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Erich Blechschmidt

LA BASE ONTOGENETICA DELL’ANATOMIA UMANA Un approccio biodinamico allo sviluppo dal concepimento alla nascita 1a Edizione Italiana

Titolo: LA BASE ONTOGENETICA DELL’ANATOMIA UMANA Un approccio biodinamico allo sviluppo dal concepimento alla nascita PRIMA EDIZIONE ITALIANA Titolo originale: THE ONTOGENETIC BASIS OF HUMAN ANATOMY A biodynamic approach to development from conception to birth Autore: Erich Blechschmidt Traduzione a cura di: Silvia Clara Tuscano Rivisto e curato da: Dott. Vincenzo Cozzolino, D.O. © Copyright 2013 Futura Publishing Society TUTTI I DIRITTI SONO RISERVATI È vietata la riproduzione in tutto o in parte, con qualunque mezzo meccanico, elettronico o fotografico e la registrazione parziale o totale su disco o su nastro magnetico o con qualunque sistema senza previa autorizzazione dell’editore. Detto divieto si intende esteso a privati ed enti quali Università, Cliniche, Ospedali, Scuole. ISBN 978 – 88 – 87436 – 33 – 4

Premessa

PREMESSA

Nel presente volume vengono descritti i cambiamenti di forma e di struttura osservabili nel conceptus* umano a partire dal momento della fecondazione, durante lo stadio embrionale e fetale, fino al raggiungimento dell’età adulta. Tali osservazioni vengono collocate nel contesto dell’embriologia biodinamica che prevede l’applicazione dei principi biomeccanici sulla forma in costante cambiamento dell’embrione e sugli aggregati delle sue cellule viventi. Per interpretare i molteplici dati osservati, ogni disciplina scientifica deve dotarsi di un costrutto filosofico. Lo studio dell’ontogenesi umana (la storia dello sviluppo dell’individuo) viene di norma inquadrato nell’ambito della biologia molecolare. Tuttavia, questa branca della biologia si concentra quasi esclusivamente sugli eventi a livello molecolare e troppo spesso tende a spiegare lo sviluppo umano in base all’esito delle sperimentazioni sull’animale, frequentemente non riprodotte sull’uomo. Al di là di alcuni cenni generici sulle condizioni chimiche, la biologia molecolare non offre alcuna spiegazione riguardo alle modalità con cui durante lo sviluppo viene a crearsi la forma. Durante l’ontogenesi, i cambiamenti nella forma esterna dell’embrione riflettono la posizione assunta dai nuovi organi in via di sviluppo, e le diverse strutture vengono a crearsi proprio grazie ai continui cambiamenti di posizione e di forma.

* N.d.t.: nella maggioranza dei testi di embriologia, la cellula con nucleo diploide, che risulta dall’unione e fusione dei gameti aploidi maschili e femminili, viene defi nita Zigote, dal gr. “aggiogato”. In accezione più libera tale defi nizione si estende all’insieme dei cambiamenti a cui la cellula uovo va incontro, dal momento della fecondazione fi no alla formazione dell’embrione propriamente detto, fenomeno che si attua durante la quarta settimana. L’Autore non utilizza mai il termine Zigote, preferendogli quello di Conceptus, vocabolo latino dalle valenze linguistiche internazionali. Rispettando tale scelta si è deciso di mantenere il termine Conceptus anche nella traduzione italiana.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Il libro, tradotto dall’edizione tedesca dal titolo Anatomie und Ontogenese des Menschen (Anatomia e ontogenesi umana) di Blechschmidt (Quelle & Meyer, Heidelberg, 1978), attraverso la revisione di alcune figure e l’aggiunta di un’appendice, contribuisce a chiarire l’origine dei nuovi termini e la tipica variabilità propria delle prime fasi di crescita dell’embrione umano. Erich Blechschmidt, anatomista ed embriologo, si dedicò per più di quarant’anni allo studio della forma umana studiando le modalità con cui durante l’ontogenesi emerge la forma, principalmente nelle prime otto settimane dopo il concepimento. Scrisse più di 120 articoli scientifici e numerosi libri riguardanti lo sviluppo della forma e della funzione umana. Un elenco delle sue pubblicazioni compare nell’elogio funebre composto da un suo ex alunno e collega (Hinrichsen, 1992; si veda l’appendice per i riferimenti bibliografici). Uno degli aspetti peculiari della ricerca di Blechschmidt sta nell’aver raccolto le prove sperimentali da embrioni reali, potendo disporre di una collezione di circa 200.000 sezioni seriali di embrioni di differenti età e di 64 ricostruzioni complete ingrandite, conservate presso l’Università di Göttingen (Collezione e Museo Blechschmidt). L’approfondito studio di quest’enorme quantità di materiale ha consentito di interpretare le prime fasi dello sviluppo umano in modo totalmente diverso e ha costretto a riformulare le vecchie teorie, basate principalmente sulla filogenesi o sugli studi di biologia molecolare. Si è quindi compreso come le funzioni dell’adulto emergono in modo naturale e coerente dalle più precoci funzioni di crescita embrionale. Nel capitolo 1 vengono enunciati il punto di vista adottato nel libro e le motivazioni filosofiche che hanno spinto a scegliere un approccio biomeccanico e biodinamico, vengono inoltre introdotti i concetti dei movimenti di crescita, delle forze di crescita e del campo metabolico. Il capitolo 2 passa in rassegna gli eventi anatomici delle prime fasi evolutive dell’uomo usando una nuova terminologia razionale (spiegata più dettagliatamente in appendice). Il capitolo 3 descrive i vari tipi di campi metabolici e presenta il costrutto biodinamico alla luce del quale vengono interpretati lo sviluppo degli organi e quello dei

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Premessa

cosiddetti sistemi, descritti minuziosamente dal capitolo 4 al capitolo 7. Il capitolo 8 illustra in quale modo quest’interpretazione dell’ontogenesi umana può rivelarsi utile nei campi della biologia umana, della psicologia, dell’antropologia e della sociologia gettando nuova luce sullo sviluppo del corpo, degli istinti, dei comportamenti, del linguaggio, della matematica, degli usi e dei costumi. Per rispettare la volontà del professor Blechschmidt, il quale desiderava che questo libro fosse accessibile a chiunque si interessasse allo sviluppo e all’anatomia del corpo umano, si è cercato di usare un linguaggio facendo il minimo ricorso ai termini tecnici. Per fare un esempio, ad Unterzungenbogen (“l’arco al di sotto della lingua”) non vi è alcuna parola corrispondente in inglese e quindi si è obbligati a usare il termine anatomico di arco ioideo. Analogamente, il tedesco Zwischenrippenmuskel (“il muscolo tra le coste”) è stato tradotto come muscolo intercostale piuttosto che con il più popolare ma impreciso “muscolo della costa”. I termini tecnici usati nel testo e nelle didascalie delle figure sono definiti nel glossario o tra parentesi. Per quanto riguarda l’orientamento e le relazioni spaziali delle strutture embrionali, queste divengono più facilmente comprensibili se le si immagina visualizzando una figura in posizione embrionale (ad esempio, figura 2.41). Vorrei ringraziare la fondazione Alexander von Humboldt e il Dr. T. Blechschmidt per i consigli gentilmente offerti durante la redazione del libro. – Brian

Freeman, Ph.D. Anatomia, UNSW (University of New South Wales)

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Indice

INDICE

PREFAZIONE Capitolo 1 Introduzione generale • Contesto storico e filosofico • Funzionalismo: il concetto di differenziazione funzionale • Il concetto di filogenesi e differenziazione • Il rapporto tra embriologia ed evoluzione • Fisiologia dello sviluppo e il concetto di “induzione” • Biologia molecolare e il concetto di “informazione genetica” in embriologia • Differenziazione nei campi metabolici biodinamici Capitolo 2 I primi stadi dello sviluppo umano • Prima settimana: sviluppo del conceptus unilaminare • Seconda settimana: sviluppo del conceptus bilaminare • Terza settimana: sviluppo del conceptus trilaminare • Formazione del processo assiale • Quarta settimana: formazione dell’embrione Capitolo 3 Campi metabolici • Tessuti confinanti e tessuti interni: una descrizione generale • Tessuti confinanti • Tessuti epiteliali a cellule cuneiformi

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Tessuti interni Campi di corrosione Campi di risucchio Campi di condensazione Campi di compressione Campi di spinta Campi di tensione bilanciata Campi di distensione Campi di frizione

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Capitolo 4 Il sistema nervoso • Il tubo neurale • Il sistema nervoso centrale: cervello e midollo spinale • Neuroni • Il sistema nervoso periferico

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Capitolo 5 I principali organi di senso e il volto • Orecchio • Occhio • Naso • La faccia larga dell’embrione • Gli organi nella regione dell’intestino cefalico

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Capitolo 6 Gli organi del movimento • Lo scheletro assiale • Cranio • Muscoli • Gli arti • Articolazioni

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Indice

Capitolo 7 Gli organi viscerali • Sviluppo del cuore • Discesa del diaframma • La formazione degli organi ghiandolari più importanti: fegato, polmoni, tiroide • Laringe • Vasi linfatici e linfonodi • Apparato escretore inclusi i reni • L’intestino • Ghiandole genitali (gonadi) Capitolo 8 I modelli di comportamento umano iniziano nell’ontogenesi • Il portamento eretto • La base somatica della nostra consapevolezza del corpo come strumento • Movimenti delle mani come gestualità • Istinti • L’abbigliamento umano come atlante anatomico

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Appendice • Glossario • Bibliografia selezionata

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Indice analitico

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Prefazione

PREFAZIONE Ho voluto scrivere questo libro soprattutto per offrire agli insegnanti di biologia, e in particolare agli insegnanti di biologia umana, un nuovo punto di vista sull’anatomia e sull’ontogenesi dell’essere umano. Tale particolare punto di vista, che deve necessariamente essere preso in considerazione da qualsiasi studio contemporaneo concernente lo sviluppo dell’anatomia umana in rapporto all’antropologia somatica, può essere meglio definito privilegiando gli aspetti qualitativi rispetto a quelli quantitativi dei risultati della ricerca. Questo libro presenta per la prima volta lo sviluppo umano secondo un criterio autoconsistente, discostandosi dalla prassi finora diffusa di descrivere lo sviluppo umano in base alle scoperte specialistiche della zoologia. Il lettore che si accinge a studiare lo sviluppo umano conoscendo già le nozioni della biologia generale, troverà facile afferrare le nuove informazioni e interpretazioni offerte nel presente libro. Tutte le illustrazioni sono tratte da preparati anatomici originali e, benché molto schematiche, non devono essere considerate schizzi arbitrari. L’autore ha volutamente cercato, per quanto possibile, di farsi da parte per “lasciar parlare” l’oggetto di studio. Quest’ultimo, cioè l’embrione umano, viene presentato al lettore come una realtà da ammirare e da analizzare ulteriormente, in linea con gli obiettivi fondamentali dell’insegnamento della biologia. Voglio esprimere i miei ringraziamenti al signor Henn per aver preparato le illustrazioni. Agli editori che hanno apportato la preziosa esperienza maturata nel campo dei testi didattici sono grato per aver seguito con cura e attenzione tutte le fasi della pubblicazione. Mi auguro che questa monografia sull’ontogenesi e sull’anatomia dell’essere umano non soddisferà soltanto le aspettative degli editori ma potrà rivelarsi utile e interessante anche per gli insegnanti. – Prof.

Dr. Med. E. Blechschmidt, em. Agosto 1978

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Introduzione generale

Capitolo 1

INTRODUZIONE GENERALE

CONTESTO STORICO E FILOSOFICO Ancora oggi la natura umana resta un enigma. Non solo gli aspetti metafisici di un individuo ma anche quelli somatici sono avvolti nel mistero. Lo studio della forma e della formazione del corpo è il problema fondamentale dell’anatomia: esso non riguarda soltanto l’adulto ma anche i primi stadi dell’ontogenesi1. Negli ultimi anni questo problema si è ingigantito. A causa della crescente tendenza a “molecolarizzare” l’essere umano e a studiare le funzioni umane come “specializzazioni” sempre più isolate, per gli studenti è sempre più difficile, partendo dalle singole parti, “ri-sintetizzare” il quadro complessivo. I numerosi fatti disparati che per caso rimangono nella memoria, dopo anni di studio tendono spesso ad aumentare la confusione piuttosto che contribuire alla coerenza. In questo libro cercheremo dunque di chiarire come avviene la formazione del corpo e come la sua forma e la sua struttura vengono sviluppate e mantenute grazie al metabolismo delle cellule viventi. Fin dall’antichità si è cercato di comprendere il corpo umano; tuttavia a quei tempi le tecniche di ricerca per esaminarlo erano alquanto scarse. Solo nella metà del Cinquecento gli studiosi europei cominciarono a mostrare un interesse scientifico per la forma del corpo umano e a cercare di rappresentarlo in modo preciso. Gli “studi anatomici” di Leonardo da Vinci, di cui sono conservati 360 disegni nella Collezione Reale al Castello di Windsor, sono famosi in tutto il mondo. Gli studiosi cominciarono allora a fidarsi più delle osservazioni empiriche che degli scritti delle precedenti “autorità” in campo anatomico, risalenti alla cosiddetta Scuola di Ippocrate e a Galeno. Con l’ausilio 1. Sviluppo di un individuo – i termini in grassetto vengono brevemente defi niti nel glossario riportato in appendice.

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della dissezione, iniziarono a verificare le antiche teorie riguardanti la struttura del corpo umano. Andrea Vesalio2 (1514–1564) notò che molte descrizioni anatomiche di Galeno erano basate sullo studio di animali e quindi erano fuorvianti e sbagliate. Scoprì inoltre di poter trarre informazioni circa la costituzione del corpo umano vivente osservando i cadaveri, e fu il primo a presentare una descrizione del corpo umano basata sulla dissezione anatomica sistematica che pubblicò nel 1543 sotto forma di un atlante dal titolo De humani corporis fabrica. L’anatomia vesaliana del Cinquecento rappresenta ancora oggi il fondamento della pratica scientifica della medicina. Da allora il corpo umano è stato studiato sempre più dettagliatamente. A partire dall’Ottocento, i ricercatori hanno potuto osservare sia i campioni anatomici preparati con bisturi e forcipe (che rappresentano l’anatomia macroscopica o grossolana) che i reperti ottenuti con la tecnica della microscopia ottica. Già il microscopio ottico permetteva di ingrandire l’oggetto studiato fino a circa mille volte. Attualmente la microscopia elettronica consente ingrandimenti superiori a 200.000 volte; tuttavia si possono esaminare soltanto piccole aree di un campione. La possibilità di ottenere ingrandimenti sempre più elevati ha permesso di incrementare la specializzazione delle ricerche, purtroppo a scapito di una comprensione coerente e olistica del corpo. Dato che l’individuo adulto nasce da un unico uovo fecondato, lo studio dello sviluppo di quest’ultimo, che prende il nome di embriologia, offre il percorso migliore per comprendere appieno l’integrazione tra le varie parti del corpo. Tale tipo di studio permette di capire che concetti come quelli di “sistemi” corporei (per esempio il sistema cardiovascolare, il sistema nervoso, ecc.) sono alquanto artificiali: il loro unico scopo è la comodità di suddividere l’argomento in sezioni o capitoli. I sistemi corporei in realtà non esistono dato che è decisamente 2. Vesalio nacque a Bruxelles; la sua famiglia proveniva da Wesel sul Reno. Dapprima fu professore di chirurgia e anatomia a Padova, poi medico reale alla corte di Carlo V, imperatore del sacro romano impero, e in seguito di Filippo II di Spagna. Le incisioni su legno per le tavole del suo famoso atlante anatomico furono forse realizzate da un allievo di Tiziano.

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Introduzione generale

impossibile stabilire dove finisce un sistema e ne inizia un altro. Il corpo funziona in modo unitario ed è quindi nella sua interezza che dovremmo cercare di comprenderlo. Nel lungo percorso alla ricerca della conoscenza l’uomo ha cercato, partendo da prospettive diverse, di rispondere sempre alla stessa domanda analogamente a quanto si usa fare, ad esempio, scavando diverse gallerie per trovare una miniera in una montagna inesplorata. Cominceremo quindi il nostro studio dello sviluppo umano da una domanda antichissima: come mai il corpo umano, come noi lo conosciamo, è fatto proprio in questo modo e non in modo diverso? Come mai normalmente il corpo funziona “in modo corretto”? Per rispondere a questa domanda, nel corso della storia sono state avanzate diverse ipotesi, di alcune delle quali proponiamo qui di seguito un’interpretazione lasciando il campo libero alla discussione e al dibattito. FUNZIONALISMO: IL CONCETTO DI DIFFERENZIAZIONE FUNZIONALE Secondo questa tesi il corpo umano è costruito per uno scopo (cioè quello funzionale): gli eventi ontogenetici vengono spiegati in base alle funzioni che il corpo svolgerà in tempi successivi. Ad esempio, sappiamo che da un uovo di una gallina si sviluppa invariabilmente un pollo e mai un pesce sicché possiamo affermare che esiste una direzione che regola la realizzazione di un progetto. Da questo punto di vista, il processo dell’ontogenesi è simile a un movimento orientato a uno scopo, o teleologico. Tuttavia, i movimenti orientati a uno scopo aventi un obiettivo specifico sono atti volitivi. L’idea che lo sviluppo embriologico abbia un obiettivo, ovvero uno scopo, presuppone l’esistenza di un essere che agisce in modo cosciente. Questa idea affonda le radici nella teologia che interpreta l’universo alla luce della teleonomia. Tuttavia, nelle scienze naturali dobbiamo limitarci a considerare solo i processi biologicamente comprensibili. In questo caso particolare, dobbiamo concentrare l’attenzione sulla natura e sulle modalità dello sviluppo. Il concetto di funzionalismo o di opportunismo non ha grande rilevan-

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za ai fini di far progredire le conoscenze sullo sviluppo anatomico di un individuo. Chiunque sostenga che la mano umana, l’artiglio di un gatto o le squame di un pesce costituiscono differenziazioni aventi origini funzionali, si accontenta di interpretare le strutture, non ne dà una descrizione scientifica. Un esempio può chiarire l’argomento. In una delle fiabe dei fratelli Grimm, Cappuccetto Rosso vede il lupo nel letto della nonna ed esclama: “Nonna, nonna, che occhi grandi che hai!”, il lupo risponde: “Per vederti meglio, bambina mia”. Cappuccetto Rosso dice ancora: “Nonna, nonna, che orecchie grandi che hai!” e il lupo risponde: “Per sentirti meglio, bambina mia” e infine alle parole: “Nonna, nonna, che bocca grande che hai!”, il lupo risponde: “Per mangiarti meglio!”. Non c’è esempio più calzante di Cappuccetto Rosso per descrivere il modello del pensiero teleologico. La morfologia contemporanea, e in particolare la cosiddetta anatomia funzionale, sono permeate esattamente da questo tipo di concezione teleologica. La struttura umana viene interpretata a partire dal suo significato ai fini delle funzioni corporee, cioè dal punto di vista della funzionalità. Affermare che un determinato muscolo serve a flettere il gomito chiarisce semplicemente una delle sue numerose funzioni, ma non getta alcuna luce circa le modalità con cui esso si è sviluppato all’interno dell’embrione per diventare un muscolo flessore. Occorre fare un accurato distinguo tra esperienza soggettiva e osservazione oggettiva, altrimenti perfino in un contesto ipoteticamente oggettivo corriamo il rischio di trarre, riguardo agli scopi e agli obiettivi, conclusioni che risultano viziate da fattori individuali che emergono casualmente nella coscienza. Benché ciò sia comprensibile in quanto insito nella natura umana, va chiarito che non si tratta di un approccio oggettivo. La risposta del lupo alle domande di Cappuccetto Rosso avrebbe dovuto essere: “Ho occhi e orecchie grandi perché mi si sono sviluppate così”. La possibilità di vedere non è il frutto di un progetto che giunge a compimento, è piuttosto la conseguenza dello sviluppo embrionale di un uovo. Se a livello colloquiale diciamo “gli occhi sono fatti per vedere”, in realtà facciamo un’affermazione funzionale riguar-

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Introduzione generale

do agli occhi, approssimativamente equivalente a: “adopera gli occhi”. Ciò è ben lungi dall’essere una spiegazione scientifica che giustifica l’esistenza degli occhi. Sicuramente per l’esecuzione di molte funzioni è più utile avere un’articolazione all’altezza del gomito piuttosto che un braccio rigido. Questo fatto però non spiega lo sviluppo di tale articolazione durante il periodo embrionale. Senza dubbio, alcuni organi sono indispensabili per il mantenimento della salute. Tuttavia, capire l’importanza di questi organi per la vita non chiarisce la loro origine, e ancora meno l’interazione delle forze coinvolte nella loro differenziazione. Oggi sappiamo che ogni organo, compresi gli organi di senso, acquisisce le sue future funzioni, o prestazioni, grazie alle funzioni di crescita. Le funzioni di crescita sono attività precoci che iniziano già durante la formazione di un organo. Le specifiche funzioni di un determinato organo vengono gradualmente “addestrate” soltanto grazie a queste prime funzioni di crescita. Da qui deriva il seguente assunto fondamentale: le funzioni di crescita precedono tutte le funzioni più avanzate. I progressi dell’embrione fungono necessariamente da precursori per tutti gli avanzamenti successivi. Le funzioni di crescita precoci contengono il progetto naturale per tutte le funzioni dell’adulto. Non esiste cellula, tessuto o organo che non inizi a funzionare già durante lo sviluppo. Le funzioni di crescita sono assolutamente fondamentali. Verranno descritte in modo dettagliato nei capitoli seguenti dedicati allo sviluppo delle singole cellule e dei vari organi. Le funzioni di crescita sono sempre legate alla durata delle varie fasi di crescita e quindi variano al variare dell’età. Pertanto, nel corso della differenziazione, ogni prestazione si modifica nella misura in cui cambia la forma. L’ontogenesi e l’evoluzione della funzione durante l’ontogenesi costituiscono i prerequisiti essenziali per la costruzione del corpo umano e per tutti i risultati che raggiungerà l’adulto. In ogni caso l’ontogenesi non rappresenta una differenziazione “tesa a uno scopo”. IL CONCETTO DI FILOGENESI E DIFFERENZIAZIONE Prima del 1960, quando ancora non si conoscevano gli stadi precoci dello sviluppo umano e non erano disponibili metodologie adatte a

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comprendere i processi formativi precoci, si cercava di comprendere lo sviluppo umano studiando le fasi embrionali precoci nell’animale. Tuttavia le limitate tecnologie per la fissazione istologica e per la colorazione non sempre consentivano di produrre preparati adeguati ai fini dell’analisi morfologica. Per esempio, nel 1859 Hernst Haeckel propose la nota Legge Biogenetica Fondamentale postulando che durante lo sviluppo ontogenetico (individuale) l’essere umano ripercorra o ricapitoli in versione abbreviata l’intero processo del suo sviluppo filogenetico (evolutivo). Secondo l’ipotesi di Haeckel, il conceptus umano passa inizialmente attraverso stadi non umani e poi, dopo aver sviluppato un presunto generico archetipo mammifero, inizia a esprimere le particolari differenziazioni tipiche dell’essere umano. A nessuno storico verrebbe mai in mente di spiegare un accadimento invocando la ripetizione di eventi del passato. Nel campo della biologia invece, si riteneva di poter interpretare i processi evolutivi dell’uomo alla luce di una ripetizione degli eventi primordiali della sua storia. Per avvalorare la sua tesi, Haeckel inquinò le prove (ad esempio, contraffece una preparazione incompleta dell’embrione di un cane sostenendo che fosse un embrione umano, falsificò i dati ecc.). Anche se in seguito Haeckel ammise pubblicamente di aver manipolato i dati, ciò non impedì che la sua ipotesi superficiale, cioè che “l’ontogenesi è una ricapitolazione della filogenesi”, si radicasse come dogma scientifico. Ancora oggi questa “legge” viene frequentemente riportata nei testi di biologia popolari, senza alcun riferimento alle contraffazioni che ne minano le fondamenta. Soltanto dopo il 1960 è stato possibile verificare le idee di Haeckel effettuando un’analisi microscopica metodica su una serie di giovani embrioni umani preparati in modo corretto. Grande fu la sorpresa quando si scoprì che la legge era falsa: non era possibile evidenziare alcuna ricapitolazione. Naturalmente prima di questa data sarebbe stato impossibile confutare o confermare la validità della legge biogenetica fondamentale, visto che i preparati venivano fissati in modo inadeguato o addirittura non fissati. Attualmente, soprattutto grazie alle ricostru-

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zioni di embrioni umani in fasi precoci realizzate all’Università di Göttingen, possiamo affermare che questa legge è uno dei più gravi errori nel campo della biologia. Possiamo aggiungere inoltre che la presunta legge di Haeckel è sbagliata e che qualsiasi tentativo di salvarla anche solo in parte è inutile. Nemmeno possiamo affermare, parafrasandola, che la legge biogenetica fondamentale è da considerasi solo una “regola approssimativa”, né che la si può applicare soltanto in linea generale o in forma modificata. Se oggi un chimico volesse dimostrare inconfutabilmente che il carbonio si combina in composti secondo la valenza quattro, non si baserebbe sulla tesi che, poiché i composti del carbonio tetravalente già esistevano nell’antichità, gli attuali composti del carbonio sono una ricapitolazione di forme ancestrali. Analogamente, il processo di arrugginimento del ferro non può essere spiegato né compreso sostenendo che siccome nell’antichità il ferro si arrugginiva, il processo di arrugginimento di oggi è la ricapitolazione di un processo precedente. Questo tipo di argomentazione può indicare che la ruggine tende a formarsi spesso, ma non fornisce alcun elemento per spiegare la natura del fenomeno. La ruggine si forma inevitabilmente in presenza di specifici precursori e in determinate condizioni, definibili in maggiore dettaglio solo in base a parametri fisici e chimici del tutto indipendenti dall’importanza storica che la formazione della ruggine può aver avuto in passato. Nel presente contesto è importante evitare di enunciare mezze verità. Non è vero che la “legge biogenetica fondamentale” può oggi essere applicata in una forma diversa da quella originariamente proposta da Haeckel; semplicemente, essa non ha alcuna validità. La sola cosa da ricordare sulla “legge biogenetica fondamentale” è che è falsa. Come abbiamo visto sopra, la teoria della ricapitolazione filogenetica venne confutata non appena si iniziarono a condurre delle ricerche approfondite riguardo alle fasi precoci dell’embrione umano. Oggi sappiamo che i primi stadi di sviluppo umano sono sorprendentemente diversi da quelli di tutte le altre specie. Perfino l’ovocita non fecondato dei vari mammiferi presenta notevoli differenze. Il motivo per cui da un ovocita di babbuino nasce sempre un babbuino mentre

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dall’ovocita di un essere umano nasce sempre un bambino è evidente: l’ovocita di babbuino è già il precursore di un babbuino, perciò durante lo sviluppo cambia soltanto il suo fenotipo, cioè la sua manifestazione. L’ontogenesi è la fenogenesi. Lo sviluppo umano non consiste nella progressiva trasformazione di un’accozzaglia di cellule, magari inizialmente atipiche, che acquisiscono sembianze sempre più simili a un essere umano, bensì nello sviluppo a partire da una cellula prettamente umana. Nessuna fase dello sviluppo umano può dirsi derivante da un essere ancora privo di individualità umana. Grazie agli studi anatomici, oggi sappiamo che in nessuna fase del processo evolutivo avviene una transizione da un essere non ancora umano a un essere umano. Per confutare questa affermazione, alcuni hanno sostenuto che nell’embrione umano avvengono processi simili a quelli che si osservano negli embrioni degli altri animali. È evidente che in ogni fase dell’ontogenesi umana possono svolgersi processi aventi magari peculiarità simili a quelle presenti in natura, sia negli esseri animati che inanimati. Specie diverse possono esibire le stesse caratteristiche particolari, ad esempio il peso, il volume, il contenuto idrico e le sequenze peptidiche. Possono essere simili anche le variazioni di queste caratteristiche peculiari. Resta comunque il fatto che, nel contesto dell’organismo globale, queste caratteristiche e le loro variazioni conservano sempre una connotazione specie-specifica e individuo-specifica. Ciascun organismo, preso nel suo complesso, ha una sua incomparabile individualità. In breve, un ovocita umano fecondato (conceptus) è già un essere umano. Osserviamo che ogni cellula uovo contiene cromosomi specie-specifici e sappiamo anche che durante l’ontogenesi non avvengono mutazioni tali da poter trasformare una specie in un’altra. È un dato di fatto che in condizioni normali il materiale genetico di un animale rimanga invariato per tutta la vita. Purché non disturbato, un determinato uovo si sviluppa invariabilmente in un determinato organismo. Resta sempre valida la seguente importante affermazione: durante lo sviluppo può cambiare solo il fenotipo ma non l’essenza. Come ben sappiamo, da un piccolo errore iniziale derivano sempre ulteriori sbagli, così l’enunciazione della presunta “legge bioge-

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Introduzione generale

netica fondamentale” ha generato numerose interpretazioni e conclusioni errate, tra le quali il concetto che esisterebbero organi cosiddetti rudimentali o atavici. Finché non si sono cominciati a interpretare gli organi alla luce dello sviluppo individuale di tutto il complesso del corpo, alcuni di essi sembrarono vestigia o forme ataviche. In realtà gli organi atavici non esistono. Nell’ontogenesi nessun organo può invocare lo status di antichità tutelata come fosse un reperto storico. Al contrario, tutti gli organi sottoposti a indagine si sono rivelati funzionanti in ogni fase del loro sviluppo. Partecipano, tutti, nessuno escluso, allo sviluppo dell’insieme corporeo anche quando successivamente vanno incontro a una regressione. Come Haeckel, anche Konrad Lorenz (1903–1989) postulò un principio psicogenetico in base al quale cercò di interpretare il comportamento umano come una ricapitolazione di quello animale. L’ampio consenso incontrato dalla legge di Haeckel fu all’origine di un grossolano malinteso, cioè che il comportamento umano potesse essere spiegato in base a quello dei nostri presunti progenitori animali. Da questa convinzione scaturì l’idea convincente per cui l’essere umano sarebbe “null’altro” che un animale più sviluppato e ciò, a sua volta, condusse a ritenere di poter arbitrariamente manipolare e addestrare l’essere umano. È evidente che esistono modelli di comportamento simili in animali diversi, tuttavia ogni comportamento, sia esso animale o umano, è sempre un processo parziale di un insieme globale specifico il quale rappresenta l’unica entità alla quale il comportamento può essere direttamente collegato. Come vedremo nei capitoli seguenti, l’essere umano manifesta il suo comportamento peculiare per l’intera durata dell’ontogenesi. Dopo aver definitivamente accantonato la legge di Haeckel, possiamo liberarci anche della “spiegazione filogenetica” dell’ontogenesi umana. Cercheremo piuttosto di capire come mai sia nell’uomo che negli animali siano presenti organi, funzioni e comportamenti simili nonostante il fatto che ogni singola creatura vivente mantenga una sua inimitabile individualità. A tale scopo è assolutamente necessario scoprire in base a quali leggi avviene la differenziazione, sia nell’uomo che negli animali.

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IL RAPPORTO TRA EMBRIOLOGIA ED EVOLUZIONE Prima di considerare le leggi che regolano le differenziazioni dell’embrione umano, è importante chiarire la distinzione tra embriologia ed evoluzione. In termini puramente linguistici, evoluzione significa sviluppo. Tuttavia, l’evoluzione va intesa solo nel senso di storia. Quando parliamo di evoluzione, ci riferiamo alla storia della terra e delle sue forme viventi. Pertanto, il termine evoluzione indica sempre un progresso da forme inferiori a forme più elevate. Tra i filosofi, uno dei più noti sostenitori delle idee evoluzioniste fu Hegel (1770–1831). Le teorie di Hegel non vennero adottate solo da Haeckel ma soprattutto da Marx. Fu anche grazie a Marx che il concetto di “evoluzione” acquisì un significato ideologico e divenne un importante fondamento della filosofia culturale e socio-politica nell’Ottocento. Lo scalpore che suscitò L’origine della specie di Darwin, la cui prima edizione del 1859 venne stampata in circa 1.200 copie e andò esaurita il giorno stesso della pubblicazione, dimostra la popolarità di queste teorie a quell’epoca. Tuttavia, assumere il concetto di mutazione casuale come principio di per sé sufficiente a spiegare il processo dell’evoluzione può generare qualche ambiguità. Poiché le mutazioni sono processi che avvengono nel nucleo della cellula, la teoria dell’evoluzione ipotizzava che l’origine delle specie, e della vita stessa, fosse essenzialmente un processo accidentale, derivante da un evento interno alla cellula. Secondo la visione neodarwiniana, in linea di principio ogni processo di differenziazione dovrebbe discendere da regole puramente genetiche. Questa idea è un comune caposaldo sul quale si fondano alcune filosofie e ideologie contemporanee. In realtà, occorre esaminare più approfonditamente se esiste un rapporto tra evoluzione e ontogenesi (cioè tra la storia dello sviluppo e lo sviluppo individuale). Per poter legittimamente parlare di sviluppo individuale bisogna dimostrare l’esistenza del principio di conservazione, visto che quando si parla in senso stretto di sviluppo individuale, o ontogenesi, si intende unicamente quel tipo di sviluppo che rimane sostanzialmente immutato nonostante i cambiamenti esterni. Soltanto quando un essere vivente (individuo) rimane lo stesso individuo du-

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rante l’intero arco della sua esistenza possiamo parlare di uno sviluppo in senso genuino. D’altro canto, se vogliamo interpretare la filogenesi come uno “sviluppo”, è essenziale individuare quali elementi sono rimasti costanti nella storia evolutiva della Terra dato che – come è stato sottolineato sin dai tempi di Darwin – sono comparse continuamente nuove specie di piante e animali. Se si ritiene che questo sviluppo debba basarsi su un principio di conservazione, diviene difficile considerare la filogenesi come un tipo di sviluppo. Infatti per interpretare in senso evolutivo non solo l’ontogenesi ma anche la filogenesi, occorre dimostrare che alcune caratteristiche qualitative essenziali di quest’ultima non cambiano (cioè rimangono costanti). In altre parole, per poter parlare di sviluppo delle specie bisogna che, oltre all’aumento del numero di specie, continuino ad esistere anche elementi immutabili. Allo stato attuale, tuttavia, nulla di certo è dato sapere riguardo a un eventuale principio di conservazione nella filogenesi. Jacques Monod (1910–1976) riteneva che il cambiamento evolutivo dipendesse dal puro caso, cioè da una concatenazione di eventi privi di qualsivoglia reciproca relazione. Secondo Monod, l’evoluzione scaturisce esclusivamente dai processi molecolari in base alla probabilità statistica, inoltre tutti gli eventi, in quanto frutto del caso, devono essere considerati privi di significato. Per confutare il punto di vista di Monod alcuni hanno obiettato che il caso nega tutte le libertà personali dell’individuo e che, in linea di principio, impedisce la possibilità di coesistenza tra altre rappresentazioni del mondo e questa visione scientifica. Monod riteneva necessario rifiutare concetti come l’originalità umana o la realtà metafisica. Le ricerche nel campo dell’ontogenesi umana hanno dimostrato senz’ombra di dubbio che il concetto di evoluzione è assolutamente inutile per comprendere l’anatomia e lo sviluppo individuale. Se confrontiamo l’idea della propagazione con quella della differenziazione, vediamo che la propagazione (in mancanza della quale non sarebbe possibile la costante ricorrenza dello sviluppo ex novo) è un processo che inizia nel nucleo, all’interno della cellula, e si dirige verso l’esterno. Viceversa, le differenziazioni hanno origine all’esterno della cellula

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dove iniziano a lavorare prima di penetrare gradualmente in direzione del nucleo. Come vedremo, questo principio vale per il corpo vivente nella sua globalità ma anche per ciascuna delle sue cellule, e può essere denominato principio di differenziazione dall’esterno verso l’interno. Non esistono prove incontrovertibili a conferma della teoria (frequentemente connessa con l’idea di evoluzione) per cui lo sviluppo in ontogenesi avverrebbe da uno stato inferiore a uno superiore. Un ovocita ha una capacità (potenziale) estremamente elevata per svilupparsi in modo originale e creativo, e questa capacità continua a diminuire prima nel corso dell’ontogenesi e poi con la crescita e l’invecchiamento. L’organismo maturo, nonostante sia sviluppato, non è un’entità “superiore” rispetto all’uovo dal quale è cresciuto. È vero che dalle scoperte della paleontologia si possono dedurre elementi della storia filogenetica utili a chiarire l’autenticità storica di una specie, tuttavia questi studi non hanno finora prodotto una spiegazione né un’interpretazione convincente riguardo alla struttura del corpo umano né ai suoi specifici modelli comportamentali. È invece emersa una tale differenza tra l’evoluzione e l’ontogenesi che le scoperte relative all’ontogenesi umana hanno dovuto essere interpretate indipendentemente da tutte le ricerche paleontologiche. Soltanto adesso, dopo aver posto le basi per la comprensione della fenogenesi umana, possiamo condurre studi comparati razionali sullo sviluppo umano e animale. Per chiarire ulteriormente il concetto, facciamo un esempio estratto dal campo della fisica. Studiando la storia degli strumenti per l’illuminazione – dalle candele, alle lampade a olio, alle lampadine elettriche – non si possono comprendere né le proprietà di una lampadina né la natura della luce o delle sue leggi. Chiunque voglia conoscere questi argomenti deve applicare un metodo empirico per cercare di capire le leggi dei fenomeni ottici. Facciamo un altro esempio: uno storico potrebbe studiare l’evoluzione dei veicoli, magari a partire dal carro trainato dai cavalli fino alla moderna automobile da corsa. Una ricerca del genere, tuttavia, non getterebbe alcuna luce sulle proprietà morfologiche e fisiche di un veicolo a motore moderno né sui criteri per la sua fabbricazione. Inoltre,

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nessuno si sognerebbe di costruire un veicolo a motore fabbricando prima un carretto a mano per poi trasformarlo gradualmente e progressivamente in un’automobile moderna. A nessuno verrebbe mai in mente di ripercorrere la storia della fabbricazione dei veicoli a motore invece che adottare fin dal primo momento i procedimenti più adeguati dell’industria automobilistica. Se l’impresa costruttrice si basasse su una ricapitolazione di metodi e modelli antiquati rischierebbe la bancarotta! Senza dubbio, se la Terra non avesse una storia la nostra presenza su di essa sarebbe inconcepibile. Non si possono usare i concetti dell’evoluzione per descrivere dettagliatamente il corpo umano in tutta la sua complessità e regolarità, occorre invece concepirlo come una conseguenza del suo sviluppo ontogenetico. Addirittura si potrebbe interpretare la storia dello sviluppo sul nostro pianeta come la somma di tutte le ontogenesi. Resta comunque fermo il fatto che tra tutte queste ontogenesi è possibile studiare e conoscere con una certa precisione solo quelle delle specie attualmente viventi. Dallo studio della filogenesi è impossibile trarre conclusioni riguardo ai processi che avvengono nell’ontogenesi. Per esempio, riteniamo che l’ontogenesi non sia per nulla simile al processo di costruire una città ristrutturando alcuni vecchi edifici, anzi pensiamo che equivalga invece a una sua vera e propria fondazione ex novo, senza che rimanga in piedi un solo mattone del precedente insediamento. FISIOLOGIA DELLO SVILUPPO E IL CONCETTO DI “INDUZIONE” Wilhelm Roux (1850–1924) è considerato il fondatore della fisiologia dello sviluppo. I fisiologi dello sviluppo hanno cercato di analizzare il processo evolutivo conducendo esperimenti sugli animali. In questo modo hanno ottenuto molti dati importanti sui fattori che possono causare malformazioni. Tuttavia, tali esperimenti non forniscono una descrizione logica e coerente del normale processo fenogenetico umano, né una teoria comprensibile del corpo umano. Il biologo Hans Driesch (1867–1941) effettuò un famoso esperimento nel campo della fisiologia dello sviluppo. Egli prelevò alcune

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uova fecondate di riccio di mare allo stadio bicellulare e mediante lo scuotimento separò le due cellule (note come blastomeri). Successivamente lasciò che i due blastomeri artificialmente separati proseguissero il loro sviluppo. Il risultato fu la produzione di due larve complete aventi dimensioni dimezzate rispetto alla norma. Da questi esperimenti, Driesch concluse che ogni cellula ha la capacità di svilupparsi producendo l’organismo intero. Tuttavia non fornì alcuna spiegazione in merito alle modalità con cui questa potenzialità poteva svilupparsi nella realtà – nessuna indicazione riguardo al “come”. In generale, non venne assolutamente chiarito né cosa si intendesse per capacità di svilupparsi, né cosa fosse il processo di sviluppo in quanto fenogenesi. Se con capacità di sviluppo si indica una potenzialità che può realizzarsi solo in determinate circostanze, allora è essenziale spiegare quali particolari circostanze vengono a crearsi (nel contesto sperimentale) affinché si verifichi l’effettivo sviluppo. A questo proposito è opportuno citare un altro esperimento famoso condotto dallo zoologo Hans Spemann (1869–1941). Spemann studiò gli occhi degli anfibi per scoprire l’origine causale del cosiddetto calice ottico. Come avviene in molte altre specie, il calice ottico degli anfibi si sviluppa dall’evaginazione di una vescicola cieca che si forma nella parete del cervello. Il cristallino dell’anfibio si forma invece più tardi e si sviluppa direttamente dall’ectoderma sovrastante (ciò avviene anche nello sviluppo dell’occhio umano, descritto nel capitolo 5 e illustrato nella figura 5.6). In alcuni esperimenti, Spemann distrusse il calice ottico di un girino di rana di terra (Litoria raniformis) prima dello sviluppo del cristallino impedendone la formazione. Egli concluse che il cristallino si forma grazie a una differenziazione dipendente (cioè dipendente dal calice ottico): in assenza di calice ottico, il cristallino non si sviluppa. Successivamente Spemann ripeté l’esperimento sul girino di un’altra specie a sangue freddo affine, la rana comune (Pelophylax esculentus); in questo caso il cristallino si sviluppò. Spemann concluse che in questi animali il cristallino si sviluppa indipendentemente dal calice ottico – un esempio di differenziazione indipendente o di autodifferenziazione.

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Da ulteriori esperimenti si ottennero risultati analoghi: prelevando alcune cellule di salamandra dalla zona del corpo dove normalmente sarebbe cresciuta la coda e trapiantandole in quella dove sarebbe cresciuta una zampa, le cellule della coda si sviluppavano formando una zampa. Si dedusse che si trattava di differenziazione dipendente. Se invece le cellule della coda venivano trapiantate dopo che avevano raggiunto uno stadio di crescita più avanzato, allora si sviluppava una coda. Quest’evento veniva descritto come differenziazione indipendente. Da altri esperimenti basati sulle ricerche di Spemann i ricercatori conclusero in linea di massima che le cellule giovani ancora indifferenziate possono essere stimolate, attraverso il contatto con l’ambiente, a differenziarsi a seconda della posizione e adattarsi alle strutture che le circondano. Viceversa le cellule più sviluppate hanno minore capacità di adattamento e vengono quindi definite “determinate”. Gli esperimenti di Spemann lo portarono a concludere che, specialmente nei primi stadi di sviluppo cioè quando una particolare differenziazione risultava dipendente, tale differenziazione era provocata da un centro organizzativo, definito organizzatore. Si ipotizzava che ciascuno dei precursori già parzialmente sviluppati potesse emanare influssi materiali che inducevano l’ulteriore sviluppo dell’organismo. I risultati venivano dunque ascritti agli effetti dell’organizzatore senza considerare la questione dei movimenti di sviluppo cinematici e dinamici. Si pensava che l’organizzatore esprimesse un principio attivante sotto forma di elementi chimici, denominati induttori o morfogeni, in grado di scatenare un particolare tipo di induzione. Fino ad oggi tuttavia l’esistenza di questi “induttori” naturali non è stata dimostrata: non è mai stata scoperta alcuna sostanza chimica specifica che possa causare una particolare differenziazione. L’organizzatore rimane dunque un “intervento dall’alto” (deus ex machina). È stato invece ripetutamente provato il contrario, cioè che la cosiddetta induzione può essere causata da molte diverse sostanze, organiche e inorganiche (spesso sorprendentemente non specifiche). Inoltre è stato dimostrato in varie occasioni che è possibile provocare variazioni specifiche mediante la semplice interferenza meccanica sulla

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cellula uovo. Per esempio, inserendo nell’embrione una piccola stecca di balena (la sostanza ossea del fanone della balena) o una scheggia di cera di paraffina, si può indurre una particolare differenziazione. Nel coniglio è possibile ottenere un esemplare di femmina adulta fertile prelevando l’ovulo non fecondato, pungendolo con un ago di acciaio e reimpiantandolo in utero. Questo fenomeno prende il nome di partenogenesi artificiale, praticabile anche in alcuni anfibi provvedendo alla stimolazione dello sviluppo dell’uovo tramite un improvviso cambiamento nella concentrazione salina dell’acqua circostante3. Attualmente abbiamo la certezza che non esistono induttori specifici né morfogeni con azione immediata. Le seguenti domande rimangono quindi ancora senza risposta: in quali condizioni possono aver luogo i processi di differenziazione? Quali sono le regole generali che governano tali processi? BIOLOGIA MOLECOLARE E IL CONCETTO DI “INFORMAZIONE GENETICA” IN EMBRIOLOGIA Compiendo i famosi esperimenti di impollinazione incrociata, Gregor Mendel (1822–1884) scoprì le leggi dell’ereditarietà che oggi portano il suo nome. All’epoca non si sapeva ancora che la cellula avesse un nucleo. Oggi abbiamo informazioni precise non solo sul nucleo e sui cromosomi della cellula ma anche sulla loro struttura. Il biochimico Erwin Chargaff (1905–2002) propose per primo un modello della struttura chimica dell’acido deossiribonucleico (DNA), ovvero del materiale genetico presente principalmente nel nucleo cellulare. Il DNA è una grande molecola a forma di filamento in grado di scindersi nel senso della lunghezza e poi di duplicarsi, sintetizzando basi complementari in ciascuna delle due metà. Attualmente si ritiene che proprio da questa proprietà di scissione e di duplicazione invariante del DNA dipenda la trasmissione del materiale genetico da una generazione alla successiva, che viene così reso disponibile per le cellule figlie. Si parla abitualmente del “codice 3. La partenogenesi avviene normalmente anche in alcune altre specie fra cui lucertole, serpenti, api, afidi e altri insetti, e nel tacchino domestico.

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genetico” del DNA che regola la configurazione delle basi degli acidi nucleici influendo direttamente sulla costruzione delle proteine cellulari. Ancora oggi rimangono però alcune difficoltà irrisolte correlate a concetti di uso frequente, ad esempio “l’istruzione” per mezzo dei geni o “il richiamo” di informazioni genetiche. Si ritiene che il ruolo dei geni nella differenziazione non venga determinato tanto dalla sostanza genetica in sé, quanto piuttosto dal modo in cui essa viene decodificata o interpretata. Ad esempio, l’intero codice genetico, ordinato in senso lineare, può essere letto in modo sequenziale o in modo parziale. Nell’uomo, a causa del reciproco intrecciarsi dei filamenti cromosomici, il concetto di decodifica parziale assume una notevole rilevanza. In termini molto semplici, i genetisti ipotizzano che questi processi dipendano da sostanze regolatrici che possono permettere o bloccare la lettura del codice. Questa ipotesi, benché molto elegante, non fornisce alcun ulteriore chiarimento circa le modalità con cui la chimica dei geni può regolare la formazione dell’organismo. Nondimeno una cosa è chiara, cioè che la “lettura” può avvenire soltanto con la partecipazione del materiale extragenico già presente sia nel nucleo che nel citoplasma. Il DNA può essere paragonato a un libro di cucina al quale l’organismo fa riferimento per il suo metabolismo. Non è però chiaro chi svolga il ruolo del cuoco, e soprattutto come faccia il corpo a selezionare i geni “giusti” in mezzo alla grande quantità di ricette disponibili. L’esistenza dei geni in quanto tale non implica a rigor di logica che lo sviluppo dell’organismo e tutte le sue differenziazioni debbano derivare dalla lettura sequenziale dei geni stessi. Anche conoscendo a menadito l’universo della genetica molecolare rimarremmo ugualmente all’oscuro delle modalità di differenziazione delle cellule. È ragionevole dubitare delle teorie secondo le quali la struttura del corpo umano sarebbe principalmente basata sull’informazione contenuta nei geni, per il semplice fatto che in ogni organismo quasi tutte le cellule sono dotate dei medesimi geni. Sarebbero proprio questi geni, uguali in quasi tutte le cellule del corpo umano, a dover sapere da sé in base alle “informazioni” in essi contenute, quali sono le differenziazioni da attivare, in quali siti, con quali tempistiche e con quali modalità

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in ogni parte dell’organismo e per tutta la durata della sua esistenza. Si tratta di un’idea ridicola. A ciò si aggiunga che i geni a loro volta appartengono a molecole più grandi, cioè ai costituenti cellulari dotati di diverse forme e funzioni. Applicando il ragionamento “dell’informazione” sopra descritto, anche tali strutture dovrebbero essere controllate da un gene il quale sarebbe a sua volta controllato da un altro gene e così via. Grazie a questa dimostrazione per assurdo, è evidente che effettuare semplificazioni in base alle “informazioni genetiche” della cellula ci porta a conclusioni sbagliate. Questo tipo di semplificazione ignora totalmente la natura integrata della cellula e in particolare il fatto che i geni devono agire in armonia con tutti gli altri elementi molecolari della cellula e del suo ambiente. Non vi è dubbio che i geni abbiano grande importanza ai fini dell’ereditarietà e che quindi svolgano un ruolo nella differenziazione, tuttavia nel nuovo germe né i cromosomi né i geni sono dinamicamente attivi. I geni non sono il motore dello sviluppo, pertanto di per sé non possono evocare le caratteristiche di un organismo differenziato. I geni contribuiscono a formare gli enzimi e non lavorano, neanche indirettamente, attraverso di essi. Sostenendo il contrario, tutto il problema dello sviluppo e della differenziazione viene semplicemente trasferito dalla chimica dei geni alla chimica degli enzimi. Persino gli enzimi più importanti possono al massimo contribuire al processo di differenziazione, un evento che si basa su numerosi altri prerequisiti oltre all’informazione genetica in quanto tale. La cellula è molto di più dei suoi geni. La cellula può funzionare in maniera efficace solo come un sistema globale (formato dal nucleo, dal citoplasma, dagli organuli e dalla membrana plasmatica) e i geni hanno significato soltanto all’interno di questa struttura unitaria. Non vi è alcuna connessione diretta fra i geni presenti nel nucleo e la forma globale della cellula. Tanto è improbabile che, al calare della marea, in una duna di sabbia si formino ondulazioni causate dalla sua sola natura chimica e non dalla forza del vento e dall’azione delle onde, altrettanto inverosimile è che i motori primi della fenogenesi siano le sostanze formative piuttosto che le forze formative. Compren-

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dere questi motori è compito della morfologia cinetica. In ogni fase dello sviluppo, i cambiamenti di forma e struttura devono essere il risultato di complessi movimenti di particelle a livello molecolare e submolecolare. In qualsiasi istante tali movimenti, in quanto manifestazioni di forze fisiche, sono le cause dirette dei cambiamenti di posizione, di forma e di struttura che conducono alle differenziazioni. Come sappiamo, qualsiasi reazione chimica e qualsiasi variazione del metabolismo hanno anche componenti (bio)fisiche. Proprio da queste componenti dipende la fenogenesi. Poiché ci occupiamo di organismi viventi, le forze fondamentali associate a queste componenti possono essere definite biodinamiche. Di conseguenza, la forma dell’organismo si differenzia direttamente sotto l’influsso di forze biodinamiche, non di informazioni chimico-genetiche. Qual è quindi il contributo dei geni? Oggi sappiamo che il materiale genetico acquisisce il suo significato nel contesto del metabolismo vivente, individualmente specifico, che già esiste all’interno dell’ovocita. I geni non contengono il modello per le differenziazioni successive; l’idea che i geni contengano una matrice originaria (blueprint, cianografia) è da considerarsi superata. Il corredo genetico, in quanto genoma, non costituisce un omuncolo che risiede, diciamo, in parte nel nucleo dell’ovocita e in parte nello sperma4. I geni non causano differenziazioni, sono piuttosto le costanti chimiche del metabolismo e in quanto tali formano le componenti più stabili della cellula. Sicuramente il materiale genetico serve a preservare l’individualità di un organismo mentre viceversa il materiale extragenico, in particolare il citoplasma, evoca le variazioni di aspetto che si osservano durante lo sviluppo. Nel corso della differenziazione (fenogenesi) di un organismo pluricellulare è probabile che il genoma sia molto più esposto ai diversi effetti esercitati dal materiale extragenico piuttosto che agli influssi in senso opposto (cioè a quelli provenienti dal nucleo della cellula verso il citoplasma). I geni sono strutture particolarmente stabili, pertanto sono fin troppo inerti 4. Il fenomeno della partenogenesi sopra menzionato evidenzia che possono avvenire significative differenziazioni in assenza di geni maschili.

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per agire da soli. Reagiscono invece agli stimoli provenienti dal citoplasma (cioè da “fuori”). Presentano la tendenza a reagire piuttosto che ad agire. I geni sono un prerequisito necessario, ma non una condizione sufficiente per il processo della differenziazione. Poiché questa concezione può sembrare insolita, cerchiamo di chiarire il concetto con un esempio. Sappiamo che l’effetto di una forza dipende dal tipo di sostanza presente nel suo punto di applicazione. Per esempio, la pressione può rompere una lastra di vetro oppure far suonare una campana. Nel campo della scultura, la pressione può anche conferire un magnifico aspetto esteriore a un pezzo di marmo di Carrara. In ogni caso, il risultato dell’azione della pressione dipende dalle condizioni nel punto di applicazione. Ciò vale anche per la differenziazione umana. Nelle azioni reciproche tra le forze del metabolismo cellulare, il nucleo cellulare con il suo cosiddetto vettore di informazioni rappresenta uno stabile sistema di riferimento per tutti gli stimoli dello sviluppo. Questa struttura di riferimento costituisce un importante fattore per la conservazione dell’individualità umana durante lo sviluppo. Perciò, la somma totale dello sviluppo è molto di più della semplice informazione genetica. Un altro esempio, questa volta tratto dal mondo inorganico, può chiarire ulteriormente il concetto. Il ferro si ottiene dall’estrazione del minerale grezzo e può servire per fabbricare chiodi, reti, molle per orologi e numerosi altri oggetti metallici; le differenze tra tutti questi prodotti industriali possono essere meglio comprese conoscendo le modalità di fabbricazione. Se per esempio vogliamo sapere come mai (in senso concreto) alcune molle per orologi sono più adatte di altre per la fabbricazione di orologi di qualità, dobbiamo conoscere le costanti specifiche dei diversi tipi di ferro usati per la manifattura delle molle. In termini biologici, dovremmo conoscere le loro “proprietà genetiche”. Infatti è chiaro che la temperatura, la tempra e molti altri fattori fisici hanno grande importanza nel determinare le prestazioni di queste molle in un orologio. Le caratteristiche intrinseche dei materiali (“costanti”) spesso diventano operative solo nelle fasi finali di un particolare sviluppo funzionale. In biologia sappiamo che le strutture chimiche possono cambiare a seconda delle condizioni fisiche. Ciò significa che i processi

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cinetici e dinamici (la distribuzione delle tensioni, la temperatura, ecc.) possono influire sul materiale extragenico, il quale a sua volta determina una certa lettura del codice genetico. L’“informazione” contenuta nel nucleo della cellula rappresenta la conservazione dell’individualità con il supporto di un metabolismo individualmente specifico. In generale, l’informazione genetica denota il potenziale di essere umano. Per sviluppare il fenotipo umano con l’aiuto di questa “informazione”, il materiale extragenico, cioè il luogo dove vengono attuati i processi metabolici, deve utilizzare il materiale genetico. Nell’interazione tra lo stimolo aspecifico e la reazione specifica, i geni macromolecolari regolano gli effetti dello stimolo che altrimenti potrebbe avere un effetto disgregante. Questi processi compensativi si esprimono nella produzione delle varie fasi dello sviluppo. Il sostrato alla base di tutti questi processi è probabilmente un sistema circolatorio intracellulare di movimenti metabolici che partono dalla membrana citoplasmatica e si dirigono verso il nucleo per poi ritornare verso la membrana. Questa circolazione intracellulare può essere considerata una precondizione per i legami funzionali che vengono a crearsi tra i precursori all’interno della cellula e la loro espressione all’esterno sotto forma di fenotipo. Sulla base delle ricerche nel campo dell’embriologia umana, possiamo oggi affermare che la fenogenesi è per la maggior parte riconducibile a leggi che non sono rappresentate nella sostanza genetica delle cellule germinali. Il sostrato extragenico (fenogenetico), situato principalmente nel citoplasma e nella membrana citoplasmatica, segue leggi biodinamiche che non possono essere ridotte alla mera informazione genetica. Cionondimeno, durante l’ontogenesi questo sostrato influisce probabilmente sui geni in siti diversi e con differenti modalità e tempistiche. DIFFERENZIAZIONE NEI CAMPI METABOLICI BIODINAMICI Nei paragrafi precedenti, abbiamo visto che i numerosi tentativi di comprendere la forma e la struttura del corpo umano partendo da punti di

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vista isolati non hanno avuto successo. Cercheremo ora di approfondire anche i seguenti aspetti: come fa l’embrione a un certo punto della fenogenesi a costruire regolarmente parti del corpo come le spalle e le braccia? Come mai la bocca viene costruita come un’apertura orizzontale e non verticale? Come fa l’embrione a collocare gli occhi nella parte anteriore della testa e non in quella posteriore? In breve, come mai durante l’ontogenesi assumiamo la forma che conosciamo e non altre? Queste sono domande anatomiche legittime. Abbiamo già spiegato che le varie risposte del tipo “per raggiungere un obiettivo” o “in conseguenza di un modello storico” o “a causa di un progetto genetico”, non forniscono alcuna spiegazione reale dal momento che non chiariscono in quale modo l’ovocita fecondato cambia il suo fenotipo passo dopo passo. Per spiegare la concezione di un essere umano dal punto di vista scientifico, occorre comprendere il rapporto tra la forma del corpo e la sua formazione. Se riteniamo che il corpo non sia una condizione statica bensì un processo in formazione, dovremo descrivere i cambiamenti che la forma del corpo subisce nello spazio in determinati lassi di tempo. Questi cambiamenti sono i movimenti di sviluppo. In tal modo, potremo rimandare tutte le ricerche biochimiche a un momento successivo. Tuttavia, iniziare lo studio dei movimenti di sviluppo rimandando le ricerche biochimiche a un momento successivo non significa voler ridurre il complicato processo di formazione organica a pochi aspetti isolati e misteriosi della fisica del germe umano. Anche in questo caso può essere utile ricorrere a un esempio. La distanza coperta da un alpinista può essere misurata con parametri geometrici e la corrispondente velocità della scalata può essere determinata con metodi fisici (per esempio con un orologio). Si può calcolare anche lo sforzo compiuto dall’alpinista, e nulla impedisce di analizzare i suoi processi chimici metabolici, il consumo di ossigeno, la combustione dei carboidrati e l’azione enzimatica. Tuttavia, rinviare temporaneamente uno di questi conteggi non incide sullo studio reale e completo della distanza percorsa o dello sforzo compiuto dall’alpinista. Si noti altresì che, dal momento che la chimica è basata sulla fisica ed è costruita su di essa,

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le ricerche chimiche sistematiche e fruttuose nel campo della biologia sono possibili soltanto se già si conoscono i dati relativi alle proprietà spaziali e fisiche. Una descrizione esauriente della formazione del corpo ottenuta con i metodi biomeccanici, non porta necessariamente a contraddizioni con l’esito delle successive indagini nel campo della biochimica o dell’anatomia comparata. L’organismo vivente deve sempre essere considerato nella sua globalità, anche se è possibile osservarlo o analizzarlo da molti punti di vista diversi. Questo è un concetto molto importante che vale la pena di sottolineare: per spiegare il processo dello sviluppo in tutto il suo complesso non è sufficiente darne una descrizione solo dal punto di vista fisico o solo da quello chimico. Infatti, negli organismi viventi non esistono processi puramente fisici o puramente chimici. Dinanzi alla vita e alle sue molteplici proprietà, ci accontenteremo qui di descrivere semplicemente alcuni aspetti delle caratteristiche biofisiche e biomeccaniche dell’organismo vivente. Il fatto che attualmente alcuni elementi della biocinetica e della biodinamica della differenziazione siano ben noti, consente di dare una descrizione logica della formazione del corpo intesa come un processo di differenziazione. Tale descrizione è molto più che un mero elenco di reperti e costituisce un primo passo verso la comprensione del corpo umano. Per ogni organo in via di differenziazione, si può distinguere tra lo sviluppo della posizione dell’organo (topogenesi), lo sviluppo delle sue forme (morfogenesi) e lo sviluppo delle sue strutture interne (tettogenesi). I cambiamenti di posizione sono direttamente collegati ai cambiamenti di forma e questi a loro volta portano a cambiamenti nella struttura interna. Gli sviluppi nella posizione, nella forma e nella struttura emergono collettivamente come movimenti di forma o funzioni formative. Non appena iniziamo a descrivere questi movimenti, abbandoniamo il campo dell’anatomia statica (l’anatomia delle forme) per entrare in quello dell’anatomia cinetica (l’anatomia della formazione). I movimenti di sostanze molecolari e submolecolari, altrimenti invisibili, si esprimono come movimenti formativi. Possiamo affermare che i movimenti di sviluppo includono quei movimenti di

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sostanze che non sono immediatamente visibili (submicroscopici) perché avvengono a un livello molecolare o submolecolare. Poiché i movimenti di sviluppo avvengono contro resistenza, e anzi vincono spesso queste resistenze, tali movimenti sono da considerarsi conquiste del vivente e quindi rappresentano lo svolgimento di un lavoro nel senso fisico del termine. Le conquiste della formazione sono caratteristiche dell’organismo in via di accrescimento, sono prestazioni dalle quali dipendono tutti i successivi risultati che raggiungerà l’adulto. In mancanza di esse nessun organismo maturo potrebbe funzionare. Il concetto di campo metabolico, uno degli approcci adottati dalla fisica moderna, permette di descrivere i processi biologici come fenomeni che avvengono all’interno di campi di forza. Un campo metabolico biodinamico è quel campo di forza che si basa su un metabolismo localmente ordinato. I campi metabolici sono regioni morfologicamente definibili a tutti i livelli di risoluzione spaziale, e contengono movimenti metabolici spazialmente ordinati. I campi metabolici biodinamici possono essere usati per descrivere le cellule e gli insiemi di cellule (ad esempio, le zone di tessuto più o meno compatto) o intere aree di differenziazione come i polmoni, il fegato o la tiroide. Fino a pochi anni fa, non esisteva alcuna delle tecnologie che ora ci permettono di esaminare sistematicamente i primi stadi dello sviluppo umano. Nelle prime settimane, gli embrioni umani sono talmente piccoli da risultare in generale difficilmente visibili, sicché è possibile osservarli solo durante gli interventi chirurgici in circostanze particolari. Questi giovani embrioni sono trasparenti come gli ovociti e a causa dell’elevato tenore idrico sembrano quasi privi di struttura. Per evitarne la veloce disgregazione (autolisi) durante l’analisi, gli embrioni devono essere fissati pochi secondi dopo la morte in soluzioni appositamente preparate, in modo da poter essere successivamente tagliati in sottili sezioni e osservati al microscopio. Le preparazioni anatomiche di embrioni umani in fase precoce sono uno strumento di ricerca prezioso e quasi insostituibile. Gli esemplari migliori vengono sezionati, raccolti e catalogati in grandi banche internazionali come la Collezione Carnegie di Washington, DC.

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Tuttavia, per poterli visualizzare correttamente o per tracciare disegni accurati occorrono ore di paziente lavoro sulla base di migliaia di queste sottili sezioni in modo da ricavarne ricostruzioni tridimensionali. Inoltre, i movimenti di sviluppo dell’embrione intero possono essere determinati disponendo soltanto di una serie completa di ricostruzioni tridimensionali. Per preparare queste ricostruzioni complete, le sezioni seriali microscopiche vengono ingrandite uniformemente, sezione per sezione, realizzando rappresentazioni su fogli sottili e trasferite poi su fogli polimerici. Queste lastre sottili vengono successivamente monta-

Figura 1.1. La Collezione Blechschmidt di Embrioni Umani presso l’Istituto Anatomico dell’Università di Göttingen. In una grande sala vi sono 64 ricostruzioni da sezioni seriali, descritte nel testo. La ricostruzione completa di embrioni di età differenti permette un paragone spaziale tra i singoli stadi di sviluppo, e questo a sua volta consente la dimostrazione dei movimenti di sviluppo.

te in modo da realizzare la cosiddetta ricostruzione da sezioni seriali (figura 1.2). L’unica collezione standardizzata di queste ricostruzioni complete di embrioni umani è quella esposta all’Istituto Anatomico dell’Università di Göttingen5 (figura 1.1). Ciascun modello è alto 80 5. La Collezione e il Museo Blechschmidt di Embrioni Umani.

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Figura 1.2. Ricostruzione completa di un embrione umano lungo 10 mm allo stadio 16 di Carnegie6. Il “modello” alto 80 cm è stato ricostruito a partire da centinaia di singole lastre di polimero di 1 mm di spessore, ognuna delle quali è la rappresentazione o il modello di una singola sezione istologica.

cm. Ogni singola lastra ricostruita ha uno spessore pari a 1 mm. La cera d’api un tempo impiegata per le ricostruzioni degli embrioni umani era troppo molle e sensibile agli sbalzi di temperatura sicché non viene più utilizzata per costruire serie uniformi di modelli di così grande dimensione. Con le tecniche di un tempo si potevano ricostruire solo singoli organi o parti di essi, quindi era impossibile farsi un’idea dello sviluppo complessivo. Per la prima volta, con l’aiuto dei modelli completi così ricostruiti, è stato possibile paragonare i diversi stadi attraversati precocemente dagli embrioni umani e quindi determinare i movimenti di sviluppo che portano alla formazione del corpo umano. Oltre a ottenere informazioni precise sulla forma esterna dell’embrione intero, si è potuto conoscerne anche la struttura interna. Queste ricerche hanno dimostrato una correlazione molto stretta tra la forma esterna e la struttura interna, cioè tra la morfogenesi e la tettogenesi. Fin dall’inizio, in base a queste ricostruzioni complete si sono potute effettuare le cosiddette comparazioni a livello regionale, cioè i confronti anatomici tra le strutture di diverse regioni del corpo. Per la pri6. Lo Stadio di Sviluppo Carnegie è un metodo standardizzato per classificare i parametri di sviluppo di un embrione umano e per stimare la sua età approssimativa, basato su criteri morfologici che includono la lunghezza vertice-sacro dell’embrione. Una tavola che descrive lo stadio Carnegie è presentata nell’appendice del libro.

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Introduzione generale

ma volta nel campo dell’embriologia umana, sono stati dunque determinati i movimenti di sviluppo sopra descritti e sono stati confrontati l’uno con l’altro gli organi ontologici (cioè gli organi che si originano da un ovocita fecondato). Solo allora sono emerse analogie tra organi e parti corporee fino ad allora ritenuti talmente diversi da non poter essere confrontabili. Finalmente si potevano riconoscere gli aspetti simili in organi corporei che nascevano come modificazioni spazialmente diverse di aggregati cellulari. Il metodo della comparazione regionale ha infine permesso di scoprire regole di differenziazione comuni, descritte dettagliatamente al capitolo 3. La parte restante del presente volume è dedicata a cercare di capire in che modo ha origine la differenziazione del corpo umano. Nel corso della nostra ricerca, non ci addentreremo nella sua storia evolutiva né nella sua chimica, ma ne osserveremo soltanto le caratteristiche biocinetiche. Scopriremo che la presenza di un modello uniforme di movimenti ciclici e interdipendenti riveste una particolare importanza ai fini della conservazione dell’individualità.

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I primi stadi dello sviluppo umano

Capitolo 2

I PRIMI STADI DELLO SVILUPPO UMANO

Nel presente capitolo ci soffermeremo sugli eventi osservabili nel primo dei tre periodi in cui abbiamo diviso lo sviluppo umano, e cioè: il periodo del primo sviluppo del complesso del conceptus (da una a tre settimane dopo la fecondazione), il periodo dello sviluppo embrionale all’interno del conceptus (da quattro a circa otto settimane) e il periodo dello sviluppo fetale (da circa tre mesi alla nascita). In questo libro viene dedicata molta attenzione al periodo del primo sviluppo e allo sviluppo embrionale poiché esemplificano con precisione i movimenti di sviluppo, fin dai primi giorni dopo la fecondazione. Dimostreremo che questi movimenti sono da considerarsi prestazioni di lavoro da parte del conceptus. Dalla descrizione si evince chiaramente che il conceptus si comporta sempre come un insieme unitario e che le sue differenziazioni rappresentano suddivisioni e modificazioni. In quanto tali, queste differenziazioni sono sempre ontologiche e quindi si possono confrontare l’una con l’altra. Dalla comparazione tra queste differenziazioni emergono i principi dello sviluppo, dai quali possiamo estrapolare le regole dello sviluppo. Prima della fecondazione, le cellule spermatiche che hanno raggiunto la tuba uterina subiscono un cambiamento strutturale e chimico chiamato capacitazione: ciò permette agli spermatozoi esposti ai fluidi presenti nel tratto genitale femminile di acquisire la capacità di fecondare. Questo processo normalmente dura da cinque a sei ore. Durante la fecondazione, il cambiamento strutturale nella cellula spermatica riguarda principalmente il suo acrosoma: quando lo spermatozoo capacitato si avvicina all’ovocita, gli enzimi acrosomiali vengono liberati tramite perforazioni della membrana dell’acrosoma. Uno spermatozoo penetra nel glicocalice, la robusta capsula protettiva dell’ovocita nota anche come zona pellucida. Il contatto tra le cel-

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lule germinali del maschio e della femmina comporta la formazione di alcune pieghe membranose sulla superficie dell’ovocita; queste pieghe avvolgono la testa dello spermatozoo. Inoltre nel citoplasma periferico dell’ovocita, appena al di sotto della membrana citoplasmatica, avviene un cambiamento reattivo definito reazione corticale. Questa reazione è caratterizzata da movimenti “convettivi” nel citoplasma corticale dell’ovocita e dal rilascio del contenuto di granuli corticali; ciò avviene mentre l’acrosoma dello sperma libera i suoi enzimi. La reazione corticale causa una modifica nella zona pellucida che da quel momento impedisce il passaggio di ulteriori cellule spermatiche. La fecondazione è completa quando le due masse nucleari (dell’ovocita e dello spermatozoo) si fondono insieme ristabilendo il numero diploide dei cromosomi. L’ovocita fecondato viene definito conceptus. PRIMA SETTIMANA: SVILUPPO DEL CONCEPTUS UNILAMINARE Un uovo umano fecondato ha un diametro di circa 0,15 mm, pesa approssimativamente 0,0005 mg e sembra una minuscola goccia d’acqua. Per i primi tre giorni dopo la fecondazione, il conceptus vive nella tuba uterina, ancora racchiuso nella delicata capsula della zona pellucida, che generalmente inizia a disgregarsi a partire dal terzo giorno (figura 2.1). Dopo 40-50 ore, il conceptus entra nello stadio bicellulare: la scissione in due cellule figlie (blastomeri) è visibile esternamente perché si forma il cosiddetto solco di divisione e viene prodotta un’esigua quantità di fluido intercellulare (extracellulare) che si accumula negli interstizi sotto la capsula. Questi cambiamenti impongono una riconfigurazione all’interno del conceptus: a livello molecolare, il nucleo dell’ovocita fecondato cresce e si duplica a spese del citoplasma. Probabilmente alcune sostanze si spostano dalla membrana citoplasmatica verso il nucleo per poi tornare al punto di partenza. Questi microscopici movimenti di sostanze costituiscono la circolazione intracellulare (figure 2.2, 2.3). Durante la formazione del solco di divisione il conceptus non aumenta di volume. È stato dimostrato che i due blastomeri hanno un metabolismo diverso e anche un differente profilo istochimico.

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Figura 2.1. Un utero umano con tuba uterina e ovaio. La dimensione dei puntini disegnati al termine delle linee indicatrici è di tre volte superiore alla grandezza naturale del conceptus umano durante i diversi stadi evolutivi nei primi quattro giorni dopo la fecondazione. 1) ovaio, 2) ampolla della tuba uterina, 3) fecondazione, 4) stadio bicellulare, 5) conceptus blastomerico (nella zona pellucida sono presenti circa 50 cellule), 6) blastocisti, 7) blastocisti all’inizio dell’apposizione, 8) parete dell’utero.

Figura 2.2. Un conceptus umano all’interno della capsula (la zona pellucida è rappresentata dalla linea nera). Le frecce indicano schematicamente le traiettorie percorse dai movimenti di sostanze che circolano all’interno della cellula, grazie alle quali la membrana citoplasmatica comunica con il nucleo e viceversa.

Figura 2.3. L’inizio della suddivisione (scissione) del conceptus in due cellule figlie (blastomeri). Le frecce indicano i movimenti metabolici. I prodotti del metabolismo vengono secreti nella zona punteggiata. La linea nera rappresenta la capsula (zona pellucida).

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Attorno al terzo giorno, il numero di cellule inizia ad aumentare rapidamente cosicché nel quarto giorno sono presenti più di un centinaio di blastomeri. Al proseguire delle divisioni cresce il numero di cellule, e di pari passo aumentano la superficie totale dell’ammasso di cellule, il numero dei nuclei e il volume complessivo del fluido intercellulare prodotto in piccola quantità ad ogni suddivisione. Tutti questi aumenti avvengono a spese dell’originale volume netto del citoplasma. Inizialmente, non si riscontra alcun aumento dimostrabile nel volume totale del conceptus. Eccetto che nelle tasche dove si accumula il fluido intercellulare, le cellule di nuova formazione non si separano ma rimangono racchiuse nella zona pellucida ammassandosi le une sulle altre ed effettuando scambi reciproci di sostanze (figure 2.4, 2.5). Questo scambio di tipo metabolico avviene a causa della sopracitata disparità chimica e strutturale delle cellule figlie. Sembra che questi interscambi metabolici permettano alle varie cellule di conservare la loro forma specifica. Ciò potrebbe essere interpretato come un’importante funzione formativa delle primissime cellule. Qualche volta il termine “morula” è usato per descrivere l’insieme cellulare di questo tipo di ovocita blastomerico. In realtà la Figura 2.4. Lo stadio bicellulare del conceptus umano, ancora racchiuso in una capsula. Le frecce con le alette indicano i movimenti di materia nel senso di una coesione biomeccanica reciproca (attraverso il metabolismo) tra i due blastomeri nati dalla suddivisione dell’ovocita fecondato. Le teste di freccia rappresentano le forze esercitate dalla pressione del citoplasma delle cellule. I cataboliti si trovano nelle zone intercellulari punteggiate e possono essere riciclati all’interno del citoplasma. 1) capsula con la sottostante membrana citoplasmatica, 2) spazio intercellulare. Figura 2.5. La trasformazione del conceptus blastomerico in blastocisti attraverso l’accumulo eccentrico dei liquidi (un accumulo simmetrico di fluido al centro del conceptus sarebbe impossibile per l’asincronismo nelle suddivisioni blastomeriche). Le doppie frecce indicano l’attrazione reciproca delle cellule. La freccia con le alette rappresenta la formazione della sostanza intercellulare.

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morula è l’ammasso compatto di cellule fecondate del riccio di mare che nuotano liberamente e sono prive di involucro. Purtroppo, descrivendo il conceptus umano con il termine di “morula” rischiamo di distogliere l’attenzione da due importanti fenomeni biomeccanici (formativi), ovvero il ruolo di involucro della zona pellucida e il ruolo degli accumuli di fluido intercellulare in esso racchiusi che si raccolgono tra i blastomeri. L’embrione umano non presenta mai le caratteristiche della morula del riccio di mare, sia per quanto riguarda la forma che per la struttura. Come abbiamo visto in precedenza, nel terzo e nel quarto giorno l’aumento del numero di cellule va di pari passo con un graduale incremento della quantità dei sottoprodotti metabolici. Questi ultimi si raccolgono in modo eccentrico all’interno del conceptus formando degli accumuli di fluido fra le cellule (sostanza intercellulare, figure 2.4, 2.5). L’accumularsi di tale fluido nell’aggregato di cellule porta alla formazione di un conceptus unilaminare o di blastocisti. La collocazione eccentrica del materiale intercellulare è dovuta probabilmente all’assenza di simmetria nelle tempistiche di formazione dei blastomeri, e di conseguenza alle differenze di spessore nella parete della blastocisti: già dalla prima suddivisione si producono blastomeri asimmetrici sia sotto l’aspetto strutturale che chimico. La simmetria pura in natura è praticamente impossibile, inoltre la crescente asimmetria si accompagna a una polarizzazione del conceptus il quale risulta ora dotato di un polo di assimilazione e uno di eliminazione; nel polo di eliminazione il fluido fuoriesce dalle cellule che diminuiscono progressivamente di volume. Con l’aumento dell’accumulo di fluido nel lume (celoma) della blastocisti (blastocele) le piccole cellule diventano più piatte (squamose). Da questo possiamo concludere che il fluido possiede una pressione osmotica. Nel polo di assimilazione le cellule rimangono più grandi e formano il blastodisco o la cosiddetta massa cellulare interna. È probabile che queste cellule riassorbano le sostanze dal fluido presente nel lume della blastocisti (cioè dal blastocele). Inizialmente l’assorbimento di nutrienti dall’esterno della blastocisti è quasi nullo poiché non si osserva alcun aumento di volume della blastocisti stessa.

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Ciò giustifica l’ipotesi che, in questa fase, le variazioni in atto costituiscano ancora un interscambio piuttosto che una nuova formazione (sintesi ex novo o neogenesi). Gli sviluppi sopra descritti indicano una differenziazione in due opposti ovvero la formazione di cellule di assimilazione, più voluminose, contrapposta alla formazione di cellule di eliminazione, più piccole. Questa differenziazione in due opposti è un fenomeno che si ripete anche in altre fasi di sviluppo successive. Intorno al quarto giorno, il conceptus si colloca in modo che la parete ispessita del suo polo di assimilazione sia adiacente alla mucosa dell’utero; tale processo prende il nome di apposizione (figura 2.1). Fino al momento dell’apposizione sulla mucosa uterina, la blastocisti conserva le dimensioni del precursore monocellulare originale (cioè circa 0,15 mm di diametro) avente una consistenza quasi liquida. In questo periodo, la zona pellucida si rompe e si dice che la blastocisti “si schiude”. Gli esperimenti dimostrano che tale schiusa può essere provocata non solo da una disgregazione locale della zona pellucida ma anche dalle pulsazioni della blastocisti. Quando la blastocisti aderisce alla mucosa uterina, inizia ad assorbire le sostanze nutritizie attraverso la sua parete ispessita. Il nutrimento dunque non proviene più soltanto dall’interno del conceptus (cioè dal fluido del blastocele) ma anche dall’esterno, ovvero dalla mucosa uterina. La blastocisti si orienta sempre in modo da far aderire il polo di assimilazione sulla mucosa uterina. Con l’assorbire di nutriFigura 2.6. La blastocisti all’inizio dell’impianto nella parete uterina (1) approssimativamente al quarto giorno il diametro è di circa 0,15 mm. Le frecce con le alette: assorbimento dei nutrienti nella parte più spessa della parete della blastocisti (il blastodisco o massa cellulare interna) e secrezione di prodotti metabolici nel lume della blastocisti (blastocele). La doppia freccia convergente: crescita ridotta (resistenza alla crescita) in una zona meno nutrita contenente il precursore dell’epitelio dell’amnio (cioè il tetto del sacco amniotico). Le frecce a coda piatta: crescita dell’area superficiale della blastocisti. Le teste di freccia: pressione del fluido nel blastocele (2).

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mento sia dall’interno che dall’esterno, la regione della parete ispessita (blastodisco) si espande formando una leggera escrescenza sia internamente che esternamente (figura 2.6). Solo in questa fase il conceptus inizia ad aumentare di volume. SECONDA SETTIMANA: SVILUPPO DEL CONCEPTUS BILAMINARE Il conceptus si fa strada nella mucosa uterina esercitando una vera e propria attività di suzione. Poiché il conceptus si orienta in modo che il suo polo di assimilazione si trovi dalla parte della superficie uterina (un processo che prende il nome di annidamento), esso viene direttamente in contatto con i campi metabolici dei tessuti materni. In corrispondenza di questa interfaccia si formerà successivamente la placenta. Come dimostrato dagli studi clinici, la blastocisti secerne nei tessuti materni alcuni sottoprodotti metabolici enzimatici (cataboliti) distruggendo localmente le cellule materne in modo da liberare ulteriori sostanze nutritizie per la crescita del conceptus. Avendo a disposizione una fonte praticamente illimitata di nutrienti, il conceptus cresce esponenzialmente risucchiando le sostanze così da aprirsi attivamente la strada per affondare sempre più profondamente nella mucosa uterina. Inizialmente il conceptus cresce più rapidamente nel suo strato esterno, denominato ectoblasto7. All’inizio della seconda settimana, il conceptus si è quasi completamente impiantato sotto la superficie dell’utero. Dato che la blastocisti assorbe sostanze nutritizie sia dall’esterno che dall’interno (cioè dal blastocele), le cellule più interne del blastodisco ricevono meno nutrimento. La crescita di queste cellule centrali risulta quindi più lenta di quella delle cellule situate sulla superficie esterna e interna del disco. Ciò significa che le cellule centrali, molto aderenti alle loro vicine, vengono messe sotto tensione durante l’accrescimento del blastodisco. Per contrastare questa tensione, le cellule centrali sviluppano una resistenza all’ulteriore allungamento. La tensio7. In appendice sono riportate le ragioni per cui si sono adottati i nuovi termini di ectoblasto, endoblasto, mesoblasto, ecc.

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ne che insiste sulle loro membrane ne determina l’appiattimento. Il sottile strato di cellule appiattite che si forma in questo modo all’interno del blastodisco è il precursore dell’amnio (figura 2.6). Lo strato delle cellule contigue, adiacente all’amnio, tende quindi a distaccarsi, inarcandosi verso il centro della blastocisti. Con l’aumentare della curvatura di questo strato di cellule, esso si solleva dall’amnio al quale aderiva creando una fessura piena di fluido denominata vescicola endocistica dorsale o precursore del sacco amniotico8 (figura 2.7). Possiamo affermare che la vescicola endocistica dorsale contiene il fluido blastemico dorsale. Per analogia, il fluido della blastocisti originaria viene dunque denominato fluido blastemico ventrale. Il primo è il precursore del liquido amniotico nel sacco amniotico, mentre il secondo è il precursore del liquido del sacco vitellino contenuto appunto nel sacco vitellino. Riassumendo, nella seconda settimana dello sviluppo, nel conceptus si formano due compartimenti o sacche di liquido (blastemico ventrale e blastemico dorsale). I termini “dorsale” e “ventrale” descrivono la posizione del liquido in relazione all’orientamento dell’embrione che si formerà tra di essi. In questa fase precoce del conceptus possiamo dunque osservare la manifestazione dei movimenti metabolici, ordinati nello spazio, che

Figura 2.7. La formazione del sacco amniotico nella regione di consolidamento della blastocisti. La zona punteggiata grossolanamente: precursore del corion (ectoblasto = trofoblasto). La zona punteggiata fittamente: precursore dell’ectoderma e dell’endoderma. La doppia freccia convergente: resistenza alla crescita (funzione di contenimento) dell’amnio in crescita. La freccia con le alette: assorbimento delle sostanze nutritizie nel lato interno della parte ispessita della parete della blastocisti. 1) parete uterina, 2) blastocele.

8. Per indicare questo spazio e gli altri spazi o sacche pieni di liquido presenti nel conceptus, si evita di usare il termine “cavità”.

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avvengono all’interno dei suoi campi metabolici. Per descrivere questi campi è sufficiente indicare con diverse frecce alcune delle principali direzioni dei movimenti metabolici (ad. es., si veda la figura 2.6 e seguenti). Le cellule situate tra il liquido blastemico dorsale e quello ventrale vanno a formare il cosiddetto disco germinativo (cioè un disco situato all’interno del sistema delle vescicole). Questo disco è il precursore dell’embrione. In questa fase precoce dello sviluppo, il disco germinativo è a doppio strato (bilaminare). Nell’embrione, il piano della vescicola endocistica dorsale diventa lo strato conosciuto come ectoderma mentre il tetto della vescicola endocistica ventrale va a formare l’endoderma (o entoderma). Questi due strati rimangono molto compatti grazie al metabolismo. Proprio perché aderisce all’ectoderma in rapida proliferazione, l’endoderma è costretto ad allungarsi fino a formare un unico sottile strato di cellule appiattite. D’altro canto, le più voluminose cellule dell’ectoderma vengono pressate l’una contro Figura 2.8. Un conceptus di circa 7 giorni pienamente impiantato, con diametro maggiore di circa 0,3 mm. Verso la fine della prima settimana il conceptus è diviso in due comparti. L’ectoblasto (o trofoblasto) è rappresentato in nero e tutto ciò che è contenuto al suo interno viene definito endoblasto. Le doppie mezze frecce convergenti: funzione di contenimento del tessuto interno che cresce sull’interfaccia tra il trofoblasto (ectoblasto, in nero) e l’endoblasto. Le doppie frecce nere divergenti a coda piatta: crescita superficiale dell’ectoderma. L’ectoderma (tratteggiato) è ricoperto localmente dall’endoderma (in nero). La freccia con le alette: trasporto iniziale dei nutrienti attraverso il precursore del peduncolo corporeo (di connessione). Le propaggini smussate disegnate sul margine esterno dell’ectoblasto rappresentano le robuste colonne di cellule dell’ectoblasto (villi corionici primari). Le doppie frecce bianche divergenti a coda piatta: crescita superficiale dell’ectoblasto. 1) precursore del sacco vitellino, 2) disco germinativo (ectoderma ed endoderma), 3) tetto del sacco amniotico in via di sviluppo.

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l’altra assumendo la forma di digitazioni lunghe e strette. Osservando l’allungamento di queste cellule verso la superficie libera situata sul pavimento del sacco amniotico, si deduce che esse esercitano le une sulle altre una reciproca pressione laterale. Di conseguenza, nei campi biodinamici metabolici del disco germinativo, le cellule dell’ectoderma costituiscono uno “strato che spinge” mentre l’endoderma rappresenta uno “strato sottoposto a trazione” (figura 2.8 e seguenti). Vale quindi la seguente regola: dove le cellule sono compattate l’una contro l’altra e si estendono in direzione di una superficie libera ad esse perpendicolare, esse esercitano una reciproca pressione in senso laterale. TERZA SETTIMANA: SVILUPPO DEL CONCEPTUS TRILAMINARE In contrasto con la vigorosa crescita di volume dell’ectoblasto, le cellule interne del conceptus (endoblasto) crescono inizialmente in modo piuttosto debole. A causa di questo elevato differenziale di crescita, l’ectoblasto si allontana dall’endoblasto permettendo la formazione di uno strato intermedio di tessuto poco compatto. Questo tessuto va a formare una specie di strato di compensazione che si origina attraverso un processo simile a quello della deiscenza. È probabile che molte cellule di questo strato intermedio siano semplicemente ciò che rimane dell’ectoblasto, il quale durante l’intensa crescita si distacca e si allontana dall’endoblasto. Da un punto di vista biomeccanico, mentre il conceptus aumenta di volume, il tessuto dello strato intermedio subisce sollecitazioni che agiscono sia in direzione circolare che radiale (figure 2.9, 2.10); di conseguenza le cellule che ne fanno parte tendono ad appiattirsi perdendo una parte del loro liquido intracellulare. Questo liquido si raccoglie negli interstizi e diviene la sostanza intercellulare. In tal modo il tessuto diventa reticolato o a nido d’ape. Tale reticolo va a formare lo strato blastocistico medio, il cosiddetto mesoblasto (figura 2.9). Con l’ulteriore crescita del conceptus, la rete delle cellule mesoblastiche si lacera permettendo la formazione di un nuovo compartimento, il cosiddetto sacco corionico (anche conosciuto come celoma extra-embrionale; figure 2.10, 2.12). A questo stadio il conceptus è di-

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Figura 2.9. Un conceptus umano a metà della seconda settimana di sviluppo, con diametro maggiore pari a circa 0,6 mm (si noti il cambiamento di scala rispetto alla figura 2.8). Perdita di compattezza del sacco vitellino e formazione del mesoblasto (1). Le linee radiali nella zona 1) indicano un allineamento dei filamenti delle cellule mesoblastiche. L’ectoblasto è ora composto esternamente da uno strato di sinciziotrofoblasto (in nero) e internamente da uno strato di citotrofoblasto (tratteggiato). Ectoblasto: strato nero esterno. L’ectoderma (zona punteggiata) e l’endoderma (parte nera interna) formano il disco germinativo. La freccia con la coda bianca: incipiente movimento di crescita dell’ectoderma, all’estremità superiore del disco germinativo. Le doppie mezze frecce convergenti: funzione di contenimento dell’amnio. La freccia grande con le alette: trasporto delle sostanze nutrienti nel sito del futuro peduncolo corporeo. La freccia piccola con le alette: formazione del liquido amniotico. 2) superficie luminale della mucosa uterina, 3) blastocele (precursore del lume del sacco vitellino).

Figura 2.10. Un conceptus umano con diametro longitudinale pari a circa 0,8 mm. Progressivo distacco del corion dal sacco vitellino con formazione del sacco corionico. Le mezze frecce piccole: movimenti metabolici perpendicolari alle varie superfici di confine. 1) sacco corionico in via di sviluppo (le linee curve e radiali rappresentano i filamenti delle cellule mesoblastiche; i liquidi si accumulano nei loro interstizi), 2) sacco amniotico contenente il liquido amniotico, 3) sacco vitellino, 4) superficie luminale della mucosa uterina. La freccia grande con le alette: movimenti metabolici che partono dal corion e attraversano il peduncolo corporeo verso il disco germinativo (regione punteggiata), aventi direzione perlopiù parallela alla superficie del mesoblasto. In nero: sinciziotrofoblasto. Zona retinata: citotrofoblasto.

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viso in tre comparti. Rimane una piccola parte residuale di mesoblasto che forma (i) il mesoblasto parietale che riveste la parte periferica del sacco corionico e (ii) il mesoblasto dell’involucro dell’endoblasto (endoblasto + mesoblasto dell’involucro = endocisti). La zona di transizione tra il mesoblasto parietale e il mesoblasto dell’involucro è chiamata peduncolo di connessione (figura 2.11). Gli interstizi all’interno del mesoblasto rimanente sono comunicanti, sicché i liquidi iniziano a infiltrarsi attraverso di essi e a coprire le superfici del conceptus molto prima che si formi una rete di vasi sanguigni. La nostra ipotesi di lavoro è che in questa fase il disco germinativo possa nutrirsi sia delle sostanze provenienti dal sacco vitellino che dalle cellule del mesoblasto parietale (cellule corioniche). Le sostanze nutritizie provenienti dal corion possono fluire nel disco germinativo tra l’ectoderma e l’endoderma percorrendo il peduncolo di connessione dell’endocisti. In tal modo viene già tracciato il percorso per i vasi sanguigni che in futuro saranno contenuti nel peduncolo di connessione (figure 2.10, 2.11).

Figura 2.11. Un conceptus umano trilaminare all’inizio della terza settimana di sviluppo; diametro maggiore pari a circa 2 mm. In nero: ectoblasto (sinciziotrofoblasto). La zona tratteggiata: regione di transizione nell’ectoblasto (citotrofoblasto). La zona punteggiata: mesoblasto. Il mesoblasto parietale riveste il sacco corionico, il mesoblasto dell’involucro copre l’endoblasto bilaminare. Le frecce nere con le alette rappresentano l’assorbimento delle sostanze nutritizie dal sacco corionico e dal peduncolo corporeo; la freccia con la coda bianca indica i movimenti di crescita dell’amnio. 1) sacco corionico, 2) superficie luminale della mucosa uterina.

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FORMAZIONE DEL PROCESSO ASSIALE9 Il disco germinativo è il precursore dell’embrione, che può essere osservato incidendo le membrane che avvolgono il disco (figura 2.12). Una delle estremità del precursore dell’embrione è larga e smussata mentre l’estremità opposta è stretta e appuntita. Il disco non si presenta mai appiattito, ma in tutte le fasi è dotato di rilievi e avvallamenti. La parte smussata indica sempre il precursore della parte superiore del corpo, o regione cefalica, viceversa la parte appuntita diventerà la parte inferiore del tronco. La superficie ectodermica che sta di fronte al liquido amniotico è il lato dorsale (posteriore) dell’embrione, mentre la parte endodermica sulla sommità del sacco vitellino è il lato ventrale (addominale) dell’embrione. Più della metà del disco germinativo è occupata dal precursore della futura testa, e soprattutto dal cervello. La predominanza del cervello, tipica degli esseri umani, è già evidente al quattordicesimo giorno di sviluppo, quando il disco germinativo è lungo solo 0,23 mm. La regione del collo e del tronco sembra essere solo un’appendice della giovane regione cefalica. L’ampiezza della regione della testa, se confrontata con la regione inferiore situata vicino al peduncolo corporeo, indica che la cresci-

Figura 2.12. La parte interna del conceptus illustrato nella figura 2.11. Vista dorsale (cioè guardando la superficie dell’ectoderma) di un disco germinativo umano lungo 0,23 mm dopo la resezione dell’amnio. Vicino al centro si osservano la cupola di espansione (più chiara), il bordo di ripiegamento e la fossa di contrazione. Le frecce convergenti: resistenza alla crescita associata alla funzione di tensione e di contenimento esercitata dal mesoblasto lungo il margine del disco germinativo. 1) allantoide. (Embrione di Blechschmidt allo stadio 6 di Carnegie).

9. Il termine processo in questo contesto indica una propaggine strutturale (anatomica) e non un evento.

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ta nella parte “libera” del disco germinativo avviene più rapidamente perché incontra una minore resistenza mentre nella regione del peduncolo corporeo risulta più limitata. Nella regione cefalica l’ectoderma si estroflette nel sacco amniotico formando un rilievo, la cosiddetta cupola di espansione. Opposta alla cupola di espansione appare una

Figura 2.13. Interpretazione della figura 2.12. Le frecce rappresentano le forze di crescita. Le frecce a coda piatta: pressione di crescita durante l’aumento superficiale dell’ectoderma. Le doppie frecce convergenti: resistenza alla crescita del mesoblasto lungo il margine del disco germinativo. 1) zona in cui l’ectoderma della cupola di espansione, sovrapponendosi all’ectoderma della fossa di contrazione, forma il processo assiale (freccia), 2) bordo di ripiegamento, 3) peduncolo corporeo (contenente l’allantoide). La zona punteggiata: fossa di contrazione. Figura 2.14. Sezione longitudinale (sagittale) dell’endocisti bilaminare (dettaglio di una parte della figura 2.11) che mostra la formazione del processo assiale. Le frecce con le alette: movimenti metabolici provenienti rispettivamente dal sacco vitellino, dal sacco corionico e dai vasi del peduncolo corporeo. Le teste di freccia: pressione del fluido che comprime l’uno sull’altro l’ectoderma e l’endoderma. 1) sito del futuro peduncolo corporeo, 2) corion con ectoblasto (zona punteggiata) e mesoblasto parietale (in bianco) che si fonde con il mesoblasto dell’involucro, 3) apice del processo assiale.

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depressione nella regione corporea del tronco definita fossa di contrazione10. Nel punto in cui la cupola di espansione si ripiega nella fossa di contrazione prende forma un rilievo ben definito. Mentre aumenta la superficie della cupola di espansione, questo rilievo continua a ripiegarsi sulla fossa di contrazione creando un’invaginazione canaliforme, il cosiddetto processo assiale (figure 2.12-2.16). Questa formazione del processo assiale non trova alcuna corrispondenza nella gastrulazione degli anfibi: nell’embrione umano non si verifica l’“epibolia”! A volte, tra la vescicola endocistica dorsale e quella ventrale, in corrispondenza della fossa di contrazione, il disco germinativo umano in fase precoce presenta un’apertura incostante denominata “canale neuroenterico” il quale è probabilmente un artefatto dovuto a una fissazione debole o a un restringimento durante il processo istologico.

Figura 2.15. Sezione longitudinale (mediana) della regione del processo assiale (cioè della zona centrale del disco germinativo) durante lo stadio successivo. L’ectoderma del processo assiale è raffigurato in nero, la parte rimanente di ectoderma è punteggiata. La sottile linea nera con le doppie frecce convergenti: resistenza alla crescita dell’endoderma (3). La freccia con le alette: assorbimento dei nutrienti. La freccia a coda piatta: movimento interno dell’ectoderma in corrispondenza del bordo di ripiegamento. 1) la freccia con la coda bianca: movimento di crescita del bordo di ripiegamento in relazione al punto neutro situato sull’apice del processo assiale. 2) lo strato di scivolamento tra l’ectoderma e il processo assiale; il mesoderma dell’embrione origina in questo strato di scivolamento sito lateralmente al processo assiale.

Figura 2.16. Sezione trasversale del processo assiale (nei pressi della linea 2 della figura 2.15). Il processo assiale canaliforme (zona punteggiata) è coperto dall’ectoderma della cupola di espansione (anch’essa punteggiata). 1) ectoderma, 2) mesoderma, 3) endoderma.

10. Nell’embriologia animale la regione della fossa di contrazione viene denominata nodo di Hensen.

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Mentre il rilievo continua a ripiegarsi e a spingersi ulteriormente sulla fossa di contrazione, all’interno del processo assiale la crescita è quasi nulla. Per questo motivo l’allungamento del processo assiale, una struttura caratterizzata da un basso tasso di divisione cellulare e da un esiguo numero di enzimi della crescita, non avviene spontaneamente bensì grazie al continuo ripiegamento dell’ectoderma della cupola di espansione che produce nuove cellule alla sua base. Pertanto, l’apice del processo assiale può essere considerato il centro o meglio il punto neutro dove hanno origine i movimenti di sviluppo dell’intero disco germinativo. L’apice del processo assiale costituisce un punto di riferimento naturale per interpretare tutti i successivi movimenti biomeccanici nonché le azioni delle forze biodinamiche. Ben presto, il lume del processo assiale scompare lasciando dietro di sé una struttura che viene definita notocorda, ovvero un sottile cordone di pallide cellule, evidenziabili con la colorazione, che in seguito viene a trovarsi all’interno della colonna vertebrale e occupa una posizione ventrale rispetto al midollo spinale. Nella regione della cupola di espansione, la crescita superficiale dell’ectoderma è maggiore di quella dell’endoderma. La crescita differente dell’ectoderma e dell’endoderma li porta a distaccarsi, cosicché tra di essi viene a formarsi un molle strato di transizione, il cosiddetto mesoderma. Le cellule del mesoderma vengono lasciate indietro dall’ectoderma in rapida proliferazione: non avviene una migrazione attiva delle cellule ectodermiche verso la regione di transizione, bensì un processo di deposizione cellulare. Il mesoderma è spugnoso e molto ricco di liquidi. È probabile che tali liquidi abbiano origine non solo dalle cellule mesodermiche in procinto di assumere un aspetto fusiforme ma anche dal lume del sacco vitellino, dal margine del disco germinativo (e quindi dal mesoblasto che lo ricopre) e dal sacco corionico (figure 2.17, 2.18). Gli interstizi del mesoderma sono comunicanti e ciò permette il libero trasporto dei metaboliti lungo tutta la superficie basale dell’ectoderma. La formazione del mesoderma tra i due strati di ectoderma ed endoderma all’interno del disco germinativo è una ripetizione di un evento precedente, ovvero della formazione del mesoblasto all’interno

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del conceptus dovuto al fatto che l’ectoblasto si distacca dall’endoblasto poiché quest’ultimo prolifera più lentamente. Questa sì che è una ricapitolazione, ma è ontogenetica, non filogenetica! La formazione del mesoderma contraddistingue il passaggio dal disco germinativo al disco embrionale. QUARTA SETTIMANA: FORMAZIONE DELL’EMBRIONE Regione della testa, del collo e del tronco: all’inizio della quarta settimana nell’embrione lungo 1,8 mm è possibile distinguere chiaramente la regione della testa, del collo e del tronco. L’ampia regione cefalica si restringe nel collo, più sottile, e si allarga poi in quella del tronco. Nell’embrione lungo 1,8 mm illustrato nella figura 2.17, sia l’amnio che il sacco vitellino sono stati resecati, esponendo il mesoblasto tra l’amnio e il sacco vitellino sul perimetro dell’embrione. La crescita relativamente scarsa del tessuto mesoblastico oppone resistenza esercitando un’azione che contiene l’intensa proliferazione dell’embrione in rapida crescita. Grazie a tale azione il precursore dell’embrione si assottiglia nella regione del collo. Nel frattempo, il tessuto mesoblastico forma una profonda scanalatura tra l’ectoderma e l’endoderma all’estremità cefalica, mentre all’estremità caudale il mesoblasto si fonde con il peduncolo di connessione (figure 2.19, 2.20). La crescita dell’embrione è più pronunciata nella regione cefalica. A entrambi i lati di una regione quasi simmetrica, nota come solco neurale, si formano due rigonfiamenti dorsali. Tali protuberanze hanno probabilmente origine dalla cupola di espansione, visto che la crescita superficiale di quest’ultima viene ostacolata sia lungo il perimetro che lungo l’asse centrale sovrastante la notocorda. A causa delle resistenze che incontra durante la crescita, l’ectoderma si ripiega longitudinalmente. In questo stadio, nonostante abbia già cominciato a incurvarsi, l’embrione mantiene ancora la forma di un disco relativamente appiattito. L’ectoderma e l’endoderma manifestano le loro potenzialità formative, chiaramente evidenti nelle diverse protuberanze che sporgono nella parte dorsale e ventrale dell’embrione. Alla note-

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Figura 2.17. Un embrione umano lungo circa 1,8 mm verso la fine della terza settimana di sviluppo (Embrione di Ludwig allo stadio 9 di Carnegie); veduta dorsale, amnio resecato. 1) regione cefalica che mostra il solco neurale tra le due protuberanze cerebrali dorsali. 2) regione del collo, 3) regione del tronco. Il punto vicino all’estremità del solco della linea mediana: ingresso al processo assiale, ancora cavo. 4) peduncolo corporeo. La linea tratteggiata: piano lungo il quale è stata effettuata la sezione illustrata nella figura 2.18.

Figura 2.18. Sezione trasversale di un embrione lungo 1,8 mm, all’altezza della linea tratteggiata nella figura 2.17. L’ectoderma è in nero, il mesoderma è tratteggiato (i trattini rappresentano l’allineamento delle membrane delle cellule mesodermiche), l’endoderma è la sottile linea nera. 1) ectoderma, 2) mesoderma, 3) endoderma, 4) processo assiale. Le frecce a coda piatta: crescita superficiale dell’ectoderma in corrispondenza della cresta neurale. Le frecce con le alette: trasporto dei metaboliti (movimenti metabolici) allineato con le membrane delle cellule mesodermiche. Lo spazio nel mesoderma a sinistra fa parte del sacco corporeo (celoma intra-embrionale).

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vole prominenza dell’ectoderma nella regione della testa e del tronco corrisponde la formazione di un avvallamento nel lato endodermico (ventrale). L’ectoderma in crescita trascina con sé l’endoderma situato intorno all’ombelico formando il cosiddetto orifizio intestinale superiore e inferiore (figura 2.19). Il perimetro dell’ombelico assume una forma simile a quella del precursore embrionale, sicché si presenta

Figura 2.19. Vista ventrale (lato addominale) dello stesso embrione umano lungo 1,8 mm visto dorsalmente nella figura 2.17 (Embrione di Ludwig). Sacco vitellino resecato (striscia bianca). 1) ubicazione dell’ingresso nel sacco corporeo destro (orifizio celomatico destro), 2) regione toracica dell’embrione vicino al bordo superiore dell’ombelico, 3) ingresso nel precursore del tubo intestinale cefalico (orifizio intestinale superiore), 4) regione cervicale dell’embrione, 5) ingresso nel precursore dell’intestino posteriore (orifizio intestinale inferiore), 6) peduncolo corporeo. Figura 2.20. Vista ventrale obliqua, da sinistra, dello stesso embrione lungo 1,8 mm. Le doppie frecce convergenti rappresentano l’azione di contenimento del mesoblasto lungo il bordo dell’ombelico. L’ectoderma delle protuberanze cerebrali dorsali e quello dell’estremità inferiore del tronco sono punteggiati. 1) mesoblasto nel bordo ombelicale, 2) orifizio intestinale inferiore.

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anch’esso più ampio superiormente e più assottigliato inferiormente (figura 2.20). L’embrione quasi non sporge oltre il lembo dell’ombelico, il quale forma il versante ventrale dell’embrione ed è ancora completamente aperto. Il mesoderma embrionale ha origine da uno strato intermedio di tessuto poco compatto situato tra l’ectoderma e l’endoderma. Attraverso gli interstizi del mesoderma, le sostanze nutritizie vengono trasportate in direzioni parallele e perpendicolari all’ectoderma superficiale (figura 2.18). Anche in questa fase dello sviluppo l’ectoderma funge da apparato formativo o da motore attivo per dirigere i ripiegamenti del giovane embrione. Dalla comparazione con gli stadi di sviluppo posteriori e con le altre regioni corporee, sappiamo che in assenza del mesoderma il trasporto regolare di sostanze nutritizie diviene impossibile. Sacco corporeo, precursori del cuore e vasi sanguigni: all’inizio della quarta settimana di sviluppo, il contenuto liquido del mesoderma sul margine superiore dell’ombelico aumenta rapidamente. Quest’incremento nel volume di liquido porta alla formazione del sacco corporeo o del celoma intra-embrionale (figura 2.21). Da ciascun lato dell’embrione si forma una piccola apertura tra il sacco corporeo e quello corionico: il cosiddetto orifizio celomatico destro e sinistro (figure 2.21, 2.22). Il cuore si forma nella parete dorsale del sacco corporeo (figure 2.26, 2.27). Inizialmente il cuore consiste di una porzione di mesoderma situata tra il bordo ombelicale superiore e il precursore in rapido accrescimento del cervello. Questa regione viene già irrorata dai liquidi. Si potrebbe dire che lo sviluppo del cuore ha luogo per venire incontro alle esigenze vascolari del giovane cervello. All’inizio della quarta settimana il cuore comincia a battere. Nel primo mese, mentre il cuore si accresce per soddisfare le esigenze vascolari del cervello, arriva in suo aiuto anche il fegato che si sviluppa e funge da pre-filtro per i liquidi che si dirigono verso il cuore. Il fegato è costituito parzialmente da cellule endodermiche, e quindi dal precursore degli intestini. Queste cellule endodermiche proliferano invadendo il tessuto poco compatto situato nel bordo superiore dell’ombelico (in corrispondenza del setto trasverso; si veda il capitolo 7).

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Figura 2.21. Il bordo ombelicale superiore di un embrione lungo 1,8 mm (dettaglio della figura 2.19). Il precursore del cuore è punteggiato. La curva tratteggiata: precursore del celoma intra-embrionale. La linea nera spessa: endoderma. La freccia con la coda bianca: direzione della crescita. Le doppie frecce convergenti: funzione di contenimento dei precursori vascolari che portano al cuore. 1) rigonfiamento cerebrale dorsale, 2) amnio, 3) bordo laterale dell’ombelico. La zona di ectoderma punteggiata tra 2) e 3) indica il precursore dell’orifizio celomatico destro (apertura di comunicazione tra il liquido del sacco corionico e il celoma intra-embrionale).

Le prime vene appaiono come lacune plessiformi in una zona di canalizzazione mesodermica lungo i margini laterali del precursore embrionale, vicino alla giunzione amnio-ectodermica. Queste vene, che trasportano al cuore il sangue proveniente dai vasi del peduncolo di connessione (figure 2.22, 2.24, 2.25, 2.26), sono le future vene ombelicali. Da qui, il sangue ricco di ossigeno affluisce principalmente verso il precursore del cervello. Il sangue, a partire dai rigonfiamenti cerebrali dorsali, scorre lungo ciascun lato del tubo, o solco, neurale dopodiché ritorna al peduncolo di connessione. Questo percorso viene predisposto dalle dinamiche di sviluppo; infatti, quando il solco neurale si chiude formando il tubo neurale vengono a crearsi ulteriori spazi per il mesoderma situato lateralmente al tubo stesso. Tali spazi laterali non rimangono vuoti ma si riempiono di abbondante liquido intercellulare portando alla formazione di una coppia di vasi, i precursori delle due aorte embrionali (figura 2.22 e seguenti). Le dinamiche evolutive sopra descritte si verificano perché ancor prima che esista una vera e propria circolazione sanguigna, è già presente un movimento di materiale intercellulare ricco di sostanze nutritizie che scende lungo un gradiente di concentrazione in direzione del cervello. Queste sostanze nutritizie

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Figura 2.22. Un embrione umano di 23 giorni, lungo 2,2 mm e con 7 coppie di somiti (Embrione di Payne allo stadio 10 di Carnegie). A sinistra: vista dorsale, amnio e sacco vitellino resecati. A destra: parte dell’ectoderma è stata resecata per esporre le arterie (in nero) e le vene (in bianco). 1) ingresso nel sacco corporeo sinistro (orifizio celomatico), 2) solco neurale già chiuso per formare il tubo neurale nella regione del collo. 3) endoderma, 4) endoderma (che da questa prospettiva nasconde il cuore), 5) afflusso venoso destro in direzione del cuore, 6) somita, 7) vena ombelicale destra nella regione del peduncolo corporeo.

passano attraverso gli interstizi del mesoderma. Le formazioni vascolari sono quindi un segno della natura biodinamica delle differenziazioni. È importante sapere che i primi vasi sanguigni sono canali molto sottili che permettono il movimento di materiale intercellulare all’interno del tessuto. Queste canalizzazioni vengono invariabilmente a formarsi ovunque vi siano le disponibilità di spazio e le condizioni spazio-temporali (fisiche) adeguate, cioè dove sono presenti i gradienti metabolici. Tubo neurale e somiti: la chiusura del solco neurale che va a formare il tubo neurale è un’ulteriore conferma della potenza formativa dell’ectoderma. Mentre lo spesso strato ectodermico del solco neurale

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prolifera per divisione cellulare11, le cellule figlie inizialmente ubicate sulla superficie amniotica cominciano a ingrandirsi e vengono spinte sempre più in profondità verso la loro fonte di nutrimento, dove continuano a crescere, trasformandosi in nuove cellule capaci di ulteriori divisioni. L’aumento di dimensione delle membrane di queste cellule fa sì che la superficie basale del solco neurale si espanda più velocemente di quanto non faccia l’area superficiale in contatto con il liquido amniotico. La crescita differenziale di queste due superfici del solco neurale spinge la piega a chiudersi progressivamente fino a formare il tubo neurale (figura 2.23). Pertanto, la chiusura del solco neurale è una conseguenza causata dalla crescita globale di tutto il sistema embrionale, e non va ricercata nelle caratteristiche chimiche o strutturali delle singole cellule del solco stesso. La chiusura del solco neurale inizia poco per

Figura 2.23. a) Sezione trasversale di un embrione lungo 2,2 mm, all’altezza del neuroporo inferiore. Le frecce indicano i movimenti di crescita associati alla chiusura del solco neurale, che va a formare il tubo neurale. Le frecce con le alette: trasporto delle sostanze nutritizie. Le doppie frecce divergenti a coda piatta: crescita superficiale dell’ectoderma. Le doppie frecce convergenti: funzione di contenimento, sia nei pressi della superficie libera (amniotica) dell’ectoderma sia nella meninge sopra al processo assiale (in nero). La freccia semplice: movimento di crescita durante la chiusura del solco neurale. 1) endoderma, 2) cresta del solco neurale, 3) ramo dorsale dell’aorta dorsale. b) Sezione trasversale di un embrione lungo 2,9 mm, nella regione del tubo neurale. 1) ectoderma 2) tubo neurale, 3) canale centrale del tubo neurale (neurocele), 4) notocorda (processo assiale), 5) endoderma, 6) somitocele, 7) celoma intra-embrionale (prima sacca pleurica), 8) aorta dorsale.

11. La divisione cellulare può avvenire negli embrioni attraverso la mitosi e anche attraverso l’amitosi (cioè senza la comparsa di fi lamenti cromosomici).

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volta a cominciare dalla regione del collo. Al di sopra e al di sotto di questo livello, dove il giovane embrione inizia a incurvarsi, per alcuni giorni permangono aperture di comunicazione (neuroporo superiore e inferiore). Inizialmente, i due precursori delle aorte sono simili a capillari. Esaminando questi vasi per comprenderne la rilevanza ai fini della distribuzione del sangue nell’embrione, si osserva che le loro ramifica-

Figura 2.24. Vista laterale, da sinistra, dell’embrione umano lungo 2,2 mm mostrato nella figura 2.22 (embrione di Payne). L’endoderma è punteggiato. 1) cuore, zona retinata, 2) tubo neurale. La vena ombelicale (3), in bianco. L’aorta ventrale convoglia il sangue che fuoriesce dal cuore. L’arteria del primo arco viscerale (faringea), l’aorta dorsale e l’arteria ombelicale (4) sono tutte in nero. Figura 2.25. Vista ventrale dello stesso embrione lungo 2,2 mm (embrione di Payne). L’endoderma è rappresentato come fosse trasparente. 1) rigonfiamento neurale, 2) cuore, 3) arteria sinistra del primo arco viscerale (faringea), 4) bordo resecato dell’amnio, 5) afflusso venoso sinistro verso il cuore, 6) bordo resecato della parete del sacco vitellino, 7) aorta dorsale sinistra e arteria ombelicale. Le linee punteggiate: mesoblasto.

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Figura 2.26. La regione toracica (margine ombelicale superiore) di un embrione umano lungo circa 2 mm, vista ventrale; cfr. figura 2.25. Il mesoderma è tratteggiato; la parete del cuore (gelatina cardiaca) è punteggiata; in nero sono la colonna di sangue all’interno del cuore e i vasi sanguigni afferenti ed efferenti. La doppia freccia convergente: funzione di contenimento del mesoderma. 1) membrana della bocca (buccofaringea), 2) parte toracica del sacco corporeo (celoma intra-embrionale), 3) orifizio intestinale superiore (con le aorte dorsali indicate nello sfondo), 4) cuore contenente una colonna di sangue.

Figura 2.27. Vista mediana della regione cefalica basata sulla ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo circa 2 mm (disegno schematico). Mentre il sacco vitellino si allarga, esso si inclina allontanandosi dalla testa; la crescita del sacco vitellino e del sacco amniotico li porta a distaccarsi sempre più l’uno dall’altro, contribuendo a formare uno spazio che viene occupato dal sacco corporeo, o celoma intra-embrionale. Endoderma, linea nera spessa. 1) cuore, 2) sacco corporeo (celoma intra-embrionale). La linea di trapasso amnioectodermica rimane ventrale rispetto al sacco corporeo. 3) epitelio amniotico e mesoblasto dell’involucro, 4) epitelio del sacco vitellino e mesoblasto dell’involucro. Le mezze frecce convergenti: crescita relativamente lenta (funzione di contenimento) del mesoblasto dell’involucro. La zona punteggiata indica l’ectoderma neurale. La membrana della bocca (buccofaringea) (5) è una regione in cui l’ectoderma e l’endoderma sono a contatto. Figura 2.28. Come per la figura 2.27. Parte caudale del corpo. 1) amnio, 2) ectoderma neurale (zona punteggiata) ed endoderma, 3) epitelio del sacco vitellino con il mesoblasto dell’involucro, 4) peduncolo di connessione e allantoide, 5) zona di contatto tra ectoderma ed endoderma (membrana cloacale o precursore della membrana anale).

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Figura 2.29. Un disegno alquanto schematico basato sulla ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 2,57 mm (stadio 12 di Carnegie). 1) cuore, 2) vasi nel peduncolo del sacco vitellino che rappresentano la vena (zona punteggiata) e l’arteria (linea nera con trattini e punti alternati) della circolazione del sacco vitellino, 3) vasi nel peduncolo corporeo che rappresentano la circolazione corionica attraverso la vena ombelicale (zona punteggiata) e le arterie (in nero). I vasi all’interno dell’embrione rappresentano la circolazione embrionale, dove la vena cardinale superiore confluisce in quella inferiore per formare la vena cardinale comune che raggiunge il cuore.

zioni iniziali sono dirette verso il tubo neurale, ovvero verso il principale fruitore o consumatore del nutrimento. In questa regione, i primi rami dorsali dell’aorta compaiono a distanza regolare (secondo una disposizione metamerica) (figure 2.23, 2.29). Questi vasi suddividono il mesoderma in singoli segmenti chiamati somiti (figure 2.30, 2.31) che sono organi della parete corporea. L’età approssimativa dell’embrione può essere determinata in base al numero delle coppie di somiti12. La crescita delle ramificazioni segmentarie aortiche e la suddivisione del mesoderma in somiti ad entrambi i lati del tubo neurale porta alla formazione di incavi o solchi nell’ectoderma sovrastante (figure 2.30, 2.33). Questi incavi ectodermici sono conseguenti al fatto 12. In appendice sono riportati dei grafici e delle tavole in cui l’età degli embrioni viene confrontata con altri parametri come ad esempio il numero di somiti e la lunghezza vertice-sacro. Da queste figure emerge che un dato stadio di sviluppo può essere raggiunto a un’età embrionale considerevolmente variabile.

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che le terminazioni dei rami aortici subiscono una tale deprivazione di sostanze nutritizie che la loro stessa crescita, oltre a quella del tessuto connettivo (stroma) che le ospita, ne risulta relativamente ritardata. Alcuni studi comparativi condotti a livello regionale hanno dimostrato che tutti i vasi più importanti svolgono funzioni formative analoghe: sono tutti caratterizzati da una crescita relativamente più lenta di quella degli aggregati di cellule ubicati nei territori da essi alimentati.

Figura 2.30. La parte caudale di un embrione umano lungo 3,1 mm, osservato dal lato dorsale. 1) solco neurale aperto nell’estremità caudale (neuroporo inferiore). I tratti sottili indicano gli incavi superficiali (solchi intersomitici) dell’ectoderma, fra i quali sporgono verso l’esterno i rigonfiamenti dei somiti adiacenti (in nero). I cerchietti indicano le ramificazioni vascolari (rami segmentali dorsali dell’aorta dorsale) le cui terminazioni ancorano l’ectoderma del solco intersomitico (funzione di contenimento dei vasi sanguigni). Figura 2.31. Parte della ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 2,57 mm. Vista dorsale della regione del tronco. L’ectoderma è rappresentato come fosse trasparente. 1) superficie dorsale di un somita, 2) vista in sezione del somita con indicazione dell’allineamento delle sue cellule; il cerchietto sottostante rappresenta il ramo segmentale dorsale dell’aorta dorsale; ancora più in basso è raffigurata la veduta in prospettiva del rapporto tra la posizione dei somiti e quella del tubo neurale (3). Figura 2.32. Sezione trasversale della regione del collo dell’embrione lungo 3,1 mm illustrato nella figura 2.30. 1) lume del tubo neurale (neurocele), 2) sclerotomo del somita, 3) dermatomero del somita, 4) precursore dell’apparato escretorio embrionale.

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Come abbiamo visto sopra, i somiti sono organi mesodermici. Le cellule somitiche situate nei pressi dell’ectoderma si allineano, all’inizio disponendosi perpendicolarmente alla superficie dell’ectoderma e in seguito incuneandosi l’una contro l’altra. Durante la differenziazione, in ciascuno dei somiti si forma temporaneamente un lume, o somitocele. Le cellule che costituiscono il pavimento (lato mediale) del somitocele si fondono progressivamente senza un limite definito nel letto tissutale del tubo neurale (figura 2.32). Tali cellule rappresentano lo sclerotomo, ovvero il precursore dello scheletro assiale (cioè la colonna vertebrale). Frattanto, le cellule somitiche adiacenti all’ectoderma

Figura 2.33. Vista laterale della regione inferiore del tronco di un embrione lungo 3,1 mm. L’endoderma è punteggiato. 1) precursore della membrana anale, 2) aorta (in nero) con rami dorsali, 3) somita, 4) solco ectodermico tra somiti adiacenti, 5) ectoderma medio-dorsale sovrastante al tubo neurale. Le doppie frecce convergenti: funzione di contenimento dei vasi sanguigni. Le doppie frecce divergenti: espansione del dermatomero durante la crescita. La freccia con le alette: liberazione dei sottoprodotti metabolici nel lume transitorio del somita (somitocele) dopo l’assorbimento di sostanze nutrienti dai rami segmentali dorsali dell’aorta dorsale.

Figura 2.34. Sezione longitudinale di un somita nella regione del collo di un embrione lungo 3,1 mm. A sinistra: l’ectoderma, dove la doppia freccia convergente sottostante rappresenta la funzione di contenimento della membrana basale dell’ectoderma. Le doppie frecce divergenti a coda piatta: pressione di crescita nel dermatomero. Le doppie frecce convergenti sopra e sotto il somita: funzione di contenimento dei vasi sanguigni segmentali (metamerici) e dei setti intersomitici. Le frecce curve all’interno del somita: direzione dello spostamento delle cellule del dermatomero dovuto all’espansione di crescita. Le frecce divergenti a destra: allungamento di crescita di un miotomo.

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sul versante opposto del somitocele (laterale) continuano a crescere facendo sì che il somita perda la sua forma vescicolare per acquisire quella fungiforme (figura 2.32). Mentre il tubo neurale si allunga, cresce anche la distanza tra le successive ramificazioni aortiche dorsali. A loro volta, i somiti vengono sottoposti a una trazione dall’estremità superiore dell’embrione verso quella inferiore che ne provoca l’allungamento (in direzione craniocaudale) e di conseguenza tendono sempre più a differenziarsi. Nello stadio di sviluppo corrispondente a quello illustrato nella figura 2.34, il somita presenta uno strato in attiva proliferazione nei pressi dell’ectoderma: si tratta del dermatomero. Sotto di esso si trova un altro strato di cellule che crescono più lentamente e si allungano in senso longitudinale: si tratta del miotomo. L’allungamento di queste ultime cellule corrisponde alla distanza in progressivo aumento tra i vasi sanguigni segmentali. Le cellule del miotomo diventano le prime cellule muscolari. L’esempio del somita serve a chiarire che organi apparentemente del tutto diversi (il dermatomero, il miotomo e lo sclerotomo)

Figura 2.35. Una ricostruzione da sezioni seriali della regione cefalica di un embrione umano lungo 2,57 mm con le pieghe di curvatura. 1) regione prosencefalica, 2) apertura della bocca e membrana della bocca, 3) rigonfiamento del cuore, 4) rigonfiamento della mascella superiore (mascellare), 5) foro di ingresso dello stretto canale di accesso alla fossa dell’orecchio (otica) in via di trasformazione per andare a formare la vescicola otica, 6) arco della mascella inferiore (mandibolare, primo arco viscerale), 7) arco ioideo (secondo arco viscerale) sovrastante all’arco laringeo (terzo arco viscerale).

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sono in realtà frutto di sottili modificazioni locali di un solo e unico tessuto. Quest’interpretazione, frutto dell’applicazione della teoria della comparazione regionale degli organi, differisce fondamentalmente dal precedente vecchio punto di vista anatomico che considerava ogni organo come un’entità specifica. Le cosiddette “branchie”: un embrione umano lungo 2,5 mm presenta alcune tipiche pieghe trasversali tra il rigonfiamento della fronte e quello del cuore (figura 2.35). Queste protuberanze in rilievo sono le prime espressioni facciali del giovane embrione. In particolare, le pieghe documentano la curvatura dell’embrione durante la crescita: il giovane embrione si flette in avanti, come se stesse facendo il suo pri-

Figura 2.36. Il sistema dei tratti di tessuto nella regione cefalica di un embrione umano lungo 2,57 mm (23 paia di somiti, 26° giorno). In nero sono indicati: l’aorta con le arterie del primo e del secondo arco viscerale, e i giovani tronchi nervosi (resecati). Le frecce a coda piatta: pressione di crescita del tubo neurale. La freccia con la coda bianca: movimento di crescita (flessione) del cervello sul cuore. La freccia semplice: prosecuzione dell’aorta verso il basso, incrociata dalla vena sopracardinale (5). Le doppie frecce convergenti: funzione di contenimento dei tratti del tessuto connettivo e dei vasi dell’arco viscerale nelle pieghe di curvatura (archi viscerali). Tra le pieghe, l’endoderma dell’intestino cefalico forma evaginazioni che costituiscono le tasche faringee mentre l’ectoderma forma invaginazioni che divengono i solchi faringei. 1) archi faringei dal primo al terzo, 2) prosencefalo con vescicola dell’occhio (ottica), 3) mesencefalo, 4) il lungo rombencefalo con vescicola dell’orecchio (otica), 5) vena sopracardinale, 6) confluenza venosa con il cuore (seno venoso).

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mo inchino. Durante la crescita, la curvatura segue la dinamica descritta qui di seguito. Il tubo neurale embrionale, che è il maggior consumatore di nutrienti nel giovane embrione, cresce vigorosamente in lunghezza. Al contrario, la crescita della coppia dei precursori dell’aorta rimane indietro. Questi vasi apportano una notevole quantità di nutrimento al tubo neurale ma ne trattengono molto poco per sé stessi. La resistenza che i precursori aortici oppongono alla crescita fa sì che l’estremità libera e flessibile del tubo neurale (nella regione cefalica) si ripieghi verso il rigonfiamento cardiaco (figura 2.36). Questo ripiegamento porta alla formazione di pieghe di curvatura nell’ectoderma. Allo stesso tempo, il volto embrionale si allarga trasversalmente sopra il rigonfiamento del cuore. Le pieghe di curvatura formano degli archi trasversali che abbracciano ventralmente il lume dell’intestino anteriore sotto forma di archi viscerali (archi faringei; si vedano le figure 2.37, 2.38). Il primo arco viscerale è l’arco della mascella inferiore (arco mandibolare), il secondo è quello sotto la lingua (arco ioideo) mentre il terzo e il quarto sono i cosiddetti archi laringei.

Figura 2.37. Un embrione umano lungo 3,4 mm al 27° giorno, con le pieghe di curvatura della regione cranio-cervicale. 1) terzo arco viscerale (laringeo), 2) secondo arco viscerale (ioideo), 3) rigonfiamento della mascella superiore (mascellare), 4) precursore dell’occhio, 5) arco mandibolare (primo arco viscerale).

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Con l’aumentare della flessione dell’embrione, gli archi viscerali nella regione cefalica si ingrandiscono e il tessuto al loro interno si tende, formando infine un arco attorno all’intestino cefalico. Il tessuto così orientato diviene una struttura idonea per il passaggio dei grandi vasi sanguigni che rappresentano le vie di deviazione (shunt) bilaterali tra la breve aorta ventrale e la lunga aorta dorsale (il precursore della rete vascolare dell’intestino anteriore, figure 2.36, 2.38a). Ogni arteria dell’arco viscerale spinge la parete corporea ad arcuarsi localmente sia verso l’esterno (nel liquido amniotico) che verso l’interno (nel liquido dell’intestino anteriore). Di conseguenza, la parete corporea si ispessisce nella regione degli archi (attorno alle arterie) ma rimane sottile nella zona compresa fra di essi. Quando si effettua una sezione, la parete e

Figura 2.38. a) Un embrione umano lungo 3,4 mm. Rete vascolare dell’intestino anteriore (l’endoderma è punteggiato) formata dalle aorte (in nero) nella zona cefalica. L’ectoderma è resecato. 1) prosencefalo con vescicola dell’occhio (ottica), 2) cuore, 3) rombencefalo con vescicola dell’orecchio (otica). X-X indica il piano approssimativo lungo il quale è stata effettuata la sezione (b). b) Il pavimento della regione dell’intestino cefalico, vista dal lato dorsale, con apertura buccale a destra. La sezione è effettuata approssimativamente lungo il piano X-X indicato in (a). Archi faringei (con prominenze sia verso l’esterno che verso l’interno) contenenti i vasi e artefici dei solchi faringei all’esterno e delle tasche faringee all’interno. 1) prima tasca faringea (a destra), 2) seconda tasca faringea (a sinistra). Vasi dell’arco aortico, in nero.

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I primi stadi dello sviluppo umano

i vasi si presentano come nella figura 2.38b. Viste dall’esterno, le zone sottili assumono l’aspetto di solchi ectodermici (solchi faringei) mentre dall’interno appaiono come tasche endodermiche (tasche faringee). Nella regione delle tasche faringee la parete corporea può assottigliarsi fino al punto di rottura: ciò avviene regolarmente in tutti i punti in cui l’ectoderma e l’endoderma sono talmente compressi l’uno sull’altro da impedire l’apporto di nutrienti al tessuto intrappolato tra i due strati (confinanti) che lo delimitano. Nel giro di alcune ore, l’apporto di nutrienti all’ectoderma e all’endoderma diviene talmente scarso da provocare la morte delle cellule e la comparsa di lacerazioni nella parete corporea. Può capitare che un bambino nasca con tali difetti, definiti anomalie congenite. È ben vero che questi difetti possono ricordare le branchie dei pesci o lo sfiatatoio delle balene, tuttavia non si tratta di vestigia del passato come pensava Konrad Lorenz, bensì di fenome-

Figura 2.39. Un conceptus umano nel cui sacco corionico è contenuto un embrione lungo 3,4 mm. 1) corion con i villi, 2) confine del sacco corionico (mesoblasto parietale = mesoderma corionico), 3) amnio (epitelio e mesoblasto dell’involucro), 4) allantoide (in nero) nel peduncolo corporeo, 5) sacco vitellino coperto dal mesoblasto. Le frecce rappresentano le principali direzioni del trasporto delle sostanze nutritizie.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 2.40. Ricostruzione di un embrione umano lungo 3,4 mm (di circa 27 giorni, stadio 12 di Carnegie). L’ombelico è ancora completamente aperto (imbuto ombelicale). La zona punteggiata grossolana: parete del celoma ombelicale (mesoblasto). La spessa linea nera: amnio che copre il precursore del cordone ombelicale. La zona tratteggiata: superficie resecata del precursore del cordone ombelicale. 1) terzo arco viscerale (piega di curvatura), 2) sacco corporeo (linea tratteggiata) e relativa via d’ingresso di destra, proveniente dal sacco corionico (orifizio celomatico, in nero). 3) vena ombelicale nel peduncolo corporeo, 4) allantoide, 5) zona di transizione imbutiforme tra il sacco vitellino e il peduncolo del sacco vitellino.

Figura 2.41. Ricostruzione di un embrione umano lungo 4,2 mm (di circa 28 giorni, stadio 13 di Carnegie). Questo embrione presenta una flessione molto più marcata di quello lungo 3,4 mm; l’ombelico appare più stretto. Il cordone ombelicale non è pienamente formato visto che presenta ancora il lume (il celoma ombelicale è contrassegnato con il numero 1). Si riporta una sezione trasversale del lume, all’interno del quale è situato il peduncolo del sacco vitellino (2) che contiene il dotto del sacco vitellino e i vasi vitellini. La parte localmente ispessita della parete del cordone ombelicale (3) deriva principalmente dal peduncolo di connessione; questa porzione contiene i vasi ombelicali (questo esemplare di embrione era dotato di una sola vena ombelicale, come è normale, ma presentava anche una sola arteria ombelicale invece della più usuale coppia). 4) residuo di allantoide nella parete del cordone ombelicale, 5) superficie dell’amnio (ectoderma amniotico) che ricopre il cordone ombelicale. La doppia freccia convergente: funzione di contenimento esercitata dall’aorta dorsale.

ni occasionali (o casi limite) che possono accompagnarsi alla normale formazione degli archi viscerali.

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I primi stadi dello sviluppo umano

Chiusura della parete addominale anteriore e formazione del cordone ombelicale: le illustrazioni delle figure 2.39–2.42 mostrano l’embrione quando comincia a chiudersi l’ombelico. Resecando corion e amnio in un embrione di 3 mm (figura 2.39), si osserva che l’ombelico situato sul lato ventrale è completamente aperto e presenta un aspetto imbutiforme. Nei pressi della zona precedentemente occupata dal peduncolo corporeo, il bordo dell’imbuto ombelicale è notevolmente ispessito e contiene i vasi ombelicali e l’allantoide. Questi vasi collegano i vasi dell’embrione con quelli del corion. Il lume o il celoma dell’ombelico, che funge da elemento di transizione tra il sacco corionico e quello corporeo, è ancora aperto e contiene un peduncolo di connessione con il sacco vitellino (figura 2.40). Per chiarezza, la via d’ingresso verso la parte destra del sacco corporeo (orifizio celomatico destro) è ombreggiata in nero nella figura 2.40. Fino alla formazione del cordone ombelicale, descritta qui di seguito, la regione dell’ombelico conserva la forma a imbuto, più affusolata sul lato dell’embrione. Nelle prime fasi di sviluppo embrionale, il volume del liquido amniotico è relativamente esiguo, sicché l’amnio si trova in stretta contiguità con la superficie dell’embrione (figure 2.27, 2.28, 2.39). Con il progredire della crescita, il volume di liquido amniotico aumenta e l’area superficiale dell’amnio si espande più velocemente di quella della parete interna del corion. L’amnio si avvicina al corion, flettendosi sempre più sull’imbuto ombelicale. Di conseguenza, il volume del sacco corionico si riduce compresa la porzione contenuta nel cono ombelicale dove è ancora presente il peduncolo del sacco vitellino (figura 2.41). I vasi sanguigni ombelicali rimangono nella parte più spessa della parete dell’imbuto, quello che prima era il peduncolo di connessione. Negli embrioni più grandi (figura 2.42), il sacco amniotico continua a crescere finché il sacco corionico si riduce a una piccola fenditura; il suo lume comincia a sparire e alla fine l’amnio e il corion si fondono. A questo punto il cono ombelicale si trasforma nel cordone ombelicale, rivestito dall’amnio. Il cordone può contenere un residuo del sacco vitellino che tende a separarsi dall’intestino quando l’embrione raggiunge una lunghezza di 7 mm.

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Figura 2.42. Un disegno schematico basato sulla dissezione di un conceptus e delle sue membrane, contenenti un embrione umano lungo 17,5 mm vicino alla fine della settima settimana di sviluppo (stadio 20 di Carnegie). 1) villo corionico e parete del sacco corionico con l’ectoblasto (in nero) e il mesoblasto parietale (zona punteggiata), 2) amnio con il mesoblasto dell’involucro (zona punteggiata), 3) cordone ombelicale ricoperto dall’amnio, 4) sacco vitellino e peduncolo con il mesoblasto dell’involucro (in questa fase, il lume del sacco vitellino è separato dal lume dell’intestino; il sacco vitellino rimane collegato all’embrione attraverso i vasi vitellini fungendo da ghiandola endocrina), 5) peduncolo corporeo (tratteggiato) del mesoblasto. Le frecce indicano i principali movimenti delle sostanze nutritizie.

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Campi metabolici

Capitolo 3

CAMPI METABOLICI

Le preparazioni anatomiche, macroscopiche o microscopiche, sono tutte rappresentazioni statiche del corpo. Invece gli organi del corpo vivente, ben lungi dall’essere statici, sono campi metabolici che vengono creati e mantenuti dalle cellule viventi. Benché nel nucleo di quasi tutte le cellule del corpo sia contenuto il medesimo materiale genetico, è evidente che esse crescono e si sviluppano in modo differente. Per esempio, le cellule ghiandolari si sviluppano in modo diverso dalle cellule muscolari e cartilaginee, le quali a loro volta seguono un’evoluzione differente dalle cellule cutanee o nervose. Come mai succede tutto questo? Nel capitolo 1, abbiamo avanzato l’ipotesi che lo sviluppo di posizione (topogenesi) di un gruppo di cellule può costituire un importante prerequisito ai fini della differenziazione strutturale (tettogenesi). Per ogni aggregato di cellule, lo sviluppo di posizione determina lo sviluppo della forma il quale a sua volta ne determina lo sviluppo strutturale. Lo sviluppo complessivo può avvenire soltanto se i tipi di sviluppo posizionale, formale e strutturale si integrano e si armonizzano l’uno con l’altro. Ciò che definiamo movimenti metabolici sono le componenti submicroscopiche di questi eventi. I processi metabolici che avvengono in una o più cellule non sono soltanto rilevanti a livello chimico, ma vengono sempre accompagnati da particolari caratteristiche fisiche e spaziali (morfologiche). Di conseguenza, gli aggregati di cellule e gli organi possono essere concepiti come campi di forza assoggettati a modifiche a livello locale. Nel presente contesto si ipotizza che in ogni loro punto questi campi siano saturi di particelle submicroscopiche che si muovono in maniera ordinata.

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A volte nel passato si è cercato di spiegare le differenziazioni ontogenetiche chiamando in causa i campi biologici, sebbene ad essi non siano mai state attribuite connotazioni cinetiche13. Attualmente, specie in seguito agli studi basati sulla Collezione Blechschmidt di embriologia umana e sulle ricostruzioni complete conservate a Göttingen, sappiamo che tutti i campi metabolici contengono movimenti metabolici ordinati a livello submicroscopico. Possiamo quindi definire tali campi come territori spazialmente delimitati ove avvengono i movimenti metabolici. Nelle preparazioni anatomiche o istologiche che rappresentano gli embrioni statici, i campi possono essere riconosciuti in base alle molteplici variazioni di posizione, di forma e di struttura messi in atto dalle cellule e dagli aggregati di cellule. In un campo metabolico, i movimenti costituiscono una caratteristica fondamentale del processo di sviluppo. I movimenti delle particelle in questi campi devono sempre vincere la resistenza opposta dagli elementi circostanti e perciò devono eseguire un reale lavoro in senso biofisico. Questo lavoro, quando effettuato in un particolare periodo di tempo, indica a sua volta un particolare potere (biofisico) che rappresenta una prestazione o una conquista dell’embrione. Ciò significa che lo sviluppo di un essere umano, fin dai primissimi stadi, può essere interpretato in senso dinamico e biologico come una prestazione specifica del singolo individuo. TESSUTI CONFINANTI E TESSUTI INTERNI: UNA DESCRIZIONE GENERALE Tutte le cellule di qualsiasi tessuto sono sempre collegate cineticamente l’una con l’altra per mezzo dei movimenti di materiale. Le cellule assorbono le sostanze nutritizie dagli interstizi e dalle cellule contigue ed esercitano un’attrazione reciproca durante l’assimilazione di questo materiale. D’altro canto, esse esercitano una mutua repulsione attraver13. Ad eccezione dei campi descritti nell’embrione suino dall’anatomista statunitense Eben J. Carey (1899-1947), il quale analizzò la crescita differenziale e le zone biomeccaniche nello sviluppo degli organi muscolo-scheletrici e viscerali. Carey condusse una serie di ricerche intensive su una serie di embrioni suini molto vicini nel tempo, sottolineando l’importanza teorica di una comparazione regionale degli organi ontologici (si veda la bibliografia).

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so il rilascio di sottoprodotti metabolici. La mutevole interazione fra assorbimento e rilascio, fra attrazione e repulsione, è una condizione necessaria affinché le cellule si dispongano secondo particolari configurazioni e mantengano determinate forme. Già nei primi stadi dello sviluppo si osservano due tessuti tipicamente differenti: il tessuto confinante e il tessuto interno. Il primo forma la linea di confine tra il liquido e il tessuto interno mentre quest’ultimo è racchiuso lungo tutto il suo perimetro dal tessuto confinante e si trova quindi sempre all’interno del corpo. In istologia, il tessuto confinante viene comunemente definito epitelio mentre molti derivati del tessuto interno vengono definiti tessuti connettivi. Il tessuto interno potrebbe perciò essere descritto come tessuto connettivo indifferenziato. A seconda della loro differente collocazione, il tessuto confinante e quello interno rivestono ruoli differenti ai fini della crescita. In questo contesto, viene immediatamente in mente un’analogia con la differenziazione geografica delle varie culture. Le tipiche regioni in cui inizialmente si sviluppò la civiltà furono le fertili sponde dei corsi d’acqua, le zone ricche di vegetazione adiacenti agli argini e ai delta dei fiumi, le rive coltivabili vicino ai laghi e agli oceani, e ambienti analoghi. Si pensi alle antiche civiltà della Babilonia, dell’Egitto, della Grecia, dell’Asia Minore o del Messico. In confronto alle regioni costiere, le aree continentali interne e le steppe centrali rimasero culturalmente indifferenziate per un lungo periodo. Si può dire che queste

Figura 3.1. Un disegno schematico dei due tessuti fondamentali: il tessuto confinante e il tessuto interno. 1) fluido, 2) cellule del tessuto confinante, 3) membrana basale, 4) tessuto interno. La zona punteggiata fitta: glicocalice. La zona punteggiata rada: sostanza intercellulare del tessuto interno.

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civiltà si svilupparono all’interno di campi metabolici che ne permisero la differenziazione. Tutte le merci prodotte nelle regioni costiere potevano essere trasportate lungo le vie di comunicazione navali, offerte in vendita, scambiate, trasformate oltre che utilizzate e perfezionate in risposta alle fluttuazioni della domanda e dell’offerta. Frequentemente queste attività davano origine a nuove iniziative e differenziazioni. La differenziazione anatomica può essere interpretata in modo analogo. È facile distinguere i tessuti confinanti da quelli interni. I tessuti confinanti (tessuti epiteliali) sono formati da cellule disposte a mosaico che delimitano il confine con i fluidi, sono responsabili delle prime fasi di costruzione della forma e fungono da interfaccia fra i compartimenti liquidi e il tessuto interno (ad es., figure 3.1, 3.19). Il tessuto confinante assorbe le sostanze nutritizie dal sottostante tessuto interno e rilascia cataboliti nel libero fluido intercellulare. Per quanto riguarda la distribuzione delle sostanze nutritizie, il tessuto confinante in crescita induce l’orientamento sia dei movimenti metabolici dalla base delle cellule verso la superficie libera, sia dei contemporanei movimenti di sostanze nell’adiacente stroma, vicino alla base delle cellule. In tal modo viene a prodursi un primo flusso di sostanze nutritizie in direzione degli interstizi del tessuto interno (stroma) che crea una sottile canalizzazione. Come abbiamo visto nel capitolo 2, questi minuscoli canali intercellulari sono i precursori dei successivi vasi sanguigni, pertanto il gradiente di concentrazione dei nutrienti costituisce un importante fattore dinamico nello sviluppo del flusso sanguigno. Il tessuto confinante può facilmente liberarsi delle scorie rilasciando i sottoprodotti metabolici nella superficie rivolta verso il liquido circostante. Non vi è quindi alcuna possibilità che gli interstizi eventualmente presenti tra le cellule epiteliali si congestionino riempiendosi di sostanza intercellulare. Per quanto riguarda la morfologia, tutti i tessuti confinanti sono caratteristicamente composti da uno strato di cellule estremamente compatte con fessure intercellulari molto strette, e presentano in particolare numerose cellule separate da esigui quantitativi di sostanza intercellulare. Viceversa, il tessuto interno è completamente circondato dal tessuto confinante, perciò si trova in

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una condizione “priva di sbocco”. Caratteristica comune a tutti i tessuti interni è la congestione dei cataboliti che vanno a formare un materiale intercellulare ben definito, la sostanza fondamentale. Di regola, lungo la superficie libera il tessuto confinante prolifera intensamente determinando un aumento nell’estensione di tale superficie (o area). Il tessuto interno tende invece a crescere in volume, sicché in confronto al tessuto confinante è caratterizzato da un minor numero di cellule per unità di volume e da una quantità di enzimi di crescita proporzionalmente inferiore. Per questo motivo, il tessuto interno cresce più lentamente e genera una resistenza (alla crescita) opponendosi alla crescita superficiale del tessuto confinante che lo racchiude. Storicamente, proprio per la relazione topografica che lo legava al tessuto di supporto sottostante, al tessuto confinante è stata di norma attribuita una funzione protettiva di rivestimento (epi = sovrastante). Questa vecchia interpretazione non teneva conto del fatto che ogni epitelio è normalmente costituito da due lati, dei quali uno soltanto funge da involucro mentre l’altro si interfaccia ampiamente con i liquidi. Se interpretati in questo modo, i tessuti epiteliali sono in realtà diateli (dia = attraverso) o sottili strati di filtraggio la cui superficie è permeabile al passaggio di materiali. Si usava affermare che l’epidermide (lo strato cutaneo esterno ricco di cellule) fosse uno strato di rivestimento avente essenzialmente la funzione di proteggere il tessuto interno sottostante. Se ciò corrispondesse al vero, l’epidermide dovrebbe essere particolarmente spessa nelle parti più esposte del corpo, come per esempio le orecchie, la punta del naso e l’estremità delle dita, invece non è così. A ciò si aggiunga che nell’embrione risultano notevolmente assottigliate alcune tra le regioni cutanee più esposte, come quelle sovrastanti al rigonfiamento del cuore, del fegato o del cervello nelle quali la cute è molto più sottile dell’epidermide che riveste i fianchi dell’embrione. TESSUTI CONFINANTI È possibile classificare i tessuti confinanti in spessi e sottili. Di norma i tessuti confinanti tendono a ispessirsi nelle regioni in cui la crescita superficiale trova impedimenti, e ad assottigliarsi dove invece la crescita

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superficiale è facilitata. Per esempio, quando l’embrione è lungo solo 20 mm la crescita superficiale dell’epidermide incontra una resistenza quando inizia a formarsi il palmo della mano. Per questo motivo l’epidermide è più spessa sul palmo che sul dorso. L’ispessimento calloso epiteliale, caratteristico della superficie della mano adulta che sarà adibita alla prensione, è già evidente durante lo sviluppo embrionale. L’epidermide della testa dell’embrione contiene tessuti confinanti sia del tipo spesso che del tipo sottile. L’epitelio (cioè l’epidermide) che riveste il cervello in rapida crescita è molto sottile mentre raggiunge un notevole spessore nei pressi delle pieghe di curvatura del volto (figura 3.2). Durante i successivi stadi di sviluppo, il compattamento delle cellule nel tessuto interno sottostante aumenta di pari passo con l’ispessimento dell’epitelio. A causa di tale ispessimento, il fabbisogno nutrizionale dell’epitelio aumenta e la rete vascolare sottostante diventa più fitta. La straordinaria irrorazione di sangue tipica del volto adulto incomincia già durante lo sviluppo embrionale. Per esemplificare questi fatti possiamo ricorrere a un’analogia che troviamo nella vita quotidiana. Nei quartieri cittadini lo spazio disponibile per la costruzione di case è esiguo e il costo degli immobili è elevato, quindi vengono tendenzialmente costruiti palazzi di molti piani. La presenza di molti abitanti fa aumentare il consumo di risorse per unità di superficie edificata. Negli edifici alti, il fabbisogno, ovvero il “metabolismo”, richiede elevate forniture di beni di consumo e un adeguato sistema di canalizzazione per le acque di scarico. In campagna, dove lo spazio edificabile è facilmente reperibile, si tende invece a costruire edifici più bassi. Figura 3.2. La curvatura di crescita di un embrione umano lungo 2,57 mm. La freccia indica la flessione del cervello sopra al cuore, concomitante all’allungamento dell’intero embrione. Nella zona dove la crescita superficiale non è ostacolata, l’ectoderma rimane sottile (regione superiore). Al contrario, dove la crescita superficiale incontra una resistenza, l’ectoderma si ispessisce (l’area punteggiata: parte dell’anello ectodermico).

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In tutte le regioni dove la cute dell’adulto raggiunge un certo spessore, si può di regola dimostrare che durante il periodo embrionale la crescita superficiale del tessuto confinante aveva incontrato una resistenza. L’epidermide illustrata nella figura 3.3 è un esempio di costruzione epiteliale “multistrato” che si forma nel tessuto confinante a causa della resistenza incontrata durante la crescita superficiale. Il tessuto confinante prolifera maggiormente nei pressi dello stroma che apporta i nutrienti. Qui, nello strato più profondo dello spesso tessuto confinante, le cellule che incontrano una resistenza alla crescita superficiale formano digitazioni che si protrudono nel tessuto interno sottostante. Viceversa, le cellule sulla superficie libera ricevono poco nutrimento, perciò questo strato cresce in modo relativamente stentato; lo strato scarsamente alimentato tende ad appiattirsi e gradualmente si lacera dividendosi in piccoli pezzi, come la corteccia di un albero in crescita. Le cellule epiteliali si distaccano come scaglie o squame cheratinizzate (corneificate). Contrariamente ai tessuti epiteliali ispessiti, quelli sottili crescono in modo da formare abitualmente un unico strato (figura 3.4). I tessuti epiteliali sottili tendono ad accrescere la parte superficiale in periodi di tempo abbastanza brevi, incontrando poca resistenza, e sono

Figura 3.3. Il tessuto epiteliale spesso (in sezione verticale) con due diversi strati di confine. Le frecce a coda piatta rappresentano la resistenza incontrata dalla crescita superficiale, dovuta principalmente alla crescita più lenta del tessuto interno. Attraverso l’assorbimento dei nutrienti dallo stroma (le frecce con le alette), lo strato interno di confine si ispessisce. Lo strato di confine esterno, scarsamente nutrito, cresce più lentamente (strato corneo). La zona punteggiata in grigio chiaro: strato di transizione tra lo strato profondo ben alimentato (strato germinativo) e lo strato corneo. 1) papilla del tessuto connettivo.

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presenti piuttosto frequentemente nell’embrione a causa della rapida crescita cellulare degli organi sottostanti come il cervello, il fegato e il cuore. Dovunque si trovi, l’epitelio sottile è un vero e proprio diatelio, cioè uno strato di cellule che permette il passaggio delle sostanze in senso perpendicolare (permeabilità).

Figura 3.4. Il tessuto epiteliale sottile che fa da confine tra un liquido (sopra) e lo stroma (sotto). La freccia con le alette indica che i movimenti di sostanze possono avvenire facilmente attraverso il sottile epitelio (funzione diateliale).

TESSUTI EPITELIALI A CELLULE CUNEIFORMI Di norma, le membrane plasmatiche delle cellule appartenenti a uno strato di tessuto confinante tendono a collegare la superficie interna con quella esterna attraverso il tragitto più breve possibile. Le pareti laterali delle cellule si dispongono quindi in senso più o meno perpendicolare alle loro basi. Dal momento che nel corpo umano le superfici piatte sono praticamente inesistenti, le cellule epiteliali assumono quasi sempre una forma a cuneo. I tessuti confinanti sono perciò tessuti epiteliali a cellule cuneiformi. In realtà, le cellule epiteliali cuboidali o a colonna, spesso disegnate nei libri di testo, si trovano molto raramente nel corpo umano. I tessuti epiteliali, la cui superficie libera disegna una convessità verso l’esterno, sono formati da cellule con pareti laterali che divergono verso la superficie libera: essi prendono il nome di tessuti epiteliali a cellule cuneiformi divergenti (figura 3.5). In questo caso, l’area della superficie libera delle cellule è maggiore dell’area della superficie rivolta verso il tessuto interno. Viceversa, nel caso della concavità, le pareti laterali delle cellule convergono verso la superficie libera. Questa configurazione

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è caratteristica del cosiddetto epitelio a cellule cuneiformi convergenti (figura 3.5). In tal caso, l’area della superficie libera è minore di quella della superficie in contatto con il tessuto interno (stroma). La forma e la disposizione dell’epitelio a cellule cuneiformi riveste una particolare importanza per la crescita superficiale del tessuto confinante. Un esempio di epitelio a cellule cuneiformi convergenti verso la superficie libera è costituito dall’epitelio di rivestimento del giovane intestino (figura 3.6). Durante la proliferazione, tali cellule in crescita esercitano una pressione reciproca in senso laterale. Grazie a questa pressione di crescita, malgrado la resistenza dello stroma adiacente, l’area superficiale aumenta di modo che il lume dell’intestino si allarga. Un esempio caratteristico di epitelio a cellule cuneiformi divergenti (divergenti rispetto alla superficie libera) è l’epitelio situato alle estremità distali dei precursori embrionali degli arti (figura 3.7). Anche in questo caso la crescita delle cellule determina una pressione di crescita. Essa può essere riconosciuta a livello morfologico nell’accelerazione locale della crescita in corrispondenza del bordo libero dell’arto. Come nel caso precedente, la pressione di crescita comporta un aumento dell’area superficiale. Questo aumento procede nella direzione

Figura 3.5. I tessuti epiteliali a cellule cuneiformi situati tra il liquido (linee ondulate) e lo stroma (linee tratteggiate). A sinistra: epitelio a cellule cuneiformi divergenti (verso la superficie libera). A destra: epitelio a cellule cuneiformi convergenti (verso la superficie libera).

Figura 3.6. La dinamica di crescita dell’epitelio a cellule cuneiformi convergenti in un giovane canale intestinale. La freccia con le alette: assorbimento delle sostanze nutritizie. Le frecce divergenti a coda piatta: espansione di crescita dell’epitelio intestinale. Le frecce con la coda bianca: movimenti delle cellule epiteliali. 1) membrana basale, 2) vasi capillari. I trattini indicano lo stroma.

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della minima resistenza, come avviene per qualsiasi processo di crescita, pur nella particolarità delle singole condizioni. Per il precursore dell’arto, questo aumento dell’area superficiale si traduce in una crescita e in un allungamento in corrispondenza dell’apice. Il lavoro di crescita effettuato dall’epitelio a cellule cuneiformi divergenti dà un contributo decisivo a questo processo. Pertanto, non tutte le cellule del giovane arto crescono alla medesima velocità: quelle alla base dell’arto crescono lentamente mentre quelle all’estremità libera proliferano intensamente. La crescita all’estremità libera si chiama crescita apposizionale. Un terzo specifico esempio di epitelio a cellule cuneiformi si trova nel pavimento della cosiddetta lamina del solco neurale (figura 3.8). Qui l’epitelio è caratterizzato da cellule cuneiformi che convergono verso la superficie “libera” che confina con il liquido amniotico (fluido dell’endocisti dorsale). Questo tessuto epiteliale deve lavorare

Figura 3.7. La dinamica di crescita dell’epitelio a cellule cuneiformi divergenti all’apice della piega di un giovane arto (sezione longitudinale). La freccia con le alette: assorbimento delle sostanze nutritizie. Le frecce divergenti vicino alla regione indicata con il numero (2): superficie di crescita dell’ectoderma (2) principalmente nella direzione di minima resistenza, che si trova verso l’estremità libera (1). La freccia semplice in alto: direzione di crescita dell’arto. 3) stroma con i vasi sanguigni. Figura 3.8. La dinamica di crescita dell’epitelio a cellule cuneiformi convergenti nella regione basale del tubo neurale (sezione trasversale). La freccia con le alette: assorbimento dei nutrienti. La freccia a coda piatta: pressione di crescita dell’ectoderma neurale contro resistenza. La resistenza alla crescita è indicata dalle mezze frecce convergenti nella membrana basale. La freccia semplice: direzione principale di crescita dell’epitelio neurale. 1) liquido del neurocele, 2) strato di epitelio neurale con le cosiddette mitosi ventricolari (precursore della zona ventricolare), 3) strato di epitelio neurale con le cellule in crescita, 4) stroma.

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contro una resistenza particolarmente elevata, opposta sia dallo stroma attiguo che dalle cellule epiteliali adiacenti lateralmente. La membrana basale al livello della lamina del solco neurale è molto spessa (figura 3.8, doppia freccia convergente). Nonostante cerchino di espandersi crescendo, le cellule cuneiformi convergenti riescono a superare a stento la resistenza alla crescita. Rimangono incuneate l’una sull’altra formando una curva stretta e trattengono un’esigua quantità di liquido intracellulare. Nel secondo mese di sviluppo la loro capacità di divisione cellulare, e di conseguenza la loro crescita superficiale, risulta ormai esaurita. TESSUTI INTERNI Il tessuto interno ha origine nei campi metabolici adiacenti a tutti i tessuti confinanti. Nel tessuto interno, le cellule si allontanano progressivamente le une dalle altre in modo da disporsi in una sorta di rete (reticolo). Negli interstizi tra le cellule, si accumula una notevole quantità di sostanza intercellulare acquosa riducendo la compattezza dell’intero aggregato di cellule. In qualsiasi stadio, la presenza di tessuto interno poco compatto è invariabilmente il risultato di un processo di perdita di compattezza del tessuto. Ciò avviene per esempio nel mesoblasto del conceptus, nel mesoderma del disco germinativo e nel mesenchima dell’embrione. Nei campi del tessuto poco compatto, la sostanza intercellulare contiene sottoprodotti acquosi del metabolismo (figura 3.9). I liquidi situati nei vacuoli degli interstizi, che inizialmente sono goccioline, presto tendono a coalescere. Poiché inizialmente i vacuoli hanno una forma sferoidale, le cellule adiacenti presentano superfici concave (figura 3.10). Queste concavità indicano che la pressione idrostatica nei vacuoli è maggiore della pressione netta all’interno del citoplasma delle cellule. Si può inoltre concludere che le cellule dell’aggregato tenderanno a separarsi progressivamente seguendo direzioni divergenti, mantenendo spesso il contatto soltanto in corrispondenza dei rispettivi apici. Ancora non sappiamo esattamente grazie a quale tipo di forza gli apici delle cellule contigue si mantengono uniti, tuttavia questo movimento degli apici può essere studiato nelle colture tissutali, dove si vedono alcuni apici che si staccano da quelli delle cellule attigue eseguendo

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Figura 3.9. Campi poco compatti. La freccia con le alette: essudazione di liquido dalle cellule. 1) sostanza intercellulare nell’interstizio. La zona punteggiata: sostanza intracellulare generica (le singole cellule non sono indicate).

CAMPI POCO COMPATTI

Figura 3.10. La porzione di un tessuto interno non compatto. Le frecce indicano come influisce l’aumento di volume della sostanza intercellulare (1) sulla forma di una cellula. In nero: nucleo della cellula.

movimenti di tipo ameboide. Questo tipo di libera mobilità è impossibile nei tessuti epiteliali nei quali lo spazio intercellulare è insufficiente a consentire il movimento. I fluidi intercellulari svolgono sempre un ruolo importante nel modellamento degli insiemi cellulari. Quando le sostanze intercellulari si consolidano, nel tessuto interno viene sintetizzato il procollagene e si sviluppa gradualmente un sistema capace di resistere alla tensione, composto da fibre intercellulari di collagene disposte in fascicoli. La sostanza intercellulare consolidata, specie quella dei sottili strati di tessuto interno come le fasce, forma frequentemente dei reticoli a maglie variabili con interstizi altamente deformabili (figure 3.11, 3.12). La dimensione degli interstizi indica il grado di compattezza del tessuto: se la misura degli interstizi si riduce, significa che aumenta il consolidamento del tessuto interno. Descriviamo qui di seguito le caratteristiche di alcuni particolari campi metabolici, tipici delle varie regioni corporee, per evidenziare che i movimenti di sviluppo al loro interno avvengono sempre in una sequenza ordinata, in conformità con specifiche regole biodinamiche.

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Campi metabolici

Figura 3.11. Il tessuto interno con la sostanza intercellulare parzialmente fibrosa (tratteggiata). 1) sostanza intercellulare, 2) nucleo della cellula, 3) fibre di collagene.

Figura 3.12. Le diverse principali direzioni delle fibre e la larghezza delle maglie nella sostanza intercellulare che oppone resistenza alla tensione.

CAMPI DI CORROSIONE (figura 3.13) I due personaggi stilizzati esercitano una forte pressione su due pareti contrapposte, costituite da strati di cellule viventi. In corrispondenza della superficie di contatto le due pareti si disintegrano dando luogo a una perforazione. Per gli strati di tessuto epiteliale adiacenti possiamo applicare un’analogia simile. Abbiamo già visto che i vasi sanguigni dei tessuti confinanti sono collegati con il tessuto interno sottostante, sia per l’apporto delle sostanze nutritizie che per lo smaltimento delle scorie. Ogniqualvolta due tessuti confinanti vengono compressi tanto strettamente da non lasciare più spazio per il tessuto interno vasco-

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 3.13. Campo di corrosione.

CORROSIONE

larizzato, viene a cessare l’apporto di nutrienti (o la rimozione delle sostanze di scarto) sicché le cellule epiteliali muoiono. I campi metabolici biodinamici nei quali le cellule epiteliali muoiono in questo modo vengono definiti campi di corrosione. Per esempio, uno dei numerosi campi di corrosione presenti nell’embrione si trova nella regione in cui si sviluppa la bocca. Qui l’ectoderma e l’endoderma vengono strettamente compressi e deprivati del tessuto interno fino a che si forma la membrana della bocca (buccofaringea, si veda la figura 2.27). L’apertura della bocca si crea mediante la confluenza di numerose piccole perforazioni del campo metabolico, che in questo caso è un campo di corrosione. Un altro esempio di questo tipo di campo è costituito dall’evoluzione delle due aorte che nel giovane embrione sono simili a capillari. Le sottili pareti epiteliali (denominate endotelio) di questi due vasi si fondono quando, a causa della crescita e dell’aumento di pressione sanguigna, esse vengono compresse tanto strettamente da determinare la disintegrazione delle cellule nella regione di contatto. Una procedura simile si verifica per le arterie spinali anteriori, che compaiono inizialmente sotto forma di due vasi che poi confluiscono in uno solo (figura 3.14). Lo stesso vale per i tubuli renali, i quali in origine sono strutture a fondo cieco contenenti le urine e poi grazie ai campi di corrosione si fanno strada fino alla pelvi

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Campi metabolici

del rene embrionale. Solo allora l’urina può fluire nella pelvi renale. Se questo processo di corrosione non ha luogo a causa di modificazioni di tipo patologico si originerà una cosiddetta cisti urinaria. I tubuli in via di sviluppo all’interno del rene cistico diventano vescicolari quando l’urina si accumula al loro interno. La cosiddetta membrana cloacale, che è il precursore della membrana anale, è un’altro esempio di campo di corrosione (figure 2.28, 2.34).

Figura 3.14. Un esempio di campo di corrosione che si sviluppa tra due capillari che confluiscono l’uno verso l’altro nella regione anteriore del midollo spinale. a) Sezione trasversale del midollo spinale di un embrione in fase di sviluppo precoce, nel quale il canale centrale (1) è circondato dalla zona ventricolare (in nero), 2) arterie anteriori del midollo spinale (ancora in numero di due). b) Un embrione in uno stadio di sviluppo successivo, dopo che il campo di corrosione tra le pareti mediali dei due vasi ha causato la formazione di un’unica arteria spinale anteriore (3) nella fessura mediana anteriore del midollo spinale. Le frecce indicano i movimenti di sviluppo precedenti.

CAMPI DI RISUCCHIO (figura 3.15) I personaggi stilizzati allontanano le due estremità opposte di un mantice causando una riduzione di pressione, o risucchio, al suo interno. Le zone adiacenti ai tessuti confinanti nei quali durante la crescita viene a crearsi un risucchio, sono definite campi di risucchio. Essendo situate in posizioni adiacenti a un tessuto di contenimento, tali zone vengono anche chiamate campi non compatti parateliali. I campi di risucchio si formano per varie cause. Ad esempio, possono venirsi a creare quando la proliferazione più rapida del tessuto epiteliale lo porta ad allontanarsi dallo stroma che cresce più lentamente. In tali circostanze, i fluidi delle aree circostanti tendono a confluire nel campo di risucchio (figura 3.16). Nelle regioni in cui il tessuto perde compattezza, le cellule

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 3.15. Campo di risucchio.

RISUCCHIO

epiteliali cuneiformi possono originarsi dalle cellule vicine, assorbendo le sostanze dai fluidi circostanti e conquistando in tal modo lo spazio per crescere ulteriormente. Pertanto è possibile affermare che questo epitelio, che cresce a guisa di germoglio, rappresenti delle ghiandole, sia esocrine che endocrine. Ne è un perfetto esempio la formazione delle ghiandole labiali. Quando il labbro si ispessisce, i tessuti epiteliali del lato cutaneo (esterno) si allontanano separandosi da quelli del lato mucoso (interno). In questo modo si forma un campo di risucchio che agisce sull’intero spessore del labbro. Dall’epitelio mucoso nascono alcuni germogli che penetrano nella zona di risucchio e poi si trasformano nei tubuli canaliformi delle ghiandole salivari labiali. Le estremità dei germogli epiteliali si ispessiscono formando strutture lageniformi (alveolari) (figura 3.16). A questo punto le cellule cuneiformi assumono una forma quasi conica, assorbono i nutrienti dallo stroma e si allontanano, cosicché viene a crearsi un lume. Successivamente, le cellule secernono del liquido in questo lume. L’epitelio a cellule cuneiformi continua ad accrescersi, quindi il lume della ghiandola si allarga ulteriormente. A sua volta l’accrescimento della ghiandola comprime e rende più compatto il tessuto interno circostante, spingendolo a consolidarsi formando la capsula ghiandolare (figura 3.17). Le ghiandole sudoripare sulla superficie esterna del labbro si originano per mezzo di processi analoghi. Lo sviluppo di una ghiandola avviene invariabilmente laddove sono presenti i campi di risucchio i cui tessuti interni diventano progressivamente meno compatti. Nel capitolo 7 vedremo che il fegato, il polmone e altri organi sono esempi di campi di risucchio particolarmente estesi.

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Campi metabolici

Figura 3.16. La dinamica di crescita in un campo di risucchio. Formazione di una ghiandola della mucosa labiale (ghiandola in sezione longitudinale). 1) epitelio mucoso, 2) stroma. La freccia bianca: movimento di sviluppo dell’epitelio rispetto allo stroma durante la crescita del labbro. Le frecce lunghe con le alette: afflusso di liquido in una regione di tessuto connettivo che diventa progressivamente sempre meno compatto. In nero: strato epiteliale profondo con un precursore di ghiandola in crescita. La freccia corta con le alette: assorbimento di sostanze liquide attraverso la regione in cui sta germogliando la ghiandola. Figura 3.17. La ramificazione del precursore di una ghiandola epiteliale. La zona punteggiata grossolanamente: epitelio a cellule cuneiformi in crescita. In nero: epitelio a cellule cuneiformi che incontra resistenza durante la crescita. La zona punteggiata finemente: lume della ghiandola. Le frecce a coda piatta: pressione di crescita delle cellule. 1) parte ancora solida della ghiandola, 2) capsula del tessuto connettivo in via di formazione, con funzione di contenimento indicata dalla doppia freccia convergente.

CAMPI DI CONDENSAZIONE (figura 3.18) I due personaggi stilizzati sorreggono una bacinella porosa con del contenuto misto, sia solido che liquido. Man mano che il liquido sgocciola, le particelle solide sedimentano e si avvicinano le une alle altre. Nei campi metabolici dove le condizioni biomeccaniche causano una perdita di sostanze intercellulari liquide, il tessuto interno va incontro a un ispessimento. Questi campi sono chiamati campi di condensazione. I campi di condensazione sono perciò caratterizzati dalla perdita di liquidi intercellulari e dal conseguente compattamento delle cellule durante il consolidamento del tessuto. Solitamente, i campi di condensazione hanno origine nelle regioni più profonde del tessuto interno dell’embrione, dove le piccole cellule non subiscono pressioni o tensio-

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

ni in direzioni precise, quindi assumono la tipica forma tondeggiante delle cellule precartilaginee. Nell’embrione tutti i processi che generano scheletrizzazione hanno origine nei campi di condensazione. La formazione dello scheletro del braccio ne rappresenta un esempio (figura 3.19). Durante l’ontogenesi, nel braccio viene a crearsi un campo di condensazione mediante il seguente processo: il tessuto confinante (ectoderma) è il principale consumatore di nutrimento ed estrae le sostanze di cui necessita dal tessuto interno sottostante. Nel secondo mese di sviluppo, il flusso dei nutrienti in direzione dell’ectoderma dà origine a una densa rete di capillari sanguigni nei tessuti sottostanti. Questi non nutrono solo l’ectoderma ma anche l’adiacente stroma. Lo stroma si sviluppa nel derma (corio) ad alta densità cellulare. Come conseguenza della pressione osmotica all’interno dei suoi vasi sanguigni, il derma risucchia il liquido estraendolo dagli strati più profondi dell’arto. Con la fuoriuscita del liquido, le cellule più profonde del precursore del braccio vengono dunque compattate sempre più strettamente. Lo scheletro del braccio ha origine in questo campo di condensazione, che è una zona determinata dalla cute per via fenogenetica. Il precursore cutaneo di un braccio porta sempre alla formazione interna dell’omero; analogamente, sotto il precursore cutaneo dell’avambraccio trovano sempre origine anche un’ulna e un radio. In un braccio non si formeranno mai le ossa della mano, nonostante che tutte le sue cellule abbiano la medesima informazione genetica, sotto forma di DNA. La successiva differenziazione di un campo di condensazione può portare alla formazione, oltre che della cartilagine e dell’osso, anche dei legamenti, delle capsule articolari e dei tendini dei muscoli.

Figura 3.18. Campo di condensazione.

CONDENSAZIONE

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Campi metabolici

Quando le condizioni biomeccaniche all’interno di un campo metabolico determinano una perdita di liquidi intercellulari dal tessuto e il conseguente consolidamento delle cellule, si assiste a un locale rafforzamento del tessuto. Riepilogando: la genesi di un campo di condensazione nella parte più profonda di un tessuto interno è un processo evolutivo preceduto da differenziazioni che hanno origine in regioni più esterne (differenziazione dall’esterno verso l’interno).

Figura 3.19. Un disegno schematico della formazione scheletrica precoce in un campo di condensazione. Precursore del braccio di un embrione umano lungo 14 mm (sezione longitudinale). La freccia con le alette: trasferimento di liquidi dallo stroma più profondo ai vasi sanguigni più superficiali. Il campo di condensazione è punteggiato. Le frecce divergenti: crescita superficiale dell’ectoderma. 1) epidermide, 2) derma (corio), 3) ipoderma.

CAMPI DI COMPRESSIONE (figura 3.20) I due personaggi stilizzati comprimono un traliccio estensibile. Tutto il traliccio diventa più stretto mentre le maglie si restringono nella direzione della spinta e si allungano perpendicolarmente ad essa. Nei campi di compressione gli aggregati di cellule, anche se di forma sferoidale, subiscono variazioni morfologiche analoghe: spinte le une contro le altre, le cellule si appiattiscono e si estendono nella direzione di minore resistenza, come farebbe una pallina di gomma. Le cellule assumono un aspetto discoidale, ovvero la forma tipica delle giovani cellule cartilaginee (condroblasti). Quando in una sezione istologica si trovano cellule

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

aventi questa forma, vuol dire che è presente un campo metabolico di questo tipo. Un campo metabolico nel quale le cellule vengono appiattite si definisce campo di compressione. I campi di compressione si sviluppano dove è presente una compressione biomeccanica. Nella figura 3.21 è illustrato un esempio di campo di compressione. Il disegno raffigura la parete laterale del canale vertebrale nel

Figura 3.20. Campo di compressione.

COMPRESSIONE

Figura 3.21. La formazione di un campo di compressione (disegno schematico). a) Sezione trasversale di midollo spinale con la meninge (precursore della dura) indicata dalla linea nera e dalle mezze teste di freccia. 1) campo di compressione come precursore di una vertebra, 2) midollo spinale, 3) ganglio spinale. b) Disegno ingrandito del riquadro della figura 3.21a. La testa di freccia isolata indica la pressione di liquido nell’endomeninge (precursore dell’aracnoide). Le frecce con la coda bianca: movimenti di crescita successivi della dura, man mano che si forma e si appiattisce. Le doppie frecce convergenti: funzione di contenimento della dura anteriore più vecchia, già tesa e resistente alla tensione. La coppia di frecce convergenti a coda piatta: campo di compressione (1) delle cellule sul lato esterno della dura.

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Campi metabolici

periodo in cui essa viene stirata lungo la circonferenza a causa della crescita del midollo spinale e del cuscinetto di liquido ad esso adiacente. Il tessuto sottoposto a stiramento è la cosiddetta “dura” del midollo spinale (dura madre spinale), la quale inizialmente si indurisce soltanto nella regione ventrale. L’ulteriore crescita del midollo spinale induce un aumento di tensione nella dura spinale ventrale. In questa zona la crescita del midollo causa un aumento del raggio di curvatura dello strato durale; di conseguenza, la parte ventrale della dura si appiattisce. Questo appiattimento porta a una graduale aggregazione di cellule sul lato esterno della dura (quello più ventrale). L’aggregazione rappresenta una zona di compressione biomeccanica, cioè un campo di compressione con le cellule discoidali (giovani cellule cartilaginee). Campi di compressione analoghi vengono a crearsi anche in altri siti della parete corporea, in tutte le regioni dove avvengono deformazioni di questo tipo (si veda il paragrafo sullo sviluppo degli arti, capitolo 6). CAMPI DI SPINTA (figura 3.22) Il personaggio stilizzato imprime con le braccia una pressione su due tralicci per allontanarli l’uno dall’altro, creando una resistenza. Analogamente, le cellule discoidali della cartilagine possono esercitare l’una sull’altra una pressione che le allontana (figura 3.23). Nel contesto biomeccanico, esse si comportano come segue: quando un campo di compressione aumenta di intensità, per le cellule diviene sempre più difficile assorbire le sostanze nutritizie e rilasciare i metaboliti. A causa della congestione intracellulare dei cataboliti, che hanno un alto peso molecolare, la cellula sviluppa un’elevata pressione osmotica, attiran-

Figura 3.22. Campo di spinta.

SPINTA

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do così dentro di sé l’acqua presente nelle vicinanze. Le giovani cellule cartilaginee si inturgidiscono, presentando la cosiddetta crescita di dilatazione, e perdono durante tale processo la forma discoidale trasformandosi in cellule cartilaginee sferoidali (condrociti). Man mano che crescono inturgidendosi, le cellule cartilaginee esercitano una pressione lungo una direzione preferenziale. Nel caso illustrato nella figura 3.23, la forza di crescita imprime una pressione lungo l’asse longitudinale del dito dell’embrione.

Figura 3.23. Il campo di spinta in un precursore dello scheletro (sezione longitudinale). Rigonfiamento di crescita della cartilagine. I nuclei delle cellule sono in nero. La massa gelatinosa della sostanza fondamentale, capace di inturgidirsi, è rappresentata dalla zona punteggiata. La massa fibrosa della sostanza fondamentale è indicata dalle linee (1). La funzione di contenimento delle fibre (cioè la loro trazione di crescita) è indicata dalle doppie frecce convergenti. Le frecce a coda piatta denotano la pressione di crescita. La freccia semplice: allungamento di crescita del segmento cartilagineo. 2) pericondrio e precursore della capsula articolare.

Un campo metabolico in cui la cartilagine in via di sviluppo esercita una funzione di spinta è definito campo di spinta. Tradizionalmente tali campi sono stati descritti come zone di ipertrofia condrocitica. Nel presente contesto, quando le cellule subiscono una spinta durante la crescita, il termine crescita di spinta è usato in senso opposto a quello di crescita per compressione. Nella letteratura scientifica tedesca, quest’attività delle cellule cartilaginee è conosciuta come Stemmkörperfunktion, che può essere tradotto con “funzione di crescita di spinta (con movimento a pistone)”. Per quanto riguarda la funzione di crescita descritta nella figura 3.23, il primo componente attivo degli organi di movimento è rappresentato dallo scheletro cartilagineo e non dalla muscolatura.

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Campi metabolici

CAMPI DI TENSIONE BILANCIATA (figura 3.24) I due personaggi stilizzati esercitano una trazione su una corda robusta mantenendola sotto tensione fino a tenderla. La corda non si rompe e subisce una deformazione trascurabile. Quando viene tesa, una corda oppone alla trazione una resistenza maggiore di quella che opporrebbe, per esempio, un elastico. Nel contesto biodinamico queste caratteristiche si osservano nel tessuto interno quando durante lo sviluppo viene sottoposto a tensioni e stiramenti (figura 3.25). Il tessuto interno si tende all’interno dei cosiddetti campi di tensione bilanciata14. Vale la seguente regola: quando nel tessuto interno un aggregato di cellule in via di maturazione cresce in una determinata direzione in maniera più lenta di quella dei tessuti adiacenti, proprio questa lentezza della crescita causa una resistenza biomeccanica allo stiramento. La resistenza alla crescita impone quindi una tensione sul tessuto. Come segno caratte-

TENSIONE BILANCIATA

Figura 3.24 Campo di tensione bilanciata. Figura 3.25. Un disegno schematico di un campo di tensione bilanciata. 1) sostanza intercellulare fibrosa nel tessuto connettivo, 2) nuclei delle cellule. Le frecce a coda piatta: compressione trasversale. Le frecce semplici: trazione di crescita. La doppia freccia convergente: funzione di contenimento delle fibre tese.

14. Si adotta l’ortografia “retension” (ritensione) per evitare l’associazione con la parola “retention” (ritenzione). (Per quanto riguarda l’edizione italiana Retension è stato tradotto con tensione bilanciata, n.d.t.).

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ristico di questa tensione, le cellule in un campo di tensione bilanciata assumono un aspetto affusolato e i loro nuclei diventano ellissoidali. Fra i molti possibili esempi vale la pena di citarne uno in particolare: lo sviluppo dei tessuti molli al di sotto del calcagno (figura 3.26). Come si sviluppa il tallone, in modo così evidentemente funzionale da poter in seguito ammortizzare la pressione generata durante la deambulazione e la corsa? Mentre la cute sulla superficie del flessore della pianta del piede dell’embrione (allo stadio di sviluppo corrispondente a quello della mano mostrata nella figura 6.26) aumenta di spessore, si accresce notevolmente la vascolarizzazione del derma. I peduncoli vascolari di questi vasi sottocutanei diventano estremamente robusti. Proprio per la sua vigorosa proliferazione superficiale, l’ectoderma che cresce sulla cute della pianta del piede si inarca verso l’esterno vincendo la resistenza opposta dai vasi sottocutanei. Nel frattempo la superficie del tessuto sottocutaneo cresce più lentamente, di modo che la zona sottocutanea si divide formando uno strato profondo e uno strato superficiale. Quest’ultimo rimane legato all’ectoderma mentre lo

Figura 3.26. Il campo di tensione bilanciata nel tessuto molle sotto il calcagno di un feto di 5 mesi (sezione trasversale). Il calcagno è punteggiato. Le frecce a coda piatta: crescita superficiale dell’epidermide e allargamento trasversale del cuscinetto. La linea con le mezze frecce convergenti indica il tessuto connettivo che subisce lo stiramento, distaccandosi dal derma mentre il cuscinetto si allarga trasversalmente. La freccia verticale semplice: avvicinamento della parte più profonda del tessuto connettivo, che ha subìto lo stiramento, all’osso del calcagno. Le frecce più grandi: pressione del liquido nei lobuli del tessuto adiposo. 1) epidermide, 2–4) tessuto connettivo profondo sottoposto a stiramento, 3) vaso sanguigno centrale di un lobulo adiposo. La zona tratteggiata vicino al numero 1 indica il corpuscolo sottocutaneo (Vater-Pacini).

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Campi metabolici

strato profondo risulta sottoposto a stiramento e tensione. Lo strato sottocutaneo profondo si distacca e si allunga avvicinandosi all’osso del calcagno e comprimendo vigorosamente lo stroma più profondo contro lo scheletro. I germogli epiteliali che si originano dall’ectoderma cominciano ora a crescere nello strato intermedio allentato formatosi per il distacco del tessuto sottocutaneo; questi germogli diverranno le ghiandole sudoripare (la formazione ghiandolare avviene in un campo di risucchio). Tecnicamente, il principio per cui viene a crearsi il tessuto molle al di sotto del calcagno può essere considerato simile al principio pneumatico per cui quanto più si gonfia la gomma di un’automobile, tanto più strettamente lo pneumatico aderisce alla ruota. Per quanto riguarda la distribuzione delle tensioni, i tessuti molli sotto il calcagno risultano sottoposti a sollecitazioni molto simili sia nell’adulto, quando subiscono l’azione volontaria del colpo di tallone, che nello stadio embrionale quando subiscono le dinamiche di crescita sopra descritte. È proprio la crescita superficiale dell’ectoderma che predispone il tessuto molle sotto il calcagno alla sua futura funzione. Durante lo sviluppo embrionale, la crescita cutanea comprime il tessuto molle contro l’osso del calcagno mentre nella deambulazione dell’adulto avviene l’opposto: è l’osso che spinge contro il tessuto molle. Di regola, un tessuto sottoposto a stiramento in un campo di tensione bilanciata si comporta come un apparato di contenimento. Ne sono esempi tutti i tendini, i legamenti e le capsule articolari dell’embrione umano. Anche la guaina di tessuto connettivo che riveste i vasi sanguigni, la cosiddetta tunica avventizia, è un esempio di campo di tensione bilanciata. La zona centrale del diaframma embrionale è anch’essa un campo di tensione bilanciata che viene a formarsi in corrispondenza della superficie di contatto fra il cuore in crescita e il fegato in espansione; tali organi si avvicinano talmente l’uno all’altro da comprimere il tessuto connettivo intermedio, la cui parte periferica subisce contemporaneamente una trazione verso l’esterno. Dal punto di vista della cinetica dello sviluppo, la successiva funzione di contenimento dei legamenti e dei tendini è la conseguenza dello stiramento da essi subìto già durante la formazione. Quanto più è potente il campo di tensione

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bilanciata nell’embrione, tanto maggiore risulta la quantità di collagene che si polimerizza intorno alle cellule stirate, e tanto più aumenta la resistenza all’allungamento dei futuri tendini e legamenti. Ciò è un buon esempio della corrispondenza reciproca frequentemente osservabile tra la funzione di crescita nell’embrione e la funzione risultante nell’adulto. CAMPI DI DISTENSIONE (figura 3.27) I due personaggi stilizzati allontanano le estremità di una struttura facilmente allungabile. Contrariamente al caso illustrato nella figura 3.24, la “struttura” cede alla trazione senza opporre grande resistenza e quindi si assottiglia. I campi metabolici biodinamici di questo tipo si definiscono campi di distensione. Il termine distensione viene preferito a quello di dilatazione per evitare confusione con la connotazione puramente meccanica di quest’ultimo; nel corpo umano non esistono processi puramente meccanici e quindi nemmeno possono esistere una trazione o un’estensione puramente fisiche. Tuttavia, esiste sicuramente la trazione biomeccanica e quindi anche le relative conseguenze. La trazione biomeccanica deriva dal lavoro svolto dalle cellule e dagli insiemi di cellule viventi; possiamo descriverlo come una conquista, o prestazione, effettuata dall’embrione nel suo complesso. Nella realtà, i processi biologici sono sempre qualcosa di superiore agli eventi puramente fisici. Nei campi di distensione, le cellule viventi del tessuto interno si estendono e si allineano formando fasci (fascicoli) e strutture laminari. Tali cellule si sviluppano in fibre muscolari. Nel contesto dello sviluppo dinamico, la progressiva estensione delle cellule muscolari è un evento passivo. Inizialmente i muscoli sono sempre la componente più passiva degli organi di movimento. D’altra parte la giovane cartilagine,

Figura 3.27. Campo di distensione.

DISTENSIONE

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Campi metabolici

nel corso dell’inturgidimento di crescita descritto sopra, esercita una funzione attiva di spinta che trascina con sé le cellule adiacenti. Se i precursori delle cellule muscolari non subissero questa prima estensione, non sarebbero poi capaci di accorciarsi durante la loro attività successiva. Anche in questo caso assistiamo a una corrispondenza reciproca tra la funzione di crescita embrionale e la funzione adulta. Tuttavia, i muscoli giunti a maturità conservano una certa capacità di estensione: tutte le funzioni muscolari naturali iniziano con una lieve estensione del muscolo, precedente all’accorciamento. L’interazione tra l’estensione e l’accorciamento muscolare comincia molto presto nello sviluppo umano. Inizialmente entrambe queste azioni sono funzioni di crescita ed è solo molto più tardi che diventano i segni di movimenti arbitrari nel contesto delle prestazioni volontarie di un individuo. Durante la crescita, i muscoli embrionali, le cellule muscolari e anche i loro nuclei vanno incontro a un’estensione e a un assottigliamento. Affinché abbia origine un muscolo, devono esistere sia una causa biofisica (sollecitazione tensionale) che un’opportunità spaziale; questi fattori si combinano sicché un’estensione longitudinale è sempre accompagnata da una piccola crescita trasversale. I tendini si formano invece quando durante una compressione laterale, la crescita trasversale risulta impossibile. Ad esempio, ovunque il tessuto interno rimane compresso tra la cute e la testa articolare di un segmento osseo in accrescimento, non vi è spazio per la crescita trasversale. Nei campi di distensione, i vettori dell’estensione longitudinale e quelli della crescita trasversale non restano costanti bensì si modificano gradualmente; di conseguenza le cellule muscolari tendono ad allinearsi formando un angolo acuto rispetto ai relativi tendini ed aponeurosi (figura 3.28). In un campo di distensione la crescita trasversale delle cellule muscolari adiacenti può comprimere le cellule tra esse interposte, causando la formazione di campi di tensione bilanciata ordinati in modo gerarchico, i quali finiscono per permeare e investire l’intero muscolo (sia a livello microscopico, nei vari tessuti connettivi muscolari come l’endomisio, il perimisio e l’epimisio, sia a livello anatomico macroscopico, nella guaina fasciale).

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 3.28. Il campo di distensione in un muscolo (sezione longitudinale). Le frecce divergenti indicano le direzioni principali delle sollecitazioni in estensione. 1) ventre del muscolo, 2) inserzione del tendine, 3) tessuto connettivo interno del muscolo (ad es., endomisio, perimisio). Si noti la direzione obliqua delle fibre muscolari rispetto alla direzione dell’estensione.

CAMPI DI FRIZIONE (figura 3.29) Il personaggio stilizzato di destra tira verso di sé una struttura rigida. Il personaggio di sinistra ne trae a sé una simile, incollata alla prima per mezzo di un potente adesivo. Questo tipo di configurazione e la presenza della colla fanno sì che tali strutture, se sottoposte a trazione, tendano ad avvicinarsi. Se la colla cede, si verifica uno slittamento, l’attrito aumenta e l’acqua contenuta tra le due strutture tende a fuoriuscire. Per analogia, si definiscono campi di frizione quei campi metabolici nei quali il consolidamento si verifica in conseguenza di una perdita idrica associata a movimenti biomeccanici di scorrimento tra due strutture solide spinte una verso l’altra. I campi di frizione sono le regioni in cui hanno origine le ossa (zone di ossificazione)15. Questo modello vale

Figura 3.29. Campo di frizione.

FRIZIONE

15. La dinamica dei campi di frizione nel processo di formazione delle ossa è già stata descritta in passato; il concetto di “ontogenesi per frizione” (da attribuirsi al chirurgo e scienziato russo Gavriel Ilizarov) è ben noto nelle pubblicazioni scientifiche relative alla chirurgia ricostruttiva.

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Campi metabolici

sia per la formazione delle ossa nella matrice del tessuto connettivo e della cartilagine, sia per l’apposizione di ulteriore tessuto osseo su un sostrato osseo pre-esistente. Ad esempio, ciò avviene nei centri di ossificazione della parte membranosa della calvaria (ossificazione intramembranosa), nelle rime e negli strati ossei che si formano intorno alle cellule cartilaginee in crescita e in apoptosi (rispettivamente nell’ossificazione del pericondrio e dell’endocondrio) oltre che nella crescita di ulteriore tessuto osseo su ossa pre-esistenti (ossificazione per apposizione). Tutte queste differenziazioni hanno inizio in un consolidamento del tessuto, accompagnato da perdita idrica e da saturazione della matrice intercellulare con sali di calcio altamente insolubili. Un campo metabolico di questo tipo è illustrato nella figura 3.30, dove il tessuto connettivo fibroso scorre su un rigido strato di supporto, esemplificato dal segmento terminale del dito (falange terminale) in accrescimento. In seguito alla pressione propulsiva (di spinta) esercitata dalla cartilagine falangea, l’estremità apicale del tessuto connettivo tende a spostarsi lateralmente. Di conseguenza il tessuto connettivo viene compresso sullo scheletro cartilagineo che lo spinge. La tensione e la viscosità dello strato di tessuto connettivo continuano ad aumentare a causa dell’ulteriore movimento di spinta messo in atto dalla cartilagine in accrescimento. Sotto trazione, il tessuto connettivo viscoso scorre, mantenendo aderenza, oltre l’apice della falange verso il lato dei flessori del dito, cedendo alla maggiore trazione che

Figura 3.30. Il campo di frizione all’apice del segmento cartilagineo terminale (falange distale) del dito (sezione longitudinale). L’osso è in nero. La zona tratteggiata indica la regione mediana della falange terminale. La freccia bianca: direzione della crescita di spinta della cartilagine. La freccia semplice: scorrimento del tessuto oltre l’estremità della falange in accrescimento, verso il flessore del dito, che determina la formazione ossea nel campo di frizione sottostante. La freccia a coda piatta: espansione durante la crescita (della falange mediana). Le mezze frecce: resistenza alla crescita della “membrana” cartilaginea (pericondrio). 1) cartilagine che forma lo spazio articolare (alla base della falange distale), 2) capsula articolare, 3) sacco articolare.

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i flessori esercitano su di esso. Questo scorrimento causa un campo di frizione caratterizzato dalla fuoriuscita di liquido e dall’indurimento della sostanza fondamentale intercellulare. All’interno di questo campo, l’apice della giovane falange si sviluppa come un’epifisi ossea senza essere preceduta dalla formazione di cartilagine, cioè diventa un sito di ossificazione intramembranoso. Dovrà passare parecchio tempo prima che i restanti segmenti cartilaginei del dito si ossifichino mediante la cosiddetta ossificazione endocondrale. Un altro esempio di formazione ossea è mostrato nella figura 3.31. Mentre il volto dell’embrione umano si allunga, aumenta la distanza tra il cervello e il precursore del tessuto connettivo dello zigomo (arco zigomatico). La crescente distanza tra il cervello e la guancia induce quest’ultima a esercitare una trazione di crescita sulla membrana, già tesa, che circonda il cervello (la dura madre o pachimeninge) e che

Figura 3.31. Il campo di frizione nella calvaria in accrescimento (osso frontale destro) di un embrione umano lungo 27 mm (la linea mediana è orientata a destra; si veda la figura 4.6 per maggiore chiarezza). Le frecce semplici in alto e a destra rappresentano le sollecitazioni tensionali nelle strutture meningee che rivestono il cervello. La freccia semplice in basso indica la sollecitazione tensionale a cui è sottoposta la regione zigomatica. Le frecce a coda piatta: pressione esercitata dall’accrescimento dei tessuti adiacenti, più molli (ipoderma, cervello e regione zigomatica). La freccia con le alette: fuoriuscita di liquido dal tessuto estremamente compresso. 1) nucleo di formazione ossea (in nero) nella zona di frizione, 2) tessuto connettivo del precursore dell’osso zigomatico, 3) vaso sanguigno, 4) strato interno della dura.

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Campi metabolici

prosegue in direzione superiore per diventare il tessuto connettivo delle regione temporale. Questa trazione di crescita causa una tensione biodinamica molto specifica sulla struttura meningea. A seconda della distribuzione dei vettori di trazione (le frecce semplici nella figura 3.31), la meninge si scinde formando uno strato esterno che in alcuni siti si distacca dallo strato interno. La forma dello stretto campo risultante è quella di un triangolo ottusangolo: la base del triangolo è costituita dallo strato interno della dura madre mentre i due lati sono costituiti dagli strati esterni. In origine l’angolo tra i due lati della dura esterna è di circa 180°. Man mano che lo strato esterno cede alla trazione verso la parte inferiore del viso, l’angolo ottuso diminuisce e i due lati adiacenti del campo triangolare si avvicinano. Questa diminuzione dell’angolo causa la fuoriuscita del liquido intercellulare nella direzione indicata dalla freccia con le alette, sicché vicino alla base del campo triangolare (strato interno della dura) si formano i vasi sanguigni necessari per rimuovere questo liquido. Il muoversi dell’acqua indica che è in atto una scomposizione con consolidamento locale (“indurimento da sforzo” o “fortificazione di crescita”) tra i due strati meningei in via di separazione. La zona consolidata rappresenta un campo di frizione, vale a dire una zona dove ha origine un centro di formazione ossea (centro di ossificazione dell’osso frontale). Difficilmente si può dare conto delle molteplici possibili forme dei centri di ossificazione. Vale comunque il principio per cui il punto centrale comune a tutte le zone di ossificazione è un campo di frizione. Inoltre non bisogna dimenticare che queste differenziazioni sono reazioni viventi proprio come tutti gli altri processi che avvengono nei campi metabolici. I personaggi stilizzati utilizzati nelle illustrazioni sopra riportate vennero introdotti nell’insegnamento dell’embriologia alla fine degli anni ’40, quando i sussidi didattici erano scarsi e per trasmettere i nuovi fondamenti concettuali dei campi metabolici si poteva contare sul solo ausilio di gesso e lavagna. Questi personaggi rappresentano le attività biodinamiche di popolazioni locali di cellule viventi (ovvero, di campi metabolici) che possono a loro volta influire secondo modalità specifi-

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che su gruppi di cellule tra loro interposte o a loro adiacenti, giungendo a creare nuovi campi metabolici. Per la loro semplicità e comprensibilità, questi personaggi stilizzati costituiscono un utile strumento didattico per comprendere i processi delle dinamiche dello sviluppo. Bisognerebbe sempre immaginarli in piena attività; in quanto esseri viventi, è necessario che siano sani e robusti per poter svolgere il loro lavoro! Se questi personaggi si ammalassero, avessero un difetto genetico o la febbre alta, fossero infettati da un virus o subissero uno shock transitorio, potrebbero non riuscire a svolgere le loro mansioni nel modo corretto o addirittura risultarne del tutto incapaci. Questa analogia vale per tutti i campi metabolici. Soltanto se tutti i presupposti sono normali e regna la salute possono aver luogo i normali movimenti di sviluppo delle cellule e degli aggregati cellulari, dando origine alle differenziazioni.

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Il sistema nervoso

Capitolo 4

IL SISTEMA NERVOSO

Il termine “sistema” implica qualcosa di circoscritto, o delimitato. Tuttavia, dalla lettura di questo capitolo emerge chiaramente che non vi è un confine netto tra le strutture e gli organi solitamente definiti “nervosi” e le altre parti dell’embrione. Lo sviluppo umano infatti avviene a partire da un ovocita fecondato e non si può stabilire quando nasce la prima cellula “nervosa”! Pertanto, è impossibile dire quando e dove inizia e finisce il sistema nervoso. Gli stessi concetti sono validi anche per gli altri cosiddetti sistemi del corpo. Nonostante ciò, per una lunga consuetudine il termine che dà il titolo a questo capitolo ci risulta più familiare dell’espressione “organi nervosi”. IL TUBO NEURALE Durante lo sviluppo non possono esistere organi privi di una funzione specifica. Questo assioma vale anche per il sistema nervoso, il quale può adempiere alle prestazioni successive soltanto grazie alle precedenti funzioni di crescita. Studiando lo sviluppo del sistema nervoso umano, è stupefacente osservare la peculiare regolarità nell’allineamento delle sue cellule nello spazio. Nelle preparazioni istologiche ricavate da embrioni in stadi precoci, tale ordine spaziale è talmente evidente da non poter sfuggire nemmeno all’occhio più distratto. Lo sviluppo del sistema nervoso, come quello degli altri organi, avviene secondo dinamiche legate ai rapporti posizionali con le strutture limitrofe. Come abbiamo visto nel capitolo 2, tali rapporti sono già evidenti nel tubo neurale di un embrione di soli 2 mm di lunghezza, nel quale uno strato di cellule più sviluppate in altezza va a formare la parete del tubo, la cui superficie interna è a contatto con il fluido mentre la superficie esterna confina con lo stroma vascolarizzato. Il fluido

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che confina con la superficie interna è il precursore del liquido cefalorachidiano; finché i neuropori rimangono aperti esso confluisce nel liquido amniotico. Le cellule del tubo neurale possono assorbire i nutrienti trasportati nei vasi sanguigni soltanto attraverso la superficie esterna. Non si sa se e in quale misura queste cellule possano assorbire sostanze anche dal liquido situato all’interno del tubo neurale. Tuttavia, nelle preparazioni istologiche colorate lo strato più interno (ventricolare) del tubo neurale, se esposto alla luce, appare quasi nero a causa dell’alta densità dei nuclei cellulari in esso contenuti. È quindi improbabile che attraverso la superficie interna avvenga un importante assorbimento di liquidi. Nelle sezioni istologiche, lo strato esterno del tubo neurale risulta invece più chiaro poiché è composto dai processi16 che si dipartono da cellule il cui corpo (soma) si trova nello strato interno, le quali prendono solo una leggera colorazione (ad esempio, si vedano le figure 2.23, 4.7). Inizialmente le propaggini citoplasmatiche permeano lo strato esterno in modo talmente compatto da non lasciare alcuno spazio per i nuclei cellulari. Questa particolare configurazione strutturale viene a crearsi perché i somi dello strato profondo cercano di estendere i loro processi lungo il percorso più breve possibile, allo scopo di procurarsi le sostanze nutritizie dallo stroma. Questi processi cellulari finiscono regolarmente per allinearsi in senso perpendicolare alla superficie esterna del tubo neurale. Dal punto di vista biofisico, tale allineamento indica che le cellule sviluppate in altezza presenti all’interno della parete del tubo esercitano una pressione di crescita in senso laterale. Non appena riescono ad assorbire le sostanze nutritizie dai vasi sanguigni, questi processi cellulari cominciano a imprimere una pressione di crescita laterale, contribuendo direttamente ad aumentare il perimetro esterno del tubo neurale. I processi svolgono la maggior parte del lavoro di crescita al livello della superficie esterna del tubo. Se l’allargamento del tubo neurale fosse causato da un aumento di pressione del liquido contenuto all’interno del suo lume, allora le cellule situate 16. Le propaggini citoplasmatiche dei corpi cellulari.

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intorno all’asse longitudinale del tubo si disporrebbero secondo una configurazione circolare. Diversamente dallo strato esterno del tubo neurale, lo strato interno è quasi esonerato dal lavoro. Si tratta di una regione adiacente al lume (ventricolo) nella quale le cellule proliferano abbondantemente, il cosiddetto strato della mitosi ventricolare. Non appena il perimetro del tubo neurale inizia ad allargarsi, alcune cellule dello strato più interno subiscono una notevole compressione e vanno a formare la prima sostanza grigia (strato del mantello) del sistema nervoso, situata tra la zona poco colorata e quella nera (figura 4.7). La sostanza grigia comprende i corpi cellulari dei neuroni e della nevroglia. Lo strato più esterno, composto principalmente da fibre nervose e da altri processi cellulari, rimane chiaro e forma la cosiddetta sostanza bianca. Questa configurazione si presenta inizialmente nella regione spinale e cefalica del tubo neurale. IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE: CERVELLO E MIDOLLO SPINALE Come abbiamo visto nel capitolo 2, nella regione ventrale del tubo neurale (dove inizia a formarsi il solco neurale) viene a crearsi un impedimento alla crescita superficiale. Viceversa, la regione laterale e in particolare la regione dorsale del tubo neurale crescono più velocemente perché incontrano una resistenza inferiore a quella presente nella regione ventrale. Verso la fine del primo mese, il neuroporo superiore si chiude, la crescita del cervello subisce un’accelerazione e il dorso dell’embrione si ripiega sul cuore in modo sempre più marcato. La cute della testa si tende e si assottiglia per ricoprire l’immenso cervello. La dimensione del cervello raddoppia sotto la pelle tesa, al di sotto della quale si evidenziano alcuni segmenti cerebrali abbastanza nettamente definiti. Si osservano tre grandi segmenti, simili a quelli di un dito che si ripiega su sé stesso. Proseguendo l’analogia con il dito, nel segmento terminale ha origine un prosencefalo inizialmente piccolo, seguito da un mesencefalo relativamente più allungato e poi da un rombencefalo di lunghezza ancora

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maggiore (figure 2.36, 4.13, 4.14). Nel secondo mese il prosencefalo cresce in modo particolarmente veloce; i suoi principali derivati sono gli emisferi cerebrali che si formano ai lati del prosencefalo. Anche lo sviluppo del cervello obbedisce alla regola generale per cui le prestazioni iniziali avvengono grazie alle funzioni di crescita. In questo periodo viene progressivamente a formarsi un’architettura estremamente complessa, caratterizzata da connessioni bilaterali, quasi simmetriche, lungo tutti gli assi. Tutta l’attività cerebrale neurovegetativa delle età future dipende interamente dalle connessioni create durante la crescita. Come fanno allora a formarsi i centri neurali, e in particolare la corteccia? Per quale motivo tali centri compaiono solo nel cervello e non nel midollo spinale? Su quali basi avviene la peculiare differenziazione per cui questi centri divengono caratteristici del cervello umano? Per contribuire a rispondere a queste domande, possiamo considerare i fatti che seguono. Alla fine del secondo mese, gli emisferi cerebrali presentano già un’estesa superficie di contatto con le meningi molli (leptomeninge; pia madre e aracnoide). In questa fase, la superficie dell’emisfero è ancora liscia. Proprio come le cellule del tubo neurale, anche quelle della parete del prosencefalo si procurano il nutrimento dai vasi sanguigni della meninge molle. Perciò i processi di queste cellule si allineano perpendicolarmente alla superficie del cervello. In base a tale allineamento perpendicolare alla superficie esterna, possiamo concludere che i processi cellulari esercitano una pressione di crescita laterale, parallela alla superficie esterna del cervello. All’origine di questa pressione di crescita vi è l’accumulo di un crescente volume di citoplasma nei processi cellulari. Considerando che di norma non può esistere una pressione biodinamica se non accompagnata da tensione, è evidente che occorre studiare sia le strutture sottoposte a tensione che le distribuzioni delle tensioni e delle pressioni nello spazio. Proprio nel cervello possiamo vedere chiaramente un’espressione morfologica che è la diretta conseguenza della distribuzione delle pressioni e delle tensioni. Infatti, nel cervello in via di accrescimento tutti i sistemi capaci di trasmettere una

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Figura 4.1. Un neonato. Emisferi cerebrali, cervelletto e midollo spinale. 1) circonvoluzioni del prosencefalo, 2) seno venoso, 3) cervelletto, 4) regione di transizione tra il cervello e il midollo spinale (in corrispondenza dell’obex), 5) e 6) gangli spinali, 7) e 8) nervi spinali, 9) estremità sacrale del midollo spinale, 10) radici nervose nella regione lombare e sacrale, 11) e 12) radici nervose con gangli spinali nella parte inferiore del canale vertebrale. (Secondo Sobotta e Becker, 1962).

tensione o di resistervi, e anche tutte le membrane cellulari di confine, si dispongono in modo da allinearsi in senso perpendicolare o parallelo alla superficie esterna del sistema nervoso centrale. In tal modo, la strutturazione del sistema nervoso centrale avviene attraverso un sistema ordinato secondo traiettorie.

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Se si confronta il cervello adulto con quello embrionale, il primo ha un aspetto raggrinzito: infatti, all’incirca fino al settimo mese, la superficie del cervello rimane liscia. Solo a partire da quell’età il cervello fetale comincia a sviluppare le tipiche scissure e sporgenze tortuose (solchi e circonvoluzioni; figure 4.1, 4.2, 4.3). Dato che la corteccia cerebrale è riccamente irrorata dai vasi sanguigni della pia, la sua crescita superficiale risulta molto intensa. D’altro canto, lo strato più

Figura 4.2. Un feto al settimo mese che illustra il principale orientamento dei solchi nel prosencefalo. Le frecce a coda piatta: pressione di crescita sulla capsula cerebrale (meninge). La freccia semplice: direzione della tensione di crescita nel midollo spinale. 1) polo occipitale dell’emisfero cerebrale, 2) cervelletto, 3) bulbo encefalico con il sottostante midollo spinale. Figura 4.3. Sezione frontale di un prosencefalo umano che illustra la tensione di crescita della sostanza bianca, in particolare delle commessure. Lato destro: corteccia punteggiata, sostanza bianca, in bianco. Le frecce divergenti a coda piatta: crescita superficiale della corteccia. Le frecce convergenti: funzione di contenimento delle fibre nervose. 1) ventricolo laterale dell’emisfero cerebrale destro.

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profondo, o bulbo encefalico, formato principalmente dai processi cellulari e noto come sostanza bianca, presenta una crescita superficiale notevolmente inferiore. Quindi la sostanza bianca oppone resistenza alla crescita della corteccia; tale resistenza si traduce in tensione. Quest’affermazione è basata sulla dissezione sperimentale di esemplari freschi, nei quali i processi fibrosi risultano sotto tensione. Pertanto le membrane dei nervi nella sostanza bianca fungono da strutture di contenimento (figura 4.3). Inizialmente, le fibre nervose della sostanza bianca tendono ad allinearsi lungo le direzioni in cui presumibilmente andranno a orientarsi le tensioni che opporranno resistenza alla crescita superficiale della corteccia. Nel cervello le vie di conduzione neurale si allineano sempre in modo regolare, orientandosi principalmente lungo direzioni perpendicolari o parallele alla superficie corticale locale, conformemente alla natura di tali sistemi di trazione. Alcune fibre nervose del cervello si estendono fino al midollo spinale continuando ad allungarsi mentre il midollo spinale si accresce in lunghezza. Tuttavia, con l’espansione dell’area superficiale corticale,

Figura 4.4. Emisezione frontale dell’emisfero cerebrale di un embrione umano lungo 24 mm. Le frecce convergenti a coda piatta: contenimento della crescita superficiale. La freccia semplice a coda piatta: espansione di crescita eccentrica del cervello. La freccia piccola: direzione dell’ispessimento di crescita. Le mezze frecce convergenti: funzione di contenimento della dura. 1) precursore della corteccia (placca corticale), 2) gangli basali, 3) regione in cui la cute è sottile, 4) ventricolo laterale del prosencefalo, 5) parte più spessa della dura e precursore del basicranio.

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tali fibre crescono molto più lentamente della corteccia e oppongono una sempre maggiore resistenza alla trazione. In tal modo, la sostanza bianca del midollo spinale contribuisce a costruire i rilievi dei solchi e delle circonvoluzioni nella corteccia (figura 4.2). Diversamente dal midollo spinale, racchiuso tra le strutture che lo circondano, la parete del cervello ha l’opportunità di crescere nello spazio, accrescendo così la propria area. Mentre la parete del cervello estende la propria area superficiale, aumenta anche il perimetro del cervello. Nella parte dorsolaterale, né i tessuti che circondano il cervello né la cute dell’embrione oppongono grande resistenza alla pressione esercitata dall’accrescimento superficiale del cervello. Poiché il ventricolo non è un sito nel quale si crea una pressione di liquidi, il cervello ha l’opportunità di provvedere a un ispessimento delle pareti man mano che aumenta di superficie. Alcune ricerche hanno dimostrato che il contemporaneo verificarsi di aumento superficiale e ispessimento,

Figura 4.5. Le cellule piramidali della corteccia cerebrale (disegno schematico) per illustrare le principali direzioni dei processi cellulari orientati in senso reciprocamente ortogonale (sistema orientato secondo la comparsa di traiettorie). I cerchietti: vasi sanguigni delle meningi molli (pia e aracnoidea). La freccia con le alette: assorbimento dei nutrienti dalla pia. Le frecce divergenti a coda piatta: espansione di crescita attraverso l’aumento dell’area superficiale. Le mezze frecce: direzioni principali di crescita dei neuriti e dei dendriti. Le mezze frecce convergenti: funzione di contenimento delle fibre nervose orizzontali. 1) processi cellulari orizzontali, 2) processi cellulari verticali.

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causa la formazione di interstizi reciprocamente perpendicolari nella parete del cervello. La costante pressione laterale esercitata dalle cellule che rimangono nella zona ventricolare più interna provoca l’espulsio-

Figura 4.6. Sezione frontale del prosencefalo di un embrione umano lungo 27,2 mm (stadio di poco successivo a quello della figura 4.4). La sostanza grigia è nella zona punteggiata. Le frecce divergenti con le alette: espansione di crescita eccentrica del cervello. Le frecce convergenti: funzione di contenimento della dura ventrale. 1) precursore della corteccia (placca corticale), 2) sottile parete mediale del cervello invaginata (plesso coroideo), 3) gangli basali, 4) strato interno ed esterno della dura, 5) strato esterno della dura con il campo di frizione nelle vicinanze della scissione della dura (si veda la figura 3.31).

Figura 4.7. Un disegno schematico che illustra il mosaico di cellule che formano la parete del cervello e del midollo spinale del giovane embrione (inizio del secondo mese). Il rivestimento della pia è la zona punteggiata a sinistra. 1) strato bianco (zona marginale, ricca di processi cellulari), 2) strato grigio (zona del mantello, nella quale sono situati i processi cellulari e alcuni nuclei di cellule), 3) strato relativamente scuro (zona ventricolare, ricca di nuclei di cellule e sito di divisione nucleare). Le frecce con le alette: movimenti metabolici.

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Figura 4.8. Un embrione umano lungo 7,5 mm. Sezione trasversale del midollo spinale con i nervi spinali. In nero: strato della mitosi ventricolare e dei nervi; la zona punteggiata fittamente: sostanza grigia; la zona tratteggiata: sostanza bianca. La zona punteggiata grossolanamente: cartilagine. Le mezze frecce convergenti in alto: debole funzione di contenimento della cute sul midollo spinale. Le due mezze frecce convergenti in basso: funzione di notevole contenimento della dura ventrale. Le frecce divergenti a destra: espansione di crescita della parete del midollo spinale, soprattutto in direzione dorsale. Le teste di freccia in basso: pressione del liquido sul letto del midollo spinale (precursore del liquido cefalorachidiano). 1) ectoderma, 2) canale spinale, 3) ganglio spinale, 4) nervo spinale (misto).

Figura 4.9. Emisezione del midollo spinale in un embrione lungo 7,5 mm. Midollo spinale con radici nervose. In nero, lo strato di mitosi ventricolare; la zona punteggiata rappresenta la sostanza grigia, quella chiara la sostanza bianca. Le frecce divergenti: espansione di crescita per mezzo della crescita superficiale. La freccia con le alette in alto a destra: possibile assorbimento di liquido dal canale spinale da parte delle cellule durante la proliferazione; la freccia con le alette nella parte centrale sinistra: assorbimento di sostanze nutritizie dalla pia. 1) percorso afferente (neurite della radicetta dorsale), 2) percorso efferente (neurite della radicetta ventrale) derivante dal corpo di una cellula della sostanza grigia, 3) liquido nel canale spinale. Le linee disegnate all’interno della sostanza grigia e bianca indicano le traiettorie dei processi cellulari.

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ne di alcune cellule dalla zona ventricolare, le quali scivolano in questi interstizi. Le cellule trasferite in questo modo danno origine alla placca corticale, che è il precursore della maggior parte della corteccia cerebrale o sostanza grigia (figure 4.4, 4.5). Considerazioni analoghe valgono per i cosiddetti gangli basali che sono regioni di sostanza grigia alloggiati profondamente nella parete del cervello, alla base degli emisferi cerebrali. In questo caso tuttavia, la possibilità di ispessimento durante la crescita in direzione esterna (verso la pia) è ostacolata dalla tensione della dura, molto tesa, così la parete del cervello aumenta di spessore estroflettendosi nel lume del ventricolo (figure 4.4, 4.6). Perché nel midollo spinale non si forma la corteccia? Visto che il canale vertebrale rimane stretto, il midollo spinale non ha alcuna opportunità di ispessirsi durante la crescita superficiale, né di spostare le cellule verso l’esterno; di conseguenza non presenta alcuno sviluppo corticale. L’aumento di spessore è possibile soltanto, a spese del lume, nelle regioni più profonde del midollo spinale nelle quali viene a formarsi la sostanza grigia spinale (figure 4.8, 4.9). Con questo aumento di spessore, il lume centrale, o canale del midollo spinale, va incontro a un ulteriore restringimento. Perciò si può dire che mentre il cervello cresce verso l’esterno, il midollo spinale cresce verso l’interno. Nei pressi del cervello, a ogni battito cardiaco la pia madre e l’aracnoide (leptomeninge) si allargano in modo intermittente. La cedevolezza della pia madre concede quindi al cervello, al quale è legata, ulteriore spazio per la crescita superficiale. In tal modo viene a ridursi la pressione idrostatica all’interno dei ventricoli cerebrali. La parete mediale dell’emisfero cerebrale è molle, quindi cede a questa diminuzione di pressione formando invaginazioni nel ventricolo, ad ambo i lati, dando origine al plesso coroideo (figura 4.6). NEURONI In anatomia, il termine encapsi, o divisione encaptica, indica il replicarsi modulare di una parte nella struttura nel suo complesso. Se applicato al cervello, tale principio significa che ciò che è valido per il cervello nella sua interezza vale anche per le sue singole cellule.

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Una cellula nervosa matura (neurone) presenta una somiglianza formale con tutto il complesso del sistema nervoso centrale, formato dall’insieme di cervello e midollo spinale: il corpo cellulare (soma) di un neurone corrisponde al cervello mentre il processo cellulare (neurite o assone) corrisponde al midollo spinale. L’allungamento dei neuriti rappresenta il notevole aumento dell’area superficiale del neurone (ovvero, la sintesi della membrana) rispetto al suo volume. Per sintetizzare ulteriore citoplasma e per allungarsi, i neuriti necessitano soprattutto delle sostanze che defluiscono dal corpo cellulare (flusso assonale anterogrado). Il passaggio di queste sostanze all’interno del neurite causa una relativa insufficienza di materiale nel soma. Il soma del neurone in crescita tende a collassare e a modificare i propri rilievi superficiali, sviluppando avvallamenti e, di conseguenza, increspature lungo la membrana di giunzione. Tali increspature si sviluppano in dendriti (si veda ad es. la figura 4.16). È stato dimostrato che di norma si sviluppano prima i neuriti e poi i dendriti. Quali sono le modalità con cui si sviluppano i complicati percorsi dei processi neurali nella parete cerebrale? Quando nella parete del sistema nervoso centrale si verificano contemporaneamente la crescita superficiale e l’ispessimento, gli interstizi si incrociano disponendosi soprattutto lungo direzioni parallele e perpendicolari alla pia. I neuriti e i dendriti crescono in questi interstizi, quindi anch’essi si incrociano lungo le medesime direzioni principali (figure 4.4, 4.5). Queste direzioni corrispondono alle più importanti linee di tensione che prevedibilmente verranno a determinarsi a causa dell’aumento della superficie e dello spessore della parete cerebrale. Soltanto in corrispondenza delle intersezioni di tali spazi interstiziali le cellule libere riescono a trovare spazio sufficiente per svilupparsi, formando le cosiddette cellule gangliari (ganglioblasti; figura 4.16). Questi siti possono essere paragonati agli incroci stradali, dove lo spazio permette il formarsi di assembramenti di persone. I processi cellulari dei gangli in via di formazione si conformano alla fondamentale architettura del sistema nervoso centrale, ordinata secondo le traiettorie. Il “cablaggio” del sistema nervoso centrale si sviluppa secondo le modalità sopra descritte molto prima

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che siano rilevabili i primi impulsi elettrici nelle cellule nervose. Per tutte queste differenziazioni, è inutile invocare un’ipotetica “matrice originaria (blueprint, cianografia)” nei geni. IL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO In questo paragrafo vengono descritti gli elementi nervosi che secondo l’anatomia non appartengono al sistema nervoso centrale. In particolare, risponderemo a tre interrogativi interessanti per l’anatomista che si occupa dello sviluppo. Come fanno le funzioni di crescita a determinare il numero dei nervi? Nell’embrione umano i nervi periferici si formano in numero predefinito e secondo una sequenza precisa. Per spiegare questo fatto, non occorre invocare misteriose caratteristiche biologiche delle molecole o il retaggio di lontani periodi filogenetici. È sufficiente invece riflettere sulle leggi biodinamiche che governano lo sviluppo ontogenetico (fenogenesi) dell’embrione umano. Per primi nascono i cosiddetti nervi cranici, seguiti dai nervi spinali. Tutti i nervi cranici e spinali sono già presenti nell’embrione di circa 28 giorni, il quale è lungo approssimativamente 4,2 mm (figura 4.11). Lo sviluppo di questi nervi ottempera alla legge generale per cui una determinata differenziazione può verificarsi solo se oltre all’opportunità spaziale esiste anche una causa diretta che ne impone lo sviluppo. Le ricerche sui giovani embrioni umani hanno dimostrato che di regola i nervi fanno la loro prima comparsa dopo che i rami dorsali dell’aorta (rami aortici dorsali) hanno già raggiunto la parete laterale del tubo neurale. Questi rami dorsali dell’aorta, come tutti i vasi sanguigni, svolgono la funzione di strutture di contenimento. Comportandosi come vere e proprie funi, imbrigliano il tubo neurale in crescita costringendo l’embrione a ripiegarsi in avanti mentre si sviluppa. Possiamo pensare ai vasi sanguigni come fossero tiranti di ancoraggio tra il sistema nervoso e i grandi vasi situati più ventralmente (figure 4.11, 4.12). Nel midollo spinale e nel cervello, la proliferazione delle cellule causa un accrescimento prevalentemente in direzione dorsale. Alcune parti delle pareti laterali del sistema nervoso rimangono invece metabo-

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licamente legate ai rami segmentali dell’aorta. Questo legame si forma già prima che il solco neurale si chiuda per formare il tubo neurale. Durante questo processo alcuni aggregati di cellule nervose subiscono un’attrazione e fuoriescono dai margini dorsolaterali della piega o del tubo neurale, mentre quest’ultimo scorre dorsalmente allontanandosi dai vasi sanguigni. Queste cellule fuoriuscite dai margini della piega e del tubo neurale vengono collettivamente definite cellule della cresta neurale. Molte cellule della cresta neurale sono i precursori dei gangli spinali (figura 4.12). Nella regione cefalica, le cellule della cresta neurale possono dare origine ad alcuni gangli dei nervi cranici oltre che alla maggior parte del tessuto interno della testa e del volto (mesectoderma). La teoria per cui le cellule della cresta neurale “migrerebbero” di loro iniziativa fuoriuscendo dalla parte dorsolaterale della piega e del tubo neurale va confutata: essa non tiene conto del ruolo di ancoraggio esercitato dai vasi sanguigni segmentali, nonché della crescita e dislocazione in direzione dorsale della parte restante del sistema nervoso. Dal momento che fin dalle primissime fasi dello sviluppo le cellule fuoriescono dai versanti dorsali della piega e del tubo neurale, in tutte le sezioni trasversali del midollo spinale effettuate nelle fasi successive si osserverà ovviamente la presenza di grandi corni ventrali e di corni dorsali più piccoli (si veda ad esempio la figura 4.10).

Figura 4.10. Le cellule nervose nel midollo spinale di un embrione lungo 8 mm. Le frecce divergenti a destra rappresentano l’espansione del midollo spinale in crescita. Le frecce semplici vicino ai numeri 1 e 6: direzioni di crescita dei neuriti, rispettivamente sensitivi e motori, che stabiliscono il percorso dell’arco riflesso. Le linee tratteggiate: direzioni di crescita dei dendriti provenienti dal soma del ganglio spinale. 1) fibra della radice dorsale, 2) ganglio spinale, 3) radicetta ventrale, 4) nervo spinale (misto), 5) canale spinale, 6) neurite motorio, 7) tronco simpatico.

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Il sistema nervoso

Figura 4.11. Vista laterale dei nervi craniali e spinali di un embrione umano lungo 4,2 mm (stadio 13 di Carnegie). Le vene sono in bianco, le arterie in nero e i nervi sono punteggiati. La freccia semplice: flessione di crescita del cervello. Le mezze frecce convergenti: funzione di contenimento dei grandi vasi sanguigni ventrali (aorta, vene cardinali inferiori). 1) ganglio spinale, 2) vena cardinale inferiore, 3) vena ombelicale, 4) arteria ombelicale. Figura 4.12. Parte di una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 4,2 mm (cfr. figura 4.11) che mostra le superfici di contatto tra le cellule della cresta neurale, i relativi dendriti (zona punteggiata grossolanamente) e i vasi sanguigni. A causa del moto ascensionale del sistema nervoso, ciascun gruppo di dendriti sensitivi si trova in contiguità con il margine inferiore del rispettivo ramo vascolare dorsale dell’aorta. La freccia in alto con la coda bianca: moto ascensionale del sistema nervoso. La freccia semplice in basso: moto discensionale del sistema vascolare. Le frecce piccole: crescita per apposizione dei nervi in direzione dei vasi sanguigni. 1) vena cardinale comune, 2) ubicazione di uno sclerotomo (centro del processo che genera la scheletrizzazione segmentale), 3) margine dorsale del tubo neurale. L’aorta e i rami dorsali sono in nero.

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In base alla descrizione dello sviluppo normale sopra esposta (considerata l’impossibilità di effettuare ricerche su embrioni umani) possiamo fornire una risposta alla prima delle nostre tre domande. Normalmente si forma un numero di gangli e nervi spinali uguale al numero di “tiranti” (connessioni) vascolari ancorati al lato del tubo neurale. In tutte le regioni in cui l’embrione presenta una maggiore incurvatura longitudinale (ovvero nella regione del collo e nei pressi dei precursori degli arti) i nervi che compaiono a intervalli successivi (secondo uno schema metamerico) giungono in reciproco contatto durante l’accrescimento. In ciascuna di queste regioni le fibre nervose si intrecciano formando un fascio massiccio, il cosiddetto plesso nervoso (plesso cervicale, brachiale e lombo-sacrale; figura 4.14). Viceversa nella regione toracica, dove l’embrione è meno incurvato, i nervi tendono a convergere in misura minore e quindi non si formano plessi significativi. Quali sono le strutture che vengono innervate? Nei giovani embrioni, i nervi in via di sviluppo apportano l’innervazione più ricca

Figura 4.13. Vista laterale dei primi nervi sensitivi nella regione cefalica di un embrione umano lungo 2,57 mm. I dendriti crescono verso l’ectoderma ispessito degli archi viscerali (zona punteggiata) che fa parte dell’anello ectodermico. (a) prosencefalo, (b) mesencefalo, (c) rombencefalo. Il nervo trigemino è indicato dalle linee tratteggiate. I nervi del secondo e terzo arco viscerale (rispettivamente, faciale e glossofaringeo) sono in nero. La mezza freccia: funzione di contenimento dell’aorta dorsale. 1) tessuto connettivo allungato proveniente dall’aorta dorsale, 2) somita, 3) vescicola otica, 4) vescicola ottica.

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Il sistema nervoso

nei seguenti due siti: (i) nell’epidermide in via di ispessimento e (ii) nei muscoli che si originano nei campi di distensione. Occorre che si verifichino speciali condizioni affinché possa aver luogo la crescita, sia nella regione epidermica in via di ispessimento che nella regione muscolare in via di sviluppo. Nel giovane embrione l’epidermide inizialmente si ispessisce solo nella regione del volto, lungo entrambi i fianchi della parete corporea fino all’estremità inferiore del tronco, e nella regione inguinale. Nel complesso questa regione assume la forma di un cerchio ripiegato su sé stesso. In questa zona anulare, la crescita superficiale della cute risulta limitata, sicché ha luogo un ispessimento che dà origine all’anello ectodermico (si veda la figura 6.2). Invece la cute sul dorso dell’embrione (sovrastante al tubo neurale) e sul ventre (sovrastante alla massa cuore–fegato) incontra un’esigua resistenza alla crescita su-

Figura 4.14. Vista laterale di un embrione umano lungo 6,3 mm (stadio 14 di Carnegie) che illustra la formazione del plesso. In nero: primi siti di contatto tra i nervi (sensitivi) e la cute sovrastante, qui composta dall’epitelio ispessito dell’anello ectodermico (illustrato nella figura 6.2). 1) prosencefalo, 2) vescicola otica, 3) nervo del faciale, 4) plesso cervicale, 5) plesso brachiale, 6) plesso lombare, 7) cordone ombelicale.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

perficiale e quindi in queste regioni risulta assottigliata. Nell’embrione l’innervazione si origina inizialmente sotto l’anello ectodermico (figure 4.14, 6.2). Questa innervazione è conseguente alla formazione dei dendriti delle cellule gangliari, ed è già indicativa di quali regioni cutanee saranno in futuro dotate di un apporto nervoso sensitivo particolarmente ricco. La ramificazione dei nervi spinali verso la regione dorsale e verso la parete ventrale del corpo (ramo dorsale e ramo ventrale) avviene solo in un secondo momento, successivo all’innervazione dell’anello ectodermico. Il secondo tessuto embrionale a ricevere l’innervazione è la muscolatura; in questa regione, il tipo principale di innervazione viene definita innervazione motoria. A differenza delle cellule adibite all’innervazione sensitiva che si originano nei gangli spinali, i corpi delle cellule preposte all’innervazione motoria nascono e si sviluppano rimanendo all’interno di una regione molto compatta, il corno ventrale del midollo spinale (figura 4.10). I neuriti motori fuoriescono dal tubo neurale per entrare nei campi di distensione dei muscoli. Viceversa, i neuriti sensitivi si sviluppano nella direzione opposta, cioè dai gangli spinali entrano nel tubo neurale. Le stesse cellule del ganglio spinale sono collegate alla cute dell’anello ectodermico attraverso i loro dendriti. Se teniamo presente che le membrane di queste propaggini, e specialmente quelle delle terminazioni in crescita, sono permeabili alle molecole, possiamo prevedere che nel midollo spinale in accrescimento sia già presente un arco riflesso che si chiude grazie ai movimenti metabolici tra i neuroni sensitivi e quelli motori. Con tutta probabilità, il cervello e il midollo spinale in via di sviluppo formano già un potente sistema di controllo, sensibile agli influssi regolatori provenienti dalle parti periferiche. Gli esperimenti condotti su embrioni animali non forniscono una dimostrazione certa di questa interpretazione, ma sembrano avvalorarla. Come fanno i nervi a trovare il giusto percorso? Per rispondere all’ultima delle tre domande, torniamo al seguente assunto universale: gli organi si differenziano ogniqualvolta coesistono sia un’opportunità spaziale sia un’occasione metabolica, cioè un campo biodinamico. Nel caso dei nervi ciò non significa che la dinamica dello sviluppo è di per sé sufficiente a

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Il sistema nervoso

determinare il percorso per i nervi, bensì che la ricerca del percorso da parte dei nervi avviene secondo le proprietà della dinamica dello sviluppo. Di conseguenza va confutata la vecchia teoria, secondo cui i nervi troverebbero di loro iniziativa i territori di innervazione, poiché ignora il ruolo della dinamica dello sviluppo. Nelle sperimentazioni sulle colture tissutali, non è mai stato possibile ottenere un normale schema di ramificazione dei nervi. Di norma, il percorso delle fibre nervose viene imposto dagli organi che devono essere innervati, quindi è imposto dall’esterno. Affinché questo processo abbia luogo, dobbiamo presumere che assumano un’importanza decisiva i movimenti delle sostanze submicroscopiche (cioè molecolari); ciò significa che i movimenti metabolici ordinati lavorano in maniera da determinare la configurazione dello schema di innervazione in via di attuazione. Un’analogia può aiutare a chiarire il ragionamento. Il corso di un fiume non può essere spiegato in base all’evoluzione della sua navigabilità, e nemmeno in base alla conoscenza della sua sorgente, dei suoi affluenti o della posizione occupata dai porti nei pressi della sua foce. Il corso del fiume viene determinato soltanto da tutto il complesso delle circostanze topografiche. Analogamente, le direzioni dei flussi di crescita all’interno dei neuriti o dei dendriti non possono essere spiegate in base alla loro successiva utilità o importanza nell’ambito del modello comportamentale umano. Come per tutti gli altri organi, anche per i nervi periferici lo schema progettuale è una conseguenza delle differenze locali che si verificano durante la loro crescita. I movimenti metabolici e il metabolismo nelle vicinanze dei dendriti in via di accrescimento sono senz’altro molto diversi da quelli nei pressi dei neuriti, altrimenti essi non avrebbero un aspetto così differente quando vengono esaminati al microscopio ottico ed elettronico. Una delle caratteristiche che li differenziano è il fatto che i dendriti e i neuriti crescono in regioni di innervazione diverse. Si ipotizza perciò che queste regioni contengano campi metabolici con movimenti metabolici altrettanto diversi. Come abbiamo visto sopra, i dendriti periferici hanno immancabilmente origine in correlazione a un ispessimento dell’epidermide causato da un contenimento

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

della sua crescita superficiale, mentre i neuriti trovano origine in correlazione all’assottigliamento della muscolatura embrionale conseguente a un’estensione. Pertanto non ha alcun senso affermare che i muscoli acquisiscono l’innervazione, per esempio, perché essa è utile alla conservazione della specie oppure perché serve a eseguire i movimenti volontari. Piuttosto, i muscoli dell’embrione ottengono l’innervazione grazie alla coesistenza di un’opportunità spaziale e di un’occasione dinamica che ne permettono la realizzazione. Ad esempio, nella figura 4.13 è illustrata la regione cefalica di un embrione umano lungo 2,57 mm. L’incurvatura della testa durante la crescita impone una limitazione alla crescita superficiale della parete corporea (formata da ectoderma e tessuto interno) nei pressi delle pieghe di curvatura, sicché la parete si ispessisce e va a formare la parte facciale dell’anello ectodermico. Le cellule sovrastanti alle pieghe di curvatura si sviluppano in altezza e aumentano la compressione reciproca, probabilmente rilasciando una certa quantità del loro contenuto liquido. Abbiamo buone ragioni di credere che questi liquidi, rilasciati nel tessuto interno sottostante all’anello ectodermico, contengano sostanze (probabilmente elettricamente cariche) adatte ad essere assorbite dai dendriti in crescita. Quindi, tra l’area d’innervazione e le terminazioni dei dendriti devono già esistere connessioni concrete, ovvero effettivi percorsi, molto prima che i dendriti stessi raggiungano la cute. Grazie a questo assorbimento di sostanze, i dendriti potrebbero allungarsi per apposizione apicale utilizzando per la sintesi (anabolismo) le sostanze (cataboliti) rilasciate dall’ectoderma. Risucchiando proprio tali sostanze, i dendriti probabilmente si aprono la strada verso il tessuto da innervare e si fanno quindi promotori dei movimenti metabolici verso il corpo cellulare (afferenti) e verso il suo nucleo (cariopeto). Secondo l’ipotesi che proponiamo in questo libro, la crescita apicale accompagnata da un movimento metabolico afferente è una caratteristica comune a tutti i dendriti in crescita. Alla luce di quest’interpretazione, le labbra, i palmi delle mani, le piante dei piedi e i polpastrelli delle dita non sarebbero riccamente innervati perché queste regioni cutanee saranno in futuro dotate di ca-

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Il sistema nervoso

pacità specificamente differenziate preposte alla palpazione e alla prensione, bensì perché durante lo sviluppo embrionale l’epitelio ispessito (anello ectodermico) sottopone le terminazioni nervose a specifici stimoli di crescita. Anche la crescita dei neuriti dipende da prerequisiti ben precisi. Per illustrare questo concetto, nella figura 4.15 è raffigurato un somita durante la distensione che avviene in concomitanza con la crescita delle sue fibre muscolari. Durante l’allungamento del somita in accrescimento, si forma un campo di distensione nelle immediate adiacenze del tubo neurale. Questo campo è il precursore segmentario (metamerico) di un muscolo. Nello spazio, il campo è rappresentato da un fascio di cellule che si assottigliano. In ciascuna delle fibre muscolari in via di allungamento, il citoplasma crea un campo di risucchio capace di attirare le terminazioni nervose. Non si può escludere che la presenza del campo di risucchio causi la fuoriuscita di sostanze dalle terminazioni dei neuriti verso le cellule muscolari in accrescimento. Secondo questa teoria, le terminazioni nervose delle fibre muscolari diventano nervi motori solo in virtù delle loro precedenti funzioni di crescita. È ovviamente impossibile condurre sperimentazioni su embrioni umani per dimostrare le ipotesi sopra enunciate riguardo alle dinamiche di crescita dei dendriti e dei neuriti. Ciononostante, sono stati finora avvalorati (e mai confutati) i seguenti assunti: (i) un dendrite in via di sviluppo si apre la strada verso il suo territorio d’innervazione per mezzo dell’assorbimento di sostanze e dell’allungamento della sua regione apicale (cono di crescita) e (ii) le fibre muscolari in crescita esercitano a loro volta un’azione di risucchio e quindi attraggono i neuriti nel campo muscolare. Queste ipotesi ci portano ad asserire che in linea generale i processi neurali si differenziano rispettivamente in dendriti e in neuriti soltanto perché sottoposti a diversi tipi di sollecitazioni durante la crescita. Riteniamo pertanto giustificato enunciare la seguente ipotesi di lavoro: nelle cellule muscolari in crescita, esiste un bisogno di materiale e quindi un’occasione di risucchio, perciò alcune sostanze, in particolare gli ioni, fuoriescono dalle terminazioni dei neuriti motori affluendo nelle fibre muscolari in via di sviluppo. Quest’interpretazio-

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ne spiegherebbe, nei termini della dinamica dello sviluppo, la ragione per cui i neuriti hanno inizialmente apici sottili che successivamente si trasformano in ampie regioni di contatto con le cellule muscolari (le cosiddette placche motrici). Le ricerche mediante il microscopio elettronico e le indagini fisiologiche condotte in stadi più avanzati hanno confermato che le sostanze denominate trasmettitori affluiscono alle cellule del muscolo provenendo dalle placche motrici. In ogni caso, già durante l’accrescimento le cosiddette fibre nervose efferenti si preparano alla loro futura funzione di trasmettitori di stimoli efferenti verso i muscoli. D’altro canto, i coni di crescita dei dendriti sono inizialmente grandi fabbriche metaboliche di colorazione pallida, mentre le estremità apicali dei dendriti maturi sono particolarmente delicate e appuntite. In base ai concetti sopra esposti, la ricerca del percorso seguito dai dendriti e dai neuriti si diversifica soprattutto perché i dendriti succhiano le sostanze, aprendosi attivamente la strada verso la loro fonte di sostentamento mentre invece i neuriti vengono risucchiati dalle fibre muscolari in crescita (figura 4.17). In entrambi i casi, la direzione di crescita dei nervi sembra essere programmata dal campo metabolico presente nel loro ambiente e non da un’informazione genetica o da una “codifica”. Senza dubbio, i processi nervosi che si sviluppano in direzione delle regioni cutanee ispessite verranno in futuro adibiti alla trasmissione degli stimoli afferenti, mentre i processi cellulari che si originano all’interno del muscolo verranno utilizzati per la trasmissione degli stimoli efferenti. L’ipotesi per cui le fibre nervose sensitive e motorie sarebbero in grado di trovare la loro strada spontaneamente non è confermata da prove certe. Piuttosto, questi percorsi sembrano essere prefissati tramite modalità topodinamiche (dal greco topos = posizione). Sulla base dei ragionamenti sopra esposti, proponiamo la seguente ipotesi di lavoro: la stessa crescita delle vie neuronali costituisce già di per sé una precoce attività nervosa.

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Il sistema nervoso

Figura 4.15. Sezione verticale di una parte della regione del collo di un embrione umano lungo 4,2 mm provvisto di un somita. Quest’ultimo è situato tra l’ectoderma (zona punteggiata grossolanamente) e il tubo neurale (zona punteggiata fittamente) (cfr. le figure 2.31–2.34). I primi neuriti motori crescono nel miotomo (4). Le frecce nere spesse e le mezze frecce esterne: allungamento dell’embrione durante la crescita. Le frecce a coda piatta: espansione di crescita del dermatomero. Le mezze frecce convergenti: funzione di contenimento della capsula somitica. La freccia con le alette: innervazione di crescita del miotomo. 1) ramo dorsale spinale dell’aorta, 2) ectoderma, 3) dermatomero, 4) miotomo, 5) parete del tubo neurale, 6) sclerotomo (puntini). Figura 4.16. Un disegno schematico di un neurone. In nero: corpo cellulare (soma) con i dendriti; la zona tratteggiata: neurite. La zona punteggiata: terminazione di un’altra cellula nervosa. Le frecce grandi in alto: trazione di crescita dei dendriti. Le frecce con le alette: movimenti metabolici. La freccia a coda piatta: pressione di crescita del letto del tessuto circostante. La freccia lunga in basso: allungamento di crescita di un neurite. Il riquadro: rapporto spaziale fra i corpi cellulari e le direzioni principali lungo le quali hanno luogo i loro processi in via di accrescimento all’interno degli interstizi (sistema ordinato secondo traiettorie).

Figura 4.17. A sinistra: dinamica di crescita di un neurite; le frecce con le alette indicano la crescita per mezzo di movimenti metabolici e il rilascio di sostanze. A destra: dinamica di crescita in un dendrite; la freccia con le alette indica la crescita per apposizione tramite l’assorbimento di sostanze; la freccia con la coda bianca indica la direzione della crescita dendritica.

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I principali organi di senso e il volto

Capitolo 5

I PRINCIPALI ORGANI DI SENSO E IL VOLTO La nostra capacità di riconoscere i volti è talmente efficiente che quasi istantaneamente siamo in grado di individuare un viso familiare in un mare di facce sconosciute. In questo capitolo cercheremo di approfondire la conoscenza del volto dell’embrione umano e di rispondere razionalmente ad alcune domande relative al suo sviluppo. La capacità del volto umano di assumere forme diverse ed espressioni mutevoli è stata ampiamente illustrata da artisti e attori. Tuttavia, pochi si aspetterebbero che la straordinaria capacità di espressione del volto umano dipende, fra l’altro, dalle primissime fasi dello sviluppo embrionale. Osservando l’ubicazione dei principali organi di senso al momento della loro prima comparsa possiamo migliorare le nostre conoscenze sul volto. Gli occhi, le orecchie e il naso sono i tipici elementi che contribuiscono a costruire un volto; essi hanno origine nei primissimi stadi embrionali, molto prima che se ne evidenzino le funzioni superiori. ORECCHIO L’orecchio può sembrare uno degli organi più complessi. Tuttavia, è possibile sottolineare alcuni degli aspetti più semplici della sua evoluzione esaminando i suoi rapporti posizionali con le strutture che lo circondano. La figura 5.1 mostra una veduta dorsale della metà superiore di un embrione umano lungo circa 2 mm all’inizio della quarta settimana di sviluppo. Nella regione cefalica, il solco neurale del neuroporo superiore è ancora aperto. A causa dell’inizio del ripiegamento della testa, la distanza tra le due pieghe neurali diventa maggiore di quella nella regione del collo. Questo evento è analogo all’allargamento che si verifica in un taglio cutaneo longitudinale sul dorso di un dito quando quest’ulti-

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

mo viene flesso. Mentre il solco neurale si apre, le pieghe neurali dorsali si inclinano dischiudendosi lateralmente e la crescita superficiale dell’ectoderma viene limitata da entrambi i lati nelle direzioni indicate dalle frecce convergenti nella figura 5.1. In questa zona, l’ectoderma si ispessisce localmente e forma un cosiddetto placode (placode otico) composto da cellule ectodermiche sviluppate in altezza. In seguito, il placode otico diventa una fossetta e poi una vescicola. Questo processo di invaginazione ha luogo perché la divisione cellulare tende a verificarsi soprattutto nella superficie esposta del placode, adiacente al liquido (amniotico), mentre la crescita cellulare avviene invece principalmente alla base dell’ectoderma ispessito, adiacente allo stroma ricco di sostanze nutritizie. Poiché la crescita è maggiore vicino alla base, il placode si inarca verso l’interno formando inizialmente una fossetta che poi si richiude dando origine a una vescicola detta vescicola otica o otocisti (figura 5.2). L’ectoderma più sottile che circonda il placode continua ad aumentare di superficie fino a richiudersi sulla vescicola. Durante questo processo, numerose cellule vengono espulse dalla parete della fossetta

Figura 5.1. La regione della testa e del collo di un embrione umano lungo circa 2 mm. Vista dorsale. La freccia a coda piatta in alto: crescita longitudinale e flessione del tubo neurale ancora aperto. Le mezze frecce convergenti: funzione di contenimento dell’aorta dorsale sinistra. Le frecce convergenti: contenimento della crescita superficiale nella regione del precursore del placode otico. 1) ectoderma, 2) bordo resecato dell’amnio, 3) zona di transizione tra l’ectoderma e l’epitelio neurale (cresta neurale), 4) somita.

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I principali organi di senso e il volto

e dalla vescicola otica; insieme alle cellule provenienti dalla vicina piega neurale, le cellule che fuoriescono formano in seguito il tessuto interno (la cosiddetta cresta neurale otica o mesectoderma otico). Come abbiamo visto nel capitolo 4, nel campo metabolico di un ectoderma ispessito hanno luogo regolari movimenti metabolici molecolari che permettono la formazione di contatti tra l’ectoderma e i dendriti. Appena il placode otico raggiunge un sufficiente numero di cellule, i dendriti provenienti dalla cresta neurale otica e dai margini del vicino tubo neurale (rombencefalo) crescono per apposizione verso il placode. Si dice quindi che il placode riceve un’innervazione sensitiva. I dendriti che crescono all’interno della vescicola otica rappresentano il nervo vestibolococleare. Finché l’ectoderma adiacente rimane sottile non si forma alcuna innervazione. Osservata di lato, la vescicola otica di un embrione lungo 10 mm ha la forma di una virgola (figura 7.19). L’estremità tondeggiante della virgola è il precursore del labirinto membranoso che contiene il sacco endolinfatico nella parte mediana, mentre l’estremità appuntita è il

Figura 5.2. I tre stadi di sviluppo del precursore dell’orecchio (in nero) in un embrione umano lungo rispettivamente 2 mm, 2,6 mm e 4,2 mm. A sinistra: stadio del placode otico (2). Al centro: stadio della fossetta otica (7). A destra: stadio della vescicola otica (8). 1) solco neurale, 3) bordo dell’ombelico, 4) e 6) aorta, 5) endoderma dell’intestino cefalico (il lume è punteggiato), 9) ectoderma del primo solco faringeo a stretto contatto con l’ectoderma della prima tasca faringea (precursore della membrana timpanica). (Secondo Arey, 1946).

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

precursore del condotto cocleare (che contiene gli organi uditivi). Durante l’accrescimento della vescicola otica, la sua estremità tondeggiante cresce maggiormente in superficie che in volume. La parte dorsale della vescicola collassa. Può darsi che la crescita in volume dell’estremità tondeggiante della vescicola otica non riesca a tenere il ritmo della crescita superficiale anche per un fattore posizionale, ovvero per il fatto che il sacco endolinfatico si trova vicino al seno sigmoideo in corso di sviluppo nella meninge cerebrale: è probabile che l’otocisti, più “stagnante”, produca una continua perdita di liquido che attraverso il sacco endolinfatico sfocia nella vicina vena. Ne risulta che, con la crescita, alcune parti delle pareti del labirinto entrano gradualmente in reciproco contatto. Secondo le regole che governano i campi di corrosione (capitolo 3), in queste regioni le cellule ectodermiche vanno in apoptosi, per cui lo sviluppo della vescicola otica prosegue soltanto nelle zone periferiche formando i tre cosiddetti condotti semicircolari sul bordo dell’estremità più ampia dell’otocisti. I condotti semicircolari si distinguono in condotto anteriore, laterale e posteriore. Già in fase embrionale, quando la testa cambia posizione, il liquido si sposta lungo le pareti dei tre condotti tra loro perpendicolari (analogamente al movimento del liquido in una livella a bolla) stimolando in tal modo i dendriti sensitivi. Queste funzioni precoci sono una precondizione necessaria affinché il labirinto acquisisca la capacità di svolgere la successiva funzione di mantenimento dell’equilibrio corporeo. All’estremità ventromediale (ovvero nella parte appuntita della virgola), la vescicola otica è innervata dal nervo cocleare (i dendriti delle cellule della cresta neurale). Il nervo rimane associato a questa piccola porzione della vescicola otica man mano che l’area superficiale del suo epitelio si accresce e che la punta della virgola si allunga. In confronto alla crescita superficiale dell’epitelio, tuttavia, quella del nervo è un poco più lenta. Per l’azione di contenimento esercitata dalle fibre nervose, descritta nel capitolo 4, durante la crescita la punta della vescicola otica si avvolge verso l’interno formando il condotto cocleare dell’orecchio interno, che segue un percorso a spirale intorno all’asse centrale della coclea (modiolo) contenente i somi cellulari del ganglio e i loro prolungamenti citoplasmatici.

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I principali organi di senso e il volto

Poiché nei pressi degli archi viscerali la regione cefalica laterale tende a inclinarsi lateralmente durante l’accrescimento, i primi due (grandi) archi viscerali vengono compressi in senso dorsoventrale formando alcune pieghe trasversali. Queste ultime si formano a causa della compressione determinata sia dalla crescita dorsolaterale del cervello nella parte sovrastante, sia dall’allargamento del cuore, il quale ha cominciato a battere nella regione sottostante. Queste pieghe rappresentano l’iniziale formazione dei complicati rilievi dell’orecchio esterno, ovvero del precursore del padiglione auricolare. Le intricate ripiegature dell’orecchio esterno sono straordinarie anche nell’adulto. Nello stadio precoce, il padiglione auricolare è solo un parziale rilievo nella regione laterale del collo (figura 5.3). Nelle fasi precoci dell’embrione umano non sono mai stati osservati gibbi isolati, o cosiddetti collicoli uditivi, che non fossero correlati con almeno uno dei suddetti fattori dinamici. Il solco tra il primo e il secondo arco viscerale è molto profondo e l’endoderma dell’intestino cefalico situato nella prima tasca faringea si trova talmente vicino all’ectoderma che il timpano (membrana timpanica) vi si forma come uno strato di tessuto sottilissimo. Finché il volto rimane relativamente piccolo, la crescita del cervello costringe il lato della testa a inclinarsi obliquamente verso l’esterno. Anche la membrana timpanica, come pure il padiglione auricolare, assumono la medesima inclinazione.

Figura 5.3. La regione cefalica di un embrione umano lungo 11 mm che presenta già un precursore distinto del padiglione auricolare (pieghe nella regione di transizione tra il volto e il collo). 1) precursore del padiglione auricolare.

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La membrana timpanica costituisce il pavimento del solco tra il primo e il secondo arco viscerale, separa quindi il meato acustico esterno da un condotto interno che costituisce la tuba uditiva (tromba di Eustachio) collegata alla prima tasca faringea. Per tutta la vita questa tuba resta profondamente alloggiata in una nicchia della parete laterale del faringe. Quando prendiamo un raffreddore, la parete di questa tuba può gonfiarsi e la sua chiusura può temporaneamente ridurre la nostra capacità uditiva. L’estremità a fondo cieco della tuba uditiva (che si spinge fino alla membrana timpanica) è chiamata orecchio medio. In questa regione il tessuto interno è rivestito dall’endoderma derivante dal primo e dal secondo arco. Verso la fine del periodo embrionale, nelle pareti endodermiche dell’orecchio medio cominciano a formarsi minuscole pieghe. Nello stroma di queste pieghe endodermiche si creano campi di condensazione la cui conformazione viene determinata in base alla forma assunta dalla piega. I campi di condensazione si trasformano in campi di compressione dei condrociti e, dopo l’accrescimento cartilagineo che avviene mediante l’inturgidimento e la crescita di spinta, raggiungono una fase di diffusa ossificazione. I nuclei di ossificazione sono i precursori delle ossa uditive (ossicini): il martello, l’incudine e la staffa. Un sottile strato endodermico riveste le ossa uditive, trattenute dai legamenti in posizione aderente alle pareti nelle quali si erano originariamente formate le pieghe. Questi ossicini sono i primi a raggiungere la forma e la dimensione adulta e alla nascita sono quasi completamente ossificati. OCCHIO Come ebbe una volta ad affermare Helmholtz, il famoso fisiologo, sarebbe molto difficile trovare uno strumento ottico più scadente dell’occhio umano. Il cristallino dell’occhio è costituito da fibre cellulari talmente poco omogenee che qualsiasi ottico preferirebbe evitare di utilizzarle. Lo strato dell’occhio sensibile alla luce, che contiene i fotorecettori, non si trova vicino al corpo (vitreo) che trasmette la luce, bensì dietro a strati di cellule e fibre che in realtà ostacolano il fascio di luce entrante. Perciò, da un punto di vista fotografico, lo strato sen-

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sibile alla luce si trova dal lato sbagliato della retina. A ciò si aggiunga che, prima di riuscire a penetrare nella retina, i raggi di luce devono oltrepassare una rete di vasi sanguigni situati sulla superficie interna del fondo oculare, dalla parte del corpo vitreo. Anche in questo caso, per comprendere queste caratteristiche anatomiche sconcertanti può essere utile ricordare l’ontogenesi dell’oc-

Figura 5.4. a) Sezione mediana di un embrione umano lungo circa 2 mm (stadio 10 di Carnegie); visione d’insieme del dettaglio illustrato in (b). Il lume del tubo neurale si trova tra le due linee nere spesse: entrambe le estremità del tubo (neuroporo superiore e inferiore) sono ancora aperte. 1) ingresso della vescicola ottica destra (fossetta ottica). 2, 3 e 4) parti laterali della parete cerebrale, 5) parete dorsale del tubo neurale, 6) notocorda, 7) precursore del fegato, 8) bordo resecato della parete del sacco vitellino (parete del canale del sacco vitellino), 9) peduncolo corporeo, 10) tessuto indifferenziato all’estremità della gemma (regione precedentemente occupata dalla stria primitiva). b) La regione cefalica dello stesso embrione lungo 2 mm mostrato in (a), visto da sinistra. L’ectoderma e lo stroma sottostante sono stati rimossi per esporre la metà sinistra del tubo neurale e il precursore della vescicola ottica sinistra (l’ingresso della vescicola ottica si trova sotto il piano della figura). 1) bordo resecato dell’ectoderma superficiale, 2) precursore della vescicola ottica (parete adiacente all’ectoderma superficiale), 3) funzione di contenimento del tessuto interno, 4) peduncolo dell’aorta vicino al cuore (truncus arteriosus), 5) allungamento di crescita del tubo neurale.

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chio. I precursori dell’occhio si originano precocemente, quando l’embrione è lungo circa 2 mm, ai lati dell’estremità cefalica del solco neurale, molto prima della chiusura del neuroporo superiore. Inizialmente, in uno degli archi trasversi vicino all’estremità superiore del solco neurale compare un incavo definito fossetta ottica (figure 5.4, 5.5). Vista frontalmente, la fossetta ottica assume l’aspetto di un’estroflessione locale causata dalla sporgenza verso l’esterno delle pareti a sinistra e a destra del solco neurale. Il pavimento della fossetta ottica cresce in stretta contiguità con l’ectoderma, rimanendo ancorato lateralmente al tessuto interno adiacente. Quando il neuroporo superiore si chiude, la fossetta non è più visibile dall’esterno dell’embrione. Dopo la chiusura del neuroporo il precursore di ciascun occhio si sviluppa in una spazio a fondo cieco, o diverticolo del lume del prosencefalo, ovvero nella cosiddetta

Figura 5.5. Un disegno di un’emisezione orizzontale di un occhio in via di sviluppo in un embrione lungo circa 2 mm: la linea mediana è in alto, il neuroporo superiore è in alto a sinistra. La freccia nera ampia e dritta: spostamento (non “migrazione”) delle cellule figlie verso la superficie esterna dell’epitelio neurale, successiva alla divisione cellulare avvenuta nella zona ventricolare. Le doppie frecce divergenti: crescita superficiale, la quale accompagnata dalla contemporanea crescita della parte contro-laterale, determina la chiusura del tubo neurale nella regione prosencefalica. La mezza testa di freccia vicino alla zona contrassegnata dal numero 3: sito di scarsa crescita (trazione di crescita) sulla superficie interna del precursore dell’occhio. La freccia con le alette: direzione del movimento delle sostanze nutritizie nello stroma. 1) vaso sanguigno, 2) ectoderma che riveste la vescicola ottica, 3) lume della vescicola ottica connessa con il lume del tubo neurale.

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vescicola ottica (figura 5.6). Questa vescicola è situata immediatamente al di sotto dell’ectoderma. L’accrescimento superficiale della parete della vescicola ottica determina il restringimento del suo lume (ventricolo ottico). Quando il ventricolo ottico si riduce a una fessura, la parete della vescicola ottica adiacente all’ectoderma raggiunge la parete più profonda; la prima forma un’invaginazione verso l’interno, nel lume della vescicola ottica. Successivamente a questa invaginazione, la vescicola ottica prende il nome di calice ottico. Il calice è quindi formato da due pareti strettamente adiacenti ed è pertanto bilaminare. La parete interna, rivolta verso l’ectoderma superficiale, diventa la retina mentre la parete esterna diventa l’epitelio pigmentato. Il bordo che si ripiega tra le due pareti forma l’iride con la pupilla. L’epitelio pigmentato è il primo tessuto pigmentato di nero che appare nell’embrione umano. Le cellule di questo epitelio svolgono una funzione trofica in favore della retina, infatti le cedono gran parte delle sostanze nutritizie che essi stessi assorbono dallo stroma adiacente. La caratteristica peculiare di tali movimenti metabolici sta nel fatto che questo tessuto epiteliale da una parte preleva sostanze nutrienti dallo stroma sottostante, mentre dall’altra fornisce un apporto nutrizionale a un secondo tessuto epiteliale ad esso contiguo. L’importanza del rapporto tra la retina e l’epitelio pigmentato

Figura 5.6. Lo sviluppo della vescicola ottica nel calice ottico a parete doppia (in nero). L’importanza del calice ottico ai fini dello sviluppo del cristallino: il calice ottico “afferra” l’ectoderma. Il cristallino è tratteggiato.

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perdura anche nell’età adulta, basti pensare che il distacco della retina dall’epitelio pigmentato provoca la cecità. Il calice oculare, che si sviluppa dalla vescicola ottica, potrebbe essere interpretato come una minuscola manina che il cervello, per così dire, utilizza allo scopo di afferrare un pezzetto di cute che poi diverrà il precursore del cristallino. Inizialmente anche il cristallino è un placode ectodermico che successivamente si trasforma in fossetta ectodermica e infine in vescicola ectodermica. Soltanto grazie a un assorbimento intensivo di sostanze nutritizie, e al concomitante rilascio di sottoprodotti metabolici acquosi nello stroma superficiale adiacente (che vanno a formare la camera anteriore dell’occhio), può avvenire l’ispessimento della parete vescicolare che conduce alla trasformazione della vescicola nel cristallino trasparente, successivamente adibito a governare la rifrazione della luce. A questo punto è opportuno ricordare che la vescicola ottica fa parte del tubo neurale ed è collegata a quest’ultimo da un canale leggermente più stretto, denominato peduncolo oculare. Le cellule della parete della vescicola ottica sono cuneiformi e si allineano radialmente in direzione del tessuto nutritivo interno, cioè verso la periferia della vescicola. Quando la vescicola ottica si trasforma in calice ottico, i processi cellulari (propaggini) che originariamente si trovavano nei pressi della cute sovrastante vengono ora a trovarsi sulla parete interna del calice, rivolti verso il cristallino. Con il progressivo accrescimento dell’inizialmente minuscolo calice ottico, si verifica un graduale appiattimento delle sue pareti. Mentre prosegue l’appiattimento, i processi delle cellule situate nella regione del precursore del fondo (fundus) oculare vengono ad estendersi in direzione ortogonale ai processi radiali delle cellule più profonde. In questo modo sulla superficie interna della retina si forma uno strato ordinato di fibre ottiche nervose. Adesso è possibile comprendere per quale motivo prima di poter raggiungere lo strato dei fotorecettori la luce deve attraversare lo strato di fibre nervose disposte sulla superficie interna della retina. Le fibre nervose crescono per apposizione fuoriuscendo dalla retina lungo gli interstizi del peduncolo oculare, in direzione delle altre parti del sistema nervoso.

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I principali organi di senso e il volto

NASO Anche la prima comparsa del naso nell’embrione avviene sotto forma di una coppia di placodi. La presenza di un placode indica sempre una regione in cui la crescita superficiale viene limitata: quando comincia a comparire il placode nasale, alla sua base si crea un piccolo fascicolo o filamento di tessuto interno. Questo filamento passa dorsalmente al di sopra del peduncolo oculare, quindi rimane schiacciato tra le pareti adiacenti del tubo neurale e della vescicola ottica; la crescita del filamento risulta ostacolata sicché esso si trasforma in una struttura di contenimento (campo di tensione bilanciata del gubernaculum nasale). Nei siti in cui questo tessuto interno compresso si irradia verso la cute, esso impedisce la crescita superficiale dell’ectoderma sovrastante

Figura 5.7. Parte di una ricostruzione della regione cefalica di un embrione umano lungo 3,4 mm. L’endoderma è in nero. La doppia freccia convergente: funzione di contenimento esercitata dal filamento di tessuto interno tra la vescicola ottica e il prosencefalo. Il placode nasale si sviluppa nel punto in cui questo filamento si fonde con l’ectoderma (5). 1) e 2) nervi cranici, 3) seconda tasca faringea, 4) vescicola ottica, 5) placode nasale (fossetta olfattiva), 6) pericardio. Cfr. lo stadio precedente, descritto nella figura 2.36.

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(figura 5.7). Questo contenimento della crescita superficiale causa un’ispessimento locale dell’epitelio che assume la forma del placode nasale sopra descritto. Ben presto quest’ultimo si trasforma in una fossetta di epitelio ispessito, quindi il precursore delle narici compare già in fase embrionale. Come ci sono due occhi, così ci sono due placodi nasali. Inizialmente i due placodi nasali si sviluppano lateralmente spostandosi in modo corrispondente all’ampia separazione tra gli occhi. Si può dire che il naso è un prodotto dello sviluppo degli occhi e del cervello. All’inizio del secondo mese, il naso umano appare più largo che lungo e il suo allungamento non incomincia finché non ha inizio quello dell’intero volto. LA FACCIA LARGA DELL’EMBRIONE In un embrione lungo 16,2 mm nella settima settimana di sviluppo (figura 5.8) il volto è ancora intrappolato tra il cervello in crescita e il robusto rigonfiamento del cuore; il volto è quindi allargato. La distanza tra gli occhi e anche tra le narici è ancora notevole. La fessura della

Figura 5.8. La regione cefalica e facciale di un embrione umano lungo 16,2 mm. Sviluppo della direzione frontale dello sguardo. La zona punteggiata più chiara indica la regione nasale e zigomatica, la zona punteggiata più scura quella degli occhi. La freccia in basso: direzione della pressione di crescita esercitata dal cuore contro la testa quando la curvatura dell’embrione aumenta. La doppia freccia convergente: funzione di contenimento dello stroma tra il naso e la fronte. La freccia in alto: allargamento trasversale dell’emisfero cerebrale sopra agli occhi. 1) emisferi cerebrali, 2) tessuto connettivo teso tra la palpebra sinistra e quella destra (legamento interorbitario). 3) occhio, 4) prima piega di curvatura (mandibola).

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bocca è orientata trasversalmente. Il tessuto interno tra gli occhi rimane compresso tra la fronte che si inarca in avanti e il naso, di modo che la sua crescita risulta limitata ed esso si estende trasversalmente di lato tra le due palpebre. Questa banda di tessuto in tensione viene definita legamento interorbitario; esso si forma, per così dire, dove appoggerebbe il ponticello degli occhiali dell’embrione. Durante la formazione dei lobi temporali del cervello la parte posteriore della testa si allarga, mentre questo legamento continua a mantenere ancorata la regione mediale di ciascun occhio nella posizione embrionale. Lo sguardo sembra quindi dirigersi gradualmente verso la parte frontale proprio perché la distanza tra gli occhi resta quasi costante. Pertanto possiamo affermare che lo sguardo frontale, tipico dell’essere umano, è una diretta conseguenza dello sviluppo del cervello. Gli animali dotati di cervello e cuore più piccoli sviluppano gli occhi in una posizione diversa da quella tipica degli esseri umani. Molto tempo prima che si parlasse di movimenti di sviluppo, gli studiosi di fisiognomica si erano resi conto di poter interpretare le espressioni umane dal punto di vista psicologico, basandosi sull’interazione tra le attività del cervello e del cuore. Ciò trova corrispondenza nei seguenti fatti: da un lato, le reazioni comportamentali repentine che si manifestano nella mimica facciale possono essere messe in correlazione con straordinarie variazioni nell’attività del cuore; dall’altro, l’attività cerebrale prolungata evoca spesso sensazioni somatiche nelle regioni oculari e frontali, o persino episodi di cefalea. Noi siamo soliti separare le sensazioni del cuore da quelle della testa. GLI ORGANI NELLA REGIONE DELL’INTESTINO CEFALICO Verso la fine del secondo mese, quando l’embrione è lungo circa 30 mm, la distanza tra il cuore e il cervello comincia ad aumentare determinando di conseguenza l’allungamento del volto. Labbra: in un embrione di circa 30 mm, il cui volto comincia ad allungarsi, lo scheletro facciale è formato da un lato dal precursore scheletrico della mascella superiore e del naso (scheletro naso-mascellare), e

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dall’altro lato dallo scheletro cartilagineo della mascella inferiore (mandibola). Visti in prospettiva laterale, questi due processi che generano scheletrizzazione formano tra di loro un angolo con apertura verso la parte anteriore. Mentre il volto cresce e si allunga, si allargano i lati divergenti di questo angolo, e si estende anche lo scheletro embrionale della bocca mettendo in tensione l’anello di tessuto interno che circonda l’apertura della bocca. La muscolatura circolare della bocca (muscolo orbicolare della bocca) si origina in questo campo di distensione prendendo forma secondo le regole generali che governano tale tipo di campo. Man mano che la muscolatura circolare si estende con la crescita, aumenta gradualmente anche la sua resistenza a un ulteriore stiramento. Di conseguenza, i margini della bocca, ovvero le labbra, si arrotolano verso l’interno causando la chiusura della parte esterna della cavità orale (cioè della sua parte molle) (figura 5.10). Tuttavia, dietro le labbra la cavità orale continua ad allargarsi in tutte le direzioni aumentando quindi di volume. Nasce perciò una zona di risucchio; è come se l’embrione “poppasse”. Il cosiddetto riflesso di suzione del neonato è una tarda conseguenza di questo precoce atto di sviluppo e non, come alcuni affermano, una ricapitolazione o un atavismo delle prime fasi filogenetiche. Già a partire dal secondo mese lo sviluppo del sistema nervoso partecipa a questo processo. Denti: non appena le labbra dell’embrione iniziano ad arrotolarsi verso l’interno, la membrana mucosa al margine della labbra viene compressa contro la membrana mucosa più profonda che riveste la bocca, di conseguenza la sua crescita superficiale viene ostacolata (figura 5.10). Questo impedimento della crescita superficiale causa un ispessimento dell’epitelio e determina una condensazione del tessuto interno adiacente, il quale si orienta in maniera ordinata alla base delle labbra. Rispettivamente lungo la linea superiore e inferiore della mascella, appare un insieme di ectoderma e di tessuto interno che prende il nome di lamina dentale. Le gemme dentali (figura 5.11) hanno origine da questa lamina dentale, precisamente regolate secondo ben note leggi cinetiche. Durante i mesi dello sviluppo, le gemme dentali si differenziano in denti che crescono sempre più in direzione della cavità orale.

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Dopo la nascita, i primi denti, denominati denti da latte, erompono dalla membrana mucosa. La dentatura definitiva appare in tempi successivi. I movimenti di sviluppo delle prime gemme dentali sopra descritti costituiscono un fattore precoce ai fini dell’atto del mordere. In altre parole: la formazione dei denti è una prestazione dell’embrione che possiamo chiamare un “mordere della crescita”. Questo atto è un prerequisito necessario per la successiva attività del mordere. Lo sviluppo dei denti è perciò un ulteriore esempio di sviluppo funzionale, ovvero dello sviluppo di un modello comportamentale per mezzo della crescita. Lingua: analogamente, la comparsa della lingua nell’uomo caratterizza le funzioni preliminari del linguaggio. I fondamenti essenziali della straordinaria e ben nota mobilità della lingua devono essere ricercati nella sua evoluzione. Infatti, è possibile dimostrare la presenza dei seguenti movimenti di sviluppo. Mentre l’embrione in crescita si ripiega in avanti, l’intestino cefalico si incurva. In un embrione di 7 mm, la crescita superficiale risulta facilitata nella parete di intestino cefalico adiacente al cervello, ma non nella parete che forma il pavimento della bocca. Il tetto della cavità orale si assottiglia mentre il pavimento, relativamente ostacolato nella sua crescita superficiale, si ispessisce. Questo epitelio ispessito è il precursore epiteliale della lingua. Con l’aumento di dimensione della cavità orale, cresce anche il precursore della lingua (figure 5.12, 5.13). Inizialmente, la lingua ha la forma e la grandezza di una delle molte minuscole papille che in seguito si possono osservare vicino alla radice della lingua adulta. Ciò corrobora la tesi secondo cui le singole parti sarebbero simili all’intero (encapsi), un fenomeno che si può osservare in diversi organi. L’epitelio della lingua continua a ripiegarsi in avanti precedendo la curvatura del tessuto interno sottostante. Mentre tutto il complesso del precursore della lingua si allunga durante l’accrescimento, le cellule che compongono il suo tessuto interno subiscono uno stiramento nel senso della lunghezza (longitudinale). Successivamente, quando l’intestino cefalico e quindi anche la lingua si allargheranno durante la crescita della testa, le nuove cellule del tessuto interno subiranno uno stiramento trasversale rispetto all’asse longitudi-

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nale della lingua. Ancora altre cellule si dilateranno gradualmente in seguito, in direzione perpendicolare a entrambi i campi citati sopra (cioè in senso verticale). Collettivamente, queste cellule dilatate formano la struttura reticolare della muscolatura interna della lingua. Poiché in tale reticolo tridimensionale sono presenti numerosissime fibre muscolari, la muscolatura della lingua risulta estremamente ben innervata già in fase molto precoce. La lingua forma pertanto un’associazione con uno speciale centro funzionale del cervello. Il fatto che la muscolatura della lingua sia capace di eseguire un quantitativo così diversificato di attività comandate dal cervello, rappresenta un elemento caratteristico e peculiare della cerebralizzazione umana. Soltanto l’essere umano possiede capacità di linguaggio altamente differenziate. Proprio nello sviluppo della lingua vanno ricercati i prerequisiti e i preludi del successivo atto linguistico. Il linguaggio viene predisposto per via filogenetica attraverso lo sviluppo funzionale della lingua. Il processo dell’apprendimento linguistico è solo il completamento di una prestazione già messa in atto in grado molto elevato durante le prime fasi di sviluppo. I processi palatali: se durante una dissezione anatomica apriamo artificialmente la bocca di un embrione di circa sei settimane, scopriamo che il tetto della cavità orale contiene due regioni molto sottili. Ciascuna di esse si trova sul lato opposto rispetto al pavimento della fossa nasale adiacente. L’ectoderma nasale e l’endoderma del tetto della cavità orale sono talmente vicini che normalmente in questo punto viene a crearsi un campo di corrosione. La posizione delle due narici interne (coane) è determinata da questi campi di corrosione. Mentre il tessuto cellulare contenuto in questi campi si disgrega, le due fossette nasali si trasformano diventando brevi vie nasali che si aprono direttamente nella cavità orale. Nei primi giorni del secondo mese il lume dell’intestino cefalico non è ancora diviso da un tetto intermedio, anche se possiamo tuttavia riconoscere i precursori di questa suddivisione sulle pareti laterali dell’intestino cefalico sotto forma di un ispessimento del pavimento di ognuno degli incavi degli occhi (orbita, figura 5.9). Lungo il bordo in-

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I principali organi di senso e il volto

Figura 5.9. Sezione in piano frontale, lungo la regione degli occhi e del palato, di un embrione lungo 16,2 mm. Il cervello è in nero. Le mezze frecce convergenti: funzione di contenimento della dura. Le due piccole frecce convergenti indicano l’iniziale movimento di crescita dei processi palatali in via di sviluppo nella regione di crescita sotto agli occhi. I puntini disegnati nel tessuto connettivo adiacente a queste frecce indicano la sezione trasversale del tessuto connettivo sottoposto a stiramento (legamento nasomascellare). 1) ventricolo cerebrale, 2) regione mascellare inferiore.

Figura 5.10. I movimenti di crescita delle labbra. La doppia freccia convergente: esigua crescita superficiale dell’ectoderma. Le frecce divergenti a coda piatta: crescita superficiale più rapida. Le grandi frecce semplici: movimento delle labbra che si arrotolano verso l’interno. 1) lamina dentale con gemme dentali, 2) mascella cartilaginea inferiore (mandibola), 3) interfaccia tra l’ectoderma ispessito (zona punteggiata) e il tessuto interno sottostante con i vasi sanguigni (ellissi). Le frecce ricurve nella mascella inferiore: linee di tensione nel tessuto interno. L’osso sul bordo della mandibola cartilaginea è in nero.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 5.11. La gemma dentale nella mascella superiore (disegno della mascella nella regione contrassegnata con il numero 1 nella figura 5.10, ma a uno stadio di sviluppo più avanzato). 1) papilla del tessuto connettivo con anse vascolari (precursore della polpa dentale), 2) lamina dentale, 3) in nero, smalto dell’epitelio interno ed esterno (ameloblasti). Mentre lo strato interno di ameloblasti forma lo smalto, quello esterno si tende e si disgrega. Le frecce a coda piatta: pressione di crescita. La freccia con l’aletta: rilascio di liquido nell’organo dello smalto, di forma campanulata. Le frecce nere consistenti: movimento di crescita dell’epitelio dello smalto interno.

Figura 5.12. Metà destra della regione cefalica di un embrione lungo 17,5 mm. Le funzioni formative del tessuto connettivo in tensione nella base cranica (basicranio, doppia freccia convergente). Le frecce singole indicano l’espansione di crescita del cervello in direzione anteriore e posteriore lungo la base del cranio. Il lume dell’intestino cefalico (in nero) è inarcato sotto la base del cranio che è ancora composta dal tessuto connettivo in tensione. 1) cervello intermedio (diencefalo), 2) cervello medio (mesencefalo), 3) cervello posteriore (rombencefalo), 4) via nasale destra, 5) ingresso della bocca, 6) lingua, 7) trachea, 8) esofago. Basato su una ricostruzione da sezioni seriali.

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terno libero, l’epitelio forma un arco convesso all’interno della bocca il quale diventa poi un epitelio a cellule cuneiformi divergenti che riveste una cresta; tale cresta fa da precursore al cosiddetto processo palatale. A causa della divergenza delle sue cellule, questo epitelio a cellule cuneiformi prosegue la sua crescita penetrando nel lume dell’intestino cefalico. I processi palatali si uniscono lungo la linea mediana dividendo il lume dell’intestino cefalico, inizialmente unico, in due comparti disposti uno sopra l’altro. Durante il secondo mese, il comparto sovrastante, o cavità nasale, viene ulteriormente diviso in camera destra e camera sinistra grazie alla crescita del setto nasale. A volte lo spazio tra i processi palatali (fenditura palatale) non si chiude, lasciando un’apertura anomala (palatoschisi) che può essere talmente estesa da causare disturbi della respirazione e del linguaggio. Allungamento del volto: all’instaurarsi di un campo di condensazione all’interno del ponte del naso e del setto nasale, fa immediatamente seguito la formazione di cartilagine: le nuove cellule cartilaginee (discoidali) acquisiscono, grazie all’inturgidimento di crescita, la capacità di esercitare un’azione di spinta soprattutto in direzione della punta del naso. La crescita di questa cartilagine spinge il naso a proiettarsi verso l’esterno, in ciò ulteriormente favorito dal contemporaneo allungamento dell’intero volto determinato dalla trazione di crescita del diaframma, mentre il robusto cuore e gli intestini dell’embrione si allontanano dalla testa (ascensione e discesa, figura 5.14; si veda anche il capitolo 7). Grazie all’ascensione del cervello e alla discesa del cuore, si crea un ulteriore spazio per la crescita superficiale del volto il quale acquisisce la forma tipicamente allungata del volto umano. Mentre si sviluppa l’allungamento facciale, il tessuto connettivo profondo all’interno del volto forma una specie di mascherina, allungandosi fino a coprire lo scheletro cartilagineo del naso a sua volta impegnato in una crescita espansiva. In alto, questa “mascherina nasale” si inserisce sulla cartilagine del basicranio mentre in basso aderisce al tessuto compresso della mandibola inferiore e dell’arco ioideo (figura 5.15). Poiché la mascherina viene sottoposta a tensione crescente, lo scheletro nasale racchiuso al suo interno assume una forma sempre più

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 5.13. Metà sinistra della regione cefalica di un embrione umano lungo 24 mm. Inizio della divisione in due comparti della parte cefalica dell’intestino. La zona triangolare in bianco sopra alla lingua (6) è il processo palatale sinistro che crescendo fuoriesce dalla parete laterale del faringe. La zona punteggiata rappresenta la superficie resecata della base del cranio e la mascella superiore con il labbro superiore. I tre turbinati nasali di sinistra sono tratteggiati. 1) cervello intermedio (diencefalo) tra i due emisferi cerebrali, 2) cervello medio (mesencefalo), 3) cervelletto, 4) entrata della bocca, 5) narici, 6) lingua. (Basato sulla dissezione di una preparazione fissata in alcol).

oblunga. La membrana mucosa nella parte interna della parete laterale dello scheletro nasale si estroflette e si ripiega formando la cavità nasale (figure 5.13, 5.15). Dopo che queste pieghe sono cresciute a sufficienza, al loro interno si creano i campi di condensazione dello scheletro dei turbinati nasali (conche): questo è un altro esempio di differenziazione dall’esterno verso l’interno. Analogamente a quanto abbiamo già visto, anche in questo caso tutte le funzioni di crescita sono una preparazione per le prestazioni successive. Se un determinato atto non è mai stato messo in pratica prima della nascita, è impossibile che dopo la nascita possa essere ulteriormente elaborato e poi progressivamente esercitato. Tutto il complesso dello sviluppo precoce è una funzione di crescita che costituisce un prerequisito imprescindibile per il comportamento successivo. Tutto ciò che noi in seguito chiamiamo attività, inizia con le funzioni di crescita.

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I principali organi di senso e il volto

Figura 5.14. Un feto umano lungo 37 mm al terzo mese di sviluppo, nel momento dell’allungamento del volto. La freccia indica la discesa degli organi viscerali.

Figura 5.15. Sezione frontale attraverso la regione facciale di un feto lungo 37 mm (figura 5.14). Allungamento del volto grazie allo stiramento del tessuto connettivo della capsula nasale (la “mascherina”). Le mezze frecce convergenti: funzione di contenimento esercitata dal tessuto connettivo teso. Le frecce divergenti: crescita di spinta ed espansione di crescita della cartilagine nasale (zona punteggiata). 1) occhio, 2) nucleo di ossificazione nella mascella, 3) cartilagine della mascella inferiore con il nucleo di ossificazione esterno (in nero), 4) lingua. È visibile la sezione trasversale di due turbinati nella parete laterale della cavità nasale.

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Gli organi del movimento

Capitolo 6

GLI ORGANI DEL MOVIMENTO

Per quasi 2000 anni i muscoli sono stati ritenuti gli agenti attivi del movimento corporeo, mentre lo scheletro è stato considerato la componente passiva di supporto. Ciò è sicuramente vero per gli stadi successivi dello sviluppo umano. Tuttavia, poiché sappiamo che le prestazioni di un adulto si basano sulle funzioni di crescita precoci e che ogni funzione è preceduta da un peculiare sviluppo funzionale, sembra congruente studiare lo scheletro e la muscolatura tenendo in considerazione le loro funzioni precoci. Queste ricerche hanno portato a una scoperta del tutto sorprendente: tutti i muscoli si formano in campi di distensione, cioè i muscoli inizialmente funzionano passivamente sotto tensione. Affinché un muscolo diventi capace di contrarsi occorre che venga precedentemente disteso. Diversamente dalla muscolatura, lo scheletro cartilagineo in via di sviluppo svolge inizialmente un ruolo attivo nell’apparato motorio. Come sappiamo (capitolo 3), l’inturgidimento di crescita della cartilagine esercita una funzione di spinta nell’apparato motorio embrionale. LO SCHELETRO ASSIALE Lo scheletro adulto è composto dalle componenti scheletriche della testa, del tronco e degli arti; lo scheletro assiale comprende il cranio, lo ioide, la colonna vertebrale, le coste e lo sterno. Se cancelliamo tutti i nostri preconcetti, inizialmente può riuscirci impossibile comprendere la forma dello scheletro assiale, quella con cui esso viene generalmente rappresentato (ad es., figura 6.1). Per quanto concerne lo scheletro assiale, per esempio, è perfino difficile capire di primo acchito come mai i corpi vertebrali si trovano ventralmente e non dorsalmente rispetto al midollo spinale. Potremmo continuare a porre delle domande: perché

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 6.1. Lo scheletro assiale di un adulto. 1) muscolo laterale obliquo del collo (muscolo sternocleidomastoideo), 2) processo spinoso sul versante dorsale della prima vertebra lombare, 3) muscolo obliquo esterno dell’addome (obliquus externus abdominis), 4) muscolo retto dell’addome (rectus abdominis), 5) osso ioide, 6) sterno (le coste sono in nero).

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Gli organi del movimento

le coste appaiono solo nella parete toracica e non in quella addominale? Oppure: perché la base del cranio si forma a partire dalla cartilagine mentre la volta del cranio si trasforma direttamente in osso? Tuttavia, se studiamo il processo di formazione dello scheletro assiale (cioè, le caratteristiche e le modalità dei processi che generano la scheletrizzazione) ci divengono chiare le regole che governano il suo sviluppo posizionale (topogenesi), formativo (morfogenesi) e strutturale (tettogenesi). Pertanto, ancora una volta, chiediamo all’embrione di rivelarci l’ontogenesi di queste strutture! La zona punteggiata della figura 6.2 evidenzia le pieghe di curvatura facciale e la parete corporea laterale di un embrione umano di 4,2 mm. Questa zona punteggiata prosegue, comprendendo sia la regione facciale che quella dei genitali esterni, fino all’altro lato dell’embrione. Nel suo complesso, la zona punteggiata indica l’anello ectodermico, un segmento della parete corporea avente forma circolare, dove l’ectoderma risulta ispessito. Nell’anatomia comparata tradizionale, le sezioni laterali di questo anello sono state scorrettamente interpretate come linee di latte, trascurando il fatto che sono presenti anche negli embrioni dei rettili. Le ricerche condotte sull’anello ectodermico dell’embrione umano hanno portato a scoprire i fatti riportati qui di seguito. Nella

Figura 6.2. Un embrione umano di 28 giorni, lungo 4,2 mm (stadio 13 di Carnegie). L’anello ectodermico (ispessimento della cute sulla parete corporea laterale) è punteggiato. 1) precursore dell’arto superiore, 2) precursore dell’arto inferiore, 3) rigonfiamento del cuore, 4) rombencefalo, 5) cordone ombelicale.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

regione dell’anello, la crescita superficiale della cute subisce una limitazione, perciò si ispessisce. Le sezioni trasversali di embrioni nelle varie fasi di sviluppo mostrano chiaramente che la rapida crescita dorsale del midollo spinale impone uno stiramento sulla cute situata nelle immediate vicinanze. Analogamente, nella parte ventrale dell’embrione, la rapida crescita della massa contenente il cuore e il fegato impone uno stiramento sulla parete corporea adiacente, che di conseguenza si assottiglia. Viceversa, la parete corporea compresa fra queste due zone in rapida espansione subisce una compressione fino a ridursi a una striscia sottile. In questa regione l’epitelio non può espandersi, sicché si ispessisce; lo stroma sottostante diventa più compatto. Nello stroma profondo situato sotto l’anello, nelle adiacenze della notocorda, viene a crearsi un campo di ispessimento tissutale (campo di condensazione). Questo campo di condensazione si estende senza soluzione di continuità da un lato all’altro dell’embrione (figura 6.3). La regione di incrocio giace ventralmente rispetto al midollo spinale e dorsalmente rispetto agli organi viscerali del tronco; si tratta dell’area in cui si sviluppa lo scheletro assiale che costituisce il nucleo essenziale dell’intero futuro apparato del movimento. Questo campo di condensazione comprende la notocorda che in seguito attraversa la colonna vertebrale. Nel capitolo 3, per esemplificare la differenziazione della cartilagine, abbiamo esaminato i campi metabolici e descritto lo sviluppo di un campo di compressione associato a una vertebra embrionale. Ricerche anatomiche dettagliate su embrioni umani di varie età hanno fornito la prova che il tubo neurale (precursore del midollo spinale) è la struttura che dà origine a questo campo di compressione, secondo le modalità qui di seguito illustrate. La parete del canale vertebrale che sovrasta il versante dorsale del midollo spinale è sottile, perciò oppone una debole resistenza alla crescita del cordone spinale. Viceversa, nella regione situata sul versante ventrale del midollo spinale, la parete del canale vertebrale è spessa (figura 6.4). Mentre il midollo spinale cresce, precipuamente in direzione dorsale (eccentrica) contro la cute, la dura madre si appiattisce ventralmente; il rafforzamento della dura avviene inizialmente solo in questa stessa regione ventrale. L’appiattimento

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Gli organi del movimento

ventrale della dura si verifica grazie a una riduzione della curvatura, cioè con un parziale raddrizzamento. Ciò porta alla formazione di un campo di condensazione immediatamente adiacente al lato convesso (esterno) della spessa dura ventrale. In questo campo, il tessuto connettivo si ispessisce e quindi diventa il precursore della colonna vertebrale.

Figura 6.3. Sezione trasversale di un embrione umano lungo 8,1 mm (visto dal lato inferiore) che mostra gli ispessimenti e gli assottigliamenti nella parete corporea. Le frecce divergenti a coda piatta: espansione di crescita. La zona punteggiata: precursore dell’apparato motorio. 1) cute sottile sovrastante al tubo neurale in rapida crescita, 2) anello ectodermico (cute ispessita nella regione dove la crescita superficiale è limitata), 3) cute sottile sovrastante al cuore in rapida crescita, 4) vena (vena sopracardinale), 5) atrio destro del cuore, 6) ventricolo destro. Figura 6.4. Il canale vertebrale e il midollo spinale di un embrione umano lungo 11 mm. La linea a punti e i trattini alternati: parte sottile della dura sovrastante al midollo spinale in crescita eccentrica. Le frecce convergenti: funzione di contenimento della pachimeninge (dura madre), e pericondrio della cartilagine. La testa di freccia: pressione idrostatica della sostanza intercellulare nell’endomeninge (aracnoide); questa pressione idrostatica ha portato alla formazione di un campo di compressione nelle vicinanze della colonna vertebrale. La cartilagine è punteggiata. 1) canale spinale.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Il successivo appiattimento ventrale della dura trasforma il campo di condensazione in un campo di compressione (figura 3.21). Non esiste alcuna prova certa a sostegno della teoria per cui le cellule provenienti dal somita (cellule sclerotomiche) “migrerebbero” attivamente avvicinandosi alla notocorda per formare lo scheletro assiale; il campo di condensazione attorno alla notocorda si forma semplicemente in loco quando la parte restante del somita viene trascinata in direzione dorsolaterale a causa della crescita del tubo neurale. Il campo di condensazione che dà origine alla colonna vertebrale si estende lateralmente penetrando in tutti gli interstizi tra le arterie segmentali, le quali si formano secondo una sequenza craniocaudale a partire dall’aorta dorsale. Quindi, ogni corpo vertebrale può allargarsi attraverso queste estensioni laterali. La configurazione dei rami dorsali dell’aorta, ancorati al midollo spinale, determina la suddivisione

Figura 6.5. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 4,2 mm (stadio 13 di Carnegie). In nero, i precursori dei processi laterali della colonna vertebrale. Questi processi si originano nelle zone prive di vasi sanguigni tra i rami delle arterie segmentarie (metameriche) che si sviluppano dall’aorta dorsale a intervalli regolari (in bianco). La zona punteggiata in grigio indica la cresta neurale e i nervi. 1) ectoderma, 2) arteria, 3) radice dell’aorta (tronco arterioso), 4) arteria del sacco vitellino, 5) arteria ombelicale, 6) midollo spinale.

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segmentaria dello scheletro nel versante ventrale del midollo spinale (figura 6.5). Ciò che è valido per le vertebre si può altresì applicare alle coste. Anche le coste hanno origine da addensamenti di cellule (campi di condensazione) che si formano negli interstizi situati tra la successione cranio-caudale dei vasi sanguigni del torace che emergono come ramificazioni laterali dei rami segmentali dell’aorta. Dal punto di vista cinetico, vale la descrizione generale riportata qui di seguito. A causa dell’allargamento della massa cuore-fegato, lo stroma adiacente al lato convesso della pleura (pleura parietale) si appiattisce mentre la sua curvatura diminuisce. In questa zona di appiattimento, tra i vasi segmentali, si formano addensamenti di tessuto che si sviluppano in segmenti precartilaginei, precursori delle coste. Le coste poi si allungano per la crescita di spinta esercitata dai condrociti discoidali; la maggior parte delle coste (coste vere) cresce fino a congiungersi con lo sterno. Tuttavia, nella regione adiacente alla superficie ventrale del fegato, dove la sua crescita è particolarmente intensa, le coste non riescono mai a raggiungere lo sterno (coste false e fluttuanti). CRANIO Come illustrato precedentemente (figura 2.12) l’estremità superiore del disco germinativo lungo 0,23 mm è più ampia mentre quella inferiore è più assottigliata. La parte più ampia è la regione cefalica, quella più

Figura 6.6. Vista schematica del cervello di un embrione lungo circa 28 mm. 1) emisfero cerebrale (telencefalo), 2) cervello intermedio (diencefalo), 3) cervello medio (mesencefalo), 4) precursore del cervelletto (labbro rombico), 5) collegamento tra rombencefalo e midollo spinale (bulbo encefalico).

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stretta è la regione del tronco. La regione cefalica occupa più della metà della lunghezza del disco germinativo. Anche in un embrione umano di 7 mm la maggior parte dello spazio è occupato dalla testa. Persino il neonato ha ancora un tronco relativamente piccolo. Analogamente a quanto abbiamo già visto, la differenziazione del cranio non può essere compresa come un fatto isolato ma deve essere messa in relazione con lo sviluppo degli organi adiacenti, in particolare del cervello. Il cervello in crescita risulta ancorato alla regione del volto per mezzo dei vasi sanguigni e dei nervi. Con l’accentuarsi della curvatura nella sommità del cervello, all’altezza del mesencefalo, compaiono ulteriori flessure sia nella regione del prosencefalo che in quella del rombencefalo (figura 6.6). Tali suddivisioni vengono definite, dall’alto verso il basso, con i seguenti termini: cervello terminale (telencefalo), cervello intermedio (diencefalo), cervello medio (mesencefalo) e cervello posteriore (rombencefalo) con il cervelletto (dal diminutivo latino di cerebrum). Durante le prime fasi di sviluppo, il diencefalo e il rombencefalo si dotano di fibre nervose che formano estese connessioni rispettivamente con la regione dell’occhio e con quella dell’orecchio.

Figura 6.7. Vista schematica del cervello di un embrione (lungo 29 mm) per illustrare le funzioni formative del cervello nella regione contigua al cranio. Queste funzioni portano allo sviluppo di una robusta benderella impari di tessuto connettivo tra il cervello e il cervelletto, e di una benderella più piccola tra il lobo frontale e parietale di ciascuno degli emisferi cerebrali (fasce durali). Le frecce convergenti: resistenza alla crescita e funzione di contenimento delle fasce durali. 1) cervelletto, 2) mesencefalo, 3) emisfero cerebrale destro.

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Mentre il diencefalo è connesso con l’occhio attraverso il nervo ottico, il rombencefalo (la parte di cervello che ha la struttura più simile al midollo spinale) forma numerose connessioni neurali con tutto il resto della regione del volto, specialmente con l’orecchio embrionale. Lo stroma contenuto negli interstizi che si creano tra i segmenti cerebrali contigui in via di espansione risulta ostacolato nella crescita, perciò diviene compresso e teso. Tale tessuto in tensione forma un sistema di benderelle di ancoraggio. Queste rappresentano le parti iniziali più potenti della meninge e sono chiamate fasce durali o guaine durali (figure 6.7–6.9). Vicino alla sommità della testa, le benderelle di ancoraggio si allargano a ventaglio formando ampie lamine, adeguandosi alla maggiore crescita superficiale del cervello in questa regione. Vengono a formarsi sia una fascia durale impari che una fascia durale pari (sinistra e destra). Quella impari dà luogo al cosiddetto tentorio (tenda) sovrastante al cervelletto mentre le fasce durali pari contribuiscono parzialmente alla formazione della falce del cervello situata tra i due emisferi cerebrali. Le benderelle di ancoraggio durali formano dunque delle sorte di telai da finestra, sia attorno al cervelletto che in alcune

Figura 6.8. Vista schematica frontale del cervello di un embrione (lungo 29 mm), che illustra le fasce durali di sinistra e di destra nella regione frontale. Le frecce convergenti: pressione di crescita esercitata dal cervello sulle fasce durali frontali di destra e di sinistra. Le frecce vuote: espansione di crescita dei due emisferi cerebrali. 1) tessuto connettivo stirato (falce del cervello) a causa della fusione delle fasce durali frontali.

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parti degli emisferi cerebrali. In ciascuno di questi ultimi, la benderella di ancoraggio si divide ulteriormente formando due fasce più piccole. Nei luoghi dove le fasce durali stirandosi hanno formato strutture simili a telai da finestra, il cervello si estroflette premendo verso l’esterno contro la cute. Si formano quindi protuberanze pari in entrambe le regioni frontale e temporale, oltre a una protuberanza impari nella regione dove avrà successivamente origine il cervelletto. Da ciascun lato, le fasce durali si intrecciano nel tessuto connettivo alla base del cervello, o basicranio (figura 6.10); esse rappresentano perciò dei veri e propri cingoli. Mentre il cervello cresce eccentricamente in direzio-

Figura 6.9. Vista schematica laterale del cervello di un embrione umano (lungo circa 29 mm) che mostra l’inserzione delle fasce durali (1-3) su tre rilievi del precursore del basicranio cartilagineo (zona punteggiata: campo di condensazione). Le doppie frecce convergenti: funzione di contenimento del tessuto connettivo sottoposto a stiramento. Le frecce a coda piatta: espansione di crescita dei lobi frontale e occipitale del cervello. 1) parte compressa delle fasce durali frontali, inserite sul rilievo all’altezza del precursore della crista galli (falce del cervello), 2) fascia durale inserita sul rilievo all’altezza del precursore dello sfenoide, 3) fascia durale occipitale inserita sul rilievo all’altezza del precursore dell’osso temporale (tentorio del cervelletto).

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ne dorsolaterale, il basicranio si appiattisce arrivando a comprimere il versante convesso (inferiore) dello stroma adiacente. Di conseguenza viene a crearsi un campo di condensazione basale, esterno alla dura. Questi movimenti di sviluppo sono analoghi a quelli che abbiamo già visto per la formazione dello scheletro assiale. Inizialmente, nel campo di condensazione si forma la precartilagine dopodiché il basicranio diventa a sua volta cartilagineo. Nel basicranio, le strutture parzialmente ossee cominciano a formarsi soltanto durante il periodo fetale. Le prime ossa della calvaria si sviluppano al margine del basicranio cartilagineo. In tali siti vengono a crearsi dei campi di frizione all’interno dei quali il tessuto si disidrata e diviene estremamente denso (capitolo 3, figura 3.31). Inizialmente, la perdita idrica da tali tessuti provoca solo la formazione di isole ossee microscopiche (spicole). In seguito, la crescita all’interno dell’isola ossea si arresta mentre il nuovo tessuto osseo si deposita sulla sua superficie disponendosi radialmen-

Figura 6.10. Veduta dall’alto del basicranio di un embrione lungo 29 mm. Le linee nere: tessuto connettivo sotto tensione che forma le fasce durali con interconnessioni nel basicranio (guaine durali vere e proprie); l’adiacente basicranio cartilagineo è punteggiato. 1) naso e inserzione basale della guaina durale all’altezza della crista galli tra gli emisferi cerebrali sinistro e destro (falce del cervello), 2) inserzione basale della guaina durale tra i lobi frontale e temporale, in corrispondenza della piccola ala dello sfenoide, 3) inserzione basale della guaina durale tra i lobi occipitali del cervello e del cervelletto (tentorio del cervelletto).

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te. Si formano cinque nuclei di ossificazione, ciascuno in ognuna delle cinque grandi finestre di tessuto connettivo del precursore del cranio. Questi centri si allargano a ventaglio formando le cinque ossa della sommità cranica (calvaria); esse sono i precursori delle ossa frontali sinistra e destra (figura 6.11), delle ossa temporali sinistra e destra e dell’ampio osso occipitale impari. Le ossa del cranio si allontanano le une dalle altre a causa dell’aumento di circonferenza del cervello. Di conseguenza, i tessuti situati intorno ai nuclei di ossificazione vengono indotti a compiere movimenti di scorrimento. In conformità con le regole che vigono nei campi di frizione, la formazione del nuovo tessuto osseo prosegue sul solido sostrato osseo già formato in precedenza, cioè sulla superficie dei nuclei di scheletrizzazione esistenti (spicole e trabecole ossee). Mentre la spicola ossea viaggia in direzione radiale, il tessuto molle che riveste

Figura 6.11. Le ossa frontali di un feto lungo 50 mm. I nuclei di ossificazione delle due ossa frontali si allontanano l’uno dall’altro mentre il cervello si ingrandisce eccentricamente. Il rivestimento di tessuto attorno alle ossa (periostio) scorre contro la sostanza fondamentale dell’osso e contemporaneamente viene compresso tra il cervello in accrescimento e la cute sovrastante. L’azione dei campi di frizione che si creano in tali siti determina una apposizione del nuovo materiale osseo in senso radiale. Le mezze frecce in alto: il cranio (formato ancora soltanto da tessuto molle) oppone una debole resistenza di crescita in opposizione alla pressione di crescita del cervello. Le frecce convergenti: funzione di contenimento del tessuto connettivo situato tra le palpebre (legamenti interorbitari, si veda la figura 5.8). Le frecce bianche: nuclei di ossificazione originali delle ossa frontali. Il riquadro disegnato nella parte antero-mediale dell’osso frontale indica il dettaglio ingrandito nella figura 6.12.

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la superficie della sua estremità viene trascinato via (abraso) quasi fosse una sorta di minuscolo ditale (figura 6.12). Grazie a questo processo, il campo di frizione aumenta di dimensione soprattutto in corrispondenza delle estremità delle spicole ossee. La costruzione in senso radiale delle ossa del cranio può essere osservata a occhio nudo nei feti di circa

Figura 6.12. Un campo di frizione in sezione: viene illustrata una singola spicola ossea situata sul bordo antero-mediale dell’osso frontale destro (zona del riquadro nella figura 6.11). La matrice ossea che si stratifica mediante un processo di apposizione è punteggiata. Le cellule specializzate nella produzione di tessuto osseo (osteoblasti) sono in nero. La zona di scorrimento sulla massa “osso-cutanea” (periostio) è indicata dalle linee ondulate. 1) estremità smussata di una spicola ossea affusolata che si dirige (lateralmente) verso il nucleo della formazione ossea, 2) e 3) periostio. Le frecce indicano le due direzioni opposte lungo le quali scorrono la spicola ossea, più rigida, e il periostio.

Figura 6.13. Un’illustrazione dei muscoli della masticazione in un cranio adulto. Le frecce indicano le direzioni in cui è precedentemente avvenuta la distensione di crescita delle fibre muscolari.

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tre mesi. Soltanto in un periodo più tardo, quando le direzioni locali dei campi di frizione iniziano a divergere in modo marcato, la costruzione ossea a raggiera viene cancellata e sulla superficie si forma il cosiddetto osso compatto. La superficie esterna di un cranio come quello illustrato nella figura 6.13 è costituita quasi interamente da un osso compatto. MUSCOLI La differenziazione dei muscoli avviene sempre nei campi in cui, in particolari condizioni, le cellule subiscono una trazione (campi di distensione; capitolo 3). In generale, la muscolatura scheletrica ha origine nei campi di distensione associati alla crescita di spinta dello scheletro cartilagineo. Conoscendo la posizione degli elementi scheletrici cartilaginei e i principali vettori di crescita, è possibile prevedere l’assetto e l’orientamento delle fibre muscolari, dei muscoli e dei gruppi muscolari. Illustriamo qui di seguito questo concetto con alcuni esempi. I muscoli della regione cefalica: la posizione in cui si originano i muscoli della masticazione è determinata dalle direzioni della crescita scheletrica (figura 6.13). Queste, a loro volta, dipendono dalla risalita (ascensione) del cervello e dal simultaneo abbassamento (discesa) degli organi viscerali che si allontanano dal basicranio. Nel capitolo 7 vedremo che il diaframma si appiattisce a causa della crescita del fegato nella regione adiacente alla sua superficie inferiore. Man mano che aumenta questo appiattimento, il diaframma si allontana sempre più dalla colonna vertebrale, finché perde la connessione con le vertebre dorsali e resta unito solo a quelle lombari. Comunemente si dice che “il diaframma si abbassa”. Anche gli organi viscerali della regione cervicale e toracica si abbassano insieme al diaframma. Lo ioide, collegato alla mascella inferiore (mandibola) da un ancoraggio in tensione, è uno di questi organi viscerali discendenti. Nel corso della discesa, la mandibola si piega fino a formare un angolo sempre più prominente che si proietta inferiormente (figura 6.14). Quindi, nello spazio tra il cranio e la mandibola vengono a crearsi campi di distensione all’interno dei quali si sviluppano i muscoli. In particolare, numerosi muscoli della masticazione nascono nei campi di distensione situati fra la parete

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laterale del basicranio e la mandibola. La differenziazione di un altro muscolo della masticazione (muscolo buccinatore) avviene tra lo zigomo (arco zigomatico) e la mandibola. Contemporaneamente, numerosi altri muscoli si sviluppano nei campi di distensione della regione cefalica e cervicale. Anche i muscoli dell’espressione facciale, che si originano tra la cute e lo scheletro, si sviluppano in campi di distensione. La posizione e la forma dei muscoli facciali dipendono da numerosi fattori che comprendono da un lato la crescita cutanea e dall’altro la crescita di spinta messa in atto dallo scheletro cartilagineo (si veda il paragrafo sugli organi nella regione dell’intestino cefalico al capitolo 5). I muscoli della regione del collo: la crescita di spinta messa in atto dalle vertebre cervicali e dalle coste incrementa la distanza tra il cranio e la parete ventrale del torace. Nello stesso tempo, tutto l’occipite (la parte posteriore della testa) aumenta ulteriormente l’incurvatura posteriore. Fra l’occipite e lo sterno si forma un campo di distensione nel quale viene a differenziarsi un importante muscolo obliquo del collo (muscolo sternocleidomastoideo) (figura 6.14). Nell’embrione, questo muscolo si estende principalmente tra l’estremità anteriore della prima costa, ovvero lo sterno, e la parte densa (petrosa) dell’osso temporale dietro l’orecchio. Mentre l’occipite si innalza e aumenta di dimensione a causa della crescita del cervello, nella profonda regione cervicale tra l’occipite e le vertebre del collo si crea un campo di distensione al cui interno si sviluppa un gruppo di muscoli (muscoli posteriori del collo) (figura 6.15). Qui, le fibre muscolari divergono superiormente adeguandosi ai vettori della crescita di spinta provenienti dallo scheletro cartilagineo della regione occipitale. I muscoli della regione della schiena: un muscolo particolarmente interessante è il cosiddetto trapezio. Per lungo tempo questo muscolo è stato chiamato “cucullare” poiché occupa la stessa posizione del cappuccio sulle spalle del monaco. Nella regione della testa, del collo e della schiena, il muscolo trapezio è quello più vicino alla superficie (figura 6.16). Il muscolo trapezio compare relativamente tardi dato che occorre un notevole lasso di tempo prima che si sviluppino le

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Figura 6.14. Estensione di crescita del muscolo obliquo del collo (muscolo sternocleidomastoideo, frecce divergenti) e aumento crescente dell’angolo della mascella inferiore (freccia con la coda bianca sotto la mandibola) durante la discesa degli organi viscerali. Mentre la colonna vertebrale si allunga nella crescita, il muscolo sternocleidomastoideo si sviluppa in un campo di distensione venuto a formarsi tra le coste, che crescono ventralmente, e l’occipite, che cresce dorsalmente. I muscoli della masticazione sono rappresentati evidenziando le direzioni delle loro fibre principali. 1) sutura occipito-parietale (lambdoidea), 2) sutura frontoparietale (coronale). Figura 6.15. I campi di distensione della muscolatura profonda del collo (linee bianche), tra la colonna vertebrale che si allunga longitudinalmente e l’occipite che si allarga trasversalmente (frecce). 1) la croce indica l’apofisi spinosa della quarta vertebra dorsale che nasce dall’unione degli archi vertebrali (neurali) sinistro e destro. L’ingrandimento (veduta dal lato anteriore destro) mostra uno stadio precedente della crescita dorsale di un arco cartilagineo vertebrale (neurale) (2); le linee indicano i campi di distensione tra le estremità in crescita dell’arco neurale e l’apofisi trasversa.

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componenti scheletriche necessarie per la sua formazione: è necessario che sotto la cute del dorso dell’embrione abbiano avuto luogo le ultime condensazioni delle vertebre cervicali (cioè le loro apofisi spinose). Solo allora si sviluppa il trapezio che ricopre tutti gli strati muscolari formatisi precedentemente. Il trapezio è un ottimo esempio per chiarire come si sviluppano nello spazio sia il tendine che il ventre muscolare. Il campo di distensione per il trapezio nasce in conseguenza sia dell’allungamento della colonna cervicale e toracica, sia dell’aumento nella distanza trasversale tra le spalle e la colonna vertebrale. D’altro canto, le bande tendinee speculari (aponeurosi) del muscolo trapezio hanno origine nelle regioni dove la cute si trova vicino allo scheletro, ovvero in corrispondenza del cranio, delle apofisi spinose delle vertebre cervicali inferiori e delle vertebre dorsali superiori, della dodicesima vertebra

Figura 6.16. Un feto umano lungo 40 mm. La zona punteggiata indica il campo di distensione della metà destra del muscolo trapezio (il muscolo più superficiale della schiena). Le mezze frecce in alto e in basso: allungamento di crescita della colonna vertebrale cartilaginea. La freccia a coda piatta: allargamento trasversale delle spalle. 1) articolazione della spalla (glenomerale).

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dorsale e della spina della scapola (figura 6.17). Le fibre muscolari di questo muscolo estremamente ampio sono disposte in direzioni differenti e associate a movimenti volontari notevolmente diversi.

Figura 6.17. Il campo di distensione della metà destra del muscolo trapezio. Le cellule del muscolo si estendono (linee tratteggiate) tra le quattro zone tendinee (mostrate in nero, le cosiddette bande tendinee “speculari”). Le frecce indicano i principali movimenti di crescita. 1) banda tendinea centrale “speculare” sopra le apofisi delle vertebre cervicali inferiori e dorsali superiori, 2) fascio muscolare in un campo di distensione. Figura 6.18. Il campo di distensione della muscolatura profonda della schiena (muscoli erettori della colonna). Le frecce indicano l’allungamento di crescita della colonna vertebrale cartilaginea. 1) muscolo obliquo breve (trasverso-spinale), 2) muscolo lungo costale (ileocostale).

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Nelle regioni più profonde della schiena, l’origine dei muscoli avviene in rapporto diretto con la crescita della colonna vertebrale cartilaginea e delle coste. In tali regioni si sviluppano alcuni fasci muscolari lunghi e fibrosi (gruppo degli erettori della colonna) e anche numerosi muscoli brevi, orientati in direzione obliqua (figura 6.18). I muscoli della parete corporea ventrale: anche i muscoli della parete corporea ventrale si differenziano nei campi di distensione. Si possono distinguere uno strato interno e uno esterno di muscoli intercostali. Le coste svolgono il ruolo più importante nel determinare la collocazione e la direzione di questi muscoli. I campi di distensione si formano tra l’apice in accrescimento dell’estremità ventrale di ogni costa e la porzione più vecchia e robusta delle adiacenti coste (superiori e inferiori). I muscoli intercostali si differenziano in questi campi di distensione. Tra ciascuna coppia di coste adiacenti ci devono essere due campi di distensione. A causa della forma conica del torace in accrescimento, il campo di distensione esterno deve essere inclinato obliquamente verso il basso mentre quello interno si inclina nella di-

Figura 6.19. I muscoli obliqui ascendenti e discendenti nei campi di distensione che si formano durante la crescita delle coste adiacenti (muscoli intercostali). 1) le regioni a linee longitudinali indicano la porzione più vecchia della costa superiore, 2) le zone bianche indicano la parte più recente della stessa costa. La freccia bianca indica la direzione della crescita di spinta messa in atto dalla giovane porzione della costa inferiore adiacente. La zona punteggiata grossolanamente indica il muscolo intercostale esterno, quella più fine il muscolo intercostale interno.

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rezione opposta, obliquamente verso l’alto (figura 6.19). Quindi, da un punto di vista fenogenetico, troviamo due serie di muscoli intercostali, interni ed esterni. La muscolatura esterna è sempre portata in tensione dalla crescita della costa con minore curvatura, cioè dalla costa inferiore successiva. La muscolatura del petto prosegue nella regione addominale dove viene definita muscolatura della parete addominale. Anche in questa regione, i modelli muscolari dell’adulto si sovrappongono e si incrociano in base alle posizioni e alle direzioni dettate dall’accrescimento dei relativi campi di distensione. Questi sistemi muscolari collegano il torace con il bacino e spesso sono dotati di tendini che incrociano la linea mediana dell’addome. Il più lungo è il cosiddetto muscolo retto dell’addome (rectus abdominis) che si sviluppa in lunghezza a causa dell’inclinazione del bacino durante i movimenti di allungamento e raddrizzamento dell’embrione; tali movimenti creano le condizioni affinché nella parete ventrale dell’addome venga a crearsi un campo di distensione particolarmente lungo (figura 6.20).

Figura 6.20. I campi di distensione nella parete addominale anteriore. Le frecce grandi indicano il precedente movimento di crescita tra il torace e il bacino. 1) muscolo retto dell’addome (rectus abdominis), 2) muscolo obliquo esterno dell’addome (obliquus externus abdominis).

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GLI ARTI Il primo sviluppo: gli arti forniscono un esempio eccellente per descrivere i fattori biodinamici tipici della fenogenesi. Da alcune dettagliate ricerche condotte su embrioni umani è emerso quanto qui di seguito descritto. Gli arti hanno origine in alcuni siti specifici dell’anello ectodermico della parete corporea laterale, dove il peritoneo all’interno del sacco corporeo si distacca dal letto del midollo spinale per formare una piccola angolazione nell’addensamento di tessuto interno tra il peritoneo e il midollo spinale (figura 6.21: 1 e 4). Queste angolazioni, due per ciascun lato, vengono a crearsi perché mentre il midollo spinale compie un rapido allungamento e si sposta in direzione dorsale, il peritoneo e gli organi viscerali restano relativamente “corti” perché ancorati ventralmente al peduncolo di connessione e al sacco vitellino. Dato che si formano quattro angoli, avverrà la differenziazione di quattro arti: due superiori e due inferiori. L’importanza di queste angolazioni non è stata riconosciuta fino all’avvio degli studi comparati sulle varie regioni corporee basati sulle ricostruzioni complete di embrioni umani. Il tessuto interno di questi angoli è usualmente attraversato da vene i cui peduncoli in vicinanza del peritoneo risultano corti mentre quelli delle tributarie del midollo spinale tendono ad allungarsi. Come tutti i vasi sanguigni embrionali, i peduncoli presentano una resistenza tensionale sicché crescono meno rapidamente dei loro rami terminali più fragili. In tutti i siti nei quali le vene esprimono la loro potente azione di contenimento, la cute forma addensamenti ancora più ispessiti di quelli presenti nelle parti dell’anello ectodermico adiacenti. Questi ispessimenti ectodermici costituiscono i cosiddetti placodi dell’arto. L’innervazione del placode si infittisce progressivamente (si veda il capitolo 4) e la cute embrionale situata dorsalmente rispetto al placode si solleva formando un arco ben distinto. I primi rilievi, che vengono definiti pieghe degli arti, sono perciò in realtà pieghe cutanee. Queste pieghe vengono a crearsi a causa del movimento dell’ectoderma, il quale scorre sul dorso dell’embrione in direzione dell’addome. L’area superficiale di ognuna di queste pie-

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ghe si accresce insieme alla superficie di crescita dell’intero ectoderma. L’ectoderma è perciò il motore che guida lo sviluppo dell’arto. Durante questo accrescimento, la piega dell’arto si appiattisce e si inclina anteriormente (figura 6.22). Se si cerca di determinare il motivo per cui l’arto superiore si piega in avanti e con il progredire della crescita viene a trovarsi vicino alla bocca, si possono considerare i seguenti fatti.

Figura 6.21. Un disegno schematico basato su una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 2,57 mm (stadio 12 di Carnegie). La crescita longitudinale disuguale del midollo spinale e del peritoneo porta alla formazione, in entrambi i lati, di un angolazione superiore (1) e una inferiore (4) tra il letto del tessuto del midollo spinale e il peritoneo. I placodi ectodermici (arti) si formano nell’anello ectodermico sopra questi quattro angoli; la cute in crescita si addensa sul versante dorsale di ciascuno dei placodi per formare la piega dell’arto. Il pericardio è punteggiato in grigio chiaro, il peritoneo è invece punteggiato grossolanamente, l’intestino anteriore è punteggiato in grigio scuro e l’aorta è in nero. 1) angolo superiore tra il midollo spinale e il peritoneo (sito di formazione dell’arto superiore), 2) sacco corporeo (celoma) rivestito dal peritoneo, 3) resezione dell’endoderma nel punto di giunzione con il sacco vitellino, 4) angolo inferiore tra il midollo spinale e il peritoneo (sito di formazione dell’arto inferiore). La freccia: movimento di crescita del cervello. La mezza freccia: funzione di contenimento della vena cefalica (vena sopracardinale). Da notare il gubernaculum nasale, sotto forma di prosecuzione superiore della trazione esercitata dal tessuto connettivo dell’aorta dorsale, illustrato anche nella figura 2.36.

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Mentre prosegue l’accrescimento della sua area superficiale, l’ectoderma della piega dell’arto si aggrappa alla robusta parete del tronco adiacente. L’ectoderma della regione del tronco rappresenta una specie di robusto “incavo manica” sul bordo del quale viene a “cucirsi” la piega dell’arto. Nella parte opposta a quella in cui la parete del sacco corporeo, compreso l’annesso peritoneo, fornisce un sostrato meno robusto, l’orlo di questo “incavo manica” affonda nella parete corporea. Poiché questa regione più debole si trova nella parte ventrale di tale “incavo manica” (il precursore dell’ascella), tutta la piega dell’arto finisce per inclinarsi anteriormente su questa porzione della parete corporea. Pertanto, lo scarso rilievo dell’ascella e l’elevato rilievo della piega dell’arto esercitano una coppia di torsione. L’inclinazione di crescita rappresenta un relativo avvicinamento del precursore dell’arto verso la parete ventrale del corpo, ed è perciò un’adduzione di crescita. Quest’adduzione avviene molto prima che si verifichi una qualsiasi differenziazione del tessuto scheletrico o muscolare nell’arto.

Figura 6.22. Un disegno tratto dalla ricostruzione completa di un embrione umano lungo 6,3 mm (stadio 14 di Carnegie). I precursori dell’arto superiore (1) e dell’arto inferiore (2) sono notevolmente diversi.

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In questo stadio di sviluppo, nella piega dell’arto è già possibile distinguere sia la superficie del flessore strettamente contiguo alla parete toracica, sia la superficie dell’estensore nella parte esterna. Nel lato in cui si trova il flessore della piega dell’arto, l’ectoderma ispessito sviluppa un’innervazione estremamente fitta, al punto che all’inizio del secondo mese la maggior parte del tessuto interno dell’arto è formato dai soli nervi. Anche i rami vascolari provenienti dai grandi vasi sanguigni vicino al cuore si fanno strada fino alle pieghe dall’arto adiacenti. Il peduncolo di questi vasi rimane corto, trattenendo la crescita degli arti. L’azione di contenimento esercitata da questi primi vasi sanguigni causa una pronunciata asimmetria nella crescita delle pieghe del giovane arto, cosicché lungo la piega dell’arto cominciano a formarsi alcune incurvature. Perciò i segmenti degli arti compaiono già prima dello sviluppo del loro scheletro e della loro muscolatura. Inizialmente avviene una segmentazione in tre parti che nell’arto superiore porta alla formazione del braccio, dell’avambraccio e della mano, mentre nell’arto inferiore a quella della coscia, della gamba e del piede. Gradualmente le incurvature tra i segmenti diventano più distinte. Sulla superficie del flessore l’ispessimento cutaneo aumenta mentre sulla superficie dell’estensore la cute rimane sottile. Già dall’inizio del secondo mese di sviluppo, a seguito della loro crescita asimmetrica, i piccoli precursori del braccio e della gamba esprimono funzioni di crescita, sotto forma di incipienti movimenti della prensione e dello scalciare. Nell’adulto si possono osservare notevoli callosità della cute sul palmo della mano e sotto la pianta del piede. Anche in questi siti la cute ha goduto di una densa innervazione e di un ricco apporto sanguigno a causa dell’ispessimento dell’ectoderma embrionale. Il rossore cutaneo osservabile sui palmi delle mani e sulle piante dei piedi del neonato è una conseguenza dello sviluppo precoce, e lo stesso dicasi per la peculiare sensibilità di tali regioni corporee. Una volta si credeva che gli arti umani si evolvessero attraverso uno “stadio di pinna”; tuttavia, è impossibile dimostrare l’esistenza di tale fenomeno nell’ontogenesi umana. Nel corso dello sviluppo della mano, il cosiddetto stadio palma-

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Gli organi del movimento

re non è un segno di ricapitolazione, bensì rappresenta semplicemente un fattore caratteristico della prima crescita superficiale dell’ectoderma dell’arto umano. La formazione dello scheletro dell’arto: le ricerche sui movimenti di sviluppo dell’arto superiore dimostrano che inizialmente esso cresce lateralmente, formando gran parte del futuro braccio. Dal momento che l’arto si allunga, costruisce un avambraccio che si piega contro il braccio. Poi, l’avambraccio si allunga e durante questo processo forma la mano che si piega contro l’avambraccio. I movimenti di crescita sopra descritti sono associati con lo sviluppo di una serie di increspature ondulate lungo il margine libero della piega dell’arto (figure

Figura 6.23. Stadi sovrapposti nello sviluppo del precursore dell’arto superiore (embrioni di 8,1 mm, 10 mm e 15,5 mm). Sviluppo dei movimenti della prensione durante l’adduzione dell’arto superiore nel corso della crescita embrionale ed estensione della mano nella crescita. 1) sito dello sviluppo del radio nell’embrione più piccolo (8,1 mm), 2) sito dello sviluppo dell’ulna nello stesso embrione. Figura 6.24. Nota alla figura 6.23 per illustrare che la cute inizia la formazione dei campi di condensazione scheletrici sotto diverse creste cutanee sequenziali per: 1) l’omero, 2) l’ulna, 3) il radio, 4) la serie delle tre ossa del polso (carpali), 5) la serie delle quattro ossa del polso (carpali). I campi di condensazione per le ossa della parte centrale della mano (metacarpo) e delle dita si formano più tardi.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

6.23, 6.24). La prima increspatura, profondamente incassata nel tessuto interno del braccio, dà inizio alla formazione del campo di condensazione per l’omero. La seconda e la terza increspatura innescano invece la formazione delle due ossa dell’avambraccio (ulna e radio). Ulteriori increspature portano prima alla formazione dei campi di condensazione e poi a quella delle cartilagini del polso (carpo) e della parte centrale della mano (metacarpo). Lungo il margine libero del metacarpo, la cute forma una serie di ondulazioni che delineano cinque increspature separate da avvallamenti. L’ectoderma della parte terminale dell’arto risulta più spesso sulle creste che vicino agli avvallamenti. Inizialmente le creste sono rilievi cutanei formati da cellule epiteliali cuneiformi divergenti. Le creste si trasformano gradualmente in dita (figura 6.25) seguendo le regole che governano le proprietà dell’epitelio a cellule cuneiformi divergenti (capitolo 3, figura 3.7). Il processo che genera la scheletrizzazione avviene più avanti, nel tessuto interno delle dita. Osservando il precursore dell’arto in tutte le sue fasi, si vede che nel lato dell’estensore l’ectoderma è sottile e il tessuto interno adia-

Figura 6.25. Un embrione umano lungo 20 mm. Rotazione verso l’interno (adduzione, flessione e pronazione) dell’arto superiore durante la crescita (freccia) in preparazione di un incipiente movimento di prensione.

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Gli organi del movimento

cente è ricco di liquido. Invece nel lato del flessore l’ectoderma è spesso e il tessuto interno è fittamente popolato da cellule che appartengono al tessuto interno e sono allineate perpendicolarmente all’ectoderma. Dal punto di vista fisico, ciò significa che le cellule esercitano una reciproca pressione di crescita sia nell’ectoderma che nel tessuto interno. I primi reticoli vascolari del precursore dell’arto in via di sviluppo nascono lungo la superficie inferiore dell’ectoderma, in particolare dal lato del flessore. Questi vasi sanguigni non solo trasportano materie prime per la costruzione dell’ectoderma, ma allo stesso tempo rimuovono i sottoprodotti metabolici, e specialmente l’acqua, dal tessuto interno del precursore dell’arto. All’aumentare della disidratazione, si forma a una

Figura 6.26. Sezione longitudinale dell’arto superiore di un embrione lungo 8 mm. La funzione di contenimento del fascio neuro-vascolare (le mezze frecce che convergono verso la regione indicata con il numero 3) causa un maggiore avvicinamento tra la mano e il tronco (adduzione di crescita). Questa precoce curvatura di crescita innesca la formazione delle articolazioni. 1) epidermide sottile sul lato dell’arto superiore nel quale è situato l’estensore, 2) ispessimento cutaneo sul lato dell’arto superiore nel quale è situato il flessore (e nella regione dell’ascella). Le frecce con le alette: movimenti metabolici. La zona punteggiata in grigio chiaro: precursore dello scheletro. Figura 6.27. Un embrione umano lungo 10 mm. La rotazione interna dell’avambraccio (flessione e pronazione) è dovuta alla funzione di contenimento esercitata dall’arteria dell’arto superiore (la doppia freccia convergente) e dalla crescita di spinta della cartilagine (le frecce divergenti).

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

ben precisa distanza dalla cute sovrastante un nucleo di addensamento cellulare all’interno dello stroma dell’arto; questo nucleo è il precursore della precartilagine. Da questo nucleo si formeranno prima la cartilagine e successivamente l’osso. Le regole che governano queste differenziazioni sono state descritte nel capitolo 3. I concetti sopra esposti possono essere riassunti affermando che la cute, e in particolare la sua componente ectodermica, costituisce il motore o il principale apparato formativo per il modellamento dell’arto in via di sviluppo. La giovane epidermide fornisce, per così dire, la matrice originaria (blueprint, cianografia) dello scheletro. Quando i vasi sanguigni che si accrescono negli arti divengono sufficientemente numerosi e robusti, cominciano a comportarsi come tutti i peduncoli vascolari e i conduttori più grandi, fungendo da strutture di contenimento con funzioni di modellamento (figure 6.26, 6.27). Man mano che si tendono i peduncoli arteriosi della tela sottocutanea (ipoderma) acquisiscono un’ulteriore peculiare capacità, ovvero cominciano a convogliare sempre maggiori quantità di liquido nel letto dei loro tessuti connettivi. I contorni arrotondati della cute del lattante, illustrati perfettamente dai putti paffuti della scultura barocca, sono dovuti alla tumescenza dell’ipoderma che viene a crearsi mediante il processo sopra descritto. La funzione di “imbrigliamento” esercitata dalle grandi strutture neurali e vascolari dal lato del flessore dell’arto, costringe inizialmente quest’ultimo a crescere formando un’incurvatura (flessione). Successivamente ha luogo un ulteriore avvolgimento, e in seguito avvengono le prime segmentazioni del giovane arto. Anche in questo caso, lo sviluppo dell’arto è un esempio della correlazione dinamica esistente tra le differenziazioni durante la crescita. Poiché il più importante vaso sanguigno del braccio (arteria brachiale) è più corto dal lato del flessore, l’avambraccio tende a flettersi all’altezza del gomito e a ruotare verso l’interno (pronazione), quindi con la crescita la mano acquista una posizione di prensione nelle vicinanze della bocca (figura 6.25). Se l’embrione perdesse la capacità di sviluppare la mano in una posizione di prensione, verrebbero a mancare i prerequisiti affinché il bambino possa imparare a effettuare volontariamente la prensione.

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Gli organi del movimento

La formazione dei muscoli dell’arto: la seguente regola generale vale anche per gli arti: se si conoscono lo sviluppo della forma cutanea e i vettori impressi dalla crescita di spinta dei segmenti cartilaginei dello scheletro, è possibile dedurre le ubicazioni e le direzioni dei campi di distensione dei muscoli adiacenti. L’informazione genetica di per sé è assolutamente insufficiente a spiegare la fenogenesi del muscolo (per esempio, l’effettiva formazione dei muscoli). Per consentire tali differenziazioni, è necessario che i processi fenogenetici interagiscano secondo regole specifiche con il materiale genetico. Questa fenogenesi è alla base delle caratteristiche anatomiche che troviamo nell’adulto. Verranno ora forniti alcuni esempi particolari di fenogenesi. La crescita dell’arto superiore è accompagnata dallo sviluppo delle articolazioni e dei muscoli, i cui tendini si incrociano sulle articolazioni stesse. La particolare configurazione assunta dai muscoli e dai tendini è determinata dai processi di crescita. La muscolatura del braccio ha origine dall’allungamento del suo scheletro cartilagineo e dalla crescita delle sue articolazioni (figura 6.28). La muscolatura dell’avambraccio si sviluppa in modo analogo, anch’essa grazie alla crescita del suo scheletro cartilagineo e delle sue articolazioni (figure 6.29, 6.30). I muscoli del braccio e dell’avambraccio si differenziano nell’ambito dei campi di distensione, caratterizzati da varie ampiezze e direzioni nei diversi siti tra lo scheletro e la cute. Di conseguenza variano quindi la lunghezza, la larghezza e l’orientamento dei muscoli del braccio. Nel corso della crescita, la fenogenesi del muscolo è un importante prerequisito per il successivo impiego del muscolo stesso, sotto l’influsso del cervello, per l’esecuzione di movimenti consapevoli e di azioni volontarie. Il fatto straordinario è che il corpo dispone di un numero finito di muscoli con i quali mette in atto un’immensa varietà di movimenti arbitrari, di competenze ginniche e di destrezza manuale. Il primo passo per comprendere il movimento umano è riconoscere che tali capacità si fondano sui complessi movimenti di crescita degli arti dell’embrione. Nell’arto inferiore troviamo movimenti di crescita analoghi a quelli dell’arto superiore. Anche in questo caso, un grande vaso sanguigno esercita un’azione di contenimento e il giovane scheletro mette in

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Figura 6.28. Le direzioni di importanti campi di distensione nell’arto superiore destro di un adulto. La freccia indica l’allungamento di crescita che precede il radio. La doppia freccia convergente: funzione di contenimento dell’arteria brachiale (4). 1) muscolo laterale della spalla (deltoide) formato dall’adduzione di crescita del braccio; 2), 3) e 5) vari muscoli flessori che si originano durante l’allungamento di crescita dello scheletro (2) muscolo bicipite brachiale, 3) muscolo brachiale, 5) muscolo flessore superficiale delle dita della mano). Figura 6.29. Rotazione interna dell’avambraccio destro (vista laterale) che mostra i rapporti fondamentali esistenti fra i tre segmenti scheletrici che costituiscono l’articolazione del gomito durante la curvatura di crescita e la pronazione. La doppia freccia divergente: allungamento di crescita del radio. La doppia freccia convergente: arteria brachiale (2) che rimane relativamente breve. 1) omero. L’ulna è in nero. Figura 6.30. I campi di distensione caratteristici durante la crescita dell’avambraccio destro in un feto all’inizio del terzo mese (lungo circa 30 mm). I campi sono interpretabili in funzione della crescita di spinta messa in atto dai segmenti scheletrici cartilaginei (le zone punteggiate) in rapporto ai vasi sanguigni. La doppia freccia nera: funzione di contenimento dell’arteria brachiale. La freccia con la coda bianca: rotazione interna del radio. 1) sito in cui i muscoli posteriori dell’avambraccio (muscolo estensore radiale lungo del carpo e muscolo estensore ulnare del carpo) si inseriscono sull’omero (epicondilo laterale), 2) muscoli obliqui del pollice (“per allacciare i bottoni”) (il numero 2 indica il muscolo abduttore lungo del pollice; sotto di esso si trova il muscolo estensore breve del pollice).

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Gli organi del movimento

atto la crescita di spinta, sebbene in condizioni iniziali diverse. Nell’arto inferiore, il vaso sanguigno principale è allineato secondo la direzione contrassegnata con il numero 1 nelle figure 6.31 e 6.32. Come indicato dalla freccia con la coda bianca della figura 6.31, il femore in crescita compie una rotazione interna attorno all’asse del vaso sanguigno più importante. Ciò porta alla formazione di numerosi campi di distensione piuttosto diversi, e soprattutto della muscolatura degli estensori, dei flessori, degli adduttori e degli abduttori del femore. I muscoli noti come adduttori (le linee tratteggiate nella figura 6.31) sono inseriti posteriormente sullo scheletro del femore, secondo la loro distensione di crescita. La rotazione interna durante la crescita dello scheletro dà origine a un campo di distensione obliquo, situato posteriormente all’arteria della coscia (arteria femorale). Contemporaneamente all’adduzione di crescita della coscia, sul versante esterno dell’anca si sviluppa un campo di distensione per la potente muscolatura dell’anca (muscoli dei glutei). La presenza di tutti questi diversi campi di distensione può essere dimostrata molto prima che il bambino conquisti la posizione eretta. La funzione di contenimento dell’arteria femorale dell’embrione si associa a una curvatura di crescita (flessione) dell’arto inferiore all’altezza dell’articolazione del ginocchio: la gamba è ora distinta dalla coscia. Di nuovo, questa curvatura si combina con lo sviluppo dei gruppi muscolari estensori e flessori (figura 6.32). Gli estensori hanno origine in stretta contiguità con il femore, mentre i flessori risultano dislocati in posizioni relativamente più distanti dallo scheletro. Nessun muscolo è uguale a un altro. Tutti i muscoli pienamente sviluppati sono differenti poiché nascono nelle condizioni iniziali specifiche di ciascun sito (figura 6.33). Nei campi di distensione possono formarsi muscoli più o meno potenti a seconda, rispettivamente, del maggiore o minore spazio che il muscolo ha a disposizione tra l’osso e la cute in ciascuno dei particolari siti. Tutte le distensioni di crescita sopra descritte sono associate a movimenti di scorrimento ben precisi pur se di piccola entità. Questo avviene perché la direzione della crescita in estensione delle fibre muscolari è invariabilmente inclinata in rapporto alla principale direzione

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Figura 6.31. Le direzioni principali dei maggiori campi di distensione in una coscia adulta (arto inferiore sinistro, vista anteriore); la zona punteggiata rappresenta la pelvi. La doppia freccia convergente: resistenza alla crescita dell’arteria femorale (1). La freccia in basso: allungamento di crescita e adduzione del femore (2) in direzione obliqua rispetto all’arteria femorale. I campi di distensione dei muscoli interni (adduttori) della coscia sono indicati dalle tratteggiature brevi. Il campo di distensione del muscolo sartorio è indicato dalle tratteggiature lunghe.

Figura 6.32. I campi di distensione nella regione della coscia di un feto lungo 32 mm (coscia destra, vista laterale). La zona punteggiata: parti ancora cartilaginee dell’osso femorale. Le frecce divergenti a coda piatta: crescita di spinta della cartilagine. La muscolatura è in nero. Le frecce bianche: distensione di crescita dei muscoli. 1) trazione di crescita dovuta alla sequenza delle grandi arterie (tra l’aorta addominale e l’arteria tibiale posteriore, indicata da una linea a punti e trattini alternati), 2) muscolatura degli estensori (muscolo quadricipite femorale), 3) muscolatura dei flessori (uno degli “ischiocrurali”, o capo lungo del muscolo bicipite femorale).

di stress tensionale (estensione; figura 3.28). Il movimento di scorrimento tra le fibre muscolari è importante ai fini della “porosità” del muscolo, poiché essa fornisce lo spazio necessario per una considerevole vascolarizzazione. I tendini si originano nei luoghi dove manca tale spazio ed è invece presente una compressione trasversale. Perciò nel corpo molti tendini si trovano in regioni dove la cute è vicina allo

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Gli organi del movimento

Figura 6.33. Le direzioni principali dei campi di distensione della muscolatura profonda del polpaccio nella gamba destra di un adulto (veduta infero-posteriore). La freccia con la coda bianca: allungamento di crescita dello scheletro precedentemente cartilagineo. 1) il cosiddetto muscolo elevatore del margine interno del piede (muscolo tibiale posteriore, addetto al movimento di inversione), 2) i cosiddetti muscoli elevatori del margine esterno del piede (muscolo peroniero lungo e muscolo peroniero breve, adibiti al movimento di eversione), 3) osso del tallone (calcagno).

scheletro. Se in una determinata regione uno di questi tendini risulta sottoposto a una pressione trasversale particolarmente elevata, può darsi che al suo interno si crei un campo di compressione; ciò accade ad esempio durante la formazione della giovane rotula (patella) e delle altre ossa sesamoidi. ARTICOLAZIONI I seguenti fattori contribuiscono fenogeneticamente alla formazione delle articolazioni umane. Nel letto del tessuto dello scheletro, la lenta crescita (crescita per estensione) del tessuto interno del precursore dell’arto sia dal lato degli estensori che da quello dei flessori, contrapponendosi alla crescita di spinta della cartilagine, porta alla formazione di tensione tra le fasce di tessuto lungo le maggiori linee di trazione (figura 6.34). Si tratta delle cosiddette fasce articolari. Questi tratti di

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

tessuto, mantenuti in tensione dal lato prossimale dell’arto sia vicino agli estensori che ai flessori grazie alla crescita di spinta della cartilagine e al distacco dell’ectoderma, si fondono insieme nelle regioni distali dell’arto formando così dei circuiti ad anello. Nei punti dove la distanza tra il precursore dello scheletro e la cute è grande, come avviene nel lato dei flessori dell’arto superiore, il segmento in tensione della fascia è più spesso di quello nel lato degli estensori (figure 6.34, 6.35). Quindi i muscoli flessori che si sviluppano in questo segmento sotto tensione risultano molto più potenti degli estensori nell’altro segmento. La formazione di queste fasce in un arto è un prerequisito necessario per l’interazione tra i flessori e gli estensori come muscoli antagonisti (che determinano movimenti opposti). Se la crescita di spinta messa in

Figura 6.34. Un disegno schematico dello scheletro della mano e del dito mignolo di un embrione umano (lungo circa 15,5 mm) che illustra diverse fasce di collegamento (fasce articolari). I flessori (rappresentati dalle linee nere continue e tratteggiate) e gli estensori (la linea punteggiata) costituiscono i rami di queste fasce, appaiate rispettivamente secondo i numeri 1 & 1, 2 & 2, 3 & 3. Sotto l’apice di ciascuna di queste tre fasce viene a formarsi una spazio articolare. Le doppie frecce divergenti a coda piatta: crescita di spinta della cartilagine. La freccia bianca: inizio della curvatura di crescita del dito correlata con una maggiore trazione di crescita dei muscoli flessori più robusti (sul lato dei flessori: 1) muscolo flessore del mignolo, 2) muscolo flessore superficiale delle dita, 3) muscolo flessore profondo delle dita).

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Gli organi del movimento

atto dallo scheletro situato in posizione eccentrica mette in tensione la spessa muscolatura dei flessori cercando di allungarli, allora aumenta la cedevolezza del precursore della muscolatura degli estensori, il quale è più debole. Il precursore del muscolo flessore ha uno spessore maggiore di quello dell’estensore, sicché il flessore è in grado di opporre maggiore resistenza alla crescita di spinta dello scheletro. Quest’asimmetria determina la formazione delle articolazioni. La curvatura dello scheletro aumenta nelle regioni fasciali sottostanti (cioè prossimali) all’apice di ogni fascia articolare. Avviene quindi una graduale dislocazione che causa prima una discontinuità nel precursore dello scheletro e successivamente uno spazio articolare contenente un liquido simile all’albume (liquido sinoviale; figure 6.36, 6.37).

Figura 6.35. Il dito di un feto lungo 59 mm che illustra le benderelle di ancoraggio (parti anulari della guaina tendinea) intorno ai robusti tendini flessori. Queste fasce si formano a causa dello stiramento del tessuto connettivo, conseguente alla tendenza dei tendini flessori a distaccarsi dallo scheletro durante la curvatura di crescita del dito. La zona punteggiata: parti cartilaginee dello scheletro. La freccia in alto: allungamento di crescita nella falange distale. La freccia in basso a coda piatta: pressione di crescita contro l’osso metacarpale. 1) epidermide, 2) derma (corio), 3) fascia in tensione bilanciata che si sviluppa in un arco attorno al tendine flessore (parte anulare della guaina del tendine flessore), 4) campo di frizione all’estremità del dito (falange terminale; cfr. figura 3.30).

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

In tal modo è comprensibile il motivo per cui i muscoli attraversano sempre una o più articolazioni. Secondo i concetti della dinamica evolutiva, i muscoli attraversano le articolazioni perché si sviluppano in alcuni segmenti appartenenti ai vari grandi sistemi di fasce, mentre gli spazi articolari hanno origine nell’ambito di queste stesse fasce. Il liquido viene secreto nello spazio articolare, come avviene anche negli altri spazi la cui formazione è causata dallo scorrimento del tessuto (ad esempio all’interno delle guaine tendinee). Con il progressivo accumularsi di liquido sinoviale nello spazio articolare, il tessuto alla sua periferia si tende fino a formare la capsula articolare. Quelle parti della capsula articolare che subiscono uno stiramento particolarmente intenso prendono il nome di legamenti (figura 6.37). Fondamentalmente non vi è alcuna differenza tra gli organi di movimento situati nella testa, nel tronco e negli arti.

Figura 6.36. Formazione dell’articolazione sotto l’apice della fascia articolare. La trazione di crescita più forte del flessore (a destra) causa una dislocazione del tessuto cartilagineo sotto l’apice della fascia articolare, formando un’articolazione in cui un fascio articolare a forma di sfera cava scorre su un capo articolare a forma di sfera piena. 1) pericondrio (precursore della capsula articolare), 2) epidermide sul lato dell’articolazione in cui si trovano i flessori, 3) flessore che attraversa la fascia articolare per raggiungere l’estensore (a sinistra). Le mezze frecce: trazione di crescita. La freccia a coda piatta: crescita di spinta della cartilagine. Figura 6.37. Un disegno schematico di uno spazio articolare con accumulo di liquido (le frecce con le alette). Ciò che precedentemente costituiva il pericondrio (contrassegnato con il numero 1 nella figura 6.36) subisce sia una pressione trasversale che una trazione longitudinale, sicché si trasforma in una capsula articolare in tensione (le doppie frecce convergenti). Le frecce a coda piatta: crescita di spinta della cartilagine.

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Gli organi viscerali

Capitolo 7

GLI ORGANI VISCERALI

Gli organi viscerali, diversamente dagli organi esterni del corpo che sono di derivazione principalmente cutanea, sono definiti come quegli organi la cui funzione è inizialmente accessibile attraverso lo studio delle sole parti sottocutanee. È consuetudine distinguere gli organi viscerali della regione cefalica (visceri craniali), quelli della regione del collo (visceri cervicali) e, nell’adulto, gli organi interni particolarmente grandi del torace e dell’addome (visceri toracici e addominali; figura 7.1). La parte superiore e quella inferiore dell’addome sono chiamate rispettivamente addome propriamente detto e pelvi mentre gli organi della parete addominale posteriore, dietro al peritoneo, vengono definiti organi retroperitoneali (figura 7.2). Questo tipo di suddivisione degli organi viscerali ha una sua giustificazione, visto che lo sviluppo viscerale nella parte superiore del corpo avviene in uno stadio precedente a quello della parte inferiore. L’ontogenesi contribuisce a spiegare perché un artista può riuscire a far emergere un’intera personalità dal ritratto di un volto. Nelle prime fasi dello sviluppo, quasi tutto il corpo umano è occupato dal precursore della testa. Ciò non equivale ad affermare, per esempio, che durante l’ontogenesi si ripete una filogenesi nella quale i nostri predecessori erano costituiti soltanto dalla testa. Significa invece che, nel corso dello sviluppo dell’embrione umano, l’evoluzione della testa ha la precedenza. Sarebbe ingenuo sostenere che il cervello debba rappresentare un organo filogeneticamente antico solo in base alla sua ontogenesi precoce nell’essere umano. Il rinvenimento di specie fossili vissute milioni di anni prima di noi, ha dimostrato l’inesistenza di fasi anticipatorie della differenziazione umana. Dalle ricerche sull’ontogenesi umana possiamo trarre conclusioni soltanto riguardo ai fattori che

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

regolano la differenziazione di un organismo umano adulto. Tali fattori non possono in alcun modo gettare luce sulla precedente storia filogenetica della razza umana! Sulla base dell’ontogenesi possiamo stabilire quanto segue. Gli organi di un embrione umano lungo 10-20 mm sono già talmente sviluppati da consentirci di indicarli usando la stessa terminologia anatomica valida per l’adulto. Ovviamente il corpo di un embrione, se

Figura 7.1. Un embrione umano lungo 20 mm (stadio 20 di Carnegie). Il complesso degli organi viscerali. 1) cuore, 2) vena cava inferiore, 3) ghiandola surrenale destra, 4) dotto mesonefrico (di Wolff) = canale di uscita del rene embrionale (mesonefro), 5) diaframma, 6) stomaco, 7) anse intestinali. Figura 7.2. Lo stesso embrione lungo 20 mm, illustrato nella figura 7.1. 1) ipoderma, 2) dotto mesonefrico (di Wolff), 3) atrio sinistro (quasi completamente nascosto), 4) rene, 5) ghiandola genitale (gonade), 6) mesentere.

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Gli organi viscerali

paragonato all’adulto, ha proporzioni molto diverse (figure 7.1–7.4). Il tronco di un embrione è poco più ampio della testa, che l’embrione tiene molto incurvata sul rigonfiamento del cuore. Le manine sono mantenute contro il petto, per la maggior parte occupato dal cuore.

Figura 7.3. Lo stesso embrione lungo 20 mm illustrato nella figura 7.1. 1) tetto del terzo ventricolo cerebrale, 2) cervello intermedio (diencefalo), 3) emisfero cerebrale destro, 4) intestino posteriore (retto), 5) cervello medio (mesencefalo), 6) ghiandola pineale, 7) deformazione verso l’interno della parete mediale del prosencefalo (plesso coroideo), 8) apertura tra i ventricoli sinistro e destro del prosencefalo (foro interventricolare), 9) polmone, 10) ghiandola surrenale, 11) rene, 12) arteria ombelicale sinistra. Figura 7.4. Vista posteriore degli organi viscerali in un embrione umano lungo 24 mm (stadio 22 di Carnegie). 1) undicesimo nervo cranico (nervo accessorio), 2) decimo nervo cranico (nervo vago), 3) arteria carotide comune, 4) arteria polmonare sinistra con bronchi (polmone rimosso), 5) cuore, 6) milza, 7) ghiandola surrenale, 8) rene (ancora lobulato), 9) rene embrionale (mesonefro), 10) resezione sul tetto del faringe per esporre l’ingresso della laringe, 11) clavicola, 12) esofago, 13) polmone destro, 14) aorta nel torace, 15) lobo destro del fegato, 16) uretere destro con calici renali adiacenti, 17) uretere sinistro, 18) disco intervertebrale.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Il battito di quest’ultimo è talmente forte da far muovere in sincronia tutta la parete corporea. Nel petto i polmoni sono relativamente piccoli; nell’addome il fegato è invece l’organo più grande. Gli avvolgimenti dell’intestino situati sotto al fegato non occupano ancora molto spazio. In confronto con il precursore dell’intestino, si osserva la relativa maggiore grandezza degli organi retroperitoneali, collocati nella parete addominale posteriore. Tra questi, nei primi stadi risultano particolarmente cospicue le ghiandole surrenali (surreni) la cui dimensione è maggiore di quella dei reni. Le ghiandole genitali (gonadi) si trovano sui bordi laterali delle ghiandole surrenali e si estendono dal diaframma (che è ancora ubicato nella regione del collo) alla pelvi. La vescica urinaria e il retto riempiono quasi completamente la pelvi. Per quanto riguarda il sistema nervoso, in questa fase il cervello è il suo organo più voluminoso e anche quello evolutivamente più avanzato. Nell’ambito della circolazione sanguigna, il più potente centro di crescita è il cuore mentre nei visceri addominali la massa più voluminosa è formata dal fegato. Se considerato come l’organo deputato all’apporto vascolare cardiaco afferente, il fegato risulta direttamente sottomesso al cuore. Questo, a sua volta, è responsabile dell’apporto di sangue al cervello e pertanto ad esso subordinato. Da ciò emerge che uno dei fenomeni fondamentali dello sviluppo consiste nella capacità di regolare ma anche in quella di essere regolati. SVILUPPO DEL CUORE Lo sviluppo del cuore è uno dei primi segni di attività embrionale. Il cuore è ben più di una semplice pompa; nessun progettista di pompe concepirebbe un dispositivo come il cuore. Non si può comprendere la struttura del cuore adulto basando il ragionamento solo sugli aspetti tecnici. Per questa ragione si è spesso cercato di interpretare l’architettura del cuore umano da un punto di vista storico. A tal fine si è provveduto a classificare i cuori di diverse specie in base alle somiglianze, pur sapendo che queste non implicavano l’esistenza di un rapporto diretto tra gli organi considerati. È senz’altro vero che il cuore dell’uomo

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assomiglia a quello di altri animali, tuttavia ciò non significa che vi siano connessioni dirette. La domanda più importante è la seguente: per ciascun determinato animale, in quale modo ha origine il cuore e quali sono le regole che ne governano lo sviluppo? Il mero elenco di tutte le possibili somiglianze non contribuisce in alcun modo alla soluzione di questo problema. Il cuore umano comincia a differenziarsi sul margine superiore (craniale) dell’ombelico intorno all’inizio della quarta settimana, quando il giovane embrione non ha ancora raggiunto la lunghezza di 2 mm. Il cuore si origina nella parete posteriore del sacco corporeo (celoma intra-embrionale) e consiste inizialmente di una semplice piega cava contenente abbondante liquido; solo in seguito si riempirà di sangue. I movimenti metabolici che interessano il cuore prendono l’avvio dal precursore del fegato e vanno in direzione del cervello, il quale in questa fase precoce è, all’interno dell’embrione, il principale consumatore delle sostanze nutritizie. La piega del cuore è più ampia nella parte inferiore, appoggiata trasversalmente sul bordo dell’ombelico, in corri-

Figura 7.5. Un cuore di 0,2 mm appartenente a un embrione umano (lungo circa 2 mm, stadio 10 di Carnegie) all’inizio della quarta settimana di sviluppo; il precursore del cuore assume la forma di X (veduta ventrale). 1) endoderma della membrana della bocca (ancora priva di orifizio), 2) via di afflusso al cuore (vena vitellina destra), 3) parete posteriore del sacco corporeo, 4) ingresso dell’orifizio intestinale superiore. (Embrione di Davis, Collezione Carnegie, Washington, DC).

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spondenza del margine noto come setto trasverso. Superiormente, la piega del cuore si estende bilateralmente nella regione cefalica dell’embrione (figure 7.5, 7.6, 7.7). Osservato dall’esterno, il precursore della piega del cuore assomiglia a una lettera “X” un poco allargata. I due bracci inferiori della “X” sono più distanziati l’uno dall’altro di quelli superiori. I bracci inferiori rappresentano le due vie di afflusso mentre quelli superiori le due vie di deflusso. Verso la fine della terza settimana, la breve via di comunicazione tra le vie afferenti ed efferenti, situata al centro della “X”, inizia ad allungarsi finché all’inizio della quarta settimana assume la forma di un sifone, la cosiddetta ansa cardiaca (precursore del cuore a forma di S; figura 7.7). Inizialmente il culmine dell’ansa cardiaca si proietta anteriormente, quindi verso destra e in seguito inferiormente. Rispetto alla via di comunicazione, la via di afflusso viene a trovarsi

Figura 7.6. Un cuore di 0,5 mm appartenente a un embrione umano di 2,2 mm (stadio 10 di Carnegie). Il precursore del cuore si è assottigliato ed è ora dotato di due vie di afflusso (in basso), di una via di comunicazione (al centro) e di due vie di deflusso (in alto). 1) arteria della prima piega di curvatura embrionale (arteria del primo arco viscerale), 2) parete posteriore del sacco corporeo, 3) mesoderma e mesoblasto (tessuto interno molle) tra l’amnio e il sacco vitellino, 4) parete del sacco vitellino. (Embrione di Payne, Collezione Carnegie). Figura 7.7. Un cuore a forma di sifone in un embrione umano lungo 2,5 mm nella quarta settimana di sviluppo (stadio 11 di Carnegie). 1) via di deflusso del cuore, 2) estremità terminale della via di comunicazione, 3) inizio della via di comunicazione, 4) atrio sinistro con vena afferente, 5) vena ombelicale sinistra, 6) vena vitellina sinistra (Collezione Carnegie).

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in posizione inferiore e dorsale, mentre la via di deflusso è situata in una posizione superiore e ventrale. La porzione più profonda dell’ansa cardiaca è evidenziata con una zona punteggiata nelle figure 7.8 e 7.9, mentre quella più superficiale è in nero. La parte di cuore orientata diagonalmente è formata dalla sola via di comunicazione (figura 7.7) la quale sviluppa due piccole sacche cieche (diverticoli) collocate rispettivamente sulla destra e sulla sinistra: si tratta dei precursori dei ventricoli destro e sinistro (figura 7.9). La colonna di sangue all’interno del cuore è inizialmente filiforme e si dispone in direzione quasi verticale (figura 7.8); il flusso sembra fluttuare alternativamente verso l’alto e verso il basso – “due passi avanti e uno indietro”. Soltanto nella quarta settimana, quando il volume afferente raggiunge un valore sufficiente a trasformare l’intera ansa cardiaca in un diverticolo regolarmente pulsante, può costituirsi una corrente sanguigna unidirezionale più stabile; il sangue si muove ora verso l’apice del cuore e da lì ritorna indietro attraverso la via di deflusso.

Figura 7.8. Vista schematica ventrale di un cuore già allungato per illustrare la corrente sanguigna; la parte situata più dorsalmente è punteggiata in grigio, quella collocata più ventralmente è in nero. 1) deflusso, 2) estremità terminale della via di comunicazione, 3) parte iniziale della via di comunicazione, 4) traiettoria di afflusso. Figura 7.9. Vista schematica di un cuore “squadrato” a forma di nodo. La corrente sanguigna dorsale è punteggiata in grigio; la corrente sanguigna ventrale è in nero. 1) atrio destro, 2) ventricolo destro, 3) atrio sinistro, 4) ventricolo sinistro. A questo stadio non si sono ancora formati i setti, quindi gli atri e i ventricoli sono comunicanti.

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Anziché immaginare il cuore come una pompa, è meglio considerarlo come un commutatore o un interruttore che inverte la direzione e la quantità di moto della corrente sanguigna afferente ed efferente (figura 7.10). Usando la mano destra per compiere i movimenti specificati nella figura 7.11, è possibile mimare la commutazione vascolare realizzata dal cuore. Il cosiddetto flusso del circolo destro (vene cave atrio destro ventricolo destro polmoni) è indicato dalla linea continua a forma di V con il vertice più smussato, mentre il cosiddetto flusso del circolo sinistro (vene polmonari atrio sinistro ventricolo sinistro aorta) è raffigurato dalla linea tratteggiata che forma una

Figura 7.10. Vista schematica della commutazione (inversione) del flusso sanguigno in un cuore adulto. I percorsi di afflusso sono punteggiati in grigio, quelli di deflusso sono in nero. 1) atrio destro, 2) atrio sinistro, 3) ventricolo sinistro, 4) ventricolo destro. Figura 7.11. Il movimento della mano per dimostrare la commutazione dal cuore (il cosiddetto “scatto repentino del polso” che imita l’azione del cuore). Il movimento è visto dal lato destro e bisogna immaginare che la colonna vertebrale si trovi a sinistra del disegno. Il numero 1) indica i flussi afferenti, dove gli afflussi verso la parte destra e sinistra del cuore sono rispettivamente raffigurati dal pollice e dal gruppo delle rimanenti quattro dita; il numero 2) indica l’apice del cuore e l’inizio dell’inversione dei percorsi del flusso sanguigno; il numero 3) indica i percorsi efferenti, quando la corrente è stata invertita (si veda il testo).

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V più acuta (che si dovrebbe immaginare come passante sotto il piano del disegno). Per simulare il flusso sanguigno del circolo destro si usa il pollice mentre per quello sinistro si usano le quattro dita rimanenti. Ora, per mimare l’inversione del flusso osservabile dal lato destro del corpo bisogna muovere la mano destra in avanti, fermarla e riportarla indietro effettuando contemporaneamente una rotazione esterna (supinazione) compiendo un movimento di avvitamento del polso, per così dire uno “scatto repentino del polso”. Ripetendo tale movimento velocemente si riesce quasi a percepire fisicamente la commutazione del flusso sanguigno messa in atto dal cuore. Le ricerche sugli embrioni in crescita hanno evidenziato che la pressione sanguigna cresce con l’aumentare del volume di sangue. Con l’aumento della pressione sanguigna le pareti del cuore subiscono uno stiramento. La muscolatura cardiaca, ovviamente molto robusta nel-

Figura 7.12. Parte del cuore ubicato prevalentemente sul lato destro di un embrione umano lungo 14 mm, visto da destra; la colonna vertebrale deve essere immaginata a sinistra del disegno. La freccia con l’aletta indica la direzione principale del flusso sanguigno nel ventricolo destro. Le frecce trasparenti indicano la direzione principale della distensione di crescita della parete ventricolare destra. Le frecce tratteggiate indicano i campi di tensione bilanciata dove nascono i “tiranti del cuore” (corde tendinee). 1) atrio destro, 2) sezione trasversale dell’arteria coronaria, 3) radice del tronco polmonare con valvole semilunari, 4) reticolo di muscolatura (trabecole carnee) con effluvio di sangue attraverso i recessi sottostanti.

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la regione dei ventricoli, viene a formarsi in tali campi di distensione. Quando il sangue viene pompato nei ventricoli, si formano dei vortici di corrente che esercitano pressioni sulle pareti cardiache che in questo stadio hanno una consistenza gelatinosa. L’energia centrifuga di questi vortici crea alcuni recessi simili a nicchie nelle pareti ventricolari. Tali nicchie sono parzialmente comunicanti, sicché sulle pareti interne del cuore si formano rilievi reticolari; le trabecole carnee hanno origine da tali rilievi. Anche il complesso delle valvole cardiache si sviluppa su questi rilievi (figura 7.12). I lembi della valvole (cuspidi) si differenziano nei punti dove il flusso si interrompe, cioè dove il sifone cardiaco si restringe. In effetti sono gli stessi lembi a fungere da valvole. Alcune anormalità delle strutture valvolari sono state associate a determinate anomalie nel flusso sanguigno. DISCESA DEL DIAFRAMMA È ormai assodato che nell’embrione i movimenti di risalita del cervello e del midollo spinale (ascensione) e quelli di abbassamento dei visceri (discesa) sono ugualmente fondamentali. Sia i movimenti di ascesa ri-

Figura 7.13. Un embrione umano lungo 4,2 mm (stadio 13 di Carnegie). Inizio della discesa del diaframma (freccia). Il fegato (zona punteggiata) si trova ancora in alto, nella regione del collo. Il diaframma è in nero. 1) attaccatura inferiore di una parte del diaframma, 2) rigonfiamento del cuore.

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spetto alla parte inferiore del corpo che quelli di discesa rispetto alla parte superiore sono molto produttivi e accurati. Prendendo come riferimento l’estremità anteriore della notocorda (un punto situato alla base del cranio cartilagineo), è possibile descrivere in modo preciso i movimenti ascendenti e discendenti degli organi. Nell’embrione in crescita, l’estremità della notocorda rappresenta un punto di quiete naturale, si tratta quindi di una struttura ideale per “fissare” i movimenti di crescita dell’essere vivente. La discesa degli organi viscerali è strettamente associata con lo sviluppo del diaframma. Nella figura 7.13 quest’ultimo è indicato dalla spessa linea nera tracciata nella sezione mediana di un embrione umano

Figura 7.14. Un embrione umano lungo 10 mm (stadio 17 di Carnegie). Il diaframma (linea nera) si è abbassato rispetto all’estremità craniale della colonna vertebrale (cerchietti bianchi). 1) diaframma nella regione lombare, 2) fegato, 3) rombencefalo con vescicola otica, 4) occhio. Figura 7.15. Un embrione umano lungo 29 mm (stadio 23 di Carnegie). La regione del collo dell’embrione si è relativamente assottigliata grazie all’estensione del tronco e alla discesa del blocco cuore-fegato. 1) colonna vertebrale, 2) angolo tra la colonna vertebrale e il diaframma (seno vertebro-diaframmatico), 3) parte inferiore del diaframma, 4) emisfero cerebrale destro. Cfr. figura 7.14.

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lungo 4,2 mm. Il diaframma aderisce al fegato (zona punteggiata) posteriormente al cuore e si inarca profondamente nel torace. L’estremità inferiore del diaframma si estende quasi fino all’estremità inferiore della colonna vertebrale. Il segmento di diaframma compreso tra il cuore in crescita e il fegato che si sta allargando subisce una compressione e inizia a tendersi, assottigliandosi fino ad assumere un aspetto tendineo (centro frenico). Fin dall’inizio, il diaframma aderisce al fegato e, mentre quest’ultimo si accresce, il diaframma si appiattisce contro la sua superficie superiore. Il segmento discendente del diaframma si “sposta” in posizione sempre più frontale allontanandosi dalla colonna vertebrale, alla quale rimane saldamente ancorato soltanto nella regione lombare (figure 7.14, 7.15). Il progressivo appiattimento del fegato e la discesa del diaframma permettono l’allargamento del torace concomitante con la crescita delle coste: questo processo è importante per lo sviluppo dei polmoni. LA FORMAZIONE DEGLI ORGANI GHIANDOLARI PIÙ IMPORTANTI: FEGATO, POLMONI, TIROIDE Fegato: durante lo sviluppo del cuore, l’organo vascolare che nel primo mese presenta il massimo accrescimento, avviene una proliferazione delle cellule endodermiche situate sul bordo superiore dell’ombelico, nel sito in cui le grandi vene apportatrici di sostanze nutritizie confluiscono vicino al cuore. Il bordo dell’ombelico è anche la linea di confine tra il sacco vitellino e la parete intestinale. La proliferazione locale dell’endoderma sul margine superiore dell’ombelico (setto trasverso), una regione particolarmente ricca di vasi, conduce alla formazione del fegato il quale riceve un contributo anche dall’epitelio della membrana sierosa che riveste l’adiacente sacco vitellino. Pertanto, il fegato cresce sul bordo superiore dell’ombelico, immediatamente al di sotto del cuore, in un potente campo di risucchio che si forma tra la cute, i vasi cardiaci afferenti e la membrana sierosa (figure 7.16–7.18). Questo campo di risucchio è associato al battito poiché il cuore spinge il sangue nell’aorta. L’apice del cuore si solleva a ogni battito, aumentando il campo di risucchio nella regione posteriore al cuore. Il fegato, grande organo

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ghiandolare, si origina e si sviluppa in questo campo di risucchio particolarmente potente, secondo le regole generali che governano tale tipo di campo, esposte nel capitolo 3. Come possiamo dimostrare comparando i vari stadi di sviluppo, nell’endoderma della parete intestinale situato sul bordo superiore dell’ombelico, dove ha origine il fegato, si forma anche il precursore del duodeno. Il fegato, vista la sua parziale origine dall’epitelio del duodeno, può quindi essere descritto come una ghiandola duodenale. Vi sono numerose altre ghiandole duodenali, alcune talmente piccole da rimanere all’interno della parete intestinale per tutta la vita. Il pancreas è invece un organo viscerale di media grandezza che come altre ghiandole duodenali ha origine dall’epitelio duodenale, pur se crescendo oltrepassa la parete intestinale.

Figura 7.16. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 2,57 mm (stadio 12 di Carnegie). L’ectoderma è stato rimosso. Studio degli organi vascolari. 1) midollo spinale, 2) confluenza delle grandi vene nel cuore (seno venoso), 3) aorta, 4) confluenza tra l’arteria del primo arco viscerale e l’aorta dorsale, e “briglia” di tessuto connettivo tra cervello e placode nasale, 5) ansa cardiaca (ventricolo), 6) fegato, 7) bordo resecato del sacco vitellino.

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La correlazione tra l’aumento di volume del cuore e quello del fegato trova un’unica causa nell’accrescimento della colonna vertebrale, situata molto vicino a questi due organi. Mentre la colonna vertebrale inizialmente incurvata si distende, formando una struttura maggiormente rettilinea, il cuore e il fegato si allargano e si arrotondano (figura

Figura 7.17. Un embrione umano lungo 4,2 mm (stadio 13 di Carnegie). La zona punteggiata grossolanamente: sito dello sviluppo del fegato. La zona punteggiata fittamente: sito dell’apparato escretore embrionale (mesonefro). In nero: endoderma. 1) esofago, 2) parte faringea dell’intestino con le tasche faringee aperte lateralmente, 3) cistifellea, 4) precursore della vescica urinaria. Figura 7.18. Un disegno schematico dello stesso embrione illustrato nella figura 7.17, ricavato da una ricostruzione da sezioni seriali. La zona punteggiata: fegato. Le doppie frecce convergenti: ancoraggio delle grandi vene nel fegato e loro funzione di contenimento. 1) radice della vena cefalica (vena sopracardinale), 2) radice delle vene ombelicali, 3) radice della vena intestinale (orifizio), 4) pericardio, 5) peritoneo.

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7.19). Tra il cuore, il fegato e la colonna vertebrale in via di accrescimento, nel cosiddetto angolo cardio-epatico paravertebrale, tende perciò a formarsi un “vuoto”. Nella fenogenesi normale questo campo di risucchio fornisce l’opportunità per lo sviluppo dei polmoni. Polmoni: lo sviluppo del tratto respiratorio è una delle numerose e importanti conseguenze della discesa del cuore. Anche in questo caso, scopriamo che la differenziazione del tratto respiratorio è un semplice processo a livello locale nel quadro del fenomeno globale della fenogenesi. La parete dell’intestino anteriore è strettamente fiancheggiata e delimitata dai grandi canali venosi provenienti dalla regione cefalica (vena sopracardinale sinistra e destra). Ben prima della fine del primo mese di sviluppo, il cuore inizia la sua discesa e trascina con sé un seg-

Figura 7.19. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 10 mm (stadio 17 di Carnegie) che illustra lo sviluppo dei polmoni nell’angolo cardio-epatico adiacente alla colonna vertebrale. È evidenziato il contorno della parte scheletrica, il cuore è punteggiato, il polmone è in nero e il fegato in bianco. 1) corpo della quinta vertebra dorsale, 2) fegato. Le linee nere spesse indicano la membrana sierosa della sacca pericardica e addominale.

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mento della parete dell’intestino anteriore, trasferendolo nel territorio dello sviluppo cardiaco. Di conseguenza, una parte della parete dell’intestino anteriore segue il movimento discendente del cuore e delle vene che l’accompagnano, partecipando al processo di discesa. La porzione di intestino anteriore che il cuore “trascina con sé” forma il precursore del tratto respiratorio che inizialmente è solo una piccola tasca cieca (diverticolo) nella membrana mucosa che riveste l’intestino. Rispetto all’esofago, il tratto respiratorio si trova dunque in posizione ventrale, ovvero davanti ad esso (figure 7.17, 7.23).

Figura 7.20. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 17,5 mm (stadio 20 di Carnegie) che illustra dove avviene lo sviluppo del polmone. Le linee nere spesse indicano la membrana sierosa della sacca pericardica e addominale. Il cuore è punteggiato, il polmone è in nero e il fegato in bianco. Il torace si allarga in concomitanza con l’allungamento di crescita della colonna vertebrale e delle coste.

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Figura 7.21. Un segmento di un embrione lungo 3,4 mm estratto da una ricostruzione da sezioni seriali: regione cefalo-cervicale (l’ectoderma è stato rimosso) vista obliquamente dal lato destro frontale. La zona tratteggiata indica l’endoderma dell’intestino anteriore nella regione cefalica e cervicale. In nero: la coppia di arterie del primo arco viscerale. I numeri 1, 2 e 3 indicano la prima, la seconda e la terza tasca faringea. La freccia larga denota la discesa del cuore. L’angolo formato tra l’arteria sinistra e destra del primo arco viscerale diminuisce a causa della costante trazione di crescita esercitata dalla discesa del cuore, e l’endoderma nel pavimento del faringe viene “modellato” per formare il precursore della ghiandola tiroidea (visibile sopra la freccia). Figura 7.22. Parte di una sezione trasversale di un embrione umano di circa 27 giorni, lungo 3,4 mm (cfr. figura 2.40) che mostra il sito della parete posteriore dell’addome in cui si sviluppano l’apparato escretore e le ghiandole genitali. Le frecce indicano la rotazione della plica peritoneale (cresta urogenitale). 1) ectoderma con il dermatomero del sottostante somita, 2) sclerotomo del somita, 3) precursore del dotto mesonefrico (di Wolff) nel pavimento del solco situato sul versante laterale della cresta urogenitale, 4) lume interno dell’apparato escretore embrionale (mesonefro), 5) neurocele, 6) aorta, 7) precursore della ghiandola genitale, 8) tubo intestinale, 9) peritoneo. La zona punteggiata rada: stroma del tessuto interno. Tratteggiatura: parete ventrale del corpo.

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Quando l’embrione raggiunge i 10 mm di lunghezza, si nota che il cuore e il fegato sono aumentati di circonferenza e che si è ingrandito lo spazio compreso tra la massa cuore-fegato e la colonna vertebrale, proprio sotto la cute in tensione sulla parete laterale del corpo. In questo spazio viene a crearsi un campo di risucchio (figure 7.19 e 7.20). Il delicato endoderma del precursore del tratto respiratorio, assieme al suo stroma, si invagina in questo spazio di risucchio formando un’estroflessione di tessuto che prende il nome di gemma polmonare (precursore del polmone). Questa invaginazione risulta facilitata sia perché

Figura 7.23. Un disegno di un embrione umano lungo 6,3 mm basato su una ricostruzione da sezioni seriali (circa 30 giorni di età, stadio 14 di Carnegie). Sito di formazione definitiva del rene, nell’angolo di tessuto non compatto (23) che si forma tra il breve dotto mesonefrico (di Wolff) (22) e il midollo spinale in via di allungamento (21). La mezza freccia in alto: funzione di contenimento dei grandi vasi sanguigni. Le frecce divergenti in basso: allungamento di crescita del midollo spinale. 1) rombencefalo, 2) ipofisi (ghiandola pituitaria), 3) occhio, 4) prosencefalo, 5) mesencefalo, 6-9) dalla prima alla quarta tasca faringea, 10) flessura cervicale nella giunzione tra il bulbo encefalico e il midollo spinale, 11) (sotto) regione faringo-laringea, 12) (sopra) trachea, 13) gemme polmonari, 14) stomaco, 15) pancreas opposto alla colecisti, 16) duodeno, 17) apice dell’ansa intestinale primaria, 18) intestino crasso (cieco), 19) allantoide, 20) mesonefro, 21) midollo spinale con gli adiacenti somiti, 22) dotto mesonefrico (di Wolff), 23) spazio di risucchio (si veda il testo), 24) precursore del rene (metanefro), 25) precursore della vescica urinaria.

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l’endoderma ha una grande capacità di crescita superficiale, sia perché lo spazio racchiuso tra la massa cuore-fegato, la colonna vertebrale e la parete corporea appartiene fin dalle prime fasi dello sviluppo al sacco corporeo pieno di liquido (celoma). Dato che lo spazio tra le tre componenti sopra indicate aumenta, si accresce anche il volume del sacco corporeo (il cosiddetto canale pleuroperitoneale). L’ampliamento di questo spazio precede invariabilmente la crescita superficiale, delicata ma estesa, dell’endoderma della gemma polmonare (figura 7.25). Inizialmente il sacco corporeo è formato da un unico comparto, tuttavia con il progressivo accrescimento del cuore, del fegato e dei polmoni, comincia a suddividersi per formare il sacco pericardico, il sacco peritoneale e le due sacche pleuriche.

Figura 7.24. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 10 mm (stadio 17 di Carnegie). L’endoderma è punteggiato, le arterie sono in nero. 1) mesencefalo, 2) occhio, 3) rivestimento peritoneale del celoma del cordone ombelicale, 4) cordone ombelicale, 5) vescicola otica (parte del sacco endolinfatico), 6) secondo ganglio spinale, 7) timo con laringe soprastante (zona punteggiata) e tiroide sottostante (in nero), 8) polmone, 9) rigonfiamento del fegato, 10) calice renale.

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Lo spazio disponibile per la crescita del polmone aumenta ulteriormente durante lo sviluppo fetale, grazie all’espansione laterale del torace. I polmoni vengono quindi risucchiati nel torace in crescita formando i lobi polmonari con un movimento simile a quello della

Figura 7.25. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione lungo 13,5 mm (stadio 18 di Carnegie). Le arterie sono punteggiate, gli organi viscerali in nero. La linea tratteggiata: arteria del sacco vitellino (onfalo-enterica), 1) narice, 2) apertura della bocca, 3) laringe, 4) polmone, 5) stomaco, 6) ansa intestinale primaria, 7) dotto mesonefrico (di Wolff), 8) calici renali, 9) allantoide (in nero) con le due arterie ombelicali (punteggiate). Si noti la somiglianza tra la crescita del polmone e quella del rene, nei rispettivi campi di risucchio.

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successiva respirazione: questa viene definita inspirazione di crescita. A causa della funzione diateliale del tessuto confinante, la continua crescita dell’area superficiale dell’endoderma polmonare è associata a un crescente rilascio di liquido. A partire dal polmone, questo liquido rifluisce verso l’alto riversandosi nel sacco amniotico compiendo una specie di espirazione di crescita. Durante l’espansione di crescita del petto, in conseguenza della discesa degli organi viscerali, le coste si inclinano inferiormente e si allontanano dalla colonna vertebrale attraverso una “fratturazione” di crescita che porta alla formazione di articolazioni tra le vertebre e le coste (articolazioni costovertebrali e costotrasverse). Perciò, lo sviluppo del tratto respiratorio e del polmone costituisce già di per sé una prima notevole differenziazione della futura attività che prende il nome di respirazione. In senso stretto non è quindi corretto parlare di “primo” respiro dopo la nascita. I movimenti della respirazione, attraverso i quali l’aria viene immessa ed espulsa dai polmoni, sono gli effetti tardivi di processi molto complessi stabiliti e regolati ben prima della nascita. La tiroide come paradigma di tutte le ghiandole endocrine: nella regione cefalica di un embrione lungo 2-3 mm, osserviamo che le due arterie aortiche adiacenti al tubo neurale si flettono, accompagnando la curvatura longitudinale dell’intero tubo neurale (figura 7.16). Nella regione cefalica si formano coppie di abboccamenti vascolari (anastomosi) tra la via efferente del cuore e le aorte dorsali. Questi abboccamenti costituiscono la cosiddetta gabbia vascolare dell’intestino anteriore (si veda la figura 2.38a). La prima coppia di vasi anastomizzati si forma immediatamente al di sotto dell’apertura orale, traendo origine dal singolo vaso ventrale ascendente che proviene dal cuore. Inizialmente queste ramificazioni formano un angolo relativamente ottuso che però diventa sempre più acuto man mano che il cuore discende. Il pavimento endodermico dell’intestino cefalico è normalmente costretto in questo angolo decrescente, sicché forma un piccolo diverticolo (figura 7.21). Questo processo è simile a quello che dà origine al tratto respiratorio. La minuscola formazione diverticolare sottoposta a com-

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pressione è il precursore di un futuro organo vitale, la ghiandola tiroidea. Con la progressiva discesa del cuore nei campi metabolici biomeccanici di questa regione, il diverticolo si separa dal suo tessuto di origine. Analoghe separazioni epiteliali possono essere osservate anche in altre regioni corporee nelle quali avvengono fenomeni analoghi. La differenziazione della ghiandola tiroidea esemplifica la tipica formazione delle ghiandole che perdono il dotto escretore. Tali ghiandole a secrezione interna, prive di dotto escretore, vengono definite ghiandole endocrine. Smarrito il contatto con il tessuto confinante originale, la parte tissutale così separata si trasforma in un organo strettamente associato con i vasi sanguigni. Durante l’ascensione della testa, il precursore della tiroide resta ancorato alla regione mediale del collo in posizione adiacente alla cartilagine tiroidea della laringe. In questa regione è dunque possibile palpare la ghiandola denominata tiroidea. In alcune forme patologiche essa può ingrossarsi fino a formare un gozzo. LARINGE L’intero intestino cefalico risulta compresso nella regione orofaringea, a causa dell’accrescimento del sovrastante cervello e del sottostante cuore pulsante. Al di sotto di questa regione, la compressione cambia direzione piuttosto bruscamente in direzione ortogonale, sicché l’intestino anteriore viene a subire una compressione in senso latero-mediale da parte dei vicini vasi sanguigni, i quali si trovano in tensione nel tessuto interno. La laringe (glottide) si origina nella regione del collo, in corrispondenza della compressione latero-mediale sull’intestino anteriore (figure 7.24 e 7.25). La laringe è una struttura ibrida, dotata delle caratteristiche tipiche sia degli organi di movimento che di quelli viscerali. Gli elementi scheletrici e i muscoli della laringe sono simili a quelli di un arto, mentre la sua mucosa (membrana mucosa dall’endoderma) è tipica degli organi viscerali. Tra gli elementi scheletrici si possono annoverare la cartilagine tiroidea, la cartilagine cricoide e le corde vocali oltre a ulteriori strutture più piccole. Benché la laringe sembri un organo molto complesso, la sua anatomia è il risultato di una sequenza di sviluppo molto semplice, descritta qui di seguito.

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Nelle profondità del terzo e del quarto arco viscerale, analogamente a quanto avviene nel primo e nel secondo, si formano i campi di condensazione. Dagli studi di comparazione regionale è evidente che, dal punto di vista della dinamica dello sviluppo, questi campi non differiscono in alcun modo da tutti gli altri siti che generano i processi di scheletrizzazione. Nei pressi degli organi viscerali cervicali, questi siti presentano sottili variazioni morfologiche dovute alla forma assunta localmente dall’epitelio (in questo caso, una membrana mucosa). Il cosiddetto apparato delle corde vocali della laringe deriva da specifiche pieghe epiteliali che hanno origine nella mucosa che riveste la parete dell’intestino anteriore. I movimenti di sviluppo della laringe sono legati da un lato alla discesa degli organi viscerali cervicali e, dall’altro, alla crescita di spinta messa in atto dallo scheletro embrionale cartilagineo della mascella inferiore. In correlazione con queste due funzioni di crescita, ma in particolare con quella della mandibola cartilaginea, la parte superiore della laringe subisce una relativa dislocazione verso la parte anteriore del collo (in direzione ventrale). La cartilagine tiroidea costituisce la parte più robusta della laringe, palpabile sotto la cute del collo dove forma una struttura scheletrica che si muove durante la deglutizione (il “pomo d’Adamo”). Anche in questo caso, tutte le differenziazioni sopra descritte sono conseguenze necessarie delle dinamiche dello sviluppo e non devono essere interpretate, per così dire, come vestigia storiche. VASI LINFATICI E LINFONODI Una delle conseguenze del progressivo sviluppo e accrescimento dei vasi sanguigni è la formazione di un liquido che viene secreto dai vasi sanguigni con l’aumentare della pressione ematica. La linfa è quindi un tipo di liquido inizialmente privo di funzioni trofiche che si crea piuttosto come sottoprodotto del metabolismo e della crescita. La linfa causa la congestione degli interstizi del tessuto interno che tendono a diventare comunicanti formando così il sistema linfatico (vasi linfatici) i quali successivamente si allargano e sfociano infine nelle grandi vene. La formazione dei vasi linfatici rappresenta un prerequisito necessario affinché possano avere origine i linfonodi. Osservando una

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mappa dei linfonodi nelle varie regioni corporee, si può notare che essi si formano normalmente ovunque il flusso della linfa viene ostruito nei siti dove l’embrione in crescita compie dei movimenti torcenti. La congestione linfatica avviene nelle regioni corporee in cui si formano dei “colli di bottiglia”, per esempio nella regione di curvatura del collo tra la regione cefalica e quella cervicale e nelle pieghe di congiunzione tra il tronco e gli arti, cioè nei pressi dell’incavo ascellare (ascella) e dell’inguine (regione inguinale). In queste regioni congestionate all’interno del reticolo dei vasi linfatici viene inizialmente ad aggregarsi un tipo di tessuto linfoide diffuso, fittamente popolato di cellule, dal quale poi hanno origine i linfonodi. Il tessuto linfatico è paragonabile a un filtro chimico, grazie al quale vengono eliminate dal corpo le sostanze tossiche ed estranee. Mentre i vasi sanguigni assolvono alle funzioni nutritive, il corpo utilizza le strutture linfatiche per disintossicarsi. I vasi linfatici e i linfonodi diventano particolarmente importanti in caso di infezione, per esempio nella setticemia. APPARATO ESCRETORE INCLUSI I RENI La formazione dell’apparato escretore costituisce già di per sé l’inizio di un’attività specifica, prerequisito essenziale per la sua funzione in età adulta (sviluppo funzionale). Durante la quarta settimana l’embrione si assottiglia facilitando la formazione di un’ampia piega longitudinale su ciascun lato del peritoneo, nella parete posteriore dell’addome, che prende il nome di cresta urogenitale; essa contiene il rene embrionale (mesonefro; figure 7.17, 7.22, 7.31). Il tessuto interno della piega ha la forma di un fuso allungato ed è delimitata lateralmente da un solco nel peritoneo. La differenziazione peculiare di questa piega longitudinale è associata con una leggera rotazione esterna intorno all’asse longitudinale (fuso). Tale rotazione è causata dai grandi vasi aortici pari adiacenti che si raddrizzano e si allontanano leggermente dal midollo spinale, trascinando con sé il peritoneo al quale aderiscono. Tuttavia, nello stesso tempo il peritoneo situato nei pressi del solco sopra descritto non compie alcun movimento in avanti. Combinati tra loro, questi eventi costringono la piega a ruotare verso l’esterno (figura 7.22).

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Il tessuto interno (stroma) della piega peritoneale diventa cilindrico e successivamente, già nel primo mese, cavo. Nella piega si forma quindi una vescicola o cisti fusiforme la quale a sua volta si suddivide longitudinalmente originando una serie di vescicole molto più corte, denominate vescicole embrionali urinarie (glomeruli mesonefrici). L’epitelio del solco laterale forma anch’esso un avvallamento dando origine a un tubo longitudinale noto come dotto mesonefrico (dotto di Wolff). Ogni vescicola urinaria si allunga e si torce formando un tubulo mesonefrico a forma di S che entra in contatto con l’epitelio del dotto di Wolff. In tutti i punti di contatto tra il tubulo e il dotto mesonefrico si forma un campo di corrosione, dove la necrosi cellulare mette in comunicazione il liquido nel tubulo urinario embrionale con il contenuto del lume del dotto. Con la crescita del fegato, tutta la parte superiore del rene embrionale subisce una compressione e si disgrega. Solo l’estremità inferiore del dotto di Wolff ha l’opportunità spaziale per un ulteriore sviluppo ed è qui che nasce il rene definitivo (metanefro). Durante il suo sviluppo funzionale, il rene definitivo compie i movimenti di sviluppo descritti qui di seguito. All’inizio del secondo mese, quando l’embrione è lungo circa 6 mm, il dotto di Wolff forma un’incurvatura proprio sopra al sito di drenaggio del precursore della vescica urinaria. In corrispondenza di questa incurvatura, le cellule epiteliali cuneiformi del dotto divergono notevolmente verso la periferia del dotto stesso. L’epitelio cuneiforme può quindi approfittare di una particolare opportunità spaziale per estroflettersi dalla parete del dotto. Il prerequisito necessario affinché ciò avvenga è la presenza di un campo di risucchio che governa l’evaginazione dell’epitelio cuneiforme. Tale campo di risucchio si origina nell’estremità inferiore del corpo in cui prende forma uno spazio “non compatto” molto localizzato, delimitato da un lato dal tubo neurale in via di allungamento in direzione dorsale e dall’altro dal dotto mesonefrico che resta in una posizione relativamente ventrale (figura 7.23). Le cellule epiteliali cuneiformi crescono in questo spazio e formano il precursore del rene definitivo, un diverticolo inizialmente cieco (gem-

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ma metanefrica). Questo singolo diverticolo ha sostanzialmente già la forma e l’architettura del rene, essendo dotato di un polo superiore, di un polo inferiore e di una “capsula” composta da cellule dello stroma (blastema metanefrico). In tale diverticolo, le cellule situate ai due poli assumono un aspetto cuneiforme più accentuato, inoltre proliferano più velocemente e quindi causano un ulteriore allargamento del diverticolo stesso. In corrispondenza di ciascun polo della gemma metanefrica vengono così a crearsi ulteriori diverticoli a fondo cieco. Questi ultimi continuano a ramificarsi fino a formare progressivamente una struttura altamente ramificata simile a una ghiandola (figura 7.25). Come quello del polmone, anche lo sviluppo del rene definitivo è un bellissimo esempio di encapsi, o di replicazione di forme simili in successivi ordini di grandezza. Non approfondiremo in questo contesto la complessa architettura del rene; è sufficiente stabilire che il giovane rene funziona già come organo escretore. Durante la sua crescita, il rene definitivo rimuove le sostanze nutritizie dallo stroma che lo circonda e secerne i sottoprodotti altamente fluidi nel lume in accrescimento dell’apparato escretore. L’attività escretoria da parte del rene è dunque già dimostrabile in stadi piuttosto precoci. La prima “pre-urina” fluisce nel precursore della vescica urinaria e quindi nell’allantoide prima di accedere al sacco amniotico e alle arterie ombelicali, inizialmente per diffusione. L’INTESTINO Anche la fenogenesi dell’intestino è contraddistinta da componenti dinamiche. Uno dei primi eventi che la caratterizzano è la cosiddetta rotazione dell’intestino, ovvero la rotazione di crescita dell’intestino attorno al suo asse longitudinale. In questa fase l’apice dell’ansa intestinale ha già perso il suo collegamento con il sacco vitellino. La rotazione dell’intestino avviene come di seguito descritto. Alla fine del primo mese il piano su cui giace il tubo intestinale, visto dalla parte anteriore (ventralmente), risulta allineato in modo quasi rettilineo (sagittale). A un’osservazione più attenta, tuttavia, il piano che contiene l’intestino risulta leggermente deformato: sopra al livello dell’ombelico il tubo intestinale

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è leggermente spostato a sinistra (dove c’è il precursore dello stomaco) mentre nella regione mediana dell’ombelico è leggermente spostato a destra (precursore del duodeno). Sotto all’ombelico l’intestino risulta nuovamente spostato a sinistra (figura 7.26). Quest’ultimo segmento forma gradualmente numerose anse secondarie, sviluppando la maggior parte delle circonvoluzioni dell’intestino tenue e dell’intestino crasso.

Figura 7.26. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 4,2 mm (stadio 13 di Carnegie) per illustrare lo sviluppo del tubo viscerale (in nero) ancora privo di avvolgimenti. Il sacco vitellino è resecato al livello del peduncolo del sacco vitellino (zona punteggiata). Il bordo resecato del cordone ombelicale è disegnato con una doppia linea. 1) intestino posteriore, 2) stomaco. Figura 7.27. Una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 6,3 mm (stadio 14 di Carnegie) che mostra il tubo intestinale che si accresce inclinandosi tra i punti fissi situati nella parete corporea superiore e inferiore. 1) trachea con lobi polmonari (tre a destra e due a sinistra), 2) stomaco e parte superiore del duodeno con cistifellea, 3) duodeno nella parte posteriore della parete addominale. Inferiormente al duodeno l’ansa intestinale primaria si estende nel cordone ombelicale fino alla parete ventrale del corpo (le anse secondarie non si sono ancora formate).

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L’ansa intestinale primaria è situata nella regione ombelicale inferiore, illustrata nella figura 7.27 in un embrione lungo 6 mm. L’impulso per la rotazione dell’intestino viene fornito dalla proliferazione cellulare nell’endoderma intestinale: le successive ondate di divisione cellulare epiteliale si susseguono con un andamento a spirale lungo il tubo intestinale. Mentre l’intestino cresce, l’apice dell’ansa primaria compie un movimento ad arco circolare, in senso antiorario se osservata frontalmente. Questo movimento di rotazione trascina con sé l’appendice, poiché il precursore di quest’ultima è situato vicino all’apice dell’ansa primaria. Nel caso in cui tali movimenti di crescita compiano una rotazione incompleta, l’appendice può fermarsi, ad esempio, nei pressi del fegato sia sulla destra che sulla sinistra del corpo. Per questo motivo, in certi casi può essere molto difficile diagnosticare l’infiammazione dell’appendice. Nella parte superiore, il lume del tubo intestinale è inizialmente più ampio che in quella inferiore. La parte superiore raccoglie le

Figura 7.28. Un disegno basato su una ricostruzione da sezioni seriali di un embrione umano lungo 13 mm (stadio 17 di Carnegie). In questo esemplare il cordone ombelicale (sotto) è stato resecato per esporre il celoma ombelicale contenente l’ansa intestinale primaria (zona punteggiata). 1) stomaco, 2) cieco (“intestino cieco”) con indicazione del sito in cui si forma l’appendice.

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secrezioni provenienti dalle grandi ghiandole intestinali, in particolare dal fegato e dal pancreas. Viceversa, il lume della parte inferiore del tubo intestinale rimane ristretto, e il suo perimetro resta molto limitato. Perciò inizialmente tutta la parte inferiore dell’ansa intestinale è meno cospicua di quella superiore. Quando il segmento inferiore si allunga, vengono a crearsi numerose anse secondarie (figure 7.28, 7.29). Al principio queste anse rimangono all’interno della radice del cordone ombelicale, nel cosiddetto celoma ombelicale (capitolo 2). Spesso tale fenomeno intestinale viene definito ernia fisiologica ombelicale benché si tratti semplicemente della crescita locale del tubo (figura 7.28). Questa “ernia” scompare solo dopo l’estensione della parete ventrale dell’addome, che si dilata notevolmente davanti al fegato in accrescimento. In altre parole, l’addome si accresce per fare spazio agli intestini; non avviene un vero e proprio riposizionamento delle anse intestinali (nel senso di una dislocazione posteriore dell’ernia). Il lume dell’intestino si allarga man mano che si sviluppano numerose ulteriori anse secondarie. Il motore che porta a questo riordinamento è ancora una volta l’epitelio della membrana mucosa (cioè l’endoderma intestinale). Attraverso la proliferazione cellulare, l’endoderma dell’intestino sottopone il tessuto interno e la relativa rete vascolare a uno stiramento, inducendoli ad assumere una configurazione cilindrica. Come risultato di quest’attività, all’interno dei campi di distensione circolari viene a differenziarsi una muscolatura anulare. A differenza della muscolatura scheletrica che nasce in associazione con la crescita di spinta della cartilagine, la muscolatura anulare emergente nell’intestino potrebbe essere definita muscolatura epiteliale per la sua affinità formativa con l’endoderma17. Progressivamente, le fibre di questa muscolatura anulare impediscono che nella parte endodermica del tubo intestinale avvenga un ulteriore allargamento del diametro. Questa limitazione costringe l’intestino a crescere in lunghezza, il che a sua volta induce la formazione di un nuovo campo di distensione all’ester17. Il rapporto delle onde a spirale della mitosi endodermica con lo sviluppo dei muscoli intestinali nell’embrione del suino è stato dimostrato da Eben J. Carey (si veda la bibliografia).

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no della muscolatura anulare: in questo sito si sviluppa la muscolatura longitudinale. Pertanto la distensione di crescita dell’intestino è un fenomeno secondario: la muscolatura longitudinale è situata nella regione periferica, quella anulare nella regione interna. Probabilmente, tutta la muscolatura intestinale si origina grazie a un processo ritmico che inizia nelle regioni superiori spostandosi poi in quelle inferiori, forse costi-

Figura 7.29. Un embrione umano lungo 20 mm (stadio 20 di Carnegie). 1) esofago, vicino all’attaccatura con lo stomaco, 2) anse intestinali secondarie, 3) intestino crasso (colon), 4) appendice. Figura 7.30. Sezione trasversale dell’intestino tenue di un feto umano lungo circa 50 mm. La zona tratteggiata in grigio chiaro: apici dei villi; le zone tratteggiate e punteggiate in grigio scuro: cripte. La linea nera contrassegnata con il numero 1): interfaccia tra la mucosa e la sottomucosa. La linea punteggiata contrassegnata con il numero 1): sito del futuro strato muscolare della mucosa (muscularis mucosae) dilatato dall’allungamento dei villi. 2) vasi sanguigni nella sottomucosa, 3) estensione di crescita (distensione) della muscolatura anulare (le mezze frecce divergenti), 4) muscolatura longitudinale resecata, in sezione trasversale, 5) villo, 6) cripta.

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tuendo una precondizione per la successiva attività peristaltica intestinale. L’intermittenza del processo ritmico, che alterna la distensione in senso circolare a quella in senso longitudinale, potrebbe spiegare perché nella parete intestinale dell’adulto la direzione delle fibre muscolari segue un andamento leggermente inclinato in direzione trasversale e longitudinale, orientandosi a spirale invece che in senso esattamente circolare o longitudinale. Non appena la muscolatura anulare comincia ad opporre resistenza allo stiramento, impedendo l’ulteriore allargamento del lume, nell’epitelio di rivestimento iniziano a originarsi rilievi e avvallamenti (figura 7.30). La formazione dei rilievi indica un’ulteriore crescita intensiva della superficie dell’endoderma intestinale. Dalle prominenze si originano i villi mentre negli avvallamenti si formano le ghiandole intestinali (cripte). I villi intestinali, rivestiti dalle cellule cuneiformi divergenti, incrementano l’area di contatto tra la mucosa intestinale e il contenuto dell’intestino. Nell’intestino, la crescita più intensiva della superficie (rispetto alla crescita volumetrica), crea un gradiente di pressione tra la superficie dei villi e il relativo stroma: questo gradiente può essere facilmente diagnosticato sulla base di segni morfologici. Grazie al gradiente di pressione, l’apice dei villi acquisisce la capacità di assorbire il contenuto intestinale. D’altro canto, le cellule cuneiformi convergenti situate nelle cripte intestinali tra i villi ottengono un’ampio contatto superficiale con il tessuto interno. In tali siti, le cellule rimuovono le sostanze grezze dallo stroma vascolarizzato (cioè dallo stroma nutrito dai vasi sanguigni) e producono secrezioni ghiandolari. GHIANDOLE GENITALI (GONADI) È possibile dimostrare la presenza di cellule germinali nel tessuto della metà inferiore dell’embrione umano già nella terza settimana dello sviluppo. Queste cellule germinali non migrano spontaneamente bensì proliferano in loco con la crescita dell’embrione. Entro la quarta settimana di sviluppo, quando l’embrione è lungo circa 2 mm, una stretta striscia di peritoneo e di cellule germinali formano un rivestimento su ciascuna aorta. Questa striscia è il precursore della ghiandola genita-

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Figura 7.31. Apparato escretore e ghiandole genitali (gonadi) in un embrione lungo 27,2 mm. 1) intestino posteriore (retto), 2) ghiandola genitale (ovaio), 3) apparato escretore embrionale (mesonefro), 4) regione del dotto mesonefrico (di Wolff). Il dotto paramesonefrico (di Müller) (precursore della tuba uterina, ecc.) è indicato dalle linee tratteggiate convergenti. Figura 7.32. Gli organi pelvici in un feto femminile lungo circa 100 mm. 1) sezione trasversale del retto, 2) ovaio, 3) tuba uterina, 4) (freccia verso l’alto) confluenza delle due tube uterine per formare l’utero.

Figura 7.33. Inizio della discesa del testicolo in un feto maschile lungo 55 mm. Parte della pelvi è stata rimossa. La zona tratteggiata in grigio scuro indica il testicolo; l’epididimo e il tubo seminale (dotto deferente) sono in nero, 1) ingresso della piccola pelvi. Figura 7.34. Gli organi pelvici di un feto maschile lungo circa 115 mm. 1) colon sigmoideo, 2) ingresso del canale inguinale con il testicolo e il sovrastante dotto deferente (dal dotto mesonefrico). Il dotto mesonefrico (di Wolff) non raggiunge uno sviluppo significativo nel feto femminile, 3) cordone ombelicale.

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le (gonade, figura 7.22); le sue cellule vengono nutrite direttamente dall’aorta. Questa collocazione è importante perché protegge le ghiandole genitali dagli effetti delle influenze esterne, sicché all’inizio della crescita esse non subiscono alcuna differenziazione e conservano la loro individualità innata. Sia le gonadi che l’apparato escretore embrionale (mesonefro) crescono nella piega longitudinale chiamata cresta urogenitale, dove la gonade si allunga sulla parte mediale del rene embrionale (figura 7.31). È solo nel terzo mese che le gonadi mostrano differenziazioni significative evidenti nel feto maschile e nel feto femminile (figure 7.32, 7.34). La ghiandola genitale femminile, molle e allungata (ovaio) si dispone con il bordo inferiore appiattito lungo la parete laterale del piccolo bacino (piccola pelvi). La ghiandola genitale maschile, più simile a una cellula di forma sferoidale e dotata di capsula (testicolo), non trova spazio per crescere all’interno del piccolo bacino. Sviluppandosi lungo la linea di minore resistenza, emerge ben presto nel grande bacino (grande pelvi) rimanendo inclinata lateralmente sui lati del bacino stesso (fossa iliaca). Da lì il testicolo si insinua in una regione molle nella parte ventrale della parete addominale, attraversa il canale inguinale e si ferma nel sacco scrotale (figure 7.33, 7.35). Il testicolo non “migra” di sua iniziativa, bensì segue una struttura guida (gubernaculum testis) costituita dal segmento ventrale di una più lunga banda ristretta di tes-

Figura 7.35. Testicolo disceso in un feto lungo circa 240 mm. 1) ingresso della piccola pelvi, 2) dotto deferente nel canale inguinale, 3) tubercolo genitale (glande del pene).

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suto interno stirato che passa in un arco fuori della pelvi e termina dorsalmente in vicinanza della fine della colonna vertebrale (legamento testo-coccigeo). Il testicolo viene a trovarsi in una diversa posizione rispetto alla pelvi perché durante l’accrescimento (in particolare durante la crescita di spinta del bacino cartilagineo e della colonna vertebrale) il legamento testo-coccigeo conserva una lunghezza totale praticamente invariata. In presenza di anomalie della crescita, può avvenire che il testicolo non si sposti e rimanga ritenuto all’interno del sacco addominopelvico; in alternativa, il testicolo può scivolare oltre lo scroto fino alle vicinanze dell’ano (ectopia perineale).

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I modelli di comportamento umano iniziano nell’ontogenesi

Capitolo 8

I MODELLI DI COMPORTAMENTO UMANO INIZIANO NELL’ONTOGENESI Se ci chiedessero quali sono le due caratteristiche più tipiche dell’essere umano, probabilmente risponderemmo: il linguaggio e il portamento eretto. Sia il linguaggio che il portamento eretto richiedono un modello di comportamento specifico, inoltre entrambi vengono predeterminati da un’ontogenesi prettamente umana. Si tratta di due manifestazioni comportamentali tipiche della cerebralizzazione umana. Benché il rapporto tra il comportamento psicologico umano e l’attività fisiologica del cervello non sia ancora ben compreso, possiamo invece essere certi che l’ontogenesi, e in particolare l’ontogenesi delle fasi embrionali precoci, costituisce il preludio di tutto il successivo comportamento umano. Sia il linguaggio che il portamento eretto sono il risultato di un processo ontogenetico specificamente umano; non dovremmo cercare di interpretarli come variazioni che si sono evolute dal comportamento dei nostri antenati. Il biologo Joachim Illies (1925–1982) espresse la comicità di tale ideologia evolutiva con i seguenti versi: Se un essere umano vuole creare - così il dottor Genio volle affermare a Madre Natura non serve far più che la scimmia dall’albero cacci giù nella pianura così spodestata davvero finisce mal combinata. La scimmia infatti per i suoi pranzi non più banane si trova dinnanzi; in tale frangente serve sapienza per trovare del cibo, per la sussistenza

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non solo una mano, le servono entrambe e impara a reggersi sulle sue gambe. Nel prender la frutta, nel far questo e quello ecco comincia ad aguzzare il cervello; cresce col tempo la misura craniale (onde serbarvi l’astuzia geniale) la materia grigia può fare faville, e il suo peso raggiunge ormai grammi mille18.

IL PORTAMENTO ERETTO L’architettura dello scheletro è una delle caratteristiche più ovviamente associate al portamento eretto. Il paragone tra la morfologia dello scheletro umano e quello animale dimostra che nell’uomo adulto la parte inferiore del bacino (la cosiddetta piccola pelvi) è inclinata di circa 30 gradi rispetto alla grande pelvi sovrastante, disposta lungo il piano frontale. Pertanto, il bacino adulto presenta una marcata curvatura nella regione di transizione tra la piccola e la grande pelvi. L’asse trasversale di questa regione passa attraverso l’articolazione coxofemorale. Nell’essere umano la maggior parte della porzione mobile della colonna vertebrale è quindi situata verticalmente sopra l’articolazione dell’anca (si veda la figura 6.1). Questa anatomia, piuttosto diversa da quella dei quadrupedi, è essenziale per il portamento eretto e si sviluppa di pari passo con i seguenti movimenti di crescita ontogenetici. Nella cerebralizzazione umana, il prosencefalo in crescita è il principale fruitore delle sostanze nutritizie; tale consumo di sostan18. Illies, J. Zoologeleien. Herderbücherei, Vol. 502, 3rd Ed., 1976. La poesia originale è: Um diesen Menschen zu erschaffen, / da brauchte die Natur den Affen / - so hört man Brägengrütze sagen - / nur schnell vom Urwaldbaum zu jagen, / denn auf die Steppe ausgetrieben, / ist ihm nichts anderes geblieben. // Es wuchsen ihm seit jener Stunde / Bananen nicht mehr vor dem Munde; / er mußte, wollt’ er weiter leben, / sich auf die Hinterbeine heben / und machte so die Hände frei / für Obst und sonst noch allerlei. // Die Hände greifen nach der Birne / und so entwickeln im Gehirne / (um alle Tricks gut zu behalten) / von Jahr zu Jahr sich neue Falten, / bis daß der Schädel heftig quillt / und sich mit tausend Gramm anfüllt.

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ze induce lo sviluppo di un cuore massiccio che possa sostentare il cervello. La dimensione del cuore embrionale richiede una potente circolazione periferica. Questa, a sua volta, attiva una crescita intensiva del fegato. La crescita del cuore è solitamente correlata alla crescita del fegato. Come abbiamo visto nel capitolo 7, il diaframma, frapposto tra il cuore e il fegato, viene compresso fino a ridursi a un foglio sottile che assume caratteristiche tendinee. Il fegato rimane sempre aderente alla superficie inferiore del centro frenico del diaframma. Con la crescita, la massa cuore-fegato si allontana dal cervello. L’abbassamento (discesa) della massa cuore-fegato, più dominante, si accompagna a quella dell’intero tratto viscerale. Contemporaneamente avviene l’ascensione del cervello e del midollo spinale rispetto al diaframma. A questa ascesa è associata un’ulteriore crescita del cervello, in particolare degli emisferi cerebrali che si espandono eccentricamente sia verso l’alto (superiormente) che posteriormente (in senso occipitale). L’espansione dell’occipite è la precondizione per la grande apertura dell’angolo formato dalla testa all’altezza della nuca. I potenti campi di distensione nei quali si sviluppa la muscolatura del collo vengono a crearsi in questa regione durante l’ascesa del cervello (figura 6.15). La contrazione di questa muscolatura fa raddrizzare la testa, la cui estensione condiziona lo sviluppo del portamento eretto. La comparsa del portamento eretto è perciò un risultato della cerebralizzazione, dunque dell’intero processo ontogenetico. Altri animali non mostrano un simile predominio dello sviluppo del cervello e perciò non raggiungono il portamento eretto. LA BASE SOMATICA DELLA NOSTRA CONSAPEVOLEZZA DEL CORPO COME STRUMENTO In conseguenza del nostro sviluppo prenatale possediamo già una precognizione del nostro corpo. Questa conoscenza si manifesta chiaramente in molti nostri gesti, anche se raramente ne siamo consapevoli. Da questo punto di vista diventa impossibile separare l’aspetto psichico da quello somatico. In linea di massima, raramente viene sottolineato quanto la stessa crescita del cervello umano sia importante in preparazione della

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sua funzione futura. L’ontogenesi precoce del cervello è decisiva per porre la base di tutti i successivi modelli di comportamento umano. Secondo la visione convenzionale, gli emisferi cerebrali crescono simmetricamente, invece alcune ricostruzioni del cervello di embrioni e di feti hanno dimostrato il seguente straordinario fenomeno: di solito, ogni emisfero cresce in armonia reciproca con l’altro come di seguito descritto. Quando il volume di uno dei due emisferi (diciamo il sinistro) sta aumentando tramite la crescita superficiale, allora l’emisfero opposto (il destro) risulta maggiormente compresso contro la dura madre e quindi la sua crescita volumetrica incontra una notevole resistenza. A causa di questo impedimento, la superficie dell’emisfero destro cresce in misura inferiore, pertanto la sua parete si ispessisce. Tuttavia, una parete cerebrale più spessa ha bisogno di sostanze nutritizie supplementari. Si verifica quindi un incremento dell’afflusso di nutrienti verso lo strato esterno altamente vascolarizzato (pia madre e aracnoidea) dell’emisfero destro. In conseguenza dell’ispessimento della parete, l’afflusso di nutrienti verso l’emisfero destro è maggiore di quello verso il sinistro. Ciò favorisce la crescita superficiale della parete dell’emisfero destro, consentita dalla debole resistenza opposta dalla capsula durale. Tocca ora all’emisfero sinistro venire compresso maggiormente contro la sua dura. In altre parole, ciò che sembra essere una crescita simmetrica degli emisferi cerebrali è in realtà un processo che avviene a ritmi alterni nella parte destra e nella parte sinistra della testa. Già molto prima della nascita i due emisferi esercitano una reciproca influenza, formando in tal modo un’unità funzionale. Questo processo di crescita intermittente con influssi reciproci prepara la strada per la futura vicendevole trasmissione degli impulsi nervosi da un emisfero all’altro. Quando diciamo che stiamo “girando e rigirando intorno a un problema” in realtà diamo una descrizione psicosomatica di un’attività che rappresenta l’oscillazione da un lato del cervello all’altro. Fin dai tempi più antichi era stato intuitivamente riconosciuto il ruolo decisivo del cervello in ogni ambito dell’attività umana, benché fosse del tutto ignota la precisa relazione tra il cervello e la testa e, in

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particolare, tra il cervello e il volto. Per molto tempo i cantastorie, i pittori e gli scultori hanno rappresentato le espressioni facciali umane senza avere la minima idea del loro rapporto fisiologico con l’attività cerebrale. Eppure i ritratti dei volti hanno sempre espresso un’attività interiore, oltre a rappresentare i fattori esteriori; il ritratto rispecchiava l’intera personalità. In tutte le culture del mondo, la testa è sempre stata adornata da gioielli, da tessuti o da particolari acconciature. Nelle culture primitive, la corona simbolizzava un’autorità dotata di significato spirituale. Tutte queste “rappresentazioni” potrebbero essere classificate come una morfologia pre-scientifica altrettanto valida della nostra morfologia scientifica. Questa morfologia pre-scientifica è esistita per secoli, ma lo studio della sua storia è cominciato soltanto di recente. Lo psichiatra Ernst Kretschmer (1888–1964) classificò empiricamente la corporatura (somatotipo) in tre tipi caratteristici: l’“astenico” o il “leptosomico” (corporatura esile), il “picnico” (corporatura compatta, pesante) e l’“atletico” (con i muscoli ben sviluppati). Analogamente, lo psicologo William H. Sheldon (1898–1977) sviluppò una teoria che permetteva di analizzare il somatotipo scattando fotografie standardizzate, interpretabili nei termini di tre tipi di corporatura continuamente variabili: l’“ectomorfo” (fisico sottile), l’“endomorfo” (fisico arrotondato) e il “mesomorfo” (fisico atletico). A grandi linee, entrambi questi schemi cercavano di stabilire una relazione tra il somatotipo e le caratteristiche psicologiche, cioè tra la corporatura e il temperamento. La nostra teoria dello sviluppo ontogenetico ci permette di fare un piccolo passo avanti in questo campo. Esaminando lo sviluppo di diversi embrioni, siamo riusciti a rilevare già nelle fasi molto precoci le variazioni dei rapporti tra l’area superficiale dell’embrione umano e il suo volume. Per esempio, se l’area superficiale è ridotta rispetto al volume corporeo, lo sviluppo ontogenetico può formare un essere umano con una corporatura più arrotondata. Se viceversa l’area superficiale è più abbondante rispetto al volume corporeo può svilupparsi un individuo più “allungato”. Spesso questi individui tendono ad avere reazioni veementi, un fatto confermato anche dalla grafologia. Gli esseri umani che si sviluppano

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in modo astenico – definiti “schizotimici” o “ectomorfi cerebro-tonici” – presentano una corporatura magra ed estremamente poco “arrotondata” e spesso mostrano una predisposizione, non solo somatica ma anche psicologica, a una maggiore sensibilità e a un comportamento più irritabile. I loro processi di pensiero propendono più facilmente verso gli estremismi. Al contrario, le persone rotonde tendono a pensare in modo meno “verticale”, si sentono meno esposte e, a confronto, sono spesso più bonarie e accomodanti. Il loro senso di autoconservazione sembra molto meno a rischio, sono veramente più “connesse con sé stesse” e di conseguenza più disponibili, con poco senso del rischio su diversi fronti. In confronto ad altre, possono essere più facilmente avvicinabili e socievoli. Il somatotipo innato, essendo il risultato di un’ontogenesi prenatale, non può essere variato a comando e quindi influisce notevolmente sulla costituzione corporea nel suo complesso e sul comportamento individuale. Viceversa, definiamo mimiche quelle variazioni nelle proporzioni corporee che sono arbitrarie, fluttuanti e di breve durata. Le proporzioni di un particolare somatotipo costituiscono la base sulla quale si innestano i temporanei cambiamenti di forma che chiamiamo gestualità. Ad esempio, quando muoviamo la testa lentamente da un lato all’altro, percepiamo il suo movimento come un’asta in bilico in uno stato di equilibrio instabile. Possiamo inclinarla facilmente da una parte e dell’altra. Come uno “strumento”, la testa può essere usata per trasmettere il messaggio: “Può essere così, ma può essere anche diverso”. In quanto strumento di comunicazione, l’inclinazione della testa sta a significare: “Guarda, non c’è ancora nulla di certo. La faccenda è ancora in sospeso; non sono sicuro”. Tutti noi che abbiamo la stessa conformazione corporea di chi gesticola in questo modo siamo in grado, imitando il gesto, di immedesimarci nello stato di incertezza e di percepire istantaneamente i pensieri di chi ci sta di fronte. Lo sviluppo precoce di tale linguaggio corporeo è un prerequisito necessario per qualsiasi atto di comunicazione e quindi per l’acquisizione di tutto il sapere. Quanto sarebbero limitate le nostre

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esperienze se non potessimo usare il corpo per comunicare! Attraverso i gesti, cambiamo costantemente la forma del nostro corpo e così facendo possiamo decodificare i gesti degli altri. Se non potessimo usare il nostro corpo in questo modo, non esisterebbe più alcun gesto “autoevidente”; vedremmo solo mimiche incomprensibili. Quando alziamo le spalle, assumiamo un atteggiamento corporeo che impedisce alle articolazioni delle spalle di usare liberamente le braccia per la “mani”-polazione. Per chiunque ripeta questo gesto, nella medesima situazione, il significato è: “Non c’è niente da fare; è impossibile; non ne ho la minima idea”. Il messaggio di questo gesto è così potente e così “logico” da rendere superflua la sua formulazione verbale o scritta. MOVIMENTI DELLE MANI COME GESTUALITÀ Quando il nostro cuore si riempie di gioia nel vedere un bambino, a malapena in grado di stare in piedi e che tende le sue piccole braccia per toccare gli oggetti e per afferrarli, cominciamo a sospettare che senza una continua “manipolazione” corporea, la capacità mentale della “prensione” non potrebbe mai svilupparsi. Soltanto dopo aver usato concretamente le mani per afferrare gli oggetti in movimento diventiamo capaci di afferrare le idee con l’intelletto. Anche se i bambini tetraplegici possono riuscire ad acquisire le stesse abilità mentali, ciò non contraddice l’idea che tali competenze vengono apprese attraverso i gesti somatici. Nell’essere umano la capacità intellettuale sussiste anche in presenza di anomalie congenite perché, in queste particolari circostanze, la destrezza può essere acquisita attraverso speciali sussidi artificiali. Se gli scolari seduti in classe sono capaci di muovere liberamente le mani sul banco, la maestra presuppone automaticamente che abbiano la capacità di afferrare le idee. E a loro volta, i ragazzi danno per scontato, non solo metaforicamente, che l’insegnante che sta loro davanti abbia già “afferrato” l’argomento. In qualsiasi lingua, il vocabolario colloquiale di tutti i giorni è testimone di quanto le mani siano coinvolte nella comprensione. Parliamo di prendere in “mano” una situazione, di “afferrare” velocemen-

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

te, di un’idea pre-“concetta” o di essere per-“cettivi”19. Frasi idiomatiche come “abbracciare un’idea”, “trarre una conclusione” o “cogliere un’opportunità” non avrebbero alcun senso dal punto di vista di ciò che abbiamo “di fatto attuato”, se non collegassimo, almeno nella nostra immaginazione, tali espressioni al movimento della mano. Anche il significato di verbi come “riferirsi a”, “assumere” o “ridurre”20 è basato su pre-esperienze somatiche, su una pre-conoscenza del nostro corpo e non invece su entità come, ad esempio, un innato potere dell’intelletto puramente logico. Dapprima acquisiamo la consapevolezza delle nostre mani come strumenti, poi impariamo a usarle per ragionare. Benché queste idee siano emerse in passato nel campo della ricerca comportamentale, tuttavia non sono state ulteriormente approfondite. Persino la matematica poggia su fondamenti psicosomatici. Quando mettiamo le mani a una certa distanza l’una dall’altra e le avviciniamo consapevolmente a un oggetto, possiamo dire che lo stiamo misurando. D’altro canto, toccando uno dopo l’altro in sequenza un certo numero di oggetti, possiamo dire che stiamo contando. Le ricerche morfologiche confermano che le nostre mani partecipano alle esperienze pratiche come contare, misurare e calcolare. L’utilizzo consapevole e ripetuto delle mani come strumenti significanti ci permette di acquisire i prerequisiti somatici necessari per il pensiero matematico. L’origine somatica del talento per il calcolo era già riconosciuto dai commercianti (cioè da coloro che “mane”-ggiavano le merci) nei mercati delle antiche civiltà. Come strumento, la mano è in grado di comunicare particolarmente bene i messaggi oggettivi (cioè legati all’oggetto) perché si è sviluppata come una parte facilmente governabile del corpo, ed è controllabile con gli occhi. Come apprendiamo dallo studio della storia, il linguaggio dei segni si è evoluto sin dai tempi antichi e ha raggiunto una certa uniformità solo dopo aver attraversato numerose fasi e lunghi periodi di utilizzo. Inoltre sono stati necessari tempi ancora più lunghi di differenziazione 19. Dal latino concipere, prendere insieme; percipere, ricevere. 20. Dal latino referre, portare indietro; sumere, prendere sopra; reducere, portare indietro.

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culturale prima che il linguaggio dei segni potesse diventare un prerequisito psicosomatico affidabile per costituire la base del linguaggio complesso. Gli esseri umani apparvero sulla terra più di 150.000 anni fa. Nell’antichità (2000–3000 a.C.) le mani venivano sostanzialmente riservate soltanto per usi concreti, sembra che ancora non avvenisse alcuna manipolazione21 intellettuale dei fatti22. Era come se la mente e il corpo fossero vicendevolmente separati, nel passato solo pochi sapevano scrivere. Lo sviluppo funzionale della mano per l’esecuzione di mansioni intellettuali assunse significanza nella cultura occidentale solo nel Cinquecento, con l’avvento del pensiero scientifico. Intorno a questo periodo la gente imparò a eseguire le moltiplicazioni usando cifre pure e semplici come 1, 2, 3, ecc. I numeri “arabi” vennero uniformati solo verso la fine del Cinquecento, dopo migliaia di anni di preparazione psicosomatica. Questi simboli dei numeri cardinali sono internazionalmente riconosciuti come un capolavoro dell’uso della mano umana, uno degli esempi più brillanti di tutti i tempi. Costituiscono un preciso e consapevole sistema di codifica strumentale basato sulla gestualità dei liberi movimenti della mano (figura 8.1). Il significato della mano è rilevante anche nel divario apparentemente incolmabile tra la concezione oggettiva delle scienze naturali e quella soggettiva del pensiero umanistico. Usando consapevolmente le mani come uno strumento, possiamo manipolare gli oggetti fabbricati tecnicamente e di riflettervi sopra oggettivamente (purché i pensieri rimangano legati a un oggetto). Viceversa, durante una conversazione ci rivolgiamo al nostro interlocutore usando la mimica della bocca. Tali movimenti non potrebbero mai essere usati per un oggetto, essi sono unicamente riservati agli esseri umani. Ecco quindi che da un lato abbiamo l’oggettività della matematica mentre dall’altro esiste l’umanità individuale del linguaggio. Come i numeri cardinali, anche l’invenzione delle operazioni matematiche poggia su una pre-esperienza condizionata somaticamente. Per 21. Dal latino manus, mano. 22. Dal latino factum, fatto.

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esempio, possiamo afferrare un oggetto accessibile, diciamo un bastone, sia con una sola mano che con entrambe. Dopo aver afferrato il bastone, possiamo decidere di far scorrere le mani una verso l’altra fino a raggiungere il punto in cui diviene impossibile continuare l’operazione. Questo punto di contatto può essere definito “punto neutro”, o zero, tra i valori positivi e quelli negativi. I simboli che usiamo per il più e il meno hanno anch’essi un’origine psicosomatica. Quando afferriamo un bastone, possiamo poi farvi scorrere una mano verso destra o verso sinistra ripetendo la prensione a intervalli regolari, effettuando una misurazione. Nelle nostre mani il bastone diventa un’asta graduata dove il più significa: la mano aperta si muove verso destra e a un certo punto afferra il bastone con un movimento di prensione. Il simbolo “+” può essere considerato come uno schizzo di questi due movimenti volontari successivi, reciprocamente perpendicolari. Analogamente per il simbolo meno: la mano rimane aperta, spostandosi a sinistra e allontanandosi dal bastone. Il simbolo “-” rappresenta schematicamente tale movimento della mano.

Figura 8.1. La raffigurazione dei numeri “arabi” in base alla posizione delle mani, parzialmente derivata dai gesti ancora oggi utilizzati in alcuni mercati orientali. Si noti che le cifre “più deboli”, dall’1 al 5, sono di solito indicate con la supinazione della mano sinistra mentre quelle “più forti”, dal 6 al 9, con la pronazione della mano destra (secondo Blechschmidt, 1966).

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Quanto più estendiamo il braccio verso l’esterno, tanto più lo sentiamo pesante; nello stesso senso un numero diventa più grande e più importante quando ci si allontana dal centro, sia in positivo che in negativo. Per questo motivo i numeri più grandi si trovano agli estremi della scala delle grandezze “finite”23. Se facciamo ondeggiare una mano ruotando il palmo alternativamente verso l’alto e verso il basso (come un direttore d’orchestra), possiamo rappresentare il concetto di infinito. Questo concetto diventa comprensibile attraverso il movimento, cioè somaticamente. Anche in questo gesto la mente e la materia risultano combinate insieme nello stesso istante e anche per esso, come per gli altri, possiamo trovare un simbolo che lo rappresenta, ovvero “ ”. Analogamente, il simbolo dell’uguaglianza è anch’esso caratterizzato da prerequisiti sia mentali che somatici. Quando misuriamo un oggetto ponendo i due palmi delle mani aperti alle sue due estremità, esperiamo simultaneamente sia l’oggetto in sé che la distanza frapposta tra le nostre mani. In questo modo acquisiamo la consapevolezza di due grandezze reciprocamente identiche: la distanza tra le estremità dell’oggetto e la separazione delle nostre mani. Tale equivalenza può essere oggettivamente illustrata schematizzando le mani con un duplice tratto di uno stesso segno “=”. Quanto sarebbero più complicate le nostre transazioni quotidiane se non fossimo stati capaci di trovare un simbolo per l’uguaglianza! Anche i processi del calcolo differenziale e integrale, sviluppato dalla matematica più “matura” del Cinquecento, hanno fondamenti psicosomatici. Ne è un esempio la rappresentazione del sistema di coordinate ortogonali (cartesiane). Se prendiamo la mano sinistra come punto d’origine per i movimenti della mano destra (e viceversa) ecco che abbiamo stabilito un sistema di coordinate. Questi sistemi, in linea di principio, forniscono un mezzo per elaborare matematicamente le quantità variabili. Qual è il significato “auto”-evidente della mimica della preghiera utilizzata dai popoli fin dai tempi più antichi, ovvero l’elevazione del23. Dal latino finis, confi ne.

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le mani supinate con i palmi rivolti verso il cielo? Questo gesto esprime chiaramente l’atto di ricevere umilmente qualcosa di più grande dall’alto. Tale gesto di reverenza è un vero e proprio supinare ad superos, conferisce un’esperienza palpabilmente diversa da quella, per esempio, di giungere le mani insieme a significare: “Mi sento in obbligo”, o da quella di ripulsa, con la mano destra estesa in avanti, con il palmo in pronazione e il polso dorsiflesso a significare: “Fermo!”. Chiunque estenda rigidamente l’arto superiore e lo sollevi obliquamente mantenendo la mano in pronazione proverà vividamente la sensazione corrispondente al pensiero: “Tutto è ‘sotto’-posto alla mia volontà, tutto dipende da me! Con la mia mano posso afferrare tutto ciò che voglio”. L’esperienza psicosomatica è totalmente diversa a seconda che la mano sia minacciosa, protettiva o benedicente. Se si estende il braccio stringendo la mano a pugno e si tendono i muscoli dell’avambraccio, si percepisce fisicamente la forza bruta. Viceversa, compiendo una lenta estensione della mano in pronazione con l’anulare e il mignolo leggermente piegati, si compie un gesto di benedizione “incipiente, visibile agli altri”. Anche infilando le mani in tasca si può trasmettere un messaggio “auto”-evidente; in certe circostanze può significare: “Come vedi, le mie mani non ci sono. Non c’è nulla che io possa fare o cambiare”. Chi mette una sola mano in tasca sta dicendo: “Tratterò la cosa in questo modo e in nessun altro. Ora come ora, qualsiasi altra soluzione è fuori questione”. L’arte drammatica ha il potere di trasportarci nel regno dell’esperienza somatica; questo è uno dei motivi per cui il teatro risulta tanto emozionante.

Nei capitoli precedenti, abbiamo evidenziato il rapporto che intercorre tra le micro-popolazioni formate dagli aggregati cellulari e dagli organi da un lato, e le macro-popolazioni formate da gruppi di persone dall’altro (socializzazione di ordine superiore). Ciò significa che i

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modelli comportamentali osservabili nelle macro-popolazioni possono avere qualche fattore in comune con i modelli comportamentali visibili nelle cellule viventi degli organismi umani. Se non fossimo in grado di reagire somaticamente ai processi viventi che avvengono internamente al nostro corpo, saremmo altrettanto incapaci di percepire le relazioni nella vita sociale per poi agire di conseguenza. Senza un’innata consapevolezza dei processi dei corpi viventi, sarebbe stato impossibile raggiungere le conquiste umane di alto livello che presuppongono la differenziazione professionale e i complessi sviluppi culturali. Se non fossimo capaci di usare la mimica corporea, non avremmo potuto sviluppare il linguaggio, né usarlo per pensare, né per costruire un ordine sociale. Ciò che chiamiamo sociologia è basata sullo sviluppo ontogenetico di una “sociologia” di cellule e di aggregati cellulari. Il nostro corpo ci fornisce una ricchezza enorme, molto superiore alle nostre più rosee speranze! Lo sviluppo somatico, oltre a prepararci per l’attività intellettuale, ci prepara agli impulsi emotivi o affettivi. Dunque, lo sviluppo somatico costituisce il fondamento della nostra capacità di comunicare i nostri pensieri e i nostri sentimenti. Dal punto di vista somatico, la persona che ride è diversa da quella che rimane seria. Dal punto di vista metabolico, e quindi fisico, la persona immersa in profonda riflessione si trova sintonizzata diversamente rispetto a un’altra impegnata a parlare, a conversare al telefono o a cantare. Tutti i gesti sono compiuti dal corpo. Li vediamo e li imitiamo. Tutti sanno che la risata è contagiosa. Addirittura durante tale processo di trasmissione alcuni modelli comportamentali possono sviluppare caratteristiche nuove, assumendo significati completamente diversi. Gran parte di ciò che definiamo “apprendimento” non è altro che la storia del continuo processo di trasformazione della razza umana che si rinnova generazione dopo generazione. Grazie a tale processo di formazione e di illuminazione, possiamo tradurre l’esperienza di vita dei nostri corpi fisici in concetti astratti e pensieri logici. Affinché ciò sia possibile dobbiamo poter disporre di una conoscenza vitale e pre-scientifica del nostro corpo. Il percorso verso l’astrazione comincia dall’osservazione.

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ISTINTI Gli psicologi e i pediatri credono che l’apprendimento per esposizione (imprinting) nella prima infanzia possa avere ripercussioni sulla vita futura. Molti ritengono che l’imprinting sia una ripetizione di precedenti modelli comportamentali filogenetici. Tuttavia, tale prospettiva non tiene conto del fatto che le prestazioni embrionali dell’essere umano si sviluppano in modo prettamente peculiare durante la sua stessa ontogenesi. È impossibile comprendere i principi su cui si fondano i modelli comportamentali umani studiando solo le analogie tra il comportamento umano e quello animale. Attualmente possiamo dimostrare che i processi di sviluppo embrionale fungono da precursori per tutti i modelli di comportamento. Questo fatto determina l’ereditabilità delle cosiddette prestazioni istintive. Quelli che chiamiamo istinti sono dirette conseguenze degli eventi che hanno luogo durante lo sviluppo prenatale, i quali altro non sono che le prestazioni prenatali dell’embrione. Se un comportamento non viene iniziato in modo subconscio e “praticato” dal corpo già durante le sue prime fasi di sviluppo esso non potrà in seguito essere messo in atto, né istintivamente né consciamente. Ritorniamo per esempio all’analisi del riflesso di suzione del bambino (capitolo 5): dobbiamo ricordare che se le labbra del piccolo embrione non iniziassero ad arrotolarsi durante uno dei primi movimenti di crescita, il neonato non sarebbe mai capace di succhiare istintivamente. Lo stesso principio vale per il riflesso della presa: l’atto della prensione nel bambino è una diretta conseguenza di un movimento di crescita. In effetti, tutti i cosiddetti riflessi istintivi sono preceduti da corrispondenti movimenti di crescita. Gli istinti congeniti sono reazioni che vengono elaborate a partire dai processi già iniziati dall’embrione. Per esempio, il tentativo del bambino di alzarsi in piedi è uno sforzo per conservare ed elaborare, in circostanze diverse, un processo già cominciato nel periodo embrionale precoce durante la prima estensione del corpo, che fa parte di una cerebralizzazione prettamente umana. Perciò, le “pre-esperienze” embrionali sono necessarie. Tali “esperienze” sono riconosciute da millenni. Ancora oggi sopravvivono

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in varie forme, una delle quali consiste nelle infinite creazioni degli stilisti di moda. L’ABBIGLIAMENTO UMANO COME ATLANTE ANATOMICO La moda, assieme ad altre manifestazioni affini tra cui i costumi tradizionali (in passato molto popolari), costituisce un capitolo molto affascinante della conoscenza relativa alla differenziazione psicosomatica. L’abbigliamento umano potrebbe essere definito come il più antico atlante anatomico mai “pubblicato”. Il colletto, per esempio, enfatizza l’assottigliamento del collo dopo che il cuore abbandona questa regione per spostarsi verso il torace. Un colletto può perciò essere considerato naturale proprio perché il collo è innato, ossia ha raggiunto naturalmente la sua forma durante un percorso di sviluppo. La collana richiama i due muscoli sternocleidomastoidei che, a partire dal secondo mese di sviluppo, esercitano una trazione tra l’occipite e lo sterno. Una collana pendente sulla schiena non avrebbe alcun senso dal punto di vista somatico. Il “pomo d’Adamo” tipicamente maschile, viene messo in risalto dal nodo della cravatta. E ancora, il ponticello tra le lenti degli occhiali riproduce la formazione strutturale più elementare della radice del naso, cioè il legamento interorbitario. Durante lo sviluppo del cervello, il tessuto interno tra gli occhi si tende trasformandosi in una fascia di ancoraggio la cui resistenza alla crescita mantiene gli occhi uno vicino all’altro e determina la direzione frontale dello sguardo, tipicamente umana. Un altro esempio è l’abbottonatura della giacca che imita il movimento avvolgente delle coste intorno al torace. La crescita delle coste, associata e contemporanea a quella dello sterno, è una pre-esperienza dell’abbottonatura della giacca; quando vengono cuciti sulla schiena, i bottoni non sono altrettanto “naturali”. Il fondamento somatico del braccialetto viene stabilito già nel secondo mese embrionale, quando un “bracciale” (retinacolo) di tessuto connettivo inizia a formarsi intorno al microscopico polso dell’embrione.

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L’aureola dipinta dagli artisti del Medioevo e la tonsura dei monaci confermano un tratto dominante dell’umana fisiognomica, già presente nel neonato ma anche molto tempo prima della nascita, cioè l’importanza del cervello nella volta cranica. È assurdo che la medicina scientifica si attribuisca il merito di aver scoperto il ruolo privilegiato del cervello nell’attività mentale umana. Anche in questo caso è evidente una vivida esperienza pregressa del corpo, derivante dalla vita vissuta durante le fasi dello sviluppo. Per questa ragione gli atteggiamenti corporei sono significativi già nel quadro del comportamento istintivo. Spingere il cappello verso la nuca lasciando libero il volto è un altro gesto dotato di un significato immediatamente evidente per la sua naturalezza. In qualsiasi occasione, questo gesto prettamente umano afferma in modo diretto e spontaneo: “Sono pronto ad affrontare qualsiasi cosa, venite pure avanti, mi sento spavaldo!”. Il cappello indossato correttamente sulla verticale rivela un atteggiamento verso la vita del tutto diverso, molto più posato e “corretto”. Chi indossa il cappello in questo modo non si scompone facilmente. Questa “gestualità” può essere accentuata portando in testa un cappello “a bombetta”. Il cappello calato sul volto per nascondersi all’interlocutore crea mistero o dice: “Non devi sapere che cosa sto pensando, non ho intenzione di discutere con te”. Cambiando l’altezza dei tacchi delle calzature si può variare la falcata anche solo di pochi centimetri che tuttavia sono facilmente percettibili. Gli “alti papaveri” avanzano a passi imponenti, con falcate lunghe e oscillanti. Invece, una sensazione di inferiorità e un bisogno di protezione può essere trasmesso indossando tacchi molto alti che costringono ad abbreviare notevolmente la lunghezza dei passi. Tutte queste conoscenze riguardo al corpo umano sopravvivono da migliaia di anni. Per quanto concerne il campo dello sviluppo e dei modelli comportamentali, tuttavia, in un così grande lasso di tempo siamo stati capaci di stabilire soltanto pochissimi fatti scientifici degni di essere insegnati.

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Appendice

APPENDICE

che comprende un GLOSSARIO e una SELEZIONE BIBLIOGRAFICA 1. FONDAMENTI LOGICI PER RINOMINARE LE PARTI DEL CONCEPTUS UMANO I paragoni tra le diverse porzioni del conceptus umano, specie durante i primi stadi dell’ontogenesi, hanno portato a nuove scoperte, evidenziando le differenze tra il comportamento del germe umano e quello degli altri animali. Sulla base di tali risultati è necessario formulare una terminologia neutrale in modo che ai nuovi concetti riguardanti il primo sviluppo umano non si sovrappongano le osservazioni effettuate nella sperimentazione sugli embrioni animali. Ad esempio, nel capitolo 2 abbiamo spiegato che nell’ontogenesi umana non esiste lo stadio della morula perché l’embrione umano non effettua la gastrulazione. La nuova terminologia, introdotta nel capitolo 2, è riassunta nello schema riportato alla pagina seguente. Il suffisso “-blasto” è riservato al conceptus inteso nella sua interezza mentre il suffisso “-derma” viene riservato all’embrione, che rappresenta una parte del conceptus. I prefissi “ecto-”, “endo-” e “meso-” si riferiscono rispettivamente alla parte esterna, interna e mediana sia del conceptus che dell’embrione. Ulteriori dettagli e disegni esplicativi sono riportati nel capitolo 2 mentre la terminologia è definita nel glossario. Subito dopo l’impianto il conceptus è inizialmente formato da due parti, una esterna e una interna. La parte esterna si definisce ectoblasto: questa parte entra in contatto con il tessuto materno, utilizza il nutrimento rilasciato dalle cellule materne in apoptosi e cresce rapidamente sia in superficie che in volume. La parte interna, definita endoblasto, consiste invece di un unico accumulo di fluido (il precedente

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liquido blastocistico), che confina da un lato con un denso agglomerato di cellule e altrove con cellule appiattite. Diversamente dall’ectoblasto, l’endoblasto non prolifera altrettanto rapidamente, pertanto in confronto all’ectoblasto presenta una crescita rallentata. Per questo motivo, dopo circa due settimane dalla fecondazione, l’ectoblasto inizia un movimento di scorrimento distaccandosi dall’endoblasto e creando all’interno del conceptus una zona intermedia contenente cellule e liquidi. Questo tessuto appena formato è la parte mediana del conceptus definita mesoblasto; il mesoblasto si origina grazie a una sorta di traslazione di taglio, o deiscenza, conseguente alla crescita differenziale. Frattanto, il volume dell’endoblasto aumenta lentamente, man mano che nei suoi interstizi viene ad accumularsi il fluido extracellulare. Queste goccioline coalescono andando a formare un secondo accumulo di liquido all’interno del conceptus, una camera simile a una fenditura che costituisce il precursore del sacco amniotico. L’endoblasto consiste ora di due accumuli di liquido che racchiudono un disco ricurvo di cellule. Il nome collettivo per indicare l’endoblasto bilaminare con il suo mesoblasto di copertura è endocisti. Il disco ricurvo tra i due accumuli di liquido si definisce disco germinativo. CONCEPTUS ectoblasto mesoblasto endoblasto

ENDOCISTI vescicola endocistica dorsale

EMBRIONE

disco germinativo

ectoderma

vescicola endocistica ventrale

mesoderma endoderma

Figura A1. Una rappresentazione schematica delle relazioni tra il conceptus, l’endocisti e l’embrione.

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Appendice

Il disco germinativo è il precursore bilaminare dell’embrione. Le posizioni che queste due camere occuperanno successivamente all’interno dell’embrione ne determinano il nome: la camera che contiene il liquido endoblastico originario è chiamata vescicola endocistica ventrale (precursore del sacco vitellino) mentre la seconda è chiamata vescicola endocistica dorsale (precursore del sacco amniotico)24. Le cellule nel disco germinativo che costituiscono il “pavimento” della vescicola endocistica dorsale sono cellule epiteliali alte e cuneiformi che proliferano velocemente; esse divengono l’ectoderma dell’embrione. Le cellule più basse del disco germinativo che formano il “tetto” della vescicola endocistica ventrale diventano l’endoderma dell’embrione. Circa tre settimane dopo la fecondazione, nei tessuti del disco germinativo si ripete il fenomeno della crescita con traslazione di taglio che precedentemente aveva portato allo sviluppo del mesoblasto all’interno del conceptus: questa volta l’ectoderma prolifera più velocemente, quindi inizia a traslare distaccandosi dall’endoderma per creare una zona intermedia di cellule e di liquidi che prendono il nome di mesoderma embrionale. Questa ripetizione del processo per cui viene a formarsi una zona intermedia tra una parte in rapida crescita e un’altra che invece cresce lentamente, è il primo esempio di ricapitolazione nell’ontogenesi umana; è anche il primo esempio di crescita encaptica nell’ontogenesi umana. La camera di liquido che si forma nel mesoderma dell’embrione è chiamata celoma intra-embrionale; la camera di liquido nel mesoblasto del conceptus intero è invece il celoma extra-embrionale (o sacco corionico, o vescicola preventrale). La componente che prolifera più rapidamente, ovvero l’ectoblasto, costituisce il principale costituente del mesoblasto del conceptus; possiamo immaginare l’ectoblasto che prosegue nella sua traiettoria di distacco, espellendo le cellule e i liquidi abbandonandoli lungo il percorso. Analogamente, la principale fonte di mesoderma all’inter24. La camera di liquido formatasi precedentemente nel mesoblasto, o vescicola preventrale, prende anch’essa il nome in base alla posizione che occupa.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

no dell’embrione proviene dall’ectoderma; le cellule vengono espulse dall’ectoderma in due siti: il primo nei pressi del rigonfiamento del cervello, ancora formato da una massa unica, che prolifera rapidamente andando a formare la cupola di espansione, e il secondo vicino all’avvallamento, definito fossa di contrazione, situato all’estremità inferiore dell’embrione. In linea di principio, non vi è alcuna differenza tra il processo di formazione del mesoblasto del conceptus e il mesoderma dell’embrione. Si possono evidenziare ulteriori analogie tra la formazione del mesoderma e quella delle cellule della cresta neurale; pertanto, nella regione cefalica dell’embrione, il tessuto interno derivante dall’ectoderma è stato a lungo definito mesectoderma o ectomesenchima. In numerose regioni dell’embrione è potenzialmente possibile che le cellule ectodermiche di confine passino nella regione sottostante (interna) a causa della pressione laterale a cui vengono sottoposte quando il foglietto ectodermico si espande premendo contro la resistenza opposta dall’amnio. Proprio come possiamo far scivolare rapidamente fuori dalle labbra senza compiere alcuno sforzo il nocciolo umido di un frutto, così è probabile che il poli-afflusso di cellule ectodermiche che vanno a formare il mesoderma sia dovuto alla vicendevole compressione laterale che tali cellule esercitano le une sulle altre, piuttosto che a una migrazione di singole cellule. “La migrazione delle cellule” è un altro esempio di “intervento dall’alto” (deus ex machina) che ci impedisce di comprendere la natura globale della crescita. Non si può escludere che anche alcune cellule appartenenti all’endoderma possano venire depositate nello strato mediano dell’embrione, specie nella regione compresa tra la fossa di contrazione e l’allantoide. Analogamente è possibile che l’endoblasto contribuisca anch’esso in piccola parte alla formazione del mesoblasto in tutto il conceptus. Nello schema in figura, questi ipotetici piccoli contributi sono indicati con le linee punteggiate.

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Appendice

2. UN SEMPLICE CALENDARIO DELLO SVILUPPO UMANO Prima settimana Sviluppo dalla fecondazione fino all’inizio dell’annidamento. Stadio specifico: ovulo fecondato uni-laminare (blastocisti). Seconda settimana Annidamento completo. Stadio specifico: ovulo fecondato bi-laminare contenente il disco germinativo (precursore dell’embrione). Terza settimana Ripiegamento del disco germinativo e sviluppo dell’embrione. Stadio specifico: ovulo fencondato tri-laminare con fluido blastemico dorsale (amniotico), ventrale (sacco vitellino) e preventrale (corionico). Quarta settimana Suddivisione dell’embrione in testa, collo e tronco e inizio della chiusura della parete ventrale anteriore. Formazione dei grandi sistemi degli organi: encefalo, midollo spinale e nervi, scheletro precartilagineo, muscolatura e visceri (cuore con atri e ventricoli, fegato con i due lobi). Peculiarità: sviluppo della metameria fino alla formazione della maggior parte delle coppie dei somiti (fino a trenta circa). Secondo mese Formazione del cordone ombelicale. Sviluppo precoce di quasi tutti gli organi. Inizio dell’ossificazione ma lo scheletro è ancora quasi completamente cartilagineo. Primi movimenti riflessi dei muscoli facciali. Terzo mese Inizio dello sviluppo fetale, caratterizzato da cranio largo e viso stretto, estremità sottili. Dal quarto al decimo mese lunare: tardo sviluppo intrauterino e nascita. Adattato da Blechschmidt (1974)

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3. DIMENSIONI RELATIVE DELL’EMBRIONE, DEL SACCO CORIONICO E DEL SACCO VITELLINO

SETTIMANE

Figura A2. L’illustrazione mostra le dimensioni relative del sacco corionico, dell’embrione e del sacco vitellino per gli stadi 6, 10, 13, 16, 17, 20 e 23 di Carnegie; gli stadi di Carnegie vengono descritti dettagliatamente nella tabella che segue (da O’Rahilly & Müller, 1987). Riprodotto previa autorizzazione della casa editrice.

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Appendice

4. GLI STADI DI CARNEGIE PER LO SVILUPPO DELL’EMBRIONE UMANO Stadio di Coppie

Lunghezza

Carnegie di somiti (mm)

Età

Caratteristiche principali

(giorni)

1

0,1-1,5

2

0,1-0,2

1,5-3

Uovo blastomerico dotato di un numero di cellule che varia da 2 a 16 circa.

3

0,1-0,2

4

Blastocisti libera.

4

0,1-0,2

5-6

Apposizione – adesione della blastocisti alla mucosa uterina.

5

0,1-0,2

7-12

Impianto – impianto (stadio previlloso).

5a

0,1

7-8

Ectoblasto solido (trofoblasto).

5b

0,1

9

Si formano le lacune ectoblastiche.

5c

0,15-0,2

11-12

Il sangue materno entra nelle lacune ectoblastiche.

0,2

13

Villi ectoblastici (corionici); fossa di contrazione.

6

Fecondazione: stadio unicellulare.

6a

Aumento dei villi ectoblastici (corionici).

6b

Aumento nell’area della cupola di espansione.

7

0,4

16

Processo assiale.

8

1,0-1,5

18

La fossa di contrazione porta al canale assiale (della notocorda); singola cupola di espansione → due rigonfiamenti cefalici.

9

1-3

1,5-2,5

20

Prima comparsa dei somiti; il solco neurale tra i rigonfiamenti cefalici si approfondisce.

10

4-12

2-3,5

22

Inizio della fusione delle pieghe neurali nella regione del collo; si formano due archi viscerali; nasce il solco ottico.

11

13-20

2,5-4,5

24

Chiusura del neuroporo superiore; formazione della vescicola ottica.

12

21-29

3-5

26

Chiusura del neuroporo inferiore; tre archi viscerali; comparsa delle gemme dell’arto superiore. La lunghezza dell’embrione può ridursi a causa del piegamento (flessione di crescita).

13

30-?

4-6

28

Gemme dei quattro arti; placode del cristallino.

247

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Stadio di Coppie

Lunghezza Età

Caratteristiche principali (continua)

Carnegie di somiti (mm)

(giorni)

14

32

Fessura del cristallino e calice ottico; comparsa del sacco endolinfatico; gemme polmonari; cuore a forma di S.

33

Vescicola del cristallino; fossa nasale; antitrago del padiglione auricolare; appiattimento del metacarpo (“piatto della mano”); relativo ampliamento del tronco; emisferi cerebrali distinti.

15

5-7

7-9

16

8-11

37

Fossa nasale rivolta ventralmente; epitelio retinico pigmentato visibile nell’embrione intatto: cristallino ancora vescicolare; padiglione auricolare in via di sviluppo; metatarso (“piatto del piede”).

17

11-14

41

Relativo ampliamento della testa; estensione (raddrizzamento) del tronco; fossa frontonasale distinta; padiglione auricolare distinto; dita.

18

13-17

44

Il corpo assume una forma cuboidale; appare la regione del gomito e dei piedi; si formano le palpebre; i cristallini diventano solidi; punta del naso distinta; appaiono i capezzoli; tubercoli genitali; inizia l’ossificazione nella clavicola.

19

16-18

47,5

Allungamento del tronco con estensione di crescita dell’area testa-collo; ossificazione della mandibola.

20

18-22

50,5

Aumento della lunghezza degli arti superiori e flessione all’altezza del gomito; completamento di mezzo giro del dotto cocleare; dorsiflessione del piede.

21

22-24

52

Dita più lunghe; mani in pronazione e piedi in inversione che si avvicinano al piano mediano; completamento di tre quarti di giro del dotto cocleare.

22

23-28

54

Palpebre e orecchio esterno più sviluppati; completamento di un intero giro del dotto cocleare.

23

27-31

56,5

(Fine del secondo mese), testa più arrotondata; arti più lunghi.

Modificato da O’Rahilly & Müller (1987) e da Hinrichsen (1990)

248

Appendice

Età concezionale (giorni)

5. VARIABILITÀ IN EMBRIONI UMANI CON CRESCITA NORMALE

Lunghezza vertice-sacro (mm)

Figura A3. Questo grafico mostra la variabilità tra la lunghezza embrionale (lunghezza vertice-sacro in mm) e l’età concezionale (in giorni: calcolati sottraendo 14 giorni dal ciclo mestruale) per 3.746 embrioni. Si noti la grande variazione di lunghezza per ogni determinata età. La linea indica la regressione lineare: stadio di Carnegie = 28,69 + 0,98 × lunghezza. Le linee tratteggiate delimitano gli intervalli del 95% (da Shiota, Fischer & Neubert, 1988). Riprodotto previa autorizzazione della casa editrice.

249

Stadio di Carnegie

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Età concezionale (giorni)

Figura A4. Questo grafico, elaborato in base alle caratteristiche morfologiche di 3.849 embrioni umani, illustra la grande variabilità tra l’età concezionale (calcolata sottraendo 14 giorni dall’età gestazionale) e lo stadio di Carnegie; • indica il valore medio dell’età per ogni stadio di Carnegie; 0 rappresenta i quartili inferiori e superiori; * e + rappresentano i valori estremi (da Shiota, Fischer & Neubert, 1988). Riprodotto previa autorizzazione della casa editrice.

250

Stadio di Carnegie

Appendice

Lunghezza vertice-sacro (mm)

Figura A5. Questo grafico illustra il rapporto tra la lunghezza embrionale (vertice-sacro in mm) e lo stadio di Carnegie per 5.129 embrioni (+). La linea rappresenta la retta di regressione lineare: stadio di Carnegie = 11,6 + 0,45 × lunghezza; le linee tratteggiate delimitano gli intervalli del 95%. Facendo una comparazione con la variabilità illustrata nelle due figure precedenti, da questo grafico si evince che la lunghezza dell’embrione è correlabile con maggior precisione allo stadio di Carnegie piuttosto che all’età stimata (da Shiota, Fischer & Neubert, 1988). Riprodotto previa autorizzazione della casa editrice.

251

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Lunghezza vertice-sacro (mm)

23 * stadio di Carnegie

stadio 12 di Carnegie

Intervallo dopo il coito (giorni)

Figura A6. Questo grafico mostra la distribuzione della lunghezza embrionale (lunghezza vertice-sacro in mm) calcolata in 135 singoli embrioni prelevati dopo un unico rapporto sessuale isolato (intervallo dopo il coito in giorni). Ogni asterisco indica un singolo embrione, i cerchietti pieni denotano l’età media in ciascuno stadio dello sviluppo (stadio di Carnegie; indicato dai numeri riportati sulle linee orizzontali). Le linee tratteggiate delimitano gli intervalli minimo e massimo. Si noti la stupefacente variabilità di età che può essere associata ad un unico stadio di Carnegie, nonché il fatto che tale variabilità aumenta all’aumentare del numero di embrioni (ad esempio, si confrontino gli stadi 22 e 23 di Carnegie con gli stadi 14 e 16). (Grafico tratto da Shiota, Fischer & Neubert, 1988). Riprodotto previa autorizzazione della casa editrice.

252

Appendice

6. CRESCITA FETALE

CICLO

ALTEZZA

PESO

(fine della) settimana

(fine del) mese lunare

vertice-sacro (cm)

(g)

9-12

3

5-8

10-45

13-16

4

12-13

60-200

17-20

5

17-19

250-450

21-24

6

21-23

500-820

25-28

7

24-27

900-1300

29-32

8

28-31

1400-2100

33-36

9

32-35

2200-2900

37-40

10

34-36

3000-3400

Adattato da Blechschmidt (1960) e Sadler (2000)

253

La base ontogenetica dell’anatomia umana

GLOSSARIO Acrosoma: vescicola capsulare contenente enzimi; copre metà del nucleo dello spermatozoo. Afferente: in avvicinamento, ad esempio verso il cuore, il cervello, ecc. Allantoide: componente dell’endoderma del peduncolo corporeo; diverticolo del sacco vitellino che poi si sviluppa nell’uraco (dal termine greco che significa avente la forma di un salsicciotto). Alveolo: un piccolo sacco, ad esempio, nei polmoni. Amnio: involucro embrionale, parte della parete della vescicola endocistica dorsale dell’embrione, contenente il liquido amniotico (dal termine greco che significa agnello). Anabolita: prodotto dell’anabolismo, ovvero della costituzione di sostanza corporea. Anastomosi: confluenza tra due strutture adiacenti, ad es. nei vasi sanguigni, nei nervi. Annidamento: alloggiamento della blastocisti nell’endometrio. Apposizionale: si riferisce alla crescita su una superficie preesistente, in contrapposizione con la crescita interstiziale. Apposizione: adesione del conceptus alla superficie della mucosa uterina, prima dell’annidamento. Aracnoide: la membrana aracnoidea consiste di un sottile strato simile a una ragnatela che circonda l’encefalo e il midollo spinale; si trova tra la pia madre e la dura madre.

254

Appendice

Archetipo: presunto modello originale al quale si fa riferimento per produrre qualcosa. Archi faringei: si veda archi viscerali. Archi viscerali: porzioni a forma di arco, esternamente visibili, delle pieghe di curvatura situate sul volto e nella regione ventrale del collo dell’embrione; spesso vengono denominati archi faringei, tuttavia si estendono oltre il faringe (trachea). Ascensione: sviluppo di posizione del tubo neurale in direzione craniale (verso l’alto) rispetto ai visceri embrionali; si veda discesa. Assone: si veda neurite. Atrio: una camera o sacco (cardiaco, ecc). Autolisi: auto-digestione. Basicranio: prima base cartilaginea del cranio. Biocinetica: aspetti cinetici (spazio-temporali) dello sviluppo dell’organismo. Biodinamica: aspetti dinamici delle forze che agiscono durante l’ontogenesi, riguardo all’equilibrio meccanico fluttuante dei processi metabolici nell’organismo in via di sviluppo. Biomeccanica: i fattori meccanici dello sviluppo dell’organismo. Blastemico: relativo a un germoglio o a un rudimento; si veda precursore. Blastocele: spazio della blastocisti piena di liquido; precursore del lume del sacco vitellino.

255

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Blastocisti: conceptus unilaminare. Blastodisco: parte della blastocisti con parete ispessita; massa di cellule interne. Blastomero: cellula figlia derivante dalla suddivisione dell’ovocita fecondato. Branchiale: relativo alle branchie (di pesci). ca.: abbreviazione del latino circa, circa. Calice: spazio o regione a forma di coppa. Calvaria: calotta del cranio. Campi metabolici, biodinamici: campi metabolici, nell’accezione riferita alla loro rilevanza biodinamica. Campo di compressione: regione metabolica in cui le cellule del tessuto interno subiscono una pressione che le rende appiattite e discoidali; campo di cellule precartilaginee (futuri condrociti). Campo di condensazione: regione metabolica nella quale le piccole cellule del tessuto interno si ammassano strettamente, disidratandosi; regione precartilaginea; massa premuscolare. Campo di corrosione: regione metabolica dove le cellule epiteliali muoiono in conseguenza di uno scarso scambio metabolico. Campo di distensione: regione metabolica in cui le cellule del tessuto interno possono allungarsi facilmente e crescere in direzione laterale; tutte le cellule muscolari si sviluppano nei campi di distensione.

256

Appendice

Campo di frizione: regione metabolica dove il tessuto interno subisce compressioni e tensioni sufficienti a causare disidratazione locale con deposizione di materiale solido intercellulare; zona di ossificazione. Campo di risucchio: campo metabolico in cui un foglietto epiteliale è soggetto a forze di risucchio attraverso movimenti di crescita che lo circondano, permettendo alle cellule epiteliali di estendersi facilmente attraverso la crescita di superficie nell’adiacente tessuto interno. Tutte le ghiandole (ad esempio i polmoni, il fegato, la tiroide, le ghiandole sudoripare ecc.) nascono nei campi di risucchio. Campo di spinta: zona metabolica di cellule del tessuto interno dove le cellule (discoidali) hanno un’alta pressione osmotica e cominciano a gonfiarsi esercitando un’azione di spinta sulle cellule che le circondano; campo di ipertrofia condrocitica. Campo di tensione bilanciata: campo metabolico del tessuto interno in cui le cellule sono estese e compresse trasversalmente, offrendo perciò una resistenza a un’ulteriore tensione; tutti i tessuti connettivi ispessiti nascono in campi di tensione bilanciata. Campo metabolico: regione del metabolismo, determinabile in base alle sue proprietà morfologiche e biodinamiche, contenente movimenti metabolici ordinati nello spazio. Canalizzazione: il processo di scorrimento dei fluidi che genera vie o canali intercellulari. Capacitazione: fenomeno di esposizione (per alcune ore) degli spermatozoi ai liquidi del tratto genitale femminile; necessaria per la normale reazione acrosomiale della fecondazione. Capillare: vaso sanguigno con parete molto sottile; fase iniziale di tutti i vasi dell’embrione (dal termine latino, simile a un capello).

257

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Cartilagine: tessuto traslucido specializzato contenente cellule conosciute come condrociti. Catabolita: prodotto del catabolismo, cioè della scomposizione della sostanza corporea. Caudale: verso il basso; inferiormente. Cellule della cresta neurale: le cellule depositate sul lato basale (abluminale) delle creste ectodermiche, sui margini laterali del solco neurale; la cresta neurale dà origine ai gangli, al tessuto connettivo, ecc. (si veda mesectoderma, poli-afflusso); le cellule non “migrano” attraverso l’embrione, bensì rimangono ferme (e indietro) mentre gli altri ammassi di cellule continuano a crescere sorpassandole. Celoma: precoce sacco corporeo con componenti intra ed extra-embrionali; rappresenta anche uno spazio transitorio nel cordone ombelicale. Cerebralizzazione: importanza principale dello sviluppo cerebrale rispetto ai vari processi che contribuiscono allo sviluppo completo. Citoplasma: materiale costituente della cellula, situato all’esterno del nucleo e all’interno della membrana citoplasmatica. Cloaca: nome dato alla camera collegata all’intestino posteriore, all’allantoide e al dotto mesonefrico nell’embrione umano; camera escretoria comune nei volatili, in molti pesci e nei monotremi. Coana: spazio imbutiforme; parte posteriore delle narici. Collagene: principale proteina di sostegno del tessuto interno (tendini, cute, cartilagine, ossa, ecc.); bollita, si converte in gelatina.

258

Appendice

Commessura: banda di fibre che unisce i lati destro e sinistro del cervello e del midollo spinale. Conceptus: prodotto della fecondazione; termine generico per la totalità delle cellule e dei fluidi derivati dall’uovo fecondato. L’embrione è uno dei componenti del conceptus. Conche: ossicini circonvoluti che si proiettano dalla parete laterale nella cavità nasale. Congenito: presente alla nascita. Corde tendinee: “tiranti del cuore”, fibre di collagene che connettono le valvole alle pareti dei ventricoli. Corion: parete del sacco corionico che consiste di ectoblasto (trofoblasto) e mesoblasto (mesoderma extra-embrionale); successivamente forma il corion liscio (chorion laevae) e il corion frondoso (chorion frondosum). Corneificato: trasformato in materiale duro e corneo (cheratina). Coronale: relativo alla sutura che si estende attraverso il cranio tra l’osso frontale e le ossa parietali. Craniale: verso la testa; superiore. Cromosomi: strutture filamentose ad alto peso molecolare osservate durante la divisione cellulare. Cuneiforme: a forma di cuneo. Cupola di espansione: parte del disco germinativo che si curva dorsalmente, usata in contrapposizione alla fossa di contrazione.

259

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Curvatura: l’atto di ripiegamento di un arto o di una struttura. Deiscenza: apertura, simile a quella che si forma nel follicolo ovarico maturo, nella vagina fetale, ecc. Dendrite: estensione della cellula nervosa con la capacità di portare gli stimoli verso la cellula corporea (soma). -derma: suffisso che indica uno strato distinto; spesso significa “cutaneo” (p. es., ectoderma, epidermide). Derma: strato inferiore della cute situato sotto l’epidermide (definito anche “derma propriamente detto” o corio). Dermatomero: componente di un somita adiacente all’ectoderma. Diatelio: tessuto di confine che separa due diversi fluidi o mezzi. Differenziazione: il diverso sviluppo reciproco delle parti del corpo. Dinamiche dello sviluppo: manifestazioni cinetiche e dinamiche della differenziazione. Diploide: che ha un numero normale (46) di coppie di cromosomi nelle cellule somatiche. Discesa: sviluppo posizionale dei visceri che si spostano più in basso rispetto al cervello. Disco germinativo: disco germinativo umano contenuto nell’endocisti; precursore dell’embrione tra la vescicola endocistica dorsale e quella ventrale. Distale: più lontano dal centro, contrario di prossimale.

260

Appendice

Diverticolo: sacca tubolare cieca che si forma all’interno di un sacco più ampio o di un tubo. Dorsale: posteriormente; dietro. Dura madre: robusta membrana esterna che riveste il midollo spinale e il cervello. Ectoblasto: tessuto che delimita esternamente il conceptus, noto anche come trofoblasto. Ectoderma: tessuto esterno che delimita il disco germinativo, inizialmente situato nella parte dorsale e poi in quella laterale dell’embrione; strato di cellule particolarmente robusto nei primi stadi dell’ontogenesi. Ectomeninge: strato esterno della meninge o “rivestimento” attorno al cervello. Efferente: che fuoriesce; ad esempio, dal cuore, dal cervello, ecc. Embriologia: scienza che studia l’embrione e il suo sviluppo. Embrione: organismo umano in via di sviluppo che si origina dal disco germinativo del conceptus circa 4-8 settimane dopo la fecondazione. Encapsi: fenomeno per cui la conformazione submicroscopica di una molecola determina a livelli dimensionali successivamente più elevati strutture di architettura analoga. Endoblasto: tessuto interno che delimita il conceptus che consiste inizialmente di una massa di cellule interne, del fluido blastocistico e delle sue cellule appiattite di confine; in seguito comprende la vescicola endocistica dorsale (precursore del sacco amniotico) e la

261

La base ontogenetica dell’anatomia umana

vescicola endocistica ventrale (precursore del sacco vitellino) tra le quali è interposto il disco germinativo. Endocisti: comprende l’endoblasto bilaminare (vescicola endocistica dorsale e ventrale o, rispettivamente, sacco amniotico e sacco vitellino) e il mesoblasto dell’involucro. Endoderma (entoderma): indica il primo tessuto poco robusto che delimita la parte ventrale del disco germinativo. Endomeninge: strato interno della meninge, o “membrana” che circonda il cervello. Enzima: catalizzatore proteico. Epidermide: strato esterno della cute; sovrastante il derma. Epitelio: si veda tessuto confinante. Epitelio a cellule cuneiformi: tessuto confinante formato da cellule cuneiformi convergenti o divergenti. Escretore, apparato: organi del sistema urinario. Estensione: l’atto di raddrizzamento di un arto o di una struttura. Evaginazione: atto di estroflessione; protrusione di una parte di un organo. Evoluzione: storia dello sviluppo, distinta dall’ontogenesi (sviluppo individuale).

262

Appendice

Fasce articolari: connessioni di tessuto tra il precursore dei cosiddetti muscoli antagonisti, che portano alla costituzione di spazi articolari sotto l’apice della fascia. Fascicolo: piccolo raggruppamento di fibre di collagene, di fibre muscolari, di fibre nervose, ecc. Fecondazione: l’unione tra ovocita e sperma che produce il conceptus. Fenogenesi: differenziazione; il processo del divenire manifesto. Fenotipo: l’aspetto fisico o tratti caratteristici di un individuo. Feto: essere umano in via di sviluppo, tra l’inizio del 3° mese di gestazione e la nascita. Filogenesi: ipotesi relativa alla storia dell’evoluzione delle razze, delle specie, delle tribù. Fissazione: modalità di conservazione chimica o fisica del tessuto per lo studio istologico (per mezzo di un agente di fissaggio). Fondo: parte o base di un organo, distante dalla sua apertura, ad esempio, corpo vitreo della retina dell’occhio. Forame: passaggio o apertura. Fossa di contrazione: parte inferiore, dorsalmente concava, del disco germinativo; usata in contrapposizione alla cupola di espansione. Frontale: perpendicolare al piano sagittale; sul piano coronale. Funzionalismo: dottrina teleologica secondo cui la forma e la costituzione sono determinate principalmente dalla loro presunta funzione.

263

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Funzione di crescita: prestazione degli organi in crescita, dovuta ai movimenti submicroscopici dei materiali metabolici. Funzione formativa: prestazione organica che si manifesta come una formazione, cioè come una struttura morfologicamente distinta. Tutti i precursori, compresi i fluidi delle sacche corporee, sono dotati di funzioni formative (dal tedesco Gestaltungsfunktion). Funzioni di sviluppo: collaborazione tra diversi organi durante lo sviluppo, finalizzata a una determinata prestazione. Ganglio: gruppo di cellule nervose all’esterno del cervello e del midollo spinale. Ganglio spinale: glomerulo di cellule nervose situato lateralmente al midollo spinale; altrimenti detto ganglio della radice dorsale. Gastrulazione: processo in cui l’embrione sferico degli anfibi e di certi pesci diventa bilaminare tramite l’invaginazione di una parte della parete; tale processo non avviene nell’uomo. Geni: i fattori ereditari del nucleo cellulare che contribuiscono a formare tutti i campi metabolici; siti nucleari nei quali vengono applicate le forze di differenziazione esterne. Genoma: la totalità del materiale genetico di una cellula; l’insieme diploide dei cromosomi in una cellula somatica. Germe: il precursore iniziale di un organismo; conceptus. Gestazione: il periodo di tempo compreso tra il concepimento e la nascita. Ghiandola pineale: piccola ghiandola a forma di pigna.

264

Appendice

Ghiandole endocrine: ghiandole il cui dotto escretore è interrotto; a volte definite ghiandole incretorie. Ghiandole esocrine: ghiandole dotate di dotto escretore. Giro: circonvoluzione della corteccia cerebrale, demarcata da solchi o fessure. Glicocalice: complesso di carboidrati e proteine che riveste la membrana esterna della cellula. Glottide: segmento della laringe che produce il suono composto dalle corde vocali e dagli spazi interposti, detto anche rima della glottide (dal termine greco che significa parte posteriore della lingua). Gonadi: ghiandole sessuali dell’embrione; termine generico per indicare le ovaie e i testicoli. Gubernaculum: timone; struttura guida, come nel g. dentis, g. nasi, g. testis. Impianto: annidamento del conceptus nella mucosa uterina, successivamente all’adesione. Incipiente: iniziale; nascente. Induzione: i processi di differenziazione che agiscono (a distanza) per mezzo di sostanze chimiche. Intercostale: tra le coste. Interstizio: spazio frapposto tra le cellule.

265

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Invaginazione: crescita interna o inguainamento; introflessione verso l’interno di una porzione della parete di un organo. Ioideo: relativo all’osso a forma di U alla base della lingua. Istologia: studio al microscopio di tessuti e organi colorati artificialmente. Labirinto: sistema degli spazi e tubicini membranosi e tortuosi che derivano dall’otocisti (labirinto membranoso) oppure degli spazi che contengono le membrane all’interno dell’osso temporale (labirinto osseo); orecchio interno. Lamina: strato o membrana sottile e piatto. Laterale: verso un lato. Leptomeninge: parte interna, molle, della meninge (pia madre + aracnoide) usato in contrapposizione a pachimeninge. Linguale: della lingua (dal termine latino lingua). Lume: spazio all’interno di un tubo o di una vescicola, solitamente pieno di fluido. Massa di cellule interne: i blastomeri che formano la parte cellulare dell’endoblasto. Masticazione: atto del masticare. Meato: canale o apertura. Mediale: in direzione del piano della linea mediana (centrale) del corpo.

266

Appendice

Mediano: relativo al piano mediano, che divide il corpo in due metà, destra e sinistra. Membrana decidua: porzione dell’endometrio che reagisce all’impianto; successivamente vi si distinguono una regione basale, capsulare e parietale. Meninge: una delle tre membrane (“strati di rivestimento”) che circondano il cervello e il midollo spinale; nell’embrione è composta da pachimeninge (strato duro) e leptomeninge (strato molle). Mesectoderma: tessuto interno dell’embrione derivante dall’ectoderma superficiale della regione cefalica. Mesenchima: tessuto interno dell’embrione derivante dal mesoderma e/o dal mesectoderma; consiste di cellule, fibre intercellulari e liquidi intercellulari del tessuto interno. Mesoblasto: tessuto interno del conceptus (definito anche mesoderma extra-embrionale); successivamente può svilupparsi in mesoblasto dell’involucro (strato esterno dell’endocisti) e mesoblasto parietale (strato interno dell’ectoblasto o del corion); si veda anche mesoblasto marginale. Mesoblasto marginale: tessuto interno situato sul bordo del disco germinativo. Mesoderma: tessuto interno del disco germinativo. Mesonefro: apparato embrionale escretore (urinario); si veda metanefro. Metamerico: segmentale; dicasi di elementi che si susseguono progressivamente in modo regolare.

267

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Metanefro: precursore del rene adulto o definitivo (si veda mesonefro). Miotomo: componente di un somita; prima muscolatura del dorso. Mitosi: divisione cellulare dove il nucleo di ogni cellula figlia contiene lo stesso numero di cromosomi di quello della cellula madre; dicasi della condizione dei cromosomi quando diventano filamentosi. Morfogenesi: sviluppo formale; formazione delle strutture. Morula: termine usato nel 1876 da E. Haeckel per indicare lo stadio in cui gli embrioni di corallo nuotano liberamente (dal latino, piccola mora); questo termine non è applicabile allo sviluppo umano, nel quale i blastomeri sono circondati da una zona pellucida e dove il precursore del blastocele si forma già dalle primissime divisioni dell’ovocita (si veda ovocita blastomerico). Movimenti di sviluppo: movimenti costruttivi (formativi) che comprendono i movimenti del materiale submicroscopico; manifestazione di movimenti metabolici ordinati nello spazio. Movimenti metabolici: movimenti di materiale submicroscopico in un campo metabolico morfologicamente definibile. Mucosa: tessuto confinante comprensivo di stroma che riveste gli organi viscerali, p. es. utero, intestino, ecc. Nascente: appena nato; incipiente; iniziale (si veda precursore). Nervo cranico: nervo periferico connesso al cervello, contenente dendriti sensitivi e/o i neuriti motori (si veda nervo spinale).

268

Appendice

Nervo spinale: uno dei nervi periferici organizzati in modo metamerico che si diramano dal midollo spinale e sono dotati di dendriti sensitivi e assoni motori. Neurale, tubo: precursore del cervello e del midollo spinale a forma di tubo dopo la chiusura del solco neurale. Neurite: estensione di una cellula nervosa che porta i segnali lontano dalle cellule corporee (ai muscoli, ecc.). Neurocele: lume del tubo neurale pieno di fluido. Neurone: cellula nervosa con corpo cellulare (soma), assone e dendriti. Neuroporo: parte del tubo neurale che mantiene per breve tempo un’apertura sul sacco amniotico. Nevroglia: tessuto di supporto per i neuroni (dal termine greco che significa colla). Nodo di Hensen: raggruppamento di cellule osservabile in alcuni embrioni dopo il fissaggio chimico situato all’estremità craniale della stria primitiva, nel punto di transizione tra la cupola di espansione e la fossa di contrazione; descritto nell’embrione della cavia da V. Henson, fisiologo tedesco, nel 1876. Notocorda: colonna di cellule che hanno origine nel processo assiale. Occipite: parte posteriore della testa. Ombelico: primo perimetro del disco germinativo, nella regione in cui si trasformerà nell’ectoderma amniotico; l’ombelico si sposta in una posizione più ventrale man mano che cresce il dorso dell’embrione; ombelico.

269

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Omuncolo: diminutivo per uomo, o rappresentazione dell’essenza umana. Onfalo-enterico: relativo al peduncolo di connessione situato tra il sacco vitellino e l’intestino medio. Ontogenesi: sviluppo di un individuo. Ontologia: lo studio della natura dell’essere. Ontologico: derivante da un unico ovocita fecondato. Ordinato secondo traiettorie: dicasi di una serie di curve o superfici che intersecano una seconda serie di curve o superfici secondo una determinata regola, p. es. mantenendo un angolo costante. Orifizio: via di ingresso, p. es. gli orifizi intestinali superiore e inferiore, gli orifizi celomatici destro e sinistro. Ossificazione: processo di formazione dell’osso. Otico: dell’orecchio. Otocisti: primo stadio vescicolare dell’orecchio interno che si forma dal placode otico. Ovaio: la ghiandola genitale femminile che produce l’ovocita. Ovocita: cellula germinale femminile; anche termine generico per indicare la cellula uovo femminile o il conceptus nelle prime 2-3 settimane dopo la fecondazione, prima dello sviluppo dell’embrione, nel qual caso può essere designato con il termine di uovo fecondato, uovo blastomerico, uovo trilaminare, ecc. Pachimeninge: dura madre (si veda leptomeninge).

270

Appendice

Paleontologia: lo studio delle forme di vita dei periodi geologici del passato. Parateliale: di tessuto interno non compatto dove è in atto l’estensione del tessuto confinante per formare una ghiandola, ecc., in un campo di risucchio. Parietale: relativo al rivestimento di una parete di un sacco; contrario di viscerale. Partenogenesi: riproduzione da un ovocita femminile senza la fecondazione da parte del maschio. Peduncolo corporeo: tessuto di collegamento tra l’endocisti e il corion; precursore di parte del cordone ombelicale. Peduncolo di connessione: collegamento tra l’embrione e il corion, incorporato nel cordone ombelicale. Pericondrio: strato o “cute” di tessuto interno fibroso sulla superficie della cartilagine. Periostio: strato o “membrana” di tessuto interno fibroso sulla superficie dell’osso. Peristaltico: relativo alle contrazioni ondulatorie del lume intestinale, in direzione dall’alto verso il basso. Peritoneo: membrana sierosa ripiegata sugli organi viscerali, che fa da rivestimento al sacco addomino-pelvico (peritoneale). Permeabilità: capacità delle particelle submicroscopiche, come ad es. le molecole, di muoversi liberamente.

271

La base ontogenetica dell’anatomia umana

Petroso: duro come un sasso. Pia madre: tessuto interno alquanto vascolarizzato, situato sul lato esterno dell’encefalo e del midollo spinale. Placenta: la porzione del conceptus che costituisce l’interfaccia con l’utero materno (dal termine latino che significa torta piatta). Placode: ispessimento locale del tessuto confinante (frequentemente dell’ectoderma) come precursore di un organo. Plesso: intreccio di vasi o nervi. Plesso coroideo: formazione ghiandolare vascolarizzata, simile al corion, all’interno dei ventricoli del cervello. Poli-afflusso: formazione di tessuto interno embrionale direttamente dalle cellule ectodermiche che si distaccano dalla superficie in molteplici siti (si veda mesectoderma). Precartilagine: piccole cellule strettamente ammassate in un campo di condensazione; la dimensione delle cellule si riduce a causa della graduale perdita idrica a seguito della divisione cellulare; le cellule diventano condrociti discoidali in un campo di compressione. Precursore: gemma o primordio; stato iniziale temporaneo (dal termine tedesco che significa apporre). Pressione osmotica: pressione dovuta alla differenza di concentrazione dei soluti che premono contro una membrana. Prestazioni: conquiste o funzioni che emergono in qualsiasi specifico organo in un qualsiasi momento dell’ontogenesi.

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Appendice

Processo: (i) serie di eventi; (ii) propaggine anatomica (strutturale) che si forma su un osso, su un epitelio, ecc. Processo assiale: una proiezione o estensione dell’ectoderma nel tessuto interno sotto alla cupola di espansione del disco germinativo. Procollagene: precursore del tropocollagene, che si polimerizza a livello intercellulare come fibrilla di collagene. Pronazione: movimento di rotazione dell’avambraccio che porta il palmo della mano lontano dal volto (verso il pavimento) con l’incrocio delle ossa dell’avambraccio; contrario di supinazione. Prossimale: più vicino al tronco (o a un altro punto di riferimento); contrario di distale. Psichico: relativo alla mente umana; metafisico; contrario di somatico, o fisico. Renale: relativo al rene (dal latino ren, che significa rene). Retinacolo: una striscia di tessuto che sorregge altre strutture (ad esempio i tendini) mantenendole al loro posto. Retroperitoneale: dicasi di organi situati dietro al peritoneo, sulla parete posteriore della sacca addominale, profondamente alloggiati nel peritoneo della pelvi; ad esempio reni, ghiandole surrenali, pancreas, retto, vescica, ecc. Rudimento: un precursore; una parte ancora non sviluppata. Sacca: camera piena di fluido, spesso definita anche “cavità”.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Sacco corionico: spazio pieno di fluido che circonda l’endocisti costituendo il celoma extra-embrionale. Sacco vitellino: nome convenzionale per il sacco che deriva dalla vescicola endocistica ventrale; il fluido è acquoso, piuttosto dissimile dal tuorlo dell’uovo di gallina. Sagittale: parallelo al piano mediano (contenente la sutura sagittale del cranio). Scheletrizzazione: processo di formazione dello scheletro. Sclerotomo: porzione ventromediale di un somita che contribuisce alla formazione dello scheletro assiale. Sesamoide, osso: osso che nasce all’interno di un tendine (dalla forma di un seme di sesamo). Setto: parete che divide parzialmente o completamente due strutture, spazi o regioni; p. es., il setto trasverso dell’embrione vicino alla giunzione tra l’intestino anteriore e la parte restante del sacco vitellino. Sierosa: membrana che riveste il sacco corporeo. Sinoviale: simile all’albume d’uovo. Solco: incavo o solco. Solco neurale: precoce incisione longitudinale che si forma nell’ectoderma dell’embrione come precursore del cervello e del midollo spinale. Sollecitazione tensionale: sollecitazione che esercita una trazione, da distinguersi dalla compressione.

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Appendice

Soma: corpo di una cellula, ecc. Somatico: del corpo; della parete corporea. Somiti: piccoli organi di forma cuboidale arrotondata sulla parete corporea della regione dorsale dell’embrione; possono contenere temporaneamente un sacco (somitocele). Somitocele: lume di un somita che si riempie temporaneamente di fluido. Sostanza fondamentale: fluido o materiale che occupa gli spazi intercellulari del tessuto interno. Sostanza intercellulare: materiale situato negli interstizi tra le cellule; si veda sostanza fondamentale. Stress: nell’accezione biodinamica, le forze che agiscono nei campi metabolici. Stria primitiva: incavo ispessito che si forma lungo la linea mediana, all’estremità inferiore del disco germinativo a forma di S, in corrispondenza della fossa di contrazione (l’aggettivo “primitiva” si riferisce al periodo di formazione, non a una sua specificazione!). Stroma: tessuto interno, in particolare quello sottostante a un tessuto di confine. Supinazione: movimento di rotazione dell’avambraccio che consente di rovesciare la mano verso il volto (o verso l’alto), portando le ossa dell’avambraccio in posizione parallela. Surrenale: situato vicino al polo superiore del rene.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Sviluppo funzionale: sviluppo di prestazioni durante l’ontogenesi; tutte le differenziazioni organiche sono uno sviluppo della posizione, della forma, della struttura e della funzione. Tasca di Rathke: diverticolo ectodermico da cui si origina l’adenoipofisi (parte della cosiddetta ghiandola pituitaria); descritta nel 1861 da M.H. Rathke, anatomista tedesco. Teleologico: relativo al tentativo di dimostrare che la natura tende a un presunto progetto o fine ultimo; dottrina delle cause finali (si veda funzionalismo). Teleonomia: legge connaturata a un presunto finalismo della natura. Tensione: deformazione spaziale introdotta da una sollecitazione. Tessuto confinante: strato intermedio di cellule, abitualmente cuneiformi, che separa un fluido dal tessuto interno; diatelio. Tessuto connettivo: tessuto di supporto dell’adulto derivato dal tessuto interno dell’embrione. Tessuto interno: cellule e sostanza intercellulare racchiusa dal tessuto confinante, p. es., tessuto connettivo. Tessuto interno del conceptus: mesoblasto. Tessuto interno del disco germinativo: mesoderma. Tessuto interno dell’embrione: mesenchima. Tettogenesi: sviluppo della struttura interna di un organo; usato in contrapposizione allo sviluppo della sua forma esterna (morfogenesi).

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Appendice

Topogenesi: sviluppo posizionale di un organo, struttura, ecc. Trabecola: piccola struttura a pilastro formata da tessuto connettivo, osseo o muscolare cardiaco (trabecole carnee); spicola ossea. Trofoblasto: ectoblasto; la parte esterna più spessa del conceptus che trasferisce i nutrienti (trofi) all’endoblasto; in seguito composto di due tipi di cellule istologiche: citotrofoblasto e sinciziotrofoblasto. Tuba uterina: canale che porta l’ovocita all’utero; tuba di Falloppio. Uovo blastomerico: primo stadio multicellulare (con molti blastomeri) nell’ontogenesi umana (erroneamente chiamato morula). Uraco: tratto intra-addominale contenente urina facente parte dell’allantoide fetale e del seno urogenitale; diventa il cordone fibroso del legamento ombelicale medio nell’adulto (dal greco, ourachos). Vacuolizzazione: processo di congestione di fluidi negli interstizi del tessuto interno del conceptus, dell’embrione, ecc. Vacuolo: spazio nel citoplasma della cellule (o nel tessuto interno) pieno di fluido. Vascolare: relativo ai vasi sanguigni. Vascolarizzazione: processo di formazione dei vasi sanguigni come conseguenza di un gradiente metabolico. Ventrale: in direzione del ventre, o della parte frontale del corpo. Ventricolo: piccola camera; ventricolo destro e sinistro del cuore; ventricoli cerebrali.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Vescicola: bolla o cisti contenente fluido. Vescicola endocistica dorsale: termine posizionale per indicare il precursore del sacco amniotico. Vescicola endocistica ventrale: precursore del sacco vitellino nell’endocisti bilaminare. Vescicola preventrale: sacco corionico o celoma extra-embrionale. Villo: breve propaggine filamentosa che si proietta da una superficie, p. es., villi intestinali, villi corionici. Viscerale: relativo agli organi viscerali o a quella parte del rivestimento del sacco corporeo che ricopre gli organi viscerali. Vitellino: relativo al tuorlo d’uovo; inerente al sacco vitellino di un conceptus. Zona pellucida: spesso glicocalice attorno all’ovocita, all’uovo e all’uovo blastomerico.

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Appendice

BIBLIOGRAFIA SELEZIONATA Opere scelte da Erich Blechschmidt25 Blechschmidt, E. (1934). Die Architektur des Fersenpolsters. Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch 73: 20-68; tradotto e ripubblicato come: Blechschmidt, E. (1982). The structure of the calcaneal padding. Foot & Ankle 2: 260-283. Blechschmidt, E. (1940). Über die Grundlagen zu enigen neuen Problemen der Entwicklunsgeschichte (Gesetzmäßigkeiten in der menschlichen Frühentwicklung). Berichte der Physikalisch Medizinische Gesellschaft zu Würzburg, N.F. 64: 11-60. Blechschmidt, E. (1944). Über Massenbewegungen als Ursache der Körpergestaltung (Kausale Morphologie des Zahnschmelzes). Nachrichten der Akademie der Wissenschaften in Göttingen, Mathematisch-Physikalische Klasse, 7: 91-120. Blechschmidt, E. (1947). Über das Formbildungsvermögen des Menschlichen Körpers (Die Gestaltungskraft des Epithels). Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften in Göttingen, Mathematisch-Physikalische Klasse, Folge 3, 22: 1-44. Blechschmidt, E. (1948). Mechanische Genwirkungen. Göttingen: Musterschmidt. Blechschmidt, E. (1951a). Die frühembryonale Lageentwicklung der Gliedmaßen. (Entwicklung der Extremitäten beim Menschen. Teil I.) Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 115: 529-540. Blechschmidt, E. (1951b). Die frühembryonale Formentwicklung der Gliedmaßen. (Entwicklung der Extremitäten beim Menschen. Teil II.) Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 115: 597-616. Blechschmidt, E. (1951c). Die frühembryonale Strukturentwicklung der Gliedmaßen. (Entwicklung der Extremitäten beim Menschen. Teil III.) Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 115: 617657.

25. Per un elenco completo delle pubblicazioni di Blechschmidt si veda alla voce Ulteriori letture, Hinrichsen (1992).

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

Blechschmidt, E. (1953). Die Entwicklung der Zahnkeime beim Menschen. Zum Studium der Entwicklungsdynamik der menschlichen Embryonen. Acta anatomica 17: 207-239. Blechschmidt, E. (1955a). Die Entwicklungsbewegungen der Zahnleiste. Funktionelle Faktoren bein der Frühentwicklung des menschlichen Kauapparats. Roux’ Archiv für Entwicklungsmechanik 147: 474-488. Blechschmidt, E. (1955b). Regional-vergleichende Untersuchungen von Differenzierungsbewegungen. Die Entwicklungsbewegungen im Differenzierungsgebiet von Osteoblasten und ihre funktionelle Bedeutung für den Zahndurchbruch. Roux’ Archiv für Entwicklungsmechanik 148: 72-91. Blechschmidt, E. (1955c). Embryologische Untersuchungen unter funktionellen Gesichtspunkten. Acta anatomica 24: 339-392. Blechschmidt, E. (1956a). Entwicklungsfunktionelle Untersuchungen am Bewegungsapparat (Koordination von Entwicklungsbewegungen, Somatogenese). Acta anatomica 27: 62-88. Blechschmidt, E. (1956b). Entwicklungsfunktionelle Untersuchungen am embryonalen Eigeweidesystem. Bauprinzipien der Eingeweide, Beobachtungen zur Frage der funktionellen Bedeutung des Keilepithels und der ventrikulären Mitosen. Morphologisches Jahrbuch 96: 393-416. Blechschmidt, E. (1960). The Stages of Human Development before Birth. An Introduction to Human Embryology. Basel: Karger. Blechschmidt, E. (1963). The Human Embryo. Documentations on Kinetic Anatomy. Stuttgart: Schattauer. Blechschmidt, E. (1966). Die Sprache der Hände. Die Grünenthal Waage 5: 12-24. Blechschmidt, E., Daikoku, S. (1966). Die regionale Verschiedenheit embryonaler Dendriten und Neuriten (Elektronenmikroskopische Untersuchung). Acta anatomica 65: 30-57. Blechschmidt, E. (1967a). Die Entwicklungsbewegungen der menschlichen Augenblase. Ophthalmologica 153: 291-308. Blechschmidt, E. (1967b). Die Entwicklungsbewegungen der menschlichen Retina zur Zeit der Irisentstehung. Die Entstehung des Gan-

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Appendice

glion opticum als Beispiel einer submikroskopisch untersuchbaren Entstehung einer Cytoarchitectonik. Ophthalmologica 154: 531-550. Blechschmidt, E. (1968a). Die Stoffwechselfelder des menschlichen Eis (Unser heutige Auffassung von der menschlichen Frühentwicklung). Zeitschrift für Geburtshilfe und Gynaecologie 168: 143-155. Blechschmidt, E. (1968b). Vom Ei zum Embryo. Stuttgart: Deutsche Verlagsanstalt; 7th Ed., Stein-am-Rhein: Christiana-Verlag; tradotto e ripubblicato come: Blechschmidt, E. (1977) The Beginnings of Human Life. New York: Springer-Verlag. Blechschmidt, E. (1969a). The early stages of human limb development. In: Swinyard, C.A. (Ed.) Limb Development and Deformity: Problems of Evaluation and Rehabilitation. Springfield: C.C. Thomas, pp. 24-56. Blechschmidt, E. (1969b). Differenzierungen im kinetischen Feld (Enstehungsbedingungen der Metamerie). Acta anatomica 73: 351-371. Blechschmidt, E. (1970). Die Entwicklungsdynamik der Visceralbögen (Funktionelle Differenzierungen). Archiv für Hals-, Nasen- und Ohrenheilkunde (HNO) 18: 263-271. Blechschmidt, E. (1973). Die pränatalen Organsysteme des Menschen. Stuttgart: Hipprokrates. Blechschmidt, E. (1974). Humanembryologie. Prinzipien und Grundbegriffe. Stuttgart: Hipprokrates. Blechschmidt, E. (1977). The programming of afferent and efferent nervous fibers in man. Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheit 224: 259-272. Blechschmidt, E. (1978). Der Systemcharakter der Zelle. Scheidewege 8: 527-534. Blechschmidt, E., Gasser, R.F. (1978). Biokinetics and Biodynamics of Human Differentiation. Principles and Applications. Springfield: C.C. Thomas. Ulteriori letture Arey, L.B. (1946). Developmental Anatomy. A Textbook and Laboratory Manual of Embryology. 5th ed. Philadelphia: Saunders.

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

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Appendice

Sobotta, J., Becker, H. (1962). Atlas der Anatomie des Menschen. Berlin: Urban & Schwarzenberg. Testi che sostengono un punto di vista diverso Eigen, M., Winkler, R. (1993). Laws of the Game: How the Principles of Nature Govern Chance. Princeton University Press. Lorenz, K. (1977). Behind the Mirror: A Search for a Natural History of Human Knowledge. New York: Harcourt Brace Jovanovich. Monod, J. (1971). Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology. New York: Knopf.

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Indice analitico

INDICE ANALITICO

A

C

abbigliamento per il corpo, 239-240 amnio, 48 anastomosi, 211 anatomia, 13-14 anatomia funzionale, 16 analisi della, 36-39 anatomia macroscopica, 14 anello ectodermico, 157 annidamento, 47 ansa intestinale primaria, 218 ansa intestinale secondaria, 219 antagonisti, muscoli, 188 apparato escretore, sviluppo, 214-216 apposizione, 46 archi, sviluppo, 71-74 articolazioni, sviluppo, 187-190 arto, muscoli, 183-187 arto, placode, 175 arto, scheletro, 179-182 arto, sviluppo, 175-187 assimilazione/eliminazione, polo, 45

calice ottico, 141 calvaria, 165 campi di compressione, 95-97, 138, 158160 campi di condensazione, 93-95, 138, 151, 158, 213 campi di corrosione, 89-91, 136 campi di distensione, 102-103, 155, 168174, 183, 219 campi di frizione, 104-108, 165 campi di risucchio, 91-92 campi di spinta, 97-98 campi di tensione bilanciata, 99-102, 143 cardiaca, ansa, 196 cardiache, valvole, 200 cardio-epatico, angolo, 205 centro di ossificazione (si veda campi di frizione) cerebralizzazione, 225 cervello, sviluppo, 111-119 collagene, sviluppo, 88 collo, muscoli, 169 collo, sviluppo, 57-60 comunicazione, via, 196-197 conceptus bilaminare, 47-50 conceptus trilaminare, 50-52 consapevolezza corporea, 227-231 cordone ombelicale, sviluppo, 75-76 corpo vertebrale, 160 corteccia cerebrale, 119 costa, sviluppo, 161 cranici, nervi, 121

B basicranio, 164-165 biodinamica, 31, 35 campi metabolici, 36, 77 differenziazione, 35 sistema nervoso periferico, 121-131 blastomero, 42

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La base ontogenetica dell’anatomia umana

cranio, sviluppo, 161-168 crescita, inspirazione/espirazione, 211 cresta neurale, cellule, 122 cuore, sviluppo, 60-62

germinali, cellule, 221 gestualità (si veda mano, movimenti) gonadi, sviluppo, 221-224 I

D deambulazione, eretta, 226-227 deiscenza, 50 dente, sviluppo, 146-147 discesa del diaframma, 200-202 divergente/convergente, 84-85 dotto di Wolff, 215 E embriologia, 14 encapsi, 119 epiteliali, tessuti, in generale, 81-84 ernia fisiologica ombelicale, 219 evoluzione in rapporto all’embriologia, 22-25 F fasce articolari, 187-188 fasce durali, 163 fecondazione, 41 fegato, sviluppo, 60, 202-205 fibre nervose, 115 filogenesi legge biogenetica fondamentale, 18-19 teoria, 18 fossetta ottica, 140 funzionalismo, 15 funzioni di crescita, 17 nella pratica, 121-124 G gemma polmonare, 208 geni, 31 teoria genetica tradizionale, 28-30

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impianto, 47 induzione, 27 iniziale, divisione cellulare, 42-47 innervazione del tessuto, 124-126 intercostali, muscoli, 173-174 interno, tessuto, 78-81, 87-88 intestino, rotazione, 216-221 intracellulare, circolazione, 42 ioide, osso, 168 istinti, 238 L labbro, sviluppo, 145-146 laringe, sviluppo, 212-213 linfatico, sistema, 213 lingua, sviluppo, 147-148 liquido sinoviale, 189 M mano, movimenti, 231-236 masticazione, 168 meningi molli, 112 mesonefrici, glomeruli, 215 midollo spinale, sviluppo, 119 muscoli della schiena, regione, 169 muscoli, sviluppo, 168-174 N nasale, placode, 143 naso, sviluppo, 143-144 nervi spinali, 121 nervi, sviluppo, 121-124 neuroni, 119-121 notocorda, sviluppo, 56

Indice analitico

O occhio, sviluppo, 138-142 occipite, 169 ontogenesi, 3, 13, 20 ontologici, organi, 39 orecchio, sviluppo, 133-138 organi viscerali, sviluppo, 191-194 orifizio intestinale superiore/inferiore, 59 otica, vescicola, 134 otico, placode, 134 P palatali, processi, 148-151 parateliali, campi non compatti (si veda campi di risucchio) peduncolo oculare, 142 periferico, sistema nervoso, 121-131 peritoneo, 175 personaggi storici Blechschmidt, Erich, introduzione Driesch, Hans, 25 Haeckel, Ernst, 18 Hegel, Georg, 22 Kretschmer, Ernst, 229 Lorenz, Konrad, 21 Monod, Jacques, 23 Roux, Wilhelm, 25 Sheldon, William H., 229 Spemann, Hans, 26-27 Vesalio, Andrea, 14 plesso nervoso, 124 polmone, sviluppo, 205-212 processo assiale, 53-56

retroperitoneali, organi, 191 rudimentali, organi, 21 S scheletrizzazione (si veda campi di condensazione) scheletro assiale, sviluppo, 155-161 setto trasverso, 196 sistema vascolare, sviluppo, 60-62 sociologia, 237 solchi/circonvoluzioni, 114 solco neurale, formazione, 57 somiti, 62-70 stress tensionale, 186 T teleonomia, 15 tessuti epiteliali a cellule cuneiformi, 84-87 tessuto confinante, 78-81, 81-84 testa, sviluppo, 57-60 timpanica, membrana, 137 tiroide, sviluppo, 211-212 trabecole carnee, 200 traiettorie, ordinato secondo, 113 tronco, regione del, sviluppo iniziale, 5760 tubo neurale, 63, 109-111 V ventrale, parete corporea, 173 ventricoli, 197 vescicola ottica, 141 vestibolococleare, nervo, 135 villi, sviluppo, 221

R regione cefalica, muscoli, 168-169 rene, sviluppo (si veda apparato escretore, sviluppo)

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Finito di stampare nel mese di Settembre 2013 presso la tipografia Arti Grafiche Picene srl per conto di Futura Publishing Society

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