Dokazi evolucije

Univerzitet u Sarajevu Prirodno-matematički fakultet Odsjek: Biologija

Osnovi organske evolucije

Seminarski rad

DOKAZI EVOLUCIJE

Mentor: prof.dr. Suvad Lelo

Student: Alić  Mahira Sarajevo, mart 2018. godine

SADRŽAJ

1.

UVOD ................................................................................................................................. 3

2.

Paleontološki podaci o organskoj evoluciji ........................................................................ 4 2.1. Kratki pregled životinjskih vrsta kroz geološka razdoblja Zemlje  .................................. 4 2.2. Intermedijarni oblici ........................................................................................................ 7

2.3. Paleontološki podaci o evoluciji biljaka .......................................................................... 8 3.

Uporedno- embriološki i uporedno-anatomski dokazi organske evolucije ......................... 9

3.1. Homologi i analogi organi biljaka i životinja .................................................................. 9 3.1.1. Primjer homologije i

analogije kod životinja . ........................................................... 9

3.1.2. Primjer homologije i analogije kod biljaka ............................................................. 10

3.2. Evolucija srca i aortnih lukova kod kičmenjaka . ........................................................... 11 3.3. Evolucija škržnih lukova kod kičmenjaka ..................................................................... 12 3.4. Evoluciona taksonomija ................................................................................................ 12 4.

Molekularno - biohemijski podaci o organskoj evoluciji ................................................. 14

5.

Imunološki dokazi evolucije ............................................................................................. 15 5.1. Precipitacijska reakcija .................................................................................................. 15

6. Molekularno-citogenetički dokazi evolucije ........................................................................ 16

6.1. Citogenetički podaci o evolutivnim putevima na primjeru vrsta roda Lilium ............... 16 7. ZAKLJUČAK ...................................................................................................................... 17 8. LITERATURA..................................................................................................................... 18

1. UVOD

 Nijedna od mnogih  posebnih

teorija, kao što je Lamarkova teorija o neporednom uticaju spoljašnje sredine, De Frizova mutaciona teorija, Vajsmanova teorija pa donekle ni Darvinova teorija selekcije, i pored epohalnog značaja Darvinog djela, nije bila sasvim kompletna, svaka od njih bila je u većoj ili manjoj mjeri ograničena, ali svaka od pomenutih teorija je sadržavala i dio istine. U formulisanju današnje teorije evolucije pionirsku ulogu odigrali su Četverikov (1926), Fišer (1930), Rajt (1931) i Holdejn (1932) ali i mnogi drugi. No kao što je teorija evolucije koju je formulisao Darvin bila rezultat rada mnogih prirodnjaka prije Darvina

i u njegovo vrijeme, još je manje savremena evoluciona teorija djelo jednog čovjeka ili male grupe ljudi. Savremena teorija evolucije je, ustvari, današnja, savremena faza u historijskom razvoju evolucionih ideja pa se, u tom smislu, ni ova teorija ne može smatrati završenom. Ona će se i dalje razvijati na osnovu razvoja bioloških nauka. Danas je suvišno dokazivati da je organska evolucija  jedan stvaran, prirodan fenomen, jer je ideja da se stvari i pojave u prirodi i u ljudskom društvu mijenjaju, razvijaju, odavno  prihvaćena. Manifestacije organske evolucije su mnogobrojne, njih izučavaju razne grane  biologije, koje su još od Darvinovog vremena stale na evolucionističkom osnovu. 1 U ovom seminarskom radu će biti opisani i razmatrani podaci  o dešavanju organske evolucije koji se smatraju uvjerljivim dokazima i mogu se podijeliti u nekoliko skupina: dokazi  paleontologije, komparativne anatomije, embriologije, biogeografije, biohemijsko-fiziološki dokazi, citogenetski dokazi i mnogi drugi.

1

Radoman, P. (1982). „ Teorija organske evolucije, II izdanje “. Zavod za udžbenike i nastavna sredstva. Beograd

2.

Paleontološki podaci o organskoj evoluciji

 Nauka koja se bavi proučavanjem fosila naziva se paleontologija. Otkrivanje prošlosti  pomoću fosila ponekad ima svoje poteškoće, jer fosil, iako zatrpan dovoljno brzo, vremenom može biti poremećen usljed raznih utjecaja, kao što su: bujice, životne aktivnosti biljaka i životinja; a vrijedno je napomenuti da biljke i životinje koje žive u stepi nemaju uvjete z a fosilizaciju, jer se u takvim područjima ne vrši sedimentacija. Fosilizacija je niz hemijskih i fizičkih promjena koji uginule organizme ili njihove dijelove  pretvaraju u fosile. Poznato je više načina fosilizacije: 1) petrifikacija (okamenjavanje), 2) karbonizacija (pougljavanje) i 3) karbonizacija.

2

Fosili su prirodno-historijski

podaci o oblicima života iz bliže i dalje prošlosti naše planete. Fosili nastaju kada se uginuli organizmi nađu u usl ovima pogodnim za fosilizaciju, ako brzo  budu prekriveni zemljom, muljem ili kakvim drugim naslagama. Fosilne tragove najčešće ostavljaju oni organizmi koji sadrže neke čvršće tjelesne dijelove, kao što su kosti, ljušture i drugo, ali se ponekad, na primjer u smoli ili ledu, mogu sačuvat i i cjelokupna tijela organizama. 3

2.1. Kratki pregled životinjskih vrsta kroz geološka razdoblja Zemlje

U prekambriju su nastali prvi tragovi živih bića, o čemu svjedoče fosilni ostaci nađeni u Swazilandu u južnoj Arici, u stijenama starim po 3 -3,5 x 109 godina. To su neki okruglasti, kremični ostaci koje neko povezuje sa modrozelenim algama pa čak i sa bičašima i zelenim algama. Veoma često su nađeni ostaci u obliku hemijskih fosila, odnosno u obliku raspršenih molekula u stijeni, što se objašnjava raspad om organizama. Ove molekule su dosta otporne  prema vanjskim utjecajima pa su se lakše mogle sačuvati. U južnoj Australiji, u pješćarima koji leže ispod kambrijskih naslaga, otkriveni su mnogobrojni fosilni ostaci meduza, kolutićavih crva, korala iz skupine  Pennatulaceae. Fosilni ostaci ovog perioda nam pokazuju da je život u prekambriju prošao znatan evolucioni put u dva smjera, u jednom su se razvili  prokarioti, a u drugom eukarioti.

U kambriju život na kopnu nije baš u potpunosti razvijen. U močvarnim pre djelima bilo je  biljaka, o čemu svjedoče spore koje su nađene u različitim naslagama kambrija. U kambrijskom moru je život bio nešto razvijeniji. Zna se da su se u plitkomorskom području razvijale alge i beskičmenjaci. Među algama su se javljale crvene alg e ( Rodophyta) i zelene alge (Chlorophyta). Među životinjama najbrojniji su bili zglavkari a p osebno su se isticali

Hamzabegović, A. & Kriještorac, M. (2012) „Paleontološki dokazi evolucije ( s naglaskom na animalnu  filogenezu); Priručnik iz evolucije.“  Prirodno-matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu. 3 Radoman, P. (1982). „Teorija organske evolucije, II izdanje “. Zavod za udžbenike i nastavna sredstva. Beograd 2

trilobiti4, zatim sitni rakovi a prisutne su i skupine  Brachiopoda, Cephalopoda, Gastropoda, Echinodermata.

morskih beskičmenjaka poput

U najubjedljivije dokaze organske evolucije svakako spadaju podaci o fosilnim ostacima

kičmenjaka, koji pokazuju da se u geološkoj prošlosti prvo pojavili najprostiji kičmenjaci, pa su se tokom vremena javljali sve složeniji oblici . Prvi fosilni ostaci podaci o kičmenjacima potiču iz ordovicijuma, dakle prije 500 miliona godina. To su bili riboliki organizmi sa oklopom ( Ostracodermi, iz klase  Agnata), koji još nisu imali vlastite vilice niti parna peraja (slično današnjim zmiuljicama) . U donjem siluru živjela je grupa ribolikih kičmenjaka,  Placodermi, sa vilicama i parnim ekstremitetima (Sl. 2.1.1.).

Sl. 2.1.1. Uporedni prikaz Ostracoderma (ordovicij) i Placoderma (donji devon)

 Nešto kasnije, u donjem devonu, sreću se fosilni ost aci grupe Chondrichtheyes, sa hrskavičavim skeletom, kojoj pripadaju ajkule i raje. Približno u isto vrijeme javile su se ribe sa koštanim skeletom, Osteichteyes, koje su danas u procvatu svog razvitka. U gornjem devonu su se pojavili prvi kopneni kičmenjaci, primitivni vodozemci Stegocefali, koji se u karbonu i permu snažno razvijaju, a kasnije opadaju. 5  Smatra se da su nastali iz  predačke linije resoperki a poznatiji rod je  Ichtyostega. Iako su ti predstavnici imali noge, ostale su i brojne karakteristike riba, poput: operkuluma (škržni poklopci), krljušti na trbuhu i hrskavičave žbice u repnoj peraji, za razliku od drugih vodozemaca glatke kože i  jednostavnog repnog peraja. 6 Prve fosilne ostatke gmizavaca srećemo u karbonu. Ova grupa se kasnije tokom mezoz oika snažno razvila.   Poznata je skupina Cotylosauria i  Pelycosauria  s rodom  Naosaurus i dr. U

karbonu se intezivnije razvijaju kopnene biljke među kojima preovladavaju goleme  papratnjače i nešto manje i primitivnije sjemenjače.

Trorežnjaci; (grč. trilobites - trorežnat) su najpoznatiji predstavnici podstabla Trilobitomorpha, a pripadaju člankonošcima. Pojavili su se u kambriju, a izumrli krajem perma . 4

5

Radoman, P. (1982). „Teorija organske evolucije, II izdanje“. Zavod za udžbenike i nastavna sredstva. Beograd Hamzabegović, A. & Kriještorac, M. (2012) „Paleontološki dokazi evolucije ( s naglaskom na animalnu filogenezu); Priručnik iz evolucije.“ Prirodno-matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu. 6

Prve ptice javljaju se u juri, ali su prve prave ptice nastale tek u kenozoiku ili nešto prije ove ere, u kredi. Međutim, ptice su svoj procvat doživjele tek u tercijeru. Fosilni ostaci su opisani  pod imenom  Archaeopteryx  (Sl.2.1.2. ). Nađeno je više primjeraka u južnoj Njemačkoj, a odlikuju se obilježjima gmizavaca (imaju pomočni kičmu sa dugim repom, tri slobodna prsta na kandžama, čeljusti sa zubima i dr.) i obilježjima ptica (krila, noge, perja, oblik glave i dr.). Smatra se da su spomenute ptice nastale od gmizavaca Pseudosuchia.

Sl. 2.1.2. Archaopteryx, intermedijarna forma između gmizavaca i ptica U gornjem paleozoiku (perm) javljaju se sisaroliki gmizavci Therapsida, posebno grupa Theriodontia, zatim u trijasu, prvi sisari koji legu jaja. Prvi placentalni sisari nastali su, po

svoj prilici, u juri, ali su se snažno razvili i divergirali u mnogobrojne nove grupe tek u kenozoiku, kada zauzimaju dominantno mjesto u živom svijetu (Sl. 2.3.).

Sl. 2.3. Filogenija sisara

Placentarni sisari su bili zastupljeni različitim skupinama. Posebno se ističe razvoj skupina:  Insectivora,  Rodentia, Ungulata, Carnivora i  Primates. U kvartaru među biljkama i

životinjama formiraju se različite zajednice. Mnoge životinjske vrste ne preživljavaju  pleistocen. Najveće promjene se uočavaju kod sisara koji su raspoređeni na različitim  biogeografskim provincijama. Prvi fosilni ostatci grupe  Hominidae  (ljudi) javljaju se prije

manje od dva miliona godina. Pojava hominida se veže za pleistocen, a od početka spomenutog razdoblja živjelo je više različitih hominidnih skupina, poput skupine označavane kao austrolopitecine te brojnih naprednijih skupina, rod  Homo  sa brojnim vrstama razlikuje  Homo erectus erectus, Homo erectus pekinensis, Homo erectus rhodensiensis. 2.2. Intermedijarni oblici

U nizu paleontoloških dokaza postoji manje -više jasan slijed od vrlo prostih bića iz arheozoika i proterozoika ka vrlo složenim živućim oblicima. U navedenom nizu postoje i vrlo zanimljive skupine bioloških s istema koji se ne mogu jasno klasificirati u neku od  postojećih biotaksonomskih kategorija, i to prvenstveno jer se odlikuju apsolutno atipičnom kombinacijom osobina, koje su danas prepoznate u vrlo visokim taksonomsko-hijerarhijskim

nivoima. U takvim slučajevima dati fosilni ostatci se proglašavaju intermedijarnim oblicima, odnosno biološkim vrstama koje su dosegle viši stupanj složenosti, ali su sačuvale i neke evidentno primitivnije odlike.7

Paleontološka nauka uspjela je da otkrije i neke evolutivne karike koje povezuju pojedine krupne grupe (klase) kičmenjaka i ukazuju na porijeklo složenijih od prostijih i na postepeni  prelaz (evoluciju) jednih u druge. Tako, fosilna krosopterigija iz gornjeg devona,  Eusthenopteron, naročito po građi skeletnih elemenata u parnom grudnom i trbušnom peraju,

 predstavlja intermedijarnu formu između riba i kopnenih kičmenjaka, davno izumrlih Stegocephala. Otkriveni su i intermedijarni oblici između vodozemaca i g mizavaca. To su bili  primitivni gmizavci Seymouria iz perma. Njihov lobanjski krov bio je kao kod Stegocephala, zatvoren, a kičmenica kao kod gmizavaca.   Jurske praptice  Archeornis i  Archeopterys  predstavljale su intermedijarne forme između gmizavaca i prav ih ptica. Iako im je tijelo  pokriveno perjem, kao kod ptica, imale su dug rep, sa 18- 20 pršljenova, i niz drugih reptilskih osobina. Fosilni „zvijerogušeri“ Theromorpha  predstavljaju intermedijarne oblike između gmizavaca i sisara. Iako je njihov skelet bi o u osnovi reptilske građe, njihova lobanja sa  jednim parom jabučnih lukova, sa dva potiljačna gležnja, s jednim donjoviličnom kosti, tvrdim nepcem i jasno diferenciranim z ubima, slična je lobanji sisara (Sl. 2.2.1.) . 8

Sl. 2.2.1. Lobanja intermedijarnog oblika Theromorpha  Lelo, S. (2013). Osnovi organske evolucije.  Naučna i stručna knjiga „Lelo“, Sarajevo, pp. 1 -129.  Radoman, P. (1982). „T eorija organske evolucije, II izdanje “. Zavod za udžbenike i nastavna sredstva. Beograd 7 8

2.3. Paleontološki podaci o evoluciji biljaka Sasvim slične pojave sukcesivnog razvoja, od prostijih ka složenijim oblicima, paleontologija  je utvrdila i u biljnom carstvu. Tako su u slojevima kambrijuma nađeni samo fosilni ostaci najprostijih biljnih organizama algi, u siluru (ako ne u ordovicijumu) javljaju se prve kopnene

 biljke sudovnjače, nešto kasnije prečice, a u devonu paprati i gimnosperme. U početku karbona javljaju se prvi rastavići, kasnije u juri četinari pa prve skrivenosjemenjače, kao najsloženiji biljni organizmi, koji u tercijeru dostižu buran procvat. Otkrivene su intermedijarne forme između nekih biljnih grupa. Tako su kopnene biljke  psilofiti, iz silura i devona, po mnogim svojstvima slični algama, ali posjeduju i   svojstva raznih sudovnjača, uključujući i primitivne paprati. Sjemenski paprati iz gornjeg devona još su sačuvali opšte karakteristike papratolikih biljaka, ali su poslužili i kao ishodne forme za više biljke, sjemenjače. 9

Kao što vidimo, fosilni ostaci   govore o sukcesivnom, filogenetskom razvoju raznih oblika kičmenjaka, počev od najnižih, riba, preko vodozemaca, zatim gmizavaca, do ptica i sisara, kao najsloženijih, s tim što se čovjek, kao nesumljivo najsloženije biće, javlja najkasnije. Na slici ispod je prikaz općih filogenetskih odnosa između pripadajućih taksona tokom evolucije gmizavaca, ptica i sisara.

Sl. 2.3.1. Opći filogenetski odnosi kičmenjaka

9

Radoman, P. (1982). „Teorija organske evolucije, II izdanje“. Beograd

Zavod za udžbenike i nastavna sredstva.

3. Uporedno-embriološki i uporedno-anatomski dokazi organske evolucije

Svaki organizam, biljni ili životinjski –  ili egzistira kao jedna ćelija (jednoćelijski organizmi) ili svoj životni ciklus započinje u obliku jedne ćelije (obično zigota), iz kojeg se, putem mitotičke diobe, razvija višećelijski organizam. Ćelijska građa n esumljivo ukazuje na  jedinstvo života, odnosno na zajedničko, monofiletsko porijeklo čitavog živog svijeta biljnog ili životinjskog. I makrostrukture organizma, koje proučavaju embriologija i anatomija,  pružaju mnogobrojne primjere o srodničkim odnosima između organskih grupa. 3.1. Homologi i analogi organi biljaka i životinja U najubjedljivije dokaze spadaju homologi organi i dijelovi tijela. To su one strukture koje

imaju sličnu građu uslijed sličnog embrionalnog porijekla, pa prema tome i slične i genetičke osnove, iako ne moraju vršiti istu funkciju. Po tome se homologe sličnosti razlikuju od analogih, pošto su analoge strukture rezultat sličnih uslova života i sličnih funkcija, a ne sličnih embriogeneza i genetičkih sistema. Zato analogije ne govore o srodstvu, već samo homologije: organizmi i grupe koje posjeduju homologe strukture nesumljivo potiču od  zajedničkog poretka, od koga su takve strukture i naslijedile. Funkcionalne i strukturne razlike u homologim organima kod raznih grupa rezultat su njihove evolucije 10.

 Naučnici su zaista uočili da su neke strukture sličnog oblika unutar grupe srodnih vrsta. Organi su različiti kod, naprimjer, krila šišmiša, peraja morskog psa, šape mačke i šake čovjeka, ali imaju zajedničku strukturnu osnovu sa istim ili veoma sličnim aranžmanom kostiju i mišića. Owen 11  je zaključio da mora postojati zajednički strukturni plan za sve vertebrate, isto kao i za svaku klasu vertebrata. Taj plan je on nazvao arhetip. Slaganje u strukturi između grupa sisara označava se kao sistematska homologija (taxic homology). Tako krila ptica, ekstremiteti guštera i ruke ljudi su biosistematske homologije, jer

sve vode porijeklo od istih primitivnih struktura zajedničkog pretka ovih grupa. 3.1.1. Primjer homologije i analogije kod životi nja

Morfološki posmatrano, najeklatantniji primjer homologije uočava se poređenjem ribe (klasa Chondroichtyes) iz skupine ajkula i vodenog sisara, poput delfina (klasa  Mammalia). Ajkula

spada u grupu hrskavičavih riba, odnosno posjeduje hrskavičavi skelet  bez koštanih elemenata za razliku od sisara delfina čiji je skelet u potpunosti okoštao. Ajkula diše putem škrga, a delfin plućima. Ajkula nema ni naznaka postojanja nekakvih dlaka, dok delfin posjeduje dlake  pored nosa. Peraja ajkule su tipične riblje građe bez izdiferenciranih završnih elemenata  prednjeg ekstremiteta, dok prednji ekstremiteti delfina predstavljaju ekstremno modificiranu

„šaku“ sa kostima prstiju, metakarpalnim kostima i kostima zapešća (Sl. 3.1.1.1.) 12 10

Radoman, P. (1982). „ Teorija organske evolucije, II izdanje “. Zavod za udžbenike i nastavna sredstva.

Beograd 11  Richard Owen (1804- 1892) britanski anatom i paleontolog, poznat po

svojim istraživanjima o fosilima

životinja, posebno dinosaura. 12 Lelo, S., & Lukić Bilela, L. (eds.) (2012).  Priručnik iz evolucije. Prirodno-matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu, pp. 1-165.

Sl. 3.1.1.1. Homologi i analogi

organi životinja

3.1.2. Primjer homologije i analogije kod biljaka Homologija na primjeru listova biljaka je vrlo atraktivan evolucioni primjer. Na prezentiranim fotografijama svaki list ima veoma različit oblik i funkciju. Ćup biljka ( Nepenthes sp.) i muholovka ( Dionacea muscipula) koriste listove za hvatanje i digestiju insekata. Jarkocrveni listovi poinsetie ( Poinsettia sp.) liče na latice cvijeta, dok su listovi kaktusa modifikovani u male bodlje, koje reduciraju gubitak vode, ali i štite kaktuse od  biljojeda. Kaktusi i mlječik e

često jako liče jer su obje oblika bačve ili cijevi, sa visokim sadržajem vode i bodljama. Međutim, ako bolje pogledamo anatomiju možemo uočiti da su bodlje ipak različite i  pojavom i embriološkim porijeklom (analogija).  Stabljika kaktusa je analogi organ s listom drugih cvjetnica, dok njegove bodlje predstavljaju homologe organe sa listovima drugih  biljaka (Sl.3.1.2.1.).

Sl. 3.1.2.1. Kaktus Opuntia ficus-indica (lijevo) i Euphorbia pseudocactus

(desno) mlječika

3.2. Evolucija srca i aortnih lukova kod

kičmenjaka

Iako u okviru grupe kičmenjaka postoje veoma raznolike forme života –   ribe, vodozemci, gmizavci, ptice i sisari  –  njihovi embrioni su veoma slični među sobom: u određenim stadijumima svi posjeduju škržne proreze i škržne lukove, aortine lukove, nervu cijev i hordu. To nesumljivo govori o zajedničkom porijeklu svih spomenutih kičmenjačkih grupa, o tome da kičmenjaci vode porijeklo od neke ribolike vrste. O evoluciji srca i aortnih lukova u grupi kičmenjaka sudimo, s jedne strane, na osnovu građe ovih organa adultnih organizama kod današnjih kičmenjačkih grupa i s, druge strane, na osnovu njihovog embrionalnog razvića kod tih grupa. Tako je: -

adultno srce riba kod vodozemaca

dvodijelo ( ima jednu komoru i jednu pretkomoru), trodijelno ( dvije pretkomore i jednu komoru),

kod gmizavaca (kod krokodila) četverodijelno (dvije komore i dvije pretkomore). Ako srce posmatramo tokom embriogeneze sisara, nalazimo da je ono na početku dvodijelno, u kasnijim stadijumima razvića trodijelno, a tek se pri kraju embriogeneze i u adultnom stadijumu obrazuju dvije komore i dvije pretkomore ( Sl. 3.2.1. ). Na osnovu

iznijetih podataka izvlačimo sljedeće evolucione zaključke: a)

Tokom evolucije kičmenjaka srce se razvijalo postup no, prvo je postojalo kao organ s  jedinstvenom komorom, zatim sa dvije, pa sa tri i najzad sa četiri (četverodijelno srce);

 b)

Iz riba (koje imaju dvodijelno srce) nastali su vodozemci ( sa trodijelnim), a iz njih

gmizavci ( sa četverodijelnim srcem); c) Embrionalno razviće srca kod sisara ukazuje na put njegove evolucije kod kičmenjaka.

Sl. 3.2.1. Evolucija srca

kičmenjaka

Slično je i sa aortnim lukovima: na osnovu stanja kod pojedinih današnjih kičmenjačkih grupa moguće je uočiti put evolucije ovih lukova u grupi kičmenjaka (Sl.3.2.2.). Pošto je kod recentnih hrskavičavih riba (ajkula) prisutno šest pari aortnih lukova, pretpostavlja se da je kod zajedničkog pretka kičmenjaka moglo biti najmanje toliko, a i možda veći broj ovih organa. To potvr đuje i embrionalno razviće aortnih lukova viših kičmenjaka, posebno kod sisara, iako se broj parova kod adultnih predstavnika kičmenjačkih grupa sukcesivno smanjuje. Tako kod adultnih košljoriba ( Teleostei) nalazimo četiri para potpuno razvijenih aortnih lukova, od trećeg do šestog, i samo tragove prva dva. Niži vodozemci ( Urodela)

izgubili su tragove prva dva a prisutna su četiri, od trećeg do šestog, s tim što je treći diferenciran kao karotidna arterija (odvodi krv u glavu), a gornji dio šestog kao plućn a arterija. Kod adultnih viših vodozemaca ( Anura) i gmizavaca srećemo još veće promjene:  pored prva dvam išćezao je i peti par, a četvrti je evoluirao u arterije koje nose krv za ostalo tijelo. Najzad, stanje kod sisara, kao najsloženijih kičmenjaka: u nji hovoj embriogenezi  javljaju se svih šest parova aortnih lukova, koji tokom razvića postepeno išćezavaju, tako da kod adultnog organizma kao funkcionalan ostaje samo treći par (kao karotide), lijeva polovina četvrtog (kao arterija za ostalo tijelo) i gornji dio šestog para (kao plućna arterija).

Sl. 3.2.2. Evolucija aortnih lukova

3.3. Evolucija škržnih lukova kod kičmenjaka Sličan evolucioni preobražaj kao aortalni luci pretpjeli su tokom evolucije i škržni luci i škržni prorezi, inače prisutni kod embriona svih kičmenjačkih grupa , iako funkcionalne (unutrašnje) škrge imaju samo ribe. Prisustvo škržnih lukova i škržnih proreza kod embriona sisara, iako ove strukture ovdje nikad ne dobijaju respiratornu funkciju, ne može biti ništa drugo do „biološka uspomena“ naslijeđena od zajedničkog ribolikog kičmenjakog pretka. Promjene koje pojedini škržni luci i njihovi dijelovi trpe tokom embriogeneze jedne sisarske  jedinke, primajući drugačiji adultni oblik i druge funkcije, ukazuju na put postepene evolucije zajedničkog ribolikog pretka, preko riba, vodozemaca i gmizavaca, do ptica i sisara. 3.4. Evoluciona taksonomija

U klasičnoj evolucionoj sistematici međeusobni odnosi različitih vrstam rodova itd. Izražavaju se specifičnim grafičkim izrazom –  kladogramom . Često se kladogrami nazivaju i ogranci evolucionog stabla u biosistematici. Dakle, klasifikacijom se obuhvataju srodstveno

 povezane skupine, odnosno skupine sa zajedničkim precima, tako da u istu kategoriju, bilo kojeg posmatranog ranga, ulaze niže pozici onirane kategorije. Formiranjem prirodnog sistema živih bića konstatovani su brojni organizmi koji se svojom građom i načinom života drastično razlikuju od drugih uz jasan usložnjavajući trend. Takve skupine predstavljaju zasebne bočne ogranke na evolucionom stablu formiranog prirodnog sistema i nazivaju se prelaznim oblicima. Tako se u carstvu Pr otista izdvaja skupina bičaša ( Flagellata). U navedenoj grupi

 postoje organizmi (vrste) koje se odlikuju tipično životinjskim načinom života, ali i organizmi (vrste) sa osobinama tipičnim za biljke, naprimjer: Zooflagellata, odnosno Fitoflagellata. Tako vrste roda  Euglena imaju hlorofil i mogućnost autotrofne ishrane, a i sposobnost kretanja, očnu mrlju i „usni otvor“. Zanimljivo je da pored hlorofila (tipično biljn og pigmenta) jedinke vrsta navedenog roda imaju u očnoj mrlji tipičan životinjski, vizuelni pigment -astaksantin (Sl. 3.4.1.).13 Prema svim spomenutim svojstima, ove flagelate se ne mogu bez rezerve uključiti niti u biljno niti u životinjsko carstvo, već zauzimaju intermedijaran taksonomski položaj među njima. U izv jesnom smislu mogu se smatrati Aristotelovim „zoofitima“. 14

Sl. 3.4.1. Euglena

Iako nema recentnih intermedijarnih oblika između pojednih klasa kičmenjaka, ipak neke današnje grupe imaju sličan evolucioni značaj. Tako, na primjer, ribe dvodihalice posjeduju  pluća i parne esktremitete kojima mogu da se odupru o čvrsto dno vodenog bazena, što  podsjeća na kretanje kopnenih kičmenjaka. Pored toga, dvodihalice imaju krvni sistem sličan sistemu kod vodozemaca (plućni krvotok, djelimično redukovan škržni krvotok i dr.). U larvama dvodihalica prisutne su škrge koje podsjećaju na špoljašnje škrge vodozemaca. Dvije ove osobine dvodihalica ukazuju na porijeklo od krosopterigija (Sl. 3.4.2.). Niži sisari, mravinji jež i kljunar, koji legu jaja i posjeduju kloaku, a imaju nepostojanu tjelesnu temperaturu i samo začetke mliječnih žlijezda, nesumljivo podsjećaju na reptilske pretke sisara ( Radoman, 1982).

Sl. 3.4.2. Riba dvodihalica Neoceratodus forsteri

13

Lelo, S., & Lukić Bilela, L. (eds.) (2012 ). Priručnik iz evolucije. Prirodno-matematički fakultet Univerziteta u

Sarajevu, pp. 1-165. 14  Radoman, P. (1982). „Teorija organske evolucije, II izdanje “. Beograd, 28. strana

Zavod za udžbenike i nastavna sredstva.

4. Molekularno- biohemijski podaci o organskoj evoluciji

 Ne samo ćelijska građa i makrostrukture organizma već i molekularna struktura žive materije, isto tako, ubjedljivo govori o jedinstvu života i o jedinstvenom biohemijskom „planu građe“ organskih grupa. Biohemijske sličnosti i razlike često ukazuju na stepen filogenetskog srodstva, zavisno od toga koliko je neko svojstvo ra šireno u organskom svijetu: neka  biohemijska svojstva zajednička su svim živim bićima i govore o jedinstvu života na Zemlji, dok druga ka rakterišu manji ili veći broj kategorija i govore o njihovoj filogenetskoj  povezanosti. Generalni koncept molekularne evolucije je komparativno posmatranje osnovno molekularno biohemijskih i genetičkih procesa organizma. Sa jedne strane, slijed pr enosa genetike

informacija DNK→ RNK → PROTEIN "dozvoljava" mogućnost da mutacije dovedu do  promjene slijeda aminokiselina u polipeptidnom lancu, te time inciraju nova svojstva različitog evolutivnog značaja. Od različitih okolinskih i endogenih faktora zavisi da li ć e novonastala mutacija biti favorizovana u evolucijskim procesima. Sa druge strane, evidentan  je različit stepen mol ekularne homo logike između taksonomskih grupa, što indicira njihovo

zajedničko porijeklo u različitim fazama. Zajednička ćelijska struktura, genetički materijal,  biohemijski i fiziološki procesi, anatomske karakteristike su samo neki od pokazatelja pravca i linija evolucije. Tako je npr. sasvim jasno da najraniji eukarioti nisu imali mitohondrije, kao ni hloroplaste, ali su ih vremenom "prihvatili" u procesu endosimbioze. Najraniji ogranci eukariotskih stabala reprezentuju grupe bez mitohondrija (diplomonade i trihomonade). Molekularno-ge netički dokazi ukazuju da su mitohondrije nastale u procesu endosimbioze alfa-proteobakterija. 15 Sličan slučaj se desio i sa porijeklom hloroplasta između cijanobakterija .

Kod kičmenjaka, a to je slučaj i sa mnogim drugim životinjskim i biljnim grupama, otkriveno  je više zajednilkih biohemijskih svojstava koja se, zajedno sa morfološko -anatomskim i drugim, mogu primjeniti u njihovoj taksonomiji. Florkin 16  (1960), pored ostalih, navodi i

sljedeće: 1. 2. 3. 4. 5.

Biohemijski sistem za zgruš avanje krvi, protein fibrinogen, koji se pod dejstvom enzima trombina tranformiše u fibrin. Prisustvo keratina u koži. Serija hidrolaza, digestivnih enzima, koji, počev od pepsina, djeluju u procesu varenja. Prisustvo tipičnog hemoglobina u crvenim krvnim zrncima, karakteričnog po svojoj molekularnoj težini i određenim proporcijama arginina, cistina, histidina i lizina. Metabolizam ugljenih hidrata uz učešće inzulina.

I pojedine klase kičmenjaka, a također i pojedini njihovi redovi, imaju svoje posebne  biohemijske osobine. S druge strane, u pogledu strukture hemoglobina zmijuljice zauzimaju

Lelo, S., & Lukić Bilela, L. (eds.) (2012).  Priručnik iz evolucije. Prirodno-matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu, pp. 1-165. 16 Marcel Florkin (1900-1979) je bio  belgijski biohemičar. 15

intermedijaran

položaj

između

kičmenjaka

i

beskičmenjaka.

Filogenetska povezanost gmizavaca i ptica ogleda se i u biohemijskom pogledu: obje klase imaju mnoge zajednilke  biohemijske karakteristike, ali imaju i posebne. Slično kao u pogledu anatomskih struktura, postoje i biohemijske analogije; to su organska jedinjenja, molekuli i makromolekuli, koji vrše istu funkciju ali su različite građe i različitog genetičkog porijek la

(determinisani različitim nizovima baza DNK). Takvi su, na primjer, hemoglobin kod kičmenjaka i hemocijanin kod mekušaca i zglavkara, koji, kao respiratorni pigmenti, igraju ulogu prenosilaca kiseonika, ali su različite građe; hemoglobin je fero -porfirinski protein, dok  je hemocijanin protein bakra (Radoman, 1982).

5.

Imunološki dokazi evolucije

Živa bića se odlikuju jednim specifičnim biohemijskim svojstvom; kada neko strano tijelo  proteinske prirode, antigen (virus, bakterija, krvni serum i sl.), prodre u jedan organizam, on

reaguje stvarajući specifične proteine, antitijela, koja se vezuju sa antigenom i zaštićuju organizam od njega. To je biohemijska reakcija antigen-antitijelo. Ako kasnije u isti organizam prodre novi antigen iste biohemijske građe, or ganizam se pokazuje imun, odnosno zaštićen od štetnog dejstva antigena, jer se još od ranije  prisutna antitijela kombinuju sa novim antigenom i tako neutraliziraju njihovo dejstvo.

5.1. Precipitacijska reakcija

Ista reakcija se može demonstrirati i u epruveti. Uzeta je krv od potočne pastrmke ( Salmo trutta) i ugrizgana je u kunića ( Oryctolagus cuniculus). U krvi kunića su se formirala zaštitna tijela, opa je od ove krvi napravljen antiserum. Ovaj antiserum je stavljen u pet različitih epruveta (jedna k ap), a zatim je ovom serumu dodano po pet kapi seruma različitih organizama. Analizom je utvrđeno da je najveći talog (reakcija) u epruveti jedan i da se dalje opada do epruvete pet u kojoj je bila krv čovjeka, i gdje taloga i nema zbog velikih  biohemijskih razlika između krvi pastrmke i čovjeka. opisana, precipitacijska reakcija može se upotrijebiti za utvrđivanje stepena sličnosti građe serumskih proteina raznih grupa orgnizama. Ukoliko je građa serumskih proteina dvaju vrsta, davalaca antigena, sličnija, utoliko se u epruveti stvara više taloga, a ako se serumi jače razlikuju, taloga je manje, sve do potpunog odsustva reakcije (odsustva taloga) kada se serumi mnogo razlikuju. Dakle, precipitacijska

reakcija se može koristiti i u biosistematici jer količina precipitata ukazuje na filogenetsku bliskost između određenih taksona. Precipitacijska reakcija (antiserum čovjeka + antiserum antropoidnih majmuna) ukazuje na veliku bliskost između čovjeka i šimpanze ( Pan troglodytes), dok sa drugim vrstama antropoidnih majmuna navedena rekacija pokazuje slabiji efekat, tj. udaljenije filogenetske odnose. (Lelo, 2007; Lelo i Mitrašinović-Brulić, 2012).

6. Molekularno- citogenetički dokazi evolucije

Proučavanje hromosoma zauzima značajno mjesto u rasvjetljavanju nepoznanica evolucionih  procesa. Tako uspoređivanjem hromosoma srodnih vrsta možemo pratiti pet osnovnih tipova varijacije, i to u; broju hromosoma (aneuploidija, poliploidija), totalnoj dužini hromosoma, relativnoj dužini hromosoma, morfologiji hromosoma,   te varijacije kao rezultat bojenja hromosoma. Promjena nivoa ploidije (varijacije u broju hromosoma) je česta pojava u specijaciji biljaka. Pretpostavlja se da 70-80% svih skrivenosjemenjača imaju poliploidno  porijeklo. Kod životinja to nije česta pojava i životinje poliploidi su najčešće fiziološki inkompatibilne. Za razliku od promjena nivoa ploidije, ostale promjene unutar karotipa često nisu dovoljan razlog za specijaciju, ali na osnovu njih također se mogu pratiti evolucioni  procesi. Za njihovo proučavanje koriste se metode koje determinisu: veličinu, oblik i linearnu diferencijaciju hromosoma. Konstrukcija filogenetskog stabla je bazirana na obliku

hromosoma, veličini i linearnoj diferencijaciji. Konačne zaključke je teško donijeti na osnovu ovih činjenica, ali one daju dobru osnovu za konstrukciju konačne slike. Konačna slika se dobija uključivanjem podataka dobijenih uz pomoć ostalih biosistematskih metoda. 6.1. Citogenetički podaci o evolutivnim putevima na primjeru vrsta roda Lilium  Na primjeru bosanskog ljiljana ( Lilium bosniacum) i kranjskog ljiljana ( L. carniolicum), bit će  prikazane osnovne razlike u veličini, obliku i line arnoj diferencijaciji hromosoma, koje se mogu javiti kao posljedica procesa specijacije. Bosanski ljiljan je endemična bil jna vrsta

 područja središnjih Dinarida koja je najčešće smatrana sinonimom kranjskom ljiljanu. Tek  precizna molekularno-citogenetička studija je potvrdila značajnost morfoloških razlika koje su navodili različiti autori za ova dva taksona. Bosanski i kranj ski ljiljan spadaju u rod  Lilium koji se odlikuje konstantnim hromosomskim brojem 2n=24 i jako uniformnom strukturom hromosoma. Položaj i broj sekundarnih konstrikcija (SC - čine sastavni dio regiona zaduženih za organizaciju nukleolusa), kao i linearna diferencijacija hromosoma, predstavljaju osnovne izvore varijacije oko stotinjak vrsta roda  Lilium. Linearna diferencijacija hromosoma daje

 predodžbu o tipovima hromosomskih regiona, koje se nakon specifičnih bojenja na  posmatranim hromosomima javljaju u vidu pruga (Sl. 6.1.1.). Linearnom diferencijacijom

hromosoma dobijaju se jasne predodžbe o promjenama u strukturi hromosoma, što direktno osvjetljava evolutivne puteve unutar istraživanih skupina (Sumner, 1990).

Sl.6.1. Izgled jednog idiograma

7.

ZAKLJUČAK 

Evolucija (lat. evolutio: razvoj, razvitak) je naziv za proces uslijed kojeg dolazi do promjena

nasljednih osobina bioloških populacija tijekom velikog broja uzastopnih generacija. Evolucijski procesi dovode do bioraznolikosti na svakom stupnju biološke o rganizacije, uključujući stupnjeve vrsta, individualnih organizama i molekula . Teorija o postanku i razvitku života na Zemlji, teorija evolucije, jedna je od najkontraverznijih i najviše istraživanih teorija još od vremena Darwina, njenog utemeljitelja. Ka ko je nauka napredovala i kako su se provodile nove studije o evolutivnim procesima, tako je moderna

teorija evolucije postala još utemeljenija i stabilnija zahvaljujući podacima iz raznih oblasti  biologije ali i drugih nauka. Prije svega, to se odnosi na dokaze iz paleontologije koji se  baziraju na istraživanju  fosila, zatim, biogeografske, molekularno- biohemijske, citogenetičke,

imunološke te podatke iz oblasti anatomije i embriologije koji se smatraju jednim od najuvjerljivijih dokaza da se evolucija deš ava.

8. LITERATURA



Lelo, S., & Lukić Bilela, L. (eds.) (2012).  Priručnik iz evolucije. Prirodno-matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu, pp. 1-165.





Lelo, S. (2013). Osnovi organske evolucije. Naučna i stručna knjiga „Lelo“, Sarajevo,  pp. 1-129.

Radoman, P. (1982). „Teorija organske evolucije, II izdanje“. nastavna sredstva. Beograd.

Zavod za udžbenike i