea populaţiei sunt independenţi de numărul total de indivizi care populează habitatul (efectivul populaţiei). Modificări naturale ale valorilor de temperatură sau valoarea precipitaţiilor, precum şi unele evenimente de factură catastrofală (inundaţii, erupţii vulcanice) pot conduce la creşterea ratei mortalităţii şi scăderea ratei natalităţii pentru diverse specii. Aceşti factori sunt independenţi de densitatea populaţiei pentru că ei acţionează indiferent de numărul de indivizi existenţi la un moment dat în populaţia supusă acţiunii acestora. •

Factori dependenţi de densitatea populaţiei.

Într-un anumit habitat pot exista resurse (spre exemplu, resurse trofice, locuri de reproducere etc.) numai pentru un anumit număr de exemplare ale unei specii. Când populaţia atinge un număr mai mare de indivizi decât numărul maxim pe care biotopul îl poate susţine (suporta) atunci rata moralităţii va creşte în timp ce rata natalităţii va scade, ceea ce va conduce evident la micşorarea efectivului populaţiei.

174 Populaţiile cu o densitate ridicată pot atrage, de asemenea, un număr ridicat de prădători specifici, pot crea condiţii mai favorabile pentru răspândirea mai rapidă a infecţiilor şi a parazitozelor sau limita locurile favorabile pentru reproducere şi creştere a puilor. Toţi aceşti factori pot determina creşterea ratei mortalităţii sau scăderea natalităţii. De aceea, acţiunea acestor factori dependenţi de densitate poate fi considerată în ansamblu ca un mecanism de reglare capabil să controleze dimensiunea populaţiei. Pentru acest tip de situaţii se poate utiliza modelul logistic al creşterii populaţiei.

13.4. Modelul lui Leslie Unul dintre cele mai utilizate modele în ecologia populaţiei este modelul lui Leslie aplicabil în cazul populaţiilor structurate pe clase de vârstă şi capabil să descrie reproducerea, dezvoltarea şi mortalitatea organismelor. Modelul utilizează algebra liniară pentru a încerca să descrie ce rata creşterii exponenţiale sau rata intrinsecă a creşterii şi proporţia fiecărei clase de vârstă într-o populaţie cu distribuţie stabilă a vârstelor. Din punct de vedere structural, modelul lui Leslie descrie trei tipuri de procese ecologice: dezvoltarea, mortalitatea specifică vârstei şi reproducerea specifică vârstei, utilizând următoarele variabile şi parametri: -

Nx,t = numărul de organisme de vârsta x la timpul t, utilizând aceeaşi unitate de măsură pentru vârstă şi intervalul de timp;

-

sx = supravieţuirea organismelor în intervalul de vârstă x până la x+1;

-

mx = numărul mediu indivizi de sex feminin produs prin reproducere de către o femelă în intervalul x până la x+1 (valoare ce include mortalitatea genitorilor şi a descendenţilor).

Se pot scrie două ecuaţii:

N x +1,t +1 = N x ,t ⋅ S x şi n

N 0,t +1 = ∑ N x ,t ⋅ m x = N o ,t ⋅ m0 + N 1,t ⋅ m1 + ... x =0

Prima ecuaţie reprezintă dezvoltarea şi mortalitatea şi specifică numărul de organisme din toate clasele de vârstă, iar cea de a doua descrie procesul de reproducere şi specifică numărul de indivizi din prima clasă de vârstă.

175 În prima ecuaţie, numărul de indivizi de vârstă x+1 la momentul t+1 este egal cu numărul indivizilor de vârstă x înmulţit cu rata specifică de supravieţuire pentru intervalul respectiv, sx. În a doua ecuaţie, numărul de indivizi aparţinând descendenţei (N0,t+1) egalează numărul femelelor care au participat la reproducere (Nx,t) dacă acesta din urmă este înmulţit cu numărul mediu de descendenţi realizaţi de o femelă (mx). Aceste două ecuaţii pot fi combinate într-o singură ecuaţie matriceală de forma: Nt+1 = A Nt În care Nx iste vectorul distribuţiei vârstelor în populaţie la timpul t, iar A este matricea de tranziţie:

Să ne reamintim că produsul unei matrice cu un vector, presupune înmulţirea fiecărei valori din prima linie a matricei cu fiecare număr din coloana care reprezintă vectorul, după care se face suma tuturor produselor astfel obţinute. Se continuă în aceeaşi manieră cu a doua linie a matricei, suma acestor produse devenind al doilea element al vectorului rezultat şi aşa mai departe, până când se obţin toate elementele vectorului rezultat. În modelul matriceal, fiecare coloană specifică starea organismelor la un anumit stadiu. Modelele matriceale sunt relativ uşor de repetat în timp, pentru că la un alt moment, se vor înmulţi din nou matricea de tranziţie cu vectorul care descrie distribuţia vârstelor sub forma generală:

N t +2 = A ⋅ ( A ⋅ N t ) = A2 ⋅ N t

176

N t = At ⋅ N 0 13.5. Rata dezvoltării Dezvoltarea organismelor este un proces care implică luarea în considerare a unor variabile externe cum sunt factorii de mediu. Dintre aceştia, temperatura poate avea un rol esenţial pentru anumite categorii de organisme sau mai puţin important pentru altele. Spre exemplu, dezvoltarea organismelor poikiloterme, adică acelea care nu îşi pot menţine relativ constantă temperatura corpului indiferent de evoluţia temperaturii mediului (aşa numitele animale cu sânge rece”), cum sunt plantele, toate nevertebratele, amfibienii, reptilele şi peştii, este profund dependentă de temperatură. Organismele homeoterme, sau cele cu „sânge cald”, sunt acelea care au capacitatea de a menţine permanent o temperatură internă a corpului constantă. În această categorie intră majoritatea mamiferelor şi pasărilor. Rata dezvoltării poate fi măsurată prin inversul valorii numărului de unităţi de timp necesare pentru dezvoltarea completă a unei categorii de organisme (întregul ciclu ontogenetic) sau pentru dezvoltarea până la un stadiu specific. Spre exemplu, dacă este nevoie de 7 zile pentru embrionul unei specii de peşte pentru a ajunge la eclozare din momentul fecundării, atunci rata dezvoltării embrionare, υ = 1 : 7 ( zile) = 0,1428. Un exemplu cu privire la corelaţia dintre temperatură, durata dezvoltării şi rata dezvoltării este prezentat în tabelul de mai jos. Tabel nr. 15. Rate şi durate ale dezvoltării în funcţie de temperatură. TEMPERATURA (°C) ( T) 5 10 15 20 25 30

DURATA (T) 200 100 60 40 30

DEZVOLTĂRII RATA DEZVOLTĂRII (V = 1 / T) 0.005 0.010 0.017 0.025 0.033

177 35

35

0.028

Graficul care reprezintă rata dezvoltării în funcţie de valorile de temperatură va avea forma celui din figura 48.

Fig. 48. Rata dezvoltării organismelor în funcţie de valorile de temperatură. În graficul de mai sus se poate remarca pentru exemplul dat că în intervalul de temperatură 100C–300C, rata dezvoltării se modifică aproape proporţional cu creşterea temperaturii. Pentru valori ale temperaturii mai mici de 100C dezvoltarea este nulă, iar pentru valorile de temperatură foarte ridicate dezvoltarea este întârziată.

13.5.1. Modelul grade-zile Acest model se bazează pe presupunerea că rata dezvoltării este o funcţie liniară a temperaturii, ceea ce este într-adevăr adevărat pentru un interval de valori moderate ale temperaturii aşa cum se poate remarca din exemplul anterior. Valorile de temperatură foarte scăzute sau foarte ridicate, din afara acestui interval nu sunt luate în considerare. Acest mod de lucru va permite utilizarea cu succes a acestui model pentru a simula dezvoltarea organismelor la valori moderate ale temperaturii. Dacă vom considera: -

temperatură limită inferioară (tmin) sau temperatura zero a dezvoltării;

178 -

temperatura efectivă, ca diferenţă între temperatura la momentul dat t şi temperatura zero a dezvoltării: ET = t – tmin;

-

numărul de grade-zile (S), ca produsul dintre temperatura efectivă şi numărul total de zile necesar pentru realizarea dezvoltării,

atunci, temperatura zero a dezvoltării şi numărul de grade zile pot fi estimate pornind de la linia de regresie a ratei dezvoltării şi temperatură. Ecuaţia de regresie va avea forma: v = a + bt în care, a este valoarea ordonatei şi b rata modificării unghiului pe care linia de regresie o face cu abscisa, atunci: a +btmin = 0, pentru că astfel a fost definită temperatura zero a dezvoltării şi în consecinţă:

t min = −

a b

ceea ce, în cazul luat ca exemplu, înseamnă temperatura zero a dezvoltării tmin = 0,0104 : 0,00142 = 7,30C. Timpul necesar dezvoltării sau durata dezvoltării (T) care este inversul ratei de dezvoltare, va fi: T = 1: υ, de unde rezultă că numărul de grade zile poate fi calculat după relaţia: S = T ⋅ ( t − t min ) = ( t + S =

a 1 ) : ( a + bt ) = b b

1 b

Din această ultimă ecuaţie se poate remarca faptul că numărul de grade zile nu depinde de temperatură, fapt care este principala caracteristică a modelului gradezile. În cazul în care dezvoltarea este un proces rapid se poate utiliza ca unitate de timp ora, caz în car vom avea un model grade-ore. Deoarece modelul grade-zile este, după cum am observat anterior, independent de temperatură, există posibilitatea utilizării lui pentru prognozarea duratei dezvoltare chiar în cazul unor experimente în care temperatura este variabilă. În acest caz, temperatura efectivă este atinsă prin acumularea zilnică de grade zile. Spre exemplu, dacă temperatura zero a dezvoltării tmin = 10 şi numărul de grade zile este S = 100, conform tabelului 16, numărul de grade zile va avea valoarea 100 în

179 cea de-a unsprezecea zi, ceea ce înseamnă că timpul necesar dezvoltării complete este de 11 zile. Tabel nr. 16. Ralaţia dintre temperatura efectivă şi numărul de grade-zile.

NR. ZILE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

TEMPERATURA MEDIE ZILNICĂ (T) 15 18 25 23 24 18 17 15 18 15 22 25

TEMPERATURA EFECTIVA (T - TMIN) 5 8 15 13 14 8 7 5 8 5 12 15

NR. GRADE-ZILE ACUMULATE (S) 5 13 28 41 55 63 70 75 83 88 100 115

13.6. Timpul fiziologic Timpul biologic poate fi luat în consideraţie în studiul dezvoltării organismelor poikiloterme, deoarece procesul dezvoltării organismelor, care presupune parcurgerea progresivă a unor etape distincte, poate fi asimilat unui ceas biologic, capabil să măsoare timpul fiziologic. Procesele fiziologice au la bază reacţii biochimice care respectă într-o anumită măsură legea fizico-chimică ce prevede că viteza reacţiilor chimice creşte, se dublează la fiecare creştere a temperaturii cu 100C. Pentru organismele poikiloterme, dependente de temperatura mediului, acest fapt se poate traduce prin afirmaţia că timpul fiziologic trece „mai repede” atunci când temperatura mediului este mai ridicată şi „mai încet” când temperatura este scăzută. Pornind de la aceste observaţii, rata dezvoltării poate fi reprezentată şi ca modul în care timpul fiziologic avansează raportat la unitatea de timp calendaristic. De exemplu, daca rata dezvoltării embrionare a unei specii de peşte este de 0,09/zi, luând în considerare tot intervalul de timp fiziologic pentru stadiul embrionar ca fiind 100%, atunci, embrionul îşi va creşte timpul său fiziologic cu 9%/zi.

180 În acest sens, pentru a determina durata dezvoltării se vor cumula ratele de dezvoltare şi nu temperaturile efective. Se consideră că dezvoltarea completă se va realiza la data la care suma ratelor de dezvoltare va atinge valoarea de 100% = 1, ceea ce se poate reprezenta matematic prin ecuaţia: T

∫ v(t ( x))dx = 1 0

în care: v(t) = rata dezvoltării în funcţie de temperatura t; t(x) = temperatura în funcţie de timpul x; T = durata dezvoltării. Dacă temperatura este reprezentată în funcţie de timp, ca în graficul din figura 49, atunci, în fiecare moment, rata dezvoltării este estimată ca o funcţie neliniară de timp. Integrala funcţiei v(t(x)), care reprezintă aria de sub traiectoria temperaturii, în intervalul (0, T) trebuie să fie egală cu unitatea. Sub o altă formă, aceasta se poate scrie: T

∑ v(t ( x)) = 1 x =1

Este evident că nu avem un instrument pentru măsurarea directă a timpului fiziologic. Uneori se pot însă găsi indicatori ai timpului fiziologic, cum sunt concentraţia de hormoni, diverşi metaboliţi, rata emisiei de dioxid de carbon etc. Indiferent de indicatorul utilizat, măsurarea timpului fiziologic nu este foarte precisă, de aceea acest fapt poate fi evitat pregătind organismele cu o vârstă fiziologică specifică supuse experimentului. Acest lucru se realizează prin menţinerea acestor organisme în condiţii standard de dezvoltare (de exemplu, temperatură constantă) pentru perioade caracteristice de timp.

181

Fig. 49. Relaţia dintre temperatură şi timp în dezvoltarea organismelor. Utilizarea conceptului de timp fiziologic are câteva avantaje în comparaţie cu modelul grade-zile, care sunt reprezentate în principiu de faptul că, pe de-o parte nu se fac presupuneri arbitrare asupra tipului de funcţie matematică (poate fi lineară, logistică, distribuţie normală) ce descrie rata dezvoltării, iar pe de altă parte, se pot lua ăn considerare, pe lângă temperatură, şi alţi factori care pot influenţa rata dezvoltării (calitatea şi cantitatea hranei etc.).

182

14. Stabilitatea populaţiilor Există populaţii naturale care prezintă uneori oscilaţii foarte mari ale efectivului lor. Este cazul unor populaţii de mamifere rozătoare şi mai ales unele populaţii de insecte. Derivă de aici două aspecte referitoare la: a) evaluarea stabilităţii populaţiei prin utilizarea modelelor; b) studiul efectelor diferiţilor factori pentru stabilitatea populaţiei. Atunci când dinamica modelului unei populaţii este studiată pentru un mare număr de generaţii, modelul poate avea un „comportament asimptotic” (Sharov, 1996) care nu mai ţine cont de condiţiile iniţiale referitoare, de exemplu, la densitatea iniţială a populaţiei. Curba sau traiectoria asimptotică este denumită „atractor”, deoarece traiectoriile modelului sunt „atrase” şi converg către această traiectorie asimptotică. De asemenea, pot exista mai mulţi „atractori”, într-un model, caz în care fiecare atractor are un domeniu de atracţie, caz în care traiectoria modelului devine convergentă la atractorul în al cărui domeniu au fost localizate condiţiile iniţiale. În exemplul grafic din figura 50 sunt prezentate două tipuri de atractori. În stânga, un ciclu limită şi în dreapta un echilibru stabil. Se observă că domeniile de atracţie nu se suprapun şi că pentru condiţii iniţiale diferite, traiectoriile modelului sunt convergente la atractori diferiţi.

Fig. 50. Reprezentarea a două tipuri de atractori.

14.1. Starea de echilibru Prin starea de echilibru a unui sistem se înţelege de obicei acel stadiu al activităţii sistemului în care nu există schimbări (modificări) ale structurii acestuia. Dacă dinamica sistemului este descrisă de ecuaţii diferenţiale, atunci echilibrul poate fi estimat egalând derivata cu valoarea zero.

183

dN N = ro ⋅ N (1 − ) = 0 dt k în care, reamintim că: N = efectivul populaţiei; dN/dt = rata creşterii populaţiei; r0 , parametru care reprezintă rata creşterii populaţiei fără să ţină cont de existenţa competiţiei în cadrul populaţiei (competiţia intraspecifică); k = limita superioară a creşterii populaţiei (capacitatea de suport). Se observă că ecuaţia:

ro ⋅ N (1 −

N )=0 k

are două rădăcini: N=0 şi N=k. Echilibrul poate fi un echilibru stabil sau unul instabil. Se consideră că un echilibru este stabil, dacă după o acţiune perturbatoare (de obicei, de mică amploare), sistemul revine la starea anterioară de echilibru. Dacă însă sistemul reacţionează diferit şi îşi modifică starea ca efect al unei acţiuni perturbatoare (de obicei exterioare), atunci echilibrul sistemului este instabil. Dacă vom încerca să observăm stabilitatea a două puncte de echilibru în modelul logistic atunci trebuie să interpretăm graficul din figura 51, în care este reprezentată rata creşterii populaţiei în funcţie de densitatea populaţiei. Dacă 0 < N < k, atunci, populaţia creşte şi în grafic se poate observa o deplasare a punctului de echilibru spre dreapta. Dacă N > k, atunci populaţia descreşte şi se observă tendinţa de deplasare a punctului de echilibru spre stânga. Se observă că pentru valoarea N = 0 echilibrul este instabil, în timp ce pentru N = k, echilibrul este stabil.

Fig. 51. Modificarea echilibrului populaţiei în funcţie de rata creşterii şi valoarea efectivului.

184 Din perspectiva semnificaţiei biologice, acest fapt înseamnă că după o uşoară deviaţie a efectivului populaţiei, care poate fi provocată în realitate de emigrarea unui mic număr de indivizi sau dispariţia prin mortalitate datorată unor cauze exterioare, populaţia nu mai revine niciodată la starea ei de echilibru. Ceea ce se întâmplă este că populaţia creşte numeric până când atinge un alt echilibru stabil, adică N = k.

14.2. Aspectul cantitativ al stabilităţii populaţiei Din punct de vedere calitativ, aşa cum am precizat anterior, un model este fie stabil, dacă traiectoria sa este convergentă unei stări de echilibru, fie instabil dacă aceasta este divergentă faţă de punctul de echilibru ca urmare a unor uşoare perturbări.. În realitate populaţiile nu ating niciodată un echilibru în adevăratul sens al cuvântului, datorită prturbărilor provocate de diferiţi factori de mediu. De aceea, semnificaţia biologică a stabilităţii din punct de vedere calitativ are o importanţă destul de redusă. Mult mai importanţi din punct de vedere ecologic sunt indicatorii cantitativi ai stabilităţii, a căror semnificaţie este că oferă o măsură a abilităţii populaţiei de a se menţine, de a rezista la acţiunea fluctuaţiei factorilor de mediu. Există mai multe idei în legătură cu modul de măsurare a stabilităţii sistemului. R. May (1973) propune să se măsoare stabilitatea unui sistem biologic prin valoarea maximă reală a valorilor unui model liniar, deoarece, există o corelaţie a acestora cu varianţa pentru populaţiile fluctuante. Sharov (1992) sugerează să se măsoare stabilitatea unui sistem prin valorile stabilitate-m şi stabilitate-v, care caracterizează stabilitatea mediei (m) şi stabilitatea varianţei (v) ale densităţii populaţiei. Acestea pot fi utilizate pentru a prognoza efectul schimbărilor de mediu, cum ar fi încălzirea globală, dar şi altele, asupra mediei şi varianţei numărului de indivizi din populaţie (efectivului populaţiei). Stabilitatea-m (MS) este definită un raport al schimbării mediei densităţii populaţiei N, ca răspuns al modificării valorii medii a unor factori de mediu (v).

⎡ ∂E ( N ) ⎤ MS = ⎢ ⎥ ⎣ ∂E (v) ⎦

−1

Stabilitatea-m reprezintă inversul sensibilităţii mediei densităţii populaţiei faţă de valoarea medie a factorului de mediu care o afectează (în cazul de faţă, factorul v). Spre exemplu, dacă factorul de mediu este v = temperatura care va creşte cu 20C datorită încălzirii globale, iar logaritmul natural (logaritm în baza e) al densităţii

185 populaţiei la hectar va creşte de la valoarea 1 la valoarea 1,5, atunci sensibilitatea va fi:

S=

1,5 − 1 = 0,25 2

iar stabilitatea-m, MS = 4. Populaţia care va avea o valoare mai mare a stabilităţiim se va modifica mai puţin decât o populaţie cu o valoare redusă a cestei mărimi, la o aceeaşi valoare medie a modificării factorilor de mediu, adică la aceeaşi presiune a mediului. Autoreglarea eficientă a populaţiei va determina creşterea stabilităţii-m deoarece acestea vor rezista schimbărilor survenite în densitatea populaţiei. Să presupunem că reglarea populaţiei este datorată procesului de competiţie intraspecifică. Dacă modificarea condiţiilor de mediu este favorabilă populaţiei, atunci organismele componente vor îşi vor creşte rata reproducerii şi deci densitatea populaţiei va creşte. Dar pe măsura creşterii densităţii, mortalitatea datorată competiţiei va creşte de asemenea şi va compensa parţial rata crescută a reproducerii. Dacă în viitor condiţiile de mediu vor fi mai puţin favorabile, atunci densitatea va scade iar mortalitatea datorată competiţiei intraspecifice va descreşte şi va compensa parţial declinul ratei reproducerii datorat modificării factorilor de mediu. Dacă dinamica populaţiei este descrisă de un model matematic, atunci stabilitateam poate fi estimată pornind de la acel model. În cazul modelului logistic, de exemplu, media densităţii populaţiei este egală cu capacitatea de suport k (vezi capitolul referitor la modelul logistic). Dacă factorul de mediu v afectează rata creşterii populaţiei r, atunci:

⎡ d (ln k ) ⎤ MS = ⎢ ⎣ dv ⎥⎦

−1

Dacă factorul de mediu, v va afecta rata creşterii populaţiei, r, dar nu va afecta şi capacitatea de suport, atunci densitatea medie a populaţiei nu va răspunde la schimbarea factorului de mediu, atunci rezultă că stabilitatea-m va fi teoretic infinită. Stabilitatea-v (VS) este definită ca fiind raportul dintre varianţa factorilor perturbatori ( s 2p ) şi varianţa numărului indivizilor din populaţie ( s N2 ) :

VS =

s 2p s N2

186

15. Prădătorism şi parazitism Prădătorismul şi parazitismul sunt exemple de relaţii antagoniste caracterizate faptul că în aceste tipuri de relaţii o specie profită de raportul pe care îl are specia cealaltă. Prădătorii utilizează prada numai ca sursă de hrană, în timp paraziţii utilizează gazda (organismul parazitat) atât ca sursă de hrănire cât şi habitat.

de cu ce ca

Un model clasic, foarte simplu, capabil să descrie interacţiunile implicate de relaţia pradă-prădător este modelul Lotka-Volterra, realizat în mod independent de A.J.Lotka (1925) şi V. Volterra (1926). Modelul matematic este de fapt un sistem de două ecuaţii de forma:

⎧ dH ⎪⎪ dt = rH − aHP ⎨ ⎪ dP = bHP − mP ⎪⎩ dt în care: H = densitatea prăzii; P = densitatea prădătorilor; r = rata intrinsecă a creşterii populaţiei ce constituie prada; a = coeficientul ratei prădătorismului; b = rata reproducerii prădătorilor pe unitatea de pradă consumată; m = rata mortalităţii prădătorilor. Variabilele modelului sunt densitatea prăzii (H) şi densitatea prădătorilor (P). Celelalte valori sunt parametri care trebuie stabiliţi. Pentru estimarea parametrilor trebuie realizate câteva experimente, după cum urmează: •

păstrarea populaţiei pradă în afara acţiunii prădătorilor şi estimarea ratei intrinsece a creşterii populaţiei pradă (r);

•

menţinerea unui individ din specia prădătoare în incinte cu diferite densităţi ale prăzii şi estimarea ratei mortalităţii prăzii şi valoarea corespunzătoare k în fiecare caz în parte (reamintim, k = limita superioară a creşterii populaţiei (capacitatea de suport), fiind egală cu rata instantanee a mortalităţii înmulţită

187 cu timpul). Rezultă de aici că rata prădătorismului (a) este egală cu valoarea k împărţită la timp (în cazul de faţă, durata experimentului). •

estimarea parametrilor m şi b se realizează păstrând densitatea prăzii constantă şi estimând rata intrinsecă a creşterii populaţiei de prădători (rp), după care se reprezintă grafic rata intrinsecă a creşterii populaţiei prădătoare în funcţie de densitatea prăzii (H). Regresia liniară a acestei linii este:

rp = bH – m, ceea ce permite calculul parametrilor m şi b.

15.1. Implicaţii funcţionale şi cantitative ale relaţiei pradă-prădător Studii referitoare la relaţiile pradă-prădător au demonstrat că rata prădătorismului creşte o dată cu creşterea densităţii populaţiei pradă (Holling, 1959). Acest fenomen este rezultatul a două efecte: -

tendinţa naturală a fiecărui prădător de a creşte rata consumului de hrană atunci când există o abundenţă crescută a hranei (creşterea densităţii numerice sau cantitative a prăzii); densitatea prădătorilor creşte odată cu creşterea densităţii prăzii.

Aceste efecte sunt de fapt două tipuri de răspuns ale populaţiei prădătoare la modificarea densităţii prăzii: creşterea ratei consumului de hrană este un răspuns cu semnificaţie funcţională, în timp ce creşterea densităţii prădătorilor are valenţe numerice (cantitative). 15.1.1. Modelarea răspunsului funcţional Modelul propus de Holling(1959) a fost şi este încă unul din cele mai utilizate modele în studiul ecologic. Acest model, care este adesea denumit şi „ecuaţia disc”, deoarece s-au folosit iniţial discuri de hârtie pentru a simula arealul prădătorilor, evidenţiază principiul bugetului de timp în ecologia comportamentală (etologie). Modelul presupune că un animal răpitor îşi petrece timpul realizând două tipuri de activităţi: a) căutarea prăzii, cu durata Ts; b) activitatea de capturare, ucidere, devorare şi digestie a prăzii capturate cu durata Th. Timpul petrecut de prădător în cele două tipuri de activităţi poate fi diferit. De exemplu, dacă prada este suficient de abundentă, tipul consumat cu căutarea prăzii

188 poate fi mai scurt. Oricum, timpul total este dat de suma perioadelor de timp consumate pentru cele două activităţi:

T = Ts + Th Presupunând că un animal prădător capturează un număr Ha de animale pradă pe durata intervalului de timp T, atunci timpul necesar consumului şi digestiei prăzii (Th) va fi proporţional cu numărul exemplarelor pradă capturate:

Th = H a ⋅ Th1 în care: Th1 este timpul petrecut cu activitatea de ucidere şi consum al unui exemplar din populaţia pradă. Procesul de capturare a prăzii este întâmplător. Ţinând cont de parametrul a, care este o „rată a căutării prăzii” şi de perioadele de timp definite mai sus se poate calcula numărul de prăzi capturate de prădător cu relaţia:

H a = a ⋅ H ⋅ Ts din care, rezultă că timpul necesar căutării prăzii va fi:

Ts =

Ha a⋅H

Având în vedere aceste relaţii se poate calcula bugetul de timp ce caracterizează activitatea prădătorului cu relaţia:

T = Ts + Th = H a ⋅ Th1 +

Ha a⋅H

de unde rezultă că numărul de indivizi ai populaţiei pradă atacaţi de prădător va fi:

Ha =

aHT 1 + aHTh1

Graficul răspunsului funcţional care corespunde acestei ecuaţii este prezentat în figura 52.

189

Fig. 52. Variaţia numărului de indivizi ai populaţiei paşnice capturaţi de prădători în funcţie de densitatea prăzii. Funcţia reprezentată în graficul de mai sus arată numărul de indivizi, din populaţia care reprezintă prada, capturaţi de un animal prădător la diferite valori ale densităţii prăzii. Aceasta este forma tipică a răspunsului funcţional pentru cele mai multe specii prădătoare. În cazul unor densităţi scăzute ale populaţiei pradă, prădătorii petrec cea mai mare parte a timpului căutând prada, în timp ce la densităţi mari ale prăzii, evident timpul destinat căutării este mai redus, crescând intervalul de timp necesar uciderii, consumului şi digestiei prăzii. Sunt luate în consideraţie trei tipuri ale răspunsului funcţional al populaţiei prădătoare la variaţia densităţii populaţiei pradă (figura 53): •

Cazul răspunsului funcţional de tip 1, este caracteristic prădătorilor de tip pasiv, care aşteaptă ca prada să ajungă în raza lor de acţiune, înainte de a ataca. Acest tip de prădători nu caută hrana (Ts = 0), iar numărul de indivizi capturaţi este proporţional cu densitatea prăzii. De aceea, mortalitatea caracteristică populaţiei pradă datorată prădatorismului este constantă.

•

Răspunsul funcţional de tip 2 este tipic pentru relaţia pradă-densitatea prăzii. Se observă că rata căutării prăzii este constantă, sectorul orizontal al curbei corespunde saturaţiei prădătorilor, iar mortalitatea prăzii descreşte odată cu densitatea prăzii.

190

Fig. 53. Reprezentarea grafică a răspunsului funcţional al populaţiei prădătoare la variaţia densităţii prăzii. Tipul 3 de răspuns funcţional este caracteristic relaţiei pradă-prădător în care prădătorii îşi intensifică activitatea de căutare a prăzii odată cu creşterea densităţii prăzii. În acest caz, mortalitatea creşte mai întâi cu creşterea densităţii prăzii, după care descreşte. Dacă densitatea prădătorilor este constantă, atunci, prădătorii pot regla densitatea prăzii numai dacă se încadrează în tipul 3 de răspuns funcţional, deoarece acesta este unicul tip de răspuns funcţional pentru care mortalitatea prăzii poate creşte cu creşterea densităţii prăzii. Efectul de reglare a densităţii prăzii pe care îl are populaţia prădătoare, este limitat la intervalul valorilor densităţii prăzii în care mortalitatea creşte. Dacă densitatea prăzii depăşeşte limita superioară a acestui interval, atunci mortalitatea datorată prădătorismului începe să descrească iar fenomenul de prădătorism va determina o conexiune inversă (feed-back) pozitivă. Ca rezultat, numărul indivizilor din populaţia pradă vor scăpa controlului prădătorilor şi acest număr va creşte până când alţi factori, cum ar fi reducerea cantităţii resurselor trofice, vor stopa creşterea populaţiei pradă. Acest fenomen,

191 observat mai întâi de Takahashi, este cunoscut ca evadare de sub acţiunea duşmanilor naturali. 15.1.2. Estimarea parametrilor răspunsului funcţional Pentru a stabili parametrii modelului care aproximează răspunsul funcţional este necesară efectuarea unor experimente specifice. Acesta pot fi realizate ţinând cont de următoarele aspecte: •

prădătorii vor fi ţinuţi individual în incinte largi, încăpătoare, deoarece capacitatea de căutare a prădătorului trebuie limitată;

•

se introduc în aceste incinte diferite densităţi ale prăzii;

•

trebuie realizate mai multe experimente cu densităţi reduse ale prăzii decât cu densităţi crescute ale acesteia, deoarece eroarea estimării mortalităţii depinde de numărul total al prăzii;

•

experimentele se vor realiza pentru perioade fixe de timp;

•

la sfârşitul experimentelor, prada va fi numărată în fiecare incintă.

Prezentăm în continuare (tabelul 17) un exemplu de prelucrare a datelor obţinute în urma unui experiment de acest tip. Tabel nr. 17. Prezentarea tabelară a datelor experimentului. NR. EXEMPLARE PRADĂ/ INCINTĂ (H) 5 10

NR.EXEMPLARE NR. TOTAL NR. PRADĂ REPETĂRI DE PRĂZI CAPTURATE DE 1/HA 1/(HT) DE EXPERI- UCISE UN PRĂDĂTOR PRADATOR MENT (HA ) 20 50 2.5 0.400 0.1000 10 40 4.0 0.250 0.0500

20

7

55

7.9

0.127 0.0250

40

5

45

9

0.111 0.0125

80

3

38

12.6

0.079 0.0062

160

3

35

11.6

0.086 0.0031

192 Suprafaţa incintelor este de 10 m2, iar durata experimentului (T) este de 2 zile. Plecând de la aceste valori ecuaţia lui Holling poate fi adusă la o formă liniară:

Ha =

aHT 1 1 1 Th ⇒ = ⋅ + H a a HT T 1 + aHTh

dacă,

T 1 1 1 = y; = α ; = x; h = β Ha a HT T ecuaţia liniară va fi de forma:

y =α ⋅x+ β iar regresia liniară va avea următorii coeficienţi: y = 3,43x + 0.0612 Th = 0,0612 T = 0,1224 zile a = 1: 3,43 = 0,29 incinte = 2,9 m2 Forma graficului este prezentată în figura 54.

Fig. 54. Reprezentarea ecuaţiei lui Holling sub formă liniară pentru un caz particular.

193 15.1.3. Răspunsul cantitativ Răspunsul numeric presupune creşterea efectivului populaţiei prădătoare ca rezultat al măririi densităţii prăzii. Semnificaţia răspunsului numeric poate fi oarecum neclară, deoarece răspunsul numeric poate avea două cauze: •

creşterea ratei reproducerii atunci când prada este abundentă;

•

atracţia pe care o exercită asupra prădătorilor agregarea prăzii.

Rata reproducerii populaţiei prădătoare depinde de rata prădătorismului, în sensul că o densitate crescută a prăzii, presupune o energie disponibilă mai mare care poate fi alocată de populaţia prădătoare procesului de reproducere. Răspunsul agregaţional reprezintă fenomenul de aglomerare (agregare) a prădătorilor ca efect al creşterii densităţii prăzii. Acest fenomen este foarte important pentru numeroase sisteme pradă-prădător, având de obicei calitatea de a creşte stabilitatea sistemelor pradă-prădător distribuite spaţial.

15.2. Modelul pradă-prădător Pentru realizarea unui model pradă-prădător care să includă atât răspunsul funcţional cât şi răspunsul numeric, se porneşte de la populaţia pradă. Rata prădătorismului va fi simulată utilizând ecuaţia lui Holling care reprezintă matematic răspunsul funcţional:

Ha =

aHT 1 + aHTh

Ecuaţia care descrie dinamică populaţiei pradă este:

aHP dH ⎛ H⎞ = rH H ⎜1 − ⎟ − K ⎠ 1 + aHTh dt ⎝ Presupunând că în lipsa prădătorilor densitatea populaţiei pradă creşte după modelul logistic, dinamica populaţiei prădătoare va fi descrisă de o ecuaţie de forma:

dP P ⎞ ⎛ = r p P ⎜1 − ⎟ dt ⎝ kH ⎠

194 Această ecuaţie descrie de fapt răspunsul numeric al populaţiei prădătoare la modificarea densităţii prăzii. Rezultatele unor simulări utilizând acest model sunt prezentate sub forma celor trei grafice din figura 55. Se poate observa că acest tip de model, care include răspunsurile funcţionale şi numerice, poate evidenţia mai multe şi mai diverse regimuri ale dinamicii decât modelul clasic de tip Lotka-Volterra. rH = 0.2 K = 500 a = 0.001 Nu există Th = 0.5 oscilaţii rP = 0.1 k = 0.2 rH = K = a = Th = rP = k = 0.2

rH = K = a = Th = rP = k = 0.2

Oscilaţii 0.2 din ce în 500 ce mai 0.1 mici care 0.5 converg 0.1 spre un echilibru stabil 0.2 500 0.3 Ciclu 0.5 limită 0.1

Fig. 55. Modele funcţionale complexe ale relaţiei pradă-prădător. Acest model poate fi utilizat pentru a simula combaterea biologică a dăunătorilor atât în ecosistemele naturale cât şi în cadrul culturilor agricole.

195 15.3. Modelul gazdă-agent patogen Modelul gazdă-agent patogen este similar modelului pradă-prădător sau modelului gazdă-parazit. Prezentăm în continuare modelul realizat de Anderson (1980) şi May (1981). Populaţia gazdă este interpretată ca având două componente: o parte a populaţiei susceptibilă de a fi infectată, dar care este formată din indivizi sănătoşi şi restul populaţiei care este reprezentată de indivizii infectaţi de agentul patogen. Modelul descrie schimbările probabile în densitatea organismelor receptive (susceptibile) de a contracta îmbolnăvirea (S), în densitatea organismelor infectate (I) şi a agenţilor patogeni (P).

⎧ dS ⎪ dt = r ( S + I ) − γPS ⎪ ⎪ dI ⎨ = γPS − (α + b) I ⎪ dt ⎪ dP ⎪ dt = λI − [ μ + γ ( S + I )]P ⎩ în care: r – rata reproducerii organismelor infectate şi a celor susceptibile de a fi infectate dar care nu transmit infecţia descendenţilor; γ – coeficientul de transmitere a infecţiei; b – rata naturală a mortalităţii organismelor infectate; α – rata mortalităţii datorate infecţiei cu agentul patogen; μ – rata naturală a scăderii infecţiozităţii; λ – rata cu care organismele infectate emit patogeni. Acest tip de model este capabil să simuleze, de asemenea, cicluri epidemice, ceea ce îl face util pentru studii legate de strategiile evolutive ale agenţilor patogeni.

196

16. Competiţia Competiţia este una dintre cele mai importante tipuri de relaţii dintre organisme şi de asemenea un factor fundamental pentru dinamica populaţiilor multor specii. Competiţia poate determina adesea limita superioară a fluctuaţiei efectivului populaţiei şi condiţiile de coexistenţă a speciilor similare din punct de vedere ecologic.

16.1. Competiţia în cadrul populaţiei sau speciei (intraspecifică) Rezultatul competiţiei intraspecifice, în contextul dinamicii populaţiei, este reducerea ratei creşterii populaţiei pe măsură ce densitatea populaţiei creşte. Există mai multe modele care iau în considerare competiţia intraspecifică (modelul logistic, modelul lui Ricker etc.) şi care evidenţiază faptul că rata creşterii populaţiei scade odată cu creşterea densităţii populaţiei. În realitate, competiţia naturală poate avea un efect nul sau nesemnificativ până la momentul în care densitatea populaţiei atinge valori limită după care resursele încep să se reducă (figura 56).

Fig. 56. Cazuri ale relaţiei dintre rata creşterii şi densitatea populaţiei în funcţie de intensitatea competiţiei intraspecifice.

197 Mecanismele competiţiei intraspecifice sunt legate pe de-o parte de utilizarea simultană a resurselor, iar pe de altă parte de interacţiunea directă care implică procese de agresiune, canibalism şi teritorialitate. Utilizarea simultană a resurselor este asociată de regulă cu relaţii-limită între abundenţa resurselor şi rata creşterii populaţiei, iar în unele cazuri competiţia devine extrem de acută (exacerbată). Interacţiunea directă dintre organisme determină o competiţie echilibrată şi determină de obicei o scădere gradată a ratei creşterii populaţiei odată cu scăderea cantităţii de resurse disponibile.

16.2. Competiţia dintre specii Factorul cel mai important care determină structura biocenozelor (comunităţi de plante şi animale) este reprezentat de competiţia dintre speciile similare din punct de vedere ecologic. Problema principală este de a afla răspunsul la întrebarea dacă speciile concurente pot coexista în biocenoză şi care sunt principalii factori care influenţează coexistenţa acestora. Importanţa practică a acestei problematici consistă în aplicabilitatea unor aspecte legate de conservarea unor specii aflate pe cale de extincţie, datorită introducerii unor specii concurente şi reducerea efectului concurenţei, precum şi în asigurarea combaterii biologice a dăunătorilor, prin identificarea unor specii neutre, capabile să se integreze în biocenoză şi să devină concurenţi naturali ai speciilor dăunătoare. Revenind la modelul logistic, reamintim că densitatea populaţiei (N) converge către capacitatea de suport (K), după cum se prezintă în desenul de mai jos:

Dacă se ia în considerare şi specia concurentă, obţinem o reprezentare bidimensională.

198

Fig. 57. Evoluţia efectivelor a două specii aflate în competiţie. În figura 57 se reprezintă grafic modul în care specia nr.1 va ajunge la extincţie în urma competiţiei cu specia nr.2. Dacă speciile competitoare sunt identice din punct de vedere ecologic, adică utilizează aproximativ aceleaşi resurse, atunci, sub aspectul modelării acestui proces, competiţia interspecifică va fi echivalentă cu cea intraspecifică. De aceea, rata creşterii fiecărei populaţii va fi determinată de suma efectivelor celor două populaţii:

⎛ dN 1 N + N2 = r1 N 1 ⎜⎜1 − 1 dt K1 ⎝

⎞ ⎟⎟ ⎠

⎛ dN 2 N + N2 = r2 N 2 ⎜⎜1 − 1 dt K2 ⎝

⎞ ⎟⎟ ⎠

Speciile care au o mai mare capacitate de suport (o mai mare valoare a parametrului K) vor ieşi totdeauna învingătoare din competiţie, deoarece, o capacitate mai mare de suport înseamnă şi o mai mare abilitate de a găsi resursele necesare. În cazul în care speciile concurente sunt destul de diferite din punct de vedere ecologic, atunci competiţia intraspecifică este mai pronunţată decât cea interspecifică. Cu alte cuvinte, indivizii unei alte specii nu sunt consideraţi în cadrul modelului ca fiind adevăraţi competitori şi de aceea numărul concurenţilor interspecifici este multiplicat cu un coeficient wi