Ecologia

 

INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Ecologia1 (do grego oikos, casa, e logos, estudo) é a ciência através da qual estudamos como os organismos interagem dentro do e no mundo natural. Nestas últimas décadas, o termo “ecologi “ecologia” a” popularizou-se, associando-se à preservação do ambiente natural, que já mostra sinais de degradação em decorrência da superexploração humana. Apesar de os estudos sobre as relações entre seres vivos e ambiente serem antigos, a Ecologia só passou a ser considerada um ramo da ciência a partir de 1930. Desde então, ent ão, des desenv envolv olveueu-se se rap rapid idame amente nte,, sobre sobretu tudo do na nass últi últimas mas dé décad cadas, as, em respos resposta ta ao agravamento dos danos ambientais. Os problemas decorrentes do vertiginoso crescimento da  população humana, da progressiva escassez de recursos naturais e do aumento da poluição ambiental fizeram da Ecologia um dos mais importantes ramos científicos da atualidade. Hoje, os estudos ecológicos não se restringem apenas à área da Biologia, mas envolvem diversos outros ramos do conhecimento, como a Física, a Química, a Economia, a Soci So ciol olog ogia ia,, o Di Dire reit itoo etc. etc. Isso Isso requ requer er dize dizerr que que a Ec Ecol olog ogia ia se torn tornou ou um ca camp mpoo eminentemente multidisciplinar, em que os conhecimentos de diversas áreas têm de ser  integrados para que se possa entender a complexidade das relações entre nossa espécie, os demais seres vivos e o planeta.

 POR QUE A COMPREENSÃO ECOLÓGICA É ATUALMENTE RELEVANTE? Para aprendermos as melhores políticas de manejar as bacias hidrográficas, as terras culti cul tivad vadas, as, os alag alagado adoss e out outras ras áre áreas as – ger geral almen mente te ch chama amadas das de siste sistema mass de supor suporte te ambiental – dos quais a humanidade depende para a alimentação, suprimento de água,  proteção contra catástrofes naturais e saúde pública. COMO OS ECÓLOGOS PROPORCIONAM ESTA COMPREENSÃO? 1

 1870 - Ernst Haeckel definiu ecologia de forma mais abrangente:

  Por Por ecolog ecologia ia querem queremos os diz dizer er o corpo corpo de conhec conhecime imento nto ref refere erente nte à econom economia ia da nature natureza za – a investigação das relações totais dos animais tanto com seu ambiente orgânico quanto com seu ambiente incluindo de tudo, relações amigáveis nãocontato amigáveis com palavra aqueles animais einorgânico; plantas com os quaisacima vêm direta ousuas indiretamente a entrareem - numa ecolog eco logia ia é o estudo estudo de todas todas as int interer-rel relaçõ ações es comple complexas xas denomina denominadas das por Darwi Darwin n como como as condições da luta pela existência.

1

 

Através de estudos de controle ambiental por predadores, da influênc influência ia da fertili fertilidade dade do solo no crescimento das plantas, das respostas evolutivas dos micróbios aos contamin contaminantes antes ambientais etc. O manejo de recursos bióticos numa forma que sustente uma razoável qualidade de vida humana depende do uso inteligente dos princípios ecológicos para prevenir ou resolver   problemas ambientais e para suprir o nosso pensamento e práticas econômicas, políticas e sociais. Embora a extensão e complexidade dos sistemas ecológicos variem de um único micrób mic róbio io à cober cobertur turaa da bio biosfe sfera ra da superf superfíc ície ie te terre rrestr stre, e, tod todos os os siste sistemas mas ec ecoló ológic gicos os obedecem a princípios semelhantes.  DEFINIÇÕES MODERNAS DE ECOLOGIA Apesar de seu desenvolvimento rápido, a ecologia ainda pode ser considerada uma  soft science,

assim como a economia, na qual ainda não existe uma fundamentação teórica

rígida. Não é de estranhar, portanto, que a ecologia seja definida de diferentes formas segundo diferentes autores. Abaixo são apresentadas algumas dessas definições: 1. Hist História ória nat natural ural cien científi tífica ca (Elto (Elton, n, 1927). 1927). 2. Estudo científi científico co da distribui distribuição ção e da abun abundância dância de organismo (Andrewartha, 1961). 3. Bi Biol olog ogia ia de grup grupos os de orga organi nism smos os.. Estu Estudo do da es estr trut utur uraa e da fu funç nção ão da na natu ture reza za (Odum, 1963). É uma definição muito importante, uma vez que ressalta a relevância dos processos ecofisiológicos na determinação da estrutura dos ecossistemas. 4. Est Estudo udo cientí científic ficoo das inte interaç rações ões que deter determi minam nam a distr distribu ibuiç ição ão e abundâ abundânc ncia ia dos organismos (Krebs, 1972). Trata-se de uma visão que busca ressaltar a importância das interações bióticas (competição, predação) na estruturaçã estruturaçãoo das comunidades. 5. Estu Estudo do do meio ambien ambiente te enfoc enfocando ando as in inter-r ter-relaç elações ões entre entre o organi organismo smo e seu meio circu circunda ndant ntee (Ri (Rick cklef lefs, s, 198 1980). 0). Obs Observ ervee que est estaa defini definiçã çãoo invoca invoca noções noções fís físic icoo biológicas. A ecologia procura responder a três tipos de perguntas muito simples: a) Ond Ondee eestã stãoo ooss oorga rgani nismo smos? s?  b) Em qu quan antos tos iindi ndiví víduo duoss oco ocorre rrem? m? 2

 

c) Por qque ue eeles les lá eestã stãoo (ou não eest stão) ão)?? Há, ainda, na ecologia moderna, limitações teóricas e metodológicas imensas para responder satisfatoriamente a essas perguntas (principalmente a terceira). A ecologia baseia-se em interações multi, poli e, principalmente, transdisciplinares. Tais interações podem ser de três tipos básicos: 1. Inte Intera raçõ ções es com com outr outras as ciên ciênci cias as biol biológ ógic icas as cu cuja ja dout doutri rina na é es esse senc ncia iall pa para ra o de dese senv nvol olvi vime ment ntoo te teór óric icoo da ecol ecolog ogia ia mo mode dern rna. a. Ness Nessee âmbi âmbito to incl inclue uem-s m-see a microbiologia microbiolo gia e a zoologia, por exemplo. 2. Ciên Ciência ciass que fornecem fornecem ferrame ferramenta ntass de trab trabalho alho ou novas novas abordagens abordagens met metodol odológic ógicas. as.  Nessa categoria incluem-se a informática, a estatística e a demografia. 3. Ciê Ciênci ncias as apli aplica cadas das nas qua quais is o con conhec hecime imento nto ecológi ecológico co pode pode vir vir a ser apli aplica cado: do: a medicina, o direito ou as engenharias.  ENFOQUES ATUAIS DA ECOLOGIA Podemos dividir seus enfoques na ecologia moderna em duas categorias: 1. Enfoque descritivo (história natural): este enfoque enfoque consiste em levantamentos levantamentos da fauna fauna e da flora. Dado o seu caráter essencial essencialmente mente descritivo, há riscos de que a pesquisa se feche em si mesma, tornando-se redundante redundante,, sem atingir resultados objetivos. objetivos. 2. Enfo Enfoque que exp experim erimenta ental: l: baseia-se baseia-se em test testes es de hipót hipóteses eses por mei meioo de uma abordag abordagem em experimental experiment al que pode tanto conter experimentos de laboratório laboratório quanto conduzidos conduzidos no campo. Embora rígido sob o ponto de vista científico, tal enfoque pode, muitas vezes, levar a um excessivo distanciamento da realidade. A questão central em ecologia é a determinação das causas da distribuição e da abundância de organismos. Isso pode ser avaliado tanto em nível da comunidade quanto em nível das populações. Assim, a ecologia pode também ser dividida segundo o objeto central de estudo: 1. Auto Auto-ecol -ecologia ogia:: ecolo ecologia gia de popu populaç lações. ões. 2. Sine Sinecol cologia ogia:: ec ecolog ologia ia de comu comunida nidades. des.

3

 

Por razões históricas e metodológ metodológicas, icas, bem como por limitação de conhecimentos, o estudo ecológico esteve inicialmente restrito ao estudo de associações de plantas ou de animais: 1. Ecologia vegetal: apresenta o proble problema ma da restrição a apenas apenas um nível nível trófico. 2. Ecologia animal: neste caso, os prod produtores utores aautótrofos utótrofos não sã sãoo considerados. considerados. Em eco ecolog logia, ia, a divis divisão ão de com comuni unidad dades es e de popul populaçõ ações es é ain ainda da hoje hoje mui muito to empregada, sobretudo pela grande diferença entre os métodos de estudos aplicados em cada uma dessas áreas. Entretanto, a divisão entre ecologia animal e ecologia vegetal está superada, considerando, sobretudo, o crescente desenvolvimento dos aspectos integrados dessa ciência em que, cada vez mais, torna-se necessário o estudo simultâneo simultâneo de diferentes níveis tróficos e das interações entre as plantas e os animais a elas associados. Dado o pouco conheciment conhecimentoo acumulado acumulado nos maiores níveis de integraçã integraçãoo biológicos (populações, comunidades e ecossistemas) não é de se estranhar que as leis ou princípios universais já existentes em outras ciências (física, química) inexistam ainda em ecologia. ecologia. Isto é típico das chamadas   soft sciences, como já assinalamos no caput  deste item, quando contra con trapos posta tass às chamad chamadas as har hard d scienc sciences es (ecologia versus físi física, ca, economia economia versus matemática). matemátic a). O estágio atual da ecologia pode talvez ser comparável ao da química do século XVIII.  PRINCÍPIOS GERAIS DA ECOLOGIA Todo To doss os sist sistem emas as ecol ecológ ógic icos os são são gove govern rnad ados os por por um pe pequ quen enoo co conj njun unto to de  princípios gerais. Entre os mais importantes estão: 1. Sist Sistemas emas ecológ ecológico icoss funcio funcionam nam de acord acordoo com as leis da term termodin odinâmic âmica. a. 2. O mei meioo ambie ambiente nte físi físico co exe exerce rce uma inf influ luênc ência ia co contr ntrola olador doraa na pro produt dutivi ivida dade de dos sistemas ecológicos. 3. A estrut estrutura ura e a dinâ dinâmica mica das co comuni munidade dadess ecológicas ecológicas são regu regulada ladass pelos processo processoss  populacionais. 4. Atr Atravé avéss das gera geraçõe ções, s, os organ organism ismos os respon respondem dem às mudanç mudanças as no meio amb ambie iente nte através da evolução dentro das populações. 4

 

As leis da termodinâmica, que se aplicam à energia na natureza, governam as transformações físicas e químicas nos sistemas biológicos, tais como a difusão de oxigênio através das superfícies dos corpos e as taxas de reações bioquímicas. Contudo, dentro dos generosos limites impostos pelas restrições físicas, a vida pode perseguir muitos caminhos alternativos. Que os indivíduos se reproduzem e morrem são fatos básicos da vida. Indivíduos  jovens substituem indivíduos velhos nas populações. Quando os nascimentos excedem as mortes, as populações aumentam; quando mais morrem do que nascem, as populações declinam. Assim, cada população de indivíduos tem prioridades subjacentes que controlam o seu crescimento e que são sensíveis a condições físicas, recursos alimentares e inimigos no meio ambiente. Estas relações ligam a dinâmica de qualquer população à das outras espécies, crian cri ando do um sis siste tema ma din dinâmi âmico co único único:: a com comuni unida dade de biol biológi ógica. ca. Quando Quando mui muita tass espéc espécie iess interagem, as suas dinâmicas podem tornar-se bastante complexas, mesmo que elas sejam governadas por um conjunto pequeno de princípios. Os princípios da biologia da população também governam as abundâncias relativas relativas das espécies – quais são raras e quais são comuns  – e mesmo quantas espécies podem viver juntas no mesmo lugar: a biodiversidade de um hábitat. Num lado mais prático, estes princípios podem guiar nossos esforços para entender o crescimento e eventual controle da população humana; determinar práticas de gerenciamento  para populações administrativas, administrativas, tais como gado, peixe e árvores; e para prevenir o declínio e extinção de outras populações. GERAÇÃO DA DIVERSIDADE ECOLÓGICA Os princípios fundamentais da termodinâmica, da dinâmica de população e da evolução aplicam-se igualmente a todos os tipos de organismos e sistemas. Sendo assim, a mais distinta qualidade de um sistema biológico é a sua diversidade diversidade.. A Terra é habitada por  milhõe mil hõess de difer diferent entes es tipos tipos,, ou esp espéc écie ies, s, de org organ anism ismos. os. Pre Presum sumive ivelme lmente nte,, tod todos os el eles es descendem de um número muito menor (talvez um único) que existiu em algum tempo remoto no passado.

5

 

Fig. 1.6. A concentração de oxigênio na atmosfera tem aumentado desde o surgimento da vida na Terra. Os primeiros ecossistemas eram dominados por bactérias de várias formas que não somente modificaram a biosfera, tornando  possível que forma de vida mais complexas pudessem existir, mas foram também ancestrais de todas as formas de vida.

O processo pelo qual as espécies proliferam, a especiação especiação,, envolve o isolamento de “s “sub ubpo popu pula laçõ ções es”” a part partir ir de um umaa únic únicaa e a sua sua muda mudanç nçaa ev evol olut utiv ivaa inde indepe pend nden ente te.. Eventualmente, as diferenças evoluem a tal ponto que impedem que os indivíduos isolados

6

 

 procriem com sucesso com a espécie original em caso de reencontro. Esta seqüência, repetid repetidaa sempre e sempre, produziu um número estonteante de coisas vivas.

Dois fatos levam as subpopulações isoladas a divergirem ecologicamente. Primeiro, hábitats diferentes ou outros fatores ambientais conduzem a mudança evolutiva ao longo de 7

 

diferentes caminhos. Assim, uma parte da diversidade biológica resulta da variedade de ambientes sobre a superfície da Terra. Este processo é auto-acelerador, porque estruturas   bio bioló lógi gica cass

gera geram m

hete hetero roge gene neid idad adee

am ambi bien enta tall

e

es esta tabe bele lece cem m

opor oportu tuni nida dade dess

pa para ra

diversificações diversific ações e evolutiva evolutivass adicionais. Segundo, as interações interações dentro dos hábitats promovem divers div ersifi ifica cação ção.. Com Compe peti tidor dores es e vár vários ios inimi inimigos gos (pr (pred edado adores res,, her herbí bívor voros os e organi organismo smoss   patológ patológicos icos)) constant constantemen emente te exer exercem cem pres pressão são sele seletiva tiva e, assi assim, m, provo provocam, cam, por sua vez, mudanças evolutivas em outras espécies. Dessa forma, um pequeno número de processos gerais, operando em diferentes regiões, deu surgimento a toda a maravilhosa variedade de vida na Terra. NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO ECOLÓGICA UNIDADES ECOLÓGICAS  Como toda a ciência, a ecologia necessita adotar subdivisões de seu objeto de estudo (a natureza). Para tanto, faz uso da teoria dos sistemas. Um sistema é um conjunto cujos elementos unem-se por meio de propriedades calcadas na interação, na interdependência e na sensibilidade a certos mecanismos reguladores de tal modo que formam um todo unificado (Odum, 1963). Embora a ecologia ocupe-se em geral dos níveis superiores ao de populações, estudos de natureza ecofisiológica ou comportamental estão freqüentemente voltados ao acompanhamento individual dos organismos dentro de uma população. Entretanto, alguns conceitos são essenciais para que as unidades ecológicas possam ser mais bem entendidas. Tais conceitos são: Espécie:: Segundo o Conceito Biológico de Espécie, “espécie” é o conjunto de indivíduos Espécie capazes de se reproduzirem, gerando prole fértil (pelo menos potencialmente). Exemplos:  Homo sapiens, Daphnia gessneri, Entamoeba coli.

  Nenhuma unidade menor de que organismo tem uma vida separada no ambiente (embora que para protistas e bactérias unicelulares célula e organismo são sinônimos). Cada organismo é limitado por uma membrana ou outra cobertura através da qual ele troca energia e matéria com seus arredores. Esta fronteira separa os processos e estruturas “internos” do 8

 

si siste stema ma eco ecológ lógic ico, o, nes neste te caso caso um organi organismo smo dos dos rec recurs ursos os e condi condiçõe çõess “ex “exte terno rnos” s” da circunvi circ unvizinh zinhança ança.. Os orga organism nismos os modifica modificam m as cond condiçõe içõess do ambi ambiente ente,, tran transform sformando ando energia e processando materiais.

Ecótipo (raças ecológicas): ecológicas): São populações de uma mesma espécie que apresentam grande disper dis persão são geogr geográf áfic ica, a, mas que estão estão fi fisic sicame amente nte sep separa aradas das.. Seu Seuss limi limites tes de tol tolerâ erânc ncia ia ecológ eco lógic icaa ou de Shelf Shelford ord (se (segun gundo do Odu Odum, m, 1972) 1972) variam variam de acordo acordo com a popula populaçã çãoo considerada. Quando tais variações têm base genética, as populações são chamadas de raças genéticas; quando a base é puramente fisiológica, as populações são chamadas de raças fisiológicas (fenômeno da aclimatação). Por exemplo: a)

as po populações da m meedusa  Aurelia aurita no Oceano Atlântico

apresentam os seguintes ecótipos: Aurelia aurita (variedade Halifax, ótimo de contração a 14ºC) e  Aurelia aurita (variedade Tortugas, ótimo de contração a º

29 C);

 b)

a ma m acrófita Typha sp. (taboa) exibe várias raças adaptadas a

diferentes regiões climáticas nos trópicos, subtrópicos e na zona temperada. População:: Conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive em um território cujos limites População são em ger geral al del delim imita itados dos pel peloo eco ecossi ssist stema ema no qua quall ess essaa popula populaçã çãoo está está presen presente. te. As  populaçõ  popu lações es são ent entidad idades es reai reaiss cuj cujos os atributo atributoss dist distribu ribuiçã içãoo espa espacia cial,l, dens densidad idade, e, estrutur estruturaa etária etá ria,, taxas taxas de cresci crescime mento nto (produ (produto to líqui líquido do en entre tre ta taxas xas de nat natal alid idade ade,, morta mortali lidad dadee e migração) bem como suas relações de interdependência (simbioses) podem ser estimados quantitativamente em condições naturais/experimentais. Exemplos: a. Myrmecophaga t. tridactyla (bicho-preguiç (bicho-preguiça) a) no Parque Florestal do Rio Doce, Minas Gerais;  b.   Byomphalaria straminea (caramujo planorbídeo) na Lagoa Santa, MG; c.   Panstrongylus Panstrongylus megistrus (barb (barbeiro eiro hema hematófa tófago), go), variedad variedadee Santa Santa Cata Catarina rina,, com hábitat natural nas matas da Ilha de Florianópolis, Brasil. Guilda:: Grupos de populações de espécies diferentes que exploram a mesma classe de Guilda recursos e de forma parecida.  parecida. Exemplo: Uma guilda de felinos sempre está relacionada com a competição.

9

 

Comunidade (= biocenose, biota): Muitas populações de diferentes espécies vivendo no mesmo lugar constituem uma comunidade. Exemplo: Comunidade biológica de uma floresta compõe-se de populações de arbustos, árvores, aves, formigas, microorganismos etc., que convivem e se inter-relacionam. As com comun unida idades des não têm front frontei eiras ras rig rigida idamen mente te de defin finida idas; s; ne nenhu nhum m invól invólucr ucroo  perceptível separa uma comunidade daquilo que a rodeia. A interconectividade dos sistemas ecológicos significa que as interações entre as populações se espalham através do globo. Ecossistema:: Conjunto  Ecossistema Conjunto  formado pelas comunidades biológicas em interação com o ambiente físico e químico (abiótico). Os ecossistemas são sistemas ecológicos complexos e grandes, às vezes incluindo milhar mil hares es de difere diferent ntes es tipos tipos de organ organism ismos os viv vivend endoo numa numa gra grande nde varie variedad dadee de meios meios individuais (um pássaro na copa de uma árvore, uma bactéria no solo). Ecossistema de floresta, de campo, de estuário podem ser unidades distintas devido a pouca energia e su subs bstâ tânc ncia iass qu quee são são tr troc ocad adas as entr entree as me mesm smas as,, em co comp mpar araç ação ão co com m as inúm inúmer eras as transformações transformaçõ es que ocorrem dentro de cada uma delas. Biosfera:: Todos os ecossistemas estão ligados junto numa única biosfera, a qual inclui todos Biosfera os meios ambientes e organismos na superfície da Terra. As partes distantes da biosfera são interligadas através da energia e dos nutrientes transp tra nsport ortado adoss pel pelas as corre corrente ntess de vento vento e de ág água ua e pe pelos los mov movime iment ntos os de organ organism ismos. os. Movimento de solo e plantas por animais, migração de aves, movimento da água da terra para o oceano etc.

10

 

OUTROS CONCEITOS FUNDAMENTAIS  Hábitat:: É o lugar ou o posicionamento físico, no qual uma espécie (ou mais de uma) vive. Hábitat Exemplo: hábitat de floresta, de deserto, de recifes de coral, de campo. O hábitat pode ter uma conotação desvinculada do senso geográfico (por exemplo, tronco caído como hábitat de certos insetos coleópteros, tubo intestinal de vertebrados como hábitat de vermes parasitas).

11

 

Classificação dos habitats: Terrestres e aquáticos. Marinhos e de água doce. Oceânicos e de estuários. Bentônicos e pelágicos. Os tipos de habitats se sobrepõem amplamente e as distinções absolutas entre eles raramente existem. A idéia de habitat é importante para realçar a variedade de condições às quais os organismos estão expostos, tal como os habitantes das profundezas abissais e do dossel das florestas tropicais.  A variedade de habitats contém a chave para muito da diversidade dos organismos.

Micro-habitat: Local onde determinada espécie poderá ser encontrada ou espaço físico Micro-habitat: ocupado por determinada espécie.  espécie. Exemplo: Pele humana como micro-hábitat de certos ácaros. Nicho:: É um espaço de “n” dimensões no qual a população é capaz de manter-se estacionária Nicho ou aumentar seu número de indivíduos (êxito reprodutivo). Os ecólogos usam o termo nicho par paraa expres expressar sar a relaç relação ão do indiv indivídu íduoo ou da  população com todos os aspectos de seu ambiente – e dessa forma o papel ecológico das espécies dentro da comunidade. O nicho descreve a variedade de condições e qualidade de recursos dentro das quais o indivíduo ou a espécie funcionam. Deste modo, os limites de um nicho de uma espécie particular poderiam estender-se entre as temperaturas de 10°C a 30ºC, tamanhos de presa de 4 a 12 mm, e o período entre o amanhecer e o anoitecer. Naturalmente, o nicho da espécie inclui muito mais variáveis do que estas três citadas, e os ecólogos falam muito da natureza multidimensional do nicho para o conhecimento da complexidade das relações espécie-ambiente. Nicho

Faixa de tempo Tamanho de presa Período de atividade

12

 

Classificação de nichos Nicho espacial: espacial: espaço físico ocupado por determinada espécie. Nicho trófico: trófico: posição do organismo na cadeia alimentar. Nicho hipervolumétrico hipervolumétrico:: posição no gradiente ambiental (temperatura, pH, umidade, luz, chuvas...). Nicho hipervolumétrico fundamental fundamental:: conjunto de todas as faixas ambientais explor exp loráve áveis is pela pela esp espéc écie ie.. Nic Nicho ho hiper hipervol volumé umétri trico co realizado realizado:: co conj njun unto to de co cond ndiç içõe õess ambientais e topográficas onde de fato pode estar a espécie considerando competidores e  predadores.

13

 

Bioma:: Grande biossistema regional ou subconti Bioma subcontinental nental caracteriza caracterizado do por um tipo principal de vegetação ou outro aspecto identificador da paisagem.  paisagem. Exemplos: a) Biom Biomas as de te terra rra fir firme: me: fl florest orestaa tropi tropical cal,, campo, campo, deser deserto; to;  b) Biom Biomas as bras brasile ileiros: iros: pa panta ntanal, nal, fl flores oresta ta de araucári araucária; a; c) Biom Biomas as aaquát quático icos: s: de água doce e marinha marinhas. s. Biodiversidade:: Diversidade de espécies de um ecossistema. Quanto maior a quantidade de Biodiversidade nichos, maior a diversidade de espécies do ambiente, ou seja, maior sua biodiversidade. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA ODUM, Eugene Pleasants. Fundamentos de ecologia. ecologia. 6. ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, Gulbenkia n, 2001. PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em ecologia. ecologia. Porto Alegre, RS: Artmed, 2000. RICKLEFS, Robert E. A Economia da natureza. natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, Colin R.; BEGON, Michael; HARPER, John L. Fundamentos em ecologia. ecologia. 2.ed Porto Alegre, RS: Artmed, 2006.

14