Ecologia Begon

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ECOLOGfA : Individ'!os, poblaciones y comunidades Este nuevo libro de texto de. ecologfa es comprensible, dinllmico y actual. Los estudios de los Hnimales y las plantas estlln tratados a fonda durante todo el libro, y algunos capftulos abordan temas a los que se les ha concedido poca 0 ninguna atenci6n .en ot ras obras. Los trabajos matemllticos y de laboratorio estlln descritos· cUldadosamente donde es necesario, aunque la mayor importancia del libro reside en los sistemas ecol6gicos reales. Los estudiantes universitarios sin experiencia encontrarlln esta obra accesible, al mismo tiempo que estimularll a los ec610gos profesionales.

De la misma editorial Ecologfa R. Margalet. 968 pAginas, 534 ilustraciones

Hombre y Natura!eza : Bases Energ6tlcas H. T. Odum y E. C. Odum. 340 pAginas. 115 i1ustraciones

La Blosfera : Entre la Termodln6mica y el Juego R. Margalet. 248 pAginas, 21 ilustraciones

Zonas de Vegatacl6n y Cllma

Ecologfa Ganeral

Llmnologfa R. Margalet. 1024 pAginas, 445 ilustraciones

S. J . McNaughton y L. L. Wolt. 'I', 360 "ilustraciones ",.

724 pAginas,

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Ecologfa Evolutiva E.' Pianka. 376 pAginas, 177 ilustraciones

, Ecologfa de los Racursos Naturalas I. G. Simmons. 480 pAginas, 104 ilustraciones

Ecologfa, Evoluci6n y 8Io10gfa de las Poblaclon'es

H. Walter. 256 pAginas, 79 ilustraciones

Llmnologfa R. G. Wetzel. 696 pAginas, 267 ilustraciones

Blologfa Marina BAsica A. A. Fincham. 166 p6ginas, 190 ilustraciones

. EI Medlterr6neo Occidental R. Margalef. 363 pAginas, 177 ilustraciones

E. O. Wilson.' 320 .pAginas, 296 ilustraciones

ISB N 84- 28 2-0836 - 0

EDICIONES OMEGA, S. A. - Plat6, 26 - 08006 Barcelona :Iiii.l_...._ ....;a._ _ __ ........._ _ __ _ _ _ __ __ _ __

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ECOLOGlA Individuos, poblaciones y comunidades

Michael Begon lInilJersity

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0/ l.i1'er/1()o/

John L. Harper

FilS Schuol 0/ Flail! liiolo!!.y

{fnlt'l'rsity r:ollef,e (?/ Nortb Wales, Hangur

Colin R. Townsend Unil'ersfty (~l Fast Anglia

Ediciones Omega, S. A. Plat6, 26 . 08006 Barcelona

School

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SCiellces

La edicidn original de esta ohra ha sido publicada en ingles por Ia l'(\ilOrial Blad:v.rdl Sciemific Publications de Oxford, con d titulo ECOt.(JCl' /NfJlV/f)UM.S, t'OPULATlONS AN/) COM/HUN/TIES

Tr~Lducido

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Margarlda Costa l.ic(,lIciat/a

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Qued:m rigurosamente prohibidas, sin 13 aULOrizaci6n escrita de los titulares dd -Copyright" hajo las ~anciones estahlecidas en las leyes, la rcproduccic'Jn total () parcial de {'sta nhra por cualquier medio () proceJimiento, comprendidos la reprograffa y cl tratamiento inform:itico, y Ia disrrihuci{lIl de ejemplares de ella mediante alquiler 0 prestamo p(iblicos, aSI como Ja export:lcion e importaci6n de esos ejemplares para SLl distrihucion en venta fucra del amhito de la Comunidad Econ6mka Europea. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1987 y para la edici6n espanola ioquimica, d comportamielHo, l:t ciimatologi:!, la tect(mic:l, etc., pero :11 mismo tiempo contribuye t:lIllhicll :II cOlloci rniento (I dcci!", t'll tcrminos tic la:-, ill\CLln:i()[}t·:-, entrc los ()rg:lllisll1o:-, y :-,u . . . alllhil'llte.,,> hsic()s, qui mic()s y hioi()gicos LI ecologLi prc:-,cllt:l :lsi tlIisIllo l:t C:lr:lctcristici lie \'cr.. . e particuLIrIllt'llte c0l1frOlltatrali:\, (e) }ilCCtI (LiliKc:ll'j, North end, hb \\'a:-,s:!ll. (d) .\Ort'I/(J1l rl'j)(,lIs (I';llmal'{';ll'j, Mc St. ClthcrHK', (,fnuda, (e) Seflec/u kl'lIiud(,Jltinlfl (Compo .... il.lcj,1\11 KenY:1 {i"O()gclria,,:\ y h,J N A IJltt,

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Umina II Aposematismo. mimetismo y cripsis en dos mariposas, la monarca (Danaus p/exippus) y la cspccie Umenitis archippus (veast' la pag. 116). La Limenitis adulta, de sabor agradable (d), imita d color aposematico de la mariposa monarca adulta., de sabor desagradable (c). Sin embargo, micmras que Ia oruga de la monarca (b) tiene tambien un sabor desagradable y una coloraci6n aposcndtica, la oruga de la Limenitis (a) esta camuflada por su aspecto de excn.:mento de ave. (Fotografias: a, L. E. Gilbert, Universidad de Texas, Austin/BPS; b, C Y d, R. Humbert, Stanford University/BPS.) Idl

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Lamina III 1);\(;ltl

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Lamina IV Espccial!zaci(Hl de la inflorc.,Ct'ncia en las Ral1unculacc!c La compkjilbd ell' los ncctarios rcstringc la ciivcrsicbd de t:spccics que.: pucclcn actllar como poliniZ3dor~ls (veaSe Ja p~ig. 476). (~l) Uot()!1 de oro, R(l//lIIlClIlliS repel/s. (b) ccliuonia menor, )( fieuria, (e) acc)nito, Aconilllm (/l/gliclInI. (eI) f)eljJhinilim. (e) "J.guikfr.l 'JmarilLi, Aqlli!('f:!,itl chrysClllrha, (Fo(ografias' Heather Angel.)

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... que cambian constlntemenk

Y los nutrientcs no son faetores limitantes) depende de la forma y la disposici6n de las hojas en cl estrato vegetal, del angulo de los rayos solares y de la intensidad de su radiaci6n. Cuando el Sol esta bajo en el cicio, la radiaci6n no penetrara del mismo modo que al mediodfa. Y 10 que es mas importante, a medida que aumenta la intensidad luminosa, e1 punta en cl que la fotosfntesis supera a la respiraei6n se hallara situado a mayor profundidad en c1 estrato vegetal. Por elio, c1 ISF 6ptimo de lIna vegetaci6n variara de una estaci6n a otra, de un dla a otro, e incluso en c1 transcurso de un mismo dla (fig. 3.7). La consccllcncia de ella es que la mayorfa de las vegetaciones (pro· bablcmente tatlas) pasan casi la mitad de su vida con un ISF sllb6ptimo y ca.~i la mitad de su vida con un ISF super6ptimo. EI ISF s610 sera 6ptimo momcntaneamente.

I.as limitaciolll'S de las plantas verdes CUIll() utiliz~ldora~ de Ja luz como recurso puec.it.'n ~cr resumidas del siguiente modo. 1 Durante gran park' del :1110 cn los dimas tempnados, y durante todo el ai10 en los ciimas :hiclos, cl estrato folbr no cubre la superficie del suelo, de modo que Ja mayor parte de la radiaci6n incidente cae sobrc ramas desnudas 0 sohre tierra desnuda. 2 1:111 5610 un 44 (X, aproxilliadamefl{c de la radiaci6n soiJr corresponde al cspcct[() fot()sintt:ticamentc activ(). :1. Parco: que las hojas ~()I() alcanzan su (asa fotosintt:tica m;ixima cuando los proLiuclOs de dicho proceso son diminados activamcntl' (transportaclos lucia b~ yem:ls en tksarrollo, los tui1i:rcuios, etc.). Inciuso a plena luz del sol, una hoja puede realizar la fotosfntesis por dehajo de su capacid:ld total. 4. Incluso cuando cl estrato vegetal esta tot:llmente deS:lrrollado y cuhre b superficie del sucio, ci Indict' Lie sllpcrficit.' foliar rara vez sed ()ptimo, dehido :t b dificultad de :tjustar ci ntimcro y :tngulo dc las hojas con rapidcz sufiCiCIHC para compensar los cambios de 1a dirccci()11 l' inte!1sidad de la luz. S. La mayor eficacia de utilizaci6n de la luz que Sl' ha cllcontrado en las plantas cs del )·4,S %" Y este valor ha .'lido oi1tcnido en microalgas marin~IS cultivadas :1 intensidac.ks iuminos:ls !ustantc hajas. En los hosques tropiea1cs, los valores son de 1-.-) %, Y en los bosqul's de zonas temperaelas de O,6-i,2 'x, La eficacia aproximada de los campos de las zonas tcmperadas es ell' un O,() % Dc talcs niveles de lltiliz:tcit:ldo hidric() interno de b plant:!. EI lll()vimiC:llt() de los estomas pliedL' ser inclu.'>o dcsctlcadcnadll directaIllclltc pOI' Lis condiciones rcinalHes en la supcrficle foliar - b planta resp()nde entonces ala.'> condiciones dL'scc:mtes en d misl110 lugar y en d 1lIi.'>1lI0 1l10Illento en que clichas condiciones son pcrcihidas. Es habitu:ll cncontrar que cl nlllTIefO de estomas pOI' unidad dc sllperficie de las hoias sea mas eleva do en las plantas quc suelen estar sometida.'> :I sequias, y que estas mismas especiL's tengan Ia sllperficie foliar con una cuticlIb mas gruesa (impeflncahlL'). A cOl1secllcnci:l de clio, los intercamhi()s gascosos durante b fotosintcsis puedcn ser mas intensos, pew en los dem;is mOrl1entos la plama es mas impermeable. Asi, las hojas de sol de los arholes .'lucien tener lln~1 cknsitLtd de estomas mas elcv~l(b y una clltlcula 111~"ts gruesa que las hoias de somhra de Ja misma planta. 2. Los rasgos cstructuralcs dc las hojas, talcs como pclos, cstomas hunclitins y restricch")n de los estomas a arcas cspecializadas de la supcrficic inferior ele la hoja, redllcen la difusi6n dd vapor de :lgua desuL' las superficies cdubres hllllleuas del rnes6filo hacia Ia atrn6sfcra exterior, y disminuycn asi Ia perelida de agua. Pew, al mismo tiL'mpo, es[os rasgos mmlfoi()gicos hacen que cI gradicnte de difusic')J) del CO 2 sea mell()S acusado y reducen Sll tas:. de pcnetraci6n en la plant:!. Estas car:lCtnisticas no tienen Ulla capacidad de respucsta db a dia () minuto a minuto como los estomas, y simplcmente feduccn la pcrdida de aglla y tamhi(n Ia fo(()sintesis. Sin emhargo, las supnficies foliares cereas y pilosas pueden rcfkjar una mayor propo[ci6n de b radiaci()i1 no incluida cn Ia RFA, impidicndo 1I1l :tuml"IHo de la temperatura de 1:1 hoja y ITduciendo con clIo la p(rdida de agu;! 5. Algunas plantas plH:den desarrollar hoj:!s de formas hastante distinta.'> cn las difcrelHes cs[~tcioncs. Por ejemplo, algunos arhustos del dL'sieno cie !srac! (por cjcmplo J('lIcriufn jJo/lllm) presL'tH:ln h()jas firnmcJ1{e dividic.bs y con clltlcub fina dllr:lI1te Ia eSI:lcir-)Jl en b que el Slll'iO cOllticllC agll;l dhpoJ'li hie. E"tiS hojas s()n sustituidas pur otra.'> Ill:'!." pequella .. ." 110 dlvidid~ls y {;ll'iollt".'-> verdes (Or.'>I1;1n, 1()()5). En e.'>Us espL'cies se ohs. Ello St" cOllsiguc lll:mtl'nicndo Ius cstomas ahicrtos (y ahsorhicndo CO 2 ) durante b Iloche y cerrados durame cI dia. L:ls piamas que mUL'stran estc componamicJlto recihcll cl llol1lhrc dL' H7

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labia 3.1 Ejemplos de plantas con sistema fo(osintt:tico C~, c.+ y CAM. EI lector pucdc

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Introducci6n

Los ofg:lIlismos allt(nrofos (plantas vndt::s y :i1gunas hactt::rias) asimiLin rt::· CUfS()S il1()rg:"iniu)s, f()rmand() «paqul'tl's" de molcculas org:inicas (Pf()[l'II1aS, hi