Dr. Ormai Sándor - Élettan-kórélettan-1.-rész

/

ÉLETTAN-KÓRÉLETTAN SZERKESZTETTE

DR. ORMAI SÁNDOR

EGÉSZSÉGÜGYI FŐISKOLAI TANKÖNYV

Második, változatlan kiadás

SEMMELWEIS KIADÓ BUDAPEST, 1996

Tartalom

Az olvasókhoz

13

Szemelvények az élettan-kórélettan történetéből

15

1.

18 18 19 21 22 23 24 25 26 27 28 29 29 30 31 33 33 33 38 40 42 43 47 48 50 52

2.

Az emberi test funkcionális szerveződése (Dr. Polgár Veronika) A sejtek működésének élettani alapjai A protoplazma kémiai szerveződése A protoplazma biológiai szerveződése A sejthártya szerkezete és működése A sejtek külső és belső környezete A vízterek közötti folyadéktranszport Transzportfolyamatok a membránokon keresztül Fizikai-kémiai tényezők a transzportfolyamatokban Aktív transzportfolyamatok Membránbefűződéssel járó anyagtranszport Szekréciós folyamatok A sejtműködés szabályozórendszerei A génszintű szabályozás alapjai Hormonális szabályozás Enzimatikus szabályozás Neuroendokrin szabályozás Szintézisek a sejtben A sejtek reprodukciója A sejtek differenciálódása Sejtcsoportok, szövetek kialakulása és működése Hámszövet Kötőszövetek Tá ma sztószö Izomszövetek Idegszövet Az izomműködés élettana és kórélettana (Dr. Markel Éva) Nyugalmi és akciós potenciál Izomműködés sajátságai A harántcsíkolt vázizom általános működési sajátosságai Neuromuszkuláris ingerületátvitel Az izomválasz Mechanikai jelenségek Elektromos jelenségek Az izomműködés energiaszükséglete és forrásai Az izommunka hőtermelése Az izomfáradás A vázizomműködés zavarai A simaizmok működése

vetek

55 55 58 58 60 61 61 62 63 64 65 65 66

Tartalom

6

3.

A vér (Csík Zsuzsa) A vér alkotóelemei Vörösvérsejtek A vörösvérsejtek képzése (erythropoesis) A vörösvérsejtek (erythrocyták) tulajdonságai, funkciója A vörösvérsejtek felépítéséhez szükséges anyagok A szervezet vasforgalma A vörösvérsejtek és a hemoglobin lebontása A vörösvérsejt-képzés zavarai A fehérvérsejtek (leukocyták) Granulocyták Monocyták Lymphocyták (nyiroksejtek) A fehérvérsejtképzés zavarai Leukaemiák A vérplazma Plazmafehérjék A plazmafehérje-szintézis elégtelensége A szervezet védekező rendszerei Gyulladás Szövetkárosodás Érreakciók Helyreállítás (reparatio vagy proliferatio) A gyulladásos folyamat kísérő tünetei A gyulladások típusai Az immunvédekezés Az immunvédekezés fejlődése (filogenezise) Az immunrendszer egyedfejlődése (ontogenezise) Antigének Ellenanyagok Immunreakciók Vércsoportok Az ABO-vércsoportrendszer Rh-(D-) vércsoportrendszer HLA-rendszer Az immunvédekezés zavarai Allergia (hiperszenzitivitási reakció) Immunhiányos állapotok Autoimmun betegségek A véralvadás (haemostasis) A haemostasis celluláris tényezői: a thrombocyták Vascularis tényezők szerepe Humorális tényezők szerepe A véralvadás mechanizmusa A véralvadás gátlása A véralvadás zavarai

68 68 68 68 70 72 73 74 74 78 78 81 82 82 83 84 85 87 88 88 88 90 91 91 92 93 93 94 97 98 100 101 102 102 103 104 104 105 105 106 107 107 107 108 110 111

4.

A szív normális és kóros működése (Dr. Ling László) A szív ingerképző és ingervezető rendszere Elektrokardiográfia A szív elektromos és mechanikus működésének kapcsolata A szívizom kontrakciója A szívciklus A szív vizsgálata Normális szívhangok Echokardiográfia A szív röntgenvizsgálata A szív pumpaműködése

113 114 116 118 118 119 120 120 121 121 123

5.

A nedvkeringés (Dr. Ling László) A vér és a nyirok keringése A vér fizikai tulajdonságai A véráramlás törvényszerűségei A véráramlás szabályozása Vérnyomás A vérnyomás mérése A vérnyomást szabályozó mechanizmusok A vér keringése a kapillárisokban Anyagtranszport a kapillárisokban A szövet közti folyadék és a nyirokkeringés A liquor Magzati vérkeringés A vér-és nyirokkeringés zavarai A vérkeringés zavarai Az erek betegségei A vérnyomás zavarai Hypertensio (magas vérnyomás) Hypotensio (alacsony vérnyomás) A vénás keringés zavarai Shock-szindróma A shockállapot főbb patofiziológiai történései A nyirokkeringés zavarai

137 137 137 138 140 140 142 142 143 144 145 145 146 148 148 149 150 150 151 151 152 153 154

6.

A légzés (Dr. Ormai Sándor) A légzőszervek működése Az alveolaris ventiláció A légutak szerepe A légzés által végzett „munka" Az „első légvétel" Légnyomásértékek alakulása a tüdő belsejében és a mellhártya lemezei között a légzés folyamán A légzésfunkciók vizsgálata A légzéssel összefüggő egyéb jelenségek, funkciók Az alveolaris gázcsere A vér oxigén-és szén-dioxid-szállítása Az oxigén szállítása

156 156 157 159 160 161 161 161 164 165 167 167

7

Tartalom A perctérfogatot befolyásoló tényezők A szív alkalmazkodóképessége A szív beidegzése A paraszimpatikus idegrendszer hatása A szimpatikus idegrendszer hatása A szívizom oxigén-és energiaszükséglete A szívbetegségei A szívműködés zavarai . Ingerképzési zavarok Ingerületvezetési zavarok A szívburok (pericardium) betegségei A szívizom betegségei Szívizomgyulladás (myocarditis) Cardiomyopathiák A szívizom vérellátási zavarai Szívbillentyű-elváltozások, szívhibák (vitiumok) Veleszületett rendellenességek A szívműködés elégtelensége Cardialis insufficientia Cardialisdecompensatio

123 123 124 124 125 126 128 128 128 130 131 131 131 132 132 133 . 133 134 134 134

Tartalom A szén-dioxid szállítása A légzésszabályozása Idegi szabályozás A légzőközpont kapcsolatai Humorális szabályozás Munkavégzés hatása a légzőfunkciókra A légzés kórtana _. A légzésfunkciók zavarai Ventilációs zavarok Diffúziós zavarok Alveolaris keringési zavarok A belső légzés funkciója és zavarai Szöveti hypoxia Légzés a perinatalis (megszületés körüli) időszakban A légzésszabályozás zavarai A mesterséges lélegeztetés eszközei A nehézlégzés (dyspnoe) /.

Az emésztőrendszer normális és kóros működése (Dr. Ormai Sándor) A táplálék útja, az emésztés szakaszai Étvágy A táplálék előkészítése A nyelés A gyomor működése A duodenum szakasza A máj működése Az enterohormonok, a duodenum működése A hasnyálmirigy (pancreas) exokrin működése A vékonybél működése A fehérjék emésztése és felszívódása A zsírok emésztése és felszívódása A szénhidrátok emésztése és felszívódása A vastagbél működése A rectum Tápanyagellátás a méhen belüli élet során A tápanyagok sorsa a szervezetben Intermedier (közti) anyagcsere A fehérje-anyagcsere A zsíranyagcsere A szénhidrát-anyagcsere A vérplazma glükózszintjének szabályozása Az emésztőrendszer működészavarai A táplálékfelvétel zavarai A harapás és a rágás zavarai A nyálelválasztás zavarai A nyelés zavarai A gyomor működészavarai Szekréciós zavarok A gyomormozgás zavarai Pylorusspasmus Gastritis A fekélybetegség (ulcus ventriculi) A gyomor daganatai A pylorus betegségei A duodenum betegségei A máj működészavarai A hasnyálmirigy betegségei . . A vékonybél működészavarai

8 168 170 170 171 171 173 173 173 174 177 177 178 178 180 180 181 182 184 184 184 186 186 187 189 190 190 192 192 192 194 194 196 197 197 198 198 198 201 202 205 206 207 207 208 208 209 209 209 210 210 210 211 211 212 . . 212 213 214

9

Tartalom A vastagbél működészavarai A bélrendszer általános működészavarai Funkcionális bélműködési zavarok A szervezet energiaforgalma és hőtermelése Energia-és tápanyagszükséglet Az energiaszükséglet Fehérjeszükséglet Zsírszükséglet Szénhidrátszükséglet Vitaminszükséglet Vízben oldódó vitaminok Zsírban oldódó vitaminok Ásványianyag-szükséglet Energiamérleg Anyagcserezavarok En'zimopathiák Egyéb (nem kifejezetten enzimopathián alapuló) anyagcserezavarok Congenitalis adrenogenitalis szindróma A szervezet hőszabályozása

8.

A kiválasztás (Dr. Ormai Sándor) A vesék felépítése és működése A nephron szerkezete A nephron működése A glomerularis fiitráció Plazmaclearence A tubularis működés A vesék koncentráló- és hígítóképessége A vesék vértérfogat- és extracelluláris térfogat szabályozó funkciója A vesék sav-bázis egyensúlyt szabályozó működése A pufferrendszerek működése A légzőközpont szerepe A vesék szerepe az izohidria fenntartásában Az izohidria felbomlásának okai Az acidosis és alkalosis hatása a szervezet működésére A vesék endokrin működése A renin-angiotenzin rendszer Az eritropoetin termelése A prosztaglandin E2 termelése A kallikrein képződése A vizelethajtók és működésük A glomerularis fiitrációt fokozó diuretikumok A tubulusok ozmotikus nyomását fokozó diuretikumok Az ADH-szekréció gátlása útján ható diuretikumok A veseműködés vizsgálómódszerei A vizeletelvezető rendszer működése A vesék és a vizeletelvezető rendszer betegségei Fejlődési rendellenességek A veseműködés zavarai A glomerularis fíltráció zavarai A tubularis működés zavarai A veseelégtelenség (uraemia) Akut veseelégtelenség Krónikus veseelégtelenség A veseelégtelenség kezelési lehetőségei A veseátültetés lehetőségei és korlátai A vizeleti szervek köves megbetegedése Hydronephrosis (zsákvese) kialakulása A vizeletelvezető rendszer betegségei

215 215 216 216 216 217 218 218 219 219 220 221 222 222 223 223 . . . . 224 224 225 227 227 229 230 231 232 232 234 235 237 238 240 240 242 243 243 243 244 244 244 244 245 245 245 246 246 248 248 250 250 251 252 252 253 254 255 256 257 258

Tartalom

10 A vizeletürítés zavarai A terhességi toxaemia

9.

Az idegrendszer működése (Dr. Ormai Sándor) Az idegrendszer szerkezete, felépítése, működése A neurocyta A gliasejtek Inger, ingerület Ionáramlások szerepe Az ingerület áttevődése (szinapszis) Ingerületátvívő anyagok Az ideg-izom kapcsolat Harántcsíkolt izom beidegzése A simaizmok és a szív beidegzése Az érzőreceptorok szerkezete és működése A receptorokban végbemenő folyamatok A központi idegrendszeri funkciók hierarchiája A gerincagy működése A reflexek Az agytörzs működése A kisagy működése A thalamus működése Az agykéreg szerkezete és működése Az érzőközpont A mozgatóközpont Az érzékszervi központok A vegetatív idegrendszer működése A zsigeri funkciók (vegetatív) szabályozása A nyúltvelői (vegetatív) szabályozás A hypothalamus (vegetatív) működése A táplálkozási magatartás szabályozása A vízfelvételt szabályozó működés A testhőmérséklet befolyásolása Az érzékelés mechanizmusa Az elemi érzetek kialakulása A tapintás A nyomás és a hő érzékelése A fájdalom érzékelése Az ízérző receptor működése A szagérző receptor működése A látás A látószerv anatómiája A szem járulékos részei A szem mint optikai rendszer Az éleslátás zavarai A szem mint fotoreceptor A látópálya A színlátás A szem adaptációs képessége A kétszemes (binokuláris) látás A szem betegségei A hallás és egyensúlyozás A hallószerv anatómiája Az egyensúlyozó szerv anatómiája A hallás élettana A hallás vizsgálata (audiometria) A halláskészség és a beszéd kapcsolata Az egyensúlyozó (vestibularis) rendszer vizsgálata A hallás zavarai Az érzőrendszer működészavarai

258 259 260 261 261 262 262 263 264 266 266 267 267 267 268 270 270 271 272 274 274 275 276 277 278 279 280 281 281 282 283 283 283 283 283 284 284 286 286 287 288 291 292 292 293 293 294 294 295 295 296 296 297 297 299 299 300 300 301

11

Tartalom A fájdalom A mozgatórendszer működészavarai Izomgyengeség Izombénulás Extrapiramidális mozgászavarok Az agykéreg elektromos jelenségei Az alvás élettana Az alvás zavarai (insomnia) Az ébrenlét zavarai (hypersomnia) A tudat A tudat zavarai Érzelmi (emocionális) folyamatok Késztetés (motiváció) A késztetés zavarai A szorongás Az agresszió A gátlásos állapot Az információfeldolgozás A tanulás Az emlékezés Az emlékezés zavarai (amnesiák) A második jelzőrendszer működése A verbális kommunikáció zavarai Gondolkodás, képzelet, fantázia

10.

Az endokrin rendszer működése (Dr. Sólyom János) A hormonokról általában A hormonok hatásmechanizmusa A hypothalamus mint központi endokrin szerv A hypophysis hormonjai A hypophysis hátsó lebeny (neurohypophysis) hormonjai A hypophysis elülső lebeny (adenohypophysis) hormonjai Növekedési hormon Pajzsmirigyhormonok A pajzsmirigyműködés zavarai A kalciumháztartást szabályozó hormonok A szervezet kalciumkészletének szabályozása Mellékvesekéreg-hormonok Mineralokortikoid-csoport Glükokortikoid-csoport A mellékvesekéreg-működés zavarai A mellékvesevelő hormonjai A nemi differenciálódás és a nemi működés A nemi differenciálódás lépcsői A hím nemi működés A hímivarsejtek és a sperma képződése A hím nemi hormonok képződése és hatása A női nemi működés Az ovulációs-menstruációs ciklus, peteérés és a női nemi hormonok A terhesség A magzat fejlődése A szülés Tejelválasztás, szoptatás Menopauza, női klimaktérium

301 302 303 303 304 305 306 307 308 308 309 310 310 311 311 312 312 313 313 314 314 315 315 316 317 317 318 319 320 320 322 323 324 325 326 327 328 329 329 331 332 332 333 337 337 339 340 . . . . 340 342 345 345 346 347

Ajánlott irodalom

348

Tárgymutató

349

1. Az emberi test funkcionális szerveződése Dr. Polgár Veronika

Az emberi testet alkotó sejtek zavartalan működésének feltétele az életfolyama­ tok összehangolása és koordinálása. Az összehangoltság alapja egy-egy funkció elvégzésére kialakult biológiai szerveződés (organizáció) és a szerveződésben részt­ vevő egységek működésének szabályozása (reguláció). Az emberi szervezeten belül működő szerveződési szintek az egyszerűbbtől a bonyolultabb felé haladva a következők: sejtek, szövetek, szervek, szervrendszerek és végül maga az egész szervezet. A sejtek az élő szervezet legkisebb alaki és működési egységei. Tevékenysé­ gük az életműködések alapja. Az azonos típusú és működésű sejtek szövetekké szerveződtek. A különböző szövetek funkcionális társulását szerveknek nevezzük. A szer­ vek életfolyamatai több szerv különböző feladatmegosztásán alapuló, magas szin­ ten szervezett sejt-szövet-szervcsoportokban játszódnak le. Ezek a csoportok az ún. szervrendszerek. A különböző szervrendszerek összességét szervezetnek nevezzük. Az egyes szerveződésű szintek egymásra épülnek, követve az élő anyag szerveződésének főbb filogenetikai (törzsfejlődési) állomásait. Az egymásra épültség az életműkö­ dések szabályozására is vonatkozik. így beszélhetünk molekuláris, sejtszintű, szö­ vetszintű, szervszintű és a szervrendszerek szintjén történő szabályozásról, me­ lyek együttműködve a szervezet egészének szabályozottságát eredményezik. A következőkben tekintsük át az egyes szerveződési szintek főbb jellemzőit olyan szempontok alapján, amelyek ismerete elengedhetetlenül szükséges a szer­ vezetben lejátszódó élettani és kórélettani folyamatok megértéséhez.

A sejtek működésének élettani alapjai A sejtek a többsejtű élőlények legkisebb alaki és működési egységei. (Átlagos méretük 10-30 mikrométer, térfogatuk 200-1500 köbmikrométer közötti.) Alapál­ lományuk a protoplazma (a sejtmag és a citoplazma együttes állománya), amely rendelkezik mindazokkal a tulajdonságokkal, amelyek lehetővé teszik, hogy a sejt a környezetétől elhatárolódva képes legyen az életjelenségek önálló lebonyolításá­ ra, önmaga fenntartására és reprodukálására. Ezekhez a folyamatokhoz különféle vezérlő, programozó, szabályozó, végrehajtó és energiát szolgáltató rendszerek is

19

A sejtek működésének élettani alapjai

szükségesek. Ezek működése eredményezi, hogy a sejt egy önszabályozó, valami­ lyen „sejtmunka" végzésére képes, a környezetével folyamatos anyag- és energia­ cserét lebonyolító nyílt rendszer lehet. Ilyen módon az is lehetővé válik, hogy a sejtek a környezetükbe integrálódva magasabb szintű szerveződési formákat ala­ kíthassanak ki. Mindezeket a protoplazma kémiai és biológiai szerveződése biztosítja.

A protoplazma kémiai szerveződése A protoplazmát alkotó szervetlen és szerves molekulacsoportok néhány élettani vonatkozását az alábbiakban ismertetjük. Víz: fizikai és kémiai sajátosságaiból eredően legfőbb szerepe a kolloidok hidratációjának biztosítása, így az élet fenntartása. Jó oldószer, jó hővezető képes­ sége és nagy hőkapacitása miatt a hőszabályozás egyik igen fontos tényezője. Ionok és szervetlen sók: a szervezet sav-bázis egyensúlyát a kationok és anionok megfelelő eloszlása biztosítja. A sejten belüli és kívüli térben az ionok eloszlása alakítja ki a sejtek megfelelő ozmotikus nyomását. Egyes ionoknak sze­ repük van a sejtek ingerlékenységének és ingerületvezetésének kialakításában (Ca + , K+, Na + , H + , Cl" stb.) és egyebek között a véralvadásban is (Ca + ). A fémionok részben, mint enzimalkotó részek, másfelől, mint szerkezeti elemek jelentősek (pl. Fe a hemoglobinban). A jód a tiroxinképzéshez, a kén a fehérjék szerkezetének stabilizálásához, a foszfor a sejtek energetikai folyamataiban nélkü­ lözhetetlenek. A szervetlen sók közül a kalcium- és magnéziumsók a csontképzés­ ben jelentősek. A NaCl-nak pedig egyebek mellett a gyomor sósavképzésében van jelentős szerepe. Szénhidrátok: az egyszerű szénhidrátok (ribóz, dezoxiribóz) a nukleotidok alkotórészei. Az összetett szénhidrátok (glükóz) képezik a szervezet legfőbb ener­ giaforrását (glikogén), vércsoportanyagok alkotórészeit (glikoproteidek) és szere­ pük van a véralvadásban is (heparin). A savanyú mukopoliszacharidok a kötő- és támasztószövet sejtközötti állományának fontos komponensei. Fehérjék: a szervezet legfontosabb vázanyagait képezik (kollagén, retikulin, aktin, miozin, keratin stb.). Ezenkívül az enzimek alap vegyületei., A hormonok egy része is peptid- vagy aminosavszármazék (ACTH, oxitocin, vazopresszin, adrena­ lin, hisztamin stb.). A biológiai membránok építőelemei szintén aminosavak (fe­ hérjék). Az egyszerű fehérjék főleg a sejtmagban és a vérplazmában mint szabá­ lyozó, illetve immunfehérjék fordulnak elő. Zsírok:zsírsavakból álló nagy molekulák, melyek enerigatartalmuknál fogva a szervezet fontos tápanyagai. Egyes vegyületek jól oldódnak bennük, így pl. a zsírok vitaminhordozóként is működnek (A-, D-, É-, K-vitaminok). A zsírok ezen kívül a biológiai membránok fontos alkotórészei, hidrofób jellegüknél fogva a vízterek elválasztásában rendkívül jelentősek. Egyes lipid jellegű vegyületek hor­ monként (szteroidok), mások felületaktív anyagként szerepelhetnek. A foszfatidok az idegsejtek velőshüvelyének alkotásában is részt vesznek. Nem hagyható figyel­ men kívül a neutrális zsírok mechanikai védő funkciója (tenyéren, talpon, szem mögött stb.) és hőszigetelő tulajdonsága. Nukleinsavak: ezek nukleotid egységekből álló óriásmolekulák, melyek a sejtmagban képződnek. Alapvető szerepük a genetikai információ tárolása és

Az emberi test funkcionális szerveződése

20

l - l . ábra. A protoplazmát alkotó szervetlen és szerves molekulák csoportosítása

átadása. A DNS (dezoxiribonukleinsav) az örökítő anyag, amely magában hordja a sejtre vonatkozó tulajdonságokat. Az RNS (ribonukleinsav) a DNS „utasításait" a fehérjeszintézisen keresztül valósítja meg. Az oligonukleotidok nagy kötési energiájú foszfátvegyületek (ATP, ADP stb.), az energiaháztartás legjelentősebb tagjai. A protoplazma kémiai szerveződésének főbb szintjeit az l-l. ábrán mutatjuk be.

21

A sejtek működésének élettani alapjai

A protoplazma biológiai szerveződése A protoplazma két fő alkotórésze a sejtmag és az azt körülvevő citoplazma. A citoplazma a protoplazma kémiai összetevőit tartalmazó többfázisú fehérje kollo­ id. Az eukariota sejtek belsejében a protoplazma biológiai szerveződése során hártyák által határolt terek alakultak ki, ahol a sejtek életfolyamatai térben és időben rendezetten együtt vagy akár egymástól függetlenül is lejátszódhatnak. A sejtek tehát tulajdonképpen biológiai membránok által elhatárolt járat- és üreg­ rendszerek. Az örökítőanyagot tartalmazó sejtmagot maghártya veszi körül. A citoplazmában nagy felületű endoplazmatikus membránrendszer biztosít teret és felszínt a kémiai reakcióknak, szintéziseknek. A Golgi-készülék membránnal körül­ vett járataiban és hólyagjaiban váladékok képződnek. A lizoszómák üregében savas közegben bontó enzimek tárolódnak. A mitochondriumok nagy belső membránfe­ lületei biztosítják a citrátkör és a terminális oxidáció lejátszódásához szükséges felszínt és enzimeket. Itt találhatók az oxidatív foszforiláció enzimjei is, amelyek az ATP-képzéshez nélkülözhetetlenek. A Golgi-apparátus és az endoplazmatikus retikulum membránjai által körülvett citocentrum a sejtosztódás és a sejtmozgások irányítója. A sejt felszínéről kiemelkedő plazmanyúlványok csillókat vagy ostort képeznek. Ezek ultrastruktúrája lehetővé teszi a sejtek aktív mozgását is. Az eukariota sejt ultrastruktúrája látható az 1-2. ábrán.

Az emberi test funkcionális szerveződése

22

A sejthártya szerkezete és működése A sejthártya a sejt citoplazmáját körülvevő folyékony lipoproteid membrán. Felépítése megegyezik a sejt belsejében található membránokéval. Alapját két egymással párhuzamosan elhelyezkedő foszfolipid réteg alkotja (foszfatidok, glikolipidek, koleszterin), amelyek apoláros, hidrofób zsírsavtartalmú molekularészük­ kel egymás felé fordulnak. A poláros, hidrofil foszforsavat tartalmazó „molekula­ fejek" a membrán külső és belső felszínét alkotják. (A sejten belüli különböző membránok a lipoidréteg vastagságában és a zsírsavösszetételben különböznek egymástól.) A sejtmembrán külső és belső felszínén különböző szerkezetű, alakú és minőségű fehérjemolekulák találhatók. A foltokban elhelyezkedő fehérjemole­ kulák szabadon elmozdulhatnak a lipidrétegben. Egyesek a membránt teljes szé­ lességében átérik, mások csak a külső vagy a belső felszínen találhatók. Vannak olyan fehérjék, amelyek egyik vége a citoplazmába nyúlik, a másik vége a sejtfelszínen szabadon helyezkedik el. Ezek az ún. receptorfehérjék, amelyek szén­ hidráttartalmú oldalláncaik révén különböző anyagokat kötnek meg a membrán­ felszín fölé emelkedő részeiken. A receptorfehérjékhez kötődött anyagok módosít­ hatják a membrán ionáteresztő képességét vagy a sejten belül anyagcsere-változá­ sokat idézhetnek elő. Ennélfogva a receptorfehérjéknek a membránon keresztüli anyagszállításban éppúgy szerepük van, mint a szabályozási folyamatokban. A membránt átérő fehérjék sajátos kémiai összetételénél fogva a sejt egyediségét biztosító marker (jel) molekulák. Ezek specifikus szénhidráttartalmú oldalláncaik révén fontos szerepet játszanak a sejtek közötti kölcsönhatásokban, immunvála­ szokban, a saját és idegen anyagok felismerésében stb. Sejtfelszíni markerek a vércsoportantigének is. A membránt teljes szélességében átérő fehérjék harmadik fajtája a zsíroldékony molekulák membránon keresztül történő átjutását, illetve a víz és az egész kismé­ retű ionok transzportját teszik lehetővé. Az utóbbiakat csatornafehérjéknek nevez­ zük. A sejtmembrán a belső membránrendszerrel állandó kapcsolatot tart fent. Membránrészleteik egymásba olvadnak vagy átalakulnak egymásba. A sejtmembrán szerkezetét az 1-3. ábrán mutatjuk be.

1-3. ábra. A sejtmembrán térbeli modellje. A membránt felépítő foszfolipidek hidrofób részei egymás felé fordulnak, hidrofil oldalláncaik a külső és belső membránfelszínt képezik (a). A bennük „líszd" fehérjemoleku­ lák egy része átéri a lipídréteget (b), ezek a markerek és a csatornafehérjék. A receptorfehérjék (c) szénhidrát-ol­ dalláncai a membrán felszínére nyúlnak

23

A sejtek működésének élettani alapjai

A sejthártya főbb funkciói összefoglalva tehát a következők: ® A sejtek védelmét és rugalmas alakfenntartását biztosítják. © A membránon keresztül történő transzportfolyamatokat biztosítják és szabá­ lyozzák. © Sejtkapcsolatok létesítésében részt vesznek. © Ingerületvezetést látnak el. © Életfolyamatok szabályozásában működnek közre (sejtosztódás gátlása, hor­ monhatások közvetítése a citoplazmában stb.). © Szinkronizálják a sejtműködéseket.

A sejtek külső és belső környezete A magasabb szinten szerveződött sejtek (így az emberi szervezet sejtjei is) a külvilággal — a tüdő alveolusai, a bőr hámsejtjei és a nyálkahártyák kivételével — csak a sejtek közti térben levő folyadéktereken keresztül érintkeznek. Ezeket a folyadéktereket, mint amilyen a szövet közti folyadék, a vérplazma, a nyirok, a csarnokvíz vagy a liquor, összefoglalóan sejten kívüli (extracelluláris) tereknek nevezzük. A sejten kívüli terek képezik a sejtek külső környezetét. A sejten kívüli térben a nátrium- és a kloridionok lényegesen nagyobb koncentrációban fordulnak elő, mint a sejt belsejében. A sejten kívüli folyadékterek alapanyaga víz, amelyben szervetlen sók ionjai (Na + , K+, Ca 2 + , Mg 2 + , Cl", HCO3" stb.) és a vérgázok (O2, CO2, N2) vannak oldott állapotban. A szervezet folyadéktereinek ozmotikus koncentrá­ ciója kb. 300 mosm/1, a hidrogénion-koncentrációja (pH) 7,3-7,4. A szerves mole­ kulák közül a glükóz, az aminosavak, zsírsavak és trigliceridek, a vérplazmában ezeken kívül specifikus biológiai aktivitású transzport- és immunfehérjék is talál­ hatók az extracelluláris folyadékban. Ugyancsak a sejten kívüli térben halmozód­ nak fel a különböző anyagcseretermékek (karbamid, húgysav, tejsav, citromsav stb.), valamint az enzimek, hormonok és vitaminok. A sejten kívüli terek ionöszszetételének, ozmotikus nyomásának, pH-értékének, hőmérsékletének.viszonylagos állandóságát bonyolult szabályozómechanizmusok biztosítják. (Ezeket részle­ tesen később ismertetjük.) A sejtek belső környzetét a sejtmag és a citoplazma folyékony állománya képezi. A sejten belüli (intracelluláris) tér többfázisú diszperz rendszer. 1 Az első fázist a víz és a benne oldott ionok és kismolekulájú szerves anyagok (cukrok, aminosavak, egyéb metabolitok) képezik. 2 A második fázist a kolloidális méretű makromolekulák (fehérjék, nukleinsavak, homoglikánok stb.) alkotják. 3 A citoplazma harmadik fázisát a zsírok és a glikogén képezi durva diszperz rendszer formájában. A sejt belsejében folyó anyagcserefolyamatok eredményeként az intracelluláris tér pH-ja gyengén savas (pH=6,8 körüli). A sejten belüli térben, főleg a kálium- és hidrogénionok, valamint a foszfát- és fehérjemolekulák vannak túlsúlyban a sejten kívüli térhez képest. A sejtek belső folyadékállománya a sejten kívüli terekkel állandó kölcsönhatásban áll. A sejtmembránon keresztül történő transzportfolya­ matok biztosítják a sejt belső terének állandó ionösszetételét, ozmotikus nyomását, pH-ját, víztartalmát stb.

Az emberi test funkcionális szerveződése

24

A sejten kívüli terek legfőbb funkciója, hogy biztosítsa a sejtek működési felté­ teleit, szállítsa oda a szükséges tápanyagokat, szabályozó vegyületeket, valamint, hogy a bomlástermékeket szállítsa el onnan. Ennek megvalósításához szükséges a keringési rendszer által biztosított folyadékáramlás és az összetétel viszonylagos állandósága. A sejtek belső állományának és a sejteket körülvevő folyadéktereknek a megfelelő szabályozórendszerekkel biztosított dinamikus állandóságát homeosztázisnak nevezzük. A homeosztázisról a továbbiakban még lesz szó.

A vízterek közötti folyadéktranszport A felnőtt ember testsúlyának (testtömegének) kb. fele víz (nőkben 45-50%, férfiakban 55-60%). Ennek egy kisebbik része a szövetekben, illetve speciális testfolyadékokban (pl. csarnokvíz, gerincvelői folyadék) helyezkedik el, nagyob­ bik része azonban a határoló hártyák által elkülönített terekben szabadon mozog­ hat a sejtek között. A szervezet vízterei a következők: 1 Sejten belüli (intracelluláris) tér: a sejtek membránja által határolt területen, vagyis a sejtben szabadon mozgó folyadékmennyiség. 2 A sejten kívüli (extracelluláris) tér: két komponensből áll: szövet közti (interstitialis) tér, amely a sejtek membránján kívüli, a sejtek és szövetek között elhelyezkedő folyadéktér. ~ vérplazma- (intravasalis) tér: amely a keringő vérplazma mennyiségével egyenlő. ~

Ez utóbbi két komponens az erek kapillárisainak átjárhatósága miatt érintkezik egymással, és a kiválasztásban részt vevő szervek által közvetlen kapcsolata is van a külvilággal. A bőrön, továbbá a nyálkahártyákon és a légzőhámon keresztül történő párolgás során, valamint a vizelettel és a széklettel jelentős só- és víz­ mennyiség távozik a szervezetből. Mindez a külvilágból a táplálék- és vízfelvétel útján pótlódik. A vízterek közötti kapcsolatokból kitűnik, hogy a sejtek és a külvilág között zsilipként működik az extracelluláris tér többszörös membrán­ rendszere (1-4. ábra). A vízterek között állandó cserefolyamat van, miközben az egyes folyadékterek térfogata változatlan marad. A víz megoszlását és mozgását a folyadékterek között döntően fizikai-kémiai tényezők határozzák meg, de fon­ tosak a hormonok által szabályozott mechanizmusok is. Az erekben uralkodó hidrosztatikai és kolloid ozmotikus nyomás révén a hajszálerek artériás szakaszán a plazmatérből a víz a sejt közötti térbe lép ki. A vénás szakaszon ugyancsak a kolloid ozmotikus nyomásviszonyoknak megfelelően a víz áramlása fordított irányú. Átmenetileg egyes esetekben az egyes vízterek térfogata megváltozhat. Tartós szomjazáskor vagy folyadékvesztéses állapotban (hányás, hasmenés) a szövet közti térből történik a plazmatér folyadékpótlása, ez szükségszerűen a sejt közötti víztér csökkenését okozza. A vízvesztés következtében nő az ozmotikus koncentráció, és a sejteket határoló membránon keresztül megindul a víz kiáram­ lása a sejtek belsejéből a szövet közti térbe. A sejtek zsugorodnak, és a szervezet kiszáradása (exsiccosis) fenyeget. Nagy mennyiségű víz felvételekor a plazma ozmotikus nyomása lecsökken, a sejten kívüli vízterek is felhígulnak.

A sejtek működésének élettani alapjai

25

bélhámsejtek és bőr

sejten kívüli tér <

kapillárisendothel

sejtmembrán

1-4. ábra. A szervezet vízterei és a folyadéktranszport kapcsolata. A sejten kívüli (extrac'elluláris) tér a sejtmembrán és a kapillárisok hámrétegén keresztül választja el a sejten belüli (intracelluláris) folyadékteret a külvilágtól. A nyilak a folyadékáramlás irányát jelzik a terek között. Az ábrából kitűnik, hogy a vérplazma (intravazális) tér a kiválasztásban részt vevő szervek útján kapcsolatot tart a külvilággal is

Transzportfolyamatok a membránokon keresztül A sejtekben lejátszódó fizikai-kémiai változások túlnyomórészt membránfelü­ leti folyamatok eredményeként jönnek létre. A biológiai membránok egyrészről, mint határoló felszínek teret biztosítanak a reakció számára, másfelől pedig — szerkezeti felépítésükből eredően — részt vesznek a különböző anyagok szállí­ tásában. A membránok által határolt terekből történő anyagszállítást a membránon keresztül összefoglalóan transzportfolyamatoknak nevezzük. Az anyagszállítás mennyiségi jellemzője a fluxus, amely egységnyi idő alatt az egységnyi membránfelületen átjutó anyagmennyiséget jelenti. Az anyagtransz­ port iránya és üteme függ a membrán áteresztőképességétől, a szállítandó anyagi részecske fizikai-kémiai tulajdonságaitól, a membrán két oldalán lévő oldatok koncentrációjától. Az anyagszállítási módok energiaigénye különböző. Vannak fizikai-kémiai tényezőkön alapuló anyagmozgások. Ezeket általában passzív transzportfolyamatoknak nevezzük. A passzív transzportfolyamatok az ozmotikus viszonyoknak megfelelően az ozmotikus gradienssel megegyezően történ­ nek. Az olyan anyagáramlási módokat, amelyek energiaigényesek és ezek energiaigényét a sejtek nagy kötésenergiájú vegyületei (ATP) fedezik, az ozmotikus koncentrációgrádienstől függetlenül (esetlegesen azzal ellentétes irányban) aktív transzport­ folyamatoknak nevezzük.

Az emberi test funkcionális szerveződése

26

Fizikai-kémiai tényezők a transzportfolyamatokban Az ún. passzív transzportfolyamatok során az anyagok vándorlásához külső energiaforrás nem szükséges. A membránon keresztül történő átjutás mértékét és irányát fizikai-kémiai tényezők szabják meg. Ha két különböző koncentrációjú oldatot permeábilis hártyával kettéválasztva helyezünk el egymás mellett, egy idő után az anyagi részecskék elkeverednek, a koncentrációkülönbség eltűnik. Ez a jelenség a diffúzió, melynek során a molekulák a nagyobb koncentrációjú helyről a kisebb koncentrációjú hely felé vándorolnak. Ha az oldatokat biológiai membrán választja el egymástól, akkor a membrán pórusainak átmérőjétől és az áthaladó részecskék nagyságától függően történik a kiegyenlítődés a koncentrációgradiensnek megfelelően. A biológiai membrán át­ eresztőképességét permeabilitásnak nevezzük. Ha az oldott anyagi részecskék kü­ lönböző nagyságúak, akkor ezek közül csak azok juthatnak át a membránon, amelyek átmérője kisebb a membrán pórusainál. Ilyen értelemben a membrán mint szűrő működik. A nagyobb részecskék nagyobb koncentrációban találhatók a membrán egyik oldalán, míg a kisebb részecskék koncentrációja a két oldalon egy idő után megegyezik, egyensúlyba kerül. A különböző koncentrációjú oldatokban nemcsak kémiai potenciálkülönbség jön létre, hanem a bennük disszociált különböző töltésű részecskék (ionok) a membrán két oldalán elektromos potenciálkülönbséget is létrehozhatnak. így nemcsak a kon­ centrációkülönbség, hanem az elektromos erőtér is létrehozhat anyagvándorlást. Ha a membránpórus akkora, hogy rajta átjuthat az oldószer és az oldott anyagi részecskék mindegyike, akkor az anyagtranszport hajtóereje a membrán két oldala között fennálló hidrosztatikai nyomáskülönbség. Ez a tömegáramlás jelensége. Az olyan membránokat, amelyek az oldat egyes komponensei számára átjár­ hatók, másokra nézve viszont nem járhatók át, szemipermeábilis (féligáteresztő') membránnak nevezzük. Ha a membrán egyik oldalán valamilyen oldat (pl. cukor­ oldat), a másik oldalán tiszta oldószer (pl. víz) van, akkor a tiszta oldószer áramlik az oldat felé. Ez az áramlás meggátolható az oldatra történő nyomás gyakorlásával. Azt a nyomásértéket, amellyel az oldószer beáramlása éppen megakadályozható, ozmotikus nyomásnak nevezzük. A fiziológiás (0,15 M-os) NaCl-oldat ozmotikus nyomása éppen akkora, mint a sejt belsejében lévő, a sejtmembránra ható nyomásérték. Ezt a nyomásértéket izozmotikus értéknek nevezzük. Ha ilyen izozmotikus (izotóniás) oldatba helyezzük a sejteket, anyagvándorlás nem történik a membránon keresztül. ~ Hiperozmotikus (0,15 M-nál töményebb) oldatban a sejtek zsugorodni kez­ denek, mert a koncentrációkülönbség kiegyenlítésére törekedve a sejtek­ ből víz áramlik kifelé. ~ Hipozmotikus (0,15 M-nál hígabb) oldat alkalmazásakor a vízáramlás for­ dított irányú, így a sejtek térfogata megnő, majd a duzzadás következté­ ben a membrán fel is repedhet. Vörösvértestek esetében ez jól észlelhető, mert a kiszabaduló vérfesték a környezetét pirosra színezi. Ez a jelenség a hemolízis.

~

Hiperozmotikus oldat is okozhat hemolízist, ha a sejtmembrán nemcsak az oldószer, hanem az oldott anyag molekuláit is átengedi. Szemipermeábilis memb­ ránnal elválasztott folyadékterek térfogatát a bennük levő nem diffúzióképes

27

A sejtek működésének élettani alapjai

anyagok (pl. fehérjék, egyéb makromolekulák) mennyisége szabja meg úgy, hogy ha a folyadéktér ozmotikus koncentrációja megváltozik, vízvándorlás indul meg a vízterekbe vagy a vízterekből egészen addig, míg a membrán két oldalán az ozmotikus koncentrációkülönbség ki nem egyenlítődik. A veseglomerulusok arterioláinak falán át ultrafiltrálódik a szűrlet vagy hasonló módon jön létre a szövet­ közi folyadék és a nyirok is. Bizonyos diffúziós jellegű folyamatok a membránlipidek kettős rétegén ke­ resztül is végbemehetnek. így jutnak be a sejtekbe a zsíroldékony alkohol és a szén-dioxid is. Egyes esetekben az anyagok részecskéi a membránfehérje-moleku­ lákhoz történő kapcsolódás után a koncentrációgrádiensük irányában gyorsított ütemben, de korlátozott mértékben tudnak átjutni a membránlipidek rétegén. Diffúzió­ juk ilyen módon megerősített, facilitált diffúzió. Ez a szállítási mód jellemző a glükóz, a ketontestek, a rövid szénláncú zsírsavak sejtbe történő bejutására. A legújabb elképzelések szerint egyes membránfehérjék vízzel telt tereket, ún. vizes csatornákat képeznek a sejthártyában, melyeken keresztül a kicsi, töltés nélküli molekulák (víz, karbamid stb.) energiafelhasználás nélkül átjuthatnak.

Aktív transzportfolyamatok A membrán pórusainál nagyobb méretű anyagi részecskék átjutása a sejthár­ tyán, valamint az olyan anyagvándorlási módok, ahol a vándorlás iránya a kisebb koncentrációjú helyről a nagyobb felé irányul (koncentrációgradiens ellenében), a sejt részéről külön energiabefektetést igényel. Az ilyen energiaigényes anyagszál­ lítási módokat aktív transzportnak nevezzük. A szükséges energiamennyiség függ a transzportált anyag mennyiségétől és a legyőzendő koncentrációgradienstől. Hordozó molekulák segítségével történő szállítás. Ilyen esetekben a memb­ rán egyik oldalán a transzportálandó anyag molekulája összekapcsolódik a hordo­ zómolekulával, majd így átjutva a membránon, leválik róla. A hordozómolekulák specifikus membránfehérjék, azaz meghatározott anyagok szállítását végzik. Előfor­ dul, hogy a hordozó molekula mind befelé, mind kifelé való haladás közben szállít anyagokat. Az aktív transzportfolyamatok jellemző példája a káliumionok beáram­ lása a sejtbe (káliumakkumuláció), illetve az élő sejtek folyamatosan működő kálium-nátrium ioncseréje. Az ionok szállításában alapvető a sejtmembrán teljes vastagságát átérő kálium-nátrium-ATPáz enzim, amely a sejt belsejében nátriumi­ ont köt meg. Az így kialakult komplex 180 fokos elfordulással (sztereorotáció) a nátriumot a membrán külseje felé juttatja, és ott leválik róla. Helyébe káliumion kötődik, amely hasonló mechanizmussal jut a sejt belsejébe. A membrán belső felszínén nátrium kötődik a leváló kálium helyére, és a folyamat elölről kezdődik. Az így működő kálium-nátrium pumpamechanizmus önszabályozó, mert a szállí­ tásban részt vevő enzim csak akkor működik, ha a sejten belül relatíve nagy a nátrium-, a sejten kívül pedig a káliumionok koncentrációja. Ilyen módon a káli­ um-nátrium pumpa egy menet során 3 nátriumiont visz a sejtből ki és 2 káliumiont szállít a sejt belsejébe. Az elektrokémiai potenciálkülönbségen alapuló ún. Donnan-egyensúly értelmében elvileg a sejten belül a kationoknak (Na + , K+, Ca + , Mg + ), a sejten kívül pedig az anionoknak (Cl", HCO3", SO4 ", HPO4") kellene túlsúlyban lenniük. Ez azonban csak a kloridra vonatkozóan igaz. A sejten belüli kálium- és hidrogénion felhalmozódás és a sejten kívüli nátrium-, klorid- és hidrokarbonátion-többlet egyrészt a működő ionpumpa eredménye, másrészt pedig abból adódik, hogy a

Az emberi test funkcionális szerveződése

28

nátrium molekula tömege és hidrátburka nagyobb a káliuménál, ennélfogva nehe­ zebben jut be a sejtmembrán pórusain. A sejtbe bejutó nátriumiont és a vízburokkal + + beszállított hidrogént egy másik energiaigényes pumpamechanizmus ( N a - H pumpa) távolítja el a sejt belső teréből. Az aktív iontranszport mechanizmusában szintén feltételeznek receptorfehér­ jék által bélelt ún. ioncsatornákat (Ca + , Na + , K+, Cl" stb.). Működésük a memb­ ránpotenciálok keletkezésével is kapcsolatos, mert a különböző ingerületátvivő anyagokra érzékeny receptorfehérjék más-más ioncsatornákat nyitnak meg vagy zárnak be.

Membránbefűződéssel járó anyagtranszport A molekuláris méreteket meghaladó folyékony vagy szilárd részecskék endocitózissal jutnak a sejtek belsejébe. A sejtmembrán felületén megtapadó anyagok először besüllyednek a membránba, majd azokat a membrán körülöleli és lefűző­ dik a sejt belseje felé. így membránhólyagocskákba csomagoltan érkezik az anyag a sejt plazmájába. ~ ~

Ha a bekebelezett anyag szilárd, akkor fagocitózisról, ha cseppfolyós vagy igen finom korpuszkuláris részeket tartalmaz, pinocitózisról beszélünk.

A becsomagolt anyag (fagoszóma) végighalad a sejt „endocitózis-csatornáján", és közben lebomlik, megemésztődik. Az endocitózishoz az energiát az ATP szol­ gáltatja. A fagocitózisnak nagy szerepe van a szervezet védekező reakcióiban. A fehér­ vérsejtek egyes típusai (granulocyták, monocyták stb.) fagocitáló tevékenységük­ kel bekebelezik a szervezetbe jutott testidegen anyagokat. Hasonló jelenségen alapul a máj Kupffer-sejtjeinek védőmechanizmusa is. Endocitózis megfigyelhető a bél vagy az epehólyag felszínén levő hámsejtek esetében, valamint a vesetubulosokat bélelő laphámsejtekben is, tehát a felszívótevékenységben is szerepet játszik. A bélepitheliumban a megemésztett zsírokból lehasított zsírsavak kolloidális méretben kerülnek a pinocitotikus hólyagocskákba, majd ezek a hólyagok a sejt endoplazmatikus retikulumának járatrendszerén át jut­ nak a sejtek közötti intercelluláris résekbe. Innen a nyirokhajszálerek­ be kerülnek. Az endocitózis sebessége és mér­ téke idegi és hormonális hatásoktól függ. Jellegzetes endocitózisra ható anyag pl. a hisztamin, amely fokoz­ za a sejtek fagocitálóképességét. 1-5. ábra. Az endo- és exocitózis folyamata. A sejtAz e m é s z t h e t e t l e n a n y a g o k , membrán befűződésével (a) a folyadék, vagy szilárd m i n t m e m b r á n n a l körülvett szekré- anyag a citoplazmába kerül (b). A Golgi készülékből keletkező lizoszóma(c) az anyagot bekebelezi és megkezdi ciciós hólyagok az exocitózis során annak lebontását (d) Az emészthetetlen anyagok membkilökődnek a sejtből. ránlefűződés után a sejtből kilökődnek

29

A sejtek működésének élettani alapjai

Az endo- és exocitózis egymással összefüggő folyamatai az anyagszállítás fontos tényezői. Az endo- és exocitózis folyamatát szemlélteti a 1-5. ábra.

Szekréciós folyamatok A szervezetben vannak olyan specializált sejtek, amelyek fő feladata az, hogy a szervezet számára szükséges és a sejtre jellemző fehérjéket, enzimeket, egyéb anyagokat állítsanak elő. Ezek a külső vagy belső elválasztású mirigyek sejtjei. A sejtek jól fejlett, endoplazmatikus retikulummal és egyéb belső membránrendszer­ rel rendelkezve aktív szekréciós tevékenységükkel folytonosan (pl. nyálmirigy sejtjei) vagy időszakonként (pl. egyes hormontermelő mirigyek, emésztőmirigyek sejtjei) az általuk termelt anyagokat a véráramba vagy a szervek belsejébe juttatják. A termelt anyagok a sejtek genetikai programrendszerében tárolt pontos információk alapján szintetizálódnak, majd az endoplazmatikus retikulum üregébe kerülnek és ezen át, mintegy csatornarendszeren keresztül a mirigy kivezetőlumene irányába eső Golgi-apparátus hólyagjaiba jutnak. Itt a még hígan folyó anyagot a Golgi-apparátus membránrendszeréből leszakadó lemezek körülveszik, és ezáltal a citoplazmától is elkülönített „csomagot", a vezikulumot képezik. Ekkor kezdődik meg a termék besűrűsödése. A koncentrálással egyidejűleg az anyag váladékszemcsévé alakul. E szemcsék továbbhaladnak, majd összegyűlnek a mirigy kivezetőcső-lumene közelében, a sejt csúcsi részein. A következő lépésben a váladékszemcse membránja, az exocitózishoz hasonló módon, összeolvad a sejtmembránnal és a mirigy kivezetőcsatornáján át kiürül a sejtből. A váladékképzés során előfordulhat, hogy csak a váladék távozik a sejtből, a citoplazma változatlanul megmarad. Ez jellemző a verejtékmirigyekre. Más esetekben a váladékkal együtt plazma is eltá­ vozik, mint a nyálmirigysejtek esetében. Lehetséges az is, hogy csak a mirigysejt csúcsi része válik le az eltávozó váladékkal, mint pl. a tejmirigyek esetében. A váladékképzés során az egész sejt is átalakulhat mirigyváladékká. Ilyen kiválasztó tevékenységet végeznek pl. a bőr faggyúmirigyei. A mirigysejtekben a termelt váladék felszaporodása, pangása a mirigysejt csökkent működését jelzi. Az anyagcserefolyamatok összefoglalását a 1-6. ábrán mutatjuk be.

A sejtműködés szabályozórendszerei A többsejtű szervezetben a sejtek működését nemcsak a sejtek egyedi szükség­ letei határozzák meg, hanem a szervezet többi sejtjei is. Ennélfogva a sejteknek alkalmazkodniuk kell a sejtközösségek homeosztázisához. Az alkalmazkodást a sejtek kommunikációs rendszere tartja fenn, és ennek eredménye a sejtműködés megbízható szabályozása. A szabályozás feltétele, hogy legyen specifikus jel, a jel felfogására alkalmas receptor, jelszállító és a jelfogás eredményeként bekövetkezett válasz. A jelek nem minden sejt számára jelentenek „értelmes" információt, egy­ részt azért, mert nem jutnak el minden sejthez, másrészt azért, mert az adott jelnek megfelelő receptorral csak egyes sejtek, az adott jel célsejtjei rendelkeznek. A jel kémiai anyag, a jelszállító csatorna a szövetnedv, a vérpálya és a nyirok, amelyek megfelelő áramlással a célsejtig szállítják a jeleket. A receptorok a sejt felszínén, a citoplazmában vagy a sejtmagban elhelyezkedő képletek, melyekhez a jelmoleku­ lák kötődnek.

Az emberi test funkcionális szerveződése

30

1-6. ábra. A membránon keresztül történő transzportfolyamatok formáinak összefoglalása

Egyetlen sejtre vonatkoztatva a sejtműködés szabályozása történhet a gének szintjén és speciális molekulák által. A szervezetben mindehhez hozzájárul a hormo­ nális és az idegi szabályozás mechanizmusa is.

A génszintű szabályozás alapjai A sejtek anyagcsere-folyamatait enzimfehérjék katalizálják. Az enzimfehérjék szerkezetére vonatkozó genetikai információ a sejtmag DNS-állományában kódolt. A DNS-ről történő mRNS (messenger RNS) képzés majd a citoplazmában, a riboszómák felszínén fehérjeszintézis (lásd a Szintézisek a sejtben c. fejezetet) üteme és mértéke a sejt genetikai aktivitásának függvénye. A DNS-molekulának nem minden szakasza tartalmaz a fehérjeképzésre vonatkozó információkat. Vannak a DNS-molekulában olyan egységek, melyek a folyamat ütemezésé­ ben és sorrendiségében vesznek részt, ezek a szabályozó gének. A szabályozó gének közül a regulátor gén (R) speciális bázikus fehérjéket a hisztonokat termeli, amelyek a DNS-molekula operátor génjéhez (O) kötődve meggátolják annak felnyí­ lását és így a mRNS-képzést is. A sejtmag kromatinállományának hiszton típusú

31

A sejtek működésének élettani alapjai

hiszton

1-7. ábra. A DNS regulációs génszaka­ szai gátolt és aktív állapotban. 1: A bázikus hisztonfehérje nz operátor (O) régióhoz kö­ tődve gátolja a DNS-ről történőmRNS-képzést. A DNS ilyenkor gátolt állapotban van. .2: A savas nonhiszton-fehérje a hisztonnal komplexet képez, majd leválik a DNS felszíné­ ről. Ekkor a DNS aktív állapotba kerül, a ket­ tős spirál felnyílik és megindul a mRNS képzés

fehérjéi tehát a fehérjeszintézis­ gátló vegyületei. A kromatinállományban savas nonhiszton típusú fehérjék is jelen vannak, amelyek mRNS aktiválódva képesek a hisztonokhoz kötődni, és azokat a DNS ope­ rátor génjéről leválasztani. Ezáltal a DNS-molekula kettős spirálja a polimeráz enzimek hatására fel­ nyílik és megindulhat a struktúrgének (S1, S2) genetikai információ átírása a mRNS-be. A nonhisztonok génszintű aktivátorok. A génszintű sejtszabályozás tehát a DNS-molekula operátor génjének gátlásán és aktiválásán alapszik. Az 1-7. ábra a DNS regulációs génszakaszait ábrázolja működés közben.

Hormonális szabályozás A szervezet legfontosabb szabályozó vegyületei a hormonok. Ezek hatására a sejtek genetikai aktivitása megváltozik. A hormonok — hatásmechanizmusuk alapján — két csoportba oszthatók: 1 Sejtfelszíni receptorokhoz kötődő hormonok aminosav- és fehérjetermészetűek, me­ lyek a tiroxin kivételével a sejthártya receptorfehérjéhez kötődnek, és ezáltal válto­ zásokat idéznek elő a membránban (az 1-8. ábra az adrenalin hatását szemlél­ teti a májsejt anyagcsere-változásában). Következményként: ~

ioncsatornák nyílnak meg és záródnak be, és így az ionáteresztő képesség megváltozása helyi potenciálkülönbséget alakít ki, ~ meggyorsul egyes szállítófehérjékhez kötött prekurzorok transzportse­ bessége is (pl. inzulin- vagy STH-kötődés hatására nő a glükóz és az aminosavak beáramlása a sejtbe), ~ a membránreceptor „jelfogása" aktiválja a sejtmembrán adenil-cikláz enzimet, melynek hatására az ATP-ből keletkező ciklikus AMP (cAMP) a sejt citoplazmájában a hisztokináz enzimet aktiválja. A hisztokináz enzim a sejtmagba bejutva leválasztja (foszforilálja) a DNS felszínéről az operá­ torhoz kötött hisztont. Ezáltal a sejtmag génaktivitása megnő. A cAMP-t a hormonhatás megszűntével a ciklikus foszfodiészteráz (cPDE) enzim hatástalanítja. A sejtfelszíni receptorokhoz kötődő fehérjetermészetű hor­ monok gyors homeosztatikus változásokat idéznek elő.

Az emberi test funkcionális szerveződése 1-8. ábra. A sejtfelszíni recepto­ rokhoz kötődő hormonok hatása az adrenalin példáján. A memb­ ránreceptorokhoz (a) kötődő adrenalinmolekuln aktiválja a sejtmembrán­ ban lévő adenil-cikláz enzimet