DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO 2009

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS CÁTEDRA DE HISTOLOGÍ A VETERINARIA

GUÍA TEÓRICA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO TEMPR ANO DE LOS ANIMALES

MATERIAL PREPARADO POR: PROFESOR FRANCISCO J. CABRERA A.

Abril de 2009

INTRODUCCIÓN Con este material se pretende facilitar la compresión de las diferentes etapas que se suceden durante el desarrollo embriológico, los cuales muchas veces no están bien desarrollados en algunos libros, en otros aparecen dispersos y/o con diferentes términos, lo cual dificulta el aprendizaje, por ello se hace un resumen de manera didáctica, clara y comprensible.

Orientación Este material de ninguna manera pretende sustituir a los libros, sino facilitar la comprensión de los mismos, por lo cual este material no sustituye la bibliografía  recomendada.

Objetivos Facilitar la comprensión, análisis y conocimiento de los procesos y etapas fundamentales en el desarrollo embriológico, así como los diferentes métodos de abordaje del diagnóstico.

Estos objetivos serán reforzados en el laboratorio de prácticas docentes, donde se le demostrará material audiovisual, rotafolio, fotografías y proyección de videos con este fin.

Se organiza el contenido partiendo de los conceptos básicos, pasando por las ramas, procesos iniciales, diferenciación y sus procesos morfogenéticos, etc. contando con la asistencia del profesor, pasantes, preparadores y técnicos. Se contará con microscopios, láminas histológicas, rotafolio, proyector de diapositivas o multimedia de acuerdo a la disponibilidad del recurso, se proyectará en televisores imágenes del microscopio con salida a través de una cámara de video adaptada al microscopio, y videos a través del VHS y televisores. El estudiante se evaluará en teoría y práctica con preguntas claras, concisas y objetivas que permitan evaluar la consecución de los objetivos.

Conceptos Básicos

Cigoto: Es el óvulo fecundado o embrión unicelular, con la carga genética de su especie restituida a su valor normal.

Tipos de cigoto Según tamaño

su Microlecito

Según la Oligolecito cantidad de vitelo Según la Isolecito distribución del vitelo Especies Invertebrados y mamíferos

Mesolecito

Macrolecito

Mesolecito

Polilecito

Vitelo Telolecito distribuido por gradiente Peces y Reptiles y anfibios aves

Segmentación Primer proceso del desarrollo embrionario, caracterizada por el clivaje1 del cigoto.

MÓRULA: Embrión resultante de la segmentación, formado por una masa de 8 a 32 células (llamadas BLASTÓMERAS). Tipos de segmentación: depende de la cantidad de vitelo presente en el cigoto. 1. Holoblástica e igual o típica: da origen a la mórula de los invertebrados y se caracteriza por un proceso de clivaje uniforme, en el cual todas las blastómeras poseen el mismo tamaño.

2. Holoblástica desigual: da origen a la mórula de los peces y anfibios y se caracteriza porque el clivaje de las blastómeras en el polo animal es más veloz que en el polo vegetativo. Como consecuencia, las blastómeras

del

polo

animal

son

más

pequeñas

y

numerosas

(micrómeras) que las del polo opuesto, denominadas macrómeras. Este

evento ocurre por la acumulación de grandes gotas de vitelo en el polo vegetativo.

3. Meroblástica o parcial: por este proceso se origina la mórula discoidal de aves y reptiles, y se caracteriza por la división incompleta del citoplasma del cigoto. En consecuencia, las blastómeras forman un

sincitio2 temporal, el cual da paso a un embrión plano. 4. Holoblástica igual atípica: da origen a la mórula de los mamíferos, en la cual el proceso de clivaje se realiza rotando en 90º el eje de división celular en cada nueva mitosis. Morfológicamente, esta mórula es similar a la de los invertebrados, pero su destino es diferente.

Repaso de conceptos: 1. Clivaje: Mitosis sucesivas, que no son sucedidas por crecimiento celular, dando origen a células cada vez más pequeñas.

2. Sincitio: Masa de protoplasma multinucleado, obtenido por mitosis sin separación (citodiéresis) del citoplasma de las células hijas (División Amitótica).

BLASTOGÉNESIS Segundo proceso del desarrollo embrionario, caracterizado por la formación de una cavidad ( blastocele) en el interior del embrión (ahora llamado blástula), el cual está formado por una capa ( blastodermo) de células.

a. BLASTOGÉNESIS EN INVERTEBRADOS: el proceso blastogénesis

de en

invertebrados

los se

cumple por cavitación de la masa celular

de la mórula. Esto ocurre porque las blastómeras

segregan líquido, el cual se acumula en el centro del embrión. Esto produce un embrión hueco, monodérmico (es decir, formado por una capa de células), llamado blástula típica de los invertebrados. La cavidad, denominada blastocele, suele ser perfectamente simétrica y centrada.

b. BLASTOGÉNESIS EN PECES Y ANFIBIOS: debido a la asimetría existente entre las micrómeras y las macrómeras, la cavitación de la mórula ocurre por encima de la línea ecuatorial, es decir, a nivel del polo animal. El nuevo embrión recibe el nombre de anfiblástula.

c. BLASTOGÉNESIS EN AVES Y REPTILES: en estas especies, el disco embrionario descansa sobre el vitelo, separado de este por una cavidad denominada cavidad sub-germinal. El propio disco embrionario es bastante grueso, y sufre un proceso de delaminación que lo separa en dos capas, unidas por los bordes. Ambas capas se encuentran separadas por el blastocele y en lugar de tomar el nombre genérico de blastodermo, pasan a denominarse epiblasto (la capa superior o superficial) e hipoblasto (la capa inferior, más cercana al vitelo)

d. BLASTOGÉNESIS MAMÍFEROS:

EN ocurre

siguiendo el mismo proceso que en los invertebrados, con la única diferencia de que se forma una masa celular en el interior del blastocele, adherida al polo animal y que se conoce con el

nombre

de

nódulo

embrionario. Este nódulo dará

origen

a

las

estructuras propiamente embrionarias, mientras que el blastodermo dará origen a las estructuras placentarias. Como paso final de este proceso, el nódulo embrionario sufre una cavitación que formará a la

cavidad

amniótica, separada del blastocele por un disco embrionario similar al de las aves

6. Concepto de Gastrulación. Tercer proceso del desarrollo embrionario, caracterizado por la formación de dos hojas germinales ( ectodermo y endodermo) y por la aparición del primer eje longitudinal medial ( línea primitiva)

7. Mecanismos Fundamentales y Accesorios de la Gastrulación. 1. MECANISMOS FUNDAMENTALES DE LA GASTRULACIÓN: 1.1. Multiplicación celular 1.2. Crecimiento celular 1.3. Expansión celular 1.4. Delaminación 1.5. Invaginación

2. MECANISMOS ACCESORIOS DE LA GASTRULACIÓN: 2.1. Epibolia: consiste en la multiplicación y expansión de las micrómeras (en peces y anfibios) o del hipoblasto de las aves, reptiles y mamíferos, con el fin de encerrar la totalidad del vitelo dentro de un saco ( saco vitelino) 2.2.

Confluencia: por medio de los tres primeros mecanismos

fundamentales, algunas células del epiblasto o del ectodermo dorsal se agrupan en la línea media dorsal del embrión, dando origen a la línea

primitiva. 8. Gastrulación en diferentes especies y formación de las hojas germinales (ectodermo y endodermo).

a. EL

PROCESO DE GASTRULACIÓN EN LOS INVERTEBRADOS se cumple por invaginación de la pared de la blástula a nivel de la línea ecuatorial. Esto produce un embrión didérmico, (es decir, formado por dos capas

de células en lugar de una) llamado gástrula. La cavidad del blastocele es reducida a un pequeño espacio entre la capa externa (ectodermo) y la Interna (endodermo). El endodermo delimita una nueva cavidad, llamada intestino

primitivo o arquenterón (de la palabra griega

αρθυεντερων), la cual se abre al

exterior por una abertura llamada blastoporo.

b. EL PROCESO DE GASTRULACIÓN EN PECES Y ANFIBIOS es similar al de los invertebrados, con la salvedad de que la invaginación, iniciada a nivel ecuatorial, se desvía dorsalmente para colocar el intestino primitivo por encima y a los lados del vitelo, definiendo de este modo el saco vitelino.

c. EL PROCESO DE GASTRULACIÓN EN AVES, REPTILES Y MAMÍFEROS tiene características propias por tratarse de

embriones

discoidales.

El

epiblasto y el hipoblasto no se

redefinen como ectodermo y mesodermo, respectivamente, sino después de que se ha formado la línea primitiva. A partir de la línea primitiva, ubicado en el epiblasto, ocurre un proceso de delaminación celular. El conjunto de células desprendidas o delaminadas del epiblasto reemplaza al hipoblasto original y crea una tercera capa, intermedia, la cual es denominada mesodermo. Solo en este momento se puede decir que hay un ectodermo (antiguo epiblasto) y un endodermo (el nuevo hipoblasto). El hipoblasto original es desplazado fuera del embrión discoidal, como parte del mecanismo de epibolia y pasando a formar parte del endodermo extraembrionario del saco vitelino. En definitiva, a

diferencia de los animales inferiores, la gástrula de aves, reptiles y mamíferos es un embrión tridérmico (de tres capas). 9. Concepto de Implantación: Proceso mediante el cual, el embrión de los mamíferos,

se

introduce y anida en la

mucosa

uterina.

Durante

este

proceso,

el blastodermo

extraembrionario

se

transforma

en

trofoblasto, un tejido compuesto por dos tipos

celulares,

el

cual dará origen a las estructuras placentarias de origen fetal. El trofoblasto posee una capa externa de células sincitiales, es decir fusionadas en una gran masa celular multinucleada ( sincitiotrofoblasto), que responsable por la invasión del endometrio y el anclaje del embrión al tejido materno. La capa interna del trofoblasto está formada por células que no se fusionan ( citotrofoblasto), y es responsable por la formación de la membrana coriónica de la placenta.

10. Formación del mesodermo y aparición de estructuras neurales. Esta etapa es conocida con el nombre de Neurulación y se caracteriza por el desarrollo del sistema nervioso y el comienzo del desarrollo del tubo digestivo y corazón. También ocurre la segmentación del mesodermo paraxial, lo que da origen a las somitas. El mesodermo se forma por medio de tres mecanismos, según la especie:

Mecanismo enterocelómico: mecanismo típico de los invertebrados. Consiste en la diferenciación simultánea de células mesodérmicas desde el endodermo y del ectodermo, en 2 capas separadas que delimitan el celoma o cavidad corporal (mesodermo lateral). Las dos capas celulares de mesodermo se fusionan en la región dorsal del embrión, originando las regiones paraxial e intermedia del mesodermo.

Delaminación: este mecanismo está presente en peces y anfibios, en los cuales las futuras células mesodérmicas se desprenden tanto del ectodermo a lo largo de la línea primitiva, como de regiones laterales del mismo.

Proliferación de células desplazadas y acumuladas a lo largo de la línea media dorsal, formando la línea primitiva. Las células desprendidas se ubican entre el ectodermo y el endodermo, para luego diferenciarse en células mesenquimatosas (el mesodermo) ubicadas en un eje longitudinal denominado Notocorda. A partir de la notocorda ocurre la proliferación lateral de las células mesodérmicas, formando el mesodermo paraxial, intermedio y lateral, en ese orden. Este mecanismo es el típico de reptiles, aves y mamíferos (ver la figura abajo)

Las células mesenquimatosas proliferan en zonas específicas, donde son más abundantes: A lo largo de la línea media, bajo el ectodermo ( Notocorda); a ambos lados de la notocorda, formando una masa continua ( mesodermo paraxial), que posteriormente se fracciona, formando segmentos que rigen la división del cuerpo en zonas ( somitas). El mesodermo paraxial, segmentado en somitas, es responsable de la formación de una gran cantidad de estructuras de carácter conectivo: dermis de la piel, tejido óseo vertebral, músculos asociados a la columna vertebral, gónadas, corteza adrenal, etc.

Se forma además una zona externa de mesodermo, el cual no se segmenta (Mesodermo Intermedio) y que da origen a los túbulos del sistema genito-urinario y al sistema cardiovascular. Finalmente, el mesodermo forma dos hojas exteriores o mesodermo lateral, separadas por una cavidad ( celoma). La hoja externa o superior se mantiene en contacto con la cara interna del ectodermo, formando la

somatopleura (el término designa por igual tanto a este mesodermo, como a la suma de mesodermo y ectodermo), mientras que la hoja inferior da origen a la

esplacnopleura al relacionarse con la cara externa del endodermo. El desarrollo del sistema nervioso se inicia cuando la notocorda, plenamente formada, induce un engrosamiento por mitosis en el ectodermo ubicado

sobre ella. Este engrosamiento, llamado placa neural, es el primer esbozo del sistema nervioso. La placa neural se invagina a lo largo, dando origen al surco neural. Posteriormente, se inicia el cierre del surco neural desde su mitad hacia los extremos, transformándose en un tubo neural con aberturas en cada extremo (Neuroporo anterior y posterior). Los neuroporos se cierran en su momento, siendo el cierre del neuroporo anterior el que más tarda. De hecho, la transformación del surco neural en tubo neural es más lenta a nivel craneal, ya que en esta área el neuroepitelio se desarrolla muy rápido. Esto permite que el tubo neural sea muy ancho cranealmente, formando un tubo dilatado en tres bolsas

(Vesículas

Cefálicas Primarias: Prosencéfalo, Mesencéfalo y

Rombencéfalo) que dan origen al cerebro, cerebelo y médula oblonga. El resto del tubo neural mantiene un diámetro uniforme y dará origen a la médula espinal.

El sistema nervioso periférico se origina de los bordes del surco neural, doblados hacia fuera y a los lados del tubo neural, para luego separarse y

las

segmentarse:

crestas

neurales. Estas crestas dan origen

a

las

células

de

neuroepitelio a partir de las cuales se derivan los ganglios y nervios del sistema nervioso periférico,

las

células

secretoras del Sistema Entero-endocrino, médula adrenal, células parafoliculares de la tiroides y los melanocitos, entre otras.

11. Desarrollo del celoma: El celoma es la cavidad interna del embrión, la cual da origen en su momento a las cavidades torácica y abdominal. Es un espacio

delimitado

por

un

mesotelio (epitelio plano simple originado por el mesodermo de

la somatopleura y la esplacnopleura) que en su

momento tomará el nombre anatómico de lámina pleural y lámina peritoneal. El celoma existe como espacio una vez que el desarrollo de la somatopleura y la esplacnopleura encierran el antiguo espacio del blastocele. De aquí se desprende una definición válida: El blastocele, al ser encerrado en mesodermo, se transforma en el celoma. En el caso de los anfibios, peces y invertebrados, la aparición del celoma no implica ningún cambio especial, ya que la totalidad del embrión y su pequeño saco vitelino han quedado encerrados por el ectodermo durante la gastrulación (Ver el concepto de Epibolia). El caso es distinto para los animales amniotas (reptiles, aves y mamíferos) Cuyos embriones son planos incluso tras haber empezado la Neurulación.

Se

inicia,

en

estas

especies,

un

movimiento

de

tejidos,

específicamente la somatopleura, que logra cerrarse sobre la zona dorsal del endodermo, separando el tubo digestivo primitivo del saco vitelino. Se logra, además, la transformación del embrión plano en uno tubular, con el saco vitelino

externo unido al cuerpo por medio de un cordón umbilical. 12. Desarrollo de Los Anexos Fetales. Los llamados anexos o membranas fetales son un conjunto de membranas asociadas a la estructura de la placenta, originadas a partir de las porciones de las tres hojas blastodérmicas que nunca quedaron dentro del embrión cuando este se cerró.

Estas membranas, en el

orden en que se forman, son: corion (membrana coriónica), amnios (saco amniótico), alantoides (vesícula alantoidea) y saco vitelino.

Mientras el epiblasto embrionario está sufriendo movimientos celulares similares a aquéllos vistos en la Gastrulación del reptil o del ave, las células extraembrionarias están formando los tejidos propios del mamífero que permiten al feto sobrevivir dentro del útero. Aunque las células iniciales del trofoblasto de mamíferos se dividen como la mayoría de las otras células del cuerpo, ellas dan lugar a una población de células en las que la división nuclear ocurre en ausencia de citocinesis. El tipo original de células trofoblásticas lo constituye una capa llamada

citotrofoblasto. El citotrofoblasto adhiere inicialmente al endometrio a través de

una serie de moléculas de adherencia. Es más, en humanos y roedores, estas células también contienen enzimas proteolíticas que les permiten entrar en la pared uterina y remodelar los vasos sanguíneos uterinos para que la sangre maternal bañe los vasos sanguíneos fetales. Se piensa que el tejido del

sincitiotrofoblasto lleva más allá la progresión del embrión en la pared uterina digiriendo el tejido uterino. El útero, a su vez, envía los vasos sanguíneos a esta área, dónde ellos contactan con el sincitiotrofoblasto en el futuro. Poco después de esto, el tejido mesodérmico se extiende afuera del embrión durante la gastrulación.

Los estudios en embriones de humanos y monos rhesus han sugerido que el saco vitelino y el hipoblasto son la fuente de este mesodermo extraembrionario. mesodermo une

las

El

extraembrionario extensiones

del

trofoblasto, dando lugar a los vasos sanguíneos que llevan los nutrientes de la madre al embrión. El estrecho tallo de mesodermo que

en

embrión

extraembrionario

el

futuro

con

el

une

al

trofoblasto

forma los vasos del cordón

El órgano extraembrionario formado por tejido del trofoblasto y el mesodermo rico en vasos umbilical.

sanguíneos, se llama corion, y se funde con la pared uterina para crear la

placenta. Así, la placenta tiene tanto una porción materna (el endometrio que se modifica durante el embarazo) y un componente fetal (el corion). Existen diferentes tipos de corion que difieren según que tan estrechamente relacionados estén con los tejidos maternos, pudiendo, o separarse con facilidad de ellos (como en la placenta de contacto del cerdo), o pueden estar tan íntimamente integrados con tejidos maternales que los dos no pueden separarse sin daño a la madre y el feto en vías de desarrollo (como en la placenta caduca de la mayoría de los mamíferos, incluso los humanos).

El saco amniótico se origina a partir de las células externas del nódulo embrionario, que se quedan relacionadas al trofoblasto cuando el nódulo se transforma en disco embrionario y se crea la cavidad amniótica. La función de esta cavidad es llenarse de líquido (llamado líquido amniótico) el cual garantiza que el embrión posea espacio suficiente para desarrollarse libremente y al mismo tiempo proporciona un medio de protección hidráulica contra traumas físicos.

La vesícula alantoidea se forma como una evaginación temprana del piso de la zona caudal del intestino primitivo y sirve como una ruta de desvío o de depósito de la orina. En los mamíferos domésticos llega a alcanzar un tamaño mayor al de la cavidad amniótica. En los humanos, se desarrolla muy poco y queda incluido dentro del

cordón

umbilical.

El

alantoides aparece antes de

completarse el cierre del celoma, por lo que es una estructura bien diferenciada antes de que la separación entre el intestino primitivo y el saco vitelino sea completa.

Bibliografía recomendada Carlson, b. M. (2000). Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2ª Edición por Harcourt S. A., Madrid. Hickman, F. M. y Hickman, C. P. (1991) ZOOLOGÍA, Manual de laboratorio. 7ª Edición por Interamericana Mc.Graw-Hill, Nueva York. Noden, C. y De Lahunta, A. (1990) Embriología de los Animales Domésticos. Editorial Acribia, Barcelona Sadler, T. W.(2002) Embriología Médica de Langman. 8ª Edición por Editorial Médica Panamericana, Buenos Aires