Dyson Freeman J - Los Origenes de La Vida

¿Cómo surgió la vida sobre la Tierra? ¿Qué apareció primero en la historia de la vida: la replicación o el metabolismo? Freeman J. Dyson estudia estas cuestiones y discute las dos teorías principales que tratan de explicar cómo pueden organizarse entre sí los compuestos químicos presentes en la naturaleza para formar seres vivos. La opinión mayoritaria es que la vida comenzó con moléculas replicantes, las precursoras de los genes modernos. La creencia minoritaria se basa en que diversas poblaciones de moléculas desarrollaron actividades metabólicas antes de que existiese la replicación exacto, y que durante mucho tiempo la selección natural guió la evolución de las células hacia una complejidad cada vez mayor, sin la intervención de los genes. Dyson analiza ambas teorías haciendo referencia a recientes descubrimientos realizados por geólogos y biólogos, con el propósito de estimular nuevos experimentos que puedan ayudar a decidir cuál es la teoría correcta.

N J.

DY SO N

LOS ORÍGENES DE lA VIDA

al,

Los orígenes de la vida

F r e e m a n J. D y s o n

Traducción de Ana Grandal

CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS

P ublicado

por

T he P ress S yndicate

of the

U niversity

of

C ambridge

T he Pitt Building, Trum pington Street, Cam bridge, R eino U nido

Cambridge U niversity Press The Edinburgh Building, Cambridge CB2 2RU, u k http://www.cup.cam.ac.uk 40 West 20th Street, New York, NY I00I1-42II, usa http://www.cup.org 10 Stamford Road, Oakleigh, Melbourne 3166, Australia Ruiz de Alarcón, 13, 28014 Madrid, España Título original: Origins o f Life ISBN 0 521 62668 4 publicado por Cambridge University Press 1999 © Cambridge University Press 1999

Edición española como Los orígenes de la vida Primera edición, 1999 © Cambridge University Press, Madrid, 1999 © Traducción española, Ana Grandal, 1999 ISBN 84 8323 097 6 rústica

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los titulares del copyright, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografia y el tratamiento informático, y la distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo público.

Producción: Fotomecánica y fotocomposición ANORMI, S.L. Compuesto en Times 10,5 pt, en QuarkXPress^*^ Impreso en España por PEMASYELTE, S.L. Depósito Legal: M -46756-1999

índice

Prefacio.........................................................................................

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C apítulo 1. Predecesores ilustres .................................................. Schrödinger y Von N eum ann.................................................... EigenyO rgel ............................................................................. Margulis ...................................................................................... Kimura ........................................................................................

11 11 18 21 24

C apítulo 2. Experimentos y teorías............................................... Q uím ica....................................................................................... Genética y paleontología .......................................................... La profunda biosfera caliente.................................................... Teorías ......................................................................................... O parin.......................................................................................... E igen.................................................... ........................................ Cairns-Smith...............................................................................

27 28 30 34 37 37 39 43

C apítulo 3. Un modelo elem ental................................................. El significado del metabolismo ................................................ Detalles del modelo ................................................................... Consecuencias del m odelo........................................................

47 47 50 58

C apítulo 4. Preguntas sin respuestas............................................ ¿Por qué la vida es tan com pleja?............................................ Otras preguntas planteadas por el modelo elemental ............. Implicaciones más amplias .......................................................

66 66 72 75

Bibliografía...............................................................................

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índice .................................................................................................

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P r e f a c io

Ofrecí mis Conferencias Tamer en Cambridge coincidiendo con la celebración del bicentenario del primer vuelo en globo sobre el Canal de La Mancha realizado por Blanchard y Jeffries en enero de 1785. Al igual que los intrépidos aeronautas, un conferenciante debe llevar aire caliente y lastre para regular su vuelo: se inyecta aire caliente cuando el texto de la conferencia es demasiado corto y se suelta lastre cuando el texto es demasiado largo. Cuando preparaba mis conferencias para su publicación, pude recoger algo del lastre soltado y dejar escapar algo del aire inyectado. Agradezco a mis anfitriones del Trinity College su hospitalidad y a mi auditorio sus agudas preguntas y críticas. Al revisar el libro para esta segunda edición en 1998, saqué provecho de muchas de las críticas procedentes de los lectores de la primera edición. Estoy agra­ decido a todos los que corrigieron mis errores y me comunicaron los recientes avances en biología evolutiva. Y en especial al profesor Caim-Smith por leer y criticar esta nueva edición. La primera era una transcripción de las conferencias editada con prisa. La segunda edición es bastante más larga y ya no es una transcripción. Han ocurrido muchas cosas en los últimos trece años que han profundizado en nuestro conocimiento acerca de la primera etapa de la evolución. He incluido los nuevos descubrimientos. Pero el misterio básico del origen de la vida permanece sin resolver, y el tema central del libro continúa siendo el mismo. Las Conferencias Tamer se crearon con el requisito de que el conferenciante habla­ se «de la filosofía de las ciencias y las relaciones o la falta de relaciones entre las dis­ tintas especialidades del conocimiento». Cuando preparé mis conferencias, la intención era ignorar este requisito. Prefería tratar de problemas científicos concretos en lugar de generalidades filosóficas. Elegí el origen de la vida como tema porque consideré que había llegado el momento oportuno para tratar de resolver de nuevo el problema del ori­ gen de forma experimental. El objetivo principal de las conferencias era estimular la realización de experimentos. Sin embargo, resulta que el estudio del origen de la vida afecta a muchas disciplinas científicas y suscita muchas preguntas filosóficas. Por tanto, a pesar de mis pragmáticas y poco filosóficas intenciones, me encontré de forma for­ tuita siguiendo los deseos de Tamer. Es imposible hablar durante cuatro horas acerca del origen de la vida sin tropezar con algunas ideas que conectan ramas de la ciencia muy separadas y con otras ideas que superan la frontera entre la ciencia y la filosofía. Las conferencias estaban destinadas a un público universitario en general. Igualmente se espera que los lectores de este libro sean cultos, aunque no expertos. Lo mismo puede decirse del autor. No pretendo ser un experto en biología. No he leído en absoluto toda la bibliografía técnica que hay en el mercado. En mi estudio sobre expe­ rimentos e ideas no he realizado ningún intento por ser exhaustivo y ni siquiera justo. Pido mis disculpas por anticipado a todas las personas vivas o muertas a cuya contri­

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Los orígenes de la vida

bución al conocimiento he hecho caso omiso, en especial a J. B. S. Haldane, Desmond Barrai, Sidney Fox, Hyman Hartman, Pier Luisi, Julina Hiscox, Lee Smolin y Stuart Kauffman. También pido mis disculpas a Paul Davies, cuyo excelente libro (Davies, 1998) se publicó justo cuando el mío iba camino de la imprenta. Perdí la oportunidad de entablar un debate amistoso con Davies para hablar de nuestras coincidencias y dife­ rencias. Quiero agradecer a Martin Rees y Sydney Brenner su invitación para asistir a un encuentro titulado «De la materia a la vida», que tuvo lugar en el King’s College de Cambridge, en septiembre de 1981. Se reunieron biólogos, químicos, físicos y mate­ máticos para hablar acerca de los orígenes de la vida, y en tres días adquirí la mayor parte de mis conocimientos como biólogo evolutivo. Este encuentro me llevó a adoptar el punto de vista que expreso en este libro. También quiero dar las gracias al Rector y a los Miembros de la Junta de Gobierno del Trinity College por invitarme a Cambridge como Conferenciante Tamer en 1985. Los dos primeros capítulos del libro son históricos. El capítulo 1 presenta a los seis personajes que más contribuyeron a que reflexionase acerca de los orígenes de la vida. El capítulo 2 describe con mayor detalle las principales teorías y el fondo experimental a partir del cual surgieron. El capítulo 3 es el más técnico. Describe mi propia contri­ bución a la cuestión, un modelo matemático que pretende representar de forma abstracta la transición desde el caos a una actividad metabòlica organizada en una población de moléculas. El capítulo 4 analiza algunas de las preguntas que el modelo deja sin resol­ ver, y las implicaciones del modelo en las siguientes etapas de la evolución biológica. Al final del capítulo 4, en deferencia a Tamer, he incluido una incursión en la filosofía. Mi aproximación a la comprensión del origen de la vida subraya como características destacadas de la vida la diversidad y la tolerancia ante los errores. Esta aproximación me llevó a establecer analogías entre el fenómeno de la biología celular y el fenómeno de la ecología y la evolución cultural. Pero la validez de estas analogías especulativas no resulta en absoluto esencial para nuestra comprensión de la biología celular. Freeman Dyson Institute for Advanced Study, Princeton, Nueva Jersey, EE.UU. noviembre de 1998

C a p ítu lo 1

Predecesores ilustres

Schrödinger y Von Neumann En febrero de 1943, en un momento triste de la historia de la humanidad, el físico Erwin Schrödinger ofreció una serie de conferencias a una audiencia mixta en el Trinity College de Dublin. En aquel tiempo Irlanda, al igual que durante los días de San Columba hace mil cuatrocientos años, era un refugio para los eruditos y un núcleo de civilización lejos del alcance de los bárbaros invasores. Era uno de los pocos lugares de Europa en que aún era posible una pacífica reflexión científica. Schrödinger indica con orgullo en la versión publicada de las conferencias, que fueron ofrecidas «a una audien­ cia de aproximadamente cuatrocientas personas que no disminuyó en gran medida». Las conferencias fueron publicadas por Cambridge University Press en 1944 en un pe­ queño libro (Schrödinger, 1944) con el título What is Life? El libro de Schrödinger tiene menos de cien páginas. Fue muy leído e influyó en la orientación del pensamiento de los jóvenes que crearon la nueva ciencia de la biología molecular en la siguiente década. Está escrito de forma clara y sencilla, y solo incluye cinco referencias de bibliografía técnica y menos de diez ecuaciones desde el comien­ zo hasta el final. Es en verdad una obra magnífica de la prosa inglesa. Aunque Schrödinger fue exiliado de su Austria natal a Irlanda cuando tenía más de cincuenta años, escribía en inglés mucho mejor que la mayoría de sus contemporáneos británicos y estadounidenses. Solo se revela su historial cosmopolita en los epígrafes que introdu­ cen los capítulos: tres son de Goethe, en alemán; tres son de Descartes y Spinoza, en latín; y uno es de Unamuno, en castellano. Como ejemplo de su estilo cito aquí las pri­ meras frases del prefacio: Se supone que un científico debe poseer de primera mano un conocimiento completo y profundo acerca de algunos temas, y, por tanto, se espera que no escriba sobre cualquier asunto en que no sea un maestro. Esto se denomina «nobleza obliga». Para los presentes fines pido renunciar a la nobleza, si es que existe alguna, y ser liberado de la consiguiente obligación. Mi excusa es la siguiente. Hemos heredado de nuestros antepasados el deseo intenso por un conocimiento unificado y universal. El propio nombre entregado a las ins­ tituciones del saber más elevadas nos recuerda que desde la antigüedad, y a lo largo de muchos siglos, el aspecto universal ha sido el único al que se le ha otorgado crédito total. Pero la extensión, tanto en anchura como en profundidad, de las múltiples ramas del conocimiento durante estos últimos cien años nos ha enfrentado con un curioso dilema.

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Sentimos con claridad que solo ahora estamos empezando a adquirir un material fiable para fundir la totalidad de lo conocido en un todo; pero, por otra parte, es casi imposible que una sola mente domine por completo más que una pequeña porción especializada del total. No veo forma de escapar a este dilema (a menos que nuestro verdadero objetivo se pierda para siempre) más que aventuramos en la síntesis de hechos y teorías, a pesar del conocimiento incompleto y de segunda mano que poseemos de algunos de estos, y con el riesgo de hacer el ridículo. Con esto ofrezco mis disculpas. Esta disculpa de un físico que se aventura en la biología sirve igual para mí que para Schrödinger, aunque en mi caso el riesgo del físico por hacer el ridículo puede ser algo mayor. El libro de Schrödinger resultó esencial porque sabía cómo plantear las preguntas adecuadas. ¿Cuál es la estructura física de las moléculas que están duplicadas cuando los cromosomas se dividen? ¿Cómo debe entenderse el proceso de la duplicación? ¿Cómo retienen estas moléculas su individualidad de generación a generación? ¿Cómo consiguen controlar el metabolismo de las células? ¿Cómo crean la organización que resulta visible en la estructura y la función de los organismos superiores? No respondió a estas preguntas, pero, al plantearlas, puso a la biología en movimiento a través de una trayectoria que condujo a los descubrimientos que marcaron época en los cuarenta años siguientes: al descubrimiento de la doble hélice y el código de tripletes, al análisis pre­ ciso y la síntesis en masa de genes, y a la medida cuantitativa de la divergencia evolu­ tiva de las especies. Uno de los grandes pioneros de la biología molecular que estaba en activo en 1943, y sigue estándolo en la actualidad, Max Pemtz, disiente claramente de mi apreciación del libro de Schrödinger (Perutz, 1989). «Por desgracia», escribe Perutz, «un estudio en profundidad de su libro y de la bibliografía relacionada me ha demostrado que lo que hay de cierto en su libro no era original, y la mayor parte de lo que es original se sabía que era falso incluso cuando el libro fue escrito.» La afirmación de Perutz está bien fun­ dada. Schrödinger adopta de su amigo Max Delbrück el estado del conocimiento exis­ tente, y sus respuestas conjeturadas a las preguntas que planteó estaban en su mayor parte equivocadas. Schrödinger poseía un conocimiento deplorable de química, y debi­ do a su aislada situación en Irlanda apenas conocía nada acerca del nuevo mundo de la genética de bacteriófagos que Delbrück había estudiado después de emigrar a Estados Unidos en 1937. Pero Schrödinger nunca declaró que sus ideas fueran originales, y la importancia de su libro radica en las preguntas que formuló y no en las respuestas que conjeturó. A pesar del disentimiento de Perutz, el libro de Schrödinger sigue siendo un clásico porque plantea las preguntas adecuadas. Schrödinger demostró poseer sabiduría no solo por las preguntas que planteó, sino también por las preguntas que no formuló. No planteó ningún interrogante acerca del origen de la vida. Comprendió que 1943 era el momento adecuado para un conoci­ miento fundamental sobre la base física de la vida. También comprendió que este momento no era el apropiado para obtener algún conocimiento fundamental sobre el

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Predecesores ¿lustres

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origen de la vida. Hasta que no se aclarase la química básica de los procesos de la vida, no era posible plantear preguntas válidas acerca de la posibilidad de la generación espontánea de estos procesos en un entorno prebiótico. De forma sabia cedió la cues­ tión del origen a una generación posterior. Ahora, después de medio siglo, es el momento adecuado para formular las pregun­ tas que Schrödinger eludió. En la actualidad esperamos poder plantear las preguntas apropiadas sobre el origen porque nuestro pensamiento está orientado por los descubri­ mientos experimentales de Manfred Eigen, Leslie Orgel y Thomas Cech. En el presen­ te, las preguntas acerca del origen están siendo accesibles desde el punto de vista experimental, al igual que lo estaban siendo en los años cuarenta las preguntas acerca de la estructura. Schrödinger formuló las preguntas adecuadas sobre la estructura por­ que sus pensamientos estaban basados en los descubrimientos experimentales de Timoféeff-Rossovsky, que expuso a rayos X a las moscas de la fruta y midió la relación entre la dosis de la radiación y la proporción de aparición de mutaciones genéticas. Delbrück era amigo de Timoféeff-Rossovsky y publicó un artículo conjunto con él en el que describe e interpreta los experimentos (Timoféeff-Rossovsky et a i, 1935). Este artículo suministró la base experimental para las preguntas de Schrödinger. Después de 1937, cuando Delbrück se trasladó a Estados Unidos, continuó explorando los pro­ blemas de la estructura. Acertó al considerar el bacteriófago como herramienta experi­ mental ideal, un sistema biológico exento de complicaciones innecesarias y reducido a un aparato genético casi desnudo. El bacteriófago fue para la biología lo que el átomo de hidrógeno para la física. De forma similar, Eigen se convirtió en el principal inves­ tigador de los problemas del origen de la vida en los años setenta porque acertó al con­ siderar al ácido ribonucleico (ARN) como herramienta experimental ideal para los estudios de la evolución molecular en un tubo de ensayo. Los experimentos con ARN de Eigen han llevado un paso más allá los experimentos con el bacteriófago de Delbrück: Eigen desnudó por completo el aparato genético, permitiéndonos estudiar su replicación sin las trabas del bagaje de moléculas estructurales, que incluso una criatura tan rudi­ mentaria como el bacteriófago lleva consigo. Antes de analizar en detalle los experimentos de Eigen, Orgel y Cech, deseo termi­ nar mi argumento con Schrödinger. A riesgo de hacer el ridículo de nuevo, me aventu­ ro a decir que en su análisis de la naturaleza de la vida, Schrödinger pasó por alto un punto esencial. Y creo que Manfred Eigen también pasó por alto este mismo punto en su análisis del origen de la vida. Me apresuro a añadir que cuando discrepo de Schrödinger y Eigen no estoy cuestionando la grandeza de sus contribuciones a la bio­ logía. Solo digo que no plantearon todas la preguntas importantes. En el libro de Schrödinger encontramos cuatro capítulos que decriben con todo detalle el fenómeno de la replicación biológica, y un solo capítulo que describe de forma menos exhaustiva el fenómeno del metabolismo. Schrödinger encuentra una base conceptual en la física para la replicación exacta y para el metabolismo. La replicación es explicada por la estabilidad mecánica cuántica de las estructuras moleculares, mien­ tras que el metabolismo lo es por la capacidad que posee una célula viva para extraer

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Los orígenes de la vida

entropía negativa de su entorno según las leyes de la termodinámica. Schrödinger esta­ ba evidentemente más interesado por la replicación que por el metabolismo. Existen dos razones obvias para esta preferencia. En primer lugar, después de todo, él fue uno de los inventores de la mecánica cuántica y es natural que se interesara ante todo por las impli­ caciones biológicas de su propio invento. En segundo lugar, su pensamiento estaba basado en los experimentos de Timoféeff-Rossovsky, que se inclinan en la misma direc­ ción. Los experimentos medían los efectos de los rayos X en la replicación, y no pre­ tendían observar los efectos sobre el metabolismo. Delbrück manifestó la misma preferencia cuando llegó a Estados Unidos. El nuevo sistema experimental de Delbrück, el bacteriófago, es una criatura puramente parásita en la cual se ha perdido la función metabòlica y solo sobrevive la función replicadora. Fue precisamente esta concentra­ ción de la atención en una forma de vida rudimentaria y muy especializada lo que per­ mitió a Delbrück realizar experimentos que exploraban la base física de la replicación biológica. Era necesario encontrar una criatura sin metabolismo para aislar el fenóme­ no de la replicación de forma experimental. Delbrück penetró con más profundidad que sus contemporáneos en la mecánica de la replicación porque no estaba distraído con los problemas del metabolismo. Schrödinger contemplaba el mundo de la biología a través de los ojos de Delbrück. No resulta sorprendente que la opinión de Schrödinger acerca de lo que constituye un organismo vivo se parezca más a lo que es un bacteriófago que a lo que es una bacteria o un ser humano. El único capítulo dedicado al aspecto metabòlico de la vida parece una ocurrencia tardía incluida para completar, pero que no influye en la línea principal de su argumento. La línea principal del argumento de Schrödinger, que partía de los detalles de la replicación biológica y llegaba hasta la estructura mecánica cuántica del gen, era sobre­ saliente en cuanto a claridad y utilidad; estableció el estilo para el desarrollo posterior de la biología molecular. Ni Schrödinger ni los biólogos que siguieron su ejemplo pare­ cían preocupados por el vacío lógico entre su argumento principal y su análisis del metabolismo. Volviendo a analizar sus conferencias de 1943 con la perspectiva propia del medio siglo transcurrido, podemos sorprendemos de que no plantease algunas de las preguntas fundamentales que este vacío podría haberle sugerido: ¿Es la vida una o dos cosas? ¿Existe una conexión lógica entre el metabolismo y la replicación? ¿Podemos imaginar una vida metabòlica sin replicación, o una vida replicadora sin metabolismo? Estas preguntas no se formularon porque Schrödinger y sus sucesores daban por senta­ do que el aspecto replicador de la vida es el principal y el aspecto metabòlico el secun­ dario. A medida que su compresión de la replicación se hacía más y más completa, su falta de comprensión del metabolismo se llevó a un segundo plano. En el relato popu­ lar acerca de la biología molecular que en la actualidad se ofrece a los escolares, la vida y la replicación se han convertido casi en sinónimos. En los análisis modernos acerca del origen de la vida, a menudo se da por sentado que el origen de la vida es lo mismo que el origen de la replicación. La opinión de Manfred Eigen es un ejemplo extremo de esta tendencia. Eigen eligió el ARN como material de trabajo para sus experimentos porque deseaba estudiar la replicación, pero no estaba interesado en el metabolismo.

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Las teorías de Eigen sobre el origen de la vida en realidad son teorías sobre el origen de la replicación. Llegado este punto, resulta necesario establecer una distinción clara entre replica­ ción y reproducción. Sugiero como hipótesis que las primeras criaturas vivas eran capaz de reproducirse, pero no de replicarse. ¿Qué significa esto? Para una célula, reprodu­ cirse significa sencillamente dividirse en dos células, heredando las células hijas a par­ tes casi iguales los constituyentes celulares. Para una molécula, replicarse significa construir una copia exacta de sí misma mediante un proceso químico específico. Las células pueden reproducirse, pero solo las moléculas pueden replicarse. En la actuali­ dad, la reproducción de las células siempre viene acompañada de la replicación de las moléculas, pero esto no siempre ha podido ser así en el pasado. También es importante indicar con claridad lo que queremos decir cuando hablamos de metabolismo. Uno de mis amigos estadounidenses, un biólogo molecular profesio­ nal, me dijo que jamás se le ocurriría plantearse la pregunta de si el metabolismo pudo aparecer antes que la replicación. Para él, la palabra metabolismo significa unos proce­ sos químicos dirigidos por el aparato genético de los ácidos nucleicos. Si la palabra posee este significado, entonces, por definición, el metabolismo no puede haber existido sin un aparato genético que lo dirija. Se sintió asombrado cuando uno de sus colegas alemanes le comentó que el metabolismo pudo aparecer primero. Preguntó al alemán cómo podía abrigar esa idea tan absurda. Para el alemán, no había nada de absurdo en considerar que el metabolismo apareciese antes que la replicación, porque la palabra alemana para metabolismo es Stojfwechsel, que se traduce en castellano como “cambios en sustancias”. Significa cualquier proceso químico que se produce en las células, tanto si está dirigido por un aparato genético como si no. Mi amigo me cuenta que los estu­ diantes que aprenden biología molecular en las universidades estadounidenses siempre utilizan la palabra metabolismo para designar los procesos dirigidos de forma genética. Esta es una de las razones por las que dan por sentado que la replicación debe aparecer antes. Por tanto, insisto en que en este libro estoy considerando el significado alemán y no el estadounidense. El significado que doy a la palabra metabolismo es el significado que los alemanes dan a Stoffwechsel, sin restringirse a los procesos dirigidos de forma genética. Solo cinco años después de que Schrödinger ofreciera sus conferencias en Dublin, el matemático John von Neumann aclaró las relaciones lógicas entre replicación y meta­ bolismo (von Neumann, 1948). Von Neumann describió una analogía entre el funcio­ namiento de los organismos vivos y el funcionamiento de autómatas mecánicos. Sus autómatas eran una extensión de sus consideraciones acerca de los ordenadores elec­ trónicos. Un autómata de von Neumann presenta dos componentes esenciales; con pos­ terioridad, cuando sus ideas fueron asumidas por la industria de los ordenadores, éstos fueron denominados «hardware» y «software». El hardware procesa la información; el software incorpora la información. Estos dos componentes poseen sus análogos exactos en las células vivas; el hardware son principalmente las proteínas, y el software son prin­ cipalmente los ácidos nucleicos. Las proteínas son el componente esencial del metabo­

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lismo. Los ácidos nucleicos son el componente esencial de la replicación. Von Neumann describió con precisión, en términos abstractos, las conexiones lógicas entre los com­ ponentes. Para un autómata completo autorreproductor, ambos componentes resultan fundamentales. Pero existe un aspecto importante mediante el cual, desde un punto de vista lógico, el hardware aparece antes que el software. Un autómata compuesto de un hardware sin software puede existir y mantener su propio metabolismo. Puede vivir de manera independiente siempre que encuentre comida para consumir o números que devo­ rar. Un autómata compuesto de un software sin hardware debe ser un parásito obligado. Solo puede funcionar en un mundo que ya contiene otros autómatas cuyo hardware puede utilizar. Puede replicarse únicamente si logra encontrar un autómata cooperante en el que hospedarse, al igual que un bacteriófago solo puede replicarse si logra hallar una bac­ teria cooperante. En todas las formas modernas de vida, las funciones de hardware las llevan a cabo en su mayor parte las proteínas, y las funciones de software los ácidos nucleicos. Pero existen excepciones importantes a esta regla. Aunque las proteínas solo actúan como hardware, y un tipo de ácido nucleico, llamado desoxirribonucleico (ADN), actúa prin­ cipalmente como software, el otro tipo de ácido nucleico, denominado ARN, ocupa una posición intermedia. El ARN es tanto hardware como software. En los organismos modernos el ARN aparece en cuatro formas diferentes con funciones distintas. Existe el ARN genómico, que constituye la dotación genética completa de muchos virus; en con­ creto del virus del SIDA. El ARN genómico es sin ambigüedad software. También se encuentra el ARN ribosómico, un componente estructural esencial de los ribosomas que fabrican proteínas. Existe el ARN de transferencia, una parte fundamental de la maqui­ naria que lleva a los aminoácidos hasta los ribosomas para ser incorporados a proteínas. El ARN ribosómico y el ARN de transferencia son hardware. Por último se encuentra el ARN mensajero, la molécula que transporta las instrucciones genéticas desde el ADN hasta los ribosomas. Hasta hace poco se creía que el ARN mensajero era software, pero en 1982 Thomas Cech descubrió que el ARN mensajero también poseía funciones de hardware (Cech, 1993). Cech observó que había moléculas de ARN mensajero, que denominó ribozimas, que llevaban a cabo funciones de enzimas. Las ribozimas catali­ zan la rotura y escisión de otras moléculas de ARN. También catalizan su propia rotu­ ra y escisión, en cuyo caso están actuando como hardware y como software de forma simultánea. El ARN es una molécula flexible y versátil que posee muchas funciones de hardware importantes, además de su función principal de software. Sin embargo, sigue siendo cierto que la inmensa mayoría de las funciones metabólicas de los organismos modernos pertenecen a las proteínas, y que la inmensa mayoría de las funciones repli­ cadoras pertenecen a los ácidos nucleicos. Voy a resumir el desarrollo de mi argumento hasta este punto. Nuestro ilustre pre­ decesor Erwin Schrödinger tituló su libro What is Life? («¿Qué es la vida?»), pero omi­ tió preguntar si las dos funciones básicas de la vida, el metabolismo y la replicación, se podían separar o no. Nuestro ilustre predecesor John von Neumann, utilizando los orde­ nadores como metáfora, planteó la pregunta que Schrödinger no formuló y le dio una

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respuesta provisional. Von Neumann observó que el metabolismo y la replicación, a pesar de sus intrincadas conexiones en el mundo biológico tal como existe en la actualidad, pue­ den separarse de manera lógica. Es posible desde un punto de vista lógico encontrar orga­ nismos que estén compuestos solo de hardware, y que sean capaces de metabolizar pero incapaces de replicarse. También es posible hallar organismos que estén compuestos solo de software, y que sean capaces de replicarse pero incapaces de metabolizar. Y si las fun­ ciones de la vida se separan de esta manera, puede esperarse que el segundo tipo de orga­ nismo se convierta en un parásito obligado del primero. El análisis de las funciones de la vida ayuda a explicar y corregir la preferencia frente a la replicación que resulta evidente en el pensamiento de Schrödinger y en toda la historia de la biología molecular. Los orga­ nismos que se especializan en la replicación tienden a ser parásitos, y los biológos mole­ culares prefieren utilizar parásitos para los estudios experimentales porque los parásitos son más sencillos desde el punto de vista estructural que sus hospedantes, y son más ade­ cuados para la manipulación cuantitativa. En el equilibrio de la naturaleza debe producir­ se una tendencia opuesta. Los hospedantes tienen que existir antes de que aparezcan los parásitos. La superviviencia de los hospedantes es una condición previa para la supervi­ vencia de los parásitos. Alguien debe alimentarse y crecer para suministrar un hogar a aquellos que solo se reproducen. En el mundo de la microbiología, al igual que en la socie­ dad y economía humanas, no todos podemos ser parásitos. Cuando reflexionamos acerca del origen de la vida, de nuevo nos encontramos con la pregunta que Schrödinger no formuló. ¿Qué entendemos por vida? Y volvemos a encontramos con la respuesta de Von Neumann, que la vida no es una sola cosa sino dos, el metabolismo y la replicación, y que las dos cosas pueden separarse desde un punto de vista lógico. Por consiguiente, existen dos posibilidades para el origen de la vida: que la vida comenzase una sola vez, estando presentes ambas funciones, replica­ ción y metabolismo, de una forma rudimentaria y conectadas entre sí desde el princi­ pio, o que la vida comenzase dos veces, con dos tipos distintos de criaturas, siendo un tipo capaz de metabolizar sin llevar a cabo una replicación exacta y siendo el otro tipo capaz de replicarse sin presentar metabolismo. Si la vida comenzó dos veces, el primer comienzo debe haberse producido con moléculas parecidas a las proteínas, y el segun­ do con moléculas parecidas a los ácidos nucleicos. Las primeras criaturas de proteínas pueden haber existido de forma independiente durante largo tiempo, alimentándose, creciendo, y desarrollando de manera gradual un aparato metabòlico cada vez más efi­ caz. Las criaturas de ácidos nucleicos deben haber sido parásitos obligados desde el principio, que atacan a las criaturas de proteínas y utilizan los productos del metabolis­ mo de las proteínas para lograr su propia replicación. El tema principal de este libro es un examen crítico de la segunda posibilidad, la posibilidad de que la vida comenzase dos veces. A esta segunda posibilidad la denomi­ no hipótesis del origen doble. Es una hipótesis y no una teoría. Una teoría del origen de la vida debe describir con cierto detalle una secuencia postulada de acontecimientos. La hipótesis del origen dual es compatible con muchas teorías. Puede resultar útil exami­ nar las consecuencias de esta hipótesis sin comprometerse con ninguna teoría concreta.

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No afirmo que la hipótesis del origen doble sea cierta, ni que esté apoyada por prue­ bas experimentales. Mi propósito es el contrario. Me gustaría estimular a los químicos y biólogos experimentales y a los paleontólogos a que descubran las pruebas mediante las cuales pueda probarse la hipótesis. Si puede probarse y resulta equivocada, enton­ ces su propósito habrá servido. Con ello obtendremos unos cimientos más firmes sobre los que construir las teonas del origen único. Si la hipótesis del origen doble puede pro­ barse y resulta cierta, podremos avanzar con mayor confianza en la construcción de teo­ rías sobre el origen doble. La hipótesis resulta útil solo si puede sugerir nuevos experimentos. A falta de nuevos experimentos, no hay motivos que justifiquen la creencia en una u otra hipótesis. Tengo que confesar mi preferencia por el origen doble. Pero ésta se basa solo en ideas filosóficas generales preconcebidas, y me doy cuenta de que la his­ toria de la ciencia está sembrada de cadáveres de teorías muertas que en su tiempo fue­ ron apoyadas por las opiniones filosóficas imperantes. Mi tendencia filosófica es la siguiente: el hecho más sorprendente que hemos aprendido de la vida tal como existe en la actualidad es la ubicuidad de la estructura dual. La división de todos los organis­ mos en componentes de hardware y de software, en proteínas y ácidos nucleicos. Considero la estructura dual como una prueba razonable del origen dual, si admitimos que es muy poco probable que aparezca de forma espontánea una estructura de proteí­ nas y una estructura de ácidos nucleicos a partir del caos molecular. Resulta más fácil imaginar que dos acontecimientos poco probables se produzcan por separado a lo largo de un periodo de tiempo extenso, que imaginar dos acontecimientos poco posibles pro­ duciéndose de forma simultánea. Huelga decir que los argumentos de este tipo, que recurren a probabilidades imposibles de calcular de manera cuantitativa, no pueden ser concluyentes. La razón principal por la cual me siento optimista ante el avance en la comprensión del origen de la vida, es que el tema está alejándose del dominio de la es­ peculación filosófica y acercándose a la ciencia experimental.

Eigen y Orgel Manfred Eigen y Leslie Orgel, el tercer y cuarto nombre en mi lista de predecesores ilustres, a diferencia de Schrödinger y von Neumann, son investigadores, exploradores de aproximaciones experimentales al problema del origen de la vida. Después de todo son químicos, y este es un trabajo para los químicos. Eigen y sus colegas en Alemania realizaron experimentos que nos mostraron la aparición espontánea y el desarrollo de una organización biológica en un tubo de ensayo (Fig. 1). Más en concreto, demostra­ ron que una solución de monómeros de nucleótidos, en condiciones estables, producen una molécula polimèrica de ácido nucleico que se replica y muta, y que compite con su progenie para sobrevivir. Desde cierto punto de vista, puede declararse que estos expe­ rimentos han logrado la generación espontánea de vida a partir de que no hubiese vida. Al menos nos han conducido al punto en el cual podemos plantear y responder pregun-

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I Tiempo (horas)

Figura 1. El experimento de Biebricher-Eigen-Luce que demuestra la evolución de moléculas de ARN en un tubo de ensayo que contiene una solución de monómeros de nucleótidos habiendo añadido la enzima replicasa. La cuatro curvas de la izquiera se obtuvieron con 10^, 10^ y 1 moléculas de molde de ARN añadidas a la mezcla. Las tres curvas de la derecha son tres ensayos distintos sin que añadiese el molde. (Datos procedentes de Eigen et al, 1981.)

tas acerca de la capacidad de los ácidos nucleicos para sintetizarse y organizarse (Eigen et ai, 1981). Por desgracia, las condiciones en los tubos de ensayo de Eigen no eran realmente prebióticas. Para que sus experimentos funcionasen, Eigen introdujo en los tubos de ensayo una enzima polimerasa, un catalizador proteico extraído de un bacte­ riófago vivo. La síntesis y replicación de los ácidos nucleicos dependían de la orienta­ ción estructural suministrada por la enzima. Estamos aún lejos de lograr una demostración experimental de la aparición de un orden biológico sin la ayuda de un pre­ cursor de origen biológico. A pesar de todo, Eigen suministró unas herramientas con las cuales los investigadores pueden empezar a tratar de resolver el problema del origen. Leslie Orgel, al igual que Manfred Eigen, es un químico experimental. Me enseñó la mayor parte de lo que conozco acerca de los antecedentes químicos de la vida. Realizó experimentos complementarios a los de Eigen. Este fue capaz de producir ARN a partir de monómeros de nucleótidos sin que existiera ningún molde de ARN para ser copiado por los monómeros, pero con una enzima polimerasa que le dice a los monó­ meros lo que deben hacer. Orgel realizó experimentos de igual importancia pero en la dirección contraria. Orgel demostró que, en determinadas condiciones, los monómeros de nucleótidos pueden polimerizarse para formar ARN si se les suministra un molde de ARN para copiar, sin que haya enzima polimerasa. Orgel descubrió que los iones de cinc presentes en la solución eran unos buenos catalizadores para la síntesis de ARN. Puede que no sea una coincidencia que muchas enzimas biológicas modernas presenten iones de cinc en sus sitios activos. En resumen, Eigen fabricó ARN utilizando una enzi­

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Los orígenes de la vida

ma pero sin molde, y Orgel fabricó ARN utilizando un molde pero sin enzima. En las células vivas, el ARN se fabrica utilizando moldes y enzimas. Si suponemos que el ARN fue la molécula original con la cual comenzó la vida, entonces para comprender el origen de la vida debemos fabricar ARN sin utilizar moldes ni enzimas. Ni Eigen ni Orgel lograron aproximarse a este objetivo. La opinión de que la vida comenzó con el ARN se encontraba ampliamente acep­ tada en el momento en que Eigen y Orgel realizaron sus experimentos, y recibió un fuer­ te estímulo por el descubrimiento de las ribozimas realizado por Cech. Si tal como demostró Cech, el ARN puede actuar como enzima, catalizando reacciones químicas en una célula primitiva, entonces las enzimas proteicas pueden resultar innecesarias. Las células primitivas pueden haber llevado a cabo todas las funciones del metabolismo y la replicación solo con ARN. Se introdujo la frase «el Mundo de ARN» (Gilbert, 1986; Joyce, 1989) para describir las circunstancias que se estaban produciendo en las épocas primitivas, cuando la vida de ARN estaba desarrollándose sin la ayuda de enzimas pro­ teicas. Se ampliaron los experimentos de Eigen (Wright y Joyce, 1997) para demostrar que una ribozima de ARN en un tubo de ensayo puede evolucionar aumentando su efica­ cia como catalizador en un factor de diez mil o más. En un experimento que duró solo cinco días, una ribozima muy débil evolucionó hacia una ribozima extremadamente eficaz. En otro experimento notable (Santoro y Joyce, 1997) se produjo ADN de forma artificial en unos tubos de ensayo para que llevase a cabo funciones de enzima, y la enzima de ADN resultante fue más eficaz incluso que la mejor ribozima de ARN. El ADN es una molécula mágica con propiedades extraordinarias, y pueder desempeñar muchas fun­ ciones en la célula además de portar información genética. Sin embargo, los experi­ mentos de Santoro, Wright y Joyce, al igual que el experimento de Eigen, aún requerían la presencia de enzimas proteicas en el tubo de ensayo. Sin las enzimas polimerasa y transcriptasa inversa, los experimentos no se producirían. Todavía no se ha observado el desarrollo de ribozimas en un tubo de ensayo que contenga solo ARN. No considero que la existencia de las ribozimas sea una razón decisiva para creer en la existencia de un mundo de ARN. Antes del descubrimiento de las ribozimas se sabía que el ARN llevaba a cabo funciones importantes de hardware, además de sus funciones de software. Las ribozimas solo son un elemento para añadir a la lista de las funciones de hardware del ARN. En todas sus funciones de hardware —ARN de trans­ ferencia, ARN ribosómico o ribozima— el ARN está trabajando como parte de una máquina construida en gran medida por proteínas. Cuando contemplo los experimentos de Eigen y Orgel, y de Wright y Joyce, no veo nada que se parezca a un mundo de ARN. Creo que estos experimentos se ajustan más al marco de la hipótesis del origen doble. Según la hipótesis del origen doble, el ARN no fue la molécula original de la vida. Las moléculas originales de la vida fueron proteínas, o polímeros similares a proteínas, encontrándose ya establecida una vida de este tipo cuando el ARN entró en escena. En este contexto, los experimentos de Eigen y Orgel, y de Wright y Joyce, exploran el desa­ rrollo del ARN bajo condiciones apropiadas para el segundo origen de la vida. Se acer­ caron a la descripción del desarrollo parasitario de la vida de ARN, dentro de un entorno

Predecesores ilustres

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creado por una vida de proteínas preexistente. No dicen nada acerca del primer origen de la vida, el origen de la vida de proteínas y del metabolismo de proteínas. El siguien­ te territorio virgen que aguarda la exploración de los químicos experimentales es el ori­ gen del metabolismo.

Margulis El quinto nombre de mi lista de predecesores ilustres es Lynn Margulis. Aunque aún vive y es bastante más joven que yo, fue ella quien estableció la línea en la cual refle­ xiono sobre la evolución temprana. Su línea está bien expuesta en su popular libro (Margulis y Sagan, 1995) que describe la prodigalidad de la vida y los misterios de su evolución en una simbiosis brillante de prosa e ilustraciones. Describe las ciencias de la fisiología y la genética como dos cimientos sólidos del conocimiento, con un ancho río de ignorancia fluyendo entre ambas. Puesto que existe tierra sólida en ambas orillas, podemos utilizar nuestra comprensión de la historia y la evolución de la vida para cons­ truir un puente sobre el río. En la ciencia, un puente es una teoría. Y cuando éste ha de construirse, los científicos teóricos pueden desempeñar un papel muy útil. Lynn Margulis es uno de las mayores constructores de puentes en la biología moderna. Erigió un puente entre las realidades de la anatomía celular y las realidades de la genética molecular. Su puente se basa en la idea de que el parasitismo y la sim­ biosis son las fuerzas impulsoras en la evolución de la complejidad celular. Ella no la inventó, pero fue su promotora y sistematizadora más activa. El autor original de la idea, el botánico ruso Konstantin Merezhkovsky, la denominó «simbiogénesis» (Merezhkovsky, 1909; Khakhina, 1992; Dyson, 1997). Esta era muy popular en Rusia, pero apenas tenía apoyo en el exterior hasta que Margulis la resucitó. Recogió pruebas para apoyar su opi­ nión de que las principales estructuras internas de las células eucariotas no se origina­ ron dentro de las células, sino que descienden de seres vivos independientes que invadieron las células desde el exterior, como portadores de una enfermedad infecciosa (Margulis, 1970, 1981). Entonces las criaturas invasoras y sus hospedantes evoluciona­ ron de forma gradual hacia una relación de mutua dependencia. El antiguo organismo productor de enfermedades se convirtió progresivamente en un parásito crónico, en un compañero simbionte y, por último, en una parte indispensable de la sustancia del hos­ pedante. En la actualidad esta descripción de Margulis de la evolución celular tempra­ na recibe un apoyo experimental incontrovertible. Se ha descubierto que las estructuras moleculares de los cloroplastos y las mitocondrias están más relacionadas con bacterias extrañas que con las células en las que están incorporados desde hace mil o dos mil millones de años. Además existen razones filosóficas generales para creer que la descripción de Margulis resulta válida, incluso en los casos en los que no puede ser demostrada de forma experimental. Una célula viva, para sobrevivir, tiene que ser tremendamente con­ servadora. Debe poseer una organización molecular afinada con precisión y unos meca­

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Los orígenes de la vida

nismos eficaces para destruir con rapidez cualquier molécula que se aparte del plan glo­ bal. Cualquier estructura nueva que surja dentro de este entorno constituirá un ataque a la integridad de la célula. Casi por definición, una nueva estructura será una enferme­ dad frente a la cual la célula intentará resistirse. Es posible imaginar nuevas estructuras que surjan dentro de la célula y que escapen a su control, como un cáncer creciendo en un organismo superior. Pero es mucho más fácil imaginar nuevas estructuras que entren desde el exterior, como bacterias infecciosas, que gracias a los rigores de la vida inde­ pendiente se encuentran preparadas para defenderse contra los esfuerzos de la célula por destruirlas. La principal razón por la cual considero la hipótesis de los dos orígenes compatible desde el punto de vista filosófico es que encaja bien en la descripción general de la evo­ lución relatada por Margulis. Según Margulis, la mayor parte de los grandes saltos en la evolución celular fueron provocados por parásitos. La hipótesis del origen doble implica que los ácidos nucleicos son los parásitos celulares más antiguos y de mayor éxito. La inclusión no solo de células eucariotas sino también de células procariotas amplía el ámbito de la descripción de la evolución de Margulis. Propone que los seres vivos originales fueron células con un aparato metabòlico dirigido por enzimas (molé­ culas similares a las proteínas), pero sin aparato genético. Estas células carecerían de la capacidad para la replicación exacta, pero podrían crecer, dividirse y reproducirse de una forma aproximadamente estadística. Podrían haber continuado existiendo durante millones de años, diversificando y refinando sus vías metabólicas de forma gradual. Entre otras cosas, descubrieron cómo sintetizar adenosina trifosfato (ATP), la molécula mágica que actúa como principal portador de energía en todas las células modernas. Las células que poseían ATP fueron capaces de actúar de forma más eficaz y prevalecieron en la lucha darwiniana por la existencia. Con el tiempo, las células estaban repletas de ATP y otras moléculas relacionadas, como el adenosina monofosfato (AMP). Examinemos ahora el hecho curioso de que las dos moléculas, ATP y AMP, que presentan estructuras químicas casi idénticas (Fig. 2), poseen en las células modernas unas funciones diferentes por completo pero igualmente esenciales. El ATP es el porta­ dor de energía universal. El AMP es uno de los nucleótidos que componen el ARN, y actúa como los bits de información en el aparato genético. Para obtener AMP a partir del ATP, solo hay que eliminar dos radicales fosfato. Propongo que las células primiti­ vas no poseían aparato genético, pero se encontraban saturadas con moléculas como el AMP, en forma de subproducto de la función portadora de energía del ATP. Esta es una situación que puede ser explosiva, y en una célula que portaba una inusual cantidad grande de nucleótidos, se produjo un accidente. Los nucleótidos comenzaron a efectuar el experimento de Eigen de la síntesis de ARN tres mil millones de años antes de que este lo realizase. Dentro de la células, con alguna ayuda por parte de enzimas preexis­ tentes, los nucleótidos formaron una molécula de ARN, que continuó replicándose. De esta manera, el ARN apareció en primer lugar como una enfermedad parasitaria dentro de la célula. Las primeras células en las cuales se desarrolló la enfermedad del ARN probablemente enfermaron y murieron. Pero entonces, según el esquema de Margulis,

Predecesores ilustres

23 NH,

Adenosina trifosfato

0 II

“ O— P— 0

1

"O

CH

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o II — P — o—P 1 I "0

H ,— Ch '^ '^ C H CH------ CH

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NH, Adenosina 5’-monofosfato

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0 II xO. I -o— P— o— CH,— CH ^CH 1 I I -o CH------ CH / \ OH

OH

Figura 2. Las estructuras moleculares del adenosina trifosfato (ATP) y el adenosina 5’-monofosfato (AMP), también conocido como nucleótido de adenina.

algunas de las células infectadas aprendieron a sobrevivir a la infección. La vida basa­ da en proteínas aprendió a tolerar la vida basada en ARN. El parásito se convirtió en simbionte. Y después, con mucha lentitud a lo largo de millones de años, la vida basa­ da en proteínas aprendió a utilizar la capacidad para la replicación exacta que suminis­ traba la estructura química del ARN. La simbiosis original entre vida basada en proteínas y ARN parásito se convirtió de forma gradual en una unidad armoniosa, el moderno aparato genético. Esta opinión de que el ARN es la más antigua e incurable de nuestras enfermeda­ des parasitarias es solo una fantasía poética, no constituye todavía una teorí'a científica seria. Aun así me resulta atractiva por varias razones. En primer lugar, coincide con nuestra experiencia humana de que el hardware debe aparecer antes que el software. La célula moderna es como una industria química controlada por ordenador, en la cual las proteínas son el hardware, y los ácidos nucleicos el software, con las excepciones ya mencionadas. En la evolución de las máquinas y los ordenadores, siempre se desarrolló en primer lugar el hardware antes de empezar a considerar el software. Creo razonable pensar que la evolución natural haya seguido el mismo modelo. Un segundo argumen­ to a favor de la teoría parasitaria del ARN procede de la química de los aminoácidos y

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Los orígenes de la vida

los nucleótidos. Resulta fácil sintetizar aminoácidos, las partes constituyentes de las proteínas, a partir de materiales prebióticos verosímiles. En un experimento clásico rea­ lizado por Miller en 1953, se demostró la síntesis de aminoácidos a partir de una atmós­ fera reductora hipotética. Aunque ahora se considera poco probable que la tierra tuviera en algún momento una atmósfera reductora, siempre han debido existir entornos loca­ les en los que se produjesen condiciones reductoras. En concreto, la existencia de ami­ noácidos en algunos meteoritos antiguos prueba que es posible la síntesis prebiótica de aminoácidos. Los nucleótidos que componen los ácidos nucleicos son mucho más difí­ ciles de sintetizar. Oró ha sintetizado bases de nucleótidos, como adenina y guanina, a partir de amoniaco y ácido cianhídrico. Pero obtener un nucleótido completo a partir de una base es un asunto más delicado. Además, una vez formados, los nucleótidos son menos estables que los aminoácidos. Gracias a la química, es más fácil imaginar que una gota de agua en la tierra prebiótica se convierta en una sopa rica en aminoácidos, que en una sopa rica en nucleótidos. Charles Darwin imaginó que la vida comenzó en una «pequeña charca templada» sobre la superficie de la tierra. En fechas recientes, Thomas Gold y otros (Gold, 1992, 1998; Chyba y McDonald, 1995) han insinuado que un entorno profundo y caliente es el lugar más probable para el nacimiento de la vida. En cualquiera de los casos, los nucleótidos habrían sido difíciles de fabricar y fáciles de destruir. Tendrían una mayor probabilidad para acumularse y polimerizar si se origina­ sen en procesos biológicos producidos en el interior del entorno protegido de las célu­ las ya existentes. La tercera razón por la que prefiero la teoría parasitaria del ARN es que podría pro­ barse de forma experimental. Si la teoría es cierta, las células vivas pueden haber exis­ tido durante mucho tiempo antes de ser infectadas por los ácidos nucleicos. Existen microfósiles, vestigios de células primitivas, en rocas con más de tres mil millones de años. Es posible que algunos de estos microfósiles provengan de células más antiguas que el origen del ARN, y que los microfósiles puedan portar aún pruebas de la natura­ leza química de la células antiguas. Por ejemplo, si se descubre que los microfósiles conservan en sus constituyentes minerales una cantidad importante de fósforo, esto constituiría una prueba sólida de que las células antiguas poseían algo parecido al apa­ rato genético moderno. Por lo que sabemos, estas pruebas no se han descubierto. Desconozco si es probable que los procesos de fosilización dejen vestigios químicos de los ácidos nucleicos intactos. Mientras exista esta probabilidad, tenemos la oportunidad de probar la hipótesis de un origen posterior del ARN mediante observación directa.

Kimura El último de los predecesores ilustres de mi lista es el genético Motoo Kimura, que murió en 1994 a los setenta años. Kimura desarrolló la base matemática para el trata­ miento estadístico de la evolución molecular (Kimura, 1970), y ha sido el principal defensor de la teoría neutra de la evolución (Kimura, 1983). La teoría neutra proclama

Predecesores ilustres

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que a través de la historia de la vida, desde el comienzo hasta el fin, las fluctuaciones estadísticas al azar han sido más importantes incluso que la selección darwiniana en la evolución de las especies. La evolución mediante fluctuaciones estadísticas al azar se denomina deriva genética. Kimura sostiene que la deriva genética impulsa a la evolu­ ción de forma más poderosa que la selección natural. Estoy en deuda con Kimura por dos razones diferentes. En primer lugar, porque utilizo la matemática de Kimura como herramienta para calcular el comportamiento de poblaciones moleculares. La matemá­ tica resulta adecuada y útil tanto si se cree en la teoría neutra de la evolución como si no. En segundo lugar, porque encuentro que la teoría neutra de la evolución es prove­ chosa aunque no la acepto como dogma. En mi opinión, Kimura ha exagerado su caso, pero a veces su descripción de la evolución puede ser correcta. La deriva genética y la selección natural son importantes, y existen momentos y lugares en los que una u otra pueden ser dominantes. En concreto, creo que es razonable suponer que la deriva gené­ tica era dominante en la fase más temprana de la evolución biológica, antes de que se establecieran los mecanismos de la herencia. Aunque en general la teoría neutra no sea cierta, puede constituir una aproximación útil para construir modelos de la evolución prebiótica. No sabemos si el origen de la vida fue gradual o súbito. Pudo haber sido un proce­ so de crecimiento lento que se extendió durante millones de años, o pudo ser un solo acontecimiento molecular que se produjo en una fracción de segundo. Por regla gene­ ral, la selección natural es más importante durante largos periodos y la deriva genética durante periodos cortos. Si creemos que el origen de la vida es lento, debemos pensar que es un proceso darwiniano conducido por la selección natural. Si creemos que es rápido, entonces resulta apropiada la descripción de la evolución de Kimura mediante fluctuación estadística sin selección. En realidad, el origen de la vida debe haber sido un proceso complejo con episodios de cambios rápidos separados por largos periodos de adaptación lenta. Una descripción completa debe considerar tanto la deriva como la selección. En mis cálculos, he aprovechado el privilegio del teórico para simplificar e idealizar un proceso natural. He considerado el origen de la vida un acontecimiento ais­ lado que se produjo en una escala de tiempo rápida. En este contexto hipotético, resul­ ta coherente estudiar las consecuencias de la deriva genética actuando sola. La selección darwiniana comenzaría a producirse después de que el proceso de deriva genética le haya ofrecido algo sobre lo que actuar. Si se desea estudiar en serio la hipótesis del origen doble, la hipótesis de que la vida comenzó y se desarrolló sin la utilización de la replicación exacta, entonces resulta apropiado considerar que durante las primeras etapas exploratorias de la evolución, la deriva genética se mantendría fuerte y la selección natural relativamente débil. Pero esto no quiere decir que la selección darwiniana tuvo que esperar a que la vida aprendiera a replicarse de forma exacta. En efecto, Darwin no sabía nada de la replicación exacta cuando expuso la idea de la selección natural. La selección darwiniana habría actuado para guiar la evolución de los seres vivos incluso en un momento en el que estos seres carecían de algo parecido a un aparato genético moderno. Todo lo que se necesita para

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Los orígenes de la vida

que actúe la selección natural es que exista algún tipo de herencia de constituyentes quí­ micos de un organismo hacia su progenie. No es necesario que la herencia sea exacta. Resulta suficiente con que una célula que se divide en dos células hijas transmita con elevada probabilidad a cada una de estas una población de moléculas capaces de conti­ nuar su propio modelo de metabolismo. La selección darwiniana es inevitable en cuan­ to comienza la herencia, no importa lo poco riguroso que pueda ser el mecanismo de la herencia. Cuando aplico la matemática de la deriva genética de Kimura para describir la fase más temprana del primer origen de la vida, no significa que coincida con Kimura al creer que la deriva genética continuó siendo dominante más tarde. No considero pro­ bable que la deriva genética continuase dominando después de que la vida estuviera bien establecida, incluso aunque las primeras formas de vida fueran incapaces de llevar a cabo la replicación exacta. De entre los muchos predecesores ilustres que existen, he elegido a estos seis (Schrödinger, von Neumann, Eigen, Orgel, Margulis y Kimura) porque todos son, en algún sentido, filósofos además de científicos. Cada uno de ellos incorporó a la biolo­ gía no solo habilidades técnicas y conocimiento, sino también un punto de vista filosó­ fico personal que se extiende más allá de la biología hasta la totalidad de la ciencia. De todos ellos he tomado prestadas ideas que han ido encajando para formar mi propio punto de vista filosófico. El origen de la vida es uno de los pocos problemas científicos lo bastante amplio como para utilizar ideas procedentes de casi todas las disciplinas científicas. Schrödinger incorporó ideas de la física, von Neumann de la lógica mate­ mática, Eigen y Orgel de la química, Margulis de la ecología y Kimura de la biología de poblaciones. Lo que intento en este libro es analizar las conexiones, averiguar si la lógica matemática y la biología de poblaciones han podido plantear nuevas preguntas que la química pueda responder.

C a p ítu lo 2

Experimentos y teorías

, ·^.· ^;víHp en tres etapas principales, que pueden El estudio de la evolución prebiótica geofísica trata de la historia denominarse como geofísica, química y de la corteza, los océanos y la primitiva de la tierra, y en especia e síntesis de los componentes químicos atmósfera primitivos. La etapa quimic actúan dentro de unos modelos básicos de la vida, mediante procesos Cuando hablamos de componentes plausibles de atmósfera y océanos P” monómeros de nucleótidos, de los básicos, tendemos a pensar en los xcidos nucleicos de las células modernas. En cuales están formados las proteínas y ., . pudieron ser muy diferentes, pero la el comienzo de la vida, los componen . , prebiótica han apuntado a la suma mayoría de los experimentos que es u la ^-ata de la aparición de una de aminoácidos y nucleótidos. a p población coordinada de moléculas organización biológica, con la mezcla al azar de componentes básicos, grandes con funciones catalíticas a pa nucleótidos, las moléculas grandes serán Si los componentes básicos · „i5n biológica pudo comenzar con una proteínas o ácidos nucleicos. Pero ^ . g ¡a que encontramos en las células Ablación de moléculas bastante más heterogenea que q

modernas. o(b/a).

(3.29)

En concreto, el modelo con b = a^ presenta una simetría completa alrededor del punto de silla inestable enx = y= 1/2. El estado ordenado y el estado desordenado son imágenes diáfanas. La probabilidad de una transición desde el desorden hasta el orden es exactamente igual que la probabilidad de una transición desde el orden hasta el desor­ den. En el modelo simétrico con b = a^, la muerte y la resurrección se producen con igual frecuencia. El origen de la vida es un acontecimiento tan común como la muerte. ¿Cómo es posible que a medida que la vida evolucionaba, la muerte continuara siendo común mientras que la resurrección se hizo rara? Lo que sucedió fue que los pro­ cesos catalíticos en la célula se ajustaron cada vez con mayor precisión y se hicieron cada vez más intolerantes a los errores. La curva y = {x) permaneció con forma de S, pero a medida que transcurría el tiempo se hizo más y más asimétrica. La forma de la curva en una célula moderna aparece en la figura 5.Nuestra célula primitiva hipotética debe contrastarse con la curva simétrica mostrada en la figura 3. En la célula primitiva, los tres estados de equilibrio pudieron ser: a = 0,2

/3 = 0,5

7=0,8

(3.30)

con una tasa de error del 20% en el estado ordenado. En la célula moderna, la curva empuja hacia la derecha, y para los estados de equilibrio, los valores típicos son: a = 0,05

p = 0,999

y =0,9999.

(3.31)

El valor del estado ordenado y significa que la tasa de error en el aparato metabo­ lico de una célula moderna es alrededor de 10-^. La posición del punto de silla P signi­ fica que un ataque del entomo, como una dosis de rayos X que aumenta la tasa de error hasta 10-^, trastoma el aparato ajustado con precisión y provoca la muerte de la célula. La muerte es fácil y la resurrección difícil porque el punto de silla se ha movido muy cerca del estado ordenado y muy lejos del estado desordenado. Para que la vida se ori­ gine de manera espontánea, resulta esencial un estado ordenado con una elevada tasa de error. Pero cuando la vida se estabilizó, el curso completo de la evolución se dirigió hacia estructuras más especializadas con menor tolerancia a los errores.

Un modelo elemental

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Figura 5. La curva en forma de S de la figura 3, tal como aparece en una célula moderna, con los estados de equilibrio superior e inferior empujados hacia la derecha, de forma que la curva ya no es simétrica.

He dicho lo suficiente, quizá demasiado, acerca de las propiedades y consecuencias del modelo. Explicando el modelo he caído en una trampa. Comencé tratándolo como si fuera una verdad histórica, y, por supuesto, no lo es. No es una descripción de los acontecimientos tal como sucedieron en realidad. Solo es un modelo elemental, una sencilla descripción abstracta, que será sustituido por modelos*mejores que incorporen algunos de los detalles químicos a los que he hecho caso omiso.

C a p ítu lo 4

Preguntas sin respuesta

¿Por qué la vida es tan compleja? Ahora es el momento de resumir lo que hemos podido aprender de los tres primeros capí­ tulos. El capítulo 1 describe el desarrollo histórico de las ideas que conducen a la pregunta que considero fundamental para todas las investigaciones del origen de la vida: ¿Es lo mismo el origen de la vida que el origen de la replicación? He presentado algunas razo­ nes que me inclinan a responder de forma negativa, y dar preferencia provisional a la hipótesis de que el metabolismo y la replicación tuvieron ongenes separados. El capítu­ lo 2 presenta una relación esquemática de algunos de los experimentos y las teorías clásicos acerca del origen de la vida. He comentado que los experimentos desde los tiempos de Max Delbrück han tenido un éxito espectacular para aclarar la estructura y función del aparato de replicación, pero ni mucho menos como para proporcionamos un conocimien­ to profundo del metabolismo. Aunque los experimentos de Cech y otros (Cech, 1993; Wright y Joyce, 1997) sobre ribozimas han demostrado que el ARN puede actuar como enzima, solo lo hace dentro de un ámbito limitado. Un artículo de revista de primera época (Cech y Bass, 1986) indica: «Parece que la limitada versatilidad de los catalizadores de ARN es la responsable de la existencia relativamente restringida del ARN como cataliza­ dor biológico, en lugar de algún déficit en la eficacia o precisión catalíticas.» En la actua­ lidad, aún es cierto que los experimentos que investigan la acción de las ribozimas se interesan por la precisión de ajuste del aparato genético, no por el metabolismo de la célu­ la. El éxito unilateral de los experimentos ha conducido a una preferencia por las teorías. Las teorías más populares sobre el origen de la vida son las de Manfred Eigen, que se con­ centran casi con exclusividad en la replicación como fenómeno que hay que explicar. El capítulo 3 describe mi propio intento por constmir un modelo del origen de la vida, con una preferencia opuesta a la de Eigen, suponiendo como hipótesis de trabajo que la vida primitiva consistía en una maquinaria puramente metabòlica, sin replicación. Este último capítulo trata de las preguntas sin respuesta que surgen del modelo, y de preguntas más generales sobre posibles planteamientos experimentales acerca del origen del metabolismo. Pero estas preguntas son subsidiarias de otra pregunta: ¿por qué la vida es tan compleja? Quizá no sea una pregunta científica bien planteada, puede interpretarse simplemente como el lamento de un anciano científico recordando la sen­ cillez perdida de la juventud; o también como una protesta inútil contra la insolubilidad de la condición humana en el mundo modemo. Pero pretendo que la pregunta se refie­

Preguntas sin respuesta

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ra de forma específica a la estructura celular. La característica fundamental de las célu­ las vivas es su homeostasis, la capacidad para mantener un equilibro químico estable y más o menos constante en un medio cambiante. La homeostasis es la maquinaria de controles químicos y ciclos de retroalimentación que aseguran que cada especie mole­ cular en una célula se produzca en la proporción adecuada, ni en exceso ni en defecto. Sin homeostasis no puede existir un metabolismo ordenado ni un equilibrio cuasi-esta­ cionario que merezca el nombre de vida. La pregunta de por qué la vida es tan comple­ ja significa en este contexto que, dado que una población de moléculas es capaz de mantenerse en equilibrio homeostático a un nivel estable de metabolismo, ¿cuántas especies moleculares diferentes debe contener la población? Las pruebas biológicas establecen límites bastante firmes al número de tipos de moléculas necesario para establecer un sistema homeostático, al menos siempre que hablemos de sistemas homeostáticos de tipo moderno. Existe un gran número de va­ riedades distintas de bacterias, y la mayoría de ellas contienen unos pocos miles de especies moleculares, si se considera el número por los escasos millones de pares de bases en su ADN. Parece que en condiciones modemas, los sistemas homeostáticos funcionan de modo eficaz con unos pocos miles de componentes, y no tan eficaz con menos. Si una bacteria puede prescindir de la mitad de sus componentes moleculares y aun metabolizar con eficacia, presentaría una gran ventaja selectiva. Podemos deducir del hecho de que las bacterias, en general, se han negado a disminuir por debajo de un cierto nivel de complejidad, que este nivel es de algún modo un mínimo irreductible. Si las células modemas requieren unos pocos tipos de moléculas para una homeos­ tasis estable, ¿qué nos indica esto acerca de las células primitivas? Hablando en senti­ do estricto, no nos dice nada. Sin los modemos aparatos de genes y represores, los antiguos mecanismos de homeostasis debieron de ser muy diferentes, más simples o más complejos. Aun así, una hipótesis razonable sigue siendo que los mecanismos anti­ guos eran más sencillos. Pero permanece la pregunta de lo simples que pudieron ser. Debe responderse antes de poder construir teorías creíbles acerca del origen de la vida, pero solo puede contestarse mediante experimentos. En el modelo elemental que analicé en el capítulo 3, deduje a partir de la aritméti­ ca del modelo que la población en una célula que lleva a cabo la transición desde el desorden hasta el orden debió de ser de entre 2.000 y 20.000 monómeros combinados en unos pocos cientos de especies de polímeros. Afirmo que este número, unos pocos cien­ tos, resulta verosímil para el número de especies de moléculas poliméricas necesarias para lograr un sistema homeostático primitivo. Por supuesto, esta afirmación está basa­ da solo en conjeturas. Sabemos que unos pocos miles de especies de moléculas son sufi­ cientes para una célula modema. No parece probable que pueda mantenerse algo parecido a una homeostasis bioquímica con unas pocas decenas de especies; de mane­ ra que suponemos de forma bastante arbitraria, guiados solo por nuestra familiaridad con el sistema decimal de cálculo, que el número correcto para el origen de la homeos­ tasis sería de unos pocos cientos de moléculas. Desconocemos si estos pocos cientos de especies moleculares son en realidad necesarios o suficientes para la homeostasis.

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A este respecto resulta interesante observar cómo un planteamiento experimental se aplicó con éxito a la resolución de la pregunta correspondiente acerca del origen de la replicación. ¿Cuál es la menor población molecular capaz de constituir un sistema autoreplicador? La respuesta apareció en dos experimentos clásicos, uno realizado por Sol Spiegelman (Spiegelman, 1967) y el otro por Manfred Eigen y sus colegas (Eigen et al, 1981). He descrito el experimento de Eigen en el capítulo 1. El experimento de Spiegelman comenzó con un virus vivo una criatura capaz de sobrevivir y asegurar su propia replicación en la naturaleza mediante la información codificada en una sola molécula de ARN compuesta por 4.500 nucleótidos. El virus se replicaba de forma habitual en el interior de una célula hospedante, utilizando una enzima replicasa que el ARN vírico obliga a producir a los ribosomas del hospedante. El ARN vírico también causa que el hospedante fabrique una proteína de la envuelta, y otros componentes necesarios para el ciclo de vida vírico completo. Después Spiegelman seducía al virus, eliminando su envuelta proteica y suministrándole la enzima replicasa en un tubo de ensayo, de forma que podía replicarse sin tomarse la molestia de invadir una célula y completar su ciclo de vida parasitario normal. El tubo de ensayo también contenía un amplio suministro de monómeros de nucleótidos libres en una disposición de flujo continuo, para evitar que el virus agotara el suministro. Los resultados fueron espectaculares. El ARN vírico con­ tinuó siendo replicado con precisión durante algún tiempo con la ayuda de la enzima replicasa. Pero pronto apareció un ARN mutante que había perdido algunos de los genes que ya no eran necesarios para su supervivencia. El mutante, que tenía menos de 4.500 nucleótidos, se replicaba con mayor rapidez que el virus original, y pronto lo desplazó en la lucha darwiniana por la existencia. Entonces apareció un mutante aún más corto que desplazó al primero, y así sucesivamente. El virus ya no necesitaba tener los genes para la replicasa ni la cubierta proteica para sobrevivir. Por el contrario, solo podría sub­ sistir si eliminaba todo el equipaje superfluo. El requerimiento para la supervivencia era ser lo más sencillo y pequeño posible. Al final, el virus degeneró en un pequeño trozo de ARN, con solo 220 nucleótidos, que contenía el sitio de reconocimiento para la enzi­ ma replicasa y poco más. El estado final del virus fue denominado por los géneticos el «monstruo de Spiegelman». Proporciona una buena lección práctica que demuestra lo que sucede cuando la vida se hace demasiado fácil. Los pequeños monstruos podnan estar replicándose para siempre con una velocidad elevada en el entorno artificial del tubo de ensayo de Spiegelman, pero no podrían esperar sobrevivir en ningún otro lugar. El experimento de Manfred Eigen es opuesto al de Spiegelman. Ambos utilizan un tubo de ensayo que contiene la enzima replicasa y nucleótidos libres. Spiegelman intro­ dujo en su sopa un virus vivo; Eigen no introdujo nada. Spiegelman estudiaba la evo­ lución de la replicación desde arriba hacia abajo, Eigen desde abajo hacia arriba. El experimento de Eigen produjo una población autogenerada de moléculas de ARN, repli- cándose con la ayuda de la enzima replicasa, al igual que los monstruos de Spiegelman. El replicador de Eigen y el monstruo de Spiegelman no eran idénticos, pero sí primos her­ manos. Los replicadores de Eigen, después de evolucionar hasta alcanzar un estado estable, contienen alrededor de 120 nucleótidos cada uno, comparados con los 220 del

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monstruo de Spiegelman. La diferencia entre 120 y 220 es una pequeña separación entre una molécula que creció de la nada y una molécula que una vez estuvo viva. Los experimentos de Spiegelman y Eigen juntos proporcionan una respuesta clara a la pregunta de cuál es el tamaño poblacional mínimo necesario para un sistema repli­ cador. La respuesta es una sola molécula de ARN con cien o doscientos nucleótidos. Esta contestación demuestra en resumidas cuentas, lo sencillo que es el fenómeno de la replicación, comparado con el fenómeno de la homeostasis. Propongo como conjetura que el tamaño poblacional mínimo requerido para la homeostasis sería alrededor de cien veces mayor, es decir, unos pocos cientos de moléculas que contengan diez o veinte mil unidades de monómeros; y más importante, sugiero que la trayectoria más prometedo­ ra para la comprensión del origen de la vida sería realizar experimentos como los de Spiegelman y Eigen, pero que traten de la homeostasis en lugar de la replicación. ¿Cómo podrían realizarse estos experimentos? Me doy cuenta de que es mucho más fácil sugerir experimentos que llevarlos a cabo. Lo primero que se necesita es encontrar materiales de trabajo que posibiliten los experimentos, el equivalente al virus de Spiegelman y a la sopa de nucleótidos de Eigen para un sistema homeostático. El obje­ tivo, de nuevo, es trabajar desde ambos extremos, desde arriba hacia abajo y viceversa, y descubrir el lugar medio en que se encuentran ambos extremos. Desde arriba, necesi­ tamos encontrar una criatura adecuada, una célula sin núcleo que haya perdido su apa­ rato replicador pero que aún mantenga las funciones del metabolismo y la homeostasis, y necesitamos mantenerla con vida de forma artificial mientras que vaya eliminando de manera gradual los componentes moleculares innecesarios. De esta forma, con muchos ensayos y errores, podemos esperar descubrir aproximadamente el grado mínimo irre­ ductible de complicación para un aparato homeostático. Desde abajo, se necesita expe­ rimentar con poblaciones de moléculas sintéticas, confinadas en gotitas del estilo de Oparin, añadiendo diversas combinaciones de catalizadores y metabolitos hasta lograr un equilibrio homeostático duradero. Si tenemos suerte, podremos descubrir que los experimentos desde arriba y desde abajo muestran algún grado de convergencia. En tanto que convergen, indicarán una vía posible que pudo seguir la vida en su desarrollo original desde el caos hasta la homeostasis. Estas sugerencias para futuros experimentos pueden sonar ingenuas y pueriles a los experimentadores, cuya vida diaria transcurre en constante batalla contra la obstinación de las células y la química reales. No sé cuándo serán factibles los experimentos en la línea que he propuesto. Lo hago con timidez, puesto que soy incapaz de realizar un experimento incluso en mi propio campo de la física. No obstante, ofrezco estas suge­ rencias con un propósito serio. Si no creyera que estos experimentos son en potencia importantes, no me hubiera aventurado en primer lugar a tratar el origen de la vida. Si un físico teórico tiene algo valioso que aportar sobre los problemas fundamentales de la biología, sólo lo hará a través de sugerencias sobre nuevos tipos de experimentos. Hace medio siglo, Erwin propuso a los biológos que investigaran de forma experimental la estructura molecular del gen; esta sugerencia resultó ser oportuna. Ahora propongo que los biólogos estudien de modo experimental la estructura de la población de siste­

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mas homeostáticos de moléculas. Si tengo suerte, esta sugerencia también resultará per­ tinente. Antes de abandonar el tema de los futuros experimentos, querría añadir algunos comentarios sobre las simulaciones por ordenador. En biología de poblaciones aplicada a animales y plantas, el ordenador es una fuente de datos experimental, al menos tan importante como las observaciones de campo. Las simulaciones por ordenador de la dinámica de poblaciones resultan indispensables para la planificación de las observa­ ciones de campo y para la interpretación de los resultados. Las simulaciones por orde­ nador no sólo son más rápidas que las observaciones de campo, sino también más baratas. Todo programa serio de investigación sobre dinámica de poblaciones incluye simulaciones por ordenador por rutina. Debido a que el origen de la vida es un proble­ ma en la biología de poblaciones de moléculas, en este caso las simulaciones por orde­ nador también son esenciales. Las simulaciones de la teoría Oparin resumidas por Lancet (Segré y Lancet, 1999) son un buen comienzo, pero aún deben llegar más allá. Ninguno de los modelos incorpora los suficientes detalles de la química como para suministrar un ensayo realista de la teoría. Las simulaciones por ordenador sobre el modelo del origen de la vida del hiperci­ clo de Eigen, realizadas por Ursula Niesert (Niesert et ai, 1981), revelaron varios pun­ tos débiles de este modelo. Tal como observó Niesert como resultado de sus simulaciones, los fallos del modelo del hiperciclo son debidos en su mayoría al hecho de que supone que una sola molécula de ARN está llevando a cabo tres funciones dis­ tintas de forma simultánea. Las tres funciones son: replicarse a sí misma con ayuda de una molécula replicadora a la cual está adaptada de modo específico; transportar un mensaje para promover la síntesis de otra molécula; y actuar como agente para la trans­ ferencia específica de aminoácidos. Los modelos por ordenador demuestran que las moléculas de ARN tienen una tendencia natural a especializarse. Prefieren realizar una función bien, que tres funciones mal. Esta conclusión no resulta sorprendente. En la ecología natural de las especies, una regla general es que la mayoría de las especies sobreviven haciéndose especialistas. La simulación de Niesert demuestra que la misma regla se aplica a la ecología de las moléculas en el modelo del hiperciclo. Su crítica del modelo nos permite comprenderlo mejor, y quizá mejorarlo. De la misma forma, las simulaciones por ordenador de modelos acerca del origen de la homeostasis deberían mostramos sus errores y ayudamos a sustituirlos por otros mejores. Al igual que el modelo del hiperciclo, es probable que los modelos de homeostasis sean vulnerables a los tres peligros que Niesert describió en su artículo. En cuanto puedan realizarse modelos realistas de poblaciones homeostáticas, las simulaciones por ordenador tal vez revelen una diversidad de otras catástrofes que éstos tengan tendencia a sufrir. Solo cuando hayamos explorado todos los modos posibles de colapso de la homeostasis, tendremos derecho a decir que entendemos el significado de la homeostasis. Las simulaciones por ordenador serán fundamentales para el desarrollo de esta comprensión. En nuestra bús­ queda de la respuesta a la pregunta de por qué la vida es tan compleja, los experimentos biológicos y químicos y las simulaciones por ordenador deben ir siempre de la mano.

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Las simulaciones por ordenador de la evolución biológica fueron comenzadas hace mucho tiempo por Nils Barricelli, utilizando el ordenador original de von Neumann en Princeton (Barricelli, 1957; Dyson, 1997). Barricelli empezó en 1953, trabajando den­ tro de las restricciones impuestas por una máquina con una memoria limitadísima y programando directamente en el lenguaje de la máquina porque aún no se había inven­ tado el lenguaje de la programación. Simuló con éxito la evolución de una ecología de organismos numéricos y observó el origen espontáneo del fenómeno del parasitismo y la simbiosis. Demostró la forma en que la selección darwiniana podía conducir a la evolución de la complejidad a partir de unos comienzos simples. Por desgracia, Von Neumann, que le había invitado a trabajar con su ordenador, abandonó Princeton en 1954 y murió en 1957. Al parecer, von Neumann no se enteró nunca de los resulta­ dos de Barricelli, que fue ignorado y olvidado tanto por los biológos como por los infor­ máticos. Su nombre debió de estar en la lista de los predecesores ilustres, pero nunca lo fue. Treinta años después, una nueva generación de informáticos con muchos más recur­ sos comenzó de nuevo desde donde Barricelli se detuvo, llevando a cabo una diversi­ dad de simulaciones evolutivas que denominaron «vida artificial». La más parecida a la vida de estas nuevas simulaciones es un programa llamado Tierra, diseñado por Thomas Ray, un biólogo que estudió la ecología de las plantas en una selva real en Costa Rica antes de desviar su atención hacia las ecologías simuladas (Ray, 1994). El programa Tierra demuestra de forma espectacular el fenómeno del «equilibrio intermitente» en la evolución de una ecología artificial. A medida que la evolución se desarrolla con libertad en el ordenador, sucede a menudo que la estructura de la población permanece en un estado de equilibrio aproximadamente constante durante cientos o miles de generaciones, y entonces una mutación provoca la multiplicación rápida de nuevas especies y un súbi­ to desplazamiento de la ecología hasta un equilibrio. Cada vez que se produce un des­ plazamiento hasta un nuevo equilibrio, cambian no sólo la morfología de los individuos, sino también los patrones de su comportamiento y de sus relaciones mutuas. Los experimentos de evolución simulada de Barricelli y Ray no se aplican de forma directa al problema del origen de la vida. Comienzan a partir de una criatura diseñada por seres humanos y estudian la manera en que evoluciona su progenie. El objetivo de Ray no es imitar a la vida orgánica, sino desarrollar un nuevo tipo de vida. Utiliza los experimentos con ordenador como herramienta para comprender la naturaleza de la vida en general, no la naturaleza de la vida orgánica sobre la tierra en particular. Dice: «No existen modelos de la vida, sino casos independientes de vida.» El programa Tierra está muy lejos de ser una simulación realista de nada que haya vivido sobre la tierra. Sin embargo, es más realista que los programas de hiperciclos de Eigen y Niesert; al menos incluye algunas de las complejidades de una ecología real. En el futuro, progra­ mas similares al Tierra avanzarán mucho más lejos en la dirección del realismo, y al final se enfrentarán al formidable problema de simular el origen del metabolismo.

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Otras preguntas planteadas por el modelo elemental Voy a volver al modelo elemental del capítulo 3 y a estudiar algunas otras preguntas que formula, pero que no son específicas de este modelo concreto. Se plantearán en cual­ quier modelo del origen de la vida que incluya poblaciones moleculares que logren un metabolismo y una homeostasis antes de obtener la replicación. Las preguntas tratan no solo del propio modelo, sino de sus implicaciones en el desarrollo posterior de la evo­ lución biológica. Comentaré de forma breve cada pregunta. Después de veinte años más de progreso en la investigación biológica, quizás sabremos si son correctas mis res­ puestas provisionales. ¿Estaban los primeros seres vivos compuestos de moléculas parecidas a proteínas, de moléculas parecidas a ácidos nucleicos, o de una mezcla de ambas? Ya he comentado mis razones para preferir las proteínas; en parte, porque mi modelo funciona bien con diez especies de monómeros y mal con cuatro especies; en parte, porque los aminoácidos cumplen mejor los requisitos de la química prebiótica que los nucleótidos, y en parte porque me atrae la visión de Margulis del parasitismo como fuerza conductora de la evolución temprana, y me gusta dar el papel de parásitos primitivos a los ácidos nucleicos. Ninguna de estas razones es convincente desde el punto de vista científico. ¿En qué etapa dio paso la deriva genética aleatoria a la selección natural? El modelo presenta la vida originándose mediante evolución neutra, según las ideas de Kimura (Kimura, 1970,1983). Una población confinada en una célula cruza el punto de silla hasta el estado ordenado mediante deriva genética aleatoria. El modelo no per­ mite actuar a la selección natural, porque no permite que la población en las células aumente o disminuya. Mientras no exista multiplicación y eliminación de células, no puede haber selección natural. Sin embargo, cuando una célula ha alcanzado el estado ordenado, según es definido por el modelo, puede ir más allá de este y pasar a una nueva fase de evolución, desarrollando nuevas localizaciones para la adsorción y la asimila­ ción de monómeros desde su entorno. Una célula que aumente su número N de locali­ zaciones de adsorción se estabilizará con rapidez frente a la reversión hacia el estado desordenado, porque el tiempo de vida del estado ordenado aumenta de forma expo­ nencial con N, Puede entonces continuar creciendo, hasta que alguna perturbación físi­ ca provoque su división. Si se divide en dos células, hay una gran probabilidad de que las poblaciones hijas contengan una variedad suficiente de catalizadores para que ambas permanezcan en el estado ordenado. Los procesos de crecimiento y división pueden continuar hasta que las células comiencen a agotar el suministro de monómeros nutrien­ tes. Cuando el suministro de monómeros es bajo, algunas células perderán su sustento y morirán. Desde este punto, la evolución será dirigida por la selección natural. En cuanto la selección natural comienza a actuar, cualquier célula que adquiera la destreza de dividirse de modo espontáneo adquirirá una enorme ventaja, en lugar de

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esperar a que algún proceso externo la rompa en dos, como un oleaje o un flujo turbu­ lento. En un primer momento, la división espontánea puede ser una consecuencia for­ tuita de la tendencia a debilitarse de la superficie celular a medida que la célula expande su volumen. En una siguiente etapa, la debilidad de la superficie y la posterior división espontánea se organizarán e integrarán en el ciclo metabòlico de la célula. Las células entonces estarán compitiendo entre sí de una forma darwiniana clara, llevándose el pre­ mio de la supervivencia las que han aprendido a crecer y dividirse de modo más rápido y fiable. De esta manera, los procesos de la selección natural estarían bien establecidos mucho antes de que las células adquiriesen algo parecido a la maquinaria modema de la división celular. ¿Contradice el modelo el dogma central de la biología molecular? El dogma central indica que la información genética solo es transportada por los ácidos nucleicos, y no por las proteínas. El dogma resulta cierto para todos los organis­ mos contemporáneos, con la posible excepción de los agentes priónicos responsables del scrapie y el kuru. Tanto si el prión acaba siendo una verdadera excepción al dogma como si no, mi modelo implica que el dogma es falso para las formas de vida más tem­ pranas. Según el modelo, las primeras células pasaban información genética a su des­ cendencia, en forma de catalizadores que quizá eran moléculas parecidas a proteínas. El requisito principal del modelo es que los catalizadores eran similares a las proteínas en complejidad y variedad. No existe una razón lógica por la cual una población de molé­ culas, que mutuamente catalizan sus síntesis, no puedan actuar como vehículo de infor­ mación genética. La pregunta de cuánta información genética puede transportar una población de moléculas que no presenta una replicación exacta está ligada con fuerza a la pregunta de la naturaleza de la homeostasis. La homeostasis es la conservación de la arquitectu­ ra química de una población, a pesar de las variaciones de las condiciones locales y del número de moléculas de diversos tipos presentes. La información genética es transpor­ tada en la arquitectura, no en los componentes individuales. Pero no sabemos cómo definir la arquitectura lii cuantificar la homeostasis. Puesto que carecemos de una com­ prensión profunda de la homeostasis, podemos utilizar el rudimentario método del capí­ tulo 3 para calcular cuántos elementos de información genética puede conservar la maquinaria homeostática de una célula. La cantidad de información resulta ser casi igual que la información contenida en un aparato replicador con el mismo número de componentes activos. Los cálculos demuestran que el dogma central no es una necesi­ dad lógica. En el mundo moderno es verdadero debido a un accidente histórico: la inva­ sión de las células primitivas por los ácidos nucleicos. El dogma central no tendría que ser cierto antes de que ocurriera el accidente. Sí parece ser verdad, en el mundo de la química celular y en el de la ecología, que los mecanismos homeostáticos presentan una tendencia general a hacerse complicados, en lugar de sencillos. La hom eostasis parece funcionar mejor con una red intrincada de

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ciclos interconectados, que con un pequeño número de ciclos que actúen por separado. Desconocemos por qué es así. De nuevo volvemos a la pregunta de por qué la vida es tan compleja; pero el predominio de sistemas homeostáticos muy complejos, tanto si conocemos la razón como si no, es un hecho. Nos aporta otra prueba que confirma nues­ tra conclusión de que grandes cantidades de información se expresan en la arquitectura de poblaciones moleculares, que carecen de un software de ácidos nucleicos y de un aparato para la replicación exacta. ¿Cómo se originaron los ácidos nucleicos?

En el capítulo 2 vimos que los ácidos nucleicos son primos químicos de la molécu­ la de ATP, que es el principal portador de energía en el metabolismo de las células modemas. Me gusta utilizar esta curiosa coincidencia para explicar el origen de los áci­ dos nucleicos como una enfermedad que surge en alguna célula primitiva como conse­ cuencia de un exceso de ATP. La descripción de la evolución de Margulis convierte los ácidos nucleicos, desde su condición original de subproductos indigeribles del metabo­ lismo del ATP, en agentes de enfermedad, desde agentes de enfermedad en parásitos, desde parásitos en simbiontes, y, por último, desde simbiontes en órganos de la célula integrados por completo. ¿Cómo se desarrolló el aparato genético moderno?

El aparato genético modemo está ajustado con enorme precisión, y debió evolucionar durante largo tiempo desde unos comienzos sencillos. Tal vez se descubrirán algunas pis­ tas sobre su historia más temprana cuando se explore la estmctura del ribosoma modemo y se comprenda con detalle. La siguiente secuencia de etapas puede ser una vía posible para el aparato genético modemo, comenzando a partir de una célula que presenta ARN establecido como un parásito celular autorreproductor, pero que no lleve a cabo aún una función genética para la célula: (a) unión no específica del ARN a los aminoácidos libres, activándolos para una polimerización más sencilla; (b) unión específica del ARN a los sitios catalíticos para otorgarles precisión estmctural; (c) el ARN unido a los aminoácidos se transforma en ARN de transferencia; (d) el ARN unido a los sitios catalíticos se trans­ forma en ARN ribosómico; (e) los sitios catalíticos evolucionan desde un propósito espe­ cial a un propósito general, utilizando para el reconocimiento el ARN de transferencia en lugar de los aminoácidos; (f) algunas unidades de reconomiento se escinden del ARN ribosómico y se transforman en ARN mensajero; y (g) la estructura ribosómica se exclusiviza a medida que el código genético asume la función de reconocimiento. Esta es solo una de las muchas vías posibles que pudieron conducir a la evolución del código genéti­ co. La cuestión esencial es que todas parecen ser largas y tortuosas. En mi opinión, la maquinaria metabòlica de las proteínas y la autorreplicación parasitaria de los ácidos nucleicos debieron estar ocupando su lugar antes de que pudiese comenzar la evolución del complejo aparato de traducción que conecta los dos sistemas.

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¿ Cómo de reciente fu e el antepasado común más reciente de todas las especies vivas?

La universalidad del código genético demuestra que el antepasado común más reciente de todos los seres vivos ya poseía un aparato genético completo del tipo moder­ no. El registro geológico nos indica que las células existieron desde muy pronto, tanto como hace 3,5 eones. En general, se admite que las células más antiguas que se con­ servan como microfósiles ya poseían un aparato genético moderno, pero esta suposición no está basada en pruebas concretas. Es posible que la evolución del aparato genético moderno tardara eones en completarse. Los microfósiles antiguos pueden ser de un tiempo anterior a que existiesen los genes y los ribosomas. La velocidad de la evolución pudo acelerarse después de que se estableciera el código genético, permitiendo que se completase el desarrollo desde los procariotas ancestrales hasta las células eucariotas y los organismos pluricelulares en menos tiempo que el invertido desde la célula primiti­ va hasta el procariota ancestral. Por tanto, es posible que el antepasado común más reciente apareciese de manera tardía en la historia de la vida, quizá tan tarde como a medio camino desde el comienzo. ¿Existe una realización química de mi modelo, por ejemplo, una población de unos pocos miles de aminoácidos form ando una asociación de polipéptidos que pueden cata­ lizar su síntesis entre s í con un 80% de precisión? ¿Puede esta asociación confinarse en una gotita y obtener un suministro de energía y materias primas, de tal form a que se mantenga en un equilibrio homeoestático estable? ¿Ayuda a estabilizar el equilibrio la adición de una superficie sólida, como un cristal de arcilla o una membrana de sulfu­ ro metálico?

Estas son las preguntas cruciales que solo pueden responder los experimentos. ¿ Qué ocurrirá con mi pequeño modelo elemental cuando el problema del origen de la vida se resuelva por fin?

Esta es la última pregunta planteada por mi modelo y puede contestarse con facili­ dad. La respuesta ya fue ofrecida hace casi doscientos años por mi poeta favorito, William Blake («A Vision of the Last Judgement», Rossetti MS, 1810): «Estar equivocado y ser expulsado en una parte del proyecto de Dios.»

Implicaciones más amplias Al final de su libro What is Life?, Schrödinger introdujo un epílogo de cuatro páginas titulado «Sobre el determinismo y el libre albedrío». En él comenta su punto de vista filosófico personal, su reconciliación entre su comprensión objetiva de la maquinaria física de la vida y su experiencia subjetiva del libre albedrío. Escribe con una claridad

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y economía de lenguaje que pocas veces se ha igualado. No voy a tratar de competir con Schrödinger en resumir en cuatro páginas los frutos de una vida de reflexión filosófica; en su lugar, utilizaré mis últimas páginas para analizar algunas de las implicaciones más amplias de nuestros pensamientos acerca del origen de la vida, no como filosofía per­ sonal sino abarcando otras áreas de la cienca. Empleo la palabra ciencia en un sentido amplio, incluyendo tanto las ciencias sociales como las naturales. En concreto, voy a considerar la ecología, la economía y la historia cultural. En todas estas áreas nos enfrentamos a la misma pregunta, cuál es la raíz del problema de la comprensión del origen de la vida: ¿por qué la vida es tan compleja? Puede que cada una de estas áreas tenga algo que aprender de las demás. El concepto de homeostasis puede trasladarse sin dificultad desde un contexto molecular a los contextos ecológico, económico y cultural. En todos, se presenta el hecho inexplicable de que los mecanismos homeostáticos complejos son predominan­ tes y, al parecer, más eficaces que los sencillos. Esto es cierto de manera más espec­ tacular en el ámbito de la ecología, en el que una comunidad estable típica, por ejemplo unos cuantos acres de bosque o unos pocos metros cuadrados de pradera, incluye miles de especies diversas, con funciones muy especializadas e interdependientes. Pero puede observarse un fenómeno similar en la vida económica y la evolución cultural. La eco­ nomía abierta de mercado y la sociedad abierta a otras culturas, a pesar de todos sus fallos y deficiencias, parecen poseer una robustez de la que carecen las economías de planificación centralizada y las sociedades cerradas a otras culturas. La homeostasis que proporcionan los planes económicos a 5 años unificados y el control político unificado de la cultura no conduce a una mayor estabilidad de la economía y la cultura. Por el con­ trario, los mecanismos homeostáticos sencillos, en general, han demostrado ser más frá­ giles y menos capaces de hacer frente a los choques históricos que los mecanismos homeostáticos complejos del mercado abierto y la prensa sin censura. Pero no pretendo que este libro sea un manifiesto político en defensa de la libre empresa. Mi objetivo al mencionar las analogías entre la homeostasis celular y social no es extraer una moral política a partir de la biología, sino extraer una moral biológi­ ca a partir de la ecología y la historia social. Por fortuna, puedo reivindicar a la mayor autoridad científica para extraer la moral en esta dirección. Los historiadores de la cien­ cia saben bien que Charles Darwin, en su desarrollo de la teoría de la evolución, estaba muy influido por su lectura de los economistas políticos, desde Adam Smith hasta Malthus y McCullogh. Darwin dijo sobre la teona: «Es la doctrina de Malthus aplicada a todo el reino animal y vegetal.» Lo que propongo es aplicar, con el mismo espíritu, las doctri­ nas de la ecología moderna a los procesos moleculares dentro de una célula primitiva. En nuestro presente estado de ignorancia, podemos elegir entre dos imágenes opuestas para representar nuestra opinión de la posible estructura de una criatura que recien emerge en el umbral de la vida. Una imagen es el modelo del hiperciclo de Eigen, con una estructura molecular muy conectada y controlada de forma central, que se replica con considerable precisión y que alcanza la homeostasis mediante una adhesión estrica a un patrón rígido. La otra imagen es el «cúmulo enmarañado» de Darwin, que intro­

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dujo el final de El origen de las especies para dar viveza a su respuesta a la pregunta sobre qué es la vida, una imagen de hierbas, flores, abejas y mariposas, que crecen con una enmarañada profusión sin ningún patrón discemible, que alcanza la homeostasis mediante una red de interdependencias demasiado complejas para desenredar. El cúmu­ lo enmarañado es la imagen que considero cuando intento imaginar el aspecto de una célula primitiva. Pienso en un conjunto de especies moleculares que están enredadas e interconectadas, como las plantas y los insectos en el microcosmos de Darwin. Esta imagen me condujo a pensar en la tolerancia a los errores como principal requisito para un modelo de una población molecular que da sus primeros pasos vacilantes hacia la vida. La tolerancia a los errores es el sello de las comunidades ecológicas naturales, de las economías de libre mercado y de las sociedades abiertas. Creo que fue una cualidad principal de la vida desde el mismo principio. Pero la replicación y la tolerancia a los errores son principios antagonistas de modo natural; por eso intento excluir la replica­ ción del comienzo de la vida, imaginando las primeras células como una maraña de moléculas no replicadoras tolerantes a los errores, e introduciendo la replicación como una intrusión parasitaria ajena en una etapa posterior. Solo cuando se ha domesticado al intruso extraño, se logra la reconciliación entre la replicación y la tolerancia a los erro­ res en una síntesis superior mediante la evolución del código genético y el moderno aparato de ribosomas y cromosomas. La síntesis modema reconcilia la replicación con la tolerancia a los errores, esta­ bleciendo la división de trabajo entre hardware y software, entre el aparato genético y el gen. En la célula modema, el hardware del aparato genético está controlado con gran rigidez y es intolerante a los errores; debe serlo para mantener la precisión de la repli­ cación. Pero la tolerancia a los errores que me gusta creer no se ha perdido, era inhe­ rente a la vida desde los comienzos. La carga de la tolerancia a los errores sencillamente se ha transferido al software. En la célula modema, que presenta la infraestructura del hardware establecida en su sitio con firmeza y sometida a un régimen estricto de con­ trol de calidad, el software es libre de vagar, de cometer fallos y a veces de ser creati­ vo. La transferencia del diseño estructural desde el hardware hasta el software permitió a los arquitectos moleculares trabajar con una libertad y creatividad a las que sus ante­ pasados anteriores a la transferencia nunca pudieron acercarse. Una transferencia similar del diseño arquitectónico desde el embrión hasta el adulto provocó tal vez el estallido de novedades evolutivas que denominamos explosión cámbrica. Las analogías entre la evolución genética de las especies biológicas y la evolución cultural de las sociedades humanas han sido estudiadas con brillantez por Richard Dawkins en su libro El gen egoísta (Dawkins, 1976). El libro trata principalmente de la evolución biológica. Las analogías culturales sólo se analizan en el último capítulo. El tema principal de Dawkins es la tiranía impuesta por las rígidas demandas del aparato genético sobre todas las especies biológicas a lo largo de la historia evolutiva. Toda especie es prisionera de sus genes y está obligada a desarrollarse y a comportarse de tal forma que maximice sus probabilidades de supervivencia. Solo los genes son libres para experimentar con nuevos patrones de comportamiento; los organismos individuales

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actúan como les dictan sus genes. Esta tiranía de los genes ha durado 3 eones, y solo en los últimos cientos de miles de años ha sido derrocada de modo precario por una única especie, el Homo sapiens, inventando el lenguaje simbólico y la cultura. Nuestros patro­ nes de comportamiento están determinados ahora en gran medida por la cultura, en lugar de la genética. Podemos elegir mantener en circulación a un gen defectuoso, por­ que nuestra cultura nos dice que no debemos dejar morir a los niños hemofílicos. Hemos vuelto a robar de nuestros genes la libertad para elegir y fallar. En su último capítulo, Dawkins describe a un nuevo tirano que ha surgido dentro de la cultura humana para sustituir al antiguo. El nuevo tirano es el «meme», el análogo cultural del gen. Un meme es un patrón de comportamiento que se replica mediante transferencia cultural de individuo a individuo, en lugar de mediante herencia biológi­ ca. Los ejemplos de memes son las creencias religiosas, los idiomas lingüísticos, las modas en el arte y la ciencia, y en la comida y la ropa. Casi todos los fenómenos de la genética y de la especiación evolutivas tienen sus análogos en la historia cultural, sus­ tituyendo el meme las funciones del gen. El meme es una unidad de comportamiento auto-replicadora, como el gen. Ambos son igualmente egoístas. La historia de la cultu­ ra humana nos demuestra que está tan sujeta a la tiranía de nuestros memes, como otras especies lo están a la tiranía de sus genes. Pero Dawkins finaliza su análisis con una lla­ mada a la liberación. Nuestra capacidad de previsión nos otorga el poder de superar a nuestros memes, al igual que nuestra cultura nos lo dio para superar a nuestros genes. Solo nosotros sobre la tierra, dice, podemos rebelarnos contra la tiranía de los replica­ dores egoístas. La visión de Dawkins de la situación humana como una lucha prometeica contra la tiranía de los replicadores contiene importantes elementos de verdad. De hecho, somos rebeldes por naturaleza, y su visión explica muchos aspectos de nuestra cultura que de otra forma serían un misterio. Pero su exposición deja fuera a la mitad del relato. Describe la histora de la vida como la historia de la replicación. Al igual que Eigen, cree que el comienzo de la vida fue una molécula autorreplicadora. A lo largo de su historia, los replicadores tienen el mando. En el comienzo, dice, había sencillez. El punto de vista que expongo en estas explicaciones es precisamente el opuesto. En el comienzo, afirmo, había complejidad. La esencia de la vida desde el principio era la homeostasis basada en una red compleja de estructuras moleculares. La vida, por su misma natura­ leza, es reacia a la simplificación, tanto al nivel de células individuales como de siste­ mas ecológicos o sociedades humanas. La vida pudo tolerar un aparato molecular de replicación precisa solo mediante su incorporación a un sistema de traducción que per­ mitía expresar la complejidad de la red molecular en forma de software. Después de la transferencia de la complejidad desde el hardware hasta el software, la vida continuó siendo una compleja red interconectada, en la cual los replicadores eran solo un com­ ponente. Los replicadores nunca detentaron un mando firme como imaginó Dawkins. En mi versión, la historia de la vida es una música de contrapunto, una invención en dos partes a dos voces, la voz de los replicadores intentando imponer sus fines egoístas sobre toda la red, y la voz de la homeostasis que tiende a maximizar la diversidad de

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estructuras y la flexibilidad de funciones. La tiranía de los replicadores siempre estuvo mitigada por la estructura cooperativa de la homeostasis, más antigua e inherente a todos los organismos. El dominio de los genes es como el gobierno del antiguo Imperio de los Habsburgo: Despotismus gemildert durch Schlamperei, o «despotismo moderado por la flexibilidad». Como abuelo de un par de gemelos idénticos de cinco años, veo todos los días el poder de los genes y los límites de este poder. George y Donald son tan parecidos en el físico, que en la bañera no soy capaz de distinguirlos. No sólo tienen los mismos genes, sino que han compartido el mismo entomo desde el día que nacieron; pero aun así, tie­ nen mentes diferentes y son personas distintas. La vida ha escapado de la tiranía de los genes desarrollando cerebros con conexiones neuronales que no están determinadas por la genética. La estructura del cerebro en parte está modelada por los genes y el entorno, y en parte es aleatoria. Cuando los gemelos tenían dos años, pregunté a su hermano mayor cómo los distinguía. Dijo: «Oh, es fácil. El que muerde es George.» Ahora que tienen cinco años, George es el que viene corriendo a abrazarme y Donald es el que mantiene la distancia. La aleatoriedad de las sinapsis en sus cerebros es el principio crea­ tivo que hace que George sea George y Donald sea Donald. Uno de los avances más interesantes de la genética modema es el descubrimiento del «ADN basura», un componente considerable de nuestra herencia genética que no parece tener función biológica. El ADN basura es aquel que no nos beneficia ni nos per­ judica, solo está realizando un viaje gratis en nuestras células y aprovechando nuestro eficaz aparato replicador. El predominio del ADN basura es un ejemplo sorprendente de la flexibilidad que siempre ha incluido la vida, de una forma u otra. Es fácil encontrar el análogo del ADN basura en la cultura humana. La cultura basura se replica junto con los memes, igual que el ADN basura se replica junto con los genes. La cultura basura es la escoria de la civilización: los anuncios televisivos, el buzoneo indiscriminado por Intemet, la astrologia y la propaganda política. La tolerancia a la basura es una de las características más esenciales de la vida. Sería sorprendente que la primera célula viva no fuera al menos un 25% de basura. En todos los ámbitos de la vida, tanto cultural, económico, ecológico como celular, los sistemas que sobreviven mejor son los que no están ajustados con demasiada preci­ sión, o los que llevan una gran carga de basura; creo que también debió de ser así en el comienzo. La evolución temprana de la vida con probabilidad también siguió el mismo modelo que el desarrollo del cerebro humano individual, comenzando con un enorme conjunto de conexiones al azar y eliminando poco a poco las conexiones sin sentido, mediante prueba y error. George y Donald son personas diferentes porque empezaron su vida con diferentes muestras aleatorias de basura neurològica en sus cabezas. La eli­ minación de la basura nunca es completa. Los humanos adultos son solo un poco más racionales que los que tienen cinco años. Demasiada eliminación destruye el alma. Este es el final de mi historia, y me lleva de nuevo al comienzo. He tratado de ima­ ginar un marco para el origen de la vida, guiado por una filosofía personal que conside­ ra que la característica principal de la vida es la homeostasis en lugar de la replicación.

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Los orígenes de la vida

la diversidad en lugar de la uniformidad, la flexibilidad del genoma en lugar de la tira­ nía del gen, la tolerancia a los errores de la totalidad en lugar de la precisión de las par­ tes. El marco que he encontrado es un modelo matemático abstracto demasiado sencillo para ser verdadero, pero que incorpora de forma tosca las características cualitativas de la vida que considero esenciales: la libertad de estructuras y la tolerancia a los errores. El modelo encaja en una visión global de la vida y la evolución, que es más relajada que la visión tradicional. La nueva imagen más libre de la evolución está apoyada con fuer­ za por recientes descubrimientos experimentales en la biología molecular de las células eucariotas. Edward Wilson, que también fue mi ilustre predecesor como conferencian­ te Tamer en Cambridge (Wilson, 1982), describe la nueva imagen del genoma eucario­ ta como «una selva con muchos nichos ocupados por una amplia gama de elementos, cuyas partes están en un estado dinámico de cambio». Mi tendencia filosófica me con­ duce a creer que la imagen de Wilson describe no solo el genoma eucariota, sino la evo­ lución de la vida a lo largo de todo el camino hasta el comienzo. Sigo manteniendo que la creatividad de las complejas estructuras cuasi-aleatorias es una fuerza conductora de la evolución más importante que la competencia darwiniana de las mónadas replicado­ ras. Pero la filosofía no es más que palabras vacías, si no es capaz de ser ensayada mediante experimentos. Si mis comentarios presentan algún valor, solo lo tendrán si sugieren nuevos experimentos. Ahora dejo a los investigadores para que intenten con­ densar algunos hechos sólidos a partir de este aire caliente filosófico.

B ib l io g r a h a

Anderson, P. W., «Suggested model for prebiotic evolution: The use of chaos», en Proc. Nat. Acad, ScL USA, num. 80, 1983, págs. 3386-3390. Barricelli, N. A., «Simbiogenetic evolution processes realized by artificial methods», en Methods, num. 9, 1957, págs. 143-182. Caims-Smith, A. G., Genetic Takeover and the Mineral Origin of Life, Nueva York, Cambridge University Press, 1982. — Seven Clues to the Origin ofLife, Cambridge, Cambridge University Press, 1985. Trad, esp.: Siete pistas sobre el origen de la vida: una historia científica en clave detectivesca, Madrid, Alianza, 1991. Cech, T. R., «The efficiency and versatility of catalytic RNA: Implications for an ARN world» en Gen, num. 135, 1993, págs. 33-36. — y Bass, B. L., «Biological Catalysis by RNA», en Ann. Rev. Biochem., num. 55, 1986, pági­ nas 599-629. Chyba, C. F. y McDonald, G. D., «The origin of life in the solar system: Current issues», en Ann. Rev. Earth Planet. Sci., num. 23, 1995, págs. 215-249. Davidson, E. H., Peterson, K. J. y Cameron, R. A., «Origin of bilaterian body plans: Evolution of developmental regulatory mechanisms», en Science, num. 270, 1995, págs. 1319-1325. Davies, P., The Fifth Miracle: The Search fo r the Origin o f Life, Londres, Penguin Books, 1998. Dawkins, R., The Selfish Gene, Nueva York, Oxford University Press, 1976. Trad, esp.: El gen egoísta: las bases biológicas de nuestra conducta, Barcelona, Salvat, 1994. Dyson, F. J., «A model for the origin of life», en J. Mol. EvoL, num. 18, 1982, págs. 244-350. — Darwin Among the Machines, Nueva York, Addison-Wesley, 1997. Véase el capítulo 7 sobre Merezhkovsky, Barricelli y Ray. Eigen, M., Gardiner, W, Schuster, P., y Winckler-Oswatitch, R., «The origin of genetic informa­ tion», en Sci. Am., vol. 4, num. 244, 1981, págs. 88-118. Gajdusek, D. C., «Unconventional viruses and the origin and dissappearance of kuru», en Science, num. 197, págs. 943-960. Gilbert, W, «The RNA world», en Nature, num. 319, 1986, pág. 618. Gold, T, The Deep Hot Biosphere, Nueva York, Springer-Verlag, 1998. — «The Deep Hot Biosphere», en Proc. Nat. Acad. Sci. USA, num. 89, 1992, págs. 6045-6049. Huber, C. y Wáchtersháuser, G., «Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni, Fe)S surfaces: Implications for the origin of life», en Science, num. 281, 1998, págs. 670-672. Joyce, G. F, «RNA evolution and the origins of life», en Nature, num. 338,1989, págs. 217-224. Jukes, T, «Oparin and Lysenko», en J. Mol. EvoL, num. 45, 1997, págs. 339-341. Khakhina, L. N., Concepts of Symbiogenesis: A Historical and Critical Study of the Research of

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Los orígenes de la vida

Russian Botanists, L. Merkel (trad.), L. Margulis y M. McMenamin (eds.), New Haven, Yale University Press, 1992. Kimura, M., «Stochastic processes in population genetics», en K. I. Kojima (ed.), Mathematical Topics in Population Genetics, Berlin, Springer-Verlag, 1970, págs. 178-209. — The Neutral Theory o f Molecular Evolution, Nueva York, Cambridge University Press, 1983. Margulis, L., Origin ofEucariotic Cells, New Haven, Yale University Press, 1970. Trad, esp.: El origen de la célula eucariota, Madrid, Promociones Publicaciones Universitarias, 1984. — Symbiosis in Cell Evolution, San Francisco, Freeman and Co., 1981. — y Sagan, D., What is Life?, Nueva York, Simon and Schuster, 1995. Trad, esp.: ¿Qué es la vida?, Barcelona, Tusquets, 1996. Merezhkovsky, K. S., Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis: A New Study on the Origin of Organisms, en ruso, Kazan, Departamento de publicaciones de la Universidad Imperial de Kazan, 1909. Miller, S. M. y Orgel, L. E., The Origins of Life on Earth, Englewood Cliffs, Nueva Jersey, Prentice-Hall, Inc., 1974. Mojzsis, S. J., Arrhenius, G., McKeegan, K. D., Harrison, T. M., Nutman, A. P., y Friend, C. R. L., «Evidence for life on Earth before 3800 million years ago», en Nature, num. 384, 1996, págs. 55-59. Niesert, U., Hamasch, D., y Bresch, C., «Origin of life between Scylla and Caribdis», en J. Mol. Evol, num. 17, 1981, págs. 348-353. Nisbert, E. G., «Archaen ecology: A review of evidence for the early development of bacterial biomes, and speculations on the development of a global-scale biosphere», en M. P. Coward y A. C. Ries (eds.). Early Precambrian Processes, Geological Society Special Publications, num. 95, 1995, págs. 27-51. Oparin, A. I., The Origin of Life on the Earth, 3“ edición, Ann Synge (trad.), Edimburgo, Oliver and Boyd, 1957. Trad, esp.: El origen de la vida sobre la tierra, Madrid, Tecnos, 1979. Perutz, M. F, «Erwin Schrödinger’s “What is Life?” and Molecular Biology», en M. F. Perutz, Is Science Necessary?, Nueva York, Oxford University Press, 1989, págs. 234-251. Prusiner, S. B., «Novel proteinaceous infectious particles cause scrapie», en Science, num. 216, 1982, págs. 136-144. — «Molecular biology of prion diseases», en Science, num. 252, 1991, págs. 1515-1522. Ray, T. S., «An evolutionary approach to synthetic biology: Zen and the art of creating life», en Artificial Life, num. 1, 1994, págs. 179-209. Russell, M. J., Daniel, R. M., Hall, A. J., y Sherringham, J., «A hydrothermally precipitated catalytic iron sulphide membrane as a first step toward life», en J. Mol. Evol., num. 39,1994, págs. 231-243. Santoro, S. W. y Joyce, G. F, «A general purpose RNA-cleaving DNA enzyme», en Proc. Nat. Acad. Sei. USA, num. 94, 1997, págs. 4262-4266. Schrödinger, E., What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell, Cambridge, Cambridge University Press, 1994. Trad, esp.: ¿Qué es la vida? El aspecto físico de la célula viva, Barcelona, Tusquets, 1998. Segré, D. y Lancet, D., «A statistical chemistry approach to the origin of life», en ChemtractsBiochem. Mol. Biol, vol. 6, num. 12, 1999, págs. 465-480. Spiegelman, S., «An in vitro analysis of a replicating molecule», en American Scientist, num. 55, 1967, págs. 3-68. Timoféeíf-Ressovsky, N. W., Zimmer, K. G., y Delbrück, M., «Über die Natur der Genmutation und der GenstmktuD>, en Nachr. Ges. Wiss. Göttingen, vol. NF 13, num. 6, 1935, págs. 190-245.

Bibliografía

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Von Neumann, J., «The General and Logical Theory of Automata», conferencia dada en 1948, en L. A. Jeffress (ed.), Cerebral Mechanisms in Behaviour-The Hixon Symposium, Nueva York, JohnWiley, 1951,págs. l-41;yenA . H.Taub (ed.),7. vonNeumann, Collected Works, num. 5, Nueva York, MacMillan, 1961-63, págs. 288-328. Wáchtersháuser, G., «Groundworks for an evolutionary biochemistry: The iron-sulphur world», en Prog. Biophys. Mol. Biol., num. 58, 1992, págs. 85-201. — «The origin of life and its methodological challenge», en J. Theoret. Biol, num. 187, 1997, págs. 483-494. Wilson, E. O., «Remarks quoted by R. Lewin», en Science, num. 216, 1982, págs. 1091-1092. Wright, C. W. y Joyce, G. R, «Continuous in vitro evolution of catalytic function», en Science, num. 276, 1997, págs. 614-617.

indice alfabético

ácido desoxirribonucleico (ADN), 16, 28-29 «ADN basura», 79 ácidos nucleicos, 15-16, 22, 23, 27, 32, 34, 39, 72, 73, 74-75 adenosina monofosfato, 22, 23 adenosina trifosfato, 22, 23 alanina, 28 aminoácidos ARN unido a, 74 en meteoritos, 24 monómeros, versiones de, 51 número de especies de, 56 síntesis, 24, 27-28, 29 Anderson, Philip, 44 antepasado común más reciente, 75 aproximaciones de campo medio, 53, 55 árbol filogenètico, 36 ARN catástrofes, 41-42 como enzima, 66 experimentos, 13, 14, 18, 39,40, 68-69 formas, 16 mensajero, 16, 30, 74 mundo del, 20, 38-39, 41 mutante, 68 parásito, teoría de, 20-24, 31, 41 ribosómico, 16, 20, 30-31, 74 síntesis, 19-20, 22, 40-41 transferencia, 16, 20, 30, 74 y microcristales de arcilla, 43 artrópodos, 46-47 autómata, 16 bacteria, 33, 34 termòfilo, 36, 61 bacteriófagos, experimentos de, 12, 13, 14, 19 Barghoom, E. S., 33 Barricelli, Nils, 71

biología molecular, 12 dogma central, 73-74 Blake, William, 75 Caims-Smith, teoría de, 37, 43-45, 51 caos molecular, 18, 27, 69 catástrofe del ARN egoísta, 41 catástrofe del cortocircuito, 41-42 catástrofe del error, 40-41, 57 Cech, Thomas, 13, 16, 20, 39, 66 células eucariotas, 21, 30-31, 33-34, 46, 80 células procariotas, 22, 33 células, reproducción de, 15, 72-73 cianuro de amonio, 28-29 clorofila, 33 cloroplastos, 21, 30 coacervado, 38 código de tripletes, 12, 30 conjuntos tempranos homeostáticos replicadores (RHEA), 47-48 cordados, 45 creacionismo bíblico, 39 Creutzfeldt-Jakob, enfermedad de, 31 cristal de espín, modelo de, 44 cuasi-especies, 39-41 cuasi-estacionario distribución de la población, 48-49 estados, 50, 54, 58 Curie-Weiss, modelo de campo de, 52, 53 Dawkins, Richard, 77 Delbrück, Max 12, 13, 14, 66 desarrollo embrión-adulto, 45-46, 77 desarrollo indirecto, 45-46 deriva al azar; véase también deriva genética distribución de la probabilidad de la población, 48, 63 divergencia de las especies, 12 doble hélice, descubrimiento de, 12, 39

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indice alfabetico

Eigen, teoría de, 13, 14, 15, 18-21, 25-26, 37-38, 39-42, 44, 45, 47, 57, 66, 6869, 70, 72, 76, 77-79 encelopatía espongiforme bovina, 31 enzima polimerasa, 19, 20 enzima transcriptasa inversa, 20 equilibrio intermitente, 77 erizo de mar, 45 escala de tiempo de la evolución hipótesis del origen doble, 25-26 fecha, 33 especialización, 70 estado de equilibrio, 53 estados desordenados, 49-50, 54, 56, 59 etapa de la evolución geofísica, 27, 35; véase también evolución etapa química de la evolución, 27 experimentos, 23-24, 27-30 Europa, 37 evolución celular, 21-22, 30-32, 50-51, 72-73 evolución cultural, 76-78 evolución darwiniana, 24, 25, 39, 40, 51, 6162, 71, 76-77, 80 evolución mineral, 45 evolución molecular caos, 18, 27, 69 modelos de RHEA, 47 número de especies crítico, 67, 72 teoría general de la, 48 tratamiento estadístico de la, 24, 25, 5256, 67 evolución prebiótica atmósfera neutra, 35-36 atmósfera oxidante, 35 atmósfera reductora, 24, 28, 29, 34-36 biosfera profunda y caliente, 24, 34-37, 44 «pequeña charca templada» de Darwin, 24 «sopa de pollo fría», 61 explosión cámbrica, 45, 77 factor de discriminación de las enzimas, 57 formaldehído, 29 Fox, George, 30 Gajdusek, Carleton, 31 gemelos idénticos, 79

Gen egoísta. El, 77-79 generación espontánea, 13 genética/o código, evolución del, 31, 34, 77 datación, 34 deriva, 25, 42, 51, 62, 72 experimentos de mutación, 13, 14 relevo, 44 vehículos de información, 73-74 glicina, 28 Gold, Thomas, 24, 37 Groenlandia, rocas de, 34 guanina, 24, 28 herencia, 26, 46, 52 hipótesis del origen doble, 17-18 escala de tiempo, 25 molécula original, 20-21 parásito y parasitismo, 21 prión, y, 32-33 síntesis de los aminoácidos, 30 teoría de Caims-Smith, y, 44 homeostasis, 67, 69, 73-74, 76, 78-79 homeostasis económica, 76 hiperciclos, 39, 40, 42, 57, 70, 71, 76 «jardín del Edén», 60, 62 Joyce, G. R, 20 Kimura, Motoo, 24-26, 44, 51, 52, 72 kuru, 31, 32 Lancet, Doron, 38, 47, 70 libre albedrío, 75 Longuet-Higgins, Christopher, 61 Margulis, Lynn, 21-24, 26, 30, 46, 72, 74 Marte, 37 memes, 78, 79 Merezhkovsky, Konstantin, 21 metabolismo analogía de vida y muerte, 54-55 en hiperciclos, 40 modelo, 52, 63 origen del, 21, 63 replicación y, 13-16, 45 significado de, 47-50

índice alfabético microcristales de la arcilla, 43-44, 51, 75 microfósiles, 24, 33, 75 Miller, S. M., 17, 24, 35 mitocondria, 21, 30 «modelo de bolsas de basura», 39 modelo elemental, 47, 75 consecuencias del, 58-65 preguntas planteadas por, 72-75 realización química del, 75 supuestos, 50-58 tamaño poblacional crítico, 67-68 monómeros, 51, 56, 57, 58, 67, 68 mutación, 13, 14, 40, 68, 71 Niesert, Ursula, 41-42, 70, 71 nucleótido afinidad de las secuencias, 30 monómeros, 19-20 polimerización al ARN, 56 síntesis, 24, 27-29, 68, 69 nucleótido de adenina, 23, 24, 28-29 Oparin, teoría de, 37-39, 42, 44, 45, 47, 48, 50-51; véase también modelo elemental organismos multicelulares, 46 organización biológica, 27 orgánulos, 30, 31 Orgel, Leslie, 12, 18-21, 26, 28 Origen de las especies. El, 76-77 Origin ofLife, 38 Oró, 24, 28-29 parasitismo y parásitos, 17, 21-24, 34, 46, 68, 71, 72, 74 péptidos, 57 Perutz, Max, 12 Pitágoras, 61 plásmidos, 31 población biología, 51, 52-53, 69-71 catástrofe del colapso, 41-42 tamaño crítico, 59, 67, 69, 72 polímeros, 51, 62, 68 porfirina, 33 priones, 32-33, 73 programa Tierra, el, 71

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proteínas, 15, 20, 23, 27, 39, 72-74 prueba paleontológica, 33, 45-46 pruebas astronómicas, 35 Prusiner, Stanley, 32 puntos de vista filosóficos, 75-80 Ray, Thomas, 71 replicación errores al azar de, 40 metabolismo y, 13-15, 17, 45 origen de, 66, 68 por cuasi-especies, 40 significado de, 47 tamaño crítico de la población, 69 tolerancia al error, 40-41, 61, 77, 78 reproducción estadística, 39 reproducción molecular, 15 ribosomas, 30, 74 ribozimas, 16, 20, 66 rocas lunares, 34 Russell, M. J., 51 salto estadístico (difusión), 54, 55, 56, 57, 59, 62, 63, 64 Santoro, S. W., 20 Schrödinger, Erwin, 11-15, 16, 17, 26, 69, 75-76 «scrapie», 31 selección natural, 25, 39, 40, 41, 51, 52, 62, 71, 72 simbiogénesis, 21, 22, 46, 71, 74 simulación de «vida artificial», 71 simulaciones por ordenador, 70-72 Spiegelman, Sol, 68 sulftiros metálicos, 36, 44, 51, 60, 67, 75 sumideros de atracción, 49, 54 tamaño poblacional crítico, 59, 67 teoría neutra de la evolución, 24-25 Timoféeff-Ressovsky, N. W., 14 Titán, 37 tolerancia a los errores, 77, 79-80 Tritón, 37 virus, 16, 31 monstruo de Spiegelman, 68-69 von Neumann, John, 15-18, 25-26, 71

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Los orígenes de la vida

WachtershSuser, teoría de, 44, 51, 61-62 Weizmann, Instituto, 38 What ¡s Life?, 11, 75

Wilson, Edward, 80 Woese, Carl, 30, 33 Wright, C. W, 20-21

TITULOS DE LA COLECCION

Títulos publicados: Richard S. Westfall Isaac Newton: una vida Isaac Newton fue, indiscutiblemente, uno de los grandes científicos de la historia. Sus logros en el terreno de las matemáticas y la física representaron la culminación del movimiento precursor de la ciencia moderna. Este libro reconstruye minuciosamente su vida y su mundo. ISBN 0-521-55589-2 448 págs.

Walter Moore Erwin Schrödinger: una vida Erwin Schrödinger, descubridor de la mecánica ondulatoria y premio Nobel de Física, es uno de los más destacados científicos del siglo xx. Este libro entreteje el trabajo científico, el relato biográfico y sus intereses por el misticismo. ISBN 0-521-55593-0 453 págs. Roger Penrose Lo grande, lo pequeño y la mente humana Este volumen proporciona una introducción accesible, esclarecedora y estimulante a la visión de Roger Penrose sobre la futura física teórica del siglo xix. Se resumen y actualizan las originales y controvertidas ideas expuestas en sus populares libros La nueva mente del emperador y Las sombras de la mente, e incluye incisivas contribuciones de Abner Shimony, Nancy Cartwright y Stephen Hawking. En dos apéndices finales el autor explica de forma clara y sencilla, por un lado, el Teorema de Goodstein y el pensamiento matemá­ tico, y, por otro, nos muestra experimentos para poner a prueba la reducción de estado indu­ cida gravitatoriamente. Un gran libro escrito por una de las mentes más originales y provocativas de la ciencia. ISBN 84-8323-047-X 160 págs.

Susan Aldridge El hilo de la vida. De los genes a la ingeniería genética Este libro es una cuidada y clara reconstrucción de nuestros conocimientos del genoma humano, una exploración del mundo de la biología molecular y de las posibilidades de transformación y manipulación en la revolución genética de las biotecnologías. No es, sin embargo, un estudio limitado a lo científico, sino que sitúa las teorías en el ambiente cultural de las distintas épocas. ISBN 84-8323-050-X 224 págs.

David C. Thomasma y Thomasine Kushner De la vida a la muerte. Ciencia y bioética El frenético avance de la biología en los últimos años ha provocado multitud de cuestiones éti­ cas. Este libro, dirigido al público en general, pasa revista a los principales avances de los últi­ mos años en los campos de la biología y la medicina, a la vez que estudia las implicaciones éticas que suponen. En De la vida a la muerte. Ciencia y bioética el lector es guiado en un viaje por la biología humana que abarca: la genética, la reproducción, el desarrollo, los trasplantes, el enve­ jecimiento, la muerte, así como la utilización de animales con fines científicos y el impacto de la población humana sobre el planeta. Atractiva lectura para todos aquellos que estén interesados o preocupados por los dilemas éticos surgidos a raíz de los avances científicos y médicos. ISBN 84-8323-073-9 416 págs.

Frederick Burkhardt Cartas de Darwin (1825-1859) Charles Darwin es una figura clave que cambió la dirección del pensamiento moderno al establecer las bases de la biología evolutiva. Esta recopilación de su correspondencia, que arranca en sus años de estudiante en Edimburgo y acaba con la publicación de su teoría de la Selección Natural, nos ofrece una perspectiva privilegiada desde la que contemplar al hombre en su entorno cotidiano y familiar, siempre entretejido con sus observaciones cien­ tíficas en las que vemos su gran perspicacia, su humildad y un tesón excepcional. No des­ taca Darwin por la elegaacia de su prosa, que refleja un espíritu complejo, contradictorio, pero la riqueza expresiva de las cartas nos devuelve una imagen difícil de olvidar que acaba ganando nuestro afecto y admiración al comprobar su implacable voluntad y afán de obser­ vación, que hicieron de él un revolucionario a su pesar y marcaron un hito en la historia de la Ciencia y de las ideas acerca del hombre y sus orígenes. ISBN 84-8323-074-7 256 págs.

Malcolm S. Longair La evolución de nuestro Universo Una introducción lúcida, no especializada, al estado actual de los conocimientos de la astro­ nomía y la cosmología. Ilustrada con las más recientes imágenes obtenidas con los telescopios más modernos del mundo, esta obra nos presenta además una panorámica a todo color del Universo. Malcolm Longair nos guía en un asombroso viaje por los resultados más recientes que los astrónomos han obtenido en áreas como el nacimiento de las estrellas, la búsqueda de agujeros negros y de materia oscura, las lentes gravitatorias o las últimas pruebas de la Gran Explosión. Acompaña al texto un claro y completo glosario de términos especializados. ISBN 84-8323-031-3 198 págs.

Milton D. Heifetz y Wil Tirion Un paseo por las estrellas ¿Qué estrella es aquella? ¿Dónde está la Osa Mayor? Es fácil responder a estas preguntas después de leer Un paseo por las estrellas, una bella guía del cielo nocturno. Sus mapas, de sencilla inter­ pretación, nos bastan para encontrar a simple vista las constelaciones y los caminos de una a otra. Los mitos y leyendas a que hacen referencia sus nombres vienen explicados de forma sucinta y amena, aumentando la fascinación que todos sentimos al contemplar una noche estrellada. No necesitamos equipo para usar esta guía práctica, tan solo nuestros ojos y un cielo despejado. ISBN 84-8323-052-6 88 págs.

Yervant Terzian y Elizabeth Bilson El Universo de Carl Sagan Para bien o para mal, la mente del hombre nunca permanece quieta; cuando levantamos la mirada hacia los vastos horizontes se despierta en nosotros el anhelo de saber, una inquietud de búsqueda. Hombre de ciencia y comunicador excepcional, Carl Sagan fue seguido por legiones de jóvenes de todo el mundo a través de sus clases, conferencias, artículos, libros y series de televisión. Quizá como ningún otro trabajó para que la importancia de la educación cientí­ fica en el desarrollo personal y colectivo fuera reconocida e impulsada. Los 23 autores que colaboran en este apasionante libro escrito en su honor —ilustrado con láminas bellísimas— nos hablan de la ciencia y exploración planetarias, de la búsque­ da de vida extraterrestre y del papel de la ciencia en el mundo moderno como escalas del viaje fascinante que Sagan nos invitó a emprender. ISBN 84-8323-075-5 336 págs.

Bruce Jakosky La búsqueda de vida en otros planetas ¿Hay vida en otros planetas? Esta obra ofrece las bases científicas que inducen a pensar que puede existir vida en algún otro lugar del Universo, y la primera que aborda de manera exhaustiva los fascinantes hallazgos de los últimos años, incluidos el descubrimiento de pla­ netas alrededor de otras estrellas y la posible existencia de vida fósil en los meteoritos pro­ venientes de Marte. Bruce Jakosky evita el empleo de terminología técnica para ofrecer un texto científico pero muy divulgativo, que incluye numerosas ilustraciones y aborda los temas más relevan­ tes de la materia, como el origen y las condiciones medioambientales para que se dé la vida, la posibilidad de que haya vida en otro lugar del Sistema Solar, la existencia de planetas alrededor de otras estrellas y sus condiciones de habitabilidad, y la probabilidad de que haya vida extraterrestre inteligente. ISBN 84-8323-081-X 352 págs.

Próxim a aparición

G. Caims-Smith La evolución de la mente

Jayant V. Narlikar Las siete maravillas del cosmos

P. J. B. Slater El comportamiento animal

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