Desarrollo histótico de las ideas y teorías evolucionistas

DESARROLLO HISTÓRICO DE LAS IDEAS Y TEORÍAS EVOLUCIONISTAS

DESARROLLO HISTÓRICO DE LAS IDEAS Y TEORÍAS EVOLUCIONISTAS

Alberto A. Makinistian

MAKINISTIAN, Alberto A. Desarrollo histórico de las ideas y teorías evolucionistas / Alberto A. Makinistian. — 2ª ed. — Zaragoza : Prensas Universitarias de Zaragoza, 2009 319 p. ; 22 cm. — (El Aleph ; 3) Bibliografía: p. 299-308. — ISBN 978-84-92774-07-4 1. Evolucionismo–Historia 575.8(091 Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta obra solo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por la ley. Diríjase a CEDRO (Centro Español de Derechos Reprográficos, www.cedro.org) si necesita fotocopiar o escanear algún fragmento de esta obra.

© Alberto A. Makinistian © De la presente edición, Prensas Universitarias de Zaragoza 2.ª edición, 2009 Colección El Aleph, n.º 3 Director de la colección: Manuel Asorey Diseño de cubierta: Sergio Abraín Prensas Universitarias de Zaragoza. Edificio de Ciencias Geológicas, c/ Pedro Cerbuna, 12 50009 Zaragoza, España. Tel.: 976 761 330. Fax: 976 761 063 [email protected] http://puz.unizar.es Prensas Universitarias de Zaragoza es la editorial de la Universidad de Zaragoza, que edita e imprime libros desde su fundación en 1542. Impreso en España Imprime: D.L.: Z--2009

A mi madre A mi esposa A mis hijos

¿Negar que la Tierra da vueltas alrededor del Sol porque dicen que Josué dijo: Párate, sol y se paró?… ¿Afirmar la existencia de un diluvio universal contra todos los principios de la ciencia moderna, porque así nos lo han contado?… ¿Negarnos el derecho que tenemos de estudiar qué es lo que hay de cierto en el transformismo, porque de chiquitines nos dijeron que el hombre fue formado con barro?… ¿Negar rotundamente la gran antigüedad del género humano, porque la tradición hebraica —y tan solo la hebraica— nos dice que solo tiene seis mil años de existencia?… ¡No! ¡No! ¡Mil veces no!… Vuestras palabras son inútiles, vuestros trabajos estériles, vuestros dilemas vanos y vuestros esfuerzos impotentes! La humanidad ha marchado siempre a pasos más o menos lentos hacia el progreso, pero se prepara a seguir esa marcha en el porvenir a verdaderos pasos de gigante; y todas las trabas reunidas que los oscurantistas quieran oponerle a su paso, no producirán más efecto que el que causaría un diminuto grano de arena puesto sobre los rieles de una vía férrea, con el objeto de detener la marcha de una locomotora lanzada a todo vapor. Florentino Ameghino (1947), tomo 1, introducción, París, enero de 1880

PRÓLOGO A LA PRIMERA EDICIÓN Este libro sobre el desarrollo histórico de las ideas y teorías evolucionistas, escrito de una forma muy objetiva y clara por mi colega y amigo Alberto A. Makinistian, pone de manifiesto los importantes aportes a la teoría de la evolución de Darwin, efectuados entre otros famosos paleontólogos por Simpson, como proponente de la teoría sintética y por Eldredge y Gould de la teoría puntuacionista de la evolución. Además, a modo de conclusión, considera necesaria la realización de una nueva síntesis y reproduce las afirmaciones de otros dos paleontólogos, Devillers y Chaline, abogando por rejuvenecer y enriquecer la teoría sintética con todos los nuevos datos que las múltiples disciplinas afectadas por el fenómeno evolutivo no cesan de aportar. Como micropaleontólogo me satisface constatar que actualmente se valore tanto la contribución de la paleontología para documentar una teoría tan trascendente y que constituye el paradigma unificador de la biología. Los paleontólogos desarrollamos nuestra labor en un campo intermedio entre la biología y la geología. La mayoría nos hemos formado en las facultades de ciencias geológicas, al especializarnos nos hemos visto obligados a estudiar muchos aspectos biológicos y lo hacemos estimulados por su enorme interés. La paleontología es un área de conocimiento de tipo biológico, ya que la biología se puede dividir en neontología, que estudia los organismos actuales, y paleontología (paleobiología), que estudia los organismos que vivieron en el pasado a través de los fósiles. En este sentido, generalmente hacemos investigación tanto dentro del paradigma evolucionista como del de la tectónica de placas, que es el paradigma central de la geología. Lo que nos suele «dar de comer» a la mayoría de los paleontólogos son las aplicaciones geológicas, pero no podemos olvidar las aplicaciones biológicas de la paleontología en el relevante campo de la evolución.

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El desarrollo de la paleontología ha permitido documentar el hecho de la evolución, ya que los fósiles al quedar registrados constituyen el principal documento fáctico. Sin embargo, Darwin no pudo apoyarse mucho en el registro fósil para fundamentar su propuesta de que la evolución era un proceso gradual y pensó que era debido a la imperfección del registro fósil. Desde entonces los paleontólogos se han afanado en buscar series evolutivas y así la teoría sintética se pudo apoyar más en el registro fósil cuando Gaudry, Marsh, Simpson, etcétera, pusieron de manifiesto diversos ejemplos que documentaban el proceso evolutivo. Los paleontólogos volvieron a tener protagonismo desde 1972, cuando Eldredge y Gould propusieron el equilibrio intermitente como modelo alternativo al gradualismo filético. Esto fue posible porque el registro fósil ya se conocía mejor y se pudo constatar que aporta una serie de datos que contribuyen a conocer todo lo relacionado con tasas, tendencias y pautas evolutivas. Además, todo lo referente a la filogenia, permitiendo documentar cómo eran y cómo se sucedieron los seres vivos a lo largo del tiempo; es decir, el curso de la evolución. Este es un aspecto fundamental para la evolución del que carecen los neontólogos, ya que solo estudian la época actual y no pueden constatar cuáles han sido las modalidades del proceso evolutivo a lo largo de la historia geológica de la vida. Darwin fue un gran científico naturalista que se adelantó a su tiempo proponiendo el verdadero mecanismo de la evolución. Por entonces aún no había nacido la genética y la paleontología estaba aún en sus albores, que son las dos disciplinas que le hubieran permitido completar los principales aspectos de su teoría. En el último siglo la genética ha avanzado mucho y ha permitido confirmar y completar muchas de sus hipótesis de tipo microevolutivo. La paleontología ha avanzado bastante y está contribuyendo a documentar los aspectos macroevolutivos. Sin embargo, es verdad que el registro fósil tiene muchas limitaciones y es imperfecto, aunque no tanto como creía Darwin. Los fósiles de mayor tamaño suelen ser escasos y se acumulan en determinados niveles, pero los microfósiles son extraordinariamente abundantes y tienen un registro muy continuo, lo cual unido a su pequeño tamaño permite hacer muestreos muy detallados y así alcanzar una gran precisión temporal. La micropaleontología, que se desarrolló a principios del siglo XX debido a su gran aplicación en la industria petrolera, estuvo muy centrada en las aplicaciones geológicas y los primeros evolucionistas no se pudieron apoyar en ella. Sin embargo, recientemente los microfósiles están permitiendo establecer filogenias muy completas y conocer las modalidades o patrones evolutivos, si bien aún queda mucho por

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descubrir. Un buen ejemplo lo constituye la investigación multidisciplinar sobre el origen de la vida, tema en el que los microfósiles (bacterias, cianobacterias, acritarcos) desempeñan un papel fundamental documentando cómo y cuándo surgieron los primeros organismos. Otro buen ejemplo lo constituye la investigación sobre el evento del límite Cretácico/Terciario, hace 65 millones de años, en el cual los microfósiles han permitido establecer el patrón catastrófico de extinción con mayor facilidad y precisión que los fósiles más grandes (dinosaurios, ammonites, etcétera). En definitiva, los microfósiles permiten documentar muchos aspectos evolutivos. Los más optimistas creen que los microfósiles pueden llegar a desempeñar un papel similar al que la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) ha desempeñado en el área de la genética. Probablemente no se llegue a tanto, porque generalmente solo fosilizan las partes duras y porque no podemos experimentar al modo que lo hacen los neontólogos. En este sentido, es la naturaleza la que ha realizado los experimentos por nosotros y se trata de observar e interpretar lo ocurrido en todo lo relativo a los aspectos macroevolutivos. Al respecto queda mucho por hacer y ahora, que la Micropaleontología está menos condicionada por las aplicaciones petroleras, los investigadores de las Universidades deberían dedicarse más a los aspectos evolutivos. Algunos lo intentamos aunque nos apremie la solución de problemas geológicos (bioestratigráficos, cronoestratigráficos, paleoecológicos, etcétera) dado que desarrollamos nuestra labor en departamentos geológicos. De aquí la aparentemente inusual colaboración con Alberto Makinistian del Departamento de Bioantropología y Evolución de la Universidad Nacional de Rosario. Ahora bien, los paleontólogos de formación geológica debemos colaborar con antropólogos y otros neontólogos para poder fundamentar de una forma interdisciplinar nuestras investigaciones sobre aspectos evolutivos. Nuestra colaboración ha sido bastante fructífera, ya que Alberto es un buen investigador y, sobre todo, un excelente profesor. Nuestro contacto se inició hace casi una década cuando él me propuso colaborar después de haber leído un libro sobre Origen y evolución del Hombre que yo había editado. Me envió sus publicaciones y entre ellas su libro El proceso de Hominización que había publicado en 1992. Inmediatamente le propuse participar como profesor invitado en mi curso de doctorado sobre Evolución, extinción e implicaciones pseudocientíficas. Fruto de esta colaboración fue su participación en otros dos libros editados por mí: Evolucionismo y racionalismo y Avances en evolución y paleoantro-

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pología. Además, dio varias conferencias en Zaragoza y otras ciudades españolas, ya que nuestros colegas se percataron de sus extraordinarias cualidades de conferenciante y por eso lo invitaron y lo siguen invitando. En el marco de esta colaboración tuve la satisfacción de poder impartir un curso de doctorado sobre evolución en la Universidad de Rosario y una conferencia sobre las implicaciones pseudocientíficas. Este es un tema que siempre nos ha preocupado a ambos por lo que hemos tratado de hacer divulgación científica, intentando combatir los ataques de los creacionistas «científicos». Actualmente, los únicos que se oponen frontalmente al hecho de la evolución son estos pseudocientíficos que se autocalifican de científicos, pero que no lo son ya que basan sus ideas en la interpretación literal de la Biblia. Desde la época de Darwin los evolucionistas han puesto de manifiesto que no es necesario apelar a causas sobrenaturales para explicar el hecho evolutivo y esto ha llevado a una gran transformación de la sociedad. En el momento actual, resulta evidente que en los ambientes cultos el hecho de la evolución es generalmente aceptado, existe una clara separación entre ciencia y religión y la comunidad científica discute principalmente los detalles del mecanismo y de las modalidades de la evolución. Sin embargo, los fundamentalistas religiosos, especialmente ciertas sectas protestantes, no cesan de atacar el paradigma de la evolución, habiendo logrado que en muchas escuelas y colegios de EE. UU. se prohibiera su enseñanza. El fanatismo religioso en otros países ni siquiera se preocupa por el debate, sencillamente impone sus particulares ideas creacionistas como ocurre con los musulmanes fundamentalistas, los cuales propugnan que la sociedad sea regida por la ley islámica basada en el Corán y en algunos países lo han conseguido. Analizar las implicaciones pseudocientíficas le hubieran permitido a Alberto duplicar el número de páginas de su libro, pero con buen criterio casi las ha ignorado, ya que aunque algunos lo pretendan, sus ideas no son científicas y este es un libro de un gran rigor científico. Sin embargo, este excelente libro puede ser muy útil para combatir la ignorancia, contribuyendo a la difusión de las ideas y teorías evolucionistas, tanto entre el público en general como en la enseñanza en los colegios y Universidades. Eustoquio MOLINA MARTÍNEZ Departamento de Ciencias de la Tierra Universidad de Zaragoza

Enero de 2004

PRÓLOGO A LA SEGUNDA EDICIÓN En pocos años se ha agotado la primera edición y es una gran satisfacción poder escribir este nuevo prólogo. Alegra constatar que un libro de alta divulgación científica sobre el Desarrollo histórico de las ideas y teorías evolucionistas, tenga éxito y haga necesaria una segunda edición. La mayoría de los libros científicos no agotan la primera edición a pesar de que sus autores regalen gran parte de los ejemplares. La buena distribución de Prensas Universitarias de Zaragoza puede haber contribuido mucho a la venta de este libro, pero lo más determinante del éxito alcanzado parece ser la calidad y el interés de su contenido, así como el prestigio de su autor Alberto A. Makinistian. Si bien la primera edición era muy rigurosa y estaba muy cuidada, el contenido de la presente edición ha sido ampliado y exhaustivamente revisado. Efectivamente, se puede apreciar un incremento en el número de citas a pie de página y en la bibliografía consultada, además de que la nueva edición consta de once capítulos en lugar de los diez anteriores, ya que, en lo que respecta a Darwin, se ha incorporado material suficiente para transformar los dos capítulos anteriores en tres. En cuanto a la revisión del texto anterior, observamos que el autor ha efectuado buena cantidad de retoques, correcciones y modificaciones, en beneficio del lector. El estilo en que está escrito el libro es muy claro y riguroso, utilizando frecuentemente la cita literal de párrafos originales, lo cual evita la distorsión de las ideas y teorías históricas. Además, el libro comprende desde la Antigüedad hasta la actualidad, sin eludir algunos temas polémicos que el autor zanja con gran objetividad. Alberto A. Makinistian es un prestigioso profesor de la Universidad Nacional de Rosario (Argentina) que también destaca por ser un

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Prólogo a la segunda edición

excelente conferenciante y divulgador de las teorías evolucionistas, así como del proceso de la hominización, algo muy necesario para la difusión de la ciencia en la sociedad. El interés del contenido es muy grande para la enseñanza de las teorías evolucionistas en las disciplinas biológicas y afines. En este sentido, el libro es muy recomendable para la docencia en cursos de doctorado, máster y grado de las universidades del mundo de habla hispana. Además, el contenido está expuesto en un lenguaje asequible al gran público, lo cual hace atractivo el libro para todo aquel que tenga interés por saber cómo se han desarrollado las teorías evolucionistas, las cuales son determinantes para explicar el origen y la evolución de nuestra propia especie y que, por lo tanto, deben interesar a todo tipo de lectores. En consecuencia, creo que todos debemos congratularnos por la reedición de un libro imprescindible y felicitar a su autor por haber realizado un magnífico trabajo. Eustoquio MOLINA MARTÍNEZ Departamento de Ciencias de la Tierra Universidad de Zaragoza

Marzo de 2009

INTRODUCCIÓN El tema de la evolución biológica es central dentro de las ciencias naturales, ya que constituye el eje integrador de contenidos muy heterogéneos. Nada mejor que las clásicas palabras de Dobzhansky para reflejar su importancia: «en biología nada tiene sentido si no se considera bajo el prisma de la evolución». En general, el fenómeno de la evolución (del latín evolvere, ‘desarrollar’) es indicativo de un proceso de cambio y diversificación de los seres vivos a través de los tiempos geológicos. Se trata, sin duda alguna, de «uno de los conceptos mejor documentados, más convincentes y excitantes de toda la ciencia».1 Sin embargo, el significado que le damos en la actualidad al concepto de evolución, aparece tardíamente, ya que no lo encontramos en la Antigüedad y tampoco en la Edad Media y el Renacimiento, en tanto que en el siglo XVIII era común la noción de progreso relacionada con el hombre y la naturaleza, pero estas ideas no solían estar acompañadas, de igual manera, por la idea de evolución biológica y, si bien existían referencias a este tema, las mismas carecían de peso por cuanto los autores no tenían gran interés por la cuestión. Al respecto, es notable el hecho, destacado por sir William Dampier en su obra History of Science (1942), de que, hasta fines del siglo XVIII, se encontraban más alusiones a la evolución en los escritos de los filósofos que en los de los biólogos, lo que, según él, no debería extrañar pues la evidencia de la evolución no era entonces lo suficientemente firme para que 1 Gould (1995a), 215.

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se pudieran establecer las bases de una teoría evolucionista, y el tema no estaba maduro para su discusión en el terreno científico. En este sentido, la discusión filosófica fue de gran utilidad, ya que mantuvo el tema hasta el momento en que los biólogos estuvieron en condiciones de tratarlo científicamente.2 En relación con el tema, Émile Guyénot señala: [...] a fines del siglo XVIII fue cuando la Teoría de la Evolución se elaboró, poco a poco, y se formuló algo más tarde: teoría que imprimió un prodigioso impulso a los estudios de ciencias naturales y que renovó la filosofía científica. Este acontecimiento capital fue el resultado de una lenta gestación, solo posible gracias a los progresos efectuados en los diferentes dominios de la Biología.3

Es así como el uso adecuado del concepto de evolución data de principios del siglo XIX. Es indudable que su aparición cambió radicalmente ideas que habían parecido básicas respecto de la concepción del mundo. Ese fue el momento en que el hombre comprendió que él también formaba parte de la naturaleza, que sus orígenes lo conectaban con el mundo natural. En este sentido, C. Leon Harris afirma: Del mismo modo en que los satélites artificiales nos han ofrecido una nueva conciencia de nuestro lugar en el espacio, el pensamiento evolutivo nos ha suministrado una nueva conciencia de nuestro lugar en el tiempo.4

Desde los inicios del siglo XIX hasta nuestros días han transcurrido doscientos años. Durante todo ese tiempo la idea de la evolución como un fenómeno natural se fue afianzando de manera notable. Pero, ciertamente, una cosa es el hecho de la evolución y otra muy distinta la interpretación de ese hecho. Aunque actualmente existe un consenso generalizado, dentro de la comunidad científica internacional, respecto del reconocimiento del hecho de la evolución, el tema ha sido, y continúa siendo, arduamente discutido en el terreno del cómo y del por qué. En este sentido, las palabras de Stephen Jay Gould son suficientemente esclarecedoras:

2 Cfr. Carter (1959), 42. 3 Guyénot (1956), 1. 4 Harris (1985), 11.

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[...] la evolución es una teoría. Es también un hecho. Y los hechos y las teorías son cosas diferentes, no escalones de una jerarquía de certidumbre creciente. Los hechos son los datos del mundo. Las teorías son estructuras de ideas que explican e interpretan los hechos.5

Nosotros nos ocuparemos en este libro de las ideas y teorías interpretativas de la evolución biológica, pasadas y presentes, que han intentado, y continúan intentando, dar respuesta a interrogantes tales como ¿cuáles son las causas de la evolución?; ¿son causas materiales o espirituales?; ¿qué relación existe entre organismo y medio?; ¿cómo debe interpretarse el registro fósil?; los cambios evolutivos, ¿son predominantemente graduales o bruscos?; ¿qué papel desempeña la selección natural?; ¿es solo un mecanismo adaptativo o explica también el fenómeno de la especiación? Al tratar esa diversidad de ideas y teorías, hemos adoptado el criterio de proceder cronológicamente, es decir, siguiendo una secuencia histórica, por cuanto estamos convencidos de que, hacerlo de esta manera, contribuye a una mejor comprensión de los hechos. Así, la verdadera dimensión de la propuesta evolucionista de Lamarck solo puede ser apreciada en su justa medida si tenemos en cuenta cuál era la principal preocupación de los naturalistas del siglo XVIII. De igual modo, el conocimiento de los postulados fundamentales del uniformismo de Lyell o del ensayo poblacional de Malthus facilita nuestra comprensión de la teoría darwinista. A su vez, el conocimiento de la teoría de Darwin nos ayuda a entender mejor tanto el sintetismo, que surge en las décadas de los treinta y de los cuarenta, así como de su contrapartida, el puntuacionismo, surgido a mediados de los setenta. Pero como los adelantos de la ciencia no se producen en el vacío, sino en relación con la atmósfera intelectual de la época, es natural que la aceptación o el rechazo de las ideas dependa, en gran medida, del momento histórico en que son formuladas. En este sentido, el éxito de una obra se vincula con la facilidad con que sus conclusiones penetran en la mente de quienes la leen. Si existe afinidad entre las ideas expresadas y el ambiente intelectual de la época, es muy probable que ellas sean inmediatamente aceptadas. Si no es así, es decir, si no responden a las expectativas o necesidades de la época, probablemente pasen desapercibidas o sean rechazadas.

5 Gould (1995a), 216.

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Esto es lo que ocurrió, por ejemplo, con el método de clasificación binario propuesto por Linneo a mediados del siglo XVIII, que tuvo rápida aceptación porque respondía a la necesidad que experimentaban los autores de la época: la de ordenar, a través de un sistema clasificatorio, el vasto mundo de los seres vivos. También se puede explicar por qué, en un momento determinado de la historia del pensamiento científico, la obra de Lamarck no logró mayor repercusión; por qué, cincuenta años más tarde y en otro contexto histórico-social, la obra de Darwin tuvo un impacto tan grande; o por qué el Partido Comunista soviético, a partir de su ideología, respaldó fuertemente las tesis sustentadas por Michurin y Lysenko en el campo de la biología, en dura oposición a la genética occidental. En razón de lo que antecede, el objetivo que nos ha movido para escribir este libro es el de intentar exponer, de la forma más clara y fiel posible, las diversas teorías interpretativas de la evolución biológica. Con tal motivo, el lector encontrará numerosas citas en el texto pues hemos optado por dejar que cada uno de los autores se exprese a través de sus propias palabras. De ese modo, esperamos reflejar con exactitud sus ideas, su pensamiento. Este trabajo está dirigido particularmente a docentes y estudiantes de nivel universitario vinculados, sobre todo, con las áreas de ciencias naturales, biología, antropología, historia y filosofía, pero es nuestro deseo que el lector interesado en el tema pueda igualmente acceder al mismo. Se utilizará el sistema de citas y notas a pie de página, por considerarlo el más práctico para el lector. En el caso de las citas solo se mencionará el autor, el año de edición de la obra y la página correspondiente, pero el lector encontrará la referencia completa en la bibliografía consultada, inserta al final del libro. Puede llamar la atención de los entendidos en el tema que hayamos dedicado tanto espacio al tratamiento de autores como Kammerer y Lysenko, ambos estrechamente ligados con la defensa de la heredabilidad de los caracteres adquiridos. Si bien es cierto que ellos permanecen prácticamente en el olvido en la actualidad, los hemos desarrollado con cierta extensión porque en su momento tuvieron repercusión, porque el tema de la herencia de los caracteres adquiridos siempre está rodeado de interrogantes y dudas acerca del modo en que se han obtenido los resultados y

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porque estos autores ocupan generalmente muy poco espacio en obras similares. En este sentido, nos ha parecido importante proporcionar al lector una información más amplia. Finalmente, ante el hecho de que algunas obras del mismo tenor que la nuestra desarrollan la postura cladista y no la sociobiológica,6 queremos dejar en claro que, teniendo en cuenta que el cladismo no propone una explicación del proceso evolutivo, no será tenido en cuenta en esta obra. En cambio, sí nos referiremos a la sociobiología, por cuanto, independientemente de toda otra consideración, su condición de teoría interpretativa de la evolución no puede ser negada.

Agradecimientos En primer lugar, deseo expresar mi gratitud a dos colegas de la Facultad de Humanidades y Artes de la Universidad Nacional de Rosario (Argentina), quienes mostraron la mejor disposición para la lectura de los originales: a mi amiga, la profesora Teresita Diederich, quien desde hace más de una década trabaja a mi lado en la Cátedra de Paleoantropología y Evolución, y a la profesora Norma Desinano, titular de la Cátedra de Socio y Psicolingüística. Sus comentarios y sugerencias resultaron de mucho provecho y me llevaron a corregir y mejorar este trabajo. Asimismo, dejo constancia de mi reconocimiento a otros dos profesionales: a la Dra. Silvana Filippi, titular de la Cátedra de Historia de la Filosofía Medieval en la mencionada Casa de Estudios, por su lectura y útiles observaciones del capítulo 1, y al ingeniero agrónomo Ricardo Martignone, profesor adjunto de la Cátedra de Fisiología vegetal en la Facultad de Ciencias Agrarias, por explicarme en detalle la técnica de la vernalización. Ambos fueron muy amables al responder a mis consultas. Gracias también a mi hijo Daniel quien, en más de una oportunidad, me auxilió en el uso del ordenador. No obstante, los errores u omisiones que pudieren haber quedado son de mi exclusiva responsabilidad. Por último, mi especial agradecimiento a Prensas Universitarias de Zaragoza, la editorial de esa Universidad, y al destacado colega y querido 6 Por ejemplo, Alonso (1999).

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amigo Dr. Eustoquio Molina, profesor titular del Departamento de Ciencias de la Tierra de la Universidad de Zaragoza, por sus buenos consejos, sus valiosas observaciones tras una lectura crítica del manuscrito y por haber accedido gentilmente a mi pedido de prologar esta obra. Su actitud me satisface y enorgullece. Rosario (Argentina), enero de 2004

NOTA A LA SEGUNDA EDICIÓN El año 2009, en el que se publica la segunda edición de esta obra, es un año de aniversarios importantes para quienes trabajamos y nos interesamos en la temática de la evolución biológica. Por un lado, se cumple el bicentenario del nacimiento de Charles Darwin y ciento cincuenta años de la publicación de su obra cumbre El origen de las especies por medio de la selección natural. Por otro lado, justo es recordar que también se cumple el bicentenario de la publicación de la Filosofía zoológica de Lamarck, primera obra claramente evolucionista. Asimismo, hace cincuenta años, el matrimonio Louis y Mary Leakey efectuaba un descubrimiento paleoantropológico relevante: el del Zinjanthropus boisei (hoy Australopithecus boisei), el primer australopitécido encontrado en África oriental, que habría de marcar, sin lugar a dudas, el punto de partida de una extraordinaria serie de hallazgos paleoantropológicos en Etiopía, Kenia y Tanzania. El valiosísimo material recuperado en los últimos cincuenta años ha permitido avanzar considerablemente en el conocimiento de nuestro pasado. En relación con la edición original, hemos efectuado correcciones, modificaciones, agregados, reubicación de algunos temas y revisión de la redacción de otros con la intención de que el conjunto resulte de mejor lectura y comprensión por parte del lector. Dejamos constancia de nuestro agradecimiento al colega y amigo Gustavo Caponi, de la Universidad de Santa Catarina, Brasil, por la revisión de los capítulos 1 y 2, a Prensas Universitarias de Zaragoza, por la excelencia de su labor editorial y en particular a su director, Dr. Antonio Pérez Lasheras, por brindarnos la oportunidad de esta nueva edición. Finalmente, deseamos destacar, con inocultable satisfacción, el hecho de que el Dr. Eustoquio Molina, cate-

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Nota a la segunda edición

drático de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Zaragoza, haya escrito el prólogo a esta segunda edición. Ello es demostrativo de una mutua estima profesional y, sobre todo, de una sincera y profunda amistad. Alberto A. MAKINISTIAN marzo de 2009

CAPÍTULO 1

1.

Antigüedad y Edad Media

Algunos autores suelen realizar una detallada exposición de todos aquellos filósofos de la Antigüedad que, en algún pasaje de sus obras, habrían manifestado ideas compatibles con el evolucionismo. En nuestra opinión, se trata solo de una apariencia. Nosotros no procederemos de la misma manera, conscientes de que no resulta fácil la interpretación de dichos textos, que muchas veces conocemos indirectamente y son, en consecuencia, de dudoso origen. Por otra parte, porque se trata de fragmentos aislados, prácticamente perdidos en obras dedicadas a otras cuestiones. Por lo tanto, y para alivio del lector, solo haremos referencia a algunos de esos filósofos, los que nos parecen más importantes aun a pesar de no encontrar, en ninguno de ellos, ideas que puedan ser calificadas como de tono evolucionista. Si nos remontamos a la Antigüedad clásica nos encontramos con la creencia generalizada en un universo dominado por las fuerzas sobrenaturales. Pero a partir del siglo VI a. C. los filósofos griegos de Mileto (Jonia) se propusieron, basándose en observaciones simples, buscar una explicación natural que reemplazara a las narraciones míticas, vigentes hasta ese momento. De este modo, pensaron que los fenómenos naturales se desarrollaban de acuerdo con un esquema fijo e inalterable y supusieron la existencia de la causalidad. Así, cada fenómeno respondía a una causa y una determinada causa originaba, inevitablemente, un efecto. A su vez,

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Capítulo 1

esta relación causa-efecto no podía ser modificada por la acción de las fuerzas sobrenaturales. Una de las cuestiones que más les preocupó a los filósofos de Mileto —que eran hombres activos, prácticos— fue encontrar la causa primera de todas las cosas, el elemento primordial, el punto de partida de todo lo que existe. Para Tales, ese elemento era el agua, para Anaxímenes el aire y para Anaximandro lo indefinido. Todos ellos coincidieron en ver al cosmos y a la naturaleza como algo dinámico, que cambia de manera permanente, continua. Algunos autores le atribuyen a Anaximandro (610-546 a. C.) ideas especulativas acerca del origen de los animales y del hombre. Los textos más conocidos al respecto son los que transcribimos a continuación: Anaximandro dijo que los primeros seres vivientes nacieron en lo húmedo, envueltos en cortezas espinosas (escamas), que, al crecer, se fueron trasladando a partes más secas y que, cuando se rompió la corteza (escama) circundante, vivieron, durante un corto tiempo, una vida distinta. (En Aecio v. 19, 4.)7

De acuerdo con la interpretación más común que se suele hacer de este fragmento, los primeros seres vivos habrían aparecido en el agua para luego pasar a tierra firme. En cuanto al hombre, al parecer Anaximandro pensaba que en un principio, nació de criaturas de especie distinta, porque los demás seres vivos se ganan la vida en seguida por sí mismos y solo el hombre necesita de una larga crianza; por esta razón, de haber tenido su forma original desde un principio, no habría subsistido. (En Plutarco.)8

En ocasiones, las ideas de Anaximandro han sido calificadas de evolucionistas. Muy por el contrario, C. Leon Harris afirma que «lejos de demostrar que Anaximandro era un evolucionista, estas citas demuestran que no lo era. El problema que deseaba resolver era cómo el primer humano, un niño sin padres, pudo haber sobrevivido. Semejante problema nunca se le ocurriría a un evolucionista, ya que el primer humano habría tenido progenitores lo suficientemente semejantes a él como para alimentarle».9 7 Kirk y Raven (1981), 201. 8 Kirk y Raven (1981), 201. 9 Harris (1985), 54.

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De todos modos, y aunque Anaximandro «no merezca el crédito de primer evolucionista», Harris rescata el hecho de que el autor «no recurrió a explicaciones sobrenaturales, sino que intentó aplicar su comprensión de las cosas presentes a los fenómenos pasados».10 La visión de la naturaleza como algo dinámico tuvo su más claro exponente en Heráclito (540-480 a. C.), de la ciudad griega de Éfeso, quien consideraba que todo lo que existe, existe en estado de continuo cambio. Es muy gráfica la expresión que se le atribuye acerca de que «no podemos bañarnos dos veces en el mismo río», ya que todo está en permanente cambio, en constante devenir o fluir, como las aguas de un río. ¿Era esta una idea evolucionista? No, en absoluto, ya que si bien existe por parte del autor una idea de cambio continuo, se trata de un cambio que no implica ninguna progresión (es decir, cambios irreversibles e irrepetibles) sino un eterno retorno al punto de partida. Todo cambia, pero todo vuelve a comenzar ya que se trata de un cambio circular, cíclico. Por el contrario, el filósofo griego Parménides (540-470 a. C.), de la ciudad italiana de Elea, llegó a conclusiones diferentes de las de Heráclito,11 ya que mientras este decía que «todo cambia», Parménides insistía en que «nada cambia». Al respecto, enuncia dos proposiciones: «lo que es» es y «lo que no es» no es, no existe. Por lo tanto, sostuvo que la realidad era eterna, inmutable. Lo único que existe es la plenitud absoluta del ser. El cambio, el movimiento, son solo ilusiones de los sentidos.12 La idea del ser como algo estático, inmutable, pesó con fuerza en el pensamiento occidental durante mucho tiempo, lo que explica el extenso predominio de la visión fijista. Esta idea del ser influyó en Aristóteles (384-322 a. C.) quien «veía en cada organismo la aspiración al ideal de cada especie, no la evolución hacia otra especie».13 Con Aristóteles el conocimiento de los seres vivos avanzó notablemente y la biología griega, de esta manera, alcanzó su punto culminante. 10 Harris (1985), 54. 11 Sin embargo, algunos destacados filósofos como Martin Heidegger, Étienne Gilson y Kurt Riezler, entre otros, fundándose en el análisis de los fragmentos conservados de Heráclito y Parménides, concluyen que sus doctrinas no son antagónicas sino complementarias (cfr. Filippi [1998]). 12 Cfr. Farrington (1957), 60-63. 13 Harris (1985), 64.

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Capítulo 1

Se ocupó de cuestiones tales como nutrición, crecimiento, sexualidad, herencia, etc., y, basándose en sus estudios de anatomía comparada, ordenó a los animales sentando las bases de los sistemas de clasificación. Su discípulo Teofrasto (372-288 a. C.) haría luego lo mismo con los vegetales, llegando a reconocer unos 500 tipos de plantas diferentes. Aristóteles procedió a un ordenamiento progresivo de los seres vivos, desde los más simples a los más complejos o de los inferiores a los superiores, de acuerdo con su constitución (la denominada scala naturæ). En relación con este punto, mucho se ha discutido acerca de si Aristóteles sostuvo o no ideas que en la actualidad pudieran ser calificadas de evolucionistas. Erik Nordenskiöld, por ejemplo, no dudaba en considerarlo como «el primer evolucionista». Es más, el autor señala: «aquí encontramos enunciada por vez primera, una teoría realmente completa de la evolución».14 Pero esas «escalas naturales» o «escalas de seres», si bien indicaban una continuidad (condicionada obviamente por los conocimientos de la época) no implicaban en absoluto que una forma pudiera derivarse a partir de otra porque Aristóteles concebía a las especies como entidades estáticas. En otras palabras, en las mencionadas escalas o cadenas de seres existe progresión, pero no concatenación filogenética. No hay eslabonamiento ni encadenamiento. No existe, en definitiva, una relación ancestro-descendiente entre unas formas y otras. Por lo tanto, las ideas de Aristóteles no pueden ser consideradas, de ningún modo, evolucionistas. Esta es la opinión que predomina en la actualidad entre los críticos, y que nosotros compartimos. Después del 200 a. C. toda la ciencia griega comenzó a declinar y esto produjo, entre otras consecuencias, un alejamiento del estudio racional de la naturaleza que se había iniciado con los filósofos jónicos. No obstante, en el área de la biología cabe destacar la figura de Galeno (130-200 d. C.), un médico griego nacido en Pérgamo, Asia Menor, que a los 16 años comenzó a estudiar medicina y a los 20 aprendió anatomía en la Escuela de Medicina de Alejandría. Posteriormente, a la edad de 28 años, Galeno regresa a Pérgamo donde trabajará durante cuatro años como cirujano de gladiadores, lo que, sin duda, le proporcionó una amplia experiencia en el conocimiento del cuerpo humano. 14 Nordenskiöld (1949), 54.

Antigüedad y Edad Media

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Sin embargo, como consecuencia de la prohibición existente de diseccionar cadáveres humanos con fines científicos (por razones religiosas, legales o morales), Galeno tuvo que recurrir a la disección de cadáveres de perros, ovejas y, cuando le era posible, también de monos, con la intención de trasladar muchas de sus observaciones al cuerpo humano. Lamentablemente, ello lo condujo a cometer errores, ya que, si bien perros, ovejas, monos y seres humanos son todos mamíferos, existen, naturalmente, diferencias entre sí. Fruto de sus observaciones, Galeno escribió acerca de las funciones de los diversos órganos del cuerpo humano. Gozó de popularidad y prestigio y su nombre perduró, como veremos, a través de las siguientes generaciones. Pero a partir del Renacimiento, muchos de los errores por él cometidos comenzarían a esclarecerse. La decadencia del Imperio romano coincidió con el ascenso cada vez mayor del cristianismo, que prestó particular importancia a las cuestiones del espíritu. En la Edad Media, la Iglesia constituyó una fuerza unificadora y la concepción cristiana de la vida instaló la teología en el máximo lugar de privilegio. Esto llevó a una interpretación literal de las Sagradas Escrituras en lo atinente a los fenómenos de la naturaleza. Así, la visión fijista que se desprendía del relato del Génesis venía a coincidir con las ideas aristotélicas, por lo que se impondría, durante largo tiempo, la creencia en la inmutabilidad de las especies. Dice Silvia Tribiño: El prestigio de Aristóteles en la Ciencia posterior a él no tiene precedentes en la historia de las ideas científicas. Sus escritos eran dogmas. Se discutía la forma literal, el sentido que se debía atribuir a cada uno de sus párrafos, pero nadie se hubiera atrevido a interrogar la naturaleza tal como lo había hecho el fundador de la escuela peripatética, y menos aún a poner en duda sus argumentaciones. La autoridad de los escritos aristotélicos es tan grande, que hasta el siglo XVIII domina en la Biología el concepto de la fijeza de las especies ligada a la idea creacionista y a la explicación por lo sobrenatural.15

En el siglo IX se inicia la Escolástica, conjunto de doctrinas que intentaban armonizar la concepción filosófica griega con el cristianismo y que 15 Tribiño (1946), 171.

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tuvieron un total predominio en la enseñanza impartida en las escuelas occidentales durante la Edad Media. Entre los escolásticos, algunos se dieron cuenta de la importancia de emplear directamente los textos originales griegos en lugar de los textos arábigos de los cuales procedían sus versiones. En Europa occidental, la ciencia y la cultura se eclipsaron durante la última parte de la Edad Media. Por ello, la actividad científica quedó reducida al ámbito de los monasterios, primero, y de las universidades, después. El gran movimiento religioso del siglo XIII había traído como consecuencia la fundación de nuevas órdenes religiosas. Entre las principales destacaban la de los franciscanos y la de los dominicos. Algunos representantes de estas órdenes tuvieron destacada actividad docente en las universidades, especialmente la de París, que por entonces era el centro universitario escolástico y un poderoso faro intelectual. Allí enseñaron el franciscano inglés Rogerio Bacon (1214-1294) quien comprendió la importancia de la observación sistemática de la naturaleza, y el dominico alemán Albrecht (más conocido como Alberto Magno). Alberto Magno (1206-1280) destacó por efectuar algunas observaciones originales en una época en la que se daba más importancia a lo expresado en los textos antiguos que a la observación directa de los fenómenos naturales y, trabajando siempre sobre traducciones latinas del árabe, siguió fielmente los escritos de Aristóteles y realizó una gran tarea de recopilación que abarcaba los más diversos campos del conocimiento. En este sentido, su principal mérito fue el de preparar el terreno para la síntesis del pensamiento aristotélico que llevaría a cabo Tomás de Aquino. Tomás de Aquino (1225-1274), que fue sin duda el más famoso filósofo y teólogo de la época, trató de conciliar la filosofía de Aristóteles con el cristianismo. En este sentido, su máxima contribución fue la Summa Theologica, trabajo que emprendió en 1267. Allí el autor afirmaba que el verdadero razonamiento no podía llevar al hombre a conclusiones contrarias a las enseñanzas cristianas. Hacia fines de la Edad Media comenzaría a practicarse en Italia la disección de cadáveres humanos. A veces era necesario recurrir a la autopsia en los juicios relacionados con la causa de una muerte. Posteriormente, cuando los casos se incrementaron, la disección se introdujo en la enseñanza de la medicina, pero esta era practicada por un ayudante, no por el

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profesor, quien se limitaba a una exposición teórica basada en los textos de Galeno, sin importarle si lo que estaba exponiendo coincidía con la observación práctica. Tampoco el ayudante se atrevía a contrariar a su superior. Esto demostraba la vigencia del principio de autoridad y también que las ideas seguían teniendo más fuerza que los hechos. Así, Galeno seguirá siendo, durante este período, «el Aristóteles de la medicina» como dijera Henri Berr. La confianza en él era tan grande, que ningún médico de la Edad Media pensó siquiera en la posibilidad de que sus obras pudiesen contener algún error.

2.

Progresos registrados durante el Renacimiento

El Renacimiento constituye una corriente cultural que nace en Italia hacia fines del siglo XIV y se desarrolla hasta principios del siglo XVII, expandiéndose desde allí a toda Europa. Durante este período, que sucede a la Edad Media, se avanzará notablemente en dos aspectos centrales: por un lado, tendrá lugar una restauración del saber de la Antigüedad clásica, de tal manera que los editores de los textos clásicos se esforzarán por darlos a conocer con la mayor fidelidad posible, sobre todo desde el punto de vista filológico. Por otro lado, se establecerán las bases para la realización de investigaciones originales y la adquisición de nuevos conocimientos que contribuirán a una visión más real y amplia de la naturaleza. De esta manera, el mencionado período se caracterizará por la publicación de grandes enciclopedias con ilustraciones cada vez más exactas, la exploración de nuevos territorios (por ejemplo, el descubrimiento de América) con el consiguiente hallazgo de plantas y animales hasta entonces desconocidos, la creación de los primeros jardines botánicos y museos, el establecimiento de nuevos y mejores estudios anatómicos, etc. De todos los adelantos producidos durante el Renacimiento nos interesan exponer, con mayor detalle, los siguientes:

2.1.

El naturalismo en el arte

Los artistas de esta época intentaron transmitir en sus pinturas la ilusión de las tres dimensiones y, con el fin de dar el mayor realismo posible

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Capítulo 1

a sus figuras, se detuvieron a observar aspectos de la piel y disposición de músculos, tendones y huesos y a desarrollar una serie de nuevas reglas para que, en definitiva, sus representaciones parecieran más reales. De esta manera, se convirtieron en verdaderos aficionados a la biología. El examen de las obras de los pintores italianos de la segunda mitad del siglo XV demuestra muy buena capacidad de interpretación naturalística (esto se puede apreciar en la representación de las escenas, las figuras del cuerpo humano y de los animales y la exhibición de detalles en plantas y flores). Entre los pintores italianos de la segunda mitad del siglo XV merecen destacarse Sandro Botticelli (1444-1510) y Leonardo da Vinci (14521519). El primero de ellos era un observador entusiasta de la vida de las plantas. Su cuadro Primavera (1478) es típico del espíritu renacentista. Según Singer, en esta obra se pueden apreciar más de treinta especies de vegetales. En cuanto a Leonardo da Vinci, el más famoso de los «artistas anatomistas», debemos decir que no se limitó a estudiar huesos y músculos superficiales, como los demás artistas italianos, sino que profundizó disecando cadáveres humanos y de animales y estudiando todas las partes del cuerpo, que ilustró admirablemente. Ya en el siglo XVI, la naturaleza está expresada en todo su esplendor en los cuadros del pintor italiano Giuseppe Arcimboldo (1527-1593). Lo singular de sus obras es que Arcimboldo representa, en cada caso, numerosas flores, frutas, hortalizas, aves, peces o animales terrestres con la forma de un rostro humano. Sus cuadros están ejecutados acertadamente, con un gusto delicado por el color y un trazo diferenciado. Entre las principales obras pueden mencionarse: El agua (1566), La Tierra (hacia 1570), El aire (sin fecha), La Primavera, El Verano, El Otoño y El Invierno (todos en 1573) y La flora (hacia 1591).

2.2.

Nuevas ideas en el campo de la astronomía

La filosofía aristotélica de la Edad Media concebía el universo como un mundo finito, con la Tierra como centro. En esta concepción, la ciencia estaba limitada en sus alcances, ya que la única labor que debía cumplir era la de describir ese universo. Pero esta visión del mundo cambiaría durante el Renacimiento.

Progresos registrados durante el Renacimiento

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El año 1543 suele ser considerado como de inicio de una «revolución científica», expresión que creemos justificada. Por un lado, el astrónomo Nicolás Copérnico (1473-1543) publica una obra particularmente significativa: De revolutionibus orbium celestium (Núremberg, 1543) en la que, en oposición al sistema ptolomeico, propone un esquema del universo según el cual la Tierra no ocupa el centro. Por otro lado, ese mismo año aparece la famosa obra De corporis humanis fabrica del anatomista belga Andrés Vesalio, que veremos seguidamente en el apartado «Avances en anatomía». Continuando con las innovaciones producidas en el área de la astronomía debemos mencionar la importante obra de Giordano Bruno (15481600) quien fue condenado a la hoguera por atreverse a considerar que el universo era infinito (De l’infinito universo, Londres, 1584) y que, además, cabía la posibilidad de que existieran otros mundos habitados. Hacia 1616, y como consecuencia de defender el sistema copernicano, Galileo Galilei (1564-1642) sería condenado oficialmente por el Tribunal del Santo Oficio de Roma y obligado a abstenerse de enseñar o mantener dicha opinión. Pero más tarde, en 1633, el Santo Oficio volvería a condenarlo por considerar «herejes» los contenidos de su obra Dialogo supra i due massimi sistemi del mondo, publicada un año antes. Amenazado con la tortura y recluido bajo arresto domiciliario hasta su muerte, Galileo tuvo que retractarse de sus ideas, que sostenían además el movimiento de la Tierra, aunque en dicha oportunidad no pudo menos que expresar «eppur si muove» (y, sin embargo, se mueve).

2.3.

Avances en anatomía

Así como el año 1543 marca un hito en el desarrollo de la astronomía durante el Renacimiento, con la exposición de las ideas revolucionarias de Copérnico, ese mismo año constituyó una fecha clave en el campo de la anatomía por la publicación de la obra De corporis humanis fabrica (De la estructura del cuerpo humano) por parte del anatomista belga Andrés Vesalio (1514-1564). Este autor, justamente célebre, se había formado en las universidades de Lovaina y de París, que por entonces eran centros muy conservadores donde la enseñanza era todavía medieval y se basaba directamente en los

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textos de Galeno, bien conocidos por Vesalio. Habiéndose doctorado en Medicina en el año 1537 y ante el hecho de que mantenía relaciones poco amistosas con sus superiores, Vesalio se traslada a la Universidad de Padua, en Italia, donde terminaría siendo profesor de Anatomía y Cirugía a la edad de 23 años (recordemos que las clases se dictaban en latín, lengua que Vesalio manejaba con fluidez). En Padua se recurría muy poco a los escritos religiosos, por lo que su influencia resultaba mínima. Vesalio, que tuvo la particularidad de unir por primera vez la disección de cadáveres, que efectuaba personalmente, con la explicación de lo que se iba mostrando, logró liberarse de las viejas concepciones griegas cuando estas no coincidían con las observaciones realizadas. Su capacidad didáctica y el hecho de que los estudiantes pudieran optar por sus profesores, explican que sus clases fuesen muy concurridas. El libro publicado por Vesalio era lo que hoy denominaríamos un «muy buen manual de anatomía» provisto de excelentes ilustraciones, muchas de ellas debidas a un discípulo de Tiziano (Jan Stevenzoon van Calcar). Los cuidadosos dibujos, basados en disecciones de cadáveres humanos, demostraron finalmente los cuantiosos errores cometidos por Galeno y sus seguidores. Por primera vez alguien se atrevía a contradecirlo. Esto explica que Vesalio tuviera serias dificultades, pues sus opiniones fueron consideradas heréticas y las disecciones de cadáveres humanos allí mencionadas, ilegales. Por ello fue obligado a realizar una peregrinación por Tierra Santa desapareciendo en un naufragio en el viaje de regreso. En opinión de Charles Singer, De corporis humanis fabrica «es la primera gran obra científica moderna y la piedra fundamental de la moderna biología».16 En la segunda mitad del siglo XVI hubo gran actividad en el campo de la biología, estimulada fundamentalmente por la obra de Vesalio. Entre los autores que siguieron sus pasos podemos mencionar a Gabrielle Fallopio (1523-1562), quien estudió el aparato reproductor y describió los conductos que unen el ovario con el útero, que desde entonces conocemos con el nombre de «trompas de Fallopio» y al médico italiano Bartolomeo Eustaquio (1510-1574) quien, si bien era adversario de Vesalio y defensor 16 Singer (1947), 129.

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de Galeno, también observó el cuerpo humano y describió lo que veía. Actualmente, recibe su nombre el conducto que se extiende desde la pared anterior de la caja del tímpano a la pared externa de la cavidad posterior de las fosas nasales.

2.4.

La interpretación de los fósiles

Aunque en la Antigüedad algunos autores llegaron a considerar correctamente a los fósiles como restos petrificados de organismos de épocas anteriores, la opinión de Plinio de que solo se trataba de «caprichos de la naturaleza» predominó por entonces y aún durante mucho tiempo después. En el Renacimiento, si bien algunos continuaban pensando como Plinio, otros creyeron que se trataba de restos de organismos enterrados durante el Diluvio Universal. No obstante, surgiría un grupo de autores con una visión bastante aceptable para la época. Entre ellos, merecen citarse: Leonardo da Vinci (1452-1519), quien fue quizá el primero en describir el proceso de fosilización y en darse cuenta de que los fósiles representaban verdaderos animales y plantas que vivieron en el pasado (aunque no llegó a considerar que se tratara de especies extintas) y Bernard de Palissy (1510-1589), que fue encarcelado en la Bastilla, donde murió, porque se atrevió a rechazar la hipótesis diluviana y a especular acerca de la formación de los fósiles, aunque no supiera explicar con claridad su origen. En la misma línea de pensamiento, también podemos mencionar a Girolamo Fracastoro (1478-1553) y al director del Jardín Botánico del Vaticano, Miguel Mercati (1541-1593). Más tarde, Buffon sería uno de los primeros en desechar la hipótesis del Diluvio Universal, en interpretar adecuadamente el origen de los fósiles y en reconocer que muchos de ellos corresponden a especies desaparecidas.

2.5.

Las primeras clasificaciones botánicas y zoológicas

La botánica descriptiva tuvo su apogeo en el siglo XVI, época en la que los naturalistas se esforzaban por dar una idea del aspecto exterior de las plantas, de sus ramas, de la forma de sus hojas, del color de sus flores, etc. Aunque poco conocidos, es posible mencionar la labor desarrollada por Leonhard Fuchs (1501-1566), botánico alemán que en 1542 publicó la descripción de más de quinientas plantas originarias de su país, Mathías de Lobel (Lobelius) (1538-1616) quien, en 1571, escribió una gran obra

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Capítulo 1

de botánica que incluía la descripción de unas dos mil plantas y Gaspard Bauhin (1560-1624), botánico suizo que en 1623 llegó a describir, con mayor precisión que sus colegas, unas seis mil plantas, que reunió en grupos afines. La taxonomía de las plantas se adelantó bastante a la de los animales. En realidad, aunque los botánicos del siglo XVI no se preocuparon demasiado por establecer algún orden, sí advirtieron que algunas plantas eran más semejantes entre sí que respecto de otras. De todos modos, la exploración de nuevos territorios y el consiguiente incremento de las variedades vegetales conocidas, llevó a elaborar algunas pautas de diferenciación, con el propósito de esclarecer un panorama que aparecía bastante abrumador. Entre los primeros autores que contribuyeron a simplificar esa compleja realidad a través de una clasificación metódica, podemos mencionar al italiano Andrea Cesalpini (1519-1603) quien, en su obra De plantis (Florencia, 1583), propone un esquema clasificatorio para ordenar las plantas según sus flores y frutos y a Joachim Jung (1587-1657) que estudia las hojas, los tallos y las raíces y, denominando las plantas con dos palabras, las clasifica según su naturaleza sexual. Es, por otra parte, quien introduce el término pecíolo para el tallo de la hoja. Algunas de estas ideas serán posteriormente desarrolladas y mejor sistematizadas por Linneo, en pleno siglo XVIII. Del mismo modo, en la segunda mitad del siglo XVI se publicaron también importantes enciclopedias zoológicas. Así, por ejemplo, en 1551 apareció Historia animalium, una especie de diccionario zoológico cuya autoría se debe al naturalista suizo Konrad von Gesner (1516-1565), que compendiaba todos los conocimientos existentes hasta el momento. Ese era, precisamente, el propósito de Gesner: publicar una obra tan completa como fuera posible (unas cuatro mil quinientas páginas, con numerosas figuras). Ya por entonces, Gesner distinguiría entre géneros y especies aunque se estaba lejos, todavía, de una norma de carácter universal. Con frecuencia, las especies eran designadas con dos, tres, cuatro o más palabras seguidas, como si fuera una frase. Una segunda gran enciclopedia zoológica se debe al naturalista italiano Ulisse Aldrovandi (1522-1605), siendo publicados los respectivos volúmenes ya a comienzos del siglo XVII, entre 1599 y 1616. La obra completa es, sin duda, de gran magnitud: diez tomos y un total de unas siete mil páginas.

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El aporte de este ilustre naturalista sin duda merece reconocimiento por cuanto fue un férreo defensor de la observación directa y el empleo de ilustraciones fieles al original. No efectuaba ninguna descripción, afirmaba, sin haber visto, tocado y examinado el material. Por otra parte, Aldrovandi fue el primer profesor de Ciencias Naturales de la Universidad de Bolonia, su ciudad natal, y también director del museo fundado allí sobre la base de su colección de 18.000 ejemplares.

3.

El siglo XVII

La ciencia pasa a la Edad Moderna con dos figuras sobresalientes: el científico inglés Francis Bacon (1561-1626), quien se propuso cambiar la forma deductiva del razonamiento, propia de Aristóteles, por una forma inductiva basada en la observación de la naturaleza, y el filósofo francés René Descartes (1596-1650) con quien surge un pensamiento filosófico y científico puramente racional, independiente de consideraciones teológicas y guiado por el espíritu crítico (Discurso sobre el método, 1637). Al mismo tiempo de rechazar la visión ptolomeica y creer en la infinitud del universo, Descartes contribuirá fuertemente a sentar las bases de una ciencia diferente a la que predominó durante la Edad Media. A partir de este momento, la observación y la experimentación se convertirán en las únicas autoridades valederas. El fundador de la ciencia experimental, según Galileo, había sido el físico inglés William Gilbert (1540-1603), autor de la obra De magnete (Sobre el imán) publicada en el año 1600. Gilbert también fue iniciador de los estudios sobre geomagnetismo. Luego, durante todo el siglo XVII, habrían de sucederse diversas observaciones y experimentaciones. Nos referiremos particularmente a las que se realizaron con relación a dos cuestiones: la circulación de la sangre y la generación espontánea. El tema de la circulación de la sangre se remonta a la misma Antigüedad. Es muy interesante, al respecto, el comentario que efectúa Isaac Asimov en cuanto a que los primeros médicos griegos creían, erróneamente, que las venas eran los únicos vasos sanguíneos a juzgar por el hecho de que en los cadáveres las arterias siempre aparecían vacías (lo que los llevó a pensar que se trataba, en realidad, de vasos conductores de aire; de

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Capítulo 1

allí la palabra arteria).17 Si bien Herófilo (siglo IV a. C.) había demostrado que tanto las arterias como las venas contienen sangre, no se logró descubrir ninguna conexión entre ambas. La idea según la cual la sangre venosa pasaría por los pulmones y regresaría al corazón izquierdo por la vena pulmonar fue formulada por primera vez por el médico español Miguel Servet (1511-1553), quien había estudiado medicina en París. Pero, habiendo puesto en duda algunos dogmas de la religión, fue encarcelado y condenado a la hoguera por hereje, a la edad de cuarenta y dos años. Discípulo y seguidor de Fallopio, Girolamo Fabrizio (1533-1619), llamado d’Acquapendente, fue quien descubrió que las grandes venas tienen válvulas y que estas están dispuestas de modo que la sangre corre por las venas hacia el corazón, no pudiendo la sangre retroceder sin ser detenida por las válvulas. La conclusión obvia hubiera sido, entonces, que la sangre corría por las venas en una sola dirección. Sin embargo, como Galeno hablaba de un sistema de avances y retrocesos Fabrizio solo se atrevió a asegurar que las válvulas podían retrasar, pero no detener, el reflujo de la sangre. De todos los maestros de Padua, Fabrizio fue el que más influyó después de Vesalio. Enseñó en ese lugar durante sesenta y cuatro años, siendo catedrático de Cirugía y fundador de la Anatomía comparada. Uno de sus discípulos fue el fisiólogo inglés William Harvey (1578-1657), profesor de Anatomía y Fisiología en el Real Colegio de Médicos de Londres. Después de su paso por Padua, Harvey regresa a Inglaterra en 1602 y allí se dedica a estudiar el corazón, observando que la sangre era expulsada durante su contracción y no, como generalmente se creía, cuando el corazón se dilataba. Asimismo, observó que existían válvulas que impulsan la sangre desde el corazón a través de las arterias y vuelve al corazón por las venas y que las válvulas impiden cualquier retroceso. En 1628, publica De motu cordis et sanguinis (De los movimientos del corazón y la sangre), un pequeño y revolucionario libro editado en Holanda, en el que exponía sus conclusiones acerca de la circulación de la sangre. Sin haber podido constatar las conexiones existentes entre arterias y venas y por la sola deducción surgida de la observación, Harvey solo pudo 17 Cfr. Asimov (1966), 33.

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suponer que la unión entre arterias y venas existía, pero no pudo corroborarla ya que la unión no podía apreciarse a simple vista. No obstante, la circulación de la sangre fue aceptada por la mayoría de los biólogos. Este es el momento en el que las observaciones comienzan a realizarse con la ayuda de instrumentos, especialmente el microscopio. Durante la segunda mitad del siglo XVII se destacaron varios observadores microscopistas: dos holandeses (Leeuwenhoek y Swammerdan), dos ingleses (Hooke y Grew) y uno italiano, Marcelo Malpighi (1628-1694). Extraordinario observador y muy hábil en el uso del microscopio fue este último quien completó, en 1660, las afirmaciones de Harvey señalando la existencia de los vasos capilares, que comunican las arterias con las venas, hecho que pudo constatar en los pulmones de una rana. Se lo recuerda, además, como el fundador de la anatomía microscópica vegetal. De todos los microscopistas mencionados, quien más se destacó fue Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) quien tuvo la habilidad de construir microscopios de alta calidad para su propio uso. Leeuwenhoek amplió considerablemente los conocimientos que se tenían del mundo microscópico, teniendo el notable mérito de descubrir las bacterias, en 1683. Un tiempo antes, en 1665, había sido publicada la Micrographia, obra escrita por el científico inglés Robert Hooke (1635-1703) que contenía gran número de observaciones y algunos excelentes dibujos (fue quien primero utilizó la palabra célula). Resultaba obvio, por entonces, que los seres humanos y los animales grandes procedían del cuerpo de sus madres o de huevos depositados por ellas. En cambio, no aparecía suficientemente clara la cuestión del origen de los seres vivos más simples, sosteniéndose, en general, que estos se originaban «espontáneamente» a partir de la materia inanimada. Al respecto, el típico ejemplo presentado como evidencia de generación espontánea era la aparición de larvas en la carne putrefacta. Casi todos los biólogos aceptaban este hecho. Sin embargo, William Harvey se inclinaba por pensar que tal vez esos seres muy pequeños se originaran a partir de semillas o huevos demasiado reducidos para ser observados a simple vista. Un médico y naturalista italiano, Francesco Redi (1626-1697), impactado por la lectura de la obra de Harvey, decidió someter a prueba esa hipótesis. Con tal motivo, en 1668 preparó ocho frascos que contenían trozos de carne. A continuación, cerró herméticamente cuatro de ellos, dejando

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abiertos los demás. Las moscas solo podían posarse en estos últimos y allí es donde, efectivamente, se desarrollaron larvas. En cambio, en los frascos cerrados herméticamente, si bien la carne entró en descomposición, no se desarrollaron larvas. Luego, para responder a la objeción de que al tapar los frascos había impedido el acceso del aire, Redi repitió el experimento tapando los frascos con una malla muy fina; el resultado fue el mismo: tampoco aparecieron larvas. En consecuencia, las larvas no se originaban en la carne, sino que procedían de los pequeños huevos de las moscas. Refiriéndose a Bacon, Descartes y Redi, C. Leon Harris apunta: «[...] el enfoque inductivo de Francis Bacon, el deductivo de René Descartes y el experimental utilizado por Francesco Redi fueron cruciales para el desarrollo del pensamiento evolutivo».18 No obstante, aunque las experiencias de Redi parecían concluyentes, su importancia se vio disminuida por el descubrimiento de los protozoarios efectuado por Leeuwenhoek. Los protozoarios son organismos muy simples y tan pequeños como los huevos de las moscas. Se pensó entonces que los protozoarios surgían por generación espontánea y ello no hizo más que dilatar la resolución del tema (efectivamente, justamente en 1864 Pasteur demostrará, en forma contundente y a través de una serie de experimentos ingeniosamente concebidos y técnicamente impecables, que la denominada «generación espontánea» carecía absolutamente de fundamento). Continuando con el siglo XVII, el primer intento importante de sentar las bases científicas del estudio, la nomenclatura y la clasificación de los seres vivos fue el del naturalista inglés John Ray (1627-1705), quien señalaba que el número de especies en la naturaleza es fijo, limitado y constante, y que además es inmutable porque «jamás una especie nace de la semilla o germen de otra, y recíprocamente».19 En 1667, este autor publicó un catálogo de las plantas de las islas británicas que le posibilitó ser elegido Miembro de la Royal Society de Londres. También viajó por Bélgica, Holanda, Alemania, Italia y Francia recogiendo, describiendo y registrando minuciosamente las plantas y animales que encontraba. Ray creía que para establecer una clasificación natural debía tenerse en cuenta el mayor número posible de caracteres. En 1682 publicó 18 Harris (1985), 125. 19 Citado por Guyénot (1956), 320.

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Methodus plantarum nova (Nuevo tratado de plantas), pero su obra más importante, que contenía prácticamente todo lo que se sabía hasta entonces acerca de la estructura, la fisiología y la distribución de las plantas (aproximadamente dieciocho mil seiscientas especies) fue Historia generalis plantarum (Historia general de las plantas), publicada en Londres, en tres volúmenes (1686, 1688 y 1704). Tuvo también el mérito de establecer una distinción clara entre monocotiledóneas y dicotiledóneas, que ya habían fijado en la práctica algunos botánicos que le precedieron, aunque sin definir exactamente los grupos. Asimismo, Ray trató de sistematizar el reino animal publicando en 1693 un libro que contenía una clasificación basada especialmente en pezuñas, dedos y dientes. Por otro lado, su punto de vista acerca de los fósiles estaba bastante bien encauzado para la época, quedando ello expresado en una publicación de 1691 en la que afirmaba que los fósiles eran reminiscencias petrificadas de seres ya extinguidos. Sin embargo, esto no sería aceptado por los biólogos en general hasta un siglo después. No podemos finalizar este capítulo sin mencionar al botánico francés Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708), profesor de Botánica en el Jardín Botánico del Rey (1688) y miembro de la Academia de Ciencias, quien ejercería una importante influencia en la formación de los botánicos del siglo XVIII. Tournefort se preocupó por precisar y caracterizar los géneros, de manera tal que constituyeran el fundamento de toda clasificación. Dice Émile Guyénot: Poco a poco, todos los elementos necesarios para el establecimiento de una sistemática racional habían sido preparados: Tournefort había definido los géneros; Ray, las especies. Los antiguos botánicos utilizaron muy frecuentemente la nomenclatura binaria. Esta es la que Rivinus recomendaba a fines del siglo XVII en su Introductio universalis in rem herbarium (1690): «La mejor nomenclatura, decía, es la que atribuye a la planta dos nombres: uno, designa el género; el otro, la especie». Faltaba poner en práctica estos principios, reunir los datos todavía dispersos, fundirlos en un todo homogéneo y presentarlos con autoridad; esta fue la obra capital de Linneo.20

20 Guyénot (1956), 90.

CAPÍTULO 2

1.

Linneo (1707-1778)

Carl von Linné, más conocido por su nombre latinizado de Linneo, fue un destacado botánico sueco del siglo XVIII. Sin duda alguna, uno de los más importantes naturalistas del siglo, junto con Buffon. En palabras de Guyénot, «fue el reformador ilustre de la sistemática y de la nomenclatura».21 En su tiempo, el número de especies vegetales conocido era de unas 70 000. En 1732, siendo aún muy joven, la Academia de Ciencias de Upsala le financió un viaje por el norte de la península escandinava, descubriendo un centenar de especies nuevas. También viajó por Alemania, Holanda, Inglaterra y Francia, siempre con el mismo objetivo de incrementar sus colecciones de vegetales. Durante todo ese tiempo, Linneo fue preparando su famosa obra Systema Naturæ que publica por primera vez en Holanda, en 1735. Se trataba de un texto breve, de solo 14 páginas, que convertirá a Linneo en el fundador de la taxonomía. En los años siguientes aparecerían otras obras de su autoría: Fundamenta botanica (1736), Genera plantarum (1737) y Classes plantarum (1738). Después de regresar a Suecia, Linneo es designado, en 1741, profesor de Botánica en la Universidad de Upsala, convirtiéndose en un docen21 Guyénot (1956), 94.

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Capítulo 2

te muy popular porque los estudiantes se reunían a su alrededor en las clases, que dictaba al aire libre, en pleno contacto con la naturaleza. Muchos de esos estudiantes se destacarían luego por las exploraciones que realizaron en diversas regiones con el propósito de descubrir nuevas especies vegetales. Siendo aún estudiante en la Universidad de Lund, donde estudió Medicina, Linneo se había interesado en el estudio de los órganos sexuales de las plantas, estambres y pistilos, caracteres que consideraba naturales y esenciales (y que obviamente sobrevaloraba respecto de los demás). De esta manera, Linneo creyó haber sido el primero en idear un sistema clasificatorio basado en caracteres naturales. Sin embargo, otros botánicos, como Adanson, habrían de rechazar abiertamente tal pretensión (véase más adelante). Por otro lado, Linneo decide crear el sistema de nomenclatura binaria, utilizado desde entonces hasta nuestros días, que consiste en denominar a todo ser vivo con dos nombres; el primero, que indica el género y el segundo, que designa la especie (Canis lupus el lobo, Felis leo el león, Homo sapiens el hombre actual, etc.). En 1753, en su Species plantarum, Linneo aplicó este sistema a los vegetales (acuñando el nombre de unas siete mil trescientas especies) y en la voluminosa décima edición de su Systema Naturæ (2300 páginas), en 1758, lo extendió a los animales. Más tarde, también se incluiría a los fósiles dentro de este sistema. En todos los casos, el nombre genérico se inicia con mayúscula, el de la especie se transcribe totalmente en minúscula y ambos términos deben ser escritos con letra cursiva. Linneo sostuvo una visión fijista de la especie, que desarrolló particularmente en su Philosophia botanica (1751). Para él, las especies son entidades de existencia real en la naturaleza y cada una de ellas corresponde a un acto especial de Dios, que las creó con características esenciales bien definidas. Dice Linneo: «Hay tantas especies como formas diferentes ha producido desde el principio el Ser Supremo».22 Por lo tanto, Linneo no tuvo en cuenta la posibilidad de transformación de las especies a través del tiempo.

22 Citado por Guyénot (1956), 321.

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Una vez dicho esto, aparecía claro para Linneo que el objetivo de todo naturalista consistía en reconocer todas las especies creadas por el Supremo Hacedor, dándoles nombre, para luego registrarlas, describirlas y, finalmente, clasificarlas. Del mismo modo, en su condición de botánico, Linneo estaba convencido de que ese era, también, el fin último de la botánica. En sus últimos años, y con el fin de explicar ciertas variaciones vegetales, Linneo aceptó la posibilidad de un transformismo moderado apuntando a que quizá Dios creara géneros en lugar de especies, originándose estas, en un segundo momento, como resultado de la influencia del clima o de la geografía. Pero esta tardía expresión no alcanza para modificar una concepción que fue, esencialmente, fijista. Linneo recibió muchos honores por su extraordinaria labor. Gustavo III lo hizo Caballero de la Orden de la Estrella Polar, lo que le permitió acceder a la nobleza, pasando a llamarse Carl von Linné, nombre con el que firmaba. Fue también Miembro de la Academia de Estocolmo y director del Jardín Botánico de Upsala. Muerto Linneo, su herbario, su biblioteca y su correspondencia fueron compradas por un joven y rico naturalista inglés quien, una vez fundada la Linnean Society de Londres, en 1790, quedaría a cargo de su custodia.

2.

El desarrollo del ser. Preformación frente a epigénesis

Durante los siglos XVII y XVIII el tema de la generación animal también alcanzó repercusión. Una de las posturas existentes para explicar este hecho fue la de los «preformacionistas», para quienes el organismo adulto ya estaría contenido en el germen con todos sus caracteres, de tal manera que el origen de una forma adulta se lograría por simple agrandamiento o despliegue de la existente en miniatura. Biólogos eminentes como Malpighi, Leeuwenhoek, Swammerdan, von Haller, Spallanzani, Bonnet y también el filósofo Leibniz defendieron el preformacionismo. Pero como se reconocía un germen masculino, el espermatozoide, y uno femenino, el óvulo, los preformacionistas se dividieron en «animalculistas» y «ovistas». Para los primeros, el organismo en miniatura ya existía en el espermatozoide. En cambio, para los «ovistas» los futuros seres

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estaban todos acumulados en el ovario femenino. De cualquier manera, las diversas explicaciones preformacionistas llegarían a ser tan fantasiosas que no lograrían prevalecer sobre la teoría opuesta, la epigenista. La teoría de la epigénesis tuvo un destacado defensor en el joven médico alemán Kaspar-Friedrick Wolff (1733-1794), quien habría de ser considerado el fundador de la embriología moderna. Wolff expuso lo fundamental de sus trabajos en la Theoria generationis (1759), redactada en latín y, más tarde, en su memoria Sobre la formación del intestino en el polluelo, que apareció en 1766-1767 en los Informes de la Academia de Ciencias de San Petersburgo, de la que fue miembro. De todas maneras, desde antes de que emprendiese cualquier investigación, Wolff se encontraba predispuesto por sus opiniones teóricas a rechazar la idea de la preformación germinal. Sus estudios robustecieron esta postura. En efecto, las experiencias que Wolff consagró al desarrollo de los seres vivos y, en especial, del polluelo, le permitieron observar la aparición de estructuras y órganos que no existían antes. Que el organismo no se halla «preformado» en el huevo sino que sus estructuras van surgiendo durante el período embrionario. Wolff atribuía el desarrollo embriológico a la incidencia de una fuerza vital sobre la materia orgánica homogénea. Para él, todo el desarrollo era totalmente independiente de las influencias externas. A pesar de los errores propios de la época, las observaciones embriológicas de Wolff fueron notables y le permitieron llegar mucho más lejos que su predecesor Malpighi. Destacando la importancia de la obra de Wolff, señala Jean Rostand: No hay, pues, ninguna exageración en afirmar que la Theoría generationis señala una etapa en la historia de la biología. Rompiendo definitivamente con el preformacionismo, Wolff había asestado un golpe magistral a la idea ingenua del animal que se halla en miniatura en el germen.23

Finalmente, la disputa entre preformacionismo y epigenismo quedará superada en virtud de los avances que se irían registrando en el campo de la embriología experimental.

23 Rostand (1985), 68.

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3.

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3.1.

La Enciclopedia francesa

A mediados del siglo XVIII, los franceses Le Breton y Briasson le encomendaron al filósofo y escritor Denis Diderot (1713-1784) la edición de una obra de gran envergadura: Encyclopédie ou Dictionnaire raisonné des sciences, des arts et des métiers (Enciclopedia o Diccionario razonado de las ciencias, las artes y los oficios). Entre los antecedentes de Diderot, un autor que poseía una enorme curiosidad por todas las ramas del saber, puede mencionarse su obra La carta de los ciegos, publicada en 1749 (que le costó un año de prisión acusado de ateísmo) y el sostenimiento de algunas ideas transformistas que circulaban por entonces en Pensées sur l’interprétation de la Nature, aparecida en 1753. Finalmente, en la Enciclopedia, además de su labor como editor, Diderot escribió artículos sobre filosofía, historia y ciencias en general. En el prefacio anunciaba que los objetivos de la obra eran reunir todo el conocimiento disperso por la superficie de la Tierra para construir así un sistema general de pensamiento [...].24

Con tal motivo, a Diderot se le ocurrió que todos los sabios y técnicos debían aportar, bajo la forma de un diccionario, un conjunto completo de los conocimientos humanos. Muchos pensadores notables de la Ilustración participaron en el proyecto. Entre los más destacados podemos citar a Voltaire, Montesquieu, Rousseau y Daubenton. El director de la obra era Jean Le Rond d’Alembert (1717-1783), un matemático y filósofo que en 1754 fue elegido miembro de la Academia Francesa y en 1772 su secretario perpetuo. También él participó en la Enciclopedia escribiendo el Discurso preliminar (1751) que inicia el diccionario con un lenguaje de alta erudición. Para tener una idea de la magnitud de esta producción, digamos que el ejemplar completo de la primera edición, publicada entre 1751 y 1780, comprendía 35 volúmenes y un total de 23 135 páginas y 3132 láminas.

24 Citado por Mason (1995), 83.

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Pero la Enciclopedia era mucho más que una obra erudita. Su enorme influencia en la segunda mitad del siglo XVIII en Francia trajo aparejada una independización paulatina de las creencias tradicionales. Los enciclopedistas rechazaban cualquier interpretación sobrenatural y consideraban al mundo exclusivamente en términos de un orden natural explicable por medio de la ciencia y de la razón. La obra, imbuida del espíritu racionalista, liberal y antirreligioso del siglo, contenía una crítica contra las doctrinas tradicionales, y fue uno de los gérmenes de la Revolución francesa y de la Revolución industrial. Además, proclamaba firmemente la superioridad de la razón frente a la autoridad, la tradición y la fe, sentando los principios de la libertad, igualdad y fraternidad.

3.2.

Michel Adanson y el método natural de clasificación de las plantas

La clasificación de las plantas de acuerdo con la aplicación de un método natural recibió un gran impulso con la propuesta del francés Michel Adanson (1727-1806), de quien señala Guyénot: «aunque haya sido sistemáticamente desconocido y escandalosamente plagiado, el verdadero fundador del método natural fue el genial botánico francés Michel Adanson».25 En 1750, a la edad de 23 años, Adanson le escribió a su antiguo maestro Bernard de Jussieu (1699-1777) para explicarle su idea sobre el tema. Para Adanson la diferencia existente entre las clasificaciones artificiales y las naturales residía en que, en las primeras, un autor intenta, arbitrariamente (sobrevalorando uno o dos caracteres considerados «distintivos» con relación a los demás), establecer una clasificación. En este caso, el número de clasificaciones es ilimitado. En cambio, según Adanson, en las clasificaciones naturales debe tomarse en consideración el conjunto de los caracteres y no alguno o algunos de ellos en particular. Así, la clasificación surgirá, naturalmente, de la realidad y, por lo tanto, no puede existir más que una sola clasificación, la que se desprende de la detallada comparación entre las semejanzas y dife25 Guyénot (1956), 29.

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rencias observadas. El método natural, decía Adanson, debe ser único, universal y general. Por lo dicho, resulta obvio que Adanson calificara de artificiales las clasificaciones llevadas a cabo por Linneo. Miembro de la Academia de Ciencias de Francia, su obra más importante fue las Familles naturelles des plantes, editada en 1763, año en que también pasó a ser miembro de la Royal Society. En relación con las clases, los géneros y las especies, es interesante observar que Adanson pensaba que no tienen existencia real en la naturaleza; los únicos que existen son los individuos. Ideas similares a esta las encontraremos luego en Buffon, Lamarck y, en cierto modo, en el mismo Darwin.

3.3.

Charles Bonnet y las escalas de seres

En tanto que en los siglos XVI y XVII la clasificación de las plantas avanzó notablemente, la clasificación animal en general no registró prácticamente cambios. Durante el siglo XVIII reaparecen las escalas de seres o escalas naturales, de origen aristotélico. Quien más desarrolló esta idea fue el suizo Charles Bonnet (1720-1793), gran biólogo y filósofo quien, en 1740 y a la corta edad de 20 años, hizo un extraordinario descubrimiento: el de la partenogénesis en los pulgones (esto es, que los pulgones hembras podían producir descendencia viva sin fertilización previa de los machos). Aunque, al parecer, este fenómeno ya había sido observado en 1695 por Leeuwenhoek, el mérito principal le corresponde a Bonnet porque, además, comprendió claramente su significado. Este hecho fue el que lo llevó a adoptar una postura preformacionista, que luego se demostraría errónea, según hemos visto. Poco tiempo después, en 1744, Bonnet reuniría una gran cantidad de observaciones sobre los insectos en su obra Insectología, publicando, al año siguiente, el resultado de sus experiencias sobre regeneración en gusanos y lombrices de tierra. Volviendo al tema de las escalas de seres, en su obra Tratado de la naturaleza (1765) Bonnet ubica a todos los cuerpos orgánicos e inorgánicos de la naturaleza en una escala ascendente que va desde las rocas hasta el hombre. Siguiendo la conocida expresión del filósofo alemán Leibniz (1646-1716), «Natura non facit saltum» (En la naturaleza no hay grandes saltos) Bonnet

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creía que estas escalas de seres eran absolutamente graduales. De todos modos, estas escalas, al igual que las propuestas por Aristóteles dos mil años antes, no representan ninguna idea evolucionista. Bonnet ni siquiera llega a considerar la posibilidad de nexo filogenético entre las diversas formas. Al respecto, dirá Stephen Jay Gould: [...] la cadena del ser original era explícita y vehementemente antievolucionista. La cadena es una ordenación estática de entidades inmutables creadas, una serie de animales situados por Dios en posiciones fijas en una jerarquía ascendente que no representaba el tiempo ni la historia, sino el orden eterno de las cosas.26

3.4.

Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759)

El matemático francés Pierre de Maupertuis desarrolló una labor importante en el campo de las ciencias naturales y sustentó una incipiente idea transformista. Estudiando el mecanismo de la reproducción y de la herencia, observa la aparición de cambios bruscos en los organismos y llega, además, a entrever el principio de la selección natural. Maupertuis estudió filosofía en París a los 16 años y, merced a sus trabajos en el área de las matemáticas y de la biología, fue elegido miembro de la Academia de Ciencias a la edad de 25 años. Más tarde, en 1728 y tras una visita a Londres, fue el primer autor francés que comprendió y expuso la teoría de Newton sobre la gravitación universal. En 1738 Voltaire lo recomendó a Federico el Grande como la persona ideal para reorganizar la Academia de las Ciencias de Berlín, desempeñando Maupertuis el cargo durante varios años, desde 1745 a 1753. Si bien era uno de los científicos más respetados de la Ilustración, un lamentable malentendido le acarrearía la enemistad de Voltaire, quien, atacándolo con dureza, terminó afectando su reputación. Las principales obras de Maupertuis que tratan cuestiones de índole biológica son: Vénus physique (1745), Systéme de la Nature (1754) en la que, oculto tras el seudónimo de Dr. Baumann sugirió que todas las especies tenían un origen común, y Essai de Cosmologie (1756) en el que se aproxima a la idea de selección natural, sin identificarla, como mecanismo de la continua formación de nuevas especies.

26 Gould (1995b), 242.

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Sin dejar de lado la influencia del clima y el alimento, Maupertuis consideró que las variedades humanas, lo mismo que las razas de animales, se han producido por cambios bruscos que luego se han conservado. Tales cambios, sufridos por los gérmenes masculino y femenino, perdurarían desde la primera reproducción sobre cualquier organización precedente. Dice Maupertuis: ¿No podría explicarse así cómo, a partir de solo dos individuos se habría podido producir la multiplicación de las especies más dispares? Todas ellas deberían su origen a algunas producciones fortuitas, cuyas partes elementales no habrían retenido el orden que tenían en los animales padre y madre. Cada grado de error habría producido una nueva especie; y a fuerza de variaciones repetidas se habría originado la diversidad infinita de los animales que vemos hoy. (Systéme de la Nature, XLV.)27

Como vemos, las ideas de Maupertuis parecen acercarse a lo que más adelante se llamó mutacionismo, con el cual coincidiría incluso al considerar la selección natural de los organismos como un proceso eminentemente negativo, consistente en la eliminación de los individuos defectuosos o no aptos. De todos modos, no debemos sobrevalorar las expresiones de Maupertuis en relación con la temática que nos ocupa. Precisamente, Stephen Jay Gould, refiriéndose a la segunda sección de la Venus physique, señala que esta contiene algunas especulaciones evolutivas pobremente formuladas, y es en gran medida la responsable de la fama de Maupertuis como antecesor de Darwin, una valoración injusta y anacrónica, basada en unos pocos pasajes ocasionales que abstraen a Maupertuis de las preocupaciones de su tiempo.28

3.5.

Buffon (1707-1788)

Georges-Louis Leclerc, más conocido por su título nobiliario de caballero y luego conde de Buffon, que le fue concedido en 1773, tuvo una notable influencia en las ciencias naturales de su época. Nacido en Montbard (Borgoña, Francia) en 1707, inicia su licenciatura en Derecho en 27 Citado por Templado (1974), 27-28. 28 Gould (1995b), 120-121.

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Capítulo 2

1723, que finaliza tres años más tarde. Desde joven evidencia interés por las matemáticas y en 1728 comienza a estudiar medicina en Angers, carrera que abandona a raíz de un incidente que lo obliga a salir de la ciudad. En 1732 se instala en París y dos años más tarde es elegido miembro adjunto de la sección mecánica de la Academia de Ciencias de París, presentando, al poco tiempo, varios trabajos, en su mayoría sobre silvicultura (cultivo de los bosques). Antonio Beltrán dice que está bien documentada la anglofilia de Bufón, ya que simpatiza particularmente con los científicos ingleses, con los que mantiene mejores relaciones que con sus colegas franceses, al mismo tiempo de envidiar la libertad de pensamiento existente en Inglaterra, sobre todo en los aspectos religioso y político. No es de extrañar, pues, su nombramiento como miembro de la Royal Society, en 1739.29 Ese mismo año Buffon es designado intendente del Jardín Real y del Museo del Rey. En cuanto a la Academia de Ciencias, pasa de la sección mecánica a la de botánica. Posteriormente, entre 1740 y 1748 presenta allí numerosos trabajos sobre distintos temas tales como matemáticas, óptica e historia natural. Es por entonces cuando comienza su labor más intensiva en el campo de las ciencias naturales concibiendo una obra de gran envergadura en la que trabajará el resto de su vida. Nos referimos a su Histoire naturelle, générale et particuliére, que indudablemente lo convertirá en uno de los científicos más brillantes de la Ilustración francesa y, más aún, en el más grande naturalista de la segunda mitad del siglo XVIII. Buffon proyecta al principio quince volúmenes, pero a lo largo de su vida se publicarán treinta y seis y quedará material para otros ocho, hasta completar cuarenta y cuatro volúmenes. Los primeros quince están dedicados a los mamíferos, los siete siguientes, aparecidos entre 1774 y 1780 contienen, entre otros temas Las épocas de la naturaleza (1778). Casi simultáneamente (1770-1783) se publican nueve tomos acerca de las aves. Luego, entre 1783 y 1788 cinco tomos sobre minerales y, finalmente, tras la muerte de Buffon en 1788, Lacépède se encarga de la edición de ocho tomos más, el último en 1804, dedicados a reptiles, peces y cetáceos. Como vemos, la publicación de los cuarenta y cuatro tomos de la obra completa demandó nada menos que cincuenta y cinco años (1749-1804).

29 Introducción a la versión castellana de Buffon (1997), 14.

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Los tres primeros tomos, aparecidos en 1749, tuvieron un importante éxito de venta y obligaron a una segunda edición, un mes y medio después. Más tarde serían traducidos al alemán y al holandés. «Ni siquiera la Encyclopédie de Diderot se vendió como la Historia Natural, que fue el gran best-seller científico del siglo XVIII», dice Antonio Beltrán.30 De igual modo, el mismo autor señala: [...] los primeros tres volúmenes de la Historia Natural de Buffon venían a desafiar [...] las teorías dominantes en los distintos campos de la historia natural. Queda claro desde el mismo inicio de su obra que Buffon quiere remover los cimientos de la disciplina. La suya no pretende ser otra historia natural, es decir, otra ilustración más o menos amplia y detallada del diseño divino, o un nuevo método de clasificación. Quiere ser una historia natural nueva, radicalmente distinta. El mero hecho de incluir el adjetivo «general» en el título implica un claro distanciamiento de la ortodoxia filosófica. Está claro que Buffon no piensa limitarse a la mera recolección escrupulosa de hechos. En realidad, su irrupción en el campo no podía ser más provocativa. El «discurso» con que inicia la obra, titulado Sobre la manera de estudiar y tratar la historia natural constituye un ataque frontal a Linneo, es decir, al naturalista por excelencia, y a su clasificación, o sea, a la historia natural dominante.31

Buffon critica el hecho de que Linneo estableciera una diferenciación entre las plantas sobre la base de un solo carácter, pues él considera que lo que hay que tener en cuenta es el conjunto (lo que nos recuerda, indudablemente, a Adanson). Por otra parte, no solo deja de lado la hipótesis diluviana, proclamando ideas afines con el uniformismo, sino que, además, expone ideas claras acerca de la sedimentación, la superposición de las capas según su orden cronológico y el significado de los fósiles, muchos de los cuales considera que corresponden a especies desaparecidas o extinguidas. También se manifiesta contrario a las ideas preformacionistas sostenidas por su contemporáneo Bonnet. Continuando con la idea expresada por Adanson y adelantándose a Lamarck, Buffon aseguraba que no existe verdaderamente en la naturaleza más que individuos: los géneros, los órdenes y las clases solo existen en nuestra imaginación. Sin embargo, Buffon sí estaba convencido de la existencia real de las especies. Al respecto, dice Jacques Roger, uno de sus más destacados biógrafos: 30 Buffon (1997), 80. 31 Buffon (1997), 27.

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Capítulo 2 La única unidad taxonómica a la que Buffon reconoce existencia real en la naturaleza es la especie. Pero la definición que da no es morfológica: es biológica. Pertenecen a la misma especie los individuos capaces de interfecundación. La especie no es, en consecuencia, la colección de individuos «parecidos», sino el conjunto de los que se reproducen entre sí.32

Efectivamente, Buffon expresa claramente ese concepto en el texto que transcribimos a continuación: [...] no es ni el número ni la colección de individuos parecidos lo que hace la especie; es la sucesión constante y la renovación ininterrumpida de los individuos que la constituyen. Pues un ser que durara siempre no sería una especie, ni tampoco un millón de seres parecidos que también duraran siempre. La especie es, pues, una palabra abstracta cuyo referente no existe en la realidad más que considerando la naturaleza en la sucesión de los tiempos. Solo comparando la naturaleza de hoy con la de otros tiempos, y los individuos actuales con los pasados, hemos llegado a una idea clara de lo que se llama «especie» […] No siendo la especie nada más que una sucesión constante de individuos parecidos y que se reproducen […].33

De la lectura del texto que acabamos de transcribir se desprende que Buffon consideraba insuficiente el parecido físico de los individuos de una población para hablar de especie. Además del aspecto morfológico, lo que importaba para él era la afinidad reproductiva, es decir que esos individuos fueran capaces de interfecundación. Aunque los individuos se van renovando en el curso de sucesivas generaciones, mientras continúen siendo semejantes e interfecundos la unidad y estabilidad de la especie a la cual pertenecen se mantendrá a lo largo del tiempo. El tiempo es, según Buffon, «el gran obrero de la naturaleza». En el tomo I de la Histoire naturelle, la sección escrita por Buffon bajo el título Historia y teoría de la Tierra (en la que el autor describe los sucesivos momentos que habría pasado la Tierra hasta su configuración actual), fue objeto de crítica por parte de la Facultad de Teología de la Sorbona, quien condenó catorce proposiciones y exigió una retractación. Buffon no tuvo inconveniente alguno en firmar una declaración (que al parecer ni siquiera fue escrita por él) en la que afirmaba su fe y fidelidad a las

32 Roger (1983), 6. 33 Buffon (1997), 84. La cita ha sido tomada por A. Beltrán de las Oeuvres Philosophiques de Buffon editada por Jean Piveteau (1954, 355-356), París, Presses Universitaires de France.

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Sagradas Escrituras. Si bien es cierto que Buffon se había comprometido a publicar esa declaración en el siguiente volumen, y cumplió, en las reediciones de los textos observados jamás modificó ni una sola palabra.34 Una situación similar vivirá Buffon unos treinta años después, al publicar Las épocas de la naturaleza, pero la cuestión pasó casi inadvertida en la sociedad francesa de entonces. Al parecer, Buffon tendió en un principio hacia un transformismo cósmico, decidiéndose más tarde por un transformismo más restringido con su hipótesis de la degeneración, elaborada en consonancia con ideas propias de la época. Para él, todo el reino animal se deriva de cierto número de tipos originales, algunos de los cuales han persistido más o menos como eran al principio, en tanto que otros originaban, por degeneración, es decir, por los efectos del clima y la alimentación acumulados a lo largo de muchas generaciones, toda una familia de especies vecinas. Así, el asno y el caballo pertenecen a la misma familia, constituyendo el asno un caballo degenerado y lo mismo ocurre con los simios y monos que representan a hombres degenerados, etc. Pero Buffon no ve, en este proceso, ni progreso ni perfeccionamiento. En este sentido, Jacques Roger señala: Incapaz de imaginar, a la manera de Lamarck, una «tendencia natural» de los seres vivientes a un grado superior de organización, o, a la manera de Darwin, una adaptación lenta del ser vivo a sus condiciones de vida, Buffon no puede concebir la idea de un progreso en la historia de la vida. Al igual que para Jean-Jacques Rousseau la historia de la humanidad es la de una decadencia, para Buffon, la historia de la vida es la de una «degeneración».35

En el ensayo en el que trata acerca de la «degeneración» de los animales (Dégénération des animaux), al final del tomo XIV de la Histoire naturelle, publicado en 1766, Buffon remarca los cambios experimentados por los animales domésticos (la domesticidad también debe ser contada entre las causas de degeneración), que atribuye al clima, al alimento y a la influencia humana. También indica como posible causa de variación en las especies salvajes el número de individuos, y acaba por señalar que

34 Cfr. Beltrán en Buffon (1997), 79. 35 Roger (1983), 12.

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Capítulo 2 comparando así todos los animales y situando cada uno en su género, hallaremos que las doscientas especies (de animales cuadrúpedos), cuya historia natural hemos estudiado, pueden reducirse a un número bastante pequeño de familias o estirpes principales, de las cuales no es imposible que todos los otros hayan salido. (De la dégénération des animaux, en Histoire naturelle, XIV: 358.)36

Aquí aparece un Buffon tibiamente transformista, ya que, en lugar de afirmar que un número pequeño de familias pudo originar a un número mayor, solo especula diciendo que «no es imposible» que haya ocurrido de esa manera. Por supuesto que se trata de un lenguaje muy propio de la época. Buffon escribía en la Francia anterior a la Revolución y es posible que, de haber vivido en un país protestante, hubiese sido más explícito al tratar el tema del transformismo. En rigor, existe diversidad de opiniones en torno a la cuestión de establecer si Buffon fue o no fue evolucionista. Ello se debe, en parte, al hecho de que sus ideas se encuentran muy dispersas a lo largo de su obra y a que algunas de ellas son contradictorias. De acuerdo con Guyénot, Buffon «puede ser considerado no solo como un precursor, sino como uno de los verdaderos fundadores de la teoría de la evolución».37 En cambio, y al mismo tiempo de afirmar que «Está claro, pues, que Buffon no es transformista y que jamás lo ha sido [...]»,38 Jacques Roger reconoce que, más que nadie en el siglo XVIII, Buffon contribuyó a hacer posibles las teorías evolucionistas del XIX.

3.6.

Pierre Jean Georges Cabanis (1757-1808)

Autor del libro Relaciones entre lo físico y lo moral en el hombre (dos volúmenes), publicado en 1802, el médico y filósofo francés Pierre Cabanis se muestra allí como precursor de ideas que habrían de ser luego profundizadas en la obra de Lamarck. Incluso es posible encontrar algunas de corte evolucionista, que no deberían ser sobrevaloradas, ya que se trata, una vez más, de ideas sueltas inmersas en una producción dedicada a otras cuestiones. Dentro de la temática que nos interesa, Cabanis asegura que el animal, influido por el clima y las demás circunstancias físicas, recibe un sello 36 Citado por Templado (1974), 26. 37 Guyénot (1956), 350. 38 Roger (1983), 12.

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especial. Del mismo modo, experimenta una serie de cambios al pasar al estado de domesticidad, así como incorpora una nueva serie de hábitos. Al respecto, Cabanis creía que estas nuevas disposiciones adquiridas se transmitían de padres y madres a los hijos, adoptando de esta manera una postura favorable a la herencia de los caracteres adquiridos. También consideraba Cabanis que los órganos pueden fortalecerse o debilitarse de acuerdo con su uso, en una clara anticipación de la idea de que la función crea al órgano desarrollada más tarde por Lamarck. Finalmente, Cabanis explica que no sabremos nunca si el hombre y los grandes animales han podido derivarse de organismos inferiores surgidos por causas estrictamente naturales. En otras palabras, el autor se pregunta si el hombre y los grandes animales no habrían podido surgir a partir de organismos primigenios aparecidos por generación espontánea. Pero, aunque no se sepa de sus orígenes, «de ningún modo está probado que las especies sean todavía actualmente las mismas que en el momento de su formación primitiva».39 Todas estas opiniones influirían muy probablemente en el pensamiento de Lamarck.

3.7.

Georges Cuvier (1769-1832)

Si bien es cierto que Cuvier nació veinticinco años después que Lamarck, y, por lo tanto, sus puntos de vista podrían desarrollarse aquí después de tratar la vida y obra de este, conviene recordar que es Lamarck el que responde a las ideas proclamadas por Cuvier y no a la inversa, motivo por el cual optamos por referirnos en primer lugar a este último autor. Georges Leópold Chrétien Frédéric Dagobert, barón de Cuvier, nació en Montbéliard (Francia), siendo súbdito alemán de nacimiento, además de protestante. Dotado de cualidades brillantes, pero pobre, tuvo la oportunidad de conseguir una beca para la Karlschule de Stuttgart (Alemania), donde se formó al lado de Karl Friedrich von Kielmeyer (1765-1844), destacado profesor de Biología y uno de los representantes de la denominada Naturphilosophie, o escuela alemana de Zoología, que, como veremos más adelante, concedía gran importancia al enfoque morfológico. Es entendible, entonces, que, desde muy joven, Cuvier resultara influido por tal criterio.

39 Citado por Guyénot (1956), 355.

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Capítulo 2

Cuvier regresa a París en 1795, a la edad de 26 años, y cinco años después, en 1800, era ya profesor del Museo de Historia Natural y del College de Francia. Portavoz oficial en el Parlamento bajo Napoleón y Luis XVIII, obtuvo grandes honores y una envidiable situación oficial, que se prolongó más tarde, hasta lograr un título de nobleza (el de barón), después de la caída del emperador. Secretario Perpetuo de la Academia de Ciencias, Cuvier alcanzó gran prestigio en la época. Son sus principales obras Lecons d’anatomie comparée (1800-1805), Recherches sur les ossements fossiles (1812) y Le règne animal (1817). El aspecto central que guiaba la obra de Cuvier, que era un morfólogo, fue el principio de «correlación de las partes», que consiste en considerar que «todo ser organizado forma un conjunto, un sistema único y cerrado, cuyas partes se corresponden mutuamente y convergen en una misma acción definitiva a través de una reacción recíproca. Ninguna de sus partes puede cambiar sin que las otras también cambien; y, en consecuencia, cada una de ellas, tomada por separado, indica y representa a todas las otras».40 Cuvier sabía, por ejemplo, que los ungulados con cuernos poseen dentadura de herbívoros y los reptiles con dientes cónicos son carnívoros. Y si los intestinos de un animal, por ejemplo, presentan características tales que solo pueden digerir carne fresca, «es necesario que sus mandíbulas estén construidas para devorar una presa, sus garras para aferrarla y desgarrarla; sus dientes para cortarla y despedazarla; el conjunto de sus órganos locomotores para perseguirla y alcanzarla […]».41 Como se observa, Cuvier destacaba la armoniosa combinación de todas las partes para producir un todo funcional. Mediante el estudio sistemático de los vertebrados fósiles, advierte Cuvier que los animales que hoy pueblan la Tierra presentan caracteres distintos de los que la habitaban en épocas anteriores. Pero, en vez de explicar estas diferencias en la fauna por transformaciones sucesivas, imaginaba la existencia de grandes catástrofes o cataclismos cuya consecuencia directa era la desaparición de las especies vivientes en esos momentos puntuales. De esta manera, las especies desaparecidas o «especies perdidas»42 negaban la existencia de una continuidad. Luego, esas catástrofes 40 Citado por Tassy (1994), 17. 41 Citado por Tassy (1994), 17. 42 Se sugiere al lector que vea en la p. 79 el modo en que Lamarck explica la cuestión de las «especies perdidas».

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eran seguidas por otros períodos de calma en los cuales habían aparecido las nuevas especies. En este sentido, Cuvier concibe la naturaleza como algo inmutable, a excepción de los momentos catastróficos, y los fósiles son, para él, testigos de esas hecatombes. De lo expresado se desprende, por lo tanto, que para Cuvier todos los fósiles pertenecen a restos de animales y vegetales cuyos análogos vivientes ya no existen en la naturaleza. Cuvier, que era «un empírico convencido» según Gould, se basó fundamentalmente en la paleontología de vertebrados, pero Lamarck, especialista en invertebrados, encontró numerosos ejemplos de especies de invertebrados fósiles que sí eran muy semejantes («análogas») a especies vivientes conocidas, con lo que se demostraba la inconsistencia del catastrofismo. Con su postura acerca de las variaciones geológicas lentas, también Lyell, en Inglaterra, como veremos, se oponía al catastrofismo de Cuvier. En relación con el catastrofismo, Stephen Jay Gould señala que es: una compleja doctrina de multitud de facetas, pero que se centra en la afirmación de que el cambio geológico se concentra en escasos períodos de paroxismo a escala prácticamente global: inundaciones, fuegos, elevación de las montañas, fractura y hundimiento de continentes; en pocas palabras, todos los componentes habituales del apocalipsis.43

¿Suponía Cuvier que estos cataclismos tenían carácter universal? ¿Creía que cada uno de ellos destruía por completo la vida existente en ese momento? En realidad no. Cuvier concebía un único acto de creación seguido por una serie de catástrofes que habrían producido extinciones parciales. A partir de algunas regiones no afectadas y otras todavía insuficientemente exploradas se producirían irradiaciones y emigraciones que repoblarían el planeta. Sin embargo, debido a que las emigraciones a partir de las regiones no afectadas nunca resultarían suficientes para explicar la aparición de tantas especies nuevas, uno de sus continuadores, Alcide d’Orbigny, proclamó la idea de la existencia de creaciones tras cada uno de los cataclismos44 (de allí la expresión «cataclismos y creaciones sucesivas»). La historia de la Tierra, entonces, se constituiría cada vez en un plano de mayor organización y complejidad. Al principio —explica Cuvier—

43 Gould (1995a), 87. 44 Cfr. Rostand (1985), 107.

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hubo corales, moluscos y crustáceos; luego vino la época de las primeras plantas; a continuación, la de los peces y reptiles; y, por último, la de las aves y los mamíferos. Según Cuvier, el hombre aparece después (y no antes como dice la Biblia) de la última revolución geológica (que identifica con el Diluvio Universal) hace unos cinco o seis mil años. Pero es esta una diferencia menor entre Cuvier y la Iglesia de entonces, ya que, en las cuestiones fundamentales, existía coincidencia. Así, por ejemplo, Cuvier se revelaba claramente como un autor fijista. Su esquema no puede tildarse, de ningún modo, como evolucionista pues si bien cada nivel de seres vivos marca una progresión respecto del estadio anterior, no existe, entre ellos, ninguna concatenación filogenética, no existe relación ancestro-descendiente. En ningún momento Cuvier considera la posibilidad de que unas formas pudieran derivarse a partir de las anteriores. Dice Silvia Tribiño: Resulta realmente curioso que un hombre del talento y la preparación científica de Cuvier, fundador de la anatomía comparada y la paleontología, los dos puntales más serios de la doctrina evolucionista, haya tenido en sus manos las pruebas más evidentes de la evolución filogenética y a pesar de ello haya sostenido la doctrina fijista. Por eso nos inclinamos a creer, como afirman algunos comentaristas, que Cuvier era en el fondo partidario de las ideas evolucionistas, pero que siempre se opuso a ellas defendiendo la tesis contraria por razones políticas.45

Del mismo modo, señala C. Leon Harris: La hostilidad de Cuvier hacia el evolucionismo era, en parte, resultado de su conservadurismo político. Aunque era demasiado buen paleontólogo como para creer literalmente en el Génesis, intentó que la ciencia y el cristianismo concordaran todo lo posible por el bien de la estabilidad social. Por consiguiente, rechazó el uniformismo de Lamarck y su creencia en una tierra primigenia a favor de la teoría de que los cambios geológicos eran el resultado de acontecimientos catastróficos tales como el Diluvio Universal. Era así como Cuvier explicaba los cambios en las especies fósiles que Lamarck había atribuido a la evolución.46

Contrastando con ambos, y en un intento por revalorizar la figura de Cuvier, Stephen Jay Gould sostiene: 45 Tribiño (1946), 172. 46 Harris (1985), 165.

La filosofía de la naturaleza en Alemania (Naturphilosophie)

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El eclipse de Cuvier está inundado de ironía, pero no existe elemento de su denigración que sea más curiosamente injusto que la acusación de que su catastrofismo refleja un compromiso teológico con sus ideales científicos. En los grandes debates de comienzos del siglo XIX en torno a la geología, los catastrofistas aplicaban el método estereotipado de la ciencia objetiva, el literalismo empírico. Creían en lo que veían, no interpolaban nada y leían el registro geológico directamente. Este registro, leído literalmente, refleja discontinuidad y transiciones abruptas: desaparecen faunas enteras […]. Los uniformistas, oponentes tradicionales del catastrofismo, no triunfaron porque leyeran el registro más objetivamente. Más bien, los uniformistas, como Lyell y Darwin, abogaban por un método más sutil y menos empírico: utilizar la razón y la inferencia para obtener la información que falta y que una evidencia imperfecta no puede aportar.47

Las ideas de Cuvier también fueron sustentadas por otros autores. Entre ellos podemos mencionar: En Francia: Alcide d’Orbigny (1802-1857). Hacia 1850 elevó el número de creaciones y cataclismos sucesivos a veintisiete. Élie de Beaumont (1798-1874) geólogo y principal discípulo de Cuvier en Francia. En un principio, pensó que los cataclismos eran siete, más tarde señaló doce, quince, sesenta y, finalmente, cien. En Inglaterra: William Buckland (1784-1856). Clérigo inglés, profesor de Mineralogía y Geología en la Universidad de Oxford y primer geólogo oficial de esta Universidad. Lyell fue su alumno. Adam Sedgwick (17851873), titular de la Cátedra Woodward de Geología de la Universidad de Cambridge y profesor de Darwin, también defendía el catastrofismo. En Estados Unidos: Louis Agassiz (1807-1873). Zoólogo y geólogo suizo nacionalizado norteamericano, profesor de la Universidad de Harvard, también era seguidor de Cuvier y catastrofista. Efectivamente, Agassiz había llegado a la conclusión, en concordancia con el catastrofismo de Cuvier, que mucho tiempo atrás, la Tierra había quedado sepultada bajo el hielo, en una «Edad del Hielo».

4. La filosofía de la naturaleza en Alemania (Naturphilosophie) La escuela de Zoología más destacada en la segunda mitad del siglo XVIII y desde luego la escuela dominante en aquel tiempo, fue la 47 Gould (1995a), 87-88.

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escuela alemana de Zoología, generalmente llamada Natur-philosophie, influenciada por la filosofía kantiana. Aunque esta escuela debe su origen a Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832) más que a otro autor, sobresalieron como principales representantes Friedrich Schelling (1775-1854), Lorenz Oken (1779-1851), Karl Friedrich von Kielmeyer (1765-1844) y Ernst von Baer (1792-1876). Sus principios también se extendieron a otros autores y países (Georges Cuvier en Francia, como ya hemos visto, y Richard Owen en Inglaterra, por ejemplo). Los filósofos alemanes diferían de los franceses en su forma de interpretar los fenómenos naturales. Los alemanes eran más introspectivos, y se interesaban por la actividad interna de la mente humana, los «sentimientos íntimos», como decía Goethe. También opinaban que el universo se hallaba impregnado de espiritualidad. Esto puede constatarse en Schelling, el máximo filósofo del romanticismo, quien establecía la prioridad del sentimiento y la intuición y cuyo método era totalmente contrario al método científico. Para los filósofos de la naturaleza, la estructura de cada organismo era simplemente una modificación de un único plan común para todos (un arquetipo). Así, en 1790 Goethe publicó Metamorfosis de las plantas, obra en la que defiende la existencia de un prototipo, tipo ideal o arquetipo común a todas las plantas. La diversidad de formas representaría modificaciones a partir de un órgano fundamental primero o primitivo (las hojas). Oken haría lo mismo con los vertebrados (1807). Luego de aparecida Metamorfosis de las plantas, Goethe publicaría, en 1795, Esbozo primero de una introducción general a la anatomía, obra en la que considera que la ciencia natural en conjunto se basa en la comparación. De esta manera, y aún sin describirlo con exactitud, Goethe elabora un tipo ideal con el que deben compararse los detalles anatómicos de toda especie animal. Por otra parte, los filósofos de la naturaleza argumentaban que los diversos tipos de organismos vivos se hallaban también relacionados por el hecho de que todos se componían de las mismas unidades materiales. Oken fue el primero en proponer la idea, en 1805, sugiriendo que las especies no podían haber evolucionado las unas a partir de las otras debido a que la muerte y degeneración de un organismo era el requisito esencial para la generación de otro.

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Pensaron también en la existencia de un paralelismo de estructura con relación a las partes que forman el cuerpo de un organismo. Así, se intentaron comparaciones muchas veces forzadas y a veces lindantes con la fantasía. Por ejemplo, se pensó que las estructuras del segmento de un insecto mostraban los mismos caracteres estructurales que las del segmento de un vertebrado. Por muy fantásticas que nos parezcan estas ideas, es importante darse cuenta que eran ellas las que prevalecían en zoología, sobre todo en Alemania, hasta poco tiempo antes de que Darwin llevara a cabo sus trabajos sobre evolución. En medio de estas ideas se formó la mente de muchos de los biólogos de la última parte del siglo XVIII. Todos los trabajos del siglo XVIII y principios del XIX tenían un sentido puramente morfológico (el término morfología, del griego morphé, ‘forma’, fue propuesto por Goethe). La meta era encontrar un plan tras la diversidad de las formas vivas. A menudo se le consideraba como el plan de la creación, el plan de acuerdo con el cual los animales y las plantas habían sido creados al principio. Aunque su obra es posterior y menos especulativa que la de Schelling y Oken, importa destacar la apreciación efectuada por Ernst von Baer en 1828 en relación con el hecho de que existe mucha más semejanza entre los organismos en los primeros estadios de su vida que en los últimos. Partiendo de la Naturphilosophie alemana, él creía que eran más parecidos en los comienzos porque estaban más cerca del arquetipo del grupo al que pertenecían, sosteniendo que la diferenciación entre los phyla se debía principalmente al diferente desarrollo de cada uno durante las posteriores etapas de la vida. En general, esta corriente no tenía una base evolucionista. Sin embargo, al poner de relieve el paralelismo existente en la estructura de los organismos, la escuela de filosofía natural alemana sugería la posibilidad de la evolución y, por lo tanto, preparó el camino para el posterior desarrollo de las ideas evolucionistas. Las mayores semejanzas en las primeras etapas iban a sugerir que las relaciones entre los organismos eran mucho más profundas que las que parecen existir a simple vista al contemplar las formas adultas. Los trabajos de von Baer favorecieron, por lo tanto, la interpretación evolucionista de estas semejanzas, y él mismo admitió cierta evolución

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entre los organismos más similares. Fue uno de los pocos biólogos de su tiempo que lo hicieron, pero no creyó en la existencia de una teoría general de la evolución que fuera aplicable a todo el mundo viviente. Tampoco implicaban la idea de evolución las clasificaciones de organismos en grupos de similar estructura. En todo caso, representaban cabalmente la principal preocupación de los naturalistas del siglo XVIII por describir, inventariar y clasificar a todos los seres vivos. No obstante, George Carter rescata la importancia que tendría más adelante este tipo de clasificaciones en relación con la idea de evolución. Dice el autor: El hecho de que los organismos puedan ser clasificados de esta manera no implica necesariamente una idea de evolución. Ni Aristóteles ni Linneo concibieron esta idea. Linneo, coincidiendo con el pensamiento religioso de su tiempo, veía en cada especie una creación especial. Sin embargo, el hecho de que los organismos pudieran ser clasificados de este modo iba a encajar perfectamente con las ideas evolucionistas cuando estas surgieran; porque si las especies han sido creadas independientemente no existe razón alguna para que su creación se hubiera hecho en grupos de similar estructura; en cambio, si se admite una evolución, la semejanza de estructura resultaría necesariamente del parentesco evolutivo; y todos los phylum serían considerados como descendientes de un solo antecedente común.48

Para finalizar este capítulo, nos parece oportuno recordar expresiones de Guyénot en relación con los primeros autores que sustentaron esporádicas y muy tibias ideas evolucionistas: Tratando de evocar a los precursores del transformismo, es posible encontrar, gracias a un enorme trabajo de lectura, algunas reflexiones, resúmenes, frases características recogidas aquí y allá en muchos volúmenes consagrados a los más diferentes temas. La reunión de esas citas engendra artificialmente una apariencia de precisión, de continuidad en el pensamiento de los autores, que no corresponde a la realidad. Se trata, verdaderamente, de ciertos destellos diseminados y medio perdidos en una masa considerable de hechos y de teorías.49

No es esto lo que ocurrirá con Lamarck.

48 Carter (1959), 27. 49 Guyénot (1956), 364.

CAPÍTULO 3

1.

Lamarck (1744-1829)

Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet heredó el título de caballero de Lamarck en su juventud y utilizó este nombre en todas sus publicaciones.

1.1. Datos biográficos 1744. Nace en Bazentin, en la región francesa de la Picardía, en el seno de una familia de nobles venida a menos. 1761. Muere su padre y el joven Lamarck, con 17 años, se incorpora como voluntario al ejército francés, que por entonces intentaba poner fin a la guerra de los Siete Años (disputa entre Francia e Inglaterra por el dominio de las colonias, que finalizaría en 1768). Por su destacada actuación en Villinghausen, obtiene el grado de oficial. 1770. Truncada su carrera militar debido a una herida, Lamarck se traslada a París. Allí trabaja durante un año con el banquero Boullat, en tareas de registro contable. 1772-1776. Estudia medicina y lleva años de vida bohemia en el Barrio Latino, pero abandona sus estudios debido a su creciente interés por la botánica (Bernard de Jussieu fue su mentor). 1778. A los 34 años de edad Lamarck publica, en tres tomos Flora francesa, obra que, gracias a la gestión de Buffon, es editada por la Impri-

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Capítulo 3 merie Royale (la Imprenta Real). Se trataba de una guía de campo con claves que posibilitaban la identificación de las flores. Tuvo un gran éxito de venta (tirada de 5000 ejemplares). — Muere Linneo. — Buffon publica Las épocas de la Naturaleza.

1779. Habiendo ganado la confianza de Buffon, Lamarck obtiene una designación como ayudante de la Cátedra de Botánica en la Academia de Ciencias de París, donde presenta la memoria Investigaciones sobre las causas de los principales hechos físicos, trabajo que será publicado en 1794. 1781-1782. Buffon le pide a Lamarck que emprenda una misión científica oficial por Holanda, Alemania e Italia, acompañado por el hijo de aquel, con el propósito de incrementar las colecciones de plantas del Jardín Botánico del Rey mediante acuerdos sobre canje de colecciones. — A su regreso, se le solicita a Lamarck colaboración para la redacción de un diccionario de botánica destinado a la Enciclopedia (obra que, como ya señaláramos en el capítulo anterior, tuvo significativo valor en el movimiento intelectual de liberación que precedió a la Revolución francesa). Lamarck escribe dos tomos y parte de un tercero, durante diez años de trabajo continuo. La obra consistía en la descripción, por orden alfabético, de todas las plantas conocidas hasta la época, pero habiendo llegado hasta la letra R, la obra fue completada por otros botánicos. 1788. Muere Buffon, y la dirección del Jardín Botánico del Rey es confiada a Daubenton. Lamarck logra obtener el modesto puesto de «guardián de los herbarios del gabinete del Rey». 1793. Lamarck, que se había adherido plenamente a las consignas de la Revolución francesa, solicita a la Asamblea Nacional la transformación del Jardín Botánico del Rey en una institución científica al servicio del pueblo. Nace así el Museo de Historia Natural y se crean doce cátedras que son concedidas, entre otros, a Daubenton, Desfontaines, Saint Hilaire, Lacépède y al mismo Lamarck.50 50 En su biografía sobre Lamarck, Komarov señala que, siendo el más joven de los tres botánicos del museo (los otros dos eran Desfontaines y de Jussieu), Lamarck no podía pre-

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1794. A los 50 años de edad, y dedicado ahora a la zoología, dicta su primer curso. En su disertación de inicio de clases utiliza por primera vez el término animales sin vértebras para reemplazar la denominación «animales inferiores». 1799. Cumplida la etapa revolucionaria, la reacción prepara su revancha. El golpe de Estado de Napoleón Bonaparte precipita la caída de la República y se instaura la dictadura. — Muere Daubenton, hasta ese momento director del Museo de Historia Natural. Es probable que su pensamiento fijista impidiera a Lamarck y al conde de Lacépède, ambos profesores en el Museo y continuadores de Buffon, expresar libremente su adhesión al evolucionismo. No serían casuales, por lo tanto, las expresiones evolucionistas de Lacépède y Lamarck a partir de 1800.51 1800. Lamarck expone por primera vez ideas transformistas en la lectura inaugural de su curso de zoología de invertebrados. 1801. Se publica el texto del mencionado discurso al comienzo de El sistema de los animales sin vértebras. 1809. Publica su obra capital desde el punto de vista de su concepción evolucionista: Filosofía zoológica, en la que amplía y sistematiza sus ideas anteriores.

tender ocupar uno de los dos cargos disponibles, por lo que, a cambio, se le ofreció la cátedra de «animales inferiores» (incluía insectos y gusanos según Linneo), que prácticamente carecía de especialistas en la Francia de ese entonces. 51 Tras la muerte de Buffon en 1788, el conde de Lacépède (1756-1825) tuvo a su cargo la edición de los últimos ocho volúmenes de la Histoire naturelle (1788-1804) dedicados a reptiles y peces. En su Discours sur la durée des espéces, que publicó encabezando el segundo volumen de la Histoire naturelle des poissons (Historia natural de los peces), Lacépède señala que con la especie sucede lo mismo que con el género, el orden y la clase, se trata de una abstracción de la mente. Luego, refiriéndose al tema de la extinción de las especies y la aparición de nuevas, asegura: «la especie puede experimentar un número tan grande de modificaciones en sus formas y en sus cualidades, que, sin perder nada de su aptitud para el movimiento vital, se encuentre, por su última conformación y por sus últimas propiedades, más alejada de su primer estado que de una especie extraña: entonces estará metamorfoseada en una especie nueva» (citado por Guyénot [1956], 357). Ocupado en el desempeño de sus cargos políticos (ministro de Estado y presidente de la Asamblea Legislativa), Lacépède no profundizaría esta idea claramente evolucionista.

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Capítulo 3

1799-1810. Durante este período Lamarck publica los once volúmenes de sus Annuaires météorologiques (Anuarios meteorológicos), verdaderos almanaques llenos de predicciones que contenían numerosos errores. Ello, unido a sus críticas desafortunadas a Berthollet y a Lavoisier, lo desacreditan oficialmente, lo que contrasta con el creciente prestigio que va adquiriendo la figura de Cuvier. 1815-1822. Aparecen los siete tomos de su Historia natural de los animales sin vértebras, obra de tipo sistemático que representa la culminación de su labor zoológica. 1829. Habiéndose casado cuatro veces, Lamarck enviudó las cuatro y de sus siete hijos solo le sobrevivieron dos hijas, que le prestaron apoyo en sus últimos años de vida. Su muerte acontece a los 85 años tras una ceguera prácticamente total por el uso de la lupa y habiendo transitado una vejez pobre y triste. Sus restos fueron sepultados en el cementerio de Montparnasse.52

1.2. Introducción La relevancia de Lamarck en el plano de las ideas y teorías evolucionistas es indiscutible, por lo que no debe extrañar al lector que dediquemos un capítulo completo al análisis de su vida y su obra. Nos parece, este, un acto de estricta justicia hacia un autor que lamentablemente ha sido y sigue siendo poco y mal conocido, ya que solo han trascendido de él algunas ideas muy aisladas e incompletas que en nada ilustran su capacidad para elaborar, por primera vez, una verdadera concepción evolucionista. Es necesario reconocer, al mismo tiempo y tal como lo sostiene Guyénot, que convergen en Lamarck un cúmulo de ideas de sus predecesores, que ejercerán clara influencia en su pensamiento: Lamarck no aparece, a la luz de la historia de las ideas biológicas, como el innovador, el revolucionario que algunos se han complacido en presentar. Debe a Buffon, a Adanson, a Ch. Bonnet y a otros muchos, las ideas referentes a la continuidad progresiva de la Naturaleza organizada, a la relatividad de nuestras clasificaciones, a la degradación y a la transformación de las especies, 52 Según Komarov, como las hijas de Lamarck no contaban con los medios suficientes para adquirir una bóveda, su lugar fue pagado solo por cinco años, al término de los cuales la propiedad de su tumba fue transferida a otra persona y sus restos desenterrados y enviados a un osario común, donde se entremezclaron con otros muchos.

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a la influencia del clima y de las circunstancias. Debe a Buffon y a Robinet la creencia de que la Naturaleza puede aún engendrar, por generación espontánea, seres sencillos e inferiores semejantes a los que se originaron en las primeras edades de la Tierra. Sus concepciones acerca de la naturaleza de la vida, de la organización, de la influencia de las necesidades, de los hábitos, de los efectos del uso y del desuso están manifiestamente inspiradas en las ideas de Cabanis. Ninguna de las opiniones sostenidas por Lamarck es completamente original. Sin embargo, lo juzgaríamos mal si lo considerásemos como un compilador, y al historiador corresponde precisar este punto.53

Decíamos anteriormente que Lamarck es un autor poco y mal conocido. Esta afirmación aparece reflejada en las opiniones expresadas por los autores que han estudiado su obra. Al respecto, nos parecen suficientemente ilustrativas las siguientes: La obra de Lamarck, sin duda una de las peor conocidas y estudiadas en el campo de la epistemología del conocimiento biológico […].54 Ninguna obra científica como la teoría de Lamarck ha sido con más frecuencia deformada, mal comprendida o falsamente presentada.55 Fue uno de los científicos más criticados y ridiculizados en toda la historia de la biología.56

¿Y qué opinión tenía Darwin sobre Lamarck? En la reseña histórica que precede a El origen de las especies por medio de la selección natural, Darwin parece ser muy justo al considerar su obra: Lamarck fue el primero cuyas conclusiones sobre este tema despertaron mucho la atención. Este naturalista, justamente celebrado, publicó primero sus opiniones en 1801, las amplió mucho en 1809, en su Philosophie Zoologique, y después, en 1815, en la Introducción a su Histoire Naturelle des animaux sans vertébres. En estas obras sostuvo la doctrina de que las especies, incluso el hombre, han descendido de otras especies. Fue el primero que prestó el eminente servicio de despertar la atención acerca de la probabilidad de que todos los cambios, tanto en el mundo orgánico como en el inorgánico, sean el resultado de una ley y no de una intervención milagrosa.57

Si bien Darwin se refiere aquí a Lamarck muy correctamente, en la práctica no desaprovechará oportunidades para criticarlo. Es lo que se

53 54 55 56 57

Guyénot (1956), 362-364. Joan Senent en su presentación a Lamarck (1971), 7. Guyénot (1956), 365. Núñez (1990), 54. Darwin (1972), 24.

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Capítulo 3

puede observar en una carta escrita en 1844 a Joseph Hooker, en la que le comunica que no conoce ninguna obra sobre el tema de la transformación de las especies que sea sistemática, a excepción del libro de Lamarck «que es una verdadera porquería». No obstante, cuando Darwin no tenía una explicación mejor, recurría a él (no debemos olvidar que la cuestión de la herencia de los caracteres adquiridos, por ejemplo, atribuida casi exclusivamente a Lamarck, también fue sostenida por Darwin). Cabe, en esta introducción, señalar que Lamarck se identificó claramente con el empirismo, corriente que, como es sabido, constituyó la ideología dominante entre los científicos del siglo XVIII. Para el empirista, el método de conocimiento por excelencia es la observación o la experiencia de lo real: lo real para Lamarck es la naturaleza. Por ello, Lamarck es empirista. En su Filosofía zoológica podemos leer: No necesito ninguna hipótesis, ni ninguna suposición; para esto pongo por testigos a todos los naturalistas observadores.58 Nada de todo esto podría ser considerado como una hipótesis o como opinión particular; son, al contrario, verdades que no exigen, para hacerse evidentes, más que la atención y la observación de los hechos.59

No obstante, como bien señala Guyénot, la certeza de Lamarck es tal y sus razonamientos le parecen tan evidentes que afirma sin pruebas. Verdad es que siempre anuncia demostraciones, pruebas seguras que no llegaron a realizarse nunca. A lo sumo se sirve, para apoyar su concepción general, de ejemplos que interpreta hipotéticamente en el sentido que le es favorable. No tiene tiempo ni medios para demostrar; su convicción le basta. Siente, dice, a cada instante, que las cosas han sucedido como él se imagina. Esta sensación tiene para él el valor de un argumento: «No he podido escribir —dice— de un modo distinto de cómo yo sentía», y es más lo que sintió que lo que trató de probar.60

1.3. Presentación de la Filosofía zoológica ¿Por qué Filosofía zoológica como título? La respuesta la encontramos en la misma obra, cuando Lamarck señala que la Filosofía zoológica es «un cuerpo de preceptos y de principios relativos al estudio de los animales e

58 Lamarck (1971), 77. 59 Lamarck (1971), 180. 60 Guyénot (1956), 362.

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incluso aplicables a otras ramas de las ciencias naturales»61 y también cuando afirma que «cualquier ciencia debe tener su filosofía y solo por este camino hace progresos reales».62 De este concepto también se desprende el objetivo de la obra, que es sin duda trascendente: el de propender al avance de la disciplina zoológica sobre la base de nuevos fundamentos. Durante todo el siglo XIX la Filosofía zoológica no fue traducida al castellano. La primera versión es la de editorial F. Sempere y Cía., de Valencia (España), con prólogo de Ernst Haeckel. Si bien en esta edición no figura el año de publicación, Adriá Casinos señala que, antes del inicio del prólogo, se menciona que la casa editorial obtuvo Diploma de Honor y Medalla de Oro en la Exposición Regional de Valencia en 1909 y Gran Premio de Honor en la Exposición Internacional de Buenos Aires en 1910. El hecho conocido de que la editorial desapareció en 1913 permite establecer que la fecha de edición oscila obviamente entre 1911 y 1912 siendo la primera de esas fechas la que figura en el catálogo de la Biblioteca Nacional de Madrid,63 por lo que, en definitiva, la primera versión castellana habría aparecido 102 años después que la primera edición francesa de 1809. La segunda versión en castellano data de 1971 y fue publicada por editorial Mateu, de Barcelona (España), conforme a la edición francesa de Schleicher Frères (París, 1907).64 La tercera y última edición en castellano, hasta el momento, data de 1986 y es la que tuvo a su cargo la editorial Alta Fulla, también de Barcelona, que consiste en una reimpresión de la versión ya mencionada de 1911. Las tres ediciones en castellano corresponden a traducciones del primer tomo (la edición original francesa consta de dos tomos), que es el que contiene el desarrollo de la concepción evolucionista del autor. Nosotros utilizaremos la versión castellana de editorial Mateu, de 1971.

61 Lamarck (1971), 23. 62 Lamarck (1971), 69. 63 Véase la presentación de Adriá Casinos de la versión castellana de editorial Alta Fulla (año 1986), XIV. 64 Sin duda se trata de un error la afirmación de Joan Senent de que la versión de editorial Mateu es la primera que se publica en castellano (véase su presentación a Lamarck [1971], 7-8 y notas).

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Capítulo 3

1.4. Clasificación y distribución de los animales Lamarck manifiesta estar de acuerdo con las clasificaciones, ya que estas «facilitan nuestros estudios y nuestros conocimientos» en tanto que las líneas de separación son «puntos de reposo en nuestra imaginación».65 No obstante, considera que los taxones utilizados por los naturalistas «son medios totalmente artificiales» para establecer una clasificación, ya que [...] la naturaleza no ha formado, en realidad, ni clases, ni órdenes, ni familias, ni géneros, ni especies constantes, sino solamente individuos que se suceden los unos a los otros y que se parecen a los que los han producido.66

Así es como, para Lamarck, las clases, los órdenes, las familias, los géneros y las especies «son medios de nuestra invención de los que no sabríamos prescindir, pero que hay que emplear con discreción […]».67 Refiriéndose luego a la actitud adoptada por sus colegas en relación con el tema, comenta: Algunos naturalistas modernos han introducido el uso de dividir una clase en varias subclases, y seguidamente ha habido otros que han aplicado esta idea a los géneros; de manera que no solo forman subclases, sino también subgéneros; y nuestras distribuciones presentarán pronto subclases, subfamilias, subgéneros y subespecies.

Y, finalmente, concluye: Hay que poner fin a los abusos de la nomenclatura; de lo contrario, la nomenclatura se convertiría en un tema más difícil de conocer que los propios objetos que debemos considerar.68

Por tal motivo, Lamarck considera que es necesario que al instituirse cada uno de los taxones se lo haga con sujeción a ciertos principios o reglas a las que deberían someterse todos los naturalistas. Bajo el título «Estado actual de la distribución y clasificación de los animales», Lamarck da a conocer la clasificación de los animales efectuada por Aristóteles, que identifica como la más antigua. En dicha clasificación

65 66 67 68

Lamarck (1971), 106. Lamarck (1971), 51. Lamarck (1971), 51. Lamarck (1971), 55.

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se establecen dos grandes grupos: en primer lugar, el de los animales que tienen sangre (todos los que denominaríamos vertebrados) y, en segundo lugar, el de los privados de sangre (para nosotros invertebrados en general), que incluye moluscos, crustáceos, testáceos (algunos moluscos y equinodermos) e insectos. Inmediatamente después, Lamarck señala que esta clasificación representa el primer ejemplo de una distribución en sentido inverso al de la naturaleza, ya que desciende desde los cuadrúpedos vivíparos hasta los insectos (es decir, desde los organismos más complejos hasta los más simples). Y dice: Desde esta época se ha seguido generalmente una dirección falsa en cuanto a la distribución de los animales, lo que evidentemente ha retrasado nuestros conocimientos relativos a la marcha de la naturaleza.69

A continuación, Lamarck transcribe la clasificación de los animales establecida por Linneo, que reconoce un total de seis clases: mamíferos, aves, anfibios (que incluye reptiles), peces, insectos y gusanos, con los mamíferos como primer grupo y más complejo y los gusanos, de organización más simple y ubicados en último término, lo cual es observado por Lamarck al señalar que la distribución presenta una inversión, como la de Aristóteles y todas las otras realizadas hasta el presente. En el primer curso dictado en el Museo, en 1794, Lamarck había creado la gran división de los animales en vertebrados e invertebrados; conservando para los vertebrados la división de Linneo en mamíferos, aves, reptiles y peces (considera a los anfibios como un orden dentro de los reptiles), clasificando a los invertebrados en moluscos, insectos, gusanos, equinodermos y pólipos. Poco tiempo después cambia la denominación de equinodermos por la de radiados. En 1799 diferencia la clase de los crustáceos de la de los insectos; en 1800 establece la de los arácnidos, separándola de la de los insectos; en 1802 la de los anélidos, subdivisión de los gusanos, y la de los cirrípedos, que distingue de los pólipos. En 1807 establece, por último, la clase de los infusorios.

69 Lamarck (1971), 114.

74

Capítulo 3

De esta manera, Lamarck establece su propia clasificación, mencionando un total de catorce clases (cuatro de vertebrados y diez de invertebrados), que, dice, también va a disponer «en un orden contrario al de la naturaleza». Veamos: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

Mamíferos Aves Animales Reptiles vertebrados Peces

Animales vertebrados

Moluscos Cirrípedos Anélidos Crustáceos Arácnidos Animales Insectos invertebrados Gusanos Radiados Pólipos Infusorios

Animales invertebrados

Pero inmediatamente, finalizando el capítulo V de la Filosofía zoológica, Lamarck se plantea el siguiente interrogante: Todas las clases que dividen el reino animal, al formar necesariamente una serie de masas según la composición creciente o decreciente de la organización, ¿nos obligarían a proceder, en la organización de esta serie, del más simple al más compuesto o del más compuesto al más simple?70

Como veremos, Lamarck sostendrá que los seres vivos deben distribuirse de acuerdo con su grado de organización, ya que, para él, la organización es fundamental «para orientar una distribución metódica y natural de los organismos». En este sentido, adopta claramente la postura según la cual los seres vivos deben distribuirse según la composición creciente de la organización, es decir, desde los más simples a los más complejos, en correspondencia con el orden seguido por la misma naturaleza, que es, según Lamarck, «el único orden estable, independiente de cualquier arbitrariedad».71 70 Lamarck (1971), 121. 71 Lamarck (1971), 53.

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A nosotros nos parece que las ideas de Adanson tienen un particular punto de contacto con las sustentadas por Lamarck, ya que así como Adanson estaba empeñado en lograr una clasificación natural, Lamarck intentará lo propio para una distribución natural de los seres vivos. En ese esquema de distribución de los seres vivos, Lamarck rechaza la existencia de una sola línea, estableciendo que animales y vegetales constituyen dos series separadas y asegurando que no existen formas intermedias entre ambos grupos. Al respecto, sostiene con firmeza: Todos los cuerpos vivientes conocidos se dividen claramente en dos reinos particulares, fundados sobre diferencias esenciales que distinguen a los animales de los vegetales; y, a pesar de lo que se ha dicho sobre esto, estoy convencido de que no hay ninguna relación verdadera en ningún punto entre estos dos reinos, y, por consiguiente, que no existen en absoluto los animalesplantas, lo que expresa la palabra zoófito, ni plantas-animales.72

Dos series separadas para animales y vegetales y, al mismo tiempo, un doble punto de partida para la serie animal: una de las líneas comenzando con los infusorios, mientras que la otra, iniciada con los gusanos, llegaría a los moluscos. No obstante el hiato existente, Lamarck supone que son estos los que dan origen a los primeros vertebrados, es decir, los peces, conectados a su vez con los reptiles. A pesar de lo rudimentario y sencillo que es este cuadro filogenético, posee una intuición sorprendente al considerar a aves y mamíferos como dos ramas independientes surgidas a partir de los reptiles.

1.5. La relación Supremo Hacedor-naturaleza Lamarck era deísta (del latín deus, ‘dios’), doctrina filosófico-religiosa que reconoce la existencia de un Dios, sin revelación ni culto, que se constituye en la causa originaria del mundo. Dios crea el universo pero no tiene intervenciones posteriores. De acuerdo con ello, Lamarck consideraba que el Supremo Hacedor, o Potencia Infinita como también lo llama, actúa de una vez y para siempre imponiéndole a la naturaleza, u orden de cosas, todas sus leyes. Al respecto, dice Lamarck:

72 Lamarck (1971), 97-98.

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Capítulo 3 Desde luego, no existe nada sino por la voluntad del sublime Autor de todas las cosas. Pero ¿podemos asignarle reglas en la ejecución de su voluntad y fijar el modo en que ha actuado a este respecto? Su poder infinito ¿no ha podido crear un orden de cosas que diera sucesivamente la existencia a todo lo que vemos y que no conocemos? Seguramente, cualquiera que haya sido su voluntad, la inmensidad de su poder es siempre igual y, sea cual sea la forma en que se haya ejecutado esta voluntad suprema, nada puede disminuir su grandeza.73

Y más adelante: ¿Admiraré menos la grandeza del poder de esta primera causa de todo, si le ha gustado que las cosas fueran así que si, por tantos otros actos de su voluntad, se hubiera ocupado y se ocupara continuamente todavía de los detalles de todas las creaciones particulares, de todas las variaciones, de todos los desarrollos y perfeccionamientos, de todas las destrucciones y todas las renovaciones, en una palabra, de todas las mutaciones que se ejecutan generalmente en las cosas que existen?74

Como vemos, Lamarck estaba lejos de la idea de una divinidad que interviene en todo momento en nuestras actividades o que creó a todos los seres vivos con sus caracteres definidos. Los seres vivos son, para él, producciones directas de la naturaleza, no del Supremo Hacedor. Evidentemente, una cosa es la creación y otra la producción. Veamos en este sentido lo que señala Jordanova: Lamarck diferenciaba la producción de la creación, que era un acto instantáneo de poder supremo, la prerrogativa de la deidad, a la que no podía aspirar la naturaleza. Al subrayar que la naturaleza era un poder productor, Lamarck sugería que en la historia de la naturaleza participaba mucho tiempo e incluso trabajo.75

1.6. El origen de la vida y la generación espontánea Lamarck sostiene que estudiando a los organismos más simples será posible investigar en qué consiste realmente la vida y cuáles son las condiciones esenciales para su existencia. Para él, la vida es un hecho eminentemente físico y por ello todo ser vivo resulta de las relaciones entre tres partes: las partes continentes, organizadas en un tejido celular, los fluidos 73 Lamarck (1971), 75. 74 Lamarck (1971), 82. 75 Jordanova (1990), 124.

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contenidos, que están en movimiento en su interior y, por último, una causa excitadora de los movimientos y de los cambios que allí se realizan. Para engendrar sus producciones, la naturaleza «organiza en tejido celular las pequeñas masas de materia gelatinosa que encuentra a su disposición». Después, llena «esas pequeñas masas celulosas de fluidos contenibles». Por último, las vivifica «poniendo esos fluidos en movimiento con ayuda de fluidos sutiles excitadores que sin cesar afluyen desde los medios circundantes».76 ¿Cuáles son esos fluidos sutiles que penetran en los organismos y ponen en movimiento a los fluidos internos? Son el calor, la luz, la electricidad y la humedad. Ellos constituyen los factores externos que explican el fenómeno de la generación espontánea o directa de los organismos más simples, que viven en los comienzos de ambos reinos. Continuando con la exposición de las ideas de Lamarck, dice Guyénot, que «en los seres inferiores que crea la naturaleza, la materia pasa a viviente por influjo de algún fluido universalmente extendido. No es una fuerza vital, sino física que no produce nada semejante en los cuerpos brutos, pero que da vida en los ya organizados».77 Lamarck creía además que la vida en general se renovaba sin cesar en sus puntos de partida, ya que todavía, actualmente, continúan formándose por generación espontánea los organismos más simples. […] la naturaleza no ha podido producir directamente, es decir, sin el concurso de ningún acto orgánico, más que los cuerpos organizados más simples, sea de animales, sea de vegetales, y los reproduce todavía de la misma forma, todos los días, en los lugares y los tiempos favorables […].78

En el caso de los seres inferiores, que carecen de sistema nervioso, estos solo viven con la ayuda de las excitaciones que reciben del exterior. Pero, de acuerdo con Lamarck, la naturaleza supo trasladar esa fuerza y fijarla dentro del mismo animal. Por último, llegaría a ser el origen de la sensibilidad y, por fin, de los actos intelectivos.

76 Expresiones de Lamarck referidas por Guyénot (1956), 368. 77 Guyénot (1956), 368. 78 Lamarck (1971), 212.

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Capítulo 3

Los animales superiores, con el desarrollo de los hemisferios cerebrales, adquieren una voluntad más o menos libre, por lo que poseen la facultad de elegir, y tienen la posibilidad de modificar sus acciones o al menos algunas de ellas. Desde entonces, la voluntad es la que determina los movimientos y las acciones. En cuanto al sentimiento y la inteligencia Lamarck afirma: […] para la producción del sentimiento es necesario que el sistema nervioso esté ya muy perfeccionado, como es necesario que lo esté aún más para poder dar lugar a los fenómenos de la inteligencia.79

1.7. La concepción evolucionista de Lamarck Lamarck se opone de un modo rotundo a la creencia en la inmutabilidad de las especies animales y vegetales, sosteniendo, en contra del fijismo, que si las especies hubieran sido establecidas en la Creación y se mantuviesen estáticas desde ese momento, no habrían podido sobrevivir a los cambios ambientales. Al respecto, señala: Se ha llamado especie a toda colección de individuos semejantes que han sido producidos por otros individuos iguales a ellos. Esta definición es exacta; pues todo individuo que goza de la vida se parece siempre, de muy cerca, a aquel o aquellos de los que proviene. Pero se añade a esta definición la suposición de que los individuos que componen una especie no varían nunca en su carácter específico, y que consecuentemente la especie tiene una constancia absoluta en la naturaleza. Es únicamente esta suposición la que me propongo combatir, porque algunas pruebas evidentes obtenidas por la observación constatan que no está fundada.80

Por lo tanto, considera la fijeza de la especie solo como una apariencia debida a la brevedad de la vida humana. Por eso, argumenta: En realidad, como estos cambios se ejecutan solo con una lentitud enorme que nos los hace imperceptibles, las proporciones y las disposiciones de las partes parecen siempre las mismas al observador que, efectivamente, nunca la ve cambiar; y, cuando encuentra algunas que han sufrido cambios, como no ha podido observarlos, supone que las diferencias que percibe han existido siempre.81 79 Lamarck (1971), 26. 80 Lamarck (1971), 74. 81 Lamarck (1971), 65.

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Según Lamarck, horticultores y criadores pueden dar pruebas suficientes de los cambios físicos que se producen en vegetales y animales como resultado de su cambio de ambiente. En este sentido, afirma: Todos los botánicos saben que los vegetales que transportan de su lugar de origen a los jardines para cultivarlos, sufren poco a poco cambios que llegan a volverlos irreconocibles.

Y luego continúa: ¿El trigo cultivado (Triticum sativum) no es acaso un vegetal llevado por el hombre al estado en que lo vemos actualmente? ¿En qué país vive naturalmente una planta semejante sin ser la consecuencia de su cultivo en algún terreno cercano? ¿Dónde encontramos en la naturaleza nuestras coles y nuestras lechugas, etc., en el estado en que las encontramos en nuestros campos de hortalizas? ¿Acaso no sucede lo mismo con gran cantidad de animales que la domesticidad ha cambiado o modificado considerablemente?82

Contrario a las ideas evolucionistas, Cuvier había manejado el concepto de especies perdidas como demostrativo de la inexistencia de una continuidad de los seres vivos a través del tiempo. Pero Lamarck abordará el tema desde otra perspectiva. Bajo el subtítulo «De las llamadas especies perdidas» analizará precisamente el hecho de que «razas enteras se han aniquilado o perdido» en el pasado. ¿Qué pudo haber ocurrido con ellas? ¿Habrían sido destruidas por catástrofes universales como lo planteaba Cuvier? No es eso lo que Lamarck postula. Si bien admite catástrofes parciales o locales, producidas por terremotos, inundaciones, huracanes y otros fenómenos que pueden ser observados directamente, opina que la vida sobre la Tierra nunca se ha interrumpido. Sin mencionar a Cuvier, Lamarck plantea: [...] ¿por qué suponer sin pruebas una catástrofe universal, cuando la marcha de la naturaleza puede ser suficiente, mejor conocida, para dar razón de todos los hechos que observamos en todas sus partes? Si consideramos, por una parte, que, en todo lo que opera, la naturaleza no hace nada bruscamente y que actúa siempre con lentitud y por grados sucesivos, y, por otra parte, que las causas particulares o locales de los desórdenes, de los trastornos, de los desplazamientos, etc., pueden dar razón de todo lo que se ha observado en la superficie de nuestro globo […] reconoceremos que no es necesario en absoluto suponer que una catástrofe universal ha venido a derribarlo todo y a destruir una gran parte de las propias operaciones de la naturaleza.83 82 Lamarck (1971), 182. 83 Lamarck (1971), 89-90. La cursiva es nuestra.

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Capítulo 3

Queda claro, en el texto que acabamos de transcribir, que Lamarck se opone con firmeza a cualquier posibilidad de catástrofe universal y vemos cómo, para él, la explicación hay que buscarla en la forma en que opera la naturaleza. Eso lo lleva a pronunciarse en favor de una postura gradualista («la naturaleza no hace nada bruscamente» o «la naturaleza lo ha hecho todo poco a poco y sucesivamente») y también en favor de un Tiempo que «no tiene límites» (la naturaleza «actúa siempre con lentitud»). Si un cataclismo universal no fue responsable de la desaparición de especies, ¿cuáles son las causas? A Lamarck se le ocurren tres alternativas posibles para responder a ese interrogante. La primera de ellas contempla el caso de que muchas especies que creemos absolutamente desaparecidas quizá no lo estén. Es que existen tantas zonas del mundo aún inexploradas, tanto terrestres como en las profundidades de los mares, dice Lamarck, que perfectamente podrían encontrarse allí ejemplares de las especies que se supone desaparecidas. Una segunda posibilidad es que el hombre efectivamente haya causado la destrucción de muchos grandes animales que viven en tierra por no tener ningún interés en conservarlos o reducirlos a la domesticidad. La última alternativa considerada por Lamarck es de una importancia mayúscula ya que encierra, plenamente, su claro pensamiento evolucionista. Dejemos que él mismo nos la explique: [...] entre los restos fósiles que se encuentran de tantos animales que han existido, un gran número de ellos pertenecen a animales de los cuales no se conocen análogos vivientes y perfectamente semejantes; y, entre estos, la mayor parte pertenecen a moluscos con concha, de manera que solo nos quedan las conchas de estos animales. Así, si encontramos gran cantidad de conchas fósiles con diferencias que no nos permiten, según las opiniones admitidas, mirarlas como análogas de las especies vecinas que conocemos, ¿se sigue necesariamente que estas conchas pertenecen a especies realmente perdidas? ¿Por qué, por otra parte, se habrían perdido, si el hombre no ha podido obrar su destrucción? ¿No sería posible, al contrario, que los individuos fósiles de que se trata pertenecieran a especies todavía existentes, pero que hubieran cambiado dando lugar a las especies vivas en la actualidad que nos parecen sus vecinas?84

84 Lamarck (1971), 87-88. La cursiva es nuestra.

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Es necesario aquí detenerse en el concepto de especies análogas, que Lamarck utiliza hábilmente para demostrar la inexistencia de catástrofes universales. La sucesión de especies análogas a través de los períodos geológicos demostraría que no hubo ruptura en la cadena de la vida y también que el parecido entre ellas es producto de su filiación. Si es cierto que hubo especies análogas (y sabemos que, efectivamente, Lamarck encontró muchos ejemplos convincentes entre los invertebrados) entonces, como concluye Goulven Laurent: 1) No hay razón para separar las especies antiguas de las actuales que presentan los mismos caracteres anatómicos. 2) Es, pues, una sola y única especie la que se encuentra en dos momentos distintos. 3) Por lo tanto, dicha especie no fue destruida.85 Lamarck construye su teoría evolucionista sobre la base de un postulado particularmente significativo: la tendencia interna al progreso. Por eso, una vez originados los primeros esbozos animales y vegetales en lugares y circunstancias favorables, la vida misma, que posee la cualidad inherente de hacer progresar la organización, y la influencia de nuevas circunstancias ambientales y de nuevos hábitos, ha ido produciendo, poco a poco, a través de los tiempos, todos los organismos. En este proceso actúan dos factores: el interno, que tendería a formar una seriación o gradación regular de los distintos grupos animales, y los factores externos que tenderían continuamente a alterar la regularidad de dicha gradación. Esta interacción del factor interno con los externos la expresa Lamarck en repetidas ocasiones: [...] la organización de los animales, en su composición creciente, desde los más imperfectos hasta los más perfectos, solo ofrece una gradación irregular [...]. En efecto, será evidente que el estado en que vemos a todos los animales es, por una parte, el producto de la complejidad creciente de la organización, que tiende a formar una gradación regular, y, por la otra, que es el de las influencias de una multitud de circunstancias muy diferentes que tienden continuamente a destruir la regularidad en la gradación de la composición creciente de la organización.86

85 Laurent (1987), 142. 86 Lamarck (1971), 178-179.

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Capítulo 3

Lamarck estaba convencido de que los organismos son guiados a través de su existencia por una fuerza innata y misteriosa, una fuerza vital, que les permite sobreponerse siempre, absolutamente siempre, a las adversidades del medio. Por ello asegura que las condiciones ambientales no pueden alterar el plan de composición de los animales «más que en las particularidades de detalle y jamás en la totalidad de su organización» (Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, introduction, vol. II, 134, 1815).87 Aunque Canguilhem la descarte (véase la cita más abajo), nosotros observamos aquí, en la relación organismo-medio, la existencia de una visión finalista por parte de Lamarck, pues sea cual fuere el cambio que tiene lugar en las circunstancias (medio ambiente), ya se sabe de antemano qué pasará: el organismo terminará triunfando, adaptándose a las nuevas condiciones. Por tal motivo, el autor no acepta en absoluto la posibilidad de extinción de especies como consecuencia de la falta de respuestas adecuadas a los cambios ambientales. Por el contrario, todos los cambios físicos que se producen en el organismo representarán mejoras en el sentido de que posibilitarán, siempre, su adaptación a las nuevas condiciones ambientales. En este contexto, no sorprende que Stephen Jay Gould afirme que «[…] el lamarckismo es, esencialmente, una teoría de la variación dirigida» y que «[…] la variación es dirigida directamente hacia la adaptación, y no es necesaria ninguna segunda fuerza, como la selección natural».88 En la coyuntura histórica en la que se sitúa Lamarck surge el mecanicismo como ideología ascendente y progresivamente dominante. Frente al mecanicismo está el vitalismo, que reconoce la existencia de una iniciativa en los seres vivos. No hay duda alguna de que Lamarck sustentó una postura vitalista. Su filosofía vitalista domina sobre su concepción materialista de la naturaleza. Al respecto, dice G. Canguilhem: El cambio en las circunstancias es inicial, pero es el ser viviente quien tiene, en el fondo, la iniciativa del esfuerzo para no ser abandonado por su medio. El lamarckismo no es un mecanicismo, sería inexacto hablar de finalismo, se trata de vitalismo.89 87 Citado por Guyénot (1956), 370. 88 Gould (1986), 82. 89 Citado por Joan Senent en su presentación a Lamarck (1971), 17.

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¿Cómo responden vegetales y animales a los cambios operados en el medio? Lamarck establece aquí una diferencia significativa entre la reacción que experimentan los vegetales frente a los cambios ambientales y la que tiene lugar entre los animales y el medio. Así, Lamarck considera que los factores externos influyen directamente sobre los vegetales, ya que estos no tienen «hábitos propiamente dichos». En otras palabras, los cambios en las condiciones ambientales provocan cambios inmediatos y proporcionales en los vegetales. Al respecto, explica Lamarck: En los vegetales, en los que no hay acciones y, por consiguiente, no hay hábitos propiamente dichos, los grandes cambios de circunstancias conducen a diferencias no menos grandes en el desarrollo de sus partes; de manera que estas diferencias hacen nacer y desarrollar algunas de entre ellas, mientras que atenúan y hacen desaparecer a algunas otras. Pero aquí todo se opera por los cambios que provienen de la nutrición del vegetal, de sus absorciones y sus transpiraciones, de la cantidad de calórico, de luz, de aire y de humedad que recibe habitualmente […].90

Pero no es así como obran las circunstancias sobre los animales, que poseen un sistema nervioso desarrollado, porque sean cuales sean las circunstancias, no operan directamente sobre la forma y sobre la organización de los animales ninguna modificación. Pero grandes cambios en las circunstancias producen grandes cambios en las necesidades de los animales y cambios iguales en las acciones. Así, si las nuevas necesidades se vuelven constantes o muy duraderas, los animales adquieren nuevos hábitos, que son tan duraderos como las necesidades que los han hecho nacer.91

Como vemos, el cambio en las condiciones ambientales no implica, directamente, cambios en la forma y organización de los animales. Lo que cambia, básicamente y en primerísimo lugar, son sus necesidades. El animal experimenta, ante el cambio ambiental, nuevas necesidades, necesidades que hasta ese momento no tenía. ¿Cómo responde el animal a esas nuevas necesidades? Según Lamarck con nuevas acciones, esto es, comportándose de manera distinta. Si estas acciones se convierten en habituales, se producirá un reordenamiento funcional del organismo que pasará a emplear de diferente manera sus órganos (por ejemplo, empleando en

90 Lamarck (1971), 180. 91 Lamarck (1971), 179. La cursiva es nuestra.

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Capítulo 3

mayor medida órganos que utilizaba poco, usando menos los que antes usaba más, creando algunos nuevos o bien produciéndose la desaparición de los que ya no se utilizarán en absoluto). El mismo Lamarck nos proporciona un resumen de su planteamiento: Así, pues, el verdadero orden de cosas que debemos considerar en todo esto consiste en reconocer: 1) Que todo cambio un poco considerable y mantenido seguidamente en las circunstancias en que se encuentra cada raza de animales obra en ella un cambio real en sus necesidades. 2) Que todo cambio en las necesidades de los animales necesita de otras acciones para satisfacer las nuevas necesidades y, por consiguiente, otras costumbres. 3) Que toda nueva necesidad, al precisar de nuevas acciones para satisfacerla, exige del animal que la experimenta o bien el uso más frecuente de alguna de sus partes de la que antes hacía menos uso, lo cual la desarrolla y la agranda considerablemente, o bien el empleo de nuevas partes que las necesidades hacen nacer insensiblemente en él por esfuerzos de su sentimiento interior […].92

Lo que acabamos de subrayar en el texto precedente representa una típica expresión lamarckiana para explicar el origen de órganos nuevos en un ser vivo. De todos modos, es evidente que, más que concederle importancia a los órganos, Lamarck destaca, sobre todo, las funciones que cumplen esos órganos, de allí que se le atribuyan las consabidas palabras «la función crea al órgano». En la Filosofía zoológica Lamarck recuerda que ya se había explayado sobre este tema con anterioridad, en su Investigaciones sobre los cuerpos vivientes, trabajo en el que establecía la siguiente proposición: No son los órganos, es decir, la naturaleza y la forma de las partes del cuerpo de un animal, las que han dado lugar a sus costumbres y sus facultades particulares, sino que por el contrario, sus costumbres, su manera de vivir y las circunstancias en las que se han encontrado los individuos de que provienen, son las que, con el tiempo, han constituido la forma de su cuerpo, el número y el estado de sus órganos, en fin, las facultades de que goza.93

A fin de dar mayor énfasis a sus ideas, Lamarck formula dos leyes. En la primera, como veremos, postula que el desarrollo de un órgano es proporcional a su uso, en tanto que en la segunda señala que toda modificación será transmitida a la descendencia (más conocida como «herencia de 92 Lamarck (1971) 186-187. La cursiva es nuestra. 93 Lamarck (1971), 189.

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los caracteres adquiridos»). Esta segunda ley ha sido posteriormente la más criticada de ambas, pero es preciso tener en cuenta, en descargo de Lamarck, los conocimientos de su tiempo. Cincuenta años después, también Darwin aceptará la herencia de los caracteres adquiridos en su «hipótesis provisional de la pangénesis». Transcribimos a continuación las mencionadas leyes: Primera Ley En todo animal que no ha ultimado el término de su desarrollo, el uso más frecuente y sostenido de un órgano cualquiera fortifica poco a poco este órgano, lo desarrolla, lo agranda y le da una potencia proporcional a la duración de este uso; mientras que la falta constante de uso del mismo órgano lo debilita sensiblemente, lo deteriora, disminuye progresivamente sus facultades, y termina por hacerlo desaparecer. Segunda Ley Todo lo que la naturaleza ha hecho adquirir o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias a que su raza se encuentra expuesta desde hace mucho tiempo […] lo conserva a través de la generación a los nuevos individuos que provienen de ella, mientras que los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos individuos.94

Para demostrar la validez de estas leyes, Lamarck dio varios ejemplos: respecto de las consecuencias que acarrea la falta de uso de determinados órganos cita el caso de los topos, que por vivir bajo tierra hacen poco uso del sentido de la vista y por eso tienen escasa visión o el caso de las serpientes, que supone tendrían cuatro extremidades en un comienzo pero las perdieron debido a su costumbre de deslizarse por el suelo y a sus esfuerzos por alargar su cuerpo para poder pasar por lugares estrechos. Por el contrario, la costumbre de emplear constantemente un órgano lo desarrolla cada vez más. Tal es el caso de las aves acuáticas que, por tender a nadar moviendo las patas en el interior del agua, como los patos, han terminado desarrollando membranas interdigitales; o la jirafa que, ante la escasez de hierbas, se vio obligada a alimentarse del follaje de los árboles y a esforzarse por alcanzar las ramas más altas, lo que habría alargado su cuello; o el caso del canguro que, por trasladarse continuamente a saltos tiene los miembros anteriores muy pequeños y los posteriores y la cola muy desarrollados.

94 Lamarck (1971), 187.

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Capítulo 3

1.8. Lamarck y los orígenes del hombre No es cierta la afirmación del autor francés Georges Olivier en el sentido de que «Lamarck no aplicó su tesis al hombre».95 Por el contrario, Lamarck sí intentó, aunque en forma de exposición hipotética, explicar cómo pudo originarse la forma humana. En relación con este punto, debemos decir que la edición española de la Filosofía zoológica de F. Sempere, y también la reimpresión llevada a cabo por Alta Fulla, incluyen un capítulo suplementario, el IX, que está referido al hombre. Pero dicho capítulo no existe en la edición original francesa ni en la que edita la Librairie F. Savy de París, en 1873, que hemos tenido en nuestras manos. Allí se puede apreciar que «Algunas consideraciones relativas al hombre» constituye un subtítulo que aparece en la última parte del primer tomo. Quizá los editores españoles de 1900 lo transformaron en capítulo independiente con el propósito de despertar un mayor interés en los lectores y así vender más ejemplares de la obra. A continuación, transcribiremos una parte del mencionado capítulo, que tomamos directamente de la edición de F. Sempere (ya que la versión castellana de editorial Mateu, de 1971, que hemos utilizado, no lo incluye). Si bien la cita es un tanto extensa, estimamos que el lector nos disculpará si juzga la importancia del texto: […] si una raza cualquiera de cuadrumanos, sobre todo la más perfeccionada de ellas, perdiese, por la necesidad de las circunstancias, el hábito de trepar sobre los árboles y de abarcar las ramas con sus pies, así como con las manos, para agarrarse a ellas, y si los individuos de esta raza, durante una larga sucesión de generaciones, se hubieran visto obligados a no servirse de sus pies más que para andar y cesasen de emplear en este ejercicio sus manos de igual manera que los pies, es indudable […] que tales cuadrumanos se transformarían por fin en bimanos, y que los pulgares de sus pies no cesarían de ser separados de los dedos, no sirviéndoles ya dichos miembros más que para marchar. Además, si los individuos hipotéticos de quienes hablo, movidos por la necesidad de dominar y de ver a la vez a lo lejos y a lo ancho, se esforzasen por sostenerse en pie y adquiriesen esta costumbre de generación en generación; es indudable también que sus pies adquirirían insensiblemente una conformación adecuada para mantenerlos en una posición vertical. No ofrece duda tam-

95 Olivier (1968), 42.

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poco que sus piernas adquirirían pantorrillas y que entonces estos animales no podrían marchar más que penosamente sobre los pies y las manos a la vez. Por último, si estos mismos individuos cesasen de emplear sus quijadas como armas para morder, triturar o asir, o como tenazas para cortar la hierba y nutrirse con ella y solo las empleasen en la masticación, no es dudoso asimismo que su ángulo facial resultaría más abierto, que su hocico no se redujera cada vez más hasta desaparecer por completo, y que entonces tuviesen sus dientes incisivos verticales. Pues que se suponga ahora que una raza de cuadrumanos, la más perfeccionada, habiendo adquirido, por hábitos constantes en todos sus individuos, la conformación que acabo de citar y la facultad de mantenerse y marchar de pie, llegando en seguida a dominar a las otras razas de animales y entonces se comprenderá sin dificultad: 1.º Que esta raza más perfeccionada en sus facultades, habiendo llegado por ello a enseñorearse sobre las demás, no tardará en apoderarse de todos los lugares que le convengan en la superficie del globo. 2.º Que esta raza habrá acosado a las otras razas eminentes, y que en el caso de disputarle los bienes de la tierra, las habrá obligado a refugiarse en los lugares que esta raza no ocupa. 3.º Que perjudicando a la gran multiplicación de las razas que se le aproximaban por sus conexiones y manteniendo las relegadas en los bosques u otros lugares desiertos, la raza conquistadora habrá detenido los progresos del perfeccionamiento de sus facultades, en tanto que ella, pudiendo extenderse por todas partes, de multiplicarse sin obstáculo en cualquier lugar y de vivir en bandas numerosas, se habrá creado sucesivamente necesidades nuevas, que contribuirán a excitar su industria y a perfeccionar gradualmente sus medios y sus facultades. 4.º Que, por último, esta raza preeminente habiendo adquirido una supremacía absoluta sobre todas las demás, llegará a poner entre ella y los animales más perfeccionados una diferencia, y, en cierto modo, una distancia considerable. De este modo la raza de cuadrumanos más perfeccionada habrá podido llegar a ser dominante. Habrá conseguido también cambiar sus hábitos por consecuencia del imperio absoluto que habrá adquirido sobre las demás y por sus nuevas necesidades. Con ello adquirirá progresivamente modificaciones en su organización y facultades nuevas y numerosas. Limitará el número de los más perfeccionados de otras razas al estado en que se hallan, y no tardará en producir las distinciones tan enormes que las separan.96

1.9. Acogida que tuvieron sus ideas Las ideas de Lamarck, muchas veces especulativas, no gozaron especialmente del apoyo de científicos y público en general. Algunas de las razones podrían ser las siguientes:

96 Lamarck, Filosofía zoológica, ed. de F. Sempere, 234-236.

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Capítulo 3

a)

A pesar de sus aportes incuestionables en el campo de la botánica y de la zoología, Lamarck inspiraba cierta desconfianza entre sus contemporáneos. Recordemos sus críticas desafortunadas a Lavoisier y a Berthollet y los errores contenidos en sus Anuarios meteorológicos. El vitalismo se oponía al pensamiento científico materialista y, aunque muchos biólogos eran vitalistas, el materialismo se estaba poniendo de moda en las ciencias físicas y se estaba extendiendo a otros campos. El principal interés de la zoología de aquel tiempo era el morfológico. La Naturphilosophie había ejercido una gran influencia y los hombres estaban más interesados en la búsqueda de los arquetipos que en cualquier otra cosa. Tampoco ayudó a Lamarck el hecho de que Cuvier, de gran prestigio científico, rechazara su teoría y también su punto de vista funcional, que contradecía la mayoría de sus propias creencias morfológicas. Es, sin duda, llamativo que, en ocasión de la muerte de Lamarck, Cuvier, encargado del discurso necrológico, no dedicara ni una sola palabra de elogio hacia su obra. La opinión general estaba totalmente en contra del evolucionismo.

b) c)

d)

e)

2.

La contienda entre Cuvier y Saint Hilaire (1830)

Muerto Lamarck, Étienne Geoffroy Saint Hilaire (1772-1844), seguidor de Lamarck y colega y amigo de Cuvier en los primeros tiempos, mantuvo luego con este una de las polémicas más memorables en la historia de las ciencias. La preocupación de Saint Hilaire, profesor en el Museo de Historia Natural de París y autor de Philosophie anatomique (1818), consistía en fundamentar su tesis de la unidad del plan de organización de todos los animales, que consideraba de particular importancia. En este sentido, creía que la naturaleza ha formado a todos los animales de acuerdo con un plan básico común a todos ellos pero que ha variado de infinidad de maneras en los detalles. Había observado, además, que todos los animales de un mismo grupo poseen idénticos órganos, y que en órganos análogos pueden variar la forma y la función. Para Geoffroy el órgano es independiente de la función (hasta entonces se mantenía, con un criterio finalista, que un órgano estaba destinado a cumplir una determinada función). Los seres

La contienda entre Cuvier y Saint Hilaire (1830)

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vivos existen con una estructura constante y responden a un mismo plan de organización, pero son las condiciones del medio en que viven las que determinan la forma y el funcionamiento de esos órganos. En este contexto adquiere importancia la comparación como método de investigación. La morfología debe descubrir, entonces, bajo la diversidad de formas, la semejanza existente. La noción de semejanza conduce a su vez a la de filiación o parentesco y, en este sentido, Geoffroy no rechaza la posibilidad de transformación de una especie. Por el contrario, admite que en el pasado las especies sufrieron grandes modificaciones debidas a la acción directa de las condiciones ambientales. Para Geoffroy la presión del medio sobre los seres vivos es mucho mayor que la aceptada por Lamarck. Bajo la influencia del medio, los organismos se transforman pero conservando siempre un plan uniforme (de acuerdo con la información aquí expuesta, no sorprende que Goethe se pusiera del lado de Saint Hilaire en la disputa con Cuvier). Si bien la disputa entre Saint Hilaire y Cuvier se inició como consecuencia de interpretaciones diferentes en torno a la semejanza habida entre la estructura de los moluscos cefalópodos y los vertebrados, en el curso del debate no podía dejar de plantearse la cuestión fundamental de la transformación de las especies, con Cuvier sosteniendo una postura fijista y Saint Hilaire defendiendo el transformismo. Esta controversia finalizará con el triunfo de Cuvier, lo que traerá aparejado una doble consecuencia: en tanto que, por un lado, se produciría un olvido temporario de las ideas evolucionistas, por el otro, el prestigio de Cuvier perduraría en Francia durante unos cuarenta años después de su muerte, acaecida en 1832.

CAPÍTULO 4 En la última década del siglo XVIII se publican en Gran Bretaña dos obras que habrían de tener repercusión tiempo después. Se trata de An essay on the principle of population (1798), de Thomas Robert Malthus, y de Theory of the Earth (1795), del escocés James Hutton. A continuación, nos referiremos a estas obras y sus autores.

1.

Thomas Robert Malthus (1766-1834)

Como acabamos de señalar, en 1798 aparece An essay on the principle of population de autor anónimo, aunque nadie duda que fue escrita por Thomas Robert Malthus, un pastor y economista político inglés quien, al año siguiente y para constatar sus ideas sobre el terreno, recorre Dinamarca, Suecia, Noruega y el norte de Rusia. Producto de esas experiencias es una segunda edición de la obra, ampliada, que publica, esta vez con su nombre, en 1803. Sobre la base de datos estadísticos relacionados con el crecimiento de la población norteamericana en particular, Malthus adopta la regla según la cual la población en general se duplica cada 25 años, asegurando que ese crecimiento, de período en período, sigue una progresión geométrica (por ejemplo, 1-2-4-8-16-32, etc.), pero los medios de subsistencia, en el mejor de los casos, no aumentan más que en una progresión aritmética (por ejemplo, 1-2-3-4-5-6, etc.), por lo que se produce un desfase alarmante, según el autor, entre la velocidad de crecimiento de las poblaciones huma-

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Capítulo 4

nas (por multiplicación) y la velocidad de crecimiento de los recursos naturales, o alimentos (por adición). Al respecto, dice Malthus: [...] la capacidad de crecimiento de la población es infinitamente mayor que la capacidad de la tierra para producir alimentos para el hombre. La población, si no encuentra obstáculos, aumenta en progresión geométrica. Los alimentos tan solo aumentan en progresión aritmética.97

De acuerdo con el autor, para equilibrar esta desproporción preocupante no queda otra salida: debe producirse una reducción de la población, la cual se logra de forma natural (guerras, epidemias, hambre, etc.) o bien a través de la aplicación de medios preventivos, como la disminución de la tasa de natalidad. Se trata de frenos que evitan un colapso. Más adelante, señala Malthus: La fuerza de crecimiento de la población es tan superior a la capacidad de la tierra de producir el alimento que necesita el hombre para subsistir, que la muerte prematura en una u otra forma debe necesariamente visitar a la raza humana. Los vicios humanos son agentes activos y eficaces de despoblación. Son la vanguardia del gran ejército de destrucción; y muchas veces ellos solos terminan esta horrible tarea. Pero si fracasan en su labor exterminadora, son las enfermedades, las epidemias y la pestilencia quienes avanzan en terrorífica formación segando miles y aun decenas de miles de vidas humanas. Si el éxito no es aún completo, queda todavía en la retaguardia como reserva el hambre: ese gigante ineludible que de un solo golpe nivela la población con la capacidad alimenticia del mundo.98

También considera Malthus que las necesidades alimenticias del ser humano constituyen un fuerte impulso que lo llevan a la explotación de la tierra porque, de no ser así, es decir, si no existiera desfase entre el crecimiento de las poblaciones y el de los alimentos, «es probable que el hombre no hubiese salido jamás del estado salvaje».99 Malthus, que pertenecía al partido liberal, creía que una forma de limitar la tasa de natalidad era el casamiento tardío. Fiel a ese criterio, se casó a los 38 años, pero aun así tuvo tres hijos.

97 Malthus (1993), 53. 98 Malthus (1993), 128. 99 Malthus (1993), 259.

James Hutton y los comienzos del uniformismo en geología

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2. James Hutton y los comienzos del uniformismo en geología En 1785, el médico escocés aficionado a la geología James Hutton (1726-1797) presentó, ante la Royal Society de Edimburgo, sus ideas en relación con el principio de la uniformidad. Diez años después, en 1795, dichas ideas serían expuestas en su obra Theory of the Earth (Teoría de la Tierra), que tuvo escasa repercusión en el ámbito académico, pero que marcó, según Stephen Jay Gould, «el convencional descubrimiento del tiempo profundo en el pensamiento geológico británico».100 Afortunadamente, sus principales ideas fueron difundidas a través de una versión abreviada y más accesible de la obra bajo el título Ilustraciones de la teoría huttoniana de la Tierra que en 1802 publicó su amigo John Playfair, profesor de Matemáticas y Filosofía Natural en la Universidad de Edimburgo. En dicha obra se describe la forma en que la acción lenta, y sobre todo semejante y constante (principio uniformista) de causas tan comunes como el agua, el viento y el clima, pueden dar origen a todos los hechos geológicos conocidos. Afirmaba también que los cambios geológicos como la formación de las montañas y los cauces de los ríos habían requerido enormes períodos para producirse, por lo que la Tierra debía ser muy antigua. Tanto, que Hutton, partiendo de su visión cíclica de la historia, pensaba en una Tierra sin un comienzo y sin un final; en un tiempo sin límites. Hutton describe la Tierra como una máquina, constantemente renovada en su ciclo continuo: erosión, deposición, formación de las rocas y elevación. Y como cada ciclo borraba el anterior, no quedaba ningún vestigio de un principio, ni perspectivas de un final. Una vez iniciado el sistema, la máquina no puede detenerse, ya que cada una de las etapas origina la siguiente. Se trataba, para él, de un proceso dinámico, pero que no iba a ninguna parte. Continuando con el pensamiento de Hutton, William Smith (17691839), agrimensor inglés dedicado a la geología, efectuó algunas consideraciones acerca de los fósiles. En 1815 publicó Mapa geológico de Inglaterra y Gales, obra en la que afirmaba que ciertas capas estratigráficas poseen fósiles característicos. Si las capas se habían ido depositando lentamente 100 Gould (1992), 79.

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Capítulo 4

era razonable pensar que las más profundas eran las más antiguas y esto tenía validez también para los fósiles que contenían. Un tercer geólogo, fundador de la moderna geología inglesa (y que además ejercerá particular influencia sobre la vida y obra de Darwin), fue Charles Lyell (1797-1875). En su gran obra Principles of Geology (publicada en tres volúmenes entre 1830 y 1833), sostiene, al igual que Hutton, que el tiempo es ilimitado y que todos los efectos causados en la actualidad por la acción de las lluvias, el viento, la erosión, la sedimentación, la elevación, el fraccionamiento, etc., pueden dar cuenta, sin recurrir a explicaciones catastrofistas, de todos los cambios acaecidos en la Tierra en épocas pasadas. De esta manera, afirma el claro principio uniformista que asegura que «en el presente está la clave del pasado». Es interesante consignar el hecho según el cual, a pesar de que hacia 1830 buena parte de los geólogos británicos se encolumnaba detrás de las ideas diluvianas y catastrofistas de Buckland, Lyell, un ex alumno suyo, sustentara una postura uniformista. La labor de Lyell como geólogo tuvo reconocimiento. En 1848 recibió la investidura de caballero, convirtiéndose en sir Charles Lyell. La Royal Society le concedió la Copley Medal y la Geological Society of London la Wollaston Medal. En 1864 fue elegido presidente de la British Association for the Advancement of Science y recibió un título nobiliario por parte de la reina Victoria. A su muerte, fue enterrado en la Abadía de Westminster, con todos los honores.

3. Charles Darwin (1809-1882) Charles Robert Darwin, «el mayor teórico general de la biología», el que provocó «la mayor revolución en la historia del pensamiento» según el biólogo norteamericano Michael Ghiselin,101 fue un trabajador incansable. Su permanente esfuerzo, su constancia y su dedicación al trabajo científico, son dignos del mayor mérito y merecen ser destacados. Por otra parte, su concepción evolucionista constituye un punto central en una

101 Ghiselin (1983), 11 y 13, respectivamente.

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obra que, como esta, pretende abarcar las diversas teorías formuladas a partir de 1800. Es indudable que existe un antes y un después de la teoría darwinista. La vida y la obra de Charles Darwin es tan vasta («Quizá no esté mejor documentada la vida de ningún otro científico»),102 que le dedicaremos el resto de este capítulo y los capítulos 5 y 6. En un intento por contribuir a una mejor exposición de su vida y su concepción evolucionista, desarrollaremos sucesivamente los puntos que se detallan a continuación: 1.º Datos biográficos de Darwin, y otras referencias, desde su nacimiento, en 1809, hasta el inicio de su viaje a bordo del Beagle, en 1831. 2.º Análisis del viaje y de la importancia que tuvo en su vida y en su pensamiento evolucionista. 3.º Datos biográficos de Darwin, y otras referencias, desde su regreso del viaje, hacia fines de 1836, hasta la publicación de su obra más trascendente, On the origin of species by means of natural selection (Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural), en 1859. 4.º Desarrollo de su teoría evolucionista (capítulo 5). 5.º Reacción frente a El origen de las especies por medio de la selección natural. El evolucionismo teísta. Críticas a la teoría darwinista. La relación Darwin-Marx. El darwinismo fuera de Inglaterra. Datos biográficos de Darwin y otras referencias (período 1860-1882) (capítulo 6).

3.1. Datos biográficos y otras referencias (período 1809-1831) 1809 • Perteneciente a una familia burguesa rica, el 12 de febrero nace Charles Robert Darwin, hijo de Robert Waring Darwin (17661848) y de Susannah Wedgwood (1765-1817), en la localidad de Shrewsbury, una villa del oeste de Inglaterra. • Lamarck publica su Filosofía zoológica. • Se publica, en francés, Viajes por la América Meridional desde 1781 hasta 1801, escrito por el ingeniero militar aragonés Félix de Azara (1742-1821) quien había sido designado en 1781 por la Corte 102 Ghiselin (1983), 13.

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Capítulo 4 española para señalar los límites de las posesiones españolas y portuguesas en América, donde permanece durante veinte años y se dedica al estudio de la flora y la fauna, convirtiéndose en un naturalista avezado. Azara trató de resolver problemas de biogeografía relacionados con el origen y expansión de los mamíferos. Así, creyendo imposible que muchos de ellos hayan podido pasar por el estrecho de Bering debido al clima, y ante la imposibilidad de que animales de vida sedentaria hayan podido avanzar tanto de norte a sur, abogó por las creaciones múltiples en el espacio y sucesivas en el tiempo. La idea de las creaciones sucesivas apareció después en los discípulos de Cuvier y con esto se adelantó a su época, así como con sus referencias a los animales «singulares» que la naturaleza produce de vez en cuando por accidente (lo que mucho después de Vries denominaría «formas mutantes») y que se perpetúan al igual que los otros. Darwin cita repetidas veces las observaciones de Azara pero, según Templado, más que precursor de Darwin, Félix de Azara debe considerarse precursor de Hugo de Vries.

1817 • En el mes de julio muere su madre, cuando Charles tenía tan solo ocho años de edad, y, a pesar de que sus hermanas mayores trataron de compensar, en cierto modo, tan lamentable pérdida, el hecho lo afectó profundamente. 1818-1825 • Darwin estudia en la Shrewsbury School, dirigida por el reconocido educador Samuel Butler.103 • Durante esta época demuestra interés por coleccionar insectos y minerales. 1822 • Nace Mendel. • Nace Pasteur. 103 Más tarde, expresaría opiniones críticas hacia la escuela: «nada pudo ser peor para el desarrollo de mi inteligencia que la escuela del doctor Butler, pues era estrictamente clásica, y en ella no se enseñaba nada, salvo un poco de geografía e historia antiguas. Como medio de educación, la escuela fue sencillamente nula» (Darwin [1977], 44).

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1825-1827 • A pesar de las intenciones de su padre, médico de profesión, para que el joven Darwin se gradúe en la misma carrera, Charles fracasa tras estudiar medicina durante cuatro semestres en la Universidad de Edimburgo.104 • Lee la Zoonomía o las leyes de la vida orgánica, obra que su abuelo, el médico y filósofo inglés Erasmus Darwin (1731-1802), había publicado en 1794. Dicha obra contenía muchas ideas de la época sobre fisiología y medicina y algunas especulaciones de tipo evolucionista. Si bien esta primera lectura causó buena impresión en el joven Charles, él mismo confiesa en su Autobiografía que cuando la volvió a leer, diez o quince años después, se sintió defraudado precisamente por el elevado número de especulaciones existentes en relación con los datos que proporcionaba. • Aparece la 6.ª edición del Ensayo sobre el principio de la población, de Malthus. 1829 • Muere Lamarck. 1830 • Contienda pública entre Cuvier y Étienne Geoffroy Saint Hilaire (1772-1844).105 • Publicación del primer tomo de los Principios de geología de Charles Lyell (tres tomos, 1830-1833). Según el autor, la Tierra había estado sujeta a procesos de formación muy lentos, pero continuos, y que aún seguían actuando.

104 Motiva el abandono el hecho de que las clases en general, a excepción de las de química, le resultaban «intolerablemente aburridas» y porque debió presenciar dos operaciones graves sin anestesia, ya que aún no se la conocía. Por el contrario, tuvo la oportunidad de relacionarse con varios naturalistas de renombre y se inicia, por entonces, su especial talento para la observación de la naturaleza. 105 Colegas y amigos al principio, más tarde protagonizarían una dura polémica (véase el capítulo 3).

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1828-1831 • Darwin ingresa en el Christ’s College, de Cambridge, para estudiar teología.106 Durante ese tiempo, además de coleccionar escarabajos con verdadero entusiasmo, establece contactos personales de provecho, sobre todo en las áreas de la geología y de la botánica. Merecen destacarse particularmente dos: con el reverendo John Stevens Henslow (1796-1861), teólogo y sacerdote de la Iglesia anglicana y profesor de Botánica en la Universidad de Cambridge107 y con Adam Sedgwick (1785-1873), profesor de Geología en la misma universidad y miembro de la Royal Society. • Durante su último año en Cambridge, lee con profundo interés Personal narrative del extraordinario viajero, naturalista y geógrafo alemán Alexander von Humboldt (1769-1859), y la Introduction to the study of natural Philosophy del astrónomo y físico inglés John F. W. Herschel (1792-1871).108 • Asimismo, para aprobar el examen de Bachelor of Arts (licenciatura de grado medio en las facultades humanísticas de la universidad inglesa), Darwin debía conocer la obra Evidences of Christianity del teólogo anglicano inglés William Paley (1743-1805), publicada en 1794 y la Moral Philosophy (1785) del mismo autor. Por entonces, Paley representaba la opinión oficial de la Iglesia. 106 Aunque obtendrá su título en 1831, Darwin señalaría en su Autobiografía: «Durante los tres años que pasé en Cambridge desperdicié el tiempo tan absolutamente como en Edimburgo y en la escuela, en lo que a los estudios académicos se refiere» (pág. 56). Sin embargo, desde otra perspectiva diría: «En general, los tres años que pasé en Cambridge fueron los más gozosos de mi afortunada vida, pues tenía una salud excelente y casi siempre estaba de buen humor» (Darwin [1977], 64). 107 Darwin admiraba a Henslow. Entre otras cosas, dice de él: «Tenía grandes conocimientos de botánica, entomología, química, mineralogía y geología». «Sus cualidades morales eran admirables en todos los sentidos. Estaba libre del menor asomo de vanidad u otros sentimientos mezquinos» (Darwin [1977], 61). Darwin reconoció que su íntima amistad con Henslow fue de un valor inestimable para él, por lo que no sorprende que se convirtiera, además, en su consejero. 108 De estos libros Darwin diría: «suscitaron en mí un ardiente deseo de aportar aunque fuera la más humilde contribución a la noble estructura de la ciencia natural. Ningún libro de la docena que había leído me influenció tanto como aquellos dos». Y refiriéndose particularmente a las descripciones de Humboldt, en una carta fechada el 18 de mayo de 1832 Darwin le manifiesta a Henslow: «Antes admiraba a Humboldt, ahora casi lo adoro; sólo él da una noción aproximada de las sensaciones que brotan en la mente al entrar por primera vez en los trópicos» (Darwin [1977], 63 y 209, respectivamente).

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Darwin estudió detenidamente ambas obras, convencido de que serían de gran utilidad para su formación. También le interesó la Natural Theology de Paley, publicada en 1802, en la que el autor aseguraba que el mundo natural era el resultado de los designios divinos. Al respecto, Charles recuerda en su Autobiografía que «en aquel tiempo, no me preocupé por las premisas de Paley y, aceptándolas de buena fe, quedé encantado y convencido por la prolongada argumentación».109

3.2. El viaje a bordo del Beagle (1831-1836) Hacia 1830 Inglaterra decidió realizar viajes de prospección a América, con el propósito de incrementar el escaso comercio existente y de descubrir nuevas y seguras rutas comerciales. De allí su interés en que un navío practicara un relevamiento de puertos en toda la zona litoral de América del Sur, recabara mayor información cartográfica de Patagonia y Tierra del Fuego, hiciera un estudio de las costas de Chile, Perú y algunas islas del Pacífico y obtuviera una serie de medidas cronométricas en diferentes sitios, para regresar finalmente por las Indias Orientales. Por otra parte, era preciso saber cuáles eran los recursos naturales de Sudamérica que pudiesen tener un uso industrial. Esta misión fue llevada a cabo por el Beagle, un reconstruido velero de 3 mástiles, 235 toneladas, 66 hombres y 10 cañones, bien equipado para tareas científicas. El Almirantazgo quería en la dotación a un entendido en geología, consciente de los beneficios económicos que podría aportar los conocimientos en esta disciplina. Asimismo, era indispensable contar con los servicios de una persona que poseyera un gran sentido de la observación y tuviese la capacidad de describir detalladamente todo lo que viese. Darwin había recibido su formación geológica de la escuela catastrofista cuando, durante su segundo año en Edimburgo, asistía a las clases de Robert Jameson (1774-1854), el editor británico de las obras de Cuvier. Pero como las clases le aburrían enormemente, a partir de ese momento decidió no volver a estudiar geología.

109 Darwin (1977), 57.

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Sin embargo, en abril de 1831, tras obtener la licenciatura en Teología en el puesto número 10 de su promoción y por sugerencia de Henslow, se dedica nuevamente al estudio de la geología y, gracias a la mediación del mismo Henslow, Charles termina participando de una expedición por el norte de Gales con el profesor Adam Sedgwick, responsable de la Cátedra Woodward de Geología, en Cambridge, y también catastrofista. Sedgwick era, por entonces, el más eminente geólogo de campo en Inglaterra. Fue precisamente este relevamiento geológico el que le permitió definir el sistema cámbrico. A su regreso, en agosto, Charles se encuentra con una carta enviada por Henslow. En ella, este le comunica que le habían pedido que recomendara, para ese viaje, a un naturalista bien capacitado (que fuera ante todo un «caballero», ya que debía compartir el camarote del capitán), que estuviese dispuesto a participar sin percibir ninguna retribución por ello (por el contrario, el costo de su manutención era de unas 30 libras al año). Con absoluta franqueza, Henslow le expresa a Darwin: He afirmado que lo considero la persona más dotada que conozco que pueda encargarse de tal plaza. Cuando digo esto no es que suponga que es usted un naturalista cumplido, sino que está ampliamente cualificado para recoger, observar y anotar todo cuanto sea útil para la historia natural.110

Charles tenía mucho interés en aceptar el ofrecimiento, pero dicho interés contrastó con la negativa de su padre, quien le planteó diversas objeciones. Sin embargo, dejó abierta una posibilidad: «Si eres capaz de encontrar una persona en su sano juicio que te aconseje marcharte, daré mi consentimiento», le dijo. Afortunadamente, y a pesar de que Charles, como hijo obediente, rechazó la oferta, la mediación de su tío Josiah, hermano de su madre y que se convertiría más tarde en su suegro, logró que el padre de Charles retirara sus objeciones, posibilitando así la participación de su hijo en el viaje. Luego de contar con la aprobación de su padre, Charles tuvo que superar, sin saberlo, un nuevo obstáculo. El capitán del barco, el aristócrata Robert FitzRoy (1805-1865), de 26 años, acababa de leer la Fisiognomía, del suizo-alemán Johann Caspar Lavater (1741-1801), obra dedi-

110 Darwin (1977), 186.

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cada a establecer relaciones entre los rasgos físicos de un individuo y su carácter. Basándose en esta lectura, FitzRoy llegó a considerar que Charles, por el tipo de nariz que tenía, difícilmente fuera poseedor de una decisión y energía suficientes para encarar un viaje tan largo. En realidad, FitzRoy no estaba muy desacertado en su apreciación, ya que Darwin mismo dudaba que pudiera resistir semejante viaje debido a su estado de salud. Describiendo ese momento, recuerda Charles: [...] estaba preocupado por las palpitaciones y dolores de corazón y, como la mayoría de los jóvenes ignorantes, estaba convencido de que tenía una enfermedad cardíaca. No consulté a ningún médico, porque estaba seguro de que me diría que no me hallaba en condiciones para hacer el viaje, y yo estaba dispuesto a ir a todo trance.111

Johannes Hemleben, biógrafo de Charles Darwin, señala que en este relato recordatorio el famoso naturalista «describió exactamente como el rasgo fundamental de su propio carácter el antagonismo entre el temeroso hipocondríaco y el hombre de voluntad, decidido y enérgico».112 Para colmo de males, el viaje debió ser aplazado en varias oportunidades. Habiéndose previsto la partida para el 4 de noviembre de 1831, Charles llegó a Plymouth el 24 de octubre, pero el mal tiempo y la falta de vientos favorables impidieron la salida del Beagle, de tal modo que Darwin tuvo que esperar dos meses, que se le hicieron muy penosos debido a su inseguridad de saber si resistiría el viaje y porque le entristecía pensar que se alejaría por tanto tiempo de su familia y amigos. Tiempo después, diría: Estos dos meses en Plymouth fueron los más tristes de mi vida, a pesar de que me ocupaba intensamente en diferentes asuntos.113

Por fin, el 27 de diciembre de 1831 el Beagle zarpa de Devonport (Plymouth) y alcanza mar abierto, dando comienzo a uno de los viajes científicos más notables de la historia. Charles Darwin no era el naturalista oficial del Beagle (sino el cirujano Robert McKormick, que ocuparía ese puesto hasta su renuncia, en abril de 1832) ni tampoco un diplomado en ciencias naturales. Sin embargo, contaba con algo mucho más valioso: era 111 Darwin (1977), 71. 112 Hemleben (1971), 36. 113 Darwin (1977), 70-71.

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«un hombre con una curiosidad sin límites», como lo definió su tío Josiah. Ello le permitió observar, describir e interpretar la naturaleza como muy pocos lo habían logrado antes. Refiriéndose a este episodio destacado de su vida, el mismo Charles no dudaba en afirmar: El viaje del Beagle ha sido con mucho el acontecimiento más importante de mi vida, y ha determinado toda mi carrera.114

Del 16 de enero al 8 de febrero de 1832, el Beagle llega a San Yago e islas del Cabo Verde. El 16 de febrero a la isla de San Pablo y el 19 de febrero a la isla Fernando Noronha. Luego, el 28 de febrero, Darwin pisa por primera vez América del Sur, en Bahía, Brasil. De allí hacia el sur pasa por Río de Janeiro, Montevideo, Buenos Aires, Bahía Blanca, Tierra de Fuego e islas Malvinas. El 21 de enero de 1834 atraviesa el estrecho de Magallanes y llega a la isla de Chiloé. Recorre toda la costa chilena y peruana. Islas Galápagos (16 de septiembre de 1835), Tahití, Nueva Zelanda (21 de diciembre de 1835), Sidney (Australia) el 12 de enero de 1836, isla Mauricio (al este de Madagascar) el 29 de abril, Ciudad del Cabo (1 de junio), isla Ascensión (en el océano Atlántico, al este del continente africano) el 14 de julio, Bahía (Brasil) el 1 de agosto, Pernambuco (Brasil) el 12 de agosto y, finalmente, Falmouth (Inglaterra) el 2 de octubre de 1836. Muy pocos libros acompañaron a Darwin en su viaje. El motivo era muy simple: la falta de espacio en el camarote que debía compartir con el capitán Robert FitzRoy. Entre los principales, podemos mencionar: Personal narrative, de Humboldt, que le había sido obsequiado recientemente por Henslow, El paraíso perdido, de John Milton, y el primer volumen de Principios de geología, de Charles Lyell, que leyó muy atentamente por sugerencia de Henslow (quien, partidario del catastrofismo, le recomendaba al mismo tiempo no aceptar las conclusiones del autor). El segundo tomo lo recibiría con ocasión de atracar el Beagle en el puerto de Montevideo (Uruguay) en 1832, y el tercero lo leería a su regreso a Londres. A través de la lectura de la obra de Lyell, Darwin no desconocía la existencia en Inglaterra de dos grandes corrientes de pensamiento: la catastrofista, defensora de los cambios bruscos, y la uniformista, partidaria de 114 Darwin (1977), 68.

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los cambios graduales. Charles se inclinó absolutamente a favor del gradualismo y en esto mucho tuvo que ver Lyell. Más adelante volveremos sobre el tema. Charles tenía a bordo un rango especial. El hecho de compartir el camarote con el capitán y de comer con él lo ubicaba por encima de los oficiales. Según Stephen Jay Gould, la decisión de Robert FitzRoy de llevar un compañero de viaje para una travesía tan larga [...] debió verse determinada por dos características de los viajes por mar de los años 1830. En primer lugar, las travesías duraban muchos años, con largos intervalos entre escalas y un contacto muy limitado por carta con los amigos y la familia. En segundo lugar [...], la tradición naval británica dictaba que un capitán no podía tener virtualmente ningún contacto social con ningún miembro inferior de la cadena de mando. Hacía sus comidas solo, y únicamente se reunía con sus oficiales para discutir asuntos del barco y para conversar del modo más formal y «correcto».115

Robert FitzRoy tenía excelentes antecedentes. Había ingresado en el Royal Naval College, en Portsmouth, a los 12 años, obteniendo calificaciones sobresalientes. A los 14 años se embarcó, a los 15 ascendió a guardiamarina y a los 19 a teniente, siendo el primero entre los de su promoción. De él diría Darwin en su Autobiografía: «El carácter de FitzRoy era muy singular, con rasgos de gran nobleza: era fiel a sus obligaciones, generoso hasta el exceso, valiente, decidido, incorregiblemente enérgico y amigo apasionado de cuantos estaban bajo su mando». «Era un hombre elegante, sorprendentemente caballeroso, de maneras extraordinariamente corteses.» Y también que «tenía muy mal genio».116 Asimismo, comenta que, estando en Bahía (Brasil), había sostenido una dura discusión sobre el tema de la esclavitud, con FitzRoy defendiéndola y él rechazándola. FitzRoy estaba convencido de que la Biblia tenía respuesta a todos los interrogantes, de que el mundo era inmutable y de que la idea de evolución representaba, por lo tanto, una herejía. Por otra parte, los fósiles constituían para él la prueba del Diluvio Universal, ya que no todos los animales habían conseguido salvarse a bordo del Arca de Noé. 115 Gould (1983b), 28. 116 Darwin (1977), 67.

104

Capítulo 4

Dos experiencias puntuales, vividas por Darwin durante el viaje, habrían de influir más tarde en su pensamiento: a)

b)

Su constatación de que muchos de los numerosos fósiles de mamíferos hallados en la Patagonia eran semejantes a los organismos existentes en la actualidad. Tal parecido llevaba a pensar en una probable relación de parentesco entre dichas formas. Su paso por las islas Galápagos, grupo de islas de origen volcánico situadas en el océano Pacífico, a unos 1000 kilómetros al oeste de la costa ecuatoriana.

El 7 de septiembre de 1835 el Beagle partió con dirección al archipiélago de las islas Galápagos, ya en el viaje de regreso. Permaneció allí cinco semanas, de las que Darwin estuvo solo tres en tierra. Durante ese tiempo, se dio cuenta que la flora y la fauna de las islas tenía cierta semejanza con la de América del Sur. Lo que particularmente despertó su interés fue observar que el aislamiento de las tortugas las había hecho diferentes y que todas, probablemente, habían tenido un origen común. También recogió ejemplares de un tipo de aves conocido con el nombre de pinzones, los cuales diferían entre sí por la forma y el tamaño de sus picos (de acuerdo con el tipo de alimentación) y ello estaba relacionado con su distribución en el conjunto de las islas. Estas observaciones biogeográficas habrían de tener suma importancia en sus reflexiones posteriores. Stephen Jay Gould advierte que si bien Darwin encontró los pinzones, «no los reconoció como variaciones de un tronco común. De hecho, ni siquiera tomó nota de las islas donde descubrió a muchos de ellos —algunas de sus etiquetas rezan simplemente “Islas Galápagos”». Y luego: «Reconstruyó la historia evolutiva una vez de vuelta en Londres, y no antes, cuando un ornitólogo del Museo Británico identificó correctamente todas las aves como pinzones».117 Hoy está descartada la idea de que Darwin se convirtiera en evolucionista a bordo del Beagle. Al respecto, Gould señala: «[…] Darwin regresó a Londres sin haberse planteado teoría evolutiva alguna. Sospechaba la verdad de la evolución, pero no tenía mecanismo por el que explicarla».118 117 Gould (1986), 62. 118 Gould (1986), 63.

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El regreso a Inglaterra se produce el 2 de octubre de 1836, tras casi cinco años de navegación. Inmediatamente, Darwin viaja a Cambridge para ver a su amigo Henslow y en la primavera de 1837 traslada su domicilio a Londres, donde permanecerá dos años particularmente activos: prepara su diario de viaje, reparte entre los especialistas los materiales zoológicos y botánicos recogidos y analiza las piezas geológicas obtenidas.

3.3. Datos biográficos de Darwin y otras referencias (período 1837-1859) 1837 • Trabaja con intensidad en el Diario de Viaje y lo termina en seis meses. • Entrega el material fósil recogido en Sudamérica al especialista en anatomía comparada Richard Owen (1804-1892), anatomista del Real Colegio de Cirujanos de Londres y discípulo de Cuvier, y queda sorprendido por las relaciones establecidas por Owen entre los restos fósiles y las formas vivas (más tarde Owen se opondría tenazmente a la concepción evolucionista de Darwin). • Empieza a dudar de la permanencia e inmutabilidad de las especies, iniciando un cuaderno de notas sobre el tema, en el mes de julio. • Conoce a Charles Lyell (1797-1875).119 1838 • Darwin acepta el cargo de secretario honorario de la Geological Society of London, que ocupará durante tres años. • Darwin se interesa por conocer las ideas sostenidas por los economistas escoceses, particularmente Adam Smith (1723-1790). • En octubre lee la obra de Malthus Ensayo sobre el principio de la población.

119 Presidente de la Geological Society of London a partir de 1835, Lyell fue uno de los amigos más íntimos de Darwin, motivo por el cual este pidió su consejo, que mucho valoraba, en numerosas oportunidades. Ambos tenían una sólida posición económica y eran liberales, existiendo entre ellos una mutua estima, respeto intelectual y particular admiración. Aunque mucho tardó en convencerse, Lyell aceptó finalmente el evolucionismo (lo que fue calificado por Darwin de «un gran triunfo»), pero nunca su explicación a través del mecanismo de la selección natural.

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Capítulo 4 • Boucher de Perthes (1788-1868), empleado aduanero y anticuario por afición, publica De la creación: ensayo acerca del origen y progresión de los seres, donde sostiene la contemporaneidad del hombre con algunos mamíferos extintos, idea muy discutida por entonces en Francia. • Mathias Schleiden (1804-1881), profesor de Botánica en la Universidad de Jena (Alemania), anuncia la teoría según la cual la célula es la unidad básica de las estructuras vegetales.

1839 • Darwin contrae matrimonio con su prima, Emma Wedgwood (1808-1896) hija de su dilecto tío Josiah (hermano de su madre y propietario de la importante fábrica de cerámicas Etruria) que de este modo pasaba a convertirse en su suegro.120 El matrimonio tuvo diez hijos, de los cuales tres murieron en vida de Darwin: Mary Eleanor en 1842, a veinte días de nacer, Anna en 1851, a los diez años y Charles Waring en 1858 a los dieciocho meses. • Se publica el Viaje de un naturalista alrededor del mundo a bordo del Beagle que resultó uno de los mejores libros de viajes de todos los tiempos. Humboldt no ahorró elogios al referirse a las descripciones que Darwin había hecho de la naturaleza. • El médico alemán Theodore Schwann (1810-1882), profesor de Anatomía en las Universidades de Lovaina y Lieja (Bélgica), extiende la teoría celular de Schleiden a los animales. 1842 • Debido a que su asistencia a las reuniones científicas y las obligaciones sociales afectaban a su salud, debilitada desde hacía dos años, Darwin decide trasladarse, con toda su familia, a una casa de campo, en Down, condado de Kent, a 25 kilómetros al sudeste de Londres. 120 Emma era una mujer retraída y amable. Se dedicó profundamente al cuidado de sus hijos y de su esposo. El matrimonio de Charles «no pudo ser más afortunado, ni podía haber encontrado una esposa más adecuada. Emma era un año mayor que Charles, hermosa y atractiva, pero de espíritu equilibrado y decidido, inteligente y capaz, como todos los Wedgwood, muy enérgica y profundamente religiosa» (Huxley y Kettlewell [1985], 109-111). Del mismo modo, Hemleben señala que Charles no hubiera podido completar su obra sin el permanente apoyo de Emma.

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• Esboza un primer esquema de ideas acerca de la transformación de las especies. • Publica La estructura y distribución de los arrecifes de coral. 1843 • Entabla amistad con el botánico Joseph Hooker (1817-1910).121 1844 • Darwin publica Observaciones geológicas sobre las islas volcánicas visitadas durante el viaje de H. M. S. Beagle. • Publicación anónima, aunque se estima que su autor es el escocés Robert Chambers (1802-1871), de la obra Vestiges of the Natural History of Creation en la que se exponían, con claridad, los principales argumentos a favor del evolucionismo. Se trataba de un libro escrito de manera simple, que obtuvo gran circulación (diez ediciones en los nueve años siguientes) y cuyo principal mérito fue el de preparar al gran público para la obra de Darwin. Aunque se trataba de una obra de divulgación, la insistencia del autor sobre la adaptación de los seres vivos al medio como causa de los cambios estructurales es interesante, porque se anticipa a ideas similares desarrolladas más tarde por Darwin.122 1845 • Se publica la 2.ª edición de Viaje de un naturalista alrededor del mundo a bordo del Beagle, de la que llegarían a venderse 10 000 ejemplares solo en Inglaterra.

121 Uno de los dilectos amigos de Darwin. En su juventud había participado como naturalista a bordo del Erebus, buque de la Armada Británica, viajando por Nueva Zelanda, Australia y el Ártico, con el propósito de llevar a cabo un relevamiento de la flora de esas regiones. Trabajador incansable, de amistad sincera y fina inteligencia. De él dice Hemleben que lo que fue Henslow para Darwin «en su primera década de existencia como biólogo, lo fue Hooker a partir de entonces. Se convirtió en el amigo y consejero de Darwin en los problemas científicos, sobre todo botánicos, y en todos los asuntos personales» (Huxley y Kettlewell [1985], 82). 122 La obra de Chambers seguramente influyó en Wallace, que la había leído antes de emprender sus viajes (Rostand [1985], 134).

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Capítulo 4

1846 • Como resultado de sus excavaciones en Abbeville (Francia), Boucher de Perthes, calificado de hereje por la Iglesia, publica Sobre la industria primitiva, obra en la que insiste en la existencia documentada del hombre antediluviano. • Darwin publica Observaciones geológicas sobre América del Sur.123 • Inicia su investigación sobre un tipo de crustáceos cirrípedos, los percebes, que le ocupará ocho años de trabajo (incluye unos dos años perdidos por razones de salud).124 1851 • La Ray Society publica el primer volumen de su monografía sobre los percebes. • Conoce al botánico norteamericano Asa Gray (1810-1888).125 1852 • Herbert Spencer (1820-1903), biólogo y filósofo inglés y convencido evolucionista antes de la aparición de la obra de Darwin, publica La hipótesis del desarrollo. 123 Como se puede observar en esta síntesis cronológica, entre 1842 y 1846 Darwin publica sus obras «geológicas» (que le exigieron cuatro años y medio de trabajo constante). Si bien al principio del viaje Charles no podía evitar la observación de distintos fenómenos «con los ojos de Lyell», como diría más adelante, lo cierto es que luego sus trabajos no carecieron de originalidad. A tal punto fue así que en su artículo «Darwin geólogo» Sandra Herbert señala: «no fue secundaria su aportación a la geología», y Michael Ghiselin, con toda claridad, expresa: «... la aportación de Darwin a la geología fue sustancial y ella sola justificaría darle un lugar importante en la historia de la ciencia» (Ghiselin [1983], 46). 124 Más tarde, y si bien Darwin juzgó esa labor de carácter sistemático como muy útil, dudaba que fuera tan importante como para haberle dedicado tanto tiempo. Sin embargo, Joseph Hooker le escribiría a Francis Darwin: «Su padre señalaba tres etapas en su carrera como biólogo: la de simple coleccionista en Cambridge, la de coleccionista y observador en el Beagle, y durante algunos años más; y la del naturalista formado, después, y solo después del trabajo de los cirrípedos» (Darwin [1977], 238). 125 De ascendencia irlandesa, Asa Gray nació en París y emigró a los EE. UU. donde se doctoró en Medicina en 1831. Respondiendo a una temprana afición por la botánica, describió, junto con John Torrey, la flora completa de Norteamérica (1838-1843). En 1842 le ofrecieron la Cátedra de Historia Natural de la Universidad de Harvard, que desempeñaría hasta su muerte. Como devoto cristiano y defensor de la teología natural, Asa Gray aceptó en líneas generales la teoría darwinista pero sin dejar de lado la existencia de una guía divina. Convertido en primer representante del darwinismo en Estados Unidos, se opuso tenazmente a los pronunciamientos antievolucionistas de su colega de Harvard Louis Agassiz. Influyó en los trabajos botánicos de Darwin.

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1854 • Darwin entabla amistad con Thomas Henry Huxley (18251895)126, 127 • Aparece el segundo volumen de su monografía sobre los percebes. 1855 • Alfred Russel Wallace (1823-1913)128 publica su artículo «Sobre la ley que ha regulado la aparición de nuevas especies», que Darwin leerá tiempo después.129 1856 • Darwin comienza a trabajar en El origen de las especies por medio de la selección natural por consejo de Charles Lyell. 126 Siendo joven, Huxley estudió Medicina en Londres y, tras graduarse, ingresó como médico en la Marina inglesa. Fue presidente de la Royal Society entre 1833 y 1835. Desde 1846 hasta 1850 viajó como naturalista a bordo del Rattlesnake alrededor del mundo, publicando a su regreso numerosos trabajos científicos sobre invertebrados marinos, que le dieron prestigio. Tenía la capacidad de escribir con claridad y precisión aun acerca de los temas más complejos. Darwin lo admiraba por su rápida capacidad de reacción, su ingenio y su juicio y decía de él: «Su inteligencia es clara como un rayo y aguda como un cuchillo. Es el mejor conversador que he conocido […] Es mi amigo más íntimo y está siempre dispuesto a evitarme cualquier incomodidad. Dentro de Inglaterra es el representante más fuerte del principio de la evolución gradual de los seres orgánicos» (Hemleben [1971], 87). 127 Sin duda, el grupo de amigos íntimos de Darwin (Henslow, Hooker, Lyell, Asa Gray y Huxley) era muy selecto, académicamente hablando. Algunos habían participado de viajes alrededor del mundo, que duraron varios años. Como dice Hemleben, «Rara vez —o quizá nunca— ha tenido un círculo tan pequeño de amigos un conocimiento tan completo como este de plantas, animales, estratos geológicos y seres fosilizados» (Hemleben [1971], 87-88). 128 Wallace era un naturalista inglés que había participado en 1848, junto con Henry Walter Bates, de un viaje al Amazonas donde permaneció durante cuatro años examinando y recolectando ejemplares de su flora y fauna. Precisamente, el viaje se financiaría con la venta de los ejemplares recogidos pero, lamentablemente, el barco en el que iban sus colecciones se incendió y las pérdidas fueron casi totales. Posteriormente, en 1854 y después de una breve visita a Inglaterra, Wallace se trasladaría al archipiélago malayo para efectuar nuevos estudios, que le demandarían unos ocho años y un recorrido de más de 20 000 kilómetros entre las Molucas, Sumatra, Java, Nueva Guinea, Célebes e islas menores. Realizó grandes esfuerzos por conocer la fauna de las islas y se interesó profundamente en los problemas biogeográficos, motivo por el cual se lo recuerda también como el «padre de la biogeografía». Entre sus publicaciones pueden mencionarse: The Geographical Distribution of Animals (Londres y Nueva York, 1876), Darwinism (Londres y Nueva York, 1889), Man’s Place in the Universe (Londres y Nueva York, 1903) y The World of Life (Londres y Nueva York, 1910). 129 En una carta fechada el 1 de mayo de 1857 Darwin le manifiesta a Wallace que, evidentemente, partiendo de razonamientos semejantes, ambos habían llegado a conclusiones parecidas. También le señala que venía trabajando alrededor del tema desde hacía veinte años.

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Capítulo 4 • Fulhrott descubre, en la localidad de Neanderthal (Alemania) los famosos restos humanos del mismo nombre. Rudolf Virchow (1821-1902), famoso médico y patólogo alemán, profesor en la Universidad de Berlín y director del Instituto de Patología en dicha ciudad, consideraba que los restos presentaban patologías (por ejemplo, los fuertes rodetes supraorbitarios) y que eran de reciente data. En cambio, Huxley, declarado evolucionista, sostenía que esas supuestas patologías se debían en realidad a la primitivez de los restos, consecuencia de su antigüedad. • Mendel realiza los primeros cruzamientos en el jardín del monasterio.

1858 • Muere su hijo Charles Waring al año y medio de edad, como consecuencia de los efectos de la escarlatina. • El paleontólogo inglés Hugh Falconer visita el yacimiento de Abbeville y expresa su acuerdo con Boucher de Perthes. Lo mismo ocurre con John Evans, Charles Lyell y Joseph Prestwich. 1859 • Mendel viaja a Londres. Darwin está a pocos kilómetros de allí, en Down, pero no llegan a conocerse. • Karl Marx (1818-1883) publica Sobre la crítica de la Economía Política.

3.4. La salud de Darwin El viaje a bordo del Beagle había deteriorado la salud de Darwin. Un antiguo condiscípulo suyo, que lo encontró a su regreso, apuntaba: «Ha vuelto convertido en una sombra de sí mismo». Entre 1842 y 1854 Darwin estuvo muy enfermo. Esta enfermedad se caracterizaba por un malestar general producido por mareos, debilidad, escalofríos, palpitaciones, trastornos estomacales y, a menudo, fuertes ataques de vómitos (según su propio Diario). Aún no existe consenso en cuanto a la determinación de cuál pudo ser la enfermedad que Darwin padeció. Algunos autores han considerado

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la posibilidad de que Charles contrajera la enfermedad de Chagas,130 ya que él mismo reconoce haber sido picado por una vinchuca en territorio argentino. Efectivamente, Charles narra en su Diario que, estando una noche en una vivienda precaria, en Mendoza (Argentina), «sufrí un ataque, y no exagero al utilizar esta palabra, de la vinchuca […]». Algunos autores consideran que es probable que la enfermedad de Chagas (enfermedad crónica que produce cansancio y luego afecta al corazón) —junto con la neurosis que manifestó más tarde— fuera la causa de sus abatimientos y de sus continuos problemas de salud, que durarían hasta el final de sus días. Pero no todos los especialistas aceptan esta versión. Así, en opinión de Nordenskiöld, Darwin padeció de un mareo incurable durante el viaje, que gradualmente dañó para siempre su salud. También señala que sufría de un trastorno nervioso del estómago que constantemente le producía vómitos y con frecuencia insomnios.131 En la biografía de Darwin escrita por Huxley y Kettlewell, estos autores señalan que «la causa que pudo dar lugar a la posible psiconeurosis de Charles Darwin debió ser el conflicto y la tensión emocional resultante de sus ambivalentes relaciones con su padre, Robert, a quien reverenciaba, pero por el que sentía, al mismo tiempo, un resentimiento inconsciente. Es indudable que su padre fue siempre muy autoritario...».132 Efectivamente, su fuerte personalidad, unida a un físico imponente, con casi 1,90 de altura y unos 150 kilos de peso, explican que Charles se sintiera siempre muy cohibido ante su presencia. No deja de llamar la atención el hecho de que Robert, a su vez, tampoco había tenido buenas relaciones con su padre Erasmus. Más recientemente, los doctores Thomas Barloon y Russell Noyes, de la Universidad de Iowa, en Estados Unidos, consideraron la posibilidad de que Darwin sufriera de pánico, a juzgar por las conclusiones que obtuvie130 La enfermedad de Chagas es causada por el insecto hematófago Triatoma infestans (vinchuca) que suele vivir en las casas de barro y en los refugios de las mulitas o armadillos. La vinchuca transmite el parásito Trypanosoma cruzi cuando defeca sobre su propia picadura. La persona afectada a menudo se rasca la picadura, introduciendo accidentalmente las heces en la herida. Otra forma de contraer la enfermedad, aunque menos frecuente, es la ingesta de comida contaminada con el parásito. 131 Nordenskiöld (1949), 521. 132 Huxley y Kettlewell (1985), 120.

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ron sobre la base de un estudio detenido de sus notas, cartas, diarios y otros escritos. También el cambio de actitud en su vida social parece apoyar esta idea si tenemos en cuenta que se iría recluyendo cada vez más, pues se sentía desfallecer por la emoción y tenía palpitaciones cada vez que se le presentaba un compromiso. El estado de salud de Darwin era tan delicado que el 5 de julio de 1844, y contando solo con 35 años de edad, le escribe una nota a su esposa dejándole instrucciones precisas para la publicación de un esquema sobre el origen de las especies (que acababa de concluir), en caso de fallecer. En 1845, escribía a Hooker: Creo que no he pasado un solo día, o más bien una noche, en los tres últimos años, libre de enormes molestias de estómago, y la mayor parte del tiempo me aqueja una gran debilidad: gracias por su amabilidad; creo que muchos de mis amigos me tienen por un hipocondríaco.133

En 1848 muere su padre. Desde Malvern, donde se sometía a un tratamiento hidropático (método curativo por medio del agua), escribe a sir Joseph Hooker: El día 13 de noviembre murió mi pobre padre […]. En ese momento yo me encontraba tan mal que no me fue posible hacer el viaje, lo cual se sumó a mi tristeza. Durante todo este invierno he estado bastante mal, y mi sistema nervioso comenzó a afectarse: me temblaban las manos y la cabeza me daba vueltas con frecuencia. Un día de cada tres no podía hacer nada, y por otra parte estaba demasiado deprimido para escribirle o para hacer cualquier cosa, a no ser que me obligaran. Pensé que me dirigía rápidamente hacia el fin de todos los humanos […].134

Charles recibiría de su padre una importante herencia que, unida al capital proveniente de la familia de su esposa, le permitiría vivir sin trabajar durante toda su vida sin sufrir apremios económicos. Solo se trataba de administrar correctamente esa fortuna, y para ello Darwin poseía especial habilidad. En abril de 1851 muere prematuramente su hija Anna, a la edad de 10 años. Darwin quedó tan afectado que no tuvo fuerzas para asistir al 133 Darwin (1977), 241. 134 Darwin (1977), 243.

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funeral. Una semana después, escribiría notas que reflejan su profundo dolor por la pérdida de su hija predilecta. Este desgraciado acontecimiento, que obviamente constituyó un duro golpe para su frágil fe, afectó aún más su ya precaria salud. El mismo Darwin cuenta que cuando escribió El origen de las especies por medio de la selección natural no podía trabajar más de veinte minutos seguidos sin que el dolor le obligase a interrumpir. En los años siguientes sus problemas de salud continuaron y al menos en seis oportunidades debió someterse a curas hidropáticas.

3.5. La preparación de El origen de las especies por medio de la selección natural ¿Cuándo y cómo Darwin llegó a ser evolucionista? Creemos que un análisis cronológico de la génesis de su pensamiento sobre el tema nos aclarará suficientemente este punto. De todas maneras, ya nos hemos referido al hecho de que no fue a bordo del Beagle donde Darwin se convirtió en evolucionista. En una carta escrita el 24 de febrero de 1877 al naturalista alemán Otto Zacharias le describe cuál era su pensamiento por entonces: Cuando estaba a bordo del Beagle creía en la permanencia de las especies, pero, hasta donde puedo recordar, vagas dudas cruzaban a veces por mi mente. A mi vuelta a casa en el otoño de 1836, empecé inmediatamente a preparar mi Diario para su publicación, y entonces vi cuántos hechos indicaban la ascendencia común de las especies, de tal modo que en julio de 1837 empecé un cuaderno para registrar todos los datos que pudieran tener relación con la cuestión. Pero no llegué a estar convencido de que las especies eran mutables hasta después, creo, de dos o tres años.135

En numerosas oportunidades hemos encontrado en la bibliografía referencias al método utilizado por Darwin en sus razonamientos. Así, suele pensarse que el concepto de selección natural surgió como consecuencia de una operación deductiva, pero Michael Ruse sostiene que es una simplificación decir que Darwin utilizara exclusivamente el método inductivo o deductivo. Al respecto, C. Leon Harris señala que, «de hecho, Darwin no utilizaba metódicamente ni la inducción ni la deducción»,136 y a su vez

135 Darwin (1977), 262-263. 136 Harris (1985), 145.

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Julian Huxley, uno de los pilares de la teoría sintética, afirmaba con absoluta convicción: «Por darwinismo entiendo esa mezcla de inducción y deducción que Darwin fue el primero en aplicar al estudio de la evolución».137 De acuerdo con lo sostenido por Stephen Jay Gould, Darwin transitó el «camino de en medio» entre el inductismo y el eurekaísmo. El inductismo, que sostiene que una teoría nueva solo puede surgir a partir de una sólida base de datos (en este caso, las numerosas observaciones efectuadas por Darwin en su viaje a bordo del Beagle); y el eurekaísmo que concede particular relevancia a la creatividad, un don que solo estaría reservado a unas pocas personas. Al respecto, Gould observa: La selección natural no surgió de ninguna lectura directa de los datos del Beagle, sino de sus dos años subsiguientes de meditación y lucha reflejados en una serie de notables libros de apuntes que han sido descubiertos y publicados en el transcurso de los últimos veinte años. En estos libros de anotaciones vemos cómo Darwin va poniendo a prueba y abandonando toda una serie de teorías y persiguiendo una multitud de falsas pistas —aunque luego afirmara que había registrado datos con la mente vacía—.

Y luego agrega: En su irritantemente equívoca autobiografía, Darwin da fe de un eureka y sugiere que la idea de la selección natural surgió como un súbito y desconcertante relámpago tras más de un año de frustrante tanteo a ciegas.138

Darwin diría en su Autobiografía: En octubre de 1838, esto es, quince meses después de haber empezado mi estudio sistemático, se me ocurrió leer por entretenimiento el ensayo de Malthus sobre la población y, como estaba bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que por doquier se deduce de una observación larga y constante de los hábitos de animales y plantas, descubrí en seguida que bajo estas condiciones las variaciones favorables tenderían a preservarse, y las desfavorables a ser destruidas. El resultado de ello sería la formación de especies nuevas. Aquí había conseguido por fin una teoría sobre la que trabajar; sin embargo, estaba tan deseoso de evitar los prejuicios que decidí no escribir durante algún tiempo ni siquiera el más breve esbozo.139

137 Huxley (1965), 13. 138 Gould (1986), 63-64. 139 Darwin (1977), 86-87.

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Según Gould, los cuadernos de notas de Darwin contradicen sus posteriores recuerdos y, por ello, no convencido de que la lectura de Malthus por parte de Darwin haya sido «accidental» o «por entretenimiento» afirma: La teoría de la selección natural no surgió ni como inducción elaborada a partir de los datos de la naturaleza, ni como un misterioso relámpago de iluminación procedente del subconsciente de Darwin, detonado por una lectura fortuita de Malthus. Emergió, por el contrario, como resultado de una búsqueda consciente y productiva, que procedió de un modo ramificado pero ordenado, y que utilizó tanto los datos de la naturaleza como el abanico asombrosamente amplio de percepciones procedentes de disciplinas muy dispares y alejadas de la suya propia. Darwin recorrió el camino de en medio entre el inductismo y el eurekaísmo. Su genio no es ni pedestre ni inaccesible.140

En apoyo de sus expresiones, Gould señala que en su excelente obra Darwin on Man Howard E. Gruber demuestra que Darwin estaba continuamente proponiendo, comprobando y abandonando hipótesis, y que jamás se limitó a recolectar datos ciegamente. Empezó con la idea un tanto imaginativa de que las especies nuevas surgen con un margen de vida limitado, y se abrió camino gradualmente, si bien a empellones, hacia la idea de la extinción por competencia en un mundo de luchas continuas. No dio muestras de exultación alguna al leer a Malthus, porque en su rompecabezas le faltaban por aquel entonces tan solo una o dos piezas por encajar.141

Finalmente, Gould afirma: De hecho, Darwin había leído ya la afirmación de Malthus varias veces, pero solo en este momento estaba preparado para apreciar su significado. Así pues, no dio con Malthus por accidente, sino que sabía ya lo que decía. Su «entretenimiento», debemos asumir, consistía solo en un deseo de leer en su formulación original la familiar afirmación que tanto le había impresionado en su exposición secundaria por Quételet.142 [En su obra, el belga Adolphe Quételet, especialista en estadística, se refería a las conclusiones de Malthus.]

De todas maneras, Darwin no escribió nada sobre el tema hasta junio de 1842, en que esbozó a lápiz un resumen de sus ideas con una extensión de 35 páginas y en donde ya aparece la expresión natural selection. De ines140 Gould (1986), 65. 141 Gould (1986), 65. 142 Gould (1986), 66.

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timable valor es una carta que, un año y medio después, el 11 de enero de 1844, le dirige a su dilecto amigo Joseph Hooker. De ella, extractamos el siguiente párrafo: Aparte de un interés general por las tierras meridionales, he estado ahora ocupado desde mi regreso en un trabajo muy presuntuoso y que no conozco a nadie que no lo haya calificado de un poco absurdo. Me impresionó tanto la distribución de los organismos en las Galápagos, etc., etc., y el carácter de los mamíferos fósiles de América, etc., etc., que decidí coleccionar ciegamente cualquier tipo de hecho que pudiera tener que ver de alguna forma con lo que son las especies. He leído muchísimos libros de agricultura y horticultura, y no he dejado de recoger hechos; al final han surgido destellos de luz y estoy casi convencido (muy al contrario de la opinión con la que empecé) de que las especies no son (es como confesar un asesinato) inmutables. El Cielo me proteja de la tontería de Lamarck de una «tendencia a la progresión», «adaptaciones de la lenta voluntad de los animales», etc., pero las conclusiones a las que he llegado no son muy diferentes de las suyas, aunque sí lo son por completo los instrumentos del cambio. Creo que he descubierto (¡esto es presunción!) la simple forma por medio de la cual las especies devienen exquisitamente adaptadas a varios fines. Ahora estará rugiendo y pensando para sí mismo «con qué clase de hombre he estado perdiendo el tiempo carteándome». Hace 5 años, yo hubiera pensado así.143

Ese mismo año Darwin redacta un texto más extenso, de 231 páginas, y, consciente de su importancia, el 5 de julio de 1844 le escribirá a su esposa: «Si, como creo, mi teoría fuera leída en el futuro, aunque solo fuese por un crítico competente, supondrá un avance considerable en la ciencia».144 Además, sabiendo de su precaria salud, le pedirá que, en caso de morir, le encargue a un editor competente (entendía por competente poseer una formación de geólogo-naturalista) la revisión y ampliación de esos textos, con miras a su publicación (Darwin sugiere a Lyell, Forbes, Henslow, Hooker y Strickland, en ese orden). Con ese fin, le deja además la suma de 400 libras en concepto de remuneración (más los beneficios que pudiera reportar la venta del libro) para el editor que asumiera la responsabilidad de tal cometido. Diez años después, en agosto de 1854, Darwin, aún preocupado por el tema, escribe en el reverso de la mencionada carta que, de todos, Hooker sería el más adecuado para emprender ese trabajo.

143 Burkhardt (1999), 106-107. 144 Darwin (1977), 12.

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3.6. El episodio Darwin-Wallace y la publicación de El origen de las especies por medio de la selección natural En mayo de 1856, y por consejo de Lyell, Darwin comienza a redactar la obra en la que desarrollaría sus puntos de vista con suficiente extensión. Hasta junio de 1858 había escrito diez largos capítulos y estaba a punto de comenzar el undécimo. Pero en ese momento tuvo lugar un hecho muy particular, poco frecuente en la historia de las ciencias. Alfred Russel Wallace, que en ese momento estaba trabajando en el archipiélago malayo, le envía a Darwin, con pedido de opinión, su artículo «Sobre la tendencia de las variedades a alejarse ilimitadamente del tipo original», en el que formula su idea de que en la naturaleza tiene lugar una verdadera «lucha por la existencia» en virtud de la cual no todos los organismos sobreviven para luego reproducirse y de que esa supervivencia depende de las particulares características de cada organismo. La sorpresa de Darwin fue mayúscula. Al igual que él, Wallace había llegado a deducir la existencia de la selección natural (aunque no empleara esta expresión) después de leer a Malthus (también a Chambers, Humboldt y Lyell) e independientemente de Darwin. En definitiva, el artículo de Wallace presentaba conclusiones a las que Darwin había llegado después de veinte años de trabajo. Así, la originalidad de su producción se perdía por completo. Desesperado, Darwin le escribe a Lyell solicitándole consejo acerca de cómo proceder en situación tan difícil. La respuesta no se hizo esperar. Lyell y Hooker aconsejaron a Darwin preparar un resumen de sus escritos. Así lo hizo este, titulándolo «Extracto de una obra inédita sobre el concepto de especie», adjuntando una copia del texto de la carta que le remitiera a Asa Gray el 5 de septiembre de 1857 y el artículo de Wallace. Finalmente, el 1 de julio de 1858, tendría lugar la lectura conjunta de todo el material en la Sociedad Real de Londres (Linnean Society), que más tarde publicaría ambos artículos. Cabe señalar que ni Wallace ni Darwin estuvieron presentes en esa reunión científica. Wallace continuaba muy lejos, en el archipiélago malayo, y Darwin hacía tiempo que, por razones de salud, había dejado de asistir a reuniones científicas y sociales. Más aún en esta oportunidad debido al fallecimiento de Charles Waring, el último hijo del matrimonio Darwin, tres días antes, el 28 de junio, de escarlatina. Tenía tan solo un año y medio. Fueron días muy duros para la familia Darwin.

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El sentido de adjuntar la copia de la carta enviada a Asa Gray, en la que le explicaba sucintamente sus ideas sobre el tema era, en el fondo, el de demostrar que venía trabajando en la cuestión con anterioridad y que no había copiado, en nada, las opiniones vertidas por Wallace. Podría decirse que el contenido de la carta le permitía mantener su «prioridad». Pero nada de ello fue necesario. Aunque Wallace no había sido debidamente informado de que se haría una lectura conjunta, afortunadamente no reaccionó mal. Con un digno comportamiento y llamativa honestidad intelectual, y lejos de demostrar ambiciones, Wallace no reclamó en ningún momento su prioridad y no cesó de reconocer los méritos que le cabían a Darwin, sabiendo que había estado trabajando en el tema de la evolución durante tantos años. Es lo que manifiesta en una carta que le dirige a su amigo Henry Bates, el 24 de diciembre de 1860: No sé cómo ni a quién expresar plenamente mi admiración por el libro de Darwin. A él, podría parecerle lisonja; a otros, vanidad. Pero creo honradamente que, por más paciencia que hubiera dedicado a la cuestión, no habría jamás producido una obra tan acabada, con una acumulación de pruebas semejante y una argumentación tan vigorosa, y este tono y espíritu admirables. Agradezco al destino que me haya evitado dar esta teoría al mundo. M. Darwin ha creado una nueva ciencia y una nueva filosofía, y creo que nunca se ha visto ejemplo tan completo de una nueva rama del conocimiento humano que sea debida a los trabajos e investigaciones de un solo hombre. Jamás habían sido reunidas en un sistema masas tan considerables de documentos esparcidos, de forma que formaran una filosofía tan grande, tan nueva, tan sencilla [...].145

Al mismo tiempo de expresarle a Wallace su reconocimiento y admiración por tan generosa actitud, Darwin se puso a trabajar de lleno en la redacción de su obra, que finalmente concluyó luego de trece meses de intensa actividad. Pero esa obra, a la que se reconoce actualmente como la más importante de su producción, tal como lo pensaba también el mismo Darwin, tenía carácter de resumen. En la introducción a El origen de las especies por medio de la selección natural el autor señala que como la obra completa le llevaría aún muchos años y su estado de salud era precario (y considerando, como dijimos, que Wallace ya había arribado a conclusiones similares a las suyas) le propusieron que publicara ese resumen. Darwin pensaba que en un futuro inmediato, con más tiempo, podría abocarse a la redacción de un trabajo de mayor envergadura. Pero dicha 145 Rostand (1985), 133-134.

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empresa jamás sería acometida por él. Otros temas, y nuevas publicaciones, lo mantendrían ocupado hasta su muerte. En cambio, sí introdujo correcciones y modificaciones a las sucesivas ediciones hasta llegar a la sexta, aparecida en 1872, que sería la definitiva. La edición original de On the origin of species by means of natural selection (Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural) aparecería finalmente el 24 de noviembre de 1859. Curiosamente, el mismo Darwin no era demasiado optimista respecto del nivel de ventas que tendría esta edición, que consideraba demasiado voluminosa (1250 ejemplares). A tal punto, que estaba dispuesto a liberar de todo compromiso a su editor, John Murray (el mismo que había editado las obras de Lyell), si este creía que el libro iba a ser poco rentable. Pero para sorpresa de ambos, ocurrió lo contrario: los 1250 ejemplares disponibles fueron vendidos el mismo día, a 15 chelines cada uno. Ante tal éxito, un mes y medio después, el 7 de enero de 1860, se pondría a la venta la segunda edición, con una tirada de 3000 ejemplares que se venderían en pocos días y que obligaron a una tercera edición, de 2000 ejemplares, al año siguiente. Desde entonces, esta «obra maestra de la literatura científica»,146 ha sido traducida a más de treinta idiomas. Desde 1838 hasta 1859 habían transcurrido nada menos que veintiún años ¿Demasiado tiempo? Con relación a este interrogante, es muy esclarecedora la opinión de Hemleben, que pasamos a transcribir: Fue un acto de sabiduría el dejar pasar veintiún años desde la primera visión de la idea hasta la terminación del manuscrito. De otra forma la obra no hubiera tenido aquel grado de concentración, al que debe su enorme fuerza de persuasión. No solo Darwin, también el tiempo había madurado entre tanto para poder recoger la idea de la evolución, del desarrollo de todos los seres vivientes, de forma que no se pudiera perder nunca más. Poco después de la publicación del libro comenzaron los ataques apasionados, razón por la cual quince años antes ni Hooker ni Huxley —como biólogos afamados— hubieran podido ser de ninguna manera compañeros para Darwin como lo fueron desde 1859. En 1844 Hooker, con veintisiete años, acababa de regresar de su vuelta al mundo y se encontraba en los comienzos de su carrera como botánico, y la adhesión de Huxley —entonces con diecinueve años— no hubiera tenido ningún valor para Darwin. De cualquier forma que se mire, la aparición del libro El origen de las especies mediante la selección natural fue «decisi-

146 Gruber (1984), 20.

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Capítulo 4 va» para la vida de Darwin y para la historia de la investigación biológica de la Edad Moderna, ni demasiado pronto ni demasiado tarde, en el momento justo.147

En relación con el texto que precede, nos surge un interrogante: ¿fue verdaderamente un acto de sabiduría esperar veintiún años para publicar el libro, tal como asegura Hemleben? Obviamente, la respuesta sería afirmativa si Darwin hubiese esperado conscientemente todo ese tiempo para decidir su publicación. Pero los hechos no ocurrieron de esa manera. Si bien estamos de acuerdo con el autor en que la obra apareció en el momento justo, fue en definitiva la carta de Wallace y las «presiones» recibidas de parte de sus amigos Lyell y Hooker lo que precipitaría la determinación de Charles de concluir su obra. Es por este motivo por lo que Hemleben señala: Dada la fuerte tendencia de Darwin a la irresolución, en el fondo no le podía haber ocurrido nada mejor.148

De no haber sido por ese hecho circunstancial, la obra se hubiera publicado bastante tiempo después... o quizá nunca. El mismo Lyell se dio cuenta de esto, al expresarle a Darwin en una carta que le remitió el 3 de octubre de 1859: me alegro muchísimo de haber hecho lo posible con Hooker para convencerlo de que lo publicara y de que no esperara una ocasión que probablemente no habría llegado nunca, aunque viviera cien años […].149

Inmediatamente antes de la publicación de El origen de las especies por medio de la selección natural el clima académico existente en Inglaterra en torno a las ideas evolucionistas no era demasiado favorable, dado el predominio de las ideas creacionistas. En su Autobiografía, Darwin expone la situación que existía justo antes de publicar sus trabajos tal y como aparecía ante él: Se ha dicho en ocasiones que el éxito del Origen demostró «que el tema estaba en el aire», o «que la mente de la gente estaba preparada para dicho tema». No creo que esto sea estrictamente cierto, pues a veces sondeé a no

147 Hemleben (1971), 100. 148 Hemleben (1971), 107. 149 Darwin (1977), 316.

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pocos naturalistas, y nunca di con uno solo que pareciera dudar de la permanencia de las especies. Ni siquiera Lyell y Hooker parecían estar de acuerdo, aunque me escucharan con interés. En una o dos ocasiones intenté explicar a hombres capaces lo que entendía por selección natural pero fracasé notoriamente. Lo que creo que era absolutamente cierto es que innumerables hechos perfectamente observados estaban esperando en las mentes de los naturalistas, listos para ocupar su puesto tan pronto como se explicara suficientemente una teoría que los abarcara.150

Analizaremos en el próximo capítulo la concepción evolucionista de Darwin y, a su término, cómo fue recibida la misma por científicos y público en general.

150 Darwin (1977), 90.

CAPÍTULO 5

1.

La concepción evolucionista de Charles Darwin

En El origen de las especies por medio de la selección natural Darwin manifiesta estar absolutamente convencido del origen común de todas las especies, de su transformación a través del tiempo y de que la selección natural constituye el mecanismo más importante (si bien no el único, como prudentemente señala) de modificación. Con absoluta franqueza afirma, en el último párrafo de la introducción a la mencionada obra, lo siguiente: Aunque mucho permanece y permanecerá largo tiempo oscuro, no puedo, después del más reflexionado estudio y desapasionado juicio de que soy capaz, abrigar duda alguna de que la opinión que la mayor parte de los naturalistas mantuvieron hasta hace poco, y que yo mantuve anteriormente —o sea que cada especie ha sido creada independientemente—, es errónea. Estoy completamente convencido de que las especies no son inmutables y de que las que pertenecen a lo que se llama el mismo género son descendientes directos de alguna otra especie, generalmente extinguida, de la misma manera que las variedades reconocidas de una especie son los descendientes de esta. Además, estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación.151

En un intento por desarrollar de manera más clara y ordenada la concepción evolucionista de Darwin, nos parece conveniente abordar, en pri151 Darwin (1972), 43-44.

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Capítulo 5

mer lugar, dos cuestiones: por un lado, la postura gradualista asumida por el autor en su interpretación del proceso evolutivo y, por otro, sus ideas en relación con el concepto de especie.

1.1. Su postura gradualista Sandra Herbert puntualiza que los años treinta constituyeron una década de oro en la geología inglesa, por lo que no debiera sorprendernos el peso que tuvo en la formación del pensamiento del joven Darwin. Al estar el uniformismo estrechamente ligado al gradualismo, se entiende que Darwin adoptara esta postura bajo la influencia de Lyell, precisamente considerado «el apóstol del gradualismo» en la geología inglesa. Recordemos, al respecto, que Lyell escribía en momentos en que la concepción catastrofista gozaba del mayor consenso (y también que las enseñanzas recibidas por el mismo Darwin, en su juventud, provenían de un catastrofista como Sedgwick). De todos modos, y sin dudarlo, Darwin adoptó una visión gradualista en su interpretación de la historia de la vida, visión que más adelante sería recogida y revalorizada por la moderna teoría sintética de la evolución. Por otra parte, sus ideas gradualistas armonizaban con el programa liberal de la Inglaterra de mediados del siglo XIX, que rechazaba la idea de transformación abrupta y sustancial del orden social. El 23 de noviembre de 1859, un día antes de la publicación de El origen de las especies por medio de la selección natural, Darwin recibe una carta escrita por su dilecto amigo y extraordinario defensor Thomas Henry Huxley en la que le advierte la inconveniencia de haber adoptado en su obra el «Natura non facit saltum» sin atenuantes. Es que, si bien Huxley era darwinista, no estaba convencido de que el proceso fuera absolutamente gradual. Pero Darwin «se había jugado entero» a favor del gradualismo. Aunque conocía casos de cambios bruscos, discontinuos, no consideró que ellos tuvieran mayor importancia en el proceso evolutivo. En cambio, la validez de su teoría dependía, según él, de que la selección natural preservara solo las variaciones pequeñas, graduales y sucesivas que se producían en el seno de una población. Dice Darwin: ¿Por qué la naturaleza no ha dado un salto brusco de estructura a estructura? Según la teoría de la selección natural, podemos comprender claramente por qué no lo hace, pues la selección natural obra solamente aprovechando

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pequeñas variaciones sucesivas; no puede dar nunca un gran salto brusco, sino que tiene que adelantar por pasos pequeños y seguros, aunque sean lentos.152

En cuanto a la formación de órganos complejos, asegura: Si se pudiera demostrar que existió un órgano complejo que no pudo haber sido formado por modificaciones pequeñas, numerosas y sucesivas, mi teoría se destruiría por completo; pero no puedo encontrar ningún caso semejante.153

Como vemos, a tal punto Darwin fue gradualista que no dudó en poner en juego toda su teoría en defensa de ese concepto. Este «poner en juego» implicaba, claramente, un riesgo, una apuesta. Y la apuesta de Darwin era muy fuerte: «Si se pudiera demostrar […] mi teoría se destruiría por completo», pero estaba convencido de que no había ocurrido de esa manera. El registro fósil entonces conocido, ¿respaldaba la postura de Darwin? En realidad, no. Por el contrario, la documentación mostraba lagunas y cortes abruptos que no dejaban demasiadas alternativas para su lectura. Según Stephen Jay Gould, Darwin «no leyó lo que vio» sino que supuso que el registro no reflejaba gradualismo debido a su extrema imperfección, tanto por la propia naturaleza de los organismos como por las dificultades de su conservación. Darwin tuvo absoluta claridad en este sentido y no dudó en afirmar que: Los que crean que los registros geológicos son en algún modo perfectos rechazarán desde luego indudablemente mi teoría. Por mi parte [...] considero los registros geológicos como una historia del mundo imperfectamente conservada y escrita en un dialecto que cambia, y de esta historia poseemos solo el último volumen, referente nada más que a dos o tres siglos. De este volumen solo se ha conservado aquí y allá un breve capítulo, y de cada página, solo unas pocas líneas saltadas.154

La escasez de formas de transición se convertía para Darwin en un problema de difícil resolución, salvo que se apelara a la extrema imperfección de

152 Darwin (1972), 271. 153 Darwin (1972), 257. 154 Darwin (1972), 464.

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Capítulo 5

los registros geológicos. Advertido de esta dificultad para su teoría, el mismo Darwin formula el planteo y le da respuesta en el texto que transcribimos: ¿Por qué, pues, cada formación geológica y cada estrato no están repletos de estos eslabones intermedios? La geología seguramente no revela la existencia de tal serie orgánica delicadamente gradual, y es esta quizá la objeción más grave y clara que puede presentarse en contra de mi teoría. La explicación está, a mi parecer, en la extrema imperfección de los registros geológicos.155

Como bien señala Pascal Tassy: A los ojos de Darwin, los fósiles no ofrecían una imagen detallada de esta evolución progresiva, gradual, que concordaría con su concepción personal del proceso. Por ello se mostró más inclinado a insistir sobre las lagunas de la fosilización que sobre la información que esta aportaba.156

1.2. El concepto de especie en Darwin ¿Qué entendía Darwin por especie? Al referirse al tema, Ernst Mayr (1904-2005), sin duda el más destacado evolucionista del siglo XX y uno de los principales representantes de la teoría sintética de la evolución, señalaba: Teniendo en cuenta la posición central que el problema de las especies y la especiación tuvo en la obra de Darwin uno esperaría encontrar en el Origen un tratamiento satisfactorio y realmente sólido de este tema. Curiosamente, no se encuentra tal cosa. De hecho, cuanto más luchó Darwin por aclarar estos conceptos, más confuso parece que estuvo.157

¿Es cierto, como señalan algunos autores, que Darwin negaba la existencia real de las especies en la naturaleza?, ¿qué criterio adoptó para diferenciar a una variedad de una especie y a una especie de otra especie?, y, finalmente, en consonancia con estos interrogantes, ¿de qué manera entendió Darwin la transición evolutiva entre una especie y otra? En relación con el primer interrogante, podemos decir que desde hace tiempo existen dos posturas contrapuestas que siempre han debatido, en el campo de la taxonomía, la cuestión de si las especies tienen o no tienen existencia real en la naturaleza: el realismo y el nominalismo. 155 Darwin (1972), 428. 156 Tassy (1994), 40-41. 157 Mayr (1992), 39.

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De acuerdo con el realismo, las especies tienen, en sí mismas, realidad objetiva, independientemente de la mente humana. Así, por ejemplo, recordemos que en pleno siglo XVIII, el botánico sueco Linneo sostuvo una visión fijista de la especie, según la cual las especies son entidades de existencia real en la naturaleza y cada una de ellas se corresponde con un acto de especial intervención por parte de Dios, que las creó con características esenciales bien definidas. Por el contrario, los partidarios del nominalismo consideran que las especies son construcciones de la mente humana, sin existencia objetiva. Solo existen los individuos que las componen, a los cuales se los agrupa arbitrariamente bajo un nombre determinado. Hay autores que han considerado, y otros siguen considerando, que Darwin negaba la existencia real de las especies en la naturaleza y, por lo tanto, dicen, mal podía escribir acerca de su origen. Precisamente en ese sentido se pronunciaba por ejemplo, Osvaldo Reig (1929-1992), quien señalaba que Darwin […] participó de una concepción disolvente de la especie. Y disolvente en el sentido estricto de la palabra, pues fue una concepción que negó la propia existencia de las especies en tanto que entidades reales de la naturaleza, y que condujo a la paradoja de indagar en el origen de algo de cuya existencia se daba explícitamente una respuesta negativa.158

Del mismo modo, Niles Eldredge (n. 1943), uno de los fundadores del puntuacionismo junto con Stephen Jay Gould (1941-2002), como veremos más adelante, observa que si bien los naturalistas del siglo XVIII habían reconocido a la especie como una entidad real y bien delimitada, al mismo tiempo la concebían como una entidad inmutable. Por ello, dice Eldredge, al reaccionar en contra de esa idea, Darwin […] llegó a negar que la especie estuviera delimitada de manera discontinua en la escala del tiempo. Esto volvía a negar la especie como entidad biológica real (y explica que Darwin, como a menudo se ha recordado irónicamente, se hubiese ocupado ampliamente en su libro El origen de las especies del modo en que estas se transforman, pero no dijese nada acerca de su origen, es decir, sobre el mecanismo de su aparición: si las especies no existen ¡no hay necesidad de explicar su origen!).159

158 Reig (1983), 37. 159 Eldredge (1982), 798-799.

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Capítulo 5

Por lo visto, tanto Reig como Eldredge, y otros, terminan encasillando a Darwin entre los autores nominalistas. En este sentido, y si bien es cierto que algunas expresiones de Darwin podrían justificar su inclusión entre los autores nominalistas, nosotros creemos que concluir que Darwin negaba la existencia real de las especies constituye una simplificación apresurada de lo que Darwin en realidad sostuvo en relación con la especie. En ninguna parte Darwin niega expresamente la existencia de las especies. Por eso hacemos nuestras las palabras del biólogo norteamericano Michael Ghiselin, en cuanto a que […] parece inconsistente que se deba colocar a Darwin entre quienes niegan la «realidad» de las especies.160

Es más. Existe evidencia de que similares críticas a las formuladas por Reig y Eldredge ya le habían sido planteadas al mismo Darwin y respondidas por él. El testimonio consta en una carta que Darwin le había remitido el 11 de agosto de 1860 al botánico norteamericano Asa Gray (1810-1888), su amigo y primer representante del darwinismo en Estados Unidos. En ella, Darwin alude a Louis Agassiz (1807-1873), zoólogo y geólogo suizo nacionalizado norteamericano, quien se oponía a sus ideas sosteniendo que la teoría darwinista era «un error científico, falso en sus hechos, anticientífico en sus métodos y dañino en su tendencia».161 Respondiendo puntualmente a otra de sus expresiones, dice Darwin: Me sorprende que Agassiz no escribiera algo mejor. Su objeción lógica suena absurda: «Si las especies no existen, ¿cómo pueden variar? Como si alguien dudara de su existencia temporal».162

Al respecto, compartimos absolutamente las palabras de Ghiselin, quien señala: Parece que hay un sentido en el que se considera que la especie es real. Aunque es evidente que hay otro sentido en el que se considera que no es real. Siendo esto así, cualquier cita de afirmaciones efectuadas por Darwin en apoyo de uno u otro punto de vista debe ser reforzada por una demostración del sentido que pretendía darle.163 160 Ghiselin (1983), 108. 161 Alonso (1999), 98. 162 Traducción del texto en inglés. Véase en Google: Darwin online/Darwin Correspondence Project/Asa Gray/All correspondence with Asa Gray. Letter 2896. 163 Ghiselin (1983), 112.

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Efectivamente, Darwin fluctúa en sus apreciaciones acerca de si las especies tienen o no existencia real, ya que mientras en algunos pasajes de sus escritos afirma la realidad de las especies, en otros considera que el concepto de especie es una construcción puramente artificial y arbitraria. Solo si precisamos el porqué de dicha fluctuación podremos conocer mejor sus ideas sobre el tema. A comienzos del capítulo II de El origen de las especies por medio de la selección natural, Darwin deja en claro que no discutirá allí «las varias definiciones que se han dado de la palabra especie». No obstante, dice, ninguna de ellas «ha satisfecho a todos los naturalistas»,164 por lo que resulta obvia la inexistencia de un acuerdo general sobre el tema en tiempos de Darwin. Es entendible, por lo tanto, que al hablar de especies y variedades Darwin afirme: […] pero discutir si deben llamarse especies o variedades antes de que haya sido aceptada generalmente alguna definición de estos términos, es dar inútilmente palos al aire.165

De todas maneras, Darwin daba por descontado que […] todo naturalista sabe vagamente lo que él quiere decir cuando habla de una especie.166

Para nosotros resulta indiscutible que Darwin era, ante todo, un naturalista. Por lo tanto, si tomamos al pie de la letra su expresión de que «todo naturalista sabe vagamente lo que él quiere decir cuando habla de una especie», y seguimos un razonamiento silogístico, resulta evidente que Darwin también sabía vagamente (vaguely en el original inglés) lo que era una especie. En consecuencia, la cuestión central reside en explicar la expresión vagamente, no en afirmar a la ligera que Darwin negaba la existencia de las especies. ¿Podría alguien poner en duda que Darwin considerara que un elefante, una cebra y un león, por poner un ejemplo, representaban especies claramente diferenciadas? Pues creemos que no. Cuando decimos que, al igual que el resto de los naturalistas, también Darwin tenía una idea «vaga»

164 Darwin (1972), 87. 165 Darwin (1972), 96. 166 Darwin (1972), 87.

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de lo que era una especie, estamos afirmando que Darwin tenía una idea «imprecisa», «indefinida» o «indeterminada» de la especie. Pero ¿en qué sentido lo manifestaba Darwin? En el sentido de que para él existe un fluir ininterrumpido entre el nivel de las variaciones en los individuos, el nivel de las variaciones en las variedades y el nivel de las variaciones en las especies, de tal manera que consideraba imposible establecer cortes que permitieran identificar cada uno de los niveles con absoluta claridad. Al existir continuidad plena entre los distintos niveles de variaciones, los límites existentes entre ellos se tornan borrosos porque no es posible fijar el punto exacto donde termina un nivel y comienza el otro. Un caso actual que demuestra e ilustra con claridad lo que Darwin quería decir, y que nos permite entender su pensamiento sobre el tema, es el de las gaviotas del género Larus, las denominadas Larus argentatus (o gaviota argéntea, de color plateado) y Larus fuscus (o gaviota sombría, de lomo oscuro). El género Larus está distribuido de manera muy especial, en forma de anillo alrededor del Polo Norte, de manera que si se sigue la población de gaviotas argénteas hacia el oeste, dando la vuelta hasta llegar nuevamente a Europa, se puede apreciar que dichas gaviotas se van alejando cada vez más del punto de partida hasta convertirse en gaviotas sombrías, al otro extremo, es decir que solo donde el círculo se cierra puede observarse que la argéntea y la sombría son dos especies bien diferenciadas que no poseen afinidad reproductiva (tal como ocurre en Gran Bretaña, por ejemplo). Pero la variación gradual, paulatina, observada en sus caracteres a lo largo de toda la cadena oeste-este, en una serie ininterrumpida de individuos interfértiles, impide fijar límites estrictos entre una y otra especie, porque no se puede establecer con exactitud en qué lugar la especie argéntea deja de ser tal para pasar a ser sombría. El problema principal, por lo tanto, estaba en los límites, sobre todo en los casos de especies emparentadas, motivo por el cual Darwin también consideraba la palabra especie como una construcción puramente artificial y arbitraria, dada, por razón de conveniencia, a un «grupo de individuos muy semejantes» y lo mismo sucedía con el término variedad. Según Darwin, la gran confusión existente en su época era consecuencia de que muchas formas consideradas especies por algunos naturalistas, solían ser tenidas como variedades por otros, y viceversa. Y él mismo reconocía estar inmerso en esa confusión. Veámoslo a través de sus propias

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palabras en una carta que le escribe a su amigo el botánico Joseph Hooker el 25 de septiembre de 1853. Dice Darwin: Después de describir un conjunto de formas como especies distintas, hacer pedazos mi manuscrito y convertirlas en una especie; volver a hacerlo pedazos y separarlas, y luego volverlas a reunir en una (lo que me ha ocurrido a mí) he rechinado los dientes, maldecido las especies y me he preguntado qué pecado había cometido para tanto castigo […].167

Por lo tanto, cuando en El origen de las especies por medio de la selección natural Darwin señala que «[…] muchas formas consideradas como variedades por autoridades competentes parecen, por su índole, tan por completo especies, que han sido clasificadas así por otros competentísimos jueces […]»,168 no está haciendo otra cosa que mostrar la situación de confusión general existente entre los naturalistas. Darwin comprendía cabalmente la dificultad de distinguir entre especies y variedades. Por eso no sorprende que diga que […] para determinar si una forma ha de ser clasificada como especie o variedad, la opinión de los naturalistas de buen juicio y amplia experiencia, parece la única guía que seguir. En muchos casos, sin embargo, tenemos que decidir por mayoría de naturalistas […].169

Y más adelante: Indudablemente no se ha trazado una línea clara de demarcación entre especies y subespecies, o sea las formas que, en opinión de algunos naturalistas, se acercan mucho, aunque no llegan completamente a la categoría de especies, ni tampoco entre subespecies y variedades bien caracterizadas, o entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se mezclan unas a otras, formando una serie continua, y una serie imprime en la mente la idea de un tránsito real.170

Finalmente, concluye: […] si dos formas difieren muy poco son generalmente clasificadas como variedades […] pero no es posible determinar la cantidad de diferencia necesaria para conceder a dos formas la categoría de especies.171 167 168 169 170 171

Burkhardt (1999), 153. Darwin (1972), 96. Darwin (1972), 93. Darwin (1972), 99. Darwin (1972), 107.

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Como vemos, Darwin tenía conciencia de la enorme dificultad práctica de establecer una distinción clara entre una variedad y una especie y entre una especie y otra especie. Y esto era así porque los naturalistas, como él señala, no disponían de «una regla de oro para distinguir las especies de las variedades […]».172 Un siglo antes de Darwin, continuando con la idea expresada por Adanson y adelantándose a Lamarck, Buffon (1707-1788) reafirmaba que no existe en la naturaleza más que individuos; los géneros, los órdenes y las clases solo existen en nuestra imaginación. Sin embargo, Buffon sí le concedía entidad real a las especies. Lo que las distinguía, según Buffon, no era solo el parecido físico entre los individuos, sino además su afinidad reproductiva, es decir que esos individuos fueran capaces de interfecundación. Aunque los individuos se van renovando en el curso de sucesivas generaciones, mientras continúen siendo semejantes e interfecundos la unidad y estabilidad de la especie a la cual pertenecen se mantendrá a lo largo del tiempo. Que Darwin se refiriera en su obra a la esterilidad de los híbridos significa que sabía que, desde el punto de vista reproductivo, las especies estaban bien delimitadas y ello permitía distinguirlas con claridad. ¿Por qué, entonces, aun disponiendo en la época del criterio reproductivo para la distinción entre especies, Darwin se inclinó por dar mayor importancia al criterio morfológico? Porque el criterio morfológico, en nuestra opinión, presentaba mayor afinidad con su concepción gradualista. Siguiendo un hipotético razonamiento de Darwin, si se parte de que las especies son equivalentes a comunidades reproductivas, y se acepta que los híbridos son estériles, entonces es posible que la conclusión sea que las especies constituyen algo así como compartimentos cerrados, por lo que el paso de una especie a otra no podría ser gradual y cuantitativo, como pensaba Darwin, sino quizá brusco y cualitativo. Al respecto, Michael Ghiselin señala: [...] se coincide en general, incluso aquellas autoridades cuyos juicios merecen el más elevado respeto, en que Darwin sostuvo un concepto morfológico de especie; que creía que las especies deben representar grados de similaridad.173 172 Darwin (1972), 447. 173 Ghiselin (1983), 108-109.

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Es que Darwin estaba convencido de la existencia de una comunidad de origen entre todos los seres vivos y, al mismo tiempo, también estaba convencido de que no existían diferencias esenciales entre una variedad y una especie y entre una especie y otra. En cambio, Darwin sí consideraba que entre una variedad y una especie, y entre una especie y otra existen grados de semejanza. Así, el parecido físico entre dos seres vivos será mayor cuanto más emparentados están y obviamente menor si se trata de formas no emparentadas directamente o con un parentesco lejano. Sin embargo, a pesar de las dificultades existentes para lograr dicha distinción, Darwin consideraba de fundamental importancia el aspecto cuantitativo. En este sentido, dice: Hemos visto que no hay un criterio infalible para distinguir las especies de las variedades bien marcadas; y cuando no se han encontrado eslabones de enlace entre formas dudosas, los naturalistas se ven forzados a decidirse por el conjunto de diferencias entre ellas, juzgando por analogía si este conjunto es o no suficiente para elevar una forma o ambas, a la categoría de especies. Por consiguiente, la cantidad de diferencias es un criterio importantísimo para decidir si dos formas han de ser clasificadas como especies o como variedades.174

Refiriéndose a la importancia que Darwin concede al aspecto cuantitativo, Crowson señala: Sería curioso, pero incomprensible, que Darwin hubiera caído en el error sobre el problema mismo de la especie a que atañe expresamente su libro. Si recordamos que el argumento que constantemente se oponía a los primeros evolucionistas, era que las especies son algo esencial y cualitativamente distinto de las variedades […] comprendemos por qué Darwin destaca el aspecto puramente cuantitativo de las diferencias entre especies. Un autor versado en la dialéctica de Hegel podría haber señalado que las diferencias cuantitativas llevadas más allá de cierto punto resultan cualitativas; sin embargo, Darwin, cuya educación liberal no incluyó mucha filosofía alemana, se sintió impelido a negar que las diferencias entre especies difieran en algo más que en grado de las diferencias entre variedades.175

A pesar de los esfuerzos de Darwin por dilucidar el concepto de especie, Ernst Mayr está convencido de que no lo logró, que «no consiguió resolver el problema indicado por el título de su obra. Aunque demostró

174 Darwin (1972), 105 (la cursiva es nuestra). 175 Crowson (1966), 45.

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que las especies se modifican con el tiempo, nunca intentó seriamente analizar con rigor el problema de la multiplicación de las especies, esto es, el desdoblamiento de una especie en dos. He examinado las razones de este fracaso […] —dice Mayr— y he encontrado que la más importante es que Darwin no comprendía la naturaleza de la especie».176 Sin embargo, si bien es cierto que Darwin se limitó a explicar el fenómeno de transformación filética de una especie en otra y no se ocupó del fenómeno de especiación entendido como «desdoblamiento de una especie en dos», nosotros nos permitimos disentir de Mayr en cuanto a que Darwin no comprendió la naturaleza de la especie. Que Darwin no haya sido suficientemente claro en su apreciación de lo que entendía por especie resulta entendible si consideramos que aun habiendo transcurrido ciento cincuenta años, el estado actual de la cuestión continúa siendo controvertido. Por eso, aunque resulte obvio decirlo, nos parece importante dejar sentado que la causa real de sus vacilaciones no tuvo otro origen que la difícil y compleja naturaleza del tema abordado. Pero aun a pesar de ello, Darwin no solo abordó el concepto de especie, sino que lo hizo con su sello personal, a través de su particular enfoque gradualista. De esta manera, no prestó demasiada atención al concepto biológico ya existente en la época, y en cambio prefirió basarse en criterios morfológicos y cuantitativos tanto para diferenciar a una variedad de una especie como a una especie de otra especie, y también para explicar la transformación evolutiva de una especie en otra por medio de la selección natural, como veremos en las próximas páginas.

1.3. La variabilidad en los seres vivos Los dos primeros capítulos de El origen de las especies por medio de la selección natural están dedicados al tema de la variabilidad en los seres vivos: la «variación en estado doméstico», el primero, y la «variación en la naturaleza», el segundo. Para Darwin, las variaciones pueden ser tanto germinales (innatas) como somáticas (adquiridas), admitiendo que estas, las corporales o somáticas, podrían, a la larga, registrarse en el germa y convertirse en hereditarias. ¿Cómo se producen esas variaciones? En este

176 Mayr (1968), 28.

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punto, Darwin manifiesta, en reiteradas ocasiones, que existe por parte de los naturalistas (él incluido) una total ignorancia acerca de las causas de cada variación particular, ya que «las leyes que rigen la herencia son, en su mayor parte, desconocidas».177 No obstante, Darwin cree que las condiciones ambientales seguramente deben incidir en su aparición. Así, dice: […] el hecho de que las variaciones ocurran con mucha más frecuencia en domesticidad que en estado natural y la mayor variabilidad en las especies de distribución geográfica muy extensa que en las de distribución geográfica reducida, llevan a la conclusión de que la variabilidad está generalmente relacionada con las condiciones de vida a que ha estado sometida cada especie durante varias generaciones sucesivas.178

Como vemos, para Darwin las especies que más varían son las más expandidas, y esto se debe a que son las que están expuestas a diferentes condiciones físicas y porque entran en competencia con diversos grupos de seres vivos. También señala que en el cambio de ambiente que se da, por ejemplo, en el paso de la vida salvaje a la doméstica, los animales modifican sus hábitos y estos llevan a una utilización diferente de sus órganos (algunos se usan más, otros menos) y estas novedades se transmiten a la descendencia. Al respecto, Darwin señala: El cambio de condiciones produce un efecto hereditario, como en el período de florescencia de las plantas cuando se las transporta de un clima a otro. En los animales, el creciente uso o desuso de órganos ha tenido una influencia más marcada; así, en el pato doméstico encuentro que, en proporción a todo el esqueleto, los huesos del ala pesan menos y los huesos de la pata más que los mismos huesos del pato salvaje, y este cambio puede atribuirse seguramente a que el pato doméstico vuela mucho menos y anda más que sus progenitores salvajes. El grande y hereditario desarrollo de las ubres en las vacas y cabras en países donde son habitualmente ordeñadas, en comparación con estos órganos en otros países, es, probablemente, otro ejemplo de los efectos del uso. No puede citarse un animal doméstico que no tenga en algún país las orejas caídas, y parece probable la opinión, que se ha indicado, de que el tener las orejas caídas se debe al desuso de los músculos de la oreja, porque estos animales raras veces se sienten muy alarmados.179

Como vemos, en este punto referido al uso y desuso de órganos el lenguaje de Darwin es claramente lamarckiano. Más adelante, en el capí177 Darwin (1972), 52. 178 Darwin (1972), 197. 179 Darwin (1972), 50.

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tulo quinto, Darwin vuelve sobre el tema, bajo el título «Efectos del aumento del uso y desuso de los órganos en cuanto están sometidos a la selección natural», pero a pesar de esta aclaración (la dependencia respecto de la selección natural), una vez más adopta una postura lamarckiana al admitir la herencia de los caracteres adquiridos, tal cual lo había hecho Lamarck cincuenta años antes. Por si alguna duda quedara, comprobémoslo a través de sus propias expresiones: Por los hechos expuestos en el capítulo primero, creo que no puede caber duda alguna de que el uso ha fortalecido y desarrollado ciertos órganos en los animales domésticos, de que el desuso los ha hecho disminuir y de que estas modificaciones son hereditarias. En la naturaleza libre no tenemos tipo de comparación con que juzgar los efectos del uso y desuso prolongados, pues no conocemos las formas madres; pero muchos animales presentan conformaciones que el mejor modo de poderlas explicar es por los efectos del uso y del desuso. Como ha observado el profesor Owen, no existe mayor anomalía en la naturaleza que la de que un ave no pueda volar y, sin embargo, hay varias en este estado.180

¿Es el hombre causante de la variabilidad en las formas domésticas? Al respecto, asegura Darwin: [...] la variabilidad que encontramos casi universalmente en nuestras producciones domésticas no está producida directamente por el hombre, según han hecho observar muy bien Hooker y Asa Gray; el hombre no puede crear variedades ni impedir su aparición; puede únicamente conservar y acumular aquellas que aparezcan.181

Darwin no resolverá el problema de saber cuáles son las causas de las variaciones (tampoco lo harán otros naturalistas de la época), pero ello de ninguna manera invalidaba su teoría. Para sostenerla, Darwin necesitaba demostrar la existencia de las variaciones. Y este hecho era incuestionable. Para Darwin, la variabilidad de los individuos y la diversificación eran fenómenos relevantes. Lejos de tratarse de pequeños cambios sin importancia, las diferencias mínimas existentes entre los organismos constituían la verdadera fuente de la innovación biológica, por cuanto, siguiendo el argumento de Darwin, algunas variantes naturales tenían que ser más ventajosas que otras en cuanto a la supervivencia y reproducción de los indi180 Darwin (1972), 200. 181 Darwin (1972), 131-132.

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viduos que las portaban. En definitiva, debido a que los individuos varían una especie puede, poco a poco y con la intervención de la selección natural, como veremos, transformarse en una especie nueva.

1.4. Lucha por la existencia y selección natural Para llegar al concepto de lucha por la existencia Darwin partirá de dos observaciones puntuales: por un lado, la tendencia de los seres vivos a un crecimiento numérico considerable y, por otro, el hecho de que, no obstante esa tendencia, en la práctica el número de individuos que integra cada una de las especies se mantiene más o menos constante. Aunque no sea un tema muy comentado por los autores en general, a nosotros nos parece por demás interesante comprobar que, también en esas observaciones, Lamarck se anticipa a Darwin, aunque no llegue a utilizar la expresión lucha por la existencia para designar el mecanismo que explica por qué se mantiene cierta estabilidad numérica en las poblaciones. Veamos lo que dice al respecto: La multiplicación de las pequeñas especies de animales es tan considerable y las renovaciones de sus generaciones tan rápidas, que estas pequeñas especies harían inhabitable el globo terrestre, si la naturaleza no hubiera puesto un límite a su prodigiosa multiplicación. Pero, como sirven de presa a una multitud de otros animales y los descensos de temperatura los matan, la duración de su vida es muy limitada y su cantidad se mantiene siempre dentro de sus justas proporciones para la conservación de sus razas y la de las demás. En cuanto a los animales más grandes y más fuertes, se volverían dominantes y perjudicarían la conservación de muchas otras razas si pudieran multiplicarse en unas proporciones muy grandes. Pero sus razas se devoran entre sí y no se multiplican sino con lentitud y al mismo tiempo en pequeño número, lo cual conserva en este aspecto el equilibrio que debe existir.182 [Es posible que debido a un error en la traducción del texto original en francés, a comienzos de la cita dice «pequeñas especies» donde debiera decir «especies pequeñas», ya que el autor se está refiriendo a especies de pequeño tamaño].

En principio, Darwin también había considerado incuestionable la afirmación de Malthus de que las poblaciones aumentan en progresión geométrica (es decir, se duplican permanentemente, como en la serie numérica 1-2-4-8-16-32, etc.), pero Darwin no repetirá la relación que Malthus establecía entre esta idea y la de progresión aritmética de aumento de los 182 Lamarck (1971), 101-102.

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Capítulo 5

recursos naturales (a modo de ejemplo: 1-2-3-4-5-6, etc.). En rigor, Darwin vinculará la primera afirmación (la que sostiene la existencia de un aumento de los seres vivos en progresión geométrica) con una observación de alcance universal: el hecho de que, numéricamente, las poblaciones de seres vivos se mantienen, en general, más o menos constantes, estables (porque si todas aumentaran en progresión geométrica, como señala, no cabrían en el planeta), de lo que infiere que la progresión geométrica de aumento es solo una tendencia, pues no se cumple efectivamente en la práctica. Al respecto, Darwin señala: No hay excepción para la regla de que todo ser orgánico aumenta naturalmente en progresión tan alta y rápida que, si no es destruido, estaría pronto cubierta la tierra por la descendencia de una sola pareja.183

Nótese que mientras Malthus hablaba fundamentalmente de poblaciones humanas, Darwin, hábilmente, aplicaría el mismo concepto exclusivamente a vegetales y animales, ya que «en este caso no puede haber ningún aumento artificial de alimentos, ni ninguna limitación prudente por el matrimonio».184 Con esta aclaración, Darwin quería significar que el hombre sí puede regular ambos aspectos. Si, por un lado, hay una tendencia clara al aumento (ya que el número de descendientes, por lo general, es más numeroso que el de progenitores), pero, por otro, el número de individuos se mantiene más o menos estable, evidentemente hay algo que impide que la mayoría de los nacidos vivos lleguen a reproducirse. Se trata de la lucha por la existencia. Con absoluta claridad, Darwin afirma: De la alta progresión en que tienden a aumentar todos los seres orgánicos, resulta inevitablemente una lucha por la existencia. Todo ser que durante el tiempo natural de su vida produce varios huevos o semillas tiene que sufrir destrucción durante algún período de su vida, o durante alguna estación, o de vez en cuando en algún año, pues, de otro modo, según el principio de la progresión geométrica, su número sería pronto tan extraordinariamente grande, que ningún país podría mantener el producto. De aquí que, como se producen más individuos que los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia [...].185 183 Darwin (1972), 113. 184 Darwin (1972), 113. 185 Darwin (1972), 113.

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Darwin interpreta el concepto de lucha por la existencia en un sentido amplio: entre individuos de la misma especie (intraespecífica), entre individuos de especies distintas (interespecífica) y entre el individuo y las condiciones físicas de vida. Pero en todas estas situaciones la lucha por la existencia significa competencia, básicamente entre individuos. Competencia que, en algunos casos, puede resultar muy dura, como en el de la lucha intraespecífica, por cuanto los individuos presentan idénticas necesidades (los mismos alimentos, por ejemplo). En el párrafo que transcribimos a continuación, Darwin relaciona la lucha por la existencia con las variaciones y con un fenómeno nuevo: la selección natural, a la que también define: Debido a esta lucha, las variaciones, por ligeras que sean y cualquiera sea la causa de que proceden, si son en algún grado provechosas a los individuos de una especie […] tenderán a la conservación de estos individuos y serán, en general, heredadas por la descendencia. La descendencia también tendrá así mayor probabilidad de sobrevivir; pues de los muchos individuos de una especie cualquiera que nacen periódicamente, solo un pequeño número puede sobrevivir. Este principio, por el cual toda ligera variación, si es útil, se conserva, lo he denominado yo con el término de selección natural, a fin de señalar su relación con la facultad de selección del hombre; pero la expresión frecuentemente usada por Herbert Spencer de la supervivencia de los más adecuados es más exacta y es algunas veces igualmente conveniente.186

Más adelante insiste en su concepto de selección natural, ahora de una manera más acabada: A esta conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destrucción de las que son perjudiciales, la he llamado yo selección natural o supervivencia de los más adecuados.187

Darwin introduce el concepto de selección natural por analogía con el de selección artificial o doméstica. Pero en tanto en este caso los horticultores o criadores son los agentes de selección de las variaciones (caracteres) que más les convienen, para su propio beneficio, en la selección natural el agente de selección es la misma naturaleza, que actúa para beneficio del organismo en cuestión. Dice Darwin:

186 Darwin (1972), 110. 187 Darwin (1972), 132.

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Capítulo 5 Metafóricamente puede decirse que la selección natural está buscando día por día y hora por hora por todo el mundo las más ligeras variaciones; rechazando las que son malas; conservando y sumando todas las que son buenas; trabajando silenciosa e insensiblemente, cuando quiera y dondequiera que se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida.188

Darwin es categórico al asegurar que la selección natural de ninguna manera produce la variabilidad. Solo actúa después de que las variaciones aparecen. Enfáticamente, Darwin señala: «Si no aparecen estas, la selección natural no puede hacer nada».189 Una vez surgidas las variaciones, la selección natural actúa preservando las que son favorables y dejando de lado las que no lo son. De esta manera, y siguiendo a Francisco Ayala, cualquier variante hereditaria útil, que aumente la probabilidad de que el organismo sobreviva y se reproduzca, aumentará su frecuencia en las siguientes generaciones precisamente porque los organismos portadores de tales variantes dejan, en promedio, más descendientes que los que carecen de ellas. Visualicemos, en el siguiente gráfico que hemos elaborado para ilustrar mejor estos conceptos, que el carácter «O» en la generación 1 es común a todos los miembros de una población. En la generación siguiente (2), surge la variante «X» que es más útil o favorable que la variante «O» existente. Por lo tanto, a partir de la generación 3, la nueva variante se va a ir haciendo cada vez más frecuente hasta llegar a reemplazar por completo a la variante menos favorable «O». 7- X X X X X X 6- O X X X X X 5- O O X X X X 4- O O O X X X 3- O O O O X X 2- O O O O O X 1- O O O O O O En relación con la expresión «supervivencia de los más aptos», algunos autores han acusado a Darwin de cometer tautología (del griego tautó, ‘lo mismo’, proposición cuyo predicado repite lo expresado en el sujeto), 188 Darwin (1972), 136. 189 Darwin (1972), 134.

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porque si a la pregunta ¿quiénes son los individuos más aptos? se respondiera «los que logran la supervivencia», entonces estaríamos ante la expresión «supervivencia de los que superviven», la que sin duda es tautológica. Pero para Darwin la aptitud de los individuos no puede ser medida en relación con la mera supervivencia, ya que sobrevivir para envejecer no reporta ninguna ventaja. En cambio, si consideramos, junto con Darwin, que los individuos más aptos son los portadores de las variaciones favorables y que estos no solo sobrevivirán sino que además dispondrán de mayores probabilidades de tener una descendencia numerosa e igualmente portadora, por herencia, de las variaciones favorables, entonces entenderemos por qué reside allí, según Darwin, el verdadero éxito de un individuo. O, como bien señala Juan Moreno, «la supervivencia en sí misma sin efectos sobre la reproducción no tiene repercusiones evolutivas».190 Aunque Darwin consideraba que la gran mayoría de las variaciones eran favorables o desfavorables para los organismos, se dio cuenta de que había variaciones que no eran ni ventajosas ni perjudiciales y que, no obstante, podían dar explicación del polimorfismo observado en algunas especies poco numerosas, en las que estas variaciones tendrían mayores posibilidades de conservarse. En este sentido, dice Darwin: Me inclino a sospechar que, por lo menos en algunos de estos géneros polimorfos, vemos variaciones que no son ni de utilidad ni de perjuicio para la especie, y que, por consiguiente, la selección natural no ha recogido ni precisado […].191

Para finalizar, nos parece importante destacar la apreciación de Darwin respecto del rol que desempeña la selección natural en el proceso evolutivo. Para él, la selección natural no se limita a la eliminación de las variaciones desfavorables. Representa, por el contrario, y fundamentalmente, un mecanismo positivo, creativo en la evolución, ya que explica el proceso por el cual una especie se transforma en otra.

1.5. La selección natural y la transformación de una especie en otra ¿Cómo explica Darwin la transición evolutiva entre una especie y otra? Al respecto, el autor asegura que la selección natural no solo preser190 Moreno (2008), 55. 191 Darwin (1972), 90.

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Capítulo 5

va las pequeñas variaciones favorables, sino que, además, las acumula lentamente. Aquí es preciso entender que esta acumulación de variaciones favorables constituye, en definitiva, una acumulación de diferencias respecto de un hipotético punto de partida. Y para Darwin, la cantidad de diferencias, como hemos visto, constituye un criterio taxonómico de significativa importancia. En definitiva, Darwin creía que, partiéndose de una especie dada, la acumulación de un cierto número de pequeñas variaciones (diferencias) por parte de la selección natural, originaría una variedad y esta, a su vez, con más variaciones acumuladas por la selección natural, se transformaría, finalmente, en una nueva especie. Por lo tanto, en una relación ancestro-descendiente, la cantidad de diferencias existentes (diferencias de grado) será menor entre una especie y una variedad y mayor entre una especie y otra especie. Aun en la transición de una especie a otra, ¿en qué momento la especie A deja de ser A para pasar a ser B?, ¿hasta dónde llega la especie A y a partir de dónde comienza la especie B? Es evidente que este planteamiento nos recuerda el caso de las gaviotas del género Larus, que vimos más atrás, solo que en ese caso contábamos con todas las formas de transición y aquí es posible que muchas hayan desaparecido. Por eso, recordemos también que Darwin partía de la base de que el registro fósil era incompleto, imperfecto, pero suponía que, de ser completo, mostraría una serie continua y gradual entre unas especies y otras. Por lo tanto, proceder a un corte en un proceso ininterrumpido de cambios graduales entre especies emparentadas o entre especies y variedades emparentadas resulta para él convencional y arbitrario porque lo que distingue a una especie de otra, derivada de la anterior, es solo una cierta cantidad de diferencias morfológicas, esto es, una cuestión estrictamente cuantitativa. De esta manera, la diferencia entre la especie A y la B (derivada a partir de A) es solo de grado, no de naturaleza. En este punto, debemos dejar bien en claro que los cambios de grado suponen cambios cuantitativos, y estos se traducen en expresiones tales como «un poco más» o «un poco menos». Por lo tanto, son graduales. Por el contrario, los cambios de naturaleza, o cualitativos, que no significan «un poco más» o «un poco menos» sino que plantean «el paso de una cosa a otra diferente», implican discontinuidades, es decir, cambios bruscos que, como ya hemos visto, eran rechazados por Darwin.

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En este contexto, se entiende perfectamente que Darwin llame a la variedad «especie incipiente» porque se trata, según su apreciación, de una especie en formación. Si bien es cierto, como dice el autor, que no necesariamente todas las variedades habrán de convertirse a la categoría de especie (ya que pueden extinguirse o bien permanecer como tales durante largos períodos), la tendencia general es a que esa transformación tenga lugar. Dependerá, en gran medida, del tiempo transcurrido y de la cantidad de cambios producidos. Si bien la experiencia en las Galápagos le había mostrado a Darwin que el aislamiento geográfico era un factor importante en la transformación de una especie en otra, por la época en que escribió El origen de las especies por medio de la selección natural llegó a la conclusión de que las barreras geográficas no eran decisivas y que la transformación podía ocurrir frecuentemente como consecuencia de la especialización ecológica de individuos de la misma población, residentes en una determinada área de dispersión. En ese caso, la selección natural desempeñaría un papel fundamental al preservar las variaciones que posibilitan una adaptación cada vez más estrecha entre un cierto número de individuos y un determinado nicho ecológico. De esta manera, va teniendo lugar una gradual divergencia de caracteres entre los individuos adaptados a cada uno de los nichos hasta el punto en que el apareamiento solo se dará entre los miembros de cada uno de los grupos, rechazándose a todos aquellos individuos que no forman parte de ese nicho en particular. Entonces, según Darwin, se habrá producido el paso de una especie a otra.

1.6. Extinción de especies por selección natural Darwin se refiere al tema de la extinción producida por selección natural en los capítulos IV y XI. De su lectura se desprende con claridad que, así como la selección natural explica el origen de nuevas especies, también explica la extinción de otras. De esta manera, existe en el proceso evolutivo una renovación permanente: la aparición de nuevas formas, provistas de mejores dispositivos adaptativos, traerá como lógica consecuencia la desaparición de las que carecen de esos dispositivos, particularmente si se establece, entre ambas, una competencia directa por la supervivencia. Esta idea aparece claramente expuesta por Darwin en los siguientes párrafos:

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Capítulo 5 Hemos visto que las especies que son más numerosas en ejemplares tienen las mayores probabilidades de producir variaciones favorables en un espacio de tiempo dado. Tenemos pruebas de esto en los hechos expuestos en el capítulo segundo, que demuestran que las especies comunes y difundidas, o predominantes, son precisamente las que ofrecen el mayor número de variedades registradas. De aquí que las especies raras se modificarán y perfeccionarán con menor rapidez en un tiempo dado y, por consiguiente, serán derrotadas en la lucha por la vida por los descendientes modificados y perfeccionados de las especies más comunes. De estas diversas consideraciones creo que se sigue inevitablemente que, a medida que en el transcurso del tiempo se forman por selección natural especies nuevas, otras se irán haciendo más y más raras, y, por último, se extinguirán.192

Y también: La teoría de la selección natural se funda en la creencia de que cada nueva variedad, y, finalmente, cada nueva especie, está producida y mantenida por tener alguna ventaja sobre aquellas con quienes entra en competencia, y de que casi inevitablemente sigue la extinción consiguiente de las formas menos favorecidas.193

1.7. Selección sexual También dentro del capítulo IV Darwin se refiere a un modo particular de selección: el que se establece exclusivamente entre los individuos de un sexo por el dominio del sexo opuesto. A esta forma de selección la denomina selección sexual. Con absoluta claridad y precisión señala: Esta forma de selección depende, no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o con condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo —generalmente los machos— por la posesión del otro sexo. El resultado no es la muerte del competidor desafortunado, sino del que deja poca o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural.194

En palabras de Michael Ghiselin, «la selección sexual es el argumento más brillante de Darwin a favor de la selección natural […]».195

192 193 194 195

Darwin (1972), 166. Darwin (1972), 473. Darwin (1972), 141. Ghiselin (1983), 242.

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Según Darwin, existen dos formas de selección sexual: 1. Por competencia: los machos más vigorosos resultarán victoriosos en la competencia con otros machos y, en consecuencia, tendrán mayores probabilidades de cruzarse con mayor número de hembras y de dejar mayor descendencia que los que resulten vencidos. 2. Por exhibición: los machos que presenten los caracteres más vistosos o más llamativos para el sexo opuesto (ya sean físicos o comportamentales) también tendrán mayores probabilidades reproductivas ya que las hembras elegirán a los más atractivos. La concepción evolucionista de Darwin, que acabamos de desarrollar, fue expuesta por el autor de manera entendible, apoyado en una gran cantidad de datos y argumentaciones que la convierten en una teoría suficientemente sólida y con un carácter claramente materialista. Al hablar de selección natural, Darwin integró su teoría dentro de la corriente materialista que domina el ambiente científico y cultural de la segunda mitad del siglo XIX. Además, combatió el finalismo y la idea de progreso. De hecho, el evolucionismo de Darwin no implica progreso ni dirección alguna. Hasta entonces, los morfólogos habían considerado particularmente la estructura del individuo y no sus relaciones con el medio, pero a Darwin le preocupaban, en cambio, las relaciones existentes entre los seres vivos y las condiciones ambientales (poniendo el acento en estas últimas) sin importarle el análisis del interior del organismo. Ello explica que las expresiones «sentimiento interior» o «esfuerzos del organismo», tan propias de Lamarck, fueran rechazadas de plano por Darwin.

CAPÍTULO 6

1.

Reacción frente a El origen de las especies por medio de la selección natural

La publicación de El origen de las especies por medio de la selección natural despertó las más diversas reacciones: algunas favorables y otras contrarias a la teoría darwinista. Entre las primeras, podemos mencionar las siguientes: • Contienda pública entre el obispo anglicano de Oxford, Samuel Wilberforce, y Thomas Henry Huxley, que tuvo lugar en una reunión de la «British Association for the Advancement of Science» (Asociación Británica para el Progreso de la Ciencia), el 30 de junio de 1860, en la mayor de las salas del Museo Zoológico de esa ciudad y con la presencia de más de setecientas personas. El tema central de la discusión entre ambos giró en torno a la teoría darwinista, con Wilberforce criticándola y Huxley defendiéndola. En otras palabras, se trataba de una confrontación entre ciencia y religión, muy propia de la época.196 De acuerdo con la versión oficial, en el 196 Es en esta célebre reunión científica en la que, en el momento culminante de la discusión, el obispo Wilberforce, dirigiéndose a Huxley, le habría preguntado si era por vía paterna o por vía materna que él descendía de los monos. Al parecer, la respuesta del científico fue inmediata, replicándole que preferiría tener esa ascendencia a tener relación familiar alguna con una persona que, como él (Wilberforce), con su ignorancia estaba ocultando la verdad.

148

Capítulo 6 debate habrían triunfado las ideas evolucionistas, pero existen otras interpretaciones del hecho.197, 198 • Darwin creía que, evolutivamente, las aves se originaban a partir de los reptiles. Si esto era así, y teniendo en cuenta su concepción gradualista, debían encontrarse en el registro fósil formas de transición de una clase a otra. Pues bien, en 1862 se descubre, en un depósito de caliza amarilla del Jurásico de Solnhöfen, Baviera (Alemania), un fósil que habría sido considerado un pequeño dinosaurio bípedo a no ser por el hallazgo de claras improntas de plumas en los miembros anteriores y la cola, por lo que fue denominado Archaeopteryx litographica. Este fósil, sin ninguna duda una verdadera forma de transición, constituía una prueba paleontológica de significativo valor en apoyo de la teoría darwinista. Quizá por ello el British Museum de Londres pagó por entonces la suma de 700 libras esterlinas por su adquisición. • Es importante destacar que, en 1864, la Royal Society concede a Darwin la «Copley Medal», que constituía el más alto reconocimiento científico a su obra. • Desde 1859 hasta 1872 aparecieron en Inglaterra seis ediciones de El origen de las especies por medio de la selección natural, con una tirada total de 12 500 ejemplares, cifra nada despreciable si se tiene en cuenta que se trataba de un libro técnico denso. A juzgar por la can-

197 Convencido de que la versión oficial no describe lo que en realidad sucedió (que Wilberforce salió airoso de la confrontación), Stephen Jay Gould dice que, sorprendentemente, «nadie se preocupó de registrar el acontecimiento en el más mínimo detalle en aquella época. No había ningún taquígrafo. Los dos hombres intercambiaron palabras, eso es seguro, pero nadie sabe lo que dijeron realmente, y los pocos informes de periodistas y corresponsales contienen lagunas y contradicciones importantes. Resulta irónico que la versión oficial haya sido tan ampliamente aceptada y nunca puesta en tela de juicio no porque sepamos que es cierta a partir de copiosa documentación, sino precisamente porque existen pocos datos para contradecirla finalmente» (Gould [1993], 354). Para más información sobre el tema, se sugiere al lector la lectura completa del capítulo «¿El caballo se come al alfil?», de donde ha sido extraída la cita precedente. 198 Según Alonso, Wilberforce impresionó a muchos de los científicos presentes, entre ellos al ornitólogo Henry Baker Tristram, «el primero que había declarado públicamente su adhesión a la nueva teoría de la evolución mediante la selección natural. Sin embargo, los argumentos de Wilberforce le resultaron tan convincentes que se volvió antidarwinista el resto de su vida, a pesar de los intentos de su amigo Alfred Newton, profesor de Zoología de la Universidad de Cambridge, por reconvertirlo» (Alonso [1999], 103).

Reacción frente a El origen de las especies por medio...

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tidad de ejemplares vendidos, el libro fue leído no solo por científicos, sino también por sectores de público general. • George Carter señala que hacia la mitad del siglo XIX la ciencia se había popularizado y aun puesto de moda y que se creía que solo el método científico era capaz de adquirir el conocimiento, que no hay verdadero conocimiento fuera de la ciencia, y esto ayudó considerablemente a la difusión de la obra. • Durante la primera mitad del siglo XIX, la situación económicosocial de Inglaterra era propicia para el desarrollo de ideas evolucionistas. Por entonces predominaban, al igual que en otros países occidentales, las ideas liberales. En el ámbito de la economía regían las ideas de Adam Smith (1723-1790) según las cuales para lograr una economía ordenada debía aplicarse la política del laissez faire (‘dejar hacer’); que consistía en una libre competencia entre comerciantes e industriales, de la que emergerían los mejores, lográndose finalmente un equilibrio beneficioso para todos. La libre competencia que existía según Darwin en la lucha por la existencia (también entre individuos, al igual que en el liberalismo), ¿fue pensada por él en consonancia con lo que estaba ocurriendo en la sociedad inglesa en esos momentos?; ¿sus simpatías por el liberalismo lo llevaron a trasladar ese cuadro a lo que ocurría en la naturaleza? Mientras Marx, por entonces, hacía notar la existencia de una clara correlación entre la selección natural y la situación social en Inglaterra, más recientemente Stephen Gould observa que por los meses de 1838 Darwin, que sentía gran interés por los economistas escoceses, estaba estudiando el pensamiento de Adam Smith. Y agrega: La teoría de la selección natural es misteriosamente parecida al eje doctrinario de la economía del laissez faire. (En nuestro lenguaje académico diríamos que ambas teorías son «isomórficas», es decir, estructuralmente similares punto por punto, a pesar de que la materia tratada sea distinta).199

Sobre el mismo tema, Gould señala en otra de sus obras: De hecho, en mi opinión, la teoría de la selección natural debería ser vista como una analogía extendida —si consciente o inconscientemente por

199 Gould (1994), 139.

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Capítulo 6 parte de Darwin, no sabría decirlo— de la economía del laissez faire de Adam Smith. La esencia de la argumentación de Adam Smith es una especie de paradoja: si se pretende una economía ordenada con un máximo de beneficios para todos, entonces dejemos que los individuos compitan y luchen en su propio beneficio. El resultado, tras una adecuada criba y eliminación de los individuos ineficientes, será un estado armónico y estable.200

En realidad, no sabemos si Darwin lo hizo a sabiendas o no, pero una cosa es segura: no se ocupaba de política. De todas maneras, parece claro que quienes aceptaban el liberalismo económico, que eran muchos, aprobaron sin reservas las ideas de Darwin al ver que constituían un fundamento científico claro del liberalismo económico imperante. La reacción contraria provino principalmente: a) de quienes se aferraban a la Biblia y puntualmente al capítulo del Génesis, que no se correspondía en absoluto con las ideas evolucionistas; b) de los que profesaban el evolucionismo teísta; c) de todos aquellos que rechazaban la idea darwiniana de la competencia como único medio de supervivencia en la lucha por la existencia. «Una teoría que atribuía el progreso de la evolución a la lucha, parecía implicar que la naturaleza era en todas partes cruel y sangrienta».201 Por eso, muchos desearon que la teoría resultase falsa.

2.

El evolucionismo teísta

En general, se suele considerar que los primeros antecedentes del evolucionismo teísta (postura según la cual la naturaleza se desarrolla de acuerdo con un plan divino), se encuentran en la obra ya mencionada en el capítulo anterior Natural Theology, publicada en 1802. En ella, su autor, el teólogo anglicano inglés William Paley, aseguraba que el mundo natural era el resultado de los designios divinos, argumentando la analogía típica entre el reloj y el ojo, de tal manera que así como un reloj requiere de la existencia de un relojero, el ojo exige la existencia de un Creador.

200 Gould (1986), 66-67. 201 Carter (1959), 72.

Críticas a la teoría darwinista

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El propio Darwin era aún teísta cuando publicó El origen de las especies por medio de la selección natural, pero luego, como no podía estar de acuerdo con que Dios tuviera algún control de la dirección de la evolución, se iría inclinando cada vez más en favor del agnosticismo. Con posterioridad a la publicación de dicha obra, algunos naturalistas partidarios del evolucionismo teísta cuestionaron, rechazándolo, el carácter azaroso de las variaciones que Darwin proponía, porque, si fuera así, cada línea evolutiva carecería de dirección. Por otra parte, también rechazaban la selección natural como la expresión de un mecanismo materialista de la evolución, porque de esta manera no dejaba lugar a la planificación divina. Entre quienes mantuvieron estos principios en Inglaterra a mediados del siglo XIX pueden mencionarse al geólogo Adam Sedgwick, al anatomista Richard Owen, al zoólogo George Mivart y al naturalista suizo-norteamericano Louis Agassiz. Este último diría, en 1860, que lo sostenido por Darwin era «un error científico, falso en sus hechos, anticientífico en sus métodos y dañino en su tendencia».202 Curiosamente, el mismo Asa Gray, ferviente partidario del darwinismo en Estados Unidos, era un hombre profundamente religioso que creía que solo podía aceptar la evolución si podía ser contemplada como el despliegue de un proyecto divino. De todas maneras, como señala Peter Bowler: […] el evolucionismo teísta jamás fue una efectiva línea de oposición, en parte porque sus seguidores no formaron una escuela coherente de pensamiento y en parte porque la idea era demasiado obviamente un compromiso con el viejo sobrenaturalismo.203

3.

Críticas a la teoría darwinista

A Darwin no le afectaba que otros autores discreparan con él. En cambio, sí valoraba enormemente que la crítica fuera bien intencionada. Interesa también señalar lo agradecido que se mostraba cuando algún

202 Citado por Alonso (1999), 98. 203 Bowler (1995), 192.

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Capítulo 6

autor, según él, se tomaba el «trabajo» de leer sus obras, elogiarlas o criticarlas de buena fe y no despiadada e injustificadamente. En los años siguientes a la publicación de El origen de las especies por medio de la selección natural Darwin recibió numerosas críticas, algunas de ellas particularmente duras. Las que más le afectaron fueron probablemente las que señalamos a continuación.

3.1. Crítica de lord Kelvin Basándose en el método uniformista, Darwin estimaba que la formación geológica Weald, ubicada entre North y South Downs, en el sur de Inglaterra, representada por los sedimentos provenientes de la erosión de una cadena de colinas, debió requerir aproximadamente 300 millones de años para desgastarse hasta su nivel actual. Si este dato era correcto, pensaba, la Tierra debía ser aún más antigua. Darwin sabía que la efectividad de la selección natural dependía de la existencia de infinidad de cambios pequeños y lentos y que, para que ese proceso evolutivo gradual hubiera tenido lugar, se requería una edad muy antigua de la Tierra. Convencido de este punto, Darwin no duda en afirmar: El que sea capaz de leer la gran obra de sir Carlos Lyell sobre Los principios de Geología, que los historiadores futuros reconocerán que ha producido una revolución en las ciencias naturales y, con todo, no admita la enorme duración de los períodos pasados de tiempo, puede cerrar inmediatamente el presente libro.204

Darwin creía en el uniformismo (estrechamente ligado al gradualismo) y, como dice Stephen Jay Gould, el uniformismo «descansa sobre dos proposiciones: un tiempo esencialmente ilimitado (para que los procesos lentos puedan producir su efecto acumulativo) y una Tierra que no altera ni su forma básica ni su estilo de cambio a todo lo largo de este tiempo ilimitado».205 Pero el físico y matemático inglés William Thomson (1824-1907), más conocido por lord Kelvin, dejando de lado los datos geológicos y basándose en cálculos matemáticos fundamentados en consideraciones de 204 Darwin (1972), 430. 205 Gould (1995b), 108.

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la termodinámica (tiempo de enfriamiento de la Tierra, por ejemplo), afirmaba, hacia 1862, que la edad de la Tierra no superaba los 100 millones de años, es decir, bastante menos que lo sostenido por Darwin. En 1866, en su Breve refutación de la «Doctrina de la Uniformidad» en geología, Kelvin criticaba los fundamentos del uniformismo y afirmaba que el Tiempo no era ilimitado y que la Tierra había tenido un comienzo y tendría un fin. La crítica de Kelvin, que estaba dirigida particularmente a la selección natural como mecanismo evolutivo, afectó especialmente a Darwin. En una carta que este escribió a Wallace, en 1869, le dice: las opiniones de Thomson [lord Kelvin] acerca de la juventud del mundo son, hace ya tiempo, una de mis más graves preocupaciones.206

En respuesta a la crítica formulada por lord Kelvin y ante la inconveniencia de oponerse a la afirmación de quien aparecía como un especialista en datación, Darwin suprimió su estimación de la antigüedad de la formación Weald de El origen de las especies por medio de la selección natural y, tratando de adecuar su teoría a la cronología manejada por Kelvin, admitió que en los comienzos de la Tierra se habían producido cambios más rápidos que los que se producen actualmente y que ellos habían acelerado al principio el proceso evolutivo. Consecuentemente, le concedió mayor importancia a los efectos hereditarios del uso y del desuso.

3.2. Crítica de Saint-George Jackson Mivart Saint-George Jackson Mivart (1827-1900) nació en Londres donde estudió Derecho, dedicándose más tarde a las Ciencias Naturales y en particular a la zoología y a la anatomía. En 1871 publicó On the genesis of Species. Desde 1874 hasta 1884 Mivart fue profesor de Zoología en el Roman Catholic University College de Kensington, y en 1890 obtuvo la Cátedra de Filosofía en Lovaina (Bélgica). De acuerdo con el razonamiento de Darwin, ningún órgano complejo surgió bruscamente, sino a través de una sucesión continua y gradual de pequeños cambios estructurales. En ese contexto, la selección natural habría ido seleccionando cada una de esas pequeñas estructuras de transi-

206 Darwin (1977), 112.

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ción, hasta llegar al órgano completo. Ahora bien, aquí es donde Mivart plantea su objeción: para que cada uno de esos pequeños cambios estructurales haya sido seleccionado por la selección natural, los mismos debían ser útiles, provechosos, porque de otro modo, la selección natural no los hubiera podido preservar. Pero ¿cómo pueden resultar útiles si se trata de modificaciones menores dentro de una transición y no representan nada en sí mismas? Veamos un caso: si la transición evolutiva entre la aleta de un pez y la extremidad de un vertebrado terrestre se produjo gradualmente, ¿cómo la selección natural seleccionaría estructuras que han dejado de constituir una aleta pero aún no se han convertido en una extremidad? Lo mismo habría ocurrido con la transición gradual entre un miembro anterior y un ala. Es evidente, dice Stephen Jay Gould, que no se puede volar con el 2% de un ala. Y si no se puede explicar la utilidad de cada uno de los pasos estructurales, ¿cómo pudo la selección natural haberlos seleccionado? En la sexta y última edición de El origen de las especies por medio de la selección natural, publicada en 1872, Darwin respondió, en primer lugar, que la crítica de Mivart demostraba escasa imaginación, ya que no hay motivos para pensar que esa sucesión de pequeños cambios estructurales estén vinculados siempre, exclusivamente, con la misma función. Una variación inicial ventajosa puede perfectamente terminar siendo igualmente ventajosa pero para cumplir con una función diferente. Tal es el caso de las plumas, ya que, como sabemos, las plumas habrían tenido, primariamente, la función de mantener la temperatura corporal constante, es decir, como aislante térmico, y solo más tarde, en estadios evolutivos posteriores, posibilitaron el vuelo. No obstante, para Gould el dilema planteado por Mivart aún no ha sido respondido satisfactoriamente.

3.3. Crítica de Henry Fleeming Jenkin En un artículo aparecido en junio de 1867 en The North British Review, el escocés Henry Fleeming Jenkin (1833-1885), profesor de Ingeniería en la Universidad de Edimburgo, le formula una crítica tan bien fundada que, según comentario de Francis Darwin, hijo de Charles, además de impactar a su padre lo sorprendió particularmente en el sentido de

Críticas a la teoría darwinista

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que no provenía de un naturalista experimentado sino de un profesor de Ingeniería. Pero hoy sabemos que la crítica partía de una concepción falsa de la herencia. Efectivamente, por entonces, el mismo Darwin y todos sus contemporáneos consideraban que la herencia se daba de manera «mezclada», es decir que, en un caso hipotético de cruce de un conejo de color negro y un conejo de color blanco, el resultado sería un conejo de color gris, o que, en el caso del cruce de una rosa de color rojo con otra de color blanco, el resultado obtenido sería una rosa de color rosa. Por lo tanto, se suponía que no había predominio de uno de los caracteres sino fusión de los mismos. Esta «herencia por mezcla» permitía pensar, según Jenkin, en que, aparecida una variación favorable (es importante señalar aquí que Jenkin se refería exclusivamente a variaciones únicas, de gran repercusión), en lugar de ser preservada y mantenida en las generaciones siguientes por la selección natural, originando así una nueva variedad, ocurriría precisamente lo contrario; tendería a desaparecer. De esta manera, si un individuo portador de ese carácter favorable se cruzara con otro no portador, el descendiente heredará su 50%, y si este individuo se cruzara, a su vez, con otro que tampoco es portador del carácter en cuestión, el descendiente recibiría la mitad de la mitad, es decir, el 25%, de tal modo que en el transcurso de pocas generaciones la variación favorable, en lugar de ser conservada por la selección natural, se diluiría por completo. Darwin intentó contrarrestar los efectos de esta sencilla y al mismo tiempo acertada crítica al año siguiente, en su obra Variaciones de los animales y de las plantas en estado doméstico y en las últimas ediciones de El origen de las especies por medio de la selección natural (las de 1869 y 1872; 5.ª y 6.ª edición, respectivamente) con las siguientes argumentaciones: a) En primer lugar, Darwin no prestaba atención a las variaciones únicas, de gran magnitud, de las que hablaba Jenkin, puesto que una variación única (dentro del contexto de la herencia «mezclada»), es una variación que no puede transmitirse intacta a través de las generaciones. En cambio, sí concedió importancia a las pequeñas variaciones, de escasa envergadura, que según él aparecían

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Capítulo 6 simultáneamente en un número significativo de individuos y que, además, podían reaparecer varias veces más en el seno de una población, dando así tiempo a que la selección natural actuara para preservar dicho carácter. b) Por otra parte, Darwin destacó el valor del apareamiento preferencial, es decir, del apareamiento entre los individuos portadores del rasgo favorable, lo cual, si bien los aislaría, permitiría la presencia definitiva del carácter en la nueva población. c) Asimismo, le otorgó una importancia aún mayor a la acción directa de las condiciones ambientales. Según Darwin, si existe una «uniformidad de causas» en el ambiente, existe también una «uniformidad de efectos» en los organismos. d) Introdujo la idea de una «tendencia a variar de la misma manera» según la cual si el individuo que ha variado no transmite los nuevos caracteres a la descendencia, les transmite al menos una tendencia a variar en el mismo sentido. e) Le dio mayor importancia a la herencia por uso y desuso, ya que esta aumentaba la proporción de la variedad heredada. En su hipótesis provisional de la pangénesis, desarrollada en su obra de 1868 acerca de las variaciones en animales y plantas, Darwin sostiene que todas las células del cuerpo liberan pequeñas partículas, a las que denomina gémulas, que se dispersan por todo el cuerpo a través de las corrientes sanguíneas. Cuando una célula resulta modificada por alguna causa, las gémulas que se derivan de ella también resultan modificadas de manera similar. Estas gémulas se acumularían en las células germinales o reproductoras (gametos) y transmitirían a la descendencia, a través de ellas, las características exactas de las células de las que proceden. Según Darwin, cada una de estas gémulas tiene la potencialidad de reproducir la totalidad del organismo (de allí el término pangénesis). Con su hipótesis provisional de la pangénesis Darwin estaba reconociendo la herencia de los caracteres adquiridos. Con el propósito de calificar esta idea, Hemleben señala que «De todas las creaciones de Darwin esta fue la más pobre».207 De hecho, Darwin la abandonaría tras la dura crítica que le formulara su primo Francis Galton.

207 Hemleben (1971), 131.

La relación Darwin-Marx

4.

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La relación Darwin-Marx

Darwin y Marx nunca llegaron a conocerse personalmente, a pesar de la escasa distancia que medió entre ambos (Marx vivió en Londres a partir de 1850 y Darwin en su casa de campo, en Down, a unos 40 kilómetros de distancia). Sin embargo, mantuvieron una breve correspondencia. La relación entre ambos no puede dejar de ser mencionada si consideramos la particular repercusión que habría de tener posteriormente la teoría darwinista entre los científicos rusos. Unos quince días después de publicada la primera edición de El origen de las especies por medio de la selección natural el socialista Federico Engels (1820-1895) le escribe a Carlos Marx (1818-1883) dándole a conocer sus primeras impresiones sobre el libro de Darwin. Marx, a su vez, lo leerá un año después (los postulados de su concepción materialista de la historia ya habían sido propuestos por él) y el 19 de diciembre de 1860, desde Londres, le transmite su parecer a Engels: «en este libro se encuentra el fundamento histórico-natural de nuestra idea».208 Impresionado favorablemente por la obra de Darwin, sabemos que Marx asistió, en 1862, a seis conferencias que Thomas Huxley pronunció a obreros ingleses para explicarles las ideas de Darwin. Marx aceptó el evolucionismo darwiniano, su concepción materialista y su rechazo a la teleología en las ciencias naturales, pero criticó a Darwin por apoyarse en Malthus para explicar las causas de la lucha por la existencia. En 1867 apareció el primer tomo de El Capital. En 1873, Marx le remite, en calidad de obsequio, un ejemplar a Darwin, quien unos meses después, al mismo tiempo de agradecerle el envío le confiesa sus escasos conocimientos en economía política, tema sobre el que versaba el libro. Efectivamente, es sabido que Darwin solamente leyó unas 100 páginas de las más de 800 que posee el libro y que, pese a su costumbre, prácticamente no hizo anotaciones al margen. Al morir Marx, en 1883 (un año después de que falleciera Darwin), Engels, más darwinista que Marx, pronuncia un discurso ante la tumba de

208 Citado por Núñez Ruiz (1983), 294.

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su dilecto amigo y maestro, en el cementerio londinense de Highgate. Entre otras consideraciones, destaca: «Del mismo modo que Darwin ha descubierto la ley del desarrollo de la naturaleza orgánica, Marx ha descubierto la ley del desarrollo de la historia humana».209

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El darwinismo fuera de Inglaterra

¿Cómo fue recibido El origen de las especies por medio de la selección natural fuera de Inglaterra? En general, podríamos decir que la obra se expandió rápidamente. En una carta escrita por Charles Kingsley a F. D. Maurice, en 1863, le refiere: La situación de la mentalidad científica es curiosísima: Darwin está resultando vencedor en todas partes e invadiéndolo todo como un torrente, solo con la fuerza de la verdad y los hechos.210

El origen de las especies por medio de la selección natural fue traducido al alemán en 1860, al francés en 1863, al ruso en 1864 y al español en 1877. En Alemania, la obra no fue bien recibida por la mayoría de los biólogos alemanes quienes eran, en general, continuadores de la Naturphilosophie. Buscaban todavía un plan entre la diversidad. En cambio, un grupo de jóvenes naturalistas, más progresistas, le brindaron su apoyo. También reaccionó favorablemente el embriólogo alemán Karl Ernst von Baer (1792-1876), quien aceptó las ideas evolucionistas en general pero rechazó la explicación por medio de la selección natural. Baer no estaba de acuerdo con la concepción materialista de Darwin y creía que la evolución debía tener un propósito, un fin. Mientras, Ernst Haeckel declaró públicamente su adhesión a Darwin en 1863 y en los años siguientes desempeñaría un rol semejante al de Huxley en Inglaterra, convirtiéndose en el principal defensor del darwinismo en Alemania. George Carter señala, al respecto, que las ideas darwinistas se extendieron en Alemania casi tan rápidamente como en Inglaterra y que

209 Núñez Ruiz (1983), 296. 210 Darwin (1977), 370.

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se puede asegurar que hacia 1880 dichas ideas habían sido aceptadas por la gran mayoría de los biólogos alemanes. En Rusia, algunos autores sostenían ideas evolucionistas antes de que Darwin publicara su obra máxima. Uno de ellos fue Karl F. Roulié (18141858), quien, habiéndose graduado en la Academia de Medicina y Cirugía de Moscú, se sintió interesado por la zoología y la paleontología. Este autor sostenía que la causa principal de la evolución de los animales era la influencia que el medio exterior ejercía sobre ellos. La traducción al ruso de El origen de las especies por medio de la selección natural, efectuada en 1864 por Rachinski, fue recibida con entusiasmo. En relación con este punto, Viéselov señala: En Rusia, el darvinismo fue aceptado con simpatía por todas las capas progresivas de la sociedad. Tiene esto su explicación en el hecho de que gracias al florecimiento social, a la actividad clarificadora de los demócratas revolucionarios rusos, a la amplia difusión del materialismo en la década del sesenta y a las obras de la escuela rusa de evolucionistas (en particular, Roulié y sus discípulos) existía en Rusia un terreno favorable para la aceptación de las ideas de Darwin.211

En relación con la concepción materialista que Darwin desarrolla a lo largo de su obra, ya hemos dicho de qué modo había sido ponderada tanto por Engels en un principio, como por Marx inmediatamente después. En virtud de todo ello, en 1867 Darwin fue elegido miembro correspondiente de la Academia de Ciencias de Rusia y en 1870 fue designado miembro honorario de la Sociedad de Naturalistas de Moscú. Darwin siempre deseó que sus ideas se extendieran por Francia. Sin embargo, el ambiente intelectual allí era en general hostil a las ideas darwinistas y su aceptación fue más bien un proceso gradual, ya que los discípulos de Cuvier seguían manteniendo bien alto el prestigio de su maestro y defendieron ideas antievolucionistas. No sorprende, entonces, que cuando Eduardo Lartet (1801-1871) presentó su comunicación Acerca de la antigüedad geológica de la especie humana en Europa occidental a la Academia de Ciencias de Francia, en 1860, la Academia rehusara publicar el trabajo (que, en cambio, sería editado en Londres y en Ginebra). 211 Viéselov (1964), 257.

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Hacia 1863 el más oficialista de los geólogos franceses, Elie de Beaumont, secretario de la Academia de Ciencias de Francia y principal discípulo de Cuvier, seguía negando la posibilidad de que la especie humana fuera contemporánea del mamut, ya que eso significaba reconocer la gran antigüedad del hombre, hecho inaceptable para él. Aunque El origen de las especies por medio de la selección natural fue traducido al francés al poco tiempo, el darwinismo ingresó en Francia tardíamente, entre 1870 y 1880, y aun así, esa entrada no fue fácil. Como dato ilustrativo, cabe señalar que dos veces, en 1872 y 1873, y después de duras discusiones, la candidatura de Charles Darwin para ingresar en la Academia de Ciencias de Francia, por la Sección Zoología, fue rechazada. Finalmente fue aceptado en 1878, pero no en calidad de autor de su ya famosa concepción evolucionista sino en reconocimiento a su labor en el área de la botánica (de todos modos, la prensa católica francesa reaccionó furiosamente contra la Academia de Ciencias). El ambiente continuaba siendo inadecuado para las ideas evolucionistas. Así, por ejemplo, hacia 1875, Víctor Meunier había conseguido publicar su obra Los antepasados de Adán. Historia del hombre fósil, en la que narraba la vida de Boucher de Perthes, pero el editor, temeroso por las represalias que podría acarrearle, retiró y destruyó la obra completa, que se imprimirá nuevamente en el año 1900. Al parecer, hacia 1883 el evolucionismo todavía no se mencionaba en los cursos de biología de la Sorbona y aun a comienzos del siglo XX un número considerable de biólogos franceses seguían ignorando o incluso rechazando la idea de evolución.212 En España, la discusión entre quienes estaban a favor o en contra de las ideas de Darwin se vio impulsada por la Ley de Libertad de Enseñanza de 21 de octubre de 1868. Así, los profesores Augusto González de Linares, Antonio Machado Núñez y Rafael García Álvarez defendieron el darwinismo. Pero Josep Cuello señala que, años más tarde (más concretamente en febrero de 1875) el marqués de Orovio, quien ejercía entonces como ministro de Fomento, dictó un Real Decreto y una circular prohibiendo la difusión del darwinismo en la enseñanza oficial, argumentando que la mayoría de los españoles profesaba el catolicismo. 212 Cfr. Bowler (1985), 124-125.

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De acuerdo con tal disposición, los rectores vigilaron que los catedráticos no desarrollaran temas que pudieran atentar contra la fe católica, pero González Linares se negó a acatarla y eso provocó que se lo separara del cargo. Seguidamente, otros treinta y seis catedráticos se sumaron a su actitud y corrieron la misma suerte. Poco tiempo después, en 1876, los catedráticos disidentes fundarían la Institución Libre de Enseñanza y, entre sus primeras medidas, designarían profesores honorarios a Darwin y a Haeckel.213 Muerto Darwin, el 19 de abril de 1882, la prensa española comentó el hecho de diversas maneras. Así, en el diario La Unión, de La Unión Católica, se señala que la teoría de la evolución «es absurda y depresiva para la dignidad humana»,214 en tanto que en el diario republicano El Globo se elogia la figura de Darwin afirmando que se trataba de «uno de los grandes pensadores de nuestro siglo, uno de los grandes obreros de los progresos científicos».215 En Argentina, la teoría darwinista impacta fuertemente en el último cuarto del siglo XIX. Penetra en todos los ámbitos, influyendo particularmente en las ideas políticas y en las ciencias naturales y sociales. Asimismo, constituirá el sustrato filosófico del positivismo, movimiento que tiene en la Argentina una vasta proyección. En relación con el desarrollo del positivismo en nuestro país, Graciela Aletta de Sylvas señala: El sustrato filosófico del positivismo está constituido por el evolucionismo darwiniano, articulado con el evolucionismo universal y el naturalismo como concepción del mundo. Entre el 70 y el 80 la teoría darwiniana impregna de un decidido biologismo al positivismo argentino y pretende renovar el naturalismo frente al auge que empezaban a tener el espiritualismo y el idealismo en Europa. Junto a la actividad cultural y política, en el contexto de la introducción de la ciencia moderna en la Argentina, las ciencias naturales adquieren, en este momento, un desarrollo inusitado.216

La mayoría de los intelectuales más representativos aceptaron el darwinismo sin objeciones. Juan Bautista Alberdi (1810-1884), Guillermo 213 214 215 216

Cuello (1982), 536. Núñez Ruiz (1982), 398. Núñez Ruiz (1982), 399. Aletta de Sylvas (1998), 7-8.

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Enrique Hudson (1841-1922), Francisco Javier Muñiz (1795-1871), Eduardo L. Holmberg (1852-1937), Domingo Faustino Sarmiento (1811-1888), Florentino Ameghino (1854-1911), José Ingenieros (1877-1925) y Carlos Bunge (1875-1918), entre otros, se declararon partidarios del evolucionismo. Entre los pocos autores que se opusieron a las nuevas ideas podemos mencionar a José Manuel Estrada (18421894), Pedro Goyena (1843-1892) y, sobre todo, el prestigioso naturalista alemán radicado en Argentina Carlos Germán Conrado Burmeister (1807-1892). ¿Qué opinión tenía Florentino Ameghino del darwinismo? El autor de La antigüedad del hombre en el Plata y Filogenia, publicadas en 1880 y 1884, respectivamente, reconoce haber sido uno de los primeros en aceptar las ideas de Darwin, a quien califica de ser «un gran genio y un gran sabio».217 También se declara gradualista, como Darwin, suponiendo que en nuestro país podrían encontrarse numerosas formas de transición evolutiva, punto muy criticado en Darwin. Por otra parte, considera, al igual que él, que las clasificaciones no son naturales sino artificiales, ya que solo tienen existencia en la mente del investigador. Y esta idea está ligada estrechamente a la idea de evolución. Transcribimos a continuación sus palabras: las clasificaciones actuales son artificiales, no naturales y, por consiguiente, el transformismo es una realidad.218

En 1877 miembros de la Sociedad Científica Argentina proponen el nombre de Charles Darwin como Socio Honorario de la institución. Poco tiempo después, al producirse su fallecimiento, se le tributa un sentido homenaje en el Teatro Nacional de Buenos Aires, en un acto organizado por el Círculo Médico Argentino, que congregó a unas 3000 personas. En esa ocasión, Sarmiento y el joven médico y naturalista Eduardo Holmberg pronunciaron palabras de reconocimiento al ilustre naturalista, frente a un público selecto.

217 Ameghino (1937), 56. 218 Ameghino (1937), 48.

Datos biográficos de Darwin y otras referencias (período 1860-1882)

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Datos biográficos de Darwin y otras referencias (período 1860-1882)

1860 • Como ya hemos visto, en 1860 tiene lugar la contienda pública entre el obispo anglicano de Oxford, Samuel Wilberforce y Thomas Henry Huxley. 1862 • El naturalista alemán Ernst Haeckel (1834-1919) publica Monografía de los radiolarios, obra en la que proclama su adhesión al darwinismo. Haeckel se convertirá en el principal defensor y difusor de las ideas darwinistas en Alemania. 1863 • Charles Lyell publica Pruebas geológicas de la antigüedad del hombre, obra en la que, con ciertas reservas, acepta la tesis evolucionista. • Thomas Henry Huxley publica El puesto del hombre en la naturaleza, obra de claro contenido darwinista. 1865 • El prehistoriador inglés sir John Lubbock (1834-1913), un darwinista convencido, publica Los tiempos prehistóricos. 1866 • Haeckel publica Morfología general de los organismos. En el segundo tomo de esta obra, que Haeckel dedica a Lamarck, Darwin y Goethe, el autor utiliza el nombre hipotético de Pithecanthropus alalus para designar a la forma de transición evolutiva entre los antropoides y el hombre. 1868 • Haeckel publica Historia de la Creación de los seres según las leyes naturales, un conjunto de conferencias en defensa del darwinismo. La obra fue traducida al inglés en 1876, bajo el título History of Creation. • Darwin publica, en dos volúmenes, The Variation of Animals and Plants Under Domestication (La variación de los animales y de las plantas bajo la acción de la domesticidad), obra que le demandó más de cuatro años de trabajo. El éxito de venta obligó a una reimpresión, un mes después de publicada.

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1869 • Se publica la 5.ª edición de El origen de las especies por medio de la selección natural, con una tirada de 2000 ejemplares. 1870 • Sir John Lubbock publica El origen de la civilización, obra de contenido evolucionista en la que combate la vieja creencia acerca del estado naturalmente civilizado del hombre. 1871 • Darwin publica The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (El origen del hombre y la selección en relación con el sexo), obra en dos volúmenes en la que llega a la conclusión de que el hombre desciende de una forma inferior. Invirtió en ella tres años de trabajo. La 2.ª edición, ampliamente corregida, apareció en 1874 y se tradujo al español en 1876. • El antropólogo inglés Edward B. Tylor (1832-1917) publica The Primitive Culture (La cultura primitiva). 1872 • Se publica la 6.ª edición de El origen de las especies por medio de la selección natural, con una tirada de 3000 ejemplares. Se trata de la edición definitiva, ya que en las anteriores Darwin efectuó modificaciones y agregados. • Publica The Expression of the Emotions in Man and Animals (La expresión de las emociones en el hombre y en los animales), edición de 7000 ejemplares que se vendieron, en su mayor parte, al cabo de corto tiempo. Originalmente, este trabajo solo iba a ser un capítulo de El origen del hombre y la selección en relación con el sexo, pero la cuantiosa información acumulada durante años justificó su publicación independiente como libro. Parte de esa información provenía de colaboradores a los que Darwin pedía que le comunicaran sus observaciones y respondieran a los cuestionarios que él les enviaba. 1874 • Ernst Haeckel publica Antropogenia. 1875 • Darwin publica Insectivorous Plants (Plantas insectívoras) y The Movement and Habits of Climbing Plants (Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras).

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• Muere Charles Lyell y se le entierra en la Abadía de Westminster. • El biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922), alumno de Haeckel y luego profesor de Anatomía en Berlín, comprueba que la fecundación consiste, no en la fusión de dos células reproductoras, sino en la de sus núcleos. • Los alemanes Edward Strasbürger (1844-1912) y Walter Flemming (1843-1905) describen por primera vez la división celular. 1876 • Darwin escribe su esquemática Autobiografía, publicada por su hijo Francis dentro de Vida y cartas de Charles Darwin. • En este mismo año publica The Effects of Cross and Self Fertilization in the Vegetable Kingdom (El efecto del cruce y la autofertilización en el reino vegetal). 1877 • Darwin es nombrado doctor honoris causa por la Universidad de Cambridge. • Publica The Different Forms of Flowers on Plants of the same Species (Las diversas formas de flores en plantas de la misma especie). • Lewis H. Morgan (1818-1881) publica The Antiquity Society (La sociedad antigua). 1878 • Se designa a Darwin miembro correspondiente de la Sección Botánica de la Academia de Ciencias de Francia. 1880 • Con su hijo Francis Darwin publica The Power of Movement in Plants (El poder de movimiento en las plantas). • El ferviente darwinista argentino Florentino Ameghino (18541911) publica La antigüedad del hombre en el Plata. 1881 • Aparece la última publicación de Darwin: The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms (La formación del mantillo vegetal por acción de las lombrices), obra de gran éxito de venta (en los primeros tres años, aproximadamente 8500 ejemplares, tanto o más que El origen de las especies por medio de la selección natural en el mismo período).

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Capítulo 6 • El 1 de mayo nace Pierre Teilhard de Chardin en Sarcenat (Francia).

1882-muerte de Darwin • Durante los meses de febrero y marzo Charles tuvo lipotimias acompañadas de fuertes dolores de corazón, que hicieron pensar en una angina de pecho, asegura Hemleben. Desde entonces, padeció cada vez con más frecuencia estados de angustia y desmayos que no podían ser evitados por los médicos que lo atendían. Finalmente, el 19 de abril, muere Darwin. Inicialmente, el deseo de la familia fue el de enterrar el cuerpo allí mismo, en Down. Pero luego dio su consentimiento para que los restos recibiesen sepultura en la Abadía de Westminster, respondiendo a un especial pedido del decano de la abadía y de veinte miembros del Parlamento inglés. Amigos, parientes y representantes diplomáticos de Francia, Alemania, Italia, España y Rusia, y de diversas sociedades científicas y Universidades asistieron a la solemne ceremonia, que tuvo lugar el día 26 de abril. En un balance de la vida de Darwin, Stephen Gould reflexiona: […] Darwin tuvo la suerte de nacer rico, tuvo la suerte de viajar a bordo del Beagle, tuvo la suerte de vivir rodeado de las ideas de su época, tuvo la suerte de tropezar con el pastor protestante Malthus —fue esencialmente poco más que un hombre en el lugar preciso en el momento preciso—. Y, no obstante, cuando leemos la historia de su lucha por comprender, y de la amplitud de sus preocupaciones y sus estudios, y de la orientación de su búsqueda de un mecanismo para la evolución, comprendemos por qué Pasteur pronunció su famosa frase de que la fortuna favorece a la mente preparada.219

¿Qué fue lo que distinguió a Darwin de los demás naturalistas? Según Ernst Mayr, cuya opinión compartimos, «fue su habilidad para plantear preguntas profundas y su perseverancia en intentar responderlas».220 Las obras de Darwin siguen teniendo un extraordinario valor científico, aun a pesar de las imprecisiones que pudo haber cometido o las cuestiones que no supo o no pudo resolver en su época. Lejos de todo ello, coincidimos plenamente con las expresiones de Michael Ghiselin cuando señala:

219 Gould (1986), 68-69. 220 Mayr (1992), 18.

El gran descubrimiento de Gregor Mendel

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Difícilmente parece racional, al tratar la genética de Darwin y sus demás contribuciones, condenar al Copérnico y al Newton de la biología por no ser también su Einstein.221

Aunque mucho se ha escrito, y se continúa escribiendo, a favor de Darwin o en su contra, el ilustre naturalista sigue constituyendo un obligado punto de partida en la temática de la evolución, y no solo en ella. Ni más ni menos como reza el título en inglés de una obra del varias veces mencionado paleontólogo de la Universidad de Harvard, Stephen Jay Gould: Ever since Darwin (Siempre desde Darwin).

7.

El gran descubrimiento de Gregor Mendel

Johann Mendel (1822-1884) nació en Heizendorf, una pequeña aldea al norte de Moravia. Por diversas circunstancias, y contando tan solo con 21 años, ingresa como fraile en el monasterio agustiniano de Santo Tomás, en Brno (en alemán Brünn), donde vestiría hábito y adopta el nombre de fray Gregorio (de allí que se lo recuerde más comúnmente con el nombre de Gregor Mendel). Brno era una de las principales ciudades industriales del Imperio austro-húngaro y posiblemente el centro religioso de mayor prestigio de Moravia, región que en la actualidad forma parte de la República Checa. Cuatro años después, en 1847, sería ordenado sacerdote. Entre 1856 y 1863 Mendel realizó experimentos con guisantes, cultivando alrededor de 27 000 plantas de 34 variedades distintas en un pequeño jardín de unos 35 metros de largo por 7 metros de ancho. Los resultados demostraban que los caracteres no se transmitían como un todo de una generación a la siguiente, sino separadamente como unidades independientes unas de otras. Al cruzarse con otro individuo, las posibilidades de combinación son múltiples, pero no existe fusión o mezcla entre los caracteres, como se creía en la época, sino predominio de un carácter respecto de otro. Por lo tanto, existen en la herencia caracteres «que dominan» y otros que resultan «dominados» (dominantes y recesivos), pero ni unos ni otros se mezclan ni se pierden con el 221 Ghiselin (1983), 209.

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Capítulo 6

paso de las generaciones. Así, de las experiencias con guisantes llevadas a cabo por Mendel se desprendía claramente que los caracteres «liso» y «amarillo» eran dominantes y los caracteres «rugoso» y «verde» eran recesivos. Mendel se dio cuenta de lo que podría denominarse «una doble segregación independiente» en la transmisión de los caracteres, a saber: a) Los caracteres que tenían que ver con la forma de la semilla, lisa o rugosa, se transmitían independientemente entre sí en la herencia. En este caso, si bien es cierto que el carácter dominante, el liso, predominaba sobre el rugoso en una proporción de 3 a 1, el carácter recesivo rugoso no se mezclaba ni se perdía. A diferencia del carácter dominante, cuya sola presencia implicaba manifestación, el carácter recesivo se manifestaba únicamente cuando se unía con otro recesivo. Idéntica situación se daba con el color de los guisantes (verdes o amarillos). b) En segundo lugar, Mendel se dio cuenta de que los caracteres que tenían que ver con la forma de la semilla se transmitían independientemente de los del color, por lo que también pudo constatar casos de guisantes lisos y verdes y de rugosos y amarillos en proporciones numéricas definidas. Mendel presentó el resultado de sus experiencias en dos reuniones de la Sociedad de Naturalistas de Brno llevadas a cabo los días 8 de febrero y 8 de marzo de 1865, redactando para ello un trabajo de 44 páginas que resumía siete años de investigación y miles de experimentos. El texto fue publicado en forma de artículo en los Anales de la Sociedad de Historia Natural de Brno al año siguiente, bajo el título de «Experimentos de hibridación en plantas» y, en contra de lo que generalmente se supone, dice Tálice, el trabajo tuvo suficiente difusión para la época (el autor relata que fue enviado a 120 bibliotecas con las cuales la Sociedad de Historia Natural de Brno mantenía intercambio y cuarenta separatas le fueron entregadas a Mendel para su distribución entre especialistas extranjeros). Refiriéndose a su repercusión, Tálice señala: [...] no tuvo resonancia alguna ni en Europa ni en los Estados Unidos. Pasó inadvertida para todos aquellos que la leyeron u hojearon. A nadie se le ocurrió felicitarlo o criticarlo, o solicitarle ampliaciones, aclaraciones, ni semillas

El gran descubrimiento de Gregor Mendel

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para controlar las pruebas, según lo sugiriera el propio Mendel durante la lectura de su trabajo. Nadie se mostró dispuesto a repetir tales experimentos. Ni un solo autor se permitió citarlo.222

Mendel remite su escrito, con una dedicatoria, a uno de los botánicos más reconocidos de la época, el alemán Karl Wilhelm von Nägeli (1817-1891), profesor en la Universidad de Münich y especialista en cuestiones de hibridación entre plantas del género Hieracium. Nägeli, absolutamente convencido de la «herencia mezclada», no solo no le concedió mérito alguno a las conclusiones obtenidas por el aficionado Mendel, sino que le recomienda experimentar con el mencionado género. Pero Mendel no logró repetir los resultados obtenidos con los guisantes. Es que él había estado experimentando con variedades de una misma especie, mientras que los botánicos de la época, como Nägeli, estaban fundamentalmente preocupados por la hibridación entre especies distintas. Desalentado, o muy ocupado con sus nuevas obligaciones tras ser nombrado abad del monasterio en 1868, lo cierto es que Mendel no continuó con sus experiencias. Lamentablemente, Darwin no pudo sacar provecho de los resultados logrados por Mendel. A lo sumo, solo vio su nombre citado por el botánico alemán H. Hoffmann, en 1869, pero nunca llegó a consultar el artículo original de Mendel. En cambio, en la biblioteca de Mendel se encontraron ejemplares de El origen de las especies por medio de la selección natural y La variación de animales y plantas bajo la acción de la domesticidad con detalladas anotaciones. ¿Cuál habría sido la reacción de Darwin en caso de acceder a la obra de Mendel? Nos parece particularmente interesante, al respecto, lo apuntado por Peter Bowler. Dice el autor: Se ha sostenido que si Darwin hubiese leído los informes de Gregor Mendel en torno a sus experimentos sobre la herencia en los guisantes publicados en 1865, los problemas de la teoría de la selección se habrían superado inmediatamente. Pero semejante afirmación descansa claramente en una visión retrospectiva: sabemos que los experimentos de Mendel han venido a ser la base de la genética moderna, y suponemos que Darwin y sus seguidores hubieran sido capaces de valorar el significado que nosotros 222 Tálice (1968), 51-52.

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Capítulo 6 ahora podemos leer en estos resultados. La historia nos dice que nadie de la época era capaz de valorar las consecuencias de lo que Mendel estaba haciendo —incluso ahora parece casi seguro que ni siquiera el propio Mendel pensaba que sus experimentos serían la base de una nueva teoría de la herencia—. De haber conocido los resultados de Mendel, Darwin los habría dejado de lado probablemente como anomalía interesante. Difícilmente habría abandonado la pangénesis, porque un experimento solo no hubiese tenido más peso que una dedicación de toda la vida a un modelo diferente de pensamiento.223

Es un hecho que, si bien los historiadores de la ciencia estiman que Mendel fue citado una docena de veces antes de 1900, sus conclusiones no tuvieron la debida repercusión hasta treinta y cuatro años después de publicadas. Efectivamente, solo a partir de 1900 el mendelismo adquiriría todo su brillo y habría de ejercer una notable influencia sobre el darwinismo. La suma de ambos, en buena parte, daría más tarde origen a la denominada teoría sintética de la evolución.

223 Bowler (1995), 242.

CAPÍTULO 7 Hacia 1880 la teoría de la evolución había alcanzado un alto grado de aceptación. Sin embargo, después de la muerte de Darwin, se inicia un período de cuarenta o cincuenta años que Julian Huxley caracteriza como de «eclipse del darwinismo».224 El mismo se habría producido, en gran medida, por el hecho de que los adelantos en biología celular y en genética sembraron serias dudas acerca de la eficiencia de la selección natural. Las ideas sustentadas por algunos «neodarwinistas», que flaco favor le hicieron al darwinismo, el auge de las posturas lamarckianas, con su insistencia en la herencia de los caracteres adquiridos y el arrollador avance de la genética mendeliana y de las experimentaciones en laboratorio por parte de los mutacionistas, llevaron a que Darwin y la selección natural quedaran relegados a un segundo plano. Así, la popularidad del darwinismo empezaba a decrecer. Como señala Peter Bowler: Los decenios anteriores y posteriores a 1900 fueron fundamentales para el darwinismo, pues en ese momento el lamarckismo florecía todavía, al mismo tiempo que comenzaba a imponerse la nueva alternativa mendelianamutacionista. El darwinismo se veía atacado por todos los frentes, y el hecho de que sus oponentes no se pusieran de acuerdo entre sí no era óbice para que existiera un sentimiento general de que había quedado demostrada la insuficiencia del viejo enfoque evolucionista.225

224 Huxley (1965), 22. Título del punto 3. Luego, esta expresión sería tomada por Peter Bowler como título de una de sus obras, que citamos en esta misma página. 225 Bowler (1985), 51.

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Capítulo 7

Recordemos que el punto más débil de la teoría de Darwin lo constituyó el tema de la herencia en general y de las variaciones en particular. No sorprende, por lo tanto, que este sea el tema que concitará la atención de botánicos y zoólogos en la última parte del siglo XIX y primera parte del XX. En medio de ese período existe un hecho histórico de profunda importancia no solo en el campo de la herencia, sino en el del conocimiento científico en general. Al respecto, sugerimos al lector tener presente este acontecimiento a lo largo del capítulo. Se trata del redescubrimiento de los trabajos de Mendel, hecho que tuvo lugar en el año 1900. Ese año, tres botánicos de diferente nacionalidad, el holandés Hugo de Vries (1848-1935), el alemán Carl Eric Correns (18641933) y el austríaco Heinrich Tschermack (1871-1962), trabajando independientemente en cruzamiento experimental de vegetales, creen «descubrir» las leyes de la herencia, pero en realidad lo que hacen es «redescubrir» las conclusiones alcanzadas por Gregor Mend el treinta y cuatro años antes. Refiriéndose a las experiencias de Mendel, diría Hugo de Vries en su informe de marzo de 1900: Este importante trabajo se cita tan raramente, que solo llegué a conocerlo cuando ya había terminado la mayor parte de mis investigaciones […].226

Del mismo modo, Correns reconocería que Mendel ya había obtenido los mismos resultados que de Vries y que él mismo y, finalmente, el 2 de junio de 1900, Tschermack escribiría: Las recientes investigaciones de Correns sobre cruzamientos de distintas variedades de Pisum sativum, y sus observaciones sobre los mestizos autofecundados durante varias generaciones, confirman, al igual que las mías, las doctrinas de Mendel. El simultáneo descubrimiento de Mendel, Correns, De Vries y el mío mismo, me parece particularmente halagüeño. En el segundo año de mis investigaciones también yo creía haber encontrado algo completamente nuevo.227

226 Cfr. Tálice (1968), 62 227 Tálice (1968), 62.

El neodarwinismo: August Weismann (1834-1914)

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El neodarwinismo: August Weismann (1834-1914)

La denominación «neodarwinismo» fue propuesta por George John Romanes en 1895. A diferencia de lo sostenido por el mismo Darwin, los neodarwinistas consideraron que la evolución se debe a una causa interior al organismo, independiente de las condiciones ambientales. Todos los autores coinciden en señalar que el representante más caracterizado del neodarwinismo fue August Weismann, considerado por Mayr como el científico del siglo XIX con mayor impacto en la teoría evolutiva, después de Darwin. Nacido en Fráncfort del Meno (Alemania), Weismann estudió Medicina en la Universidad de Gotinga y, después de haberla practicado durante algún tiempo, se dedicó a la observación microscópica. Más tarde, en 1863, acepta un puesto como profesor de Anatomía Comparada y Zoología en la Universidad de Friburgo, pero al poco tiempo una rara enfermedad ocular le obliga a interrumpir sus investigaciones y lecturas y además le impide usar el microscopio. Durante la siguiente década de virtual ceguera Weismann se dedica a especulaciones teóricas, convirtiéndose en uno de los principales defensores del darwinismo en Alemania. Critica la pangénesis y, al igual que Wallace, sobrevalora (respecto de Darwin) la importancia de la selección natural, convirtiéndola en el «principio omnipotente de la evolución». A partir de 1874 la vista de Weismann había mejorado lo suficiente como para permitirle el estudio de pequeños animales acuáticos, investigación que lo llevaría a exponer su teoría de la «continuidad del plasma germinal» en 1883, en su discurso como rector (o vicerrector, según otras fuentes) de la Universidad de Friburgo. Con Weismann retorna el concepto de la máquina orgánica, que fuera introducido por Descartes. Así, el organismo es concebido como una compleja maquinaria constituida por una serie de engranajes que se mueven dentro del sistema. Según Weismann, el organismo está dividido en dos partes: el germen o germa, que es el portador de los caracteres hereditarios contenidos en las células sexuales, y el soma, única parte del organismo que puede ser modificado por las condiciones ambientales. Debido a que existe una separación clara entre germa y soma (efectivamente, las células sexuales son independientes de las somáticas), los nuevos caracteres no

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Capítulo 7

pueden alterar el plasma germinativo y, por lo tanto, no pueden transmitirse a los descendientes. Solo los cambios que se producen en el plasma germinal pueden afectar la herencia del organismo. Continuando con el pensamiento de Weismann, los caracteres adquiridos son considerados como puramente individuales y somáticos (corporales) y no transmisibles por herencia. De esta manera, se concibe una especie de inmortalidad fisiológica: el soma, es decir, el cuerpo, muere; pero el germa es inmortal, ya que se va transmitiendo de generación en generación («continuidad del plasma germinativo»). Para demostrar esta afirmación, Weismann realiza una serie de experimentos que comprueban el hecho de que las mutilaciones continuadas durante mucho tiempo (cortó la cola a varias generaciones de ratones), no influyen en las características de los descendientes. Weismann elaboró una teoría de traspaso, a través del plasma germinal, de elementos corpusculares representativos de todo el organismo, identificando estos elementos corpusculares hereditarios (denominados idas por él) con pequeñas porciones de cromosomas o con los cromosomas mismos. Creía que cada ida contiene todos los elementos esenciales para el desarrollo del individuo. La variación se debía entonces a diferentes combinaciones de idas, resultado de la unión de óvulos con espermatozoides. El número de idas se duplicaría en cada una de esas uniones si no fuera por la meiosis (o reducción cromática), cuya existencia Weismann predijo. En 1896, en su obra Sobre la selección germinal, Weismann extendió la idea de selección natural al interior del organismo con su hipótesis de la «selección germinal», que tiene lugar después de la fecundación, cuando se produce la unión de los dos plasmas germinales, cada uno de ellos con sus correspondientes caracteres o factores hereditarios. Por lo tanto, el proceso de selección natural, que para el darwinismo se produce siempre fuera del organismo, en la teoría weismanniana es un proceso que ocurre siempre, bajo la forma de «selección germinal», en su interior. Weismann intentaba, de esta manera, una articulación entre la selección natural y la biología celular. En síntesis, el neodarwinismo de Weismann se aleja pronunciadamente de la postura sostenida por Darwin. Veamos las diferencias:

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1) La concepción de Darwin es materialista. En cambio, la de Weismann es vitalista mecanicista. 2) Weismann pone el acento en el organismo; Darwin en el medio. 3) Darwin aceptaba la herencia de los caracteres adquiridos. Weismann no. 4) Weismann sobrevalora la importancia de la selección natural («es el principio omnipotente de la evolución») respecto de Darwin («la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único […]»).228 5) Para Darwin, la selección natural existe fuera del organismo, por el contrario, Weismann la considera dentro de él. 6) Para Darwin primero se producen las variaciones y luego, sobre ellas, actúa la selección natural. Para Weismann, en cambio, las variaciones se producen como consecuencia de la acción de la «selección germinal» o selección natural interna.

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2.1. Hugo de Vries (1848-1935) Nacido en Haarlem (Holanda) en 1848, Hugo de Vries estudió en la Universidad de Leyden y amplió sus estudios en las de Würzburg y Heidelberg. En 1878 ocupó la Cátedra de Botánica en la Universidad de Ámsterdam, puesto que desempeñó hasta su jubilación en 1918. Murió en 1935, a los 87 años de edad. Dedicado primeramente al estudio de la fisiología vegetal, luego decidió estudiar la naturaleza de las variaciones sobre las que actuaba la selección natural. Así, en 1885 descubrió cerca de Hilversum (Holanda) un terreno en el que abundaba particularmente la Oenothera lamarckiana (nuestras prímulas de primavera), una planta de origen americano introducida en Europa y que se estaba expandiendo con rapidez. Inmediatamente, de Vries observó que algunos ejemplares diferían marcadamente del tipo normal, preguntándose si no habrían surgido

228 Darwin (1972), 44.

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directamente por un fenómeno de variación brusca. Con el fin de comprobar su hipótesis emprende el cultivo controlado de Oenotheras. De esta manera, extrae nueve plantas recientes que trasplanta en su jardín y que luego se multiplicarán por autofecundación. En el transcurso de pocos años de Vries observa el desarrollo de ejemplares aislados con nuevos y bien marcados caracteres de especie. Así, una nueva especie, surgida como una entidad completamente independiente, era el resultado de un cambio brusco o «mutación». Con ese término de Vries denominó todos los cambios que se producen en uno o varios individuos de una especie (los llamados «individuos mutantes») y que se transmiten hereditariamente a la descendencia. Según de Vries la nueva especie surge súbitamente, con rasgos definidos y característicos, sin pasar por ninguna etapa intermedia y sin que intervenga la selección natural. Aquí podemos apreciar bien lo que ya habíamos visto en Weismann: la diferencia entre los cambios que afectan el germa, o «mutaciones», que se producen al azar y son heredables, y las «modificaciones», producidas por los factores ambientales en el soma, que no influyen en el germa y no pasan, por lo tanto, a la descendencia (se comprende, entonces, que la creencia en la herencia de los caracteres adquiridos quedara así descartada por completo). Resulta oportuno efectuar una aclaración. El término mutación es de uso común en la actualidad, pero la magnitud del cambio depende del tipo de mutación producida. Por ello se distinguen tres tipos de mutaciones, a saber: a) las mutaciones génicas, que afectan a un solo gen y son de escasa envergadura, b) las mutaciones cromosómicas, que son de una magnitud mayor, por cuanto afectan al número de cromosomas o bien a su constitución, c) las mutaciones genómicas, que son de máxima amplitud. En estos casos se replica la dotación cromosómica completa (es el caso de la poliploidía). Más adelante, en los capítulos 8 (sintetismo) y 10 (puntuacionismo), volveremos sobre el tema. En cuanto a de Vries, hoy podemos asegurar que sobrestimó la amplitud y frecuencia de las mutaciones porque sus testi-

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monios se basaban en una forma híbrida. De hecho, lo que de Vries había observado no eran mutaciones génicas simples sino el producto de reordenamientos cromosómicos en una especie poco común. Recordemos que en el año 1900 de Vries se da cuenta de que treinta y cuatro años antes Mendel había alcanzado conclusiones idénticas a las suyas. Fortalecido, publica una extensa obra bajo el título Die Mutationstheorie (Sobre la teoría de la mutación), cuyo primer tomo aparece en 1901 y el segundo en 1903. En esta obra dice de Vries: Las especies no están […] ligadas en forma continua, sino que surgen por cambios o tránsitos repentinos. Cada nueva unidad agregada a las ya existentes da lugar a un tránsito y separa el tipo como una especie independiente de la especie de la que deriva. La nueva especie constituye una aparición brusca. Se presenta sin preparación visible y sin transiciones.229

Como resultado de sus trabajos, muchos biólogos comenzaron a sostener la idea de que las mutaciones constituían la materia prima de la evolución, quedando la selección natural relegada a un segundo plano. Tal cual lo expresaba de Vries: La selección natural no puede crear nada, solo puede cribar lo creado.230

Si tomamos esta expresión literalmente, podríamos concluir que no dice nada que Darwin no haya dicho: «Si no aparecen estas (se refiere a las variaciones), la selección natural no puede hacer nada».231 O lo que es lo mismo: la selección natural no crea las variaciones (mutaciones en de Vries); solo actúa cribándolas, tamizándolas, filtrándolas, después, solo después, que ellas hayan aparecido. Sin embargo, creemos que la expresión de de Vries debe ser entendida de otra manera: en el sentido de que las mutaciones, es decir, los cambios, constituyen lo nuevo, lo creativo en la evolución, en tanto que el mecanismo de la selección natural cumple el papel de agente negativo, ya que no crea nada nuevo y solo elimina las mutaciones desfavorables.

229 Singer (1947), 526. 230 Citado por Templado (1974), 111. 231 Darwin (1972), 134.

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2.2. William Bateson (1861-1926) Independientemente de de Vries, el biólogo inglés William Bateson (1861-1926) se destacó también en el estudio de las variaciones llegando a conclusiones similares a las de aquel. Hijo de un profesor de la Universidad de Cambridge, efectuó allí sus estudios universitarios y, siendo joven y simpatizando con el lamarckismo, emprendió un largo viaje a los lagos de Asia central (el lago Balkash, lago Tchalka, mar de Aral, etc.) con la esperanza de descubrir en la fauna de esas remotas regiones inexploradas pruebas de la herencia de los caracteres adquiridos. Dicho viaje tenía el propósito de estudiar la relación existente entre las características de los seres vivos y las condiciones ambientales. Así, pudo comprobar que en muchas especies no existían signos de correlación alguna entre la variación producida y nuevas condiciones ambientales. El hecho de encontrar muy pocas correlaciones positivas y ningún ejemplo de herencia de caracteres adquiridos evidentemente contradecía postulados del lamarckismo y del darwinismo. Es por ello por lo que, de regreso, Bateson adoptó una posición hostil hacia los lamarckianos (véase, más adelante, la relación que mantuvo con Kammerer). Bateson pensaba que si una especie podía vivir en condiciones muy diferentes sin mostrar ningún signo de adaptarse a ellas, era evidente que el medio ambiente no ejercía sobre los organismos el control que presuponía la selección natural. A partir de este momento, Bateson llegó a la conclusión de que era la variación, y no la selección natural, la que desempeñaba un papel fundamental en la dirección del curso de la evolución. Hacia 1887, siendo ayudante de la Cátedra de Zoología en la Universidad de Cambridge, se dedicó a registrar hechos vinculados con la variación en plantas y animales. Así, se interesó por un caso evidente de variación discontinua: el polimorfismo de muchas especies de flores. En 1891 se sentía tan impresionado por la discontinuidad de las formas de las flores dentro de una misma especie, que le pareció imposible aceptar que estructuras tan diferentes se hubiesen producido de manera gradual mediante la selección de pequeñas variaciones, como decía la teoría darwinista. Fruto de siete años de observaciones y experimentaciones fue la publicación de Materiales para el estudio de la variación, obra en la que Bateson pone el acento en las variaciones discontinuas y que, por este mismo moti-

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vo, no fue bien recibida en el ambiente universitario británico, fiel a Darwin y a la idea de la variación continua. Cuando en el año 1900 se redescubrieron los trabajos de Mendel, Bateson se dio cuenta de inmediato de la importancia que tenían esas investigaciones y el apoyo que brindaban a sus propias conclusiones acerca del significado de las variaciones discontinuas. Así fue como, de la mano de Bateson, el mendelismo ingresó y se expandió en Inglaterra de modo incontenible. Tanto es así que en 1901 se publicó una traducción de los trabajos de Mendel al inglés y al año siguiente apareció Los principios mendelianos de la herencia de Bateson. Cabe señalar que su admiración por Mendel fue tan grande que bautizó a su propio hijo con el nombre de Gregory (por Gregor). Declarado antiseleccionista, Bateson fue el primero en demostrar, mediante sus experiencias con aves de corral, que las leyes de Mendel eran tan aplicables a los animales como a las plantas. Pero ninguna de estas pruebas era suficiente para convencer a los seguidores de Darwin, que defendían la herencia «por mezcla» y que intentaron demostrarla aplicando un método estadístico a la biología (de allí que se la denominara «biometría»). La contienda entre mendelianos y biometristas, que se extendió desde 1901 hasta 1906, fue durísima. Al frente de los primeros, partidarios de la variación discontinua, se ubicaba William Bateson y entre los segundos, continuadores de la idea de la variación continua, se destacaban el profesor de Zoología en Oxford Walter Weldon (1860-1906) y el matemático Karl Pearson (1857-1936). Durante esos años cada bando tuvo su estrategia de confrontación. Pearson y Weldon atacaban a Bateson y otros mendelianos publicando artículos en la revista Biometrika, fundada por Pearson en 1901, pero no les concedían derecho a réplica en esta. La respuesta no se hizo esperar: Bateson escribía lo suyo y lo difundía en una publicación cuya cubierta era una reproducción exacta de la cubierta de la revista Biometrika. A su vez, Pearson hizo uso de su influencia sobre los editores de Nature para que no publicaran nada proveniente de Bateson y sus seguidores. Pero con la muerte de Weldon, en 1906, terminaría triunfando la postura mendeliana. En 1904, en el Congreso de la British Association, celebrado en Cambridge, Bateson fue nombrado presidente de la Sección Zoología. Dos

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años después, en 1906, él mismo propondría el término genética, con motivo de la Tercera Reunión Internacional sobre el tema, convocada en Londres. En 1908, Bateson fue elegido para ocupar la Cátedra de Biología en la Universidad de Cambridge, cátedra que en 1912 pasaría a denominarse de Genética. Por entonces, Bateson ya se había hecho cargo de un instituto dedicado por completo a las investigaciones genéticas, el cual dirigió hasta su muerte, acaecida en 1926.

2.3. Thomas Hunt Morgan (1866-1945) Este médico y biólogo norteamericano nació en Lexington (Kentucky), en 1866. Después de cursar estudios en la Universidad de Kentucky, de los que se graduó en 1886, se doctoró en la Universidad John Hopkins, de Baltimore (Maryland), en 1890. Luego, en 1891, fue nombrado profesor de Biología en el Colegio Bryn Mawr, pequeña ciudad de Pennsylvania en los alrededores de Filadelfia, permaneciendo hasta 1904. Este año Morgan es nombrado profesor de Biología Experimental en la Universidad Columbia, de Nueva York, cargo que desempeñaría hasta 1928. También enseñó en California, en el Institute of Technology de Pasadena, de 1918 a 1940, donde fue director de la División Biología. Morgan muere en 1945 en la ciudad de Pasadena, a la edad de 79 años. Interesado por el desarrollo de las investigaciones mendelianas y los estudios citológicos sobre los cromosomas, Morgan mostraba cierto escepticismo hacia la validez universal de las leyes mendelianas. Ya en 1883 el científico belga Edouard van Beneden (1845-1910) había comprobado que el número de cromosomas en cada especie era constante. En 1902, de manera independiente aunque simultánea, el biólogo alemán Theodor Boveri (1862-1915), considerado el mayor citólogo de fines del siglo XIX, y el biólogo y genetista norteamericano Walter S. Sutton (1877-1916) habían formulado la «teoría cromosómica de la herencia» y en 1909, el biólogo danés Wilhelm Johannsen (1857-1927) había llamado «gene» a la unidad mendeliana de la herencia. Sin embargo, Morgan dudaba de la existencia real de los genes dentro de los cromosomas o, dicho de otra manera, de que los cromosomas fuesen los portadores de los genes. El tema requería una investigación profunda. Dice al respecto Garland Allen:

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Al rechazar las especulaciones y las conjeturas como injustificables en la biología moderna, Morgan y otros biólogos abogaron por recurrir sistemáticamente al método experimental en embriología. La toma de partido por el método experimental pasó a ser la marca distintiva de la joven generación de biólogos que emergía en Europa y sobre todo en Estados Unidos en el último decenio del siglo XIX y primeros del XX.232

La primera cuestión que debía resolverse era el material sobre el que se trabajaría en el laboratorio. La elección de Morgan recayó en la mosca Drosophila melanogaster o «mosca de la fruta», pequeño díptero que presentaba una triple ventaja: su pequeño tamaño, que permitía mantener grandes cantidades en espacios reducidos, su corto ciclo de desarrollo (en el calor un individuo requiere solo 12 días para pasar desde el huevo a la madurez sexual) y su extraordinaria prolificidad (200 a 300 descendientes por pareja) y, finalmente, la presencia de solo cuatro pares de cromosomas, claramente distintos unos de otros por su forma y tamaño y fácilmente reconocibles al microscopio. A partir de 1910 Morgan y sus colaboradores Alfred Henry Sturtevant (1891-1970), Herman Joseph Muller (1890-1967) y Calvin Blackman Bridges (1889-1938) emprendieron la investigación obteniendo como resultado la comprobación de la existencia de los genes dentro de los cromosomas y observando que estos están dispuestos en serie lineal y según un orden fijo, por lo que Morgan encontró rápidamente un método que le permitía reconocer, de manera aproximada, la posición cromosómica de un determinado gen. De esta manera, pudo localizar cientos de genes y así elaborar, con su equipo, verdaderos «mapas» de los cromosomas de la Drosophila. Con ello, no solo se logró la producción de mutaciones, sino, además, y fundamentalmente, la posibilidad de dirigirlas. Sin embargo, a diferencia de de Vries, Morgan sostuvo que las mutaciones de gran amplitud eran esporádicas y dio mayor importancia a las pequeñas mutaciones, es decir, a las mutaciones génicas. De esa manera, veía la evolución como un proceso relativamente gradual, en el que los genes portadores de ligeras ventajas adaptativas se difundían en la población. En relación con este punto, Peter Bowler señala:

232 Allen (1985), 729.

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Capítulo 7 Las mutaciones dejaron de verse como cambios genéticos totales que producían una nueva población reproductora de la noche a la mañana, considerándose que se trataba de cambios en los genes individuales con un efecto limitado sobre la forma del organismo, y que se producía dentro de la población reproductora existente.233

En 1915, Morgan y sus colaboradores publicaron Mecanismos de la herencia mendeliana, libro considerado como el más importante dentro de la genética desde la publicación del famoso artículo de Mendel en 1866 por llegar a demostrar la validez de la teoría cromosómica de la herencia. Al año siguiente, en 1916, Morgan publica Evolución y mendelismo (crítica de la teoría de la evolución) y, en 1926, La teoría del gene, su obra cumbre. Detengámonos un momento en su obra Evolución y mendelismo (crítica de la teoría de la evolución). En realidad, el blanco de sus críticas era la selección natural, ya que estaba convencido de que esta no podía llegar a explicar la aparición de nuevas especies. En todo caso, la selección natural podía ser responsable de modificaciones menores dentro de la especie, pero no de generar organismos que representaran especies nuevas. De hecho, Morgan argumentaba que en ningún caso los criadores habían podido crear nuevas especies por medio de la selección artificial. Entre 1927 y 1931 Morgan presidió la Academia de Ciencias de Estados Unidos y también la Asociación Americana para el desarrollo de la Ciencia (1930). Asimismo, en 1933, fue presidente del Sexto Congreso Internacional de Genética. Este mismo año recibe el Premio Nobel de Fisiología y Medicina y un año después, en 1934, publica Embriología y genética. Cabe destacar que Morgan, llamado «el Mendel del siglo XX» y también «el padre de la genética moderna», y sus colaboradores, trabajaron sobre el tema durante cuarenta años. Observaron 12 000 generaciones y 30 millones de moscas. Comprobaron 463 caracteres hereditarios y más de 800 mutaciones.234 Estudiaron unos 5000 genes (el número total de genes en la Drosophila melanogaster se estima en unos 10 000). En 1946 también Herman Muller, quien había integrado su equipo, recibió el Premio Nobel de Física por sus trabajos acerca de las mutaciones inducidas por rayos X. 233 Bowler (1985), 217. 234 Cfr. Tálice (1968), 71.

La herencia de los caracteres adquiridos

3.

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La herencia de los caracteres adquiridos

3.1. Paul Kammerer (1880-1926) Paul Kammerer (1880-1926), una de las figuras principales de un pujante movimiento lamarckiano de principios del siglo XX, nació en Viena, en cuya Universidad inició su formación en ciencias naturales desde muy joven. En 1902 pasa una temporada de estudio en el laboratorio zoológico de Trieste y, a continuación, realiza una serie de viajes para recolección de materiales de estudio por Italia, Egipto y Sudán. En 1903, cuando apenas contaba con 23 años, Kammerer ingresa en el Instituto de Biología Experimental de Viena (Vivarium), dirigido por Hans Przibram, doctorándose en 1904. Dos años más tarde, sería designado Privatdozent (conferenciante) de la Universidad. Desde 1906 a 1912 fue profesor de Biología en el Liceo Cottage de Viena. En 1909, y tras cinco años de experimentos sistemáticos intentando alterar el modo de reproducción de la salamandra, obtuvo el Premio Sömmering para descubrimientos fundamentales en Fisiología, concedido por la Sociedad de Ciencias Naturales de Fráncfort. A partir de 1909, Kammerer sostuvo que había realizado una serie de experiencias que demostraban la herencia de los caracteres adquiridos. Pero el autor, sospechoso de haber cometido fraude, terminó con su corta vida suicidándose. Si bien es cierto, como decíamos en la introducción, que tanto él como sus experiencias permanecen prácticamente en el olvido en la actualidad, el hecho de que se trate de un caso rodeado de dudas e interrogantes seguramente despertará la curiosidad del lector. Digamos también que, debido a que la obra de Arthur Koestler El abrazo del sapo es la que quizá mejor describe los hechos, y aun a pesar de su abierto apoyo hacia Kammerer, hemos optado por seguir, en gran parte, su relato. Lo primero que interesa comentar es que su ingreso en el Vivarium se produjo poco después de que su director, Przibram, fundara el instituto con la intención de estimular los trabajos de la nueva biología experimental. Przibram había estado leyendo algunos artículos de Kammerer (entre ellos Anfibios en cautividad) y, tras ponerse en contacto con él, lo invitó a desarrollar sus ideas en el instituto. Entre ellos se establecería una asociación que duraría toda la vida. Refiriéndose a las cualidades de Kammerer, escribe Przibram:

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Capítulo 7 Estábamos buscando un ayudante capaz de planear el acuario y el terrario de modo que las pequeñas criaturas se sintieran como en su casa. Después de leer el artículo de Kammerer sobre el cuidado de sus animales en cautividad, le hice una visita y descubrí en él a un colaborador entusiasta y competente. Sus dotes como músico y su temperamento artístico se combinan con una gran habilidad para observar la naturaleza en sus más mínimos detalles y un amor hacia todas las criaturas vivas sin paralelo en mi experiencia. Ese era el núcleo de su personalidad. Organizó nuestros acuarios y terrarios de tal forma que se convirtieron en modelos para el adecuado cuidado de esos animales. No creo haber conocido a nadie capaz de manejarlos como él.235

Kammerer recogió la mayoría de los especímenes con los cuales trabajó, en las montañas y tierras bajas de Europa central, así como en tres expediciones a las deshabitadas tierras dálmatas. Otro viaje, esta vez en compañía de Przibram, lo llevó al Sudán, donde recolectó ejemplares tropicales para el Instituto. La idea de Kammerer era inducir cambios en los hábitos de cópula y también alteraciones en las características físicas de animales criados en medios artificiales diferentes de su hábitat natural, con el fin de comprobar luego si los cambios producidos llegaban a convertirse en hereditarios. Con el objeto de alterar el método de reproducción de la salamandra, Kammerer trabajaría con dos ejemplares de características diferentes, una, la Salamandra atra, que habita en los Alpes, es de color negro y da a luz sobre tierra firme dos únicas crías grandes y bien formadas, y la moteada Salamandra maculosa, que habita las tierras bajas y, una o dos veces al año, da a luz de diez a cincuenta larvas pequeñas, con branquias externas, que deposita en el agua. Al cabo de varios meses las branquias externas desaparecen y los renacuajos se convierten en salamandras. El experimento consistía básicamente en criar la salamandra moteada sobre un suelo seco y frío, imitando el clima alpino y criar la salamandra alpina en un clima artificial más cálido, similar al de las tierras bajas. Los resultados, publicados en 1904 y 1907, mostraban, según sus propias palabras, una completa inversión de los caracteres reproductivos con las salamandras moteadas pariendo dos crías plenamente desarrolladas, como lo hacen las alpinas, y estas, las alpinas, pariendo larvas pequeñas con branquias externas, como las moteadas.

235 Citado por Koestler (1973), 21-22.

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El segundo objetivo era conseguir que esos especímenes procreados artificialmente a partir de 1903, alcanzaran la madurez y copularan para ver si la segunda generación mostraba signos de haber heredado el comportamiento reproductor «anormal» de los padres. Esto llevaba varios años puesto que las salamandras no alcanzan la madurez sexual hasta los cuatro años aproximadamente. Finalmente, en 1906 y 1907 Kammerer se alegró de presenciar el nacimiento de seis camadas, cuatro de tipo moteado y dos de tipo alpino. Todas mostrando en diverso grado la inversión, inducida artificialmente, del método reproductor. Una segunda experiencia también fue llevada a cabo con salamandras. Esta vez con la variedad moteada (Salamandra maculosa) que tiene manchas amarillentas distribuidas irregularmente sobre un fondo negro. El experimento, que se prolongó por espacio de once años, consistía en criar un grupo de animales sobre suelo negro y otro sobre suelo amarillo (artificial). Las manchas amarillas del primer grupo se fueron reduciendo cada vez más, en cambio en el segundo grupo las manchas amarillas se agrandaban progresivamente, hasta formar anchas bandas, comprobándose luego que estos resultados influían en la herencia. Otra experiencia fue realizada con el tritón ciego, o Proteus, que habita en aguas subterráneas de cavernas de Europa central y es un perennibranquio, porque toda su vida tiene respiración branquial. Si Proteus se cría a la luz permanece ciego pero Kammerer hizo la prueba de criarlo con luz roja, y entonces desarrolló ojos, demostrando que la información hereditaria para la formación de ojos no se había perdido. Aunque Kammerer no pretendió que este experimento tuviera algo que ver con la herencia de caracteres adquiridos, igualmente debió enfrentarse con diversas críticas. Pero hubo un experimento que Kammerer consideraba de significativa importancia en su demostración de la herencia de caracteres adquiridos. No era ni su trabajo con las salamandras ni con el sapo partero, sino sus experiencias con una ascidia marina denominada Ciona intestinalis, que vive en el fondo del mar y tiene dos prolongaciones en forma de tubo, o sifones, que se emplean para la alimentación: uno para absorber agua marina, el otro para expulsarla. Kammerer cortó esos sifones y descubrió que la Ciona los regeneraba, y que los sifones regenerados eran más largos que los anteriores; cuanto más repetía la operación, mayor longitud alcan-

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Capítulo 7

zaban los sifones. Después aseguró que el alargamiento de los sifones se convertía en hereditario. Sin embargo, de todos los experimentos que efectuó Kammerer los que tuvieron mayor repercusión fueron los realizados con el Alytes obstetricans, o sapo partero. Sabía que la mayoría de los sapos y ranas copulan en el agua, donde el sapo macho abraza a la hembra por la cintura y se mantiene aferrado a ella a veces por espacio de varias semanas hasta que ella pone los huevos, que él fecunda con su semen. Para poder abrazar a la hembra en el agua, el macho desarrolla en la época de celo unas callosidades en las palmas y dedos (llamadas «callosidades nupciales»). Pero el sapo partero, que copula en tierra, donde la piel de la hembra es áspera y seca, no presenta (ni necesita) esas callosidades. Kammerer pretendía que, induciendo al Alytes a copular en el agua durante varias generaciones, como los otros sapos, terminaría por desarrollar las callosidades, que además se convertirían en un rasgo adquirido heredado. Manteniendo a los sapos en una temperatura anormalmente alta (de 25º a 30º) y poniendo a su alcance un estanque con agua fresca, se conseguía que los animales pasasen cada vez más tiempo en el agua hasta que finalmente terminaban por copular allí mismo. Posteriormente, los machos así tratados adquirían rugosidades y este carácter se transmitía hereditariamente, de modo que en la quinta generación tratada de esa manera, todos los machos la poseían. Si bien el experimento con el Alytes obstetricans fue considerado crucial; el mismo Kammerer sabía que perfectamente se podía objetar el hecho de que, siendo que la especie Alytes descendía de sapos corrientes que copulaban en el agua y estaban equipados con rugosidades nupciales, la reaparición de esas rugosidades podría deberse a un fenómeno de atavismo (recuperación de un carácter existente en un antepasado). Por lo tanto, Kammerer le restaba importancia a las callosidades nupciales y negaba que fueran una prueba concluyente de la herencia de los caracteres adquiridos. Sin embargo, el inglés William Bateson tomó el caso como si se tratara de una demostración de la herencia de los caracteres adquiridos. Recordemos que Bateson había sido lamarckiano en sus comienzos e incluso había intentado encontrar fenómenos de ese tipo en lugares inhós-

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pitos de Asia, pero no encontró ningún caso. Más tarde, con el redescubrimiento de los trabajos de Mendel, Bateson se convertiría en mendeliano y, por lo tanto, contrario a la idea de la herencia de los caracteres adquiridos. Resulta obvio, por lo tanto, que se manifestara tan duramente contra aquellos que, como Kammerer, sostenían una idea que él ya había abandonado. Más tarde, con la guerra de 1914-1918 todos los animales de Kammerer murieron y el instituto quedó convertido en ruinas. En 1919, una vez finalizada la contienda, Kammerer publica un estudio detallado sobre su trabajo con los Alytes. Posteriormente, en 1923, realiza un viaje a Inglaterra para dictar una serie de conferencias llevando consigo un frasco con el último ejemplar conservado que le quedaba de los sapos con callosidades. El tema volvió a tener actualidad en 1926, con ocasión de una visita de Gladwyn Kingsley Noble, conservador del Museo Americano de Historia Natural y experto en biología de anfibios, al Instituto de Investigaciones Biológicas de Viena, donde Przibram lo autorizó, con el consentimiento de Kammerer en ese momento ausente, a examinar el famoso ejemplar. En su carta a Nature, el 7 de agosto de 1926, Noble manifestaba que con la ayuda de la lupa binocular no observó callosidades. Por el contrario, había advertido que las superficies ventrales y dorsales de la mano izquierda eran de color negro, y que esta capa negra parecía proceder de una capa profunda de la piel. Entonces, procedió a examinarla minuciosamente y vio que era producto de una inyección de tinta china. En una carta a Nature que acompañaba a la de Noble, Przibram, director del instituto, reconocía que el espécimen examinado actualmente no tenía ya callosidades, pero que las había tenido anteriormente y que las numerosas dificultades para realizar demostraciones por el mundo le debían haber deteriorado y hecho perder sus callosidades. En cuanto a la tinta china, reconocía que alguien había debido inyectarla: o un ayudante bien intencionado, probablemente para luchar artificialmente contra el blanqueamiento progresivo operado por la luz del día en esa zona de la mano (el animal ya tenía quince años) o bien alguien que buscaba vengarse de Kammerer. Lo cierto es que Przibram consideraba que el responsable no era el propio Kammerer, pues él había permitido las investigaciones.

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Capítulo 7

Koestler se pregunta: ¿cuándo se inyectó la tinta? Al respecto, afirma que el ejemplar en cuestión había sido sometido a estudios preliminares con aumentos moderados de un microscopio binocular, por parte de biólogos de Cambridge y Londres (algunos bien predispuestos y otros escépticos) con motivo del viaje que hizo Kammerer a Inglaterra en 1923. Es evidente que si la tinta se hubiese inyectado antes de ese viaje, razona Koestler, el ejemplar no hubiese pasado el examen (sin embargo, otras versiones aseguran que tanto partidarios como adversarios de Kammerer no pudieron ponerse de acuerdo sobre lo que veían en el sapo). Sea como fuere, Koestler concluye que la tinta fue inyectada en el ejemplar después de su regreso, en muy mal estado, a Viena. ¿Quién lo hizo y por qué lo hizo? En este sentido, Koestler señala: No podemos excluir la posibilidad de que lo hiciera el mismo Kammerer en un arrebato de desesperación. Su colección de preparados —la prueba del trabajo de toda su vida— estaba arruinada, y el último espécimen, amenazado de ruina. Sabiendo que las rugosidades negras habían estado allí, pudo sentir la tentación de restaurar artificialmente su aspecto. Incluso es posible que no considerara siquiera que aquello era algo incorrecto. Estos retoques no son desconocidos en la historia de la ciencia.236

Y más adelante: Sin embargo, existen fuertes razones en contra de esta suposición. El riesgo de que se descubriera era menor mientras el espécimen permaneciera en el Museo, pero seguía siendo un riesgo muy grande, como lo demostraron los hechos posteriores. Una corriente constante de visitantes pasaba por el Instituto de Viena, y frecuentemente había que sacar el espécimen de su frasco para que lo examinara alguna Very Important Person. Era inevitable que surgiera antes o después un Dr. Noble. Además, la inyección era un trabajo muy torpe, y Kammerer era un cumplido experimentador, cuya habilidad para la manipulación y disección de animales hasta sus enemigos tenían que reconocer a regañadientes.237

Muerto Hans Przibram, director del instituto donde trabajaba Kammerer, su hermano Karl le escribió a Koestler dos cartas, el 19 y el 27 de octubre de 1970. Koestler transcribe la parte esencial: Mi hermano estuvo siempre convencido de la honestidad de Kammerer, y en varias ocasiones dijo que creía conocer la identidad del falsificador, pero

236 Koestler (1973), 127. 237 Koestler (1973), 128.

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que no podía hacerla pública por falta de pruebas suficientes. Si se me permite añadir mi opinión, consideraba a Kammerer demasiado inteligente para cometer semejante torpeza. Desde luego, mi hermano creía en la inocencia de Kammerer, y estaba convencido de que el único propósito de la falsificación era desacreditar a Kammerer y su obra.238

Habiendo sido invitado para organizar un Instituto de Biología Experimental en Moscú, bajo los auspicios del famoso instituto del profesor Pavlov, y a ocupar una cátedra de Genética, Kammerer se trasladaría a Moscú para iniciar sus tareas el 1 de octubre. En este sentido, cabe señalar que unos días antes de su suicidio, acaecido el 23 de septiembre de 1926, Kammerer visitó la delegación soviética en Viena dando numerosas instrucciones para que el embalaje y traslado del equipo científico se hiciera con el mayor cuidado. Llama la atención el hecho de que, si bien las revelaciones de Noble fueron publicadas por la revista Nature el 7 de agosto de 1926, sus observaciones se habían efectuado unos seis meses antes. Sin embargo, aun en conocimiento de la falsificación, las autoridades rusas no revocaron su invitación a Kammerer, a pesar de que habían tenido tiempo más que suficiente para arrepentirse. Todo hace pensar, según Koestler, que estaban seguros de su integridad personal. A pesar de que sus detractores póstumos intentaron mostrar a Kammerer como un aficionado y un escritor de artículos de divulgación, Kammerer había publicado sus trabajos en el Archivo de Roux, dirigido por un pionero de la biología experimental: Wilhelm Roux. La revista era «una de las publicaciones más respetadas, si no la más respetada del mundo en ciencias biológicas» (así lo señala la Enciclopedia Británica). Otros documentos aparecieron en Natur (Leipzig), en Nature (Londres) y en otras revistas especializadas.239 Si bien es cierto que en una de las cartas que dejó tras su suicidio Kammerer insistía en que no había sido el responsable de la falsificación, no es seguro que se suicidara por este motivo. Otra versión indica que pudo influir en su decisión de poner fin a su vida el hecho de que una artista vienesa, de la que estaba enamorado, se decidiera a no seguirle a 238 Koestler (1973), 137. 239 Koestler (1973), 24.

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Moscú. Por otro lado, Koestler asegura que, al producirse la ascensión del nazismo en la Universidad de Viena en 1925-1926, tal vez un militante nazi quiso deshonrar al socialista Kammerer. Desacreditado todo el trabajo de Kammerer, nadie ha creído que mereciera la pena intentar repetirlo. La extraordinaria dificultad de criar a esas criaturas en cautividad, y los muchos años que tienen que transcurrir antes de que se hayan sucedido generaciones en número suficiente para probar la herencia, son suficientes para desanimar a cualquier científico. Por otra parte, un descubrimiento efectuado en 1924 anulaba toda conclusión sobre los Alytes acuáticos ya que se había descubierto en la naturaleza un Alytes, terrestre que presentaba callosidades copulatorias. Por consiguiente, los sapos de Kammerer podían tener perfectamente rugosidades copulatorias sin que su régimen acuático interviniera para nada en ello. De todos modos, nada asegura que se eliminara, en las experiencias, toda posibilidad de intervención de la selección natural. Con relación a este punto, Stephen Jay Gould asegura que, en realidad [...] Kammerer había realizado un experimento darwiniano: al obligar a los sapos a reproducirse en el agua, tan solo sobrevivieron unos pocos huevos. Kammerer había ejercido una fuerte presión selectiva a favor de cualesquiera variaciones genéticas que favorecieran el éxito dentro del agua y había reforzado su presión a lo largo de varias generaciones. La selección de Kammerer había reunido los genes que favorecen la vida acuática —una combinación que ninguno de los padres de la primera generación poseía. Ya que las almohadillas nupciales son una adaptación acuática, su expresión puede estar ligada a la serie de genes que confieren éxito dentro del agua, una serie favorecida en su frecuencia por la selección darwiniana de Kammerer.240

3.2. El darwinismo michurinista soviético Este tema suele ocupar un espacio reducido en la bibliografía relacionada con las ciencias biológicas en general y aún en la vinculada con el evolucionismo en particular. Sin embargo, el michurinismo soviético jugó un papel significativo durante varias décadas del siglo XX, no tanto por su importancia en sí mismo sino porque representó un punto central de discusión entre la ciencia soviética y la ciencia occidental. 240 Gould (1986), 85-86.

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La publicación de El origen de las especies por medio de la selección natural el 24 de noviembre de 1859, tuvo amplia y favorable repercusión. Recordemos, al respecto, que la edición completa, de 1250 ejemplares, se agotó el mismo día que salió a la venta. Uno de sus primeros lectores fue Engels, quien, entusiasmado, le escribe a Marx pocos días después, el 11 de diciembre del mismo año, elogiando la obra de Darwin, según hemos visto. Al ser considerado el darwinismo como uno de los fundamentos científico-naturales del materialismo dialéctico, las ideas darwinistas fueron rápidamente aceptadas en Rusia y en 1864 El origen de las especies por medio de la selección natural es traducido a ese idioma. Pero con posterioridad a la revolución comunista, los científicos soviéticos, a pesar de reconocer las virtudes del darwinismo, no lo adoptaron sin reparos. Por el contrario, ellos pensaban que la teoría tenía errores y defectos y que, algunos de estos errores, serían más tarde acentuados por biólogos a quienes, por este mismo motivo, calificarían de «reaccionarios». Esta postura crítica frente a la teoría de Darwin los llevó a la construcción de un nuevo paradigma: el darwinismo creador soviético, elaborado sobre la base filosófica del materialismo dialéctico. Este darwinismo creador, o revolucionario, fue también denominado «michurinista» por ellos mismos, ya que se inicia con la obra del agrónomo Iván V. Michurin (1855-1935) y se continúa con la del también agrónomo Trofim D. Lysenko (1898-1976). Por lo tanto, esta corriente representaba, para los científicos soviéticos, una actualización y superación de la concepción materialista de Darwin. Viéselov señala: Los errores de Darwin y la tergiversación posterior de su teoría por parte de los biólogos reaccionarios hicieron necesaria la renovación creadora del darwinismo.241

Los trabajos de Michurin, cuya obra alcanzó tal resonancia que fue declarado héroe nacional (y en su honor la ciudad de Kozlov pasó a llamarse Michurinsk a partir de 1932), desempeñaron un papel particularmente significativo en la conformación del darwinismo soviético al considerar que es preciso modificar el carácter conservador de la herencia si se pretende obtener resultados provechosos en horticultura. 241 Viéselov (1964), 280.

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A diferencia de Darwin, quien sostenía que el horticultor o criador no podían influir en la variabilidad de plantas y animales sino que tenían que limitarse a esperar que estos cambios se produjeran solos (para luego seleccionarlos, si eran de su conveniencia), Michurin consideraba, con total convicción, que la actitud del horticultor no debía ser pasiva, contemplativa, que no podía esperar a que, accidentalmente, se produjera la variación deseada. Por el contrario, insistió con vehemencia que el cambio debía ser provocado, que había que lograr un «quebrantamiento» o «dislocación» de la herencia a través de cambios profundos o tratamientos por shocks, en fases especiales de la vida de una planta, actuando en su entorno para modificar sus propiedades y orientar su desarrollo en el sentido deseado. En una frase de Michurin encontramos sintetizado su pensamiento: «No podemos esperar mercedes de la naturaleza, nuestra misión es arrancárselas». Idéntica postura adoptará más tarde Lysenko, al decir: Nosotros no podemos, no tenemos derecho a sentarnos y esperar tranquilamente, por ejemplo, a que, en medio de un campo sembrado de trigo, una espiga, entre decenas de millares de espigas, presente una característica nueva, importante para la agricultura. No podemos esperar pasivamente a que una modificación se produzca por sí misma, a que se dé, precisamente, la modificación que necesitamos.242

A comienzos del siglo XX, la genética mendeliana llegó a Rusia y antes de producida la revolución comunista ya contaba con calificados representantes, tales como Filipchenko y Vavilov, por ejemplo. Pero a fines de la década de los veinte habrían de ocurrir dos importantes acontecimientos: mientras Stalin se adueñaba del poder, el agrónomo Lysenko exponía sus primeros trabajos, con éxito, en un Congreso Nacional de Genética realizado en Leningrado. Las ideas manifestadas por Lysenko eran contrarias a la genética mendeliana, ya que, ante la cuestión «constitución genética-medio ambiente», decidió poner el acento en los factores ambientales, reivindicando la herencia de los caracteres adquiridos. Inmediatamente, a comienzos de los años treinta, «los ideólogos soviéticos —dice C. Leon Harris— empezaron a aplicar la filosofía marxista a la ciencia, siendo el Comité Central del Partido Comunista el juez 242 Lysenko (1945), 92.

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último de la corrección de las teorías».243 Las teorías científicas, entonces, tendían a ser consideradas por los biólogos marxistas «como productos subjetivos y como herramientas de la ideología».244 Al respecto, Viéselov afirma: La teoría michurinista responde a las normas que el Partido Comunista plantea ante la ciencia de vanguardia […].245

Hacia 1935, en colaboración con I. I. Prézent, un teórico del marxismo, Lysenko publicó un libro y editó una revista en la que exponía públicamente sus ideas y atacaba al mendelismo (representado, entre otros, por William Bateson y Thomas Hunt Morgan). G. Rattray Taylor señala que después del primer discurso importante de Lysenko en un congreso de agricultura, Stalin exclamó «¡Bravo, camarada Lysenko!»,246 y desde ese momento su prestigio fue en aumento. Mientras vivió Stalin el poder de Lysenko fue creciendo cada vez más, no solo en el ámbito científico, sino también en el político, llegando incluso a ocupar el cargo de vicepresidente del Soviet Supremo. Durante la época staliniana se llegó a implantar en la Unión Soviética una férrea dictadura en el campo de la biología, ejecutada con particular dureza por Lysenko y sus seguidores. La teoría michurinista rechazaba la afirmación de los mendelianos de que las propiedades de la herencia son independientes de las condiciones de vida. Por el contrario, ellos concebían a los organismos indisolublemente unidos a las condiciones de vida necesarias para su desarrollo. La herencia de los caracteres adquiridos surge como producto de esa unidad. En su condición de presidente de la Academia de Ciencias Agrícolas, Lysenko impuso con fuerza sus ideas, estratégicamente politizadas, que contaron con el apoyo del partido. El resultado fue el relevo de sus puestos de muchos colegas acusados de reaccionarios por defender la genética tradicional. Así, Dubinin fue enviado a una «Oficina Forestal» en los Montes Urales, Vavilov murió en un campo de concentración en 1943 y 243 244 245 246

Harris (1985), 328. Harris (1985), 326. Viéselov (1964), 279. Taylor (1984), 51.

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otros, como Dobzhansky (quien más tarde se erigiría en uno de los autores más representativos de la teoría sintética de la evolución), emigraron a otros países. Por motivos políticos, más que científicos, los soviéticos defendieron la herencia de los caracteres adquiridos y se enfrentaron a la genética mendeliana (lo que les valió la denominación de «neolamarckianos» —rechazada por ellos— por parte de los genetistas occidentales). Por tal motivo, un requisito fundamental que el darwinismo soviético consideraba indispensable para que una teoría pudiera ser calificada de materialista (como la de Darwin), era, precisamente, su aceptación incondicional de la herencia de los caracteres adquiridos, producto de la unión indisoluble entre los organismos y sus condiciones de vida. Bajo estas perspectivas, aparecen claras las expresiones de Lysenko que se transcriben a continuación: La tendencia michurinista en la biología es materialista precisamente porque no separa del cuerpo vivo y de sus condiciones de vida la propiedad de la herencia. Sin herencia no hay cuerpo vivo y sin cuerpo vivo no hay herencia. El cuerpo vivo y sus condiciones de vida son inseparables.247 La teoría materialista del desarrollo de la naturaleza viva […] es inconcebible sin el reconocimiento del carácter hereditario de las propiedades adquiridas.248

Para el michurinismo, la diferencia entre genotipo (patrimonio genético) y fenotipo (patrimonio genético + medio ambiente) era «irreal» y «metafísica». Lo único válido es el conjunto, la totalidad, la unidad organismo-medio y, de esta unidad, se desprende naturalmente la herencia de los caracteres adquiridos. Esto explica con claridad, entonces, por qué los lysenkistas rechazaron con tanta vehemencia todas las posturas contrarias a la herencia de los caracteres adquiridos (léase Weismann, de Vries, Bateson y Thomas Morgan). Esto llevaría a Viéselov a calificar el neodarwinismo de Weismann como antidarwinismo, ya que se trata, según él, de la negación completa de los aspectos materialistas de la teoría de Darwin. Lysenko basó sus teorías en la «hibridación vegetativa» producida por injerto (con fusión de las dos herencias en juego y transmisión de los cambios a la descendencia), practicada en gran escala por Michurin y en la 247 Lysenko (1949), 567-568. 248 Lysenko (1949), 11.

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«vernalización» (del latín vernalis, ‘primavera’), técnica propuesta por el alemán Gassner a fines de la Primera Guerra Mundial. Antes de continuar, y para una mejor comprensión de la vernalización por parte del lector, conviene señalar que hasta ese momento se cultivaban, en diferentes regiones de la Unión Soviética, dos tipos de trigo, a saber: a) Trigo invernal (de alto rendimiento), el cual, sembrado en el otoño, es cubierto por el hielo durante todo el invierno y luego, cuando se produce el descongelación, se desarrolla la plántula y la cosecha se lleva a cabo a fines de la primavera o principios del verano. b) Trigo primaveral (de bajo rendimiento), que se siembra en la primavera y se cosecha en el verano. Con el objeto de mejorar el rendimiento y la calidad del trigo de primavera, la idea de Lysenko, interesante por cierto, consistía en sembrar las semillas del trigo de invierno en la primavera, para obtener mayor rendimiento y calidad. Así, con la intención de simular el invierno y poniendo en práctica un tratamiento previo, humedecía las semillas de cereales y las sometía a baja temperatura (entre 0º y 4º) durante 30 o 40 días. Luego, estas eran sembradas en la primavera, con el objeto de estimular la floración. Sin la vernalización, las plantas pasan un período muy largo durante el cual todo es más lento, ya que las hojas son reemplazadas por otras hojas y las espigas aparecen tardíamente, siendo menor el rendimiento. En cambio, con la vernalización se logra una germinación incipiente, produciéndose una reducción en el número de hojas, lo que anticipa la floración y deriva en una aparición temprana de las espigas. De esta manera, se dispone de más tiempo para que el grano madure y sea cosechado durante el verano, con la consiguiente mejora en el rendimiento agrícola. Aunque ocasionalmente, la técnica todavía se aplica. Pero Lysenko insistía en que la vernalización tenía efectos hereditarios, lo que ha sido sistemáticamente rechazado por los biólogos y genetistas de Occidente. Así, Julian Huxley consideraba imposible aceptar tal afirmación hasta tanto no se pudiera comprobar, fehacientemente, el cumplimiento de tres puntos fundamentales de la investigación en el laboratorio: trabajar con un stock

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genéticamente puro, utilizar testigos adecuados y recurrir a los test estadísticos.249 A excepción de Lysenko y sus seguidores, ningún científico tuvo oportunidad de presenciar las experiencias ni de observar las condiciones de trabajo en los laboratorios soviéticos, por lo que no puede descartarse la posibilidad de selección o la interpretación del fenómeno en términos mendelianos. Sea como fuere, Lysenko pretendía, a través de la vernalización, explotar las zonas más frías de la Unión Soviética para cultivar trigo. Sin embargo, los resultados obtenidos fueron desastrosos. La siembra de cereales de invierno en Siberia causó un daño severo a la agricultura de esa región; la vernalización de las semillas en Ucrania y Crimea redujo enormemente la cosecha de sus fértiles campos y, en Asia Central, la siembra de remolacha azucarera a finales del verano fracasó totalmente.250 Entonces modificó su estrategia: envió cuestionarios a unas 50 granjas modelo (excelentemente equipadas) para preguntar si la hibernación había mejorado las cosechas. Los directores, presionados, respondieron afirmativamente y Lysenko utilizó esta «información» reiteradamente.251 Al respecto, Jeremy Bernstein señala: Solo después de 1964 se reveló en toda su amplitud la naturaleza de los métodos del lisenquismo. Resultó que los «datos» reunidos por Lysenko para apoyar sus teorías sobre las granjas colectivas eran en gran parte falsos y que los campesinos que aplicaron sus métodos sufrieron pérdidas tan enormes que sobrevino una verdadera crisis en la agricultura soviética.252

Es evidente, entonces, que para Lysenko y sus partidarios lo verdaderamente importante era que la teoría concordase con los lineamientos ideológicos del partido. En este sentido, pensamos que, moviéndose en un terreno pseudocientífico, su objetivo era, a todas luces, sostener la teoría a pesar de que los resultados prácticos la demostraran absolutamente falsa. Pero el darwinismo michurinista no solo significó un duro enfrentamiento entre la genética soviética y la genética occidental, sino también un

249 250 251 252

Huxley (1952). Cfr. Ayala (1994b), cap. X. Cfr. Rattray Taylor (1984), 50. Bernstein (1982), 197.

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enfoque diferente de la evolución biológica, marcadamente sesgado por la propia ideología. En este sentido, Lysenko remarca: Nuestro darwinismo soviético, michuriniano, es un darwinismo creador que, a la luz de la doctrina de Michurin, plantea y resuelve de manera nueva los problemas de la teoría de la evolución.253

La cerrada defensa que los lysenkistas hicieron de la herencia de los caracteres adquiridos motivó que los genetistas occidentales la calificaran de «neolamarckiana», calificación que tuvo, creemos, un sentido despectivo, con todo el propósito de desacreditarla como teoría, ya que el lamarckismo nunca gozó de buena reputación en Occidente. En rigor, y a pesar de asumir una postura crítica frente a Darwin, el lysenkismo estaba más cerca de él que de Lamarck y por ello se autodenominaron «darwinistasmichurinistas» (lo que representaba, para ellos, una actualización y superación de la concepción materialista de Darwin, al liberarla de sus errores). Al respecto, afirma Lysenko: […] la tendencia michurinista no puede ser llamada en modo alguno neolamarckista o neodarwinista. Es un darwinismo soviético, creador […].254

A pesar de que Darwin aplicó las ideas de Malthus a los seres vivos en general y no particularmente al hombre, como este lo había hecho, los lysenkistas, y el marxismo en general, siempre le recriminaron el haber recurrido a Malthus para elaborar su teoría. De acuerdo con los autores soviéticos, las ideas malthusianas referidas a la competencia en la lucha por la existencia se hallaban tan difundidas entre la burguesía inglesa que Darwin cayó, sin darse cuenta, bajo su influencia, aplicando estas ideas reaccionarias. Ellas condujeron a Darwin «a la idea de que la causa principal y casi única de la selección reside en la presión que ejerce la superpoblación y el antagonismo dentro de las especies, y que la faceta principal de la selección consiste en la eliminación, es decir, en la destrucción masiva de los inadaptados».255

253 Lysenko (1949), 41. 254 Lysenko (1949), 15. 255 Viéselov (1964), 387.

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Pero para Lysenko, en la naturaleza no ha habido ni puede haber superpoblación. Al mismo tiempo, también niega la lucha por la existencia dentro de las especies porque esta competencia es contraria al ideal de solidaridad de clase establecido en la doctrina marxista. En su lugar, creía, por ejemplo, que en el caso de una plantación de árboles «en racimo», no se produciría competencia por la luz, la humedad y la absorción de los minerales del suelo para sobrevivir, sino que los más débiles «se sacrificarían por el bien de la especie». En lo que respecta a la selección natural, Lysenko acepta en principio este mecanismo pero rechaza la idea de que la lucha por la existencia, producto de la superpoblación (ideas malthusianas), sea la causa de la selección natural. Dice Lysenko: Dirigiremos los organismos con más éxito si dejamos de pensar que la base de la selección natural es la lucha por la existencia a causa de la superpoblación. La lucha por la existencia no es la base de la selección natural, sino el cambio del metabolismo, el proceso de adaptación.256

Otro punto en el que se advierte una diferencia clara entre Darwin y el darwinismo michurinista es en el concepto de especie y en el fenómeno de la especiación. Al respecto, recordemos que Darwin consideraba la palabra especie «como dada arbitrariamente, por razón de conveniencia, a un grupo de individuos muy semejantes»;257 en otras palabras, para Darwin el término era convencional y arbitrario. En cambio, Lysenko fundamenta la existencia real de la especie en que las relaciones recíprocas existentes en el interior de una especie son cualitativamente diferentes de las que existen entre los individuos de especies distintas. Al respecto, afirma: Las especies no son una abstracción, sino eslabones, realmente existentes, de la cadena biológica general.258

Según Darwin, la selección natural no solo preserva las variaciones favorables sino que, además, las acumula a través del tiempo. Esta acumulación de variaciones, que es al mismo tiempo una acumulación de diferencias respecto a un imaginario punto de partida, explicará el paso de una

256 Lysenko (1945), 70. 257 Darwin (1972), 100. 258 Lysenko (1949), 42.

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especie a otra («la cantidad de diferencias es un criterio importantísimo para decidir si dos formas han de ser clasificadas como especies o como variedades», dice Darwin259). Por lo tanto, para él, la transformación de una especie en otra es un fenómeno gradual y puramente cuantitativo. Por razones fundamentalmente ideológicas, según las cuales los cambios «revolucionarios» son los únicos válidos, los lysenkistas también rechazaron el gradualismo de Darwin. En este sentido, lo más característico del fenómeno de la especiación es, para Lysenko, el paso brusco de las pequeñas variaciones cuantitativas que tienen lugar dentro de la especie, a las diferencias cualitativas que se producen en el paso de una especie a otra. Citemos a Lysenko: Ya es hora de revisar la cuestión de la formación de las especies desde el punto de vista del paso brusco de la acumulación cuantitativa a las diferencias cualitativas de las especies. Debemos comprender que la formación de la especie es el paso de los cambios cuantitativos a los cualitativos en el proceso histórico.260

Esta postura es perfectamente entendible a la luz de la ideología que la determina, si tenemos en cuenta que una de las leyes dialécticas adoptadas por Marx de Hegel fue la transformación de lo cuantitativo en cualitativo. El cambio cuantitativo acaba produciendo un cambio cualitativo revolucionario. Como dice Stephen Jay Gould: «calentemos agua y finalmente hervirá».261 En su discurso inaugural de la Sesión de la Academia Lenin de Ciencias Agrícolas de la Unión Soviética, en julio de 1948, quedó claramente expresada la división practicada por Lysenko entre la ciencia «auténtica» (la propia) y la «idealista reaccionaria» (la de Occidente), calificando reiteradamente de anticientífico y reaccionario al morganismo. Después de la muerte de Stalin, acaecida en 1953, y con la llegada de Nikita Kruschev al poder en 1958, los científicos tuvieron la posibilidad de criticar a Lysenko. Ello, unido al hecho de que los progresos agrícolas no eran los que se esperaban (y que Lysenko había prometido), determi-

259 Darwin (1972), 105. 260 Lysenko (1949), 41. 261 Gould (1986), 195.

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naron su abandono de la presidencia de la Academia de Ciencias Agrícolas. A partir de este momento, la genética mendeliana fue impulsada nuevamente en la Unión Soviética. Pero Lysenko no estaba derrotado. A pesar de sus fracasos con los programas agrícolas implementados, algunos seguían creyendo en él. El mismo Kruschev decía: «Si me preguntaran por qué científico votaría, respondería sin vacilar: por Lysenko. Son pocos los que entienden de suelo como él».262 El período comprendido entre 1956 y 1964 se caracterizó por un duro enfrentamiento entre lysenkistas y no lysenkistas. En 1961 Lysenko reasume por pocos meses la presidencia de la Academia de Ciencias Agrícolas y en 1963 los delegados soviéticos al Congreso Internacional de Genética, celebrado en La Haya, eran lysenkistas. Pero en 1964 Kruschev dimite (al parecer uno de los factores clave de su caída fue el fracaso de su política agraria) y Lysenko entra en definitiva decadencia, al revelarse que los «datos» reunidos por él para apoyar sus teorías sobre las granjas colectivas eran en gran parte falsos y que los campesinos que aplicaron sus métodos sufrieron grandes pérdidas. En 1965 Lysenko fue destituido de su cargo como director del Instituto de Genética. Casi al mismo tiempo, Zhukovsky anunciaba la aparición de una nueva revista que, en su primer número, dedicaba un homenaje a Mendel, al cumplirse el centenario de sus memorias. Ahora sí, la genética mendeliana se instalaba definitivamente en la Unión Soviética. Lysenko moriría diez años después, en 1976.

3.3. La herencia de los caracteres adquiridos en tiempos modernos Comenta Brian Leith263 que en 1979 se invitó a Karl Popper a escoger el libro que, a su juicio, fuera el más interesante publicado ese mismo año. La inesperada elección recayó en una obra de un joven inmunólogo australiano hasta entonces desconocido: Edward Steele, titulada: Somatic Selection and Adaptative Evolution: On the inheritance of acquired characters (Selección somática y evolución adaptativa: Sobre la herencia de los caracteres adquiridos). En esa publicación Steele señalaba que la herencia lamarckiana puede ser algo muy común en los sistemas inmunitarios de los anima262 Tálice (1968), 68. 263 Leith (1986), 114.

La herencia de los caracteres adquiridos

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les. De hecho, afirmaba haber realizado experimentos demostrativos de la herencia de los caracteres adquiridos en animales de laboratorio. Normalmente, todo intento de injertar o trasplantar tejidos, de un organismo a otro, fracasa a causa del rechazo por parte del cuerpo receptor. El sistema inmunitario del huésped reconoce como extraño el tejido trasplantado y desencadena una reacción de rechazo para librar al organismo del material invasor. En realidad, el organismo sintetiza anticuerpos para contrarrestar la presencia de antígenos. Pero las ratas de laboratorio pueden llegar a adquirir la capacidad de tolerar tejidos trasplantados extraños si lo experimentan desde muy jóvenes. Así, si se comienza con dos grupos no emparentados de rata, A y B, y luego se intenta trasplantar el tejido de un adulto B a un A joven, entonces ese ratón adquiere la capacidad de tolerar el trasplante, de modo que cuando llegue a adulto no reaccionará adversamente a los tejidos de B. El descubrimiento de la tolerancia inmunológica adquirida significó el logro del Premio Nobel de Medicina, en 1960, a sir Peter Medawar y su equipo. Interesado por los trabajos de Steele, Medawar le ofreció la oportunidad de proseguir sus investigaciones en Inglaterra, lo cual fue aceptado por Steele, quien aseguraba haber llegado aún más lejos. En un par de artículos escritos en colaboración con el canadiense Reg Gorczynski, en 1980 y 1981, Steele publicó datos en virtud de los cuales parecía demostrarse que la tolerancia inmunológica adquirida se había transmitido a la descendencia. Se inyectaron células de un grupo de ratones en animales recién nacidos de otro grupo no emparentado; como era de esperar, estos ratones adquirieron tolerancia a las células del primer grupo. Los ratones tolerantes fueron criados hasta la madurez y entonces se analizó su descendencia. Esto llevó al descubrimiento de que los hijos mostraban análoga tolerancia a las células del otro grupo sin haber estado expuestos a tales células. Entonces se confirmó que la tolerancia adquirida había sido transmitida a la descendencia. En 1981 y 1982 se publicaron varios artículos en diversas revistas, especialmente Nature, en los que se planteaban reparos al trabajo de Steele. Los experimentos duplicados no lograron descubrir transmisión alguna de tolerancia inmunológica adquirida a la descendencia, con lo que los

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datos originales de Steele fueron seriamente puestos en tela de juicio. Incluso se insinuó que Steele, quizá sin advertirlo, había seleccionado los datos a favor de su tesis. Otra crítica importante era que, aunque sus resultados fueran cuestionados, las condiciones de los experimentos originales, que incluían la inyección de decenas de millones de células en ratones recién nacidos, eran tan extremas que convertían cualquier conclusión en inaplicable al mundo real. De todos modos, a pesar de que Steele siguió afirmando que las nuevas pruebas no desmentían su hipótesis original, los intentos de repetir sus experimentos no han arrojado resultados favorables. Dice al respecto Brian Leith: […] hasta ahora, las pruebas a favor del lamarquismo son débiles y sospechosas. Aunque se repitieran con éxito los experimentos de Steele o, si vamos a eso, los de Kammerer, subsiste el hecho de que son tan extremas las condiciones de laboratorio necesarias para obtener siquiera una dudosa respuesta, que apenas guardan relación con la vida de los organismos en su medio natural. Y caso de que se confirmara tal herencia lamarquiana, estaría llamada a ser más excepción que norma, a causa de la abrumadora evidencia a favor de la herencia mendeliana tradicional.264

En relación con las experiencias de Steele, resulta ilustrativa la información proporcionada un tiempo después por dos investigadores norteamericanos del Salk Institute, M. K. Cohn y K. Horibata, quienes han puesto de manifiesto un fenómeno análogo al de la herencia de los caracteres adquiridos en el colibacilo (Escherichia coli) y han podido explicarlo sin necesidad de recurrir a dicho concepto. Estos investigadores han demostrado que las bacterias pueden ser modificadas de generación en generación por la estancia en un medio particular. En realidad, el medio no modifica en esta experiencia el patrimonio genético de las bacterias, sino solo las condiciones de funcionamiento de sus genes, a causa de una alteración duradera de sus membranas. Es probable que este modelo explicativo pueda ser aplicado a las experiencias efectuadas por Gorczynski y Steele. Las experiencias de Steele no fueron las únicas realizadas en el sentido lamarckiano. En septiembre de 1988, John Cairns y sus colegas de la Escuela de Salud Pública de Harvard presentaron resultados que sugerían 264 Leith (1986), 130.

La herencia de los caracteres adquiridos

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que, bajo condiciones apropiadas, las células pueden «decidir» mutar en una dirección favorable y adaptativa. Así, el grupo de Cairns estudió una cepa de Escherichia coli que había perdido la capacidad de digerir el azúcar lactosa, por culpa de una deficiencia génica, de tal manera que su reproducción se había detenido, al no encontrar alimento. No obstante, colocaron dichas bacterias en una caja de Petri con lactosa como única fuente de alimento, comprobando que las bacterias adquirían preferentemente las mutaciones que necesitaban para convertirse en consumidoras de lactosa. Unos meses después, también Barry G. Hall, de la Universidad de Rochester en Estados Unidos, anunció que había obtenido bacterias mutantes capaces de digerir la molécula salicina en cultivos que contenían esta sustancia, atribuyendo dicha capacidad a la producción de dos mutaciones específicas muy raras, que hacían prácticamente nulas las posibilidades de que pudieran haber surgido accidentalmente. ¿Será posible la producción de mutaciones favorables bajo condiciones de presión selectiva, tal como parecieran demostrar algunas experiencias?, ¿es posible que, en algunos casos, la información fluya hacia el ADN y no desde el ADN? Si bien es cierto que aún existen mecanismos genéticos insuficientemente conocidos, la comunidad científica continúa descartando por el momento toda posibilidad de existencia de un mecanismo molecular que permita avalar la herencia de los caracteres adquiridos. De todos modos, siempre conviene tener presente que «la evidencia negativa nunca es taxativa».265

265 Harris (1985), 293.

CAPÍTULO 8 Tras la rápida difusión de las ideas de Mendel inmediatamente después del redescubrimiento de sus trabajos, en el año 1900, los estudios de genética desplazaron a un segundo plano a los estudios sobre la evolución. Hacia 1930 las obras de los ingleses Ronald A. Fisher (1890-1962) y John B. S. Haldane (1892-1964) contribuyeron a compatibilizar el mendelismo-mutacionismo con el darwinismo, es decir, los resultados obtenidos en el campo de la genética con la teoría evolucionista en general y, particularmente, con el mecanismo de la selección natural. De este modo, surgía la denominada «teoría genética de la selección natural». Por otra parte, mediante el empleo de métodos bioestadísticos, dichos autores destacaron por ser los iniciadores de la genética de poblaciones. Efectivamente, mientras en su obra The genetical theory of natural selection (1929) Ronald Fisher daba un fundamento matemático a la teoría de la selección natural, mostrando cómo las mutaciones favorables van quedando incorporadas con el tiempo al stock genético de una población, John Haldane, en The causes of evolution (1932), insistía en considerar las mutaciones conjuntamente con la selección natural. A diferencia de lo sostenido por de Vries y los mutacionistas, en el sentido de que únicamente las grandes mutaciones podían explicar el proceso evolutivo, los biólogos matemáticos Fisher, Haldane y también el norteamericano Sewall Wright (1889-1988) aseguraron que las mutaciones solo mantenían la variabilidad genética en alto grado, proporcionando así la materia prima necesaria sobre la que actúa la selección natural, el principal mecanismo determinante de la evolución.

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1.

Capítulo 8

La teoría sintética de la evolución

Tras los trabajos de Fisher, Haldane y Sewall Wright aparecieron las obras de un conjunto de autores que, desde distintos campos de las ciencias naturales, especialmente la genética (y sobre todo la genética de poblaciones), la sistemática266 y la paleontología, aportaron para la conformación de un cuerpo teórico actualizado que permitiera proporcionar una explicación integral del proceso evolutivo. Cuatro autores, con sus respectivas obras publicadas entre 1937 y 1944, tuvieron particular responsabilidad en el surgimiento de la teoría sintética de la evolución. Ellos fueron: • Theodosius Dobzhansky (1900-1975). Nacido en Nemirov, Ucrania (antigua URSS) estudió en la Universidad de Kiev y se especializó en genética en la de Leningrado. En 1927 emigró a los Estados Unidos para trabajar junto a Thomas Hunt Morgan en su laboratorio, donde habría de nacer la genética moderna. En 1936 fue designado catedrático de Zoología en el Instituto Tecnológico de California. Luego, en 1940, regresó a Columbia donde trabajó para la Universidad Rockefeller desde 1962 a 1971. Pasó sus últimos años como profesor en la Universidad de California, en Davis. En 1937 había adquirido la ciudadanía norteamericana y ese mismo año publicó Genetics and the Origin of Species. • Ernst Mayr (1904-2005). Biólogo de origen alemán nacido en la ciudad de Kempten, quien, tras estudiar en la Universidad de Berlín, se doctoró en Zoología en 1926. En 1928 participó como ornitólogo en una expedición de dos años por Nueva Guinea y las islas Salomón. En 1931 se nacionalizó ciudadano norteamericano, trabajando como investigador en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York hasta 1953. A partir de esta fecha, se hace cargo de la Cátedra de Zoología en la Universidad de Harvard, universidad en la que, en 1975, sería designado Profesor Emérito. Miembro de la Royal Society, suele ser considerado como uno de 266 La sistemática es el estudio comparativo de la diversidad de organismos fósiles y vivientes para establecer relaciones de parentesco entre ellos y elaborar una clasificación que tenga en cuenta esas relaciones.

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los autores evolucionistas más notables del siglo XX. En 1942 publicó Systematics and the Origin of Species. Una obra posterior suya, Especies animales y evolución, habría de ser calificada por Julian Huxley como el libro quizá más importante en materia de evolución biológica desde El origen de las especies de Darwin. • Julian S. Huxley (1887-1975). Nacido en Londres, este ilustre biólogo británico nieto de Thomas Henry Huxley (el famoso «bull dog» de Darwin) estudió en las Universidades de Eton y de Oxford. En 1912 marchó a los Estados Unidos, donde se dedicó a la investigación y la docencia durante varios años. Volvió a Oxford en 1919 y fue profesor de Zoología en el King’s College de Londres (1925-1935) y de Fisiología en la Royal Institution (19261929). También ocupó el cargo de secretario de la Sociedad Zoológica de Londres entre 1935 y 1942. Entre 1946 y 1948 fue el primer director general de la UNESCO. Obtuvo en 1953 el Premio Kalinga otorgado por la UNESCO por su extraordinaria labor de divulgación científica. Al respecto, eran muy conocidos sus espacios radiofónicos en la BBC de Londres. En 1942 publicó Evolution. The Modern Synthesis. • George Gaylord Simpson (1902-1984). Prestigioso paleontólogo norteamericano que nació en la ciudad de Chicago y estudió primero en la Universidad de Colorado y luego en la de Yale, donde se doctoró en 1926 con un trabajo sobre mamíferos mesozoicos. A partir de 1927, fue designado curator asistente de Paleontología de Vertebrados del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. Fue el primer presidente de la Sociedad para el estudio de la evolución, en 1946, y también habría de trabajar como profesor de Paleontología de Vertebrados en la Universidad Columbia (entre 1945 y 1959) y luego en la de Harvard. En 1944 publicó Tempo and Mode in Evolution. Otra obra de fuerte repercusión fue The Meaning of Evolution (1949), traducida a varios idiomas. Con posterioridad a la publicación de las obras de referencia, más concretamente en 1946, se funda en los Estados Unidos la Sociedad para el estudio de la evolución con el objeto de promover las investigaciones y estudios sobre paleontología y biología evolutiva, así como la integración de los contenidos propios de cada disciplina, en torno a la evolución. Dicha sociedad editará, poco tiempo después, la revista Evolution.

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Capítulo 8

Casualmente, en enero de 1947 tendría lugar un congreso sobre evolución en la ciudad norteamericana de Princeton (New Jersey), cuyo principal objetivo era el de sellar un acuerdo general con los representantes de las diferentes disciplinas biológicas, para elaborar, entre todos, una nueva teoría evolucionista, con claro enfoque materialista. Surge así la teoría sintética, expresión que se desprende del título de la obra de Julian Huxley Evolución. Síntesis moderna, en cuyo prólogo el autor había señalado: El tiempo está ya maduro para un rápido progreso de nuestra comprensión de la evolución. La genética, la fisiología del desarrollo, la ecología, la sistemática, la paleontología, la citología, el análisis matemático, han proporcionado nuevos hechos o nuevos instrumentos de trabajo. La necesidad actual es una armonización de estos estudios y una síntesis. Si este libro contribuye a dicho punto de vista sintético podré darme por contento.267

Respecto del nombre dado a esta corriente de pensamiento, Simpson aclara que: […] esta teoría fue, con frecuencia, denominada neodarwinista incluso por aquellos que colaboraron en su desarrollo, porque se esbozó como consecuencia de la confrontación del concepto darwinista de la selección natural y los hechos de la genética. El término, sin embargo, es inapropiado, y aplicado a este tema, se presta doblemente a confusiones. La teoría completa es muy diferente de la de Darwin y elaboró sus lineamientos sobre la base de diferentes fuentes, en gran parte no darwinistas y en parte antidarwinistas. En esta teoría, incluso la selección natural tiene un sentido enteramente diferente del concepto darwiniano, aunque, en gran parte, deriva de él. En segundo lugar, el término neodarwinismo fue aplicado durante largo tiempo a la escuela de Weismann y sus discípulos, cuya teoría era radicalmente diferente de la moderna teoría sintética y desde luego no debería confundírselas en un solo nombre.268

Además de Dobzhansky, Mayr, Huxley y Simpson, poco a poco se irían identificando con la teoría sintética autores como George Ledyard Stebbins,269 Gavin de Beer, E. B. Ford, A. J. Cain, P. M. Sheppard, J. W.

267 Huxley (1965), 11. 268 Simpson (1961), 215-216 (en nota a pie de página). 269 Botánico norteamericano (1906-2000) que algunos autores consideran, en lugar de Julian Huxley, dentro del «grupo de los cuatro» junto con Dobzhansky, Mayr y Simpson. Miembro de la Academia Nacional de la Ciencia y Medalla Nacional de la Ciencia, su obra más importante fue Variation and evolution in plants, publicada en 1950, en la que se combina genética y selección natural para describir la especiación en plantas.

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Valentine y Francisco J. Ayala, entre otros, quienes, partiendo de las más diversas especialidades biológicas, habrían de contribuir fuertemente al crecimiento y consolidación de esta moderna teoría de la evolución. Apoyada fundamentalmente por genetistas, la teoría sintética continúa teniendo vigencia en la actualidad. En cambio, los paleontólogos muestran sobre todo preferencia por el puntuacionismo, como veremos en el capítulo 10. Observe el lector que a partir de aquí utilizaremos, con frecuencia, los términos sintetismo o sintetista como alternativos de teoría sintética. Fundamentalmente hemos optado por esas expresiones porque nos parecen igualmente apropiadas y porque en la literatura científica ya existen denominaciones de posturas que suenan de manera similar a «sintetismo», como es el caso de «darwinismo», «mutacionismo», «neutralismo» y «puntuacionismo».

1.1. Postulados fundamentales del sintetismo En nuestra opinión, los postulados fundamentales del sintetismo podrían enunciarse de la siguiente manera: 1. El sintetismo es una concepción materialista de la evolución que incorpora la genética mendeliana al darwinismo. 2. Como resultado de lo antedicho, y a diferencia de Darwin, el sintetismo niega la herencia de los caracteres adquiridos. 3. Sustenta un criterio poblacional, en la seguridad de que son las poblaciones las que evolucionan y no los individuos de manera aislada. 4. Insiste en que las «pequeñas mutaciones», o micromutaciones, son las más frecuentes en el proceso evolutivo. 5. Por ende, el sintetismo es esencialmente gradualista, al igual que lo es la teoría evolucionista de Darwin. 6. Proclama la naturaleza absolutamente fortuita de las micromutaciones, en el sentido de que se producen independientemente de las necesidades del organismo. 7. Al mismo tiempo, sostiene la existencia de un factor orientador en el proceso evolutivo: la adaptación, producto de la interrelación entre organismo y medio. 8. De acuerdo con los puntos 6 y 7 precedentes, el sintetismo considera que el proceso evolutivo es una mezcla de azar y de orien-

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Capítulo 8 tación y que la selección natural es, en definitiva, el mecanismo que pone orden en la variabilidad genética conduciendo a la evolución por caminos adaptativos. 9. Sostiene, a diferencia de Darwin, que el aislamiento geográfico entre dos poblaciones desempeña un papel clave en el fenómeno de especiación. 10. Finalmente, reivindica a la selección natural como mecanismo de especiación.

1.2. Micromutaciones fortuitas Partiendo de la base de que las variaciones sobre las que actúa la selección natural se transmiten según las leyes de la genética mendeliana, el sintetismo, a diferencia de Darwin, negará absolutamente la posibilidad de la herencia de los caracteres adquiridos. Asimismo, con el sintetismo el término mutación adquiere un nuevo sentido. Ya no designa, como en la época de de Vries, la producción de un cambio brusco y de envergadura en el patrimonio genético de un ser vivo (lo que hoy denominaríamos mutación cromosómica), sino que se aplica fundamentalmente al cambio producido por la alteración mínima de un solo gen (mutación génica). De allí la expresión «micromutaciones». Se trata de mutaciones «pequeñas», de escasa magnitud, que el sintetismo valoriza particularmente por ser las más frecuentes en el proceso evolutivo. En cuanto a que las mutaciones son «fortuitas», debemos señalar que esto no significa que las mutaciones se produzcan porque sí, sin una causa que las origine, pues la causa siempre existe. Cuando arrojamos una moneda al aire, en los casos en que deseamos definir una determinada situación a través de un hecho «azaroso», si pudiésemos filmar en cámara lenta cada uno de los giros de la moneda en el aire podríamos comprobar, por ejemplo, que resultó «cara» y no «cruz» porque dio catorce vueltas en el aire y no trece o quince. En el caso que aquí estamos tratando, el término fortuitas tiene un significado preciso y está referido a que las mutaciones son absolutamente independientes de las necesidades del organismo. Solo para marcar la diferencia, recordemos que para Lamarck todos los cambios que tienen lugar en los organismos son cambios que efectivamente responden a sus necesidades. Es decir

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que, según este autor, hay una estrecha correspondencia entre las necesidades existentes y los cambios producidos, por lo que estos, a su vez, se traducen en una mejora en la relación entre dicho organismo y su medio circundante. Según el sintetismo, reiteramos, las mutaciones son absolutamente libres: algunas pueden responder a las necesidades de los organismos y otras (la mayoría), no. Simpson lo expresa con claridad en dos párrafos que transcribimos a continuación: […] los resultados de las mutaciones no tienden, en modo alguno, a corresponderse estrechamente con las necesidades u oportunidades de los organismos mutantes. Es bastante sorprendente observar que la producción de este material básico de la evolución parece no tener relación alguna con la demanda.270 […] los efectos de las mutaciones génicas no tienen una relación evidente con las condiciones adaptativas, las necesidades o, en general, la forma de vida del organismo en que se producen. En este sentido son completamente fortuitas.271

Al aceptar que las pequeñas mutaciones son las más frecuentes en la evolución de la vida, el sintetismo reconoce que los cambios evolutivos son casi siempre graduales. De esta manera, al mismo tiempo de asumir una concepción gradualista, idéntica a la que había sostenido oportunamente Charles Darwin, reafirma la idea según la cual las variedades son especies incipientes. Si bien la mutación es la base de toda variación, la importancia de la recombinación genética no debe ser minimizada, ya que es la responsable de producir una extraordinaria diversidad de combinaciones en el seno de las poblaciones. La recombinación de genes, que se produce al azar, es precisamente la que le confiere plasticidad a las poblaciones. De allí la importancia del criterio «poblacional» presente en el sintetismo y que Simpson refleja con toda claridad al decir «[…] las que evolucionan son las poblaciones y no los individuos».272 En sí misma, una mutación puede perderse o pasar desapercibida en una población, pero la recombinación genética, además de posibilitar su difusión, potencia sus efectos. 270 Simpson (1961), 81. 271 Simpson (1961), 142. 272 Simpson (1961), 163.

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1.3. Selección natural Peter Grant señala que la selección natural es «el éxito de la diferencia».273 Veamos por qué lo dice: si se toma la selección natural como expresión equivalente a «supervivencia de los más aptos», entonces surge la pregunta: ¿quiénes son los individuos más aptos?; indudablemente la respuesta es que lo son los individuos portadores de las variaciones favorables, quienes tendrán mayores probabilidades de dejar una buena descendencia. Por lo tanto, resulta evidente que los individuos portadores de las variaciones favorables irán siendo cada vez más en relación con los individuos portadores de las variaciones desfavorables, que, obviamente, irán siendo cada vez menos. Por lo tanto, lo que importa es el éxito reproductivo diferencial. Ahí reside la explicación de la expresión de Grant. De manera más acabada, Francisco Ayala, discípulo de Dobzhansky, ve la selección natural como «la reproducción diferencial de los individuos genéticamente distintos»,274 o bien que «no es más que el proceso de reproducción diferencial de las variantes genéticas alternativas».275 Como ya hemos observado en el capítulo 7, los mutacionistas consideraban a las mutaciones como la materia prima de la evolución, mientras que el papel de la selección natural, que actuaba en un segundo plano, quedaba reducido a eliminar las mutaciones negativas o perjudiciales. Por lo tanto, de ninguna manera le atribuían a la selección natural un papel creativo en la evolución. Sin embargo, el sintetismo se opondrá a esta idea. Acertadamente, Julian Huxley señalaba, al respecto, que […] el juicio de que la selección es un factor destructivo no es cierto, si se quiere significar simplemente destrucción. Es también directivo, y debido a ello participa en la creación evolutiva. Ni la mutación ni la selección, por sí solas, crean nada importante en la evolución, pero las dos unidas son creadoras.276

273 274 275 276

Grant (1991), 60. Ayala (1994b), 25. Ayala (1994b), 154. Huxley (1965), 27.

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Del mismo modo, aunque más recientemente, Francisco Ayala asegura: La selección natural […] es mucho más que un proceso puramente negativo: de hecho es capaz de engendrar entidades genuinamente nuevas que de otra manera serían extremadamente improbables. La selección natural es un proceso creativo en el sentido que ya he mencionado: no crea las entidades genéticas sobre las que actúa, pero produce combinaciones genéticas adaptativas que nunca hubieran llegado a existir sin tal proceso.277

Si las mutaciones constituyen el azar en la evolución, la selección natural desempeña el papel de antiazar, eliminando o atenuando las posibilidades del azar al preservar las mutaciones favorables y dejar de lado las que no lo son. Por lo tanto, para el sintetismo la evolución es una mezcla de azar y de orientación, tal como lo señala Simpson: «La historia de la vida no fue, ni completamente azarosa ni estrictamente orientada, sino una curiosa mezcla de ambas formas...».278 ¿Es posible hablar de orientación en el proceso evolutivo desde la perspectiva de una concepción materialista? Sí, es posible, puesto que en este caso el factor orientador no es ninguna fuerza espiritual sino material. Efectivamente, en el intento de identificarlo, Simpson descarta toda posibilidad de que dicho factor sea de naturaleza espiritual y está convencido de que la orientación «depende solo de las posibilidades físicas de la situación y de la interacción del organismo y el medio».279 Por ello señala: […] la orientación en la evolución no está determinada ni exclusivamente por alguna característica inherente a los organismos que evolucionan, ni solo por factores externos del ambiente, sino por ambos y por su mutua interacción.280

Y más adelante: La clave que más promete parece radicar en la interrelación del organismo y el ambiente y no en cualquiera de estas instancias tomadas por separado. Esta interrelación funcional es la adaptación, uno de los rasgos fundamentales de la evolución y de la vida.281

Como vemos, la interrelación armónica entre el organismo y el medio adquiere aquí particular importancia. A tal punto que, cuando se produce una ruptura en esa relación, sobreviene la extinción. 277 278 279 280 281

Ayala (1994b), 207. Simpson (1961), 145. Simpson (1961), 42. Simpson (1961), 54. Simpson (1961), 56.

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¿Es la adaptación el factor orientador de la evolución? Simpson responde: Durante la búsqueda del factor orientador de la evolución vimos que, en algunos casos, de acuerdo con todas las deducciones razonables, no puede ser otro que la adaptación y que en todos, aun en los más dudosos, podría ser la adaptación. Tenemos así una elección entre un factor concreto como mecanismo conocido y la vaguedad de tendencias inherentes, impulsos vitales o finalidades cósmicas sin mecanismos conocidos. Sin pretender haber sondeado todo el misterio o excluido todas las demás posibilidades, se deduce que el factor fundamental (si no único) no fortuito, orientador, del proceso evolutivo, puede identificarse razonablemente con la adaptación.282

Y, por último, La adaptación tiene un mecanismo conocido: la selección natural que actúa sobre la genética de las poblaciones.283

Como vemos, Simpson (y, con él, el sintetismo en general) llega a la conclusión de que los hechos parecen apoyar que, efectivamente, la adaptación es el factor orientador de la evolución. La adaptación, el verdadero motor de la evolución, cuenta con un mecanismo conocido: la selección natural. Por lo tanto, la selección natural constituye la causa material que dirige el proceso evolutivo, eliminando o atenuando los efectos del azar, y es la que pone orden en la variabilidad genética y conduce la evolución por caminos adaptativos. La selección natural es un mecanismo oportunista por completo, pues actúa preservando lo que es ventajoso aquí y ahora, sin tener previsión del futuro, es decir que no opera en función de ventajas a largo plazo, no procede de acuerdo con un plan preconcebido. La selección natural no tiene valor predictivo, tal como lo manifiesta Francisco Ayala en los textos que transcribimos a continuación: […] la selección natural ni tiene objetivos preestablecidos ni anticipa el futuro; cambios ambientales drásticos pueden ser insuperables para organismos que previamente eran prósperos y llevarles a la extinción.284

282 Simpson (1961), 74-75. 283 Simpson (1961), 74. 284 Ayala (1994b), 144.

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Y más adelante prosigue: Los ambientes, como observa Darwin, cambian continuamente a través del tiempo, y son diferentes de un lugar a otro. La selección natural, por consiguiente, favorece diferentes características en diferentes situaciones. La acumulación de diferencias produce eventualmente diferentes especies.285

1.4. La selección natural en acción ¿Cómo opera la selección en condiciones naturales? Un buen ejemplo, ampliamente conocido, nos lo proporciona un caso registrado en Inglaterra de melanismo industrial en polillas. El caso fue investigado cuidadosamente por los científicos ingleses Ronald A. Fisher y E. B. Ford y, más recientemente, por H. B. D. Kettlewell. El estudio original se basó en la polilla del abedul, la Biston betularia. Estas polillas eran bien conocidas en los campos ingleses hacia mediados del siglo XIX. Efectivamente, hasta 1845, todos los especímenes conocidos eran de color gris, color que se adaptaba perfectamente, para confundirse, con los líquenes que recubrían las cortezas arbóreas. Pero ese año se recolectó un ejemplar negro, único (la variedad carbonaria) en el creciente centro industrial de Manchester. Si bien el color oscuro era dominante respecto al gris, el hecho de que su color se destacara claramente sobre la corteza de los árboles llevaba a su eliminación permanente por parte de las aves de la zona y al parecer solo subsistió porque la mutación de la variante oscura reapareció varias veces en la población. De acuerdo con la información disponible, en ese momento el 99% de la población de polillas era de color gris y un 1% estaba representado por las de color oscuro. Más tarde, la Revolución industrial trajo como consecuencia un notable cambio en el medio ambiente, debido a que la contaminación del aire con cantidades cada vez mayores de polvo de carbón, producto de una actividad industrial intensa, llegó a eliminar los líquenes de los árboles, ennegreciendo troncos y ramas. En esas condiciones, la polilla favorecida comenzó a ser la oscura, ya que pasaba desapercibida sobre el mencionado fondo. En 1895, los porcentajes se habían invertido. Ahora la forma negra comprendía el 99% de la población de Manchester. 285 Ayala (1994b), 148.

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Capítulo 8

A mediados del siglo XX, Kettlewell llevó a cabo ingeniosos experimentos tendentes a demostrar que el color puede cumplir una función protectora en las polillas frente a la acción depredadora de las aves. Para ello, liberó números conocidos de polillas marcadas en dos áreas: a) una reserva para aves en Birmingham, zona industrial donde la población local consistía en un 90% de polillas oscuras, y b) un área campestre de Dorset, no contaminada, donde no había polillas negras. En Birmingham, donde liberó un total de 477 individuos negros y 137 de color claro, pudo observar a las aves alimentándose de las polillas liberadas, recapturándose las sobrevivientes atrayéndolas con luz por la noche. Se recuperó el 40% de las polillas negras y el 19% de las de color gris. En cambio, en la localidad no contaminada de Dorset se liberaron 473 negras y 496 de color claro. Los resultados de la recaptura fueron los inversos de los obtenidos en Birmingham: el 12,5% de las de color claro y solo el 6% de las negras. A partir de 1960, y con la intención de combatir la contaminación existente, la legislación inglesa redujo el uso del carbón en algunas industrias. Como consecuencia, el ennegrecimiento de la vegetación circundante disminuyó y las polillas con alas de color gris comenzaron a incrementar su frecuencia poco a poco hasta reemplazar a las de color oscuro en muchas regiones. Otro caso interesante es el de los pinzones que habitan en las islas ecuatorianas Galápagos. Viven allí trece especies que se supone evolucionaron a partir de un antepasado común. De color oscuro y proporciones corporales similares, varían en longitud (de 7 a 12 cm) y en la forma del pico, que refleja su dieta particular (semillas, bayas o insectos). Existen pinzones arbóreos, terrestres, de los cactos, vegetarianos, picamaderos y un pinzón de manglar. El conjunto representa un ejemplo excelente de radiación adaptativa, de diversidad geográfica. A partir de 1973, Rosemary y Peter Grant, ambos de la Universidad de Princeton (Estados Unidos), comenzaron a estudiar a los pinzones de la pequeña isla Daphne Major, del grupo de las Galápagos. Allí, durante las estaciones húmedas normales, existe abundancia de semillas pequeñas y un número mucho menor de semillas grandes. A medida que los pinzones van agotando el suministro de semillas pequeñas, buscan más a menu-

La teoría sintética de la evolución

217

do las semillas grandes. Es en este caso en el que se puede apreciar la ventaja que tienen los individuos de mayor talla y pico más grande y apropiado, que los equipa mejor para abrir la cáscara y llegar a la pepita. Y esta ventaja se hace más manifiesta durante la sequía, por cuanto se depende casi únicamente de las semillas grandes. De acuerdo con la descripción efectuada por Peter Grant,286 en 1977 Daphne Major sufrió un episodio de sequía. Consecuentemente, las plantas deciduas presentaban pocas hojas y las orugas escasearon. Durante los 18 meses que duró la sequía, muchas aves murieron (no se descarta la posibilidad de migración de algunas), particularmente los pinzones terrestres medianos, de los que solo sobrevivió el 15%. En cambio, los de mayor talla, provistos de un pico grande y más alto que los habilitaba para la ingesta de semillas grandes, tuvieron menor número de bajas. Un episodio similar se repitió en 1982. Contrariamente a lo sucedido en esas ocasiones, en el período húmedo que comprendió los años 1984-1985 la selección natural cambió su acción: ahora favorecía a los pinzones de menor talla y con pico pequeño, que resultaron beneficiados por la abundancia de semillas pequeñas, frente a la escasez relativa de las semillas grandes. En esta isla, la composición de la dieta varía de año en año, lo que determina cuál es la forma óptima del pico para esas circunstancias. Ello es demostrativo de que la selección natural selecciona lo que representa ventajas en ese momento, pero puede cambiar de dirección cuando esas ventajas dejan de serlo. Los Grant no tardaron en descubrir que, de hecho, los pinzones evolucionan de un año al otro conforme las condiciones de la isla cambian, de la humedad a la sequedad y viceversa. Un pinzón con un pico más pequeño no constituye una nueva especie, pero Peter Grant cree que solo hacen falta unos cuantos incidentes para que se establezca una nueva especie, que no elegirá reproducirse con la de sus progenitores. Solo un estudio a largo plazo en Daphne Major, como el que continúan llevando a cabo Rosemary y Peter Grant (19 000 ejemplares analizados y 25 generaciones de pinzones) permitirá saber si existe o no, por 286 Cfr. Grant (1991).

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Capítulo 8

encima de las oscilaciones periódicas, una tendencia direccional clara que muestre el surgimiento de una nueva especie. De cualquier manera, si bien es cierto que la observación de la selección natural en acción en los casos de melanismo industrial y en el de los pinzones de la isla de Daphne Major permite extraer algunas conclusiones con respecto a la mecánica evolutiva, no son pocos los autores que consideran que, en los casos en que se ha observado a la selección natural en acción, los resultados están lejos de mostrarla como un mecanismo de especiación. Tal es el caso de Niles Eldredge, uno de los representantes de la teoría puntuacionista, como veremos en el capítulo 10, quien señala: La evolución está en acción, desde luego; pero la dinámica del cambio como respuesta a la perturbación del ecosistema parece más cíclica que direccional y, por lo tanto, no es el material del que surge la evolución de especies verdaderamente nuevas o el desarrollo de adaptaciones revolucionarias. Ocurre que los mismos caprichos del cambio ambiental a corto plazo tienden a ser cíclicos; lo que hace improbable que la selección natural empuje a una especie en una determinada dirección durante demasiado tiempo. Además, cada especie está fragmentada en poblaciones locales, y cada una de estas poblaciones pertenece a un ecosistema diferente en sus detalles de los sistemas vecinos.287

2.

El concepto de especie en tiempos modernos

En la actualidad, la inmensa mayoría de los profesionales de las ciencias naturales coinciden en aceptar que el concepto de especie constituye, por su extraordinaria complejidad, un verdadero «nudo gordiano». Esto es así porque, lamentablemente, no existe un concepto consensuado que satisfaga por igual a los especialistas de cada una de las ramas de las ciencias naturales. Así, por ejemplo, el concepto morfológico de especie, referido a un conjunto de individuos caracterizados por cierta homogeneidad en sus rasgos físicos, presenta dificultades para ser aplicado en los casos de especies polimórficas y en los de especies gemelas (llamadas así porque son prácticamente indistinguibles morfológicamente), en tanto que el concepto ecológico de especie, referido a un conjunto de individuos que explotan

287 Eldredge (2001), 86-87.

El concepto de especie en tiempos modernos

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un mismo nicho ecológico (al que están adaptados y que no comparten con otras especies que ocupan nichos ecológicos diferentes), resulta dificultoso en la práctica porque existen casos en los que especies parecidas habitan nichos ecológicos superpuestos. Corresponde a Ernst Mayr el mérito de haber introducido en tiempos modernos el concepto biológico de especie, que se caracteriza por poner el acento en el aspecto reproductivo. Este es el que actualmente goza del mayor consenso dentro de la comunidad científica internacional y que nosotros seguiremos aquí. En 1940, Mayr definía a la especie como «grupos de poblaciones naturales real o potencialmente intercruzables, aislados reproductivamente de otros grupos análogos».288 De esta definición se desprende el hecho de que una especie equivale a una comunidad reproductiva. Dentro de ella, todos los individuos que la integran presentan afinidad reproductiva, por lo que pueden cruzarse entre sí pero no pueden hacerlo, en principio, con otros individuos pertenecientes a otras comunidades reproductivas. En otras palabras, y siguiendo las expresiones de Savage, las especies […] son sistemas genéticos cerrados, protegidos contra el flujo genético de otras especies mediante un complejo de mecanismos aislantes establecidos genéticamente.289

Convencido de que las especies son unidades de existencia real y no de la mente humana, el propio Mayr aseguraba que no hay argumento más demoledor en contra de la postura nominalista que la experiencia que le tocó vivir en Nueva Guinea. Dice al respecto: Hace cuarenta años viví solo con una tribu de papúes en las montañas de Nueva Guinea. Estos soberbios habitantes de los bosques tenían 136 nombres para las ciento treinta y siete especies de aves que yo pude distinguir (confundiendo tan solo dos indistinguibles especies de sílvidos). Que […] el hombre de la Edad de Piedra reconozca las mismas entidades que los científicos occidentales formados en universidades, refuta de modo bastante decisivo la afirmación de que las especies no son más que un producto de la imaginación humana.290

288 El autor se cita a sí mismo en Mayr (1968), 35. 289 Savage (1973), 107. 290 Citado por Gould (1986), 220-221.

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Capítulo 8

Ciertamente, el concepto biológico también presenta limitaciones. Así, por ejemplo, el criterio de interfecundidad no puede ser utilizado en los casos de organismos que se reproducen asexualmente y tampoco por los paleontólogos, quienes, imposibilitados de comprobar la existencia o no de afinidad reproductiva por trabajar con fósiles, optan por considerar que los fenómenos de origen y extinción de especies aparecen reflejados en el registro fósil a través de discontinuidades morfológicas. No obstante, es indudable que las especies representan unidades de existencia real en la naturaleza. Prueba de ello es la tendencia a que las mismas se constituyan en sistemas genéticos cerrados, ayudados por la presencia de diversos mecanismos aislantes que actúan impidiendo que la ocasional cruza entre individuos de diferentes especies prospere. Se trata de los mecanismos de aislamiento reproductor, que desarrollaremos a continuación.

3.

Mecanismos de aislamiento reproductor

Por lo general, en condiciones naturales normales los miembros de diferentes especies con reproducción sexual, no se cruzan entre sí. Se debe a que los individuos de cada una de las especies se mantienen aislados reproductivamente por medio de barreras conocidas con el nombre de mecanismos de aislamiento reproductor (MAR), de acuerdo con la expresión propuesta por Dobzhansky, cuya función consiste en impedir o bien reducir al máximo posible el intercambio de genes entre especies de reproducción sexual. Siguiendo a Hunziker, generalmente los MAR no actúan aisladamente sino en forma conjunta. Varios mecanismos algo incompletos pueden, sin embargo, producir un aislamiento reproductivo total. La mayoría de las especies, señala este autor, no están aisladas por un solo mecanismo sino por combinaciones de diferentes mecanismos que actúan de manera sinérgica. Estos mecanismos son de dos tipos:

3.1. Mecanismos precigóticos Son los que actúan antes de producirse la reproducción entre individuos de diferentes especies, dificultando la formación del huevo o cigoto (óvulo fecundado). De esta manera, se evita o reduce la formación de descendencia híbrida.

Mecanismos de aislamiento reproductor

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Pueden agruparse en cinco tipos principales: 3.1.1. Aislamiento ecológico En este caso, si bien las poblaciones están dentro del mismo territorio, ocupan nichos ecológicos diferentes, de tal manera que no entran en contacto. Entre los muchos ejemplos existentes, Savage291 cita el caso de las ranas Rana grylio y Rana areolata. La primera es extremadamente acuática y se encuentra en estanques profundos o lagos, sobre diversa vegetación emergente. En cambio, la Rana areolata ocupa túneles de mamíferos y tortugas durante el día, pero es activa durante la noche en las márgenes de áreas inundadas. Otro caso es el que se presenta en las especies de sapos Bufo americanus, que vive en zonas de bosques, y Bufo fowleri, que prefiere vivir en pastos. Al parecer, estas dos especies se encuentran básicamente separadas por una combinación de aislamientos ecológicos y también estacionales (como veremos en el punto siguiente), que se refuerzan mutuamente. 3.1.2. Aislamiento estacional o temporal Es el que tiene lugar con motivo de que el apareamiento entre animales o bien la floración de plantas se produce en estaciones distintas o en diferentes momentos del día. Así, por ejemplo, el sapo Bufo americanus se reproduce en primavera, un poco antes que Bufo fowleri. No obstante, como las épocas reproductoras se solapan ligeramente, se han observado casos de híbridos fértiles. En muchas plantas la maduración de los óvulos y del polen son factores decisivos en la reproducción. Una semana de diferencia en la maduración del polen puede causar un aislamiento completo. Al respecto, Ayala292 proporciona el caso de tres especies tropicales de orquídea del género Dendrobium que florecen por un solo día; las flores se abren al alba y se marchitan al ocaso. La floración en las tres especies responde a ciertos estímulos meteorológicos tales como una tormenta repentina o bien una jornada extremadamente calurosa, pero el lapso que media entre un fenó-

291 Savage (1973), 116. 292 Cfr. Ayala (1994a), 154.

222

Capítulo 8

meno y el otro (estímulo y floración) varía entre una especie y otra (ocho días en una, nueve en la otra y diez u once en la tercera). En estos casos, la fertilización interespecífica resulta imposible porque cuando las flores de una especie se abren, las de otra se han marchitado o todavía no están maduras. Schwoerbel293 cita el caso del castaño de Indias común, que florece generalmente unos catorce días antes que el castaño de Indias rojo, y algo parecido ocurre con el tilo de verano y el tilo de invierno. Una especie de pinos del sur de California alcanza el período de madurez del polen y de la fecundación en febrero-marzo, en tanto que otra especie que se da en el norte tiene su floración en los meses de abril y mayo. 3.1.3. Aislamiento conductual o etológico El reconocimiento entre machos y hembras de la misma especie es absolutamente necesario para que se produzca el contacto sexual. Dicho reconocimiento comprende estímulos que pueden ser olfativos, visuales, auditivos o táctiles. El aislamiento reproductivo causado por la falta de atracción entre los sexos se llama aislamiento conductual o etológico, uno de los más importantes entre animales. En este caso, las poblaciones se aíslan por diferencias o incompatibilidad en el comportamiento previo al apareamiento. La mayoría de los animales muestran en su apareamiento una conducta compleja que comprende una serie de actos estrechamente coordinados que culminan en la cópula. Si en cualquier etapa de tales sucesos no se produce la respuesta adecuada a un estímulo particular, el ritual se interrumpe y la cópula se frustra. Un interesante ejemplo (Savage [1973]) es el que tiene lugar cerca de Nueva Orleans, donde las ranas arbóreas Hyla versicolor e Hyla femoralis con frecuencia se reproducen en los mismos estanques. Aunque ambas son muy semejantes, las llamadas de apareamiento de los machos son muy distintas. En Hyla versicolor la llamada consiste en un sonido corto, fuerte y resonante que no dura más de tres segundos, mientras que la llamada de Hyla femoralis consiste en una serie de «puntos y rayas» cortos, sonoros. Las llamadas de los machos atraen a las hembras y además estimulan a otros a congregarse y cantar. De esta manera, se forman «coros» de indivi293 Schwoerbel (1986), 215.

Mecanismos de aislamiento reproductor

223

duos de la misma especie. Al distinguir las hembras entre estas llamadas, no se producen uniones sexuales con individuos de la otra especie. Otro caso mencionado por Savage es el que se da en las salamandras del género Taricha. Aunque Taricha torosa y Taricha granulosa pueden reproducirse al mismo tiempo y en los mismos arroyos, el intercambio genético entre ellas se evita por la existencia de un comportamiento sexual diferente. En las aves, los estímulos visuales juegan un papel importante en el cortejo. Los plumajes, adornos, exhibiciones de cortejo y cantos permiten el reconocimiento de la especie e impiden o restringen los apareamientos interespecíficos. También existen estímulos visuales muy importantes entre las luciérnagas, en las que cada especie tiene su código característico, como si se tratara de un alfabeto Morse. A las señales luminosas de los machos responden las hembras con señales luminosas también específicas. De esta manera, las hembras de cada especie reconocen a los machos de la misma especie y viceversa. Los diferentes tipos de centelleo evitan las uniones interespecíficas (Hunziker [1978]). 3.1.4. Aislamiento mecánico En este caso el cruzamiento es impedido o resulta restringido debido a diferencias en la forma o tamaño de los órganos de la reproducción (genitales en los animales, flores en las plantas). Las diferencias en el tamaño impiden la hibridación entre los sapos Bufo quercicus y Bufo valliceps. B. quercicus es un anfibio diminuto que alcanza una longitud máxima de 3,2 cm en las hembras. Las hembras pequeñas de B. valliceps miden unos 5,7 cm de longitud. Es evidente que la talla impide el apareamiento: los machos de B. quercicus son demasiado pequeños para sostener a una hembra de B. valliceps y los machos de B. valliceps son tan grandes que aun suponiendo que entrara en cortejo con una hembra de B. quercicus, esta sucumbiría bajo el peso del enorme macho (Savage [1973]). 3.1.5. Aislamiento gamético En animales con fecundación interna, los espermatozoides pueden resultar inviables en los conductos sexuales de las hembras o bien los granos de polen de una especie generalmente no pueden germinar en el estigma de otra especie, de modo que el polen nunca llega al ovario y, por lo tanto, no puede producirse la fecundación.

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Capítulo 8

Así, por ejemplo, entre la oveja (Ovis aries) y la cabra (Capra hircus) no es posible obtener híbridos. Los resultados son diferentes según como se efectúe el cruzamiento. Pero en el caso de una cruza entre una oveja y un macho cabrío se produce incompatibilidad gamética y la fecundación no tiene lugar.

3.2. Mecanismos poscigóticos Son los que actúan en los pocos casos en que la reproducción entre individuos de diferentes especies ha tenido lugar, dando origen al huevo o cigoto. En estas circunstancias, la acción de los mecanismos poscigóticos impide, por lo general, que el individuo híbrido resultante se desarrolle normalmente y llegue a la adultez. Así, puede suceder que muera en etapas tempranas de desarrollo, antes de nacer. Pero también puede ocurrir que llegue a la adultez y, no obstante, sea estéril o bien que, aun siendo fértil, su descendencia sea poco viable o estéril. Veamos a continuación las tres situaciones: 3.2.1. Inviabilidad de los híbridos En estos casos, el híbrido resultante suele morir en etapas tempranas de desarrollo, antes de nacer. La inviabilidad de los híbridos es común en plantas cuyas semillas híbridas, con frecuencia, no germinan o mueren poco después de la germinación. Entre animales, un caso ilustrativo mencionado por Savage es el de los frecuentes híbridos entre el sapo de la costa del Golfo, en Estados Unidos, y el sapo de Fowler (Bufo woodhousii). Todos los individuos resultantes de cruces entre hembras de la primera especie y machos de la segunda, mueren durante el desarrollo temprano. Otro caso, más conocido, es el de la cabra y el carnero: hay fecundación pero los embriones híbridos mueren en las primeras etapas del desarrollo. 3.2.2. Esterilidad de los híbridos Es el mismo ejemplo de los sapos de la costa del Golfo y el Fowler, pero esta vez en el caso de la unión sexual entre machos del primero y hembras del segundo, los híbridos se desarrollan normalmente hasta la adultez, pero estos adultos son todos machos y estériles. Asimismo, en el conocido cruce entre caballo y burra o asno y yegua, los descendientes, los mulos, son estériles.

La especiación según el sintetismo. La especiación alopátrica

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3.2.3. Degradación de los híbridos En este caso, los híbridos de la primera generación son normales y fértiles, pero sus descendientes constituyen individuos inviables, débiles o estériles. Cuando se crían en cautiverio gallinas de la especie Gallus gallus con gallos de Gallus sonneratii, por ejemplo, la cruza de ambos puede dar origen a híbridos vigorosos y fértiles pero en la generación siguiente no sobrevive ningún individuo y los embriones revelan muchas condiciones anatómicas anormales (Morejohn, 1968, citado por Hunziker [1978]). ¿De qué modo opera la selección natural en relación con los mecanismos pre y poscigóticos de aislamiento reproductor? Con absoluta claridad, Francisco Ayala procede al siguiente análisis: Resulta evidente que el derroche del esfuerzo reproductor es muy superior en los mecanismos de aislamiento postcigóticos que en los precigóticos. Si se forma un cigoto híbrido que resulta inviable, se desperdician dos gametos. Todavía es peor cuando el híbrido es viable pero estéril, ya que el derroche no solo incluye los gametos, sino también los recursos utilizados por el híbrido durante su desarrollo. El derroche es aún superior en el caso de la degradación de los híbridos, ya que involucra los recursos utilizados tanto por los híbridos como por la descendencia de los mismos. Aunque en el aislamiento gamético también se desperdician gametos, y en algunos otros mecanismos de aislamiento precigóticos se consume energía en los cortejos carentes de éxito o en las copulaciones fallidas, en general los mecanismos precigóticos son mucho menos costosos que los postcigóticos.294

4. La especiación según el sintetismo. La especiación alopátrica Para los sintetistas, la especiación no es otra cosa que una consecuencia de la adaptación o, mejor dicho, de sucesivas adaptaciones. Así, ventajas selectivas muy pequeñas, acumuladas a través del tiempo, llegarán a explicar la formación de nuevas especies. Como vemos, en el sintetismo adquiere particular relevancia el concepto de microevolución, cambios pequeños y graduales que se producen dentro de la especie y fuera de ella, explicando, de esta manera, lo que otros autores denominan macroevolución. Al respecto, y de acuerdo con lo sostenido por el sintetismo, la 294 Ayala (1994b), 52.

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Capítulo 8

macroevolución, o evolución de los taxones superiores (género, familia, orden, etc.) solo constituiría un efecto de perspectiva de la microevolución. Por tal motivo, el sintetismo considera absolutamente innecesaria la distinción entre ambos conceptos. En su importante obra Especies animales y evolución, Ernst Mayr señala: Los defensores de la teoría sintética sostienen que toda la evolución se debe a pequeños cambios genéticos, conducidos por selección natural, y que la evolución transespecífica no se debe sino a una extrapolación y amplificación de los acontecimientos que se verifican dentro de poblaciones y especies.295

El modelo que el sintetismo ha considerado siempre como el más apropiado para explicar el fenómeno de la especiación es el de la especiación alopátrica, ya que responde plenamente a ciertos postulados básicos que sostiene, tales como micromutaciones fortuitas, selección natural y tiempo (ya que se trata de un proceso lento y gradual). En el modelo de especiación alopátrica («en otro lugar»), propuesto por el naturalista y explorador Moritz Wagner a mediados del siglo XIX, el acontecimiento que inicia el proceso es una barrera geográfica que se interpone entre poblaciones de una misma especie (por ejemplo, la formación de un río, de una sierra o de un desierto, o bien la migración de una de las poblaciones a una isla, o un incendio en los bosques, etc.). A partir de ese momento, dichas poblaciones estarán expuestas, a cada lado de la barrera geográfica, a presiones selectivas diferentes. Asimismo, en cada una de esas áreas seguirán produciéndose micromutaciones y continuará operando la selección natural. Un tercer elemento es el tiempo. En principio, cuanto más tiempo transcurra desde el momento de la separación, mayores diferencias existirán entre las poblaciones en cuestión y, por ende, mayor será la probabilidad de que se interrumpa el flujo genético entre ellas (en el hipotético caso de que ambas entraran en contacto). La interrupción del flujo genético, o aislamiento reproductivo, consecuencia del establecimiento de la barrera geográfica, resulta entonces de una profunda divergencia genética de las poblaciones separadas. A partir 295 Mayr (1968), 596.

La especiación según el sintetismo. La especiación alopátrica

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de ahora, dejarán de ser dos poblaciones de la misma especie para pasar a constituirse en dos especies diferentes. Savage296 proporciona un interesante ejemplo de especiación alopátrica. El elefante marino del sur, Mirounga leonina, se encuentra en las aguas frías del hemisferio austral, alrededor del Antártico, las costas sur de Sudamérica, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda. Un pariente cercano, el elefante marino del norte, Mirounga angustirostris, se encuentra en las aguas frías de la costa occidental de los Estados Unidos. Las dos formas son muy similares entre sí y solo difícilmente pueden distinguirse. Sin embargo, las poblaciones reproductoras de las dos poblaciones están separadas por 4800 kilómetros de cálido mar tropical, por lo que no pueden tener intercambio genético. Otros factores también pueden producir aislamiento geográfico. Así, por ejemplo, el hundimiento y el levantamiento de masas de tierra, como el estrecho de Bering y el istmo de Panamá, han sido muy eficaces para aislar animales marinos y terrestres.

296 Savage (1973), 108.

CAPÍTULO 9

1.

Una visión espiritualista de la evolución: Teilhard de Chardin

Si bien es cierto que en la actualidad las ideas sustentadas por el jesuita francés Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955) han perdido vigencia, el particular impacto que tuvieron después de su muerte, especialmente en el mundo católico, justifica que le dediquemos un capítulo completo. Dada la amplitud de la síntesis que el padre Teilhard intentó construir acerca del origen, naturaleza y destino del universo y del hombre, no resulta sencillo exponer sus ideas. Nuestro objetivo principal, al respecto, es describir, de la manera más clara posible y siguiendo fielmente las expresiones del autor, su visión de la evolución de la vida y del hombre, sin entrar en cuestiones específicas relacionadas fundamentalmente con el tema del futuro de la humanidad. Estas reflejan un profundo pensamiento místico y teológico cuya naturaleza excede el carácter estrictamente científico de este libro.

1.1. Datos biográficos 1881. Pierre Teilhard de Chardin nace el 1 de mayo de 1881 en Sarcenat, en Auvergne (Francia). Fue el cuarto de diez hermanos, integrante de una familia de tradiciones cristianas perteneciente a la burguesía acomodada. Uno de sus bisabuelos, por vía materna, fue Voltaire.

230

Capítulo 9

1892-1897. En abril de 1892 ingresa en el colegio de jesuitas de Nuestra Señora del Mongré, obteniendo el bachillerato superior en Filosofía en 1897. Por entonces, manifiesta un temprano interés por las piedras y los minerales. 1899. A los 18 años de edad, provisto de su diploma de bachiller, ingresa en la Compañía de Jesús, en Aix-en-Provence. Se inicia así su formación religiosa. 1900-1905. A partir de octubre de 1900 se traslada a Laval, donde acaba su noviciado. En 1901 la Compañía de Jesús es expulsada de Francia. De octubre de 1901 a octubre de 1905, realiza estudios teológicos en la isla de Jersey. 1905-1908. Enseña Física y Química en el Colegio de la Sagrada Familia de El Cairo, en Egipto. 1908-1912. Cursa 4 años de teología en Ore Place (Hastings, condado de Sussex, Inglaterra). 1911. Es ordenado sacerdote. 1912. Conoce y comienza a trabajar con Marcellin Boule, profesor de Paleontología en el Museo de Historia Natural de París. 1913-1914. Recorre las cuevas con pinturas rupestres del noroeste de España. Se dedica a los estudios científicos y culmina su formación teológica. 1915-1918. Teilhard se ve sumergido en los horrores de la primera guerra mundial, prestando servicios como enfermero camillero. Sus vigorosos escritos de esos días han sido reunidos bajo el título de Escritos de tiempos de la guerra. 1919. Al retornar la paz, Teilhard reanuda en París su vida científica, obteniendo en la Sorbona la licenciatura en Ciencias Naturales. 1920-1923. Se le encomienda el dictado del Curso de Paleontología y Geología en el Instituto Católico de París. 1922. Defiende su tesis de doctorado en Ciencias en la Sorbona sobre el tema Los mamíferos del Eoceno inferior francés y sus yacimientos, pasando a desempeñarse como profesor adjunto de Geología en el Instituto Católico de París.

Una visión espiritualista de la evolución: Teilhard de Chardin

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1923. Emprende su primer viaje a China, lo que constituye un acontecimiento que va a tener consecuencias decisivas en toda su actividad científica. Su prolongada estancia en China será consecuencia de un destierro que le fue impuesto por sus superiores: no se lo quería ver en París ni en Francia. Paradójicamente esos años fueron los de maduración de su vida y de su obra. 1929. Es designado consejero del Servicio Geológico de China. Como tal, Teilhard debió efectuar numerosas misiones geológicas en casi todas las regiones del país. 1931. Se integra como geólogo de la sección china de la expedición francesa Haardt-Citröen, caravana automovilística que atravesó Asia desde Beirut hasta Pekín, en medio de enormes dificultades. Durante seis meses, Teilhard se trasladó por el norte de China, recorriendo más de 12 000 kilómetros. 1936-1938. Se traslada a la isla de Java (actual Indonesia) para visitar los célebres yacimientos de pitecántropos de Trinil y Sangirán. También participa en la expedición Harvard-Carnegie por Birmania. 1938-1940. Es este un período de intensa actividad intelectual del Padre Teilhard, durante el cual escribe El fenómeno humano, en Pekín. 1940. Funda en Pekín, junto con el padre Pierre Leroy, el Instituto de Geobiología, un instituto de investigaciones referidas a la Tierra y a la Vida. 1943. Edita con Pierre Leroy la revista Geobiología. 1946. Repatriado, Teilhard regresa a Francia y al año siguiente es invitado a ingresar en el Colegio de Francia. Pero sus superiores religiosos, inquietos por sus audaces opiniones, no le autorizan a aceptar tal distinción. 1950. Es designado miembro de la Academia de Ciencias de Francia, pero en 1951 sus superiores religiosos le piden que se aleje de París. 1951. Se instala en Nueva York, donde le acoge la Wenner Green Fundation, con cuyo patrocinio lleva a cabo dos importantes misiones en África austral, en 1951 y 1953, para visitar los yacimientos de australopitécidos. Al respecto, se dio cuenta de que debía prestarse una

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Capítulo 9 mayor atención al continente africano, en lo concerniente a los estudios sobre los orígenes del hombre.

1955. El 10 de abril de 1955, un domingo de Pascua, muere en Nueva York, donde había vivido los últimos años. Hoy, los restos mortales del gran pensador se encuentran en el cementerio del noviciado de la Compañía de Jesús de Saint-André, sobre el río Hudson, a 160 km de Nueva York. Teilhard de Chardin había sido miembro de honor del Real Instituto de Antropología de Gran Bretaña e Irlanda, de la Linnean Society de Londres, de la Sociedad Americana de Geología, de la Sociedad Geológica y de la Academia de Ciencias de Francia y de la Academia de Ciencias de Nueva York. Además de su existencia como pensador original, escritor y sacerdote, Teilhard desplegó una actividad intensa como geólogo, paleontólogo y paleoantropólogo. Fruto de la misma fueron los numerosos trabajos escritos y publicados en revistas científicas de primer nivel. Pero al lado de esa vasta producción científica encontramos en Teilhard una diversidad de ensayos que fueron escritos por el autor en consonancia con su particular visión del mundo, de la vida y del hombre y en los que intenta una compleja síntesis entre ciencia, filosofía, teología y mística. Las singulares ideas espiritualistas y finalistas expresadas por el padre Teilhard en esos ensayos, prohibidos por la Iglesia a lo largo de su vida y publicados inmediatamente después de su muerte, resultaron ser los escritos más esperados, leídos y difundidos por parte de científicos, intelectuales y público en general. Al respecto, Leandro Sequeiros, de la Universidad de Granada, aclara: Con Teilhard sucede algo muy curioso: dado que durante su vida le fue prohibido publicar trabajos de tipo filosófico y teológico (que se dieron a conocer después de su muerte), en su tiempo sólo era conocido por sus trabajos científicos. Sucede al contrario que en la actualidad: mucha gente leyó sus ensayos filosóficos y teológicos pero pocas personas tuvieron un acceso a su copiosa obra estrictamente científica.297

De acuerdo con la explicación proporcionada por el profesor Sequeiros, este habría sido el motivo por el cual buena parte de los lectores de 297 Sequeiros (2005b), 19-20.

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Teilhard solo conocieron «la mitad» de su obra, la expresada a través de sus ensayos, y no el contenido de su rica producción científica. De allí su esfuerzo de los últimos años en pos de la «recuperación histórica de su obra científica» como reza el título de uno de sus artículos alusivos,298 porque es allí donde Teilhard «se expresa de otra forma: como un auténtico geólogo y paleontólogo de la primera mitad del siglo XX».299 De cualquier manera, y no obstante la importancia de la labor desarrollada en ese sentido, nosotros creemos que es indiscutible el hecho de que fue la originalidad de las ideas teilhardianas contenidas en esos ensayos, y no sus aportes científicos propiamente dichos, lo que en realidad trascendió, lo que produjo el denominado «fenómeno Teilhard». Después de la muerte del padre Teilhard, acaecida como vimos en 1955, esos ensayos salieron a la luz bajo el patronato de la Reina MarieJosé y el patronato de un Comité Científico y un Comité General, ambos internacionales, y pronto traducidos a otros idiomas. Entre los más destacados podemos mencionar El fenómeno humano, La aparición del hombre, La visión del pasado, El grupo zoológico humano y El porvenir del hombre. De todos, el que constituye la base bibliográfica del presente capítulo, dedicado a tratar la visión evolucionista del autor es El fenómeno humano, que Sequeiros considera «la obra maestra de Teilhard».300

1.2. Introducción Refiriéndose al pensamiento de Teilhard, su biógrafo Paul Chauchard señala: Lo que más importa en el pensamiento científico de Teilhard no es lo que comparte con todos los paleontólogos, sino cómo, reflexionando sobre la paleontología, llega, objetiva y científicamente, a contribuir a la comprensión del mundo y del hombre, y cómo esta concepción científica del mundo concuerda para él con la visión cristiana.301

Como decíamos más arriba, en Teilhard prevalece un inmenso afán por armonizar ciencia, filosofía y teología, en una visión evolucionista del

298 299 300 301

Sequeiros (2005a), 1. Comunicación personal (5 de julio de 2005). Sequeiros (2005c). Citado por Sequeiros (2005a), 7. También en Sequeiros (2005b), 20.

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Capítulo 9

cosmos. Nuestro mundo, para él, es un mundo en movimiento. En este sentido, nos parece importante destacar que su punto de partida es considerar la evolución como un fenómeno real, como un hecho. Surge con claridad de las dos citas que se transcriben a continuación: La Evolución, ¿una teoría, un sistema, una hipótesis? De ninguna manera, mucho más que esto: una condición general a la cual deben doblegarse y, además, para ser posibles y verdaderas, todas las teorías, todas las hipótesis, todos los sistemas. Una luz esclareciendo todos los hechos, una curvatura a la cual deben amoldarse todos los rasgos: he aquí lo que es la Evolución.302 Comprendido en su más lato sentido, como debe serlo, el Transformismo ya no es una hipótesis. Se ha convertido en la forma de pensar fuera de la que ya no hay explicación científica posible.303

Pero la evolución que llegó a concebir Teilhard es al mismo tiempo una evolución creadora: una evolución que, en cierta manera, se desarrolla desde sí misma, aunque solo adquiere esa posibilidad gracias a su completa dependencia con respecto al Creador. Frente al creacionismo clásico, que apela a un especial acto de creación para explicar el origen de la vida y del hombre (quizá no su cuerpo pero sí su alma), en el esquema de Teilhard ni la vida ni el hombre surgen como resultado de una especial intervención divina. Si Dios es omnipotente y todopoderoso, es suficiente conque actúe una sola vez. Teilhard considera que un cosmos que se desarrolla desde sí mismo es un signo de mayor poder de creación divina que un cosmos en el que Dios tenga que volver a intervenir siempre con nuevas creaciones. En este contexto, señala: Y aún una creación de tipo evolutivo (Dios haciendo que se hagan las cosas).304 Dios, más bien que «hacer» las cosas, «las hace hacerse».305

Se comprende, por lo tanto, que Teilhard padeciera permanentes dificultades con la Iglesia. Sin embargo, a pesar de las desavenencias que tuvo con sus superiores en la orden, como lo demuestra el texto que transcribimos a continuación, Teilhard permaneció en la Compañía de Jesús hasta su muerte: 302 303 304 305

Teilhard de Chardin (1971), 265-266. Teilhard de Chardin (1971), 113. Teilhard de Chardin (1971), 193. Teilhard de Chardin (1971), 40.

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En 1925, los superiores de los Jesuitas le ordenan que deje de enseñar en el Instituto Católico. En 1927, Roma niega el imprimátur a El medio divino. En 1927, Roma ordena al padre Teilhard que rehúse toda actividad en París. En 1938 se le prohíbe publicar La energía humana. En abril de 1941 envía a Roma su obra maestra, El fenómeno humano. El 6 de agosto de 1944 se entera de que su obra maestra es rechazada por la censura: El fenómeno humano no aparecerá hasta después de la muerte del padre. En septiembre de 1947, es invitado a no escribir más filosofía. En 1948, se le prohÍbe aceptar la cátedra que le es ofrecida en el Colegio de Francia. En junio de 1950, la censura rechaza El grupo zoológico humano. En 1950, se le prohibe que participe en el Congreso Internacional de Paleontología. Durante toda su vida, la jerarquía no cesó de privarle de medios de expresión. Hasta su muerte, aparte de unos cuantos artículos técnicos, su obra era solo conocida en fragmentos copiados a multicopista que circulaban furtivamente.306

Las ideas de Teilhard, reflejadas en la publicación y extraordinaria difusión de sus obras después de su muerte, originaron un gran número de escritos a favor y también en contra, principalmente provenientes de la Iglesia. Estos se sucedieron con intensidad a partir de 1955 y durante las décadas de los sesenta y de los setenta especialmente. Leemos en Roger Garaudy: Un decreto del Santo Oficio del 6 de diciembre de 1957 (hecho público en el número de agosto de 1958 de la revista Relátions, de los jesuitas de Montreal) decide: «los libros del P. Teilhard de Chardin, S. J. deben ser retirados de las bibliotecas de los seminarios y de las instituciones religiosas; no serán puestos a la venta en las librerías católicas ni traducidos a otras lenguas».307

Asimismo, el jesuita antiteilhardiano Sebastián Bartina, transcribe un documento eclesiástico referido al padre Teilhard que interesa conocer. Dice así: Suprema Sagrada Congregación del Santo Oficio. Monitum [Aviso] Se propagan ciertas obras, editadas incluso después de la muerte del autor, del Padre Pedro Teilhard de Chardin, las cuales logran no escaso éxito. Dejando aparte el juicio sobre las cosas que pertenecen a las ciencias positivas, aparece suficientemente que dichas obras abundan en tales ambigüedades, más aún incluso graves errores, que ofenden la fe católica. Por lo cual, los eminentísimos y reverendísimos Padres de la Suprema Congregación del Santo Oficio exhortan a todos los ordinarios (obispos), no menos que a los superiores de Institutos religiosos, a los rectores de seminarios

306 Garaudy (1970), 217. 307 Garaudy (1970), 217.

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Capítulo 9 y a los presidentes de universidades que protejan las mentes, principalmente de los jóvenes, contra los peligros de las obras del padre Teilhard de Chardin y de sus seguidores. Dado en Roma, en la Sede del Santo Oficio, el día 30 de junio de 1962. Sebastián Massala Notario.308

En 1981, con motivo de un acto académico efectuado en el Instituto Católico de París al cumplirse los cien años del nacimiento del padre Teilhard de Chardin, el cardenal Agustín Casaroli, en nombre del Santo Padre, envió a monseñor Paul Popupard una carta elogiosa de la personalidad del padre Teilhard, haciendo reservas respecto de sus expresiones conceptuales (L’Osservatore Romano, 21 de junio de 1981). Pero la prensa tergiversó el contenido de esa carta, difundiendo la noticia de que la Santa Sede revisaba su anterior toma de posición respecto del padre Teilhard de Chardin. Con la intención de esclarecer la confusión planteada, un rápido comunicado de la Santa Sede insistía en que la carta del cardenal Casaroli manifestaba en diversos pasajes ciertas reservas respecto a las ideas de Teilhard que el periodismo no había dado a conocer (L’Osservatore Romano, 19 de julio de 1981).

1.3. La concepción evolucionista de Teilhard de Chardin Para Teilhard, «Cada elemento del cosmos está positivamente entretejido con todos los demás [...]» y resulta «imposible romper esta red, imposible aislar una sola de sus piezas sin que se deshilache toda ella y se deshaga por todos sus extremos»; «[…] el Universo se sostiene por su conjunto», y por eso es necesario considerar a todo el Universo «como un solo bloque».309 Refiriéndose a la cosmología de Teilhard, dice el jesuita Eusebio Colomer: La cosmología de Teilhard, a diferencia de la clásica, tiene por objeto un mundo en génesis, centrado sobre el hombre. La concepción antigua, estática y cosmocéntrica, no es ya viable. Por eso la concepción cosmológica de Teilhard es evolutiva y antropocéntrica. La realidad para él es una historia, en cuyo desarrollo ha aparecido el hombre. Por otra parte, el hombre, nacido en el seno de esta historia cósmica, la piensa y la lleva a cumplimiento. La historia del 308 Bartina (1963). Apéndice documental, p. 111. Texto del documento tomado por el autor de L’Osservatore Romano, año 102, n.º 148 (30 de junio-1 de julio de 1962, pp. 1 y ss.). 309 Teilhard de Chardin (1971), 58.

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universo es por ello una historia humana: sólo en el hombre y por el hombre llega a la conciencia y adquiere su pleno sentido. De ahí el carácter esencialmente histórico de la fenomenología teilhardiana.310

«Nada es comprensible más que por su historia», diría Teilhard. La obra en la que Teilhard mejor desarrolla su concepción evolucionista es El fenómeno humano escrita entre junio de 1938 y junio de 1940. Teilhard reconoce la existencia de tres etapas bien definidas en la historia de la Tierra: a) Geosfera, o esfera de la Tierra. b) Biosfera, o esfera de la Vida. c) Noosfera o esfera del hombre y de la cultura. Estas etapas están bien reflejadas en el contenido de El fenómeno humano: la previda, la vida, el pensamiento y la sobrevida. En la primera parte, la previda, Teilhard sostiene que en la materia opera una doble energía: una energía tangencial, externa (material), que promueve en ella sus reacciones fisicoquímicas; y una energía radial, interna (espiritual), mediante la cual la materia se construye en unidades cada vez más organizadas. Poniendo el acento en un lado u otro, materialistas y espiritualistas han rivalizado desde siempre sin intentar, nunca, una visión totalizadora. Leemos en Teilhard: Por una parte, los materialistas se obstinan en hablar de los objetos como si consistieran solo en acciones exteriores, en relaciones «transientes». Por otra parte, los espiritualistas están empeñados en no salirse de una especie de introspección solitaria, en la que los seres no son considerados de otra manera que encerrados en sí mismos, en sus operaciones «inmanentes». Aquí y allá se lucha sobre dos planos diferentes, sin encontrarse unos a otros, y cada uno no ve más que la mitad del problema. Mi convicción es la de que los dos puntos de vista exigen complementarse y que pronto llegarán a reunirse en una especie de Fenomenología o de Física generalizada, en la que la cara interna de las cosas será considerada tanto como la cara externa del Mundo.311

Como vemos, Teilhard considera que el único modo de poseer una visión completa del cosmos es teniendo en cuenta tanto el interior como

310 Colomer (1966), 863-864. 311 Teilhard de Chardin (1971), 69.

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Capítulo 9

el exterior de las cosas, tanto la energía material como la espiritual. Dice Teilhard: «Energía material y Energía espiritual, sin duda alguna, se sostienen y se prolongan una a otra por medio de algo. En el fondo, de alguna manera, no debe haber actuando en el Mundo más que una Energía única».312 De todas maneras, la visión de Teilhard es una visión fundamentalmente espiritualista, basada en el hecho de que el proceso evolutivo muestra, a su entender, el claro triunfo del espíritu sobre la materia porque, si bien al principio la materia dominaba al espíritu, con el paso del tiempo y el ingreso a la noosfera el espíritu ha comenzado a adueñarse cada vez más de la materia. Para Teilhard, el mundo evoluciona en el sentido de una creciente complejidad, a la que responde correlativamente un mayor nivel de interioridad y de consciencia. «Perfección espiritual (o “centreidad” consciente) y síntesis material (o complejidad) no son sino las dos caras o mitades entrelazadas de un mismo fenómeno».313 Esta es la ley de complejidadconsciencia, o proceso de «corpusculización», o de «centración» o de «interiorización». Del átomo a la molécula, de la molécula a la megamolécula, de la megamolécula a la célula y de la célula al tejido y al organismo. De los organismos más simples y primitivos a los más complicados y avanzados. Esa ley de complejidad-consciencia es la que le permite a Teilhard pensar en la evolución como un proceso que indica una progresión y que está orientado hacia el hombre. Desde sus primeros momentos, la materia está dispuesta como una materia consciente. Apresurémonos a aclarar que el término consciencia está tomado por Teilhard en su acepción más general, para designar todo tipo de psiquismo, todo tipo de interioridad, desde las formas más rudimentarias hasta el advenimiento del ser humano con su conocimiento reflexivo. Interesa señalar, al respecto, que Miguel Crusafont Pairó, uno de los más destacados seguidores de Teilhard en España y traductor al castellano de la mayoría de sus obras, utiliza el neologismo consciencia para indicar los estadios inferiores de «interioridad» a que se refiere Teilhard, reservando el término conciencia solamente para el hombre. Se puede apreciar esta 312 Teilhard de Chardin (1971), 80. 313 Teilhard de Chardin (1971), 77.

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distinción en la traducción de El fenómeno humano, obra que hemos tomado como base para el análisis de la concepción evolucionista de Teilhard. ¿De qué manera surge la vida para Teilhard? Para él, la vida surge como consecuencia de la combinación y recombinación de elementos que van de lo inorgánico a lo orgánico y de allí a la formación de los primeros seres vivos. Pero no se trata de una combinación casual, accidental. Siguiendo a Teilhard, Jean Piveteau señala que «La vida no es una combinación fortuita de elementos materiales, un accidente de la historia del mundo, sino la forma que la materia adopta en determinado nivel de complejidad».314 Teilhard integra la biogénesis a la cosmogénesis: la historia de la vida a la historia del cosmos. ¿Cómo puede la vida surgir de lo inerte? Teilhard contesta con una respuesta paradójica que encierra la adopción de una postura filosófica: solo a condición de que lo inerte no sea realmente inerte sino que toda materia contenga ya un germen de vida (consciencia). Durante el proceso de enfriamiento de la Tierra debió haber un período durante el cual las condiciones generales hicieron posible que, espontáneamente, surgieran megamoléculas que luego, al complicarse cada vez más, se convirtieran en los primeros seres unicelulares. Se acepta, por lo tanto, que si hay vida y conciencia en el mundo, es necesario que estas estén preparadas en niveles anteriores. Por otro lado, la aparición de la vida ¿constituye un acontecimiento absolutamente único o, por el contrario, cree Teilhard que el fenómeno puede repetirse? Al respecto, observa: Existen dos maneras posibles para que una determinada cosa no coincida en el Tiempo con nuestra visión. O no la vemos, por el hecho de que no se reproduce sino a tan largos intervalos que nuestra existencia está comprendida, toda entera entre dos de sus apariciones, o se nos escapa más radicalmente aún, por el hecho de que, una vez realizada, ya no se repite jamás.315

Y luego concluye: […] en el naturalista va creciendo la convicción de que la eclosión de la Vida sobre la Tierra pertenece a la categoría de los acontecimientos absolutamente únicos, los cuales, una vez realizados, no se repiten jamás.316 314 Prólogo en Teilhard de Chardin (1965b), 9. 315 Teilhard de Chardin (1971), 122. 316 Teilhard de Chardin (1971), 124.

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Capítulo 9

De acuerdo con lo que manifiesta Teilhard, en la actualidad ya no se dan, en la superficie de la Tierra y en la atmósfera, las mismas condiciones que existían en la Tierra primigenia, durante el período de génesis de la vida. Si se lograra establecerlas, estima que, en principio, debería ser posible producir artificialmente la vida. Pero ¿qué características tendrían esas condiciones para el surgimiento de las primeras células? Teilhard imagina al respecto: Los geólogos están lejos de ponerse de acuerdo sobre el aspecto que podría presentar nuestro planeta en esas épocas lejanas. De buen grado me la figuro, por mi cuenta, como rodeada de un océano sin límites (¿nuestro Pacífico no será su vestigio actual?) […]. Estas aguas eran sin duda más tibias que en la actualidad —más cargadas también de todos los quimismos libres que las edades debían absorber y fijar progresivamente—. Fue en este licor, pesado y activo —en todo caso inevitablemente en un medio líquido—, donde las primeras células debieron de formarse.317

Una vez que aparece la vida, según Teilhard, esta manifiesta una de sus tendencias fundamentales, la tendencia a ramificarse a medida que avanza, alcanzando, permanentemente, una creciente complejidad y perfección. Si vemos el proceso muy de cerca, parece existir un caos de líneas filogenéticas. Pero esto no es más que un «tanteo» de la vida para encontrar el camino principal. «El tanteo, que no es solo el Azar, con el que se ha querido confundirlo, sino un Azar dirigido. Llenarlo todo para ensayarlo todo. Ensayarlo todo para hallarlo todo».318 En relación con ese despliegue de la vida, dice Teilhard: Reducida a sus propios recursos, la Vida se expansionaría y se diversificaría siempre en el mismo plano. Se parecería al avión que corre sobre el suelo sin poder «despegar». No podría, pues, ascender.319

Pero la vida no representa solo una expansión. Hay algo más que se agrega a ella, caracterizándola: es la ley de complicación dirigida o fenómeno de ortogénesis, generalmente interpretado como la existencia de un impulso interior o tendencia inherente a la evolución a continuar en una dirección dada. «Sin la ortogénesis no habría más que una extensibilidad: 317 Teilhard de Chardin (1971), 113. 318 Teilhard de Chardin (1971), 135. 319 Teilhard de Chardin (1971), 132.

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con la ortogénesis existe de manera invencible una ascensión de la Vida»,320 sostiene Teilhard. La ortogénesis es una evolución dirigida, una complejificación dirigida. Es una ascensión de los organismos hacia estados de consciencia crecientes. La vida avanza en forma de «bola de nieve», acumulando caracteres sobre caracteres, pero «¿va hacia algo?». Teilhard reconoce que si se formula esa pregunta a los biólogos en general, la mayoría responderá negativamente. Sin embargo, considera que, a pesar de que «el conjunto de los seres vivos constituye, cualitativamente, un laberinto inextricable», es necesario explorar el camino con ayuda de un hilo directriz (el «hilo de Ariadna»). Si se procede de esta manera, inmediatamente surge cuál puede ser ese hilo directriz, «basta que nos contemplemos a nosotros mismos para percibirlo: es el sistema nervioso». Distribuyendo a los seres vivos por su grado de «cerebralización» «un orden, precisamente aquel orden que buscábamos, se establece, y de una manera automática».321 A continuación, señala Teilhard: Entre las infinitas modalidades en que se dispersa la complicación vital, la diferenciación de la sustancia nerviosa se desprende, tal como la teoría lo hacía prever, como una transformación significativa. Ella da un sentido, y, por consiguiente, prueba que existe un sentido de la evolución.322 Para expresar, en su verdad, la Historia Natural del Mundo sería, pues, necesario seguirlo por dentro: no ya como una sucesión entrelazada de tipos estructurales que se reemplazan, sino como una ascensión de savia interior germinando en un bosque de instintos consolidados. En lo más hondo de sí mismo, el mundo viviente está constituido por consciencia revestida de carne y de hueso.323 […] la Vida es ascensión de consciencia.324

Teilhard observa que existe una diversidad de comportamientos animales y, teniendo en cuenta que la evolución es, fundamentalmente, una transformación psíquica, comprueba que no hay un solo instinto en la naturaleza sino numerosas formas de instintos, representando, cada uno

320 321 322 323 324

Teilhard de Chardin (1971), 133. Teilhard de Chardin (1971), 176. Teilhard de Chardin (1971), 178. Teilhard de Chardin (1971), 184. Teilhard de Chardin (1971), 186.

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Capítulo 9

de ellos, una forma particular de solución de los problemas de la vida que enfrenta un organismo. Sin embargo, si bien existe una diversidad notable, no tiene todo el mismo valor. Al respecto, afirma: El psiquismo de un Insecto no es (y no puede serlo) el de un Vertebrado, ni el instinto de una Ardilla es el de un Gato o el de un Elefante, y ello en virtud precisamente de su misma posición en el Árbol de la Vida. Por este mismo hecho empezamos a ver destacarse legítimamente, en esa variedad, un relieve, dibujarse una gradación.325

Y luego: El psiquismo de un Perro, dígase lo que se quiera, es posiblemente superior al de un Topo o al de un Pez.326

Teilhard cree que algunas cualidades no pueden manifestarse más que a partir de determinadas cantidades. De esta manera, los psiquismos superiores exigen físicamente grandes cerebros. Es por ello por lo que considera que el proceso evolutivo de los primates resulta especialmente significativo: es en este orden en el que se produce un claro proceso de cerebralización. La cerebralización llega a ser la línea ortogenética privilegiada, porque en función de ella crece el psiquismo. Refiriéndose a los primates dice Teilhard: Y he aquí por qué en la marcha ascendente hacia la mayor consciencia son ellos los que han llevado la antorcha. En este caso particular y singular, la ortogénesis particular del phylum coincide exactamente con la Ortogénesis principal de la Vida misma […].327

De acuerdo con lo que acabamos de leer, los primates, según Teilhard, «son los que han llevado la antorcha». ¿Qué quiere decir con esta expresión? Se refiere a que si bien existen algunas líneas truncas en el proceso evolutivo, existe al mismo tiempo, indudablemente, un proceso central o de «ortogénesis de fondo», representado por el núcleo de los vertebrados que se inicia en los peces y, de allí, como en una carrera de postas, pasa a los anfibios y de estos a los reptiles, quienes a su vez darán origen a los mamíferos. Den-

325 Teilhard de Chardin (1971), 203. 326 Teilhard de Chardin (1971), 204. 327 Teilhard de Chardin (1971), 194

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tro de los mamíferos, es indiscutible que el orden de los primates, entre todos los órdenes de mamíferos placentarios, constituirá el último tramo evolutivo previo a la aparición del hombre. En este sentido, Teilhard piensa que los primates no solo vienen a representar el foco principal de la evolución de los mamíferos en particular sino el de la vida en general. Resulta obvio, por lo expresado anteriormente, que para Teilhard la materia viva es materia consciente. Al existir una evolución paralela entre la complejidad y la consciencia, la estructura cada vez más complicada del cerebro (cerebralización) hará posible, en el momento de la transición de formas no humanas a humanas, franquear el «paso de la reflexión», de manera que la consciencia se convierta en autoconciencia. Es decir, no solo consciencia del mundo circundante sino, y lo que es más importante, conciencia de sí mismo, conciencia de la propia existencia. Para Teilhard, este es un paso importantísimo. El segundo «umbral crítico» después del de la biogénesis. Según él, la reflexión, tal como lo indica su nombre es el poder adquirido por una conciencia de replegarse sobre sí misma y de tomar posesión de sí misma como de un objeto dotado de su consistencia y de su valor particular; no ya solo conocer, sino conocerse; no ya solo saber, sino saber que se sabe.328

Y agrega luego: Una vez sentado esto, he aquí mi pregunta. Si, como se sigue de lo que precede, es el hecho de hallarse «reflexionado» lo que hace al ser verdaderamente «inteligente», ¿podemos dudar seriamente de que la inteligencia sea el atributo evolutivo del Hombre y de sólo él? ¿Y podemos, en consecuencia, dudar en reconocer, por no sé qué falsa modestia, que su posesión no representa para el Hombre un avance radical sobre toda la Vida anterior a él? El animal sabe, no lo dudamos. Pero ciertamente no sabe que sabe; de otra manera, hace tiempo que hubiera multiplicado las invenciones y desarrollado un sistema de construcciones internas que no podrían escapar a nuestra observación. Por consiguiente, un sector de lo Real le estará cerrado, un sector dentro del cual nos movemos nosotros, pero en el cual él no podría entrar. Un foso —o un umbral— infranqueable para él nos separa. En relación con él, por el hecho de ser reflexivos, no solo somos diferentes, sino otros. No solo simple cambio de grado, sino cambio de naturaleza, resultado de un cambio de estado.329

328 Teilhard de Chardin (1971), 201. 329 Teilhard de Chardin (1971), 202.

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Capítulo 9

El proceso de la vida refleja un tipo de marcha muy determinado. No trabaja siguiendo un solo hilo aislado, sino empujando hacia adelante y a la vez toda su red, de lo simple a lo complejo. Por ello no solo hay continuidad, sino también ascenso. Al mismo tiempo, dicha continuidad evolutiva implica ciertas discontinuidades: la vida surge de la no-vida, pero al mismo tiempo es algo absolutamente diferente. El efecto es siempre mayor que la causa que le da origen. En el caso del hombre, este evoluciona a partir de antepasados animales pero es más y otra cosa que el animal. Discontinuidad dentro de la continuidad. El origen de la vida y del hombre implican rupturas respecto al momento anterior. No hay formas de transición, pues el paso ha sido franqueado de una sola vez y por ello la diferencia entre la forma anterior y la posterior no es de grado (cuantitativa) sino de naturaleza (cualitativa). Dice Teilhard: Si el tránsito a la reflexión es verdaderamente tal como su misma naturaleza física parece exigirlo y tal como lo hemos admitido, una transformación crítica, una mutación del cero al todo, es imposible que nos podamos representar a este preciso nivel la existencia de un individuo intermediario. O este ser está todavía más acá —o está ya más allá— del cambio de estado.330

Y luego: […] el acceso al Pensamiento representa un umbral, que debió ser franqueado de un solo paso. Intervalo «transexperimental», sobre el que nada podemos decir desde el punto de vista científico, pero más allá del cual nos hallamos transportados sobre otro peldaño biológico enteramente nuevo.331

El hombre es la clave del universo. Con el hombre surge la autoconciencia y la libertad de elección. Desde la aparición del hombre, todo progreso puede caracterizarse como crecimiento de la libertad, y toda evolución anterior a la génesis del hombre como crecimiento hacia la libertad. A través de la libertad, libertad de elección, la evolución se convierte de «consciente» (siguiendo el neologismo utilizado por Crusafont Pairó) en conciente (o autoconciente). La existencia del hombre justifica y le da un sentido a la evolución, en tanto que la evolución carecería de significado si no se dirigiera al hombre. 330 Teilhard de Chardin (1971), 208. 331 Teilhard de Chardin (1971), 209.

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Por eso la visión de Teilhard es, en este sentido, una visión antropocéntrica. Sin el hombre la evolución sería inexplicable. Pero el hombre es mayor que la evolución, puesto que es capaz de pensarla. En palabras de Teilhard: En realidad, y siguiendo la fuerte expresión de Julian Huxley, el Hombre descubriendo que su propio ser no es otra cosa que la Evolución convertida en consciente de sí misma.332

Sin embargo, nos equivocaríamos si pensásemos que la evolución del cosmos culmina en el hombre. El hombre no es la meta de la evolución, sino el punto de paso necesario. Con él se inicia una evolución diferente, ya que, lejos de ser meros espectadores, pasamos a ser continuadores del proceso. Teilhard trata de explicar el cosmos a partir de lo humano y lo humano a partir del cosmos. Cree que el hombre no sería capaz de verse a sí mismo de manera completa fuera de la humanidad, ni la humanidad fuera de la vida, ni la vida fuera del universo, por eso sostiene que «El hombre, centro de perspectiva, es al propio tiempo centro de construcción del Universo. Por conveniencia tanto como por necesidad es pues, hacia él hacia donde hay que orientar finalmente toda ciencia».333 Y luego: «El hombre, pues, no como centro estático del Mundo —como se ha creído durante mucho tiempo—, sino como eje y flecha de la Evolución […]».334 En el transcurso de la cuarta etapa, la sobrevida, hay que evitar —dice Teilhard— un callejón sin salida: el aislamiento. Por ello, en esta instancia señala que no hay que confundir individuo con persona. «Cuando busca separarse lo más posible de los demás, el elemento se individualiza...»; «Con el objeto de ser nosotros mismos de una manera plena, nos es necesario avanzar, precisamente por una dirección inversa, hacia el sentido de una convergencia con los demás; es decir, con el Otro. La meta de nosotros mismos, el colmo de nuestra originalidad, no es, pues, nuestra individualidad, es nuestra persona; y esta, por la estructura misma evolutiva del Mundo, no podemos hallarla más que por la unión».335 La persona se enriquece por el contacto con las demás, por la amistad, por el amor, por el entusiasmo en una obra común. 332 333 334 335

Teilhard de Chardin (1971), 268. Teilhard de Chardin (1971), 45. Teilhard de Chardin (1971), 49. Teilhard de Chardin (1971), 318.

246

Capítulo 9 Con fuerza, afirma Teilhard: Falso y contra natura, el ideal egocéntrico de un futuro reservado solamente a quienes hayan sabido egoísticamente llegar al extremo del «cada uno para sí». Ningún elemento sería capaz de moverse ni de acrecentarse más que con la concurrencia y la unión con él de todos los demás. Falso y contra natura, el ideal racista de una sola rama que acapara para sí sola toda la savia del Árbol y que se eleva sobre la muerte de todas las otras ramas. Hace falta nada menos que el crecimiento combinado del ramaje entero si se quiere llegar hasta el Sol. ¡La salida del Mundo, las puertas del Futuro, la entrada hacia lo Superhumano, no se abren hacia delante ni a unos privilegiados, ni a un solo pueblo elegido entre todos los pueblos! No cederán, más que al empuje de todos en conjunto, en una dirección en la que todos, también en conjunto, puedan reunirse y totalizarse dentro de una renovación espiritual de la Tierra […].336

Cuando Teilhard dice «todos en conjunto» se refiere a que habrá un nuevo «umbral crítico», diferente al que se produjo en la hominización (un paso significativo, aunque de carácter individual). Esta vez el paso debe ser franqueado por todos los seres humanos sin excepción, porque este nuevo paso, esta «salida colectiva», no admite términos medios: o pasan todos o no pasa ninguno. Veamos, en este sentido, lo que expresa el jesuita Eusebio Colomer: […] la novedad esencial del momento presente consiste en que la evolución del hombre parece encaminarse en un futuro cercano hacia un nuevo «umbral crítico». Solo que el paso que el nuevo punto crítico comporta no se realizará a nivel individual, sino al colectivo y social. «Después del hombre, la humanidad». En la nueva etapa evolutiva se trata, pues, de un «punto crítico de socialización» y de «reflexión colectiva», que realizará el paso del hombre individual al nacimiento de la humanidad como comunidad.337

Teilhard reconoce que es posible que nuestro cerebro haya alcanzado ya sus límites orgánicos en cuanto a sus capacidades; ¿cómo podrá entonces la conciencia continuar sus progresos? A través de la socialización: los cerebros se enriquecen por la aportación de otros cerebros. De este modo, con el hombre se amplifica la conciencia, pasando a constituir un nuevo dominio de expansión psíquica, como sostiene Teilhard:

336 Teilhard de Chardin (1971), 296. 337 Colomer (1966), 872-873.

Una visión espiritualista de la evolución: Teilhard de Chardin

247

Una colectividad armonizada de conciencias, que equivale a una especie de superconciencia. La Tierra cubriéndose no solo de granos de pensamiento, contándose por miríadas, sino envolviéndose de una sola envoltura pensante hasta no formar precisamente más que un solo y amplio Grano de Pensamiento, a escala sideral. La pluralidad de las reflexiones individuales agrupándose y reforzándose en el acto de una sola Reflexión unánime.338

Ello llevará a un fenómeno de «planetización» de la humanidad: pueblos y civilizaciones llegados a un grado tal, sea de contacto periférico, sea de interdependencia económica, sea aún de comunicación psíquica, que ya no pueden crecer más que interpretándose.339

La humanidad se encuentra solo en los principios de su desarrollo: ella puede expandirse o autodestruirse. En este sentido, Teilhard considera que podrían tener lugar diversas formas de destrucción: a través de una catástrofe cósmica, mediante la desaparición del calor del universo en virtud de la segunda ley de la termodinámica o tal vez por medio de una catástrofe desencadenada por la propia humanidad (por el uso de la bomba atómica, por ejemplo). El autor no pretende anunciar el futuro, pero nos señala las condiciones para la «salvación» de la humanidad. A ella le corresponde decidir si las acata o no. Nada garantiza que la humanidad sabrá evitar la catástrofe («No existe cumbre sin abismo», señala). Si escoge mal, firmará su sentencia de muerte. Sin embargo, como hombre de ciencia y como cristiano, Teilhard cree que la humanidad no se autodestruirá sino que elegirá vivir. Anticipándose, sostiene: […] creo poder afirmar que no tenemos que temer ninguno de estos desastres. Por muy posibles que puedan ser en teoría, podemos estar seguros, por causa de una razón superior, de que nunca llegarán a producirse.340

¿Por qué Teilhard está tan convencido de ello? Porque la desaparición de la humanidad estaría significando el fracaso de toda la cosmogénesis o, lo que es lo mismo, el fracaso de Dios. Por eso dice que podemos estar seguros, «por causa de una razón superior», de que ninguna de las posibles

338 Teilhard de Chardin (1971), 304. 339 Teilhard de Chardin (1971), 305. 340 Teilhard de Chardin (1971), 333.

248

Capítulo 9

catástrofes llegará a hacerse efectivas. En este punto, el texto que transcribimos a continuación refleja con claridad su pensamiento: Por una vez, y solo por una vez, en el curso de su existencia planetaria la Tierra pudo cubrirse de Vida. De manera semejante, la Vida, por una vez, y solo por una vez, fue capaz de atravesar el paso de la Reflexión. Una sola estación para el Pensamiento, igual que una sola estación para la Vida. Desde este momento, no lo olvidemos nunca, el Hombre viene a constituir la flecha de este Árbol. Como a tal, y con exclusión del resto, se encuentran ahora concentradas en él las esperanzas de futuro de la Noosfera, es decir, de la Biogénesis; es decir, finalmente, de la Cosmogénesis. A partir de ello, ¿cómo el Hombre podría acabar antes de tiempo, o aún detenerse y fracasar, sin que, al propio tiempo, el Universo abortara sobre sí mismo, lo que hemos considerado absurdo?341

Por el contrario, y a pesar de todos los problemas existentes en el mundo, Teilhard se aferra a la idea de que el hombre no solo subsistirá, sino que mejorará como especie, convirtiéndose de humano en ultrahumano; de la reflexión a la hiperreflexión. La humanidad avanza, pues, en la dirección deseada. Al respecto, señala: A despecho de toda una serie de apariencias contrarias, la humanidad puede perfectamente avanzar (de acuerdo con numerosos síntomas podemos incluso conjeturar de una manera racional que, en efecto, avanza) a nuestro alrededor en estos momentos; pero si realmente lo está haciendo, no puede ser más que a la manera de las grandes cosas; es decir, casi insensiblemente.342

El hombre tiene todavía un largo camino delante de sí hasta llegar al Omega (recordemos que omega es la última letra del alfabeto griego). El punto Omega es transfenoménico, es decir, está más allá del espacio y del tiempo. Es, al mismo tiempo, histórico, puesto que es inmanente a este cosmos que totaliza. «Último término de la serie, es al mismo tiempo algo fuera de serie. Ya no solo corona, sino que cierra».343 Para el conjunto de la humanidad no existe un progreso necesario, infalible, sino un progreso ofrecido, esperado. Está en nosotros seguir hacia ese punto o no hacerlo. Pero Teilhard está convencido de que, a través del amor, que está muy unido con el amor a Cristo, la humanidad lle-

341 Teilhard de Chardin (1971), 334. 342 Teilhard de Chardin (1971), 308. 343 Teilhard de Chardin (1971), 327.

Una visión espiritualista de la evolución: Teilhard de Chardin

249

gará al Omega, donde se producirá el reencuentro con Dios hecho hombre en Cristo. Cristo es el sintetizador, el unificador de toda la marcha de la evolución sobre la Tierra y el que le da sentido a la humanidad misma. Para Teilhard, los vínculos entre las personas están regidos por el amor y las relaciones entre los centros humanos y el Omega, este Centro de centros, no pueden ser sino relaciones de amor. En este sentido, afirma: Imaginamos a menudo haber agotado las diversas formas naturales del querer con el amor del hombre por la mujer, por sus hijos, por sus amigos y, hasta cierto punto, por su país. Ahora bien: precisamente en esa lista se halla ausente la forma de pasión más fundamental: aquella que precipita el uno al otro bajo la presión de un Universo que se cierra a todos los elementos del todo. La afinidad y, como consecuencia, el sentido cósmico. El amor universal: no ya un algo psicológicamente posible, sino más aún, la única forma completa y última con que podemos amar.344

Cristo es la causa de todo, en tanto que el proceso evolutivo es el efecto. Por ello el esquema de Teilhard, además de espiritualista, es claramente finalista. En definitiva, existen para él varios objetivos en el proceso evolutivo: la aparición de la vida y la aparición del hombre constituyen quizá objetivos intermedios, mientras que el punto Omega representa el objetivo final. En palabras del jesuita teilhardiano Adolf Haas: […] la finalidad del desarrollo del cosmos inorgánico era facilitar la aparición de la vida; la finalidad del desarrollo de la vida sobre la tierra era facilitar la aparición del hombre con su unidad de cuerpo y espíritu. ¿Y el fin de la humanidad propagada por toda la tierra? ¿Existe también una finalidad superior del desarrollo humano? ¿Existe en la historia de la humanidad un punto histórico del que irradie un sentido para su evolución? Existe realmente tal punto histórico: Dios hecho hombre en Cristo.345

Como decíamos al comienzo del capítulo, inmediatamente después de la muerte del padre Teilhard, acaecida en 1955, y con la publicación de sus ensayos, prohibidos hasta ese momento, el teilhardismo se difundió fuertemente en los años siguientes. Por entonces, algunos de sus más decididos defensores fueron los franceses Jean Piveteau y Claude Cuénot y los españoles Miguel Crusafont Pairó (1910-1983), Bermudo Meléndez (1912-1999) y Emiliano Aguirre (n. 1925). 344 Teilhard de Chardin (1971), 322. 345 Haas (1965), 95-96.

250

Capítulo 9

Sin embargo, a partir de los años setenta el interés por el pensamiento teilhardiano decayó. Cuando en 1971 se publica en Suiza la recopilación de sus trabajos estrictamente geológicos y paleontológicos, en once tomos y unas 5000 páginas bajo el título Pierre Teilhard de Chardin. L’Oeuvre scientifique, con prólogo de Jean Piveteau, gracias a los esfuerzos de Kart y Nicole Schmitz-Moormann, el teilhardismo ya había pasado por su mejor momento.346

346 Sequeiros (2005a), 6. También en Sequeiros (2005b), 20.

CAPÍTULO 10

1.

La teoría neutralista de la evolución molecular

La teoría neutralista de la evolución molecular fue propuesta en 1968 por el investigador japonés Motoo Kimura (1924-1994), director del Departamento de Genética de Poblaciones del Instituto Nacional de Genética de Japón. De acuerdo con el autor, la teoría neutralista no supone una refutación total del darwinismo y de su versión moderna (el sintetismo), ni tampoco niega la importancia de la selección natural como mecanismo de la adaptación. Sin embargo, Kimura sostiene que «las leyes que rigen la evolución molecular son claramente distintas de las que rigen la evolución fenotípica»,347 y, haciendo un balance de ambos procesos, llega a la conclusión de que los mecanismos darwinianos tradicionales son cuantitativamente insignificantes en relación con la totalidad de los fenómenos observados. Para él, las mutaciones positivas (preservadas por la selección natural) son tan raras que sería necesario esperar un tiempo infinito para que la evolución se presentara como la imaginan los sintetistas. En cambio, el neutralismo afirma que gran número de mutantes no son ni favorables ni desfavorables, sino neutros, por lo que la selección natural simplemente no interviene, no actúa.348 347 Kimura (1980), 55. 348 Es notable que el mismo Darwin informara, ya por entonces, que, en algunos géneros polimorfos, podían observarse «variaciones que no son ni de utilidad ni de perjuicio para la especie, y que, por consiguiente, la selección natural no ha recogido ni precisado […]» (Darwin [1972], 90).

252

Capítulo 10

Pero aunque dichos mutantes sean selectivamente neutros, es decir, aunque no sean poseedores de ninguna ventaja selectiva (que pudiera ser preservada por la selección natural), igualmente pueden difundirse en el seno de una población. Efectivamente, si un mutante es selectivamente equivalente a los alelos preexistentes, su presencia en una población dependerá exclusivamente del azar (a través de lo que se conoce con el nombre de «deriva genética»). Dice Kimura al respecto: En mi opinión, la mayoría de los genes mutantes que solo se detectan por medio de las técnicas químicas de la genética molecular son selectivamente neutros, es decir, no tienen adaptativamente ni más ni menos ventajas que los genes a los que sustituyen; a nivel molecular la mayoría de los cambios evolutivos se deben a la «deriva genética» de genes mutantes, selectivamente equivalentes.349

Y luego: En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayoría de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fracción restante termina por fijarse en la población. Si las mutaciones neutras son frecuentes a nivel molecular y si la deriva genética es continua durante un largo período de tiempo (digamos millones de generaciones), la composición genética de la población cambiará significativamente.350

De esta manera, se habrá producido evolución sin intervención de la selección natural. Citemos nuevamente a Kimura: Aun cuando la visión darwinista de la selección natural prevalezca en la determinación de la evolución a nivel fenotípico, a nivel de la estructura interna del material genético gran parte de los cambios evolutivos están impulsados por la deriva genética. Aunque este proceso al azar es lento e insignificante en el marco de la efímera existencia del hombre, en términos de tiempo geológico contribuye al cambio en una gran medida.351

Kimura señala, además, que la mayor parte de las mutaciones, que son neutras, se producen en todas las especies vivientes aproximadamente al mismo ritmo, cualquiera que sea su ámbito. Cada especie lleva en sí un 349 Kimura (1980), 46. 350 Kimura (1980), 49. 351 Kimura (1980), 55.

La teoría puntuacionista de la evolución

253

conjunto gigantesco de esos caracteres neutros y aparentemente inútiles. Así, sobre la totalidad de los mensajes que se encuentran inscritos en los genes de los mamíferos, Kimura estima que una muy pequeña fracción es verdaderamente útil para la vida, del 2 al 3%. El resto depende del azar. Refiriéndose a la polémica desatada entre sintetistas y neutralistas, es interesante la conclusión a la que llegara oportunamente Stephen Jay Gould: [...] si me obligaran a conceder los laureles de esta lucha sin un claro vencedor a uno de los contendientes, yo los otorgaría a Kimura. Al fin y al cabo, cuando la innovación se enfrenta a la ortodoxia y consigue un empate, es señal de que lo novedoso ha arrancado un considerable territorio de manos de lo convencional.352

2.

La teoría puntuacionista de la evolución

En los años cuarenta, el genetista Richard Goldschmidt (18781958)353 había llegado a la conclusión de que las mutaciones génicas producidas en el seno de las especies eran demasiado pequeñas para trascender, por lo que expuso la existencia de macromutaciones, que serían las responsables del origen de nuevas especies. Si bien Goldschmidt, autor de una obra titulada The material basis of evolution (Yale University Press, 1940), admitía que la mayoría de las macromutaciones tenían efectos desastrosos («monstruos»), pensaba además que, de vez en cuando, aparecería un «monstruo esperanzado», es decir, el comienzo de una nueva especie. Como es sabido, los sintetistas de la época, partidarios de las micromutaciones, rechazaron de plano la importancia que Goldschmidt le concedía a las macromutaciones, al mismo tiempo que le objetaron el hecho 352 Gould (1994), 382. 353 Nacido en Fráncfort del Meno (Alemania), Goldschmidt estudió Medicina y Zoología en la Universidad de Heidelberg y en la de Múnich. En 1935 se vio obligado a emigrar, fijando su residencia en Estados Unidos, donde, a partir de 1936, trabajaría como profesor de Genética y Citología en la Universidad de California, en Berkeley, donde murió.

254

Capítulo 10

de que esos «monstruos esperanzados» no tendrían pareja con que acoplarse y, de esta manera, resultaba imposible explicar la formación de nuevas comunidades reproductivas, es decir, nuevas especies. Con ello, sus opiniones resultaron, finalmente, desechadas. Unas décadas más tarde, más precisamente en 1972, dos paleontólogos norteamericanos, Stephen Jay Gould (1941-2002),354 profesor en la Universidad de Harvard, y Niles Eldredge (n. 1943), jefe del Departamento de Invertebrados del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, desarrollaron por primera vez la noción de evolución por «equilibrios puntuados», «equilibrios intermitentes» o «equilibrios discontinuos» en un artículo titulado «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism». Esta publicación contenía los resultados obtenidos por Eldredge luego de sus estudios sobre la evolución de un género de trilobites de las cuencas sedimentarias devónicas del estado de Nueva York, y los de Gould en relación con caracoles terrestres fósiles de las Bermudas Pero fue un segundo artículo, esta vez publicado por ambos en la revista Paleobiology, en 1977, el que tuvo un particular impacto en la comunidad científica internacional. Dicho artículo, titulado «Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered» («Equilibrio puntuado: reconsideración del ritmo y modo de la evolución») desarrolla, como planteamiento central, el hecho de que una nueva especie aparece bruscamente en el registro fósil y después perdura durante varios millones de años prácticamente sin cambios: es la estasis morfológica (del griego stásis, ‘detención, estancamiento, estabilidad’). La estasis representa el equilibrio, que se interrumpe con la especiación. La expresión «equilibrios puntuados» o «equilibrios intermitentes» se debe al hecho de que estos cambios esporádicos aparecen como puntos en el registro fósil. 354 Además de coautor de la teoría puntuacionista de la evolución, junto con Niles Eldredge, Gould fue un extraordinario divulgador científico de la temática evolucionista. Durante veintisiete años, desde enero de 1974 hasta enero de 2001, tuvo el extraordinario mérito de publicar un artículo mensual en Natural History, «sin faltar nunca a la cita», como solía decir. La noticia de su prematura muerte víctima del cáncer, acaecida en mayo de 2002, ha sido sin duda muy lamentada por todos los que hemos tenido la oportunidad de leer sus trabajos. Nuestro sentido homenaje para un autor que supo revalorizar la divulgación científica, instalarla en el más alto nivel y ponerla al alcance del gran público. El lector encontrará citada una parte de su cuantiosa producción escrita al final de este libro, en la bibliografía consultada.

La teoría puntuacionista de la evolución

255

Los partidarios del sintetismo sostienen que la aparición de nuevas especies consiste en la modificación progresiva de la composición genética de las poblaciones, que «la especiación no es nada especial; no es sino un aspecto más de la adaptación».355 Marcando una diferencia, los puntuacionistas Eldredge y Tattersall aseguran que «se acabó el mito de que el cambio mismo produce nuevas especies. Son, en lugar de ello, las nuevas especies las que producen el cambio».356 En idéntica dirección se expresa Stephen Jay Gould: Eldredge y yo creemos que la especiación es la responsable de prácticamente la totalidad de los cambios evolutivos. Más aún, el modo en que se produce garantiza virtualmente que la súbita aparición y la estasis dominen el registro fósil.357

Entre los autores que comparten las ideas de Gould y Eldredge podemos mencionar a los también paleontólogos Steven Stanley, Elizabeth Vrba y David M. Raup.

2.1. Postulados fundamentales del puntuacionismo 1. El puntuacionismo es una concepción materialista de la evolución que concede particular importancia al azar y a los cambios bruscos. 2. Considera a las especies como entidades bien delimitadas en el espacio y en el tiempo. 3. Rechaza el «programa adaptacionista», sustentado por el sintetismo, en el convencimiento de que muchos de los caracteres observados en los seres vivos no son de naturaleza adaptativa sino producto de la deriva genética y la alometría. 4. Admite que las especies perduran durante cientos de miles o aun millones de años sin experimentar cambios significativos (es la estasis morfológica). 5. Asegura que las lagunas que muestra el registro fósil no son aparentes ni provisorias sino reales y que denotan el modo en que opera la evolución. 355 Eldredge y Tattersall (1986), 62. 356 Eldredge y Tattersall (1986), 85. 357 Gould (1986), 193.

256

Capítulo 10 6. Confirma que la especiación acontece de manera brusca y azarosa debido, entre otros, a fenómenos de reordenamientos cromosómicos y a la poliploidía. 7. Consecuentemente, estima que el aislamiento reproductivo entre dos poblaciones no requiere aislamiento geográfico previo. 8. Considera que la selección natural solo actúa durante la estasis y no interviene, en absoluto, en el fenómeno de la especiación. 9. Afirma que micro y macroevolución son fenómenos relativamente independientes y que solo la macroevolución explica la especiación y el origen de los taxones superiores. 10. Como lógica consecuencia, sostiene que el sintetismo es incompleto puesto que no explica el fenómeno de la especiación ni el origen de los taxones superiores.

En el convencimiento de que el puntuacionismo será mejor comprendido por el lector si puntualizamos las diferencias que mantiene respecto del sintetismo (capítulo 8), procederemos a confrontar las ideas sustentadas por ambas posturas.

3.

Diferencias entre el puntuacionismo y el sintetismo

3.1. Discontinuidad frente a gradualismo Si bien Stephen Gould admite que «el gradualismo funciona bien en ocasiones»,358 no cree en la existencia de una larga serie de intermediarios de gradación muy sutil como lo sostiene el gradualismo filético, al que califican, junto con Eldredge, de «falacia empírica». En efecto, ambos autores sostienen que los cambios graduales jamás «fueron vistos» en el registro fósil sino que constituyeron una expresión de la mentalidad liberal del siglo XIX. Dice Gould: El registro fósil no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual: faunas enteras habían sido eliminadas en el transcurso de intervalos alarmantemente cortos. Las especies nuevas aparecían casi siempre de modo repentino en el registro fósil, sin eslabones intermedios con sus antecesores en las rocas más antiguas de la misma región.359 358 Gould (1986), 195. 359 Gould (1986), 190.

Diferencias entre el puntuacionismo y el sintetismo

257

Gould recuerda que el 23 de noviembre de 1859, el día anterior a la aparición de El origen de las especies por medio de la selección natural, Darwin recibió una carta de su amigo Thomas Henry Huxley en la que le advertía haberse cargado innecesariamente sobre sus hombros un peso demasiado grande al haber aceptado, sin ninguna reserva, el «natura non facit saltum». Al respecto, señala: El conflicto entre los defensores del cambio rápido y gradual había sido particularmente intenso en los círculos geológicos durante los años de aprendizaje científico de Darwin. No sé por qué Darwin decidió seguir a Lyell y a los gradualistas de modo tan estricto, pero de una cosa estoy seguro: la preferencia por uno u otro criterio no tuvo nada que ver con una percepción superior de la información empírica.360

Gould considera que en algunos temas fundamentales, como el referido a la cuestión de la magnitud del cambio, la ciencia y la sociedad suelen identificarse. Es interesante lo que el autor manifiesta en este sentido: Al ir cayendo las monarquías y finalizar el siglo XVIII como una era de revolución, los científicos empezaron a considerar el cambio como una parte normal del orden universal, y no como algo aberrante y excepcional. Los estudiosos transfirieron entonces a la naturaleza el programa liberal de cambio lento y ordenado que advocaban para la transformación social en la sociedad humana. Para muchos científicos, un cataclismo natural resultaba tan amenazador como el reino del terror que se había llevado consigo a su gran colega Lavoisier. No obstante, el registro geológico parecía suministrar tanta evidencia a favor del cambio cataclísmico como del gradual. Por lo tanto, al defender el gradualismo como ritmo casi universal, Darwin tuvo que utilizar el método de razonamiento más característico de Lyell —tuvo que rechazar las apariencias inmediatas y el sentido común a favor de una «realidad» subyacente (contrariamente a los mitos populares Darwin y Lyell no fueron héroes de la verdadera ciencia, defensores de la objetividad contra las fantasías teológicas de los «catastrofistas» como Cuvier y Buckland). Los catastrofistas estaban tan entregados a la ciencia como cualquier gradualista; de hecho, adoptaron la visión más «objetiva» de que uno debe creer en lo que ve y no interpolar fragmentos ausentes de un supuesto registro gradual […].361

Gould está convencido de que el gradualismo no es un hecho de la naturaleza sino un prejuicio culturalmente condicionado y que debe reco360 Gould (1986), 190. 361 Gould (1986), 190-191.

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Capítulo 10

nocerse que el cambio brusco es, al menos, tan importante como la acumulación de pequeñísimos cambios. «Es el gradualismo lo que debemos abandonar, no el darwinismo».362 Brian Leith subraya que una de las críticas, exagerada según su apreciación, que se le suele efectuar a los puntuacionistas, consiste en señalar que se trataría, a sabiendas o no, de una manifestación del marxismo, por sus apoyos revolucionarios. En realidad, Gould siempre ha simpatizado con el marxismo pero Eldredge, en cambio, no es marxista. De todos modos, Gould afirma, al respecto, lo siguiente: Si el gradualismo es más un producto del pensamiento occidental que un hecho de la naturaleza, entonces deberíamos tomar en consideración filosofías alternativas del cambio para ampliar nuestro espacio de prejuicios limitativos. En la Unión Soviética, por ejemplo, los científicos se forman en una filosofía del cambio muy diferente —las llamadas leyes de la dialéctica— reformuladas por Engels a partir de la filosofía de Hegel. Las leyes dialécticas son explícitamente puntuacionales. Hablan, por ejemplo, de la «transformación de la cantidad en cualidad». Esto puede sonar a bobadas esotéricas, pero sugiere que el cambio se produce a grandes saltos tras una lenta acumulación de tensiones que un sistema resiste hasta llegar a su punto de fractura. Calentemos agua y finalmente hervirá. Opriman a los trabajadores cada vez más y se producirá la revolución. Eldredge y yo nos sentimos fascinados al enterarnos de que muchos paleontólogos rusos apoyan un modelo similar a nuestro equilibrio puntuado.363

Y luego: Las leyes dialécticas expresan abiertamente una ideología; nuestra occidental preferencia por el gradualismo hace lo mismo más sutilmente.364

3.2. El programa adaptacionista Stephen Jay Gould y Richard Lewontin365 señalan que el programa «adaptacionista», o «panglossiano», formulado principalmente por Alfred 362 Gould (1986), 192. Sin embargo, en una obra posterior (Un dinosaurio en un pajar) Gould modifica esta postura al decir: «No soy un enemigo del cambio gradual; creo que este estilo de alteración suele ser el predominante» (Gould [1997], 145). 363 Gould (1986), 194-195. 364 Gould (1986), 195. 365 Cfr. Gould y Lewontin (1983).

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Russel Wallace y por August Weismann a fines del siglo XIX, y según ellos retomado por el sintetismo, sostiene que la mayor parte de los caracteres de un animal son de índole adaptativa y que en la naturaleza «todo es lo mejor de lo posible» siguiendo la expresión del Dr. Pangloss.366 Según el puntuacionismo, dentro del contexto del programa adaptacionista la selección natural (el mecanismo de la adaptación) tiene una importancia superlativa. Por otra parte, también observan que los biólogos sintetistas, al aplicar este programa, lo único que hacen es «atomizar» a los animales para poder comprender la utilidad adaptativa de cada una de sus partes tomada aisladamente. De este modo, insisten, la búsqueda de explicaciones adaptacionistas los lleva a respuestas a veces equivocadas y, otras veces, exageradas, dudosas o hasta carentes de fundamento. Además, los puntuacionistas señalan que en muchos casos la utilidad adaptativa de un órgano es establecida por los biólogos sintetistas antes y no después, como debería ser, de observaciones puntuales practicadas en el organismo en cuestión. Esto explicaría por qué las interpretaciones adaptativas varían de un autor a otro o de una época a otra. Así, por ejemplo, ilustran, las cornamentas del ciervo fueron consideradas primero como sistemas defensivos frente a los depredadores y, más tarde, como armas para amedrentar a otros machos en la competencia por el dominio de las hembras. El programa adaptacionista está tan adentrado en los biólogos sintetistas que, según Gould y Lewontin […] si una explicación adaptativa se revela falsa en el transcurso de una prueba se la sustituye por otra. Dicho de otra forma, el programa adaptacionista conduce constantemente a los biólogos a inventar historias adaptativas.367

Pero ¿es que siempre una interpretación adaptativa ha de ser reemplazada por otra? ¿Acaso no es posible buscar explicaciones alternativas? Contrariamente al punto de vista adaptacionista, Gould y Lewontin con-

366 Personaje del cuento filosófico de Voltaire titulado «Cándido», publicado en 1759. Cándido, educado por el filósofo optimista Pangloss, es víctima de las peores calamidades que vienen a desmentir el optimismo de su tutor. 367 Gould (1986), 219-220. La cursiva es nuestra.

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Capítulo 10

sideran que algunos caracteres de una especie pueden ser producto del azar. Su existencia se debería, entonces, no a la acción de la selección natural sino a la deriva genética. En otros casos, también es posible que se trate de fenómenos de alometría (crecimiento diferencial de las distintas partes del cuerpo), como el que se plantea en relación con los pequeños miembros anteriores del Tyrannosaurus, quizá una consecuencia de la modificación de otras partes del cuerpo y no de cambios de naturaleza adaptativa.

3.3. Interpretación del registro fósil Ante todo, recordemos que Darwin argumentaba que el registro fósil era extremadamente imperfecto y que este hecho explicaba suficientemente la escasez de formas de transición. Con idéntico criterio, los autores sintetistas siempre han considerado que si las series fósiles estuviesen conservadas en su totalidad, el paleontólogo estaría en condiciones de seguir en detalle la transformación de las poblaciones. El sintetismo está convencido de que si no se conocen las formas de transición no es porque no hayan existido, sino porque no han sido encontradas. Con frecuencia, los seres vivos que existieron en el pasado no se han conservado en estado fósil. Es que el fenómeno de la fosilización no es sencillo y depende de las características del suelo, de la naturaleza misma del organismo en cuestión y de las condiciones del ambiente. Por otra parte, aseguran que en otros tantos casos las formas de transición no han sido encontradas... todavía. En este sentido, las palabras del paleoantropólogo Richard Leakey son particularmente significativas: «Como siempre en la ciencia, la ausencia de evidencia no puede considerarse evidencia de la ausencia».368 En relación con la escasez de fósiles, Simpson señala: […] las transiciones entre los grados fundamentales de organización pocas veces se conservan en el registro fósil. En este aspecto hay una tendencia hacia una escasez sistemática en los documentos de la historia de la vida. Se hace así posible pretender que estas transiciones no se conservan porque no existieron, que los cambios no tuvieron lugar mediante transiciones sino por medio de saltos súbitos en la evolución.369

368 Leakey y Lewin (1995), 197. 369 Simpson (1961), 161.

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Y luego: [...] si los cambios importantes fueron siempre instantáneos, es evidente que no deberíamos hallar tipos de transición; sin embargo, encontramos muchos.370 Como hizo notar H. E. Wood, los argumentos basados en la ausencia de tipos de transición se reducen al curioso hecho de que éstos faltan siempre hasta que se los encuentra.371

El puntuacionismo acepta, por un lado, que el registro fósil sea incompleto debido a las dificultades de la fosilización. Sin embargo, los «saltos» en el registro fósil son interpretados como un fiel reflejo del modo en que opera la evolución. Las lagunas en la documentación no son provisorias sino absolutamente reales y no hay nada que buscar porque la mayoría de las supuestas formas de transición simplemente no existieron. Sin embargo, Stephen Jay Gould afirma: El registro es pobre, desde luego, pero la irregularidad que cabe observar no es el resultado de lagunas, es consecuencia de las sacudidas del cambio evolutivo.372 Durante millones de años las especies permanecen inmutables en el registro de fósiles, y entonces desaparecen en un santiamén, siendo sustituidas por algo que es esencialmente distinto, pero al que está claramente emparentado.373

Según John Maynard Smith, el registro fósil puede brindar tanto ejemplos de evolución gradual como de evolución discontinua, y dice, al respecto, algo muy interesante: Una nueva especie que tarde cincuenta mil años (dos metros de sedimentos) en aparecer, es repentina para el paleontólogo, pero gradual para un genetista.374

3.4. La identificación de las especies en el registro fósil Resulta obvio que los paleontólogos no pueden aplicar el criterio reproductor para reconocer la especie biológica, pues la mayoría de las

370 371 372 373 374

Simpson (1961), 162. Simpson (1961), 163. Citado por Leith (1986), 77. Leith (1986), 81. Leith (1986), 90.

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Capítulo 10

especies no tienen representantes actuales. La identificación de especies en el registro fósil depende fundamentalmente de la aplicación de un criterio morfológico (fenotipo) que es el reflejo del patrimonio genético (genotipo). Sin embargo, el paleontólogo puede observar cómo han ido cambiando las especies a lo largo del tiempo, habiendo surgido así el concepto de cronoespecie, como morfoespecies definidas en diferentes momentos de un linaje evolutivo. Para los autores sintetistas, defensores del gradualismo, la identificación de especies en el registro fósil es dificultosa porque consideran que la evolución produce, en realidad, un cambio continuo de las poblaciones. En consonancia con ese pensamiento, Julian Huxley afirmaba, en la pasada década de los cuarenta, que [...] no existe una neta distinción entre una especie y una subespecie o variedad, ya que en muchos casos unas surgen gradualmente de las otras en el curso de la evolución, siendo cuestión de gusto y conveniencia elegir el lugar donde la línea ha de ser trazada.375

De igual modo, Theodosius Dobzhansky decía, una década después: Una razón mucho más fundamental por la que la especie no puede ser rígidamente definida, es el hecho que el proceso de la evolución y de la formación de las especies es lento y gradual.376

En la actualidad, un claro representante del sintetismo, Francisco Ayala, se expresa más o menos de la misma manera al decir que [...] la evolución es un proceso gradual. El origen de nuevas especies ocurre cuando eventualmente dos poblaciones, que antes pertenecían a la misma especie, divergen una de otra y se convierten en dos especies diferentes. Pero el proceso es gradual y, por ello, no hay un momento particular en el que sea posible decir que las dos poblaciones se han convertido, precisamente en ese momento, en dos especies diferentes. Se dan, por ello, situaciones intermedias de divergencia en las que es un tanto arbitrario considerar dos poblaciones distintas como una sola o dos especies diferentes.377

Convencidos de que el fenómeno de la especiación se produce de manera brusca, los autores puntuacionistas, en cambio, reafirman el con375 Huxley (1965), 149. 376 Dobzhansky (1966), 184. 377 Ayala (1994a), 150-151.

Diferencias entre el puntuacionismo y el sintetismo

263

cepto de individuo especie según el cual la especie debe ser considerada como «una entidad individual, delimitada en el tiempo por un origen, una historia y un final».378 Al respecto, Gould afirma: La teoría de los equilibrios discontinuos permite conferir a las especies la condición de individuos; y en esto puede radicar su principal contribución a la teoría evolutiva […].379

En definitiva, los autores puntuacionistas consideran que es posible observar en el registro fósil los fenómenos de extinción de especies y aparición de otras porque estos se producen de manera brusca y aparecen reflejados en claras discontinuidades morfológicas.

3.5. Microevolución frente a macroevolución Según los sintetistas, micro y macroevolución son, en cierto modo, un mismo fenómeno, ya que consideran que la macroevolución es solo un efecto de perspectiva de la microevolución o, dicho en otros términos, la macroevolución es una extrapolación de la microevolución. La macroevolución es concebida como una microevolución extendida o sostenida a través de cientos de miles o millones de años. En definitiva, la macroevolución no es vista como otra cosa que el conjunto de los fenómenos microevolutivos. Los cambios de gran magnitud (la especiación y el origen de los taxones por encima del nivel de la especie) no serían más que el resultado de la acumulación de gran cantidad de pequeñas mutaciones a lo largo de los períodos geológicos. Pero no es así como piensan los puntuacionistas, que califican a los sintetistas de «reduccionistas», porque reducen todo el fenómeno de la evolución a lo que acontece en el seno de una población. Para el puntuacionismo, micro y macroevolución son mecanismos relativamente independientes («desacoplados» siguiendo la expresión del paleontólogo norteamericano Steven Stanley). Para ellos, la microevolución explica solamente los cambios operados en el seno de una especie, es decir, dentro de la especie. Se trata de micro-

378 Eldredge (1982), 799. 379 Gould (1983a), 149.

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Capítulo 10

mutaciones intraespecíficas que nada tienen que ver con el fenómeno de la especiación sino, bajo la acción de la selección natural, con pequeños ajustes de naturaleza adaptativa. En cambio, la macroevolución es la que explica el fenómeno de la especiación y el origen de los taxones por encima del nivel de la especie. Dice Stephen Jay Gould: A modo de proposición central de la macroevolución, propongo que las especies interpretan el mismo papel de individuos fundamentales que los organismos en la microevolución. Las especies representan las unidades básicas en los modelos del cambio macroevolutivo. En esta formulación, las apariciones y extinciones de especies son estrictamente análogas a los nacimientos y muertes de organismos […].380

En este contexto, se entiende perfectamente la expresión de Gould: «La síntesis moderna es incompleta, no incorrecta».381 Efectivamente, Gould considera que la argumentación sintetista solo sirve para explicar lo que ocurre durante la estasis, es decir, lo que ocurre en el ámbito de la especie pero no explica el problema fundamental: el fenómeno de la especiación. Por eso, el sintetismo no es incorrecto, pero sí incompleto.

3.6. El papel de la selección natural Ya hemos hablado suficientemente acerca del rol de la selección natural dentro de la teoría sintetista de la evolución (véase el capítulo 8), de tal manera que no lo reiteraremos aquí. En cambio, sí importa ver qué papel juega la selección natural dentro del puntuacionismo. Para el puntuacionismo, la selección natural no alcanza la relevancia que adquiere dentro del sintetismo, ya que solo actuaría durante el período de estasis, es decir, durante la vida de una especie, preservando algunas micromutaciones favorables, de tal manera que solo se ocuparía de pequeños ajustes adaptativos, de importancia secundaria. Pero se descarta por completo que la selección natural constituya un mecanismo de especiación. 380 Gould (2004), 734. 381 Gould (1983a), 146.

La especiación según el puntuacionismo

4.

265

La especiación según el puntuacionismo

Con el propósito de resolver el conflicto entre la interpretación gradualista y las interrupciones observadas por los paleontólogos en el registro fósil, Ernst Mayr presenta en 1954 una variante de la especiación alopátrica tradicional, a la que denomina «especiación por efecto fundador». De acuerdo con esta propuesta, la evolución es muy lenta en las grandes poblaciones, estables durante largos períodos de tiempo, y muy rápida en pequeñas poblaciones «fundadoras» que ocupan regiones periféricas parcial o totalmente aisladas de las demás. Posteriormente, en 1972, esta idea sería recogida por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en su «teoría del equilibrio puntuado» o puntuacionismo. Más tarde, en 1982, Mayr rebautiza su «especiación por efecto fundador» con el nombre de «especiación peripátrica» (del griego peri, ‘alrededor’).382 De todos modos, debemos dejar bien en claro que Mayr no dice que toda población fundadora deba «especiar»; muchas se extinguen rápidamente y en otras las modificaciones genéticas son de escasa magnitud. El puntuacionismo considera que este modelo de especiación es el que mejor explica la realidad, ya que reúne las condiciones que Eldredge y Gould consideran necesarias para su modelo de registro fósil: origen rápido en poblaciones pequeñas. Al describir la especiación de grupos periféricos aislados como algo muy rápido, los mencionados autores aclaran que hablan en términos geológicos (cientos e incluso miles de años). El proceso se inicia cuando un reducido número de individuos queda aislado por retracción areal del grupo mayoritario o bien cuando ese pequeño grupo se traslada a un nuevo sitio, en zonas periféricas del territorio original (muchas veces se trata de una única hembra fecundada). Allí, las presiones selectivas suelen ser intensas y el grupo, por ser pequeño, está más expuesto al fenómeno de la deriva genética. Esta «colonia fundadora» lleva solo una parte de la variación genética original, la que, por acción de la endocruza, sufre una rápida transformación divergente y, siendo más competitiva, se expande invadiendo el territorio de la especie «madre», a la que finalmente reemplaza rápidamente. 382 Cfr. Mayr (1983), 135.

266

Capítulo 10

La nueva especie aparecerá en el registro fósil bajo su forma plenamente desarrollada, en el mismo territorio que ocupaba la especie «madre» y explica entonces las diferencias existentes entre ambas (producto del «salto» evolutivo). En este sentido, Gould está convencido de que los fósiles de que disponemos son siempre los restos de grandes poblaciones centrales y, si bien en principio considera que podríamos encontrar evidencias de la especiación en la propia zona periférica, es muy improbable que ello ocurra dada la velocidad a la que se produce el evento en una población tan pequeña. Si, de acuerdo con lo sostenido por el puntuacionismo, la selección natural no es el mecanismo de la especiación, entonces, ¿qué la produce? Su respuesta no deja lugar a dudas: el azar. Según el puntuacionismo, la especiación en sí misma puede ser un hecho absolutamente fortuito, que no tiene por qué requerir la existencia de una barrera geográfica. En general, cualquier fenómeno que promueva especiación geológicamente rápida es compatible con el puntuacionismo. Esto es lo que ocurre, por ejemplo, con el fenómeno de reordenamiento cromosómico (brusco y azaroso), en los casos en que implica aislamiento reproductivo. Nos ocuparemos de él a continuación.

5.

Especiación estasipátrica o por reordenamientos cromosómicos

Un modo particular de especiación es el que tiene lugar por fenómenos de reordenamientos cromosómicos. Recibe el nombre de especiación estasipátrica y fue originalmente propuesta en 1968 por el citogenetista australiano Michael J. D. White. Estas alteraciones, que nada tienen que ver con cambios de naturaleza adaptativa, se producen de manera brusca y al azar. Ellas disminuyen notablemente la fecundidad en los cruces entre portadores de la modificación y los no portadores. En consecuencia, la población de portadores se va aislando cada vez más de los no portadores hasta que, finalmente, se produce una interrupción del flujo genético (aislamiento reproductivo) entre unos y otros. En este caso, habrá surgido una nueva especie. Entre dichas alteraciones se pueden mencionar las siguientes posibilidades:

Especiación estasipátrica o por reordenamientos cromosómicos

267

a) fusión: dos cromosomas no homólogos (es decir, pertenecientes a pares distintos) se funden en uno solo. b) fisión: un cromosoma de un par se presenta separado en dos fragmentos. c) inversión: la parte superior de un cromosoma aparece debajo y la que estaba debajo, arriba. d) deleción: la pérdida de un fragmento de cromosoma. e) duplicación: la repetición de un fragmento de cromosoma. f) translocación: un fragmento de un cromosoma aparece en otro cromosoma no homólogo. g) translocación recíproca: intercambio de segmentos entre cromosomas no homólogos. No todo reordenamiento cromosómico es causal de especiación. Esta solo se produce en los casos en que hay aislamiento reproductivo. Aunque se trate de una cita un tanto extensa, nos parece importante transcribir de qué manera Gould explica lo que ocurre en el caso en que tienen lugar fenómenos de reordenamiento cromosómico: […] el cambio importante surge en un único individuo. ¿Con quién podrá aparearse? La descendencia híbrida de este mutante y de un miembro normal de la población estará, casi con seguridad, sometida a una fuerte desventaja selectiva. La mutación será, por consiguiente, eliminada con toda rapidez. Trabajos recientes acerca de la estructura de las poblaciones indican que algunas formas de organización social, razonablemente comunes, podrían facilitar el origen de nuevas especies por un cambio cromosómico accidental y rápido. Si las poblaciones son «panmícticas», esto es, si cada hembra tiene las mismas probabilidades de aparearse con cualquier macho disponible, entonces el mutante cromosómico no puede extenderse. Pero supongamos que las poblaciones están subdivididas en pequeños grupos consanguíneos que se cruzan, exclusivamente, entre sí, a lo largo de varias generaciones. Supongamos también que estos grupos consanguíneos son harenes, con un macho dominante que mantiene varias hembras y con un apareamiento entre hermanos en la descendencia. Si surge una mutación cromosómica en el macho dominante, todos sus hijos llevarán tanto la forma mutante (de su padre) como la forma normal (de sus respectivas madres). Probablemente, estarán sometidos a una fuerte desventaja selectiva en relación con la descendencia normal de otros harenes. Pero esto podría no tener importancia, en especial si su contacto con otros grupos es limitado. La descendencia puede tener una mayor tasa de mortalidad, pero solo necesitamos que sobrevivan unos pocos para aparearse con sus hermanos igualmente afligidos. La cuarta parte de esta descendencia de segunda generación será «pura» y contendrá dos copias de la mutación cromosómica. Si se pueden reconocer y aparearse preferentemente entre sí en la siguiente generación, toda su descendencia serán mutantes puros y miembros ya de una nueva especie […].

268

Capítulo 10 Y luego: Mi colega Guy Bush, de la Universidad de Texas, me dice que los caballos nos ofrecen, al menos circunstancialmente, un caso poderoso a favor de la especiación cromosómica. Todos ellos mantienen la estructura de harén de apareamiento consanguíneo. Sus siete especies vivientes (dos caballos, dos asnos y tres cebras) tienen todas un aspecto y un comportamiento muy similar, a pesar de algunas notables diferencias en lo que al color y el esquema exterior se refiere. Pero el número de sus cromosomas difiere mucho y de forma sorprendente, de 32 en una de las cebras a 66 en ese paradigma de lo impronunciable que es el caballo salvaje de Przewalski.383

En 1966, el botánico norteamericano H. Lewis mencionaba un caso de especiación «por salto». En efecto, se trataba de las plantas californianas del género Clarkia, en las que había observado la formación de la especie Clarkia franciscana, que difería de la especie Clarkia rubicunda por tres translocaciones y tres inversiones. El mismo White interpretó, a la luz de fenómenos de reordenamientos cromosómicos, el caso del género de langostas ápteras del sur de Australia denominado Vandiemenella. Son siete las especies de este género que ocupan territorios solapados. Las especies difieren por sus fórmulas cromosómicas y derivan unas de otras por reordenamientos cromosómicos ocurridos en pocas etapas. Bernard Dutrillaux menciona que en 1972 J. de Grouchy y C. Turleau compararon los cromosomas de la especie humana con los del chimpancé, observando que 13 de los cromosomas humanos de los 23 presentes en un semicariotipo (ya que solo se considera un miembro de cada par), son exactamente idénticos a 13 de los cromosomas del chimpancé. Por otro lado, el cromosoma humano n.º 2 está formado por la fusión de 2 cromosomas equivalentes del chimpancé (lo que explicaría que el hombre tenga 23 pares de cromosomas frente a los 24 pares que posee el chimpancé). Los otros cromosomas se distinguen por un total de 9 inversiones y 2 adiciones de material cromatínico. Según Dutrillaux, recopilando poco a poco los datos de todos los cromosomas se puede llegar a establecer la genealogía de todas las especies de primates.384

383 Gould (1995a), 283-284. 384 Cfr. Dutrillaux (1982).

¿Hacia una nueva síntesis?

6.

269

La poliploidía

Según Mayr, «el único modo de especiación instantánea establecido inequívocamente es la poliploidía».385 La poliploidía, que es producto de una mutación de gran envergadura, denominada genómica, adquiere particular importancia en las plantas. Un individuo poliploide se origina cuando los cromosomas se replican (repiten) sin que las células se dividan. Esto es, no surgen dos células hijas con la misma dotación cromosómica que sus progenitores, sino una sola célula hija con la dotación cromosómica duplicada (diploidía), triplicada (triploidía), cuadruplicada (tetraploidía), etc. En todos los casos, los individuos poliploides quedan, de manera automática, reproductivamente aislados de la especie de la que proceden. La poliploidía es un fenómeno relativamente raro entre los animales aunque se da en las lombrices de tierra, las planarias y otros animales hermafroditas, así como en grupos con hembras partenogenéticas como algunos escarabajos, mariposas nocturnas, cochinillas, camarones, peces rojos y salamandras. En cambio, se estima que el 47% de las plantas con flores y el 95% de los helechos son poliploides. Ya en 1928, el biólogo ruso Karpechenko había logrado el nacimiento de una nueva especie por poliploidía. Efectivamente, había cruzado la col y el rábano, y en lugar de tener híbridos infértiles, como suele suceder, los obtuvo, bruscamente, fértiles. Estos habían duplicado su dotación cromosómica. En lugar de diploides, eran tetraploides.

7.

¿Hacia una nueva síntesis?

Según el paleoantropólogo norteamericano Ian Tattersall, el fenómeno de la especiación continúa siendo una verdadera «caja negra» para los genetistas.386

385 Mayr (1968), 452. 386 Mencionado por Arsuaga (2001), 79.

270

Capítulo 10

Los modelos de especiación alopátrica y simpátrica (bajo la forma de reordenamientos cromosómicos y poliploidía) que hemos visto en el sintetismo y en el puntuacionismo, respectivamente, no son los únicos. De todos modos, si bien cada uno de los modelos de especiación conocidos explica una parte de los fenómenos de especiación, ninguno explica la totalidad de los casos. Ni siquiera puede asegurarse, objetivamente, cuál de ellos ha sido el predominante durante la historia de la vida. Pero hay otras cuestiones que deben ser revisadas. En este sentido, Stebbins y Ayala, claros representantes del sintetismo, afirman que algunos principios de la teoría del equilibrio puntuado pueden refutarse; otros resultan compatibles con una teoría sintética modificada, que abarque los conceptos de estasis de las especies y de la evolución en mosaico.387

Este último concepto, el de la evolución en mosaico, constituye, muy probablemente, una alternativa válida respecto de la explicación que da el puntuacionismo acerca de la estasis morfológica de las especies. El mismo fue propuesto, por primera vez, por sir Gavin de Beer y plantea que el ritmo de cambio de los diferentes caracteres de un organismo nunca es el mismo, como sostenía tradicionalmente el sintetismo, sino que puede ser desigual, ya que cada uno de los caracteres está sometido a diferentes presiones selectivas y ello varía a cada momento. Por lo tanto, Stebbins y Ayala prefieren hablar de estasis a nivel de los caracteres, no de estasis para la especie, como lo hace el puntuacionismo. Al respecto, señalan: Cuando se sigue la evolución de un solo carácter en el registro fósil, se observan largos períodos en los que el cambio experimentado es escaso. Sin embargo, al mismo tiempo que es pequeño el cambio sufrido por un determinado carácter, otros, que no han dejado huella en el registro fósil, pudieran continuar evolucionando. El argumento puntualista es quizá más convincente cuando se aplica a un carácter concreto que al referirse al organismo como un todo.388

Por otro lado, el concepto tradicional de estasis formulado por el puntuacionismo ya no podría ser mantenido para la totalidad de los casos, de

387 Stebbins y Ayala (1985), 53. 388 Stebbins y Ayala (1985), 51.

¿Hacia una nueva síntesis?

271

acuerdo con la comprobación de que, por lo menos en algunos casos, las partes más blandas de los organismos pueden cambiar mucho en comparación con las partes duras, que son precisamente las que se encuentran en el registro fósil, dando así la falsa idea de estabilidad a lo largo del tiempo.389 ¿Se podrá seguir insistiendo, como lo asegura el sintetismo tradicional, que la microevolución puede explicar tanto los cambios que acontecen dentro del nivel de la especie como fuera de ella? ¿No será, como sostiene el puntuacionismo, que existen diversos niveles de análisis (uno para el interior de la especie, otro para la especiación y otros vinculados con el origen de los taxones superiores), cada uno de los cuales posee su propia categoría de fenómenos? ¿Es posible que el paso de un taxón importante a otro sea producto de una alteración en los ritmos de desarrollo? En nuestra opinión, resulta auspicioso que cada vez sean más los autores que estiman necesaria la realización de una nueva síntesis y que consideran, al igual que nosotros, que dicho acontecimiento de ninguna manera debiera ser traumático. En este sentido, hacemos nuestras las palabras de Devillers y Chaline que transcribimos a continuación: […] los datos de la teoría sintética son demasiado importantes para ser abandonados, pero, para no convertirse en un dogma, la teoría sintética debe rejuvenecer, enriquecerse con todos los nuevos datos que las múltiples disciplinas afectadas por el fenómeno evolutivo no cesan de aportar. Resultaría en los años por venir una incorporación en un sistema más amplio, todavía más explicativo, pero que aún conservará el carácter esencial de ser sintético. ¿Cómo se llamará esta construcción?; teoría del año 2000, teoría sintética renovada... Poco importa; no será construida sobre las ruinas de la anterior, sino sobre los sólidos cimientos que esta edificó.390

389 Cfr. Arsuaga (2001), 108. 390 Devillers y Chaline (1993), 313.

CAPÍTULO 11

1.

Sociobiología

1.1. Introducción Durante la década de los sesenta aparecieron algunas obras de etología que tuvieron particular repercusión en la opinión pública. Nos referimos fundamentalmente a African Genesis (1961) y The Territorial Imperative (1966), del dramaturgo norteamericano Robert Ardrey (1908-1980), On agression (1963), del etólogo austríaco Konrad Lorenz (1903-1989)391 y The naked ape (1967) del zoólogo inglés Desmond Morris (nacido en 1928). Todas estas obras tenían, como denominador común, la defensa de la tesis según la cual los seres humanos son territoriales y agresivos por naturaleza. Al respecto, el lector puede encontrar una frase característica de ese pensamiento en una obra posterior de Robert Ardrey, que asegura que El hombre es hombre, y no un chimpancé, porque durante millones y millones de años en evolución ha matado para vivir.392

No extraña, entonces, que a mediados de la década siguiente surgiera formalmente la sociobiología con el propósito de integrar las ciencias biológicas con las sociales. Dos obras sentaron las bases de la nueva discipli-

391 Premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1973, conjuntamente con el austríaco Karl von Frisch (1886-1982) y el holandés Nikolaas (Niko) Tinbergen (1907-1988). 392 Ardrey (1994), 17.

274

Capítulo 11

na: Sociobiology: the new synthesis (1975)393 del prestigioso entomólogo de la Universidad de Harvard y autoridad mundial en mirmecología (estudio de las hormigas) Edward Osborne Wilson, y The selfish gene (1976), del etólogo británico Richard Dawkins. Interesa mencionar algunos antecedentes de ambos autores. Autor de The insect societies en 1971, Edward Wilson (nacido en 1929) fue quien descubrió las feromonas en las hormigas (sustancias químicas volátiles que posibilitan la comunicación entre ellas). En 1977 recibió la Medalla Nacional de la Ciencia y dos años más tarde, en 1979, obtuvo el Premio Pulitzer por su obra On human nature (1978), distinción que recibe nuevamente en 1991 por su trabajo titulado Las hormigas, publicado por la Universidad de Harvard. De padres británicos, Clinton Richard Dawkins nació en Nairobi (Kenia), en 1941. Su familia regresó a Inglaterra en 1949 y Richard estudió en la Universidad de Oxford, doctorándose en Zoología bajo la dirección del prestigioso etólogo holandés Nikolaas (Niko) Tinbergen. Tras permanecer dos años (de 1967 a 1969) en la Universidad de California, en Berkeley, en calidad de profesor adjunto de Zoología, Dawkins regresó a Inglaterra para ejercer como profesor de Etología en la Universidad de Oxford. Es miembro de la Royal Society y actualmente, desde 1995, profesor de la Cátedra Charles Simonyi de Divulgación Pública de la Ciencia (Public Understanding of Science) en la misma Universidad de Oxford. Wilson, quien pretende que la sociobiología constituya una rama de la biología evolutiva, la define como «el estudio sistemático de las bases biológicas de todo comportamiento social».394 Nacida dentro de la tradición darwiniana (los sociobiólogos reconocen su afinidad con los postulados centrales de la teoría sintetista) y fundada en datos de la genética de poblaciones, la ecología y la etología, el objetivo de la sociobiología es el de explicar, mediante la biología, los comportamientos sociales de los animales en general (y también del hombre, según algunos autores). Además de Wilson y Dawkins, otros destacados representantes de la sociobiología son Robert L. Trivers (n. 1943), también de la Universidad 393 Al precio de 25 dólares se vendieron 100 000 ejemplares (Cfr. Lewontin, Rose y Kamin [1987], 283). 394 Wilson (1980a), 4.

Sociobiología

275

de Harvard, al igual que Wilson, John Maynard Smith (1920-2004), David P. Barash (de la Universidad de Washington, en Seattle) y Richard D. Alexander (de la Universidad de Michigan). De acuerdo con la sociobiología, los comportamientos sociales son gobernados por genes y estos han sido seleccionados, por la selección natural, en el curso de la evolución. Por lo tanto, la unidad básica de la evolución es el gen: es lo único permanente (no sorprende, entonces, que los sociobiólogos sean calificados de ultrarreduccionistas). El genoma se fragmenta en cada generación, pero el gen es capaz de sobrevivir, inalterable, a lo largo del tiempo. Por ello, un postulado central de la sociobiología consiste en asegurar que […] la unidad básica de la selección natural no es la especie, ni la población, ni siquiera el individuo, sino las pequeñas unidades de material genético que convenimos en llamar genes. La piedra angular de esta hipótesis […] es el supuesto de que los genes son potencialmente inmortales, mientras que los cuerpos y las demás unidades superiores son temporales.395

Wilson considera que el famoso aforismo pronunciado por el escritor, filósofo y pintor inglés Samuel Butler (1835-1902) según el cual «la gallina es solo el sistema que tiene un huevo de hacer otro huevo» ahora debería ser expresado de una manera diferente: «el organismo es el sistema que tiene el ADN para fabricar más ADN».396 En otras palabras, el organismo (o «máquina de supervivencia de los genes», siguiendo la expresión de Dawkins) es un recurso que tiene un gen para producir más genes. Precisamente, Dawkins está convencido de que la vida no tiene otro significado que el de perpetuar la supervivencia del ADN. Para ejemplificar tal aseveración, retoma un caso interesante de comportamiento animal relacionado con las avispas excavadoras, que fuera descrito oportunamente por el naturalista francés Jean Henri Fabre: antes de poner su huevo en la oruga atrapada, la hembra de la avispa excavadora pincha cuidadosamente con su aguijón en cada ganglio del sistema nervioso central de la presa para inmovilizarla, pero sin causarle la muerte. De ese modo, la carne permanece fresca para la larva en desarrollo. No se sabe si la paráli-

395 Dawkins (1985), 56. 396 Wilson (1980a), 3.

276

Capítulo 11

sis actúa como un anestésico general o si, a la manera del curare, lo único que hace es impedir todo movimiento de la víctima. Si ocurre esto último, la presa puede ser consciente de que se la están comiendo viva desde dentro sin poder mover un solo músculo. Este episodio genera en Dawkins la siguiente conclusión: A los genes no les importa el sufrimiento, porque no les importa nada. Es mejor para los genes de la avispa […] que la oruga siga viva, y así su carne continúa siendo fresca cuando se la coman, sin que les perturbe el sufrimiento que eso suponga. Si la naturaleza tuviera corazón, por lo menos haría posible la concesión mínima de que las orugas fueran anestesiadas antes de que se las comieran vivas por dentro. Pero la naturaleza ni es buena ni deja de serlo. No está ni contra el sufrimiento, ni a favor. La naturaleza no se interesa por el sufrimiento en un sentido u otro, a no ser que influya en la supervivencia del ADN.

Y luego: El ADN ni se preocupa ni sabe. El ADN es, sin más. Y nosotros bailamos al son de su música.397

En El gen egoísta (versión castellana de The selfish gene), Dawkins expone con claridad diversas cuestiones propias de la sociobiología. Confieso que cuando leí la obra por primera vez, no me resultó particularmente atractiva. Sin embargo, después de leerla una segunda y una tercera vez, me di cuenta de que se trataba de una fuente de información etológica más que interesante, en especial algunos de sus capítulos, que me permitían comprender en mejor medida ciertos aspectos de la sociobiología animal. Según Dawkins, el gen es «egoísta» porque tiene interés en su propia supervivencia. Y sobrevive formando réplicas. Cuantas más réplicas se produzcan, mayores serán sus posibilidades de supervivencia. Por eso, para Dawkins la supervivencia de los genes es el «patrón oro» de la evolución, es lo único que importa, en tanto que el organismo es la máquina que hace sobrevivir al gen. En consecuencia, el gen programa a la máquina para que produzca copias de sí mismo a una tasa máxima, no importa cuál sea el costo personal. Es por ello por lo que Wilson considera que la evolución

397 Dawkins (1996), 63.

Sociobiología

277

no es más que una competencia entre alelos para ganar la representación mayoritaria dentro de las poblaciones. Leemos en El gen egoísta: […] a nivel del gen, el altruismo tiene que ser malo, y el egoísmo bueno. Ello se deriva inexorablemente de nuestras definiciones de altruismo y egoísmo. Los genes compiten directamente con sus alelos por la supervivencia, ya que sus alelos en el acervo génico son rivales que podrán ocupar su puesto en los cromosomas de futuras generaciones. Cualquier gen que se comporte de tal manera que tienda a incrementar sus propias oportunidades de supervivencia en el acervo genético a expensas de sus alelos tenderá, por definición y tautológicamente, a sobrevivir. El gen es la unidad básica del egoísmo.398

Aquí es importante que el lector no pierda de vista el hecho de que, para los sociobiólogos, los actos aparentemente altruistas que tienen lugar entre los individuos son, en realidad, una consecuencia del egoísmo de los genes. Un comportamiento que Dawkins interpreta como claramente egoísta, y que sin duda llama mucho la atención en los documentales sobre la vida animal, es el referido a los espectaculares brincos de la gacela de Thomson o Grant cuando huye del ataque de un predador. Dichos saltos, observa Dawkins, son ostentosos hasta el punto de constituir una franca provocación. Es evidente que la gacela, lejos de ocultarse del predador, está haciendo todo lo contrario, es decir, mostrarse en todo su esplendor. En el análisis de Dawkins, es como si la gacela le dijera al predador «“Mira cuán alto puedo saltar; soy obviamente una gacela tan capaz y saludable que no me podrás atrapar, sería mucho más prudente por tu parte que intentaras dar caza a mi vecina, que no salta tan alto como yo”».399 De hecho, sabemos que muchos mamíferos predadores son conocidos por dar caza principalmente a animales viejos, enfermos o heridos. Por el contrario, una gacela que se exhibe, hasta un tanto exageradamente, está anunciando que no es ni vieja ni enferma ni está herida, sino que goza de plena salud, por lo que al predador le convendría intentar dar caza a otra. Dice Dawkins: [...] el comportamiento animal, ya sea altruista o egoísta, se encuentra bajo el control de los genes solo de una manera indirecta, pero en un sentido muy

398 Dawkins (1985), 51-52. 399 Dawkins (1985), 254.

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Capítulo 11 poderoso. Al dictaminar la forma en que las máquinas de supervivencia y sus sistemas nerviosos son construidos, los genes ejercen un poder fundamental en el comportamiento. Pero las decisiones inmediatas y la continuidad de ellas son tomadas por el sistema nervioso. Los genes son los diseñadores de la política primaria; los cerebros, sus ejecutivos. A medida que los cerebros evolucionan y se tornan altamente desarrollados, se hacen cargo, cada vez en una mayor medida, de las decisiones respecto a la política a seguir y para ello utilizan trucos y simulación. La conclusión lógica de esta tendencia, aún no alcanzada en especie alguna, sería que los genes le dieran a la máquina de supervivencia una sola instrucción general de la política a seguir, que sería más o menos esta: haz lo mejor que te parezca con el fin de mantenernos vivos.400

Los sociobiólogos consideran que todos los comportamientos son adaptativos y tienen una base genética. De igual modo, aseguran que existe un gen para cada comportamiento determinado y que el mismo comportamiento también se halla sometido a las leyes de la selección natural. Al respecto, los sociobiólogos están convencidos de que los comportamientos sociales deben ser entendidos como estrategias reproductivas de los genes. En este sentido, durante la evolución, la conducta «ventajosa» será seleccionada a expensas de la conducta «desventajosa». Otro comportamiento que se ajusta a la explicación sociobiológica es el de los gorilas machos, que matan a las crías de la hembra antes de copular con ella. El motivo de esta actitud sería el de eliminar los genes que se convertirían en competidores de su propia descendencia. De igual modo, Dawkins cuenta que el ratón macho segrega un producto químico que, al ser olido por una hembra preñada, puede causarle el aborto. Solo aborta si el olor es diferente del de su antiguo compañero. Así, la mencionada progenie será eliminada y la hembra quedará nuevamente receptiva, a disposición de su nuevo pretendiente. Algo similar ocurre entre los leones. Al alcanzar los tres años de edad, los machos jóvenes abandonan la manada en la que han nacido y llevan una vida nómada junto con alguno de sus hermanos, hasta que a la edad de cinco o seis años intentan conquistar su propio harén. Después de ahuyentar al hasta entonces jefe de la manada, el nuevo jefe mata a todos los cachorros machos existentes.

400 Dawkins (1985), 88-89.

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De acuerdo con la interpretación sociobiológica, la vida entre ellos es muy dura por cuanto los machos están permanentemente expuestos a los desafíos de los otros machos. Las heridas suelen debilitarlos pronto y al cabo de dos o tres años suelen ser vencidos y expulsados por algún macho más joven. Puesto que los machos adultos solo dominan durante un corto período, entonces lo primero que hacen es dar muerte a los cachorros existentes, y de los que nacen poco después de su conquista, de manera de adelantar el período de celo de las hembras y así copularlas para que engendren más tarde sus propios cachorros, a los que darán total protección. En las aves llamadas jacanas, las hembras defienden el territorio y los machos tienen a su cargo la construcción y cuidado de los nidos. Pero en momentos de ausencia de la hembra local, una hembra extraña puede acercarse y destruir los huevos para luego comer las crías sin que el macho, de menor tamaño, pueda hacer nada por evitarlo. Una vez destruidos todos los huevos, la hembra visitante se aparea con ese mismo macho, quien ahora pasará a cuidar y defender a la nueva progenie. Por supuesto, sería absurdo pretender que el modelo sociobiológico proporcione una explicación suficientemente satisfactoria de todos los comportamientos animales, y Dawkins no es indiferente a esta situación. Por el contrario, considera que hay comportamientos que constituyen una verdadera evidencia en contra de la teoría del gen egoísta. Así, por ejemplo, cita el caso de las monas madres desoladas que, habiendo perdido un hijo, han sido vistas robando una cría a otra hembra para cuidarla y protegerla. Sorprendido, reflexiona Dawkins: «considero que este es un error doble ya que la adoptante no solo malgasta tiempo y energía, sino que libera a una hembra rival del peso de criar a su hijo, con lo que la posibilita, además, para que tenga otro hijo a la brevedad posible. Me parece que es un ejemplo crítico que merece una cuidadosa investigación».401

1.2. El comportamiento agresivo Siguiendo a Lumsden y Wilson, la agresión «consiste en una diversidad de comportamientos unidos tan solo por el rasgo común de una acción dañina o la amenaza de daño a otros».402 La agresión, que puede 401 Dawkins (1985), 152-153. 402 Lumsden y Wilson (1985), 54.

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Capítulo 11

tener lugar tanto entre individuos de una misma especie como entre individuos pertenecientes a especies diferentes, adopta las más diversas expresiones. Entre otras, podemos mencionar: agresión por defensa del territorio, nido o cría, agresión por competencia por el mismo alimento, agresión entre machos por la posesión de las hembras, agresión de dominancia (de los machos dominantes hacia los machos subordinados), agresión disciplinaria de los padres hacia la cría, etc. En la denominada «agresión territorial», el defensor del territorio actúa de la manera más dramática con tal de alejar al invasor. Al respecto, interesa mencionar las experiencias llevadas a cabo por David Barash en relación con una especie de peces damisela (Dascyllus albisella) durante más de 150 horas de observación submarina cerca de las islas Hawai. En esta especie es el macho el encargado de elegir, preparar y defender un pequeño territorio que servirá de lugar de desove. Es también el macho el que corteja a la hembra, que se aleja después de haber desovado, y el que se ocupa de los huevos, en especial de defenderlos contra los depredadores. De acuerdo con el análisis sociobiólogico, es natural que la hembra, en el caso descrito, elija un macho agresivo, capaz de defender adecuadamente los huevos que ella deposite y que contienen sus propios genes. Esto fue lo que Barash pudo constatar después de observar que 27 machos habían elegido y preparado su lugar de desove.403 Según Dawkins,404 un claro ejemplo de conducta agresiva por defensa territorial fue aportado oportunamente por Niko Tinbergen en un experimento muy sencillo. Tenía un estanque para peces que contenía dos peces espinosos machos. Ambos machos habían construido nidos en los extremos opuestos del tanque y cada uno de ellos defendía el territorio que rodeaba su propio nido. Tinbergen puso cada uno de los machos en un tubo de vidrio y, cuando acercó los tubos, observó que los dos machos intentaban atacarse a través del vidrio. Pero lo más interesante fue que cuando acercó los dos tubos a las proximidades del nido del pez A, el macho A asumió una posición de ataque y el macho B intentó retirarse. Pero cuando situó ambos tubos dentro del territorio de B, los papeles se

403 Cfr. Dorozynski (1979), 57. 404 Dawkins (1985), 119-120.

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cambiaron. Así, moviendo los tubos de un sitio a otro, Tinbergen fue capaz de determinar qué macho debía atacar y cuál retroceder. Otro ejemplo proviene del estudio de dos subespecies de gorriones, de los cuales una empolla una sola vez por año, en tanto que la otra puede hacerlo dos o tres veces en el mismo tiempo. De acuerdo con lo previsible, es decir, siguiendo el postulado sociobiológico, la primer subespecie se muestra más dispuesta que la segunda a arriesgar la vida para defender su inversión genética, ya que no tiene otra oportunidad dentro de ese mismo año.405 En todos los casos anteriores aparece con claridad que las conductas agresivas, por ser favorables, serán seleccionadas respecto de las que no lo son.

1.3. El comportamiento altruista El altruismo es un comportamiento que si bien beneficia a algunos individuos, en principio afecta o pone en riesgo al autor de la acción altruista. Es por ello por lo que Wilson plantea que el centro del problema teórico de la sociobiología es «¿cómo puede el altruismo, que por definición merma el éxito individual, desarrollarse por selección natural?».406 Si la selección natural solo preserva lo que es favorable, ventajoso, ¿cómo se explica que pueda seleccionar un comportamiento que, en principio, afecta al propio individuo que realiza la acción altruista? La interpretación actual de la evolución del comportamiento altruista se debe a la labor del genetista británico William D. Hamilton (19362000), quien presentó su tesis en dos trabajos publicados en 1964. De acuerdo con esta, desde el punto de vista de la genética poblacional la medida de la aptitud en dejar progenie no es solo la aptitud individual, basada en el número de descendientes directos que tiene un individuo, sino la aptitud inclusiva, que, valga la redundancia, incluye tanto los descendientes propios de su éxito reproductivo como los descendientes que son producto del éxito reproductivo de los individuos con él emparentados. Refiriéndose a la propuesta de Hamilton, dice John Maynard Smith:

405 Cfr. Dorozynski (1979), 57. 406 Wilson (1980a), 3.

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Capítulo 11 Para comprender la tesis de Hamilton, considérese el hecho de que un padre puede arriesgar su vida en defensa de su progenie, por ejemplo fingiendo estar herido para distraer a un depredador. De esta manera, el padre puede aumentar su eficacia darwiniana. Aunque es posible que tanto el progenitor como la prole mueran, es más probable que padres e hijos sobrevivan. En este último caso, la eficacia darwiniana del progenitor será mayor después del acto altruista de lo que habría sido si el padre hubiera dejado a su prole a merced del depredador. Los genes asociados al acto altruista (en este caso el fingimiento de una herida) pueden hallarse presentes en la descendencia, de modo que su frecuencia puede aumentar. De ahí que la selección natural favorezca el altruismo paterno […].

Y luego: La teoría de Hamilton prevé que el comportamiento altruista y cooperativo se encontrará con más frecuencia en interacciones de individuos emparentados que en interacciones de individuos no emparentados. La observación confirma esta predicción.407

Del hecho de que un individuo esté emparentado con otros se desprende, obviamente, que, en mayor o menor medida, comparte genes con esos individuos, de tal manera que no sorprende que el individuo en cuestión sea altruista con esos parientes si ello significa darles la posibilidad de transmitir parte de sus propios genes. Es la denominada selección familiar, que Wilson define como una «mejora en el bienestar del conjunto de familiares en medio de la población».408 Por supuesto, el interés que tiene ese individuo por los otros se incrementa en relación proporcional a la cantidad de genes compartidos. Así, por ejemplo, un hijo o un hermano de ese individuo compartirán con él el 50% del patrimonio genético, mientras que un primo hermano solo compartirá con él el 12,5%. Por lo tanto, a la pregunta formulada más arriba, acerca de cómo puede el altruismo desarrollarse por selección natural, Wilson responde con seguridad: «por parentesco: si los genes causantes del altruismo son compartidos por dos organismos a causa de una ascendencia común y si el acto altruista de un organismo aumenta la contribución conjunta de estos genes a la próxima generación, la propensión al altruismo se propagará al sustrato génico».409 407 Maynard Smith (1978), 118. 408 Wilson (1980a), 120. 409 Wilson (1980a), 3-4.

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Solo de esta manera es posible explicar que un comportamiento altruista pueda evolucionar a través del tiempo, ya que, por lo general, la selección se da, como sostenía Darwin, a favor del individuo, no del grupo. La selección de grupo es posible siempre y cuando favorezca también al individuo en cuestión. Si algo es importante para el grupo, también lo debe ser para el individuo. Si no, no será viable. Es el caso de la avefría, que al ver amenazado su nido se finge herida para atraer sobre sí la atención del halcón. Si bien es cierto que las posibilidades de que el halcón mate al progenitor aumentan, porque este está llamando su atención, se trata solo de un ligero aumento. En cambio, las probabilidades de supervivencia de su prole se incrementan considerablemente, y es la prole, en definitiva, la que porta los genes paternos. Otros ejemplos similares proporcionados por Wilson son: el chotacabras americano (Chordeiles minor), que deja su nido cuando advierte una aproximación y vuela a baja altura para finalmente posarse enfrente del intruso, aunque lejos del nido, con las alas caídas o extendidas, y los casos de los patos de la especie Aix sponsa y los colimbos árticos (Gavia arctica), que extienden un ala como si estuviera rota y describen círculos aparentando estar cojos. Los individuos que viven juntos en una manada o un rebaño, por lo general están emparentados y por ello no sorprende la existencia de conductas altruistas. Dawkins refiere que se poseen informes de acciones en las que papiones machos adultos han arriesgado su vida por defender al resto de la manada del ataque de predadores tales como los leopardos. La explicación, desde la sociobiología, es muy simple: es bastante probable que cualquier macho tenga un importante número de genes en común con otros miembros de la manada. Asimismo, Ayala cita el caso de las cebras adultas, que se suelen enfrentar con un depredador atacante para proteger a los jóvenes de la manada, en lugar de huir para protegerse ellas mismas. El riesgo que los adultos corren es menor, en conjunto, que los beneficios que reciben, desde el punto de vista genético, al proteger a las crías indefensas (en las manadas, los individuos suelen ser parientes consanguíneos). Cuando un perro de las praderas ve un coyote, advierte a los restantes miembros de la colonia mediante una voz de alarma, aunque al hacer-

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lo llama la atención sobre sí y de esa manera aumenta su propio riesgo. Pero en todos los casos, el altruismo termina beneficiando los intereses reproductivos del individuo que protagoniza el acto altruista. Las llamadas de alarma también se dan entre las aves. Si, como suele suceder, existe la posibilidad de que la bandada incluya algunos parientes cercanos, un gen para dar la alarma puede prosperar en el patrimonio genético porque, probablemente, el mismo se encuentre en algunos de los individuos salvados. Dawkins lo explica en detalle: Supongamos que una bandada de tales pájaros se encuentra alimentándose en un campo. Un halcón pasa volando a lo lejos. Aún no ha visto a la bandada y no vuela directamente hacia ellos, pero existe el peligro de que su aguda mirada los distinga en cualquier momento y se lance al ataque. Supongamos que un miembro de la bandada ve al halcón antes que los demás. Este individuo de penetrante vista podría paralizarse de inmediato y acurrucarse entre la hierba. Ello lo beneficiaría muy poco, ya que sus compañeros seguirán moviéndose a su alrededor conspicua y ruidosamente. Cualquiera de ellos podría atraer la atención del predador y toda la bandada se encontraría en peligro. Desde un punto de vista puramente egoísta, la mejor política a seguir por el individuo que detecta primero el halcón es silbar una rápida advertencia a sus compañeros para hacer que se callen y reducir las posibilidades de ser sorprendidos inadvertidamente.410

Uno de los grandes logros obtenidos por la teoría de la selección familiar ha sido la explicación de la evolución del comportamiento altruista en los insectos sociales tales como las hormigas, las abejas y las avispas (los denominados himenópteros). Veamos particularmente lo que ocurre con las abejas. Tres tipos de abejas forman parte de la colonia: la reina, las obreras y los zánganos. Mientras la reina y los zánganos se ocupan de la reproducción, las obreras son las cuidadoras y protectoras. El hecho de que una hembra se convierta en una obrera o en una reina no depende en absoluto de sus genes, sino de la forma en que resulte criada, en especial en cuanto a la calidad del alimento que recibe. En este sentido, es interesante señalar que la jalea real con la que se alimenta a la reina es rica en hormonas sexuales como el estradiol, la testosterona y la progesterona, lo cual explicaría su enorme fertilidad.

410 Dawkins (1985), 252.

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En la especie más común y conocida, la Apis mellifera, la reina efectúa vuelos de apareamiento en su juventud durante unos pocos días, copulando con zánganos unas quince o veinte veces. Luego, el líquido seminal de cada zángano es conservado en «paquetes» separados dentro de la espermateca. Los zánganos que se aparean con ella mueren y los que no se aparean, también morirán, aunque obviamente vírgenes y sin descendencia. Más tarde, la reina administrará, de por vida, el líquido seminal recibido y de ella dependerá la fecundación o no de los huevos que vaya depositando. De esta manera, aquellos huevos que la reina no fertilice originarán zánganos. Un zángano, entonces, carece de padre y, por lo tanto, posee un solo juego de cromosomas (el que recibe de la reina madre), motivo por el cual se los denomina haploides. En cambio, los huevos que la reina madre decida fecundar con el líquido seminal disponible, originarán hembras diploides, por cuanto poseen un doble juego de cromosomas (uno de su padre y otro de su madre). Cabe destacar que la totalidad del líquido seminal de cada macho es genéticamente idéntico, de tal manera que transmite exactamente lo mismo a todas sus hijas obreras. ¿Qué dotación genética comparte una obrera con su reina madre? El 50%, dado que obtuvo la mitad de sus cromosomas de la reina madre y la otra mitad del zángano cuyo líquido seminal utilizó la reina madre para fertilizar el huevo del que nació esa obrera. ¿Qué dotación genética comparte una obrera con un zángano? Comparten la mitad de la reina madre (25%) y nada del padre, porque el zángano no tiene padre. ¿Qué dotación genética comparte una obrera con otra obrera? Comparten la mitad de la reina madre (25%) y la dotación completa del padre (50%), que es haploide y, por lo tanto, tiene un solo juego de cromosomas que se transmite completo e idéntico a cada hija. Es decir que, en total, una obrera con otra obrera comparten un 75%. Como vemos, los himenópteros poseen un sistema tan particular de determinación del sexo que hace que las hembras compartan más genes entre sí que con los machos, aunque sean todos hermanos, nacidos de la misma reina (es el fenómeno de la haplodiploidía). De acuerdo con el planteamiento sociobiológico las obreras deberían favorecer la supervivencia de las otras obreras más que la de los zánganos. Efectivamente, así ocurre. Tal

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como lo observó Robert Trivers, las obreras destinan más tiempo a ocuparse de sus hermanas que de sus hermanos. Aunque por lo general son estériles, las obreras favorecen la propagación de sus genes. Las obreras comparten más con sus hermanas que con sus hipotéticas hijas, con quienes compartirían solamente un 50%, lo que explicaría, siguiendo siempre la argumentación sociobiológica, por qué las obreras han sido seleccionadas para ayudarse las unas a las otras en lugar de para tener hijas.

1.3.1. Altruismo recíproco Se trata de un mecanismo más amplio que los anteriores, pues puede darse entre individuos de la misma especie, aunque se trate de individuos no emparentados, e incluso entre miembros de especies diferentes. El lector entenderá perfectamente qué es el altruismo recíproco (Robert Trivers, 1971) si intentamos explicárselo a través de una pregunta y su respuesta: ¿por qué un individuo habría de arriesgar su vida en beneficio de otro?, porque ese individuo espera, a su vez, que el otro, en algún momento, le devuelva el favor recibido. ¿Existen ejemplos de altruismo recíproco en el mundo animal? Sí, muchos. Veamos algunos de ellos. Supongamos, dice Dawkins, que una especie cualquiera de pájaros es infectada con parásitos de una especie desagradable de ácaros transmisores de una peligrosa enfermedad. Por supuesto, sería importante eliminar a estos ácaros lo más rápido posible. Por lo general, un pájaro puede desprender y eliminar a sus propios ácaros cuando limpia y acomoda sus plumas. Sin embargo, es obvio que no puede quitarlos de la parte más alta de su propia cabeza. Pero la norma general es que, si otro individuo «lo hace por mí» luego «yo lo haré por él». El aseo mutuo es, de hecho, muy común tanto en las aves como en los mamíferos. Un caso reportado por Robert Trivers es el de los miembros de cierta especie de peces, que limpian de parásitos a miembros de otras especies de peces. Por un lado, el limpiador obtiene como recompensa una buena comida, mientras que por la otra el limpiado se ve liberado de parásitos que, en caso de no ser removidos, pueden acarrearle incontables dolores y enfermedades. Asimismo, es particularmente notable el hecho de que el limpiador podría constituir una presa fácil y, naturalmente, una excelente comida para el limpiado. Sin embargo, este «respetará las reglas de juego» y garantizará en todo momento la seguridad del limpiador.

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Un caso similar puede observarse entre el camarón del género Periclimenes y el llamado pez ardilla. Mientras el camarón se alimenta a través de la ingesta de los ectoparásitos del pez, este se favorece quedando libre de ellos y con sus heridas limpias. En este sentido, es tan importante la labor desarrollada por los camarones que, en los casos en que se los ha capturado en cantidades en alguna zona, el deterioro de los peces ha sido notable, como resultado de las infecciones masivas de ectoparásitos y por falta de cicatrización de las heridas que les producen. En cualquiera de los casos de altruismo recíproco, es posible que existan situaciones de engaño, que podrían ser así explicadas: «cuando necesito una ayuda la recibo pero, cuando me piden la devolución del favor, actúo con indiferencia». Aquí ocupa un lugar importante la memoria, ya que si los individuos recuerdan al mentiroso, rehusarán ayudarle en una segunda oportunidad. Por lógica consecuencia, un sistema en el que la mayoría de los individuos practique el engaño terminará fracturándose y, obviamente, todos perderán, por lo que no es esto lo que sucede en general.

1.4. ¿Es posible la sociobiología humana? Poco tiempo después de publicada Sociobiology: the new synthesis, en junio de 1975, la obra tuvo una acogida muy favorable. Sin embargo, el hecho de que Wilson incluyera al hombre en su análisis, motivó que, antes de transcurrido un año, fuera objeto de un ataque muy fuerte por parte de un grupo de científicos del área de Boston, que se autodenominaron The Science for the People Sociobiology Study Group (Grupo de Ciencia para el Pueblo dedicado al estudio de la Sociobiología) y entre los que destacaban Stephen Jay Gould y Richard Lewontin. Lisa y llanamente se acusó a Wilson de estar aliado con los pensadores políticos más reaccionarios, incluidos los nazis. En una carta publicada por ellos en el ejemplar del 13 de noviembre de 1975 de The New York Review of Books dijeron «que las aplicaciones humanas de la sociobiología debían ser condenadas por causa de los peligros políticos que planteaba tal pensamiento. Todo intento de establecer una base biológica del comportamiento social conduciría al darwinismo social y a males similares favorecidos por los regímenes capitalistas-impe-

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rialistas».411 Wilson y otros autores respondieron que el fallo de ese argumento «es la suposición de que el descubrimiento científico debe juzgarse por sus posibles consecuencias políticas, y no por la norma de si es verdadero o falso».412 Del mismo modo, los adversarios del Grupo de Ciencia para el Pueblo argumentaron que «es indefendible suprimir la investigación científica por el uso que podría dársele».413 Estemos de acuerdo o no con la sociobiología o con cualquier otra postura en particular, bien vale recordar una frase de C. Leon Harris, que compartimos: No hay idea tan peligrosa como la idea de que algunas ideas son demasiado peligrosas como para ser expresadas.414

De todas maneras, debemos tener presente que para quienes practican la sociobiología humana, el comportamiento social humano está, en definitiva, codificado en los genes. Consecuentemente, la sociobiología se convierte en una forma de genética del comportamiento humano y, como tal, habilita la posibilidad de establecer diferencias genéticas y, con ellas, de sentar las bases del racismo. Wilson ha sido calificado varias veces de «racista». ¿Lo es? Todo parece indicar que no, pero sí es cierto que mantiene algunas proposiciones que podrían derivar en cierto racismo. Incluso la idea de que la xenofobia (el «odio a los extranjeros») podría tener una base genética. En abierta oposición a la sociobiología humana, leemos: El gran atractivo del determinismo biológico se debe precisamente a que es exculpatorio. Si los hombres dominan a las mujeres es porque deben hacerlo. Si los empresarios explotan a los obreros es porque la evolución ha desarrollado en nosotros los genes para la actividad empresarial. Si nos matamos en la guerra, es por la fuerza de nuestros genes para la territorialidad, la xenofobia, el tribalismo y la agresión. Una teoría como esta se puede convertir en un arma poderosa en manos de ideólogos que defienden una organización social beligerante mediante «una defensa genética del mercado libre».415

411 412 413 414 415

Lumsden y Wilson (1985), 63. Lumsden y Wilson (1985), 65. Lumsden y Wilson (1985), 65. Harris (1985), 364. Lewontin, Rose y Kamin (1987), 287-288.

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A todo esto, Dawkins sorprende cuando se refiere a un nuevo tipo de unidades «egoístas» inmortales que difieren claramente de los «genes egoístas». Son las «unidades de transmisión cultural» que, valga la redundancia, se transmiten de individuo a individuo y de generación en generación pero no a través de las células sexuales sino de un cerebro a otro. Estas unidades, igualmente reproductoras, serían los conocimientos, ideas, creencias, melodías, poemas, etc. En la medida en que el mecanismo de instalación o radicación de estos «genes culturales» es siempre alguna forma de imitación, Dawkins propone designarlos con la palabra griega mimeme, término que, al mismo tiempo, propone reducir a sus últimas cuatro letras, de manera de convertirlo en meme, lo que en inglés oral suena más o menos mem, alternativa apropiada para gen. Los memes se replican por imitación y siempre en el seno de la cultura. «Cuando morimos, dice el autor, hay dos cosas que podemos dejar tras nuestro: los genes y los memes». Con el transcurso del tiempo, el conjunto de genes de nuestro patrimonio genético se va a ir reduciendo en número hasta quedar representados por proporciones minúsculas. «Pero si contribuyes al mundo de la cultura, si tienes una buena idea, compones una melodía, inventas una bujía, escribes un poema, cualquiera de estas cosas puede continuar viviendo, intacta, mucho después que tus genes se hayan disuelto en el acervo común».416 Reflexionando acerca del futuro de la humanidad, Dawkins expresa sus ideas con total convicción al comienzo de El gen egoísta: Mi propia creencia es que una sociedad humana basada simplemente en la ley de los genes, de un egoísmo cruel universal, sería una sociedad muy desagradable en la cual vivir.

Y unas líneas más abajo: […] si el lector desea, tanto como yo, construir una sociedad en la cual los individuos cooperen generosamente y con altruismo al bien común, poca ayuda se puede esperar de la naturaleza biológica. Tratemos de enseñar la generosidad y el altruismo, porque hemos nacido egoístas. Comprendamos qué se

416 Dawkins (1985), 295-296.

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Capítulo 11 proponen nuestros genes egoístas, pues entonces tendremos al menos la oportunidad de modificar sus designios, algo a que ninguna otra especie ha aspirado jamás.417

Finalmente, en el último párrafo de la mencionada obra, Dawkins concluye: Tenemos el poder de desafiar a los genes egoístas de nuestro nacimiento y, si es necesario, a los memes egoístas de nuestro adoctrinamiento. Incluso podemos discurrir medios para cultivar y fomentar deliberadamente un altruismo puro y desinteresado: algo que no tiene lugar en la naturaleza, algo que nunca ha existido en toda la historia del mundo. Somos construidos como máquinas de genes y educados como máquinas de memes, pero tenemos el poder de rebelarnos contra nuestros creadores. Nosotros, solo nosotros en la Tierra, podemos rebelarnos contra la tiranía de los reproductores egoístas.418

Según Wilson, los especialistas en ciencias sociales se equivocan al minimizar la importancia de las bases biológicas de la naturaleza humana. «La biología es la clave de la naturaleza humana y los científicos sociales no pueden permitirse ignorar sus rápidamente establecidos principios», dice el autor.419 Si los comportamientos sociales dependen de algunos genes y si estos constituyen el material de estudio de los sociobiólogos, entonces son ellos los que tienen la clave de los problemas sociales. En 1942, Julian Huxley había publicado Evolución. Síntesis moderna. Treinta y tres años después, Wilson publica Sociobiología: la nueva síntesis. ¿Por qué «la nueva síntesis»?, ¿en qué consiste esta «nueva síntesis» que propone Wilson? Al respecto, el autor señala: Quizás no sea muy aventurado decir que la Sociología y otras ciencias sociales, además de las Humanidades, son las últimas ramas de la Biología que esperan ser incluidas en la Síntesis Moderna. Una de las funciones de la Sociobiología es, pues, estructurar los fundamentos de las ciencias sociales de forma que sean incluidas en dicha Síntesis. Queda por ver si las ciencias sociales pueden ser realmente incorporadas a la Biología por este sistema.420

417 418 419 420

Dawkins (1985), 4. Dawkins (1985), 298. Wilson (1980b), 30. Wilson (1980a), 4.

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Por eso, no sorprende que Robert Trivers afirme: Más pronto o más tarde, las ciencias políticas, el derecho, la economía, la psicología, la psiquiatría y la antropología serán, sin excepción, ramas de la sociobiología.421

Según Wilson, algunos sociobiólogos, él incluido, consideran la existencia de una nueva ética sobre bases estrictamente biológicas. Cuando leemos, al final de su obra, que «científicos y humanistas deberían considerar conjuntamente la posibilidad de que ha llegado el momento de retirar temporalmente la ética de las manos de los filósofos y biologizarla»,422 es natural que experimentemos un fuerte impacto. Y es más, también pretenden que, por ser profundos conocedores de los comportamientos humanos, deberían convertirse en los nuevos moralistas, de manera de orientar la planificación de la sociedad y ayudar a que los seres humanos puedan llegar a controlar su propia trayectoria evolutiva. Apartándose de esa idea, el eminente biólogo y genetista Francisco Ayala responde: Las normas morales no están determinadas por los procesos biológicos, sino por los principios y tradiciones culturales que son producto de la historia humana. La evaluación de los códigos morales y de las acciones humanas ha de tener en cuenta el conocimiento biológico, mas para decidir qué códigos morales deberían ser aceptados, la biología por sí sola es palmariamente insuficiente.423

Por otra parte, como bien destaca Pierre Thuillier, en el caso de la sociobiología nos encontramos con una paradoja especialmente molesta. Según ella, el individuo no existe realmente; solo sirve para asegurar la propagación de los genes. De donde se impone la pregunta: ¿qué puede llegar a ser una moral edificada en nombre de una ciencia que ha devaluado completamente la misma noción de individuo?424

En un tema tan conflictivo como el de la sociobiología, deseamos expresar nuestra opinión personal. Pero antes de hacerlo, es necesario dis421 422 423 424

Citado por Thuillier (1981), 718. Wilson (1980a), 580. Ayala (1994b), 262. Thuillier (1981), 721.

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tinguir entre sociobiología animal y sociobiología humana, porque ambas presentan características diferentes. En este sentido, y tal como afirma Michael Ruse, «se puede hacer sociobiología animal sin tener el más mínimo interés real por la sociobiología humana, o incluso negando que la sociobiología pueda extenderse de un modo legítimo a los humanos».425 La aplicación del enfoque sociobiológico al mundo animal no solo es posible, sino que constituye una perspectiva interesante. En algunos casos, observamos comportamientos que parecen adquirir sentido y también pueden ser comprendidos si se los interpreta a la luz de la sociobiología. En otros casos, la interpretación sociobiológica se presenta al menos como una explicación alternativa a la tradicional. Sin embargo, no compartimos la postura de quienes intentan una total extrapolación de la sociobiología animal al ámbito propiamente humano. Es que, precisamente a diferencia del resto de los seres vivos, el hombre constituye una unidad sumamente compleja que reúne aspectos biológicos, psicológicos, socioculturales y espirituales y que además es poseedor de normas morales y éticas, todo lo cual varía de cultura en cultura. Como consecuencia, el comportamiento humano (que no se da en el vacío sino dentro de un contexto sociocultural) no es estereotipado ni puede ser estructurado rígidamente. Los seres humanos no actúan mecánicamente, respondiendo a las instrucciones de sus genes, sino que tienen libre albedrío y pueden darse cuenta de las consecuencias de sus acciones. La aplicación de la sociobiología al hombre no es imposible, pero plantea una buena dosis de dudas e interrogantes. El mismo Dawkins, según hemos visto en el presente capítulo, reconoce que existen comportamientos que, lejos de confirmar la teoría del gen egoísta, constituyen una evidencia contraria. Tal es el caso de las monas madres que, habiendo perdido un hijo, han sido observadas robando una cría a otra hembra, para cuidarla y protegerla como si fuera propia. En este caso, desde el punto de vista sociobiológico no sería posible explicar por qué la adoptante malgasta tiempo y energía cuidando a una cría extraña que no comparte sus mismos genes.

425 Ruse (1983b), 83.

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Pero se nos ocurre que existen otros casos que podrían poner en duda algunas premisas sociobiológicas. Así, por ejemplo, en una situación de peligro (tal el caso de un incendio) un individuo supuestamente priorizará su vida respecto de la vida de cualquier otro individuo no emparentado con él. Sin embargo, ¿cómo se explica que tantas personas hayan arriesgado su vida (y, por consiguiente, sus propios genes) por salvar a su querido perro o gato? Asimismo, se supone que cualquier individuo priorizará, en las mismas circunstancias, salvar a quien comparte genes con él. Y no solo eso, también se insiste en que la ayuda será proporcional al porcentaje de genes compartidos. Pero ¿es ciertamente indiscutible el hecho de que, dado el caso, un individuo opte por salvar a su primo (que no sea, a su vez, un buen amigo) en lugar de a un íntimo amigo, solo porque comparte con él una octava parte de sus genes? Pensamos que los partidarios de la sociobiología humana no pueden desconocer la compleja trama de nuestro comportamiento social y menos aún de la naturaleza humana en toda su dimensión. Por ello, es necesario que actúen con mucha prudencia a la hora de intentar aplicar los lineamientos sociobiológicos al ser humano. En este sentido, creemos que no debería perderse de vista el hecho de que, en definitiva, somos lo que somos porque hemos aquilatado un enorme bagaje cultural, espiritual, moral y ético que nos distingue del resto de los seres vivos. Ni la sociobiología ni ninguna otra teoría puede prescindir de esa realidad. No obstante, entendemos que la concepción sociobiológica de la evolución constituye una perspectiva de análisis significativamente diferente de las que hemos visto en capítulos anteriores. Se puede estar de acuerdo con ella o no, pero es indudable que enriquece y amplía las posibilidades de abordaje del fenómeno evolutivo.

EPÍLOGO Como hemos visto a lo largo de este trabajo, existe una gran diversidad de interpretaciones acerca de cómo acontece el proceso evolutivo. Sin embargo, reconocer que el debate continúa en el plano interpretativo, no afecta, en lo más mínimo, la solidez del hecho de la evolución, que está suficientemente probado y cuenta con el respaldo abrumador de la comunidad científica internacional. El hecho es indiscutible y, tal como dijera Stephen Jay Gould, el concepto de evolución «es uno de los conceptos mejor documentados, más convincentes y excitantes de toda la ciencia».426 A su vez, las teorías evolucionistas constituyen el sistema de ideas que pretende explicar ese hecho. En definitiva, existe un único hecho y diversas interpretaciones de detalle de los mecanismos actuantes. Es natural, entonces, que, en relación con el tema, subsistan interrogantes que continúan siendo motivo de acaloradas discusiones entre los defensores de cada una de las posturas: la especiación ¿es un fenómeno gradual o brusco?, ¿qué función cumple la selección natural en la especiación?, ¿y el azar?, ¿existen niveles diferentes para la micro, la macro y la megaevolución, caracterizados, cada uno de esos niveles, por la acción de determinados mecanismos evolutivos? La teoría sintetista de la evolución, que tuvo el mérito de aunar la concepción darwinista con la genética mendeliana, dio un paso importante en la explicación del fenómeno de la evolución. Tiempo después, una nueva corriente, el puntuacionismo, aportó una perspectiva diferente y enrique426 Gould (1995a), 125.

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ció la discusión. Hoy ambas posturas continúan vigentes, pero ya es tiempo de establecer las bases de una nueva síntesis superadora que incluya, además, los aportes efectuados por el neutralismo y la sociobiología. Desde el surgimiento del sintetismo hasta nuestros días han transcurrido unos sesenta años. El lector debe comprender que son demasiado pocos para conocer los secretos que guardan los más de tres mil doscientos millones de años de historia de la vida sobre la Tierra y también que los avances en el conocimiento son, y seguirán siendo, el resultado del trabajo serio de los investigadores y de la aplicación del método científico. Únicamente con la dedicación, el esfuerzo, la paciencia y el tesón de los biólogos evolucionistas podremos conocer cada vez mejor los diversos aspectos del proceso evolutivo. Es fundamental que tomemos conciencia de ello porque solo en las posturas fundamentalistas encontramos respuestas a todas las preguntas. Por eso, como bien afirma Eustoquio Molina, «el fundamentalismo constituye un peligro, no solo para la ciencia, sino para toda la sociedad».427 Lamentablemente, en los últimos veinte años se han reactivado las más diversas corrientes fundamentalistas y pseudocientíficas, entre las cuales destaca el autodenominado creacionismo «científico», expresión contradictoria y absurda que confunde creencia con ciencia y cuyos defensores pretenden, irracionalmente, que la interpretación literal del Génesis tenga «validez científica» en lugar de considerar a la Biblia como alegórica y simbólica. No es de extrañar la creciente aceptación social de este tipo de posturas en el interior de sociedades cada vez más individualistas, y de un contexto de sistemático cuestionamiento de los conceptos de razón y de racionalidad instalados por la Ilustración. En este sentido, Stephen Jay Gould insistía, acertadamente, en que «el enemigo del conocimiento y de la ciencia es la irracionalidad, no la religión».428 Por ello es tan importante que el gran público tenga acceso al conocimiento científico. En una entrevista que se le efectuó en 1995 a Francisco Javier Ayala,429 autor varias veces mencionado en los últimos capítulos, este declaró que uno de los grandes problemas de la ciencia es que no tiene una ade427 Molina (1998), 276. 428 Gould (1995b), 106. 429 En Mundo Científico, 156 (abril), 354-357.

Epílogo

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cuada divulgación. Por eso, estamos convencidos de que el tiempo que se invierte en difundir los avances de la ciencia no es un tiempo perdido o poco productivo. Por el contrario, debemos entender que si los conocimientos científicos no llegan al gran público a través de un lenguaje simple, sencillo, accesible, este quedará más expuesto a otras influencias y puede cubrir los vacíos que tiene con contenidos poco serios o aun pseudocientíficos, lo que es mucho más grave todavía. Es un error permanecer en la indiferencia; llegar al gran público es también una forma de contrarrestar el avance de las concepciones pseudocientíficas. Al respecto, Josep María Trigo i Rodríguez señala: La desinformación e incomprensión científica del público es uno de los principales factores que fomenta ese auge de las pseudociencias especialmente preocupante. De hecho se puede decir que estas acaparan más espacio cada vez en los medios que el destinado propiamente a la ciencia.430

A nadie escapa que algunas de las estrategias empleadas por los creacionistas «científicos» sean no sanctas, tales como parcializar la información o citar a inequívocos evolucionistas fuera de contexto. Pero contra ese tipo de procedimientos, lamentablemente nunca se podrá hacer nada. Sí en cambio es preciso intensificar la divulgación de los conocimientos sobre evolución biológica al gran público, mostrándoles, con honestidad intelectual y con la mayor claridad posible, las cuestiones que gozan del consenso de la comunidad científica, las que se discuten debido a las diferentes posturas asumidas por los autores y también las que aún permanecen en el terreno de las preguntas sin respuesta.

430 Trigo y Rodríguez (1999), 24.

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ÍNDICE ONOMÁSTICO Acquapendente, Girolamo Fabrizio d’: 38 Adanson, Michel: 44, 48-49, 53, 68, 75, 132 Aecio: 26 Agassiz, Louis: 61, 108n., 128, 151 Aguirre, Emiliano: 249 Alberdi, Juan Bautista: 161 Alberto Magno: 30 Aldrovandi, Ulisse: 36, 37 Alembert, Jean Le Rond d’: 47 Aletta de Sylvas, Graciela: 161 y n. Alexander, Richard D.: 275 Allen, Garland: 180, 181n. Alonso, C. J.: 21n., 128n., 148n., 151n. Ameghino, Florentino: 9, 162 y n., 165 Anaximandro: 26, 27 Anaxímenes: 26 Arcimbolodo, Giuseppe: 32 Ardrey, Robert: 273 y n. Aristóteles: 27, 28, 29, 30, 31, 37, 50, 64, 72, 73 Arsuaga, J. L.: 269n., 271n. Asimov, Isaac: 37, 38n. Ayala, Francisco Javier: 140, 196n., 209, 212 y n., 213 y n., 214 y n., 215n., 221 y n., 225 y n., 262 y n., 270 y n., 283, 291 y n., 296 Azara, Félix de: 95, 96 Bacon, Francis: 37, 40 Bacon, Rogerio: 30 Baer, Karl Ernst von: 62, 63, 158 Barash, David P.: 275, 280 Barloon, Thomas: 111

Bartina, Sebastián: 235, 236n. Bates, Henry Walter: 109n., 118 Bateson, William: 178-180, 186, 187, 193, 194 Bauhin, Gaspard: 36 Beaumont, Élie de: 61, 160 Beer, Gavin de: 208, 270 Beltrán, Antonio: 52, 53, 54n., 55n. Beneden, Edouard van: 180 Bernstein, Jeremy: 196 y n. Berr, Henri: 31 Berthollet, Claude-Louis: 68, 88 Bonnet, Charles: 45, 49-50, 53, 68 Botticelli, Sandro: 32 Boucher de Perthes, Jacques: 106, 108, 110, 160 Boule, Marcellin: 230 Boullat (banquero francés del siglo XVIII): 65 Boveri, Theodor: 180 Bowler, Peter: 151 y n., 160n., 169, 170n., 171 y n., 181, 182n. Briasson, Antoine Claude: 47 Bridges, Calvin Blackman: 181 Bruno, Giordano: 33 Buckland, William: 61, 94, 257 Buffon, George-Louis Leclerc, conde de: 35, 43, 49, 51-56, 65, 66, 67 y n., 68, 69, 132 Bunge, Carlos: 162 Burkhardt, F.: 116n., 131n. Burmeister, Carlos Germán Conrado: 162 Bush, Guy: 268 Butler, Samuel: 96 y n., 275

310 Cabanis, Pierre Jean Georges: 56-57, 69 Cain, A. J.: 208 Cairns, John: 202, 203 Calcar, Jan Stevenzoon van: 34 Canguilhem, Georges: 82 Caponi, Gustavo: 23 Carter, George: 18n., 64 y n., 149, 150n., 158 Casaroli, Agustín: 236 Casinos, Adriá: 71 y n. Cesalpini, Andrea: 36 Chaline, Jean: 11, 271 y n. Chambers, Robert: 107 y n., 117 Chauchard, Paul: 233 Cohn, M. K.: 202 Colomer, Eusebio: 236, 237n., 246 y n. Copérnico, Nicolás: 33, 167 Correns, Carl Eric: 172 Crowson, R. A.: 133 y n. Crusafont Pairó, Miguel: 238, 244, 249 Cuello, Josep: 160, 161n. Cuénot, Claude: 249 Cuvier, George Leópold Chrétien Frédéric Dagobert, barón de: 57-61, 62, 68, 79, 88-89, 96, 97, 99, 105, 159, 160, 257 Dampier, William: 17 Darwin, Anna: 106, 112 Darwin, Charles Robert: 11, 12, 14, 19, 20, 23, 49, 51, 55, 61, 63, 69 y n., 70, 85, 94-170, 171, 172, 173, 174, 175 y n., 177 y n., 179, 191, 192, 194, 197, 198 y n., 199 y n., 207, 208, 209, 210, 211, 215, 251n., 257, 260, 283 Darwin, Charles Waring: 106, 110, 117 Darwin, Erasmus: 97, 111 Darwin, Francis: 108n., 154, 165 Darwin, Mary Eleanor: 106 Darwin, Robert Waring: 95 Daubenton, Louise-Jean-Marie: 47, 66, 67 Dawkins, Clinton Richard: 274, 275 y n., 276 y n., 277 y n., 278 y n., 279 y n., 280 y n., 283, 284 y n., 286, 289 y n., 290 y n.

Índice onomástico Descartes, René: 37, 40, 173 Desfontaines, Renato L: 66 y n. Desinano, Norma: 21 Devillers, Charles: 11, 271 y n. Diderot, Denis: 47, 53 Diederich, Teresita: 21 Dobzhansky, Theodosius: 17, 194, 206, 208 y n., 212, 220, 262 y n. Dorozynski, A.: 280 y n., 281n. Dubinin, Nicolái: 193 Dutrillaux, Bernard: 268 y n. Einstein, Albert: 167 Eldredge, Niles: 11, 12, 127 y n., 128, 218 y n., 254 y n., 255 y n., 256, 258, 263n., 265 Engels, Federico: 157, 159, 191, 258 Estrada, José Manuel: 162 Eustaquio, Bartolomeo: 34 Evans, John: 110 Fabre, Jean Henri: 275 Fabrizio, Girolamo: véase Acquapendente, Girolamo Fabrizio d’ Falconer, Hugh: 110 Fallopio, Gabrielle: 34, 38 Farrington, B.: 27n. Federico II el Grande (rey de Prusia): 50 Filipchenko, Yuri A.: 192 Filippi, Silvana: 21, 27n. Fisher, Ronald A.: 205, 206, 215 FitzRoy, Robert: 100, 101, 102, 103 Flemming, Walter: 165 Forbes, Edward: 116 Ford, Edmund Briscoe: 208, 215 Fracastoro, Girolamo: 35 Frisch, Karl von: 273n. Fuchs, Leonhard: 35 Fulhrott, Johann Karl: 110 Galeno: 28, 29, 31, 34, 35, 38 Galilei, Galileo: 33, 37 Galton, Francis: 156 Garaudy, Roger: 235 y n. García Álvarez, Rafael: 160 Gassner, Gustav: 195 Gaudry, Albert Jean: 12

Índice onomástico Gesner, Konrad von: 36 Ghiselin, Michael: 94 y n., 95n., 108n., 128 y n., 132 y n., 143 y n., 165, 167n. Gilbert, William: 37 Gilson, Étienne: 27n. Goethe, Johann Wolfgang von: 62, 63, 89, 163 Goldschmidt, Richard: 253 y n. González de Linares, Augusto: 160, 161 Gorczynski, Reg: 201, 202 Gould, Stephen Jay: 11, 12, 17n., 18, 19n., 50 y n., 51 y n., 59 y n., 60, 61n., 82 y n., 91 y n., 103 y n., 104 y n., 114 y n., 115 y n., 125, 127, 148n., 149 y n., 150n., 152 y n., 154, 166 y n., 167, 190 y n., 199 y n., 219n., 253 y n., 254 y n., 255 y n., 256 y n., 257 y n., 258 y n., 259 y n., 261, 263 y n., 264 y n., 265, 266, 267, 268n., 287, 295n., 296 y n. Goyena, Pedro: 162 Grant, Peter: 212 y n., 216, 217 y n., 277 Grant, Rosemary: 216, 217 Gray, Asa: 108 y n., 109n., 117, 118, 128 y n., 136, 151 Grew, Nehemiah: 39 Grouchy, Jean de: 268 Gruber, Howard E.: 115, 119n. Gustavo III (rey de Suecia): 45 Guyénot, Émile: 18 y n., 40n., 41 y n., 43 y n., 44n., 48 y n., 56 y n., 57n., 64 y n., 66n., 68, 69n., 70 y n., 76 y n., 81n. Haas, Adolf: 249 y n. Haeckel, Ernst: 71, 158, 161, 163, 164, 165 Haldane, John B. S.: 205, 206 Hall, Barry G.: 203 Haller, Albrecht von: 45 Hamilton, William D.: 281, 282 Harris, C. Leon: 18 y n., 26 y n., 27, 40 y n., 60 y n., 113 y n., 192, 193n., 203n., 288 y n. Harvey, William: 38, 39

311 Hegel, Georg Wilhelm Friedrich: 133, 199, 258 Heidegger, Martin: 27n. Hemleben, Johannes: 101 y n., 104n., 107n., 109n., 117, 120 y n., 156 y n., 166 Henslow, John Stevens: 98 y n., 100, 102, 105, 107n., 109n., 114 Heráclito: 27 y n. Herbert, Sandra: 108n., 124 Herófilo: 38 Herschel, John F. W.: 98 Hertwig, Oscar: 165 Hoffmann, Hermann: 169 Holmberg, Eduardo L.: 162 Hooke, Robert: 39 Hooker, Joseph: 70, 107 y n., 108n., 109n., 112, 116, 117, 119, 120, 121, 131, 136 Horibata, K.: 202 Hudson, Guillermo Enrique: 161-162 Humboldt, Alexander von: 98 y n., 102, 106, 117 Hunziker, J.: 220, 223, 225 Hutton, James: 91, 93-94 Huxley, Julian S.: 106n., 107n., 111 y n., 114 y n., 171 y n., 195, 196n., 207, 208 y n., 212 y n., 245, 262 y n., 290 Huxley, Thomas Henry: 109 y n., 110, 119, 124, 147 y n., 157, 158, 163, 207, 208, 257 Ingenieros, José: 162 Jameson, Robert: 99 Jenkin, Henry Fleeming: 154-156 Johannsen, Wilhelm: 180 Jordanova, L. J.: 76 y n. Josué: 9 Jung, Joachim: 36 Jussieu, Bernard de: 48, 65, 66n. Kamin, L. J.: 274n., 288n. Kammerer, Paul: 20, 178, 183-190, 202 Karpechenko, Georgii: 269 Kelvin, Lord: 152-153 Kettlewell, H. Bernard D.: 106n., 107n., 111 y n., 215, 216

312 Kielmeyer, Karl Friedrich von: 57, 62 Kimura, Motoo: 251 y n., 252 y n., 253 Kingsley, Charles: 158 Kirk, G. S.: 26n. Koestler, Arthur: 183, 184n., 188 y n., 189 y n., 190 Komarov, V. L.: 66n., 68n. Kruschev, Nikita: 199, 200 Lacépède, Bernard Germaine Étienne de La Ville, conde de: 52, 66, 67 y n. Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de: 19, 20, 23, 49, 53, 55, 56, 57, 58n., 59, 60, 64, 6588, 89, 95, 97, 116, 132, 136, 137 y n., 145, 163, 197, 210 Lartet, Eduardo: 159 Laurent, Goulven: 81 y n. Lavater, Johann Caspar: 100 Lavoisier, Antoine-Laurent: 68, 88, 257 Le Breton, André: 47 Leakey, Louis: 23 Leakey, Mary: 23 Leakey, Richard: 260 y n. Leeuwenhoek, Antony van: 39, 40, 45, 49 Leibniz, Gottfried Wilhelm: 45, 49 Leith, Brian: 200 y n., 202 y n., 258, 261n. Leonardo da Vinci: 32, 35 Leroy, Pierre: 231 Lewis, Harlan: 268 Lewontin, Richard: 258 y n., 259, 274n., 287, 288n. Linné, Carl von: véase Linneo Linneo: 20, 36, 41, 43-45. 49, 53, 64, 66, 67n., 73, 127 Lobel, Matthias de: véase Lobelius Lobelius: 35 Lorenz, Konrad: 273 Lubbock, John: 163, 164 Lumsden, Charles J.: 279 y n., 288n. Lyell, Charles: 19, 59, 61, 94, 97, 102, 103, 105 y n., 108n., 109 y n., 110, 116, 117, 119, 120, 121, 124, 152, 163, 165, 257 Lysenko, Trofim D.: 193, 194 y n., 195, 196, 197 y n., 198 y n., 199 y n., 200

Índice onomástico Machado Núñez, Antonio: 160 Makinistian, Alberto A.: 11, 13, 15 Malpighi, Marcelo: 39, 45, 46 Malthus, Thomas Robert: 19, 91-92, 97, 105, 114, 115, 117, 137, 138, 157, 166, 197 Marie-José (reina de Bélgica): 233 Marsh, Othniel Charles: 12 Martignone, Ricardo: 21 Marx, Karl: 95, 110, 149, 157-158, 159, 191, 199 Massala, Sebastián: 236 Maupertuis, Pierre Louis Moreau de: 5051 Maurice, F. D.: 158 Maynard Smith, John: 261, 275, 281, 282n. Mayr, Ernst: 126 y n., 133, 134 y n., 166 y n., 173, 206, 208 y n., 219 y n., 226 y n., 265 y n., 269 y n. McKormick, Robert: 101 Medawar, Peter: 201 Meléndez, Bermudo: 249 Mendel, Gregor Johann: 96, 110, 167170, 172, 177, 179, 182, 187, 200, 205 Mercati, Miguel: 35 Michurin, Iván V.: 20, 191, 192, 194 Milton, John: 102 Mivart, Saint-George Jackson: 151, 153154 Molina, Eustoquio: 22, 23, 296 y n. Montesquieu, Charles-Louis de Secondat, barón de La Brède y de: 47 Morejohn, G. V.: 225 Moreno, Juan: 141 y n. Morgan, Lewis H.: 165 Morgan, Thomas Hunt: 180-182, 193, 194, 206 Morris, Desmond: 273 Muller, Herman Joseph: 181, 182 Muñiz, Francisco Javier: 162 Murray, John: 119 Nägeli, Karl Wilhelm von: 169 Napoleón Bonaparte: 58, 67 Newton, Alfred: 148n.

Índice onomástico

313

Newton, Isaac: 50, 167 Noble, Gladwyn Kingsley: 187, 188, 189 Nordenskiöld, Erik: 28 y n., 111 y n. Noyes, Russell: 111 Núñez, O.: 69n. Núñez Ruiz, D.: 157n., 158n., 161n.

Rose, S.: 274n., 288n. Rostand, Jean: 46 y n., 59n., 107n., 118n. Roulié, Karl F.: 159 Rousseau, Jean-Jacques: 47, 55 Roux, Wilhelm: 189 Ruse, Michael: 113, 292 y n.

Oken, Lorenz: 62, 63 Olivier, Georges: 86 y n. Orbigny, Alcide d’: 59, 61 Orovio, Marqués de (Manuel de Orovio y Echagüe): 160 Owen, Richard: 62, 105, 136, 151

Saint Hilaire, Étienne Geoffroy: 66, 8889, 97 Sarmiento, Domingo Faustino: 162 Savage, Jay M.: 219 y n., 221 y n., 222, 223, 224, 227 y n. Schelling, Friedrich: 62, 63 Schleiden, Mathias: 106 Schmitz-Moormann, Karl: 250 Schmitz-Moormann, Nicole: 250 Schwann, Theodore: 106 Schwoerbel,Wolfgang: 222 y n. Sedgwick, Adam: 61, 98, 100, 124, 151 Sempere, F.: 71, 86, 87n. Senent, Joan: 69n., 82n. Sequeiros, Leandro: 232 y n., 233 y n., 250n. Servet, Miguel: 38 Sheppard, P. M.: 208 Simpson, George Gaylord: 11, 12, 207, 208 y n., 211 y n., 213 y n., 214 y n., 260 y n., 261n. Singer, Charles: 32, 34 y n., 177n. Smith, Adam: 105, 149, 150 Smith, William: 93 Spallanzani, Lazzaro: 45 Spencer, Herbert: 108, 139 Stalin, Josef: 192, 193, 199 Stanley, Steven: 255, 263 Stebbins, George Ledyard: 208, 270 y n. Steele, Edward: 200, 201, 202 Strasbürger, Edward: 165 Strickland, Hugh Edwin: 116 Sturtevant, Alfred Henry: 181 Sutton, Walter S.: 180 Swammerdan, Jan: 39

Paley, William: 98, 99, 150 Palissy, Bernard de: 35 Parménides: 27 y n. Pasteur, Louis: 40, 96, 166 Pavlov, Iván Petrovich: 189 Pearson, Karl: 179 Pérez Lasheras, Antonio: 23 Piveteau, Jean: 54n., 239, 249, 250 Playfair, John: 93 Plinio: 35 Plutarco: 26 Popper, Karl: 200 Popvpard, Paul, 236 Prestwich, Joseph: 110 Prézent, I. I.: 193 Przibram, Hans: 183, 184, 187, 188 Przibram, Karl: 188 Quételet, Adolphe: 115 Rachinski (traductor ruso de El origen de las especies): 159 Raup, David M.: 255 Raven, J. E.: 26n. Ray, John: 40, 41 Redi, Francesco: 39, 40 Reig, Osvaldo: 127 y n., 128 Riezler, Kurt: 27n. Rivinus, Augustus Quirinus: 41 Robinet, Jean-Baptiste: 69 Roger, Jacques: 53, 54n., 55 y n., 56 y n Romanes, George John: 173

Tales de Mileto: 26 Tálice, R.: 168, 169n., 172n., 182n., 200n.

314 Tassy, Pascal: 58n., 126 y n. Tattersall, Ian: 255 y n., 269 Taylor, Gordon Rattray: 193 y n., 196n. Teilhard de Chardin, Pierre: 166, 229250 Templado, Joaquín: 51n., 56n., 96, 177n. Teofrasto: 28 Thomson, William: véase Kelvin, Lord Thuillier, Pierre: 291 y n. Tinbergen, Nikolaas (Niko): 273n., 274, 280, 281 Tiziano: 34 Tomás de Aquino: 30 Torrey, John: 108n. Tournefort, Joseph Pitton de: 41 Tribiño, Silvia: 29 y n., 60 y n. Trigo i Rodríguez, Josep María: 297 y n. Tristram, Henry Baker: 148n. Trivers, Robert L.: 274, 278, 291 Tschermack, Heinrich: 172 Turleau, Catherine: 268 Tylor, Edward B.: 164 Valentine, James W.: 208-209 Vavilov, Nicolái Ivánovich: 192, 193 Vesalio, Andrés: 33, 34, 38 Viéselov, E. A.: 159 y n., 191 y n., 193 y n., 194, 197n.

Índice onomástico Virchow, Rudolf: 110 Voltaire (François-Marie Arouet): 47, 50, 229, 259n. Vrba, Elizabeth: 255 Vries, Hugo de: 96, 172, 175-177, 178, 181, 194, 205, 210 Wagner, Moritz: 226 Wallace, Alfred Russel: 107n., 109 y n., 117-120, 153, 173, 259 Wedgwood, Emma: 106 y n. Wedgwood, Josiah: 100, 102, 106 Wedgwood, Susannah: 95 Weismann, August: 173-175, 176, 194, 208, 259 Weldon, Walter: 179 White, Michael J. D.: 266, 268 Wilberforce, Samuel: 147 y n., 148n., 163 Wilson, Edward Osborne: 274 y n., 275 y n., 276, 279 y n., 281 y n., 282 y n., 283, 287, 288 y n., 290 y n., 291 y n. Wolff, Kaspar-Friedrick: 46 Wood, H. E.: 261 Wright, Sewall: 205, 206 Zacharias, Otto: 113 Zhukovsky, P. M.: 200

ÍNDICE PRÓLOGO A LA PRIMERA EDICIÓN ....................................

11

PRÓLOGO A LA SEGUNDA EDICIÓN ..................................

15

INTRODUCCIÓN .....................................................................

17

NOTA A LA SEGUNDA EDICIÓN ...........................................

23

CAPÍTULO 1 ............................................................................... 1. Antigüedad y Edad Media ........................................................ 2. Progresos registrados durante el Renacimiento .......................... 2.1. El naturalismo en el arte .................................................... 2.2. Nuevas ideas en el campo de la astronomía ....................... 2.3. Avances en anatomía ......................................................... 2.4. La interpretación de los fósiles .......................................... 2.5. Las primeras clasificaciones botánicas y zoológicas ............ 3. El siglo XVII ..............................................................................

25 25 31 31 32 33 35 35 37

CAPÍTULO 2 ............................................................................... 1. Linneo (1707-1778) ................................................................ 2. El desarrollo del ser. Preformación frente a epigénesis .............. 3. El siglo XVIII en Francia ............................................................ 3.1. La Enciclopedia Francesa .................................................. 3.2. Michel Adanson y el método natural de clasificación de las plantas .............................................................................. 3.3. Charles Bonnet y las escalas de seres ................................. 3.4. Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) .............

43 43 45 47 47 48 49 50

316

Índice

3.5. Buffon (1707-1788) ......................................................... 3.6. Pierre Jean Georges Cabanis (1757-1808) ......................... 3.7. Georges Cuvier (1769-1832) ............................................ 4. La filosofía de la naturaleza en Alemania (Naturphilosophie) .....

51 56 57 61

CAPÍTULO 3 ............................................................................... 1. Lamarck (1744-1829) .............................................................. 1.1. Datos biográficos .............................................................. 1.2. Introducción ..................................................................... 1.3. Presentación de la Filosofía zoológica ................................. 1.4. Clasificación y distribución de los animales ...................... 1.5. La relación Supremo Hacedor-naturaleza .......................... 1.6. El origen de la vida y la generación espontánea ................. 1.7. La concepción evolucionista de Lamarck .......................... 1.8. Lamarck y los orígenes del hombre ................................... 1.9. Acogida que tuvieron sus ideas ......................................... 2. La contienda entre Cuvier y Saint Hilaire (1830) ....................

65 65 65 68 70 72 75 76 78 86 87 88

CAPÍTULO 4 ............................................................................... 1. Thomas Robert Malthus (1766-1834) ..................................... 2. James Hutton y los comienzos del uniformismo en geología .... 3. Charles Darwin (1809-1882) ................................................... 3.1. Datos biográficos y otras referencias (período 1809-1831). 3.2. El viaje a bordo del Beagle (1831-1836) ............................ 3.3. Datos biográficos de Darwin y otras referencias (período 1837-1859) ....................................................................... 3.4. La salud de Darwin ........................................................... 3.5. La preparación de El origen de las especies por medio de la selección natural ................................................................. 3.6. El episodio Darwin-Wallace y la publicación de El origen de las especies por medio de la selección natural ........................

91 91 93 94 95 99

117

CAPÍTULO 5 ............................................................................... 1. La concepción evolucionista de Charles Darwin ...................... 1.1. Su postura gradualista ....................................................... 1.2. El concepto de especie en Darwin ...................................... 1.3. La variabilidad en los seres vivos .......................................

123 123 124 126 134

105 110 113

Índice

317

1.4. Lucha por la existencia y selección natural ........................ 1.5. La selección natural y la transformación de una especie en otra .............................................................................. 1.6. Extinción de especies por selección natural ....................... 1.7. Selección sexual ................................................................

137

CAPÍTULO 6 ............................................................................... 1. Reacción frente a El origen de las especies por medio de la selección natural ..................................................................................... 2. El evolucionismo teísta ............................................................. 3. Críticas a la teoría darwinista ................................................... 3.1. Crítica de lord Kelvin ....................................................... 3.2. Crítica de Saint-George Jackson Mivart ............................ 3.3. Crítica de Henry Fleeming Jenkin .................................... 4. La relación Darwin-Marx ......................................................... 5. El darwinismo fuera de Inglaterra ............................................ 6. Datos biográficos de Darwin y otras referencias (período 18601882) ....................................................................................... 7. El gran descubrimiento de Gregor Mendel ...............................

147

141 143 144

147 150 151 152 153 154 157 158 163 167

CAPÍTULO 7 ............................................................................... 1. El neodarwinismo: August Weismann (1834-1914) ................. 2. El mutacionismo ...................................................................... 2.1. Hugo de Vries (1848-1935) .............................................. 2.2. William Bateson (1861-1926) .......................................... 2.3. Thomas Hunt Morgan (1866-1945) ................................ 3. La herencia de los caracteres adquiridos ................................... 3.1. Paul Kammerer (1880-1926) ............................................ 3.2. El darwinismo michurinista soviético ................................ 3.3. La herencia de los caracteres adquiridos en tiempos modernos

171 173 175 175 178 180 183 183 190 200

CAPÍTULO 8 ............................................................................... 1. La teoría sintética de la evolución ............................................ 1.1. Postulados fundamentales del sintetismo .......................... 1.2. Micromutaciones fortuitas ................................................ 1.3. Selección natural ............................................................... 1.4. La selección natural en acción ...........................................

205 206 209 210 212 215

318

Índice

2. El concepto de especie en tiempos modernos ............................ 3. Mecanismos de aislamiento reproductor .................................. 3.1. Mecanismos precigóticos ................................................... 3.1.1. Aislamiento ecológico ............................................. 3.1.2. Aislamiento estacional o temporal .......................... 3.1.3. Aislamiento conductual o etológico ........................ 3.1.4. Aislamiento mecánico ............................................. 3.1.5. Aislamiento gamético ............................................. 3.2. Mecanismos poscigóticos .................................................. 3.2.1. Inviabilidad de los híbridos .................................... 3.2.2. Esterilidad de los híbridos ...................................... 3.2.3. Degradación de los híbridos ................................... 4. La especiación según el sintetismo. La especiación alopátrica ...

218 220 220 221 221 222 223 223 224 224 224 225 225

CAPÍTULO 9 ............................................................................... 1. Una visión espiritualista de la evolución: Teilhard de Chardin . 1.1. Datos biográficos .............................................................. 1.2. Introducción ..................................................................... 1.3. La concepción evolucionista de Teilhard de Chardin ........

229 229 229 233 236

CAPÍTULO 10 ............................................................................. 1. La teoría neutralista de la evolución molecular ......................... 2. La teoría puntuacionista de la evolución .................................. 2.1. Postulados fundamentales del puntuacionismo ................. 3. Diferencias entre el puntuacionismo y el sintetismo ................. 3.1. Discontinuidad frente a gradualismo ................................ 3.2. El programa adaptacionista ............................................... 3.3. Interpretación del registro fósil .......................................... 3.4. La identificación de las especies en el registro fósil ............ 3.5. Microevolución frente a macroevolución .......................... 3.6. El papel de la selección natural ......................................... 4. La especiación según el puntuacionismo .................................. 5. La especiación estasipátrica o por reordenamientos cromosómicos 6. La poliploidía ........................................................................... 7. ¿Hacia una nueva síntesis? ........................................................

251 251 253 255 256 256 258 260 261 263 264 265 266 269 269

Índice

319

CAPÍTULO 11 ............................................................................. 1. Sociobiología ............................................................................ 1.1. Introducción ..................................................................... 1.2. El comportamiento agresivo .............................................. 1.3. El comportamiento altruista ............................................. 1.3.1. Altruismo recíproco ................................................ 1.4. ¿Es posible la sociobiología humana? ................................

273 273 273 279 281 286 287

EPÍLOGO ....................................................................................

295

BIBLIOGRAFÍA ..........................................................................

299

ÍNDICE ONOMÁSTICO ...........................................................

309

Este libro se terminó de imprimir en los talleres gráficos de Doble Color, S.L. de Zaragoza, el 3 de mayo de 2002,