Descripcion Taxonomica de La Familia Actinidiaceae

 

 

DESCRIPCIÓN TAXONÓMICA DE LA FAMILIA ACTINIDIACEAE TAXONOMIC DESCRIPTION OF THE ACTINIDIACEAE FAMILY Resumen Se presenta la descripción de la Familia Actinidiaceae en cuanto a su importancia, uso, distribución, ubicación taxonómica, ecología y filogenia. Las plantas de esta familia se encuentran distribuidas en regiones tropicales y subtropicales de Asia y américa, en Colombia la familia Actinidiaceae está representada por 35 especies. Las Actinidiaceaes se clasifican en tres géneros: Actinidia Lindl. Con 52 especies Clematoclethra género monotípico y Saurauia Willd con 300 especies (Lofstrand, 2016).   El objetivo principal de esta revisión es recopilar información publicada sobre Actinidiaceae con credibilidad científica para conocer la evolución y diversidad de la familia, su distribución geográfica y otros aspectos importantes que esta presenta.

Palabra claves: Trópico, Saurauia, plantas endémicas, filogenia, Ericales. Abstract The description of the Actinidiaceae Family is presented in terms of its importance, use, distribution, taxonomic location, ecology and phylogeny. The plants of this family are distributed in tropical and subtropical regions of Asia and America, in Colombia the family Actinidiaceae is represented by 35 species. Actinidiaceae are classified into three genera:  Actinidia Lindl. With 52 species Clematoclethra monotypic genus and Saurauia Willd with 300 species (Lofstrand, 2016). The main objective of this review is the information gathered on Actinidiaceae with scientific credibility to know the evolution and diversity of the family, its geographical distribution and other important that it presents.

Key words: Tropic, Saurauia, endemic plants, phylogeny, Ericales.

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Introducción La Familia Actinidiaceae presenta 3 géneros ( Actinidia,  Actinidia, Clematoclethra y Saurauia) y 355 especies (Mabberley, 1993). Más de 300 especies de Actinidia y Saurauia ocurren en zonas tropicales y templadas (Cuong, 2007). Son Árboles, arbustos o lianas, por lo común pubescentes, rara vez glabros, glabros, pelos sin ramificar, estrellados o representados por escamas, uni o multicelulares; hojas alternas, dispuestas en espiral, simples, sin estípulas, lámina entera, aserrada o dentada; inflorescencias axilares o laterales, básicamente cimosas, con frecuencia en forma de tirso, rara vez reducidas a una sola flor, a menudo originándose en ramas de estaciones anteriores; flores pediceladas, bracteadas, hipóginas, actinomorfas, perfectas o unisexuales y entonces las plantas monoicas, dioicas o  polígamas; sépalos y pétalos (3)5(8), por lo general g eneral imbricados, libres o connados en la bas base; e; estambres numerosos, rara vez 10, separados, frecuentemente agrupados y adnados a la base de los pétalos, anteras invertidas después de la antesis, extrorsas, ditecas, dorsifijas, versátiles, con dehiscencia poricida o longitudinal; ovario solitario, con 3 a 5(ca. 30) carpelos, lóculos de igual número que los carpelos o con los septos sin alcanzar el centro del ovario, placentación axilar o casi axilar, óvulos 10 a muchos en cada lóculo, anátropos, con un solo tegumento, estilos del mismo número que los lóculos, generalmente separados o connados en la base, rara vez connados en toda su longitud, persistentes; fruto en forma de baya o cápsula loculicida; semillas por lo general numerosas, pequeñas, embrión más o menos recto, grande, con el endospermo abundante. (Steinmann, 2002). El conocimiento taxonómico de la familia Actinidiaceae Actinidiaceae en Colombia se limita a una revisión  preliminar realizada por (Rangel, 2015) donde do nde la describe como familia de plantas con flores nativas en Colombia, actualmente no se sabe con certeza el número de taxones que se encuentran en el país. Este estudio se hace una breve descripción de la familia Actinidiaceae iimportancia, mportancia, uso, distribución, ubicación taxonómica y ecología y filogenia, además número de especies  presentes en Colombia y su distribución Según S egún lo reporta la literatura (Bernal et al., 2015) en Colombia la familia Actinidiaceae está representada por 35 especies equivalente al 9,5%. Este escrito proporciona información de investigaciones científicas sobre la familia actinidiaceae, el cual busca mostrar de manera específica los temas que se abordan a lo largo del documento  para profundizar el conocimiento sobre sobr e esta familia. La búsqueda de esta información científica se llevó a cabo mediante revisión documental de fuentes secundarias especialmente por vía internet.

GENERALIDADES DE LA FAMILIA ACTINIDIACEAE

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La ubicación taxonómica de los géneros de la familia Actinidiaceae Actinidiaceae ha sido objeto de debate a lo largo de la historia, Saurauia está estrechamente relacionado con  Actinidia (Soejarto, 1980). Cuando los géneros Actinidia y Saurauia se incluyen en la misma familia, como es la norma moderna, el nombre Actinidiaceae se acepta como conservado sobre Saurauiaceae, que tiene  prioridad cronológica. Algunos taxónomos la han separado s eparado como una familia distinta, Saurauiaceae en cuanto a su estudio sistemático se conocieron dentro de las Di Dilleniaceae lleniaceae (Hunter, 1966) aunque diversos autores propusieron que debían pertenecer a las Ericaceae, según (Nunes, 2007) se consideran como familia independiente perteneciente al orden de las ericales. Menciona (Grijalva, 2006), que esta familia pertenece al orden de la theales y tiene estrecha relación con familias como Theaceae y Dilleniaceae. Recientes estudios moleculares sugieren ubicarla y con mayor relación con aquellas familias del Orden Ericales. Algunos autores han considerado incluir a Saurauia en su propia familia, Saurauiaceae (Zamora, 2006). Tradicionalmente tratados como parte de Dilleniaceae con los cuales comparte caracteres vegetativos tales como hojas con numerosas vetas secundarias, a menudo ascendentes, márgenes aserrados y superficie frecuentemente áspera-pubescente. Las flores blancas multiestaminadas son también similares a las Dilleniaceae excepto en el carácter filogenéticamente crítico de ser sincárpico más que apocárpico. Androceo es isómero, usualmente unido al tubo corolino y los estambres son alternos a los lóbulos de la corola. Gineceo gamocarpelar con 2 a 5 cárpelos, con ovario súpero o ínfero.Tres géneros en Asia, solamente uno ubicado en el Neotrópico. El único género neotropical de Actinidiaceae, se caracteriza por tener hojas característicamente aserradas, generalmente ásperas-pubescentes, a menudo con pecíolos de longitud algo variable. La fruta es una baya irregular con numerosas semillas minuciosas (Gentry, 1996). Saurauia (Briggs, 2011) es el género más grande en Actinidiaceae, con distribución desde

México hacia el sur a Chile, China a Nueva Guinea (con una especie en Queensland, norte de Australia). Es el género con más o menos 285 especies, de las cuales la tercera parte se encuentra en las regiones tropicales de América, las demás en Asia. Alrededor de 17 crecen en México y en el área de esta Flora sólo existe una (Steinmann, 2002). En la publicación de (Blair, 2009) Saurauia ha sido asignado por diferentes autores a un número1987), de familias diferentes más basadas comúnmente Pentaphylacaceae, Dilleniaceae illeniaceae yfloral Saurauiaceae. (Keng, proporcionó pruebas en estudios detallados deD morfología y anatomía que Saurauia pertenecía a la familia Actinidiaceae. El género Saurauia se caracteriza por ser árboles y arbustos, funcionalmente diaícos o polígamos, generalmente pubescentes. Hojas simples, espiraladas, pecioladas, estipuladas, pinnatinervadas. Inflorescencias subterminales a axilares, generalmente tirsos, algunas veces reducidas a una sola flor; flores bisexuales, funcionalmente pistiladas con estilos largos, o funcionalmente estaminadas con estilos cortos, los dos tipos de flor en plantas separadas, las partes florales  básicamente pentámeras pero algunas veces v eces trímeras a pentámeras, las yemas globosas, globos as, raramente elipsoides; sépalos (3-)5(-8), generalmente verdes, raramente rosados a rojos, quincunciales en prefloración; pétalos (3-)5(-9), escasamente unidos en la base, generalmente  blancos, caducos con los estambres en una sola unidad después de antesis; estambres numerosos, los filamentos adnadosa ferrugíneo-obscuros, a la base de los pétalos, delgados a amarillas, filiformes,las ondulados a crispados, ferrugíneo lasblancos, anteras bifurcadas, tecas paralelas a 3

 

 

divergentes, con suturas longitudinales distinguibles, dehiscentes por poros rimiformes; ovario (3-)5 (-7) locular, glabro, raramente pubescente, los estilos tantos como los lóculos, separados a escasamente connados en la base (connados en toda su longitud en algunas especies asiáticas), obsoletos o más largos que el androceo, filiformes a algo carnosos. Fruto una baya; semillas numerosas, diminutas, irregularmente obovoide-angulares, areoladas, inmersas en una pulpa mucilaginosa, transparente (Soejarto, 1984). Las características florales de Saurauia son similares a los otros miembros de Actinidiaceae. Las  principales diferencias florales entre Saurauia y los otros miembros de Actinidiaceae son los miembros, Saurauia tienen 3-5 carpelos, mientras que los otros miembros de la Actinidiaceae tienen entre 3-30 o más en  Actinidia o 4-5 en Clematoclethra. Además, Saurauia es el único género de Actinidiaceae cuyos miembros pueden ser monoicos o funcionalmente dioicos.  También es el único género existente en Actinidiaceae cuya distribución natural incluye áreas fuera de Asia trópicos del sur y centro de América, es principal fuente alimento de aves (Cerón, & Montalvo, 1998) Favorecen la condición de este género su significativo rango de distribución altitudinal, este último reportado entre 700-900 ms.n.m., su importante porcentaje de área de extensión localizado en zonas protegidas. A la vez, se considera que es una especie relativamente frecuente en los  bosques, típica de vegetación secundaria secundar ia o sucesional, por lo que ha sido con frecu frecuencia encia herborizada (Rodríguez et al., 2009). El género Actinidia es nativo de China, en particular del valle del río Yangtsé. La  Actinidia se caracteriza por ser una especie dioica, con individuos perennes trepadores o postrados, la mayoría son caducos, pero hay individuos perennes en zonas con altas temperaturas. El clima influye de manera desproporcionada en el proceso de desarrollo de la planta, desde el momento en que determina la capacidad o intensidad de la emisión de los brotes. (Valagro, 2014) En el género Clematoclethra las flores son básicamente pentámeras con las partes del perianto imbricados. El pedicelo y los sépalos pueden ser púberes. Los sépalos son quincunciales en estivación, recurvados, y unidos básicamente, mientras que los pétalos son en su mayoría libres. Los PétalosYsurgen alternos con los sépalos. Lasdeflores más viejasdeestán desprovistos de un cáliz androceo. se supone que estos caen después la dehiscencia las anteras. Las plantas son y aparentemente dioicas o poligamadas. En las flores estaminadas de c.  Actinidioides examinados, el ovario no produjo óvulos. También suelen tener  ramas verticales; ramillas tomentosas, ovalada de la hoja o elíptica, de 5-10 cm de ancho y 3-5 cm de ancho, acuminada corto ápice, base redondeada, margen zigzag escasamente ciliado a través del pecho de color verde oscuro, además de la puberulentas venas fuera, en color verde pálido en el envés, rosa son las vellosidades a lo largo de nervadura central y lateral venas, a veces calva limpia, hay una vena axilar con barba,  peciolos alargados, casi glabra, de 4-8 4 -8 cm de largo. Pedúnculo flores vellos vellosos os densamente rojizas 6-12 flores, hasta 20 a 30 mm en las brácteas lanceoladas en las frutas, las vellosidades; en fruta tallo hasta 7-11 mm. Flores blancas; sépalos densamente pubescentes elípticas, de color rosa 4 mm de largo, 3 mm de ancho. Fruta esférica, diámetro seco 6 mm. La floración de junio a julio,  período de fructificación de julio a agosto.  

Filogenia 4

 

 

Según el (APG II 2003), en el clado de las Asterideas, se reúnen cuatro grupos monofiléticos: Cornales, Ericales, Euasterideas I o Lamiideas y Euasterideas II o Campanulideas, al orden de las ericales pertenecen 23 familias. Actualmente consta de 346 géneros y cerca de 11.515 especies, reunidas en 25 familias (Stevens, 2001).

El orden Ericales es diverso y rico enla especies, filogenéticos sólo han demostrado de manera convincente monofilialos delestudios orden, que comprendemoleculares 23 familiasno ubicadas en tres subclases diferentes (Asteridae, Dilleniidae y Rosidae). La mayoría de las familias de las ericales están bien circunscritas y han estado o están actualmente sujetas a estudios filogenéticos intrafamiliares. A pesar de toda la atención que Ericales ha recibido recientemente, sigue habiendo un desafío importante, los nodos aún más profundamente no resueltos en la filogenia de las ericales (Schonenberger, 2005).  Actinidiaceae se encuentra en el orden de Ericales como un grupo hermano de las familias Roridulaceae y Sarraceniaceae (Briggs, 2011). Según (Fayaz, 2011) las ericales se caracterizan  por ser Árboles, arbustos, lianas, hierbas, micoheterotróficos deficientes en clorofila clor ofila y plantas carnívoras. Hojas en espiral, haces vasculares colaterales; Lámina simple. Flores con dos o más estambres como el número de pétalos. Se necesitarán estudios estructurales adicionales para construir una base sólida para la compresión de la evolución floral, así como de las relaciones filogenéticas dentro de las ericales. Es probable que estos estudios permitan una identificación de sinapomorfía para la suprafamilial, que es una tarea importante y a la vez desafiante. Actualmente, las descripciones estructurales de clados de las ericales comprenden más de una familia que carece generalmente de sinapomorfías estructurales claras (Schonenberger  et  et al., 2010). En la delimitación actual se han excluido de este grupo a representantes con corola gamopétala (Cucurbitaceae, antes en Sympetalae) y se han incorporado familias con todos sus representantes dialipétalos (Cornaceae, Apiaceae, Balsaminaceae, Theaceae, Actinidiaceae). Por lo tanto la corola gamopétala no es una sinapomorfía de las Asterideas, ya que también aparece en otros grupos no emparentados (Medina, 2010). La monofilia de esta orden está sostenida principalmente por caracteres moleculares y se conocen escasas sinapomorfías morfológicas, por lo que resulta muy difícil caracterizarlas en este aspecto. Las familias comparten ciertos compuestos químicos (ácido elágico) y caracteres embriológicos como la placenta difusa protrusiva (Soltis et al., 2005). Esta familia pertenece a la clase Magnoliopsida, comprenden las plantas más evolucionadas desde el punto de vista filogenético. Las Asteriadae son las plantas más derivadas de todas las Angiospermae, presentando flores en su mayoría con simetría bilateral y polinización zoofita (Donoghue et al .,., 1998).

Anatomía y morfología del polen La anatomía de esta familia se caracteriza por que sus vasos del xilema primario son en su mayoría solitarios, a menudo grandes, ya menudo dispuestos en filas radiales. Pueden tener espesamientos helicoidales, o escalariformes. Las placas dejóvenes perforación escalariformes.anulares, El periciclo incluye unreticulados anillo continuo de esclerénquima. Tallos tienenson 5

 

 

una médula sólida, que puede más tarde desintegrarse y / o convertirse en laminado en algunas especies de Actinidia. Las lamelas y un cilindro de las células de la médula externa se vuelven esclerénquima con la edad (Kubitzki, 2013). La anatomía de la hoja presenta lámina foliar dorsiventral estomas presentes; principalmente confinadas a una superficie (abaxial), pelos  presentes (incluyendo formas simples, unicelulares, multicelulares anomocítico, uniseriadas, ramificadas y no ramificadas (Watson et al., 1992). En el área de la morfología de polen son evidentes los pocos trabajos en la familia (Pérez, 2006) sin embargo existen estudios realizados donde evidencian la importancia de estas especies vegetales poliníferas visitadas por las abejas ( Apis mellifera) y calendario floral presentado en la zona de estudio, se identifica la familia Actinidiaceae Saurauia brachibotrys con un potencial importante para el desarrollo y crecimiento de la apicultura, por encontrarse en un clima medio, que permite sostener los apiarios, ya que se presenta gran variedad de plantas en floración, tanto silvestres como cultivadas durante todo el año, brindando néctar y polen que sirve de alimento a las abejas Apis mellifera como insumos para la elaboración de productos como jalea real, cera, además del almacenamiento de polen, miel y propóleos (Vivas et al.,2008 )  Tipo reproductivo y polinización de esta familia se caracteriza porque son plantas hermafroditas, monoicas o dioicas, son polinizadas por grandes cantidades cantidades de abejas, debido a la gran cantidad de polen que poseen (Izco, 1998)

Distribución geográfica Familia con tres géneros en regiones tropicales y subtropicales: Saurauia con unas 285 especies en Asia y el Neotrópico, Actinidia con unas 65 especies en Asia y Clematoclethera con unas 12 especies en Asia.   No presenta especie nativas en Argentina (Zuloaga ( Zuloaga & Morrone, 1999). Se encuentra en regiones r egiones tropicales, especialmente en sureste de Asia Asia a Malasia, pero ausente ausente en África, en América está representado por el género Saurauia (Freire, 2004), en Nicaragua se conocen 1 género y 7 especies, siendo el único género Saurauia (Grijalva, 2006). De igual modo la familia Actinidiaceae pertenece a la flora endémica de Guatemala (Veliz, 2013), flora vascular de Costa Rica (Jiménez, 2001). Existe una única lista de plantas con flores para los bosques montanos en el ParqueyNacional del Manu (Perú)e esta que incluye hierbas, arbustos y árboles la notoria cual estáe limitada a familias géneros donde se incluy incluye esta familia (F (Farfán arfán 2015 ), es  et al., impresionante la presencia de epifitas vasculares y musgos, por lo que se puede deducir que  pueden representar el componente compon ente más diverso de estos bosques. Las familias arbóreas Actinidiaceae predominan Áreas Naturales Protegidas de la Selva Central y Zonas de Amortiguamiento (Jardín Botánico de Missouri PERU, 2002-2014). En Colombia, las Actinidiaceaes pertenecen al listado de familias familias que aun habitan en el Alto de Boquerón y Cerro del Padre Amaya (Antioquia), estas zonas se han caracterizado por ser ricas en vegetación, aunque estos sitios han sido altamente intervenidos aún cuentan con una vegetación muy variada (Fundación jardín botánico Joaquín Antonio Uribe, 2011). En los bosques alto andinos correspondientes a los bosques montanos participan también un  pequeño grupo de individuos característicos de d e estos Bosques, cada uno perteneciente a una familia diferente y frecuentemente con una sola especie en el área, Dentro de estos individuos se  pueden destacar la presencia Saurauia (Actinidiaceae) A pesar de no existir un grupo específico 6

 

 

de plantas que represente la vegetación del ecosistema paramuno, la diversidad si se encuentra más concentrada que en el bosque (Ramírez, 2009). La presencia en bosques protectores de especies de géneros típicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae) aunque menos abundantes, muestra el carácter de eco tono de esta zona (Care, 2012). Existen de este género (Saurauia) unas 300 especies en el neotropico desde el centro de México hasta el norte de Bolivia. En Colombia se encuentran unas 30 especies distribuidas especialmente en elevaciones medias, las especies de este género producen abundantes frutos muy apetecidos  por las aves (Vargas, 2002). Esta especie se reporta repor ta para Colombia, Ecuador y Venezuela. En Colombia, es una especie frecuente en el área de influencia de las centrales San Carlos, Jaguas y Calderas, (oriente Antioqueño) se encuentra en zonas perturbadas, cerca de fuentes de agua y en orillas de caminos y carreteras (Cardona et al., 2011). En Oaxaca, México existe gran diversidad vegetal que contribuye con aprox. El 40% de la flora total del país, poniendo de manifiesto que llas as investigaciones taxonómicas es de importancia importancia en el estudio de nuestros recursos naturales y tiene que acelerarse ante la destrucción de los ecosistemas y la consecuente desaparición de especies que en casos extremos puede llevar a la extinción de las mismas, en estos estudios se encontraron porcentajes de flora pertenecientes a la familia dicotiledóneas Actinidiaceae (García, A. 2004).

Características y usos de dos especies del género A  Ac cti nid nidii a  Actinidia spp A. deliciosa es una trepadora caducifolia con grandes hojas acorazonadas de color

verde y flores de un blanco cremoso que se vuelven amarillas. Las plantas femeninas producen frutos de color marrón verdoso. A. kolomikta trepadora caducifolia con hojas verdes oscuro que se vuelven rosas en la mitad superior. (Cushnie, 2007). Es la especie más ampliamente cultivada en el mundo. Produce frutos de piel marrón, con vellosidad abundante y como su nombre lo indica, frutos con pulpa de color verde brillante y un sabor acidulado. Tiene unas propiedades nutricionales excepcionales, con contenidos en minerales y vitaminas, siendo una de las frutas con mayor contenido de vitamina C, se distribuye por toda la Asia oriental y sudoriental de Siberia a Sumatra (Yu Hsieh et al .,., 2011)  Actinidia chinensis Planch es la segunda especie de Actinidia en importancia en cuanto a

superficie de cultivo se caracteriza por tener una piel de color marrón claro a verde amarillento, en algunos casos desprovistos de vellosidad. La pulpa es amarilla brillante, con menor acidez y mayor dulzor que el kiwi verde, lo que los hace más apetecibles para algunos mercados, como  por el ejemplo el asiático, que gusta de sabores más dulces (García, et al .,., 2015) De igual forma existen varios estudios de frutos promisorios colombianos utilizados comúnmente  para el consumo, la agroindustria así como también en la industria cosmocéutica y nutraceútica (Pasta, 2013)  Actinidia deliciosa tiene importancia en la industria para la elaboración Cocteles, sorbetes, helados, confituras. (CIREN, 1988) afirma que como la mayoría de los frutales, es una planta susceptible a muchas  plagas y enfermedades comunes, comunes , pero hasta el momento, éstas han sido de poca importancia y de 7

 

 

fácil control. Se debe especialmente a que es un cultivo relativamente nuevo. En estudios realizados (Oyarzún, 2014) encontró que más de 20 especies frutales entre las cuales se incluyen las más importantes de la fruticultura nacional, entre ese listado  Actinidia deliciosa es atacado por chanchito blanco de los frutales ( P. viburni) principal causante de problemas económicos a estos cultivos la infestación ocurre bajo los tépalos del fruto.

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