THEME: LA NEUROPHYSIOLOGIE
Cours
THEME : NEUROPHYSIOLOGIE
LA DIVERSITE DES REFLEXES
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L'analyse de l'activité réflexe montre que - l'excitation d'un organe (récepteur sensoriel) qui reçoit le stimulus, entraîne la réaction d'un organe qui effectue la réponse (organe effecteur) ; ainsi, au pincement de la patte d'une grenouille correspond la contraction des muscles fléchisseurs du pied et le relâchement des muscles extenseurs antagonistes ; au cours de la réponse réflexe, un centre nerveux, la moelle épinière, intervient; le réflexe est dit médullaire. Une étude plus systématique du phénomène va permettre de préciser les conditions de réalisation de la réponse réflexe. A. Étude expérimentale d'un réflexe de flexion chez la grenouille 1. Mise en évidence du réflexe Une grenouille vivante, posée immobile sur une table a les membres postérieurs fléchis, les membres antérieurs en extension. Elle est prête à sauter à la moindre alerte. L'encéphale intervient-il dans ce comportement ? Des expériences réalisées avec une grenouille, dont l'encéphale a été détruit (sous anesthésie, bien entendu), permettent de répondre à cette question. Chez cet animal, la moelle épinière demeure le seul centre nerveux (l'animal est dit spinal). Chez un animal spinal, l'ensemble des organes autres que l'encéphale demeurent en vie, le cœur bat, le sang circule et apporte à toutes les cellules de l'organisme les aliments dont elles ont besoin pour vivre (métabolites absorbés au niveau de l'intestin ou puisés dans les réserves accumulées dans certains organes, oxygène absorbé à travers la peau humide). Cependant l'animal est mort; en effet, dans tous les domaines, biologiques, médicaux, juridiques, on considère qu'un être (humain ou animal) n'est vivant que si son cerveau et son centre respiratoire (situé dans le bulbe rachidien) fonctionnent. Lorsqu'une grenouille spinale est placée sur une table, ses membres postérieurs se mettent immédiatement en flexion, prenant la même position que chez une grenouille vivante prête à sauter. Sans nouvelle excitation, l'animal restera dans cette position. Si on étend alors sur la table une des pattes postérieures, celleci demeure en extension tant que le corps de la grenouille n'est pas déplacé. Mais toute excitation de la peau du membre par frottement sur la table ou par pincement d'un doigt provoque la flexion de la patte. L'expérience précédente peut être reprise avec un animal tenu entre le pouce et l'index, jambes pendantes; dès qu'un objet (crayon, doigt ... ) entre en contact avec la peau d'une de ses cuisses ou dès qu'il y a pincement d'un doigt de la patte, l'animal en suspension fléchit le membre correspondant. Ainsi, les membres postérieurs d'une grenouille spinale fléchissent à chaque stimulation de la peau de l'un de ses membres. Une telle réaction est un réflexe. 2.Du réflexe localisé à la réponse des quatre membres
L'expérience précédente utilisait un stimulus mécanique, le pincement. Mais, lorsqu'on veut contrôler et graduer l'intensité de la stimulation, il est commode d'utiliser un stimulus de nature chimique, une solution acidulée de concentration régulièrement croissante, qu'on applique sur l'extrémité du doigt le plus long de la patte postérieure gauche. On constate alors : - pour des concentrations faibles, aucune réaction musculaire de l'animal; - pour des concentrations plus élevées, la flexion du seul pied gauche : la réponse est dite localisée; - pour des concentrations moyennes, la flexion de la jambe et du pied gauches ou du membre postérieur gauche dans son ensemble : le réflexe n'est plus localisé, mais il reste cependant unilatéral; - pour des concentrations supérieures, la flexion des deux membres situés du même côté (réponse unilatérale des deux membres); - pour des concentrations élevées, la flexion des quatre membres : la réponse est irradiée. Parfois la réponse unilatérale du membre postérieur stimulé est accompagnée d'une réponse de l'autre membre postérieur (réponse symétrique). Ainsi, pour toute stimulation de la peau d'intensité supérieure au seuil, la réponse réflexe intéresse un nombre de muscles d'autant plus élevé que l'intensité de la stimulation est plus grande. 3. Quels organes interviennent dans un mouvement réflexe? a. quel est le rôle de la peau ? Après un bref séjour (4 à 5 secondes) de l'extrémité du pied droit dans l'éther, l'application d'eau acidulée à quelque concentration que ce soit, sur cette région du corps, n'entraîne aucune réaction musculaire réflexe. Par contre, l'application d'eau acidulée à concentration élevée sur l'extrémité du pied gauche a pour conséquence la flexion des quatre membres. Les muscles de la patte droite demeurent donc capables de se contracter comme ceux de la patte gauche. Par conséquent l'éther n'agit pas au niveau des effecteurs. Son action se situe au point de départ du phénomène réflexe : l'éther empêche la stimulation en inhibant un récepteur du stimulus présent dans la peau. Cet effet est temporaire puisque, après quelques minutes, une nouvelle application d’eau acidulée sur l'extrémité de la patte droite redevient efficace. On appelle anesthésie cette perte momentanée de la sensibilité d'une partie (anesthésie locale) ou de la totalité (anesthésie générale) de l'organisme. b. quelle est la vole nerveuse entre la peau et les organes effecteurs ? Renouvelons l'expérience après section du nerf sciatique dans la cuisse du membre droit, toute application d'eau acidulée sur l'extrémité de celui-ci devient inefficace, c'est-à-dire qu'on n'observe plus aucune réponse réflexe. Une application d'eau acidulée de concentration élevée (suffisante en principe pour provoquer une réponse des quatre membres) sur l'extrémité de la patte postérieure gauche entraîne une réponse de l'ensemble de ce membre
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ainsi que la flexion de la cuisse et de la jambe droites ; par contre, le pied droit reste inerte. Le nerf sciatique fonctionne donc comme voie motrice pour les muscles du pied puisque sa section détermine la paralysie de ces muscles. Il fonctionne aussi comme voie sensitive puisque sa section a empêché la transmission de l'information sensitive depuis l'extrémité du pied droit où a été appliquée la stimulation jusqu'à la patte gauche dont tous les muscles sont fonctionnels. Le nerf sciatique qui peut conduire une information sensitive et une information motrice est un nerf mixte. c. La moelle épinière est-elle la contre nerveux de ce réflexe ? La destruction de la moelle épinière entraîne l'abolition de toute réponse réflexe quelle que soit la concentration de la solution acidulée. L'intégrité du centre nerveux médullaire est donc indispensable à l'exécution de la réponse réflexe. Par contre, l'encéphale n'est pas indispensable, toutes les expériences ayant été réalisées sur un animal spinal. 4. La notion d'arc réflexe: Les diverses expériences précédentes ont montré que le stimulus externe, ici la solution acide, excite un récepteur sensoriel cutané. Au niveau de celui-ci naît un influx nerveux de direction centripète (circulant vers le centre nerveux) qui, par le nerf sciatique (conducteur nerveux), atteint la moelle épinière (centre nerveux). Suivant l'intensité de l'excitant, le centre nerveux renvoie, par le nerf sciatique, un influx de direction centrifuge soit vers un ou plusieurs muscles effecteurs du seul membre excité (réponse localisée et unilatérale), soit vers l'ensemble des muscles des deux membres d'un même côté ou des quatre membres (réponse irradiée). Le centre nerveux, à la manière d'un miroir qui réfléchit la lumière, semble réfléchir vers l'effecteur l'influx nerveux provenant du récepteur; c'est pourquoi on appelle acte réflexe ce type de réaction comportementale. On définit l'arc réflexe comme étant le trajet suivi par l'influx nerveux au cours de l'acte réflexe.
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Il comprend toujours - un récepteur sensoriel, - un conducteur nerveux qui transmet un influx nerveux de fonction sensitive et de circulation centripète, - un centre nerveux, - un conducteur nerveux qui transmet un influx nerveux de fonction effectrice et de circulation centrifuge, - un organe effecteur
De nombreuses expériences parmi lesquelles des expériences de section ont permis de montrer que, au cours de l'acte réflexe, l'influx nerveux parcourt des chaînes de neurones comprenant chacune : - un neurone sensitif à conduction centripète dont le corps cellulaire est situé dans le ganglion spinal de la racine postérieure du nerf rachidien ; - un neurone moteur à conduction centrifuge dont le corps cellulaire est situé dans la substance grise de la moelle épinière; - un neurone d'association situé dans la substance grise de la moelle épinière et intermédiaire entre les deux précédents. B. la diversité des réflexes innés Le milieu extérieur est une source d'informations multiples et diverses, parmi lesquelles certaines déclenchent des réactions, les réflexes, qui permettent à l'organisme de s'adapter immédiatement à une situation nouvelle. L'organisme possède un grand répertoire de réponses réflexes. Il existe plusieurs possibilités de regrouper ces automatismes innés. 1- Selon la nature du stimulus déclenchant: Les organes de sens sont sensibles aux facteurs de l'environnement grâce à des structures spécialisées, les récepteurs sensoriels, qui captent les variations des facteurs de l'environnement. Les différents stimuli, à partir d'un certain seuil, déclenchent des réactions réflexes. 2- Selon l'emplacement du récepteur: L'emplacement du récepteur déterminé par l'origine du stimulus déclenchant permet de distinguer: a. Les réflexes extéroceptifs: les récepteurs sont situés à la périphérie de l'organisme; récepteurs de la peau et des muqueuses, récepteurs rétiniens, auditifs, olfactifs et gustatifs. Ils captent les stimuli extérieurs à l'organisme. b. Les réflexes proprioceptifs: Les récepteurs sont situés dans l'organe même qui réagit; fuseau neuromusculaire. L'arc réflexe ne comporte de neurones d'association. Ce sont des réflexes de posture et d'équilibration c. Les récepteurs intéroceptifs: Les récepteurs situés dans les viscères, sont stimulés par les variations d'un type donné de paramètre. Une réponse adaptative est déclenchée, qui ajuste le fonctionnement de l'organe aux besoins du moment. Les réflexes intéroceptifs mettent en jeu les deux ensembles antagonistes (système orthosympathique accélérateur et système parasympathique modérateur) du système nerveux végétatifs. 3- Selon la nature de la réponse: Selon l'organe concerné par la réaction, on distingue des réflexes moteurs, sécrétoires, visuels, respiratoires, sexuels… Selon l'effet déclenché par la réaction, on parlera de réflexe de défense, d'équilibration… 4- Selon le centre nerveux intégrateur: Des centres réflexes existent à tous les niveaux de l'axe cérébrospinal: - Dans la moelle épinière (réflexe médullaire) exemples: réflexe de flexion et d'extension d'un membre, réflexe d'étirement, réflexe cardio-accélérateur… - Dans le bulbe rachidien (réflexe bulbaire) exemples: Salivation, sécrétion gastrique, réflexe cardio-modérateur... Dans le cervelet (réflexe cérébelleux) il assure la régulation des activités musculaires réflexes du maintien de l’équilibre.
